Tesis Teresa Rodriguez Portu
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INTRODUCCION El conocimiento de la fauna de moluscos terrestres de la Península Ibérica presentaba, hasta hace pocos años, un gran retraso respecto al resto de Europa. Esta situación se debía, entre otras causas, a la falta de continuidad y actualización de la labor emprendida a finales del siglo pasado. Los primeros trabajos de cierta entidad sobre las babosas de la Península son los publicados por MORELET (1845), sobre la fauna portuguesa y GRAELLS (1846), sobre la española. A finales del siglo XIX se comenzó a realizar disecciones y a utilizar la anatomía interna, sobre todo la genitalia, para separar las especies. En estos años es cuando progresa el estudio de la malacofauna de Portugal, destacando las aportaciones de MABILLE (1868), MORELET (1877), SILVA (1867), SILVA e CASTRO (1887), POLLONERA (1889, 1890a), SIMROTH (1886, 1889, 1891, 1893) y NOBRE (1889, 1894). HIDALGO (1875-1884), realiza una gran labor al recopilar las citas publicadas de los moluscos terrestres de la Península y Baleares. El nivel alcanzado hasta ese momento no tuvo una continuidad en años posteriores, en los que la investiga- ción malacológica se ralentiza hasta los trabajos de HAAS (1929) y NOBRE (1930, 1941), obras de gran importancia para el conocimiento de la malacofauna peninsular. Mientras que en España el estudio de las babosas va progresando, aunque muy lentamente, gracias a los estudios sobre faunas locales, entre los que se pueden destacar los de ORTIZ DE ZARATE L. Y ORTIZ DE ZARATE R. (1949,1961), FEZ (1944, 1947a, 1947b, 1949, 1961), ALTIMIRA (1959, 1960a, 1960b, 1961, 1963, 1965a, 1965b, 1968, 1969a, 1969b, 1971), VILELLA (1965a, 1965b), BECH TABERNER (1971, 1973, 1974, 1978, 1979), GASULL (1975,1979), y OUTEIRO (1988), en Portugal estuvo prácticamente detenido hasta los trabajos de SEIXAS (1976, 1977, 1978), CASTILLEJO, DIAZ COSIN, CALVIN y MASCATO (1984), RODRIGUEZ (1985), RODRIGUEZ, CASTILLEJO y OUTEIRO (1989) y CASTILLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (en prensa). En España la malacología terrestre ha sido el tema de Tesis Doctorales, ALONSO (1975), MANGA (1976), CASTILLEJO (1981), LARRAZ (1982), PRIETO (1986), GOMEZ (1987), ALTONAGA (1988) y OUTEIRO (1988). En estos momentos la fauna de moluscos terrestres de la Península empieza a ser mejor conocida, como lo demuestra la descripción de varias especies nuevas, y recientemente WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO (en prensa) han descrito una Familia nueva que de momento tiene un sólo gé- nero y una única especie. El presente Trabajo aborda el estudio de las babosas de Portugal, con el fin de revisar los taxones descritos en el siglo pasado e intentar facilitar las determinaciones del material portugués así como de gran parte del español. Se estudian diversos aspectos faunísticos y de poblaciones de cada una de las zonas muestreadas, y se elaboran los mapas de distribución de cada una de las especies. Durante la realización de esta Memoria, se plantearon algunos problemas taxonómicos de difícil solución, sobre todo los relacionados con un grupo de especies cuyas características se podían solapar. Estos grupos problemáticos a los que hemos denominado "Complejo Arion lusitanicus", y "Complejo Deroceras lombricoides", son objeto de un estudio especial en su apartado correspondiente. Se ha preferido no incluir las descripciones de las especies más conocidas, ya que éstas pueden encontrarse en la bibliografía, y se aportaría poco o nada a lo ya conocido. Sólo en el caso de especies cuya determinación sea conflictiva, se incluye una descripción detallada y se realiza una discusión para aclarar puntos concretos o añadir datos nuevos. A continuación hemos incluido una clave para facilitar, en lo posible, la identificación de las especies portuguesas. La Memoria se completa con el resumen, conclusiones y bibliografía. 2. MATERIAL Y METODOS 2.A. METODOS DE MUESTREO En este capítulo se describe la metodología aplicada en la recolección de los gasterópodos, mediante procedimientos cualitativos de muestreo. Además se resumen algunos de los métodos descritos en la bibliografía y se discuten los utilizados en el presente trabajo. Se realizó una recolección manual, capturando los ejemplares encontrados directamente sobre el terreno y prestando especial atención a todos aquellos biotopos característicos de la zona. Los lugares inspeccionados y el procedimiento seguido, fueron los siguientes: Vegetación: Se examinan las bases de los árboles, las oquedades del tronco, bajo la corteza y las ramas, así como los tocones, los setos, las hojas de las plantas herbáceas y las setas. Rocas y taludes: Se examinan las oquedades y grietas, la base del musgo y de las rocas. Las piedras de tamaño mediano y grande se voltean. Construcciones humanas: Se recolectan también las babosas encontradas en fuentes, bordes de acequias, paredes de las casas, zonas de desagüe y puentes. Zonas húmedas: Se recolectaron los ejemplares hallados en bordes de ríos, bordes de embalses, etc.. Zonas desprovistas de vegetación Las recolecciones manuales tuvieron una duración variable y se realizaron tanto durante el día como durante la noche. Los ejemplares recogidos se introdujeron en bolsas de plástico o frascos, con algunas hierbas húmedas. Al finalizar el muestreo se procedió a su anestesia. Hasta principios de este siglo, el procedimiento empleado habitualmente por los malacólogos era la recolección manual directa. PAUL (1975) y ES y BOAG (1981) señalan que los registros de las presencias de las distintas especies obtenidos por el muestreo manual, presentan un sesgo a favor de las especies de mayor tamaño. CAMERON (1973) subraya, no obstante, el interés de este método, como complemento de otros, al asegurar la representación de las especies más grandes y poco frecuentes, si bien advierte que los resultados obtenidos son poco satisfactorios. Para mitigar este problema CASTILLEJO (1981), LYTH (1983) y WAREING y STUART (1985) realizan muestreos manuales nocturnos. Aunque BARNES y WEIL (1944) en SOUTH (1973) señalan que tampoco los muestreos nocturnos garantizan una imagen precisa y representativa de las poblaciones de babosas, ya que las especies pequeñas y de colores oscuros pueden pasar desapercibidas. Para la estimación indirecta de las densidades de población de especies de talla mediana y grande, LINCOLN (1930) y JACSON (1939), en NEWELL (1971), proponen la utilización del método de marcado y recaptura. Los sistemas usados para marcar las babosas son múltiples: SOUTH (1973) les suministra agar-agar con rojo neutro, NEWELL (1963) y MOENS et al.(1965), en NEWELL (1971), utilizan sustancias radiactivas y RICHTER (1976) graba en el escudo de los ejemplares una señal con un hierro enfriado en nitrógeno lí- quido. El método de marcado y recaptura exige que las determinaciones previas de los ejemplares se basen exclusivamente en caracteres externos, y además está sujeto a las limitaciones propias del sistema de recolección manual. Según MARGALEF (1980), en muchos casos el método de marcado y recaptura requiere investigaciones complementarias, para averiguar la supervivencia de individuos con y sin marcas, y la posible interferencia de las marcas con fenómenos de cripsis y mimetismo. Otro método de estimación indirecta de las poblaciones es el de las trampas de metaldehido ideadas, según SOUTH (1973), por THOMAS (1944) para evaluar las poblaciones de babosas. NEWELL (1971), SOUTH (1973) y BEYER y SAARI (1977) coinciden en citar a WEBLEY (1962), al señalar la ineficacia de este método para estimar poblaciones, ya que no da resultados proporcionales con las densidades de población, y depende demasiado de las condiciones climáticas y de la edad del cebo. CRAWFORD- SIDEBOTHAM (1970) en SOUTH (1973), indica que su uso es más apropiado para estudios de los ciclos de actividad de estos animales. Con la recolección manual de ejemplares utilizada en este trabajo, se intentó un censo malacológico de las zonas de estudio, especialmente de las especies de gran tamaño y baja densidad de población. Las recolecciones nocturnas permitieron obtener, además, babosas que durante el día permanecen escondidas. Hasta ahora, ningún método de muestreo de babosas puede garantizar la recolección de todas las especies presentes en una zona. En este trabajo se intentó que la metodología utilizada fuera lo más eficaz posible para los objetivos faunísticos perseguidos, sin embargo, como no se puede excluir la posibilidad de errores, los resultados obtenidos deben ser interpretados teniendo en cuenta estas limitaciones. 2.B. TRATAMIENTO DE LOS EJEMPLARES 2.B.1. Muerte y fijación Los ejemplares vivos obtenidos en las recolecciones manuales fueron sometidos a un proceso de muerte por inmersión en agua. La finalidad de esta operación es la extensión de las partes blandas en el momento de proceder a su fijación, lo que facilita el examen de dichas partes y su disección. El procedimiento seguido fue el siguiente: En un cristalizador, o en un frasco, se introducen un número variable de especímenes procedentes de una misma muestra. El recipiente utilizado se llena con agua con cristales de mentol, tapándose a continuación de modo que no queden burbujas de aire en su interior. El recipiente cerrado se conserva en un lugar oscuro durante 24 horas, al cabo de las cuales la mayoría de los ejemplares están inmóviles y no reaccionan a estímulos mecánicos. En ocasiones, es necesario alargar la operación para conseguir la muerte de los especímenes de tamaño grande. Una vez que los ejemplares están muertos, se introducen en recipientes con alcohol de 700 para su fijación, etiquetándose convenientemente.