Jahresbericht 2016 Und Mitteilungen

der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.V.

Jahresbericht 2016 und Mitteilungen

Verlag Dr. Friedrich Pfeil München 2017

ISSN 0942-5845 ISBN 978-3-89937-222-9 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.V.

Jahresbericht 2016 und Mitteilungen

Verlag Dr. Friedrich Pfeil München 2017

ISSN 0942-5845 ISBN 978-3-89937-222-9 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar.

Redaktion: Martin Nose, Oliver Rauhut, & Winfried Werner

Anschrift des Vereins Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.V. Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München Tel (089) 2180-6630 Fax: (089) 2180-6601 E-Mail: [email protected] Homepage: www.palmuc.de/bspg Postbank München IBAN: DE75 7001 0080 0281 2128 03 BIC: PBNKDEFF Deutsche Kreditbank (DKB) AG IBAN: DE09 1203 0000 1004 4185 78 BIC: BYLADEM1001 Sonderkonto »Exkursionen«: Postbank München IBAN: DE23 7001 0080 0482 6128 02 BIC: PBNKDEFF

Titelbild: Koralle Montlivaltia sp. aus dem Oberjura von Saal bei Kelheim; SNSB-BSPG 2016 XX1 21 (Sammlung J. Sylla). Durchmesser 2,5 cm. Foto: M. Schellenberger.

Druckvorstufe: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München Druck: PBtisk a.s., Prˇíbram I – Balonka

Printed in the European Union – gedruckt auf chlorfrei gebleichtem Papier – ISSN 0942-5845 – ISBN 978-3-89937-222-9 Inhalt

Vereinsgremien ...... 4 Grußwort der Sammlungsdirektion ...... 5 Seite des Vorsitzenden ...... 6 Jahresbericht 2016 ...... 7 Neues aus Staatssammlung, Universität und Museum ...... 13 Vereinsmitteilungen ...... 17

Aus Forschung und Sammlung Rauhut, O. W. M. Der erste Raub-Dinosaurier aus dem mittleren Jura von Deutschland und die Evolution der Raubsaurier während des Jura ...... 20

Neuerwerbungen Werner, W., Nützel, A. & Nose, M. Fossilien aus dem Oberjura von Saal – Die Sammlung Jürgen Sylla ...... 28 Nose, M. & Werner, W. Steinkoralle Montastrea oligophylla (Reuss) aus dem Miozän (Badenium) von Nord-Ungarn ...... 38

Freunde aktiv Rotthaler, M. Rudistenriffe im Oman – Ein Paradies – nicht nur für Fossilienfreunde ...... 43

Aufsatz Rauhut, O. W. M. Die Cañadón-Asfalto-Formation in Argentinien: Einmalige Einblicke in die Wirbeltierevolution im mittleren Jura ...... 49 Kuratorium Seine Königliche Hoheit Prinz Ludwig von Bayern Prof. Dr. Josef H. Reichholf, Hauptkonservator i. R. für Ornithologie an der Zoologischen Staatssammlung, München. Vorstand Uwe Ryck, Vorsitzender, Dipl.-Ingenieur, Polling. Prof. Dr. Oliver Rauhut, Zweiter Vorsitzender, Oberkonservator an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Dr. Martin Nose, Erster Schatzmeister, Oberkonservator an der Bayerischen Staats- sammlung für Paläontologie und Geologie, München. Prof. Dr. Alexander Nützel, Zweiter Schatzmeister, Oberkonservator an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie. Dipl.-Geol. Wolfgang Fink, Schriftführer, Verwaltungsangestellter, München. Beirat Prof. Dr. Gert Wörheide, Direktor der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Professor am Department für Geo- und Umweltwissenschaften der Universität München. M.A. Bettina Braun, Sales Support, München. Elisabeth Meindl, Ergotherapeutin, München. Margit Moser, Hausfrau, Kirchheim. Dr. Markus Moser, Kurator an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Dr. med. Herbert Pfaffinger, Internist, Bad Wörishofen. PD Dr. Mike Reich, stellv. Direktor der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Gustav Seibt, Lehrer i. R., Dachau. Dr. Winfried Werner, Hauptkonservator i. R. an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Rechnungsprüfer Dipl.-Biol. Ursula Kunz, Umweltpädagogin, Hohenlinden. Dipl.-Geol. Ernst Rieber, ehrenamtlicher Mitarbeiter an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Ehrenmitglieder Hans Hinle †, Rentner, Eching. Prof. Dr. Walter Jung, Universitätsprofessor i. R., München. Johannes Keilmann, Diplom-Ingenieur, Oberhaching. Renate Liebreich, Technische Inspektorin i. R., München. Dr. Wilhelm Winterstein, München. 4 Grußwort der Sammlungsdirektion

Sehr geehrte Damen und Herren, liebe Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, ein weiteres erfolgreiches Jahr liegt hinter uns und wir möchten uns an dieser Stelle herzlichst für die vielfältige Arbeit und Unterstützung des Fördervereins bedanken. Die schon im letzten Jahresbericht angekündigten Umbau- und Modernisierungsar- beiten in Vorbereitung zu den Feierlichkeiten anlässlich des 175-jährigen Bestehens der BSPG 2018 laufen auf Hochtouren und werden uns noch zwei Jahre lang begleiten. In diesem Zusammenhang müssen Teile des inneren Lichthofs im Erdgeschoss des Paläontologischen Museums ab dem jetzigen Frühjahr verhangen werden und sind somit bis zu den Feierlichkeiten 2018 leider nicht mehr vom Erdgeschoss aus sichtbar. Diese Arbeiten verlangen eine verstärkte Fokussierung und Mithilfe aller Mitarbeite- rinnen und Mitarbeiter der BSPG, wobei die Öffentlichkeitsarbeit jedoch nicht zu kurz kommt. Die neue – im November 2017 eröffnete – Sonderausstellung »In einer Lagune vor unserer Zeit«, anlässlich des 25-jährigen Jubiläums der BSPG-Plattenkalkgrabung Brunn/Oberpfalz, ist sehr gut angenommen worden und wurde schon von mehr als 10 000 Personen besucht. Auch die Besucherzahlen des Paläontologischen Museums 2016 zeigen trotz fehlendem Tag der offenen Tür im letzten Jahr sowie dem Wegfall der wöchentlichen Mittwochsführungen durch die Konservatoren/Kuratoren keiner- lei »deutliche Einschnitte« in der Gesamtzahl. Im kommenden Frühsommer (am 20. Juli 2017) möchten wir gemeinsam mit Ihnen unsere Jubiläumsausstellung (im 2. OG des PMM) eröffnen und hoffen auf eine rege Beteiligung und hohe Besucherzahlen. Außerdem sind im Zuge des BSPG-Jubiläums in den nächsten 12 Monaten weitere Veranstaltungen und Events geplant, bei denen wir auf die breite Unterstützung des Fördervereins vertrauen und auf eine wohlwollende Aufnahme seitens der Mitglieder setzen. In diesem Sinne freuen wir uns auf eine weitere gute Zusammenarbeit.

Mit freundlichen Grüßen,

Prof. Dr. Gert Wörheide

PD Dr. Mike Reich

5 Seite des Vorsitzenden

Liebe Vereinsmitglieder, Da auch ein Vorsitzender, der ein solch übermä- ßiges Maß an persönlichem Einsatz mitbringt wie unser Uwe Ryck, mal unter Termindruck gerät, müssen Sie sich dieses Jahr mit einem Vorwort von mir als stellvertretendem Vorsit- zenden zufrieden geben . . . Wieder ist ein erfolgreiches Jahr für den Verein und die Staatssammlung ins Land gegangen, und in Abwandlung von Uwe Rycks Vorwort von letztem Jahr können wir festhalten, dass die einzige Konstante der ständige Wandel ist. Dies gilt auch in Bezug auf die Staatssammlung und damit natürlich die Freunde, deren Aufgabe ja die bestmögliche Unterstützung dieser Instituti- on und damit letztendlich der paläontologischen Wissenschaft ist, für die wir uns alle begeistern. Noch letztes Jahr gab es Bedenken aufgrund der Abschaffung der Mittwochsführung und der langen Pause seit der letzten neuen Sonderausstellung. Mit dem neuen stellvertretenden Direktor, Mike Reich, hat nun aber auch die Öffentlichkeitsarbeit in der Staatssammlung wieder einen neuen Impuls erhalten. Nicht nur gab es mit der Ausstellung zur Fundstelle Brunn letztes Jahr wieder eine neue Sonderausstellung, auch eine komplette Überarbeitung der Dauerstellung ist geplant und hat in Teilen bereits begonnen. Daneben ist die Stärkung der Forschung an der Staatssammlung eines der Hauptanliegen der Institution. Mit diesen, durchaus langfristig geplanten Änderungen ergeben sich auch neue Aufgaben und Herausforderungen für den Verein der Freunde der Staatssammlung. Dementsprechend sind im letzten Jahr die Anschaffungen von neuen Fossilien und Sammlungen etwas in den Hintergrund getreten, zugunsten von längerfristigen Förderungsvorhaben für die neue Aus- stellung, aber auch für wissenschaftliche Arbeiten, wie etwa die laufende Grabung in der Fundstelle Brunn. Glücklicherweise ist der Verein, durch den finanziellen und persönlichen Einsatz seiner Mitglieder, aber auch durch das großzügige Erbe unseres ehemaligen Ehren- mitgliedes Hans Hinle, derzeit hervorragend aufgestellt, so dass wir die Staatssammlung weiterhin tatkräftig unterstützen können. Dabei gilt es aber natürlich auch, mit den Mitteln vorsichtig und verantwortungsvoll umzugehen, damit der Verein auch weiterhin seinem Zweck so nachhaltig dienen kann, wie es bisher der Fall war. In dieser Hinsicht möchte ich in meinen beiden Funktionen, als stellvertretender Vorsitzender des Vereins und als Konservator an der Staatssammlung hier auch noch einmal allen Mitglie- dern des Vereins meine aufrichtigen Dank aussprechen, insbesondere natürlich auch jenen, die tatkräftig bei besonderen Anlässen, aber zunehmend auch bei unserem Tagesgeschäft die Staatssammlung durch ihren ehrenamtlichen Einsatz unterstützen. Ohne Sie wäre die Arbeit der Staatssammlung in vielen Bereichen deutlich schwieriger!

Ihr stellvertretender Vorsitzender Oliver Rauhut

6 1. Jahresbericht 2016

1.1 Mitgliederstand

Der Förderverein zählte am 31.12.2016 437 Mitglieder, vier mehr als im Vorjahr. 11 Eintritten stehen 5 Austritte gegenüber. Leider sind im Jahr 2016 auch 2 Todesfälle zu beklagen: Dr. Helmut Mayr Dipl.-Biologe Wolfgang van Schaik

Dr. Helmut Mayr † Am 13. Juli 2016 verstarb Dr. Helmut Mayr in München. Helmut Mayr war von 1979 bis 2006 wissenschaftlicher Angestellter an der Staatssammlung für Paläontologie und Geologie München. Er gehörte 1971 zu den Gründungsmitgliedern des Fördervereins, von 1979 bis 2007 war er Mitglied im Beirat. Helmut Mayr promovierte in München über die Kleinsäugergruppe der Gliriden (Schlafmäuse) aus dem Miozän Süddeutsch- lands. Die Schwerpunkte seiner Arbeit an der Staatssammlung lagen in den Bereichen Inventar (Typenkatalog), wissenschafts- und sammlungshistorische Aspekte, Ausstel- lungen sowie Archivangelegenheiten. Einem breiten Publikum, sicherlich auch vielen Vereinsmitgliedern, ist er durch seine beiden populärwissenschaftlichen Bestimmungs- bücher »Versteinerungen« und »Fossilien« bekannt geworden, die in mehrere Sprachen übersetzt wurden und in mehreren Auflagen erschienen sind.

Dipl.-Biologe Wolfgang van Schaik † Am 28.12.2016 verstarb plötzlich und unerwartet Wolfang van Schaik. Mit ihm verliert der Verein einen seiner großzügigsten Förderer und einen aufgeschlossenen, immer hilfsbereiten und lieben Menschen. Er wirkte regelmäßig an vielen öffentlichkeitswirk- samen Veranstaltungen der Staatssammlung wie Sonntagsöffnungen, Tag der offenen Tür, Kunstarealfest und Lange Nacht der Museen aktiv mit.

1.2 Beiträge und Spenden

Einnahmen aus Beiträgen: Einnahmen aus Spenden: ˜ 13.449,99 ˜ 12.246,74

Spenden (Beträge in Höhe von ˜ 100,– und mehr, auch in Form von Fossilschenkungen und Sachmitteln, erhielten wir von:

Franz Herzog von Bayern Bettina Braun Fossilienfreunde Augsburg Wennemar Eickenscheidt Angela Bauer Sternagel Gerda Felbinger Dietmar Bernardi Prof. Dr. Thilo Fischer

7 Dr. Dorothea Frieling Dr. Markus Moser Verlag Gebr. Geiselberger Dr. Martin Nose Helga Grottenthaler Verlag Dr. Friedrich Pfeil Dr. Christian und Helga Heid Uwe Ryck Franz Heller Wolfgang van Schaik † Prof. Dr. Dietrich Herm Prof. Dr. Alfred Selmeier Ernst Hofmann Gustav Seibt Munich Show, Christoph Keilmann Norbert Spinar Dr. Brigitte Knoerl-Bertram Gerhard Treichel Dr. Michael Leininger Franz Bernhard Vogel Kurt Kment Dr. Winfried Werner Ludwig Köstler Dr. Wilhelm Winterstein Elisabeth Meindl Maria Wittekopf Margit Moser

Wir danken sehr herzlich allen Spenderinnen und Spendern, auch jenen, die hier na- mentlich nicht genannt werden möchten.

1.3 Verwendung der Mittel

1.3.1 Fossilankäufe

Der Verein stellte für den Ankauf von Fossilien insgesamt ˜ 11.451,00 zur Verfügung. Mit ˜ 10.000 (von ˜ 25.000,00 Gesamtkosten) konnte der Erwerb einer umfangreichen und wertvollen Lokalsammlung aus dem Oberjura des Steinbruchs Saal nahe Kelheim ermöglicht werden (s. Bericht Werner et al. S. 28). Eine ebenfalls wichtige Bereicherung stellt eine Kollektion Fossilien, vor allem Schnecken und Muscheln, aus dem Lias von Buttenheim dar (˜ 900,00). Über beide Gruppen laufen derzeit taxonomische Arbeiten an der Staatssammlung. Zu den interessanten Erwerbungen zählt ein Fisch aus den Plattenkalken von Eichstätt, der zur eigentümlichen und urtümlichen Gruppe der Schleimfische zählt (˜ 321,00). Mit einer auch museal attraktiven Montastrea-Kolonie aus den wenig bekannten Miozän-Vorkommen von Ungarn konnte die Korallensammlung erweitert werden (s. Bericht Nose & Werner S. 38). Die Fossilankäufe sind allesamt im Kassenbericht aufgelistet (s. Punkt 1.5). Der Münchner Kreis der Fossilienfreunde erzielte durch den Verkauf von selbst gesam- melten und präparierten Fossilien bei den Mineralientagen und durch die Spenden für kleine Fossilien bei den Sonntagsöffnungen insgesamt 2.977,53 ˜. Der Betrag wurde wie immer für den Ankauf von Fossilien zur Verfügung gestellt.

1.3.2 Öffentlichkeitsarbeit – Bibliothek

Hierfür wendete der Verein ˜ 3.867,65 auf. Der Betrag entfällt auf Zeitschriften für die Bibliothek, den Druck der Hauszeitschrift »Zitteliana« und den Ankauf von Broschüren für den Verkauf an den Sonntagsöffnungen. Die Mittel wurden im Wesentlichen aus

8 Spenden aufgebracht, die in der Vergangenheit zweckgebunden für die Bibliothek an den Verein gingen. Weitere Ausgaben im Bereich der Öffentlichkeitsarbeit umfassen technisches Ausstellungszubehör und die Unterstützung öffentlichkeitswirksamer Events (Lange Nacht der Museen, Munich Show – Mineralientage München).

1.4 Öffentlichkeits- und Sammlungsarbeit

Auch im Jahr 2016 beteiligten sich zahlreiche Mitglieder an den personalintensiven Veranstaltungen der Staatssammlung München; sie ermöglichten damit die Durchfüh- rung dieser Veranstaltungen. Hierzu zählten die Sonntagsöffnungen, die Lange Nacht der Münchner Museen (15./16.10.2016) sowie die Mineralientage (28.-30.10.2016). Ein Tag der offenen Tür wurde aufgrund von personal- und arbeitsintensiven Umbau- und Renovierungsmaßnahmen in der Dauerausstellung des Museums in 2016 nicht durch- geführt. Mit der Organisation der Vortragsreihe an den zweiten Mittwochsabenden außerhalb der Schulferien unterstützt der Förderverein seit Jahrzehnten ebenfalls die Öffentlichkeitsarbeit des Hauses. Der Dank gilt wieder allen, die sich an diesen Veranstaltungen beteiligten und damit wesentlich zu deren Erfolg beitrugen: Angela Balbo, Angela Bauer-Sternagel, Dietmar Bernardi, Bettina Braun, Manfred Braun, Dagmar Commer, Wennemar Eickenscheidt, Wolfgang Fink, Uwe Frenzke, Nicola Heckeberg, Ingrid Herz, Eberhard Hetzel, Helma Jansen, Kurt Kment, Dr. Ingrid Knoth, Ludwig Köstler, Adelheid Kratz, Ursula Kunz, Dr. Michael Leininger, Louis- Maxime Levko, Tatjana Lobry-Levko, Elisabeth Meindl, Michael Molloy, Margit Moser, Anneliese Noë, Barbara Reimers, Ernst Rieber, Uwe Ryck, Gustav Seibt, Wolfgang van Schaik †, Ann-Marie Schilling, Siegfried Schwaiger, Sybille Weickmann, Dr. Winfried Werner, Brunhilde Wiehe, Maria Wittekopf. Die Aufarbeitung und Pflege der Sammlungsbestände konnte Dank des ehrenamtlichen Einsatzes von Vereinsmitgliedern ebenfalls wieder Fortschritte vermelden. Helmut Martin beteiligte sich an dem derzeitigen Forschungsschwerpunkt von Prof. Krings über den sog. Rhynie-Chert (Devon, Schottland) und katalogisierte die hierfür ange- fertigten Schliffe. Eberhard Hetzel führte die Arbeiten an Schlämmrückständen mit Wirbeltierresten aus tertiären Spaltenfüllungen der Frankenalb fort (Auslesen, Sortieren und Etikettieren, v. a. Zähne, Kiefer, Knochen von Säugetieren). Im Mittelpunkt standen Fossilien der Spaltenfüllungen von Herrlingen 9, Karsdorf, Petersbuch 2, Grafenmühle 10 sowie die Molassefundstellen Derching 1b und Falkenberg. Auch steht die jung- pleistozäne Fundstelle Schmähingen im Ries weiterhin im Fokus. Hier können dank der Vorarbeiten von Herrn Hetzel Ergebnisse im Rahmen einer Archäologen-Tagung vorgestellt werden.

9 1.5 Kassenbericht

Bestandsvortrag vom 31.12.2015 79.457,92 ˜ Einnahmen 2016 1. Beiträge 13.449,99 ˜ 2. Spenden 12.246,74 ˜ 3. Verkauf von Broschüren 2.319,04 ˜ 4. Zinsen 214,65 ˜ 5. Sonstiges 42,00 ˜ Gesamteinnahmen 2016 28.272,42 ˜ Ausgaben 2016 1. Fossilankauf 11.451,00 ˜ Sammlung J. Sylla, Oberjura, Saal b. Kelheim (Gesamtkosten: 25.000,00 ˜) anteilig 10.000,00 ˜ Urtüml. Schleimfisch, Malm, Eichstätt 321,00 ˜ Mollusken u. a., Lias von Franken 900,00 ˜ Stromatolithen, Neogen, Oberrheingraben 130,00 ˜ Koralle Montastrea, Neogen, Ungarn 100,00 ˜ 2. Öffentlichkeitsarbeit 3.867,65 ˜ Ausstellungen (Ausstellungszubehör, Events etc.) 734,69 ˜ Broschüren/Zeitschriften/Bibliothek (z. T. aus zweckgebundenen Spenden) 3.132,96 ˜ 3. Geschäftsführung 4.657,21 ˜ ideeller Bereich: Jahresbericht 2015 / Mitteilungen 44 2.537,51 ˜ Porto Versand Einladungen und Jahresbericht 490,00 ˜ Versandtaschen, verschiedene Größen 392,70 ˜ Versandetiketten 46,18 ˜ PC-Laptop (inkl. Software u. Windata-Servicevertrag) 963,39 ˜ nicht ideeller Bereich: Porto (u. a. Versand Broschüren) 97,99 ˜ Kontogebühren 129,44 ˜ 4. Sonstiges, Rückbuchungen 827,52 ˜ Gesamtausgaben 2016 20.803,38 ˜ Kontenstand am 31.12.2016 DKB 78.080,21 ˜ Postbank 4.482,32 ˜ Bar 4.364,43 ˜ Gesamtvermögen am 31.12.2016 86.926,96 ˜ Schulden bestehen nicht. 10 1.6 Bericht der Rechnungsprüfer

Frau Ursula Kunz und Herr Ernst Rieber haben am 22.02.2017 bzw. am 23.02.2017 die Jahresabrechnung 2016 anhand der Buchführung und Belege geprüft und für richtig befunden.

1.7 Erbschaft Hans Hinle

Wie im letzten Jahresbericht bereits erwähnt, hat der Verein von seinem im Jahr 2015 ver- storbenen Ehrenmitglied Hans Hinle ein beträchtliches Vermögen geerbt. Das Vermögen bestand zunächst aus Geld- und Sachwerten. Nach Abwicklung der testamentarischen Verfügungen und Umwandlung der Sach- in Geldwerte durch die beiden von Hans Hinle eingesetzten Testamentsvollstrecker, Renate Liebreich und Dr. Winfried Werner, ergab sich ein Geldvermögen. Dieses Vermögen wurde nach Rücksprache sowohl des 1. Schatzmeisters als auch der beiden Testamentsvollstrecker mit dem Finanzamt für Körperschaften in Form einer Vermögensverwaltung mit konservativer Strategie bei der Santander-Bank München angelegt. Dies entspricht sowohl dem Wunsch des Erblassers als auch den Möglichkeiten für gemeinnützige Vereine, wie es die Freunde darstellen. Den Vorgaben des Finanzamts entsprechend ist die Erbschaft Hinle separat in einem eigenen Kassenbericht zu erfassen. Dies hat u. a. den Hintergrund und Vorteil, dass das Vermögen für längerfristige Planungen zur Verfügung gehalten werden kann und nicht zeitnah ausgegeben werden muss. Das Vermögen ging am 26.09.2016 von den Testamentsvollstreckern auf den Verein über. Mit Stichtag 31.12.2016 beträgt es ˜ 635.894,63. Hans Hinle hat in seinem Testament gewisse Erwartungen bzw. Wünsche hinsichtlich der Verwendung des Nachlasses formuliert. So sollen die Gelder nicht nur zum Ankauf von Fossilien und Sammlungen eingesetzt werden, sondern auch der Weiterführung und Fertigstellung bereits begonnener Forschungsvorhaben, der Förderung der paläontolo- gischen Bibliothek sowie der Unterstützung der paläobotanischen Sammlung dienen.

1.8 Ordentliche Mitgliederversammlung

Die turnusmäßig jährlich stattfindende Mitgliederversammlung, zu der mit Schreiben vom 15.03.2016 fristgerecht eingeladen wurde, fand am 08.04.2016 im Hörsaal der Fakultät für Geo- und Umweltwissenschaften statt. Im Anschluss an die Begrüßung durch den 1. Vorsitzenden Uwe Ryck dankte der stellvertretende Sammlungsdirektor PD Dr. Mike Reich für die große personelle, finanzielle und ideelle Unterstützung der Staatssammlung und des Paläontologischen Museums. Er äußerte den Wunsch bzw. die Bitte nach weiterer Hilfe und Förderung, vor allem im Hinblick auf die Verwirk- lichung eines neuen Ausstellungskonzeptes im Paläontologischen Museum in den kommenden Jahren.

11 Anschließend skizzierte Uwe Ryck im Bericht des 1. Vorsitzenden die grundsätzlich positive Entwicklung der Mitgliederzahlen seit dem Jahr 2000. Der derzeitige Stand (Ende 2015) liegt bei 433 Mitgliedern, was einen leichten Zuwachs gegenüber dem Vorjahr bedeutet. Darüber hinaus ging er auf die Fossilankäufe und die öffentlich- keitswirksamen Veranstaltungen der Staatssammlung wie den Sonntagsöffnungen, der Langen Nacht der Museen und der Munich Show – Mineralientage München in 2015 ein. Uwe Ryck dankte den Mitgliedern für die tatkräftige Unterstützung bei allen Events, den Beiratsmitgliedern Gustav Seibt und Margit Moser für die Organisation der Vortragsreihe bzw. der Exkursionen. Im Folgenden sprach Uwe Ryck, mit Verweis auf den im aktuellen Jahresbericht abgedruckten Nachruf, über das verstorbene Ehren- mitglied Hans Hinle. Hans Hinle hat den Verein als Alleinerben eingesetzt und ihm ein beträchtliches Vermögen hinterlassen (s. a. Punkt 1.7). Der frühere stellvertretende Sammlungsdirektor Dr. Winfried Werner ist nach seiner 35-jährigen Tätigkeit bei der Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Anfang April in den wohlverdien- ten Ruhestand gegangen. Herr Werner war viele Jahre u. a. als Schatzmeister und Beiratsmitglied auch für den Verein tätig. Uwe Ryck würdigte ihn als für die Belange des Vereins stets aufgeschlossenen Ansprechpartner auf Seiten der Staatssammlung. Nach dem Kassenbericht des 1. Schatzmeisters Dr. Martin Nose und dem Bericht der Rechnungsprüfer, vorgetragen von Ursula Kunz, folgte die Entlastung des Vorstands durch die Versammlung auf Antrag von Prof. Dr. Kurt Heißig. Für ihr langjähriges Engagement für den Verein wurde Renate Liebreich auf Vorschlag des Vorstands von der Mitgliederversammlung zum Ehrenmitglied ernannt. Renate Liebreich war nicht nur 22 Jahre 1. Schatzmeisterin des Vereins, sondern sie machte sich auch im Bereich der Vereins- und Mitgliederwerbung überaus verdient. Über 13 Jahre hinweg betreute sie die Sonntagsöffnungen des Museums in eigener Regie. Zuletzt war sie noch, zusammen mir Dr. Werner, als Testamentsvollstreckerin in der Erbsache Hans Hinle für den Verein aktiv. Die turnusmäßig stattfindenden Wahlen der Vereinsgremien wurden vom Wahlleiter Prof. Dr. Kurt Heißig durchgeführt. Alle Vorstandsmitglieder wurden einstimmig wie- dergewählt. In den Beirat wurden, ebenfalls einstimmig, neu gewählt: Bettina Braun, Dr. Herbert Pfaffinger, PD Dr. Mike Reich. Auch die beiden Rechnungsprüfer, Ursula Kunz und Ernst Rieber, wurden einstimmig in ihrem Amt bestätigt. Alle Abstimmungen konnten offen, per Handzeichen, durchgeführt werden. Die aktuelle Zusammensetzung der Vereinsgremien findet sich auf Seite 4. Unter Sonstiges wurde nach Wortmeldung eines Mitglieds die Frage nach einem Wechsel auf gebührenfreie Vereinskonten diskutiert. Der 1. Schatzmeister Dr. Martin Nose erklärt, dass die gesamten Kontoführungsgebühren durch die Zinsen, die das Konto bei der DKB-Bank abwirft, mehr als kompensiert werden (positiver Saldo). Der Verein tritt bei beiden Banken (DKB und Postbank) als Geschäftskunde auf, was nach Einschätzung des 1. Schatzmeisters eine Gebührenfreiheit ausschließt. Im Übrigen ist ein Wechsel der kontoführenden Bank bei einem 5-köpfigen Vorstand mit Alleinver- tretungsberechtigungen mit erheblichem Aufwand verbunden.

12 Im Anschluss an die Mitgliederversammlung hielt Dr. Günter Schweigert (Staatliches Naturkundemuseum Stuttgart) einen anregenden Vortrag über neue Fossilfunde und wissenschaftliche Erkenntnisse aus den Nusplinger Plattenkalken.

2. Neues aus Staatssammlung, Universität und Museum

2.1 Ausstellungen im Paläontologischen Museum

Im Frühjahr wurde die Sonderausstellung »Dinosaurier – eine jurassische Erfolgsge- schichte« abgebaut und der gesamte Sonderausstellungsbereich und Teile der Dauer- ausstellung im 2. Stock des Museums umgestaltet (neues Farbkonzept für die Vitrinen, Rückbau der alten »Fischwand« auf der Ostseite, vorübergehendes Entfernen von an der Wand montierten Exponaten). Für diese Arbeiten musste der 2. Stock leider für mehrere Wochen für den Besucherverkehr geschlossen werden. Nach Abschluss der Arbeiten wurde am 03.11.2016 eine neue Sonderausstellung mit dem Thema: »In einer Lagune vor unserer Zeit – 25 Jahre wissenschaftliche Fossilgrabungen – Fossillagerstätte Brunn, Bayern« eröffnet. Seit den ersten dortigen Funden in den späten 1980er Jahren und der offiziellen Fundmeldung 1991 werden dort wissenschaftliche Fossilgrabungen vom Verein Bildungs- und Dokumentationszentrum Ostbayerische Erdgeschichte e. V. (Regensburg) in Kooperation mit der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie (München) durchgeführt. Die Ausstellung würdigt die lange Fundgeschichte der Brunner Plattenkalke mit ihren fantastischen Fossilfunden (u. a. Brückenechsen, Fische, Flugsaurier, Pflanzen, diverse Wirbellose).

2.2 Lange Nacht der Münchner Museen und Munich Show – 53. Mineralientage München

In der Langen Nacht der Münchner Museen konnten das Paläontologische Museum und das Geologische Museum mit insgesamt 4515 Besuchern das schon sehr gute Vorjahresergebnis nochmals um einige Hundert Besucher steigern. Bei herbstmilden Temperaturen zogen insgesamt über 27 000 Teilnehmer in angeregter, heiterer und konzentrierter Atmosphäre durch die Münchner Ausstellungshäuser. Das Paläontologische Museum wartete wieder mit einem dichten Führungsprogramm und seiner geheimnisvollen, bunten Lichthofbeleuchtung auf. Das von Uwe Ryck mit sehr großem, für die Staatssammlung kostenfreiem Aufwand realisierte Lichtkonzept im Paläontologischen Museum findet immer wieder, ob im Vorfeld oder im Nachklang der Langen Nacht, ein breites Presseecho. Das Geologische Museum kredenzte in der schon traditionellen Weinprobe diesmal Burgunder-Rotweine mit unterschiedlichem Terroir. Im Paläocafé wurde mit z. T. selbstgebackenen Kuchen, Imbiss und diversen Kaltgetränken für das leibliche Wohl der zahlreichen Gäste gesorgt.

Auf der Munich Show – 53. Mineralientage München war die Staatssammlung wieder mit attraktiven Exponaten aus der im Paläontologischen Museum erfolgreichen Reihe

13 Lange Nacht der Münchner Museen: Prof. Oliver Rauhut erklärt interessierten Gästen den bayerischen Urvogel Archaeopteryx.

»Fossil des Monats« vertreten. Darüber hinaus beteiligte sich die Staatssammlung mit historisch besonderen Exponaten an der großen Sonderschau »Verborgene Schätze in den Museen«, die im Zentrum der Halle A5 der Riemer Messehallen zu sehen war. Die Munich Show – Christoph Keilmann stellte wieder den Platz und die Vitrinen zur Verfügung, so dass sich das Paläontologische Museum und die beiden Fördervereine wieder hervorragend präsentieren konnten. Herrn Keilmann sei auch für die vielfältige technische Hilfestellung herzlich gedankt.

2.3 Homepage des Paläontologischen Museums

Informationen zur Paläontologie München sind direkt über die Homepage www.palmuc. de/bspg/ abrufbar. Hier sind auch die beiden Fördervereine der Staatssammlung mit ihrer Web-Seite vertreten. Für die Mitglieder sind die aktuellen Vorträge, Exkursionen, das Fossil des Monats und vieles andere enthalten. Daneben kann die Paläontologie München auch über das Museumsportal, also die Internetplattform der Münchner Museen (www.museen-in-muenchen.de) sowie über

14 die Web-Seite des Kunstareals erreicht werden. Zu beiden Museums-Plattformen wird auch auf unserer Homepage verlinkt. Die Kunstareal-Seite ist über den so genannten »Begleiter« erreichbar: Es ist dies der am rechten Bildrand der Homepage der Staats- sammlung eingebaute vertikale schwarz-weiße Schachbrettstreifen. Beim Anklicken öffnet sich die Angebotsseite des Kunstareals mit den »Kacheln« der einzelnen Museen.

2.4 Paläontologisches Museum – Kurzinformationen

Die Öffnungszeiten des Paläontologischen Museums sind wie bisher: Montag bis Donnerstag: 8 bis 16 Uhr Freitag: 8 bis 14 Uhr Samstag, Sonntag und Feiertage geschlossen, außer: Öffnung am 1. Sonntag im Monat: 10 bis 16 Uhr mit Multimedia-Angebot zur tertiären Tier- und Pflanzenwelt und einer kurzen virtuellen Führung durch das Paläontolo- gische Museum sowie Filme zum Thema »Saurier«. Außerdem: Quiz für Kinder mit kleiner Belohnung (Postkarten, Poster oder Fossilien, beide vom Förderverein bzw. dem Münchner Kreis der Fossilienfreunde zur Verfügung gestellt). Besonders empfehlenswert: Konservatoren-Führungen durch die Dauerausstellung und die Sonderausstellungen für Gruppen nach Vereinbarung und bei jeder Sonn- tagsöffnung um 11.30 Uhr und 14.30 Uhr. Oft werden am Sonntag wegen des großen Andrangs zusätzlich Führungen abgehalten. Genereller Treffpunkt für die Führungen ist der Urelefant Gomphotherium im Erdgeschoss des Lichthofs. Jeden Monat wird ein »Fossil des Monats« präsentiert. Es handelt sich um besondere Fossilien, unter ihnen häufig auch Stücke, die der Förderverein für die Staatssammlung erworben hat. Seit Einführung des Fossils des Monats durch Dr. Wellnhofer im Jahr 1998 sind über 260 Fossilien zum Fossil des Monats gekürt worden. Informationen zum Fossil des Monats sind den Tageszeitungen vor dem 1. Sonntag des Monats, dem entsprechenden Infofaltblatt im Museum oder der Web-Seite der Staatssammlung zu entnehmen.

3. Vortragsreihe im Paläontologischen Museum

Die seit über mehreren Jahrzehnten erfolgreiche Veranstaltung stellt einen Teil der Öffentlichkeitsarbeit der Paläontologie München dar; die Vorträge werden vom Ver- ein organisiert. Die Vortragsreihe bietet ein weites Spektrum an Themen, aber auch Gelegenheit zum persönlichen kennen lernen und zur Bestimmung von mitgebrachten Fossilien. Die Treffen finden jeden 2. Mittwoch im Monat (ausgenommen die Zeit der Schulferien) um 18.30 Uhr im Hörsaal D016 oder C006 statt (Hinweise gegebenenfalls vor Hörsaal D016 oder auf der Homepage der Staatssammlung). Das Vortragsprogramm für ein ganzes Jahr (immer bis Februar des folgenden Jahres) wird in kompakter Form zusammen mit dem Exkursionsprogramm den Einladungen für die Jahresversammlung beigelegt und an die Mitglieder versandt. Zusätzlich kann

15 das Programm auch im Internet auf der Homepage unter www.palmuc.de/bspg/ unter »Förderverein« abgerufen werden. Der aktuelle Vortrag wird immer gleich auf der ersten Seite angezeigt! Bei Fragen zu den Vorträgen wenden Sie sich bitte an den Organisator dieser Veran- staltungen, Gustav Seibt, Tel. 08131/906247.

Das waren die Vorträge 2016:

10.2. Dr. Ursula Göhlich, Naturhistorisches Museum Wien Mensch, Mammut und Permafrost 9.3. Prof. Dr. Alexander Nützel, Paläontologie München Vom Gelege zum ausgewachsenen Tier – die Ontogenese fossiler und rezenter Mollusken 13.4. Dr. Evelyn Kustatscher, Naturmuseum Südtirol, Bozen Der Bletterbach – Rekonstruktion eines Lebensraumes vor 250 Mio. Jahren 11.5. Prof. Dr. Helmut Keupp, Paläontologie, FU Berlin Pathologische Cephalopoden – Kuriositätenkabinett oder paläobiologische Informationsquelle? 8.6. Dr. Undine Uhlig, Geretsried Paläontologische und geologische Highlights in Australien 13.7. Dr. Bettina Schenk, Universität Wien Das Korneuburger Becken – ein marines Gegenstück zu Sandelzhausen 12.10. Hans-Georg Schmidt, Volkssternwarte München Die Raumsonde New Horizon – vom Pluto, seinen Monden und dem Sonnensystem jenseits seiner Bahn 9.11. Prof. Dr. Karl O. Stetter, Uni Regensburg Hochtemperaturmikroben in der Entwicklungsgeschichte des Lebens 14.12. PD Dr. Dirk Erpenbeck, Paläontologie und Geobiologie, LMU München Sessil auf der Überholspur – molekulare Geobiologie der Schwämme

4. Münchner Kreis der Fossilienfreunde

Der Münchner Kreis der Fossilienfreunde (MKF) erzielte beim Verkauf der Fossilien aus eigenen Aufsammlungen und Schenkungen bei den Münchner Mineralientagen mit ˜ 1653,50 wieder ein erfreuliches Ergebnis. Außerdem stellte der MKF wieder sehr viele Fossilien für die Sonntagsöffnung und das Kinderquiz zur Verfügung, was viele Besucher zu einer Spende für den Förderverein veranlasste. Insgesamt kamen auf diese Weise ˜ 2.977,53 zusammen, die dem Förderverein zum Ankauf von Fossilien zur Verfügung gestellt wurden.

16 Dank gilt allen Mitgliedern des eingespielten Teams, das über das gesamte Jahr die Vorbereitungsarbeiten wie Schleifen der Fossilien, Polieren, Sortieren, Auspreisen und Verpacken erledigt. Hierzu gehörten vor allem Margit Moser, Anneliese Noë und Maria Wittekopf. Aber auch den vielen weiteren Mithelfern am Stand bei den Mineralientagen und allen, die dem MKF Fossilien aus ihren Sammlungen zur Verfügung stellten, sei herzlich gedankt.

5. Vereinsmitteilungen

5.1 Telefonnummern, E-Mail, Internet

1. Vorsitzender, Uwe Ryck Tel. (0881) 2766; [email protected] 2. Vorsitzender, Prof. Dr. Oliver Rauhut Tel. (089) 2180-6645; [email protected] 1. Schatzmeister, Dr. Martin Nose Tel. (089) 2180-6632; [email protected] 2. Schatzmeister, Prof. Dr. Alexander Nützel Tel. (089) 2180-6611; [email protected] Exkursionen: Bettina Braun, Tel. (0152) 01599153; [email protected] Vorträge: Gustav Seibt, Tel. (08131) 906247; [email protected] Sekretariat: Tel. (089) 2180-6630, Fax (089) 2180-6601 [email protected] Homepage: www.palmuc.de

5.2 Kontenverbindungen und Beitragszahlung

Die Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e. V. haben derzeit folgende Konten für die angegebenen Zwecke: Für Spenden und Beitragsüberweisungen benutzen Sie bitte folgende zwei Konten: Postbank München IBAN: DE75 7001 0080 0281 2128 03, BIC: PBNKDEFF oder Deutsche Kreditbank (DKB) AG IBAN: DE09 1203 0000 1004 4185 78, BIC: BYLADEM1001

Das Sonderkonto »Exkursionen« bei der Postbank lautet: Postbank München IBAN: DE23 7001 0080 0482 6128 02, BIC: PBNKDEFF

17 Der Jahresbeitrag wird satzungsgemäß zum Ende des 1. Quartals fällig. Am 1. April eines jeden Jahres werden deshalb auch die Jahresbeiträge mittels Bankeinzugsverfah- ren bei jenen Mitgliedern, die dies mit entsprechendem Formular gewünscht haben, abgebucht. Um kostenintensive Rückbuchungen zu vermeiden, bitten wir Sie, uns Änderungen Ihrer Bankverbindung oder Adresse umgehend mitzuteilen. Bitte benutzen Sie zur Aktualisierung Ihrer Bankeinzugsermächtigung das als An- hang in diesem Heft beigefügte Formular. Sie können Änderungen auch per E-Mail dem 1. Schatzmeister, Dr. Martin Nose, mitteilen ([email protected], Tel. 089/2180-6632). Gemäß dem Beschluss der Mitgliederversammlung im Jahr 2001 betragen die Jahres- mitgliedsbeiträge in Euro: Ordentliche Mitglieder ˜ 26,00 Fördermitglieder ab ˜ 77,00 Schüler und Studenten ˜ 15,00 Bitte berücksichtigen Sie die Beitragshöhe bei Ihren Überweisungen, sofern Sie nicht bereits am Einzugsverfahren teilnehmen.

5.3 Bezug der »Zitteliana«

Auf der letzten Seite dieses Jahresberichtes finden Sie einen Vordruck für die Bestellung der »Zitteliana«, der wissenschaftlichen Zeitschrift der Staatssammlung. Falls Sie dieses Formular schon einmal ausgefüllt haben, müssen Sie dies zur Bestätigung Ihrer Bestel- lung nicht jedes Jahr wiederholen. Sie gilt fortlaufend weiter, es sei denn, Sie möchten die »Zitteliana« nicht mehr beziehen, dann bitten wir um schriftliche Abbestellung. Der Verein verfügt noch über eine geringe Anzahl älterer Heftnummern. Sie sind über Dr. Martin Nose zu erwerben.

5.4 Exkursionen

Für die Organisation der Exkursionen ist ab 2017 Frau Bettina Braun (E-Mail: [email protected]; Tel.: 0152 01599153) zuständig. Bitte wenden Sie sich in allen Fragen, die Exkursionen betreffen, ausschließlich an sie. In diesem Zusammenhang möchte sich der Vorstand, auch im Namen des Beirats und der Mitglieder, auf das Allerherzlichste bei Frau Margit Moser bedanken, die sich mit großem Engagement, Einfühlungsvermögen, Geschick und großer Zuverlässigkeit über viele Jahre hinweg um die Organisation der Exkursionen gekümmert hat. Sie übergibt dieses Amt auf eigenen Wunsch nun an Bettina Braun. Das neue Exkursionsprogramm erhalten die Mitglieder immer mit der Einladung zur Jahresversammlung im ersten Quartal. Informieren Sie sich auch über die Homepage www.palmuc.de unter »Förderverein« über das Exkursionsprogramm im Sommer/ Herbst 2017.

18 Aus organisatorischen Gründen bitten wir ausschließlich um Überweisung der im Exkursionsprogramm angegebenen Beträge. Das waren die Exkursionen und Kurse im Sommer/Herbst 2016: Exk. A, Geologisch-Paläontologische Exkursion in das Mainzer Becken 26.-28.8.2016 mit Dr. Peter Schäfer, Landesamt für Geologie und Bergbau Rheinland- Pfalz und Dr. Martin Nose, Paläontologie München Exk. B, Fossiliensuche in den ostbayerischen Plattenkalken 9.7.2016 mit Dr. Martin Röper und Monika Rothgaenger, Museum Solnhofen

5.5 »Indoor«-Geokurse

Kurs Gesteinsbestimmungskurs 9./10.4.2016 mit Prof. Dr. Herbert Scholz und Dr. Dorothea Frieling (TU München) Kurs Einführung in die Molluskenkunde A 21.4.2016 mit Prof. Dr. Alexander Nützel, Paläontologie München Kurs Einführung in die Molluskenkunde B 28.4.2016 mit Prof. Dr. Alexander Nützel, Paläontologie München Kurs Skelett der Amnioten 16.7.2016 mit Prof. Dr. Oliver Rauhut, Paläontologie München

München, im März 2017 Der Vorstand

19 Aus Forschung und Sammlung

Der erste Raub-Dinosaurier aus dem mittleren Jura von Deutschland und die Evolution der Raubsaurier während des Jura

Oliver W. M. Rauhut*

Die Periode des Jura (die mittlere Periode des Erdmittelalters, von vor 200 bis vor 145 Millionen Jahren) ist von großer Bedeutung für unser Verständnis der Evolution der Wirbeltiere. Nach dem größten Aussterbe-Ereignis der Erdgeschichte an der Perm-Trias- Grenze entstanden in der Trias, der ersten Periode des Erdmittelalters, zahlreiche neue Gruppen. Unter diesen Gruppen waren eine ganze Reihe triassischer »Experimente«, aber auch viele der Großgruppen, die bis heute wichtig sind. Die Trias endete mit einem weiteren Aussterbe-Ereignis, bei dem viele von den in der Trias bedeutenden Gruppen ausgestorben sind. Die Überlebenden erfuhren dann in der folgenden Zeit des Jura wichtige Evolutions-Schübe und Ausbreitungen; beispielsweise wurden bei den Dinosauriern im Jura praktisch alle wichtigen Entwicklungslinien etabliert. Vergleich- bares findet sich in zahlreichen anderen Gruppen. Insbesondere die Zeit des mittleren Jura ist hierbei interessant, da zu jener Zeit offenbar viele neue Gruppen entstanden oder sich ausbreiteten, aber leider hat gerade diese Zeit auch einen der schlechtesten Fossilberichte des gesamten Erdmittelalters. Große Teile von Europa, insbesondere von Mitteleuropa, waren zur Zeit des Jura von flachen Meeren geflutet. Die Alpen existierten zu jener Zeit noch nicht, und die Flach- meere, die große Teile des Kontinentes bedeckten, verbanden somit das Urmittelmeer, die Tethys, mit den borealen Gewässern der »Viking Strait« zwischen Nordamerika und Skandinavien im Norden. Aus diesem Grund sind Reste von Landwirbeltieren in Gesteinen dieses Alters in Mitteleuropa selten und die meisten solcher Funde fragmentarisch. Dennoch wurden bereits zahlreiche mitteljurassische Dinosaurierreste aus flachmarinen Gesteinen in England und Frankreich gefunden. Sogar der erste wissen- schaftlich beschriebene Dinosaurier, der Raub-Dinosaurier (Theropode) Megalosaurus, stammt aus dem marinen »Stonesfield Slate« aus der Gegend von Oxford (Buckland 1824, Benson 2010a), und ähnliche Reste von Theropoden wurden schon bald darauf auch in mitteljurassischen Gesteinen in Frankreich gefunden (Eudes-Deslongchamps 1838). Trotz der ungünstigen Ausgangssituation kennt man inzwischen aufgrund der langen und intensiven Forschungsgeschichte mehr mitteljurassische Dinosaurier aus Europa als von den meisten anderen Kontinenten. Allerdings stammt der überwiegende Teil der Funde bisher aus England und Frankreich und nur extrem fragmentarische und undiagnostische Reste wurden bisher im mittleren Jura Deutschlands gefunden.

Dies änderte sich im Oktober 1998, als Friedrich Albat bei einer Begehung eines offengelassenen Steinbruches im Wiehengebirge bei Minden im Auftrag des Westfä-

* SNSB – Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie und Department für Geo- und Umweltwissenschaften, LMU, München

20 Abb. 1: Oben: Umrisszeichnung von Wiehenvenator albati, mit den vorhandenen Knochen eingezeichnet (basierend auf einer Rekonstruktion von Torvosaurus von Scott Hartmann). Unten: Rekonstruktion von Wiehenvenator mit Mensch als Maßstab (Zeichnung von Joschua Knüppe). Maßstab ist 1 m. lischen Museum für Naturkunde in Münster einen Rest eines Kieferknochens eines Raub-Dinosauriers fand. Albat meldete den Fund an Dr. Klaus-Peter Lanser, der daraufhin eine Ausgrabung in dem Steinbruch an der Lutternschen Egge im Wiehenge- birge leitete, die zwischen Ende 1998 und 2001 ein Teilskelett eines großen Theropoden ergab. Aufgrund der beträchtlichen Größe der Reste erregte der Fund damals große Aufmerksamkeit in der deutschen Presse, wo das Tier als »Monster von Minden« bekannt wurde. Die Funde wurden geborgen, professionell präpariert und dann in den Sammlungen des Westfälischen Museum für Naturkunde aufbewahrt.

Im Jahr 2014 lud mich mein ehemaliger Doktorand Tom Hübner, der zu jener Zeit als wissenschaftlicher Volontär im Westfälischen Museum für Naturkunde arbeitete, für März 2015 zu einem Vortrag im Rahmen einer Vortragsreihe zur neu eröffneten Dinosaurier-Ausstellung ein. Während des Besuches hatte ich die Gelegenheit, die Reste des »Monsters von Minden« persönlich zu untersuchen, und wir kamen mit Tom Hübner und Klaus-Peter Lanser überein, eine Beschreibung dieser Reste anzufertigen. Nach einem weiteren Besuch in Münster im August 2015 (mit freundlicher finanzieller Unterstützung des Landschaftverbandes Westfalen-Lippe) konnten wir die Beschreibung

21 Abb. 2: Rekonstruktion des Schädels von Wiehenvenator, mit den erhaltenen Elementen in ihrer ungefähren Position. Aus Rauhut et al. (2016). und Analyse der Reste bis Anfang 2016 abschließen und zur Publikation einreichen, so dass die Arbeit im August 2016 erschien (Rauhut et al. 2016). Zudem stellte das Westfälische Museum für Naturkunde freundlicherweise einen Satz Abgüsse der Reste zur Verfügung, die jetzt in der Staatssammlung aufbewahrt werden. Die Theropoden-Reste aus dem Wiehengebirge kommen aus dem Ornatenton, einer flachmarinen Ablagerung überwiegend toniger Sedimente, die anhand der zahlreichen marinen Fossilien, insbesondere Ammoniten, in die Zeit des Callovium datiert werden konnte, die jüngste Stufe des mittleren Jura (Mönnig 1993). Obwohl sehr unvollständig, war das Teilskelett dennoch äußerst interessant, da es sich eindeutig um Reste eines einzigen Tieres handelt, während in vielen der marinen Fundstellen Englands und Frankreichs nur einzelne isolierte Knochen gefunden wurden (z. B. Piveteau 1923; Buffetaut & Enos 1992; Benson 2009, 2010a). Die Knochen wurden zwar assoziiert, aber nicht mehr im Verband und zusammen mit zahlreichen marinen Invertebraten gefunden, insbesondere Austern der Gattung Gryphaea, die auch einige der Knochen besiedelt hatten. In unserer Beschreibung des »Monster von Minden« konnten wir zeigen, dass es sich um eine neue Gattung und Art von Raubdinosaurier handelt, die wir nach dem Fund- ort und zu Ehren des Finders Wiehenvenator albati nannten. Von Wiehenvenator liegen mehrere Schädelreste, einige Schwanzwirbel, Rippen, eine Phalange der Hand und Reste der Hinterextremitäten vor (Abb. 1). Trotz der Unvollständigkeit der Reste lässt sich eine ungefähre Rekonstruktion des Schädels anfertigen (Abb. 2). Das Tier hatte einen langgestreckten, aber sehr robusten Schädel, wie er sich bei den meisten Ver- tretern der Megalosaurier findet. Eine phylogenetische Analyse bestätigte dann auch, dass es sich bei Wiehenvenator um einen Vertreter der Megalosauriden handelt, einen nahen Verwandten des britischen Megalosaurus und der Gattung Torvosaurus, die mit

22 Abb. 3: Stammbaum der Theropoden, der die explosionsartige Ausbreitung der Gruppe im ausgehenden unteren und mittleren Jura zeigt. Der graue Balken im unteren Jura markiert das Aussterbe-Ereignis im Toarcium. Verändert nach Rauhut et al. (2016).

23 Abb. 4: Vorkommen verschiedener Theropodengruppen im mittleren und oberen Jura, der den vermutlichen Wechsel von Megalosaurier-dominierten Faunen zu Allosaurier- dominierten Faunen zeigt. Verändert nach Rauhut et al. (2016). zwei Arten aus dem oberen Jura von Nordamerika und Europa bekannt ist (Galton & Jensen 1979, Britt 1991, Hendrickx & Mateus 2014). Wie seine nahen Verwandten war Wiehenvenator somit ein robust gebauter und sehr großer Raubsaurier. Obwohl die in den ersten Nachrichten verkündeten Maße von bis zu 15 m Länge doch etwas zu hoch gegriffen sind, dürfte Wiehenvenator mit ca. 8-9 m Länge und einem Gewicht von einer bis anderthalb Tonnen einer der größten bisher in Europa gefundenen Theropoden sein. Zudem zeigte eine Untersuchung der Knochenstruktur, dass das Tier noch nicht vollständig ausgewachsen war. Ein interessanter Aspekt des neuen Raubsauriers ist, dass er den ohnehin schon sehr diversen Fossilbericht von Megalosauriern aus dem mittleren Jura Europas zusätzlich noch erweitert. Aus mitteljurassischen Gesteinen von England und Frankreich waren bisher bereits zahlreiche Gattungen von Megalosauriern beschrieben worden, darunter Dubreuillosaurus (Allain 2002, 2005), Duriavenator (Benson 2008), Eustreptospondylus (Walker 1964, Sadleir et al. 2008), Magnosaurus (Huene 1932, Benson 2010b), Me galosaurus (Buckland 1824, Benson 2010a), Piveteausaurus (Taquet & Welles 1976), Poekilopleuron (Eudes-Deslongchamps 1838, Allain & Chure 2002) und Streptospon dylus (Allain 2001). Dies ist aus zwei Gründen bemerkenswert: Zum Einen gehören die Megalosaurier zu einer Großgruppe der Theropoden, den Tetanuren, die erst ab Beginn des mittleren Jura überhaupt im Fossilbericht auftaucht, und zum Anderen war die Zeit der Megalosauriden schon kurz nach Wiehenvenator vorbei – aus dem oberen Jura ist nur noch die Gattung Torvosaurus bekannt. Dafür scheint im oberen Jura eine andere Gruppe der Tetanuren, die Allosaurier, die Rolle der großen Raubsaurier übernommen zu haben (siehe Benson 2010a). Um diese Umstände genauer zu beleuchten analysierten wir den Stammbaum der Theropoden und ihren Fossilbericht in größerem Detail. Setzt man den Stammbaum der Theropoden in Zusammenhang mit der zeitlichen Verbreitung der verschiedenen

24 Abb. 5: Verteilung von Theropoden-Fundstellen im mittleren und oberen Jura nach geo- graphischer Lage und Ablagerungsraum der Gesteine. Verändert nach Rauhut et al. (2016).

Gruppen, so ergibt sich ein interessanter Befund. Anscheinend hat sich in der Evolution der Gruppe von der oberen Trias bis in den unteren Jura wenig getan, aber gegen Ende des unteren Jura und im mittleren Jura »explodiert« die Diversität förmlich (Abb. 3) – während die wichtigste Gruppe, die Tetanuren, vor dem mittleren Jura im Fossilbericht nicht erscheinen, sind bis zum Ende dieser Epoche fast alle wichtigen Entwicklungs- linien innerhalb dieser Gruppe etabliert, darunter auch jene, die zu den modernen Vögeln führt. Eine mögliche Erklärung für dieses Muster ist ein Aussterbe-Ereignis zweiter Ordnung, das im frühen Toarcium, der letzten Stufe des unteren Jura, stattfand (Abb. 3). Obwohl die Auswirkungen dieses Ereignisses auf marine Invertebraten-Faunen bereits gut untersucht ist (z. B. Wignall et al. 2005, Caruthers et al. 2014), wurde die Bedeutung dieses Aussterbens für terrestrische Wirbeltiere bisher wenig untersucht; erst Allain & Aquesbi (2008) und Allain & Läng (2009) schlugen vor, dass dieses Toarcium-Ereignis einen wichtigen Einfluss auf die Evolution der Dinosaurier gehabt haben könnte. Unsere Untersuchungen unterstützen diese Vermutung.

25 Der zweite Aspekt, die vermutete Faunenänderung von Megalosauriern im mittleren Jura zu Allosauriern im oberen Jura, erwies sich als problematisch. Obwohl ein solcher Faunenwechsel auf den ersten Blick offensichtlich erscheint, wenn man sich nur die Anzahl der Vorkommen beider Gruppen ansieht (Abb. 4), gibt es hier schwerwiegende Probleme mit dem Fossilbericht der Theropoden, die eine Interpretation erschweren. Zum einen ist ein deutlicher Unterschied in der geographischen Verteilung von Thero- podenfunden im mittleren und oberen Jura festzustellen. Während im mittleren Jura 60 % der identifizierbaren Theropodenreste aus Europa stammen und aus Nordamerika nicht ein einziger Rest bekannt ist, machen Funde aus dem letzteren Kontinent 63 % des Theropoden-Fossilberichtes im oberen Jura aus (Abb. 5). Zum anderen gibt es auch einen deutlichen Unterschied in der Lage der Fundstellen: Während im mittleren Jura 72 % der Funde aus marinen oder küstennahen Sedimenten stammen, kommen im oberen Jura 73 % der Funde aus küstenferneren terrestrischen Fundstellen (Abb. 5). Obwohl ein Faunenwechsel wahrscheinlich erscheint, kann es bei der derzeitigen Datenlage somit nicht völlig ausgeschlossen werden, dass es sich hierbei um ein regionales oder ökologisch bedingtes Muster handelt. Obwohl somit neue Funde, wie jener von Wiehenvenator, immer zu neuen Erkenntnissen führen und neue Analysen anregen, sind weitere Entdeckungen notwendig, um ein vollständiges Bild der Evolution der Raubsaurier im Jura zu erhalten. Daneben zeigt die Entdeckung von Wiehenvenator aber auch, dass selbst in solch paläontologisch gut erforschten Gegenden wie Mitteleuropa auch immer wieder bedeutende neue Funde möglich sind.

Literatur

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26 – (2010a): A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. – Zoological Journal of the Linnean Society, 158: 882-935. – (2010b): The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. – Journal of Systematic Palaeontology, 8: 131-146. Britt, B. B. (1991): Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri. – BYU Geology Studies, 37: 1-72. Buckland, W. (1824): Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield. – Trans- actions of the Geological Society, Series 2, 1: 391-396. Buffetaut, E. & Enos, J. (1992): A new theropod dinosaur skull fragment from the Jurassic of the Vaches-Noires (Normandy, France) – remarks on the diversity of the Jurassic theropods of Europe. – Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Serie II, 314: 217-222. Caruthers, A., Smith, P., Grocke, D., Keller, G. & Kerr, A. (2014): The Pliensbachian- Toarcian (Early Jurassic) extinction: A North American perspective. – The Geological Society of America, Special Paper, 505: 225-243. Eudes-Deslongchamps, J.-A. (1838): Mémoire sur le Poekilopleuron bucklandi, grand saurien fossile, intermédiare entre les crocodiles et les lézards. – Mémoire de la Societé Linnéenne du Normandie, 6: 37-146. Galton, P. M. & Jensen, J. A. (1979): A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. – BYU Geology studies, 26: 1-12. Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014): Torvosaurus gurneyi n. sp., the largest terrestrial predator from Europe, and a proposed terminology of the maxilla anatomy in nonavian theropods. – Plos One, 9: e88905. Huene, F. von (1932): Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Ge- schichte. – Monographien zur Geologie und Palaeontologie (Serie 1), 4: 1-361. Mönnig, E. (1993): Die Ornatenton-Formation in NW Deutschland. – Newsletter in Strati graphy, 28: 131-150. Piveteau, J. (1923): L’arrière-crâne d’un Dinosaurien carnivore de l’Oxfordien de Dives. – Annales de Paléontologie, 12: 115-123. Rauhut, O. W. M., Hübner, T. R. & Lanser, K.-P. (2016): A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic. – Palaeontologia electronica, 19: 1-65. Sadleir, R., Barrett, P. M. & Powell, H. P. (2008): The anatomy and systematics of Eustrep tospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England. – Monograph of the Palaeontographical Society, 160: 1-82. Taquet, P. & Welles, S. P. (1977): Redescription du crâne de Dinosaure théropode de Dives (Normandie). – Annales de Paléontologie (Vertébrés), 63: 191-206. Walker, A. D. (1964): Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 248: 53-134. Wignall, P., Newton, R. & Little, C. (2005): The timing of paleoenvironmental change and cause-and-effect relationships during the early Jurassic mass extinction in Europe. – American Journal of Science, 305: 1014-1032.

27 Neuerwerbungen

Fossilien aus dem Oberjura von Saal – Die Sammlung Jürgen Sylla SNSB-BSPG 2016 XXI

Winfried Werner*, Alexander Nützel* und Martin Nose*

Der oberjurassische Kelheimer Kalk zählt zu den vielfältigsten karbonatischen Ge- steinsformationen in Bayern. Seine zahlreichen Varianten, die u. a. als Grobdetritus- kalke, Breistein, Mörtelkalk, Lückenkalke und Weiße Splitterkalke bezeichnet werden (Rutte 1962), entstanden in der abwechslungsreichen Rifflandschaft am Nordrand des Urmittelmeeres Tethys. In einem Riffgürtel, der heute als Sandharlanden-Saaler Riffzug bezeichnet wird (vgl. Meyer & Schmidt-Kaler 1984), entwickelten sich zur Zeit des Oberjura Korallen-Fleckenriffe mit unterschiedlicher Ausdehnung und Faunenzusam- mensetzung. Stellenweise kam es mit Hilfe Kalkkrusten-bildender Mikroben zu echten stabilen Riffen, die heute als sogenannte Massenkalke vorliegen. Ansonsten herrschten Riffrasen mit locker stehenden Korallen und lagunen-ähnliche Meereslandschaften vor. Die Bohrtätigkeit unterschiedlicher Organismen (z. B. Bohrmuscheln, Bohrschwämme), aber auch gelegentliche Stürme sorgten für eine frühzeitige Aufarbeitung der damaligen Lebensgemeinschaften und Sedimente, so dass heute neben autochthonen Riffgemein- schaften vielfach Korallenschuttgesteine unterschiedlichster Ausprägung vorliegen. Den wichtigsten Aufschluss des Kelheimer Kalkes stellt heute der Steinbruch der Felswerke GmbH (früher Kalkstickstoff Werke Trostberg) in Saal an der Donau nahe Kelheim dar. In über 100 m Mächtigkeit sind verschiedene Ausbildungen dieses Gesteinstyps erschlossen. Der Kelheimer Kalk entwickelt sich in Saal aus älteren kuppelförmigen Kieselschwamm-Riffen heraus, die im Steinbruch Saal allerdings nur durch Bohrungen im Untergrund nachgewiesen sind (Meyer 1978). Dem Kelheimer Kalk liegen im Steinbruch von Saal noch Schichten der Kreidezeit auf, nämlich die terrestrischen Schutzfelsschichten, gefolgt von den Meeresablagerungen des Regens- burger Grünsandsteins. Bekannt ist der Saaler Steinbruch für seinen Fossilreichtum. Dieser hat in den ver- gangenen Jahrzehnten neben Wissenschaftlern auch etliche Amateurpaläontologen angezogen, die nach Rücksprache mit der Werksleitung vor allem auf den Halden ihrer Sammelfreude nachgehen konnten. Die Staatssammlung erwarb nun mit Mitteln des Freistaats Bayerrn und dank großzügiger Unterstützung des Fördervereins die Sammlung Jürgen Sylla, die ausschließlich aus Fossilien aus den Oberjurakalken von Saal besteht. Jürgen Sylla hatte die Sammlung in jahrelanger intensiver Sammeltätig- keit von 1979 bis zu seinem frühen Tod im Jahr 1999 zusammengetragen. Er pflegte engen Kontakt zu Wissenschaftlern der Staatssammlung und konnte u. a. mit seinen

* SNSB – Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie und GeoBio-Cen- terLMU, München

28 A

C B

Abb. 1: A, Ästige Koralle (?Calamophylliopsis sp.); SNSB-BSPG 2016 XXI 18; Stockbreite 18 cm. B, C, Ovalastrea sp. mit sog. plocoider Kelchanordnung; SNSB-BSPG 2016 XXI 14; B, Höhe 55 mm; C, Detail aus B. – Fotos: M. Schellenberger.

29 A

30 B

Abb. 3: A-C, Columbellaria cf. corallina (Quenstedt, 1852); A, apertural; B, abapertural; C, schief basal mit anteriorem Siphonalkanal im unteren Bereich apertural; SNSB-BSPG 2016 XXI 1; Höhe 25 mm. D, Cryptoptyxis sp.; SNSB-BSPG 2016 XXI 2; Höhe 23 mm. – Fotos: A. Nützel.

/ Abb. 2: A, Stockkoralle indet. mit mäandrierender Kelchanordnung; SNSB-BSPG 2016 XXI 15; Bildbreite 8 cm. B, C, Stockkoralle Gyrodendron sp.; SNSB-BSPG 2016 XXI 19; B, Seiten- ansicht, Höhe 5,8 cm; C, Aufsicht auf Kelche; Bildhöhe: 6,1 cm. D, Kieselschwamm Casearia sp.; SNSB-BSPG 2016 XXI 11; Höhe 6 cm. E, cf. Convexastrea sp.; SNSB-BSPG 2016 XXI 4; Bildbreite 5,2 cm. – Fotos: M. Schellenberger.

31 Ammonitenfunden wesentlich zur Klärung der Alterseinstufung der Kalke von Saal in das Oberkimmeridge beitragen (Schairer & Sylla 1996). Das Faunenspektrum der Saaler Oberjurakalke und damit der Sammlung Sylla spie- gelt die damaligen Riffgemeinschaften eindrucksvoll wider. Auffälligstes Element sind Korallen als die wesentlichen Riff- bzw. Riffrasenorganismen, als Begleitfauna treten vor allem Wirbellose aus den Gruppen Brachiopoden, Schnecken, Muscheln und Stachelhäuter hinzu. An Korallen fallen in der Sammlung Sylla vor allem Stücke mit gut angewitterten Ober- flächen auf, welche die Septen der Kelche schön zeigen (Abb. 2B,E). Neben diversen ästigen »phaceloiden« Korallen (z. B. Thecosmilia, Calamophylliopsis, Abb. 1A), treten Einzelkorallen und Stockkorallen mit unterschiedlicher Kelchanordnung auf (z. B. Ovalastrea, Abb. 1B,C). Auch Korallen mit mäandrierender Kelchanordnung, ähnlich sogenannten Hirnkorallen, sind nicht selten (Abb. 2A). Eine genauere Bestimmung der Korallen ist meist nur über Dünnschliffe möglich und muss zukünftigen Untersu- chungen vorbehalten bleiben. Die sicherlich artenreichste Gruppe stellen die Schnecken dar. Nach einer vorläufigen groben Schätzung dürfte die Sammlung Sylla etwa 100 Schneckenarten enthalten, die meisten davon eher kleinwüchsig mit Größen bis zu 3 cm. Beispiele hierfür sind ein sehr gut erhaltenes Exemplar von Columbellaria cf. corallina (Quenstedt, 1852) (Abb. 3A-C) und Cryptoptyxis sp. (Abb. 3D). Die Gattung Columbellaria ist eine der ältesten Gastropoden mit länglicher, verengter Mündung. Dies wird als Anpassung an Fressfeinde, die über die Mündung angreifen, gedeutet – generell soll der Druck, den Räuber auf Mollusken ausüben, seit dem Mesozoikum zugenommen haben und die Tiere mussten ihre Schalen entsprechend nachrüsten. Cryptoptyxis ist ein typischer Vertreter der Cerithioidea, die oft reich skulptiert und hochgewunden sind. Großwüch- sige Nerineen sind in der Gastropodenfauna von Saal eher selten. Zu den auffälligen Gastropoden von Saal gehören die Neritimorpha, die oft stark ornamentiert sind. Aus Saal und Nattheim wurden kürzlich 15 Arten dieser Gruppe beschrieben (Gründel et al. 2015). Eine in Druck befindliche Arbeit (Gründel et al. im Druck) belegt mehr als 50 Arten von Napfschnecken und Vetigastropoden großenteils aus Saal und zum geringen Teil aus Nattheim. Die Bearbeitung der anderen, ebenfalls artenreichen Schneckengruppen ist noch im Fortgang. Diese Arbeiten basieren auf den Sammlungen von Helmut Keupp und Fritz Lang – das Belegmaterial wird ebenfalls in der BSPG hinterlegt. In den letzten Jahren wurden zahlreiche Gastropodenfaunen des Unter- und Mitteljuras Süddeutschlands beschrieben und revidiert. Sie entstammen anders als die Gastropoden von Saal nicht kalkigen Riffsedimenten sondern tonigen Sedimenten, die ehemalige Weichböden repräsentieren. Dieser Fazieswechsel im Jura wirkt sich klar

Abb. 4: A, Praeconia oblonga (Roemer, 1839) in Steinkernerhaltung, Blick auf linke Klappe mit / stark entwickeltem vorderen Muskeleindruck; SNSB-BSPG 2016 XXI 6; Länge 8,3 cm. B, Radu lopecten fibrosus (J. Sowerby, 1816); SNSB-BSPG 2016 XXI 4; Höhe 1,6 cm. C, Spondylopecten palinurus (d‘Orbigny, 1850); SNSB-BSPG 2016 XXI 8; Höhe 1,4 cm D, Plagiostoma cf. pratzi (Boehm, 1881); SNSB-BSPG 2016 XXI 5; Schalenlänge 6,3 cm. E, Chlamys (Chlamys) textoria (Schlotheim, 1820); linke Klappe; SNSB-BSPG 2016 XXI 3; Höhe 7 cm. F, Grammatodon (Cos metodon) sp., rechte Klappe; SNSB-BSPG 2016 XXI 16; Länge 3,8 cm. – Fotos: M. Schellenberger.

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33 auf die Zusammensetzung der Gastropodenfaunen aus. Die sich jüngst verstärkende Erforschung oberjurassischer Gastropodenfaunen Süddeutschlands (seit Brösamlen 1909 gab es wenige Arbeiten) dient dem Verständnis dieses Umschwungs und die neu erworbenen Gastropoden von Saal werden hierzu wesentliche beitragen. Riffbewoh- nende Schnecken tragen wesentlich zur hohen Diversität von tropischen Riffen bei und sind daher ein wesentlicher Bestandteil solcher Ökosysteme. Die Ernährungsweise von Schnecken ist vielfältig: viele Arten ernähren sich von Algen und Bakterienfilmen, andere fressen Detritus oder sind mikrokarnivor. Die karnivoren Neogastropoda, die in modernen Riffen eine große Rolle spielen, fehlen im Jura noch weitgehend. Ihre Radiation setzte erst in der Kreide ein. Die Muscheln bilden nach den Schnecken einen weiteren Schwerpunkt der Sammlung Sylla. Charakteristischer Bewohner oberjurassischer Riffareale war die Gruppe der Diceraten mit ihren hornartig ausgezogenen und verdrehten Wirbeln. Die Fossilien dieser Gruppe finden sich sowohl als Steinkerne als auch mit Schale (Abb. 5B,D,E). Die Diceraten wachsen mit einer ihrer Schalen auf einem Hartsubstrat auf. In Saal sind dies häufig Korallen, aber auch Aufwuchs auf Artgenossen und sogar kleine Diceratenriffe sind aus Saal bekannt. Zu den weiteren Bewohnern der Riffgemeinschaften zählten Vertreter der Pectiniden (Abb. 4B,C,E), Limiden (Abb. 4D) und Pteriaceen wie die Gat- tungen Isognomon und die Flügelmuschel Pteria. Solche Formen lebten meist mit einen Byssus festgeheftet an Korallenkolonien oder an Riffschutt am Boden. Im Gegensatz hierzu dürften im Sediment grabende Muscheln, vornehmlich aus der Großgruppe der sogenannten Heterodonten, die weicheren Kalkschlammböden zwischen den eigent- lichen Riffarealen bewohnt haben. Die relativ große Art Praeconia oblonga (Abb. 4A), ebenfalls aus den Heterodonten, siedelte allerdings unmittelbar im Riffbereich. Zu den an Individuen häufigsten Fossilien des Steinbruchs Saal zählen Brachiopoden. Bei günstigen Abbauverhältnissen kamen im höheren Bereich des Steinbruchs in der Vergangenheit immer wieder dichte Ansammlungen der Terebratel Juralina insignis zu Tage. Als Besonderheit sind viele der Schalen nur teilweise mit Sediment gefüllt und weisen im Inneren noch das für Terebratel typische Armgerüst auf, was allerdings nur bei aufgebrochenem Gehäuse zu sehen ist. Neben Juralina insignis sind in der Sammlung einige weitere Brachiopodenarten mit jeweils relativ wenigen Individuen vertreten. Von großem wissenschaftlichem Wert sind die zahlreichen Reste an dekapoden Kreb- sen, insbesondere aus den Familien Prosopidae und Munidopsidae. Zu letzterer zählt auch die Art Gastrosacus wetzleri, die nach Wehner (1988) mit ca. 50 % die häufigste Decapoden-Art in Saal bildet und generell an Korallen-Algen/Mikroben-Riffen oberjurassischer Flachwasserbereiche gebunden ist (Robins et al. 2015). Die kleinen, mit

Abb. 5: A, Seeigel Acropeltis cf. aequituberculata (Agassiz, 1847); Aufsicht mit Afteröffnung; / SNSB-BSPG 2016 XXI 9; Durchmesser 1,5 cm. B, Epidiceras bavaricum (Boehm, 1881), linke Klappe in Schrägansicht; Wirbelbereich leicht ergänzt; SNSB-BSPG 2016 XXI 13; Höhe 13 cm. C, Dekapoder Krebs Gastrosacus wetzleri von Meyer, 1853; SNSB-BSPG 2016 XXI 17; Länge 1,5 cm. D, E, Plesiodiceras sp., mit der linken Klappe (D) auf einer ästigen Koralle aufgewachsen. E, Innenseite der rechten (Deckel-)Klappe mit dem für diese Gattung typi- schen großen Schlosszahn, der in eine entsprechende Grube der unteren (linken) Klappe greift; SNSB-BSPG 2016 XXI 16; Länge des Korallenastes 5,7 cm. – Fotos: M. Schellenberger.

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35 zahlreichen Arten in Saal nachgewiesenen Krebse dieser beiden Familien besitzen Panzer bzw. Carapaxe von meist nur 1 bis 2 cm Länge (Abb. 5C). Sie fanden sich in Saal insbesondere im Bereich der ästigen Koralle Thecosmilia, die ihnen möglicherweise ausreichend Schutz bot (vgl. Wehner 1988). Zu der weiteren Begleitfauna zählen Stachelhäuter, die u.a. mit einigen Seeigelge- häusen in der Sammlung vertreten sind (z. B. Acropeltis, Abb. 5A), sowie Kalk- und Kieselschwämme (Abb. 2D).

Generelle Bedeutung der Saal-Fauna

Die Fauna von Saal stellt derzeit die einzige vollständiger erfassbare Vergesellschaf- tung aus der Korallenfazies des Malm epsilon bzw. dem Oberkimmeridge in Bayern dar. Aus diesem Zeitbereich und der entsprechenden Riff-Fazies sind keine weiteren Aufschlüsse bekannt, die größere Mengen an Fossilien oder gar Gesamtfaunen liefern würden. Die weiter im Westen auf der Fränkischen Alb gelegenen Korallenvorkom- men von Laisacker und Großmehring nahe Neuburg a.d. Donau sind mit einem Untertithon-Alter deutlich jünger. Lediglich die durch ihre Verkieselung bekannten Korallenrifffaunen von Nattheim und Gerstetten auf der Schwäbischen Alb besitzen ähnliches Alter wie jene von Saal. Von wenigen Ausnahmen abgesehen steht eine moderne wissenschaftliche Bearbeitung der Fauna von Saal bisher aus. Lediglich die Altersstellung der Saaler Korallenfazies wurde durch Schairer & Sylla (1996) mit Hilfe der seltenen Ammonitenfunde aus der Sammlung Sylla revidiert. Eine schöne Einführung in die Gesamtfauna gab A. E. Richter (2000). Mit der Dissertation von G. Wehner (1988) liegt eine Monographie zu den Prosopiden vor, die bezüglich Saal weitgehend auf dem Material der Sammlung Sylla beruht. Zu den Gastropoden liegen ebenfalls erste Ergebnisse vor (s. o., Gründel 2015, Gründel et al. im Druck), die durch die Sylla-Sammlung sicherlich eine deutliche Erweiterung erfahren werden. Ansonsten stammen bisherige wissenschaftliche Bearbeitungen von Teilfaunen aus der Gegend um Kelheim aus dem ausgehenden 19. bzw. Anfang des 20. Jahrhunderts (z. B. Korallen: Speyer 1912, Muscheln: Boehm 1881). Diese Bearbeitungen sind stark revisionsbedürftig und umfassen nur einen Teil des Artenspektrums, sie sind vor allem auch wegen der damals unbekannten Alters- stellung der verschiedenen Lokalitäten bei Kelheim für biogeographische Vergleiche nur eingeschränkt nutzbar. Etliche Gruppen (z. B. Echinodermaten, Brachiopoden, Kalkschwämme) wurden aus der Kelheimer Gegend bisher monographisch noch nicht erfasst. Die reichhaltige Sammlung Sylla bietet ein hohes Potential für unterschiedliche, regi- onale wie überregionale Fragestellungen (z. B. Taxonomie, Evolution, Paläoökologie, Biogeographie). Aufgrund der stratigraphischen Position im Oberkimmerdige bildet die Fauna von Saal einen wichtigen Ausgangspunkt für die weitere Entwicklung der Korallenfazies des süddeutschen Raums zur Zeit des Oberjura. Evolutive Aspekte der verschiedenen Faunenelemente können im Vergleich mit den jüngeren Vorkommen ebenso untersucht werden wie die Veränderungen und Wanderungen der Ökosysteme

36 im Laufe der Zeit (z. B. Verlagerung der Korallenfazies von Ost nach West während des Oberjura). Besondere Bedeutung hat die Sammlung Sylla auch dadurch, dass sie quantitativ erfolgte, das heißt alles wurde gesammelt. Dies ist für Diversitätsanalysen und ökologische Analysen von großer Bedeutung, da somit die relativen Häufigkeiten ermittelt werden können – ein Datensatz, der im oberen Jura sehr selten ist. Auch angesichts der Tatsache, dass die Staatssammlung trotz eigener Aufsammlungen bisher nur ein vergleichsweise geringes Artenspektrum der Fauna von Saal besaß, stellt der Erwerb der Sammlung Sylla eine hervorragende Bereicherung der Sammlungsbestände dar, mit Aussicht auf rasche Einbeziehung in verschiedene Forschungsprojekte. Dem Förderverein sei an dieser Stelle nochmals für die wertvolle Unterstützung beim Erwerb der Sammlung Sylla gedankt.

Literatur

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37 Steinkoralle Montastrea oligophylla (Reuss) aus dem Miozän (Badenium) von Nord-Ungarn SNSB-BSPG 2016 I 33

Martin Nose* und Winfried Werner*

Als Resultat der alpidischen Gebirgbildung stellt sich im Miozän der nördliche Ast der Tethys als ein komplexes System von Becken dar, welches als Paratethys bezeichnet wird. Die Paratethys existierte vom Eozän bis ins mittlere Miozän, zeitweise gab es Verbindungen zum Indo-Pazifik und/oder zum Mittelmeer. Die zentrale Paratethys erstreckte sich vom Molasse-Becken Ostbayerns bis zur östlichen Vortiefe des Karpa- ten-Bogens und schließt vor allem auch die zwischen den alpidischen Gebirgszügen liegenden Bereiche wie das Wiener Becken, das Steirische Becken und das Pannonische Becken mit ein. Das Pannonische Becken bildet den zentralen und größten Teil der Zentralen Paratethys und wird im Wesentlichen vom heutigen Ungarn eingenommen. Es wird umrahmt von den Karpaten, dem Ostrand der Alpen und den Dinariden und weist eine neogene-quartäre Sedimentfüllung auf, die in einigen Gebieten 7 km Mächtigkeit erreicht. Die Nord-Süd-Ausdehnung des Beckens beträgt ca. 400 km, die Ost-West-Erstreckung ca. 800 km. Neogene Sedimentation und Extension im Pan- nonischen Becken tritt zeitgleich mit den letzten Phasen der Überschiebungs- und Deckentektonik im äußeren Bereich der Karpaten auf und wird begleitet von einem intensiven Vulkanismus. Das Pannonische Becken wird allgemeinhin als miozänes, extensionales Back-Arc-Becken im Zuge der alpidischen Gebirgsbildungsprozesse interpretiert (Royden & Horváth 1988). Die Sedimentation in der zentralen Paratethys bzw. im Pannonischen Becken im Bade- nium ist allgemein durch gemischt siliziklastisch-karbonatische Abfolgen charakteri- siert. Der vergleichsweise hohe Eintrag von terrigenem siliziklastischem Material geht auf die sich in der Umgebung des Beckens empor hebenden alpidischen Gebirgszüge und deren Erosion zurück. In Intrabecken-Bereichen mit größerer Entfernung zu den Gebirgsketten konnten sich in Flachwasserzonen auch reine Karbonate bzw. Karbo- natplattformen entwickeln. Diese Karbonatsedimente wurden ursprünglich aus dem Wiener Becken als Leithakalk beschrieben (Friebe 1988, 1993). In Ungarn findet der Leithakalk seine Entsprechung in verschiedenen Formationen (Rákos-, Sámsonháza-, Ebes-, Abony-, Pécsszabols-Formation), die der großen sedimentologisch-faziellen Variabilität Rechnung tragen (Csáczár 1997). Diese Rotalgen-reichen Kalke aus dem Badenium varieren texturell von Bioklast-Grainstones bis -Wackestones mit gelegent- lichen Einschaltungen von Korallen-Fleckenriffen. Der Begriff Leithakalk (ungarisch: Lajtamészkö) hat nachwievor eine weitgespannte breite Bedeutung und Verwendung. Darüber hinaus wird er teilweise in der Fachwelt als im allgemeinen Gebrauch prak- tischer als fünf unterschiedliche Formationsnamen angesehen (Moissette et al. 2007).

* SNSB – Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie und GeoBio-Cen- terLMU, Richard-Wagner-Str. 10, 80333 München

38 Abb. 1: Steinkoralle Montastrea oligophylla (Reuss), Márkháza, Nord-Ungarn, Aufsicht mit v. a. Kelchquerschnitten, Maßstab: 2 cm, SNSB-BSPG 2016 I 33, Foto: M. Schellenberger.

Das Klima in der zentralen Paratethys bzw. im Pannonischen Becken war zur Zeit des Badeniums, entsprechend dem »Miozänen Klima-Optimum« (MCO) und bei einer paläogeographischen Position von ungefähr 40° N subtropisch bis warm-temperiert (Randazzo et al. 1999; Kroh 2007; Moissette et al. 2007). Es koexistierten aber im Badenium offenbar zeitgleich Lebensgemeinschaften, die jeweils für unterschiedliche klimatische Verhältnisse sprechen. Von heterotrophen Organismen wie Bryozoen und Mollusken dominierte Assoziationen (»bryomol«) kennzeichnen im allgemeinen nicht- tropische Kaltwasservergesellschaftungen. Lebensgemeinschaften, die hingegen von Steinkorallen (Scleractinia) und korallinen Rotalgen dominiert werden (»coralgal«), sind typisch für warm-temperierte und tropische Verhältnisse. Dieser Sachverhalt wird durch Fluktuationen der Produktivität des Oberflächenwassers mit episodischen Nährstoff- anreicherungen bzw. Eutrophierungen erklärt (Moisette et al. 2007). Das zusätzliche Auftreten warm-temperierter Karbonate mit korallinen Rotalgen und Bryozoen, die nur akzessorisch Steinkorallen-Reste führen (»rhodalgal« und »bryorhodalgal«-Verge- sellschaftungen), deutet auf ein noch differenzierteres Faziesmosaik in der zentralen Paratethys hin, welches sich vermutlich auch wassertiefenabhängig entwickelt bzw.

39 Abb. 2: Steinkoralle Montastrea oligophylla (Reuss), Márkháza, Nord-Ungarn, Seitenansicht mit v. a. Kelchlängsschnitten, Maßstab: 2 cm, SNSB-BSPG 2016 I 33, Foto: M. Schellenberger. eine zeitliche Entwicklung (klimatische Abkühlungstendenz im Laufe des Badeniums) widerspiegelt (vgl. Martinuš et al. 2013). Die Korallen-Fleckenriffe und/oder Korallen-Biostrome der zentralen Paratethys bzw. des Pannonischen Beckens treten im Badenium vergleichsweise häufig auf. Die riffbildenden Steinkorallen sind durch eine eher geringe Diversität gekennzeichnet, Gattungen wie Porites, Tarbellastraea und Montastrea dominieren. Darüber hinaus spielen koralline Rotalgen und Mikrobenkrusten eine wichtige Rolle bei der Ausbildung von Riffgerüsten (Saint-Martin et al. 2000; Moissette et al. 2007). Mit Hilfe des Fördervereins der Staatssammlung konnte auf den Mineralientagen 2016 ein sehr schönes, gut erhaltenes, großes Exemplar einer Steinkoralle erworben werden, die hier vorläufig der Art Montastrea oligophylla (Reuss, 1871) zugeordnet wird (Abb. 1-3). Obwohl die Koralle offensichtlich regelmäßiger häufiger Bestandteil der Paratethys-Korallenfaunen ist (Hegedu˝s & Jankovich 1972), besteht noch Unklarheit über ihre Art- und Gattungszugehörigkeit. Unsere Koralle zeichnet sich durch eine sogenannte plocoide Kelchanordnung aus, d. h. die einzelnen rundlichen Kelche heben sich

40 etwas über die generelle Stockoberfläche heraus, außerdem sind die Kel- che durch einen kleinen Zwischenraum (»Coen osteum«) voneinander getrennt (Abb. 1, 3). Mit einem Kelchdurchmesser von 4,5 bis 5,5 mm, einer sogenannten spongiösen (schwammartigen) Colu- mella im Kelchzentrum und einem Septenzyklus aus 12 Hauptsepten und ca. 12 kurzen Septen (vgl. Abb. 3) entspricht die Koralle am ehesten der Art Montastrea oligophyl la (Reuss) (vgl. Schuster 2002: 141). Reuss (1871) hatte die Art erstmals aus der Paratethys unter der Gattung Heliastraea Abb. 3: Vergrößerung der Oberfläche des Korallenstocks, Márkháza, Nord-Ungarn, Durchmesser eines Korallenkelches: beschrieben. Chevalier 5 mm, SNSB-BSPG 2016 I 33, Foto: M. Schellenberger. (1971) beließ sie bei der Gattung Heliastraea, stellte für Korallen mit etwas größerem Kelchdurchmesser eine neue Variation auf (H. oligophylla var. major). In der Folgezeit wurden sowohl die Art als auch die Variation major von verschiedenen Autoren immer wieder zu anderen Arten und Gattungen gestellt (z. B. Oosterbaan 1990). Da die Gattung Heliastraea aus nomenklatorischen Gründen nicht mehr zur Verfügung steht und andere in Frage kommenden Gattungen nur unzureichend definiert sind, bleibt die genaue Bestimmung auch unserer Koralle einer gründlichen Revision vorbehalten. Die Koralle stammt von der Lokalität Márkháza, einem Ort im Cserhát, einem Höhen- zug im Nördlichen Ungarischen Mittelgebirge, NE von Budapest. An der Fundstelle ist ein Fleckenriff ausgebildet, welches sich auf einer Mollusken-Schillbank entwickelte. Korallen sind insgesamt nicht besonders häufig und divers, die vorkommenden Arten allerdings aus der ganzen Paratethys bekannt. Neben Montastrea oligophylla (Reuss) treten weniger häufig die Gattung Tarbellastraea und die Art Stylophora subreticulata Reuss auf (Hegedu˝s & Jankovich 1972). Generell kann in Mitteleuropa zur Zeit des Badeniums eine relativ geringe Diversität an Korallen beobachtet werden. Sie wird auf eine Ab- kühlung des Klimas zu dieser Zeit zurückgeführt wird (z. B. Saint Martin et al. 2000). Bereits vor einigen Jahren konnte auf den Mineralientagen eine kleine Kollektion von vergleichsweise kleinwüchsigen Korallen aus dem Miozän von Ungarn erworben werden. Diese stammen von einem anderen Fundort im Süden des Landes. Das große,

41 sehr gut erhaltene Stück aus Márkháza stellt somit eine interessante Ergänzung der Paratethys-Korallen-Kollektion der Staatssammlung dar.

Literatur

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42 Freunde Aktiv

Rudistenriffe im Oman Ein Paradies – nicht nur für Fossilienfreunde

Max Rotthaler*

Als wir Anfang des Jahres unseren Bekannten erzählten, dass meine Frau und ich im Februar mit BEDU Expeditionsreisen eine sog. »Pilotreise« in den Oman planten, waren einige recht erschrocken darüber, dass man sich heutzutage noch traut, nach Arabien zu reisen. Nachdem wir wieder heil zurück waren und voller Begeisterung über das Land mit seinen vielen Naturwundern und seine Menschen berichteten, kam doch gelegentlich auch Neid auf. Neben einigen erlebnisreichen Wüstenwanderungen in der »Wahiba« und in einem Aus- läufer der »Rub al-Khali« (dem sog. »Leeren Viertel«, der größten zusammenhängenden Sandwüste der Welt) führte uns diese Expeditionsreise in die Haushi-Huqf-Region im Zentral-Oman. Dieses weiträumige Gebiet ist ein besonderes geologisches Fenster, in dem Gesteine mit einem Alter von 60 bis 600 Millionen Jahren aufgeschlossen sind. Zu- nächst waren wir ja recht skeptisch gegenüber den Ankündigungen unseres Reiseleiters zu dem nun zu erwartenden Naturwunder. Ob das nicht doch »Geologenlatein« war? Nach stundenlanger und mühsamer Fahrt mit Geländefahrzeugen und mit Hilfe von GPS-Daten durch Sand/Salz- und Steinwüsten mit vereinzelten fossilen Baumstämmen kamen wir endlich in eine »gottverlassene« Gegend mit riesigen, zum Teil kilometer- langen und bis zu ca. 50 Meter hoch aufragenden Riffkomplexen. Ganze Hügelketten mit geschichteten Fossilkalken reihten sich aneinander (Abb. 1-3). An der mehrere Meter mächtigen Oberschicht (Abb. 4, 5) waren hervorragend erhaltene Rudisten zum Teil noch in Lebendstellung zu sehen. Dies war nicht nur für uns Fossilienfreunde ein unheimlich faszinierender Anblick, alle unsere Mitreisenden waren gleichfalls begeistert. In den Kalkalpen (z. B. am Krönnerriff in den Karbonatgesteinen der Mittleren Gosau) sind ja auch gelegentlich Rudisten zu finden, allerdings fehlen hier oft die Deckelklap- pen. Aber so eine Anhäufung an bestens erhaltenen gigantischen Exemplaren von 0,5 bis zu 1 Meter Höhe verschlägt dann doch einem an Versteinerungen interessierten Hobbygeologen buchstäblich die Sprache (Abb. 6, 7). Rudisten bzw. Hippuriten sind Muscheln, die vom Spätjura bis zur Oberkreide in den tropischen und subtropischen Flachmeerbereichen des Tethys-Ozeans in ausgedehnten Feldern lebten und vor ca. 66 Millionen Jahren zur Zeit des Verschwindens der Dinosauri- er an der Kreide-Tertiärgrenze – anders als die Korallen – ebenfalls plötzlich ausgestorben sind. Die Rudisten aus der Kreidezeit hatten im Gegensatz zu den üblichen Muscheln eine ungewöhnliche asymmetrische Gehäuseform mit zwei verschieden großen robusten Schalenklappen (Abb. 8). Während die kegel- oder zylinderförmige untere Klappe am Boden festsaß, war die kleinere obere ein frei beweglicher scheibenförmiger Deckel, der

* Von-Eichendorff-Straße 2, 86911 Dießen

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Abb. 1-3: Hügelket- ten mit geschichteten Fossilkalken. – Fotos: 3 Max Rotthaler.

44 4

5 Abb. 4-5: Rudistenfelder an der Oberfläche. – Fotos: Max Rotthaler.

45 6 7 Abb. 6-7: Anhäufung von Rudisten. – Fotos: Max Rotthaler. sich bei manchen Gattungen (z. B. Vaccinites) im Laufe der Evolution sogar zu einer Art Sieb bzw. zu einem radialen Wasserkanalsystem weiterentwickelte. Beide waren durch zapfenartige Schlosszähne miteinander verbunden, die in die Aushöhlungen der unteren Klappe hineinreichten. Mit Mus- keln konnten beide Klappen verschlossen werden. Der Weichkörper der Muschel lebte im oberen Kelchbereich. Mit dieser für Muscheln erdgeschichtlich besonderen Formgebung und durch ein ausgeprägtes Höhenwachstum setzten sich die Rudisten gegen andere Meeresbewohner wie Riff- korallen und Schwämme in den warmen Schelfbereichen durch. Sie entwickelten riesige dickwandige Formen von teilweise bis zu 1 Meter Höhe. Zu finden waren im von uns besuchten Huqfgebiet vier Spezies an versteinerten Rudisten in hervorragender Erhaltung. Zum allergrößten Teil waren dies arm- dicke Riesenexemplare von Vaccinites vesiculosus – mitunter in Lebendstellung Abb. 8: Gehäuseform der Muschel Vaccini (Abb. 9), sowie – vereinzelt – gut erhal- tes. – Nach Schumann & Steuber 1997. tene Kalkschalen von Durania, Torreites

46 9 10 Abb. 9: Vaccinites vesiculosus (Höhe ca. 60 cm, Durchmesser ca. 15 cm). – Foto: Max Rotthaler. Abb. 10: Torreites sp. (Höhe ca. 20 cm, Durchmesser ca. 15 cm). – Foto: Max Rotthaler.

Abb. 11: Macgillavryia sp. (Höhe ca. 10 cm, Durchmesser ca. 12 cm). – Foto: Max Rotthaler.

47 (Abb. 10) und Macgillavryia (Abb. 11). Korallen und Schwämme gibt es hier dagegen nur sehr selten. Wir an Versteinerungen Interessierten hätten in diesem Gebiet am liebsten – trotz der Mittagshitze von 32 °C – gerne noch einen weiteren Tag verbracht, aber die Reiseleitung rief immer wieder: »yallah – yallah« – (auf bayerisch: »pack mas«, also: »los, weiter geht’s«). Es hieß also schweren Herzens von diesem Fossilienparadies Abschied zu neh- men. Es fällt einem bei diesen massenhaften – auch kleineren Fossilienfunden – zunächst schon schwer, seine Sammelleidenschaft »im Zaum zu halten«. Aber es ist im Oman strengstens verboten, Fossilien für die eigene Sammlung mitzunehmen. Das Gepäck wird am Flughafen zweimal streng durchleuchtet und man läuft unter Umständen Gefahr, das Flugzeug in die Heimat zu verpassen und eventuell die Gastfreundschaft der Omani länger als geplant »genießen« zu müssen. Dadurch wird dieses Rudistenparadies als Naturdenkmal hoffentlich noch lange so erhalten bleiben wie wir es erleben durften und in Erinnerung behalten werden.

Literatur

Guba, I. (2002): Oman-Wunderland der Geologie. – 402 S., Maskat, Oman (Sultan Qaboos University Press). Schumann, D. & Steuber, T. (1997): Rudisten, Erfolgreiche Siedler und Riffbauer der Kreide- Zeit. – Kleine Senckenberg-Reihe, 24: 117-122.

48 Aufsatz

Die Cañadón-Asfalto-Formation in Argentinien: Einmalige Einblicke in die Wirbeltierevolution im mittleren Jura

Oliver W. M. Rauhut*

Einleitung

Das Erdmittelalter (Mesozoikum) ist als das Zeitalter der Dinosaurier bekannt, aber nicht nur diese Gruppe, sondern auch viele andere Wirbeltier-Entwicklungslinien erlebten zu jener Zeit wichtige Evolutions-Schübe. Nach dem größten Aussterbe-Ereignis der Erdgeschichte am Ende des Paläozoikum, zur Zeit der größten Integration des Super- kontinentes Pangäa, entstanden schon bald viele der modernen Wirbeltiergruppen und breiteten sich rasch aus, während der Superkontinent im Verlauf des Mesozoikum zerbrach und die Kontinente in ihrer heutigen Konfiguration entstanden. Die mesozoische Geschichte der Wirbeltiere ist somit entscheidend für unser Verständnis der heutigen Diversität und Verbreitung der verschiedenen Gruppen. Allerdings ist der Fossilbericht gerade der terrestrischen Wirbeltiere nicht gleichmäßig über die Zeit des Mesozoikum. Nicht nur gibt es erhebliche Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen – während zum Beispiel der Fossilbericht Europas, Nordamerikas oder auch Chinas sehr gut untersucht ist, fehlen uns Daten aus den meisten Teilen der Südkontinente – sondern auch bestimmte Zeiträume sind besser repräsentiert und besser erforscht als andere. Zu den inzwischen gut untersuchten Zeiträumen gehört unter anderem die obere Trias, aus der so bekannte Tiere wie der »schwäbische Lindwurm« Plateosaurus, aber auch die ältesten Schildkröten wie Proganochelys und die ältesten Säugetiere stammen und natürlich die obere Kreide, zu deren bekanntesten Vertretern so ikonische Dinosaurier wie Tyrannosaurus, Triceratops oder Velociraptor gehören. Im Jura gilt insbesondere der obere Jura als eine der Blütezeiten der Dinosaurier, was allerdings auf relativ wenige Fundkomplexe zurückgeht. Der bedeutendste davon ist sicherlich die Morrison-Formation Nordamerikas, eine gewaltige geologische For- mation, die sich von New Mexico im Süden bis ins südliche Montana und von den Dakotas bis nach Utah erstreckt und vermutlich bis zu sieben Millionen Jahre umfasst. Die Fauna der Morrison-Formation ist sicherlich eine der best-erforschten terrestrischen Wirbeltierfaunen des Mesozoikum (Foster 2007). Diese Fauna umfasst weitere ikonische Dinosaurier, wie etwa Allosaurus, Diplodocus und Stegosaurus, aber daneben auch zahlreiche wichtige Arten mesozoischer Säugetiere, Krokodile, Schildkröten und vieles mehr. Neben der Fauna der Morrison-Formation ist die Tendaguru-Formation in Tanzania der sicherlich bekannteste Fundkomplex des oberen Jura (Bussert et al. 2009). Diese Gesteinseinheit ist durch die deutschen Ostafrika-Expeditionen von 1909-1913 bekannt geworden (Maier 2003), und das damals geborgene Material repräsentiert noch heute das Rückgrat der Dinosaurier-Ausstellung im Museum für Naturkunde Berlin. Neben diesen klassischen Fundstellen haben allerdings in den letzten Jahrzehnten neue Funde unser Wissen über oberjurassische terrestrische Wirbeltiere erheblich erweitert.

49 Besonders erwähnenswert hier sind sicherlich die Funde aus dem Lusitanischen Becken in Portugal, das eine Fauna geliefert hat, die in vielerlei Hinsicht jener der Morrison- Formation ähnelt (z. B. Martin & Krebs 2000; Antunes & Mateus 2003; Rauhut & Fechner 2005; Mateus 2006, Mateus et al. 2006, 2009, Escaso et al. 2007; Malafaia et al. 2007, 2015; Hendrickx & Mateus 2014), aber auch Funde aus dem Oberjura von China. Hier sind es insbesondere die Shishugou- und die Daohugou-Formationen, die reiche Wirbeltierfaunen aus dem unteren Oberjura (Oxfordium) geliefert haben. Diese Faunen sind dafür bemerkenswert, dass sie zahlreiche »modernere« Faunenelemente enthalten, die aus den anderen oberjurassischen Faunen nicht bekannt sind, aber Grup- pen angehören, die in der Kreidezeit bedeutend werden, oder insgesamt ungewöhnlich sind (z. B. Xu et al. 2006a,b, 2009, 2011, 2015; Choiniere et al. 2010; Sullivan et al. 2014). Aus der südlichen Halbkugel, also aus jenen Kontinenten, die im Jura noch den Südkon- tinent Gondwana bildeten, sind, abgesehen von der Fauna der Tendaguru-Formation, immer noch sehr wenige oberjurassische Faunen bekannt (Rauhut & López-Arbarello 2008). Immerhin sind jedoch in den letzten Jahren zwei vielversprechende Einheiten aus Südamerika bekannt geworden, die Cañadón-Calcáreo-Formation in Chubut, Argentinien (Rauhut 2006a), und die Toqui-Formation im südlichen Chile (Suárez et al. 2016). Das Alter der Cañadón-Calcáreo-Formation reicht vom obersten Oxfordium bis vermutlich in das Tithonium, und diese Einheit hat neben einer sehr umfangreichen, aber artenarmen Fischfauna aus Seeablagerungen an der Basis dieser Formation (Bordas 1942; Bocchino 1967; López-Arbarello et al. 2013; Sferco et al. 2015) bisher hauptsächlich sauropode Dinosaurier (Rich et al. 1999; Rauhut et al. 2005, 2015; Rauhut 2006b; Carballido et al. 2011) sowie einen bemerkenswerten Krokodilrest geliefert (Pol et al. 2013). Aus der Toqui-Formation sind einige bisher noch undiagnostische Reste von Theropoden und Sauropoden (Salgado et al. 2008, 2015) sowie der sehr ungewöhnliche Dinosaurier Chilesaurus bekannt (Novas et al. 2015). Insgesamt sind inzwischen aus dem oberen Jura sehr viele Entwicklungslinien bekannt, die in der Kreidezeit und auch darüber hinaus eine große Bedeutung erlangen sollen, darunter z. B. die modernen Salamander (Sullivan et al. 2014), die ersten Vertreter moderner Eidechsen (Simões et al. 2016), der beiden modernen Gruppen der Schildkröten (Joyce 2007), der modernen Säugetiere (Luo et al. 2011) und der Vögel (Wellnhofer 2008), aber auch praktisch alle Entwicklungslinien der kretazischen Dinosaurier. Faunen des unteren Jura sind aus verschiedenen Kontinenten und Fundkomplexen bekannt. Die wichtigsten davon sind sicherlich die obere Elliot-Formation und die Clarens-Formation des Karoo-Beckens des südlichen Afrika (Knoll 2005), die Glen Canyon Group aus der westlichen USA (z. B. Irmis 2005; Lucas et al. 2005), und die Lufeng-Formation in China (z. B. Luo et al. 2001a; Lü et al. 2010; You et al. 2014), aber unterjurassische terrestrische Wirbeltiere sind auch aus zahlreichen anderen Lokalitäten bekannt (siehe z. B. Rauhut & López-Arbarello 2008). Die Faunen des unteren Jura beinhalten vielfach noch altertümliche Formen, von denen viele noch aus der Trias stammen und sind somit bemerkenswert unterschiedlich von den oberjurassischen Faunen. Die bemerkenswerte Ausbreitung moderner Gruppen muss somit zu großen Teilen in der relativ kurzen Zeit (ca. 11 Millionen Jahre) des mittleren Jura passiert sein. In letzter Zeit ist dabei das Aussterbe-Ereignis aus der Zeit des Toarciums, der letzten

50 Stufe des unteren Jura, in den Fokus gerückt – vermutlich hat dieses Ereignis zu bedeutenden Änderungen bei den terrestrischen Wirbeltierfaunen geführt und damit die rasche Radiation verschiedener Gruppen im mittleren Jura ausgelöst (Allain & Aquesbi 2008; Allain & Läng 2009; Pol et al. 2013; Rauhut et al. 2016). Leider sind jedoch der ausgehende untere Jura und der mittlere Jura unter den Zeiträumen des Mesozoikum, für die der Fossilbericht terrestrischer Wirbeltiere noch extrem dürftig ist; so gibt es zum Beispiel aus einem der best-erforschten Kontinente, Nordamerika, bisher erst einen einzigen Fund eines terrestrischen Wirbeltieres aus dem mittleren Jura, ein schlecht erhaltener Krokodilrest (Hunt & Lockley 1995). Wie in vielen Zeiträumen, ist auch für den mittleren Jura Europa sicherlich der best- erforschte Kontinent. Allerdings waren große Teile Europas zu dieser Zeit von flachen Meeren bedeckt, und obwohl es einen relativ reichen Fossilbericht sowohl von größeren Dinosaurier-Resten (z. B. Buckland 1824; Philips 1871; Huene 1926; Allain 2001, 2002; Upchurch & Martin 2003; Benson 2009, 2010a; Rauhut et al. 2016; siehe auch Beitrag Rauhut in diesem Heft) als auch von Mikrovertebraten gibt (z. B. Evans & Milner 1994), ist das meiste Material fragmentarisch und gibt nur eingeschränkte Hinweise auf die mitteljurassischen Faunen. Dennoch haben auch die europäischen Faunen bereits wichtige Erkenntnisse zur Evolution der Wirbeltiere im mittleren Jura geliefert, so etwa die ältesten vermutlichen Schlangen (Caldwell et al. 2015) oder den ältesten bekannten Vertreter der Tyrannosaurier (Rauhut et al. 2010). Außerhalb Europas sind sicherlich die Faunen aus dem Sichuan-Becken Chinas die bedeutendsten mitteljurassischen Funde. Hier sind reichhaltige Faunen aus der mitteljurassischen Shaximiao-Formation bekannt, die neben zahlreichen Dinosaurier-Arten auch Reste anderer Gruppen, wie etwa Schildkröten, Krokodile und Flugsaurier enthalten (Dong et al. 1983; He 1984; Peng et al. 2005). Allerdings repräsentieren diese chinesischen Faunen eventuell eigene Entwicklungen, da China für lange Zeit im Jura durch Flachmeere vom Rest von Pangäa getrennt war (Upchurch et al. 2002). Aus Gondwana sind mitteljurassische Wirbeltiere hauptsächlich von einzelnen Funden bekannt (Rauhut & López-Arbarello 2008). Eine Ausnahme bildet die Fauna der Isalo-III-Formation in Madagaskar, von der Dinosaurier und Mikrovertebratenreste bekannt sind (z. B. Lavocat 1955; Bonaparte 1986a; Buffetaut 2005; Maganuco et al. 2005; Flynn et al. 2006; Läng & Goussard 2007). Aus dieser Formation stammte auch das erste überhaupt im mittleren Jura Gondwanas gefundene Säugetier, Ambon dro (Flynn et al. 1999). Daneben ist die Tiouraren-Formation des Niger, aus der eine Reihe von Dinosauriern bekannt sind (Sereno et al. 1994, 1999, 2004; Remes et al. 2009) vermutlich auch mitteljurassischen Alters, obwohl mehr Daten nötig sind, um dies endgültig zu bestätigen (Rauhut & López-Arbarello 2009). Aus Südamerika waren bis vor 40 Jahren nur die Frosch-Gattung Notobatrachus aus der mitteljurassischen Matilde-Formation der argentinischen Provinz Santa Cruz (Stipanicic & Reig 1955) und der Sauropode Amygdalodon aus der vermutlich mitteljurassischen Cerro-Carnerero- Formation der argentinischen Provinz Chubut bekannt (Cabrera 1947; Casamiquela 1963, Rauhut 2003a). Dies änderte sich 1979, als José Bonaparte die Entdeckung einer neuen Dinosaurierfauna aus der Cañadón-Asfalto-Formation der Provinz Chubut bekanntgab. Bonaparte (1979) benannte drei neue Arten von Dinosauriern, den Theropoden Piatnitzkysaurus und die Sauropoden Patagosaurus und Volkheimeria, 51 und umfangreiche Ausgrabungen erbrachten umfangreiches Material. Nach einer detaillierteren Beschreibung dieser Reste (Bonaparte 1986b) blieb es jedoch um die Cañadón-Asfalto-Formation wieder weitgehend still. Als ich im Jahr 2000 als Postdoktorand für zwei Jahre an das Museo Paleontológico Egidio Feruglio in Trelew, Chubut, kam, beschlossen wir, auf Anregung meines argentinischen Kollegen Pablo Puerta, dem Chefpräparator dieses Museums, Gelände- arbeit in der Cañadón-Asfalto-Formation durchzuführen. Schon bereits in der ersten Kampagne im November 2000 fanden wir zahlreiche neue Fundstellen (Rauhut et al. 2001), was zu intensiven Geländearbeiten durch ein multinationales Team in dieser Gesteinseinheit führte, wodurch die Cañadón-Asfalto-Formation inzwischen zu einem der bedeutendsten Fundkomplexe mitteljurassischer Wirbeltiere weltweit geworden ist (siehe auch Escapa et al. 2008).

Geologischer und Paläontologischer Rahmen

Die Cañadón-Asfalto-Formation gehört zur sedimentären Füllung des gleichnamigen Beckens im Bereich südlich des Macizos de Somún Cura im nördlichen Chubut und südlichen Río Negro (Page et al. 1999). Das Cañadón-Asfalto-Becken ist eine große Depression, überwiegend in Halbgrabenstruktur, die in verschiedene Unterbecken unterteilt ist und deren Absenkung mit dem beginnenden Auseinanderbrechen des Superkontinentes Gondwana im Jura zusammenhängt (Figari et al. 2015). Im Bereich des mittleren Río Chubut, in den Depozentren von Paso de Indios und Gorro Frigio, wo die Fundstellen der Cañadón-Asfalto-Formation liegen, besteht die sedimentäre Füllung des Beckens aus drei Megasequenzen, die verschiedenen Entwicklungsstufen des Beckens entsprechen (Abb. 1; Figari & Courtade 1993; Figari et al. 2015). Die unterste Sequenz, die mit der beginnenden Öffnung des Beckens im unteren Jura be- ginnt, besteht hauptsächlich aus fluviolakustrinen und vulkanischen Gesteinen, wobei die Cañadón-Asfalto-Formation den obersten Abschnitt dieser Sequenz bildet. Diese Gesteine repräsentieren die Synrift-Phase des Beckens, in der die Absenkung mit der Sedimentation standhielt oder jene sogar übertraf, so dass sich ausgedehnte Seen in dem Becken bilden konnten. Die Megasequenz 2 ist durch eine Schichtlücke von der Sequenz eins getrennt und umfasst die oberjurassische Cañadón-Calcáreo-Formation. Diese Sequenz repräsentiert das Ende der raschen Absenkung des Beckens und ist durch lakustrine Sedimente an der Basis, die im Laufe der Füllung des Beckens von Ablagerungen von Flüssen und Überschwemmungsebenen abgelöst werden, gekennzeichnet (Figari 2005; Rauhut 2006a). Die Megasequenz 3 umfasst die kretazische Chubut-Gruppe, die mit ihren vulkanoklastischen, äolischen und fluvialen Sedimenten die Post-Rift-Phase des Beckens und damit seine endgültige Auffüllung repräsentieren (Figari et al. 2015). Die jurassischen Gesteine im Bereich des mittleren Laufes des Río Chubut wurden zuerst von Piatnitzky (1933) im Rahmen einer geologischen Exploration von Patagonien untersucht und dann von Flores (1948) und Feruglio (1949) im Rahmen von Unter- suchungen zur Auffindung von Erdölreserven in diesem Gebiet genauer beschrieben. Formell benannt wurde die Cañadón-Asfalto-Formation jedoch erst 1968 von Stipanicic

52 Abb. 1: Stratigraphisches Schema der Füllung des Cañadón-Asfalto-Beckens in der Gegend um Cerro Cóndor. Verändert nach Rauhut (2006a). et al. als eine Einheit überwiegend vulkanischer und lakustriner Gesteine in der Gegend zwischen Paso de Indios und Cerro Cóndor. Die Cañadón-Asfalto-Formation liegt konkordant über den überwiegend basaltischen und vulkanoklastischen Gesteinen der älteren Lonco-Trapial-Formation (Figari & Courtade 1993; Figari et al. 2015). Obwohl die Formation überwiegend von lakustrinen Ablagerungen dominiert ist, sind daher an der Basis häufiger vulkanische Einschal-

53 Abb. 2: Gesteine der Cañadón-Asfalto-Formation östlich von Cerro Cóndor. Gut erkennbar sind die basaltischen Einschaltungen (dunkel) zwischen den lakustrinen Sedimenten. tungen in Form von bis zu mehrere zehner Meter mächtigen Basaltlagen zu finden (Abb. 2). Die lakustrinen Sedimente der Cañadón-Asfalto-Formation sind vielfältig. In den südlichsten Aufschlüssen entlang des Río Chubut und in seinen Seitentälern finden sich überwiegend dunkle Tone, die reich an organischer Materie und teilweise fast schon Teer-artig sind (und damit der Formation den Namen gaben). Nach Nor- den in Richtung zu dem kleinen Dorf Cerro Cóndor werden die Gesteine heller und sind oft mergelig oder von vulkanischen Aschen beeinflusst. In der Gegend um Cerro Cóndor finden sich mächtige, meist organische Süßwasserkalke (siehe Tasch & Volk- heimer 1970; Cabaleri et al. 2010; Cabaleri & Benavente 2013) mit oft eingeschalteten konglomeratischen oder brekziösen Lagen, die vermutlich Schüttungen in den See Aufgrund von Erdbeben oder vulkanischen Eruptionen repräsentieren. Auffällig in diesem Bereich des Sees sind häufig vorkommende lakustrine Stromatolithen, die massige bis columnare Strukturen bilden (Abb. 3) und auf eine deutlich Versalzung des Sees hindeuten (Cabaleri & Armella 2005), wie es für Inlandseen mit geringem oder sogar gar keinem Abfluss typisch ist. Nördlich von Cerro Cóndor finden sich wiederum dünnbankige Tone und Kalke, die vermutlich einen etwas tieferen Bereich des Sees repräsentieren. Die Gesteine der Cañadón-Asfalto-Formation sind vielfach verfaltet (Abb. 4) und mit zahlreichen Störungen durchzogen, was die Korrelation von verschiedenen Aufschlüssen, oft von einer Seite eines Tales zur anderen, sehr schwie- rig macht. Rekonstruktionen der Paläolatituden der Formation zeigen eine Lage des Cañadón-Asfalto-Beckens zur Zeit der Ablagerung der Formation um die 30° S, und paläoklimatische Indikatoren deuten auf ein warmes, relativ feuchtes Klima hin, aber mit einer deutlich ariden Jahreszeit (Volkheimer et al. 2008a, 2015; Olivera et al. 2015). Das Alter der Cañadón-Asfalto-Formation war lange Zeit wenig präzise bestimmt. Aufgrund von Vergleichen der Pflanzenreste aus dieser Formation wurde das Alter von Stipanicic & Bonetti (1970a: 106) nur sehr vage bestimmt: ». . . los sedimentos de la Formación Cañadón Asfalto son pos-eobayociano, no puediéndose precisar su edad con más exactitud, por falta de adecuados elementos de juicio. En líneas generales, los mismos pueden ser eo-mesocalovianos o bien oxfordianos« (die Sedimente der Cañadón-

54 Abb. 3: Stromatolithen-Kalke in der Cañadón-Asfalto-Formation. A, mound-ähnlicher Stromatolith. B, Spitze eines großen columnaren Stromatolithes. C, zahlreiche Fragmente kleiner columnarer Stromatolithen in einer Sturmlage.

55 Abb. 4: Synkline in Gesteinen der Cañadón-Asfalto-Formation, die die intensive tektonische Deformation dieser Gesteine zeigt. Der Pfeil deutet auf die Lage der Wirbeltierfundstelle Jugo Loco.

Asfalto-Formation sind post-eo-Bajoc, wobei ihr Alter nicht genauer bestimmt werden kann, da adäquate Indikatoren fehlen. Generell könnten sie eo-meso-Callov bis sogar Oxford sein). Aufgrund dieser eher vagen Angaben wurde das Alter der Formation danach lange Zeit als Callovium-Oxfordium angegeben (z. B. Tasch & Volkheimer 1970; Bonaparte 1979, 1986b; Turner 1983; Cabaleri & Armella 1999; Rauhut et al. 2002; Silva Nieto et al. 2002). Interessanterweise erwähnten Stipanicic & Bonetti (1970b) auch eine radiometrische Datierung einer Basalt-Einschaltung an der Basis der Cañadón-Asfalto-Formation, die ein Alter von 173 ± 4 Ma (unterster Mitteljura, Aalenium) andeutet, aber da generell davon ausgegangen wurde, dass diese Basalte tiefgründig verwittert sind und diese Datierung somit unzuverlässig ist, wurde dieses radiometrische Alter meist ignoriert. Im Laufe der intensiven Untersuchungen der letzten Jahre wurden auch zahlreiche neue Daten zum Alter der Cañadón-Asfalto-Formation gesammelt, und es stellte sich heraus, dass diese Formation deutlich älter ist, als ge- dacht. Neue palynologische Untersuchungen von zwei verschiedenen Arbeitsgruppen kamen unabhängig voneinander zu dem Ergebnis, dass die Cañadón-Asfalto-Formation früh-mitteljurassischen Alters ist, entweder im Bajocium (Volkheimer et al. 2008b) oder im Bereich des Aalenium-Bajocium (Zavattieri et al. 2010; Olivera et al. 2015). Darüber hinaus waren mehrere verlässliche Datierungen von vulkanischen Interka- lationen möglich, die in Altern des Aalenium (171 ± 5 Ma; Salani 2007) und, für die Basis der Formation, sogar in einem Alter des oberen Toarciums (oberster Unterjura, 178,766 ± 0,092 Ma; Cúneo et al. 2013) resultierten. Somit begann die Sedimentation der Cañadón-Asfalto-Formation im ausgehenden unteren Jura und umfasste zumindest das Aalenium und vermutlich das Bajocium des mittleren Jura (Abb. 1). Auch vor der Entdeckung der ersten Dinosaurierreste war die Cañadón-Asfalto- Formation bereits für eine reiche Flora bekannt, die in Schichten mit ebenfalls zahlreichen Muschelkrebsen der Gruppe der Conchostraken vorkam (Abb. 5; Frenguelli 1949). Die Makroflora wird von Koniferen dominiert, die ca. 90 % der Funde ausma-

56 Abb. 5: Pflanzenreste aus der Cañadón-Asfalto-Formation. A, Sedimentproben aus einer Pflanzenfundstelle mit zahlreichen Resten von Koniferen-Zapfen und -Ästen. Die hellen Fle- cken auf dem Gestein sind Reste von Muschelkrebsen der Gruppe der Conchostraken. B, Rest eines größeren verkieselten Baumstammes. chen, aber seltenere Schachtelhalme, Farne und eventuell Samenfarne sind ebenfalls vorhanden (Escapa et al. 2008). Bei den Koniferen dominieren die Araukarien, die im Jura generell weit verbreitet waren, und Zypressen. Auffällig ist das Fehlen von Cycadophyten und Ginkgophyten, die ansonsten in jurassischen Floren meist sehr häufig sind, was vermutlich auf klimatische Faktoren zurückzuführen ist (Escapa et al. 2008). Die kürzlich im Detail untersuchte Palynoflora der Cañadón-Asfalto-Formation ist deutlich reichhaltiger und umfasst neben den oben erwähnten Gruppen auch Laub- moose (Bryophyta), Bärlappgewächse (Lycopsida), eine reichhaltige Farnflora, einige wenige Cycadophyten und Samenfarne, eine reiche Koniferenflora, darunter auch die im Jura generell weit verbreiteten Cheirolepidiaceae der Gattung Classopollis, sowie einige Vertreter von Süßwasseralgen (Olivera et al. 2015). Koniferen der Gruppe der Cheirolepidiaceae wurden zudem kürzlich auch Anhand von silifizierten Holzresten identifiziert (Bodnar et al. 2013). Invertebraten sind aus der Cañadón-Asfalto-Formation zwar mit mehreren Gruppen bekannt, darunter Muscheln, Schnecken und Muschelkrebse der Gruppen der Conch ostraken und Ostrakoden (siehe Cabaleri et al. 2010), sind aber bisher, mit Ausnahme der Conchostraken (Tasch & Volkheimer 1970; Cabaleri et al. 2010) wenig untersucht.

57 Die Wirbeltierfauna der Cañadón-Asfalto-Formation

Obwohl bereits Feruglio (1949) das Vorhandensein von Dinosaurier-Resten in Gesteinen, die jetzt der Cañadón-Asfalto-Formation zugerechnet werden, bemerkte, begannen die ersten systematischen Ausgrabungen von Wirbeltieren in dieser Einheit erst im Jahr 1977 unter der Leitung des bedeutenden argentinischen Wirbeltierpaläontologen José Bonaparte. Diese Ausgrabungen fanden von 1977 bis 1983 bis in drei verschiedenen Fundschichten in zwei Lokalitäten in der Nähe von Cerro Cóndor statt (Bonaparte 1986b, 1996). Bereits 1979 gab Bonaparte die ersten Ergebnisse der Grabungen bekannt und stellte eine neue Theropoden-Gattung und Art, Piatnitzkysaurus floresi, sowie zwei neue Gattungen und Arten von Sauropoden auf, Patagosaurus fariasi und Volkheimeria chubutensis. Eine detailliertere Darstellung dieser neuen Arten publizierte Bonaparte dann 1986 (Bonaparte 1986b). Seit 2000 sind zahlreiche neue Fundstellen mit Wirbeltierresten in der Cañadón-Asfalto- Formation gefunden worden (Abb. 6), sowohl weitere Reste großer Dinosaurier, aber auch zahlreiche Fundstellen mit kleinen Wirbeltierresten, welche die verschie- densten Gruppen repräsentieren. Inzwi- schen sind aus der Cañadón-Asfalto- Formation fast alle Gruppen terrestrischer Wirbeltiere bekannt, die man aus einer jurassischen Lokalität erwarten kann. Al- lerdings sind bei weitem nicht alle Funde bisher bearbeitet, so dass unser Wissen über die Fauna noch fern von vollstän- dig ist. Unter den Großgruppen sind es insbesondere die Fische, die bisher noch vollständige unbearbeitet sind. Neben den ursprünglich von Bonaparte (1979, 1986b) beschriebenen Fundstellen Cerro Cóndor Nord und Cerro Cóndor Süd sind die wichtigsten neuen Fundstellen vermutlich die folgenden (Abb. 6): Las Chacritas, eine Dinosaurierfundstelle mit Resten von Sauropoden und Theropoden (siehe Rauhut 2005); Queso Rallado, die inzwischen vermutlich bedeutends- Abb. 6: Übersicht über die Aufschlussge- te Mikrovertebratenfundstelle aus dem biete der Cañadón-Asfalto-Formation in der mittleren Jura der südlichen Halbku- Umgebung von Cerro Cóndor (grau) und gel (siehe Rauhut et al. 2002; Rougier Lage verschiedener Fundstellen: 1, Cerro 2007a); El Bagual, ein sehr reichhaltiges Cóndor Süd; 2, Cerro Cóndor Nord; 3, Las Sauropoden-Bonebed (Pol et al. 2009); La Chacritas; 4, Queso Rallado; 5, El Bagual; Lluvia, eine ausgedehnte Fundschicht mit 6, La Lluvia; 7, Zitarrosa; 8, Jugo Loco. dreidimensional erhaltenen Flugsaurier- 12 bezeichnet die Ruta Provincial Nr. 12, die Resten (Cordoniú et al. 2010, 2016); Zitar- durch Cerro Cóndor führt. rosa, eine Fundstelle mit Pflanzen- und 58 Abb. 7: Rekonstruktion des Frosches Notobatrachus reigi. Bekannte Elemente sind in grau eingezeichnet, der Rest rekonstruiert auf der Basis von Notobatrachus degiustoi. Leicht ver- ändert nach Escapa et al. (2008).

Froschresten (Báez & Nicoli 2008); und Jugo Loco, Typuslokalität des Theropoden Eoabelisaurus (Pol & Rauhut 2012). Amphibien sind bisher nur mit der Gruppe der Anuren (Frösche) bekannt. Anhand von Resten aus der Fundstelle Zitarrosa, die überwiegend als natürliche Hohlformen erhalten sind, beschrieben Báez & Nicoli (2008) eine neue Art der Gattung Notobatra chus, einer großwüchsigen Gattung von Fröschen, die aus dem mittleren Jura der Provinz Santa Cruz bereits bekannt war, als Notobatrachus reigi (Abb. 7). Notobatrachus ist ein Vertreter der Stammlinie der modernen Frösche und lässt sich daher keiner modernen Gruppe zuordnen. Im Habitus ähnelt er den modernen Fröschen schon sehr, wobei allerdings die Hinterextremitäten nicht so stark verlängert sind wie bei den meisten heutigen Fröschen (Báez & Nicoli 2004). Obwohl Notobatrachus sich wohl bereits springend fortbewegen konnte, war er vermutlich nicht ein so guter Springer wie es viele heutige Frösche sind. Die Schuppenkriechtiere (Lepidosaurier) sind in der Cañadón-Asfalto-Formation mit der Brückenechse Sphenocondor gracilis vertreten, von der ein vollständiger Unterkiefer in der Mikrovertebraten-Lokalität Queso Rallado gefunden wurde (Apesteguía et al. 2012). Wie bei den meisten mesozoischen Rhynchocephalen (Brückenechsen) handelt

59 es sich bei Sphenocondor um ein relativ kleines Tier; der Unterkiefer ist knapp 25 mm lang. Der Kiefer weist schon die typische Bezahnung von modernen Brückenechsen auf (siehe Robinson 1976), die aus Resten der embryonalen Bezahnung im vorderen Bereich, akrodont befestigten zusätzlichen Zähnen im hinteren Kieferbereich, und drei vergrößerten, Eckzahn-ähnlichen Nachfolgerzähnen am Vorderende des Kiefers besteht. Sphenocondor ist ein noch recht basaler Vertreter der Brückenechsen, primitiver etwa als die bekannten Brückenechsen aus den oberjurassischen Plattenkalken Süd- deutschlands (Cocude-Michel 1963; Rauhut & Röper 2013; Tischlinger & Rauhut 2015), und die Gattung scheint nahe mit der ebenfalls gondwanischen, spätest unter- bis mitteljurassischen Gattung Godavarisaurus aus Indien verwandt zu sein, was eventuell auf eine endemische Entwicklung im südlichen Gondwana hindeutet (Apesteguía et al. 2012). Die zweite Große Gruppe der Lepidosaurier, die Squamaten (Eidechsen und Schlangen) sind in der Fundstelle Queso Rallado vermutlich vertreten, aber die Reste wurden bisher nicht bearbeitet. Die häufigsten Wirbeltierfossilien in Queso Rallado und der nahebei gelegenen zuerst entdeckten Mikrovertebraten-Fundstelle El Chucrut sind Reste von Schildkröten, für die Sterli (2008) den Namen Condorchelys antiqua vergab. Condorchelys ist eine kleine, vermutlich aquatische Schildkröte, die wohl in dem See gelebt hat, in dem die Sedi- mente der Cañadón-Asfalto-Formation abgelagert wurden. Ähnliche wie Sphenocondor ist auch Condochelys ein basales Taxon in der Stammesgeschichte der Schildkröten und liegt auf der Stammlinie zu den beiden Gruppen der modernen Schildkröten, den Cryptodiren (Halsberger) und Pleurodiren (Halswender). Condorchelys zeigt eine interessante Merkmalskombination im Schädel, die den Übergang von den eher leicht gebauten und zum Teil beweglichen Schädeln der Ahnen der Schildkröten zu dem sehr verstärkten, rigiden Schädel der modernen Schildkröten dokumentiert (Sterli & de la Fuente 2010). Sterli & de la Fuente (2010) vermuten, dass diese stärkere Integration des Schädels für den evolutiven Erfolg der modernen Schildkröten wichtig war, wie es auch für Krokodile angenommen wird (Pol et al. 2013). Einer der spektakulärsten Funde bereits in unserer ersten Gelände-Kampagne war sicherlich der winzige Unterkiefer eines Säugetieres, den Pablo Puerta im November 2000 bei Entdeckung der Fundstelle Queso Rallado fand. Bei diesem nur 13 mm langen Kiefer mit einigen Zähnen handelte es sich um das erste Säugetierfossil aus dem Jura Südamerikas (Abb. 8), das wir 2002 unter dem Namen Asfaltomylos patagonicus beschrieben (Rauhut et al. 2002). Asfaltomylos ist bemerkenswert, da das Tier sogenannte tribosphenische Molaren besaß, also Backenzähne, die nicht nur eine schnei- dende, sondern auch eine quetschende Funktion haben (Rauhut et al. 2002; Martin & Rauhut 2005). Diese Struktur der Molaren wurde lange als eine Besonderheit der modernen Säugetiere, der Tribosphenida (Beuteltiere und Plazentatiere) angesehen, da die frühesten Vertreter dieser beiden modernen Gruppen solche Zähne besitzen, und der Erfolg der modernen Säugetiere wurde oft als Konsequenz dieser fortschrittlichen Zahnform angesehen. Bereits der Fund von Ambondro im mittleren Jura von Madagaskar (Flynn et al. 1999) hatte daher Aufsehen erregt, da das Kieferfragment dieses Taxons solche Zähne aufwies, die vorher erst von frühen Vertretern der modernen Säugetiere aus der oberen Unterkreide bekannt waren, und Ambondro wurde folgerichtig als ältester Vertreter der Tribosphenida angesehen (Flynn et al. 1999). Untersuchungen

60 Abb. 8: Unterkiefer des australospheniden Säugetieres Asfaltomylus patagonicus auf dem Handstück kurz nach dem Fund (oben, Maßstab in mm) und nach der Präparation (unten, Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme). von Ambondro und einigen kurz vorher beschriebenen Säugetieren aus der Unterkreide von Australien brachten jedoch Luo et a. (2001b) auf die damals fast schon häretische Hypothese, dass die tribosphenischen Molaren in der Evolution der Säugetiere zweimal unabhängig voneinander entstanden sind, einmal in der Entwicklungslinie der modernen Säugetiere der Tribosphenida, und einmal auf der Entwicklungslinie, die zu den modernen Monotremata (den eierlegenden Säugetieren, Schnabeltier und Schna-

61 Abb. 9: Stammbaum der Säugetiere, der die wichtige Radiation dieser Gruppe im Jura zeigt. – Verändert nach Luo (2007). beligel) führt, für die Luo et al. den Namen Australosphenida vorschlugen (Abb. 9). Da bei Asfaltomylos nicht nur die Zähne sondern auch der größte Teil des Unterkiefers erhalten ist, konnten wir nachweisen, dass dieses Taxon noch mehrere Knochen im

62 Unterkiefer besaß (Rauhut et al. 2002; Martin & Rauhut 2005), was die Hypothese von Luo et al. (2001) stützt, da die Entwicklungslinie der modernen Säugetiere die Knochen im Unterkiefer auf das Dentale reduziert, lange bevor die tribosphenischen Molaren erscheinen. Das Interessante daran ist, dass die Australospheniden somit die tribosphenische Zahnstruktur offenbar lange vor den modernen Säugetieren entwickelt hatten, aber die modernen Vertetreter dieser Gruppe, die Monotremen, haben als ausgewachsene Tiere die Zähne vollständig reduziert. Zudem waren und sind die Australospheniden über die gesamte Zeit ihrer Evolution auf das südliche Gondwana beschränkt. Die moderne Zahnform hat also bei Ihnen offenbar nicht zu einem großen evolutiven Erfolg geführt, wie es für die Tribosphenida allgemein angenommen wird. Die Entdeckung von Asfaltomylos führte natürlich zu großem Interesse in der Cañadón- Asfalto-Formation generell und der Fundstelle Queso Rallado im Besonderen, und seit 2001 gräbt der amerikanische Kollege Guillermo Rougier von der University of Louisville, ein Experte für mesozoische Säugetiere, in dieser Fundstelle, mit großem Erfolg: viele der hier vorgestellten kleinen Wirbeltiere, wie Sphenocondor oder auch Chondorchelys resultieren von diesen systematischen Ausgrabungen. Auch auf der Suche nach weiteren Säugetier-Resten war Rougier dabei erfolgreich. Neben weiteren Resten von Asfaltomylos fand er einen zweiten Vertreter der Australosphenida, Henosferus mo lus (Rougier et al. 2007a). Henosferus war ein naher Verwandter von Asfaltomylos, mit dem er zusammen die Familie Henosferidae bildet, unterscheidet sich aber von jenem in einigen anatomischen Details und ist mit einer Unterkieferlänge von über 20 mm auch etwas größer. Die Reste von Henosferus, von dem mehrere Unterkiefer gefunden wurden, bestätigten die Befunde von Asfaltomylos und stärken somit die Theorie, dass die tribosphenischen Molaren zweimal unabhängig voneinander entstanden sind (Rougier et al. 2007a). Ein weiteres Säugetier aus der Fundstelle Queso Rallado ist Argentoconodon fariasorum, ein Verteter der Triconodontiden, einer ausgestorbenen Gruppe von Säugetieren, die den Tribospheniden näher stehen als den Australospheniden und im Mesozoikum recht erfolgreich waren. Zunächst nur von einem Zahn bekannt (Rougier et al. 2007b), fanden sich später mehr Reste, darunter auch ein Exemplar, das die Ober- und Unterkie- ferbezahnung sowie einige Reste des Skelettes überliefert (Gaetano & Rougier 2011). Diese Funde zeigten, dass es sich bei Argentoconodon um einen nahen Verwandten von Volaticotherium handelt, einem Triconodonten aus dem obersten mittleren Jura oder untersten Oberjura von China (Meng et al. 2006). Volaticotherium ist ungewöhnlich, da das Tier offenbar eine Flughaut besaß und sich somit, ähnlich wie die heutigen Flughörnchen, im Gleitflug bewegen konnte (Meng et al. 2006). Die große Ähnlichkeit von Argentoconodon mit Volaticotherium deutet darauf hin, dass dies vermutlich auch für das argentinische Taxon zutraf. Diese Funde sind somit weitere schöne Beispiele für die ökologische Vielfalt der Säugetiere bereits im Jura. Ein viertes Taxon von Säugetieren aus Queso Rallado wurde schließlich 2012 wiederum anhand eines Zahnes als Condorodon spanios beschrieben (Gaetano & Rougier 2012). Auch bei Condorodon handelt es sich um einen Triconodonten, jedoch aus der Gruppe der Amphilestiden, einer anderen Großgruppe innerhalb dieser Entwicklungslinie. Innerhalb der Amphilestiden scheint Condorodon nahe mit Tendagurodon verwandt zu sein, einem Triconodonten aus dem oberen Jura der Tendaguru-Formation (Heinrich 63 Abb. 10: Reste des Flugsauriers Allkaruen koi aus der Cañadón-Asfalto-Formation. A, Hirn- schädel. B, Unterkiefer. C, Halswirbel. Alle in linker Seitenansicht. Maßstab ist 1 cm.

1998). Weiteres Material dieses Taxon ist jedoch notwendig, um mehr über seine Ver- wandtschaft und Lebensweise sagen zu können. Archosaurier sind bisher hauptsächlich mit Flugsauriern (Pterosauria) und Dinosau- riern aus der Cañadón-Asfalto-Formation bekannt. Einige wenige Krokodilreste sind zwar ebenfalls gefunden worden (hauptsächlich in der Fundstelle Queso Rallado), sind aber bisher unbearbeitet. Flugsaurier sind hauptsächlich aus zwei Fundstellen bekannt, Queso Rallado und La Lluvia (Unwin et al. 2004). Die letztere Fundstelle ist bemerkenswert, da es sich offenbar um eine reine Flugsaurier-Lagerstätte handelt. Die Reste sind hier disartikuliert, aber teilweise assoziiert und dreidimensional erhalten, was für jurassische Flugsaurier selten ist (Cordoniú et al. 2010). Ein Hirnschädel mit assoziiertem Unterkiefer und Halswirbeln aus dieser Fundstelle bilden den Holotypen der Art Allkaruen koi (Abb. 10; Cordoniú et al. 2016). Angesichts seines Alters ist Allkaruen ein fortschrittlicher Flugsaurier, der dem Ursprung der Kurzschwanzflugsaurier, der Pterodactyloidea, bereits sehr nahe steht. Aufgrund der hervorragenden Erhaltung der Reste war es möglich, die Struktur des Gehirns und Innenohrs von Allkaruen mit Hilfe von CT-Scans zu rekonstruieren. Frühere Untersuchungen hatten gezeigt, dass das Gehirn und das Innenohr der Flugsaurier modifiziert sind, wobei es deutliche Unterschiede zwischen den basalen Formen (Langschwanz-Flugsaurier) und den Prterodactyloideen gibt (Witmer et al. 2003). Gemeinsam ist beiden, dass sie einen extremen Flocculus haben, eine seitliche Auswölbung des Gehirnes, die zwischen die Bogengänge des Innenohres reicht und insbesondere für die Feinmotorik und Balance wichtig ist. Die sehr gute Ausbildung dieser Struktur ist somit sicherlich der fliegenden Fortbewegungsweise der Pterosau-

64 Abb. 11: Hirnstruktur verschiedener Flugsaurier in dorsaler (oben) und lateraler Abnsicht (unten). A, Langschwanzflugsaurier Rhamphorhynchus. B, Allkaruen. C, Kurzschwanz- flugsaurier Anhanguera. Blau: Vorderhirn; gelb: Stammhirn; grün: Sehlappen; rot: Floccu- lus; pink: Bogengänge des Innenohres. Nach Cordoniú et al. (2016). rier geschuldet und findet sich auch bei Allkaruen (Cordoniú et al. 2016). Obwohl bei Flugsauriern weiterhin das Vorderhirn generell vergrößert ist, gibt es deutliche Unter- schiede in der Anordnung der verschiedenen Hirnregionen bei basalen Formen und fortschrittlichen Pterodactyloideen: Während bei ersteren das Stammhirn, die optischen Lappen und das Vorderhirn in einer Reihe angeordnet sind, wie es bei Reptilien üblich ist, weist das Gehirn der Pterodactyloideen eine deutliche Flexion des Hirnstammes auf, so dass das Stammhirn nach hinten zeigt und das Vorderhirn weiter dorsal und über den optischen Loben angeordnet ist (Witmer et al. 2003). Im Einklang mit seiner phylogenetischen Stellung in der Nähe des Ursprunges der Pterodactyloidea hat Allka ruen einen intermediären Zustand (Abb. 11): Das Vorderhirn ist etwas angehoben, der Hirnstamm leicht gebeugt und die optischen Loben teilweise unter dem Vorderhirn platziert (Cordoniú et al. 2016). Abgesehen von Allkaruen gibt es weitere Flugsaurier- Reste aus der Fundstelle Queso Rallado, die bisher noch unbearbeitet sind, bei denen es sich aber eventuell bereits um echte Vertreter der Pterodactyloidea handelt, was der bei weitem älteste Nachweise der Gruppe wäre. Die bisher diverseste Wirbeltiergruppe der Cañadón-Asfalto-Formation sind die Di- nosaurier. Wie bereits erwähnt, beschrieb Bonaparte (1979, 1986b) zwei Arten von Sauropoden und eine Art der Theropoden. Die eine Art der Sauropoden, Patagosaurus fariasi, basierte auf umfangreichem Material aus den beiden Fundstellen Cerro Cóndor Nord und Cerro Cóndor Süd. Bonaparte (1986b) listete mindestens 11 Exemplare auf, die er zu dieser Art stellte und gab dementsprechend eine ziemlich vollständige Beschreibung, obwohl große Teile des Schädels unbekannt blieben. Patagosaurus wurde zu den Cetiosauriden gestellt, zu jener Zeit noch ein »Mülleimertaxon« für sämtliche basale Sauropoden, die in keine der besser definierten Familien passten. Inzwischen haben verschiedene phylogenetische Untersuchungen gezeigt, dass die Cetiosauriden

65 Abb. 12: Rückenwirbel des Sauropoden Volkheimeria chubutensis aus der Cañadón-Asfalto- Formation in anteriorer (links) und lateraler (rechts) Ansicht. Maßstab ist 5 cm. in diesem ursprünglichen Sinne keine natürliche Gruppe sind und dass die verschiedenen dazu gestellten Taxa unterschiedliche Entwicklungsstufen der Sauropoden auf der Entwicklungslinie zu den moderneren Sauropoden, den Neosauropoden darstellen (siehe z. B. Upchurch 1998; Wilson 2002; Upchurch et al. 2004; Nair & Salisbury 2012). Obwohl einige phylogenetische Analysen weiterhin eine enge Verwandtschaft zwischen Patagosaurus und der mitteljurassischen englischen Gattung Cetiosaurus fanden (z. B.

66 Upchurch et al. 2004; Carballido & Sander 2014), ist das nicht generell der Fall (siehe z. B. Remes et al. 2009; Wilson & Upchurch 2009). Zudem gibt es bei Patagosaurus eine weitere Komplikation: Neuere Untersuchungen des Materiales, das zu dieser Gattung gestellt wurde deuten darauf hin, dass es unter diesen verschiedenen Exemplaren noch ein weiteres Taxon von Sauropoden gibt (Rauhut 2003b; Holwerda et al. 2015). Eine ausführliche Revision von Patagosaurus ist derzeit in Arbeit und wird sicherlich neue Erkenntnisse zur frühen Evolution der Sauropoden geben.

Das zweite von Bonaparte beschriebene Taxon, Volkheimeria, ist nur von einem sehr fragmentarischen Teilskelett bekannt. Schädelreste fehlen völlig, und vom postcranialen Skelett sind nur ein halber Halswirbel, wenige Rücken-, Becken- und Schwanzwirbel, das Becken, ein Oberschenkelknochen und ein Schienenbein bekannt. Bonaparte (1979, 1986b) klassifizierte Volkheimeria ebenfalls als Cetiosauride, aber McIntosh (1990) sah dieses Taxon als Brachiosauride an, womit es der älteste Vertreter dieser Gruppe wäre. Die sehr primitive Struktur der Rückenwirbel von Volkheimeria (Abb. 12) machen diese Einordnung jedoch unwahrscheinlich (siehe Bonaparte 1986a,b, 1999). Keine bisher veröffentlichte phylogenetische Studie der Sauropoden beinhaltet Volkheimeria; unsere vorläufigen Analysen deuten allerdings darauf hin, dass es sich um einen der basals- ten bekannten Sauropoden handelt. Mehr Material von diesem interessanten Taxon ist nötig, um seine systematische Stellung und Bedeutung für unser Verständnis der Evolution der Dinosaurier genauer zu beleuchten. Neben diesen drei Sauropoden – Patagosaurus, Volkheimeria und das andere Taxon in dem ursprünglich zu Patagosaurus gestellten Material – gibt es noch eine vierte Art von Sauropoden in der Cañadón-Asfalto-Formation. Ausgrabungen in der Fundstelle El Bagual haben eine Vielzahl von Sauropoden-Resten zum Vorschein gebracht, darunter einen fast vollständigen Schädel und einige artikulierte Halswirbel, die ein neues, bisher unbeschriebenes Taxon repräsentieren, das anscheinend nahe mit Patagosaurus verwandt ist (Pol et al. 2009).

Piatnitzkysaurus fariasi, der von Bonaparte (1979, 1986b) beschriebene Theropode ist von zwei Teilskeletten aus der Fundstelle Cerro Cóndor Süd bekannt, die insgesamt etwa 50 % der Skelettanatomie dieses Taxon repräsentieren (Abb. 13A); damit war Piatnitzkysaurus bis vor kurzem der vollständigste bekannte Theropode aus dem mittleren Jura der südlichen Halbkugel. Leider sind vom Schädel allerdings nur ein Maxillare, einer der zahntragenden Knochen des Oberkiefers, das Stirnbein, der Hirn- schädel und ein Fragment des Unterkiefers bekannt (Bonaparte 1986b; Rauhut 2004). Bonaparte (1986b) stellte Piatnitzkysaurus zu den Allosauriden, womit er der älteste bekannte Vertreter dieser Gruppe wäre, aber neuere Analysen der Phylogenie der Raubsaurier deuten darauf hin, dass Piatnitzkysaurus zu einer basalen Gruppe der im mittleren Jura generell sehr erfolgreichen Megalosaurier (Rauhut et al. 2016) gehört, für die Carrano et al. (2012) den Namen Piatnitzkysauridae vorschlugen. Mit dem inzwischen angenommen spätest-unterjurassischen bis frühest-mitteljurassischen Alter der Cañadón-Asfalto-Formation ist Piatnitzkysaurus jedoch einer der ältesten bekannten Vertreter der Tetanuren (Benson 2010b; Rauhut et al. 2016), der Theropoden-Gruppe, die im oberen Jura und der Kreidezeit die dominante Gruppe werden sollte und zu der auch die heutigen Vögel gehören.

67 Abb. 13: Umriss-Rekonstruktionen der Theropoden Piatnitzkysaurus (A) und Condorraptor (B) aus der Cañadón-Asfalto-Formation mit den bekannten Elementen eingezeichnet. Maß- stab ist 1 m.

Bei den Ausgrabungen in der Fundstelle Las Chacritas fanden sich ebenfalls Reste eines Raubsauriers. Obwohl fragmentarisch und oberflächlich ähnlich Piatnitzkysaurus, reichten die gefundenen Elemente, hauptsächlich Wirbel und Teile des Beckens und der Hinterextremität (Abb. 13B), eine neue Art von Theropoden zu definieren, Condorraptor currumili (Rauhut 2005). Ähnlich wie Pitnitzkysaurus ist Condorraptor ein Theropode mittlerer Größe (ca. 5-6 m Körperlänge), und verschiedene phylogenetische Analysen zeigen, dass er vermutlich die direkte Schwestergattung zu dem zuerst beschriebenen Taxon ist. Somit könnte Condorraptor auf eine rasche Radiation von Piatnitzkysauriden im frühen mittleren Jura hindeuten. Eine große Überraschung war der Fund eines weiteren Raubsauriers, der dem argentinischen Kollegen Diego Pol 2009 glückte. Nachdem er im Januar 2009 den hinteren Teil des Schädels eines Theropoden gefunden hatte, brachten Ausgrabungen im Jahre 2010 ein fast vollständiges Skelett des Tieres zutage; es fehlen nur der vordere Teil des Schädels (der offenbar schon an der Oberfläche lag und dadurch teilweise verlorenging), der Unterkiefer und einige wenige Hals- und Schwanzwirbel (Abb. 14). Unsere Unter- suchung der Reste zeigte, dass es sich um einen Abelisauriden handelt, den wir 2012 als Eoabelisaurus mefi beschrieben (Pol & Rauhut 2012). Dies war in der Tat unerwartet, da die Abelisauriden bis dahin nur aus der oberen Kreide und der obersten Unterkreide bekannt waren (Carrano & Sampson 2008) und Eoabelisaurus somit fast 50 Millionen

68 Abb. 14: Rekonstruktion des Abelisauriden Eoabelisaurus. Maßstab ist 50 cm.

Jahre älter war, als die bis dahin ältesten bekannten Vertreter dieser Gruppe. Gleichzeitig ließ das sehr vollständige Skelett jedoch kaum Zweifel an der Identifizierung des neuen Taxon. Die Erklärung für diese enorme Lücke im Fossilbericht der Abelisauriden ist jedoch vermutlich relativ einfach: Abelisauriden sind, mit ganz wenigen Ausnahmen von Funden aus der oberen Kreide von Europa, die vermutlich späte Einwanderer aus Afrika repräsentieren, eine auf die südliche Halbkugel beschränkte Gruppe. Gerade auf der südlichen Halbkugel ist jedoch der Fossilbericht der Raubsaurier zwischen dem unteren Jura und der oberen Unterkreide extrem dürftig. Dass Abelisauriden eventuell schon im Jura auf den Kontinenten des damaligen Gondwana weit verbreitet waren, wird allerdings auch durch fragmentarische Reste aus dem oberen Jura von Tendaguru angedeutet, die vermutlich ebenfalls dieser Gruppe zuzurechnen sind (Rauhut 2011). Das Alter von Eoablisaurus deutet somit darauf hin, dass die Aufspaltung der Cerato- saurier in die Linien der Ceratosauriden, Abelisauriden und Noasauriden bereits sehr kurz nach dem Ursprung der Gruppe passierte. Diese Interpretation ist vor kurzem durch die Identifizierung des ersten mitteljurassischen Vertreters der Noasauriden, der Schwestergruppe der Abelisauriden, gestützt (Rauhut & Carrano 2016). Eoabelisaurus ist aber nicht nur wegen seines Alters bemerkenswert, sondern auch aufgrund seiner Information zu einer der bemerkenswertesten Anpassungen der Abe- lisauriden. Die oberkretazischen Abelisauriden sind durch eine extreme Reduktion der Arme gekennzeichnet, zu einem Ausmaß, das selbst Tyrannosaurus noch als langarmig aussehen lässt. Dabei ist der Oberarm kurz, aber noch als Oberarmknochen erkennbar, während der Unterarm und die Hand extrem verkümmert und hochgradig modifiziert sind (Bonaparte et al. 1990; Ruiz et al. 2011; Burch & Carrano 2012). Eoabelisaurus zeigt nun ein Zwischenstadium zwischen einem »normalen« Theropoden-Arm und dem extrem modifizierten Zustand fortschrittlicher Abelisauriden (Abb. 15). Der Oberarm ist noch relativ normal ausgebildet, der Unterarm zwar stark verkürzt, aber zumindest noch als Unterarmknochen erkennbar, und die Hand bereits sehr stark reduziert. Dies deutet somit darauf hin, dass die starke Umwandlung der Arme bei den Abelisauriden bei der Hand anfing und sich erst dann zu den mehr proximalen Elementen fortsetzte (Pol & Rauhut 2012).

69 Abb. 15: Arme des basalen Theropoden Dilophosaurus (A), des basalen Abelisauriden Eoa belisaurus (B) und des fortschrittlichen Abelisauriden Carnotaurus (C), die die zunehmende Reduktion der Vorderextremitäten zeigen. Arme sind proportional zur Körpergröße gezeich- net (also unter der Annahme, dass die drei Theropoden die gleiche Größe hätten). Verändert nach Pol & Rauhut (2012).

Ein weiterer Theropodenfund aus der Cañadón-Asfalto-Formation ist bisher noch nicht ausführlich beschrieben worden. Bei diesem Fund handelt es sich um ein relativ vollständiges Skelett eines großen Theropoden (Körperlänge 8-9 m), von dem der vollständige Schädel samt Unterkiefer, die gesamte Wirbelsäule bis zum Becken, beide Schultergürtel und Arme sowie Fragmente des Beckens und der Beine geborgen werden konnten (Abb. 16). Ähnlich wie bei Piatnitzkysaurus und Condorraptor handelt es sich bei diesem Tier ebenfalls um einen Tetanuren, aber das Material weist eine ungewöhnliche Merkmalskombination auf, und erste Analysen lassen vermuten, dass es sich bei diesem Fund um den ältesten bekannten Vertreter der Allosaurier handelt (Rauhut & Pol 2012).

70 Abb. 16: Rekonstruktion eines noch unbeschriebenen Theropoden aus der Cañadón-Asfalto- Formation mit den gefundenen Elemente eingezeichnet. Maßstab ist 1 m.

Von der zweiten großen Entwicklungslinie der Dinosaurier, den Ornithischia (Vogel- beckensaurier) ist generell aus der Zeit vor dem Oberjura wenig bekannt, und die meisten Funde aus dem Zeitraum zwischen Obertrias und Mitteljura gehören entweder zu den basalen gepanzerten Dinosauriern (Thyreophora), den Stegosauriern (einer der fortschrittlicheren Gruppen der Thyreophora), oder den Heterodontosauriden (Butler et al. 2008; Boyd 2015). Auch aus der Cañadón-Asfalto-Formation waren lange Zeit nur Vertreter der beiden Entwicklungslinien der Saurischia (Echsenbeckensaurier), der Sauropoden und der Theropoden, bekannt. Erst 2008 fand sich in dem von Bonaparte und seinem Team ausgegrabenen Material ein erster Hinweis auf Ornithischier aus dieser Formation, eine einzige Fußkralle eines nicht näher bestimmbaren Vertreters (Rauhut & López-Arbarello 2008). Schon kurz darauf fanden sich jedoch in der Mi- krovertebratenfundstelle Queso Rallado assoziierte Reste eines kleinen Ornithischers, darunter der fast vollständige Schädel (Abb. 17A), Hals-, Rücken- und Beckenwirbel, Teile des Schultergürtels und der vollständige Beckengürtel. Dieses Teilskelett eines nur etwa 60 cm langen Dinosauriers beschrieben wir 2011 unter dem Namen Manidens condorensis (Pol et al. 2011). Manidens ist ein kleiner Vertreter der Heterodontosauriden, einer hauptsächlich aus dem unteren Jura Südafrikas bekannten basalen Gruppe der Ornithischier, die durch vergrößerte Eckzähne im Ober- und Unterkiefer gekennzeichnet sind (Sereno 2012). Manidens ist unter anderem durch seine ungewöhnliche Zahnform gekennzeichnet, die dem Tier auch den Namen gab (»Handzahn«), da die Zahnkro- nen mit ihren großen, asymmetrisch angeordneten Dentikeln an einen Handschuh erinnern (Abb. 17B; siehe auch Becerra et al. 2013). Kurz nach dem ursprünglichen Fund wurde in Queso Rallado ein zweiter Rest gefunden, der vermutlich derselben Gattung und wahrscheinlich sogar demselben Tier angehört wie das Typusmaterial, da es die gleiche Größe hat und Elemente umfasst, die bei dem Originalfund fehlen, darunter Schwanzwirbel und die Füße. Auch die Untersuchung dieser Funde ergab ungewöhnliches: Die Struktur der Füße deutet darauf hin, dass das Tier eventuell eine kletternde Lebensweise hatte und somit auf Bäumen lebte (Becerra et al. 2016). Die ist der erste deutliche Hinweis auf einen baumlebenden Ornithischier.

71 Abb. 17: A, Rekonstruktion des Schädels des kleinen Ornithischiers Manidens condorensis. Neben den in der Rekonstruktion verwendeten Schädelelementen sind weiter Knochen des Schädeldaches (Nasale, Frontale, Parietale) und der Hirnschädel bekannt. Maßstab ist 10 mm. B, einzelner Zahn von Manidens. Maßstab ist 1 mm.

Zusammenfassung und Ausblick

Die große Fülle an Funden aus der Cañadón-Asfalto-Formation erlaubt einmalige Einblicke in eine Lebenswelt zu Beginn des mittleren Jura. Die Fauna ist dabei offenbar durch einen Übergangs-Charakter gekennzeichnet: Während bei einigen Gruppen noch eher basale Formen vorkommen, wie etwa bei den Fröschen, Brückenechsen oder Schildkröten, sind andere Gruppen durch für ihre Zeit sehr fortschrittliche Vertreter gekennzeichnet, so etwa die Säugetiere mit den Australospheniden oder die Thero- poden mit den Abelisauriden und zwei wichtiger Gruppen der Tetanuren. Auch in Hinsicht auf die Biogeographie der verschiedenen Faunenelemente finden sich widersprüchliche Signale: Einige Taxa weisen ein hohes Maß an Endemismus, also regionaler Spezialisierung auf, wie etwa die Henosferiden, die Piatntzkysauriden oder auch die Heterodontosauriden, während andere offenbar zu weit verbreiteten Grup- pen gehören, wie etwa Argentoconodon oder, sollte sich die nahe Verwandtschaft mit dem englischen Cetiosaurus bestätigen, Patagosaurus. Dies deutet auf eine erstaunliche Differenzierung dieser früh-mitteljurassischen Fauna hin, in einer Welt, in der ja der Superkontinent Pangäa noch bestand hatte und sich somit theoretisch alle Gruppen über sämtliche Kontinente verbreiten könnten. Wahrscheinlich war aber eben auch der Superkontinent Pangäa stärker klimatisch und landschaftlich strukturiert als man das häufig annahm. Eine mögliche Erklärung für diese differenzierte Verbreitung der verschiedenen Gruppen könnte in einer ausgedehnten zentral-Gondwanischen Wüste liegen, die vielleicht als Filter wirkte und nur bestimmten Gruppen eine Ausbreitung erlaubte, die besser mit den unwirtlichen Bedingungen dieses Lebensraumes klar kamen (Rauhut & López-Arbarello 2009; Remes et al. 2009; Pol & Rauhut 2012).

72 Neben all den zum Teil spektakulären Funden zeigt die Cañadón-Asfalto-Formation aber auf jeden Fall, wie wenig wir wirklich noch über die Wirbeltierfaunen der kriti- schen Zeit des ausgehenden unteren und des frühen mittleren Juras wissen. Weitere Funde von Faunen aus anderen Teilen Pangäas aus diesem Zeitraum sind notwendig, um zu einem besseren Verständnis der markanten Änderungen der terrestrischen Wirbeltierfaunen im Jura zu gelangen!

Danksagung

Wie schon aus dem Text hervorgeht, ist ein solches großes Projekt immer eine Zusam- menarbeit vieler verschiedener Spezialisten, mit Unterstützung zahlreicher freiwilliger Helfer, der Landbesitzer, lokaler Anwohner, der lokalen Behörden und, nicht zuletzt, der verschiedenen Geldgeber. Allen beteiligten Personen und Institutionen sei daher hier ganz herzlich gedankt. Aufgrund der hohen Zahl der Beteiligten kann ich nur einige wenige Kolleginnen und Kollegen exemplarisch nennen. Zuerst geht der Dank natürlich an das Museo Paleontológico Egidio Feruglio, das seit nunmehr 17 Jahren die notwendige Infrastruktur zur Verfügung stellt, und dort insbesondere an meine Freunde und Kollegen Diego Pol und Pablo Puerta. Zahlreiche Kollegen aus verschie- densten Institutionen haben durch Grabungstätigkeit und Expertise mitgewirkt, hier seien wiederum exemplarisch nur Wolfgang Volkheimer, Adriana López-Arbarello und Guillermo Rougier genannt. Die Finanzierung der verschiedenen Etappen des Projektes erfolgte durch die Fundación Egidio Feruglio, den DAAD, die Fundación Antorchas, BBC Horizon, die DFG und die Agencia Nacional para la Investigación Científica y Tecnologíca.

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