Remerciements -
UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES ECOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE LA VIE ET DE L’ENVIRONNEMENT THESE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L’ENVIRONNEMENT SPECIALITE : SCIENCES DU VEGETAL
SPATIALISATION DES DONNEES ECOLOGIQUES DE LA VEGETATION POUR LA CONSERVATION DES UNITES PAYSAGERES DE LA PENINSULE D’AMPASINDAVA
Présenté par Jacquis A. TAHINARIVONY
Soutenue publiquement le 7 novembre 2016 devant le jury composé de
Président : Professeur RAKOUTH Bakolimalala
Directeur de thèse : Professeur RAKOTOARIMANANA Vonjison
Co-Directeur : Docteur GAUTIER Laurent
Rapporteur interne : Professeur FARAMALALA Miadana Harisoa
Rapporteur externe : Professeur RAKOTONDRAOMPIANA Solofo
Examinateur : Professeur RAZANAKA Samuel
Invité : Docteur ROGER Edmond
i Remerciements
REMERCIEMENTS Cette thèse est le fruit de plusieurs années de recherches, d’une longue traversée semée de découvertes, de difficultés et d’expériences inestimables. Pendant ces années, de nombreuses initiatives et efforts se sont associés pour contribuer au bon déroulement de ce travail par des personnes et institutions. Je ne saurais les oublier et j’aimerais témoigner ma reconnaissance et mes remerciements envers eux. - Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant chercheur au Département de Biologie et Ecologie Végétales qui m’a fait l’honneur de présider cette thèse. - Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Enseignant chercheur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, de m’avoir fait le grand honneur de diriger cette thèse et d’avoir prodigué de judicieux conseils. - Docteur Laurent GAUTIER, des Conservatoires et Jardin Botaniques de Genève, qui m’a encadré depuis la période de collecte des données sur le terrain jusqu’à la rédaction du travail. Ses partages de connaissances et expériences en flore de Madagascar et à la compréhension des différentes approches et principes d’analyse des données écologiques m’ont été précieux. - Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA, Enseignant chercheur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, d'avoir accepté le rôle de rapporteur interne. Madame, Veuillez croire en l’assurance de ma profonde gratitude. - Professeur Solofo RAKOTONDRAOMPIANA, Enseignant chercheur à l’Institut et Observatoire Géophysique d’Antananarivo, a accepté d’être rapporteur et a partagé ses connaissances et ses expériences en télédetection. - Professeur Samuel RAZANAKA, Chercheur au Centre National de Recherches sur l’Environnement (CNRE), pour avoir accepté d’évaluer mon travail et siéger parmi les membres de jury ; qui malgré ses nombreuses occupations, a accepté d’examiner ce travail et m’a fait l’honneur de prendre en considération mon travail, de corriger et d’en juger la qualité ; - Docteur Edmond ROGER Enseignant chercheur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui est toujours disponible pour discuter le travail. Merci également pour les précieux conseils et les encouragements. Mes remerciements vont également à : - La Fondation Vontobel, qui a financé le travail et m’a permis également de séjourner en Suisse pour des stages sur la flore et la végétation et l’analyse et traitements des données satellitaires pendant l’été 2011 et durant six mois (juin à décembre) pour l’année 2012.
i Remerciements
- La Commission Fédérale des Bourses Extérieures (CFBE Suisse) qui m’a m’octroyé une bourse d’étude de 12 mois pendant l’année universitaire 2013-2014 et qui m’a permis de finir mon diplôme de géomatique à l’Université de Genève. Grace à cette formation, j’ai pu acquérir de nouvelles méthodes d’analyse des données, très importantes pour la réalisation de cette thèse. - A tous mes amis et collègues des Conservatoires et Jardin Botaniques de la Ville de Genève, surtout ceux qui travaillent sur le projet Madagascar (Carlo MULLER, Nicolas FUMEAUX, Cyrille CHATELAIN, Nathalie MESSMER, Martin CALLMANDER, Louis NUSSBAUMER), les amis à l’herbier. - Association Vahatra et Association FAMELONA pour toutes les collaborations établies depuis l’année 2011 et qui m’ont permis de réaliser ce travail dans une ambiance calme, confortable et un environnement parfait pour bien mener des recherches approfondies. Je tiens à remercier spécialement - La famille GAUTIER, pour les innombrables expériences partagées en Suisse depuis ma première arrivée jusqu’au soir du pot d’adieu. Grand Montet, Roche parnal, Vuache, les week-ends au chalet, le circuit en bateau dans le lac Léman, la séance de ski, le lac gelé et toutes les bonnes choses sont des souvenirs que je n’oublierai jamais. Encore merci pour tout ! - Nathalie MESSMER, qui est toujours disponible pour répondre à des questions sur la gestion des récoltes et la base de données de la flore. Merci également pour les corrections du manuscrit et les partages de connaissances et d’expériences. - Mes assistants de terrain à Ampasindava : Fidel, Dahy et Andrianary, qui ont accepté de travailler avec moi depuis l’année 2008 et ont assuré de bien mener les collectes des données. Merci pour votre volonté et votre courage de vivre en forêt avec nous les quelques centaines de jours de beau temps, de pluie et de sangsues. Je vous suis très reconnaissant - Docteur Patrick RANIRISON, Président de l’Association FAMELONA, qui a facilité la réalisation de ce travail aussi bien sur le terrain que pendant la rédaction. Merci pour les conseils et les encouragements. - Ma famille, qui m’a octroyé cette faveur de poursuivre mes études et de m’avoir soutenu durant toutes mes années d’études Merci à tous ceux qui de près ou de loin ont apporté leur pierre à l’édifice !
« Ny hazo no vanon-ko lakana, ny tany naniriany no tsara »
ii Sommaire
SOMMAIRE
INTRODUCTION GENERALE ...... 1
Première partie : GENERALITES ...... 5
I- MILIEU D’ETUDE ...... 5
I-1 Milieu abiotique ...... 5
I-1-1 Localisation géographique ...... 5
I-1-2 Géologie et géomorphologie ...... 7
I-1-3 Pédologie ...... 8
I-1-4 Hydrographie ...... 8
I-1-5 Bioclimats ...... 9
I-2 Milieu biotique ...... 10
I-2-1 Flore et végétation ...... 10
I-2-2 Faune ...... 12
I-2-3 Milieu humain ...... 13
Deuxième partie : CARACTERISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX ...... 24
I- INTRODUCTION ...... 15
II- METHODES D’ETUDE ...... 17
II-1 Echantillonnage stratifié ...... 17
II-2 Collecte des données ...... 20
II-2-1 Méthodes de relevé de végétation ...... 20
II-2-2 Méthode de récolte itinérante ...... 21
II-3 Traitements des données ...... 22
II-3-1 Analyse des données de la structure de la végétation ...... 23
II-3-2 Analyse des données de la flore ...... 26
II-3-3 Identification et caractérisation des groupements végétaux ...... 27
II-4 Identification des espèces indicatrices des groupements ...... 31
II-5 Identification des groupements végétaux ...... 32
III- RESULTATS ...... 33
iii Sommaire
III-1 Groupements floristiques de la Péninsule ...... 33
III-1-1 Présentation des groupements floristiques ...... 33
III-1-2 Espèces caractéristiques et indicatrices des groupes floristiques ...... 34
III-1-3 Description des données de la richesse et diversité de la flore ...... 34
III-1-4 Affinités biogéographiques ...... 35
III-2 Groupements structuraux de la Péninsule ...... 38
III-2-1 Identification des groupements structuraux ...... 38
III-2-2 Caractéristiques générales des groupements structuraux ...... 39
III-3 Groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava ...... 40
III-3-1 Description des groupements végétaux ...... 41
III-3-2 Synthèses des données descriptives des groupements végétaux ...... 53
IV- DISCUSSION PARTIELLE ...... 56
IV-1 Distribution spatiale des groupements végétaux ...... 56
IV-2 Pertinence de la perception locale de la classification des végétations ...... 59
IV-3 Dynamique de la végétation ...... 59
V- CONCLUSION PARTIELLE ...... 61
Troisième partie : ANALYSE DE LA TRANSFORMATION DU PAYSAGE DE LA PENINSULE D’AMPASINDAVA ...... 72
I- INTRODUCTION ...... 63
II- METHODES ...... 65
II-1 Description des données ...... 65
II-2 Identification des types de changements ...... 66
II-3 Analyses quantitatives et descriptives des changements par l’approche paysagère ...... 70
II-3-1 Indices de densité, de surface et de bordure ...... 70
II-3-2 Indice de fragmentation ...... 71
II-3-3 Indice d’hétérogénéité et de diversité du paysage ...... 71
II-3-4 Indices de contagion et d’intersection ...... 72
II-3-5 Indice d’agrégation (AI) ...... 73
II-4 Analyses descriptives des changements par confrontation des données pixels ...... 74 iv Sommaire
II-4-1 Analyse descriptive des changements entre les classes Forêt et Non-Forêt ...... 74
II-4-2 Analyses descriptives des changements entre les différentes classes ...... 75
III- RESULTATS ...... 79
III-1 Identification des types de changement entre les classes ...... 79
III-1-1 Forêts denses humides ...... 79
III-1-2 Forêts secondaires âgées ...... 80
III-1-3 Jeunes forêts secondaires ...... 80
III-1-4 Formations dégradées et/ou jeunes formations post-culturales ...... 81
III-2 Descriptions quantitatives des changements ...... 82
III-2-1 Mesure de composition ...... 82
III-2-2 Analyse de fragmentation et d’agrégation ...... 84
III-3 Analyse cartographique de la transformation du paysage ...... 87
III-3-1 Analyse binaire : forêt/non-forêt ...... 87
III-3-2 Tendance des changements des forêts en fonction du gradient altitudinal ...... 91
III-3-3 Analyse cartographique des changements entre les différentes classes ...... 92
IV- DISCUSSION PARTIELLE ...... 98
IV-1 Importances des données spatiales multidates dans l’analyse des changements ...... 98
IV-2 Déroulement et rythme de la transformation du paysage ...... 99
IV-3 Importance et limites des valeurs culturelles de forêts sacrées face à la transformation du paysage ...... 101
IV-4 Successions végétales et processus de l’évolution des formations post-culturales ...... 101
IV-5 Importances des données spatiales pour la mise en place d’un système de conservation ...... 102
V- CONCLUSION PARTIELLE ...... 104
Quatrième partie : MODELISATION DE LA DISTRIBUTION DES ESPECES POUR L’IDENTIFICATION DES ZONES POTENTIELLES DE CONSERVATION DANS LA PÉNINSULE D’AMPASINDAVA ...... 107
I- INTRODUCTION ...... 107
II- MÉTHODES ...... 109
v Sommaire
II-1 Collecte des données biologiques et choix des espèces à modéliser ...... 111
II-2 Les facteurs environnementaux ...... 113
II-3 Analyses statistiques exploratoires ...... 116
II-3-1 Relations entre les variables ...... 116
II-3-2 Couplage des données écologiques ...... 116
II-4 Modélisation de la distribution des espèces ...... 117
II-5 Identification des zones potentielles de conservation ...... 118
II-5-1 Distribution vraisemblable en forêt des espèces clés de la conservation ...... 119
II-5-2 Identification des zones potentielles de conservation ...... 120
III- RESULTATS ...... 121
III-1 Espèces clés pour l’identification des zones potentielles de la conservation ...... 121
III-2 Analyses exploratoires des variables environnementales ...... 125
III-2-1 Description des variables ...... 125
III-2-2 Relations facteurs environnementaux et distribution des espèces ...... 125
III-3 Qualité et performance des modèles ...... 128
III-4 Description des données de distribution ...... 128
III-4-1 Espèces menacées de la péninsule d’Ampasindava ...... 128
III-4-2 Espèces de la famille des Arecaceae ...... 130
III-4-3 Espèces endémiques du Sambirano ...... 132
III-4-4 Espèces caractéristiques des groupements végétaux ...... 135
III-4-5 Quelques espèces forestières généralistes ...... 137
III-5 Identification des importances écologiques de chaque point de la péninsule d’Ampasindava ...... 138
IV- DISCUSSION PARTIELLE ...... 141
IV-1 Performance des modèles : facteur déterminant les résultats des zonages ...... 141
IV-2 Performance des modèles statistiques ...... 141
IV-3 Les zones prioritaires pour la conservation ...... 142
V- CONCLUSION PARTIELLE ...... 143
Cinquième partie : DISCUSSION GENERALE ...... 147 vi Sommaire
I- LA PENINSULE D’AMPASINDAVA DANS LE DOMAINE DU SAMBIRANO ...... 147
II- IMPORTANCES DE LA PÉNINSULE D’AMPASINDAVA POUR LA CONSERVATION DE LA BIODIVERSITE ...... 148
II-1 Models de succession végétale et importance du dynaimsme de la végétation pour la conservation des habitats ...... 148
II-2 Les forêts classées de la péninsule d’Ampasindava ...... 149
II-3 Résolutions de la vision Durban pour la péninsule d’Ampasindava ...... 149
II-4 La péninsule d’Ampasindava entre la vision Durban et le titre d’exploitation minière .. 151
III- PROCESSUS D’IDENTIFICATION DES RESEAUX ECOLOGIQUES ...... 152
III-1 Pertinence de la démarche méthodologique adoptée ...... 152
III-2 Importances du niveau spatial et fonctionnel dans le cadre d’identification des zones potentielles de conservation ...... 153
IV- IMPORTANCES DES DONNEES SATELLITAIRES DANS L’IDENTIFICATION DES ZONES PRIORITAIRES DE CONSERVATION ...... 154
IV-1 Les données Landsat pour l’analyse paysagère ...... 154
IV-2 Données Landsat comme source des données des facteurs climatiques ...... 155
IV-3 Interactions entre les données du dynamisme de la végétation et les données spatiales dans l’identification des zones potentielles de conservation ...... 155
IV-4 Données sur la déforestation à Madagascar et dans la péninsule d’Ampasindava ...... 155
IV-5 Processus de dégradation et de fragmentation ...... 157
V- ETUDE DE LA MISE EN PLACE DE LA CONSERVATION DANS LA REGION .. 158
CONCLUSION GENERALE ...... 168
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 166
vii Listes des Figures, Tableaux, Cartes, Planches et Annexes LISTE DES FIGURES Figure 1: Diagramme ombrothermique de Nosy-be...... 10 Figure 2: Synthèse des approches méthodologiques adoptées pour la caractérisation des groupements végétaux ...... 18 Figure 3: Dispositif de la méthode de relevé linéaire de végétation ...... 21 Figure 4: Processus des analyses de classification et d'identification des groupements ...... 28 Figure 5: Dendrogramme de classification ...... 31 Figure 6: Dendrogramme de classification des 92 relevés en six groupements floristiques ...... 33 Figure 7: Affinités biogéographiques des groupements floristiques...... 38 Figure 8: Dendrogramme de classification des 92 relevés en quatre groupements structuraux...... 39 Figure 9: Caractéristiques des groupes selon les données des paramètres structuraux...... 40 Figure 10: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans les formations du groupement végétal 1 ...... 42 Figure 11: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques de la formation basse et discontinue, une variante de base du groupement végétal 2 ...... 43 Figure 12: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante évoluée du groupement végétal 2 ...... 43 Figure 13: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante haute du groupement végétal 3...... 44 Figure 14: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante basse du groupement végétal 3...... 45 Figure 15: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante développée du groupement végétal 4...... 46 Figure 16: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante basse du groupement végétal 4...... 46 Figure 17: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante haute et dense de la formation du groupement végétal 5...... 47 Figure 18: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante très haute et à potentiel en bois élevé de formation du groupement végétal 5...... 48 Figure 19: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute et dense du groupement végétal 6...... 49 Figure 20: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation basse du groupement végétal 6...... 49
viii Liste des Figures, Tableaux, Cartes, Planches et Annexes Figure 21: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute, dense et à potentiel en bois élevé du groupement végétal 7...... 50 Figure 22: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation moyennement haute et à sous-bois claire du groupement végétal 7...... 51 Figure 23: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute et dense du groupement végétal 8...... 52 Figure 24: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation basse du groupement végétal 8...... 52 Figure 25: Caractéristiques des groupements végétaux selon les données de la structure...... 53 Figure 26: Distribution des relevés des groupements végétaux ...... 54 Figure 27: La péninsule d’Ampasindava présentée dans les scènes des images de chaque date (1984, 1991, 1999 et 2013) et la zone analysée...... 66 Figure 28: Arbre de décisions de la caractérisation des changements entre deux dates ...... 69
Figure 29: Présentation de l'évolution des changements entre deux dates T0 et T1 ...... 77 Figure 30: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de forêts denses humides...... 79 Figure 31: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de forêts secondaires âgées...... 80 Figure 32: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de jeunes forêts secondaires...... 81 Figure 33: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de formations dégradées et ou jeunes formations post-culturales...... 81 Figure 34: Variation de l'indice de diversité de Shannon entre les dates...... 82 Figure 35: Variation de l'indice PLAND (Percent of Landscape) entre les classes...... 83 Figure 36: Variation de l'indice LPI (Largest patch Index) entre les classes ...... 84 Figure 37: Variations d’ED (Edge Density) et d’IJI (Interspersion/Juxtaposition Index) des classes entre les dates...... 86 Figure 38: Variation de l'indice d'agrégation (AI) des classes entre les différentes dates...... 87 Figure 39: Variation du nombre de pixels de forêt par niveau altitudinal...... 91 Figure 40: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1984 et 1991...... 94 Figure 41: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1991et 1999...... 95 ix Liste des Figures, Tableaux, Cartes, Planches et Annexes Figure 42: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1999 et 2013...... 96 Figure 43: Approche méthodologique pour la modélisation de la distribution des espèces...... 110 Figure 44: Carte topographique de la péninsule d’Ampasindava ...... 113 Figure 45: Courbes de niveaux numérisées...... 113 Figure 46: Etapes et outils d’analyses cartographiques pour l’identification de la distribution vraisemblable d’une espèce ...... 120 Figure 47: Projection des facteurs environnementaux et les espèces clés sur le plan factoriel de l'ACC ...... 127 Figure 48: Courbes de réponses de Pandanus vandamii (à g.) et Martellidendron androcephalanthos (à dr.) aux influences du facteur Température au sol ...... 128 Figure 49: Distribution potentielle et distribution vraisemblable pour chacune des six espèces menacées ...... 129 Figure 50: Courbes de réponse de Dypsis pinnatifrons aux influences des facteurs climatiques .... 130 Figure 51: Distribution potentielle et distribution vraisemblable en forêt pour chacune des cinq espèces de palmiers ...... 132 Figure 52: Courbes de réponses d’Uvaria sambiranensis aux influences des facteurs climatiques 133 Figure 53: Courbes de réponses de Xylopia sambiranensis aux influences des facteurs climatiques et à la pédologie ...... 133 Figure 54: Distribution potentielle et distribution vraisemblable pour chacune des dix espèces endémiques du Domaine du Sambirano ...... 134 Figure 55: Courbes de réponse de Parkia madagascariensis aux influences des facteurs climatiques et à la curvature ...... 135 Figure 56: Distribution potentielle et distribution vraisemblable pour chacune des huit espèces indicatrices des forêts denses humides sempervirentes ...... 136 Figure 57: Courbes de réponse de Grangeria porosa aux influences des facteurs climatiques ...... 137 Figure 58: Courbes de réponse Salacia madagascariensis aux influences des facteurs climatiques ...... 137 Figure 59: Distribution potentielle et distribution vraisemblable pour chacune des quatre espèces forestières généralistes ...... 138 Figure 60: Synthèse des approches méthodologiques utilisées ...... 152
x Liste des Figures, Tableaux, Cartes, Planches et Annexes LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Présentation du déroulement des activités de collecte des données ...... 19 Tableau 2: Utilisations et importances des différents paramètres issus des relevés ...... 23 Tableau 3: Présentation des paramètres structuraux utilisés pour la suite de l'analyse...... 30 Tableau 4: Exemple de tableau de contingence et de correspondance entre les groupements floristiques et les groupements structuraux...... 32 Tableau 5: Présentation des groupements végétaux ...... 33 Tableau 6: Espèces caractéristiques et indicatrices des groupes floristiques ...... 34 Tableau 7: Description des données de richesse et de diversité des groupements floristiques ...... 35 Tableau 8: Taux d'affinités (%) de la flore des groupements avec les différents domaines phytogéographiques ...... 36 Tableau 9: Contingence entre les données des groupements floristiques et structuraux ...... 40 Tableau 10: Groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava ...... 41 Tableau 11: Synthèses des données sur les espèces caractéristiques et indicatrices des groupements végétaux ...... 55 Tableau 12: Matrice de contingence entre les groupements végétaux et les classes de végétation ... 59 Tableau 13: Correspondances entre les groupements végétaux et les stades évolutifs des formations ...... 60 Tableau 14: Description des données Landsat utilisées ...... 65 Tableau 15: Synthèse des indices paysagers utilisés dans les mesures métriques ...... 73 Tableau 16: Description de la construction des données binaires ...... 74 Tableau 17: Eventualités des classes entre les dates et nomenclature de la légende finale ...... 75 Tableau 18: Type de matrice de changement entre 1984 et 1991 ...... 76 Tableau 19: Eventualités possibles des changements entre les dates...... 78 Tableau 20: Variation des indices de fragmentation et d'agrégation ...... 85 Tableau 21: Taux d'occupation des différentes unités paysagères après les changements ...... 87 Tableau 22: Séquence des changements possibles entre les dates ...... 88 Tableau 23: Matrices montrant le taux (%) de pixels par classe ayant connu des changements entre les dates ...... 93 Tableau 24: Type de changement par classe entre les dates ...... 99 Tableau 25: Liste des espèces clés pour la conservation des habitats ...... 123 Tableau 26: Valeurs des facteurs environnementaux sur les deux axes ...... 126 Tableau 27: Familles les plus représentées de la flore d’Ampasindava et de Manongarivo ...... 147 xi Liste des Figures, Tableaux, Cartes, Planches et Annexes Tableau 28: Critères de priorisation utilisées en 2004 ...... 150 Tableau 29: Critères de priorisation utilisées en 2006 ...... 150 Tableau 30: Critères de priorisation utilisées en 2008 ...... 151 Tableau 31: Rythme de la déforestation à Madagascar et dans la péninsule d'Ampasindava ...... 156
LISTE DES CARTES Carte 1: Localisation de la péninsule d'Ampasindava ...... 5 Carte 2: Délimitation administrative et localités dans la péninsule d’Ampasindava ...... 6 Carte 3: Topographie de la péninsule d'Ampasindava ...... 7 Carte 4: Localisation des sites de relevé et les zones prospectées ...... 19 Carte 5: Répartition des groupements végétaux dans les formations du massif d'Andranomatavy ... 57 Carte 6: Répartition des groupements végétaux dans les formations du massif de Bongomirahavavy...... 58 Carte 7: Répartition des groupements végétaux dans les formations de Betsitsika...... 58 Carte 8: Changements des forêts de la péninsule d'Ampasindava entre les années 1984, 1991, 1999 et 2013 ...... 90 Carte 9: Changements de la couverture végétale d'Ampasindava entre les années 1984, 1991, 1999 et 2013...... 97 Carte 10: Habitats potentiels de la péninsule d'Ampasindava ...... 140
LISTE DES PLANCHES Planche 1: Différentes formations post-culturales sur le versant du massif de Bongomirahavavy ... 11 Planche 2: Quelques espèces de la faune de la péninsule d'Ampasindava...... 12 Planche 3: Activités de la population locale de la péninsule d’Ampasindava ...... 14 Planche 4: Quelques espèces caractéristiques de la flore d'Ampasindava ...... 112
LISTE DES ANNEXES Annexe I: Carte géologique de la Péninsule d’Ampasindava ...... I Annexe II: Carte pédologique de la Péninsule d’Ampasindava ...... II Annexe III: Réseaux hydrographiques de la péninsule d'Ampasindava ...... III Annexe IV: Liste des faunes de la péninsule d'Ampasindava ...... IV Annexe V: Description des modèles statistiques utilisés dans BIOMOD2 ...... V Annexe VI:Matrice de correlation des variables predictives ...... VI xii Glossaire GLOSSAIRE Aire d’occupation : Superficie minimale occupée par un taxon
Aire d’occurrence : Superficie délimitée par la ligne imaginaire continue et fermée renfermant toutes les sous-populations.
Aire de distribution potentielle : Aire géographique identifiée comme favorable au développement et à la croissance d’une espèce grâce aux caractéristiques des facteurs environnementaux.
Aire de distribution vraisemblable : Une partie de la zone de distribution potentielle correspondant à un périmètre bien défini suivant les objectifs de l’analyse. Ce choix ou filtre de l’analyse peut correspondre à une classe d’occupation du sol comme la Forêt dense humide sempervirente ou les formations dégradées et permet d’obtenir l’aire de distribution vraisemblable en Forêt dense humide sempervirente de l’espèce ou de son aire de distribution potentielle en formations dégradées.
Algorithme : Ensemble de règles opératoires, un langage de programmation, une suite finie et non- ambiguë d’instructions dont l'application permet de résoudre un problème énoncé au moyen d'un nombre fini d'opérations.
Classe : représente l’ensemble d’une thématique qui compose le paysage. Pour cette étude, la notion de classe est attribuée aux différents types d’occupation du sol.
Courbe de ROC : (Receiving Operating Characteristics) : un outil graphique qui permet de visualiser les performances, d’évaluer et de comparer les modèles.
Elément paysager : Structure la plus élémentaire du paysage et peut être naturel ou d’origine anthropique. Par leur redondance ou leur organisation dans l’espace, les éléments paysagers participent à l’identité du paysage.
Espèce pionnière : Une espèce capable de coloniser un milieu instable, très pauvre en matières organiques et aux conditions édaphiques. Les espèces pionnières sont caractéristiques des milieux transitoires ou aux conditions extrêmes.
Espèce rudérale : Une espèce qui pousse spontanément dans les friches, les décombres ou souvent à proximité des lieux habités par l’homme. En général, les espèces pionnières affectionnent les espaces ouverts, perturbés ou instables.
xiii Glossaire Espèces caractéristiques : Espèces préférentielles, électives et exclusives de la communauté et qui y trouvent leur optimum de vie.
Espèces indicatrices : Espèces dont la fréquence varie de façon significative avec les classes du facteur. La présence de ces espèces informe sur les caractéristiques des facteurs du milieu et le type de formation ou du groupement végétal.
Formation : Groupement d’espèces appartenant à des types biologiques déterminés. Sa physionomie résulte de l’assemblage en proportions similaires des types biologiques caractéristiques dont leur association est due aux influences des facteurs écologiques et climatiques bien définis.
Géomatique : Ensemble des outils informatiques et des méthodes permettant de représenter, d'intégrer et d'analyser des données géographiques.
Groupement végétal : Ensemble de communautés identiques selon les critères de comparaison choisis (caractéristiques floristiques ou structurales).
Habitat : Zone terrestre ou aquatique définie par leur caractéristique géographique, abiotique et biotique, favorable à une espèce ou à un groupe d’espèces à caractéristiques définies pour l’accomplissement d’une fonction écologique bien déterminée.
Indices paysagers : Signes indiquant l’évolution d’un paysage ou d’une classe pendant une période définie.
Paysage : C’est une étendue spatiale, naturelle ou transformée par l’homme. Il est hétérogène et composé d’une mosaïque d’écosystèmes en interaction. Son organisation spatiale est fortement liée à l’utilisation ancienne et actuelle du milieu.
Phytosociologie sigmatiste : C’est la science des groupements végétaux.
Proxy : est un composant qui joue le rôle d'intermédiaire en se plaçant entre deux hôtes pour faciliter ou surveiller leurs échanges. Dans les analyses d’interactions entre deux données (ex : espèces et facteurs environnementaux), le proxy permet de designer un variable ou un paramètre qui permet de remplacer et de quantifier empiriquement une autre variable qui a fait défaut non accessible. Une variable peut être considérée comme proxy d’une autre si les relations et interactions entre eux sont déjà bien prouvées.
xiv Glossaire Recrus forestiers : Ce sont des formations secondaires qui se développent après exploitation partielle ou totale des forêts. Ils sont dominés principalement par des rejets.
Résilience : Exprime d’une part la capacité de récupération de régénération d’un organisme ou d’une population et d’autre part, l’aptitude d’un écosystème à se remettre plus vite d’une perturbation
Savoka : Formation végétale secondaire à dominance mon-spécifique et aux formes ou faciès multiples.
Tache : est considérée comme le niveau élémentaire du paysage et d’une classe. L’étude des tâches dans l’espace correspond au niveau d’étude le plus fin de l’analyse paysagère.
Zone d’occurrence : Zone de distribution géographique d’une espèce dans une région définie.
xv Introduction générale
INTRODUCTION GENERALE
1 Introduction générale
INTRODUCTION GENERALE
L’écologie et la protection des ressources naturelles sont les facteurs qui sont restés longtemps ignorés par le système économique, surtout pendant la période de révolution industrielle. Les ressources naturelles étaient considérées comme immuables (Ollivier, 2009) et dans le traité d’économie politique (Say, 1846), on mentionne qu’on ne peut ni les multiplier ni les épuiser, et qu’elles ne sont pas l’objet des sciences économiques. C’est sur ce mode de pensée simpliste que beaucoup de pays du nord ont construit leur puissance économique en mobilisant leurs propres ressources mais en faisant également largement appel à celles des pays du sud par le biais du système colonial, pays laissés pour compte du développement. Au nord comme au sud, cette manière de faire a malheureusement été à l’origine d’une grande perte environnementale, à cause de la transformation et de la dégradation des paysages.
Face aux dégâts écologiques constatés, un effort international de réconciliation entre la société, le développement et l’environnement s’est réveillé (Ollivier, 2009), à l’instar de la reconnaissance des idéologies de Carson (1962). A cet effet, des objectifs ont été énoncés pour la reconnaissance dans un contexte mondial des interdépendances et interactions. Les facteurs considérés comme responsables de la destruction de l’environnement sont révélés, dont l’explosion démographique, la production alimentaire, l’industrialisation, l’épuisement des ressources naturelles et la pollution. Pour Bidou (2007), la raison principale est que nous consommons plus que ce que la planète peut nous fournir. Pour Madagascar, une charte de l’environnement a été adoptée en 1990 et a mis en exergue le lien fort entre l’environnement et le développement. Ces problèmes devraient être résolus afin de stopper la destruction de l’environnement, selon le concept du Club de Rome (1972) dans « halte à la croissance ? » ou « the limits to growth » (Meadows et al., 1972) qui est basé sur les limites environnementales de la croissance économique.
Dans les pays tropicaux, la pauvreté, l’exploitation et l’épuisement des ressources naturelles, la pollution, le feu et l’explosion démographique figurent parmi les principaux facteurs de la dégradation de l’environnement. C’est le cas de Madagascar, un pays qui est considéré comme un sanctuaire de la nature mais qui a perdu une grande partie de sa couverture forestière pendant moins d’un siècle. Pour essayer de maîtriser ou de stopper ces problèmes écologiques et d’assurer un développement économique durable, le pays a adopté les principes du sommet de Rio qui place l’homme au centre des préoccupations dans les respects des générations présentes et futures et que la protection de l’environnement fait partie du processus de développement. Pourtant, les résultats observés semblent incomplets vue que l’intégrité écologique de
1 Introduction générale l’écosystème est de plus en plus menacée par le développement de l’agriculture itinérante, l’exploitation illicite, les feux de brousses, etc. ; des activités qui sont liées à la pauvreté à la mauvaise gouvernance des ressources naturelles.
Madagascar est une île dans l’océan indien située entre 11°57’ et 25°29’ de latitude-sud et 43°14’ et 50°27’ de longitude-est, et qui s’étend sur une superficie de 587'000 km2. Elle s’est détachée des autres continents, il y a 165 à 121 millions d’années (Rabinowitz et al., 1983) par l’éclatement des composantes du grand continent austral « Gondwana » (Afrique, Madagascar, Inde, Amérique du Sud, Australie et Antarctique). Cet isolement ancien, conjugué à une grande variété de conditions environnementales (climats et substrats) sont à l’origine de ses particularités en termes de diversité biologique, marquée par une haute diversité et un très haut niveau d’endémisme (Schatz, 1996 ; Gautier & Goodman, 2003 ; Goodman & Benstead, 2005). Suivant les données inventoriées, 84% des angiospermes (Callmander et al., 2011), 92% des reptiles, 44% des oiseaux et 74% pour les papillons (Goodman & Benstead, 2005 ; Kruger, 2007) sont endémiques de l’île.
La pratique de l’agriculture itinérante ou Tavy (un système cultural adapté aux milieux en pente utilisé principalement pour la production du riz), les exploitations minières en forêt (illicites ou non), les feux de brousse, l’exploitation illicite des ressources naturelles non renouvelables et la non- ou la mauvaise gouvernance sont les causes de la dégradation des forêts de Madagascar. En se basant sur les données de Humbert & Cours Darne (1965) et IEFN (1996) une surface de 4.491.000 ha de forêts denses humides sempervirentes a disparu entre 1953 et 1993. Lorsqu’on considère tous les types de forêts confondus, Harper et al. (2007) ont identifié que Madagascar était couvert à 25% de forêts en 1950 mais plus qu’à 16% dans les années 2000. Pour MEFT et al. (2009), Madagascar était couvert de 9,7 millions d’hectare de forêts naturelles en 2000, mais en aurait perdu 200'000 ha jusqu’en 2005. Le rythme de la déforestation est estimé à 0,83% par an soit 80’000 ha/an entre 1990 et 2000, à 0,53% par an soit 50’000 ha/an entre 2000 et 2005 (MEFT et al., 2009). Ce taux est réduit à 0,40% par an soit 36000 ha/an entre 2005 et 2010 (ONE et al., 2013).
Sur la base de ces observations, le taux de déforestation semble en baisse. Portant, cette diminution ne peut pas être interprétée comme une maîtrise du problème et ne garantit rien sur l’avenir de la biodiversité. En effet, les analyses aux niveau national ou à petite échelle ne permettent pas de montrer les détails des problématiques ou d’étudier les processus de conservation adaptés pour chaque site prioritaire ou potentiel pour le maintien de la biodiversité et la conservation de l’écosystème. Ce qui est le cas de la péninsule d’Ampasindava, une zone
2 Introduction générale située dans le nord-ouest de Madagascar, qui abrite une grande diversité biologique encore mal connue et différents types d’habitats, mais qui sont malheureusement menacés à cause de la déforestation et la pratique du Tavy.
Dans la péninsule d’Ampasindava, le développement du rythme de la déforestation est favorisé par l’absence d’un système de conservation efficace, le phénomène démographique ou l’augmentation du nombre de paysans par l’arrivée des immigrants et la hausse incessante de la demande en riz, en charbon et en bois des villes voisines (Ambanja et Nosy-Be) (Tahinarivony et al., 2015). Face à ces situations, les études effectuées par Tahinarivony (2010), Madiomanana (2010) et Ammann (2011) ont suggéré qu’il est prioritaire et urgent de conserver les écosystèmes et la biodiversité de la Péninsule, une zone clé pour comprendre la biogéographie du nord-ouest de Madagascar, très riche en espèces endémiques locales et abrite encore une importante superficie de forêts non protégées. C’est grâce à cette optique que la présente étude a été élaborée, notamment pour identifier les zones potentielles de conservation grâce à des données de la flore et de la végétation et celles des caractéristiques fonctionnelles et spatiales du paysage.
Les objectifs spécifiques sont : - Décrire les caractéristiques floristiques, physionomiques et structurales des groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava ; - Etudier le processus de la transformation spatiale et temporelle du paysage de la péninsule d’Ampasindava ; - Identifier pour chaque espèce leur zone de distribution potentielle ainsi que leur zone de distribution vraisemblable en forêt grâce à l’analyse prédictive et l’utilisation masque forêt non-forêt de la péninsule d’Ampasindava ; - Proposer un plan d’aménagement et de gestion adapté aux principes des nouvelles aires protégées du milieu. La présente étude cherche donc à utiliser les données biologiques pour décrire la structure et la composition spatiale et temporelle du milieu de la péninsule d’Ampasindava. Le résultat final de ces couplages de données sera donc une carte qui présente les caractéristiques écologiques et le niveau d’importance pour la conservation de chaque point dans le milieu de la Péninsule. Pour y arriver, différentes hypothèses sont à vérifier : 1- Les caractéristiques floristiques et structurales des groupements végétaux sont liées aux facteurs du milieu et les influences des facteurs anthropiques ; 2- Le couplage des données écologiques avec les données satellitaires permet d’avoir une base de données importante pour étudier et comprendre l’évolution spatio-temporelle des unités de végétation de la péninsule d’Ampasindava ;
3 Introduction générale
3- Les données spatiales et descriptives des habitats des espèces clés de conservation constituent des éléments pertinents pour identifier les zones potentielles de conservation dans un écosystème donné ;
Pour présenter ces différentes informations et résultats, ce manuscrit est composé de quatre parties distinctes :
- La première partie fait le point des connaissances sur la péninsule d’Ampasindava tout en apportant des informations sur les caractéristiques abiotiques et biotiques du milieu d’étude ; - La deuxième partie s’attache à définir les caractéristiques de la flore et la végétation de la péninsule d’Ampasindava. Elle est consacrée à l’analyse des données des relevés écologiques pour caractériser les groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava et de comprendre le processus du dynamisme de la végétation post-culturale de la région ; - La troisième partie est consacrée à l’analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava. C’est une étude spatiale qui utilise les informations attribuées aux groupements végétaux pour comprendre la structure organisationnelle et fonctionnelle du paysage de la Péninsule. Ainsi, les différentes phases d’évolution des différents indices paysagers entre les dates contiguës sont étudiées et présentées sur différents niveaux (tâche, classe et paysage) pour localiser les zones sensibles aux transformations du paysage ; - La quatrième partie est consacrée à la modélisation de la distribution des espèces végétales considérées comme clés pour la conservation de l’écosystème. Dans cette partie, les données des occurrences observées sur le terrain des espèces clés pour la conservation sont modélisées pour identifier les habitats potentiels dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava. Elle présente les méthodes adoptées et les résultats obtenus pour identifier les zones potentielles de conservation grâce à la superposition des données de distribution potentielle de chaque espèce, avec celle du paysage pour décrire les caractéristiques spatiales, fonctionnelles et le potentiel écologique de chaque point du milieu dans la Péninsule. - En dernier lieu, la discussion et la conclusion générale permettront d’avancer des propositions sur la structure et la mise en place d’un système de conservation et les perspectives pour assurer la sauvegarde de l’écosystème de la région.
4 Sommaire
Première partie : GENERALITES
5 Généralités
I- MILIEU D’ETUDE
I-1 Milieu abiotique
I-1-1 Localisation géographique
La péninsule d’Ampasindava est localisée dans le nord-ouest de Madagascar, entre 13°30’ et 13°58’ de latitude sud, et 47°44’ et 48°15’ de longitude est. Elle se trouve à 25 km au sud-ouest de l’île de Nosy-Be, au nord-ouest du massif de Manongarivo. Elle occupe une superficie d’environ 145000 ha et figure parmi les plus grandes péninsules de Madagascar avec celle de Masoala (nord-est de Madagascar). Au niveau administratif, elle se trouve dans le district d’Ambanja, région DIANA [Diégo, Ambilobe, Nosy-Be, Ambanja] et ex-province d’Antsiranana (Carte 1). Elle est subdivisée en quatre communes rurales, qui sont Ambaliha, Anorotsangana, Antsirabe, et Bemanevika (Carte 2). Les communications entre elles ou avec l’extérieur sont assurées par l’utilisation des boutres, des pirogues à voiles ou aussi par voie terrestre (pistes pédestres).
Carte 1: Localisation de la péninsule d'Ampasindava
5 Généralités
Carte 2: Délimitation administrative et localités dans la péninsule d’Ampasindava
I-2- Topographie, géologie et géomorphologie La péninsule d’Ampasindava a un relief irrégulier avec une variation altitudinale de 0 à 730 m (FTM, 1956 a et b). Les massifs principaux sont Andranomatavy (668 m), Bongomirahavavy (730 m), Ambilanivy (664 m) et Bezavona (676 m) (Carte 3). Les massifs les plus élevés sont plutôt situés dans le centre et dans l’est, tandis que la partie ouest de la péninsule est dominée par des chaînes de collines comme les régions de Betsitsika et de Sorony.
6 Généralités
Carte 3: Topographie de la péninsule d'Ampasindava
I-1-2 Géologie et géomorphologie
La péninsule d’Ampasindava est formée par plusieurs massifs alcalins de forme annulaire d’âge miocène (Lacroix, 1902). Ils sont constitués de faciès mixtes formés par une alternance de grès, de schistes et de marnes, avec au sommet des bancs calcaires discontinus (Saint Ours, 1956 ; Besairie & Collignon, 1972). Les grands massifs comme Bezavona, Andranomatavy et Bongomirahavavy sont formés par des faciès pétrographiques spéciaux et des roches subvolcaniques comme les syénites alcalines et néphéliniques, des granites alcalins et des rhyolites. En plus, Besairie (1934) dans son travail sur les données géologiques de la région et la notice explicative de la feuille d’Ambanja et notamment dans sa carte géologique de reconnaissance (Annexe I) a montré que les massifs aux environs du village d’Ambaliha sont constitués par des syénites alcalines et que la partie sud du massif de Bongomirahavavy (ou Bongomirahavavy-be) est formée par une syénite alcaline entourée d’une bordure microsyénite. Ce complexe magmatique de Bongomirahavavy est formé par des roches
7 Généralités plutoniques constituées des syénites en forme d’arc tandis que les roches volcaniques occupent sa partie centrale avec une prédominance de trachytes associés à des rhyolites, des phonolites, des basaltes et de l’obsidienne (Rakotovao et al., 2009). Par contre, les zones de Bemanevika et de Maroamalona sont formées essentiellement par des massifs de syénites. Le massif de Bezavona est riche en roches éruptives post-liasiques comme les syénites néphéliniques accompagnés de tinguaïtes et de phonolites. Ces massifs sont encaissés dans des formations sédimentaires ou les formations Post- Karoo de type tertiaire, notamment l’oligocène. Ce sont des produits issus des manifestations volcaniques qui se sont poursuivies jusqu’au quaternaire (éruption de l’Ankaratra, montagne d’Ambre, d’Ankaizina avec intrusion subvolcanique dans la péninsule d’Ampasindava) (Donnot, 1963).
I-1-3 Pédologie
D’après la classification de Tercinier (1953), la péninsule d’Ampasindava est formée par des : - latérites sur roches cristallines, rencontrées au niveau des massifs isolés, qui sont des sols d’érosion des reliefs résiduels sur rhyolites et granites ; - latérites sur grès grossiers, rencontrées au niveau des petites collines, qui sont des sols d’érosion des reliefs de dissection dans les grès et les quartzites ; - sols ferralitiques rajeunis sur des reliefs dérivés et des reliefs de rajeunissement sur roches acides.
En plus, les formations fluvio-littorales et des sols d’apports plus ou moins salés sont rencontrées dans les environs des dunes, des deltas et des lagunes. Des sols podzoliques caractérisent une mince bande du milieu littoral nord-ouest de la Péninsule. La carte pédologique de la péninsule d’Ampasindava est présentée dans l’annexe II.
I-1-4 Hydrographie
L’hydrographie de la péninsule d’Ampasindava est constituée par des rivières et des cours d’eau. La région ne présente pas des lacs ni des marécages. Ce réseau hydrique est alimenté principalement par les massifs forestiers notamment de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy (Annexe III). Parmi les rivières principales et permanentes qui prennent leur source à Bongomirahavavy, on cite Bandrakorony, Bezavona, Beampongy et de Berondra. Pour le massif forestier d’Andranomatavy, il alimente les rivières d’Andranomazava, d’Andrafiabe, de Bemanevika et de Marovongo.
8 Généralités I-1-5 Bioclimats
Appartenant au Domaine phytogéographique du Sambirano, la péninsule d’Ampasindava présente des caractéristiques climatiques semblables à celles du Domaine de l’Est. Elle bénéficie d’une forte quantité de pluie, une caractéristique particulière au sein des régions de la côte ouest de Madagascar. Cette caractéristique découlerait de la dissymétrie du relief de la partie centrale de Madagascar. A l’est du domaine, le massif du Tsaratanàna et le massif du Manongarivo font dévier l’alizé estival vers la côte occidentale sur une largeur d’environ 100 km (Humbert & Cours Darne, 1965 ; Donque, 1972). De l’autre côté, dans le canal de Mozambique, l’air équatorial chaud et très humide (75% à 87% d’humidité relative) apporte un vent du secteur nord-ouest. Pour ces raisons, la région bénéficie des fortes précipitations, avec une moyenne annuelle de plus de 2254,5 mm, distribuées sur 173 jours (Source : données météorologiques de Nosy-be de 2007-2011). La saison des pluies dure sept mois (d’octobre à avril), et les mois les plus pluvieux sont janvier et février (20 à 24 jours de pluies par mois). La température moyenne annuelle est de 25°C et présente peu de variation entre les saisons (24-25°C en saison sèche et de 28-29°C en saison humide). Ces caractéristiques climatiques sont synthétisées dans le diagramme ombrothermique élaboré à partir des données climatiques collectées auprès de la station météorologique de Nosy-be, relevées entre 2007 et 2011 (Figure 1). En accord avec le principe de Gaussen (1955) pour les pays tropicaux, la comparaison des courbes de précipitation (P) et de température (T) pendant les 12 mois de l’année montre que la région est soumise à : - quatre mois éco-secs (P<2T) qui correspondent à l’hiver austral ; - une saison des pluies importante dont les mois les plus pluvieux s'étendent de décembre à mars (P>2T) ; - un faible écart thermique entre les saisons. Par sa position géographique et de par la présence des hautes montagnes du Domaine du Centre (Massif du Tsaratanàna et du Manongarivo), la péninsule d’Ampasindava est en théorie à l’abri des cyclones ou des dépressions tropicales provenant de l’Océan Indien. Par contre, elle peut être atteinte par ceux qui se sont formés ou qui ont repris de la force dans le canal de Mozambique. C’est le cas par exemple du cyclone tropical Gafilo en 2004 (équivalent à la catégorie 5 de l’échelle de Saffir- Simpson) qui a traversé la partie nord de Madagascar depuis Antalaha avant de faire un demi-tour dans le canal de Mozambique après avoir repris de la puissance et qui est ensuite venu frapper de plein fouet la côte occidentale.
9 Généralités
Figure 1: Diagramme ombrothermique de Nosy-be (Source : Service de la Météorologie Nationale, données de 2007-2011).
I-2 Milieu biotique
I-2-1 Flore et végétation
Le territoire de Madagascar a été divisé en six domaines phytogéographiques en fonction des caractéristiques climatiques (avant tout température et précipitations) par Humbert (1955). Parmi eux, un domaine particulier à végétation climacique de type forêt dense humide sempervirente de basse altitude (comme celle du Domaine de l’Est) est rencontré dans une enclave de superficie de 420.000 ha dans le nord-ouest de Madagascar. Il s’agit du Domaine du Sambirano, du nom d’un fleuve qui prend ses sources dans le massif du Tsaratanàna. Le Domaine du Sambirano est formé par le bassin versant du fleuve Sambirano jusqu’à une altitude de 800 m, au pied des massifs du Tsaratanàna et de Manongarivo, par le massif de Galoko-Kalobinono, une partie de la côte nord-ouest, notamment par la baie d’Ambaro, Nosy-be, Nosy Komba et la péninsule d’Ampasindava. Dès 1936, Perrier de la Bathie avait remarqué que ce Domaine était très riche en flore et présentait un endémisme local élevé. Humbert (1965) a décrit la formation climacique comme une forêt dense ombrophile de basse altitude de la série à Chlaenaceae, Myristicaceae et Anthostema.
La péninsule d’Ampasindava représente à elle seule 30% (soit environ 140000 ha) de la superficie du Domaine du Sambirano et abritait jusqu’à un passé relativement récent une grande partie des forêts naturelles non protégées de la région, au contraire de la plaine du Sambirano et de l’île de Nosy-be, déforestées depuis longtemps pour laisser la place aux cultures de rentes. Elle a longtemps conservé une grande superficie de forêts, y compris d’importantes étendues de forêts primaires, en raison de sa faible densité de population et de son enclavement.
10 Généralités - A cause de la pratique du Tavy, différentes formations secondaires ont été rencontrées dans la péninsule d’Ampasindava (Planche 1). En termes de classification, les paysans considèrent les critères comme l’âge ou le nombre d’années après abandon de culture, la structure et les espèces caractéristiques pour classifier ces formations post-culturales. Pour eux, le processus de dynamisme des formations post-culturales est formé par trois classes principales qui sont le « Matrangy », le « Trematrema » et le « Savoka ».
De gauche à droite : parcelle de culture De gauche à droite : Forêt dense, Trematrema à abandonnée, Matrangy et Trematrema ; Forêt Trema orientalis et Matrangy dense dans la partie supérieure
Planche 1: Différentes formations post-culturales sur le versant du massif de Bongomirahavavy
- Matrangy : c’est une jeune formation post-culturale de 0 à 3 ans après abandon de culture. Elle est basse, discontinue, dense ou non et dominée par des espèces pionnières et rudérales. D’après les paysans, les taxa caractéristiques du stade sont Tsongopoaka (Toddalia asiatica, Rutaceae), Paka (Urena lobata, Malvaceae), Matrambody (Clidemia hirta, Melastomataceae), Angivimborona (Solanum mauritianum, Solanaceae), Barabanja (Mascarenhasia arborescens, Apocynaceae), Andrarezina (Trema orientalis, Cannabaceae), Tangalela (Peperomia molleri, Piperaceae), Mongy (Croton spp., Euphorbiaceae) et Arongana (Harungana madagascariensis, Hypericaceae). - Trematrema : C’est un stade qui apparait après le stade Matrangy, c’est-à-dire de 3 à 7 ans après abandon de culture. La formation est caractérisée par l’apparition et le développement des espèces ligneuses forestières pour remplacer les espèces rudérales et pionnières. C’est une formation dense à très dense, dominée par des arbustes, présentant une canopée continue et plane. Ce stade est identifié grâce à l’abondance des Mongy (Croton spp., Euphorbiaceae), Môrasira (Grangeria porosa,
11 Généralités Chrysobalanaceae), Nofotrankoho (Bremeria pervillei, Rubiaceae), Valotra (Breonia spp., Rubiaceae), Tsimitombo (Trophis montana, Moraceae), Maroampototra (Macrphersonia gracilis, Sapindaceae), Vahintainakoho (Dichapetalum madagascariensis, Dichapetalaceae) et Ravinala (Ravenala madagascariensis, Strelitzeaceae). - Savoka : C’est un stade pré-forestier ou pré-climacique. C’est une formation dense, moyennement haute (8 à 12 m) et pluristratifiée. Elle est dominée par Sandramiramy (Protium madagascariense, Burseraceae), Ramy (Canarium spp., Burseraceae), Tavolo (Criptocaria spp., Lauraceae), Kindro, Lavabôko (Dypsis spp., Arecaceae), Mantalanina (Mantalania sambiranensis, Rubiaceae), Fanombohombo (Paropsia obscura, Passifloraceae), Fanorovary (Orfilea multispicata, Euphorbiaceae), Janganito (Homalium micrantum, Salicaceae) et Betsilingoza (Gaertnera spp., Rubiaceae). La formation est assez pauvre en potentiel bois car le dhp maximal mesuré ne dépasse pas 20 cm.
I-2-2 Faune La richesse faunistique de la péninsule d’Ampasindava est encore mal connue et beaucoup d’habitats n’ont jamais été inventoriés. Les résultats des inventaires effectués dans le cadre du projet MRPA (Managed Ressources Protected Areas) par MBG (2013), ont montré que la faune est composée de 89 espèces d’oiseaux, huit espèces de lémuriens, 37 espèces de reptiles et 19 espèces d’amphibiens. La liste de ces espèces est présentée dans l’Annexe IV et quelques espèces sont présentées dans la planche photographique 2.
Eulemur macaco Acrantophis madagascariensis Eupleres major
Uroplatus henkeli Boophis brachychir Haliaeetus vociferoides
Planche 2: Quelques espèces de la faune de la péninsule d'Ampasindava 12 Généralités I-2-3 Milieu humain
- Situation démographique
La population de la péninsule d’Ampasindava est composée principalement par les ethnies Sakalava (autochtones) et les Tsimihety, qui sont des immigrants de la région Sofia (district d’Analalava, Antsohihy, Befandriana avaratra Bealanana, Mandritsara et de Mampikony). La population de la région présente un important accroissement à cause du flux migratoire de paysans venus pratiquer le Tavy (Tahinarivony et al., 2015). Néanmoins, comme dans tous les milieux ruraux malgaches, le fort taux de natalité contribue également à l’accroissement de la population de la région. La densité moyenne de la population est comprise entre 20-30 habitants/km2 et les villages les plus habités sont les chefs-lieux de communes (Ambaliha, Bemanevika, Anorotsangana et Antsirabe).
- Activités principales de la population
Les activités principales de la population sont l’agriculture itinérante et la pêche (Planche photographique 3). La pêche est pratiquée de façon artisanale par les paysans des zones littorales et les produits sont vendus sur place ou séchés avant d’être exportés vers les marchés de Nosy-be et d’Ambanja. Pour cette raison, la navigation par boutres ou pirogues à voiles à une grande importance pour l’économie locale.
L’agriculture itinérante est pratiquée par la grande majorité de la population locale. Elle est destinée à la production du riz et considérée par les paysans comme la seule technique de production rentable et adaptée aux conditions topographiques et climatiques du milieu. Pendant les intersaisons, ou les périodes de soudure (janvier-mars), l’exploitation du bois conditionné en planches et en madriers a pris un grand essor. Les produits sont destinés aux marchés pour les travaux de construction (pirogues, boutres, maisons). C’est une manière pour les paysans de trouver une source de revenus pour subvenir à leurs besoins en produits manufacturés et pour acheter du riz pendant la pénurie. Les cultures de rente, comme le café, le poivre et la vanille se développent lentement dans la péninsule d’Ampasindava. Contrairement à d’autres régions de Madagascar, l’élevage ne tient pas une place considérable dans l’économie locale. Le bétail est principalement réservé aux cérémonies sacrées (offrandes) et aux fêtes (nouvel an et fête nationale).
13 Généralités
Déforestation Feux en forêt pour le Tavy
Etat d’une parcelle déforestée Ensemencement de paddy après mise à feu
Exploitation des bois Matériaux de pêche
Planche 3: Activités de la population locale de la péninsule d’Ampasindava
14 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Deuxième partie : CARACTERISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX
24 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
I- INTRODUCTION
La flore et la végétation de la péninsule d’Ampasindava sont encore mal connues. Les premières études détaillées effectuées dans la région ont été réalisées par Madiomanana (2010), Tahinarivony (2010) et Ammann (2011) et ont apporté de nouvelles connaissances et de nouvelles données sur la flore et la végétation de la région et celles du Domaine du Sambirano. D’après leurs résultats, la flore de la péninsule est composée de 852 espèces et morpho-espèces, distribuées dans 385 genres et 123 familles. Les familles les plus diversifiées sont celles les plus représentées dans les forêts denses humides de Madagascar. Ce sont les Rubiaceae, les Euphorbiaceae, les Apocynaceae, les Fabaceae, les Melastomataceae et les Moraceae. Parmi les cinq familles endémiques de la flore de Madagascar, quatre sont recensées dans la Péninsule. Ce sont les Barbeuiaceae (Barbeuia madagascariensis), les Sarcolaenanceae (Sarcolaena multiflora, Leptolaena cuspidata, Leptolaena gautieri, Schizolaena viscosa, Xyloolaena richardii, et Xyloolaena sambiranensis), les Sphaerosepalaceae (Rhopalocarpus alternifolius et Rhopalocarpus louvelii) et les Physenaceae (Physena madagascariensis).
La flore est riche en diversité et partage une certaine affinité avec les différents domaines phytogéographiques de Madagascar. Ammann (2011) a montré que 8% des espèces inventoriées sont endémiques du Sambirano. La région partage également 69% de ses espèces avec le Domaine de l’Est, dont 20% exclusivement avec celui-ci, le reste étant commun avec le Centre (16%) ou l’Ouest (11%) ou les deux (22%). Très peu d’espèces (4%) sont partagées uniquement avec le domaine du Centre. Une affinité floristique importante (52%) est observée entre la région et le domaine de l’Ouest, dont 10% sont exclusivement avec celui-ci. Au niveau mondial, les analyses d’affinité montrent que la flore de la Péninsule est caractérisée par 64% d’espèces endémiques de Madagascar, tandis que la région malgache (Mascareignes, Comores et Seychelles) est représentée par 8% des espèces identifiées. Les pourcentages des espèces partagées avec l’Afrique tropicale se monte à 8%. Les espèces partagées avec l’Asie sont très faiblement représentées, avec seulement 2%, contre 13% pour les pantropicales.
Malgré le niveau de l’échantillonnage effectué et la taille des données traitées par Madiomanana (2010), Tahinarivony (2010) et Ammann (2011), les résultats qu’ils ont obtenus corroborent la description de Humbert (1955) et de Koechlin et al. (1974) expliquant que la flore du Sambirano est constituée de trois composantes floristiques différentes : - un élément commun à la flore de l’Est ; - une composante occidentale qui pénètre le Domaine à cause de la proximité et des similarités climatiques et ce plus particulièrement dans les formations dégradées ;
15 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux - une composante spécifique des taxons endémiques présentant des affinités aussi bien avec le domaine de l’Est qu’avec le domaine de l’Ouest.
La caractérisation structurale des forêts de Bongomirahavavy et de Betsitsika (Tahinarivony, 2010) a prouvé que la forêt climacique de la péninsule d’Ampasindava est de type dense humide, haute, pluristratifiée et avec un biovolume élevé. Ce type de formation peut avoir différentes variantes floristiques et structurales suivant les influences des facteurs du milieu (Madiomanana, 2010 ; Tahinarivony, 2010). Toutes les informations fournies grâce à ces études antérieures sont d’une importance capitale pour comprendre la biogéographie de la flore et pour situer la péninsule d’Ampasindava dans les sites potentiels en termes de biodiversité dans le Domaine du Sambirano et dans la partie nord-ouest de Madagascar. Néanmoins, elles sont loin d’être complètes pour représenter tous les types de formation de la Péninsule. D’une part, il y a les autres sites jugés importants mais qui n’ont pas été étudiés auparavant et d’autre part il y a les différentes classes de végétation autres que les types climaciques, et en particulier les formations post-culturales.
C’est grâce à cette réflexion que les Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (Suisse), le Département de Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences, l’Association Vahatra et l’Association FAMELONA ont choisi d’élaborer un projet de recherche sur la flore et la végétation de la péninsule d’Ampasindava. Le principe de cette étude consiste à enrichir les données écologiques collectées dans la région tout en gardant les mêmes méthodes que celles adoptées par Tahinarivony (2010), Madiomanana (2010) et Ammann (2011) utilisées pour collecter les données sur le terrain dans le but d’assurer que les données soient de même forme et type et peuvent être regroupées pour des analyses plus vastes et plus profondes. Les objectifs spécifiques de l’étude sont de :
- caractériser les groupements floristiques ; - identifier et décrire les groupements structuraux ; - définir les groupements végétaux et étudier leurs répartitions dans le milieu en relation avec les données concernant le dynamisme des formations post-culturales.
Grâce à ces trois objectifs spécifiques, les hypothèses à vérifier sont : - l’appartenance de la Péninsule dans le Domaine du Sambirano devrait imposer une forte affinité floristique et structurale avec la flore et la végétation du domaine de l’Est mais également la présence de ses unités endémiques et spécifiques de la flore et de la végétation ;
16 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux - les caractéristiques fonctionnelles et spatiales des groupements végétaux ont des relations avec les facteurs du milieu et le système d’exploitation appliqué par les paysans notamment à la pratique du Tavy ; - les données de la répartition spatiale des groupements végétaux fournissent des informations importantes et nécessaires pour l’élaboration de la carte de végétation du milieu mais également à la compréhension du processus de transformation du paysage.
L’étude de la flore et végétation présente une grande importance pour l’ensemble du travail car la cohérence des autres parties cette étude repose sur la qualité de ses résultats. En effet, les résultats issus de cette analyse seront considérés dans la partie analyse de la transformation du paysage et seront spatialisés pour appuyer les données satellitaires dans le but d’étudier les processus de changements du paysage. En plus, les données issues des inventaires floristiques seront également utilisées pour identifier les espèces à modéliser et aussi pour la modélisation elle- même.
II- METHODES D’ETUDE
Différentes approches ont été utilisées pour identifier et décrire les groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava. Les données traitées ont été collectées dans des sites bien définis grâce à l’utilisation des différentes méthodes. Toutes les démarches utilisées sont synthétisées dans la figure 2 et détaillées dans les paragraphes qui suivent.
II-1 Echantillonnage stratifié
Par définition, l’échantillonnage stratifié est une méthode qui consiste d’abord à subdiviser la population en groupes homogènes pour ensuite y extraire un échantillon aléatoire. Pour cette étude, l’échantillonnage stratifié consiste à superposer différentes sources ou supports d’information pour définir les caractéristiques descriptives de chaque point du milieu et d’identifier ensuite les sites d’étude qui correspondent aux zones potentielles pour collecter les données. Les données qui ont été superposées sont la carte topographique, la carte de l’indice de végétation par différence normalisé ou NDVI et la pré-carte de la végétation. Ces deux dernières ont été réalisées au laboratoire de CJBG en 2011 grâce à l’utilisation des images satellitaires Landsat prises en juin 2010 (images nettes et correspondent à la période de collecte des données). En plus, les sites visités ou étudiés entre 2007 et 2010 (Madiomanana, 2010 ; Tahinarivony ; 2010 et Amman, 2011) ont été projetées sur la couche d’informations obtenue pour pouvoir étendre l’échantillonnage.
17 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 2: Synthèse des approches méthodologiques adoptées pour la caractérisation des groupements végétaux
18 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux L’adoption de ce principe d’échantillonnage a permis de collecter des données dans différents sites et de considérer les données antérieures pour la présente étude. Ces données sont constituées par 92 relevés de végétation effectués dans différents types de formation et d’environ 1950 récoles fertiles d’échantillons botaniques (Tableau 1). La répartition spatiale de ces sites de collecte est présentée dans la carte 4.
Tableau 1: Présentation du déroulement des activités de collecte des données Nombre de Nombre de Période Localités récoltes relevés Andranomatavy et Novembre 2007 Bongomirahavavy (Prospection 250 0 préliminaire) Novembre -décembre 2008 Bongomirahavavy 500 9 Janvier et novembre 2009 Betsitsika 550 24 Décembre 2009 - janvier 2010 Andranomatavy 400 13 Avril - mai 2012 Bongomirahavavy 120 14 Juin 2012 Betsitsika 80 18 Juillet 2012 Andranomatavy 50 14 TOTAL 1950 92
Carte 4: Localisation des sites de relevé et les zones prospectées
19 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux II-2 Collecte des données
La méthode de relevé de végétation et la méthode de récolte itinérante ont été utilisées pour collecter les données écologiques de la péninsule d’Ampasindava. Ces méthodes avaient déjà été utilisées au Manongarivo (Gautier et al., 1999, Messmer et al., 2002), à la Montagne d’Ambre (Ramandimbimanana, 2009 ; Razanajatovo, 2009 ; Trigui 2010, et Randimbiarison, 2014), à Andrafiamena (Burivalova, 2011), à Daraina (Ranirison, 2010 et Nusbaumer, 2011) et à Beanka (Gautier et al., 2013 ; Rakotozafy et al., 2013 ; Rakotozafy, 2013 et Riambola, 2014).
II-2-1 Méthodes de relevé de végétation
La méthode de relevé mixte ligne-surface (Gautier et al., 1994) a été adoptée pour collecter des données sur la composition floristique et la structure de végétation.
II-2-1-1 Relevé linéaire
La méthode de relevé linéaire permet d’étudier la composition floristique et la structure de la végétation, ainsi qu’à déterminer la répartition verticale et le recouvrement des éléments végétaux. Elle consiste à relever la tranche de la végétation qui se trouve à la verticale d’une ligne imaginaire rectiligne de 100 m de longueur au sol, placée dans une unité de végétation jugée homogène (Gautier et al., 1994). Tous les deux mètres, les mesures consistent à relever toutes les masses végétales entrant en contact avec la ligne verticale, matérialisée à l’aide d’une perche graduée (Figure 3). Au-delà de 8 m, les mesures sont effectuées au clinomètre ou par simple évaluation. Les paramètres à relever pour chaque contact avec le vertical et les masses végétales sont : - hauteur de contact ; - noms scientifiques de la plante ; - type biologique. Les espèces non identifiées avec certitude sur le terrain ont été collectées pour une identification en herbier. Pour chaque relevé, des paramètres stationnels ont été mesurés, à savoir : - coordonnées géographiques ; - altitude ; - pente ; - niveau topographique ; - exposition.
20 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux En plus, pour compléter les informations sur le dynamisme de la végétation, les perceptions locales sur la classification des différents stades d’évolution des formations post-culturales (Matrangy, Trematrema, Savoka, Ala) ont été recensées pour chaque relevé.
Figure 3: Dispositif de la méthode de relevé linéaire de végétation (Gautier et al., 1994) ; Dessin de Chatelain (1996)
II-2-1-2 Relevé de surface
Le relevé de surface a été réalisée dans une parcelle de 10 m x 100 m centrée sur la ligne médiane du relevé linéaire (cf. paragraphe précédent). La parcelle a été subdivisée en 40 placettes de 5 m x 5 m, dans lesquelles les données dendrométriques des individus à diamètre à hauteur de poitrine (dhp) supérieur ou égal à 10 cm ont été mesurées. Dans cet inventaire, l’identité taxonomique des individus n’ont pas été considérés et seuls le dhp et la hauteur ont été mesurés.
II-2-2 Méthode de récolte itinérante
La méthode de récolte itinérante a été réalisée dans le but de compléter les données des inventaires floristiques. La méthode consiste à collecter de manière itinérante et systématique tous les spécimens fertiles (en fleur ou en fruit) rencontrés dans la péninsule d’Ampasindava. Pour
21 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux chacune des récoltes fertiles effectuées, six parts au maximum sont constituées, dans la mesure du possible. Chaque récolte est assortie des informations suivantes : - noms de la plante selon l’identification provisoire sur le terrain ; - numéro de récolte ; - date de récolte ; - localité de récolte (coordonnées géographiques et altitude) ; - port, hauteur du fut, hauteur totale et mesure du dhp ; - caractéristiques de l’appareil végétatif (phyllotaxie, présence ou non de caractéristiques particulières comme la présence de latex, des résines, d’odeurs) ; - caractéristiques de l’appareil reproducteur (morphologie florale, caractéristiques des fruits et des graines) ; - caractéristiques descriptives de l’habitat (substrat, station, pente, etc.).
Pour la gestion et la détermination des spécimens d’herbiers, les six parts ont été distribués aux spécialistes et dans les herbiers mondiaux de la manière suivante : - une part est systématiquement déposée à l’herbier de TEF (FO.FI. FA) Madagascar avant que les autres ne soient exportées ; - les restes des parts ont été exportés à l’herbier de Genève (G). Il assure leur gestion et celle de la base de données de la flore de la zone étudiée. Une part est ensuite montée pour l’herbier de G et sera utilisée pour la détermination. Les parts restantes vont permettre de constituer des parts pour échanges contre déterminations et distribués dans l’ordre aux herbiers partenaires et/ou spécialistes collaborateurs impliqués les études de la flore de Madagascar : a. Missouri (MO) ; b. Paris (P) ; c. Kew (K); d. Wageningen (WAG).
II-3 Traitements des données Différents paramètres ont été tirés des données de relevés de végétation pour obtenir des informations utiles pour le traitement. Ils sont présentés dans le tableau 2 et décrits de manières détaillés dans les paragraphes qui suivent.
22 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux Tableau 2: Utilisations et importances des différents paramètres issus des relevés Données Méthodes Données dérivées Paramètres utilisés dans les analyses primaires Moyenne des hauteurs maximales Hauteur maximale par point Longueur de la ligne des hauteurs max de lecture Rugosité Hauteur de contact Profil structural Répartition des contacts des Taux de recouvrement par niveau de la hauteur espèces Indice de saturation Relevé linéaire Nombre d'individus Densité linéaire Indice de Shannon-Weaver Identification des Nombre d'individus par Indice de régularité échantillons espèces Abondance des espèces
Types biologiques Spectre biologique Affinités biogéographiques Spectre biogéographique Densité Nombre de pieds Taux de régénération Relevé de surface Diamètre des pieds Surface terrière
Biovolume Hauteur
II-3-1 Analyse des données de la structure de la végétation
II-3-1-1 Structure verticale La structure verticale de la végétation est approchée par son profil structural, la distribution verticale des masses végétales, le taux de recouvrement des différents intervalles de hauteur (IDH) et la rugosité de la canopée. - Profil structural Le profil structural est une représentation visuelle de l’organisation de la végétation. Il est élaboré à partir des données de contact entre les lignes verticales à chaque point de mesure et les masses végétales. Ces données sont projetées graphiquement sur un plan vertical avec l’axe des abscisses formé par les points de lecture sur la longueur du relevé et l’axe des ordonnées correspond à la hauteur des contacts. Ainsi, il met en évidence la stratification et le recouvrement correspondant. En plus, sur ce profil, on peut choisir de représenter par un signe ou une couleur différente les taxons caractéristiques de la formation que l’on souhaite mettre en évidence
23 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux - Recouvrement Le recouvrement est défini comme étant la projection verticale des couronnes des arbres sur une surface donnée. Sa valeur est donnée en pourcentage suivant le nombre de contacts présent dans un intervalle de hauteur (IDH) défini. Dans cette étude, les six IDH proposées par Emberger et al. (1968), d’usage courant dans la caractérisation de la typologie des forêts tropicales, ont été utilisés : inférieur à 2 m, 2 à 4 m, 4 à 8 m, 8 à 16 m, 16 à 32 m et supérieur à 32m.
- Rugosité (R) La rugosité est un indice qui permet d’identifier le niveau d’équilibre ou l’état de santé de la formation. Sa valeur reflète le degré d’ouverture de la canopée et donne une idée sur la nature ou la classe ou le type de formation étudiée (jachère, forêt secondaire, forêt dégradée, forêt naturelle). Elle correspond au rapport entre la longueur de la ligne des hauteurs maximales et la longueur de la ligne de relevé :
(Où la ligne des hauteurs maximales est celle qui relie les points de contacts les plus hauts de chaque point de lecture et la longueur de la ligne de relevé est égal à 100 m pour le cas de la présente étude).
Suivant les valeurs de R, trois cas peuvent être observés : - la rugosité est faible (R < 1,3) quand la canopée est plane (cas des jachères ou de forêts secondaires jeunes formés d’individus d’une même cohorte, voire de plantations forestières) ; - la rugosité est forte (1,3 > R > 2) quand la longueur de la ligne des hauteurs maximales est beaucoup plus grande que 100 m, montrant ainsi la présence des irrégularités ou des moutonnements au niveau de la voute forestière. Deux cas sont à l’origine de ces caractéristiques : - présence des grands émergents au-dessus de la voute forestière (cas des forêts matures) ; - présence d’ouvertures à causes des chablis, des coupes sélectives ou par l’effet du substrat (comme présence des rochers) ; - La rugosité est très forte (R > 2) quand le niveau de perturbation est très élevé.
II-3-1-2 Structure horizontale
La distribution des individus et/ou des espèces dans le relevé détermine les caractéristiques de la structure horizontale de la formation. Pour ces raisons, différents paramètres sont à considérer et à analyser pour décrire la structure horizontale d’une formation. Ce sont la densité de
24 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux peuplement, la distribution des individus par classes de diamètre et par classes de hauteur, le taux de régénération, la surface basale et le potentiel en bois.
➢ Densité de peuplement La densité de peuplement exprime le nombre d’individus par unité de surface ou par unité de longueur de la ligne de relevé. Elle apporte des informations sur le type et les caractéristiques structurales de la formation, les caractéristiques des individus qui y sont présents et la densité des masses végétales. Les données de la densité de peuplement sont présentées par :
- La densité linéaire de la formation (Nind) représente le nombre d’individus recensés par 100 m de longueur sur la ligne de relevé ; - Le nombre total de contacts (Ncont) est la somme de tous les contacts des masses végétales avec le vertical recensé le long de la ligne de relevé. Il informe sur la densité des masses végétales présentes sur le plan vertical et détermine le profil structural de la formation ; - Le nombre d’individus n’ayant qu’un seul contact le long de la ligne de relevé exprime la densité en petits individus recensés dans la formation. En principe, un individu qui n’entre en contact qu’une seule fois avec le vertical est une plante de petite taille en termes de hauteur et en diamètre du houppier. C’est le cas des herbacées et des petits arbustes. Pour ces raisons, le nombre d’individus n’ayant qu’un seul contact avec le vertical est : ✓ grand lorsque la formation est dominée par des arbustes et des herbacées. Cette caractéristique apparente aux formations basses, denses et dominées par des arbustes, comme le cas des formations dégradées ou des jeunes formations secondaires ; ✓ faible lorsque la formation est dominée par des grands arbres. C’est le cas des forêts denses humides sempervirentes dominées principalement par des grands arbres de hauteur supérieur à 15 m et à diamètre du houppier supérieur à 8 m (équivalent à quatre intervalles des points de lecture) et à sous-bois ouvert. - Le nombre d’individus semenciers correspond au nombre d’individus à diamètre à hauteur de poitrine (dhp) supérieur ou égal à 10 cm inventoriés dans la parcelle de relevé de surface (100 m x 10 m). Ce paramètre informe sur la composition en individus de la formation étudiée et de son potentiel en bois.
➢ Indice de saturation L’indice de saturation est le rapport entre le nombre de contacts (Ncont) et le nombre total d’individus ou (Nind). En principe, la valeur de l’indice est minimale ou égale à 1 lorsque tous les individus de la formation sont attribués à un seul contact avec le vertical. C’est le cas des formations herbeuses ou les formations dégradées. En revanche, sa valeur est élevée lorsque Ncont
25 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux est beaucoup plus grand que Nind ou quand la formation est dominée par des grands arbres. C’est le cas des forêts denses humides sempervirentes. Cet indice est très important pour étudier le dynamisme de la végétation notamment son évolution progréssive. ➢ Surface terrière La surface terrière (G) appelée aussi aire basale est la somme des sections des troncs mesurés à 1,3 m du sol pour une unité de surface donnée. C’est un paramètre dendrométrique qui permet d’étudier le potentiel ligneux d’un relevé de surface en évaluant le degré de remplissage de la formation. Il s’obtient suivant la formule : 2 Gi = (π/4) x Di
2 Où Gi : surface terrière de l’individu i (m ) et Di : diamètre à hauteur de poitrine de l’individu i.
➢ Biovolume Le biovolume (V) ou potentiel en bois est le volume épigé des bois de la formation. Il est le produit de la surface terrière par la hauteur de chaque individu corrigé par un coefficient de forme.
Vi = 0,53 ( ) 3 2 Où Vi : biovolume (m ) ; Gi : surface terrière de l’individu i (m ) ; Hi : hauteur et 0,53 : coefficient de forme.
II-3-2 Analyse des données de la flore
Les données de la flore collectées ont été traitées pour analyser la diversité, pour étudier les affinités biogéographiques des espèces et pour identifier et caractériser les groupements floristiques de la péninsule d’Ampasindava.
II-3-2-1 Indice de diversité floristique
Plusieurs indices sont proposés pour mesurer la richesse et la diversité floristique d’un milieu, d’une station ou d’une région donnée. Pour Whittaker (1972), parmi les indices existants, la diversité floristique est le plus important de par son expression qui est basée sur le nombre d’espèces. Cette diversité est mesurée grâce à : - La richesse floristique est le nombre d’espèces présentes dans un relevé ou une unité de formation étudiée ; ; - La diversité alpha (α) est le nombre moyen d’espèces dans une seule communauté. Dans cette étude, comme les données des relevés fournissent non seulement une présence mais aussi une abondance pour chaque espèce, la diversité alpha a pu être approchée par l’indice H’ de Shannon- Weaver (Pielou, 1966 ; Magurran, 1988), qui considère la richesse mais également la distribution
26 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux des individus de chaque espèce pour un échantillon donné. Cet indice est calculé suivant la formule :
II-3-2-2 Affinités biogéographiques
L’étude de l’affinité biogéographique a été effectuée pour chaque groupement floristique en ne tenant compte que des taxa identifiés jusqu’au niveau espèces. L’analyse consiste à prendre en compte la distribution des espèces de chaque groupe dans les domaines phytogéographiques malgaches définis par Humbert (1955) : - Domaine du Sambirano (Sb) ; - Domaine de l’Est (E) ; - Domaine de l’Ouest (W) ; - Domaine du Centre (C) ; - Domaine du Sud (S). - Domaine des Hautes Montagnes (HM). Ces données d’affinité biogéographique peuvent servir à évaluer les valeurs floristiques et écologiques de chaque groupe flore et à déduire leur importance pour la conservation et le maintien de la biodiversité. Les résultats de l’analyse pour chaque groupe sont présentés sous forme de spectre qui met en exergue la particularité de la flore de la Péninsule dans le Domaine du Sambirano et le taux en espèces communes qu’elle partage avec les autres Domaines phytogéographiques.
II-3-3 Identification et caractérisation des groupements végétaux
D’après la phytosociologie sigmatiste, qui est une méthode d’étude des associations végétales, la caractérisation des groupements végétaux devrait retenir deux éléments principaux : - les critères floristiques, qui mettent en valeur les différentes espèces qui définissent les groupements végétaux. En effet, la répétitivité de la combinaison d’espèces assure les caractéristiques structurales et écologiques d’une communauté ; - les propriétés de l’association végétale qui se dégagent d’un ensemble d’individus d’association possédant en commun à peu près les mêmes caractères floristiques, structurales,
27 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux écologiques, dynamiques, chorologiques et historiques (Géhu 1980, 1991, 1992 ; Géhu & Rivas- Martinez 1981). En plus, Delpech & Géhu (1988) suggéraient que pour étudier une communauté végétale, il faut aussi avoir caractérisé sa structure puisque la connaissance des formes est un préalable nécessaire à l’étude des fonctions. Ce qui suppose que la combinaison floristique doit imposer la structure et la physionomie d’une formation et également son dynamisme. Un groupement peut donc appartenir à un stade défini dans le processus progressif ou régressif de la végétation.
Grâce à ces différents principes, l’étude des groupements végétaux de la Péninsule a été réalisée en confrontant les données des groupements floristiques avec celles des groupements structuraux. L’approche établie est présentée dans la figure 4 montrant les différentes étapes permettant d’obtenir les groupements floristiques et structuraux ainsi que les paramètres utilisés et le niveau de la mise en correspondance des données des groupes pour identifier les groupements végétaux.
Figure 4: Processus des analyses de classification et d'identification des groupements
28 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux III-3-3-1 Identification des groupements floristiques
Un groupement floristique est formé par un ensemble de relevés qui partagent entre eux un certain nombre d’espèces communes. Les données qui ont été utilisées pour identifier ces groupements flore sont l’abondance des espèces. Pour mesurer la similarité floristique entre deux relevés, l’indice de Horn (H) a été choisi car il permet de confronter deux listes d’espèces de sites différents, et parce qu’il prend en compte l’abondance des espèces. Il se calcule suivant la formule donnée ci-dessous :
Avec : X, Y : population X et Y ; i : espèce i ; xi et yi fréquence de l’espèce i dans la population X et dans la population Y.
Cet indice permet de mesurer la similarité existant entre différents relevés d’un point de vue de la distribution des espèces en tenant compte des valeurs d’abondance des taxons. La méthode de Horn (1966) construit un index de recouvrement Ro à partir des valeurs calculées d’entropie. L’index varie de 0 pour des sites parfaitement similaires du point de vue floristique à 1 pour des sites complètement différents.
Cette démarche permet d’obtenir une matrice de dissimilarité affichant la valeur de Ro entre chaque paire de relevés, une matrice qui sera utilisée pour l’identification des groupements floristiques grâce à la méthode de classification ascendante hiérarchique (Cf. II-3-3-3).
II-3-3-2 Identification des groupements structuraux
Un groupe structural est formé par un ensemble de relevés de végétation ayant des caractéristiques structurales similaires. Les paramètres utilisés et analysés pour leur identification sont présentés dans le tableau 3. Différentes étapes ont été suivies avant d’obtenir ces groupements structuraux. Il y a : - l’analyse des corrélations des paramètres ; - l’analyse des ressemblances grâce à la méthode de classification ascendante hiérarchique.
29 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux Tableau 3: Présentation des paramètres structuraux utilisés pour la suite de l'analyse Méthodes Données primaires Données dérivées Paramètres pour les analyses Moyenne des hauteurs maximales Hauteur Longueur de la ligne des hauteurs maximale par max point de lecture Rugosité Hauteur des contacts Profil structural Relevé linéaire Répartition des Recouvrement par intervalle de contacts des hauteur espèces
Indice de saturation Identification des Nombre échantillons d'individus Densité linéaire Densité Nombre de pieds Taux de régénération Relevé de surface Diamètre des pieds Surface terrière
Biovolume Hauteur
➢ Analyse des corrélations entre les paramètres structuraux Tous les paramètres présentés dans le tableau 3 ont été considérés pour l’analyse des corrélations. L’objectif du test de corrélation consiste à identifier les pairs de paramètres qui apportent des informations similaires ou redondantes. En principe, deux paramètres sont corrélés lorsque leur coefficient de corrélation (r) est supérieur ou égal à 0,5. Le résultat de ce test est présenté sous-forme d’une matrice, appelée matrice de corrélation, permettant d’observer le niveau de corrélation entre chaque paire de paramètre.
Pour chaque paire de paramètres corrélés identifiées l’un d’entre eux a été rejeté dans le but d’éviter les erreurs d’interprétation à cause de la redondance des informations qu’ils apportent. Le paramètre retenu serait donc celui qui apporte le plus d’informations pertinentes pour expliquer la particularité de chaque groupe structural. Pour la suite de l’analyse, tous les paramètres retenus après le test de corrélation ont été regroupés avec ceux qui n’ont pas été corrélés pour mesurer la ressemblance entre les relevés.
30 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux II-3-3-3 Classification ascendante hiérarchique
La classification ascendante hiérarchique ou CAH est une méthode statistique de classification qui a permis de regrouper les relevés ayant des caractéristiques (floristiques ou structurales) similaires entre eux. Pour identifier les groupes formés, le dendrogramme d’agrégation a été construit grâce à la méthode de « Ward », qui calcule la distance euclidienne qui sépare les relevés (Opperdoes, 1997). Les données utilisées pour la classification sont : - la matrice de dissimilarité, établie grâce aux valeurs de l’indice Ro de Horn (cf. paragraphe II-3-3-1) pour les groupements floristiques - les données structurales des relevés définies par les paramètres retenus après test de corrélation (cf. paragraphe II-3-3-2) pour les groupements structuraux.
Les résultats de la classification ascendante hiérarchique sont présentés sous forme de dendrogramme vertical où à l’extrémité des branches se trouvent les relevés (V). Chaque branche peut être non ramifiée ou ramifiée une à plusieurs fois suivant le niveau de similarité ou de dissimilarité entre les relevés (Figure 5).
Figure 5: Dendrogramme de classification
II-4 Identification des espèces indicatrices des groupements Les espèces indicatrices sont celles qui constituent les meilleurs indicateurs des conditions du milieu (Dufrêne & Legendre, 1997). Elles sont dites indicatrices du fait de leur forte abondance et fréquence dans leur groupe. En principe, une bonne espèce indicatrice devrait se trouver dans un seul groupe de la typologie et être présente dans tous les relevés ou sites qui appartiennent à ce groupe. (Legendre & Legendre, 1998). Pour identifier ces espèces, la méthode IndVal (Indicator Value index) a été proposée par Dufrêne & Legendre (1997) suivant la formule :
31 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
IndVal = Akj x Bkj x 100 Avec :
- Akj est la spécifité ;
- Akj
- Bkj est la fidélité ; Bkj
- IndVal Espèce j = max [IndValkj].
Pour ce travail, une espèce est considérée comme indicatrice d’un groupe lorsque sa valeur indicatrice pour ce dernier est supérieure ou égal à 0,25 ou 25%. La liste des espèces par groupe sera donc donnée par ordre décroissant de Indval.
II-5 Identification des groupements végétaux
On rappelle que les aspects floristiques déterminent les caractéristiques des groupements végétaux et qu’un groupement végétal peut se présenter sous différentes variantes structurales suivant les influences des facteurs du milieu (pédologie, relief, etc.). Pour ces raisons, l’identification des groupements végétaux a été réalisée grâce à la confrontation des informations descriptives des groupements floristiques et structuraux. En effet, chaque relevé est attribué à son groupe floristique et ensuite à son groupe structural dans un tableau de contingence pour observer le taux de correspondance (en pourcent) entre ces derniers (Tableau 4).
Tableau 4: Exemple de tableau de contingence et de correspondance entre les groupements floristiques et les groupements structuraux. Groupe Groupe Groupe Groupe floristique 1 floristique 2 floristique 3 floristique 4 Groupe structural A 75 0 80 0 Groupe structural B 20 90 20 0 Groupe structural C 5 10 0 100
Les groupements végétaux ont été identifiés grâce aux valeurs de contingence entre les groupes. Cette identification suit le principe qu‘à priori, ce sont les données floristiques (en colonne) qui déterminent les caractéristiques des groupements végétaux. Pour illustrer cette approche, le tableau 5 présente les formes de groupements végétaux obtenus après analyse des données de contingences.
32 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux Tableau 5: Présentation des groupements végétaux Groupe Groupe Groupe Groupe floristique 1 floristique 2 floristique 3 floristique 4 Groupement Groupe structural A 0 0 végétal 1 Groupement végétal 4 Groupe structural B 0 Groupement Groupement Groupement Groupe structural C végétal 2 végétal 3 0 végétal 5
III- RESULTATS
Les différentes étapes d’analyses et traitements des données aboutissent à l’identification de six groupements floristiques et quatre groupements structuraux. Ces groupes seront décrits grâce aux valeurs respectives des différents descripteurs ou paramètres, qu’ils ont été utilisés ou non dans l’analyse (cas des paramètres structuraux rejetés après test de corrélation). La correspondance de toutes ces données floristiques et structurales a donné huit groupements végétaux qui caractérisent le milieu de la péninsule d’Ampasindava.
III-1 Groupements floristiques de la Péninsule
III-1-1 Présentation des groupements floristiques
Les analyses des données floristiques des 92 relevés ont montré que six groupements floristiques caractérisent la formation de la Péninsule (Figure 6). Les groupements floristiques les plus riches en relevés sont les groupes 4 et 5 avec respectivement 23 et 21 relevés contre dix relevés pour le groupe 3 et huit relevés pour le groupe 6.
Figure 6: Dendrogramme de classification des 92 relevés en six groupements floristiques
33 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux III-1-2 Espèces caractéristiques et indicatrices des groupes floristiques
Chaque groupe est caractérisé par des espèces indicatrices qui en principe sont celles les plus fréquentes et abondantes dans le groupe mais aussi celles qui apportent des informations sur leur caractéristique fonctionnelle, structurale, statistique et en termes d’évolution dans la spirale du dynamisme de la végétation. Ces différentes espèces sont présentées par groupe dans le tableau 6 avec la nomenclature des groupes grâces aux deux premières espèces ayant les valeurs indicatrices les plus élevées.
Tableau 6: Espèces caractéristiques et indicatrices des groupes floristiques
Groupes Espèces caractéristiques Nom des groupes Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Chrysophyllum boivinianum Groupement à Dracaena (Sapotaceae), Streblus mauritinus (Moraceae), Canthium major elliptica Desf. et Groupe 1 (Rubiaceae), Cyphostema microdiptera (Vitaceae), Noronhia Chrysophyllum pervilleana (Oleaceae), Syzygium emirnense (Myrtaceae), Mammea boivinianum (Pierre) bongo (Clusiaceae), Plagioscyphus sambiranensis (Sapindaceae) Beahni Clidemia hirta (Melastomataceae), Toddalia asiatica (Rutaceae), Groupement à Clidemia Macaranga cuspidata (Euphorbiaceae), Cissampelos pareira (Vitaceae), hirta (L.) D. Don et Groupe 2 Bremeria pervillei, Merremia peltata (Rubiaceae), Harungana Toddalia asiatica (L.) madagascariensis (Hypericaceae), Hedychium peregrinum Lam (Zingiberaceae) Psorospermum aff. sambiranense (Hypericaceae), Mascarenhasia Groupement à arborescens (Apocynaceae), Cedrelopsis trivalvis (Rutaceae), Dalbergia Psorospermum Groupe 3 aff. Baronii (Fabaceae), Brackenridgea madecassa (Ochnaceae), sambiranense H. Perrier Xyloolaena richardii, Xyloolaena sambiranensis (Sarcolaenaceae), et Mascarenhasia Peponidium velutinum (Rubiaceae) arborescens A. DC Groupement à Trilepisium madagascariense (Moraceae), Dypsis ampasindavae Trilepisium (Arecaceae), Dracaena fontanesiana (Dracaenaceae), Polyscias boivinii Groupe 4 madagascariense (Araliaceae), Sorindeia madagascariensis (Anacardiaceae), Carissa Thouars ex DC. et Dypsis sessiliflora (Apocynaceae), Olyra latifolia (Poaceae), Grangeria porosa ampasindavae Beentje (Chrysobalanaceae) Garcinia crassiflora (Clusiaceae), Masoala madagascaiensis Groupement à Garcinia Groupe 5 (Arecaceae), Ixora cf. platythyrsa (Rubiaceae), Garcinia chapelieri crassifolia Jum. & H. (Clusiaceae), Monanthotaxis caesia (Annonaceae), Polycardia lateralis Perrier et Masoala (Celastraceae) madagascariensis Jum. Pentopetia androsaemifolia (Apocynaceae), Cryptocaria krameri Groupement à Pentopetia (Lauraceae), Xylopia ambanjensis (Annonaceae), Orfilea multispicata Groupe 6 androsaemifolia Decne. (Euphorbiaceae), Protium madagascariense (Burseraceae), Brachylaena et Cryptocaria krameri perrieri (Asteraceae), Breonia sambiranensis (Rubiaceae), Homalium Van der Werff micranthum (Salicaceae)
III-1-3 Description des données de la richesse et diversité de la flore
Les données de richesse et diversité spécifique des groupes sont présentées dans le tableau 7. Les groupes ayant les plus hautes richesses spécifiques sont le groupe 4 (663 espèces), le groupe 1 (503 espèces) et le groupe 5 (483 espèces). Ces groupes ont respectivement un indice de diversité de Shannon de 5,18 (±0,55) ; 5,12 (±0,58) et 4,95 (±0,54) et un indice d’équitabilité de 0,88
34 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux (±0,06) ; 0,88 (±0,05) et de 0,86 (±0,04). En termes de densité linéaire spécifique, la valeur maximale mesurée est de 77 espèces par 100 m de relevé et appartient aux formations du groupe 4. Ces espèces sont représentées par 237 individus et appartient à une formation de type forêt dense humide sempervirente des massifs de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy. Par contre la valeur la plus faible caractérise les formations du groupe 6, représentée par 32 espèces par 100 m de relevé, caractéristique des formations dégradées.
Tableau 7: Description des données de richesse et de diversité des groupements floristiques
Densité Densité Nombre Nombre Nombre Diversité Indice Groupes linéaire linéaire des total total de total de de d’Equitabilité spécifique individus d’espèces genres Familles Shannon 5,12 Groupe 1 58 (±15) 201 (±36) 503 258 89 0,88 (±0,05) (±0,58) 5,1 Groupe 2 58 (±14) 206 (±38) 301 204 71 0,87 (±0,05) (±0,54) 5,06 Groupe 3 57 (±14) 200 (±37) 250 161 66 0,87 (±0,05) (±0,55) 5,18 Groupe 4 61 (±16) 203 (±34) 663 302 90 0,88 (±0,06) (±0,55) 4,95 Groupe 5 53 (±13) 200 (±38) 483 223 74 0,86 (±0,04) (±0,54) 4,91 Groupe 6 51 (±19) 210 (±57) 205 150 67 0,86 (±0,03) (±0,45)
III-1-4 Affinités biogéographiques
En général, le taux en espèces endémiques du Sambirano (Sb) varie en fonction du type de formation qui caractérise les groupements floristiques. Ce taux est élevé dans les groupes où les formations caractéristiques correspondent au type climacique du Domaine du Sambirano, comme observé chez le groupe 3 (13,18%), le groupe 5 (11,75%) et le groupe 4 (9,22%). Par contre, ce taux est faible quand le groupe est constitué par des formations dégradées, comme le cas du groupe 2 (7,19%). En plus, les résultats de l’analyse de distribution de chaque espèce dans les différents Domaines phytogéographiques de Madagascar montrent que :
a- Les différents groupes présentent un taux d’affinité floristique élevé avec le domaine de l’Est (Tableau 8). La valeur la plus grande est observée chez le groupe 2 (81,44%) alors que la plus faible caractérise le groupe 3 (59,79%). Avec le domaine du Centre, les différents groupes
35 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux partagent entre 70,86% à 56,95% de leurs espèces. Dans tous les groupes, le taux d’affinité avec ce domaine est moins important comparé à celui du domaine de l’Est. Avec le domaine de l’Ouest, le taux peut varier de 64,87% (groupe 2) à 44,93% (groupe 3). Grâce à ces informations, on peut confirmer que la Péninsule partage une grande partie de la flore avec le domaine de l’Est. En plus, il est vérifié que les espèces de l’Ouest sont beaucoup plus présentes dans les groupes dominés par les jeunes formations post-culturales que dans ceux formés par des formations plus âgées ou formés par des formatons climaciques du Sambirano.
Tableau 8: Taux d'affinités (%) de la flore des groupements avec les différents domaines phytogéographiques Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Groupe 4 Groupe 5 Groupe 6 Est (E) 79,15 81,44 59,79 72,63 70,13 77,83 Centre (C) 60,30 70,86 58,44 59,24 56,95 68,65 Ouest (W) 47,45 64,87 44,93 57,61 60,21 53,5
b- La description des informations détaillées concernant la biogéographie des espèces de chaque groupe est présentée sous forme de spectre montrant les taux en espèces communes et exclusives de la Péninsule avec les différents domaines phytogéographiques (Figure7). Les groupes 1, 3 et 4 sont très caractéristiques car ils ont un taux élevé en espèces partagées exclusivement avec le domaine de l’Est. Ces espèces représentent 19,62% de toutes les espèces de la flore du groupe 1 contre 17,14% pour le groupe 3 et 16,89% pour le groupe 4. Ce taux est moins important chez les autres groupes et devient très faible chez le groupe 2 (8,58%). Chaque groupe partage également des espèces communes avec l’Est et le Centre (E+C). Ces espèces sont beaucoup plus présentes chez le groupe 6 (23,1%) et le groupe 1 (22,33%) mais moins observées dans les formations du groupe 2 (16,17%), du groupe 3 (10,47) et du groupe 5 (8,61%). La répartition des espèces communes entre la péninsule, l’Est, le Centre et l’Ouest (E+C+W) est inversement proportionnelle à celle des espèces exclusives du domaine de l’Est. Autrement dit, ces espèces sont beaucoup plus présentes dans les unités de formation ou les espèces exclusives de l’Est sont moins observées. Ces espèces représentent 47,70% de la composition floristique du groupe 2 contre 37,26% pour les groupes 4 et 5 et de 36% pour le groupe 6. Chez le groupe 1, ces espèces ont un taux de représentativité de 31,71% contre 27,36% pour le groupe 4 (Figure 7). Chaque groupe abrite également des espèces communes et exclusives des domaines de l’Est et de l’Ouest (E+W). Le taux maximal de la présence de ces espèces est de 10,18 % et caractéristique du groupement 5. Par contre, il ne dépasse pas 9% dans les autres groupes et dont la valeur minimale est de 5,07% observée chez le groupe 3. Les espèces partagées exclusivement avec le
36 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux domaine du Centre sont moins nombreuses comparées autres domaines. En effet, le taux de présence de ces espèces dans les formations des différents groupes varie de 1,78% à 14,53% et dont les valeurs faibles caractérisent les groupes 1 (1,78%), 2 (3,19%), 6 (2,84%) et 4 (4,45%). Des espèces communes entre le Centre et l’Ouest (C+W) sont aussi rencontrées dans les formations de la Péninsule. Elles sont assez discrètes et présentent un taux de représentativité faible mais similaire entre les groupes. Le taux maximal est observé chez le groupe 6 (6,64%) alors que les faibles valeurs caractérisent le groupe 2 (3,79%) et le groupe 1 (4,43%). Les espèces partagées exclusivement avec le domaine de l’Ouest présentent également une répartition assez similaire entre les groupes. Ce taux varie de 4,39% (Groupe 2) à 7,77% (Groupe 4). En général, ces espèces sont beaucoup plus présentes dans les formations de Betsitsika.
37 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 7: Affinités biogéographiques des groupements floristiques (Sb : Sambirano, E : Est, C : Centre, W : Ouest ; E+C : Taux en espèces partagées entre la Péninsule, l’Est et le Centre ; E+C+W : Partagées entre la Péninsule, l’Est, le Centre et l’Ouest ; E+W : Partagées entre la Péninsule, l’Est et l’Ouest ; C+W : Partagées entre la Péninsule, le Centre et l’Ouest).
III-2 Groupements structuraux de la Péninsule
III-2-1 Identification des groupements structuraux
Le test de corrélation a permis de retenir les paramètres pertinents pour l’identification des groupements structuraux. Ce sont la hauteur de la formation, la rugosité, l’indice de saturation, la densité des semenciers et la surface terrière. Le résultat obtenu est un dendrogramme de classification composé de quatre groupes structuraux (Figure 8).
38 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 8: Dendrogramme de classification des 92 relevés en quatre groupements structuraux.
III-2-2 Caractéristiques générales des groupements structuraux
Les groupements structuraux sont décrits grâce aux valeurs des paramètres mesurés ou collectés sur le terrain. Parmis eux, seuls ceux qui permettent de mettre en évidence les caractéristiques particulières des groupes sont présentées dans la figure 9. Ce sont la hauteur de la formation, la rugosité, l’indice de saturation, la densité des semenciers, la surface terrière et le biovolume. La variation des valeurs de ces paramètres à l’intérieur de chaque groupe (figure 9) montre que: - les groupements structuraux sont très différents et qu’aucun chevauchement de la valeur moyenne des paramètres utilisés n’est observé ; - le groupe A représente les formations hautes, denses, pluristratifiées, riches en émergents et à potentiel en bois élevé dans la péninsule d’Ampasindava. Dans ce groupe, un grand écart entre la valeur minimale et maximale est observé pour tous les paramètres. Ceci est dû à la présence d’une diversité structurale au sein du groupe, probablement sous l’influence des facteurs du milieu dont le type de substrat, la pente, l’exposition. - le groupe D est caractérisé par une formation basse, discontinue (indice de saturation faible), très pauvre en semenciers et en potentiel en bois. De par ces caractéristiques, il représente donc les formations dégradées.
39 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux - les groupes structuraux B et C affichent les caractistiques intermédiaires entre le groupe A et le groupe D, le groupe B étant caractérisé par une formation beaucoup plus évoluée ou beaucoup plus riche que celle du groupe C ; - une évolution progréssive de tous ces paramètres est observée allant du groupe D au groupe A. En effet, ces données confirment la présence du processus de dynamisme de la végétation dans la région et les influences des facteurs extenes notamment les des facteurs du milieu et surtout ceux qui proviennent des activités anthropiques.
Figure 9: Caractéristiques des groupes selon les données des paramètres structuraux.
III-3 Groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava
En général, la confrontation des données de classifications amène à une correspondance qui est rarement parfaite. Dans cette étude, les résultats des rapprochements sont présentés par les taux d’affinité entre les différents groupements (Tableau 9). En effet, le taux ou la valeur de similitude représente la proportion de relevés du groupe flore partagée avec le groupement structural.
Tableau 9: Contingence entre les données des groupements floristiques et structuraux 40 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Groupe 4 Groupe 5 Groupe 6 Groupe A 75 0 20 65,22 9,52 0 Groupe B 12,5 0 20 34,78 14,29 37,5 Groupe C 12,5 35,71 30 0 61 62,5 Groupe D 0 64,29 30 0 14,29 0
Les produits de ces confrontations et des correspondances entre les deux types de groupements permettent d’individualiser les groupements végétaux qui caractérisent le milieu de la péninsule d’Ampasindava (Tableau 10).
Tableau 10: Groupements végétaux de la péninsule d’Ampasindava
III-3-1 Description des groupements végétaux
• Groupement végétal 1
Le premier groupement végétal est formé par unités de formation ou des relevés appartenant au groupement à Dracaena elliptica et Chrysophyllum boivinianum. Ce groupement végétal a trois variantes structurales : - la plus représentée (75%) est définie par toutes les caractéristiques du groupe structural A, c’est-à-dire des formations hautes, denses, pluristratifiées et riches en grands arbres ; - les autres variantes sont des formations moyennement hautes et denses, affichant les caractéristiques structurales des groupes B et C. Des types de profils structuraux sont présentés dans la figure 10 et mettent en évidence la répartition horizontale et verticale des espèces caractéristiques du groupe. Ces espèces sont caractéristiques des forêts denses humides sempervirentes de basse altitude dont Chrysophyllum boivinianum, Faucherea spp. (Sapotaceae), Calophyllum spp. (Calophyllaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Garcinia spp. (Clusiaceae), Mauloutchia spp. (Myristicaceae), Dypsis spp. (Arecaeae), Canarium spp. (Burseraceae), Rhopalocarpus louvelii (Sphaerosepalaceae), Syzygium emirnense (Myrtaceae) et Dracaena spp. (Dracaenaceae).
41 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 10: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans les formations du groupement végétal 1
• Groupement végétal 2
Le groupement végétal 2 est constitué par les unités de formation appartenant au groupement floristique à Clidemia hirta et Toddalia asiatica mais qui peuvent se présenter sous deux types de variantes structurales :
- le type le plus fréquent dans le groupe (64,29%) affiche toutes les caractéristiques des formations appartenant au groupe structural D. Cette variante structurale correspond à la classe des jeunes formations post-culturales ou des formations dégradées. En effet, la formation est basse à très basse, discontinue et dominée principalement par des jeunes arbustes et des herbacées. Au niveau flore, les espèces caractéristiques sont Urena lobata (Malvaceae), Toddalia asiatica (Rutaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae), Harungana madagascariensis (Hypericaceae), Bremeria pervillei (Rubiaceae) et Trema orientalis (Cannabaceae) (Figure 11). Grâce à ces différentes caractéristiques, on peut en déduire que le groupe est caractérisé par des jeunes formations post-culturales ou des formations dégradées.
42 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 11: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques de la formation basse et discontinue, une variante de base du groupement végétal 2
- une partie de la formation dans le groupement végétal 2, soit 35,71% est de type plus évoluée et affiche les caractéristiques structurales du groupement structural C. C’est donc une formation à Clidemia hirta et Toddalia asiatica d’une hauteur qui peut dépasser 5 m. Une autre particularité de cette variante est l’abondance de Bremeria pervillei (Rubiaceae), Harungana madagascariensis (Hypericaceae) et Ravenala madagascariensis (Strelitzeaceae) dans la formation. Ces différentes caractéristiques du groupement végétal 2 sont illustrées par les types de profils structuraux, présentés dans la figure 12.
Figure 12: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante évoluée du groupement végétal 2
• Groupement végétal 3
Le groupement végétal 3 est formé par les unités de formations du groupement floristique à Psorospermum sambiranense et Mascarenhasia arborescens. Les espèces caractéristiques du
43 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux groupe sont Psorospermum sambiranense (Hypericaceae), Rinorea arborea (Violaceae), Leptolaena spp., Xyloolaena sambiranensis (Sarcolaenaceae), Cedrelopsis trivalvis (Rutaceae), Mascarenhasia arborescens (Apocynaceae), Treculia madagascariensis (Moraceae), Grangeria porosa (Chrysobalanaceae), Orfilea multispicata (Euphorbiaceae) et Dypsis spp. (Arecaceae). Dans ce groupe deux variantes structurales sont observées :
- la première variante représente 50% de la formation du groupement végétal et affiche les caractéristiques structurales des formations appartenant au groupement structural A. Il s’agit d’une formation d’une hauteur moyenne de 12 à 15 m, dense à très dense et riche en arbustes et en jeunes arbres. Le sous-bois est clair surtout quand la formation est dominée par Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae), Dypsis ampasindavae (Arecaceae) et Canarium spp. (Burseraceae) (Figure 13). Cette variante du groupement végétal 3 est riche en bois et les plus grands arbres inventoriés y sont des Canarium spp. (Burseraceae). Les formations du groupe sont riches en individus semenciers mais avec une valeur moyenne de dhp de 18 cm et un maximum de 40 cm.
Figure 13: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante haute du groupement végétal 3.
- la deuxième variante structurale du groupement végétal 3 ou groupe à Psorospermum sambiranense et Mascarenhasia arborescens est une formation moins haute et moins riche en bois (Figure 14). Par contre, elle est dense à très dense grâce à l’abondance des arbustes avec Mascarenhasia arborescens (Apocynaceae), Psorospermum sambiranense (Hypericaceae), Pittosporum senacia (Pittosporaceae). Parmi les grands arbres de la formation, il y a Xyloolaena sambiranensis (Sarcolaenaceae), Cedrelopsis trivalvis (Rutaceae), Dypsis ampasindavae (Arecaceae) et Albizia gummifera (Fabaceae).
44 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 14: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante basse du groupement végétal 3.
• Groupement végétal 4
Le groupement végétal 4 a des caractéristiques floristiques similaires à celles du groupement végétal 3 vue qu’il appartient au groupement à Psorospermum sambiranense et Mascarenhasia arborescens. Une des particularités du groupe est la présence d’espèces pré- forestières comme Homalium micranthum (Salicaceae), Psorospermum sambiranense (Hypericaceae), Pittosporum senacia (Pittosporaceae), Scleria longifolia (Cyperaceae), Cedrelopsis trivalvis (Rutaceae). Le groupement végétal 4 est caractérisé par une formation de type basse, discontinue et pauvre en semenciers. Deux variantes structurales caractérisent le groupement végétal 4 :
- la première (50%) affiche les caractéristiques structurales attribuées au type de formation appartenant au groupe structural C (Figure 15). Il s’agit d’une formation basse à moyennement basse, dense et dominée par des arbustes (Figure 15). Parmi les espèces caractéristiques, il y a : Ixora spp. (Rubiaceae), Homalium micranthum (Salicaceae), Psorospermum sambiranense (Hypericaceae), Pittosporum senacia (Pittosporaceae), Scleria longifolia (Cyperaceae), Cedrelopsis trivalvis (Rutaceae) et Xyloolaena sambiranensis (Sarcolaenaceae).
45 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 15: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante développée du groupement végétal 4.
- la deuxième variante présente également 50% de la formation du groupement végétal 4. Cette variante abrite les espèces caractéristiques du groupe dans une formation basse, atteignant à peine une hauteur de 2 m (Figure 16).
Figure 16: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante basse du groupement végétal 4.
• Groupement végétal 5
Les formations du groupement végétal 5 appartiennent au groupement flore à Trilepisium madagascariense et Dypsis ampasindavae. En général, le groupement végétal est formé par une formation forestière de hauteur moyenne de 15 m mais pouvant dépasser les 20 m. La formation est pluristratifiée et présente un sous-bois clair à très dense. La voute forestière est irrégulière grâce à l’abondance d’émergents constitués par Canarium spp., Protium madagascariense (Burseraceae), Calophyllum spp. (Calophyllaceae), Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae) et Faucherea manongarivensis (Sapotaceae). La formation est riche en bois et le diamètre maximal 46 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux mesuré a atteint 80 cm, comme chez Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae) et Canarium madagascariense (Burseraceae). Parmi les espèces caractéristiques de la formation, il y a Trilepisium madagascariensis (Moraceae), Dypsis ampasindavae, Ravenea sambiranensis (Arecaceae), Garcinia verrucosa (Clusiaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Ambavia richardii (Annonaceae), Mauloutchia chapelieri (Myristicaceae), Uapaca ambanjensis (Phyllanthaceae) et Grangeria porosa (Chrysobalanaceae).
Ce groupement végétal a deux types de variantes structurales : - le premier type représenté par 65,22% de la formation du groupement végétal est défini par les caractéristiques du groupement structural A. Ces formations sont rencontrées principalement dans les massifs d’Andranomatavy et de Bongomirahavavy et caractérisées par une hauteur moyenne supérieure à 15 m, à voute forestière irrégulière et à potentiel en bois élevé (Figure 17).
Figure 17: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante haute et dense de la formation du groupement végétal 5.
- la deuxième variante est moins observée (34,78%) et définie par les caractéristiques du groupement structural B. Ces unités de formation sont rencontrées exclusivement dans la région de Betsitsika. Elle est particulière grâce à la présence de Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae), qui est une espèce fréquente et abondante de la formation (Figure 18). En plus, la formation est caractérisée par un sous-bois assez clair et pauvre en diversité spécifique.
47 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 18: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante très haute et à potentiel en bois élevé de formation du groupement végétal 5.
• Groupement végétal 6
Le groupement végétal 6 est caractéristique de la région de Betsitsika. Au total, 80% des unités de formation qui constituent ce groupe sont localisées dans cette région Ces formations sont de type à Garcinia crassifolia et Masoala madagascariensis et les espèces caractéristiques sont Brachylaena merana (Asteraceae), Masoala madagascariensis, Dypsis ampasindavae, Ravenea sambiranensis (Arecaceae), Ambavia gerradii (Annonaceae), Breonia sambiranensis (Rubiaceae), Uapaca ambanjensis (Phyllanthaceae), Ochna pervilleana (Ochnaceae) et Diospyros spp. (Ebenaceae).
Le groupement végétal 6 a deux variantes structurales qui se différencient au niveau de la hauteur de la formation, de la densité et du potentiel en bois : - la première variante représente 40% des formations du groupe. Elle possède toutes les caractéristiques du groupement structural A, qui est de type dense, haut, pluristratifié et riche en bois. On y rencontre des espèces de grands arbres comme Garcinia chapelieri (Clusiaceae), Canarium spp. (Burseraceae), Brachylaena merana (Asteraceae), Albizia spp. (Fabaceae) et Diospyros spp. (Ebenaceae). Les palmiers sont abondants avec notamment Ravenea sambiranensis, Masoala madagascariensis et Dypsis ampasindavae (Arecaceae) (Figure 19).
48 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 19: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute et dense du groupement végétal 6.
- la deuxième variante domine les formations du groupement végétal (60%) et présente toutes les caractéristiques du groupe structural B. C’est une formation d’une hauteur moyenne de 10 à 11 m, pluristratifiée, à sous-bois clair et très riche en jeunes arbres et arbustes (Figure 20). Cette variante est rencontrée exclusivement dans la région de Betsitsika. Elle peut se reconnaître facilement grâce à l’abondance des Breonia sambiranensis (Rubiaceae), Ochna pervilleana (Ochnaceae) et Xyloolaena sambiranensis (Sarcolaenaceae).
Figure 20: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation basse du groupement végétal 6.
49 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux • Groupement végétal 7
Le groupement végétal 7 est composé par des formations à Garcinia crassifolia et Masoala madagascariensis. Ce groupe est caractéristique de la région de Betsitsika et du massif Andranomatavy mais n’a pas été rencontré dans le massif de Bongomirahavavy. En général, le groupe est marqué par l’abondance d’espèces à large distribution et notamment celles partagées avec le Domaine de l’Ouest. Parmi les espèces caractéristiques : Grangeria porosa (Chrysobalanaceae), Breonia sambiranensis (Rubiaceae), Trophis montana (Moraceae), Erythroxylum corymbosum (Erythroxylaceae), Cryptocaria louvelii (Lauraceae), Strychnos madagascariensis (Loganiaceae) et Dypsis ampasindavae (Arecaceae).
Le groupement végétal 7 a deux variantes structurales : - les formations de 10 à 14 m de hauteur, à sous-bois clair et riche en individus semenciers de dhp de 10 à 15 cm dominent le groupement et représentent plus de 91% de nos relevés de ce groupe. Elles ont donc toutes les caractéristiques du groupe structural C. Le profil structural type de la formation de cette variante du groupement végétal 7 est présenté dans la figure 21 avec les espèces caractéristiques comme Symphonia ambanjensis (Clusiaceae), Strychnos madagascariensis (Loganiaceae), Homalium nidiflorum (Salicaceae) et Dialium madagascariensis (Fabaceae).
Figure 21: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute, dense et à potentiel en bois élevé du groupement végétal 7.
- la deuxième variante est moins représentée (39,1%) dans le groupe. Elle est une formation basse qui a une hauteur moyenne de 7 à 10 m mais peut avoir des émergents qui dépassent 12 m de hauteur (Figure 22). La formation a une canopée assez irrégulière et présente un sous-bois clair. Elle est dominée par des espèces qui ont une large distribution dans la
50 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux région de Betsitsika, à savoir Grangeria porosa (Chrysobalanaceae), Breonia sambiranensis (Rubiaceae), Lygodium laceolatum (Lygodiaceae), Dypsis ampasindavae, Ravenea sambiranensis (Arecaceae) et Ochna spp. (Ochnaceae).
Figure 22: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation moyennement haute et à sous-bois claire du groupement végétal 7.
• Groupement végétal 8
Les formations du groupement végétal 8 sont de type à Pentopetia androsaemifolia et Protium madagascariense. Elles sont moyennement hautes (10-15 m), abritant quelques espèces endémiques du Sambirano et sont fréquentes et abondantes dans les formations pré-climaciques ou Savoka. Ce sont Mantalania sambiranensis (Rubiaceae), Orfilea multispicata (Euphorbiaceae) et Paropsia obscura (Passifloraceae). Ce groupement végétal est rencontré uniquement dans la région de Bongomirahavavy notamment dans les piedmonts du massif. Au niveau structure, les formations du groupe peuvent se présenter sous deux variantes :
- une partie des formations du groupe (37,5%) ont les caractéristiques du groupe structural B. Elles sont denses et hautes, à canopée fermée se trouvant entre 12 à 15 m de hauteur (Figure 23). Le sous-bois est dense et occupée par herbacées comme Machaerina flexuosa, Nastus sp. (Cyperaceae), Olyra latifolia et Leptaspis zeylanica (Poaceae). Les grands arbres qui dominent la formation sont Protium madagascariense, Canarium madagascariense (Burseraceae), Ocotea louvelii (Lauraceae), Xylopia ambanjensis (Annonaceae) et Symphonia ambanjensis (Clusiaceae).
51 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Figure 23: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation haute et dense du groupement végétal 8.
- la deuxième variante structurale est une formation de 10 à 12 m de hauteur, et caractéristiques des milieux à sols peu profond ou avec des rochers. Ce type de substrat affecte le potentiel en bois de la formation car le diamètre à hauteur de poitrine maximal mesuré ne dépasse pas 30 cm. En plus des espèces caractéristiques du Sambirano qui sont fréquentes et abondantes dans la formation, on note également la présence d’espèces caractéristiques comme Erythroxylum spp. (Erythroxylaceae), Martellidendron androcephalanthos, Pandanus spp. (Pandanaceae), Macphersonia gracilis (Sapindaceae), Drypetes spp. (Euphorbiaceae), Canarium madagascariense (Burseraceae) et Strychnos madagascariensis (Loganiaceae) (Figure 24).
Figure 24: Type de profil structural et dispositions des espèces caractéristiques dans la variante de formation basse du groupement végétal 8.
52 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux III-3-2 Synthèses des données descriptives des groupements végétaux
Les données descriptives de la structure des formations des groupements végétaux (G) sont synthétisées dans la figure 25. Les valeurs moyennes des différents descripteurs structuraux sont données pour montrer les particularités structurales de chaque groupe. Les valeurs maximales sont en caractère gras et les celles des minimales en caractère italiques.
Figure 25: Caractéristiques des groupements végétaux selon les données de la structure.
Une autre manière de synthétiser les données descriptives des différents groupements végétaux est de présenter les groupements végétaux dans un plan tridimensionnel défini par les paramètres floristiques et structuraux (Figure 26). D’après ces figures, la distribution des groupements végétaux suivant leurs attributs en paramètres floristiques et structuraux (la rugosité, la moyenne des hauteurs maximales, le potentiel en bois, la diversité spécifique et le taux de
53 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux recouvrement) n’est pas une distribution au hasard mais suit une logique de tendance évolutive. En effet, l’évolution progressive de la végétation est définie par une augmentation de la richesse spécifique, qui va de pair avec un développement en hauteur et en densité de la formation. Autrement dit, les groupements végétaux qui représentent les forêts climaciques du Sambirano sont les plus denses, plus hautes et les plus riches en espèces dans la péninsule d’Ampasindava. Ces forêts sont représentées par le groupe 1 (rouge), le groupe 5 (vert) et le groupe 6 (rose). Par contre le groupe 2 (noir) représente les formations les plus pauvres de la péninsule et se trouve au plus bas niveau de l’échelle de l’évolution progressive. Le groupe 4 (gris) présente des caractéristiques plus évoluées que le groupe 2 surtout en termes de hauteur et de potentiel en bois. Parmi les groupes intermédiaires, il y a le groupe 3 (bleu turquoise), le groupe 7 (bleu) et le groupe 8 (orange).
Figure 26: Distribution des relevés des groupements végétaux (bulles) suivant leurs caractéristiques floristiques et structurales (rouge : groupe 1 ; noir : groupe 2 ; turquoise : groupe 3 ; gris : groupe 4 ; vert : groupe 5 ; rose : groupe 6 ; bleu : groupe 7 ; orange : groupe 8 ; IDH : Intervalle des hauteurs).
Les espèces caractéristiques des groupements végétaux sont présentées dans le tableau 11. En plus la nomenclature des groupes est donnée en utilisant les deux premières espèces ayant les valeurs indicatrices (Indval) les plus élevées.
54 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux Tableau 11: Synthèses des données sur les espèces caractéristiques et indicatrices des groupements végétaux Groupe Nomenclature Variantes Espèces caractéristiques Formation dense et haute Groupe 1-A Chrysophyllum boivinianum, Diospyros vescoi, à Dracaena elliptica Desf. Dracaena aff. elliptica, Trophis montana, Calophyllum Groupemen et Chrysophyllum Groupe 1-B paniculatum, Canarium madagascariense, Memecylon t végétal 1 boivinianum Pierre. pterocladum, Syzygium emirnense Beahni Groupe 1-C Formation dégradée, Dichapetalum madagascariensis, Macphersonia basse et discontinue à Groupe 2-C gracilis, Toddalia asiatica, Clidemia hirta, Smilax Groupemen Clidemia hirta (L.) D. Don anceps, Lygodium lanceolatum, Grangeria porosa, t végétal 2 et Toddalia asiatica (L.) Groupe 2-D Clitoria lasciva, Agelaea pentagyna, Bremeria pervillei Lam Psorospermum sambiranense, Mascarenhasia Formation moyennement Groupe 3-A arborescens, Cedrelopsis trivalvis, Peponidium haute à Psorospermum Groupemen velutinum, Saldinia axillaris, Albizia gummifera, Dypsis sambiranense H. Perrier t végétal 3 ampasindavae, Psychotria parkieri, Salacia et Mascarenhasia Groupe 3-B madagascariensis, Grangeria porosa, Xyloolaena arborescens A. DC sambiranensis Formation basse à Cedrelopsis trivalvis, Cyperus sp_V027-029, Olyra Psorospermum Groupe 3-C latifolia, Homalium micranthum, Mascarenhasia Groupemen sambiranense H. Perrier arborescens, Aphloia theiformis, Elephantopus scaber, t végétal 4 et Mascarenhasia Groupe 3-D Toddalia asiatica arborescens A. DC Trilepisium madagascariense, Dypsis ampasindavae, Formation haute et dense Salacia madagascariensis, Rinorea arborea, Garcinia à Trilepisium Groupe 4-A Groupemen chapelieri, Garcinia verrucosa, Canarium madagascariense t végétal 5 madagascariense, Masoala madagascariensis, Thouars ex DC. et Dypsis Calophyllum paniculatum, Trophis montana, Diospyros ampasindavae Beentje Groupe 4-B vescoi, Protium madagascariense Formation dense et haute Masoala madagascariensis, Garcinia crassiflora, à Garcinia crassifolia Groupe 5-A Garcinia chapelieri, Ambavia gerrardii, Brachylaena Groupemen Jum. & H. Perrier et merana, Xyloolaena sambiranensis, Salacia t végétal 6 Masoala Groupe 5-B madagascariensis, Ixora cf. platythyrsa madagascariensis Ixora cf. platyphyrsa, Dichapetalum madagascariensis, Formation basse à Groupe 5-C Grangeria porosa, Masoala madagascariensis, Groupemen Garcinia crassifolia Jum. Garcinia chapelieri, Trophis montana, Macphersonia t végétal 7 & H. Perrier et Masoala gracilis, Sorindeia madagascariensis, Lygodium madagascariensis Groupe 5-D lanceolatum, Erythroxylum corymbosum Formation assez basse à Pentopetia androsaemifolia, Protium Pentopetia Groupe 6-B madagascariense, Orfilea multispicata, Groupemen androsaemifolia Decne. Enterospermum sp_V025-029, Homalium micranthum, t végétal 8 et Protium Groupe 6-C Dichapetalum madagascariensis, Xylopia ambanjensis, madagascariense Engl. Brachylaena perrieri
55 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
IV- DISCUSSION PARTIELLE
IV-1 Distribution spatiale des groupements végétaux
La distribution spatiale des groupements végétaux dans la Péninsule est influencée par des paramètres écologiques mais aussi par l’influence des activités anthropiques. Les résultats des analyses sur l’historique de la colonisation du milieu de la péninsule d’Ampasindava (Tahinarivony et al., 2014) ont démontré que la transformation du paysage progresse en altitude et provient des zones d’habitation ou des villages ou des bords de cours d’eau. En effet, Ce processus de propagation du tavy est très similaire à celui de Manongarivo, décrit par Gautier et al. (1996). Ces informations expliquent en grande partie la répartition spatiale des groupements végétaux dans les milieux de la Péninsule (Carte 5, 6 et 7) :
- à Andranomatavy et Bongomirahavavy les groupements végétaux caractérisés par les formations dégradées sont rencontrés non loin des villages et dans les milieux en dessous de 200 m d’altitude. Par contre, les groupements végétaux à forêts denses sont rencontrés à partir de 200 m d’altitude et plus loins des zones d’habitation ; - contrairement aux massifs forestiers, la région de Betsitsika est non entourée par des zones d’habitation mais reste une zone d’activité agricole pour la population locale. Les paysans d’Ampôpô, de Bandrakorony, de Betsiriry y viennent seulement pour pratiquer le Tavy et pendant la saison de culture ; - en général, dans la Péninsule, les groupements végétaux à formations dégradées sont localisés proches des villages ou dans des milieux facilement accessibles. - les groupements végétaux constitués par les formations climaciques du Sambirano comme les groupes 1 et 6 sont limités aux parties supérieures des massifs forestiers primaires ou dans les vallées encaissées de Betsitsika ; Le développement de la pratique du Tavy a causé l’éloignement de la distance qui sépare les villages et la limite des blocs de forêts primaires. Pour la région d’Andranomatavy, les paysans de Maroamalona, Ampisara, Ambalihabe Andrefana et Antsinanana, Andrahibo et Ambodirôtro pratiquent leur Tavy dans les pourtours du massif et montent petit à petit en altitude suivant la disponibilité des parcelles favorables pour la pratique Tavy (Carte 5). Ce contexte est illustré par la progression de la formation du groupement végétal 7 sur le versant sud-ouest du massif à partir du village d’Ambodirôtro. Le même cas de répartition des groupements végétaux est observé à Bongomirahavavy (Carte 6). L’influence de la pression anthropique peut être observée grâce à la répartition et la dominance des formations dégradées (groupement végétal 2) dans les piedmonts du massif. Il y a également la présence des formations caractéristiques de la zone comme celles du groupement
56 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux végétal 8, rencontrées sur le versant sud-est, en face du village de Tsarabanjabe et de Tsarabanjahely (Carte 6). Les forêts matures sont rencontrées à partir de 250 m d’altitude comme celles des groupements végétaux 1 et 5. En plus, les parties élevées du massif (plus de 400 m d’altitude) sont réservées aux formations du groupement végétal 1. Les paysans de Betsiriry, Beampongy, Bandrakorony et Antsahabe exploitent la zone de Betsitsika pour pratiquer le Tavy (Tahinarivony, 2014 ; Tahinarivony et al., 2015). Cette situation régit en grande partie la distribution et le développement des groupements végétaux dans la zone. Les groupements de forêts comme le groupe 1, 5 et 6 sont rencontrés en haute altitude ou dans les vallées à altitude inférieur à 100 m d’altitude (Carte 7). Par contre, les groupes 3, 4 et 7, qui représentent les formations dégradées et les jeunes formations post-culturales occupent principalement les zones de basses altitudes et les vallées, les bords de rivières et aussi les crêtes, soient les zones (qui étaient) favorables pour la culture de riz.
Carte 5: Répartition des groupements végétaux dans les formations du massif d'Andranomatavy
57 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux
Carte 6: Répartition des groupements végétaux dans les formations du massif de Bongomirahavavy.
Carte 7: Répartition des groupements végétaux dans les formations de Betsitsika. 58 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux IV-2 Pertinence de la perception locale de la classification des végétations
La mise en place d’un système de conservation devrait considérer les connaissances et les perceptions locales sur les rôles et importances des ressources naturelles pour assurer l’effectivité des règles de gestion à établir. Mais avant tout, il est primordial de bien localiser et délimiter les différentes unités d’aménagement appelées aussi réseaux écologiques (zones de conservation, zones de restauration, zones d’exploitation, zones de culture) pour assurer le maintien de l’intégrité écologique de l’écosystème et de favoriser le développement économique local et régional. Pour ces raisons, une compréhension des valeurs écologiques des différents habitats devrait être établie entre les scientifiques (acteurs du projet de conservation) et les populations locales.
Dans cette optique, l’expertise de la perception paysanne des classes de végétation est évaluée grâce au tableau de contingence des informations des groupements végétaux (Tableau 12). Une valeur de contingence maximale caractérise les groupements végétaux 1, 5 et 8. En effet, les groupes 1 et 5 sont constitués uniquement par les formations appartenant à la classe Ala alors que le groupement végétal 8 est formé par les formations de la classe des Savoka. Les autres groupes sont représentés par au moins deux classes mais avec des taux différents. Les groupes 2 et 4 sont constitués par des Trematrema et des Matrangy. En général les groupes sont caractéristiques des formations dégradées et ou des jeunes formations post-culturales. Les groupes 3, 6 et 7 sont caractérisés par des formations de Ala et de Savoka dont : - les formations de Savoka dominent le groupe 3 (85,71%) ; - les formations de type Ala sont dominantes dans le groupement végétal 6 (80%) ; - les deux types de formations (Ala et Savoka) caractérisent le groupement végétal 7 ;
Tableau 12: Matrice de contingence entre les groupements végétaux et les classes de végétation
Ala Savoka TrematremaMatrangy GV_01 100 0 0 0 GV_02 0 35,71 57,14 7,14 GV_03 14,29 85,71 0 0 GV_04 0 0 66,67 33,33 GV_05 100 0 0 0 GV_06 80 20 0 0 GV_07 56,25 43,75 0 0 GV_08 0 100 0 0
IV-3 Dynamique de la végétation
Les résultats obtenus par Rasoanaivo et al. (2015) sur l’étude de la succession végétale des formations de la péninsule d’Ampasindava ont montré la présence des quatre stades différents de l’évolution de la formation post-culturale. Ces sont :
59 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux - stade A : Forêt pseudo-climacique ; - stade B : Jachère forestière âgée ; - stade C : Jachère intermédiaire pré-forestière ; - stade D : Jeune jachère pionnière. Les données descriptives de la flore et de la structure des différents groupements végétaux présentent des caractéristiques similaires avec les stades. Cette correspondance est synthétisée et présentée dans le tableau 13. Ainsi, on peut dire que l’étude des groupements végétaux a permis de détailler les différentes étapes de l’évolution même au sein d’un stade :
- pour le stade Jachère forestière âgée, il est constitué par trois groupements végétaux : le groupe 3, le groupe 7 et le groupe 8 (par ordre d’évolution) ; - le stade forêt pseudo-climacique est composé par trois groupements végétaux : Le groupe 6, le groupe 5 et le groupe 1 (par ordre d’évolution ou importance des caractères floristiques et structurales).
Tableau 13: Correspondances entre les groupements végétaux et les stades évolutifs des formations Stades évolutifs de Rasoanaivo et al. (2015) Stade A Stade B Stade C Stade D Groupement végétal 1 Forêt pseudo- Groupement végétal 5 climacique Groupement végétal 6 Groupement végétal 8 Jachère forestière Groupement végétal 7 âgée Groupement végétal 3 Jachère Groupement végétal 4 intermédiaire pré- forestière Jeune jachère Groupement végétal 2 pionnière
60 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux V- CONCLUSION PARTIELLE
La péninsule d’Ampasindava abrite différents types de formations végétales qui représentent les caractéristiques écologiques particulières du domaine du Sambirano. Le principe d’échantillonnage choisi pour démontrer ces caractéristiques a été basé sur la notion de représentativité des différents types de végétation des différents milieux et les données et connaissances locales concernant le processus de succession végétale. Ce principe a été de grande importance pour fournir une base de données sur la flore et la végétation de la péninsule d’Ampasindava mais surtout de compléter celle du Domaine du Sambirano.
Les caractéristiques essentielles de la flore de la péninsule d’Ampasindava sont sa grande richesse en espèces endémiques du Sambirano et en espèces endémiques locales. En plus, une grande affinité avec celle du domaine de l’Est a été confirmée, résultant des caractéristiques écologiques et climatiques de la région, assurant ainsi la mise en place de la flore et de la végétation du Sambirano. Ainsi, les données biogéographiques démontrent l’intérêt de conservation de la zone comme étant une potentielle ressource naturelle et un centre d’endémisme local. Les ressources naturelles de la péninsule d’Ampasindava et les différents habitats forestiers maintiennent les caractéristiques écologiques particulières du fait qu’elles représentent une grande partie des forêts non conservées du Domaine.
Concernant les données floristiques, le maximum d’occurrence des espèces endémiques locales ou les endémiques du Sambirano est concentré au niveau des forêts des massifs notamment Andranomatavy et Bongomirahavavy mais aussi dans quelques zones encaissées et couvertes de forêts à Betsitsika. La persistance de ces types de formation sont assurées grâce à leur valeur culturelle ou coutumières (Fady) ou soit à cause de leur distance par rapport aux villages. Par contre, les espèces rudérales et pionnières sont abondantes dans les unités de formation occupant les piedmonts des massifs ou les formations situées non loin des villages. Ces types de formation recouvrent les parcelles qui sont les plus fréquentées ou les plus exploitées par les paysans. Ce sont des formations dégradées comme le groupement végétal 2, qui est la formation dominante dans la péninsule d’Ampasindava. Les unités de formation représentées par les groupements végétaux 3 et 6 sont particulières car ils sont caractéristiques de la zone de Betsitsika. Parmi les taxa caractéristiques de ces groupes, les plus représentés sont les Sarcolaenaceae et les Arecaceae. Les données structurales de ces groupent stipulent qu’ils s’agissent d’une formation dense, riche moyennement haute et riche en jeunes arbustes.
Toutes ces données mettent en avance la présence de certaines caractéristiques différentielles entre les formations des massifs forestiers et celles de la région de Betsitsika. Les
61 Deuxième partie : Caractérisation des groupements végétaux forêts climaciques du Sambirano sont rencontrées principalement à Andranomatavy et à Bongomirahavavy, deux zones qui ont des caractéristiques géologiques et pédologiques et un relief similaire. En revanche, la région ouest, notamment la forêt de Betsitsika et de Sorony- Besanganaomby ne présentent aucune valeur sacrée ou coutumière pour la population locale. Par contre, elles ont connu l’impact des activités anthropiques depuis l’instauration du royaume Sakalava Bemihisatra dans la péninsule d’Ampasindava et la partie nord-ouest de Madagascar.
Les résultats des inventaires floristiques et la caractérisation des groupements floristiques et structuraux s’avèrent primordiaux et ont une grande importance pour assurer le maintien de l’intégrité écologique de l’écosystème et le sauvegarde des ressources naturelles de la région. Ils présentent d’une part les différents habitats potentiels pour la conservation et d’autre part fournissent des informations sur leurs espèces caractéristiques comme les espèces clés de conservation. Pour cette perspective de conservation, les données spatiales et fonctionnelles, classifiées comme préliminaires concernant la répartition des unités de formation à prendre en compte pour la suite de cette étude sont :
• les forêts denses humides de la péninsule d’Ampasindava sont réduites car elles ne sont plus rencontrées que dans des zones précises et bien délimitées ; • les forêts denses humides de la péninsule d’Ampasindava abritent différentes espèces endémiques de la Péninsule et des espèces endémiques du Domaine du Sambirano. Au- delà d’une baisse de la diversité de la zone, leur disparition peut donc entraîner une perte de la richesse en biodiversité mondiale ;
Ces données suggèrent que l’écosystème de la péninsule d’Ampasindava est fragile et précaire, et qu’il est sensible à la pratique de l’agriculture itinérante lorsqu’elle est pratiquée à forte intensité. Pour ces raisons, les résultats obtenus dans cette partie de l’étude seront utilisés comme des bases pour fournir une carte d’occupation de la péninsule et pour analyser le processus de la transformation du milieu. En plus, les distributions observées des espèces clés pour la conservation seront modélisées et projetées sur les données actuelles de la carte de la couverture végétale pour identifier les différentes unités de conservation dans la zone.
62 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava
Troisième partie : ANALYSE DE LA TRANSFORMATION DU PAYSAGE DE LA PENINSULE D’AMPASINDAVA
72 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava
I- INTRODUCTION
Dans la péninsule d’Ampasindava comme dans tout Madagascar, les causes de la déforestation sont d’origine humaine dont l’agriculture itinérante ou le Tavy. Le tavy est destiné à la production du riz car il est le seul système adapté à la topographie du milieu selon les prétextes des paysans (Tahinarivony et al., 2015). Le Tavy est pratiqué depuis l’introduction du riz et son système de production dans la région estimée pendant le développement du réseau maritime dans la baie d’Ampasindava. Cette pratique a entrainé la réduction massive de sa couverture forestière, à la perte de biodiversité et a menacé l’intégrité écologique de l’écosystème
Pour essayer de gérer ce problème, l’Etat a lancé l’idée de créer de nouvelles aires protégées selon les optiques de la vision Durban en 2003. Pour la réalisation de ce défi, la péninsule d’Ampasindava a été identifiée comme un site prioritaire pour la création d’une nouvelle aire protégée (Moilanen et al., 2009 ; Kremen et al., 2008, Watts et al., 2009). Pourtant, l’objectif de conservation n’a pas été atteint et le projet de conservation a été avortée à cause de problèmes politiques (crise politique) et économiques. Par conséquent, la dégradation des forêts et la pratique du Tavy n’ont pas été traités et persistent pour menacer l’intégrité écologique de l’écosystème et de la biodiversité. En plus, le rythme de déforestation s’est intensifié dans la région à cause de l’accroissement du nombre de la population dû à l’arrivée massive des paysans immigrés notamment les Tsimihety à la recherche de terrains favorables pour l’agriculture et libre pour pratiquer le Tavy.
Les conséquences de la non conservation des forêts du site d’étude ont entraîné des pertes biologiques considérables notamment en habitat des espèces endémiques d’Ampasindava et endémiques du Sambirano. Il y a également la réduction de la couverture forestière et la dégradation des différents habitats. En plus, les impacts de la dégradation des forêts affectent les écosystèmes adjacents comme les mangroves et les zones côtières. Pour ces raisons, il est urgent de mettre en place un système de conservation efficace qui permettrait de maîtriser le problème de Tavy, d’assurer le maintien de l’intégrité écologique de l’écosystème, de protéger la biodiversité tout en assurant un développement économique favorable.
Différentes données devraient être rassemblées et analysées afin d’identifier les sites potentiels et prioritaires pour la conservation et afin de mettre en place un plan d’aménagement répondant aux objectifs de conservation et au développement économique. C’est la raison pour laquelle il est important d’étudier le processus de la transformation du paysage qui est un moyen
63 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava pour obtenir une base de données spatiales et fonctionnelles de l’occupation du sol de la zone d’étude. Les objectifs dans cette étude sont de :
- fournir une carte de l’occupation du sol de la zone d’étude qui présente l’état actuel et la structure organisationnelle et détaillée du paysage ainsi que des différentes classes ; - faire une étude descriptive du processus des changements ou de la transformation qui se sont produit au niveau des classes et dans l’ensemble du paysage ; - étudier les processus de changement de manière quantitative grâce aux méthodes d’analyses paysagères pour décrire leurs caractéristiques et afin d’évaluer leurs ampleurs sur l’écosystème notamment les différentes classes d’occupation du sol et le paysage de la péninsule d’Ampasindava ; - évaluer l’état actuel du paysage grâce aux résultats des analyses de changement obtenus et proposer un plan de conservation et d’aménagement.
L’analyse paysagère demande l’utilisation des données spatiales qui sont des images satellitaires multispectrales prises à différentes dates pour observer les changements. C’est une analyse complexe car elle devrait intégrer les données des groupements végétaux pour appuyer l’interprétation des objets identifiés sur les images surtout pour valider les cartes obtenues (Tahinarivony et al., 2016). Le travail est donc basé sur la pertinence des résultats issus du couplage des données fonctionnelles avec les données spatiales, qui fournira par la suite des données à analyser suivant les différentes approches de l’écologie du paysage. Les hypothèses à vérifier sont :
- les données scientifiques et détaillées de la végétation sont de grande importance pour étayer la cartographie de l’occupation du sol ; - le paysage de la péninsule d’Ampasindava ainsi que les différentes classes d’occupation du sol ont connu des changements permanents mais qui ont évolué avec le temps en termes de rythme et d’intensité ; - la structure actuelle du paysage de la péninsule d’Ampasindava est très fragile et vulnérable aux changements notamment à la déforestation et que l’absence d’une mesure de conservation peut causer une dégradation irréversible des classes de forêts ; - les données obtenues grâce à l’analyse de la transformation du paysage renseignent sur le type de système de conservation nécessaire et le plan d’aménagement correspondant pour définir les différentes unités du réseau écologique (Noyau dur, zone périphérique, etc.).
Le travail présentera en premier lieu, les produits de l’analyse descriptive qui a permis d’identifier les types de changements entre chaque classe et entre les dates contiguës. Ensuite, les
64 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava résultats des analyses métriques qui ont permis de mesurer ou de quantifier l’ampleur des changements sont présentés grâce à l’évolution des valeurs des indices paysagers calculés au niveau classe et au niveau paysage. En dernier lieu, l’approche pixel par pixel donne une description sur l’historique des changements de chaque tâche des différentes classes dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava entre les différentes dates et de produit une carte détaillée sur sa structure spatiale et fonctionnelle.
II- METHODES
II-1 Description des données
Quatre images satellitaires Landsat prises à quatre dates différentes (1984, 1991, 1999 et 2013) ont été choisies pour cette étude et sont présentées dans le tableau 14. Elles correspondent à la scène numéro 159/070 (path/row) et ont une résolution de 30 m x 30 m. Ces images sont gratuites et téléchargées depuis le site web de Global Land Cover Facility (http://glovis.usgs.gov).
Tableau 14: Description des données Landsat utilisées
N° Date de prise de vue Résolution Satellite
1 25-juin-1984 30 x 30 m Landsat 4
2 1-juillet-1991 30 x 30 m Landsat 7
3 4-décembre-1999 30 x 30 m Landsat 7
4 17 juin 2013 30 x 30 m Landsat 8
Cette étude a repris les mêmes méthodes que celles utilisées dans le cadre de l’analyse typologique et cartographique de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava, entre les années 1991 et de 2013 (Tahinarivony, 2014) et la description des différentes unités paysagères de la péninsule d’Ampasindava, analyse spatiale et description (Tahinarivony et al., 2016) (Article annexé au document). Tahinarivony (2014) et Tahinarivony et al. (2016) ont développé la méthode de couplage des données écologiques et des données spatiales pour cartographier l’occupation du sol. En effet, pour la présente étude, les classes de végétation cartographiées correspondent aux principales unités de formation identifiées lors de l’analyse des groupements végétaux qui sont :
- Forêts denses humides formées représentées par les groupements végétaux 1, 5 et 6 ; - Forêts secondaires âgées, représentées par les groupements végétaux 3, 7 et 8 ; - Jeunes forêts secondaires, représentées par le groupement végétal 4 ;
65 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava - Formations dégradées, représentées par le groupement végétal 2. A cause des différences observées sur les images de la scène 159/70, une rectification a été apportée pour uniformiser la taille de la zone à analyser. Cette standardisation de la zone d’analyse est présentée dans la figure 27.
Figure 27: La péninsule d’Ampasindava présentée dans les scènes des images de chaque date (1984, 1991, 1999 et 2013) et la zone analysée.
II-2 Identification des types de changements
L’identification des types de changements est une démarche descriptive qui cherche à connaître le les caractéristiques du type de changement qu’une classe définie a connue pendant un intervalle de temps bien déterminé. Pour chaque classe, les paramètres à comparer entre deux dates successives sont : - le nombre de taches (n) ; - la superficie (a) ; - le périmètre (p).
66 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Le suivi d’évolution de ces trois paramètres a permis d’identifier le type de changement par classe et entre les dates contiguës grâce à l’utilisation de l’arbre de décision de Bogaert et al. (2004). Cet arbre de décision (Figure 28) considère que plusieurs types de changement sont possibles suivant l’ampleur et l’intensité des facteurs de changement, mais aussi suivant le sens du mouvement. Comme principe, pour chaque classe, l’arbre de décision de Bogaert et al. (2004), compare en premier le nombre de taches (n) et ensuite la superficie (a). Ce qui a permis pour certain cas d’identifier le type de changement que la classe aurait subi entre les dates. Dans les cas où des litiges apparaissent sur la comparaison des superficies, le descripteur « périmètres » a été considéré et a permis de différentier les types de changement. Les éventualités possibles et le nom du type de changement correspondant sont :
a- En cas d’une réduction du nombre de taches (nT1 a-1- La superficie de la classe n’a pas changé entre les dates (aT1 =aT0). Dans ce cas il faut comparer les périmètres et si : a-1-1. La mesure des périmètres est différente entre les dates (pT1 ≠ pT0), le changement est classifié comme une déformation ; a-1-2. La mesure des périmètres n’a pas changé entre les dates (pT1 = pT0), le changement observé est un déplacement. a-2- Il y a une réduction de la superficie de la classe entre les dates (aT1 < aT0). Pour cela, les données des périmètres sont comparées et si : a-2-1. La longueur du périmètre a augmenté entre les dates (pT1 > pT0), le changement est qualifié comme une perforation ; a-2-2. La longueur du périmètre a diminué entre les dates (pT1 > pT0), le changement est qualifié comme un rétrécissement. a -3- Lorsque le changement a conduit à un développement en superficie de la classe (aT1 > aT0), on parle d’un agrandissement. b- Lorsque le nombre de taches est constant entre les dates (nT1 = nT0), l’arbre de décision doit faire intervenir les données de superficie pour identifier les types de changement. Si : b-1- La superficie de la classe a diminué (aT1 < aT0), le changement est considéré comme une suppression ; b-2- Le changement a conduit à une augmentation de la superficie (aT1 > aT0), on peut dire que la classe a connu un processus d’agrégation. 67 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava c- Lorsque le nombre de taches a connu une augmentation considérable entre les dates et quand : c-1-La superficie a augmenté (aT1 > aT0), on peut dire que le changement est une création ; c-2- La superficie de la classe a diminué (aT1 < aT0), il est important de préciser les différences. Si : c-2-1. La différence des valeurs est petite (aT1 < aT0), le changement est classifié comme une dissection ; c-2-2. La différence des valeurs est grande (aT1 << aT0), le changement est qualifié comme une fragmentation. 68 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 28: Arbre de décisions de la caractérisation des changements entre deux dates (1991-2013). Inspiré du modèle de Bogaert et al. (2004). 69 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava II-3 Analyses quantitatives et descriptives des changements par l’approche paysagère Dans l’écologie du paysage, l’analyse quantitative des changements peut se faire grâce à l’utilisation des indices paysagers. Ces indices ont été calculés par classe et au niveau du paysage pour chaque date choisie. Leur évolution à travers le temps informe sur l’intensité et le rythme des facteurs de changement et le devenir des classes et du paysage, notamment sur leur structure spatiale et organisationnelle. Les indices paysagers les plus pertinents pour décrire les évolutions des changements ont été choisis pour décrire la transformation du paysage de la Péninsule et ont été calculés grâce à l’utilisation du logiciel FRAGSTAT 3.4 (McGarigal & Marks, 1995). Ce sont : - indices de densité, de surface et de bordure ; - indices de fragmentation et d’agrégation ; - indice d’hétérogénéité ou de diversité du paysage ; - indices de contagion et d’intersection. II-3-1 Indices de densité, de surface et de bordure Ces indices ont été calculés au niveau des classes à partir du nombre de taches et de leur superficie dans le paysage. - Pourcentage du paysage ou Percent of Landscape (PLAND) L’indice est calculé au niveau des classes. Il mesure l’abondance proportionnelle de chaque classe (i) dans le paysage suivant la relation ci-dessous : 푛 ∑ 푎푖푗 PLAND푖 = [ 푗=1 ] ∗ 100 퐴 2 Avec ai la surface en m de la classe i et A la superficie totale du paysage. - Indice de « composant majeur » ou Largest Patch Index (LPI) L’indice de composant majeur ou LPI permet de mesurer la dominance d’une classe dans le paysage par rapport aux autres. LPI est égal à 100 (maximal) quand le paysage est occupé par une seule classe de type i. Par contre il est proche de 0 (minimal) quand le paysage est composé de plusieurs taches de différentes classes. 푎 max (푎푖푗)푗=푖 LPI = ∗ (100) 퐴 2 Avec : ai la surface en m de la classe i et A la superficie totale du paysage 70 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava II-3-2 Indice de fragmentation Wilcove et al. (1986) ont décrit la fragmentation comme la transformation d’une grande superficie de classe en taches de petite superficie isolées les unes des autres par des classes différentes. Elle consiste en la réduction de la superficie d’un habitat et en sa séparation en plusieurs fragments éloignés les uns des autres (Burel & Baudry, 1999). - Indice de « densité de contour » ou edge density (ED) L’indice de densité de contours a permis de calculer la longueur des contours des classes. Il traduit la complexité des formes présentes dans le paysage. Plus l’indice est élevé, plus le paysage est complexe et plus les taches des classes différentes sont imbriquées les unes dans les autres. 푚 ∑ 푒 ED = 푘=1 푖푘 (10000) 퐴 Avec : eik la longueur totale des contours entre les types de classes i ; A la superficie totale du paysage - Indice de « dimension fractale » moyenne ou mean patch fractal dimension (FRAC_MN) La dimension fractale a été utilisée pour caractériser les différentes taches ou classes suivant leur forme et la dimension de leurs périmètres (Krummel et al., 1987 ; Milne, 1988, Turner & Ruscher, 1988 ; Dubuc et al., 1989, Ripple et al., 1991). Cet indice permet de mesurer la qualité d’un habitat à travers son niveau de fragmentation (Imre & Bogaert, 2004) ou de prédire la connectivité des différentes classes dans le paysage. Il renseigne également sur la complexité de la forme par le périmètre et la taille des taches pour chaque classe. Sa valeur est comprise entre 1 et 2 et plus une tache a une forme complexe, plus sa dimension fractale est élevée. A l’inverse, plus le périmètre est simple, plus il se rapproche de 1. Autrement dit, plus l’indice est fort, plus la classe est fragmentée. Il se calcul suivant la relation : FRAC_MNi= Σ (2 ln (0,25 PTâche) / ATâche) / nTâche Avec : P : périmètre, A : superficie et n : nombre total de taches de la classe i. II-3-3 Indice d’hétérogénéité et de diversité du paysage L’indice d’hétérogénéité et de diversité est calculé au niveau paysage. Il est basé sur le concept de l’analyse de diversité de Shannon & Weaver (1949) et connu sous le nom de SHDI (Shannon’s Diversity Index). L’indice exprime le degré avec lequel les classes sont représentées en proportions similaires. Il prend en compte le nombre de classes ainsi que leur morcellement et 71 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava renseigne alors sur leur diversité et leur répartition dans le paysage. SHDI est égal à 0 quand le paysage contient une seule classe, et il est grand quand les abondances proportionnelles entre les classes sont les mêmes. 푚 SHDI = -∑푖=푗(푃푖 ∗ 푙푛푃푖) Avec : P : abondance de la classe i. II-3-4 Indices de contagion et d’intersection - Indice d’interspersion et de Juxtaposition (IJI) C’est un indice basé sur le contact entre les classes (McGarigal & Marks, 1995). Il correspond au niveau d’interspersion des classes de type i exprimé, en pourcentage du maximum d’interspersion possible pour un nombre donné de type de classes. C’est une mesure d’adjacence entre les différents types d’occupation du sol. Une valeur d’IJI égale à 100 % indique qu’une classe est adjacente avec toutes les autres classes. 푚 푒푖푘 푒푖푘 − ∑ [( 푚 ) ln( 푛 )] ∑ 푒푖푘 ∑ 푒푖푘 IJI = 푘=1 푘=1 푘=1 ∗ (100) ln(푚−1) Avec : eik la longueur totale des contours entre les types de classes et m le nombre de types de patch ou classes présents dans le paysage. - Contagion (CONTAG) C’est un indice proposé par O’Neill et al. (1988), qui cherche à mesurer l’agrégation spatiale des classes au niveau du paysage. Il est très utilisé et est reconnu dans le domaine de l’étude de la fragmentation et de la transformation des paysages, les analyses spatio-temporelles, dans le domaine des analyses de relations et de communication entre les différents objets du paysage et même dans le domaine de l’évaluation des impacts des risques dans un paysage (Turner & Ruscher 1988 ; Turner, 1989 ; Turner et al., 1989 ; Turner, 1990, Graham et al., 1991 ; Gustafson & Parker, 1992). Il correspond à la contagion observée pour une tache de type i exprimée en pourcentage par rapport au maximum possible de contagions pour un nombre donné de type de tache. Il permet à la fois de quantifier la composition et la configuration en mesurant l’importance avec laquelle les pixels d’une même classe sont agrégés. C’est une mesure de la probabilité qu’un pixel d’une classe donnée soit adjacent aux pixels de la même classe. Une valeur proche de 0 indique que les composants du paysage sont très fragmentés. 푚 푚 푔푖푘 푔푖푘 ∑ ∑ [(푃푖)( 푚 ) ∗(ln (푃푖)( 푚 ))] ∑ 푔푖푘 ∑ 푔푖푘 푖=푗 푘=1 푘=1 푘=1 CONTAG = ∗ (100) 2ln(푚) 72 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Avec gik : longueur totale des contacts entre deux classes i et k, rapporté à la longueur totale des contacts entre classes différentes sur un paysage et pondéré par le nombre de contacts observés (m). II-3-5 Indice d’agrégation (AI) L’indice d’agrégation a été calculé pour chaque classe et aussi au niveau du paysage. Il fait référence à l’arrangement spatial et au regroupement des classes dans le paysage. Il renseigne sur la fréquence des connexions entre les taches d’une même classe de paysage (Robbez-Masson et al., 1999), se prêtant ainsi à une quantification de l’organisation du paysage. AI est calculé à partir d’une matrice d’adjacence (de contigüité) montrant la fréquence des pixels qui apparaissent côte à côte. L’indice d’agrégation prend la valeur nulle quand il n’y a aucun contact entre chaque tache d’une même classe. Autrement dit, il est faible quand le milieu est très fragmenté et devient élevé quand les taches sont agrégées. Sa formule est définie comme suit : 푔 AI = [ 푖푖 ] ∗ (100) 푚푎푥 푔푖푖 Avec : gii : nombre de contacts entre les pixels d’une classe i et maxgii : le nombre maximal de contacts entre les pixels d’une classe i. Ces différents indices et leur niveau d’importance sont synthétisés dans le tableau 15. Tableau 15: Synthèse des indices paysagers utilisés dans les mesures métriques Indice Niveau Description PLAND Classe Proportion du paysage occupée par la classe Densité et Pourcentage total du paysage compris par la bordure LPI Classe tâche la plus grande CONTA Paysage Mesure d’agrégation spatiale des classes Contagion et G intersection Pourcentage d’adjacence d’une classe et le IJI Classe/Paysage reste des classes Densité de Somme des contours des taches correspondant ED Classe/Paysage contour à une classe par unité de surface Hétérogénéité Mesure de diversité et d’hétérogénéité dans un SHDI Paysage et diversité paysage Fréquence à laquelle des pairs des pixels Agrégation AI Classe/Paysage d’une même classe sont adjacentes 73 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava II-4 Analyses descriptives des changements par confrontation des données pixels C’est une méthode qui cherche à comparer et à confronter pixel par pixel les données des différentes dates pour quantifier pour chaque classe le déroulement de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava. La réalisation de ce travail demande au préalable un excellent calage géographique des données cartographiques pour que les mêmes pixels se trouvent sur un même point dans l’espace pour toutes les données des dates différentes. II-4-1 Analyse descriptive des changements entre les classes Forêt et Non- Forêt Dans cette première partie de l’analyse descriptive par confrontation des données pixels, la classification générale est simplifiée pour mettre en évidence les changements produits au niveau de la classe des forêts. C’est aussi une manière de pouvoir présenter sur un plan de manière claire et simple l’évolution de la classe dans le temps. L’analyse utilise les données binaires ou en deux classes « forêt » (code 1) et « non-forêt » (code 0) obtenues après reclassement des forêts denses et forêts secondaires âgées en une classe forêt tandis que les autres classes sont considérées comme des non-forêts (Tableau 16). Tableau 16: Description de la construction des données binaires Classe primaire Classe d’analyse Code d’analyse Forêts denses Forêt 1 Forêts secondaires âgées Jeunes forêts secondaires Formations dégradées Non-forêt 0 Mangrove Le suivi des changements par comparaison des dates implique un travail de combinaison, qui permet d’obtenir un nombre défini des éventualités possibles. Avec deux classes (forêt et non- forêt) et quatre dates (1984, 1991, 1999 et 2013), 16 (= 24) possibilités de changements peuvent être observés dans le milieu. Suivant les cas, des regroupements ont été effectués pour combiner les cas similaires afin de simplifier la lecture de la légende finale. Le principe de regroupement consiste à observer et à comparer les classes apparues dans chaque ligne de droite à gauche (Tableau 17), c’est-à-dire depuis son état final (2013) vers son état antérieur ou ancien. La nomenclature utilisée pour la légende finale décrit alors son état actuel tout en utilisant les données temporelles pour décrire les faits marquants des changements (ex : non forêt ; déforestation entre 1984 -1991). Cette méthode est très importante pour analyser les changements 74 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava d’une classe à une autre, et de localiser les zones forestières les plus sensibles au changement et d’avoir une idée sur le dynamisme de la végétation. Tableau 17: Eventualités des classes entre les dates et nomenclature de la légende finale Type P_1984 P_1991 P_1999 P_2013 Légende finale A 0 1 0 0 Non forêt, déforestée entre 1991-1999 B 1 1 0 0 C 1 0 0 0 Non forêt, déforestée entre 1984-1991 D 0 0 0 0 Non forêt, déforestée avant 1984 (ou pas de forêt) E 0 0 1 0 Non forêt, déforestée avant 1999 et entre 1999-2013 F 1 0 1 0 G 0 1 1 0 Non forêt, déforestée entre 1999-2013 H 1 1 1 0 I 1 1 1 1 Forêt, pas de défrichement J 0 1 1 1 Forêt depuis 1991 K 1 0 1 1 Forêt depuis 1999 L 0 0 1 1 M 0 0 0 1 Forêt après déforestation entre 1984-1999 N 1 0 0 1 O 1 1 0 1 Forêt après déforestation entre 1991-1999 P 0 1 0 1 II-4-2 Analyses descriptives des changements entre les différentes classes - Analyses matricielles des changements Dans la perspective de l’étude de la déforestation, les processus de changement peuvent être progressifs ou régressifs. Une évolution progressive peut être définie comme un passage d’un objet appartenant à la classe des formations dégradées ou des formations secondaires en une autre classe plus riche, plus denses et plus haute pendant un temps défini. Par contre, une évolution est régressive lorsqu’elle conduit à la réduction de la biomasse. Elle est marquée par la dégradation d’une classe comme le passage d’une forêt en classe inférieure, notamment en formation dégradée. La construction d’une matrice de changement a permis d’identifier le type d’évolution qu’une classe a connu entre les dates contiguës. Elle peut informer sur le devenir de la classe par pixel d’un temps T0 à un temps T1. L’élaboration de cette matrice permet de travailler et de considérer toutes les différentes classes d’occupation du sol de la zone d’étude, dans le but d’observer les changements qui se sont produit entre les dates contiguës. Grâce à ces différentes caractéristiques l’analyse matricielle des changements peut être considérée comme un résumé numérique des changements entre les classes pendant une période bien définie. Ainsi, elle permet de présenter : 75 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava - le taux de pixel par classe qui a été statique ou inchangé entre les dates ; - le taux de pixels par classe qui a connu des évolutions progressives ou régressives entre deux dates. Pour cette étude, les trois classes principales d’occupation du sol qui ont été analysées sont : 1- Forêts denses (1) ; formées par les Forêts denses humides sempervirentes et les Forêts secondaires âgées ; 2- Jeunes forêts secondaires (2) ; 3- Formations dégradées (3). La classe des mangroves a été exclue de l’analyse du fait qu’elle constitue un milieu à part avec une évolution particulière et qui n’entre pas dans le cycle de la succession végétale des formations forestières. Dans une matrice de changement entre deux dates, les informations se lisent en pourcentage de pixel de la manière suivante (Tableau 18) : - les informations enregistrées dans la diagonale représentent le taux de pixels non transformés entre les deux dates ; soit ils sont toujours en état de forêt en 1991 (1_1) ou alors ils gardent leur état de forêts secondaires (2_2) ou de formations dégradées (3_3) ; - les cases au-dessus de la diagonale représentent le taux de pixels qui ont eu une évolution progressive entre les deux dates. En effet, ce sont les passages des forêts secondaires en forêts (2_1) ou des formations dégradées en forêts secondaires (3_2) ou aussi en forêts (3_1) ; - les parties en dessous de la diagonale représentent le taux de pixels qui ont eu une évolution régressive entre les deux dates. Elles présentent les forêts transformées en forêts secondaires ou en formations dégradées (1_2 et 1_3) en plus des forêts secondaires en formations dégradées (2_3). Tableau 18: Type de matrice de changement entre 1984 et 1991 Année 1984 1 2 3 1 1_1 2_1 3_1 1991 2 1_2 2_2 3_2 3 1_3 2_3 3_3 Année Suivant la méthode utilisée par Gautier (1990) lors de l’étude du contact forêt-savane en Côte d’Ivoire, il est aussi possible de présenter ces résultats de changement de manière graphique (Figure 29). C’est une manière de mieux présenter et d’illustrer les ampleurs des transformations du paysage de manière quantitative tout en confrontant les données des surfaces de toutes les classes par dates contiguës. 76 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 29: Présentation de l'évolution des changements entre deux dates T0 et T1 (1 : Forêts denses ; 2 : Forêts secondaires ; 3 : Formations dégradées ; X : Superficie, exprimée en hectare) - Cartographie des changements et du dynamisme de la végétation L’analyse cartographique des changements peut être considérée comme une étude du dynamisme ou de la succession végétale sur des bases cartographiques. Elle permet d’identifier et de présenter dans l’espace les zones où se sont déroulées une évolution progressives ou régressives de la végétation. C’est une analyse très complexe du fait que le nombre de combinaisons ou d’éventualités sur l’historique de chaque pixel peut être très grand suivant le nombre de classes d’objets et le nombre des données à comparer. Pour l’établissement de la légende finale de la carte de changement, quelques adoptions et simplifications ont été effectuées pour mieux gérer les données et de rendre les résultats cartographiques plus lisibles et faciles à interpréter : - puisque la classe « eau » ne présente pas d’intérêt dans notre étude, elle est exclue de l’analyse ; - la classe des Forêts secondaires âgées est fusionnée avec celle des Forêts denses humides sempervirentes pour former une seule et unique classe de forêt, comme dans le cas de l’analyse des données binaires ; - lors du regroupement des classes, l’utilisation d’un code de type « X », qui exprime la classe considérée par ligne de combinaison (Tableau 19) a permis d’identifier les cas où les éventualités similaires suivant leur évolution dans le temps. Grâce à cette combinaison, les 256 cas obtenu (4 classes et 4 dates : 44=256) sont regroupés en 32 classes intermédiaires, qui sont par la suite utilisées pour construire et formuler la légende finale ; - la formulation de la légende finale est basée sur l’observation des classes identifiées en 2013 et ensuite suivant les états aux dates antérieurs ; - les mangroves ont été représentées en une seule classe, quelle que soit leur évolution 77 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Tableau 19: Eventualités possibles des changements entre les dates. Données Regroupement Cas possibles Type Légende finale brutes suivant X 1984 1991 1999 2013 1 1 1 1 A Forêt, pas de défrichement X 1 1 1 B Forêt depuis 1991 X X 1 1 C Forêt depuis 1999 1 X 1 1 D X ≠ 1 1 1 X 1 E 1 X X 1 F Forêt depuis 2013 X 1 X 1 G X X X 1 H Forêt secondaire depuis avant 2 2 2 2 I 1984 X 2 2 2 J Forêt secondaire depuis 1991 X X 2 2 K Forêt secondaire depuis 1999 X ≠2 2 X 2 2 L 4 classes entre les 4 dates choisies) dates 4 les entre classes 4 X 2 X 2 M X X X 2 N Forêt secondaire depuis 2013 2 2 X 2 O 2 X X 2 P changements des changements 3 3 3 3 Q Zone dégradée avant 1984 X 3 3 3 R Zone dégradée depuis 1991 X X 3 3 S Zone dégradée depuis 1999 3 X 3 3 T X ≠ 3 X 3 X 3 V 3 3 X 3 U Zone dégradée depuis 2013 3 X X 3 X X X X 3 Y (combinaison des cas possibles des des possibles cas des (combinaison 4 4 4 4 Z s ca X 4 4 4 AA 256 256 X X 4 4 AB 4 X 4 4 AC X ≠ 4 Mangrove X X X 4 AD 4 X X 4 AE X 4 X 4 AF 4 4 X 4 AG 1 : Forêt dense, 2 : Forêt secondaire ; 3 : Zone dégradée ; 4 : Mangrove. 78 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava III- RESULTATS III-1 Identification des types de changement entre les classes Les différentes classes d’objets se transforment dans le temps suivant les conditions écologiques du milieu et la présence ou non des facteurs de changement. L’identification des types de changements pour chaque classe et pendant un intervalle de temps défini est basée sur la comparaison des trois paramètres (nombre de taches, superficie et périmètre). III-1-1 Forêts denses humides Les forêts denses humides sempervirentes ont subi une importante diminution de superficie de 1984 à 2013. Entre ces dates, plusieurs types de changement ont caractérisé la transformation du paysage (Figure 30). Entre 1984 et 1991, on remarque une augmentation du nombre de taches en plus d’une réduction significative de la superficie (de 47767 ha à 41224 ha). Ainsi on peut en déduire qu’il y avait une dissection des forêts dans le paysage. Ensuite, entre 1991 et 1999, le nombre de taches a connu une baisse considérable, soit de 8030 à 3182. Cette réduction est accompagnée d’une grande perte en superficie car la classe est passée de 41224 ha à 24377 ha. En plus, ces caractéristiques sont accompagnées de la réduction des périmètres des tâches (de 10145 km à 3965 km). De ces faits, on peut dire que la classe des forêts denses humides a subi un phénomène de rétrécissement entre cette période. Ces mêmes caractéristiques (réductions en nombre de taches, en superficie et en périmètre) sont aussi observées entre 1999 et 2013. Autrement dit, les forêts denses ont continué à rétrécir et son état actuel montre que seulement 8070 ha sont observés dans la péninsule d’Ampasindava, représentées par 1799 taches et un périmètre total de 1486 km. Figure 30: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de forêts denses humides. 79 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava III-1-2 Forêts secondaires âgées Dans la péninsule d’Ampasindava, les forêts secondaires âgées sont rencontrées en grande partie dans la zone ouest et dans les parties basses altitudes des grands massifs. Suivant l’évolution des paramètres paysagers entre les dates (Figure 31), la classe a connu les mêmes transformations que celle des forêts denses humides sempervirentes. Entre 1984 et 1991, des formations de nouvelles tâches sont observées par le dédoublement de leur nombre (de 1961 à 3749). En revanche la classe présente une réduction de superficie, permettant ainsi de déduire qu’elle a subi un phénomène de fragmentation entre ces dates. Après 1991, la classe a continué de perdre une importante partie de sa superficie à cause de la disparition de plusieurs tâches de la forêt. En effet, la classe est passée de 17650 ha à 13284 ha pendant huit années de transformations (de 1991 à 1999). Ces pertes sont marquées par la réduction du périmètre total, qui est de 4438 km à 1358 Km entre 1999 et 2013. En conclusion, dès 1991, le type de changement observé s’apparente à un rétrécissement. Figure 31: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de forêts secondaires âgées. III-1-3 Jeunes forêts secondaires Avec la disparition des forêts denses humides et des forêts secondaires âgées, les jeunes forêts secondaires sont devenues de plus en plus dominantes dans le paysage comme en atteste l’allure croissante de la courbe d’évolution des surfaces depuis 1984 (Figure 32). En ce qui concerne les transformations entre les dates, une augmentation en nombre, en superficie et en périmètre de la classe a été observée entre 1984 et 1991, impliquant ainsi à la présence d’un processus de création de la classe. Entre 1991 et 1999, une réduction significative en nombre de taches a été observée (de 10277 à 4606) contre une augmentation en superficie (de 33785 ha à 38305 ha). Pour ces raisons, le changement observé entre les dates est qualifié comme un 80 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava agrandissement. Par la suite, jusqu’en 2013, la tendance de la classe à dominer la péninsule d’Ampasindava s’est poursuivie. Les analyses des données de l’année 2013 montrent que la classe occupe actuellement une superficie d’environ 51784 ha. Par contre, très peu de différence est observée entre la mesure des périmètres en 1999 et en 2013. Le type de changement observé correspond donc un agrandissement. Figure 32: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de jeunes forêts secondaires. III-1-4 Formations dégradées et/ou jeunes formations post-culturales Comme les classes des forêts denses, l’analyse de la transformation de la classe des formations dégradées permettent d’observer et de mesurer de manière générale l’état de dégradation d’un milieu. Leur développement est influencé par l’intensité des diverses menaces et la perte de la capacité de résilience de la formation originelle et du milieu (Figure 33). Figure 33: Variation en nombre, en superficie et en périmètre des taches de formations dégradées et ou jeunes formations post-culturales. 81 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Dans la péninsule d’Ampasindava, le processus de changement entre 1984 et 1991 de la classe se caractérise par l’augmentation en nombre, en superficie et en périmètre des tâches ; ceci peut être interprété comme un phénomène de création. Ensuite, entre 1991 et 1999, ces taches sont devenues moins nombreuses (10159 à 2505) mais plus grandes et ont une superficie totale qui est passée de 21787 ha à 38397 ha. Par conséquent, on peut dire qu’il y avait un agrandissement de la classe entre ces dates. En s’évoluant avec le temps, le nombre de tâches a encore connu une légère hausse de 1999 jusqu’en 2013. Elle est accompagnée d’une augmentation en superficie et en périmètres de la classe, dont en 2013, les formations dégradées occupent environ 45128 ha et comptent 3247 tâches. En effet, pendant cette période, le processus de changement observé s’agit d’une création. III-2 Descriptions quantitatives des changements III-2-1 Mesure de composition ▪ Au niveau du paysage La mesure de composition au niveau du paysage utilise l’indice de diversité de Shannon (SHDI). D’après les résultats présentés dans la figure 34, deux phases de changements sont observées dans le paysage : - entre 1984 et 1991, on observe une augmentation de l’indice SHDI, qui montre que le paysage est devenu plus hétérogène en 1991 (1,45) qu’il ne l’était en 1984 (1,41). En comparaison des résultats présentés plus haut (Cf. III-1), ceci est dû à la dissection des grandes classes (Forêts denses) qui a fait augmenter le nombre de taches dans le milieu ; - par contre, à partir de 1991, les valeurs de SHDI présentent une réduction progressive pour aboutir à une valeur de 1,24 en 2013. Il y a donc une simplification ou homogénéisation du paysage par agrégation des tâches appartenant à une même classe. Il se produit alors en même temps un phénomène d’agrandissement et/ou compaction et de rétrécissement par la transformation des nombreuses petites taches éparpillées dans le paysage. Figure 34: Variation de l'indice de diversité de Shannon entre les dates. 82 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava ▪ Au niveau des classes Au niveau des classes, la mesure de composition apporte des informations sur l’abondance des différentes classes dans le paysage étudié. D’après la figure montrant la variation de PLAND (Figure 35), les classes des forêts denses présentent une évolution régressive depuis 1984. En effet, les forêts denses humides sempervirentes ne représentent plus que 8% du paysage de la péninsule en 2013 alors qu’elles couvraient environ 40% de la région en 1984. Les superficies en forêts perdues sont remplacées par des formations secondaires et dégradées qui occupent actuellement plus de 80% du paysage. Au niveau de la classe des mangroves, cette réduction du PLAND est aussi observée même si les différences entre les dates sont faibles (Figure 35). Ces informations sur la dominance des classes sont complétées par celles qui sont apportées par l’indice de composant majeur ou LPI, tributaire de la superficie et décrivant l’intensité de l’agrégation ou de la fragmentation des classes (Figure 36). Ainsi, l’indice présente une diminution très remarquable chez les forêts denses contre une hausse considérable (de 1991-2013) chez la classe des jeunes forêts secondaires. En effet, dans la Péninsule, on assiste à une agrégation importante de la classe des jeunes forêts secondaires contre une fragmentation des forêts denses. Figure 35: Variation de l'indice PLAND (Percent of Landscape) entre les classes. 83 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 36: Variation de l'indice LPI (Largest patch Index) entre les classes III-2-2 Analyse de fragmentation et d’agrégation ▪ Au niveau paysage Les processus de la fragmentation et de l’agrégation au niveau paysage sont mesurés grâce au calcul des quatre indices différents (Tableau 20). L’indice de densité de contour (ED) a marqué la présence de deux phases de changement : entre 1984 et 1991, il est passé de 85,46 à 163,74 et montre que le paysage est devenu complexe à cause de la fragmentation. Après 1991, il présente une tendance régressive importante (de 85,06 en 1999 contre 76,38 en 2013) car le paysage commence à être dominé par une ou seulement quelques classes. Ces caractéristiques sont confirmées par l’accroissement des valeurs de l’indice de contagion (CONTAG) depuis 1991, qui décrit la tendance des classes à être spatialement agrégées. Concernant le contact entre les taches, on observe que les classes sont de moins en moins adjacentes entre eux. En effet, le paysage est composé de moins en moins d’objets appartenant à une ou plusieurs classes données. Ces différentes caractéristiques de changements entre les dates sont résumées par l’indice de l’agrégation (AI) : - réduction de AI entre 1984-1991 (de 87,19% à 75,51%) : le paysage est fragmenté ; - augmentation de AI de 1991-2013 (de 75,51% à 88,7%) : les éléments paysagers sont de plus en plus agrégés. 84 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Tableau 20: Variation des indices de fragmentation et d'agrégation 1984 1991 1999 2013 ED 85,4601 163,749 85,0635 76,3884 CONTAG 46,2204 38,6405 46,7459 53,7453 IJI 67,7148 59,325 58,3621 45,6641 AI 87,1921 75,5125 87,3656 88,7037 (ED: Edge Density, CONTAG: Contagion, IJI: Interspersion/Juxtaposition Index, AI: Aggregation Index). ▪ Au niveau des classes L’analyse des changements peut donner des informations quantitatives pour comprendre le déroulement de la fragmentation et de l’agrégation au niveau des classes. A part les mangroves, les différentes classes présentent un accroissement d’ED entre 1984 et 1991 (Figure 37). Le plus important est observé chez la classe des jeunes forêts secondaires (de 48,74 à 135,09). En effet, leur structure spatiale est devenue de plus en plus complexe entre ces dates. Ceci rejoint les résultats de l’identification des types de changements (suivant l’arbre de décision de Bogaert et al. (2004)) qui montrent qu’il y a eu une dissection des classes de forêts en faveur de la création des classes de formations secondaires et dégradées. Entre 1991 et 1999, on observe une diminution des valeurs d’ED pour les classes, montrant qu’elles ont eu tendance à se regrouper ou s’agréger (par développement et agrandissement ou par isolation et consolidation) pour donner un paysage de plus en plus homogène. Après 1999, les valeurs d’ED pour les classes des forêts ont continué à diminuer pendant que celles des formations dégradées ont connu une légère augmentation. En effet, le processus de création est très abondant chez les formations dégradées. Concernant l’indice d’adjacence (IJI) (Figure 37), la tendance générale des courbes des différentes classes montre que le milieu est composé de moins en moins d’objets (réduction du nombre de taches). Pour la classe des forêts, une diminution importante est observée entre 1984 et 1991 contre une stabilité passagère entre 1991 et 1999 avant de redescendre entre 1999 et 2013. En effet, ces classes présentent une grande réduction en taches et sont de moins en moins adjacentes avec les autres classes. Autrement dit, elles sont de plus en plus isolées. Ce cas est très similaire avec celui des formations dégradées sauf que la réduction des valeurs s’explique plutôt par une augmentation de la domination dans le paysage (agrégation). Au niveau des forêts secondaires âgées, IJI présente une hausse de 69,53% à 74,46% entre 1984 et 1991 à cause de son morcellement. Après 1991, par diverses causes, la classe présente une réduction en nombre d’objets pour devenir de moins en moins adjacente avec les autres classes, avec une valeur de 85 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava l’indice en 2013 de 49,47%. Cette même tendance est observée aussi chez les jeunes forêts secondaires mais avec un rythme moins élevé. Figure 37: Variations d’ED (Edge Density) et d’IJI (Interspersion/Juxtaposition Index) des classes entre les dates. Au niveau de la structure spatiale des différentes classes, l’indice d’agrégation (AI) (Figure 38) montre en général la succession des processus de diversification et de simplification ou d’homogénéisation du paysage entre 1984 et 2013. En effet, deux tendaces sont observées : - Une tendance régressive entre 1984 et 1991 qui signifie la diversification du paysage par l’apparition des différents objets pour chaque classe ; - Une tendance progressive après 1991 par l’agrégation des différentes classes, notamment par la simplification du paysage. D’ailleurs, on précise qu’une agrégation peut améner à une augmentation ou à la réduction en superficie d’une classe donnée par la compaction de ses différents objets. 86 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 38: Variation de l'indice d'agrégation (AI) des classes entre les différentes dates. III-3 Analyse cartographique de la transformation du paysage III-3-1 Analyse binaire : forêt/non-forêt Une analyse des données cartographiques binaires constituées par les classes forêt et non forêt permettent de mesurer et de cartographier les changements qui se sont produits au sein des forêts depuis 1984 jusqu’en 2013. Comme décrit dans la méthodologie, la classe des forêts denses humides sempervirentes est regroupée avec celle des forêts secondaires âgées pour former la classe forêt tandis que les autres sont regroupées pour former la classe des non-forêts. Après juxtaposition des masques forêt/non-forêt des données des quatre dates (1984, 1991, 1999 et 2013), les résultats de l’analyse diachronique du changement sont obtenus et montrés dans le tableau 21 et la carte 8. Tableau 21: Taux d'occupation des différentes unités paysagères après les changements Classe Superficie (ha) % Forêt après déforestation entre 1984-1999 1291 1,08 Forêt après déforestation entre 1991-1999 2550 2,14 Forêt depuis 1991 388 0,33 Forêt depuis 1999 954 0,80 Forêt, pas de défrichement 12998 10,91 Non forêt, déforestée avant 1984 (ou pas de forêt) 37724 31,65 Non forêt, déforestée avant 1999 et entre 1999-2013 5283 4,43 Non forêt, déforestée après 1984 15070 12,64 Non forêt, déforestée après 1991 24927 20,91 Non forêt, déforestée après 1999 18000 15,10 87 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Par rapport au défrichement des forêts dans la région, seulement 10,91% de la superficie totale de la région (état 2013) sont occupées par des forêts intactes depuis 1984. En plus, environ 4% de la région sont dominées par des forêts apparues après l’évolution progressive de la végétation entre les différentes dates. Ce taux est très faible par rapport au taux de forêts défrichées entre 1984 et 2013. En effet, 25000 ha de forêts sont défrichés entre 1991 et 1999. C’est la période à laquelle le taux de défrichement en forêt est très élevé dans la péninsule. En plus, de 1984 en 2013, environ 63280 ha de forêts ont été défrichées, soit 82,95% des forêts de 1984. D’après le rapport des données multidates, la présence des processus de dynamisme de la végétation, notamment l’évolution progressive est remarquée dans beaucoup de milieux dans la péninsule d’Ampasindava. Dans la majorité des cas, ces évolutions sont interrompues par le défrichement au moment où le substrat a retrouvé ses qualités et ses capacités favorables pour la production du riz et que la biomasse en place est assez abondante pour donner suffisamment de nutriments au sol après la mise à feu. C’est le cas des séquences présentées dans le tableau 22. Tableau 22: Séquence des changements possibles entre les dates a- Non forêt / Non forêt / Forêt / Non forêt b- Non forêt / Forêt / Non forêt / Non forêt c- Non forêt / Non forêt / Non forêt / Non forêt Dans le premier cas (a), le milieu a pu retrouver une allure forestière après des longues années de reconstitution naturelle, mais la déforestation est intervenue entre 1999 et 2013. C’est le cas de b où une déforestation s’est produite entre 1991 et 1999 touchant des forêts reconstituées entre 1984 et 1991. Le cas de c, qui correspond à une séquence non-forêt apparemment inchangée depuis 1984, masque deux possibilités : - soit le milieu a perdu sa capacité de résilience et ne permet plus le développement ou la reconstitution naturelle de la formation primaire ; - soit la durée de jachère est très courte (les parcelles sont remises en culture très rapidement à cause des problèmes fonciers) et le cycle de la succession végétale est stoppé de manière précoce, les jeunes forêts secondaires devenait le stade évolutif maximal. Dans le cas contraire, en l’absence de remise en culture, une réapparition de forêt peut être observée. D’après la structure spatiale des changements observée sur la carte (carte 8), une réapparition des forêts est observée dans quelques régions de la zone nord-ouest et au nord-est de la péninsule d’Ampasindava. Deux causes peuvent être à l’origine de ces développements : - l’efficacité du système de conservation établie par les hôtels se trouvant dans les zones littorales de la péninsule d’Ampasindava. Leurs mesures de conservation ont permis la 88 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava reconstitution des forêts de la région dont la plus remarquée se trouve au sommet du massif de Bongomirahavavy-hely (même nom que le sommet du grand massif sacré). Ce même cas est aussi observé sur la zone littorale de la péninsule (massif Besanganaomby-Sorony), dont les grands hôtels contribuent à la conservation des zones pour permettre aux visiteurs de profiter la nature et d’observer la faune et la flore (écotourisme) ; - dans quelques régions du nord-ouest de la péninsule, après des années de défrichement, le sol (très riche en grès) est devenu impropre à la culture du riz pendant de très longues années et a favorisé ainsi le développement des forêts à Sarcolaenaceae. Raison pour laquelle, on assiste à la reforestation de manière naturelle même si les espèces caractéristiques des forêts sont majoritairement typique des sols dénitrifiés (Sarcolaena spp., Xyloolaena spp., Asteropeia sp., Croton spp., Scleria spp.). 89 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Carte 8: Changements des forêts de la péninsule d'Ampasindava entre les années 1984, 1991, 1999 et 2013 90 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava III-3-2 Tendance des changements des forêts en fonction du gradient altitudinal Comme dans toutes les régions à forêt humide de Madagascar, la fragmentation et la dégradation des forêts commencent toujours dans les milieux à basse altitude, à pente faible, proche des villages ou au bord des cours d’eau. Avec l’évolution dans le temps on constate une diminution de la disponibilité des zones cultivables ou favorables à la production du riz répondant à ces critères, et les paysans s’orientent vers des parcelles moins favorables (Gautier et al., 1999). La relation entre le facteur altitude et la perte en forêt permet d’illustrer la tendance de rétrécissement des forêts dans le paysage. Comme montré dans la figure 39, la topographie de la péninsule d’Ampasindava est formée par très peu de relief d’altitude supérieure à 400 m. En effet, avant 1984, le milieu était riche en forêts dont une grande partie était présente dans les milieux à faibles altitudes (inférieures à 300 m). Ce sont celles-ci qui ont été les plus touchées pendant les 30 dernières années de changements. Ceci est confirmé par la tendance des courbes de variation de la distribution des pixels de forêts suivant le gradient altitudinal et aussi les valeurs de R2 de la régression pour chaque date. Par contre, les forêts rencontrées entre 400 m et 500 m d’altitude sont moins touchées et celles des plus de 500 m d’altitude sont restées intactes. Figure 39: Variation du nombre de pixels de forêt par niveau altitudinal. 91 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava III-3-3 Analyse cartographique des changements entre les différentes classes ▪ Dynamisme de la végétation par analyse matricielle des changements Trois matrices ont été construites à partir des quatre données cartographiques décrivant les changements des trois classes d’occupation du sol (forêts ; forêts secondaires et formations dégradées) entre les différentes dates (Tableau 23) : - en général, les matrices présentent une diminution progressive du taux des forêts non changées entre chaque date. Si ce taux est de 39,51% entre 1984 et 1991, il est passé de 26,76% entre 1991 et 1999 et ne reste plus que 10,60% entre 1999 et 2013. Par contre, une augmentation des autres valeurs dans la diagonale des matrices suggère l’évolution des autres classes entre les dates. En effet, 41,12% des objets de la classe des forêts secondaires de 1984 sont non touchées ou non changées jusqu’en 1991. Entre 1991 et 1999, ce taux est de 44,09% et dont la classe occupait 12,62% du milieu. En 2013, les objets de la classe des forêts secondaires depuis 1999 occupaient 17,70% du paysage. Au total, ces dernières représentent 62,96% de toutes les forêts secondaires présentent dans la région ; - une évolution progressive importante est observée entre 1984 et 1991, car 34% des forêts secondaires observées en1984 ont pu évoluer en forêt et représentent 8,81% du milieu en 1991 (Tableau 23). Après, ce taux est devenu de moins en moins important car seulement 14% des forêts secondaires de 1991 ont évolué en forêt, ce qui ne représente que 4,03% du milieu en 1999. Entre 1999 et 2013, à cause de l’accroissement du rythme des menaces, seuls 3,78% des forêts secondaires de 1999 ont été épargnées par une remise en culture par le Tavy et ont pu évoluer en forêts en 2013 pour occuper seulement 1,67% du milieu. Au niveau des autres classes, une évolution des formations dégradées en forêts secondaires ou en forêt est aussi observée dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava. Ce passage des formations dégradées en forêts secondaires fait intervenir plusieurs facteurs comme les facteurs climatiques, les facteurs édaphiques, la résilience de la formation, la présence des souches et le stock en graine du sol. Pourtant, entre 1984 et 1991, 36,17% des objets appartenant à cette classe ont évolué en forêts secondaires et ont occupé 5,30% du milieu. Ce taux présente une baisse entre 1991 et 1999 (28,48%) mais est redevenu important entre 1999 et 2013 ; - en termes d’évolution régressive, les impacts sont lourds surtout au niveau de la classe des forêts (Tableau 23). En 1984, les forêts occupaient environ 59,64% du milieu, mais après les changements et les transformations, elles ne recouvraient que 39,51% de la superficie de la péninsule en 1991. Pendant cette période, 22,28% des forêts ont été transformées en forêts secondaires et 11,47% sont devenues des formations dégradées. En effet, le paysage de 1991 était 92 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava caractérisé par la présence de 13,58% des forêts secondaires et de 6,84% des formations dégradées, qui dérivaient des forêts de 1984. Ce taux d’évolution régressive avait connu une hausse considérable car une grande partie des forêts observées en 1991 (46,35%) a été défrichée jusqu’en 1999. 23,12% d’entre eux étaient transformées en forêts secondaires et dominaient le 13,58% du milieu tandis que 19,14% étaient devenues des formations dégradées et occupaient 9,55% de la zone étudiée. Pendant cette même période, beaucoup de changements avaient transformé une grande partie des forêts secondaires en des zones dégradées. Ce type de formation occupait environ 28,62% du paysage en 1991, et après huit ans, 41,83% de la classe étaient transformées en formations dégradées et dominaient ensuite 11,97% du milieu. Pourtant, les changements sont de plus en plus intenses entre 1999 et 2013. Malgré la taille réduite des forêts intactes observées en 1999, le défrichement continuait à transformer la classe pour n’en pas laisser indemne que ces 38,39%, qui sont présentes dans seulement 10,6% du paysage en 2013. En termes de perte, 43,64% des forêts étaient transformées en forêts secondaire et 17,96% étaient en formations dégradées. Elles représentent respectivement 12,04% et 4,96% du milieu paysager en 2013. En plus, le processus de dégradation a beaucoup d’impacts sur les forêts secondaires, car si elles dominaient 44,29% du milieu en 1999, par le processus de l’agrandissement, elles sont devenues très dominantes en 2013 et ont occupé 53,90% du milieu. Tableau 23: Matrices montrant le taux (%) de pixels par classe ayant connu des changements entre les dates (1= Forêts denses ; 2= Forêts secondaires ; 3= Formations dégradées ; Evolutions progressives en vertes, les régressives en rose, en médiane les zones qui n’ont pas changé). Une présentation graphique des changements entre les dates contiguës présente les transformations produites entre les différentes classes. Entre 1984 et 1991 (Figure 40), plus de 23700 ha de forêts denses (1) sont défrichées dont 15700 ha sont passées en jeunes forêts secondaires (2) si les restes sont devenues des formations dégradées (3). Par contre, plus de 10000 ha de jeunes forêts secondaires ont retrouvé leur végétation climacique. A cette époque, des Tavy 93 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava dans les jeunes forêts secondaires sont aussi observés car plus de 7400 ha de la formation sont transformées en formations dégradées. D’après le rapport des valeurs observées, ces dégradations des forêts sont moyennement récompensées par le processus de l’évolution progressive des formations post-culturales même si le développement des superficies occupées par les formations dégradées est observé. Figure 40: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1984 et 1991 (1 : Forêts denses ; 2 : Jeunes forêts secondaires ; 3 : Formations dégradées). Entre 1991 et 1999 (Figure 41) la dégradation des habitats est beaucoup plus forte que le processus de l’évolution progressive des formations secondaires et post-culturales. Plus de 27000 ha de forêts denses sont défrichées contre seulement 6200 ha de nouvelles forêts apparues par évolution progressive. 94 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 41: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1991et 1999 (1 : Forêts denses ; 2 : Jeunes forêts secondaires ; 3 : Formations dégradées). En plus, le taux de déforestation de jeunes forêts secondaires a connu aussi une augmentation car plus de 14000 ha sont défrichées entre ces dates. En général, la dégradation des forêts est devenue de plus en plus intense avec le temps, surtout par le développement des formations dégradées (3) au détriment du rétrécissement des forêts denses (1). Par l’augmentation du nombre de populations et les problèmes fonciers et sociaux (Tahinarivony et al. 2015), les forêts de la péninsule continuent à perdre leur surface à cause du Tavy. Entre 1999 et 2013 (Figure 42), plus de 20000 ha de forêts denses sont détruites dans la péninsule d’Ampasindava. En plus, 12000 ha de jeunes forêts secondaires sont défrichés et transformé en champ de culture avant d’être occupées par des formations dégradées. Par contre, très peu de jeunes forêts secondaires ont eu la chance de retrouver le stade pseudo-climacique de leur évolution entre ces dates. D’ailleurs, l’évolution régressive de la végétation est largement plus intense et plus accélérée que l’évolution progressive, assurant la reconstitution des forêts de manière naturelle. 95 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Figure 42: Schéma de l'évolution de la superficie (ha) de la couverture végétale de la péninsule d'Ampasindava entre 1999 et 2013 (1 : Forêts denses ; 2 : Jeunes forêts secondaires ; 3 : Formations dégradées). ▪ Structure et composition en éléments paysagers La structure actuelle du paysage de la péninsule d’Ampasindava est le résultat de l’effet de plusieurs transformations et de changements des différents objets appartenant à différentes classes de l’occupation du sol. Pour présenter ces changements et l’historique de chaque objet du paysage sur un plan, différentes classes ont été constituées suivant l’observation de leur état actuel et de leur état passé, identifiées dans les données cartographiques antérieures. Treize classes ont été retenues ; les principales sont les forêts, les formations secondaires, les zones dégradées et les mangroves. Entre la classe des forêts, des forêts secondaires et des formations dégradées, les sous classes sont identifiés suivant leur date d’apparition ou de création dans le paysage. Comme présentée sur la carte 9, le paysage actuel de la péninsule d’Ampasindava est dominé par des formations dégradées et des jeunes forets secondaires. En effet, le paysage est caractérisé par la présence de beaucoup de forêts secondaires créées entre 1999 et 2013, et par l’apparition des formations dégradées due à la déforestation, de 1991 à 2013. Les forêts sont alors très réduites dans la région malgré la présence d’une très faible surface nouvellement reforestée. 96 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava Carte 9: Changements de la couverture végétale d'Ampasindava entre les années 1984, 1991, 1999 et 2013. 97 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava IV- DISCUSSION PARTIELLE Le nord de Madagascar a connu depuis longtemps l’impact de la présence humaine. Les découvertes de Dewar et al. (2013) dans le site de Lakaton’i Anja d’un niveau présentant un outillage lithique daté de 1460 à 2370 avant J-C en attestent. Dans le nord-ouest de l’île, (Domaine phytogéographique du Sambirano), les fouilles archéologiques dans la baie à l’ouest de l’archipel d’Ambariotelo (dans la baie d’Ampasindava), à Nosy-be et à Mahilaka ne font remonter la première implantation humaine dans la région qu’au Xe siècle (Poirrier 1947-1948 ; Verin 1975 ; Radimilahy ,1998 ; Wright et al., 2005). En effet, Mahilaka était la première ville de Madagascar par la présence de ses ports qui reliaient l’île avec d’autres régions, notamment le reste de l’océan indien (Radimilahy, 1998). Pour ces raisons, la région nord-ouest de Madagascar a très vite connu un accroissement démographique important, accompagné de l’arrivée de diverses activités de production agricole, qui sont les principales causes de la transformation du paysage. Il est impossible de retracer l’historique de la végétation de la péninsule d’Ampasindava depuis des périodes aussi reculées, en raison du manque de données descriptives anciennes. Par conséquent, les analyses qu’on a effectué se sont limitées à la période récente, celle pour laquelle on dispose de données satellitaires pertinentes et fiables. Les images satellitaires Landsat les plus anciennes et les plus nettes de la péninsule d’Ampasindava sont donc datées de 1984. IV-1 Importances des données spatiales multidates dans l’analyse des changements Des images satellitaires Landsat ont été utilisées dans le cadre de cette étude. Les facteurs limitant le choix des images reposent sur leur qualité, notamment le taux de la couverture nuageuse et la présence ou non de bandes avec les bandes noirs (frelatées) comme le cas des images de Landsat 7 à partir de mars 2003. En effet, pour que les données des différentes dates soient comparables entre elles, on a choisi d’utiliser seulement les images sans nuages (Taux de couverture nuageuse = 0%) et qui ne présentent pas des banding (rainurage consécutif à la dégradation des capteurs du satellite après plusieurs années d’utilisation). Le lancement du satellite Landsat 8 est très important car il a permis d’avoir des données très récentes pour réaliser cette étude. Dans le contexte général de la transformation du paysage dans la péninsule d’Ampasindava, le facteur principal de changement est la pratique de l’agriculture itinérante ou Tavy. Comme décrit par Tahinarivony et al. (2015), dans la région, la superficie des zones défrichées par ménage varie de 900 m2 à 10000 m2, ce qui correspond sur les images utilisées à 1 à 10 pixels. Pour ces raisons, les supports utilisés et les méthodes d’étude adoptées, basées sur l’approche comparative des données des pixels sont jugés pertinentes pour répondre aux objectifs. C’est toutefois une méthode 98 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava qui demande beaucoup d’attention et de délicatesse, surtout dans le calage des images. En effet, l’adoption d’un unique système de projection pour toutes les données n’est pas suffisante pour que toutes les images soient calées correctement entre elles. Ceci demande quelques corrections géométriques, basées sur l’utilisation des points d’ancrage exacts dont les points côtés et les falaises, facilement identifiables sur toutes les images traitées et analysées. IV-2 Déroulement et rythme de la transformation du paysage La durée exacte de l’évolution d’une végétation post-culturale pour retrouver ses formations originelles est très difficile à évaluer à cause de la présence de divers facteurs et circonstances qui y interagissent. En plus des facteurs édaphiques et climatiques et la disponibilité de la banque de graines du sol, le contexte historique de la colonisation du milieu intervient aussi dans le processus de la succession végétale. En effet, une parcelle qui était couverte de forêt avant son défrichement et qui n’a été exploitée que pendant une saison de culture évoluera plus vite qu’une parcelle semblable mais exploitée pendant deux saisons successives (ce qui est le cas le plus fréquent dans la région). De plus, les forêts secondaires ou les Savoka ont une évolution progressive beaucoup plus lente que celle d’une parcelle qui était couverte de forêt primaire à l’origine. La présence de ces différents cas et de ces différents paramètres ne permet pas de standardiser de manière catégorique le dynamisme de la végétation dans chaque point de la zone d’étude. Néanmoins, les analyses exploratoires sur l’identification des types de changements au niveau de chaque classe montrent un aperçu des transformations dans le milieu et l’attribution des objets d’une classe à une autre à travers le temps (Tableau 24). Suivant l’augmentation de l’intensité des menaces, un bloc forestier est d’abord disséqué avant d’être fragmenté et ensuite rétréci. Tableau 24: Type de changement par classe entre les dates Classes 1984 1991 1999 2013 Forêts denses humides. Dissection Rétrécissement Rétrécissement Forêts secondaires âgées Dissection Rétrécissement Rétrécissement Forêts secondaires Création Agrandissement Agrandissement Formations dégradées Création Agrandissement Création Cette situation est commune avec celle qui a été observée dans la zone orientale malgache. Elle vérifie en partie les propos de Muttenzer (2006) sur le contexte de la déforestation et le droit coutumier dans l’île. Deux choses permettent d’expliquer le déroulement de ces changements en lien avec le milieu humain : 99 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava - une première étape est fondée sur le fait que le paysage de la péninsule d’Ampasindava, observé en 1984 était dorénavant un état fragmenté et ou hétérogène du milieu à cause de la pratique du Tavy depuis longtemps dans la région. Ce scenario est appuyé par l’histoire de la première implantation humaine dans la région, faisant ensuite la péninsule d’Ampasindava un premier royaume Sakalava dans le nord-ouest de Madagascar (Tahinarivony et al., 2015). En effet, il est certain que différents processus de transformations ou de fragmentations des forêts, notamment l’incision et la dissection (Jaeger, 2000 ; McDonald & St Clair 2004 ; Forman, 1995) se produisaient dans le milieu (vers le Xe siècle). Ainsi, on peut dire que le paysage observé en 1984, était déjà un milieu perturbé à cause des divers changements qui se sont déroulés pendant des longues années de transformations. En plus, sur la carte topographique de la région élaborée en 1954 (FTM, 1954 a, b), différentes localités y mentionnées sont encore habitées jusqu’à nos jours. Ceci permet de confirmer qu’en 1954 le paysage de la péninsule d’Ampasindava n’était pas d’une structure intacte ; - une deuxième étape permet de décrire le début de la transformation du paysage par l’immigration des paysans dans un milieu, consécutive au besoin de terres pour la production qu’ils ne trouvaient plus dans leur habitat d’origine. Par conséquent les nouveaux venus ont choisi de s’installer et de faire le Tavy dans une zone forestière non occupées ou non attribuées aux paysans autochtones pour éviter les litiges fonciers et c’est à ce moment que les blocs forestiers commencent à se fragmenter. Suivant l’évolution du temps, le développement des groupes par la croissance démographique ou l’arrivée des immigrants, la taille des zones déforestées augmente chaque année et à génère par la suite la fragmentation et le rétrécissement des forêts naturelles. En outre, entre 1999 et 2013, on observe un processus de création de formations dégradées et du développement des surfaces occupées par des jeunes forêts secondaires et du rétrécissement des forêts. Entre autres, on assiste à une augmentation considérable du nombre de taches et de la superficie totale occupée par la classe entre les deux dates. On peut interpréter ceci comme la conséquence du : - temps de jachère devenu de plus en plus court, et a induit la perte de la capacité de résilience de la forêt par dégradation du sol, favorisant ensuite le développement des formations dégradées ; - croissance démographique dans la région qui diminue la disponibilité des parcelles pour la pratique du Tavy ce qui oblige les paysans à rester plus longtemps dans leur zone de culture avant d’en trouver une autre pour la prochaine saison. Ce contexte réduit ou anéanti le processus de l’évolution progressive de la végétation à cause de l’appauvrissement du sol, favorisant ainsi l’installation des formations dégradées. 100 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava IV-3 Importance et limites des valeurs culturelles de forêts sacrées face à la transformation du paysage Depuis que les autochtones ont considéré les grands massifs forestiers comme sacrés, ils ont établi des règles à valeur coutumière et/ou culturelle pour les sauvegarder en échange des services qu’ils ont rendu à leurs ancêtres qui s’en sont servi comme refuges pendant leur guerre contre les Merina (Tahinarivony et al., 2015.). La présence de ces règles, appelées aussi interdits ou « Fady » a eu une grande influence sur la transformation du paysage dans la péninsule d’Ampasindava. En effet, il y a eu une agrégation et une isolation des forêts climaciques du Sambirano au niveau de ces zones sacrées, comme les massifs de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy. Par contre, dans les zones non protégées par les Fady, le Tavy gagne du terrain et favorise ainsi le développement des formations secondaires ou post-culturales. On le remarque par l’augmentation des valeurs de l’indice d’agrégation (AI) du paysage depuis 1984 jusqu’en 2013. Face à ces différents contextes, l’importance du Fady trouve ses limites surtout quand la population locale est dominée par des immigrants. En effet, les paysans, surtout les immigrants ont ébranlé les interdits pour avoir des terres cultivables produisant de meilleurs rendements. D’ailleurs, il est à craindre que les restes importants des forêts climaciques agrégées au niveau de ces quelques massifs sacrés risquent encore de se fragmenter ou même de disparaître si ces interdits traditionnels ne sont pas renforcés par de nouvelles règles de conservation. IV-4 Successions végétales et processus de l’évolution des formations post- culturales Les résultats des analyses des données des relevés de végétation et les observations sur le terrain ont montré qu’à chaque stade évolutif d’une formation post-culturale correspondent des particularités physionomiques, structurales et floristiques (Rasoanaivo et al., 2015). Les auteurs estimaient qu’il faudrait un temps de repos d’au moins 30 ans pour qu’une zone abandonnée après culture soit recouvert de forêt (Rasoanaivo, 2014). La durée de cette période peut aller jusqu’à plus de 50 ou 60 ans suivant les caractéristiques du milieu, les modes dont les paysans ont colonisé les parcelles et notamment les caractéristiques des formations originelles (Razanadravao, 1997 ; Rasolofoharinoro, 2001 ; Hasiniaina, 2007). En plus, ce processus évolutif peut être bloqué dans le cas où le sol est complétement lessivé ou devenu impropre au développement des espèces forestières. Dans ce cas, la dégradation du paysage peut intervenir directement après l’abandon de culture. Selon les résultats cartographiques illustrant le dynamisme de la végétation de 1984 jusqu’en 2013, on trouve que les processus évolutifs et régressifs de la succession végétale sont 101 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava identifiés et en plus, le temps de changement entre 1984 à 2013, soit de 29 ans, est similaire au temps minimum estimé par Rasoanaivo et al. (2015) pour le retour en forêt d’une parcelle abandonnée après les saisons de culture. En effet, d’après ce travail de suivi d’évolution des classes des pixels, et les résultats des analyses présentées par les matrices de changement, quelques cas particuliers sont rencontrés dans la péninsule d’Ampasindava. On assiste à un passage des formations dégradées en forêt dans une période de sept à dix ans de changement (de 1984 à 1991 ou de 1991 en 1999). Le taux de probabilité de ce cas est très faible pour un tel intervalle de temps, raison pour laquelle le taux de recouvrement de la classe dans le paysage est très faible (inférieur à 1,5%). Ce cas est possible dans la mesure où les espèces forestières sont issues de souches (ayant des systèmes racinaires complets et capables de puiser en grande quantité les besoins nutritives des organes aériens de la plante). Dans la péninsule d’Ampasindava, il est très rare que des milieux déforestées ne soient pas mis à feu. Cela peut se produire si la non-observation d’un Fady est sanctionnée par les responsables ou les doyens des villages, ou en raison de problèmes personnels des paysans. Dans ces rares cas, le retour des parcelles à l’état de forêt peut se produire en quelques années. Par contre, la structure des forêts régénérées et leur potentiel en bois restent moins importants que ceux des forêts climaciques jusqu’à ce qu’elles retrouvent le stade optimal de leur évolution. IV-5 Importances des données spatiales pour la mise en place d’un système de conservation La méthode de suivi de l’évolution de chaque pixel entre les dates est importante car elle apporte une information détaillée sur la nature des changements. Ces informations permettent d’expliquer la typologie des différentes unités de végétation rencontrées dans le milieu et complètent les données des relevés de végétation. Malgré le rythme élevé du taux de déforestation dans la péninsule d’Ampasindava, le processus évolutif pour le retour des forêts est encore possible au contraire de celui de la région sud-ouest de Madagascar où il est qualifié d’irréversible d’après Milleville et al. (1999). Il est toutefois évident que les forêts reconstituées en 1991, 1999 ou en 2013 sont différentes des forêts restées intactes depuis 1984. Elles sont différentes non seulement au niveau physionomique et structural mais surtout en diversité et composition floristique. La valeur écologique de chaque classe de végétation peut être donc déduite à partir de l’année d’apparition de la forêt. Dans l’optique de la conservation, la structure et le fonctionnement des éléments paysagers forment des paramètres prépondérants en la priorisation de conservation d’une zone ou d’un milieu considéré. Par contre, il est strictement nécessaire de prendre en compte les données biologiques pour démontrer les valeurs écologiques de chaque zone ainsi que les aspects 102 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava services écosystémiques. Cependant suivant les résultats obtenus, quelques suggestions sont proposées : - les zones à forêts intactes observées depuis 1984, composées en grande partie par les forêts des massifs sacrés et les forêts de Betsitsika sont les habitats les plus riches en diversité et représentent les forêts climaciques du Domaine du Sambirano. Lorsqu’on considère la structure du paysage (l’agrégation des taches, la taille de ces blocs de forêts) et les données biologiques issues des inventaires ainsi que les menaces qui y sont présentes, il est évident que les massifs de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy constituent des sites potentiels prioritaires pour la conservation de la biodiversité de la région. Ensuite, dans la zone ouest de la péninsule, notamment les forêts secondaires âgées, qui sont intactes depuis 1984 couvrent une superficie importante même si elles sont éparpillées et fragmentées par des classes des formations secondaires. A cet effet, la zone nodale d’une aire protégée dans la région pourrait être composée de différentes classes de végétation mais avec une dominance des forêts denses ; - puisqu’il est démontré que le processus de la reconstitution des forêts est présent et peut changer la structure du paysage d’une manière progressive, les jeunes forêts secondaires doivent être protégées pour différentes raisons : o promouvoir des corridors biologiques permettant de relier les grands blocs de forêts qui sont actuellement isolés les uns des autres ; o assurer la protection des zones nodales en considérant les jeunes forêts secondaires comme des zones tampon. En effet, puisque les forêts intactes en sont en général entourées, leur conservation permet d’augmenter la protection des zones nodales ; o permettre une reconstitution naturelle dans certaines zones assez distantes des zones nodales mais dominées par les jeunes forêts secondaires. C’est le cas par exemple du massif de Bezavona, qui présente des caractéristiques édaphiques et topographiques similaires à ceux de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy. En effet, des initiatives privées à la périphérie d’hôtels à vocation écotouristique de la région littorale ont démontré que cette stratégie peut être efficace. - les autres classes (sauf les mangroves) sont proposées comme des zones de développement. Pour le maintien du système économique de la région. Pour que cela soit possible malgré un territoire limité et une population en croissance, ceci demande des améliorations du système cultural et de l’introduction d’autres filières de production par les responsables de la conservation. Vu que la région peut produire aussi des cultures de rente (poivre, café, vanille et cacao), il est 103 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava essentiel pour la conservation et pour le développement économique et social d’orienter les paysans dans les systèmes et filières beaucoup plus productifs tout en préservant les restes de leurs forêts. Ces zones de développement sont jugées largement suffisantes pour les activités des paysans si un système de sécurisation foncière opérationnelle est présent dans le milieu. V- CONCLUSION PARTIELLE Le développement de la pratique du Tavy a transformé le paysage de la péninsule d’Ampasindava en un milieu composé de forêts isolées au niveau des grands massifs, entourées par des forêts secondaires et des formations dégradées. Même si les données disponibles ne permettent pas de définir l’état primaire du milieu, beaucoup de preuves (scientifiques et historiques) confirment que le paysage est depuis longtemps colonisé par les humains et a connu des différents changements dus aux impacts des activités anthropiques. L’intensité et le développement des facteurs de changements comme l’agriculture itinérante, l’exploitation des bois et le feu régulent ou modélisent la structure spatiale et organisationnelle du paysage à travers le temps. Ces facteurs de changements sont présents dans différents milieux du paysage et que leurs impacts sont de grande ampleur pour être récompensés ou couverts par la capacité de résilience des de l’écosystème. Ainsi, la transformation du paysage se développe trop vite au détriment des ressources forestières disponibles, et sera la cause d’une irremplaçable perte de biodiversité et de la dégradation du milieu. Les données de 1984, considérées comme des données pour un temps T0 pour cette étude, présentaient déjà un niveau considérable de fragmentation des forêts, consécutive à une longue histoire d’utilisation du feu par l’homme à cause de l’agriculture et pendant les guerres entre les Merina et les Sakalava (Tahinarivony et al., 2015). Cette situation démontre que les zones dégradées étaient localisées dans les environs des villages et surtout dans la zone littorale ouest de la péninsule. A l’intérieur des terres, il y a eu des dissections ou des incisions des forêts denses, laissant à leur place des forêts secondaires ou des formations dégradées. Entre 1984 et 1991, la structure du milieu est devenue complexe ou hétérogène à cause de l’augmentation considérable des défrichements agricoles dans la région. Pendant cette période, le nombre de taches de forêt a augmenté à cause du morcellement des taches mères en nombreuses petites taches de forêts, contribuant ainsi à la création des différents objets appartenant à d’autres classes de remplacement. Dès 1991, on assiste au processus d’homogénéisation du paysage. Les petites taches de forêts éparpillées dans le milieu sont défrichées par les paysans, favorisant ainsi le développement des classes de formations dégradées et de forêts secondaires. Il y a eu alors une agrégation de ces qui a marqué le début de l’isolement des principaux blocs de forêt. La simplification du paysage est 104 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava de plus en plus poussée entre 1999 à 2013 par le rétrécissement des forêts et de leur isolation dans des zones bien définies. Deux types de dynamisme de la végétation sont observés dans la région. L’évolution régressive est le passage d’une forêt en une formation non forêt à cause des activités anthropiques tandis que l’évolution progressive consiste au retour des formations post-culturales vers leur formation originelle. L’analyse spatiale et temporelle de ce dynamisme de la végétation par approche pixel permet une compréhension numérique et analytique par les matrices de changements et spatiale par la carte de dynamisme de la végétation. Le rapport entre les objets qui évoluent positivement et ceux qui sont dégradés pendant les intervalles entre les images renseignent sur l’évolution du rythme de la fragmentation des forêts et de la dégradation du paysage. Ces résultats montrent aussi que la succession végétale progressive est souvent interrompue par les paysans faute des terres cultivables. Les jeunes forêts secondaires sont remises en culture et la classe est à son tour fragmentée. Ceci explique que la classe des formations dégradées soit devenue dominante dans la péninsule d’Ampasindava. Dans le domaine de la conservation, l’objectif principal du projet MRPA (Managed Ressources Protected Area) est de classer la péninsule d’Ampasindava dans la catégorie V du système des aires protégées de l’IUCN. C’est une catégorie conçue pour le maintien d’une interaction harmonieuse entre l’homme et la nature, adaptée à un paysage habité et actif dont l’agriculture, la sylviculture et le tourisme seraient les usages prédominants. Les résultats de cette étude sont très importants pour ce concept du fait qu’ils renseignent sur les interactions des activités des paysans dans le milieu et de leur conséquence sur l’écosystème. Il s’agit alors d’un outil capital pour la mise en place du système de conservation visé. Par l’analyse paysagère, les protocoles d’identification et de classification des réseaux écologiques ou les zones prioritaires de conservation sont donc fondés sur la typologie des formations de chaque classe et de leurs caractéristiques spatiales (superficie, connexion et adjacence). Ce sont ces données qui définissent l’importance et les rôles écologiques de chaque classe et constituent aussi des sources d’informations pour l’élaboration des plans de gestion et d’aménagement du milieu. Ainsi les milieux à forêts intactes depuis 1984 sont les centres d’intérêt de la conservation vu qu’ils représentent les derniers restes de superficie importante des forêts climaciques du domaine phytogéographique du Sambirano. Parmi eux, les forêts du massif de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy, sont les plus conseillés à cause de : 105 Troisième partie : Analyse de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava - leur valeur culturelle : ce sont des massifs sacrés qui conservent l’histoire des ancêtres des Sakalava Bemihisatra, et présentent des règles coutumières de conservation, à l’image du respect de ces ancêtres ; - ce sont les plus grands blocs de forêts rencontrés au centre de la péninsule et qui préservent différents types d’habitats en fonction de la topographie du milieu (le gradient altitudinal) ; - ce sont les milieux les plus connus dans la région par les données biologiques issues de plusieurs inventaires. En effet, grâce à ces données, des nouvelles occurrences pour le Domaine du Sambirano et plusieurs nouveaux taxa pour la science ont identifiés dans ces milieux. Ainsi, leur disparition conduirait à une grande érosion de la biodiversité. 106 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservtion Quatrième partie : MODELISATION DE LA DISTRIBUTION DES ESPECES POUR L’IDENTIFICATION DES ZONES POTENTIELLES DE CONSERVATION DANS LA PÉNINSULE D’AMPASINDAVA 107 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation I- INTRODUCTION La dégradation des forêts, les transformations du paysage et les pertes biologiques qui en découlent sont souvent dues à l’exploitation excessive des ressources forestières, comme la pratique de l’agriculture itinérante, l’exploitation illicite des ressources naturelles et l’exploitation minière. Ces phénomènes continuent à se développer au détriment des ressources naturelles disponibles à cause des problèmes économiques et de l’inefficacité ou de l’absence de systèmes de conservation et de gestion efficaces et opérationnelles. Les pays qui possèdent des ressources naturelles abondantes sont bénis ou maudits selon la qualité de la gouvernance, qui, si elle est mauvaise, devient source d’instabilité, de conflit et d’inégalité (Banque Mondiale, 2013). Pour cela, à Madagascar, une bonne gestion et conservation de l’écosystème et de la biodiversité seront toujours les bienvenues dans les zones à grande potentielle en ressources naturelles, comme le cas de la péninsule d’Ampasindava. Dans le nord-ouest de Madagascar, domaine phytogéographique du Sambirano (Humbert, 1965), la péninsule d’Ampasindava abrite une grande valeur écologique de par les caractéristiques de ses habitats et de ses richesses et diversité en flore et végétation. Malheureusement, à cause de la pratique du Tavy, le paysage écologique de la région a subi des transformations majeures comme la fragmentation, le rétrécissement et l’isolement. Les conséquences de ces différents changements sur l’écosystème et la biodiversité sont : - perte considérable des habitats originels et caractéristiques de la péninsule d’Ampasindava ; - isolement et rétrécissement des blocs de forêts denses humides sempervirentes au niveau des massifs ; - tendance des formations dégradées à occuper le paysage de la péninsule d’Ampasindava et réduction de la capacité de résilience des formations primaires. Toutes ces caractéristiques spatiales et organisationnelles du paysage sont menaçantes pour l’intégrité écologique de l’écosystème et pour la biodiversité. Pour ces raisons la solution jugée comme pertinente et permettant de maîtriser ces problèmes est la mise en place d’un système de conservation efficace comme alternative à la dégradation. Pourtant, les données obtenus grâce à la caractérisation des groupements végétaux et l’analyse des changements ne permettent pas encore de délimiter avec certitude les zones potentielles pour la conservation et les différentes unités d’ménagement (zones périphériques, zones d’utilisation durable, etc.). 107 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Les analyses des données floristiques et phytogéographiques ont permis non seulement de découvrir des nouvelles espèces pour la science, d’étendre l’aire de répartition des espèces connues mais aussi d’acquérir davantage de connaissances sur la compréhension de la biogéographie du nord-ouest de Madagascar (Ammann, 2011). Les données disponibles sur la distribution de ces différentes espèces ou groupes d’espèces sont limitée sur les données d’occurrences observées sur le terrain notamment dans les zones échantillonnées. Par contre, il est très important de connaître leur répartition dans toute la zone d’étude afin de fournir des informations sur les importances biologiques de chaque point des différentes classes d’occupation du sol dans le paysage. La superposition de ces informations avec celles de la transformation du paysage formera une base de données spatiales, fonctionnelles et biologiques de la Péninsule qui justifiera la mise en place du projet de conservation. Pour compléter les données d’occurrences des espèces il est nécessaire de prédire leurs zones de distribution. Cette méthode de prédiction ou de modélisation de la distribution ou Species Distrubition Models (SDMs) en fonction des facteurs environnementaux (Guisan & Thuiller, 2005) est souvent utilisée pour évaluer les impacts des changements climatiques et de l’utilisation du sol sur la distribution des espèces (Guisan & Zimmermann, 2000). Elle est aussi très reconnue comme une composante significative dans la planification et la prise de décision pour la conservation (Austin, 2002 ; Gregory et al., 2004 ; Gregory et al., 2012 ; Johnston et al., 2013 et Guisan et al., 2013) et a permis également d’évaluer les risques d’extinction des espèces (O'Grady et al., 2004) et la structure fonctionnelle des habitats (Davey et al., 2012). C’est la raison pour laquelle les analyses par SDMs pour la prise de décision demandent souvent la prise en compte d’un certain nombre d’espèces ou de l’intégration d’un ou de plusieurs facteurs qui interviennent directement dans la conservation et la survie de l’espèce étudiée. Pour la péninsule d’Ampasindava, les données de la flore et les résultats des analyses floristiques permettent d’identifier les espèces à étudier qui sont celles qui apportent des informations sur la particularité et la spécificité de la flore de la Péninsule, de son appartenance dans le Domaine du Sambirano et sur les particularités et les caractéristiques floristiques des différents groupements végétaux. Chaque espèce identifiée comme clé pour la conservation est donc à modéliser suivant les principes de SDMs pour atteindre les objectifs spécifiques suivantes : - expliquer les modes de répartition des espèces en fonction des facteurs environnementaux ; 108 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation - identifier les zones de distribution potentielles de chaque espèce qui correspond à l’aire ayant les caractéristiques environnementales favorables à leur existence (Greenwald et al., 2012) dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava, - identifier les zones de distribution uniquement en forêt ou zones de distribution vraisemblable en forêt de chaque espèce grâce à la superposition des données de la transformation du paysage notamment le masque forêt/non avec celle de la distribution potentielle ; - cartographier la richesse en espèces clé pour la conservation des forêts de la péninsule d’Ampasindava et définir les zones potentielles pour la conservation et le maintien de la biodiversité. Pour atteindre ces objectifs, plusieurs analyses sont à faire afin d’assurer la qualité des résultats, nécessaires à la prise de décision pour la conservation. Les hypothèses à tester sont : - la qualité des données explicatives (variables environnementales) détermine la fiabilité de la distribution potentielle d’une espèce et les caractéristiques des zones d’occurrence (grandeur, localisation et répartition dans le paysage) déterminent le statut écologique et le statut de conservation d’une espèce ; - les données d’occurrence des espèces à distribution bien définie et caractéristiques d’un type d’habitat spécifique sont les plus pertinentes pour définir les zones potentielles de conservation ; - les résultats obtenus grâce au couplage des données de distribution potentielle avec celles de la structure spatiale et fonctionnelle du paysage formeront des données irréfutables pour justifier l’ampleur des menaces et pressions sur les habitats et la nécessité de conservation ; - les zones potentielles de conservation, notamment les zones nodales ou les noyaux durs de la conservation sont les formations de type de climacique du Sambirano et concentrant les restes des habitats en forêt des espèces clé pour la conservation. II- MÉTHODES La généralité des démarches à suivre pour la modélisation de la distribution des espèces a été décrite dans la première partie de cette thèse (Cf. Première partie. III). Pour le cas de cette étude, l’analyse ne se limite pas jusqu’à l’obtention des aires de distribution potentielle pour chaque espèce mais a utilisé les données du paysage pour identifier et différentier leurs aires de distribution en forêts. Ces différentes étapes sont synthétisées par la figure 43 et décrites dans les paragraphes qui suivent. 109 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Figure 43: Approche méthodologique pour la modélisation de la distribution des espèces. 110 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation II-1 Collecte des données biologiques et choix des espèces à modéliser • Rappel sur les sources des données Il est rappelé que les données de la flore ont été collectées grâce à la méthode de relevé de végétation et la méthode de récolte itinérante de toutes les plantes fertiles rencontrées sur le terrain. Ces méthodes ont permis d’obtenir les données des zones d’occurrence de toutes les espèces identifiées et de donner leurs caractéristiques en termes de biogéographie (Endémique d’Ampasindava, endémique du Sambirano et les données des affinités avec les autres domaines phytogéographiques). En plus, la caractérisation des groupements végétaux a abouti à l’identification des espèces indicatrices des formations. Elles sont celles qui apportent des informations descriptives et spécifiques sur la flore et la structure de la formation de chaque groupe. Quelques espèces sont illustrées dans la planche 4. • Choix des espèces à modéliser Parmi les espèces rencontrées dans les différentes formations de la péninsule d’Ampasindava, nombreuses sont présentes à cause de l’anthropisation du milieu ou apportées par les différents facteurs de changement du milieu naturel. C’est le cas par exemple des espèces pionnières, des espèces rudérales, des espèces envahissantes et les espèces cicatricielles. Par contre, il y a également celles qui sont autochtones ou endémiques de la Péninsule ou du Domaine du Sambirano. Toutes ces différentes informations ont été considérées pour identifier et choisir les espèces qui sont originelles et caractéristiques des habitats naturels, permettant de bien identifier les zones à conserver dans la Péninsule. Quelques critères arbitraires ont été utilisés pour identifier et choisir les espèces clés pour la conservation : - espèces forestières ligneuses, rencontrées dans au moins 10 relevés des forêts pseudo- climaciques (Constituées par les groupements végétaux 1, 5 et 6) ; - espèces forestières ligneuses, rencontrées dans au moins 10 relevés de jachères forestières âgées (Constitué par les groupements végétaux 3, 7 et 8) ; - espèces ligneuses endémiques du Domaine du Sambirano et fréquentes dans la péninsule d’Ampasindava (10 occurrences au minimum). Les données d‘occurrence peuvent dépasser cette valeur minimale choisie lorsque l’espèce a été collectée en dehors du relevé, notamment lors de la récolte itinérante. Quleques espèces chosies sont présentées dans la planche 4. 111 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Masoala madagascariensis Ravenea sambiranensis (Arecaceae) Dypsis ampasindavae (Arecaceae) (Arecaceae) Mimusops sambiranensis Calophyllum paniculatum Prockiopsis grandis (Achariaceae) (Sapotaceae) (Calophyllaceae) Garcinia verrucosa (Clusiaceae) Fernandoa sp. Nov. (Bignoniaceae) Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae) Pied adulte, racines échasses et fruit de Martellidendron androcephalanthos (Pandanaceae) Planche 4: Quelques espèces caractéristiques de la flore d'Ampasindava 112 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation II-2 Les facteurs environnementaux ➢ Modèle numérique de terrain (MNT) Les cartes topographiques de la péninsule d’Ampasindava, portant les numéros R 33-34 et Q 33-34 (FTM 1956 a et b) ont été numérisées pour obtenir le modèle numérique du terrain (Figure 44) Sur les cartes topographiques, les courbes de niveau, équidistantes de 25 m ont toutes été numérisées (de 0 m à 750 m d’altitude) (Figure 45) et utilisées pour construire le MNT grâce à la fonction topo vers raster de la boite à outils de l’Analyse spatiale de Arc GIS 10.1. Cette donnée d’altitude, obtenue à partir de la numérisation des courbes de niveau a été choisie pour assurer la finesse des données, la qualité de la résolution et la pertinence des résultats obtenus. Celle de Digital Elevation Model (DEM) de Shuttle Radar Topography Mission (SRTM, http://srtm.csi.cgiar.org) est avec une résolution de 90 x 90 m. Figure 44: Carte topographique de la Figure 45: Courbes de niveaux numérisées (zoom sur péninsule d’Ampasindava un massif du nord-ouest : Andranomatavy, encadré en rouge sur la figure 44) ➢ Dérivés du MNT Quatre paramètres environnementaux sont dérivés du MNT. Il s’agit de l’exposition, de la pente, de la courbure et de l’ensoleillement. - L’exposition (A) détermine l’orientation d’un site topographique en fonction des points cardinaux. Elle a des effets indirects sur la distribution des plantes car elle détermine la durée d’ensoleillement et l’impact du régime du vent dans un site. Dans ce travail, le facteur exposition est décomposé en deux sous-variables pour essayer de corriger ou réduire les erreurs causées par 113 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation le système utilisé (°N). Donc si un milieu nommé X est exposé à 5°N tandis qu’un autre nommé Y à 355°N, les analyses numériques vont considérer les deux milieux comme très différents. Par contre, sur un cercle trigonométrique, X et Y sont très proches et pourraient avoir la même exposition dans le milieu en fonction de la réalité topographique. C’est pour ces raisons que les valeurs de l’exposition sont décomposées en Sinus et Cosinus (Sin_aspect et Cos_aspect) ; - La pente (B) est la tangente de l’inclinaison d’un terrain (Treuttel & Wurtz, 1817). Elle a de l’influence sur la régulation hydrique d’un milieu, et à la dissémination des graines ; - La courbure ou curvature (C) suivant la pente identifie la topographie du terrain au voisinage d’un point à une échelle donnée. Un point situé dans un environnement plat aura une valeur nulle. Cette valeur est négative quand le milieu est affaissé ou concave (comme les vallées ou les cuvettes), tandis qu’une valeur positive correspond aux milieux soulevés ou convexes (crêtes, sommets). Ce type de facteur contribue à la régulation du système hydrique, ainsi qu’au stock en matières organiques et nutriments du milieu. Il a une influence directe sur l’exposition aux vents et la durée d’ensoleillement ; - L’ensoleillement (D) est calculé par la fonction radiation solaire ou Solar radiation dans la boite à outil Analyse spatiale de Arc GIS 10.1. Il correspond à la quantité de rayonnement solaire que reçoit une surface pendant une durée déterminée. L’ensoleillement est exprimé par année pour le cas de cette étude. Il conditionne l’humidité relative de l’air et intervient directement dans l’écophysiologie des différentes espèces végétales. En effet, la lumière est indispensable pour le développement et la répartition des plantes dans le milieu. ➢ Facteurs climatiques Toutes les images satellitaires Landsat (4, 5 et 7) disponibles ont été traitées pour calculer les facteurs climatiques de la péninsule d’Ampasindava, notamment la température et la précipitation. Les facteurs environnementaux identifiés comme étant les plus explicatifs de la distribution des végétaux sont le climat, la topographie, le type de sol, les interactions biotiques et le type d’occupation du sol (Guisan & Zimmermann, 2000 ; Elith et al., 2006 ; Thuiller et al., 2009 ; Nusbaumer, 2011). Ces variables environnementales peuvent avoir des effets directs ou indirects sur la croissance et la distribution des plantes suivant leur niveau d’intégration dans la chaîne éco-physiologique des espèces. Par contre, comme dans beaucoup de régions de Madagascar, les stations météorologiques font défaut, surtout dans les milieux ruraux. Pour la péninsule d’Ampasindava, les descriptions climatiques citées dans des travaux scientifiques antérieurs (Ammann, 2011 ; Madiomanana, 2010 ; Tahinarivony, 2010 ; Tahinarivony, 2014 ; Rasoanaivo, 2014 ; Tahinarivony et al., 2015) utilisent les données de 114 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation température et de précipitations de l’île de Nosy-be, située à 25 km de la région. Pour remédier à ce problème, la méthode utilisée par Sklenar et al. (2008) et Nusbaumer (2011), qui traitent des images satellitaires pour obtenir les données de température et de couverture nuageuse (comme proxy des précipitations) pour chaque point des milieux étudiés a été adoptée pour cette étude. • Température Des images de la bande thermique Landsat (61 ou 62) ont été utilisées pour calculer la température moyenne annuelle du sol en chaque point du milieu. Pour ce faire, les 12 images présentant le moins de nuages pour chaque mois ont été traitées afin d’obtenir la température. Dans un premier temps, les parties non couvertes par les nuages et leur ombre sur l’image ont été traitées pour transformer les valeurs de 0-255 (ton de gris) en degrés Celsius (Suga et al., 2003 ; Nusbaumer, 2011). La corrélation entre les données (images grids) de température et l’altitude (Modèle Numérique de Terrain) a été étudiée pour pouvoir créer le modèle linéaire entre la température et l’altitude. Ces traitements ont permis d’obtenir l’équation d’une droite (de type y= ax + b) qui est le modèle linéaire entre la température et l’altitude. Ainsi, le modèle linéaire pour les zones connues ou non couvertes par les nuages a été établie. En second lieu, le modèle linéaire obtenue a été considérée pour étudier les zones exemptées de nuages et leur ombre. En effet, les données de l’altitude des zones couvertes ont été intégrées dans le modèle linéaire (y = ax + b) pour obtenir les données de températures correspondantes. Enfin, les deux données c’est-à-dire la température de la zone non couverte par les nuages et celle des zones couvertes par les nuages et leur ombre ont été rassemblées pour obtenir les données mensuelles pour l’ensemble de la zone d’étude. Il est précisé que ces traitements sont répétés pour chaque image d’une date définie car l’équation du modèle linéaire varie en fonction des caractéristiques des données enregistrées dans la bande thermique. • Couverture nuageuse Les analyses de la couverture nuageuse sur les images satellitaires constituent un moyen pour pallier au manque de données de précipitations (Nusbaumer, 2011). Au total, les 111 images disponibles sur la zone (prises depuis 1984 jusqu’en 2013) dont 66 sont capturées pendant la saison des pluies (mai à octobre) et 45 en saison sèche (novembre-avril) ont été traitées. A partir de masques binaires 1-0 (nuages/sans nuages), on a calculé pour chaque pixel la moyenne de la couverture nuageuse pour chacune de ces deux saisons. Les variables environnementales ainsi générées sont la fréquence de la couverture nuageuse en saison de pluie et en saison sèche. 115 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation ➢ Pédologie Les sols sont des dérivés de la roche mère et forment une couche d’altération au-dessus de celle-ci. Au niveau des grands massifs, les sols de forte pente sont des sols d’érosion de type latéritique sur des roches cristallines (Ternicier, 1953). Il en est de même pour une grande partie de la région, formée de collines, et dont les sols d’érosion recouvrent des grès grossiers, Dans le sud et sud-est de la région les sols ferralitiques couvrent une grande partie du territoire. Quelques formations récentes sont aussi observées, telles que les vases à palétuviers qui occupent les deltas des rivières de Beampongy et d’Antetezambato. Par ailleurs, de récentes alluvions près d’Ampasibe dérivent du delta de la rivière de Sambirano. La partie ouest de la péninsule vers Betsitsika, Ampijoroa et Ankerika sont occupées par des terrains sédimentaires. Pour l’analyse statistique, chaque type de sol est codé par variable binaire pour décrire la pédologie attribuée à chaque pixel du milieu de la péninsule d’Ampasindava. II-3 Analyses statistiques exploratoires II-3-1 Relations entre les variables Les variables environnementales présentent différentes formes de distribution et de description statistique (moyenne, médiane, etc.). L’étude des relations entre ces variables prises deux à deux cherche à détecter les fortes corrélations entre eux qui créent une colinéarité dans les données et un biais dans l’estimation des paramètres du modèle (Guisan, 1997). Les liens entre les variables peuvent se mesurer de manière synthétique par le coefficient de corrélation. Lorsqu’un coefficient de corrélation est calculé, l’hypothèse sous-jacente est que les deux variables en jeu ne sont pas indépendantes. Si elles le sont, le coefficient devrait être différent de 0. Lorsqu’une forte corrélation (supérieur à 0,5) est identifiée entre variables, l’une des deux est retirée et celle qui a plus de lien avec la végétation et qui semble plus évident à interpréter a été retenue. II-3-2 Couplage des données écologiques L’analyse canonique des correspondances (ACC) est la recherche d’une combinaison linéaire des variables quantitatives (mesures de milieu) maximisant la variance des moyennes conditionnelles par colonnes (espèces) d’un tableau floro-faunistique (Ter Braak, 1986). Très liée à l’analyse des correspondances, elle réunit les propriétés de la régression linéaire multiple et de l’analyse factorielle des correspondances (AFC). Elle est aussi connue sous le nom d’Analyse Factorielle des Correspondances sur Variables Instrumentales (AFCVI) (Chessel et al., 1987 ; Lebreton et al., 1988 a et b ; Whittaker, 1987). En principe, l’ACC cherche à étudier les relations et les proximités entre deux ensembles de données (X et Y) dont X regroupe les facteurs 116 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation explicatifs qui correspondent aux données environnementales et Y représentent les données des espèces. L’ACC est alors une Analyse Factorielle des Correspondances de Y sous contrainte de X. C’est une méthode d’analyse qui a permis d’intégrer les méthodes d’Analyse en Composantes Principales (ACP) et de l’AFC. Elle sélectionne la combinaison linéaire de variables environnementales qui maximisent la dispersion des coordonnées associées aux espèces. En effet, l’ACC choisit les meilleurs poids pour les variables environnementales et cherche à exprimer la présence ou l’abondance d’une espèce suivant la formule linéaire de régression : Yi = a1x1i + a2x2i + … + anxni + a0 - xji : est la valeur de la variable de l'environnement j du site i; - aj : est le poids de cette variable (positif ou négatif) ; - Yi : est le poids de cette variable (positif ou négatif). Le second axe (ainsi que les suivants) sélectionne aussi des combinaisons de variables environnementales qui maximisent la dispersion des coordonnées des espèces, mais sous la contrainte d'être non corrélées à l’axe de l’ACC précédente (ou aux autres axes des ACC précédentes). II-4 Modélisation de la distribution des espèces Différents modèles statistiques sont disponibles pour modéliser la distribution d’une espèce. La performance de ces modèles varie d’une espèce à une autre selon ses occurrences et ses relations avec les variables environnementales. Chaque espèce a été traitée par différentes analyses afin d’identifier le meilleur modèle prédictif pour chacune (Thuillier et al., 2004, Araújo et al., 2005, Pearson et al., 2006). C’est sur ce principe que Thuiller et al. (2013) ont développé le package BIOMOD 2, constitué de dix modèles statistiques différents (Annexe V) comme les méthodes de régression tel que Les Modèles Linéaires Généralisés ou Generalized Linear models ou GLM (McCullagh, 1984), Modèles Additifs Généralisés ou Generalized Additive Models ou GAM (Hastie & Tibshirani, 1990), Modèle boostés généralisés ou Generalized Boosting Model ou GBM (Ridgeway, 1999), ou Régressions multivariées par spline adaptative ou Multivariate Adaptative Regression Splines ou MARS (Friedman, 1991), ainsi que les méthodes d’apprentissage automatiques ou machine learning methods comme les Réseaux de neurones artificiels ou Artificial Neural Networks ou ANN (Ripley, 1996), Boosted Regression Trees ou BRT (Elith et al., 2008), et Forêt d’arbres décisionnels ou Random Forest ou RF (Breiman, 2001). Quant aux méthodes de classification, il y a l’Arbre de Classification ou Classification Tree Analysis ou CTA (Breiman et al., 1984) et Analyse Flexible Discriminante ou Flexible 117 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Discriminante Analysis ou FDA (Hastie et al., 1994). En outre, il y a la méthode d’enveloppement, comme le Software Reliability ou SRE (Musa & Okumoto, 1984). Ces différents modèles produisent différents résultats varient en fonction des manières dont l’algorithme a considéré les relations entre les données à expliquées et les variables explicatives. Pour la sélection des modèles, le plus performant est celui qui peut donner les meilleures explications sur les relations entre l’espèce et les facteurs environnementaux, fournissant ainsi une meilleure prédiction de sa distribution (Johnson & Omland, 2004). Pour y arriver, il est important, d’abord, de connaître les variables corrélées et d’identifier ensuite les variables les plus pertinentes pour obtenir de bonnes prédictions (Gromping, 2009). Dans le domaine des analyses des modèles statistiques, le critère d’information d’Akaike ou Akaike Information Criteria ou AIC (Akaike, 1973) a été utilisé pour mesurer la qualité et la performance des modèles utilisés (Elith & Leathwick, 2009). Concernant l’évaluation de la performance des modèles de prédictions proposés par BIOMOD 2, la valeur de l’aire en-dessous de la courbe de ROC ou Area Under the Curve (AUC) of the Receiver Operating Characteristic (ROC) qui est une mesure de relation entre « vraies » présences (prédites correctement) et « fausses » présences (prédites à tord) a été réalisée. L’AUC est comprise entre 0 à 1 : plus elle est proche de 1, plus la sensibilité et la spécificité sont grandes, indiquant par conséquent que le modèle possède de bonnes capacités discriminantes (Elith et al., 2006). De manière générale, une valeur d’AUC supérieure à 0,75 est révélatrice d’un modèle fiable et robuste (Pearce & Ferrier, 2000 ; Strecker et al., 2011). Pour la présente étude, les valeurs de l’AUC pour chaque modèle pour une espèce donnée sont comparées pour évaluer leur performance suivant les classifications utilisées par Elith et al. (2006) et Nusbaumer (2011) : - AUC < 0,7 : Faible ; le modèle n’est pas capable de faire une discrimination entre les vraies présences et les fausses ; - 0,7 < AUC < 0,80 : Moyen ; la discrimination fournie par le modèle est correcte ; - 0,8 < AUC < 0,90 : Bon ; le modèle a fait une bonne discrimination ; - AUC > 0,9 : Excellent ; une très bonne discrimination a été faite par le modèle. II-5 Identification des zones potentielles de conservation Une distribution potentielle a permis de définir les zones favorables au développement d’une espèce donnée. Ces zones favorables répondent aux exigences éco-physiologiques de l’espèce et constituent un élément important pour étudier les interactions entre l’espèce et son 118 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation milieu dans le but d’aboutir à la conservation. Ces données ont été superposées avec celles de la transformation du paysage notamment les impacts des pressions anthropiques pour analyser la dégradation des habitats de l’espèce. A cet effet, la distribution vraisemblable d’une espèce en tenant compte de l’occupation actuelle du sol devient capitale pour cibler les zones favorables à sa conservation et à son habitat préférentiel. La description des relations entre les espèces et les facteurs environnementaux, leur distribution spatiale dans le paysage et les caractéristiques de leur aire de distributions sont donc déterminés par leur : o caractéristique physiologique ; o affinité biogéographique ; o valeur écologique dans la physionomie de la formation ; o importance et leur valeur écologique dans la composition floristique de la formation. II-5-1 Distribution vraisemblable en forêt des espèces clés de la conservation La distribution vraisemblable en forêt d’une espèce est obtenue par la superposition des données de distribution potentielle (Figure 46 C) avec le masque forêt-non/forêt (Figure46 B). Elle apporte des informations sur la distribution d’une espèce dans les zones forestières d’une région et essaie de réduire ou de corriger les erreurs émises à cause de la présence des pressions anthropiques, notamment le défrichement et la transformation du paysage. Ainsi, la distribution vraisemblable en forêt permet de mettre à jour les informations sur la distribution spatiale d’une espèce donnée. Par contre l’aire de la distribution vraisemblable varie suivant le choix du masque à appliquer. Dans le cas où l’espèce traitée est forestière, mais qu’elle peut également être présente dans les jachères ou les friches, l’application du masque forêt/non-forêt peut amener à des pertes d’informations sur l’écologie de l’espèce. Par conséquent, le calcul de la distribution vraisemblable d’une espèce (Figure 46 D) et le choix du masque à utiliser sont alors fonction des objectifs. Dans le domaine de la phytosociologie, la considération du comportement de l’espèce (forestière, rudérale ou pionnière) détermine le choix des classes pour construire ce masque, mais pour la conservation et surtout pour identifier les noyaux durs, seul le masque forêt/non-forêt (Figure 46 B) s’avère important. Si on suit ce concept de la distribution vraisemblable forestière d’une espèce, alors elle est maximale quand l’ensemble de l’aire de la distribution potentielle est rencontré dans les forêts intactes ou les forêts et qui n’ont jamais connu aucune transformation régressive à travers le temps. Par contre, elle peut être nulle quand la zone forêt qui correspondait à l’aire de distribution 119 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation potentielle est totalement défrichée. Le mode opératoire permettant d’obtenir l’aire de distribution vraisemblable consiste à transformer ou convertir les résultats de l’analyse de la modélisation, c’est-à-dire les données de la distribution potentielle en format «. ascii » pour être ensuite utilisé avec Arc GIS 10.1. Au final, les données cartographiques de la distribution vraisemblable des espèces (Figure 46 D) sont obtenues par la multiplication du masque forêt/non-forêt (1/0) (Figure 46 B) avec les données de la distribution potentielle (Figure 46 C). A : Occupation du sol B : Forêt / Non-forêt D (=B x C) : Distribution C : Distribution potentielle vraisemblable en forêt Figure 46: Etapes et outils d’analyses cartographiques pour l’identification de la distribution vraisemblable d’une espèce II-5-2 Identification des zones potentielles de conservation La superposition de toutes les données cartographiques de distributions vraisemblables en forêt de toutes les espèces analysées a permis d’obtenir une carte de synthèse montrant pour chaque point de la Péninsule la concentration en occurrence probable des espèces. Suivant le nombre d’espèces potentiellement présentes en chaque point de la carte, une gradation en valeur de présence des espèces peut être considérée comme une approximation de la valeur écologique du milieu. Ainsi, la lecture de la carte est simple : les points où les zones forestières qui ont une valeur élevée sont considérés comme prioritaires pour la conservation. 120 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation III- RESULTATS III-1 Espèces clés pour l’identification des zones potentielles de la conservation Les travaux d’identification des spécimens récoltés sur le terrain ont permis d’établir une liste floristique comptant 1080 espèces et morpho-espèces, distribuées dans 120 familles. A partir de cette liste, les critères et les paramètres de choix ont été appliquées pour identifier le espèces clés pour la conservation. Ainsi, 90 espèces ont été sélectionnées et présentées dans les tableau 25. Elles se regroupent dans différentes catégories d’espèces suivant leur biogéographie, leur statut écologique et leur importance écologique dans leurs habitats. - Espèces endémiques du Sambirano (End [S]) Parmi les espèces fréquentes de la péninsule d’Ampasindava, beaucoup sont endémiques du Domaine du Sambirano. En général, elles sont rencontrées dans les forêts climaciques, à l’exemple de Polyscias nossibensis, Uvaria sambiranensis, Gouania sambiranensis, et Colea purpurascens. Certaines espèces présentent une large répartition, comme Dypsis ampasindavae et Uapaca ambanjensis. Par contre, Xyloolaena sambiranensis est absente des forêts denses humides mais très fréquentes dans les forêts secondaires âgées. En outre, la péninsule d’Ampasindava est très caractéristique de par la présence de quelques espèces endémiques du Sambirano, fréquentes dans les formations secondaires et les friches comme Orfilea multispicata, Mantalania sambiranensis et Paropsia obscura. Toutefois, leur présence peut être interprétée comme une capacité du milieu à retrouver ses formations végétales originelles après le Tavy. - Espèces menacées selon la liste rouge de l’IUCN D’après les données de Madagascar Catalogue (2014) et de l’IUCN (2014), plus 12% des espèces clés figurent dans la liste rouge de l’IUCN. Par exemple, dans la famille des Arecaceae, Dypsis ampasindavae, Dypsis tokoravina et Masoala madagascariensis sont en danger critiques (CR), tandis que Dypsis pinnatifrons et Ravenea sambiranensis sont classées comme étant de préoccupation mineure (LC). Les travaux effectués sur la famille des Pandanaceae (Callmander et al., 2007) montrent que Martellidendron androcephalanthos et Pandanus sambiranensis sont en danger (EN), et Pandanus vandamii est vulnérable (Vu). Parmi les autres espèces vulnérables, il y a Colea purpurascens et Rhodocolea boivinii. - Espèces à large distribution dans la péninsule d’Ampasindava Quelques espèces sont présentes dans toutes les forêts de la région, comme Grangeria porosa, Noronhia sambiranensis, Diospyros vescoi, Garcinia chapelieri, Erythroxylum 121 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation corymbosum, Canarium madagascariense et Ixora platythyrsa. Elles présentent un nombre de zones d’occurrence très élevé et figurent parmi les espèces fréquentes et abondantes de la région. - Espèces indicatrices identifiées selon leur valeur indicatrice Selon les résultats des analyses exploratoires et multidimensionnelles des données floristiques des relevés, six groupements floristiques ont été identifiés. Pour chaque groupe formé, il existe des espèces qui sont dites indicatrices et identifiées selon le principe d’Indval (Dufrêne & Legendre, 1997). Parmi les espèces traitées dans ce travail, beaucoup sont indicatrices des forêts denses humides à potentiel en bois très élevé, telles que Canarium madagascariense, Protium madagascariense, Grangeria porosa et Plectaneia thouarsii, Mauloutchia chapelieri, Trilepisium madagascariense, Memecylon pterocladum, et Olea cf. madagascariensis. En effet, leur présence et leur aire de distribution potentielle apportent des informations sur l’identification de ce type d’habitat et constituent un élément essentiel pour avancer dans la recherche des zones potentielles de conservation. - Espèces les plus utilisées par les paysans A travers les 90 espèces sélectionnées, quelques espèces sont très utilisées comme Canarium madagascariense, Protium madagascariense, Calophyllum paniculatum, Parkia madagascariensis et Ambavia gerrardii. Les produits sont très recherchés pour la construction des pirogues, des boutres et des maisons. Ces espèces sont ainsi menacées donc par la déforestation mais aussi par l’exploitation sélective. 122 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Tableau 25: Liste des espèces clés pour la conservation des habitats N° Taxa Familles Remarques 1 Ambavia gerrardii (Baill.) Le Thomas ANNONACEAE - 2 Uvaria sambiranensis Deroin & L. Gaut. ANNONACEAE End [S] 3 Xylopia ambanjensis Cavaco & Keraudren ANNONACEAE - 4 Landolphia sp V030-004 APOCYNACEAE - 5 Plectaneia thouarsii Roem. & Schult. APOCYNACEAE Indicatrice FDH 6 Polyscias aff. ornifolia (Baker) Harms ARALIACEAE - 7 Polyscias nossibensis (Drake) Harms ARALIACEAE End [S] 8 Dypsis ampasindavae Beentje ARECACEAE CR (IUCN) 9 Dypsis pinnatifrons Mart. ARECACEAE LC (IUCN) 10 Dypsis tokoravina Beentje ARECACEAE CR (IUCN) 11 Masoala madagascariensis Jum. ARECACEAE CR IUCN) 12 Ravenea sambiranensis Jum. & H. Perrier ARECACEAE LC (IUCN) 13 Dracaena aff. elliptica Desf. DRACAENACEAE - 14 Dracaena reflexa Lam. DRACAENACEAE - 15 Brachylaena merana (Baker) Humbert ASTERACEAE - 16 Vernonia latisquamata (Humbert) Humbert ASTERACEAE End [S] 17 Colea purpurascens Seem. BIGNONIACEAE VU (IUCN 18 Ophiocolea decaryi H. Perrier BIGNONIACEAE - 19 Phyllarthron megaphyllum Capuron BIGNONIACEAE - 20 Rhodocolea boivinii (Baill.) H. Perrier BIGNONIACEAE VU (IUCN) 21 Canarium madagascariense Engl. BURSERACEAE Indicatrice FDH 22 Protium madagascariense Engl. BURSERACEAE Indicatrice FDH 23 Calophyllum paniculatum P.F. Stevens CALOPHYLLACEAE - 24 Mammea bongo (R. Vig. & Humbert) Kosterm. CALOPHYLLACEAE - 25 Mammea punctata (H. Perrier) P.F. Stevens CALOPHYLLACEAE Indicatrice FDH 26 Mystroxylon aethiopicum (Thunb.) Loes. CELASTRACEAE - 27 Salacia madagascariensis (Lam.) DC. CELASTRACEAE Indicatrice FDH 28 Grangeria porosa Boivin ex Baill. CHRYSOBALANACEAE Indicatrice FDH 29 Garcinia chapelieri (Pl & Tr) H. Perr CLUSIACEAE Indicatrice FDH 30 Garcinia pauciflora Baker CLUSIACEAE - 31 Garcinia verrucosa Jum. & H. Perrier CLUSIACEAE - 32 Terminalia perrieri Capuron COMBRETACEAE - 33 Agelaea pentagyna (Lam.) Baill. CONNARACEAE - 34 Cnestis polyphylla Lam. CONNARACEAE - 35 Tetracera madagascariensis Willd. ex Schltdl. DILLENIACEAE - 36 Diospyros boivini Hiern EBENACEAE - 37 Diospyros vescoi Hiern EBENACEAE - 38 Erythroxylum corymbosum Boivin ex Baill. ERYTHROXYLACEAE - 39 Erythroxylum excelsum O.E. Schulz ERYTHROXYLACEAE - 40 Amyrea sambiranensis Leandri EUPHORBIACEAE - 41 Antidesma madagascariense Lam. EUPHORBIACEAE - 42 Benoistia sambiranensis Perrier & Leandri EUPHORBIACEAE - 43 Croton hildebrandtii Baill. EUPHORBIACEAE - 44 Orfilea multispicata (Baill.) G.L. Webster EUPHORBIACEAE Indicatrice FDH 45 Albizia gummifera (J.F. Gmel.) C.A. Sm. FABACEAE - End [S] : Endémique du Sambirano, FDH : forêt dense humide, CR : Danger critique, VU : vulnérable EN : En danger 123 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Tableau 25 : Liste des espèces clés pour la conservation des habitats (suite) N° Taxa Familles Remarques 46 Millettia orientalis Du Puy & Labat FABACEAE CR (IUCN) 47 Parkia madagascariensis R. Vig FABACEAE - 48 Psorospermum sambiranense H. Perrier HYPERICACEAE - 49 Clerodendrum aucubifolium Moldenke var. giganteum LAMIACEAE - 50 Cryptocarya krameri Van der Werff LAURACEAE - 51 Strychnos madagascariensis Poir. LOGANIACEAE Indicatrice FDH 52 Strychnos mostueoides Leeuwenb. LOGANIACEAE - 53 Byttneria sambiranensis Arènes MALVACEAE Indicatrice FDH 54 Dichaetanthera altissima Cogn. MELASTOMATACEAE - 55 Memecylon amoenum Jacq. -Fél. MELASTOMATACEAE - 56 Memecylon pterocladum R.D. Stone MELASTOMATACEAE Indicatrice FDH 57 Triclisia jumelliana Diels MENISPERMACEAE End [S] 58 Streblus dimepate (Bureau) C.C. Berg MORACEAE - 59 Trilepisium madagascariense Thouars ex DC. MORACEAE Indicatrice FDH 60 Mauloutchia chapelieri (Baill.) Warb. MYRISTICACEAE Indicatrice FDH 61 Mauloutchia sambiranensis (Capuron) Sauquet MYRISTICACEAE - 62 Syzygium emirnense (Baker) Labat & G.E.Schatz MYRTACEAE - 63 Campylospermum dependens (Baill.) H. Perrier OCHNACEAE - 64 Ochna pervilleana Baill. OCHNACEAE - 65 Noronhia sambiranensis H. Perrier OLEACEAE - 66 Jasminum aphanodon Baker OLEACEAE End [S] 67 Olea cf. madagascariensis Boivin ex H. Perrier OLEACEAE Indicatrice FDH 68 Martellidendron androcephalanthos (Martelli) Callm. & Chassot PANDANACEAE EN (IUCN) 69 Pandanus sambiranensis Martelli PANDANACEAE EN (IUCN) 70 Pandanus vandamii Martelli & Pic.Serm. PANDANACEAE VU (IUCN) End [S], 71 Paropsia obscura O. Hoffm. PASSIFLORACEAE Indicatrice FDH End [S], 72 Uapaca ambanjensis Leandri PHYLLANTHACEAE Indicatrice FDH 73 Bathiorhamnus louvelii (H.Perrier) Capuron RHAMNACEAE - 74 Gouania sambiranensis (Perrier) Bürki, Callm. & Phillipson RHAMNACEAE End [S] 75 Breonia sphaerantha (Baill.) Homolle ex Ridsdale RUBIACEAE - 76 Enterospermum sp V051-029 RUBIACEAE - 77 Gaertnera macrostipula Baker RUBIACEAE - 78 Ixora platythyrsa Baker RUBIACEAE Indicatrice FDH 79 Ixora sp MYA 050 RUBIACEAE - 80 Mantalania sambiranensis Capuron ex Leroy RUBIACEAE End [S] 81 Mapouria parkeri (Baker) Bremek. RUBIACEAE - 82 Sabicea angustifolia Boivin ex Wernham RUBIACEAE - 83 Cedrelopsis trivalvis J.-F. Leroy RUTACEAE - 84 Calantica cerasifolia (Vent.) Tul. SALICACEAE Indicatrice FDH 85 Homalium micranthum (Boivin ex Tul.) O. Hoffm. SALICACEAE Indicatrice FDH 86 Pseudopteris decipiens Baill. SAPINDACEAE - 87 Pseudopteris sp V007-014 SAPINDACEAE - 88 Chrysophyllum boivinianum (Pierre) Baehni SAPOTACEAE - 89 Faucherea manongarivensis Aubrév. SAPOTACEAE - 90 Xyloolaena sambiranensis Lowry & G.E. Schatz SARCOLAENACEAE End [S] End [S] : Endémique du Sambirano, FDH : forêt dense humide, CR : Danger critique, VU : vulnérable EN : En danger 124 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation III-2 Analyses exploratoires des variables environnementales III-2-1 Description des variables Les variables environnementales décrivent tous les points (pixel de 30 m x 30 m) de la péninsule d’Ampasindava. Dans chaque site de relevé ou lieu d’inventaire, ces variables sont mesurées et/ou extraites des différentes sources de données (cf. paragraphe II-3-1 facteurs environnementaux) pour décrire le milieu. Concernant le test de corrélation (Annexe VI) entre les variables, les résultats obtenus ont permis de rejeter les variables Altitude ou Alt (corrélée avec la température, la pédologie,) et Ensoleillement ou Solar_rad (corrélé à l’Altitude et la Température) pour éviter la redondance des informations apportées par les facteurs environnementaux. Ainsi, les facteurs environnementaux retenus sont : la température (Temp), la courbure, la pédologie, la couverture nuageuse en saison humide (S_humide ; proxy de la précipitation en saison humide), la couverture nuageuse en saison sèche (S_sèche ; proxy de la précipitation en saison sèche), le sinus de l’exposition (Sin_aspect), le cosinus de l’exposition (cos_aspect) et la pente (Slope). III-2-2 Relations facteurs environnementaux et distribution des espèces Deux types de matrices sont considérés : la matrice à expliquer d’une part, formée par les données concernant les 90 espèces et la matrice explicative d’autre part, composée quant à elle par les huit facteurs environnementaux retenus après l’analyse des corrélations. Les résultats sont présentés dans la figure 47 : les espèces y sont illustrées par des points et les variables par des flèches. La longueur de la flèche indique l’importance ou le poids de chaque variable explicative. Par ailleurs, plusieurs tests d’ANOVA sont effectués à différents niveaux pour explorer les résultats. Au niveau des axes, le test de significativité de chaque axe a démontré que seuls les deux premiers axes sont significatifs avec respectivement p1 = 0,012 et p2 = 0,054. Entre les différents facteurs du milieu, lorsqu’on calcule la somme des entropies des deux axes (en valeur absolue), il est identifié que les facteurs les plus pertinents sont la température, le type de sol, la courbure et la couverture nuageuse pendant la saison humide (Tableau 26). Les facteurs décrivant l’exposition (Cos_aspect et Sin_aspect) sont en revanche moins pertinents. Les résultats obtenus permettent d’identifier quelques principaux groupes d’espèces (Figure 47) : - les espèces des milieux humides à température assez basse et sur sols d’érosion des reliefs résiduels sur rhyolites et granites ; à l’exemple de Dypsis tokoravina, Colea purpurascens, Triclisia jumelliana et Uvaria sambiranensis ; 125 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation - les espèces des milieux exposés (courbure importante et positive), humides et préférant les basses températures telles que Martellidendron androcephalanthos, Dypsis pinnatifrons, Chrysophyllum boivinianum et Dichaetanthera altissima ; - les espèces des milieux chauds et sur sols d’érosion des reliefs de dissection dans le grès et les quartzites, comme Xyloolaena sambiranensis, Vernonia latisquamata, Croton hildebrandtii et Campylospermum dependens var. hoffmannii ; - les espèces des milieux humides et chauds, comme : Xylopia ambanjensis, Polyscias nossibensis, Clerodendrum aucubifolium var. giganteum, Mammea punctata et Diospyros boivini. Tableau 26: Valeurs des facteurs environnementaux sur les deux axes CCA1 CCA2 l CCA1 + CCA2 l Temp 0,799 -0,3842 1,1832 Curvature 0,03996 0,5567 0,59666 Pédologie -0,89927 -0,1703 1,06957 S_humide -0,37627 -0,3935 0,41562 S_sèche -0,35785 0,1123 0,47015 Sin_aspect -0,08828 -0,3856 0,47388 Cos_aspect 0,04127 0,2564 0,29767 Slope -0,26591 0,1147 0,38061 CCAX : Valeurs des facteurs sur l’axe X ; ICCA1+CCA2I : Somme de la valeur absolue 126 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Figure 47: Projection des facteurs environnementaux et les espèces clés sur le plan factoriel de l'ACC (Temp : Température, S_humide : Saison humide ; S_sèche : saison sèche ; Cos_aspect : Cosinus de l’exposition ; Sin_aspect : Sinus de l’exposition) 127 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation III-3 Qualité et performance des modèles Toutes les espèces clés sont analysées par dix modèles statistiques différents, dont les meilleurs modèles sont GLM, GBM et RF. La qualité de la modélisation pour chaque espèce est également évaluée suivant la valeur d’AUC du ROC. Ainsi, parmi les 90 espèces modélisées : - 87% sont classées « excellent », soit AUC≥0,9. - 11% sont classées « bien », soit 0,8≤AUC≤0,9 ; - 2% sont classées « moyen », soit 0,7≤AUC≤0,8 ; Les variables explicatives les plus pertinents sont la température, la couverture nuageuse, la pédologie et la curvature. III-4 Description des données de distribution III-4-1 Espèces menacées de la péninsule d’Ampasindava En plus des Arecaceae, quelques espèces clés figurent dans la liste des espèces menacées de l’IUCN. Il s’agit de Colea purpurascens, Rhodocolea boivinii, Millettia orientalis, Martellidendron androcephalanthos, Pandanus sambiranensis, et Pandanus vandamii. Les analyses de prédiction de la distribution de ces espèces ont mis en valeur l’importance des facteurs environnementaux, comme la température, la couverture nuageuse et le type de sol. Ainsi, Pandanus vandamii présente une aire de distribution potentielle très large car elle est capable de tolérer une large amplitude thermique au contraire de Martellidendron androcephalanthos qui est limitée dans des zones à température au sol comprise entre 20 et 22°C (Figure 48). Figure 48: Courbes de réponses de Pandanus vandamii (à g.) et Martellidendron androcephalanthos (à dr.) aux influences du facteur Température au sol 128 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Les distributions potentielles et les distributions vraisemblables de ces espèces sont présentées dans la figure 49. Colea purpurascens Seem. Rhodocolea boivinii (Baill.) H. Perrier Pandanus vandamii Martelli & Pic.Serm. Pandanus sambiranensis Martelli Millettia orientalis Du Puy & Labat Martellidendron androcephalanthos (Martelli) Callm. & Chassot Figure 49: Distribution potentielle (carte de gauche) et distribution vraisemblable (carte de droite) pour chacune des six espèces menacées 129 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Selon les données des aires de distribution potentielle, Rhodocolea boivinii est généralement limitée au niveau des reliefs résiduels sur rhyolites et granites. La distribution potentielle de Pandanus vandamii est quant à elle très développée au niveau des reliefs résiduels sur grès et quartzites. En revanche, si l’on se penche sur leur distribution vraisemblable en forêt, toutes les espèces décrivent à peu près les mêmes zones de concentration. Ainsi, Pandanus vandamii et Pandanus sambiranensis partagent les mêmes aires de distributions vraisemblables, alors que les autres espèces menacées partagent quant à elles les forêts des massifs. Selon ces modèles, les principales zones permettant de conserver ces espèces menacées dans la péninsule d’Ampasindava sont donc réduites au niveau des forêts d’Andranomatavy, de Betsitsika et de Bongomirahavavy. III-4-2 Espèces de la famille des Arecaceae Les palmiers figurent parmi les plantes les plus fréquentes et abondantes dans les forêts de la péninsule d’Ampasindava. Ils n’ont pas la capacité de se régénérer à partir de souches comme c’est le cas pour la plupart des autres plantes vasculaires. En conséquence, le défrichement et la coupe sélective contribuent directement à leur extermination. Les différentes espèces de palmiers sont très exploitées par les paysans dans la région, même si elles figurent déjà dans la liste rouge de l’IUCN. Les courbes de réponses de ces espèces sur les facteurs environnementaux montrent qu’elles sont très adaptées aux milieux humides, avec s température moyenne annuelle qui ne dépassent pas les 22°C, croissant sur une pente comprise entre 20° à 35° et à courbure positive. C’est le cas, par exemple, de Dypsis pinnatifrons, ici présentée à la figure 50. Figure 50: Courbes de réponse de Dypsis pinnatifrons aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) Les caractéristiques des distributions potentielles des espèces sont fonction de leur plasticité écologique. C’est la raison pour laquelle Dypsis ampasindavae présente une aire de distribution potentielle très large dans la région. Les zones de distributions communes aux palmiers restent les 130 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation milieux humides avec une température au sol d’environ 22°C. Ces zones se rencontrent principalement au niveau des grands massifs et de quelques régions de la partie occidentale de la péninsule. L’application du masque forêt/non-forêt permet de standardiser ces différentes aires de distribution potentielle pour ne garder que les aires en forêt, ou les distributions vraisemblables des espèces en forêt. Le rapprochement de ces deux types de données montre que ces espèces sont de plus en plus menacées dans leur habitat naturel (Figure 51). Parmi les cinq espèces traitées, Dypsis ampasindavae, est très menacées car plus de 60% de son aire de distribution potentielle a disparu à cause de la déforestation. Si l’espèce présentait une aire de distribution très large dans la région, elle est actuellement réduite à quelques zones dont la plus importante est rencontrée au niveau du massif d’Andranomatavy. Concernant l’espèce Dypsis pinnatifrons, la différence des aires de distribution est moins importante. Dypsis tokoravina et Ravenea madagascariensis présentent une distribution potentielle restreinte dans la région. La première espèce est limitée au niveau des reliefs résiduels sur rhyolites et granites alors que la deuxième est rencontrée dans les milieux moyennement chauds à curvature positive et élevée. Ces situations confirment la nécessité de conserver ces types d’habitats afin de sauvegarder ces espèces aujourd’hui menacées (en danger critique et/ou en préoccupation mineure). 131 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Dypsis ampasindavae Beentje Dypsis pinnatifrons Mart. Dypsis tokoravina Beentje Ravenea sambiranensis Jum. & H. Perrier Masoala madagascariensis Jum. Figure 51: Distribution potentielle (carte de gauche) et distribution vraisemblable (carte de droite) en forêt pour chacune des cinq espèces de palmiers III-4-3 Espèces endémiques du Sambirano Parmi les espèces rencontrées dans la péninsule d’Ampasindava, plusieurs sont endémiques locales, avec une distribution limitée au Domaine du Sambirano (cf. paragraphe III-1). Certaines d’entre elles sont en danger critique comme Dypsis ampasindavae et Martellidendron androcephalanthos. L’avantage de traiter les espèces endémiques repose sur le fait qu’elles permettent de fournir des informations sur les habitats particuliers de la région. Leurs zones de distribution potentielle sont généralement liées aux milieux à substrat caractérisé par des sols d’érosion des reliefs 132 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation résiduels sur rhyolites et granites. A l’intérieur de ces zones, leur habitat est souvent conditionné par des exigences en température et en précipitations. Ainsi, Uvaria sambiranensis (Figure 52) et Martellidendron androcephalanthos sont caractéristiques des zones humides et à température au sol assez basse (20-22°C), tandis qu’Orfilea multispicata et Triclisia jumelliana sont bien développées dans les zones plus chaudes (Figure 53). Contrairement aux autres espèces, Xyloolaena sambiranensis n’est pas rencontrées au niveau de ce type de substrat, mais se développe sur des reliefs de dissection dans les grès et les quartzites. Sur ce même type de substrat, Uapaca ambanjensis et Paropsia obscura sont aussi fréquentes, surtout dans les zones humides. Quant à Byttneria sambiranensis et Xylopia ambanjensis, elles peuvent être considérées comme des espèces endémiques à large distribution potentielle dans la péninsule d’Ampasindava. Figure 52: Courbes de réponses d’Uvaria sambiranensis aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) Figure 53: Courbes de réponses de Xylopia ambanjensis aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) et à la pédologie La distribution vraisemblable en forêt des espèces caractéristiques des forêts denses humides a montré l’importance de la présence des forêts du massif d’Andranomatavy, et de Bongomirahavavy (Figure 54). Pour la forêt de Betsitsika, elle est moins riche en occurrences et se caractérise uniquement par la présence d’une importante aire de distribution vraisemblable de Xyloolaena sambiranensis, Uapaca ambanjensis et Triclisia jumelliana. 133 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Uvaria sambiranensis Deroin & L. Gaut. Xylopia ambanjensis Cavaco & Keraudren Gouania sambiranensis (Perrier) Bürki, Callm. Polyscias nossibensis (Drake) Harms & Phillipson Uapaca ambanjensis Leandri Triclisia jumelliana Diels Byttneria sambiranensis Arènes Xyloolaena sambiranensis Lowry & G.E. Schatz Orfilea multispicata (Baill.) G.L. Webster Paropsia obscura O. Hoffm. Figure 54: Distribution potentielle (Carte de gauche) et distribution vraisemblable (Carte de droite) pour chacune des dix espèces endémiques du Domaine du Sambirano 134 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation III-4-4 Espèces caractéristiques des groupements végétaux La présence de grands arbres dans les forêts contribue à la physionomie et à la structure de la formation, mais surtout à son état de santé et à son potentiel en bois. C’est pourquoi, parmi les espèces caractéristiques des groupements végétaux, nombreuses sont des grands arbres de forêt et indicatrices de groupements végétaux, notamment le groupe de formation dense humide et riche en bois. Il s’agit de Canarium madagascariense, Parkia madagascariensis, Ambavia gerrardii, Protium madagascariense, Calophyllum paniculatum, Diospyros boivini, Albizia gummifera et Faucherea manongarivensis. Les résultats de l’analyse structurale de la végétation de la péninsule (Tahinarivony, 2014) indiquent que ces espèces sont les plus abondantes, et fréquentes surtout dans les strates supérieures et/ou les émergents des forêts denses humides sempervirentes de la région. Elles présentent par ailleurs des caractéristiques indicatrices de la formation d’après les valeurs de leur Indval obtenues lors de la caractérisation des groupements floristiques de la région (Rasoanaivo, 2014). En d’autres termes, elles sont les éléments essentiels aussi bien pour la physionomie que pour la composition floristique de la formation climacique de la péninsule d’Ampasindava. La distribution de ces espèces est conditionnée principalement par les précipitations et le type de sol (Figure 55). Par conséquent, elles sont toutes rencontrées au niveau des grands massifs aux reliefs résiduels sur rhyolites et granites. Par ailleurs, quelques espèces arrivent à se développer dans les zones à précipitations importantes mais au substrat appartenant aux reliefs de dissection dans les grès et les quartzites. Les espèces à très large distribution sont Canarium madagascariense et Ambavia gerrardii. Figure 55: Courbes de réponse de Parkia madagascariensis aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) et à la curvature Quelques espèces sont remarquées pour leurs zones de distribution vraisemblable en forêt très réduites par rapport à celles de leur distribution potentielle (Figure 56). C’est le cas, par exemple, de Calophyllum paniculatum, Protium madagascariense et Diospyros boivini. Cette perte est due à la déforestation. En effet, les massifs forestiers de basse altitude et facile d’accès (proche des villages ou 135 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation des cours d’eau) sont les plus touchées, bien que inclues dans les zones de distribution potentielle de ces espèces. Calophyllum paniculatum P.F. Stevens Canarium madagascariense Engl. Ambavia gerrardii (Baill.) Le Thomas Diospyros boivini Hiern Albizia gummifera (J.F. Gmel.) C.A.Sm. Faucherea manongarivensis Aubrév. Parkia madagascariensis R. Vig Protium madagascariense Engl. Figure 56: Distribution potentielle (Carte de gauche) et distribution vraisemblable (Carte de droite) pour chacune des huit espèces indicatrices des forêts denses humides sempervirentes 136 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation III-4-5 Quelques espèces forestières généralistes Dans le cadre de ce travail, une espèce est considérée comme généraliste quand elle est rencontrée dans plus des 60% de l’ensemble des relevés et qu’elle peut être rencontrée dans différents types de formations. C’est le cas de Grangeria porosa (71 occurrences), Salacia madagascariensis (59 occurrences),) Ixora platythyrsa (53 occurrences) et Agelaea pentagyna (47 occurrences). Ces espèces sont moins intéressantes pour la conservation, mais leur présence est en revanche essentielle pour la physionomie de la forêt, outre le fait qu’elles contribuent au processus de la reconstitution des formations originelles étant des espèces forestières à croissance rapide. Elles présentent une aire de distribution potentielle très large puisqu’elles sont très tolérantes envers l’influence des différents facteurs du milieu. A l’exemple de Grangeria porosa (Figure 57), les courbes de réponses montrent qu’elle peut se développer sur différents types de substrat et que la topographie du milieu n’a d’effet ni sur sa présence et ni sur son développement. Elle est toutefois absente des milieux très froids, comme au niveau du tiers supérieur des grands massifs. Les courbes de réponse de Salacia madagascariensis (Figure 58) présentent la même allure, même si l’espèce est très adaptée aux milieux humides et aux reliefs accidentés. Figure 57: Courbes de réponse de Grangeria porosa aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) Figure 58: Courbes de réponse Salacia madagascariensis aux influences des facteurs climatiques (Couverture nuageuse en saison humide et Température) 137 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Ces espèces sont donc rencontrées dans beaucoup de régions de la péninsule d’Ampasindava. Par contre, la distribution vraisemblable en forêt annonce une réduction massive de leur aire de distribution potentielle (Figure 59). Les restes de leur habitat naturel sont donc constitués de reliques des forêts de la région, même si elles sont souvent abondantes dans les végétations post-culturales. Grangeria porosa Boivin ex Baill. Salacia madagascariensis (Lam.) DC. Agelaea pentagyna (Lam.) Baill. Ixora cf. platythyrsa Baker Figure 59: Distribution potentielle (Carte de gauche) et distribution vraisemblable (Carte de droite) pour chacune des quatre espèces forestières généralistes III-5 Identification des importances écologiques de chaque point de la péninsule d’Ampasindava L’identification des zones importantes pour la conservation est axée sur les résultats de la superposition de chacune des 90 cartes de distribution vraisemblable en forêt correspondant aux 90 espèces étudiées. Ce travail offre une synthèse sur l’importance écologique de chaque point de forêt de la péninsule d’Ampasindava grâce aux scores attribués en fonction de la présence des espèces. La carte de synthèse (Carte 13) montre qu’au niveau des forêts, le score maximal observé est de 65 occurrences si la valeur minimale est de 1 et que la valeur nulle est attribuée à la classe non forêt. Autrement dit, les points ou les zones les plus riches de la péninsule sont caractérisés par la présence 138 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation de plus de 72% des espèces clés étudiées (soit de 65/90). Elle illustre bien que le taux d’occurrences des espèces est corrélé à la taille des taches de forêt. Ainsi, les zones caractérisées par la présence de moins de 10 espèces et considérées comme des zones forestières à faible concentration en distribution vraisemblable sont représentées par des petites taches de forêts isolées et dispersées dans l’ensemble du paysage. Ces zones sont souvent observées au niveau du piedmont du massif de Bezavona, d’Ambilanivy et dans l’ouest de Betsitsika, et couvre 9,37% de la superficie totale des forêts actuelles de la région. Les zones moyennement riches quant à elles comptent entre 11 et 20 espèces, Elles sont majoritairement constituées de forêts à Dypsis spp. et à Sarcolaenaceae de Marotony, de Bekalanoro et de Betsitsika. Quelques autres petites taches sont également observées aux environs des grands massifs forestiers de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy. Ces tâches sont connectées entre elles surtout dans la région ouest de la péninsule, alors qu’elles sont plus dispersées dans la partie Est. Cette classe est assez importante car elle occupe environ 28,84% des forêts de la péninsule d’Ampasindava. Lorsque l’on compte entre 21 et 40 espèces (Carte 10) on observe généralement la végétation climacique du Domaine du Sambirano, à savoir la forêt dense humide sempervirente de basse altitude. Elle occupe les zones de basses altitudes des massifs de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy, et représente les forêts humides la région de Betsitsika, de Beampongy, de Bezavona et d’Ambilanivy. C’est la classe dominante puisqu’elle occupe environ 51,84% de la superficie totale des forêts de la région. Elle forme des taches compactes, bien concentrées dans des milieux bien identifiés et souvent entourées par les éléments de la classe de 11 à 20 espèces. Quant aux zones les plus riches, dans lesquelles on relèvera entre 41 et 65 espèces, elles correspondent au noyau des forêts ou aux altitudes élevées, notamment les grands massifs forestiers tels que les parties supérieures du massif de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy. C’est une classe très caractéristique car elle est bien enveloppée par la classe d’occurrence de 21 à 40 espèces et représente quelque 10,10% de la superficie totale des forêts de la péninsule d’Ampasindava. 139 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation Carte 10: Habitats potentiels de la péninsule d'Ampasindava 140 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation IV- DISCUSSION PARTIELLE IV-1 Performance des modèles : facteur déterminant les résultats des zonages Le travail de modélisation de la distribution des espèces dépend principalement de deux aspects : - les données sur les zones d’occurrence des espèces traitées et la qualité ou la pertinence des données des variables environnementales ; - le choix des facteurs environnementaux doit considérer les exigences éco-physiologiques des espèces étudiées pour leur distribution et leur développement dans le milieu. Les facteurs les plus pertinents dans la modélisation sont donc ceux qui déterminent la présence d’une espèce dans un milieu défini (Guisan & Zimmermann, 2000). Dans notre cas, il s’agit de la température, les précipitations ou la couverture nuageuse et le type de sol, qui sont classifiées comme des variables directes selon Guisan & Zimmermann (2000). Les variables reliées à la topographie, comme la pente et la curvature sont également considérées, mais identifiées comme moins pertinentes dans le cadre de cette analyse. En effet, le milieu est moins accidenté et ne présente pas de différences topographiques assez importantes. Ces descripteurs sont en revanche très importants lorsque les études concernent les hautes montagnes (Lassueur et al., 2006). Ces mêmes constats sont aussi relevés par Nusbaumer (2011) dans le cadre de son étude sur la flore de la région Daraina (nord-est Madagascar). La résolution des données climatiques utilisées est déterminante pour la qualité et la finesse des résultats dans le cas d’une étude menée à un niveau local. En revanche, les données de Bioclim (http://www.worldclim.org/bioclim) sont inappropriées pour notre traitement, puisque la résolution est de 1 km (Hijmans et al., 2005). Raison pour laquelle les images satellitaires, Landsat ont été utilisées (résolution de 30 x 30 m). En plus, les données des couvertures nuageuses sont utilisées comme le proxy de la précipitation pour combler les manques de données météorologiques. D’ailleurs, même si tous les nuages ne font pas de pluies (surtout en saison sèche), elles contribuent (en partie) à la formation des nébulosités ou des rosées, qui sont importantes pour le développement des végétaux. IV-2 Performance des modèles statistiques La modélisation de la distribution des espèces a permis d’obtenir des résultats pertinents au vu de la qualité de la validation des modèles. En effet, selon les valeurs de l’AUC du ROC, 87% des modèles sont évalués comme excellents, 11% sont bien, et 2% seulement sont moyens. Psorospermum 141 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation sambiranense est la seule espèce qui a une AUC qualifiée de moyenne (0,7 IV-3 Les zones prioritaires pour la conservation Les données de distributions potentielles et celles de distributions vraisemblables en forêt varient d’une espèce à une autre suivant leur exigence et leur préférence en types d’habitat. Par contre, le choix des espèces à traiter détermine les caractéristiques spatiales et structurelles des réseaux écologiques obtenus après superposition de leurs zones de distribution vraisemblable. D’ailleurs, ces données sont limitées dans le domaine de la flore et de la végétation mais n’ont pas pris en compte celles de la faune. Toutefois, les résultats obtenus permettent en premier lieu de comprendre les manières de répartition des espèces caractéristiques des forêts de la péninsule d’Ampasindava, mais deuxièmement d’évaluer les rôles écologiques des différents blocs de forêts de la région. La comparaison des données de distribution potentielle et celles de la distribution vraisemblable présente quelques particularités suivant les groupes d’espèces : - pour les espèces forestières à large distribution, la réduction de couverture forestière a des effets significatifs sur la perte de leur habitat. Suite à la transformation du milieu, notamment de la couverture forestière, les données de distribution vraisemblable de ces espèces montrent qu’elles ne sont recensées actuellement que dans quelques forêts isolées ; - pour les espèces à distribution réduite ou limitée dans des habitats spécifiques, comme le cas des espèces qui ne sont rencontrées que dans les parties de haute altitude des grands massifs (zone très humide et froide), la réduction de la couverture forestière ne présente pas pour le moment des effets directs sur leur présence tant que leurs habitats ne sont pas encore atteints par la déforestation ; Par ailleurs, la richesse floristique de chaque point en forêt de la péninsule d’Ampasindava présente des liens avec la structure des forêts et de leur niveau de stabilité ou de maturité. Les forêts climaciques, qui n’ont jamais connu des pressions anthropiques, notamment le Tavy, présentent plus 142 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation d’espèces que les forêts secondaires âgées. C’est pour ces raisons que le massif d’Andranomatavy et de Bongomirahavavy présentent de grandes potentielles en termes de richesse en espèces clés de conservation. Par contre, la région de Betsitsika est moins représentée car la classe des forêts est représentée en grande partie par des forêts secondaires âgées. Comparés aux résultats de Kermen et al., (2008), et Moilanen et al., (2009), qui avaient considéré plusieurs types de données pour l’ensemble de Madagascar, l’approche locale avec les données de la flore et de la végétation et de la structure spatiale des forêts de la péninsule d’Ampasindava apporte plus de précisions et de détails sur les valeurs écologiques de la région et surtout les différents types d’habitat identifiés dans la zone. Les avantages de cette étude est qu’elle permet d’apporter des informations sur les zonages des différentes zones de conservation, comme les noyaux durs, les zones tampons et les zones de développement. Ce zonage devrait prendre en compte quelques paramètres caractéristiques comme la richesse en diversité et les paramètres spatiales comme la superficie, la localisation, les caractéristiques des objets/classes environnants et ses importances scientifiques, économiques sociales et notamment les intérêts de la population locale. V- CONCLUSION PARTIELLE Les forêts de la péninsule d’Ampasindava présentent des valeurs et des rôles écologiques importants aussi bien pour le Domaine du Sambirano que pour Madagascar. Ces caractéristiques proviennent de la présence d’une richesse en diversité importante et notamment grâce à la présence d’habitats particuliers de la région. Parmi les espèces végétales recensées dans le milieu, 90 sont considérées comme clés à l’identification des zones potentielles de conservation. Elles représentent les différentes caractéristiques des espèces du milieu et de leur distribution en fonction des facteurs du milieu. Comme les espèces endémiques du Sambirano, elles illustrent une distribution ou une répartition dans des milieux très liés à des conditions typiques du Sambirano (précipitations élevées et température au sol d’environ 26°C). En général, différentes méthodes peuvent être appliquées pour étudier ou identifier les zones potentielles de conservation, suivant l’échelle de la zone d’étude (locale, régionale, etc.) et suivant les caractéristiques des différents paramètres comme les menaces et pressions, les caractéristiques de l’écosystème et aussi l’utilisation ou la gestion de ces zones de conservation. Pour le cas d’Ampasindava, ces zones sont identifiées dans le but de pouvoir mettre en place un système de gestion et de conservation efficace et opérationnelle. Pour ces raisons, on a eu fait recours à la méthode 143 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation de modélisation de la distribution des espèces ou SDMs, qui est très connue pour cibler les zones de conservation. En plus, il est identifié que chaque espèce a ses propres facteurs directeurs qui régulent leur distribution ou leur répartition. Parmi les facteurs du milieu et du climat utilisés, il est observé que le facteur température au sol est très important dans la distribution de toutes les espèces étudiées dans le milieu. Après la température, il y a la pédologie et la couverture nuageuse qui est le proxy de la précipitation. Concernant les modèles statistiques, les résultats des validations des modèles par les valeurs d’AUC concluent que 87% des résultats obtenus sont excellent et ont une AUC supérieure à 0,9. En revanche, 11% sont bien si 2% sont considérés comme moyens. Ainsi, on peut dire que dans l’ensemble, les résultats de la modélisation de la distribution des espèces sont fiables et peuvent être considérés dans le contexte de la conservation de l’écosystème du milieu de la péninsule d’Ampasindava. L’aire de distribution potentielle de chaque espèce varie en fonction de ses caractéristiques éco-physiologiques et par rapport aux caractéristiques du milieu. Chez les espèces exigeantes d’une température au sol faible et d’une forte humidité, l’aire de distribution est limitée ou réduite dans des milieux très bien définis comme les sommets des massifs. Cette aire de distribution est large quand l’espèce a une large gamme de tolérance pour un facteur environnemental donné. Suivant les similarités des caractéristiques éco-physiologiques des espèces et entre les différents milieux, plusieurs aires de distribution potentielles des différentes espèces peuvent être superposées à des zones définies dans le paysage. C’est le cas des milieux des grands massifs forestiers, notamment Andranomatavy et Bongomirahavavy. En effet, ces milieux illustrent les caractéristiques du Domaine du Sambirano mais présentent effectivement les zones d’occurrence observées des espèces traitées. En plus de ces zones, il y a aussi des milieux ou l’on n’a pas effectué des collectes de données sur le terrain mais qui présentent une concentration importante en aire de distribution potentielle des espèces étudiées, comme la partie supérieure du massif d’Ambilanivy, d’Andrampanôva et de Beraodaka. Les données des aires de distribution potentielle des espèces clés de conservation ne permettent pas à elles seules de définir les zones prioritaires pour la conservation vue qu’elles ne représentent seulement les zones favorables au développement de l’espèce suivant les interactions de l’espèce avec les facteurs du milieu. Une particularité de cette étude est alors la correction de ces aires de distribution par la considération de la couverture forestière actuelle de la péninsule d’Ampasindava pour n’obtenir que la distribution en forêt des espèces étudiées. Par conséquent, il est observé que beaucoup d’aires potentielles de distribution sont rasées dans la péninsule d’Ampasindava à cause de 144 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation la pratique du Tavy. La comparaison des deux cartes pour chaque espèce montre qu’une espèce à large aire de distribution potentielle a perdu beaucoup plus de zones de développement qu’une espèce à distribution restreinte. Ceci parce que les espèces à distribution restreinte sont rencontrées au niveau des massifs sacrés dont la couverture forestière est encore intacte. Autrement dit, les habitats des espèces limitées dans les altitudes élevées sont restés intacts par rapport aux habitats rencontrés dans des milieux favorables au Tavy (faible altitude, proche des rivières et des cours d’eau et à pente faible). La superposition de toutes les données de distribution vraisemblable des espèces clés choisies a abouti à l’identification des valeurs et les importances écologiques de chaque point en forêt de la péninsule d’Ampasindava. Les habitats potentiels en forêt présentent trois types de zones différentes : - Les forêts des grands massifs : Dans la péninsule d’Ampasindava, les forêts denses humides sont rencontrées principalement au niveau des massifs et isolées au centre des formations secondaires. Elles représentent les habitats potentiels de plus de la moitié des espèces traitées. De plus, elles abritent les habitats spécifiques des espèces à répartition restreinte dont les espèces endémiques du Sambirano. La subsistance de ces taches de forêt est en relation avec leur statut sacré vis-à-vis du rythme de la transformation du paysage. Raison pour laquelle elles sont devenues comme une sorte des refuges pour la biodiversité de la région ; - Les forêts de Betsitsika : Moins riches que les forêts des grands massifs, les forêts de Betsitsika abritent considérablement les habitats potentiels de quelques espèces adaptées à une température moyennement élevée et un substrat à grès, dérivé de quartzites. A cause de la fragmentation des forêts, ces habitats sont parfois morcelés par des formations secondaires. Les habitats à occurrences élevées, représentés par plus de 41 espèces sont moins représentés et limités dans les zones à forêt dense humide ; - Les forêts de la zone orientale ouest : La région de Sorony-Besanganaomby, rencontrée sur la zone littorale ouest est couverte par des forêts secondaires âgées, assez pauvres en diversité spécifique et se développent sur un substrat à sol compact. Les données des zones d’occurrences montrent que la zone est caractérisée par une limite maximum de 20 occurrences des espèces clés. En effet on n’y rencontre que les espèces généralistes ou les espèces à large distribution de la péninsule d’Ampasindava. Grâce à ces différentes données, l’identification des réseaux écologiques, notamment le noyau dur de la conservation doit être basée à priori sur la connaissance de l’importance et des rôles 145 Quatrième partie : Modélisation de la distribution des espèces pour l’identification des zones potentielles de conservation écologiques de chaque tache de forêt. Ainsi, il est évident que ces massifs forestiers, ayant auparavant une valeur culturelle et coutumière pour les paysans ont les principaux caractéristiques et qualités écologiques pour être classés comme des noyaux durs de conservation. Ils peuvent assurer le maintien et la protection de ces espèces et d’assurer leur régénération à condition qu’ils sont protégés. D’ailleurs, ils sont entourés par des formations secondaires qui pourraient servir à de zones tampon et des zone périphériques. En plus, grâce à ses couvertures forestières, et la présence de ces différents habitats dans le milieu, ces grands massifs, proposés comme des noyaux durs assurent en grande partie la régulation hydrique de la péninsule d’Ampasindava. En effet, sa protection garantirait le maintien de ce système et notamment l’équilibre écologique dans le milieu. Pour la région de Betsitsika, les zones marquées par la présence de plus de 21 espèces sont proposées comme les noyaux durs de conservation dans la zone. Elles sont constituées par des forêts secondaires âgées et des forêts denses humides sempervirentes. Pour la zone littorale ouest de la péninsule d’Ampasindava, notamment la zone de Sorony-Besanganaomby, une autre stratégie de conservation devrait être adoptée pour assurer la restauration du milieu et le développement et l’évolution de la formation. Pour cela, on devrait attendre les résultats des études de la flore et de la végétation effectuées dans cette zone avant de catégoriser et de donner un rôle écologique à ce milieu suivant le concept de la conservation et de protection de l’écosystème. Par ailleurs, ces propositions de zones de conservation devraient toutefois considérer les autres types de données afin d’aboutir à la délimitation proprement dite des réseaux écologiques. Parmi ces données, les plus importantes sont les données socio-économiques décrivant la densité de la population, les activités et les zones de production, la situation économique générale et les sites culturels et cultuels). La considération de toutes ces informations permet de bien harmoniser le système de maintien de la biodiversité, le développement économique et humain dans la région. Toutefois, le processus de la délimitation devrait toujours correspondre au type et à la catégorie de l’aire protégée de l’IUCN proposée par les gestionnaires du site, qui pour Ampasindava correspond à la catégorie V. 146 Cinquième partie : Discussions générales Cinquième partie : DISCUSSION GENERALE 147 Discussions générales I- LA PENINSULE D’AMPASINDAVA DANS LE DOMAINE DU SAMBIRANO Dans le nord-ouest de Madagascar, la péninsule d’Ampasindava est considérée comme un centre d’endémisme local et représente les caractéristiques originelles du Domaine du Sambirano en termes de flore et de végétation. Ces caractéristiques sont partagées avec les autres régions à forêts denses humides sempervirentes de basse altitude du Domaine comme le massif du Manongarivo, la forêt de Lokobe ou de Galoko-Kalobinono. Ces propos ont été vérifiés par Ammann (2011) grâce à la comparaison des données floristiques de la péninsule avec celles de la Réserve Spéciale de Manongarivo (Tableau 27). Les nouvelles données collectées depuis l’année 2010 ont renforcé ces résultats car : - au niveau famille, les Rubiaceae sont les plus riches partout dans les forêts du Domaine du Sambirano ; - entre Manongarivo et la Péninsule, les Euphorbiaceae, les Apocynaceae, les Poaceae, les Fabaceae, les Malvaceae et les Orchidaceae sont également très diversifiées et figurent parmi les familles caractéristiques du Domaine ; - la diversité des familles des Melastomataceae et des Ebenaceae ont différencié la Péninsule avec les forêts de Manongarivo ; - parmi ces familles les plus riches de la Péninsule et du Domaine du Sambirano, les Orchidaceae, les Rubiaceae, les Fabaceae, les Poaceae et les Euphorbiaceae sont les plus riches de la flore de Madagascar. Tableau 27: Familles les plus représentées de la flore d’Ampasindava et de Manongarivo Péninsule d’Ampasindava Réserve spéciale de Manongarivo 1 RUBIACEAE RUBIACEAE 2 EUPHORBIACEAE ASTERACEAE 3 APOCYNACEAE FABACEAE 4 CYPERACEAE EUPHORBIACEAE 5 POACEAE APOCYNACEAE 6 EBENACEAE ORCHIDACEAE 7 FABACEAE POACEAE 8 MELASTOMATACEAE CLUSIACEAE 9 MALVACEAE MALVACEAE 10 ORCHIDACEAE PRIMULACEAE Toutes ces diversités sont abritées dans des forêts isolées et entourées par des formations post-culturales. La physionomie de ces formations climaciques du Domaine du Sambirano est très similaire à celle du Domaine orientale malgache. Les origines de ces similarités physionomiques sont les influences des facteurs climatiques comme les précipitations élevées (supérieure à 2000 147 Discussions générales mm par année), la température moyenne annuelle de 26°C et également grâce aux influences des facteurs écologiques comme le type de sol et le relief (Tahinarivony, 2010 ; Madiomanana, 2010 ; Tahinarivony, 2014). II- IMPORTANCES DE LA PÉNINSULE D’AMPASINDAVA POUR LA CONSERVATION DE LA BIODIVERSITE II-1 Models de succession végétale et importance du dynaimsme de la végétation pour la conservation des habitats Dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava, la succession végétale et le processus d’évolution des formations post-culturales évoluent suivant différents models qui sont conditionnés par différents facteurs dont : - l’historique de colonisation du milieu ; - les caractéristiques physico-chimiques du sol ; - les facteurs climatiques ; - les conditions et facteurs du milieu ; - Autres. Ainsi les trois modèles de succession de Connell et Slatyer (1977) qui sont le model de facilitation, le model de tolérance et le model d’inhibition caractérisent le dynamisme des formations post- culturales de la région. La faculté de discerner ces différents modèles permettraient d’apporter plus d’informations dans la spatialisation des donnés et de la cartographie de la végétation. En général, les phénomènes observés dans la Péninsule concernant le déroulement du tavy et la fragmentation du paysage sont similaires à celles des autres régions abritant des forêts denses humides : - la présence des facteurs prépondérantes de pertutabtion qui se produisent ou se sucèdent de manière cyclique dans un habitat contribue considérablement à la perte des biodiversités et à la fragmentation des forêts ; - l’accessibilité des forêts contribue à leur fragmentation. En effet pour Ampasindava, les données géographiques comme la longeur de la distance qui sépare les villages ou des hameaux et la limite des forêts, la distance forêt -côte et la topographie ; - le problème de disponibilité des terres arables, la croissance démographique et les problèmes économiques obligent les paysans à raccourcir la période de jachère et de continuer à exploiter les forêts pour gagner leur vie. La compréhension de ces différents contextes et la maitrise de ces différents problèmes sont les clés de conservation et de la préservation de la biodiversité et de l’écosystème de la région. 148 Discussions générales II-2 Les forêts classées de la péninsule d’Ampasindava Les travaux de zonage forestier effectués par le ministère d’Etat chargé de la forêt malgache et du reboisement national en 1963 avaient abouti à une classification d’une partie des forêts de la péninsule d’Ampasindava en forêts classées. Parmi les zones définies et priorisées de la région, il y a les de forêts de Betsitsika, d’Andranomatavy, de Bezavona et d’Anjanozano. Les critères utilisés pour cette classification ou catégorisation semblent arbitraires vus que le massif forestier de Bongomirahavavy n’a pas été considérée malgré sa grande richesse en biodiversité et ses importances écologiques dans le Domaine du Sambirano. En plus, Ce statut est impuissant pour assurer la protection et le maintien de l’intégrité écologique de l’écosystème à cause des : - problèmes matériels, techniques et personnel pour assurer l’application et la réalisation des règles de gestion pour les forêts classées ; - politiques de législation et de conservation des forêts appliquées par l’Etat, qui parfois ont mal considéré ou négligé les forêts classées ; - problèmes économiques et politiques traversés par le pays. II-3 Résolutions de la vision Durban pour la péninsule d’Ampasindava La réalisation de l’objectif de la vision Durban depuis l’année 2003, qui vise à tripler la superficie des zones protégées à Madagascar a marqué un tournant pour la conservation et la valorisation des forêts classées du pays. Les caractéristiques écologiques de la péninsule d’Ampasindava sont remises en surface depuis le lancement de ce défi. En effet, pour atteindre les objectifs de la vision Durban, nombreux spécialistes ont collaboré en vue d’identifier les zones potentielles de conservation dans le pays. Ils ont rassemblé différentes données biologiques et des données descriptives des habitats pour ensuite les analyser et les traiter suivant le principe de la modélisation de la distribution des espèces. En 2004, les groupes de priorisation de la vision Durban avaient publié une carte de synthèse de priorisation bioécologique (Razafimpahana et al., 2004). Les données utilisées ont été axées sur les résultats de priorisation au niveau national entre 1995 et 2001 et sont illustrées dans le tableau 28. Le résultat de ces analyses est présenté sur une carte appelée carte des zones pour les sites de conservation et a défini les forêts de la péninsule d’Ampasindava comme une zone réservée pour la conservation. Cette carte a servi aux décideurs politiques dans l’élaboration de l’Arrêté interministériel N°19560/2004 portant suspension de l’octroi de permis minier et le permis forestier dans les zones réservées comme sites de conservation. 149 Discussions générales Tableau 28: Critères de priorisation utilisées en 2004 Types de données Sources Atelier de priorisation 1995 (PRISMA) CI Sites ZICO BIMP Priorisation sur les familles endémiques des plantes MBG Données sur les sites 2000 Zonage 2001 DGEF Couverture complète de la biodiversité 2001 CI Données sur les espèces Aire de distribution des lémuriens (MARXAN) WWF CI : Conservation International ; BIMP : BirdLife International Madagascar ; MBG : Missouri Botanical Garden ; DGEF : Direction Générale de l’Environnement et Forêt ; WWF : Wordl Wildlife Fund En 2006, le groupe de priorisation a travaillé sur les espèces menacées (faune et flore) en plus des résultats qu’ils ont obtenu en 2004 (Tableau 29), pour éditer une carte des zones classées en réserves pour les sites de conservation et les sites de gestion forestière durable. D’ailleurs, comme résultat obtenu, la péninsule d’Ampasindava figurait dans la classe des sites potentiels pour les Aires protégées. Tableau 29: Critères de priorisation utilisées en 2006 Types de données Sources Données de distribution de 248 espèces de REBIOMA, GAA, GMA, BIMP, DBA, Données vertébrés menacés (IUCN et atelier CAMP) Fresh Water Fish Assessment, Reptiles sur les Données plantes menacées (264 sp) MBG espèces Données invertébrés (fourmis et papillons) CAS, REBIOMA Cartes Carte KBAs CI Résultat de Priorisation ZONATION REBIOMA Carte APAPC-MBG MBG AP existantes et à statut de protection ANGAP/DGEF REBIOMA: Réseau de la Biodiversité de Madagascar; GAA: Global Amphibian Assessment; GMA: Global Mammal Assessment; DBA: Département de Biologie Animale; CAS: California Academy of Sciences; KBAs: Key Biodiversity Areas; APAPC: Assesment of Priority Area for Plant Conservation; AP: Aires Protégées; ANGAP: Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées). En 2008, les analyses sont améliorées et sont devenues de plus en plus pointues. Elles ont intégré les données sur les sites prioritaires en plus des données des aires protégées et des changements climatiques (Tableau 30). Les résultats ont toujours confirmé l’importance écologique de la péninsule d'Ampasindava, en plus de son degré de priorisation de conservation. 150 Discussions générales La carte de Kermen et al. (2009), issue des analyses de la modélisation a bien défini et proposé la péninsule d’Ampasindava comme une zone prioritaire de conservation. Tableau 30: Critères de priorisation utilisées en 2008 Types de données Sources Données de distribution de 248 espèces de REBIOMA, GAA, GMA, Données vertébrés menacées (selon IUCN et l’atelier Birdlife, DBA, Fresh Water espèces CAMP) Fish Assessment, Reptiles Carte KBAs CI Carte APAPC-MBG MBG Carte AP ANGAP ANGAP Couverture forestière 2002 CI Cartes Carte des Aires Protégées avec statut SAPM temporaires (2005-2007) Carte des nouvelles Aires Protégées proposées SAPM pour 2008 Carte sur le changement climatique REBIOMA SAPM : Système des Aires Protégées de Madagascar II-4 La péninsule d’Ampasindava entre la vision Durban et le titre d’exploitation minière L’avancement des processus de conservation est dépassé par le rythme de la dégradation des forêts dans la zone de la péninsule d’Ampasindava. Pourtant, les données écologiques et descriptives stipulant la priorité de conservation de la biodiversité de la zone sont nombreuses et soumises aux différents responsables étatiques et administratifs. Le projet de conservation n’a pas pu aboutir et fut dissout par les problèmes majeurs que le pays a traversé dont la crise politique de 2009 qui a duré quatre ans. En plus, en cette année de la proclamation des objectifs de la vision Durban, Tantalum Holding Mauritius a obtenu un permis minier de recherche n°6698 (2003) qui couvre 748 carreaux miniers qui touchent les communes rurales d’Ankingameloka, Ankaramibe, Antsirabe, Ambaliha, Anorotsangana et Bemanevika. Pour ces raisons, la zone est perdue entre deux situations différentes dont le projet de conservation de biodiversité et le projet d’exploitation de terres rares. 151 Discussions générales III- PROCESSUS D’IDENTIFICATION DES RESEAUX ECOLOGIQUES III-1 Pertinence de la démarche méthodologique adoptée Les différents contextes et situation décrites pour la péninsule d’Ampasindava stipulent que l’exploitation des ressources naturelles entre ces longues années ont abouti à la dégradation de l’écosystème et la nécessité de la mise en place d’un système de conservation. Le processus de priorisation effectué après la vision Durban est un grand travail qui a marqué l’évolution de la technique de la modélisation de la distribution des espèces. Cette analyse a pour la première fois considérée les différentes données biologiques, les données descriptives de la couverture forestière et les données climatiques pour toute l’île de Madagascar pour modéliser la distribution des espèces clés de conservation. Cette même méthode est appliquée à un niveau local pour le cas de la péninsule d’Ampasindava en vue d’identifier les zones potentielles de conservation. L’analyse a considéré différents types de données comme les données de la flore et de la végétation, les données sur la transformation du paysage et les données descriptives des facteurs du milieu et des facteurs climatiques (température, précipitation, géologie et pédologie). Toutes les approches utilisées sont synthétisées dans la figure 60. Figure 60: Synthèse des approches méthodologiques utilisées (SIG : Systèmes des informations géographiques, SDMs : Modélisation de la distribution des espèces). 152 Discussions générales Cette approche méthodologique a mis en priorité les données des habitats et celles de la flore vue qu’elles sont les plus determinantes pour décrire la qualité du paysage et sa richesse en diversité. Les résultats issus de ces analyses forment également des outils ou des données de base pour comprendre le fonctionnement de l’écosystème comme l’étude de la mode de répartition des animaux et de ses territoires dans les différents habitats ou dans l’ensemble du paysage. Les limites de cette méthode sont surtout observées sur les données d’analyses ou la disponibilité des données des variables explicatives. La génération des facteurs environnementaux à partir des données satellitaires est un travail qui demande beaucoup de temps et de précision. En effet, deux sources de données principales ont été exploitées. Les données biologiques ont été analysées pour définir et décrire les caractéristiques de la biodiversité et d’identifier les espèces clés de conservation de la zone. Le deuxième type est constitué par les données rasters et vecteurs, utilisées pour cartographier le milieu et éventuellement pour régénérer les facteurs environnementaux. Ces différentes données ont été traitées et analysées à plusieurs niveaux et par différents logiciels afin de pouvoir identifier les zones potentielles de conservation. Ces zones potentielles de conservation sont identifiées sur la carte de distribution potentielle de chaque espèce. III-2 Importances du niveau spatial et fonctionnel dans le cadre d’identification des zones potentielles de conservation L’étude spatiale et fonctionnelle de la transformation du paysage considère les données paysagères et les données biologiques. Autrement dit, on a utilisé les méthodes et les principes de la modélisation de la distribution des espèces tout en considérant les données structurelles et de composition du paysage. Pourtant l’évolution de la dégradation des habitats de chaque espèce est montrée par la différence entre leur aire de distribution potentielle et celle de la distribution vraisemblable en forêt. Cette approche est utilisée surtout pour identifier les zones prioritaires de conservation de la région. La modélisation de la distribution des espèces en fonction des facteurs écologiques et climatique d’un milieu est déjà utilisée plusieurs fois à Madagascar pour différents objectifs mais sans avoir tenu compte les données de la structure et de la composition du paysage. Parmi les travaux les plus cités, il y celui de Kermen et al. (2008), de Moilanen et al. (2009) et de Ball et al. (2009), qui ont pu identifier les zones potentielles de conservation à Madagascar, matérialisé par une carte de zonation. Dans la région nord- est de Madagascar, la technique de modélisation de la distribution des espèces a été utilisé par Nusbaumer (2011) pour étudier les relations entre les facteurs climatiques, topographiques et environnemental des 100 espèces les fréquentes de la zone. 153 Discussions générales Pour la péninsule d’Ampasindava, cette étude peut être considérée comme un approfondissement des résultats obtenus par Kermen et al. (2008), qui ont déjà pu proposer les zones à valeur écologiques importantes de la région. Dans leur donnée, ils n’ont pas tenu compte les caractéristiques de la végétation (présence ou non des forêts ; type de formation), mais sont limités seulement sur la distribution potentielle des espèces traitées. Pourtant, le choix des espèces à modéliser est déterminant des résultats obtenus surtout qu’ils sont croisés avec les données spatiales du paysage. Grâce à l’adoption de cette méthode, les avantages observés portent sur l’identification des différentes zones comme : - les zones censées être couvertes par des forêts primaires dans la péninsule ; - les différents habitats disparus de chaque espèce à cause de la transformation du milieu ; - les reliques des habitats des espèces après des longues années de transformation du milieu ; - les zones forestières à concentration importante en espèces clés de la conservation ; - les habitats particuliers de la région. IV- IMPORTANCES DES DONNEES SATELLITAIRES DANS L’IDENTIFICATION DES ZONES PRIORITAIRES DE CONSERVATION Les données satellitaires Landsat ont été utilisées pour différents objectifs dans cette étude. Au total, plus de 120 images (de 1984 à 2013) sont téléchargées, traitées et analysées pour étudier le milieu, la végétation et la distribution des espèces. IV-1 Les données Landsat pour l’analyse paysagère Lors de l’analyse de correspondance entre les données de la végétation avec les données spectrales, les données des relevés linéaires de végétation ont été mises en relation avec les données descriptives (données spectrales et données de NDVI) de chaque pixel (30 m x 30 m) du milieu. La pertinence des résultats obtenus grâce à cette approche est expliquée par la qualité des informations issue de la représentativité des unités de végétation échantillonnées et de leur distribution dans le milieu et entre les différentes classes de végétation. En effet, chaque unité au sol est décrite par sa structure, sa typologie et ses caractéristiques multispectrales et en ses valeurs de NDVI. Ces approches ont permis d’éviter les erreurs dans la classification (cartographie) et notamment la surestimation ou la confusion entre les différentes classes de végétation, comme le cas du problème rencontré dans les résultats de l’Inventaire écologique et forestier National (IEFN, 1996). 154 Discussions générales IV-2 Données Landsat comme source des données des facteurs climatiques Les données de la température et de la précipitation pour chaque point du milieu de la péninsule d’Ampasindava ont été obtenues grâce aux analyses et traitements des données satellitaires Landsat. C’est notre seul moyen pour pouvoir obtenir des données locales et complètes afin de combler le manque de données météorologiques pour la région. Si plusieurs études ont choisi d’utiliser les données de Bioclim (1 x 1 km), ces données sont évitées pour notre cas car la résolution est trop grossière pour notre échelle d’étude. Puisque les images Landsat ont une résolution de 30 m x 30 m et 60 m x 60 m pour les bandes thermiques, elles sont considérées comme suffisantes et adéquates pour générer les données de température au sol et les données de la couverture nuageuse, proxy de la précipitation. Par le travail de la modélisation, il est observé que ces deux facteurs sont les descripteurs les plus pertinents pour décrire la répartition des espèces dans le milieu. Ces résultats rejoignent ceux obtenus par Nusbaumer (2011) sur la modélisation de la distribution des 100 espèces les plus fréquentes de la région de Daraina. IV-3 Interactions entre les données du dynamisme de la végétation et les données spatiales dans l’identification des zones potentielles de conservation La transformation du paysage peut être étudiée sur deux plans complémentaires : - par une approche spatiale et statistique : qui caractérise les processus du changement du milieu dans le temps à partir des analyses métriques des classes et du paysage par l’utilisation des indices de changement ; - par une approche spatiale et fonctionnelle : qui identifie les différents types d’habitats dans le milieu et ses importances, surtout dans le cadre de la conservation. Ces deux approches sont complémentaires pour étudier la structure et la composition d’un paysage afin d’identifier les réseaux écologiques du milieu. Ces approches méthodologiques peuvent être utilisées séparément suivant les objectifs de l’étude et les caractéristiques des données disponibles. IV- DOMAINE SPATIAL ET STATISTIQUE DE LA TRANSFORMATION DU PAYSAGE DE LA PÉNINSULE AMPASINDAVA IV-4 Données sur la déforestation à Madagascar et dans la péninsule d’Ampasindava L’étude spatiale et statistique de la transformation du paysage est basée sur l’analyse des données temporelles de la couverture végétale du milieu. Selon les données des observations sur le rythme de la déforestation et de la dégradation des forêts de Madagascar, le taux de déforestation a baissé de moitié entre les années 1990 et 2010, c’est-à-dire après la mise en œuvre du Programme 155 Discussions générales National d’Actions Environnementales (PNAE) (CEFP, 2010). Il est passé de 0,83% annuellement entre 1990-2000 à 0,4% entre 2005-2010. D’ailleurs, les forêts les plus touchées sont les forêts sèches de l’ouest, pour lesquelles le taux de déforestation a atteint 0,9% et 0,8% par an entre 2005- 2010 (Tableau 31). Par contre les études au niveau local ou régional, comme le cas de la péninsule d’Ampasindava, dans le Domaine du Sambirano, montrent qu’il y a eu un fort accroissement du rythme depuis les années 1984. Ces données régionales ou locales, en ce qui concerne les zones protégées ont démenti les données nationales pour différentes raisons : - la définition de la classe forêt est souvent source d’erreurs dans une étude à grande échelle, alors que pour une étude régionale ou locale, les différentes unités d’occupation du sol sont définies grâce à des analyses des données de terrain. La classification supervisée est alors appuyée par la connaissance du terrain et des données collectées dans le milieu ; - les techniques utilisées entre une étude à grande échelle et une étude locale présentent des différences importantes à cause de la taille des données à traiter et la possibilité de vérifier les résultats obtenus issus des analyses ; - le PNAE et les différents plans environnementaux n’ont pas pu couvrir toutes les zones de Madagascar, mais limités dans les zones connues comme à fort potentiel en biodiversité comme les aires protégées et les sites RAMSAR ; - les zones non protégées sont devenues des zones de concentration des paysans pratiquants le Tavy après que les grandes forêts sont inaccessibles, protégées et surveillées de près par les gestionnaires et l’Etat ; Tableau 31: Rythme de la déforestation à Madagascar (Source : MEFT et al., 2010) et dans la péninsule d'Ampasindava Couverture forestière (Ha) Taux de déforestation (%) Année 1990 2000 2005 2010 1990-2000 2000-2005 2005-2010 Superficie/ 10659036 9661695 9401137 9220010 0,8 0,5 0,4 Taux MADAGASCAR Année 1984 1991 1999 2013 1984-1991 1991-1999 1999-2013 Superficie/ 66428 58874 37661 18234 1,62 4,5 3,68 AMPASINDAVA Taux 156 Discussions générales IV-5 Processus de dégradation et de fragmentation La succession végétale contribue principalement à la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava. D’après les analyses cartographiques et les données de la flore et de la végétation, chaque stade évolutif correspond à une classe de végétation ou à une unité paysagère, utilisée dans les analyses de la structure et de la composition de l’évolution du paysage. Pourtant les données synthétiques du dynamisme de la végétation post-culturales élaborées par Rasoanaivo (2014) corroborent les résultats des analyses diachroniques de la couverture végétale de la péninsule d’Ampasindava. La période minimum estimée par Rasoanaivo (2014) pour qu’un milieu abandonné après culture soit recouvert par des formations ligneuses arborées, dominées par des espèces forestières est d’environ 30 ans ; ce qui correspond aux résultats des analyses des images de 1984-1990-1999 et 2013 (Tahinarivony et al., soumis). Par contre, avec l’augmentation excessive et continuelle de la pratique du Tavy, ce cycle de développement est parfois interrompu au moment où le milieu a commencé à être dominé par des formations arborées, riche en biomasses aériennes, importantes pour la mise à feu des parcelles. Ces phénomènes accentuent les processus de la transformation du milieu, notamment le développement des formations dégradées au détriment des formations primaires et des forêts secondaires. Ces cas sont justifiés par les analyses métriques des changements entre les classes et pour l’ensemble du paysage. Comparé avec d’autres régions à forêt dense humide de Madagascar, le processus de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava n’a rien de particulier en ce qui concerne les causes et le déroulement. Par contre, le rythme ou la vitesse de la transformation du paysage est différent suivant plusieurs facteurs : - présence des sites sacrés dans les grands massifs forestiers ; - vitesse de l’évolution des formations post-culturales après abandon de culture ; - problèmes d’accroissement démographiques par l’arrivée des immigrants venant de la région de SOFIA pour pratiquer le Tavy dans la zone ; - durée ou le nombre de saisons de culture par parcelle défrichée et le temps de jachère. La représentation graphique de ces données de transformation du paysage a été faite par rapprochement des données descriptives de chaque pixel entre les dates. D’ailleurs les zones les plus sensibles aux changements sont les milieux des bords des cours d’eau, sur des pentes faibles à faible altitude et proche des villages. Ces mêmes résultats sont aussi observés à Manongrarivo (Gautier et al., 1999) et à Masoala (Allnut et al. 2013), vu que les paysans ont les mêmes principes du choix des parcelles à défricher. Par rapport à ces données alarmantes de la transformation du paysage de la péninsule d’Ampasindava, on a pu constater que les règles coutumières et les interdits ne permettent plus 157 Discussions générales d’assurer la protection des forêts sacrées et que les forêts secondaires âgées disparaissent très vite. Le rythme de la régénération ou la reconstitution de la végétation par l’évolution progressive est largement disproportionné par rapport à celui de la dégradation des forêts. En plus de la méthode spatiale et statistique, l’évaluation spatiale de ces pertes des habitats et de la fragmentation des forêts peuvent se faire par plusieurs moyens. V- ETUDE DE LA MISE EN PLACE DE LA CONSERVATION DANS LA REGION Tous les résultats obtenus par les deux types d’approches utilisées et les données socio culturelles sont à considérer pour pouvoir identifier les réseaux écologiques de la péninsule d’Ampasindava. Il y a les données sur les caractérisations de la flore et de la végétation, les données sur la transformation du paysage et les changements de la couverture forestière, les données sur les zones potentielles en biodiversité, les données sur l’historique de la colonisation et de l’installation des humains dans le milieu et les données caractéristiques et descriptives des zones culturelles et cultuelles de la péninsule d’Ampasindava. Parmi les grandes caractéristiques importantes du milieu et de la biodiversité de la péninsule d’Ampasindava, on peut citer : - la flore de la péninsule d’Ampasindava est composée par des éléments endémiques locaux et endémiques du Sambirano (8%) ; - une grande partie de ces biodiversités sont rencontrées principalement dans les grands blocs de forêts de la région, comme le massif d’Andranomatavy et de Bongomirahavavy ; - la forêt climacique, de type forêt dense humide sempervirente de basse altitude présente une grande affinité avec celle de la forêt orientale ; - à cause de la pratique du Tavy, la couverture forestière de la péninsule d’Ampasindava a connu une grande perte qui s’est intensifiée entre les dates de 1991 et 2013. Cette réduction de la couverture forestière est due à cause de l’absence d’un système de conservation efficace et opérationnel et qui n’a pas pu maitriser le dualisme entre la disponibilité des ressources naturelles et le facteur de la croissance démographique ; - les zones forestières sensibles à la transformation du paysage sont celles qui se trouvent sur des zones à faibles altitudes, sur des pentes faibles et aux environs des cours d’eau. La transformation du paysage a commencé dans les zones côtières et commencèrent à entrer à l’intérieur des terres suivant le sens de la migration de la population ; - la péninsule d’Ampasindava est le premier siège du royaume Sakalava Bemihisatra dans le nord-ouest de la péninsule d’Ampasindava. En relation avec cet historique de la colonisation du milieu, les massifs de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy furent considérés comme sacrés par les natifs et sont protégés par le respect des fady. Parmi ces 158 Discussions générales fady, le plus important est l’interdiction du défrichement et de la coupe. Ces respects des valeurs culturelles et cultuelles ont pu freiner la dégradation des forêts de ces milieux jusqu’à ce que les immigrants sont devenus nombreux dans la région et ont ébranlé ces règles ; - les taches de forêts les plus importantes de la péninsule d’Ampasindava sont rencontrées principalement au niveau des massifs sacrés et sont entourées par des formations secondaires et dégradées. A cause de la pratique du Tavy, ces formations primaires se dégradent au profit des formations secondaires et des formations dégradées ; - la modélisation de la distribution des espèces clés de conservation ont pu identifier les zones de concentration des aires potentielles de distribution et des aires de distribution vraisemblable en forêt des espèces. Ces zones de concentration maximale se superposent sur les grandes taches de forêt de la région et notamment les zones à valeurs cultuelles et culturelles importantes pour les natifs de la péninsule d’Ampasindava. La superposition de toutes ces informations et la considération du concept et les principes de la création et les objectifs des nouvelles aires protégées incitent à proposer que : 1- Les grands blocs de forêts intacts et à grande potentielle en zones d’occurrence des espèces clés de conservation et qui ont des valeurs sacrées pour la population locale sont proposés comme des zones prioritaires de conservation ou des noyaux durs. Ceci permettrait d’assurer le maintien des ressources en biodiversité et l’intégrité des valeurs coutumières du milieu. Parmi ces zones, proposées, il y a les restes des forêts primaires des massifs d’Andranomatavy et de Bongomirahavavy ; 2- En plus, suivant le niveau de la richesse en biodiversité de la zone et la typologie de la formation, les blocs de forêts secondaires âgées, riches en biodiversité de par la concentration en occurrence des espèces clés sont proposées aussi comme des noyaux durs pour la conservation. Par rapport aux grands massifs forestiers, la forêt de Betsitsika est soumise à une vitesse de dégradation et de fragmentation plus élevée et plus importante à cause de l’absence d’un système de conservation ou même des balises de protection à l’instar des valeurs cultuels ou des Fady ; 3- Suivant les données de la transformation du paysage et l’évolution des formations post- culturales en des forêts pseudo-climaciques, il est observé que les forêts secondaires sont abondantes dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava et abritent un nombre considérable d’espèces clés pour la conservation. C’est une classe très dynamique en termes de transformation du paysage et dont sa survie et celle de ses biodiversités sont mises en jeux à cause de la pratique du Tavy. Au fait, les paysans se tournent vers ces 159 Discussions générales formations une fois quand le milieu est propice à la production du riz ou quand ils ne trouvent plus de forêts primaires à défricher. Pour ces raisons, ces formations secondaires devraient être considérer comme des zones tampons surtout celles qui contournent les noyaux durs. Son rôle est d’assurer l’intégrité du noyau dur et en même temps de répondre aux exigences et besoins de la population en ce qui concerne la production des bois et des matériels de construction et des produits utilisés dans la vie quotidienne. Suivant leur répartition et leur localisation dans le milieu, ces types de formations peuvent être valorisées et conservées en les classifiant de manière à les classer comme des zones de restauration ou des zones d’utilisation durable ; 4- Les formations particulières ou les mangroves sont aussi importantes dans la péninsule d’Ampasindava. Le processus de la mise en œuvre des travaux de conservation de ces habitats sont différents car elles n’ont pas besoin la définition des différents réseaux écologiques. Toutes fois, leur conservation est une grande priorité à cause de leur dégradation produite par le charbonnage et l’exploitation des bois. 160 Conclusion générale CONCLUSION GENERALE 168 Conclusion générale CONCLUSION GENERALE Dans le nord-ouest de Madagascar le Domaine phytogéographique du Sambirano a été connue grâce aux données écologiques collectées dans la Réserve Spéciale de Manongarivo et du Parc National de Lokobe. Par contre, la péninsule d’Ampasindava, qui abrite une grande superficie de forêts non protégées du Domaine a été oubliée ou non considérée par les naturalistes et les responsables de conservation et de valorisation de la biodiversité et des écosystèmes naturels. Cette situation a laissé des avantages aux paysans et leurs activités économiques qui sont les moteurs de la transformation du paysage. Dans le paysage de la péninsule d’Ampasindava, les paysans consomment plus que les ressources naturelles puissent les donner. Cette utilisation non rationnelle des ressources naturelles disponibles par les paysans sont justifiées par la transformation spatiale de la structure du paysage dont le rétrécissement progressif de la couverture forestière mais également une économie locale de subsistance très vulnérable. Le problème général de la région est comment assurer une protection de la biodiversité et de l’écosystème sans compromettre au développement économique local ou régional ? Les ressources naturelles dans la péninsule d’Ampasindava sont abondantes mais exploitées de manière abusive, et non rationnelle. Ces activités d’exploitation sont la déforestation (en forêts et en mangroves), la pratique de l’agriculture itinérante, l’exploitation des bois et l’exploitation minière. Ces activités ont également menacé les forêts sacrées car leur statut « sacré » a été ébranlé par la communauté, les immigrants qui ne pensent qu’à la production agricole et à accaparer les terrains fertiles. Le massif de Bongomirahavavy et d’Andranomatavy sont les massifs sacrés de la région qui sont encore couverts par des forêts climaciques du Sambirano dans la Péninsule. Ces milieux abritent une grande diversité floristique composée par des espèces endémiques de la Péninsule et des endémiques du Sambirano. En plus, la flore est dominée par des espèces caractéristiques de la forêt dense humide sempervirente de basse altitude mais présente également des affinités avec les différents Domaines phytogéographiques. Les analyses des affinités biogéographiques fournies grâce à cette étude ont donc justifié l’appartenance de la péninsule dans le Domaine du Sambirano, la présence des unités floristiques uniques de la région et de la dominance des éléments du Domaine de l’Est. Dans la région de Betsitsika et la partie ouest de la Péninsule, l’abondance des familles des Sarcolaenaceae a marqué la composition floristique et la physionomie de la formation. En plus, dans ces régions, les forêts denses, hautes et à potentiel en bois élevé sont surtout rencontrées dans 161 Conclusion générale les zones de niveau topographique inférieur (bas-fond, bas-versant) et abrite les taxa caractéristiques des forêts denses humides sempervirentes de basse altitude dont Anthostema et Myristicaceae. La région abrite également des espèces endémiques d’Ampasindava et du Sambirano dont Dypsis ampasindavae, Ravenea sambiranensis (Arecaceae), Uvaria sambiranensis (Annonaceae), Jasminium aphanodon (Oleaceae), Triclisia jumelliana (Menispermaceae) et Gouania sambiranensis (Rhamnaceae). Les données sur la végétation ont justifié également l’appartenance de la région dans le Domaine du Sambirano. Les données structurales de la végétation sont similaires à celle du Domaine de l’Est, notamment sur les forêts climaciques. La présence des grands arbres qui peuvent dépasser 20 m de hauteur, un diamètre à hauteur de poitrine supérieur à 100 cm comme observé chez Canarium spp. (Burseraceae), Calophyllum spp. (Calophyllaceae) et Uapaca spp. (Phyllanthaceae) en sont les preuves. Dans la péninsule d’Ampasindava, les forêts climaciques ont des variantes édaphiques et topographiques suivant les caractéristiques du milieu. A cause de la pratique du Tavy, les caractéristiques originelles de la flore et de la végétation ont été modifiées surtout dans les parcelles abandonnées après culture. L’étude du dynamisme de la végétation post-culturale a montré que les processus d’évolution progressive observés dans la Péninsule sont similaires à ceux observé dans les différentes régions du Domaine de l’Est. Les différents stades d’évolution sont caractérisés par leur composition floristique et leur physionomie. Le rythme de cette évolution est conditionné par différents facteurs dont le type du sol, l’abondance des matières nutritives dans le sol, la disponibilité en banque de graine du sol, les caractéristiques des souches et les influences des facteurs climatiques. En général, une parcelle abandonnée après deux saisons de cultures demande au moins 30 ans pour redonner une formation forestière pseudo-climacique. En plus le rythme annuel de déforestation évolue de manière exponentielle dans le paysage de la Péninsule. Par conséquent, l’évolution progressive des formations post-culturales est interrompue par le Tavy avant qu’elles arrivent à atteindre le stade pseudo-climacique. Cette situation a accéléré le développement en surface des zones occupées par des formations dégradées et des sols nus au détriment des forêts primaires et des formations de Savoka. Dans leur activité, les paysans ont leur système pour choisir les parcelles à défricher pour pratiquer le Tavy. Ce choix est orienté par la présence d’espèces indicatrices de la fertilité du sol, de la distance par rapport aux villages et le profil topographique du milieu. Ces critères ont été bien étudiés et considérés par les paysans pour assurer une meilleure production pendant la période où le paysage a eu encore assez de ressources disponibles pour tout le monde. Pourtant, avec 162 Conclusion générale l’accroissement démographique et l’arrivée des immigrants Tsimihety dans la région, la période de jachère est raccourcie par les paysans et le Tavy y est pratiqué non seulement pour produire le riz mais aussi pour accaparer des terrains. Par un choix avisé des zones à défricher, l’agriculteur assure la qualité de la production et augmente son pouvoir foncier et celui de sa descendance. Cet aspect foncier de la pratique du Tavy concourt également à favoriser la déforestation et à changer la disposition et l’organisation spatiale et fonctionnelle des différentes classes de formations dans la Péninsule. Par conséquent, les forêts denses humides sont rencontrées dans des zones bien définies comme les grands massifs notamment Andranomatavy et Bongomirahavavy et au-dessus de 150 m d’altitude. Les formations de Savoka sont rencontrées aux alentours des grands massifs alors que les formations dégradées ou les Trematrema et Matrangy dominent le paysage de la Péninsule. Le rythme de la transformation du paysage est corrélé avec celui de la déforestation. Ce rythme a évolué avec le temps et a mis en péril l’intégrité écologique de l’écosystème. La limite observée des forêts avant l’année 2010 ne correspond plus à celle observée en 2013. En plus, la transformation du milieu ne se limite pas non seulement au rétrécissement des forêts mais aussi à des phénomènes de fragmentation et de perforation. Pour les classes des formations végétales post- culturales, cette transformation leur a permis de se développer, de se désagréger ou de se compacter pour ensuite dominer le paysage. Les conséquences sur la biodiversité sont donc l’isolement, la réduction des habitats potentiels, l’augmentation des concurrences et des compétitions inter et intra-spécifiques et la vulnérabilité de l’écosystème. L’écosystème de la péninsule d’Ampasindava est donc fragile et vulnérable face aux moindres changements. Les différences observées entre l’étendue des habitats potentiels avec celle des habitats vraisemblables en forêts à cause de la déforestation effectuée pendant les longues années démontrent que la conservation n’est pas seulement une nécessité mais devenue une priorité pour maintenir la biodiversité et l’intégrité écologique de l’écosystème. Toutes les espèces considérées comme informatrices de qualités des habitats ont connues une réduction de leur zone d’occurrence et des habitats potentiels dans le Paysage. Les espèces endémiques de la Péninsule et endémiques du Sambirano en sont les plus concernées alors qu’elles sont les plus sensibles et les plus vulnérables. Le maintien de l’intégrité écologique de l’écosystème et de la biodiversité a nécessité la mise en place d’un plan d’aménagement opérationnel et efficace. Ce plan est issu de la combinaison des données de la structure du paysage, les données de la biodiversité et bien sûr les données socio-économiques. Les perspectives pour ce plan d’aménagement sont : 163 Conclusion générale 1- Délimiter et protéger de manière stricte les restes des forêts denses de la péninsule d’Ampasindava, notamment celles qui forment des taches compactes et ayant une superficie considérable, permettant de favoriser le développement et les échanges entre les espèces. Ces zones constituent les noyaux durs pour la conservation et régies par l’application des règles de gestion bien définies ; 2- Maintenir la superficie des forêts denses humides sempervirentes de basse altitude de la Péninsule et assurer les activités de restauration écologique dans les zones occupées par les formations post-culturales rencontrées dans la zone délimitée pour résoudre les problèmes causés par la fragmentation et l’isolation ; 3- Protéger la zone nodale pour la protection de la biodiversité grâce à la mise en place des zones périphériques. Cette zone périphérique peut être constituée par des formations appartenant à la classe des non-forêts comme les Savoka. 4- Etudier la mise en place d’un pont biologique permettant de connecter les habitats potentiels rencontrés dans le paysage. La mise en place de ce système de protection et de conservation permet non seulement de maintenir l’intégrité écologique de l’écosystème mais favorise également la protection des habitats adjacents comme les formations de mangroves et les zones côtières. En plus, la protection des forêts des massifs assure : - le maintien de la régulation du régime hydrique dans la Péninsule ; - la conservation des sites sacrés, qui sont les sites de rituels et des offrandes des communautés locales ; - la conservation et la valorisation des valeurs culturelles et coutumières des sites sacrés et notamment l’histoire des Sakalava Bemihisatra, premier royaume Sakalava dans le nord- ouest de Madagascar. En plus des valeurs écologiques et socio-culturelles des zones de conservation, le plan d’aménagement à mettre en place devrait prendre en considération le développement économique. La délimitation des noyaux durs est accompagnée de la mise en œuvre et l’application des règles de gestion dont la restriction des accès dans les zones de conservation et la délocalisation des activités des paysans qui ont eu l’habitude de vivre ou de pratiquer leur activité dans les forêts. La présence de ces populations affectées par le projet devrait être anticipée dans le plan d’aménagement en essayant de bien délimiter les zones d’utilisation durables et les zones d’utilisation contrôlées. Une particularité de la péninsule d’Ampasindava est la présence des 164 Conclusion générale différentes parties prenantes dans le paysage dont les activités minières, les projets miniers, les opérateurs touristiques et les opérateurs économiques. Le plan d’aménagement idéal pour la péninsule d’Ampasindava sera donc un plan qui favorise le développement de leur activité et sans compromettre à l’intégrité écologique de l’écosystème et le développement économique de la région. La biodiversité et l’écosystème devraient être les priorités absolues de toutes les parties prenantes pour assurer un développement économique durable. 165 Références bibliographiques REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. AKAIKE, H. 1973. Information theory and an extension of the maximum likelihood principle. In Petrov, B. N. & Csáki, F. (eds.) 2nd International Symposium on Information Theory, Tsahkadsor, Armenia, Budapes, pp. 267–281. 2. ALLNUTT, T.F., ASNER, G.P., GOLDEN, C.D. & POWELL, G.V. 2013. Mapping recent deforestation and forest disturbance in northeastern Madagascar. Tropical Conservation Science, 6 : 1–15. 3. AMMANN M. 2011. 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Brachychir Eurystomus glaucurus Acrantophis madagascariensis Boophis entingae Vanga curvirostris Brookesia minima Boophis tephraeomystax Nectarinia notata Brookesia stumpffi Cophyla phyllodactyla Treron australis Calumma nasutum complex Gephyromantis granulatus Leptopterus chabert Calumma boettgeri Gephyromantis pseudoasper Coracina cinerea Chameleo pardalis Gephyromantis zavona Artamella viridis Crocodylus niloticus Mantella ebenaui Acridotheres tristis Dromicodryas bernier Mantidactylus ambreensis Agapornis cana Dromicodryas quadrilineatus Mantidactylus guttulatus Cuculus rochii Furcifer oustaleti Mantidactylus opiparis Coua reynaudii Furcifer pardalis Mantidactylus sp Coua caerulea Geckolepis maculata Mantidactylus ulcerosus Foudia madagascariensis Ithycyphus miniatus Plethodontohyla fonetana Accipiter francesii Leioheterodon madagascariensis Stumpffia pygmaea Turnix nigricollis Liophidium torquatum Stumpffia gimmeli Dryolimnas curveri Lygodactylus sp LEMURIENS Bubulcus ibis Lygodactylus madagascariensis Microcebus sambiranensis Lophotibis cristata Madagascarophis colubrius Mirza zaza Milvus aegyptius Madascincus minutus Phaner parienti Falco newtoni Mimophis mahfalensis Lepilemur mittermeieri Numida meleagris Zonosaurus laticaudatus Hapalemur occidentalis Oeana capensis Oplurus cuvieri Eulemur macaco Coracopsis nigra Paroedura oviceps Avahi unicolor Otus rutilis Phelsuma abbottii chekei Daubentonia madagascariensis Caprimulgus madagascariensis Phelsuma dubia OISEAUX Zoonavena grandidieri Phelsuma klemmeri Nectarinia souimanga Corythornis madagascariensis Phelsuma laticauda Hypsipetes madagascariensis Upupa magrinata Phelsuma madagascariensis grandis Terpsiphone mutata Falculea palliata Phelsuma quadriocellata parva Dicrurus forficatus Ploceus nelicourvi Phelsuma seippi Newtonia brunneicauda Lonchura nana Phelsuma vanheygeni Zosterops maderaspatana Aviceda madagascariensis Trachylepis gravenhorstii Centropus toulou Polyboroides radiates Uroplatus ebenaui Merops superciliosus Buteo brachypterus Uroplatus henkeli Copsychus albospecularis Canirallus kioloides Zonosaurus laticaudatus Neomixis tenella Glareola ocularis Zonosaurus madagascariensis Neomixis striatigula Alectroenas madagascariensis Zonosaurus subunicolor Streptopelia picturata Tyto alba AMPHIBIENS Calicalicus madagascariensis Ninox superciliaris Mantidactylus ambreensis Leptosomus discolor Asio madagascariensis Aglyptodactylus securifer Hartlaubius auratus Berniera madagascariensis Boophis bottae Nesillas typica Cyanolanius madagascarinus IV Annexes Annexe V: Description des modèles statistiques utilisés dans BIOMOD2 Modèles Signification Description Source La combinaison des variables explicatives est rattachée à la moyenne des variables réponses Modèle Linéaire par une fonction lien. La fonction permet McCullagh et GLM Généralisé d’assurer la linéarité dans le modèle et de Nelder, 1983 maintenir les prédictions dans une gamme de valeur cohérente avec la variable réponse. Une extension semi-paramétrique de GM. GAM applique la fonction de lissage ou smoothers Hastie & Modèle Additif GAM indépendamment sur chaque variable explicative Tibshirani, Généralisé et calcul de de façon additive l’élément réponse 1990 (Hastie & Tibshirani, 1990) Régression Permet de générer des modèles non-linéaires Friedman, MARS Multivariée par Modèles de régressions de Modèles comprenant des interactions. 1991 Spline Adaptative Analyse Algorithme de classification non-linéaire par Hasti et al., FDA Flexible score optimal 1994 Discriminante Méthode de classification non paramétriques Arbre de basées sur un partitionnement récursif binaire Breiman et al., CTA Classification des données en groupes homogènes de plus en 1984 plus petit Méthode basée sur la construction d'un très Forêt d’arbres grand nombre d'arbres de classification de façon RF Breiman, 2001 Décisionnel aléatoire (tirage aléatoire des observations et des prédicteurs), avant d'être agrégés par moyenne Basée sur la construction de séquences d'arbres Arbre de décision de Arbre Modèles boostés de décision en combinant un algorithme Ridgeway, GBM généralisés d'optimisation (i.e boosting) et un algorithme 1999 d'arbre de régression Probabilité de fonctionnement sans défaillance Enveloppe Musa & Enveloppe d'un système pendant un temps déterminé dans environne- SRE Okumoto, Rectilinéaire un environnement spécifié pour une indication entale 1984 objectif Une méthode qui a montré des capacités prédictives supérieures à celles des régressions classiques dans plusieurs situations. BRT BRT combine les avantages de deux algorithmes : Arbre de (Boosted arbres de régressions (modèles qui relie une Elith et al., décision regression réponse à des variables par des divisions 2008 Tree) récursives binaires) et le boosting (une méthode adaptative qui combine plusieurs modèles simples pour améliorer les performances prédictives) Combinaison d’arbres de Réseaux de Basée sur des combinaisons pondérées de décision et ANN neurones manière optimale et non linéaire des variables Ripley, 1996 de artificiels explicatives pour parfaire la prédiction de la « boosting » réponse V Annexes Annexe VI:Matrice de correlation des variables predictives VI Résumé Titre : Spatialisation des données écologiques de la végétation pour la conservation des unités paysagères de la péninsule d’Ampasindava Auteur : Jacquis A. TAHINARIVONY Résumé La péninsule d’Ampasindava appartient au Domaine phytogéographique du Sambirano qui est une enclave humide sur la côte ouest de Madagascar, une zone plutôt à dominance sèche. Les études botaniques antérieures ont confirmé que la péninsule est un centre d’endémisme local et riche en espèces caractéristiques des forêts denses humides de basse altitude. L’intégrité écologique de l’écosystème ainsi que la biodiversité de la région sont menacées par la fragmentation et la dégradation du paysage dues aux pratiques du tavy et à l’exploitation excessive des ressources naturelles. Pour assurer le maintien de la biodiversité et les valeurs écologiques du paysage, le présent travail fourni des données scientifiques permettant de bien mettre en œuvre des projets de conservation. L’étude analyse la structure spatiale et fonctionnelle du paysage et cherche à comprendre la distribution des espèces indicatrices de qualité des habitats ou clés de conservation en fonction des facteurs du milieu et face aux impacts de la transformation du paysage. Pour atteindre ces objectifs, les données écologiques collectées grâce aux méthodes de relevé linéaire et de surface ont été analysées pour caractériser les groupements végétaux. Ensuite, ces données ont été spatialisées pour appuyer la cartographie de l’occupation du sol grâce à l’utilisation des imageries satellitaires mais éventuellement pour étudier le processus de la transformation du paysage. La distribution de chaque espèce dite clé de conservation a été modélisée suivant le principe de BIOMOD 2 et dont les zones d’occurrence obtenues ont été projetées sur la couche forêt non forêt pour identifier leurs zones de distribution vraisemblable en forêt. Tous les résultats obtenus ont été superposés dans le but d’identifier les zones potentielles de conservation en fonction des caractéristiques du paysage et suivant la concentration en occurrence des espèces clés. Les groupements végétaux identifiés représentent les différents stades d’évolution progressive de la végétation post-culturale et ont permis de mettre en évidence les particularités floristiques et structurales des forêts climaciques du Sambirano. La fragmentation et la dégradation du paysage sont marquées par la réduction progressive des forêts au profit des formations dégradées et tout en contribuant à l’homogénéisation du paysage. La perte des habitats des espèces est justifiée grâce à la fragmentation et réduction de leur zone d’occurrence. Ainsi, les zones potentielles pour la conservation identifiées dans la péninsule sont les forêts d’Andranomatavy, de Bongomirahavavy et de Betsitsika. Des propositions ont été émises concernant le principe d’identification et de délimitation des différentes unités d’aménagement (noyau dur, zone tampon, zone d’utilisation contrôlée, etc) de manière que la protection de la biodiversité ne mette pas en péril le développement économique et les valeurs culturelles des sites sacrés. Mots-clés : Ampasindava, groupement végétal, transformation du paysage, modélisation, priorité de conservation Directeur de Thèse : Vonjison RAKOTOARIMANANA Co-Directeur : Laurent GAUTIER VI Abstract Title: Spatialization of the plant ecological data for the conservation of the landscape unit in the Ampasindava peninsula Author: Jacquis Andonahary TAHINARIVONY Abstract The Ampasindava peninsula lies in the phytogeographical domain of Sambirano which is a humid enclave across the western coast of Madagascar, which is especially a dry area. Previous botanical studies have confirmed that this peninsula is a local center of endemism rich in characteristic species of the lowland humid forests. The ecological integrity of the ecosystem and the biodiversity of this area are threatened by fragmentation and landscape degradation due to tavy practice and excessive logging of the natural resources. To maintain biodiversity and the ecological values of the landscape, the current work provides scientific data to properly implement conservation plan. This study analyzes the spatial and functional structure of the landscape and consists to understand the distribution of indicator species, of the quality of habitats or conservation keys based on environmental factors and address the impacts of the landscape dynamic. To achieve these objectives, the ecological data collected uses linear relevé and surface sampling methods were analyzed to characterize plant groupings. Then, a spatial representation of these data was performed to support the mapping of land use through the use of satellite imageries, at the same time to study the process of the landscape dynamic. The distribution of each species also called conservation key was built under the BIOMOD 2 approach where areas of occurrence obtained were projected on forest and non forest layer to identify their probable distribution areas in the forest. All outputs were overlapped in order to identify the potential areas of conservation according to the characteristics of the landscape and the concentration of key species occurrence. The identified plant groupings represent the different stages of progressive evolution of post-crop vegetation and lead to highlight the floral and structural particularities of the primitive forests of Sambirano. Fragmentation and degradation of the landscape were characterized by the regular reduction of forests to degraded formation and contributed to the homogenization of the landscape. The loss of species habitat is due to the fragmentation and reduction of their area of occurrence. Hence, the potential conservation areas identified in the peninsula are the forests of Andranomatavy, Bongomirahavavy and Betsitsika. Some suggestions were provided concerning the approach for the identification and the delineation of the different management units (core zone, buffer zone, zone of controlled use, etc.) in such a way that the protection of biodiversity does not jeopardize the economic development and the cultural values of sacred sites. Keywords: Ampasindava, plant grouping, landscape dynamic, modeling, conservation priority. Supervisor : Vonjison RAKOTOARIMANANA Co-Supervisor : Laurent GAUTIER 7