Crustáceos decápodos (Arthropoda: Crustacea: ) de aguas profundas del Pacífico mexicano: lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD

Michel E. Hendrickx1

Introducción

Los crustáceos decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundida- des abisales. Contienen los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langosti- nos y las langostas. Algunas especies son particularmente llamativas por su forma y sus colores. El grupo de los crustáceos decápodos corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por tener un caparazón generalmente bien calcificado y (salvo algunas excepciones) 10 pares de “patas” (o pereiópodos) que sirven como apéndices prensiles o para desplazarse. Contiene unas 18000 especies y está formado por dos subórdenes y 10 infraordenes. El primer suborden, los Dendrobranchiata, corresponde, entre otras especies, a los camarones clásicos (e.g., los Penaeidae que se pescan en las costas de México). Los , el segundo suborden de decápodos, contiene todas las demás especies de camarones, , langostas y cangrejos reparti- das entre 10 infraordenes (Stenopodidea, Caridea, , Glypheidea, Axiidea,

1 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni- dad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Cama- rena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].

283 Gebiidea, Achelata, Polychelida, y Brachyura) (De Grave et al. 2009). De estos, ocho tienen representantes en aguas profundas (Martin y Davis 2001, Brusca y Brusca 2002). Los Glypheidae, con solamente dos especies vivas, no tienen representantes en aguas profundas. Los Gebiidea, que incluyen solamente algunas especies en el Pacifico este (e.g., Naushonia panamensis Martin y Abele, 1982), tampoco han sido encontradas en profundidades mayores. Al igual que en el caso de la mayoría de los grupos de invertebrados, los prime- ros crustáceos decápodos de aguas profundas recolectados en el Pacífico america- no fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross” en el siglo XIX. Las contribuciones más significativas al respecto fueron los trabajos de Faxon (1893, 1895, 1896) (véase Hendrickx, 2012a). Hasta recientemen- te no ha existido un estudio sistemático de la fauna de crustáceos decápodos de aguas profundas en el Pacífico mexicano, y las capturas de especímenes han sido incidentales en muestreos muy dispersos en la región (Hendrickx 2001, Hendrickx 2012a). Sin embargo, algunas contribuciones relativamente recientes son de in- terés para el área ya que proporcionan datos acerca de la presencia de crustáceos decápodos en aguas profundas del Pacífico mexicano. Newman (1985), por ejemplo, presenta una lista de invertebrados (incluyendo crustáceos decápodos) asociados con las fuentes hidrotermales del Pacífico este y Wicksten (1989) ela- boró una lista de 185 especies de crustáceos decápodos conocidas en aguas con profundidades mayores a los 50 m en el Pacífico este, desde Alaska hasta Chile. Por su parte, Escobar-Brionés y Soto (1993) revisaron la información relacionada con la fauna de crustáceos decápodos de aguas profundas del Pacifico mexicano y citan solamente cinco especies. Hendrickx (1993) presentó un listado de todas las especies de crustáceos decápodos conocidos para el Pacífico de México, con 720 especies, incluyendo aquellas de aguas profundas. Entre las especies de crustáceos decápodos de aguas profundas se encuentran aquellas asociadas con las venti- las hidrotermales y las filtraciones frías (“cold seeps”; salinas o de hidrocarburos). Martin y Haney (2005) revisaron todos los registros de esta fauna a nivel mundial, incluyéndolos en un listado de unas 115 especies distintas de las cuales solamente nueve tienen registros en las aguas del Pacífico mexicano. Otras contribuciones importantes para determinar la presencia de especies de crustáceos decápodos en aguas mexicanas son las listas de Galatheoidea elabo- radas a nivel mundial (Baba et al. 2008) o regional (Baba 2005, Navas et al. 2003), de Brachyura (Ng et al. 2008) y de Caridea (De Grave y Fransen 2011) a nivel mundial, y algunos listados de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico

284 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o mexicano publicadas entre 1995 y 2003 (Hendrickx 1995a, 1995b, Hendrickx y Harvey 1999, Wicksten y Hendrickx 2003). En México, los avances recientes en el estudio de la fauna de aguas profundas han sido particularmente significativos en el golfo de California basándose en el material recolectado durante el proyecto TALUD, entre 1989 y 2009. Hasta la fecha, como parte de los resultados de este proyecto, se han descrito dos especies nuevas de crustáceos decápodos (Hendrickx 2002a, 2010) y otras de diferentes grupos de invertebrados (véase Hendrickx 2012a). En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acer- ca de las especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) del Pacífico mexicano y una lista actualizada de las mismas, basados en los muestreos del proyecto TALUD y en la literatura disponible, general y particular, para cada grupo específico.

Material y métodos

Sobre la base de una revisión exhaustiva de la literatura existente y de las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elaboró la lista de especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) conocidas para el Pacífico de México. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a la costa SO del Pacífico de México. Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico con boca de 0.9 m de anchura por 2.95 m de altura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura doblada de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar (véase Hendrickx, 2012a). Los especímenes recolectados fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. El mate- rial recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 285 Resultados

Riqueza en especies en el Pacífico de México

Según los registros encontrados en la literatura y el material obtenido durante las campañas TALUD, hay 85 especies de crustáceos decápodos de aguas pro- fundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas espe- cies pertenecen a los dos subórdenes de Decapoda de acuerdo a lo siguiente: Dendobranchiata, cuatro especies (4.7 %); Pleocyemata, 81 especies (94.3 %). Los Pleocyemata se reparten, a su vez, entre siete infraórdenes: los Stenopodidea (una especie; 1.2 %), los Caridea (31 especies; 36.5 %), los Axiidea (dos es- pecies; 2.4 %), los Polychelida (dos especies; 2.4 %), los Astacidea (una espe- cie; 1.2 %), los Anomura (33 especies; 38.8 %) y los Brachyura (11 especies; 12.9 %) (Fig. 1).

Suborden Dendrobranchiata

Contiene unas 533 especies descritas (De Grave y Fransen 2011). Los camaro- nes que pertenecen a esta orden de crustáceos decápodos contienen, entre otras especies, los conocidos Penaeidae que forman el bulto de la producción pesque- ra en México y que son también sujetos a cultivo (e.g., Farfantepenaeus califor-

Figura 1. Representación en porcientos entre las categorías superiores (subordenes e infraordenes) de las 85 especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano.

286 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o niensis (Holmes, 1900) (Hendrickx 1996a). En las aguas profundas del Pacífico mexicano solo se han registrado cuatro especies asociadas con el bentos (Anexo 1). El registro de Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (Fig. 2 A) en aguas muy profundas (ca 850-880 m) (Hendrickx 2002b) es una aparente anomalía comparado con su distribución general en la región (entre 10 y 229 m) y en el Pacífico mexicano (hasta 127 m) (Hendrickx 1996a). El género Benthesicymus (Fig. 2 B) está representado en el Pacífico este tropical por dos especies, las mis- mas que han sido registradas en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1996a; Wicksten y Hendrickx 2003). De éstas, solo una ha sido recolectada durante las campa- ñas TALUD (Anexo 1). Por su parte, Hymenopenaeus (Fig. 2 C) también cuenta con dos especies con afinidad bentónica en el Pacífico este tropical (Wicksten y Hendrickx 2003); sin embargo, solo una tiene registros en México y ha sido reco- lectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1).

Suborden Pleocyemata

Infraorden Stenopodidea

Los estenopodídeos son un pequeño grupo de crustáceos decápodos (58 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) afines a los camarones. Cuenta con dos familias y solamente nueve géneros (Hendrickx 2002a). Algunas especies son asociadas a los bancos de corales y presentan colores muy llamativos. La familia Stenopodidae cuenta con tres representantes en el Pacífico americano y solo dos en el Pacífico mexicano, ambas del género Odontozona: O. rubra Wicksten, 1982 (de aguas someras) y O. foresti Hendrickx, 2002 (Fig. 2 D) (Anexo 1), una de las dos nuevas especies de crustáceos decápodos encontradas durante el proyecto TALUD, recolectada entre 1058 y 1088 m de profundidad.

Infraorden Caridea

Uno de los grupos mejor representados en aguas profundas del Pacífico mexicano, los camarones carideos (3428 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) se diferencian de los camarones Dendrobranchiata esencialmente por presentar la porción lateral del segundo segmento (o somito) abdominal que se encima tanto sobre la porción posterior del primero como sobre la porción anterior del tercero. Además, las hembras cargan los huevecillos hasta su eclosión, mientras en el caso

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 287 Fidura 2. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanne- ri Faxon, 1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti Hendrickx, 2002; E. Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea mag- na Faxon, 1893; G. Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004. A, tomado de Hendrickx (1996a); B, C, G, to- mados de Hendrickx (1995d); D, tomado de Hendrickx (2002a); E, F, tomados de Hendrickx y Estrada-Navarrete (1996); H, tomado de Wicksten y Martin (2004).

A B

C D

E F

G H

288 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o de los camarones Dendrobranchiata los huevos son liberados directamente en el ambiente pelágico (Hendrickx 1996a). Los carideos de aguas profundas incluyen tanto especies bentónicas como espe- cies pelágicas y batipelágicas (es decir que viven cerca del fondo pero pueden alejarse de éste nadando de manera vigorosa). En las aguas profundas del Pacífico mexicano, los Caridea representan más del 36 % de las especies de crustáceos decápodos cono- cidos (Anexo 1). De allí su notable importancia como componente en las comunida- des de invertebrados y en las cadenas tróficas de los ecosistemas profundos. El género Acanthephyra (Oplophoridae) (Fig. 2 E) está representado en el Pacífico mexicano por cinco especies (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996), de las cuales dos pueden ser consideradas como bentopelágicas; ambas fueron captu- radas durante el proyecto TALUD. En el caso de los Pasiphaeidae, cuatro especies parecen tener un comportamiento más bien ligado con el bentos; son especies grandes y relativamente pesadas (caparazón bien calcificado), características que no favorecen la vida en la columna de agua. El género Pasiphaea (Fig. 2 F), por su parte, contiene seis especies que han sido registradas en el Pacífico mexicano. Pasiphaea magna Faxon, 1893 es una especie muy grande (hasta 19 cm de lon- gitud total) y robusta, que no parece ser apta para el nado sostenido en la columna de agua. La otra especie, P. emarginata Rathbun, 1902, podría tener un compor- tamiento batipelágico pero se tiene poca información al respecto. Ambas fueron recolectadas durante las campañas TALUD (Anexo 1). Los Nematocarcinidae solo contienen un género, Nematocarcinus (Fig. 2 G), con 48 especies distribuidas en todos los océanos del mundo (Burukovsky 2003, De Grave y Fransen 2011). Especímenes de este género han sido reco- lectados abundantemente en los muestreos de aguas profundas realizados con equipos de arrastre bentónicos frente a las costas de México durante el proyecto TALUD. En cambio, no han sido encontrados frecuentemente en redes pelágicas (véase Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). Sobre la base de la revisión de Burukovsky (2003), existen tres especies con distribución en el Pacífico mexi- cano, de las cuales solo una (Anexo 1) ha sido reconocida hasta la fecha en las muestras revisadas. Para la familia Stylodactylidae, solo se cuenta con el registro de Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004 (Fig. 2 H; Anexo 1) en el Pacífico este; esta espe- cie fue descrita hace apenas unos años y fue encontrada frente a bahía Magdalena, en la costa oeste de Baja California, a más de 3500 m de profundidad (Wicksten y Martin 2004). No ha sido encontrada nuevamente desde su descripción.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 289 La familia Hippolytidae es sumamente diversificada. Contiene en su mayoría especies asociadas con las pozas de mareas, los arrecifes y, en general, las aguas someras. Sin embargo, el género Lebbeus (Fig. 3 A) está particularmente bien representado en aguas profundas y contiene 53 especies (De Grave y Fransen 2011). Tres especies han sido registradas para el Pacífico mexicano, pero solo una ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) y este hallazgo repre- sentó un primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b). Hay 33 especies reconocidas del género Heptacarpus (Fig. 3 B), muchas previamente incluidas en los géneros Hippolyte o Spirontocaris (De Grave y Fransen 2011). De las seis especies con registros en México (Hendrickx 1993) (Nota: Hippolyte picta Stimpson, 1871, es ahora reconocida como un sinónimo de Hippolyte sitchensis Brandt, 1851; ambas han sido transferidas al género Heptacarpus; véase De Grave y Fransen 2011), solo una (H. yaldwyni Wicksten, 1984) ha sido encontrada en aguas con profundidades ≥350 m (Anexo 1). Hasta la fecha, se conocen 21 especies de Spirontocaris (Fig. 3 C) (De Grave y Fransen 2011) y cuatro de éstas han sido encontrada en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), con sola una (S. sica Rathbun, 1902) conocida en aguas profundas (Anexo 1). Con una importancia comercial considerable a nivel mundial, los Pandalidae contienen especies que pueden alcanzar una talla considerable, hasta más de 25 cm de longitud total en el caso de Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Holthuis 1980). Los géneros Pandalus (20 especies conocidas) (Fig. 3 D) y Heterocarpus (29 especies conocidas) (Fig. 3 E) (De Grave y Fransen 2011) son particular- mente importantes para las pesquerías debido a su abundancia y alto valor en el mercado (Hendrickx y Wicksten 1989). Incluso en México representan un po- tencial pesquero importante (Hendrickx 2003a, Flores et al. 2004). En total, ocho especies de Pandalidae bentónicos o bentopelágicos han sido registradas en las aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Las dos especies de Heterocarpus así como la única especie de Pandalopsis (Fig. 3 F) registradas en la región han sido recolectadas durante el proyecto TALUD. Pantomus affinis (Chace, 1937) (Fig. 3 G) ha sido encontrada en otros cruceros pero no en las campañas TALUD. De igual manera, las cuatro especies de Plesionika (Fig. 3 H) con registros en profun- didades ≥350 m, han sido recolectadas en otras campañas por el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos (Hendrickx y Wicksten 1989) (Anexo 1). Los Crangonidae incluyen en su mayoría especies asociadas con la plataforma continental. Esta familia está particularmente bien representada en la zona de in- fluencia de la corriente de California (Wicksten 1980) y en latitudes más altas en

290 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Figura 3. A. Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982; B. Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984; C. Spirontocaris spinus (Sowerby, 1805); D. Pandalus platyceros Brandt, 1851; E. Heterocarpus vicarius Faxon, 1893; F. Pandalopsis ampla Spencer Bate, 1888; G. Pantomus affinis Chace, 1937; H. Plesionika mexicana Chace, 1937. A, tomado de Wicksten y Méndez (1982); B, tomado de Wicksten (1984); C, toma- do de Holthuis (1993); E-H, tomado de Hendrickx (1995d).

A B

C D

E F

G H

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 291 el Pacífico noreste (Austin 1985). En el Pacífico mexicano se encuentran cinco especies asociadas con profundidades ≥350 m y de éstas se recolectaron cua- tro (Anexo 1). El género Argis (Fig. 4 A) contiene 10 especies a nivel mundial (De Grave y Fransen 2011), la mayoría en aguas someras. En cambio, los gé- neros Metacrangon (Fig. 4 B) (28 especies conocidas), Paracrangon (Fig. 4 C; siete especies conocidas), Parapontophilus (Fig. 4 D; 18 especies conocidas) y Sclerocrangon (Fig. 4 E) (ocho especies conocidas) (De Grave y Fransen 2011) son típicamente asociadas con aguas profundas. En el Pacífico de México solo se ha registrado una especie para cada uno de estos últimos cuatro géneros y todas han sido capturadas durante las campañas TALUD (Anexo 1). Información adi- cional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico mexicano está incluida en otro capítulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b). La familia Glyphocrangonidae, afín a los Crangonidae pero con un aspecto ge- neral muy distinto, contiene un solo género, Glyphocrangon (Fig. 4 F), con un total de 87 especies conocidas (De Grave y Fransen 2011). A nivel mundial, el gé- nero está asociado típicamente con aguas profundas (Komai 2006). En el Pacífico mexicano solo se conoce la presencia de cuatro especies de las cuales tres han sido recolectadas en las campañas TALUD (Anexo 1). Una de estas fue descubier- ta durante estas campañas y fue descrita recientemente por Hendrickx (2010). Información adicional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico mexicano está incluida en otro capitulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b).

Infraorden Axiidea

El grupo de los “Thalassinidea” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimi- do y sustituido por dos infraordenes: Axiidea y Gebiidea (De Grave et al. 2009) (ca 660-670 especies descritas; Gary Poore y Peter Dworschak, com. pers., mar- zo 2011). De acuerdo con los comentarios de Darryl Felder (com. pers., marzo 2011), lo que previamente se consideraban como sinapomorfías morfológicas que unían los “Thalassinidea” en un solo grupo, son ahora consideradas como conver- gencias causadas por adaptaciones a un mismo hábitat: las madrigueras. La divi- sión en dos infraordenes, los Gebiidea y los Axiidea, está fuertemente apoyada por consideraciones morfológicas (tanto en adultos como en larvas) y por análisis genéticos. Conocidos como los camarones fantasmas o las langostas de fango, los Gebiidea y los Axiidea son típicamente asociados con los sustratos blandos donde excavan

292 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Figura 4. A. Argis californiensis (Rathbun, 1902); B. Metacrangon procax (Faxon, 1893); C. Paracrangon areolata Faxon, 1893; D. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893); E. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893; F. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010; G. Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902); H. Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902). A, tomado de Word y Charwart (1974); B, C, E, tomado de Hendrickx (1995d); D, tomado de Faxon (1895); F, tomado de Hendrickx (2010); G, tomado de Hendrickx (1995e); H, tomado de Schmitt (1921).

A B

C D

E F

G H

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 293 madrigueras a veces muy profundas y ramificadas. Algunas especies se encuentran también en fondos mixtos. La taxonomía del grupo es muy compleja y sujeta a controversias (Robles et al. 2009). Debido al hecho de que viven enterradas en el lodo, son difíciles de recolectar y, por lo general, escapan a los arrastres tradicionales. Basándose en la riqueza en especies registrada para este grupo en otras áreas del mundo, es casi seguro que existen muchas más especies por descubrir en el Pacífico mexicano. Se sabe que su distribución batimétrica se extiende hasta >2000 m (Robles et al. 2009), pero no hay mucha información acerca de la presencia de especies de este grupo en aguas más allá del talud continental. En el Pacífico mexicano, hasta la fecha solo se tiene un registro confirmado en el caso de dos especies (Anexo 1), cada una perteneciendo a un género y una familia diferentes. Dentro de la familia Axiidea, se cuenta con una sola especie de aguas profundas registrada para el Pacífico de México, Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) (Fig. 4 G), y esta especie ha sido recolectada en cuatro ocasiones durante las cam- pañas TALUD (Hendrickx 1996b, 2008a). La otra familia con registro en el Pacífico mexicano, Callianopsidae, a la fecha solo contiene una especie de aguas profundas conocida en nuestra región, Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) (Fig. 4 H), cuyo tamaño es relativamente grande (más de 9 cm de longitud total); es una especie ciega (los ojos están desprovistos de pigmentos), con muy pocos registros conocidos en el mundo. El material recolectado durante el proyecto TALUD represen- tó el primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b).

Infraorden Polychelida

El infraoden de los “Palinura” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sus- tituido por dos infraordenes (De Grave et al. 2009; Chan 2010). Con 38 especies descritas (Chan 2010), los Polychelida contienen las poco conocidas langostas de pro- fundidad. Contrariamente a las langostas espinosas (Infraorden Achelata), un grupo de crustáceos decápodos que posee una importancia comercial considerable en México por su alto precio en el mercado, las “langostas” de profundidad no son explotadas. Difieren notablemente en su morfología de las langostas espinosas. Por lo general, ca- recen de los llamativos colores de estas últimas, son más pequeñas, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas. Las langostas de profundidad pertenecen a la familia Polychelidae (la única familia en los Polychelida), la cual fue revisada integralmente por Galil (2000),

294 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o En unos trabajos recientes, Ahyong (2009) y Chan (2010) proporcionan in- formación adicional acerca de la filogenia del grupo. Según este último autor, los Polychelidae cuentan con 38 especies validas; para el Pacífico mexicano, solo se cuenta con registros de dos especies (véase Hendrickx 2012c), uno del género Stereomastis (Fig. 5 A) y otro del género Willemoesia (Fig. 5 B) (Anexo 1). Solo la primera fue recolectada durante las campañas TALUD.

Infraorden Astacidea

Los Astacidea contienen en su mayoría especies de aguas dulces (ríos y lagos), conocidas como “” o acociles. Dentro del grupo de los Astacidea, una fami- lia (Nephropidae) se caracteriza por su hábitat marino. A nivel mundial se cuenta con unas 50 especies de Nephropidae de importancia comercial real o potencial, incluyendo los famosos bogavantes del género Homarus y la cigala, Nephrops nor- vegicus (Linnaeus, 1758), que sostiene una importante pesquería en las aguas del Atlántico noreste y en el mar Mediterráneo (Holthuis 1991). Una sola especie de esta familia, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Fig. 5 C), ha sido registra- da para el Pacífico este tropical. En las muestras recolectadas durante el proyecto TALUD apareció en muchas ocasiones, por lo que es considerada ocasionalmente abundante frente a las costas de México (Hendrickx 2003b).

Infraorden Anomura

Los Anomura (ca 2540 especies descritas) (Baba et al. 2008; Boyko y McLaughlin 2010, McLaughlin et al. 2010a, 2010b, Osawa y McLaughlin 2010) contienen especies con una morfología muy distinta, desde los conocidos cangrejos ermitaños que se refugian en un habitáculo (generalmente la concha vacía de un gasterópodo o caracol) hasta las pequeñas langostas de río de la familia Aeglidae, los únicos ano- muros exclusivamente encontrados en agua dulce (Schmitt 1942). Los Anomura es también el grupo a los cuales pertenecen los Lithodidae, una familia muy común en aguas profundas de la región circuntropical y en aguas de la plataforma continental en latitudes más elevadas. Los Lithodidae incluyen, por ejemplo, los conocidos “king ” de Alaska, un recurso pesquero muy importante en el Pacífico noreste (Otto y Jamieson 2003), y las “centollas” de Chile (Retamal 1981). En las aguas profundas del Pacífico mexicano, los Anomura representan casi 39 % de las especies de crustáceos decápodos conocidos (Anexo 1). De allí su

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 295 Figura 5. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon, 1893; C. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. cristatipes (Faxon, 1893); E. Lithodes murrayi Henderson, 1888; F. agassizii (Smith, 1882); G. rathbuni (Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895). A, B, tomados de Faxon (1895); C, tomado de Hendrickx (1995e). D, tomado de Haig (1974); E, tomado de Retamal (1981); F, tomado de MacPherson (1988); G, tomado de Schmitt (1921); H, tomado de Haig (1974).

A B

C D

E F

G H

296 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o notable importancia como componente en las comunidades y en las cadenas tróficas. Como grupo, los Lithodidae contienen 129 especies a nivel mundial (Mclaughlin et al. 2010b), mientras que en aguas profundas mexicanas se conocen siete espe- cies, repartidas entre cinco géneros (Fig. 5 D-H) y cuyos registros corresponden, en su mayoría, a la zona de influencia de la corriente de California donde especies típicas de las aguas de California y de Oregon extienden su distribución (Hendrickx 1993). De estas siete especies, solo una, Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894), ha sido recolectada durante las campañas TALUD. El grupo de los Galatheoidea s.l. es muy complejo y ha sido sujeto de varios aná- lisis filogenéticos en los últimos años (véase Ahyong et al. 2010). Hasta recien- temente, esta superfamilia estaba compuesta de cuatro familias (Martin y Davis 2001), pero en la actualidad los “Galatheoidea” s.l. han sido divididos y se con- sideran tres superfamilias validas (i.e., Galatheoidea, Chirostyloidea y Kiwaoidea; Ahyong et al. 2010) cuyas relaciones con los demás grupos de Anomura son to- davía tema de controversias (véase Baba et al. 2008). Según Baba et al. (2008), los Chyrostylidae incluyen 192 especies a nivel mundial, pero de acuerdo con De Grave et al. (2009) ya son 204 especies, ex- clusivamente recolectadas en aguas profundas. En el Pacífico mexicano solo se conoce la presencia de dos especies: Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 (Fig. 6 A) es conocida del área del monte submarino Jasper, frente a la costa oeste de Baja California (Baba et al. 2008), mientras que Uroptychus pubescens Faxon, 1893 (Fig. 6 B) fue señalada recientemente por primera vez en aguas mexicanas sobre la base de material recolectado durante el proyecto TALUD (Hendrickx y Ayón-Parente 2011) (Anexo 1). Los Galatheidae (sensu Ahyong et al. 2010) contienen un total de 11 géneros y 87 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008; MacPherson y Cleva 2010). Solamente una especie, Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (Fig. 6 C), la única conocida dentro de este género, posee registros en el Pacífico mexi- cano y ha sido escasamente recolectada en el golfo de California. Parece ser más característica de la región que se encuentra bajo la influencia de la corriente de California (Hendrickx et al. 2011), aunque un mayor esfuerzo de captura en la zona del golfo de California donde se encuentra registrada podría demostrar que también es abundante allí. De acuerdo con la reclasificación de Ahyonget al. (2010), la familia Munididae posee 356 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008) y es una de las más ricas en

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 297 Figura 6. A. Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990; B, Uropthychus pubescens Faxon, 1893; C. Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902); D, Munida quadris- pina Benedict, 1902; E. Munidopsis verrillii Benedict, 1902; F. Galacantha diome- deae (Faxon, 1895); G. Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999; H. Moloha faxoni (Schmitt, 1921). A, tomado de Baba y Haig (1990); B, F tomado de Faxon (1895); C-E, tomados de Schmitt (1921); G, tomado de Lemaitre (1999); H, tomado de Hendrickx (1997).

A B

C D

E F

G H

298 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o especies dentro de los Anomura. De estas 356 especies, el género Munida corres- ponde a casi el 68 %. Cuatro especies han sido registradas en el Pacífico mexicano por debajo de los 350 m de profundidad, todas del género Munida (Anexo 1). El género Munida (Fig. 6 D) tiende a estar presente en aguas mucho más someras que Munidopsis. Debido a la presencia de una amplia área bajo la influencia de la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a las costas de México, las especies de Munida poseen por lo general una distribución batimétrica más somera que en otras partes de la región del Pacífico americano. Frente a México, las especies de este género generalmente han sido encontradas en la plataforma continental (Hendrickx 2000, 2003c). En el caso de Munida bapensis Hendrickx, 2000, una especie considerada hasta la fecha endémica al golfo de California, ha sido encon- trada en profundidades de entre 587 y 633 m (Hendrickx 2008b). Un caso par- ticular es aquel de Munida perlata Benedict, 1902, citada para el sur del golfo de California entre 1920 y 3292 m por Luke (1977) sobre la base de especímenes capturados en una red de media agua tipo Isaac Kidds. Sin embargo, esta especie no ha aparecido en ninguno de los arrastres bentónicos del proyecto TALUD y este registro se considera dudoso. La familia de los Munidopsidae (234 especies conocidas, Ahyong et al. 2010) contiene solamente tres géneros, de los cuales Munidopsis es el más diversificado con 224 especies (ca 96 %). Hay 17 especies de esta familia registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano (Anexo 1), 15 del género Munidopsis (Fig. 6 E) y dos del género Galacantha (Fig. 6 F). Sin lugar a dudas, las especies de Munidopsis corresponden a uno de los grupo de crustáceos decápodos de aguas profundas más característicos a nivel mundial. A menudo, se ha observado que es- tas especies dominan las comunidades del talud continental (Hendrickx 2003d). De las 17 especies registradas, se recolectaron ocho durante las campañas TALUD (Anexo 1). Los Parapaguridae contienen los cangrejos ermitaños asociados con las gran- des profundidades. Lemaitre (1999) revisó el género Parapagurus de manera exhaustiva y consideró un total de 14 especies válidas, de las cuales siete eran nuevas. Según McLaughlin et al. (2010b), en la actualidad se reconocen 17 es- pecies de Parapagurus y dos de estas se encuentran en aguas del Pacífico mexi- cano, incluyendo Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Fig. 6 G) que fue recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) (Hendrickx y Ayón-Parente 2009).

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 299 Infraorden Brachyura

Este grupo (conocido como los cangrejos verdaderos) contiene unas 6800 espe- cies (Ng et al. 2008). A pesar de pertenecer a cinco familias distintas, son pocas las especies de Brachyura conocidas en las aguas profundas del Pacífico mexicano y se tiene el registro de solamente ocho, la mitad de las cuales pertenecen a la familia Ethusidae (Anexo 1). Entre los Homolidae solo se conoce una especie en el área, perteneciente al género Moloha (Fig. 6 H), con una distribución limitada a la zona de influencia de la corriente de California. En México, el Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1937 (Fig. 7 A) ha sido encontrado esencialmente en la plataforma continental, pero es una especie que alcanza profundidades de hasta 400 m en la porción más sureña de su intervalo de distribución (Hendrickx 1995c). La familia Atelecyclidae tiene solo dos representantes conocidas en el Pacífico mexi- cano y uno de éstos, Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) (Fig. 7 B) es típico de las aguas profundas y ha sido recolectado durante las campañas TALUD (Anexo 1). Hay muchas especies del genero (Fig. 7 C) distribuidas a lo largo de las costas del Pacífico americano (Wicksten 1980, Austin 1985, Hendrickx 1995c), pero la enorme mayoría de éstas presentan una afinidad con aguas templadas y generalmente menos profundas. Por ejemplo, frente a California, se registran ocho especies en aguas de la plataforma continental (Wicksten 1980), raramente en aguas muy profundas. De igual manera, se conoce la presencia de ocho especies de Cancer frente a las costas del Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), pero sola- mente una especie, C. johngarthi Carvacho, 1989, ha sido encontrada en profun- didades ≥ 350 m y apareció ocasionalmente en muestras de varias campañas del proyecto TALUD (Hendrickx 2001, Hendrickx datos no publicados). Al igual que la familia Alvinocarididae (camarones Caridea), la familia Bythograeidae es típica de las ventilas hidrotermales. De las seis especies cono- cidas dentro del género Bythograea (Fig. 7 D), todas endémicas del Pacífico este (Martin y Haney 2005), tres especies poseen un registro en aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Debido al hecho que el proyecto TALUD fue enfocado al es- tudio de las comunidades bentónicas típicas de los fondos blandos, no se recolectó ninguna especie asociada con las ventilas hidrotermales. Finalmente, con cuatro especies, la familia Ethusidae es la que cuenta con la mayor riqueza específica en aguas profundas del Pacífico mexicano. Una de éstas,

300 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Figura 7. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion co- rallinum (Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea mi- crops de Saint Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii Rathbun, 1933. A, tomado de Hendrickx (1995c); B, tomado de Faxon (1895); C, tomado de Carvacho (1989); D, tomado de Guinot y Segonzac (1997); E, F. toma- dos de Hendrickx (1997).

A B

C D

E F

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Fig. 7 E), ha sido encontrada solamente en la plataforma continental de México, pero tiene registros en aguas mucho más pro- fundas en otras regiones del Pacífico este (hastaca 400 m). En cambio, el género

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 301 Ethusina (Fig. 7 F) es típico de aguas muy profundas y esta representado en el área por tres especies (Anexo 1), de las cuales dos fueron recolectadas durante las campañas TALUD.

Discusión

Previamente a la elaboración de este trabajo, solo se contaba con listas incompletas de la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano. La presente contribución permite señalar que la fauna de crustáceos decápodos bentónicos y bentopelá- gicos de aguas profundas (≥350 m) del Pacífico mexicano cuenta con un total de 85 especies registradas y 40 de estas (47 %) fueron recolectadas durante el proyecto TALUD. Comparativamente, se estima en aproximadamente 800 el total de especies de este grupo presente en la región, tanto en la zona costera como en la plataforma continental y en aguas profundas (Hendrickx 1993, Hendrickx datos no publicados). Sin embargo, es de subrayar que quedan por explorar de manera más sistemática e intensiva varias porciones del territorio marino nacional. En particular, prácticamente no se sabe nada acerca de la fauna que se localiza por debajo de los 200 m de profundidad en la parte de la corriente de California en territorio mexicano (véase por ejemplo Flores et al. 2004). Por razones de afinidades zoogeográficas, es evidente que la mayoría de las especies encontradas en el sur de California penetran en las aguas mexicanas, pues estas aguas forman parte de la Provincia Californiana que se extiende al sur hasta bahía Magdalena (Espinosa-Pérez y Hendrickx 2006); sin embargo, hace falta efectuar un censo de esta fauna. La porción SO del Pacífico mexicano fue muestreada, en parte, durante el proyec- to TALUD (entre Jalisco y Guerrero, véase Hendrickx 2012a); sin embargo, y a pesar de lo interesante que resultaron estos muestreos, la pequeña serie de arras- tres efectuados en esta ocasión resultó ser netamente insuficiente considerando la vasta extensión de los fondos con profundidades ≥ 350 m en esta área. La tercera zona que todavía queda pobremente explorada es aquella frente los estados de Oaxaca y Chiapas, en la zona de aguas profundas que corresponde esencialmente al golfo de Tehuantepec. Según Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y Vázquez- Cureño (1998), esta área es de mucho interés faunístico pero, hasta la fecha, no se han realizados arrastres exploratorios sistemáticos por debajo de los 350 m o por debajo de la ZMO. Adicionalmente, no se cuenta con ninguna informa- ción reciente acerca de la fauna que se encuentra en las zonas batiales inferiores

302 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o y abisales (> 2000 m) de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) de México. Estas enormes extensiones oceánicas, que corresponden a casi 2000000 de km2 (más del 81 % de la superficie marina de esta ZEE) (Hendrickx 1993), están práctica- mente inexploradas. La composición de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico mexicano in- dica una fuerte proporción de especies de Caridea y de Anomura (más del 75 % en conjunto), con una fuerte dominancia de los Pandalidae (nueve especies) y de los Munidopsidae (18 especies). Los demás grupos tienen una representación mucho más baja, siendo los Stenopodidae y los Astacidea los menos numerosos (una sola especie en ambos casos) (Fig. 1). En cuanto a su distribución a lo largo de las costas del Pacífco mexicano, los crustáceos decápodos de aguas profundas han sido recolectados con mayor éxito en el golfo de California y en la porción SO del Pacífico mexicano. De un total de 85 es- pecies, 36 han sido encontradas en localidades ubicadas en la porción mexicana de la corriente de California, mientras que 51 han sido registradas en el golfo de California y 44 en la porción SO de México (Anexo 1). Sin duda, estas diferencias se deben en gran parte a la diferencia en el esfuerzo de captura entre estas tres áreas. De las 85 especies presentes en aguas profundas del Pacífico mexicano, 13 han sido recolectadas en las tres áreas consideradas (corriente de California, golfo de California y SO de México) y 23 en dos de estas áreas (siete en la corriente y en el golfo; 16 en el golfo y el SO de México; ninguna en la corriente y el SO de México). Entre las especies de aguas profundas del Pacífico mexicano, varias han sido registradas o descritas para las fuentes hidrotermales. Munidopsis alvisca fue des- crita por Williams (1988), en parte con material de la cuenca de Guaymas. Una segunda especie de este mismo género, M. lentigo fue descrita por Williams y van Dover (1983) a partir de una muestra obtenida a 2600 m de profundidad en la dorsal del Pacífico este (20°49’N, 109°06’O). En el grupo de los carideos se cuenta con siete familias, 12 géneros y 31 especies de aguas profundas en el Pacífico mexicano; sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de represen- tantes de la familia Alvinocarididae. Esta familia incluye dos especies del géne- ro Mirocaris Vereschchaka, 1997 (anteriormente considerados como parte de la familia Mirocarididae, pero actualmente incluida dentro de los Alvinocarididae) y nueve especies de Alvinocaris Williams y Chace, 1982 (véase Komai y Segonzac 2003, Komai et al. 2005), todas encontradas en fuentes hidrotermales y aflora- mientos fríos. A pesar de que miembros de esta familia hayan sido descritas para aguas profundas cerca de las islas Galápagos y en el golfo de México (Martin y

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 303 Haney 2005), no ha sido encontrada en el Pacífico mexicano. En cambio, en lo que se refiere al género Bythograea, hay tres especies con registros en el Pacífico mexicano, todas en fuentes hidrotermales. Comparativamente con el área del Pacífico mexicano, en el golfo de México se ha registrado la presencia de 100 especies de crustáceos decápodos de aguas pro- fundas y en el Caribe mexicano solamente 54 (en ambos casos > 200 m, Escobar- Briones y Soto 1993). Seguramente, en la actualidad se cuentan con registros adicionales de especies para ambas zonas, pero no parece haber datos publicados al respecto. Es de subrayar que en estas regiones no se presenta la ZMO típica del Pacífico este, lo que permite a muchas especies de la plataforma continental exten- derse en profundidades mayores, lo que aumenta considerablemente la diversidad faunística en las franjas batimétricas >200 m. Para poder entender las relaciones ecológicas y tróficas que rigen los ecosiste- mas profundos del Pacífico mexicano, es indispensable aumentar de manera signi- ficativa nuestros conocimientos acerca de la fauna de crustáceos decápodos que allí se encuentra, ya que son un componente fundamental dentro de las comuni- dades naturales que allí prevalecen y llegan, incluso, a ser dominantes en algunas áreas. Solamente a través de un esfuerzo coordinado y sostenido a corto y mediano plazos, podremos lograr conocer con mayor detalle la fauna de camarones, langos- tinos, langostas y cangrejos que puebla las profundidades de los mares de México.

Agradecimientos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de Co n a c y t (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edi- ción final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. El autor agradece a Sammy De Grave por proporcionar información relacionada con los Caridea y a Gary Poore, Peter Dworschak y Dannyl Felder por aclarar algunas dudas acerca de los Axiidea y Gebiidea.

Bibliografía

Ahyong, S.T. 2009. The polychelidan : Phylogeny and systematics (Polychelida: Polychelidae). Pp. 369-396. En: J.W. Martin, K.A. Crandall y D.L. Felder (eds.). De-

304 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o capod Phylogenetics. CRC Press. Taylor y Francis Group. Boca Ratón, Fla. EUA. Ahyong, S.T., K. Baba, E. MacPherson y G.C.B. Poore. 2010. A new classification of the Galatheoidea (Crustacea: Decapoda: Anomura). Zootaxa 2676: 57-68. Austin, W.C. 1985. An annotated checklist of marine invertebrates in the cold temperate northeast Pacific. Khoyatan Marine Laboratory, British Columbia. Vol. 3: 445-682. Baba, K. 2005. Deep-sea Chirostylid and Galatheid (Decapoda: Anomura) from the Indo-Pacific, with a list of species. Scientific Results of the Danish Deep-Sea Expedition Round the World 1950-52. Galathea Reports 20: 1-317. Baba, K. y J. Haig. 1990. A new species of chirostylid crustacean (Decapoda: Anomura) from off the West coast of North America. Proceedings of the Biological Society of Washington 104 (4): 854–860. Baba, K., E. MacPherson, G.C.B. Poore, S.T. Ahyong, A. Bermudez, P. Cabezas, C.-W. Lin, M. Nizinski, C. Rodríguez, y K.E. Schnabel. 2008. Catalogue of squat lobsters of the World (Crustacea: Decapoda: Anomura- families Chirostylidae, Galatheidae and Kiwai- dae. Zootaxa 1905: 1-220. Boyko, C.B. y P.A. McLaughlin. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crusta- ceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Gala- theidae of the Galatheoidea). Part IV – Hippoidea. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23: 139-151. Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2002. Invertebrates. 2nd. Ed. Sinauer Associates. USA. 936 pp. Burukovsky, R.N. 2003. of the family Nematocarcinidae [in Russian]. Kaliningrad Izdatelistovo KGGU, Malingrad. 250 pp. Carvacho, A. 1989. Cancer johngarthi, n. sp. & Cancer porteri (Bell) (Crustacea, decapo- da): comparisons and hypothesis. Proceedings of the Biological Society of Washington 102(3): 613-619. Chan, T.-Y. 2010. Annotated checklist of the world’s marine lobsters (Crustacea: Decapo- da: Astacidea, Glypheidea, Achelata, Polychelida). En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23: 153-181. De Grave, S. y C.H.J.M. Fransen. 2011. Carideorum catalogus: the recent species of the dendrobranchiate, stenopodidean, procarididean and caridean shrimps. Zoologische Mededelingen, Leiden 85: 195-588.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 305 De Grave, S., N.D. Pentcheff, S.T. Ahyong, T.-Y. Chan, K.A. Crandall, P.C. Dworschak, D.L. Felder, R.M. Feldmann, C.H.J.M. Fransen, L.Y.D. Goulding, R. Lemaitre, M.E.Y. Low, J.W. Martin, P.K.L. Ng, C.E. Schweitzer, S.H. Tan, D. Tshudy, y R. Wetzer. 2009. A classification of living and fosil genera of decapod crustaceans. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 21: 1-109. Escobar Briones, E. y L. A. Soto. 1993. Bentos del mar profundo en México. Pp. 106-116. En: S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México. Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México. Espinosa-Pérez, M.C. y M.E. Hendrickx. 2006. A comparative analysis of biodiversity and distribution of shallow water marine isopods (Crustacea: Isopoda) from polar and tem- perate waters in the East Pacific. Belgian Journal of Zoology 136 (2): 219-247. Faxon, W. 1893. Reports on the dredgings operations off the west coast of Central Ame- rica to the Galapagos, to the west coast of , and in the VI. Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bulletin of the Museum of Com- parative Zoology at Harvard University 24 (7): 149-220. Faxon, W. 1895. Reports on an exploration off the west coast of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, carried on by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N., commanding. XV. The stalk-eyed Crustacea. Memoirs of the Mu- seum of Comparative Zoology at Harvard College 18: 1-292. Faxon, W. 1896. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexander Agas- siz, in the Gulf of Mexico and the Caribbean Sea, and on the east coast of United States, 1877 to 1880, by the U.S. coast survey steamer “Blake”, lieut. Commander C.D. Sigsbee, U.S.N., and commander J.R. Bartlett, U.S.N., commanding. XXXVII. Supplementary notes on the Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 30 (3): 153–168. Flores, J., M.E. Hendrickx y H. Chapa-Saldaña. 2004. Capturas del camarón mancha blan- ca, Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Caridea: Pandalidae), en la costa oeste de Baja California, México, con una breve revisión de su biología y su pesca. Pp. 199-211. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans .3 [Con- tribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 3] Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. 245 pp. Galil, B.S. 2000. Crustacea Decapoda: review of the genera and species of the family Polychelidae Wood-Mason, 1874. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom. Vol. 21. Mémoires du Museum national d’Histoire naturelle, Paris 184: 285-387.

306 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Guinot, D. y M. Segonzac. 1997. Description d’un crabe hydrothermal nouveau du genre Bythograea (Crustacea, Decapoda, Brachyura) et remarques sur les Bythograeidae de la dorsale du Pacifique oriental. Zoosystema 19 (1): 121-149. Haig, J. 1974. Observations on the lithodid crabs of Peru, with description of two new species. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 73 (3): 152-164. Hendrickx, M.E. 1993. Crustáceos decápodos del Pacífico Mexicano. Pp. 271-318. En: S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México. Comisión Nacional de Biodiversidad y CIQRO, México. Hendrickx, M.E. 1995a. Checklist of lobsters-like decapod crustaceans (Crustacea: Decapo- da: Thalassinidea, Astacidea and Palinuridea) from the Eastern Tropical Pacific.Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México 66 (2): 153-165. Hendrickx, M.E. 1995b. Checklist of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from the Eastern Tropical Pacific. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique 65: 125-150. Hendrickx, M.E. 1995c. CANGREJOS. Pp. 565-636. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schnei- der, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebra- dos. FAO, Roma, Italia. Hendrickx, M.E. 1995d. CAMARONES. Pp. 417-537. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schnei- der, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebra- dos. FAO, Roma, Italia. Hendrickx, M.E. 1995e. LANGOSTAS. En: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (eds.). Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, Italia. Pp. 383-416. Hendrickx, M.E. 1996a. Los camarones Penaeoidea bentónicos (Crustacea: Decapoda: Den- drobranchiata) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 148 pp. Hendrickx, M.E. 1996b. New records of deep-water decapod crustaceans in the southeas- tern Gulf of California, Mexico. Revista de Biología Tropical 44 (2B): 945-947. Hendrickx, M.E. 1997. Los cangrejos braquiuros (Crustacea: Brachyura: Dromiidae, hasta Leucosiidae) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autó- noma de México. México, D.F. 178 pp.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 307 Hendrickx, M.E. 2000. The genus Munida Leach (Crustacea, Decapoda, Galatheidae) in the eastern tropical Pacific, with description of two new species. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique 70: 163-192. Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California, Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109. Hendrickx, M.E. 2002a. A new deep water species of Odontozona Holthuis (Decapoda, Stenopodidae) from the Southern Gulf of California, Mexico. Crustaceana 75 (3-4): 405-412. Hendrickx, M.E. 2002b. New bathymetric record for the genus Sicyonia in the eastern Pa- cific. Oceanides 17 (2): 129. Hendrickx, M.E. 2003a. Size and abundance of deep water shrimps on the continental slope of the SE Gulf of California, Mexico. Pp: 227-234. En: M.E. Hendrickx (ed.) Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F. Hendrickx, M.E. 2003b. Distribution and size of the Pacific deep-water lobsterette, Ne- phropsis occidentalis Faxon, 1893 (Decapoda: Astacidea: Nephropidae) in the S.E. Gulf of California, Mexico. Crustaceana 76 (2): 207-216. Hendrickx, M.E. 2003c. The temperate species of the genus Munida Leach (Crustacea, Decapoda, Galatheidae) in the east Pacific, with the description of a new species and additional records for tropical-subtropical species. Bulletin de l’Institut royal des Scien- ces naturelles de Belgique 73: 117-138. Hendrickx, M.E. 2003d. Geographic and bathymetric distributions of species of Munidop- sis (Crustacea: Decapoda: Galathaeidae) in the SE Gulf of California, Mexico. Pp. 21- 30. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F. Hendrickx, M.E. 2008a. New records of and notes on decapod crustaceans in the east Pacific. Crustaceana 81 (8): 999-1262. Hendrickx, M.E. 2008b. Second capture of Odontozona foresti Hendrickx, 2002 (Steno- podidea) and Munida bapensis Hendrickx, 2000 (Galatheoidea) in western Mexico. Pp. 47-50. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crus- taceans 5 (1). [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 5 (1)]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F. Hendrickx, M.E. 2010. A new species of Glyphocrangon (Decapoda: Caridea: Glypho- crangonidae) from off the coast of western Mexico. Zootaxa 2372: 358-366.

308 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Hendrickx, M.E. 2012a. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comu- nidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Se m a r n a t ). Hendrickx, M.E. 2012b. Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda: Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacífico mexicano. Pp. 317- 354. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Se m a r n a t ). Hendrickx, M.E. 2012c. Distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda; Palinura; Erynoidea; Polychelidae) en el Pacífico mexicano. Pp. 355-369. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Se m a r n a t ). Hendrickx, M.E. y M. Ayon-Parente. 2009. Notes on distribution and ecology of Para- pagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Crustacea: Decapoda: Parapaguridae) in the eastern Pacific. Crustaceana 82 (10): 1339-1344. Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente. 2011. Rediscovery of Uroptychus pubescens Faxon, 1893 (Decapoda: Anomura: Chirostylidae) in the southern Gulf of California, Pacific coast of Mexico. Crustaceana 84 (12-13): 1411-1420. Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada Navarrete. 1996. Los camarones pelágicos (Crustacea: Den- drobranchiata y Caridea) del Pacífico mexicano. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnolología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 157 pp. Hendrickx, M.E. y A.W. Harvey. 1999. Checklist of anomuran crabs (Crustacea: Decapoda) from the Eastern Tropical Pacific. Belgian Journal of Zoology 129 (2): 327-352. Hendrickx, M.E. y L.A. Vázquez-Cureño. 1998. Composition and zoogeographical affinities of the stomatopod and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P4 cruise in the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique 68: 135-144. Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten. 1989. Los Pandalidae (Crustacea: Caridea) del Pacífico mexicano, con una clave para su identificación. Caldasia (Colombia) 16 (76): 71-86. Hendrickx, M.E., M. Demestre, A. Esparza-Haro y J. Salgado-Barragán. 1997. Stomatopod and decapod crustaceans collected during the CEEMEX P5 and P7 cruises to the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Oceanides 11: 1-28.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 309 Hendrickx, M.E., M. Ayón-Parente, y D. Serrano. 2011. Additional record of Janetogala- thea californiensis (Benedict, 1901) (Anomura: Galatheidae) from the central Gulf of California, Mexico with notes on its distribution. Hidrobiologica 21 (1): 89-94. Holthuis, L.B. 1980. FAO species catalogue. Vol. I. Shrimps and of the world. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fisheries Synopsis 125 (1): 1-271. Holthuis, L.B. 1991. FAO species catalogue. Vol. 13. Marine lobsters of the world. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries known to date. FAO Fisheries Synopsis 125 (13): 1-292. Holthuis, L.B. 1993. The recent genera of the caridean and stenopodidean shrimps (Crus- tacea, Decapoda) with and appendix on the order Amphionidacea. National Natuur- historisch Museum, Leiden. 328 pp. Komai, T. 2006. Revision of the Glyphocrangon caeca species group (Crustacea, Decapo- da, Glyphocrangonidae). Pp. 243-264. En: B. Richer de Forges y J.-L. Justine (eds.). Tropical Deep-Sea Benthos, Vol. 24. Mémoires du Muséum national d’Histoire Natu- relle, Paris. Zoologie 193 Komai, T., y M. Segonzac. 2003. Review of the genus Mirocaris, redescription of M. fortunata and reassessment of the taxonomic status of the family Alvi- nocarididae (Crustacea: Decapoda: Caridea). Cahiers de Biologie Marine 44: 199-215. Komai, T., T.M. Shank y C.L. van Dover. 2005. A new species of Alvinocaris (Crustacea: Decapoda: Caridea: Alvinocarididae) and a new record of A. muricola from methane seeps on the Blake Ridge Diapir, northwestern Atlantic. Zootaxa 1019: 27-42. Lemaitre, R. 1999. Crustacea Decapoda: A review of the species of the genus Parapagu- rus Smith, 1879 (Parapaguridae) from the Pacific and Indian Oceans. Pp. 303-378. En: A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes MUSORSTOM. Vol. 20. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Zoologie 180. Luke, S.R. 1977. Catalog of the benthic invertebrate collections. I. Decapod Crustacea and Stomatopoda. University of California. SIO Ref. Ser. 77-9: 72 p. MacPherson, E. 1988. Revision of the Family Lithodidae Samouelle, 1819 (Crustacea, De- capoda, Anomura) in the . Monografías de Zoología Marina 2: 9-153. MacPherson, E. y R. Cleva. 2010. Shallow-water squat lobsters (Crustacea, Decapoda, Galatheidae) from Mayotte (Comoros Island), La Reunión and Madagascar, with the description of a new genus and two new species. Zootaxa 2612: 57-68. Martin, J.W. y G.E. Davis. 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Contributions in Science of the Natural History Museum of Los Angeles County 39: 1-124.

310 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Martin, J.W. y T.A. Haney. 2005. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and cold seeps: a review through 2005. Zoological Journal of the Linnean Society 145: 445-522. McLaughlin, P.A., R. Lemaitre y K.A. Crandall. 2010a. Annotated checklist of anomuran de- capod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea). Part III – Aegloidea. Pp. 131-137. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.), Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23. McLaughlin, P.A., T. Komai, R. Lemaitre y D.L. Rahayu. 2010b. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea). Part I – Lithodoidea, Lomisoidea and Paguroidea. Pp. 5-107. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chiros- tylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23. Navas, G.R., A. Bermúdez, N. Cruz y N.H. Campos. 2003. Galatéidos (Decapoda, Anomu- ra, Galatheidae) del Caribe colombiano, incluyendo doce primeros registros. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 32: 183-218. Newman, W.A. 1985. The abyssal hydrothermal vent invertebrate fauna: A glimpse of antiquity? Bulletin of the Biological Society of Washington 6: 231-242. Ng, P.K.L., D. Guinot y P.J. Davie. 2008. Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world. The Raffles Bulletin of Zoology 17: 1-286. Osawa, M. y P.A. McLaughlin. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crusta- ceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Gala- theidae of the Galatheoidea). Part II – Porcellanidae. Pp. 109-129. En: M.E.Y. Low y S.H. Tan (eds.). Checklists of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) and marine lobsters of the World. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 23. Otto, R.S. y G.S. Jamieson. 2003. Commercially Important Crabs, Shrimps and Lobsters of the North Pacific Ocean. Pp. 235-303. En M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crus- táceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F. Retamal, M.A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos decápodos de Chile. Gayana, Zoología 44: 1-110.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 311 Robles, R., C.C. Tudge, P.C. Dworschak, G.C.B. Poore y D.L. Felder. 2009. Molecular phylo- geny of the Thalassinidea based on nuclear and mitochondrial genes. Pp. 309-326. En: J.W. Martin, K.A. Crandall y D.L. Felder (eds.). Decapod crustacean phylogenetics. CRC Press Taylor & Francis Group Fla. USA. Román-Contreras, R. y C. Boyko. 2007. A new genus and species of Bopyrid isopod infesting the Munidopsis depressa (Anomura: Galatheidae) from the Gulf of California, with notes on its ecology. Journal of Crustacean Biology 27 (2): 370-379. Schmitt, W.L. 1921. The Marine Decapod Crustacea of California with special refe- rence to the decapod Crustacea collected by the United States Bureau of Fisheries steamer “Albatross” in connection with the biological survey of San Francisco Bay during the years 1912-1913. University of California Publications in Zoology 23: 1-470. Schmitt, WL. 1942. The species of Aegla, endemic South America freshwater crusta- ceans. Proceedings of the United States National Museum 91: 431-520. Wicksten, M.K. 1980. Crustacea and Pycnogonida. Pp. 196-223. En: D. Straughan, y R.W. Klink (comp.). A taxonomic listing of common marine invertebrate species from Southern California. Allan Hancock Foundation Technical Report 3. Wicksten, M.K. 1984. New records and a new species of Hippolytid shrimp from the nor- theastern Pacific (Decapoda, Caridea). Crustaceana 46 (3): 241-248. Wicksten, M.K. 1989. Ranges of offshore decapod crustaceans in the eastern Pacific Ocean. Transactions of the San Diego Society of Natural History 21 (19): 291-316. Wicksten M.K. y J.L. Martin. 2004. A new species of caridean shrimp of the family Stylo- dactylidae from the eastern Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington 117 (3): 377-384. Wicksten, M.K. y M.E. Hendrickx. 2003. An updated checklist of benthic marine and brac- kish water shrimps (Decapoda: Penaoidea, Stenopodidea, Caridea) from the Eastern Tropical Pacific. Pp. 49-76. En: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2. [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México. Wicksten, M.K. y M. Méndez. 1982. New records and new species of the genus Lebbeus (Caridea: Hippolytidae) in the Eastern Pacific Ocean. Bulletin of the Southern Califor- nia Academy of Sciences 81: 106-120. Williams, A.B. 1988. New marine decapod crustaceans from waters influenced by hydro- thermal discharge, brine, and hydrocarbon seepage. Fishery Bulletin 86 (2): 263- 287.

312 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Williams, A.B. y C.L. van Dover. 1983. A new species of Munidopsis from submarine ther- mal vents of the east Pacific rise at 21º N (Anomura: Galatheidae).Proceedings of the Biological Society of Washington 96 (3): 481-488. Word, J. y D. Charwart. 1974. Key to shrimp common in southern California trawl cat- ches. Southern California Coastal Water Research. 41 pp.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 313 Anexo

Lista de especies de crustáceos decápodos bentónicas o bentopelágicas registradas en el Pacífico de México en profundidades ≥350 m. Las especies en negritas fueron recolectadas durante las campañas TALUD. Se indica la presencia de cada especie en tres áreas del Pacífico mexicano: CC, corriente de California; GC, golfo de California; SOM, suroeste de México, al sur de bahía Banderas.

Especies Distribución Dendrobranchiata Benthesicymidae Benthesicymus altus Spence Bate, 1881 (1) CC, GC Benthesicymus tanneri Faxon, 1893 CC, GC Sicyoniidae Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (4) CC, GC, SOM Solenoceridae Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893) (2) GC, SOM Stenopodidea Stenopodidae Odontozona foresti Hendrickx, 2002 GC, SOM Caridea Pasiphaeidae Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983 GC, SOM Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 (2) GC Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902 (2) CC, GC, SOM Pasiphaea magna Faxon, 1893 CC, GC, SOM Nematocarcinidae Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893 (2) SOM Nematocarcinus ensifer (Smith, 1882) (2) SOM Nematocarcinus faxoni Burukovsky, 2001 GC, SOM (2) Stylodactylidae Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, CC 2004 Hippolytidae Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984 CC Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982 GC Lebbeus washingtonianus (Rathbun, 1902) CC Spirontocaris sica Rathbun, 1902 CC

314 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Cuadro 1. Continúa.

Especies Distribución Pandalidae Heterocarpus affinis Faxon, 1893 GC, SOM Heterocarpus vicarius Faxon, 1893 GC, SOM Pandalopsis ampla Spence Bate, 1888 CC. GC. SOM Pandalus platyceros Brandt, 1851 (5) CC. GC. SOM Pantomus affinis Chace, 1937 (5) GC, SOM Plesionika beebei Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM Plesionika carinirostris Hendrickx, 1990 (5) GC, SOM Plesionika mexicana Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM Plesionika trispinus Squires y Barragán, 1976 (5) GC, SOM Crangonidae Argis californiensis (Rathbun, 1902) CC Metacrangon procax (Faxon, 1893) GC, SOM Paracrangon areolata Faxon, 1893 GC, SOM Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) CC, SOM Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 GC, SOM Glyphocrangonidae Glyphocrangon alata Faxon, 1893 SOM Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 SOM? Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 GC, SOM Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 GC, SOM Axiidea Axiidae Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) CC, GC Callianopsidae Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) GC Achelata Polychelidae Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) GC, SOM Willemoesia inornata Faxon, 1893 CC Astacidea Nephropidae Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 CC, GC, SOM Anomura Lithodidae Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893) (5) CC, GC

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 315 Cuadro 1. Continúa.

Especies Distribución Lithodes couesi Benedict, 1895 CC Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894) GC Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894) CC Paralomis multispina (Benedict, 1894) CC, GC Paralomis papillata (Benedict, 1895) CC Paralomis verrilli (Benedict, 1894) CC, GC Chyrostylidae Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 CC Uropthychus pubescens Faxon, 1893 GC Munididae Munida bapensis Hendrickx, 2000 GC Munida hispida Benedict, 1902 SOM Munida perlata Benedict, 1902 GC Munida quadrispina Benedict, 1902 CC Galatheidae Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (5) CC, GC Munidopsidae Galacantha diomedeae (Faxon, 1893) CC, GC, SOM Galacantha rostrata A. Milne Edwards, 1880 SOM Munidopsis alvisca Williams, 1988 GC Munidopsis antonii (Filhol, 1884) CC Munidopsis aspera (Henderson, 1885) CC Munidopsis bairdii (Smith, 1884) CC, GC Munidopsis depressa Faxon, 1893 GC Munidopsis hamata Faxon, 1893 CC Munidopsis hendersoniana Faxon, 1893 SOM Munidopsis hystrix Faxon, 1893 CC, GC, SOM Munidopsis latirostris (Henderson, 1895) CC (?) Munidopsis lentigo Williams y Van Dover 1983 SOM Munidopsis nitida (A. Milne-Edwards, 1880) GC Munidopsis palmatus Khodkina, 1973 GC Munidopsis quadrata Faxon, 1893 GC

316 Biodiversidad y c o m u n i d a d e s d e l t a l u d continental d e l Pacífico m e x i c a n o Cuadro 1. Continúa.

Especies Distribución Munidopsis scabra Faxon, 1893 GC Munidopsis subsquamosa Henderson, 1885 SOM Munidopsis verrillii Benedict, 1902 CC Munidospis verrucosus Khodkina, 1973 CC Parapaguridae Parapagurus benedicti de Saint Laurent, 1972 CC Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 CC, GC, SOM Brachyura Homolidae Moloha faxoni (Schmitt, 1921) CC, GC Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, CC, GC, SOM 1837 (3) (5) Atelecyclidae Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) GC, SOM Cancer johngarthi Carvacho, 1989 CC, GC, SOM Bythograeidae Bythograea thermydron Williams, 1980 SOM Bythograea laubieri Guinot y Segonsac, 1997 SOM Bythograea microps de Saint Laurent, 1984 SOM Ethusidae Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (5) GC Ethusina faxonii Rathbun, 1933 CC, GC Ethusina robusta (Miers, 1886) GC, SOM Ethusina smithsiana Faxon, 1893 SOM (1) California del Sur. (2) Bentopelágico. (3) Probablemente solo en aguas más someras en México. (4) Registro confirmado pero muy aislado. (5) Recolectado en otros cruceros por el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos.

Cr u s t á c e o s d e c á p o d o s (Ar t h r o p o d a : Cr u s t a c e a : De c a p o d a ) d e a g u a s p r o f u n d a s 317