Cranium, jrg. 6, no. 2 3
La familie des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla): systématique, histoire, évolution, paléoécologie
Claude Guérin
Samenvatting
uit die in elf subfamilies De familie Rhinocerotidae bestaat zo’n veertig genera gegroepeerd kunnen worden. Allen worden kort beschreven en de belangrijkste soorten genoemd. Elke sub-
de wordt familie ontwikkelde zich onafhankelijk van haar zuster-groepen; evolutie gekarakteri- seerd door het voorkomen van vele convergenties.
Summary
The family Rhinocerotidae consists of some fourty genera that can be grouped into eleven subfamilies. All are briefly described mentioning the most important species. Each subfamily developed independently of its sister-groups; the evolution is characterised by the occurence of many convergencies.
Les Rhinocerotidae constituent la plus im- Le pied est tridactyle; la main tétradactyle portante familie parmi la superfamille des chez les formes primitives tend vers la tri-
Rhinocerotoidea, qui comprend aussi les Hy- dactylie, avec dans ce cas persistance d'un racodontidae et les Amynodontidae; c'est la métacarpien V vestigial. familie la plus diversifiée et la plus riche en La familie semble apparue dans 1'Eocène
sein d'Eurasie avec une forme voisine genres et espèces au du sous-ordre des supérieur
sinon du s'étend dans Ceratomorpha, même parmi les Périsso- genre Hyrachyus Leidy puis dactyles (PROTHERO, GUÉRIN & MANNING, Thémisphère Nord a partir de 1'Oligocène,
1989). atteignyant l'Amérique du Nord dés 1'Oligo-
Elle se caractérise (VIRET, 1958; RADINSKY, cène inférieur, et 1'Europe un peu plus tard GUÉRIN 1966; PROTHERO & MANNING, 1987) par la (PROTHERO, & MANNING, 1989).
du Elle d'une de forme "en coin" crane, avec un museau comprend plus dizaine phylums effilé, et un profil sagittal concave qui se que 1'on peut considérer comme des sous-fa- relève vers 1'arrière; la partie rostrale des milles, évoluant chacune pour son compte et nasaux et le frontal peuvent présenter des offrant entre elles maints exemples de pa- rugosités qui correspondent a 1'insertion des rallélisme évolutif et de convergences. Si cornes. La denture antérieure tend a ne plus diverses analyses cladistiques récentes ont se composer que de II/i2, avec les incisives eu le grand mérite de mettre en évidence la supérieures en lame de ciseau et les infé- nature apomorphique (=évoluée) ou plésio- rieures développées en baïonettes. Les dents morphique (=primitive) de nombreux carac- jugales présentent sur leur table d'usure un tères anatomiques, elles n'ont pas réussi a
émail finement strié transversalement (FOR- préciser de fa?on satisfaisante la plupart des
TELIUS, 1985). Elles sont lophodontes et ont rapports de parenté entre les divers phylums, un dessin typique, les supérieures avec trois qui restent contradictoires selon les divers lames (protolophe, ectolophe, métalophe) et auteurs (HEISSIG, 1973; 1981; GUÉRIN, 1982; des plis d'émail internes, les inférieures avec GROVES, 1983; PROTHERO, MANNING & une lame longitudinale en croissant (paralo- HANSON, 1986): les caractères sont trés dif- phide et protolophide) suivie d'une autre ficiles a hiérarchiser, leur importance rela- lame en demi croissant (métalophide et hypo- tive et parfois même leur polarité ne sont lophide); les prémolaires tendent a se molari- pas évidentes. Etant partisan d'intégrer les ser; les M3 sont en général différentes des résultats des analyses cladistiques dans une autres jugales supérieures, avec un füt a classification de type linnéen, je présente section ci-dessous différents triangulaire par suite d'une confluen- donc les genres de Rhi-
de ce 1'ectolophe et du métalophe, avec dis- nocérotidés (avec leurs principales espèces) parition corrélative du métacöne. Le squelet- sous-familie par sous-familie. te des membres a son second segment com- posé de deux os distincts; le carpe et le tarse sont complets, sans fusion interosseuse. 4
1. Subhydracodontinae nov. (= Caenopinae ning = Symphysorachis Beliaeva) est un gen-
II Cope) re bien connu de POligocène d'Eurasie.
est de grande taille. Crane avec ensellure
mis pariéto-occipitale bien prémaxillai- Le genre Caenopus Cope ayant été en marquée,
Brandt Denture antérieure: I synonymie avec Subhyracodon (con- res allongés. 2/1-2
avec il ou i2 trairement au souhait émis par J. Viret en vestigiale absente, puissante. Principales 1958 au nom de la logique sémantique), il O/O C. Main tétradactyle. espè-
nécessaire ces: une lignée en occidentale avec est donc de proposer un nouveau Europe
sous-familie. R. velaunum du Sannoisien nom pour cette Aymard supé-
R. infé- Définition: crane allongé a profil sagittal rieur, filholi Osborn du Stampien
R. romani Kretzoi du supérieur droit ou faiblement concave; pas rieur, Stampien supé- connait kochi Kret- tracé de cornes. Une partie de la denture rieur. On également R.
zoi de et R. ancestrale peut étre conservée, notamment de l'Oligocène moyen Roumanie,
II totalement ci- brevirostre Beliaeva de l'Oligocène inférieur les canines; pas encore en
de seau. Prémolaires supérieures trés faiblement Mongolië (HEISSIG, 1969; BRUNET, 1979).
molarisées, et présentant une grande variabi-
lité individuelle. Main a trois ou quatre
Diceratheriinae Dollo doigts. La sous-familie compte cinq genres 2.
dont les relations phylétiques ne sont pas
toujours claires. La sous-familie serait issue de Subhyracodon.
Définition: crane long a profil concave. Une
Subhyracodon Brandt (= Caenopus Cope ) est paire de petites cornes nasales juxtaposées,
il formes insérées des crétes n'at- le plus connu, concerne de petites sur longitudinales
1'extrémité des nasaux. II de coureuses, avec pour principaux caractères teignant pas
taille ciseau. P supérieures un occiput peu élevé, des prémaxillaires moyenne, en
longs; la denture antérieure comporte 2/2 I, molarisées. Main tridactyle.
0/0 C. P2 est la plus progressive des prémo-
laires. La main est tridactyle. De nombreuses Diceratherium Marsh est le seul genre connu.
espèces de 1'Oligocène inférieur a supérieur II est de petite taille et possède la même
d'Amérique du Nord ont été décrites, comme formule dentaire que Subhyracodon, avec des
S. occidentale Leidy, S. trigonodum Osborn & I et des P plus progressives. Le squelette des
Wortman, S. dakotensis Peterson, S. tridac- membres est médiportal ü subgraviportal. On
tylum Osborn, S. metalophum Troxell... le connait de 1'Oligocène supérieur au Mio-
cène inférieur en Amérique du Nord: le genre
Trigonias Lucas possède un crane bas s'éle- aurait vécu de 31 a 21 Ma (PROTHERO,
Les GUÉRIN es- vant rapidement en arrière des frontaux. & MANNING, 1989). Principales
D. du nasaux sont allongés et incurvés, les pré- pèces: armatum Marsh (espèce type
maxillaires sont courts. La denture antérieure genre), D. annectens Marsh, plus petite, tou-
est trés archaïque avec 3/2 I, 1/0 C. Les tes deux de 1'Oligocène supérieur, parfois
prémolaires supérieures sont primitives. La sympatriques. D. niobrarense Peterson (la
main est tétradactyle. Les principales espèces plus récente), de 1'Aquitanien ancien.
sont T. osborni Lucas et T. wellsi Wood de
1' Oligocène inférieur d'Amérique du Nord.
3. Menoceratinae Prothero & Manning
Amphicaenopus Wood est une forme de
grande taille issue de dont 1'oc- Cr&ne prémaxillaires réduits, une paire Trigonias , court, insérées des ciput est étiré en arrière. La denture rap- de cornes juxtaposées sur pe-
pelle celle de Trigonias. La principale espèce tites bosses en position rostrale. Prémolaires
est A. platycephalus Osborn & Wortman, de supérieures molarisées.Oligocène d'Amérique fin début du 1' Oligocène moyen a supérieur d'Amérique du Nord, de 1'Oligocéne et
du Nord. Miocène en Europe. Le phylum pourrait être
d'origine européenne.
Epiaceratherium Abel est une petite forme Menoceras Troxell a été longtemps confondu
i2 du fait de la proche de Trigonias, avec II plus petite, avec le genre précédent dispo-
relativement plus forte, des P supérieures sition apparemment semblable de ses cornes.
main américain. plus primitives. La est tétradactyle. Le genre est Principales espèces:
Une seule E. bolcense Abel M. arikarense Barbour Aquitanien ancien. espèce connue, ,
de 1' M. barbouri Wood fin du Miocène infé- Oligocène moyen (Stampien) d'Europe. ,
rieur. Le genre disparait au Miocène moyen
Ronzotherium Aymard (= Paracaenopus Breu- (PROTHERO & MANNING, 1987). 5
Pleuroceros Roger est européen. Une seule Aceratherium (Mesaceratherium) paulhiacen-
se Richard et de A. (M.) gaimersheimense espèce est connue, P. pleuroceros Duvernoy
de 1'Aquitanien d'Europe. Heissig de 1'Oligocène supérieur, qui diposent
d'un crène bas, d'une symphyse mandibulaire
large et de II bien développées (HEISSIG,
A. 4. Aceratheriinae Dollo 1969). Viennent ensuite platyodon Mermier
de 1'Orléanien et de 1'Astaracien, puis A.
& Définition: Rhinocérotidés de taille faible a lumiarense Antunes Ginsburg de 1'Astara-
de A. plutöt grande. Crane allongé, nasaux longs et cien (tous deux ont petites II), bava- ricum A. Lartet étroits qui tendent a se raccourcir chez les Stromer, tetradactylum qui de des nasaux mais n'a plus formes évoluées, en même temps que le fond possède longs
1'Astaracien et au de 1'échancrure nasale recule. Généralement II, et qui est connu a
il Vallésien inférieur 1980 b). Acera- pas de corne. II petites ou absentes, ves- (GUÉRIN, bra- therium incisivum Kaup du Vallésien et du tigiales, i2 en baïonnettes. Jugales trés des chyodontes. Sur la rangée dentaire supérieu- Pikermien, qui possède II, est le
en sens dernier du en Europe re, on observe plusieurs gradients représentant genre il inverse: le cingulum lingual bien développé (GUÉRIN, 1980 b); avait une courte trompe la des tapirs (HüNERMANN, 1982); aux P tend a disparaitre sur les M, alors que a fa?on
de 1'étranglement du protocöne bien marqué aux les proportions des segments membres, au moins les deux dernières sont M tend a disparaitre sur les P; le profil de pour espèces,
a celles des tapirs, ce qui 1'ectolophe des P est faiblement convexe, analogues suggère
mais mode de vie identique (EISENMANN & avec un pli du paracóne large peu un
saillant. Les jugales inférieures ont des val- GUÉRIN, 1984). Des espèces comme A. camp-
belli Hamilton du Miocène de et A. léés en U, et le profil en long de la vallée Libye,
acutirostratum du Miocène d'A- antérieure est convexe. La sous-familie com- Deraniyagala
prend plusieurs lignées qui se distinguent frique oriëntale se rattachent a ce groupe
des membres (HOOIJER, 1966; HAMILTON, 1973), comme surtout par les proportions et
la de main. sans doute A. Borissiak et A. bran- la tridactylie ou tétradactylie la depereti coi Schlosser du Miocène d'Asie. Le Ces lignées pourraient correspondre a des genre
Dromocera- tribus. Le plus ancien Aceratheriinae connu a Plesiaceratherium Young dont définie therium Villalta & serait ce jour pourrait être une forme mal Crusafont, Truyols
est doté de II et i2 (on n'en a recueilli que le squelette appen- synonyme, petites a ses
relative de diculaire) provenant du Puy de Vaurs dans le a section applatie;l'importance ces caractères d'être bassin d'Aurillac-Arpajon (France), dans un mériterait discutée, elle ne distinction niveau datant de la fin de 1'Oligocène infé- me parait guère justifier une au
rieur (Sannoisien supérieur) (MICHEL, 1983). dela du sous-genre. II comprend plusieurs
espèces du Miocène d'Asie, comme P. gracile
P. c'est lui Une lignée primitive est constituée par le Young, shanwangensis, et a que renferme (YAN DEFA & genre Protaceratherium Abel, qui plusieurs auteurs HEISSIG,
de petites espèces aux membres élancés et a 1986; GINSBURG et al, 1987) rattachent les formes la main tétradactyle, comme P. albigense Ro- européennes Aceratherium platyodon
A. dé ainsi man de la base de 1'Oligocéne supérieur et lumiarense, ja évoquées, que
II les ”Dromoceratherium” mirallesi (HUGUENEY & GUÉRIN, 1981). est pro- Crusafont,
bable qu'une partie du matériel classiquement Villalta & Truyols et ”D.” fahlbuschi Heissig
du Miocène Ces deux der- attribué a ”Rhinoceros” minutus Cuvier ap- moyen d'Europe.
doive alors dé- nières avec leurs pattes partient a ce genre et être espèces, allongées leur signée P. minutum. Cette derniére forme, de et main tétradactyle, me paraissent trés
des taille analogue (DE BONIS, 1973), qui com- proches Aceratherium au sens strict (el-
des prendrait aussi une partie des restes désignés les ont par ailleurs dents jugales sem-
la ”Ceratorhinus” tagicus Roman (ANTUNES & blables) et ici encore je congois mal né-
cessité d'une distinction au niveau GINSBURG, 1983) est un peu plus récente: géné-
apparue au Stampien terminal, elle est con- rique.
nue jusqu'au Burdigalien moyen.
nord-américain Le genre Aphelops Cope est
voisin d le relativement Le genre Aceratherium Kaup comprend de Aceratherium; crSne
nombreuses taille a un au niveau de espéces de moyenne, aux long profil sagittal arqué
membres allongés et a la main tétradactyle. 1'ensemble naso-frontal, les nasaux sont
Plusieurs se succèdent stratigraphiquement en grêles, la face occipitale inclinée en avant
Europe occidentale, ce qui n'implique pas est haute et étroite. II n'y a pas de corne.
forcément une filiation directe, a partir de Les incisives supérieures sont vestigiales ou 6
C. absentes et les prémolaires supérieures ont yunnanensis (HEISSIG, 1972).
souvent une médifossette fermée. Les mem-
bres ne sont pas particulièrement allongés. Chilotheridium Hooijer du Miocène d'Afrique
La main est tétradactyle. Aphelops, apparu oriëntale parait être un vicariant de Chilo-
Miocène a une durée de vie il différe la au moyen, con- therium dont surtout par pos-
sidérable (de 18 a 4,5 Ma) et compte trois session d'une petite corne (dans les deux
espèces, la plus ancienne (et la plus petite) sexes), des orbites moins hautes, une sym- Miocène étant A. megalodus Cope du moyen; physe étroite, des membres moins raccourcis,
mutilus A. malacorhinus Cope puis A. Mat- et par sa main tétradactyle. La seule espèce
thew lui succèdent (PROTHERO & MANNING, connue est C. pattersoni Hooijer (HOOIJER,
1987). 1971).
Floridaceras Wood est un autre acérathère Le genre nord-américain Peraceras Cope est
américain, plutót primitif, avec des II pré- proche de Chilotherium, avec un crane
sentes et des membres allongés. L'espèce court a 1'occiput élevé, un profil sagittal
sinon whitei il principale, la seule, est F. plat ou concave, des nasaux courts; ne
de la base du de bra- Wood Miocène moyen. possède plus II et ses jugales sont
chyodontes. La main est tétradactyle. Au
Alicornops Ginsburg & Guérin semble consti- moins trois espèces sont connues: P. profec-
une bien Matthew du Miocène P. hessei tuer lignée eurasiatique particuliè- tum moyen,
re méritant probablement de constituer une Prothero & Manning de petite taille (20%
tribu a part, qui serait alors celle des Ali- inférieure), du Miocène moyen, et P. super-
cornopini. Le genre se distingue de Acera- ciliosum Cope de la fin du Miocène moyen,
therium notamment par sa petite taille, sa espèce type du genre, la plus grande et la
main tridactyle et ses membres raccourcis plus évoluée, aux membres raccourcis (PRO-
extrémités connait aux trapues; on ne pas THERO & MANNING, 1987).
de cr&ne en bon état; les dents jugales sont
typiquement acérathéroïdes. Apparu a 1'Or- Enfin Acerorhinus Kretzoi, au crane étroit,
léanien sous une forme non définie spécifi- aux membres raccourcis et a la main tétra-
quement, il est bien représenté a 1'Astara- dactyle, est lui aussi proche de Chilotherium.
Vallésien cien et au par A. simorrense Lar- L'espèce A. palaeosinense Kretzoi est con-
distribution tet dont 1'aire de s'étend de nue a la fin du Miocène moyen en Chine, oü
PEurope occidentale jusqu'a la Turquie et le genre subsiste jusqu'au Pliocène inférieur.
aux Siwaliks (SANTAFÉ, 1978; GINSBURG &
GUÉRIN, 1979; GUÉRIN, 1980 b). Au sein des Aceratheriinae, les genres Chi-
lotherium, Subchilotherium, Chilotheridium,
La lignée des Chilotherium Ringström est Peraceras, Acerorhinus peuvent être re-
bien différente des acérathérinés qui précé- groupés dans la tribu des Chilotherini, ca-
dent. Le crane raccourci a des frontaux dé- ractérisée le d'évolution de par degré son orbites primés, une face occipitale large, des squelette cranien, ses jugales a tendance
trés situées haut, des prémaxillaires réduits, subhypsodontes, la disparition des II et sur-
des II nasaux rectilignes et faibles. n'y a pas tout ses membres raccourcis et trapus.
de corne. Les incisives supérieures ont dis-
paru. Les défenses (i2) sont puissantes, les
jugales sont subhypsodontes. Le corps est 5. Teleoceratinae Hay
massif, les membres sont raccourcis, la main
est tridactyle. Issu de Subchilotherium Heis- Définition: crane large et épais tendant a se
du Miocène ancien des sig moyen Siwaliks, raccourcir. Nasaux étroits. En général pas
Chilotherium chi- compte plusieurs espèces de corne, parfois une petite corne chez les
noises (dont C. anderssoni Ringström et C. males. II en ciseau. Os des membres courts
C.
habereri Schlosser) et son aire de réparti- et trapus, tendance a acquérir une allure
a allure tion s'étend au Moyen-Orient (Maragha), hippopotamoïde. Cette suggère un
la region d'Odessa (C. zernowi), a Samos mode de vie aquaphile proche de celui des
(C. samium, C. schlosseri, C. kowalewskii), hippopotames actuels, et cette hypothèse est
en Italië jusque dans la péninsule ibéri- confortée étude de et par une population mon- C. ibericum Antunes. la que avec L'espèce trant une grande similitude avec les popula-
plus ancienne est C. intermedium Lydekker, tions d'hippopotames (PROTHERO, GUÉRIN &
des le connu Indes; genre est surtout au MANNING, 1989). Plusieurs lignées se distin-
Miocène mais il en Chine supérieur, persiste guent par leur taille et 1'évolution plus ou
jusqu'au Villafranchien inférieur avec moins forte de leurs jugales vers Phypsodon- 7
La sous-familie considérée K. tie. est par nasaux pointus portant chez les males une
HEISSIG comme une tribu relevant des des munies (1973) petite corne, jugales hypsodontes
et D. PROTHERO & E. Aceratherinae, par de cément, a ectolophe plat, en général deux
MANNING comme un ensemble proche inférieures fonctionnelles (1987) prémolaires par des Rhinocerotini. demi-machoire, une brachypodie maximale et
une main tridactyle. Plusieurs espèces se Dans 1'ancien monde la principale lignée est succèdent depuis le Miocène moyen jusqu'au constituée les Diaceratherium puis Pliocène par genres moyen, comme T. medicornutum Os-
Brachypotherium. Diaceratherium Dietrich born du Miocène moyen et T. major Hatcher apparait dans 1'Oligocène supérieur de France de la fin Miocène du moyen. L'avant derniè- D. de D. avec lamilloquense Michel, suivi re (et la plus connue) est T. fossiger Cope lemanense Pomel, de 1'Oligocène supérieur du Miocène terminal et du Pliocène ancien; inférieur. et de 1'Aquitanien Ces espèces ca- sa taille est supérieure a la dernière, T. ractérisées un crane relativement long Pliocène par et hicksi; du moyen. Teleoceras survit 1'existence d'une des étroit, petite corne, jusqu'a la fin de 1'Hemphillian, vers 3,5 Ma;
des jugales nettement brachyodontes, mem- le genre compte aussi quelques espèces de bres massifs a peine raccourcis une main et taille réduite, comme T. proterum Leidy du dans le tétradactyle peuvent être regroupées Miocène terminal et du Pliocène ancien, et
Brachydiceratherium Lavocat. Les meridianum sous-genre T. Leidy du Miocène moyen, qui
sens Diaceratherium strict qui leur succè- sont considérées comme résultant d'une a- dent d'une denture disposent antérieure avec daptation è la vie dans un milieu différent,
1/1-2 I, ils ont aussi une corne et une main plus boisé (PROTHERO & MANNING, 1987). tétradactyle mais leurs pattes sont plus Une lignée particulière, issue de Diacerathe- courtes et leurs jugales moins brachyodontes; celle constituée rium, est en Europe par le
D. asphaltense Depéret & Douxami de 1'A- Prosantorhinus genre Heissig, de taille assez
suivi a quitanien est 1'Aquitanien supérieur faible, au crane a profil sagittal ensellé,
D. et D. par aginense Repelin tomerdingense muni d'une petite corne, aux jugales bra-
a 1'Orléanien D. aurelia- Dietrich, puis par chyodontes et a main tétradactyle. Apparu nense Nouel est le récent qui plus représen- au Burdigalien moyen, il est représenté au tant du et qui dispose de jugales sub- 1'Orléanien genre Burdigalien supérieur et a par P. hypsodontes et de membres trés courts. Le douvillei et 1'Astaracien Osborn, a par P. caractérisé genre Brachypotherium Roger par germanicus Wang (HEISSIG, 1972 a); quelques des droits de des I insuffisants nasaux dépourvus cornes, restes pour une attribution spé- 1/2 puissantes, molaires inférieures des ten- cifique laissent présumer de la survivance de dant face labiale a acquérir une presque la lignée jusque dans le Vallésien supérieur plate, des métapodes trapus devenant trés (GUÉRIN, 1980). courts et aplatis, une main tridactyle, prend alors le relais, avec en Europe B. stehlini Une dernière lignée de Teleoceratinae est Viret de 1'Orléanien supérieur, B. brachypus celle des Aprotodon Forster-Cooper qui sem-
Lartet de 1'Astaracien et B. goldfussi Kaup ble exclusivement asiatique; il s'agit de for- du Vallésien, qui termine la série. En Asie mes de taille moyenne a nasaux grêles et le est aux Siwaliks le genre représenté par longs, dépourvues de cornes, a symphyse trés B. grand perimense Lydekker pendant mandibulaire trés large, aux jugales hypso- tout le Miocène et supérieur. II ex- moyen dontes, aux os des membres moyennement iste aussi B. snowi Four- en Afrique avec raccourcis et a la main tridactyle. L'espèce du Miocène ancien de B. heinze- tau Libye, la plus ancienne est A. aralense Borissiak lini Hooijer du Miocène inférieur et de la du Miocène inférieur et moyen; A. smith- base Miocène du moyen d'Afrique oriëntale woodwardi Forster-Cooper est l'espèce type. et du Sud Ouest, et le B. lewisi Hoo- A. grand fatehjangense Pilgrim est connu aux Siwa- Patterson ijer & du Miocène supérieur et du liks dans la série toute du Chinji. Le genre Pliocène dernier d'Afrique oriëntale; ce est disparait au début du Pliocène inférieur 1'ultime espèce connue (HOOIJER, 1966; (HEISSIG, 1972 b). HOOIJER & PATTERSON, 1972). Une forme
du primitive même genre, Brachypotherium a- 6. Iranotheriinae Kretzoi
mericanum Yatkola & Tanner, apparait en
du Amérique Nord au début du Miocène mo- Définition: le n'est cr&ne qui connu que
elle va être a du Teleo- yen; 1'origine genre chez le genre le plus récent est doté de
ceras Hatcher, exclusivement nord-améri- nasaux robustes portant une corne; il évoque
se caractérisé un crane cain, qui par plutót celui d'un rhinocéros blanc actuel. La den-
des arcades des court, zygomatiques larges, ture antérieure est faible ou absente. Les 8
émail jugales sont hypsodontes avec un peu la taille d'un éléphant d'Asie actuel. Le
de les face ou pas plissé et beaucoup cément, crane a courte, a région occipitale al-
sont deux dernières robustes; les supérieures longée, aux nasaux réduits et effilés vers anti- ont un protocóne étranglé et un fort 1'avant, a des orbites saillantes et un front
Les crochet. Iranotheriinae constituent un en döme, sur lequel était insérée une corne
être phylum qui ne doit pas confondu avec unique. II n'y a plus qu'une prémolaire. Deux
des de celui Elasmotheriinae en dépit nom- espèces se succèdent en Europe oriëntale et
breuses similitudes dans l'évolution de leurs Asie nord-occidentale, E. caucasicum Boris-
jugales (VIRET, 1958; ANTUNES et a\, 1972). siak du Villafranchien et E. sibiricum Fischer
du Pléistocène moyen et supérieur. Ce der-
Hispanotherium Crusafont & Villalta dont nier rencontré surtout le long des cours
Begertherium Beliaeva, Beliajevina Heissig et d'eaux tributaires de la Caspienne et de la
Caementodon Heissig seraient synonymes Mer Noire semble avoir réalisé quelques in-
(ANTUNES & GINSBURG, 1983) est le genre cursions en Europe occidentale (GUÉRIN,
le plus ancien, largement répandu dans le 1980 b).
Miocène moyen d'Eurasie; ses jugales encore
modérément hypsodontes sont munies de
beaucoup de cément; les i2 ont disparu. Les 8. Dicerorhininae Ringström
principales espèces sont H. matritensis Lar-
de France tet, d'Espagne, du Portugal et Définition: Crane a face allongée portant une
(GINSBURG et al, 1987), H. caucasicum Bo- corne nasale (insérée a mi-longueur des na-
rissiak, H. grimmi Heissig de Turquie, H. in- saux) et une corne frontale. Prémolaires re-
tungensis Zhai de Chine (HEISSIG, 1974; lativement grandes, bien molarisées. Sur les
1976). jugales supérieures vierges le protocöne et
1'hypocóne sont isolés. Chez les formes pri-
Kenyatherium Aguirre & Guérin est une for- mitives les II et les i2 sont fortes, et les il
me de grande taille du Miocène supérieur souvent persistantes. Dès le début la main
d'Afrique oriëntale, connue par quelques est tridactyle.
dents. Une seule espèce, K. bishopi Aguirre La sous-familie compte deux lignées princi-
& Guérin (AGUIRRE & GUÉRIN, 1974). pales, une primitive a denture antérieure
fonctionnelle, et une plus évoluée a denture
Iranotherium Ringström est le genre le mieux antérieure disparue et cloison nasale ossifiée
connu. II est de forte taille, la partie faciale qui réunit les nasaux et les intermaxillaires.
du crane est bien développée avec des na-
munis d'une forte saux larges et épais, cor- Dicerorhinus Gloger (dont Didermocerus et
ne; les arcades zygomatiques sont trés puis- Ceratorhinus sont des synonymes inutilisa-
il antérieures. santes; n'y a pas de dents bles) qui survit encore en Asie du Sud-Est
L'espèce du (qui connu dans avec D. sumatrensis Fischer type genre est est un genre
le Miocène moyen du désert de Gobi) est I. primitif a jugales brachyodontes et incisives Miocène morgani de Mecquenem du supérieur bien développées. Le genre comprend plu-
de sieurs relations Maragha (Iran). lignées dont les ne sont pas
claires.
Ses plus anciens représentants semblent être
7. Elasmotheriinae Gill en Asie D. abeli Forster-Cooper du Miocène
inférieur et, pour 1'Europe, une partie du
Cette sous-familie se caractérise par sa matériel connu sous le nom de D. tagicus
grande taille et une tendance vers 1'hyper- Roman, petite forme du Miocène ancien. 1'émail hypsodontie de ses jugales, a trés D. sansaniensis Lartet qui est souvent placé
plissé, qui deviennent prismatiques et perdent dans le sous-genre Lartetotherium Ginsburg, leurs il réduction racines; y a du nombre des de 1'Orléanien et de 1'Astaracien d'Europe
prémolaires. oii il survit jusqu'au Vallésien inférieur, est
relativement Sinotherium Ringström du Miocène supérieur une espèce petite, proche de
de Tespèce actuelle (GUÉRIN, 1980 il Chine, qui avait une corne, est déja bien b); pos-
sède des i2 puissantes et de il. D. hypsodonte mais possède encore ses trois petites leakeyi semble être prémolaires. Hooijer son vicariant
dans le Miocène en Afrique oriëntale
Ninxiatherium Chen du Miocène supérieur de (Hooijer, 1966), comme 1'est aussi peut-être
(sous réserve son attribution Chine est proche du précédent. que générique soit exacte) D. primaevus Arambourg du Val-
lésien du Elasmotherium Fischer von Waldheim atteint Maghreb. 9
deux D. steinheimensis J&ger de 1'Astaracien et du dans le Caucase); elle compte sous-es-
la B. Vallésien d'Europe est une espèce trés petite pèces successives dont seconde, e. bra-
ses affinités Guérin de connue surtout par sa denture; chycephalus Schröder, est plus
claires 1980 forte taille. Le B. mercki ne sont pas (GUÉRIN, b). grand Jager, Kaup
montesi lieu Issu probablement de D. Santafé, (je conserve ce nom spécifique en et
Casanovas & Belinchon de 1'Orléanien moyen place de kirchbergensis) est par son squelet- d'Espagne, D. schleiermacheri Kaup est une te post-cranien un D. megarhinus modernisé; espèce de grande taille aux puissantes défen- cette forme plutót forestière apparait au tout Vallésien le Turo- Pléistocène survit ses, répandue dans le et début du moyen et jusque
B. lien d'Europe occidentale; D. orientalis vers la fin du Pléistocène supérieur. hemi-
de Schlosser le remplace en Europe oriëntale, et toechus Falconer est une espèce taille
D. ringstroemi Arambourg (toutes deux ont moyenne a grande, franchement subhypsodon- des incisives inférieures réduites) en Turquie te, trés probablement issue de B. etruscus.
du D. le elle et en Chine Sud. Le grand megarhinus Apparue pendant Pléistocène moyen fin Pléistocène. Le de Christol aux membres de type presque perdure jusqu'a la du cursorial et aux incisives inférieures bien biotope préférentiel était la prairie-pare.
visibles mais trés petites et non fonctionnel- Plusieurs de ces espèces, qui peuplaient les est, dans le Ruscinien d'Europe, 1'espèce I'Europe, I'Asie occidentale et le Moyen-O- la plus évoluée de la lignée (GUÉRIN, 1980 rient, ont eu des vicariants en Asie oriën- b). tale, comme B. yunchuchenensis Chow, trés
proche de B. etruscus, et B. choukoutienensis
Brandtorhinus Guérin, que j'avais défini en Wang et B. japonicus, trés semblables a B.
de Notons B. 1980 comme un sous-genre Dicerorhinus, mercki. aussi que hemitoechus correspond a la lignée évoluée, et doit en émigra au Maghreb pendant le Pléistocène
fait être considéré comme un genre a part supérieur, en passant probablement par la
détroit Gibraltar. entière. Notons a ce propos qu'il m'a été re- voie du de II s'agit de la
lieu incursion du proché d'avoir créé un nouveau taxon au deuxième du genre en Afrique
d'utiliser Stephanorhinus Kretzoi qui corres- Nord, après B. africanus Arambourg du Vil- différent: M. Kret- de B. pond a un concept pour lafranchien, parent probable etruscus. zoi (1942 a et b) il se définit comme re- (ARAMBOURG, 1968; GUÉRIN, 1980 a).
groupant des espèces a denture antérieure
Coelodonta constitue 1'ultime réduite, issues de D. orientalis, que M. Kret- Le genre Bronn
nomina réalisant 1'ossification zoi, grand exhumateur de oblita, ap- évolution de la lignée, Stephanor- pelle d'ailleurs D. pikermiensis. compléte de la cloison nasale; on notera aus- hinus”Rhinoceros” dont I'espèce type est si la trés forte inclinaison vers 1'arrière de
etruscus englobe aussi les espèces megarhi- la face occipitale (autorisant un port de tête
mode de de tondeur nus et mercki, mais pas hemitoechus pour bas conforme a son vie
qui le nouveau genre Procerorhinus Kretzoi d'herbes) et surtout la franche hypsodontie
est proposé! Brandtorhinus est défini comme de ses dents jugales dont la morphologie est correspondant a une lignée de Dicérorhi- bien différente de celle observée dans le
ninés dont les principaux caractères sont: a) genre précédent. Les membres sont massifs. antérieure la coossification de la partie de La convergence anatomique avec 1'actuel
la cloison nasale, des intermaxillaires et des rhinocéros "blanc" d'Afrique est frappante.
nasaux; b) une tendance des jugales vers la Apparu probablement dans le Villafranchien subhypsodontie; c) la molarisation des pré- de Chine, le genre ne compte qu'une seule
molaires; d) la disparition compléte de la espèce, C. antiquitatis Blumenbach, le célé-
denture antérieure. La morphologie de la bre "rhinocéros laineux" arrivé en Europe a ferme- Pléistocène Pléistocène base de I'arrière-crène (notamment la la fin du moyen; au
ture du pseudo-méat auditif) et celle des supérieur son aire de répartition est immen-
face dents restent, comme la allongée, typi- se, de la Corée du Sud jusqu' a 1'Ecosse et a
il de quement dicérorhiniennes, et en est 1'Espagne. L'anatomie de ses parties molles
membres. En même pour le squelette des est bien connue gr&ce a des cadavres retrou-
Europe la lignée apparait avec B. jeanvireti vés congelées ou momifiées; 1'espèce était
de Guérin, grande forme semi-cursoriale du Vil- bien adaptée a un environnement steppe lafranchien inférieur qui peut être considé- froide; on ne peut actuellement expliquer
B. rée comme I'espèce type du genre; etrus- pourquoi ce rhinocéros n'a pas franchi le
cus Falconer est une espèce relativement pe- détroit de Bering comme 1'a fait le mam- tite, übiquiste, apparue durant le Villafran- mouth, son compagnon habituel (GUÉRIN, chien inférieur et qui durera jusqu'au Pléis- 1980 b). tocène moyen (elle survivra plus tard encore 10
9. Rhinocerotidae Dollo cérotinés et descendant probable d'une for-
me voisine de Gaindatherium, Punjabitherium
Cette sous-familie se caractérise son par se caractérise par un crane a face occipitale
devenant inclinée crane assez court a profil sagittal en arrière, un pseudo-méat auditif
d'une profondément ensellé, la possession fermé, des nasaux sans cloison ossifiée, la
seule corne insérée au milieu des une de deux la denture nasaux, présence cornes; est par-
face occipitale plus ou moins inclinée vers ticulière avec deux incisives supérieures et
1'avant, et des défenses robustes. GROVES des jugales subhypsodontes, évoluées, dont
montré était (1983) a qu'elle proche des Di- la morphologie rappelle Coelodonta; les pré-
cerorhininae, dont elle dérive trés probable- molaires dotées d'une médifossette fermée
ment. sont trés molarisées. La définition de la
Le le plus primitif est Gaindatherium sous-familie genre est celle du genre. Une seule Colbert. face Le crane est bas, la est allon- espèce est connue, P. platyrhinum Falconer
gée, 1'occiput sub-vertical. La denture anté- & Cautley du Pliocène des Siwaliks (KHAN,
rieure compte deux I supérieures fortes et 1971; GROVES, 1983).
des i2 il a tracé de il. puissantes, n'y pas
Les jugales sont simples, brachyodontes. La
taille générale est petite, le squelette des 11. Dicerotinae Ringström
membres est de type coureur. Deux espèces
G. sont connues dans les Siwaliks, browni Définition: crane a massif facial raccourci,
(formation de G. vidali Colbert Chinji) et lacrymal séparé du nasal, nasaux courts et
(formation de une Heissig Nagri), et autre, épais; deux cornes; la face occipitale tend a
G. rexmanueli Antunes & Ginsburg, a été s'incliner vers 1'arrière; symphyse mandibu- définie dans le Miocène inférieur récent et laire courte. Denture antérieure disparue; le Miocène de Péninsule moyen la Ibérique, dans 1'une des lignées, acquisition de 1'hyp-
avant récemment Fran- d'être découverte en sodontie. Les os des membres présentent
ce (HEISSIG, 1972 b; ANTUNES & GINS- souvent une morphologie particulière (épiphy-
BURG, GINSBURG et al, ses de 1'humérus du 1983; 1987). proximales et tibia, par exemple).
Rhinoceros Linné compte les deux espèces
actuelles Rh. sondaicus Paradiceros Desmarest, plus pri- Hooij er est le plus ancien genre
mitive, et Rh. unicornis Linné, plus grand connu: 1'occiput est vertical, la symphyse
plus aux jugales mandibulaire et évolué, subhypsodontes. est courte; il n'y a pas de den- Le caractérise la brièveté du antérieure genre se par ture chez 1'adulte; les jugales sont
cr&ne la forte ensellure de son sa- et profil brachyodontes ; les membres sont relative-
gittal; le pseudo-méat auditif est fermé. Issu ment courts. Une seule espèce: P. mukirii
sans doute de il est définie Gaindatherium, représen- Hooijer a Fort Ternan (Kénya) et
té au Pliocène Rh. sivalensis Falconer & ensuite par reconnue a Béni-Mellal (Maroc), deux
Cautley et au Pléistocène Rh. paleindi- de 1'extrême fin du Miocène par gisements moy-
cus Falconer & Cautley et Rh. sinensis en (HOOIJER, 1968; GUÉRIN, 1980 a).
Owen. Rh. sondaicus semble connu dès le
Pléistocène inférieur deux et compte sous- Au Miocène supérieur trois espèces péri- Rh. sivasondaicus Dubois espèces fossiles, s. méditerranéennes peuvent être regroupées
d'Indonésie et Rh. s. Guérin d'Indo- guthi dans le genre Pliodiceros Kretzoi, caractérisé
chine; c'est une de la forêt espèce tropicale par sa grande taille, ses membres lourds et
de de affectionnant aussi plaine et montagne, ses jugales tendant vers la subhypsodontie:
la forêt marécageuse. Rh. unicornis a P. est pachygnathus Wagner, Gaudry de Grèce et
1'occasion un tondeur il d'herbe; est apparu d'Espagne, P. neumayri Osborn de Turquie
au Pléistocène moyen avec Rh. u. kendengen- et d'Iran (et peut-être de Libye), P. doua- dicus Dubois Indonésie en (GROVES & GUÉ- riensis Guérin de Tunisie et d'Italie. RIN, 1980).
actuel Le genre Diceros Gray se caractérise
par son occiput légèrement incliné vers 1'ar-
10. Punjabitheriinae nov. ses orbites basses rière, et ses jugales bra-
chyodontes munies d'une mince couche de
Cette sous-familie cément. ne comprend que le genre Apparu au Pliocène sous une forme
dont la Punjabitherium Khan, position sys- qui ne parait pas spécifiquement distincte de
était trés discutée tématique jusqu'a ce que D. bicornis, il constitue actuellement un cli- C.P. GROVES (1983) mette en évidence ses ne comprenant 7 sous-espèces dont la nomi- affinités et particularités. Proche des Rhino- nale, la plus grande, a été tout récemment 11
exterminée. D. bicornis habite les régions Conclusion
buissoneuses. Ses effectifs ont énormément
des Les décru au cours dernières années a la progrès récents des recherches paléon-
suite d'un braconnage généralisé (GROVES, tologiques sur la familie des Rhinocérotidés
1967; GUÉRIN, 1987 b). ont été considérablement accrus par une sé-
rie d'analyses cladistiques qui présentent
L'autre Dicérotiné actuel est Ceratotherium l'énorme avantage de remettre en cause la
rhinocéros " simum, le blanc". Le genre est nature primitive ou évoluée des caractères
arrière-crane dont la les 1'évolution défini par son allongé anatomiques, polarités dans
de crête occipitale élargie surplombe nettement ces caractères, et les relations phyléti-
1'arrière Les résultats contradic- vers les condyles occipitaux, et par ques. sont souvent
sa denture franchement hypsodonte. Le genre toires car il est trés difficile de hiérarchiser
Ceratotherium au Pliocène les la familie Gray est apparu caractères, et paree que est oriëntale en Afrique et australe avec C. nombreuse et que les parallélismes évolutifs
C. moins praecox Hooijer & Patterson qui est et les convergences sont trés fréquents; ils
hypsodonte que 1'espèce actuelle et possède sont toutefois trés importants. Leur applica-
des membres plus élancés. Deux espèces en tion Èt la systématique linnéenne permet de
Pomel sont issues, C. C. mauritanicum connu reconnaitre onze principaux phylums ayant
le Pléistocène du pendant tout Maghreb, qui valeur de sous-families; les convergences
conserve les de son proportions ancêtre, et adaptatives les plus fréquentes, apparues
Hilzheimer du Pléisto- C. germanoafricanum parfois a plusieurs reprises chez plusieurs
cène moyen d'Afrique oriëntale, de trés d'entre elles, concernent surtout 1'évolution
grande taille mais dont les proportions sont des proportions corporelles d'un type originel
de celles de la forme proches actuelle, qui coureur vers un type graviportal ou vers un
lui succède au Pléistocène supérieur. Le rhi- type hippopotamoïde, le raccourcissement du
nocéros blanc est un tondeur de graminées cr&ne, 1'apparition de cornes et le renforce-
la il qui vit dans savanne trés ouverte; ment de leur assise, la simplification et
compte deux sous-espèces qu'un braconnage même la disparition de la denture antérieure,
intensif a amenées au bord de 1'extinction 1'acquisition de jugales hypsodontes souvent
& (GROVES, 1972; HOOIJER PATTERSON, corrélée avec un abaissement du port de la GUÉ- 1972; HOOIJER, 1972; HARRIS, 1983; tête. La familie des Rhinocérotidés se révèle
1987 RIN, a et b). une des plus riches families parmi les grands
mammifères, dont 1'étude s'avère particuliè-
féconde la rement pour compréhension des
mécanismes de 1'évolution.
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