Crustacea: Cirripedia

But1l. lust. Cat. Hist. Nat., 53 (Sec. Geol., 4): 151-160. 1986

CIRRIPEDIA) OBSERVACIONS SOBRE ELS BALANIDS (CRUSTACEA: DEL PLIOCE MAR! DE L'EMPORDA

Rebut: novembre de 1984 Oriol Riba-Visas ` i Jordi Martinell*

SUMMARY the marine Pliocene Observations on the barnacles ( Crustacea : Cirripedia ) of of I'Emporda ( Catalonia , Spain) Cirripedia species found in the The geographical and geological distribution of the Actinobalanus stellaris (Brocchi), Pliocene of I'Emporda (Megabalanus tulipiformis ( Ellis), Brug., B. trigonus Darwin and Balanus concavus Bronn, B. crenatus Brug., B. perforatus point of view, these spe- Creusia (W.) phryxa Pajaud) are given. From the paleoecological than the present one in the Medi- cies indicate a water temperature somewhat higher terranean sea.

Mioce catala, encara que no ANTECEDENTS HISTORICS sus sp. en el els estudia. col- DAVADIE (1963), tot basant-se en la Dintre la literatura paleontologica que Semina- leccio del Museu dc Gcologia del fa reterencia a Catalunva, hi ha ben po- ain- Conciliar de Barcelona, identifica B. ques rcferencies sobre la fauna de cirri- ri Darwin i B. concavus Bronn per pedes. Les primcres mencions son forca phitrile Quaternari sense localitzar; B. spon- imprecises perque solament parlen de la a un Bronn per al Mioce de Comarruga fauna de cirripcdcs sense fer-ne descrip- gicola d'Esplugues de Llobregat; B. ste- cions ni illustracions: MAURETA i THos i 1'Astia Brocchi per al Burdigalia de Sant (1881) parla de Balainis tintiiinabulum Lin- llaris de Calders (jacimcnt que ha estat ne i de B. concat,itni Bronn trobats a les Vicenc posteriorment considerat corn d'edat plio- margues i als gresos miocens de Montjuic; PORTA et al., 1979); i csmcnta MALLADA (1890, 1891) esmenta igualment cena per liiitinnabulunt unicament al Mioce d'A- aqucstes dues cspecies, pero per al Mioce B. lacant. A part que s'hi dcscriuen les espe- de Tarragona; At.ytr:RA (1894, 1907), city la el treball dc DAVADIE (1963) es im- presencia en el Plioce catala dc B. tintin- cies, portant per esser el primer on apareixen ,iabulum Lamarck, B. tulipa Ranz, Bala- especies de casa nostra. iius sp. i Lepas sp. FACR.A I SANZ (1908) figuradcs PORTA et al. (1977) assenyalen la presen- posa en relleu la gran abundor de Bala-

Geologia. Universitat dc Barcelona. Gran Via de les * Departament de Paleontologia. Facultat de Corts Catalanes, 585. 08007 Barcelona.

151 cia de B. tintinnabulunt Linnd al Tortonia gen catala, encara que hi ha nombroses de Roda de Bera (Tarragones). MARTINELL citations del genere Balaruts sp. Aixi, per & VILLALTA (1977) fan mencio de tres es- exempic, VILLALTA (1958), MARTINELL (1978) pecies de cirripedes per al Plioce de Vila- i MART1xE1.1. & DoMENIECII (1980, 1982) ci- colum (Emporda) -B. trigonus Darwin, ten la presencia de balanids en el Plioce B. stellaris Brocchi i Creusia sp.- pero de !'Emporda, sense altra especificacio. no ics descriuen ni hi figuren. VICENTE CAS- Cal rcssenyar tambd la troballa en el TELLS (1979) parla de la Plio- troballa de B. am- ce empordancs d'emprefntes atribuides phitrite Darwin al Plioce als del Baix Llobre- verruc;ds (MARTINELL & DOytENEC11, 1982; gat. Darrerament, RIBA-VISAS (1984) fa un MART1NEL1., 1982) i de Trvpetesa sp. (acro- estudi sistematic i descriptiu sobre els toracic) en el del Baix Llobregat (MARTI- cirripedes del Plioce empordancs, en el NELL & MARQUINA, 1981; MARTINELI. et (11., qual es descriuen i figuren un total de 7 1982). especies (Actinobalanus stellaris (Brocchi), Finalment, cal aclarir que, Balanus concaves si be els cir- Bronn, B. perforatus ripedes son una fauna molt Bruguiere, B. mal estudiada trigonus Darwin, Megabala- a Espanya, no Cs, tal nus tulipiformis corn die PAJAt D (Ellis), i Creusia (W.) (1976a), totalment desconeguda. phryxa Pajaud). Aquest au- D'aquestes especies, M. tu- tor descriu, per al Plioce d'Almeria, lipiformis i B. crenatus Bala- son citades per nus perforatus angustus Gmelin, B. am- primera vegada en el Neogen espanyol i phitrite Darwin, B. (Megabalanats) tintin- B. concaves, B. perforatus i C. phrvxa son iiabultun Linn6 i Creusia (Withersia) phry- noves per al Plioce catala. xa Pajaud, i indica que totes son especies Horn no troba cap mds referenda d'es- citadcs per primcra vegada a Espanya, pecies de cirripedes recollides en el Neo- cosa que no Cs certa pel que fa referencia a B. tintitntabuluin, ja mencionada per MAURETA i Tiios (1881), MALLADA (1890, 1891, 1907), ALMERA (1894, 1904) i DAVADIE (1963), ni per B. amphitrite Darwin, citada tambd en el darrer treball.

DISTRIBUCIO GEOGRAFICA I ESTRATIGRAFICA

En general, les especies de cirripedes que hom troba al Plioce de !'Emporda tenon una distribucio estratigrafica molt am- plia. 1yI'ds una excepcio Creusia (W.) pltrvxa, citada solament al Plioce inferior i mitja d'Almeria (P:uAUE, 1976a). Cal remarcar que totes les altres especies de balanids apareixen al Mioce (Me- gabalanus tulipiformis i B. trigoruts) o be son pre-mioceniques (B. concaves, B. crenatus, B. perforatus, Actinobalaruts stellaris). Aquest let 6s important, car implica que: 1) o be les especies de balanids que horn troba al Plioce dc !'Emporda haurien reploblat aquesta conca desprds de la crisi de salinitat del Messinia; o 2) que aquesta crisi no els hauria afectat gens. La Ftc. 1 . darrera hipotesi, en el Situacio geografica dels jaciments plio- cas d'acceptar la cens de ]'Emporda crisi de amb fauna de cirripedes: 1) salinitat mcssiniana, no sembla Palau de Santa Eulalia , 2) Sant Mori - Sant Miquel gaire probable, atesa la natura de Fluvia, sessil i ma- 3) Feixa torta , 4) Vila-robau , 5) Camps rina dels de Boga, Balanids. La primera hipotesi in- 6) Fitosanitari de Vilamalla, 7) cementiri dicaria que aqucstes de Siurana, 8 ) Vilacolum , 9) els Olivcts. especies tindrien una Geographical situation of the pliocenic outcrops of I'Ern- capacitat de reproduccio i d'expansio geo- porda which present fauna of Cirripedia. gralica molt gran, ja quc es trobcn ben

152 representades a Ics conques pliocencs dc A la fig. 2 horn troba esquematitzada la estratigrafica dels la Tetis occidental: Creusia (W.) phryxa distribucio geografica i i A. stellaris son les uniques especies de balanids del Plioce de I'Emporda. balanids exclusivament fossils; B. trigonus, B. concaves i B. crenatus tenen una distribucio geografica actual molt vasta. COMENTARIS Horn els troba tant a la Mediterrania com el Plioce de a l'Atlantic i al Pacific, predominantment Les especies presents en somes. en aigiies calides o tropicals; Megabala- l'Emporda son tipiques d'aigiies batimetric rufs tulipifornlis i B. perforatus viucn a la Ara be, algunes tencn un rang (GRUVEL, Mediterrania i a les costes atlantiqucs d'A- molt ampli, com M. tulipiforrnis 1976b). frica del Nord, de Portugal i de Franca. 1905) i C. phryxa (PAJAUD, 1976a, alguns ja- Els jaciments del Plioce de 1'Emporda L'abundancia de balanids en Boga i Sant clue han fornit balanids son indicats a la ciments com ara Camps de creure que figura 1; Ilurs caractcristiqucs tafonomi- Mori-Sant Miquel de Fluvia, fa conditions favo- ques i palcoecologiques poden csser tro- s'hauricn esdevingut les qual cosa bades a MARTINELL (1982b). La distribucio rables per a llur proliferacio, la litorals i de les especies pels diferents jaciments comporta unes aigiies agitades, amb empordanesos es variable: des de B. con- comes, condicions que coincideixen segons les eavus, omnipresent a tots els jaciments les atribuides a la sedimentacio faunistica amb fauna de cirripedes, fins a Creusia analisis litologica, tafonomica, geometrica dels (W.) phrvxa trobada solament a Vilaco- (mol•luscs principalment) i 1982b). lum, hi ha tota una gradacio. diferents jaciments (MARTINELL, substrat dur, Una associacio d'especies que hom tro- Totes les especies son de phrvxa, que hom ba molt sovint (Sant Mori-Sant Miquel de llevat de Creusia (W.) cos toe (PA- Fluvia. Camps de Boga i Fitosanitari de suposa que vivia ficada en un es molt Vilamalla) es la formada per B. concavus, JAUD, 1976b). El tipus do substrat silicics, calca- B. crenatus i B. perforates, totes tres es- variable: codols (volcanics, (bivalves, pecies molt abundoses. ris, etc.), rester esqueletiques bala- Altrament, pero, les especies A. stellaris escafopodes, conquilla i escuts de el paper molt im- i M. tulipifornris son restringides a dos ja- nids, etc.). Cal remarcar d'anco- ciments: Fitosanitari de Vilamalla i ce- portant dels bivalves com a zona 1'6- mentiri dc Siurana, la primera, i Sant ratge en ambicnts on son practicament Vilacolum). Mori-Sant Miquel de Fluvia, la segona. nic substrat dur (per exemple,

MIOCk PLIOCF; UATERNARI F S P F C I F. S 1 2 3 4 5 6 8 OLI. AQU. BUR. LAN. SF:R- TOR . MES. inf. sup. PLE. BOL.

. aasat us Brug. A

rforatm:: Brug. n •

r'gonus Darwin

. e(7nri^ (Br--.) n

,^,It .iF ar nJnnt -

U abundant - uncommon u-dant ( solament opercles) ,e r A I'll abundant. (-lament ope rcl ) a 1'Emporda (els n6- Fu;. 2. Dispcrsio estratigrafica de les especies de cirripedes i liur localitzacio meros dels jaciments corresponen als de ]a fig. 1). situation in I'Ernporda (for outcrops nu- Stratigraphical distribution of the Cirripedia species and their geographical meration, sec fig. 1).

153 154 vistcs dorsal dreta (A), dorsal esquerra FIG. 3 . Balanos concaves Bronn. A-D) els Olivcts (x 1,4); individu a I'apex d'un escut de la mateixa espe- 4 (B), apical (C) i carenal (D). E) Vilacolum (x 1,9); islandicoides (Lmk., 1818). G) els Olivets cic. F) Vila-robau (x 0,9); individu sobre Pelecyora (P.) 1819). S'observa l'ornamentacio xenomorfica de- (x 1,5); individu sobrc Chlamys (A.) seniensis (Lmk., guda a les costelles del bivalve. (A), left dorsal (B), apical (C) and carinal (D) sides. Balanas concaves Bronn. A-D) els Olivcts (x 1,4); right dorsal scutum corresponding to an other species. F) Vila-robau ( x0,9); E) Vilacolum (x 1,9); specimen on the apex of the Olivets (x 1,5); specimen on the shell of the bivalve specimen on the shell of the bivalve P. islandicoides. G) els owing to the bivalve costulae. C. seniensis. We can see the xenomorphic ornamentation

ALMERA, J. 1907. Catdlogo de la fauna y flora fd- no ha obscrvat trial de D'altra Banda, hom siles contenidos en los depositos pliocdnicos Bar- cap balanid fixat at damunt d'una conqui- la cuenca del Bajo Llobregat v Llano de Barcelona. Ila de gasteropods, fet, si mss no, forca celona. Mcm. R. Acad. Cienc. Art. CARBONELL, G. & MAGSE, J. 1977. Microfauna d'os- coma en I'actualitat. Foraminiferes du Pliocene d'Ampur- Boga son ob- tracodes et Al jaciment de Camns de dan, Espagne. Rev. Esp. Micropal., 9 (3): 347- scrvablcs ens nivells amb codols silicics to- 360. pels balanids. Aqucsts DAVADIE, C. 1963. Etude (systdrnatique et structure) talment colonitzats d'Europe et d'Afrique. assolit una relativa estabi- des balanes (fossiles) codols haurien C.N.R.S. litat dinamica ja quo cn tals condicions FAURA i SANS, M. 1908. Crustacis fossils do Catalu- rodolaricn amb mds dificultat. nva. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (8-9): 99-127. Palau de Santa Eulalia, GROVEL, A. 1905. Monographie des Cirripddes on Als jaciments de Masson. Paris. Mori-Sant Miquel de Flu- Thdchostracds. cls Olivets i Sant MALLADA, L. 1890. Reconocimiento geografico y via, s'hi pollen obscrvar els balanids fixats gcologico de ]a provincia de Tarragona. Bol. darnunt els materials pre-pliocenics quc Corn. Mapa Geol. Espana, XVI: 123-125. M:LLADA, L. 1891. Catalogo general de las especics formaven Pantie penya-segat. Bol. Corn. Mapa especies fosiles encontradas en Espana. Al jaciment de Vilacolum hi ha Geol. Espana, XVIII: 228. (Al. tulipifornris, B. crenatus i B. trigonus) MAI.LiDA, L. 1907. Explicacion del Mapa Geologico Espana, V: forca abundants, dels quals solament es de Espana. Mein. Corn. Mapa Geol. fet in- 494. troben plaques operculars. Aquest yacimiento pliocdnico del ja MARTrNELL, J. 1978. El dicaria un transport possiblement curt, Cementerio de Ciurana (Girona). In: Guide des que tenon un bon estat de preservacio. Excursions ,Le Mio-Pliocene du Languedoc- fenomen s'observa a Vila- Roussillon et de Catalognes. Aquest matrix Borings produced by presum- crenatus t.s representat sola- MARTINLI.L, J. 1982a. robau, on B. ed pliocene Brachiopods from l'Emporda (Ca- ment per Ies plaques operculars. talonia, Spain). Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 48 horn td en compte que B. coucavus (Sec. Geol., 3): 91-97. Si shallow marine en- abundant a l'Emporda), B. MARTrNELL, J. 1982b. Pliocenic (1'cspccic mds from NE Spain. Bol. Soc. Paleont. tulipiforniis i C. vironments tri, onus, A. stellaris, Al. Ital., 21 (2-3): 303-310. pltrvxa son formes molt abundoses en els MARTrNELL, J. & DoMi:NECH, R. 1980. Actividad calids o tropicals (i corn que de bioerosiva en el Plioceno marino catalan. Re- ambients Roc. Sedint.: 28. perforatus, tambd se n'hi sum. I Symp. Diag. Sedim. B. crenatus i B. DOMENECII, R. 1982. El Plioceno clima) aixo MARTINELL, J. & poden trobar en aquest matrix marino de la margen derecha del rio Fluvia fa creure que la presencia de tots aquests (Alt Emporda, Girona). Estudios Geol., 38: 379- el china de la Me- 384. or-anismes indica que Malacofau- factual, cosa M:SRTINr:I.L, J. & MARQCINA, M. J. 1981. diterrania fou mds calid que Sant Vicenc dels Horts (Baix fauna pliocenica de que VC conlirmada, a mss a mds, per la Llobregat, Barcelona). Iberus, 1: 9-22. na associada de molluscs (MARI-INELL Ct MARTrNELL, J. & VILLILT.A, J. F. de. 1977. Revision la fauna del yacimien- 1984) i per lcs analisis pol•liniques rea- y nuevas aportaciones a al., de Vilacolum, Girona. Acta Geol. sediments del Plioce marl to pliocenico litzades en els Hisp., XII (1-3): 26-28. de l'Emporda (Sue & CRAVATTE, 1982). M:sRTINELL, J., DOMENECH, R. & MAROUINA, M. J. 1984. Molluscan assemblages in the North-East marine Spanish Pliocene. In: Neog. marin Me- Biostr., p. 17. BIBLIOGRAFIA gaf. Palaeo. and M:\RTINI:LL, J., MARQUINA, M. J. & DoMMENECH, R. crustaceos: una rclacion trau- AIAIERt, J. 1894. lkscri,icic n dc lo.c terrenos plio- 1982. Moluscos y en el Plioccno catalan. Acia rrnico, de la cuenca I l Bajo Llobregat N, Llano matica. Evidencias XVII (1-2): 11-19. de Barcelona. Mapa Geol. Prov. Barcelona. Geol. Hisp.,

155 Mst lzn_t I Ti Ios. 1881. Descripcion fisica, geolo- PoieTA, J. de, M.vliriyIt i., J. & Cn is, J. 1979. The gica y minera de la provincia de Barcelona. chronostratigraphic position of the Camping Ment. Coin. Mapa Geol. Espaha: 375. Francas Section (Neogene of Tarragona, Spain). PAJAUD, D. 1976a. A propos des fossiles du Plioce- Geobios, 12 (5): 739-743. ne d'Aguilas (sud d'Almeria, Espagne). Decou- RIBA-VIVAS, O. 1984. Els Cirripedes del Plioce de verte de cirripedes opercules (Crustaces) et dis- 1'Empordd. Tesi de Ilicenciatura. Universitat de cussion sur 1'ethoecologie des formes epizoaires. Barcelona. Geobios, 9 (4): 481-501. SUC, J. P. & CRAVATTE, J. 1982. Etude palvnologi- que du Pliocene de PAJAUD, D. 1976b. Relations entre Cirripedes Oper- Catalogue (Nord-Est de I'Espagne). Apports cules et Madreporaires: hypothese de ]a fixa- a la connaissance de l'his- toire climatique de la tion sur un Actiniairc pour Creusia phyxa, nov. Mediterranee Occidentale et implications chronostrat sp. C. R. hebd. Seanc. Acad. Sci., 282 (D): 1717- igraphiques. Paleo- 1720. biol. continent., XIII (1): 1-31. VII.t.ALTA, J. PORTA, 1958. Le Neogene de l'Ampurdan. J. de, Ctvis, J. & Sole, N. 1977. Datos es- Bull. Soc. Geol. tratigraficos France, VII: 947-948. y paleontoldgicos de la seccion de VICI:NTE CASTE..., J. 1979. Bera (Tarragona). Yacimiento fosilifero del Sludia geologica, XIII: 127- Plioceno en Hospitalet (Barcelona). Puig Cas- 161. tellar, 2: 35-37.

FIG. 4. A-B) B. per/orates Brug., Sant Mori-Sant Miquel de Fluvia foratus (x 1,4); grup amb calze. B) B. per- Brug., camps de boga (x 1,4). C-D) Megabalamts telipiformis apical (Ellis), Vilacolum (x 1,6); vista (C) i lateral esquerra (D). E) B. crenatus Brug., cementiri damunt de Siurana (x 1,4); grup d'individus d'un codol calcari. F) Actinobalanus stellaris (Brocchi), du sobre cementiri de Siurana (x 1,4); indivi- el mateix codol anterior. G) B. crenatus Brug., Camps de dol Boga (x 1,5); grup damunt d'un cu- silicic. H) A. aff. stellaris (Brocchi), Palau de Santa Eulalia A-B) B. perforates (x 1,4); vista apical. Brug., Sant Mori-Sant Miquel de Fluvia (x 1,4); group de Boga (x 1,4). with calvx. B) B. pertoratus Brug., Camps C-D) Megabalanus tulipifonnis (Ellis), Vilacolum (x 1,6); crenalus Brug., apical (C) and left lateral (D) sides. E) B. cementiri de Siurana (x 1,4): group on a calcareous pebble. cementiri de Siurana F) Actinobalanus stellaris (Brocchi), (x 1,4); detail of E. G) B. crenatus Brug., camps de H) A. aff. stellaris boga (x 1,5); group on a siliceous pebble. (Brocchi), Palau de Santa Eulalia (x 1,4); apical side.

156 157 158 individu scnccr. C) C. phryxa Paj., Vilacolum Fi(;. 5. A-B) Creusia (W) phryxa Paj., Vilacolum (x 5), tergita dreta: (D) cara externa i (E) cara (x 10); vista apical. D-E) B. cottcavu.s Bronn, Vilacolum (x 8); esquerre: (F) cara externa i (G) cara interna. interna. F-G) B. coucavus Bronn, Vilacolum (x 10); cscut (x 12); escut dret: (H) cara interna i (I) H-I) B. crcuatus Brug., Sant Mori-Sant Miquel de Fluvia Miquel dc Fluvia (x 15); tergita dreta: (J) cara cara extcrna. J-K) B. cremates Brug., Sant Mori-Sant extcrna i (K) cara interna. specimen. C) C. plrrv:ca Paj., Vilacolum (x 10); apical side. D-E) A-B) ('reusia plirvxa Pa)., Vilacolum (x 5) complet external and (E) internal sides. F-G) B. concavu.s Bronn, Vila- B. cooeaivrs Bronn, Vilacolum (x 8); right tergum: (D) 11-1) B. crertaut.s Brug., Sant Mori-Sant Miquel de Flu- colum (x 10); left Scutum: (F) external and (G) internal sides. sides. J-K) B. crenatus Biug., Sant Mori-Sant Miquel de Fluvia via (xl2); right scutum: (11) internal and (1) external (x 15); right to gunl: (J) external and (K) internal sides.

esquerre: (A) cara extcrna i (B) cara Fi(;. 6. A-B) B. per/oratus Brug., Camps de Boga (x7); escut dret: (C) cara interna i (D) cara ex- interna. C-D) M. aft. tulipiforinis (Ellis), Vilacolum (x 12); escut Bronn, els Olivets (x 1,4); vista apical tcrna, on s'observen marques de bioerosi6. E) B. coucavus un dels quals presenta un balamd a do dos individus. Dintre un Tells pot observar-se dos escuts, Darwin, Vilacolum (x 8); cara ex- l'apex, i una tergita, tots tres associats at balanid. F) B. trigonus balanid a l'apex. G) B. concavus tcrna d'un cscut esquerre amb una empremta d'aposcntarncnt de (vegeu tambe fig. 3, E). H) B. couca- Bronn, Vila-robau (x 2); escut dret amb dos individus a l'apex d'aposentament de balanid. I-?) B. tri- vus Bronn, Vilacolum (x 1,7); escut esquerre amb una marca cara interna. K-L) B. perfora- gonus Darwin, Vilacolum (x 10); escut esquerre: (I) cara extcrna i (J) (L) cara interna. tits Brug., Camps de Boga (x 8); tergita drcta: (K) cara extcrna i external and (B) internal side. C-D) M. aft. tulipi- A-13) B. perforates Brug., Camps de Boga (x7); left scutum: (A) (D) external side. E) B. concaves Bronn, cis Olivets formis (Ellis), Vilacolum (x 12); right scutum: (C) internal and scuta and I tergum associated to the barnacle. There is (x 1,4); apical view of two specimens, one of them with two trigonus Darwin, Vilacolum (x 8); external side of a left an other barnacle on the apex of one of the scuta. F) B. G) B. concaves Bronn, Vila-robau (x 2); right scu- scutum with a lodginc m:u-k from an other barnacle on the apex. conccmtis Bronn, Vilacolum (x 1,7); left scutum with two specimens on the apex (see also fig. 3, E). H) B. tum with Vilacolum (x 10); left scutum: (I) external and a lodging mark from an other barnacle. I-J) B. trigonus Darwin, 8); right tergum: (K) external and (L) internal sides. (J) internal sides. K-I.) B. per/oratus Brug., Camps de Boga (x

159 160