Çorakyerler (Çankiri) Rhinocerotidae (Mammalia) Buluntularinin Değerlendirilmesi

Home , Aceratheriinae, Tragoportax

TÜRKİYE CUMHURİYETİ ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ ANTROPOLOJİ (PALEOANTROPOLOJİ) ANABİLİM DALI

ÇORAKYERLER (ÇANKIRI) RHINOCEROTIDAE (MAMMALIA) BULUNTULARININ DEĞERLENDİRİLMESİ

Doktora Tezi

Cesur Pehlevan

Ankara-2006

TÜRKİYE CUMHURİYETİ ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ ANTROPOLOJİ (PALEOANTROPOLOJİ) ANABİLİM DALI

ÇORAKYERLER (ÇANKIRI) RHINOCEROTIDAE (MAMMALIA) BULUNTULARININ DEĞERLENDİRİLMESİ

Doktora Tezi

Cesur Pehlevan

Tez Danışmanı Prof.Dr.Erksin Güleç

Ankara-2006

TÜRKİYE CUMHURİYETİ ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ ANTROPOLOJİ (PALEOANTROPOLOJİ) ANABİLİM DALI

ÇORAKYERLER (ÇANKIRI) RHINOCEROTIDAE (MAMMALIA) BULUNTULARININ DEĞERLENDİRİLMESİ

Doktora Tezi

Tez Danışmanı Prof. Dr. Erksin Güleç

Tez Jürisi Üyeleri Adı ve Soyadı İmzası Prof. Dr. Erksin Güleç (Danışman) Prof. Dr. Engin Ünay...... Prof. Dr. Ayla Sevim...... Doç. Dr. Ayhan Ersoy ...... Yard. Doç. Dr. Nuretdin Kaymakçı

Tez Sınavı Tarihi i

İÇİNDEKİLER

Sayfa

ŞEKİLLER DİZİNİ vi

RESİMLER DİZİNİ viii

TABLOLAR DİZİNİ ix

LEVHALAR DİZİNİ xi

ÖNSÖZ xix

GİRİŞ 1

1.BÖLÜM: KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE 3

2.BÖLÜM: KONU-AMAÇ, ÖNEM, MATERYAL, METOT 6

2.1. Konu-Amaç 6

2.2. Önem 6

2.3. Materyal 7

2.4. Metot 9

3. BÖLÜM: ÇORAKYERLER LOKALİTESİ 12

3.1. Lokalitenin Tarihçesi 12

3.2. Çorakyerler Lokalitesinin Önemi 12

3.3.Tuğlu Formasyonun Genel Jeolojik Özellikleri 13

3.4. Tuğlu Formasyonun Yaşı 15

Sayfa

4. BÖLÜM: YAŞAYAN GERGEDANLAR VE GENEL ÖZELLİKLE 16

4.1. Yaşayan Gergedanlar 16

4.1.1. Yaşayan Gergedanların Taksonomisi 18

4.2. Ceratotherium simum (Beyaz Gergedan) 18

4.3. Diceros bicornis ( Siyah Gergedan ) 20

4.4. Dicerorhinus sumatrensis ( Sumatra Gergedanı ) 22

4.5. Rhinoceros sondaicus ( Java Gergedanı ) 23

4.6. Rhinoceros unicornis (Hint Gergedanı) 24

5. RHINOCEROTIDAE’NİN GENEL ÖZELLİKLERİ,

KÖKENİ VE EVRİMİ 26

5.1. Rhinocerotidae’ye İlişkin Paleontolojik Çalışmalarının Tarihçesi 26

5.2. Rhinocerotidae Filojenisi 29

5.3. Doğu Akdeniz Biyoprovinsinde Miyosen Dönem

Gergedanları; Kökenleri ve Evrimleri 36

6. BÖLÜM :BULGULAR VE DEĞERLENDİRME,

SİSTEMATİK PALEONTOLOJİ 41

Ceratotherium neumayri

6.1. Tanımlama 42

6.1.1. Kafatası 42

6.1.2. Dişler 44 iii

Sayfa

6.1.3. Mandibula 50

6.1.3.1. Genç Bireylere Ait Mandibula Fosilleri 50

6.1.3.2. Erişkin Bireylere Ait Mandibula Fosilleri 51

6.1.3.3. Dişler 52

6.1.4. Humerus 56

6.1.5. Radius 57

6.1.6. Ulna 58

6.1.7. Metacarpale II (MC II) 59

6.1.8. Metacarpale III (MC III) 60

6.1.9. Metacarpale IV (MC IV) 62

6.1.10. Tibia 63

6.1.11. Astragalus 64

6.1.12. Calcaneum 65

6.1.13. Metatarsale II (MT II) 66

6.1.14. Metatarsale III (MT III) 67

6.1.15. Tartışma 68

Chilotherium kowalevskii

6.2. Tanımlama 70

6.2.1. Kafatası 70

6.2.2. Dişler 76

6.2.3. Mandibula 82

6.2.3.1. Genç Bireylere Ait Mandibula Örnekleri 82

Sayfa

6.2.3.2. Erişkin Bireylere Ait Mandibula Fosilleri 84

6.2.3.3. Dişler 87

6.2.3. Humerus 92

6.2.4. Radius 94

6.2.5. Ulna 96

6.2.6. Metacarpale II 97

6.2.7. Metacarpale III 98

6.2.8. Metacarpale IV 100

6.2.9. Femur 101

6.2.10.Tibia 104

6.2.11. Astragalus 106

6.2.12. Calcaneum 107

6.2.13. Metatarsale II 108

6.2.14. Metatarsale III 110

6.2.15. Metatarsale IV 111

6.2.16. Tartışma 112

Acerorhinus sp. 6.3. Tanımlama 115 6.3.1. Genç Kafatası 115

6.3.1.1. Dişler 115

6.3.2. Genç Bireye Ait Mandibula Örnekleri 117

6.3.2.1. Dişler 117

6.3.3. Tartışma 118

6.4. Genel Karşılaştırma ve Tartışma 119 vi

Sayfa

ŞEKİLLER DİZİNİ

Şekil 1: Kafatasından alınan ölçümler 144

Şekil 2: Üst dişlerden alınan ölçümler ve odontolojik adlandırma 146

Şekil 3 : Mandibuladan (Sağ taraf bukkal’den görünüş) alınan ölçümler ve osteolojik terimler 147

Şekil 4: Alt dişlerden alınan ölçümler ve odontolojik adlandırma 148

Şekil 5: Humerustan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 149

Şekil 6: Radiustan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 150

Şekil 7: Ulnadan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 151

Şekil 8: Metakarpal II’den alınan ölçümler ve osteolojik terimler 152

Şekil 9: Metakarpal III’ten alınan ölçümler ve osteolojik terimler 153

Şekil 10: Metakarpal VI’ten alınan ölçümler ve osteolojik terimler 154

Şekil 11: Femurdan alınan ölçümler osteolojik terimler 155

Şekil 12: Tibiadan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 156

Şekil 13: Astragalustan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 157

Şekil 14: Calcaneumdan alınan ölçümler ve osteolojik terimler 158

Şekil 15: Metatarsallerden alınan ölçümler ve osteolojik terimler 159

Şekil 16: Doğu Akdeniz bölgesinin yalınlaştırılmış paleotektonik haritası 160

Şekil 17: Çorakyerler fosil yatağının ölçülü dikme kesiti ve paleomagnetik

örneklerin sonucu 161

Sayfa

7. BÖLÜM : ÇORAKYERLER LOKALİTESİNİN FAUNAL

ANALİZİ VE BİYOSTRATİGRAFİSİ 128

7.1. Doğu Akdeniz Biyoprovinsinde Vallesiyen ve

Turoliyen Dönemleri 128

7.2. Çorakyerler Lokalitesinin Paleoekolojisi ve

Faunal Analizi 130

SONUÇ 134

ÖZET 136

SUMMARY 137

KAYNAKÇA 138

EKLER 143

Ek 1: Şekiller 144

Ek 2: Resimler 167

Ek 3: Grafikler 191

Ek 4: Levhalar 192

vii

Sayfa

Şekil 18: Değişik araştırıcılara göre yapılmış olan filogenetik çalışmalar 162

Şekil 19 : Değişik cinslere ait kafataslarının yandan görünümleri 163

Şekil 20 : Bazı gergedan cinslerinde üst yanak dişlerinin görünümleri 164

Şekil 21: Bazı gergedan cinslerinde ön dişlerin görünümü 165

Şekil 22: İlkel gergedan türlerindeki ön ve arka ayakların görünümü 166

Şekil 23: Miyosen dönem içinde arka ayaklardaki kısalma 166

viii

RESİMLER DİZİNİ

Sayfa

Resim 1: Çorakyerler lokalitesi 167

Resim 2: Yaşayan gergedanlar 168

2.1: Ceratotherium simum simum (Beyaz Gergedan) 168

2.2: Ceratotherium simum cottoni ( Beyaz Gergedan) 168

2.3: D. bicornis longipes 168

2.4: D.bicornis bicornis 168

2.5: D. bicornis minor 168

2.6: D. bicornis michaeli 168

2.7: D. sumatrensis sumatrensis 168

2.8: D.sumatrensis horrissoni 168

2.9: R.sondaicus sondaicus 168

2.10: R. sondaicus annamiticus 168

2.11: Rhinoceros unicornis 168

Sayfa

TABLOLAR DİZİNİ

Tablo 1: Çorakyerler lokalitesinden elde edilen gergedan

buluntularının dağılımı 8

Tablo 2: C. neumayri’ye ait erişkin kafatası ölçüleri 42

Tablo 3 : C. neumayri’ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri 44

Tablo 4: C. neumayri’ye ait erişkin üst diş ölçüleri 45

Tablo 5: C. neumayri’ye ait genç erişkin mandibula ölçüleri 50

Tablo 6: C. neumayri’ye ait erişkin mandibula ölçüleri 50

Tablo7: C. neumayri’ye ait genç erişkin alt diş ölçüleri 52

Tablo 8: C. neumayri’ye ait erişkin alt diş ölçüleri 53

Tablo 9: C. neumayri’ye ait humerus ölçüleri 56

Tablo 10: C. neumayri’ye ait radius ölçüleri 57

Tablo 11 : C. neumayri’ye ait ulna ölçüleri 58

Tablo 12: C. neumayri’ye ait MC II ölçüleri 59

Tablo 13: C. neumayri’ye ait MC III ölçüleri 60

Tablo 14: C. neumayri’ye ait MC IV ölçüleri 62

Tablo 15 : C. neumayri’ye ait tibia ölçüleri 63

Tablo 16 : C. neumayri’ye ait astragalus ölçüleri 64

Tablo 17 : C. neumayri’ye ait calcaneum ölçüleri 65

Tablo 18 : C. neumayri’ye ait MT II ölçüleri 66

Tablo 19: C. neumayri’ye ait MT III ölçüleri 67

Tablo 20: Ch.kowalevskii’ ye ait genç erişkin kafatası ölçüleri 70

Sayfa

Tablo 21: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin kafatası ölçüleri 71

Tablo 22: Ch.kowalevskii’ ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri 76

Tablo 23: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin üst dişlerin ölçüleri 77

Tablo 24: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin mandibula ölçüleri 84

Tablo 25: C.kowalevskii’ ye ait genç erişkin mandibular diş ölçüleri 87

Tablo 26: C.kowalevskii’ ye ait erişkin mandibular diş ölçüleri 88

Tablo 27: C.kowalevskii’ ye ait humerus ölçüleri 92

Tablo 28: C.kowalevskii’ ye ait radius ölçüleri 94

Tablo 29: Ch.kowalevskii’ ye ait ulna ölçüleri 96

Tablo 30: Ch.kowalevskii’ ye ait MC II ölçüleri 97

Tablo 31: Ch.kowalevskii’ ye ait MC III ölçüleri 98

Tablo 32: Ch.kowalevskii’ ye ait MC IV ölçüleri 100

Tablo 33: Ch.kowalevskii’ ye ait femur ölçüleri 101

Tablo 34: Ch.kowalevskii’ ye ait tibia ölçüleri 104

Tablo 35: Ch.kowalevskii’ ye ait astragalus ölçüleri 106

Tablo 36: Ch.kowalevskii’ ye ait calcaneum ölçüleri 107

Tablo 37: Ch.kowalevskii’ ye ait MT II ölçüleri 108

Tablo 38: Ch.kowalevskii’ ye ait MT III ölçüleri 110

Tablo 39: Ch.kowalevskii’ ye ait MT IV ölçüleri 111

Tablo 40: Acerorhinus sp’ ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri 114

Tablo 41: Acerorhinus sp’ ye ait genç erişkin alt diş ölçüleri 115

Sayfa

LEVHALAR DİZİNİ

LEVHA 1

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.553 Numaralı erişkin kafatasının

A: Üstten görünümü

B:Yandan görünümü

C: Alttan görünümü (Sağ ve sol diş sırası P2-M3) 169

LEVHA 2

C. neumayri türüne ait Nosuz 1 numaralı genç erişkin kafatasının

A: Yandan görünümü

B: Alttan görünümü (Sağ D2-M1, sol D3-M1 diş sırası )

C: Sağ diş sırasının yakınlaştırılmış

oklüzyal görünümü (Sağ D2-M1) 170

LEVHA 3

C. neumayri türüne ait 18.ÇO. 54 numaralı erişkin mandibulanın

A: Yandan görünümü

B: Oklüzyal görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.153 numaralı erişkin mandibulanın

C: Yandan görünümü 171

xii

Sayfa

LEVHA 4

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.686 numaralı genç erişkin mandibulanın

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü

C: Sol diş sırasının yakınlaştırılmış

oklüzyal görünümü (Sağ d1-d4) 172

LEVHA 5

C. neumayri türün ait 18.ÇO.1085 (sağ) numaralı humerusun

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.480 (sağ) numaralı radius ve ulanın

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.584 (sağ) numaralı ulnanın

E: Önden görünümü

F: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.584 (sağ) numaralı radiusun

G: Önden görünümü

H: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.889 (sol) numaralı tibianın

K: Önden görünümü

L: Arkadan görünümü

M: Alttan görünümü 173 xiii

Sayfa

LEVHA 6

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.777 (sol) numaralı MC II

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.329 (sağ) numaralı MC III

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.1097 (sağ) numaralı MC III

E: Önden görünümü

F: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.840 (sağ) numaralı MC III

G: Önden görünümü

H: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.292 (sol) numaralı MC IV

K: Önden görünümü

L: Arkadan görünümü 174

LEVHA 7

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.648 (sol) numaralı MT II

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.357 (sağ) numaralı MT III

C: Arkadan görünümü

D: Önden görünümü 175 xiv

Sayfa

LEVHA 8

C. neumayri türüne ait 18.ÇO. 940 (sol) numaralı astragalus

A: Üstten görünümü

: Alttan görünümü

C. neumayri türüne ait 18.ÇO.1038 (sağ) numaralı calcaneum

C: Üstten görünümü

D: Alttan görünümü 176

LEVHA 9

Ch.kowalevskii türüne ait Çankırı nosuz erişkin kafatasının

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü

C: Alttan görünümü (Sağ: P2-M3- sol P1-M3 diş sırası) 177

LEVHA 10

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.565 numaralı genç erişkin kafatasının

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü

C: Alttan görünümü (Sağ: D2-D3- sol D3-D4 diş sırası) 178

LEVHA 11

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.671 numaralı erişkin erkek mandibulası

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü (Sağ ve sol tarafta i2-p3-m3 diş sırası) 179 xv

Sayfa

LEVHA 12

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.790 numaralı erişkin dişi mandibulası

A: Üstten görünümü (Sağ p3-m3 ve sol tarafta i2-p3-m3 diş sırası)

B: Yandan görünümü 180

LEVHA 13

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.1111 numaralı genç erişkin mandibulası

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü (Sağ ve sol tarafta di2-d1-d4 diş sırası)

C.kowalevskii türüne ait 18.ÇO. 639 numaralı genç erişkin mandibulası

C: Üstten görünümü (Sağ ve sol tarafta d2-d4 diş sırası) 181

LEVHA 14

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.762 (sağ) numaralı humerusun

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO. 763(sağ) numaralı radius ve unlanın

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait Nosuz 2 (sol) numaralı radius ve unlanın

E: Önden görünümü 182

xvi

Sayfa

LEVHA 15

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.700 (sol) numaralı MC II

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO. 572 (sol) numaralı MC II

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü

C.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.713 (sol) numaralı MC II

E: Önden görünümü

F: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.700 (sol) MC II- 18.ÇO. 572 (sol)

MC III ve 18.ÇO 713 (sol) MC IV numaralı fosillerin toplu olarak

K: Önden görünümü

L: Arkadan görünümü 183

LEVHA 16

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.787 (sol) numaralı femurun

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO.677 (sağ) numaralı tibianın

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü 184

xvii

Sayfa

LEVHA 17

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 281 (sol) numaralı astragalus

A: Üstten görünümü

B: Alttan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 912 (sol) numaralı astragalus

C: Üstten görünümü

D: Alttan görünümü

C.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 658(sol) numaralı calcaneumun

E: Üstten görünümü

F: Alttan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 939 (sağ) numaralı calcaneumun

G: Üstten görünümü

H: Alttan görünümü 185

LEVHA 18

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 404 (sol) numaralı MT II

A: Önden görünümü

B: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 783 (sol) numaralı MT III

C: Önden görünümü

D: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 768 (sol) numaralı MT III

E: Önden görünümü xviii

Sayfa

F: Arkadan görünümü

Ch.kowalevskii türüne ait 18.ÇO 404 (sol) numaralı

MT II-III-IV fosillerin toplu olarak

G: Üstten görünümü

H-I-J- Önden görünümü

J-I-H: Arkadan görünümü 186

LEVHA 19

Acerorhinus sp. türüne ait 18.ÇO 386 numaralı genç erişkin palatın

A: Alttan görünümü (sağ ve sol D2-D4 diş sıraları ile)

B: Yandan görünümü

C: Sağ diş sırasının yakınlaştırılmış oklüzyal

görünümü (Sağ d2-d4 diş sırası ile) 187

LEVHA 20

Acerorhinus sp. türüne ait 18.ÇO 570 numaralı genç erişkin mandibula

A: Yandan görünümü

B: Üstten görünümü (Sağ di2-d2-d3 ve sol d1-d3 diş sırası ile) 188

xix

ÖNSÖZ

Doğa sürekli bir değişim içerisindedir ve bu değişimler canlıların ortaya

çıkışının ve evrimlerinin temel nedenidir. Bu süreçte değişimin güçlerinin etkisinde kimi zaman yeni türler ortaya çıkarken çoğunlukla da varolan türler yok olurlar.

Genel olarak her yeni türün başarısı yaşam alanının değişkenlerine daha iyi uyum sağlayan metabolik kazanımların ortaya çıkışı ile orantılıdır. Anlaşıldığı üzere evrimin özünde iki temel parametre vardır; birincil olan doğanın değişimleri ve ikincil olan canlının bu değişimlere uyum yeteneğidir.

Birincil olan doğanın değişimleri jeoloji biliminin sınırları dahilinde aydınlatılan problemlerdir. İkincil olan canlının değişimi ise evrimsel biyolojinin konusu dahilindedir. Paleontoloji ise kökleri karmaşık biçimde jeoloji ve biyolojiye bağlı özgün bir bileşimdir. Paleontoloji hem bir kitabın sayfaları gibi çökelen tabakalar arasında zaman süreci içerisinde fosilleri keşfederken hem de bu canlı kalıntılarının biyolojik değişimleri ile ilgilenir. Böylece disiplinler arası bir kimliğe kavuşur. Bu nedenle daha önceleri sadece morfolojik tanımlama ile sınırlı kalan

çalışmalar günümüzde yerini disiplinler arası bir platforma bırakmıştır. Bu kaçınılmaz değişim sürecinde paleontoloji ekolojik, klimatolojik, paleocoğrafik, tektonik, tektonostratgirafik, biyostratigrafik ve sedimentolojik bir çok çalışma alanına katkılar sunmaktadır ve faydalanmaktadır.

Ülkemizde ise omurgalı paleontolojisi çalışmaları çoğunlukla bireysel girişimler ile günümüze kadar süregelmiştir. Ancak Dünya’daki paleontoloji

çalışmaları bir şekilde ülkemizde yansımasını bulmuş ve klasik paleontoloji

çalışmaları üretilmiştir. Özellikle son on yılda yine bireysel girişimlerin sonucu paleontoloji kendini klasik yapısından sıyrılıp ve disiplinler arası, evrensel bir boyuta doğru yol almaktadır. bu bağlamda gerçekleştirilen kazı ve yüzey araştırmaları paleontolojideki açılımın önemli anahtarlarıdır. Çalışma materyalimin kaynağı olan

Çorakyerler omurgalı fosil lokalitesi de paleontolojinin ülkemizdeki açılımı ve gelişimi için tarihsel rolünü oynamakta ve oynayacaktır.

Üniversiteye başladığım ilk günden bu yana gerek öğrencilik gerekse akademik yaşamım boyunca, kendine özgü yaklaşımı ile emeğini ve desteğini her zaman hissettiğim, çağdaş ve rekabet edebilen bir akademik seviyeyi hedefleten danışmanım ve sayın hocam Prof. Dr. Erksin Güleç’e; Türkiye’de omurgalı paleontolojisi dendiğinde ilk akla gelen ve başta benim daha sonra neredeyse paleontoloji ile ilgilenen tüm arkadaşlarımın esin kaynağı olan, değerli bilgisini ve deneyimini benzersiz bir ilgi ve rahatlıkla paylaşan sayın hocam Prof. Dr. Engin

Ünay’a; bu çalışmaya konu olan ve materyalimi temin ettiğim Çorakyerler lokalitesi kazı başkanı ve her konuda desteğini her an yanımda hissettiğim sayın hocam Prof.

Dr. Ayla Sevim’e; tezimin başlangıç aşamasındaki en büyük sorunum olan kaynak sıkıntımı kişisel kütüphanelerini kullanmama izin vererek çözen ve amatör bir paleontoloğa ellerinden gelen her türlü yardımı kendilerine ilke edinmiş Prof. Dr. F.

C. Clark Howell, Prof. Dr. Tim White’a, Prof. Dr. Ray Bernor ve Elizabeth

Agrilla’ya; Dünyanın sayılı gergedan uzmanlarından olan ve Münihte’ki xxi

araştırmalarım sırasında hem desteklerini hem de eşsiz koleksiyonlarını incelme fırsatını tanıyan Prof. Dr. Kurt Heissig’e ve tez verilerinin değerlendirilmesi ve sonuçların yorumlanması sırasında her zaman olumlu ve yapıcı katkılarını hissettiğim değerli meslektaşım Ioannis Giaourtsakis’e, çalışmam sırasında gerek kazı gerek laboratuar ve yazım aşamasında desteklerini hissettiğim meslektaşlarım başta Araş.Gör. Ferhat Kaya’ya, Araş.Gör. Cem Erkman’a, Öğr. Gör. Ayhan

Yiğit’e, Yard. Doc. Dr. Pınar Gözlük Kırmızıoğlu’na, Yard. Doc. Dr. Şakir

Özkurt’a, ve öğrenci arkadaşlarıma; bu sıkıntılı süreçte büyük bir sabır ile hep yanımda olan sevgili eşim Özden Pehlevan’a sonsuz teşekkürlerimi sunarım.

GİRİŞ

Miyosen, gergedanların en fazla çeşitlendiği ve çoğaldığı dönemdir. Ekolojik değişimlerin etkisinde açık alanlara uyum sağlayan büyük boyutlu hipsodont gergedanlar, Geç-Erken ve Geç Miyosen’de ortaya çıkmıştır. Bu evrimsel değişim,

Asya’dan Anadolu’ya göç eden Chilotherium kladının Aceratherinii taksonu gibi, bazı tipik Asya taksonlarına ait gergedan türlerinde belirgindir (Fortelius ve diğ.,

2003).

Gergedanların filogenetik ilişkilerinin aydınlatılmasında, yeteri kadar ayrıntılı

çalışmaların olmayışı ve eski bilgilerin yeniden gözden geçirilmemesi büyük bir problem yaratmaktadır. Anadolu’nun Neojen gergedanları üzerine Heissig (1975) ve diğer birçok araştırmacının yapmış olduğu çalışmalar bir referans sağlamıştır. Ayrıca

Sinap lokalitesinin ayrıntılı çalışması da Anadolu gergedanları için bölgesel bir biyozonasyon oluşturmuştur (Fortelius ve diğ., 2003).

Neojen karasal memeli çökelleri stratigrafik olarak süreksizdir ve buluntular birbirinden bağımsız lokalitelerden bilinir. Bu nedenle bu lokalitelerden elde edilen faunaların analizi ve evrimsel ilişkilerin kurulmasını sağlayan kronolojik veriler de

şüphelidir (Fortelius ve diğ., 2003).

Çorakyerler lokalitesinden elde edilen zengin gergedan koleksiyonundan

Ceratotherium neumayri, Chilotherium kowalevskii ve Acerorhinus sp. türleri tanımlanmıştır. Bu türler Geç Miyosen dönemden bilinmektedir. Çorakyerler 2

lokalitesi paleomagnetizma çalışmalarının sonuçlarına göre MN12 zonuna tarihlendirmiştir (Kaymakçı ve diğ., 2001) ve bu buluntular önerilen tarih ile uyumludur.

1.BÖLÜM

KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE

Biyoprovins, taksonomi, filojeni, morfotip, evrim, mozaik evrim ve biyokronoloji tezin terim ve kavramlarıdır.

Biyokronoloji: Fosillere bağlı olarak yapılan kronoloji.

Biyoprovins: İklim ve habitat bakımından benzerlik gösteren, karakteristik tür kompozisyonlarına sahip, genellikle subkıtasal ölçekte bölgeler.

Evrim: Organizmaların, genetik yapılarının çevre koşullarıyla etkileşiminden dolayı, değişmesi ve çeşitlenmesi süreci.

Filojeni: Organizmaların ata, torun, kardeş gibi evrimsel soy ilişkileri.

Morfotip: Morfolojik özelliğe dayalı tip.

Mozayik Evrim: Organizmalarda farklı morfolojik karakterlerin bağımsız olarak evrimleşmesi. Canlıların farklı kısımlarının farklı hızda evrimleşmesi.

Taksonomi: Organizmaları sınıflandırma ve isimlendirme bilimi.

Fosil gergedanlar, Geç Neojen boyunca Avrupa ve Batı Asya’da rastlanan ortak buluntulardır. Kronostratigrafik olarak sınırlı bilgiler verseler de ekolojik olarak iyi göstergelerdir. Buna rağmen gergedanların paleoekolojileri çok iyi anlaşılamamıştır. Geç Miyosen’de bölgesel iklim değişimlerine bağlı olarak gergedanlar hızlı bir biçimde çeşitlenmişler ve çoğalmışlardır. Asyalı bir tür olan

Chilotherium ve Afrikalı Ceratotherium neumayri, Doğu Akdeniz’e Geç Miyosen’de göç etmiş olmalıdırlar. Chilotherium’a ait fosiller Avrupa’da Fransa, Yunanistan ve 4

İspanya’dan, Anadolu’da ise Kayadibi (Heissig, 1975) Garkın (Heissig, 1975, 1999),

Sinap (Fortelius ve diğ., 2003), Akkaşdağı (Antoine 2005), Kemiklitepe (Geraads,

1994) ve Çorakyerler (Heissig, 1975), Sivas (Akün ve diğ., 2000) gibi birçok Geç

Miyosen lokalitesinden bilinir. Chilotherium’un üç altcinsi, ikinci Asyalı

Aceratheriinae radyasyonundan türemiştir. Bu altcinslerden ikisinin izleri Orta

Miyosen’e kadar takip edilebilir. Chilotherium radyasyonundan Chilotherium intermedium türü Anadolu’dan sadece bir lokaliteden bulunmuştur. Bu türe ait olduğu düşünülen bazı kalıntılar Fransa ve İspanya’da keşfedilmiştir. Ayrıca Doğu

Asya’nın Orta Miyosen depozitlerinde de Chilotherium cinsinin ilkin türlerine rastlanır. Bunlara ilaveten bu cinsin Ch. zernowi türüne Anadolu’da ve Doğu

Avrupa’da sıklıkla rastlanır. Anadolu’dan bilinen kayıtlar MN9, MN10 ve muhtemelen MN11’e tarihlenmektedir. Bu fosiller Doğu Asya buluntularına göre türemiştir (Heissig, 1996).

Chilotherium cinsinin evrimsel ilişkileri henüz iyi anlaşılamamıştır. Diş

özellikleri bakımından en ilkin tür olarak kabul edilen Chilotherium samium’un holotipi Samos’un bilinmeyen bir seviyesinden bulunmuştur ve Chilotherium samium Anadolu’dan muhtemelen MN10 veya MN11’de ortaya çıkmıştır.

Pentalophos’tan keşfedilen Chilotherium kiliasi (MN10), Chilotherium samiuma çok benzer özellikler taşımaktadır. Heissig 1999 yılında Ch. kiliasi türünü Ch. samium türüne dahil etmeyi önermiştir (Heissig, 1996).

Ch. kowalevskii, Chilotherium cinsinin diğer üyelerinden farklı bir türdür. Ch. habereri türü ise Çin’den (MN10) bilinir ve Maragheh’den bilinen (MN12) Ch. 5

persiae ile benzer özellikler taşır. Ch. persiae bu cinsin kronolojik olarak en genç ve morfolojik olarak da en büyük türemiş türüdür (Heissig, 1996).

Chilotherium ve Ceratotherium neumayri farklı ekolojik nişlere sahiptir.

Büyük boyutlu C. neumayri daha açık alanlara uyum sağlamış iken orta boyutlu

Chilotherium farklı türleri ile farklı ekolojilere (yarı açık ve açık alanlara) uyum sağlamış olmalıdır. Çorakyerler lokalitesinde bulunan C. neumayri, Ch. kowalevskii ve Acerorhinus sp. türleri açık alan ve yer yer ağaçların varolduğu bir ekolojiyi yansıtmaktadır.

2. BÖLÜM

KONU-AMAÇ, ÖNEM, MATERYAL, METOT

2.1. Konu-Amaç

Türkiye’nin hominoid bulgusu veren dört lokalitesinden biri olan Çankırı-

Çorakyerler Geç Miyosen fosil lokalitesinden elde edilen rhinoceroslar (gergedan) tezin çalışma konusunu oluşturmaktadır. Bu çalışmayla, son derece zengin bir faunal

çeşitliliğe sahip olan Çorakyerler fosil lokalitesinden elde edilmiş 267 adet fosil gergedanın, morfometrik analizlerinin yapılması ve çağdaşı referans lokalitelerden ele geçen buluntular ile korelasyonları yapılarak filogenetik, biyokoronolojik ilişkilerinin araştırılması amaçlanmıştır. Ayrıca bu lokalitenin, Doğu Akdeniz biyoprovinsinin Geç Miyosen dönem lokaliteleri ile karşılaştırılarak ekolojik, klimatolojik ve paleocoğrafik ilişkilerinin de belirlenmesi amaçlanmıştır.

2.2. Önem

Ülkemizde bugüne kadar Miyosen dönem gergedanlarının filogenetik ilişkilerinin aydınlatılmasına yönelik yapılmış detaylı çalışmalar çok azdır. Her ne kadar 1960’lı yıllardan günümüze devam eden fosil çalışmalarında sayısız örnek toplanmış olsa da bu çalışmalar, çoğunlukla morfolojik tanımlama düzeyinde kalmış ve kapsamlı, bütünsel sonuçlara ulaşılamamıştır. Gerçi bu sorun özellikle gergedanlar için değil, tüm diğer memeli grupları için de geçerlidir. Bu fosil 7

zenginliğine rağmen omurgalı paleontolojisi konusundaki uzman paleontologların sınırlı sayıda oluşu ve konu ile ilgilenen amatör araştırmacıların karşılaştığı birçok problem çalışmaları etkilemektedir.

Gergedanların evrimsel ilişkileri, özellikle Avrupa ve Türkiye’deki karmaşık filogenetik ilişkileri aydınlatılmayı bekleyen bir sorun olarak karşımıza çıkmaktadır.

Çorakyerler materyalinin son derece zengin ve iyi korunmuş olması nedeniyle elde edilen sonuçların, Türkiye ve dolayısı ile Avrupa’daki gergedanların evrimine ışık tutması hedeflenmiştir. Ayrıca Çorakyerler’den elde edilen iyi korunmuş fosil koleksiyonun, daha sonra yapılacak çalışmalar için önemli bir karşılaştırma materyali oluşturacağını bilmek sevindiricidir.

2.3 Materyal

Çalışmanın materyalini, Çankırı-Çorakyerler fosil lokalitesinden elde edilen gergedan fosilleri oluşturmaktadır. 1997’de başlayan kazı çalışmaları sonucunda 267 adet gergedan fosili ele geçmiştir (Tablo: 1). Çorakyerler fosilleri çoğunlukla iyi korunmuş durumdadır. Ancak bölgede meydana gelen yoğun tektonizma ve sedimantasyon sırasındaki basınç, fosillerin büyük bir kısmını deformasyona uğratmıştır. Anatomik yapısı değişen bu fosiller üzerinden ölçüm almak çoğunlukla mümkün olmamıştır. Korunma durumu kötü olan fosiller, kazı esnasında çeşitli kimyasal solüsyonların ve yapıştırıcıların yardımı ile sertleştirilerek güçlendirilmiştir. Daha sonra, detayların ayrıntılı bir şekilde çalışabilmesi için

Ankara Üniversitesi, Dil ve Tarih-Coğrafya Fakültesi, Fizik ve Paleoantropoloji 8

Bölümü, Prof. Dr. Enver Bostancı ve Doç. Dr. Refakat Çiner Laboratuarı’ndaki ekipmanlar yardımı ile temizlenmiş ve onarılmışlardır.

Tablo 1: Çorakyerler lokalitesinden elde edilen gergedan buluntularının

dağılımı

Acerorhinus Element C. neumayri C.kowalevskii sp. Kafatası 5 26 1

Mandibula 9 32 1 Humerus 4 10 Radius 8 12 Ulna 7 13 MC II 4 1 MC III 9 10 MC IV 5 5 Femur 14 Tibia 1 15 Astragalus 8 21 Calcaneum 2 13 MT II 2 5 MT III 2 8 MT IV 5 Maksilla parçası 2 İzole mandibular diş 1 İzole Maksillar diş 1 İzole tusk 5

Toplam 66 199 2 Genel toplam 267

2.4. Metot

Çorakyerler Geç Miyosen lokalitesinden elde edilen 267 adet kranial ve postkranial element morfolojik ve morfometrik açıdan incelenmiştir. Biyometrik analizler için Heissig (1972), Guerin (1980) ve Peter’ın (2002) ölçüm tekniklerinden yararlanılmıştır (Şekil 1-15). Bu doğrultuda ölçüm formları hazırlanmıştır. Dişlerin

ön ve arka loflarının genişlikleri ayrı ayrı ölçülmüştür. Birinci alt ve üst molarlarda sadece maksimum genişlik ölçülmüştür. Her bir ölçüm için numara verilmiştir ve bu

ölçüm numaraları şeklilerde ve ölçüm tablolarında kullanılmıştır. Ölçümler dijital kumpas, kılavuzlu pergel, şerit metre ve osteometri tahtası yardımı ile milimetrik olarak alınmıştır. Bu ölçülerin istatistiksel değerlendirmeleri Microsoft Excel programı ile yapılmıştır.

Üst süt dişleri: D1-D2-D3-D4, üst sürekli dişleri: P1-P2-P3-P4-M1-M2-M3; alt süt dişleri: di2-d1-d2-d3-d4, alt sürekli dişleri: i2-p1-p2-p3-p4-m1-m2-m3

şeklinde gösterilmiştir. Tez de kullanılan kısaltmalar: Metakarpal II; (MC II),

Metakarpal III; (MC III), Metakarpal IV; (MC IV), Metatarsal II (MT II), Metatarsal

III (MT III), Metatarsal IV (MT IV), U: Uzunluk, G: Genişlik, Y: Yükseklik, Ga: Ön genişlik, Gp: Arka genişlik, Tad: Talonid, Trd: Trigonid, a: Apikal, m: Meziyal, b:

Bazal, L:Lingual, t: Terminal, La: Labiyal, d:distal, C1: Karpal 1 faset C2: Karpal 2 faset, C3: Karpal 3 faset, C4: Karpal 4 faset, MT: Medial tuber, MC III: Metakarpal

III faseti, C3: Karpal 3 faset, MC IV v: Metakarpal IV volar faset, MC IV dr:

Metakarpal IV dorsal faset, MC II: Metakarpal II faseti, C4: Karpal 4 faset, MC III v:

Metakarpal III ile ilgili volar faset, MC III dr: Metakarpal III ile ilgili dorsal faset, 10

MC V: Metakarpal V faseti, Tb: Astragalusun tibia faseti, F: Astragalusun fibula faseti, Cc1: Astragalusun calcaneum 1 faseti, Cc2: Astragalusun calcaneum 2 faseti,

Cc3: Astragalusun calcaneum 3 faseti, MT: Medial tuber, Ct: Astragalusun sentral faseti, Tc: Tuber calcanei, Tb: Tibia faset, F: Fibula faset, St: Sustantakulum tali, T4:

Tarsal 4 faset, A1: Calcaneum astragalus 1 faseti, A2: Calcaneum astragalus 2 faseti,

A3: Calcaneum astragalus 3 faseti, T1: Tarsal 1 ile ilgili faset, T2: Tarsal 2 ile ilgili faset, T3: Tarsal 3 ile ilgili faset, T4: Tarsal 4 ile ilgili faset, MT: Metatarsal faset, A:

Astragalus faset, Ct dr: Sentrale dorsal faset, Ct pl: Sentrale plantar faset, PT: Plantar tuber, MT IV: Metatarsal IV faset, MT III dr: Metatarsal III dorsal faset, MT III pl:

Metatarsal III plantar faset. Tablolarda kullanılan kısaltmalar: N: Birey sayısı, Min:

Minimum, Max: Maksimum, SS: Standart sapma, U: Uzunluk, Y: Yükseklik, P:

Arka genişlik, A: Ön genişlik.

Heissig (1999), Prothereo ve Schoch’un (1989) sistematik sınıflandırması takip edilmiştir. Fosillerin fotoğrafları, dijital olarak çekilmiş ve daha sonradan

Photoshop ve CorelPhoto Paint programları ile düzenlenmiştir. Morfolojik karşılaştırma çalışmaları için öncelikle MTA Tabiat Tarihi Müzesi bünyesinde bulunan fosiller incelenmiş, önemli anatomik karakterler, benzerlikler ve farklılıklar her element için not edilmiştir. Daha sonra bu benzerlikler ya da farklılıklar tez materyali ile karşılaştırılmıştır. Ayrıca ulaşamadığımız güncel ve fosil karşılaştırma materyalleri için Washington D.C. Smithsonian Enstitüsü bünyesinde bulunan güncel koleksiyonlar incelenmiştir.

Konu ile ilgili yayınlara ulaşabilmek için Kalforniya Üniversitesi Berkeley

Integrative Biology Bölümü’nde bulunan, F.C. Clark Howell ve Tim White’ın kişisel kütüphanelerinden ve UCMVP kütüphanesinden gerekli kaynaklar toplanmıştır.

Son olarak ise 1970’li yıllarda yapılan çalışmalarda elde edilen Çorakyerler gergedan örneklerinin korunduğu Münih Üniversitesi Müzesi’nde hem ilk materyal gözden geçirilmiş hem de aynı kompleks içinde yer alan özgün gergedan materyali

üzerinde çalışmalar ve tanımlamalar yapılmıştır. Bu süre içerisinde gergedanlar konusunda dünyanın sayılı uzmanlarından olan Prof. Dr. K. Heissig ve değerli meslektaşım I. Geotrakis ile konuya ilgili görüş alışverişinde bulunulmuş ve onların kişisel kütüphanelerinden ve özgün kaynaklardan yararlanılmıştır.

3. BÖLÜM

ÇORAKYERLER LOKALİTESİ

3.1. Lokalitenin Tarihçesi

Çorakyerler Omurgalı Fosil Yatağı Çankırı İli Yapraklı yolu üzerinde, şehir merkezinden yaklaşık 4-5 km uzaklıkta, Fatih Mahallesi’nde bulunmaktadır (Resim:

1). Burası ilk kez 1968-1970’li yıllarda MTA Genel Müdürlüğü ile Alman Linyit

Araştırmaları Ekibinin birlikte gerçekleştirdikleri çalışmalar sırasında keşfedilmiştir.

Türkiye Omurgalı Fosil Yatakları Projesi çalışmaları sırasında yeniden gün ışığına

çıkarılan lokalitenin ayrıntılı araştırılması sonucunda, zengin bir fosil potansiyeline sahip olduğuna ve önemli buluntular verebileceğine karar verilmiştir. 1997 yılında

Ankara Üniversitesi ve Çankırı Müzesi Müdürlüğü’nce ortaklaşa gerçekleştirilen kurtarma kazılarına başlanmıştır (Sevim, 2002). Daha sonra Çorakyerler Omurgalı

Fosil Yatağı Kazısı, paleontolojik önemi nedeniyle 2001 yılında Bakanlar Kurulu

Kararlı kazıya dönüştürülmüştür. 2001 yılından bu yana kazı çalışmaları her yıl devam etmektedir (Sevim ve diğ., 2004).

3.2. Çorakyerler Lokalitesinin Önemi

Günümüze kadar elde edilen fosil buluntular, lokalitenin zengin bir faunaya sahip olduğunu kanıtlamıştır. Lokalitenin, Anadolu’da hominoid buluntusu veren birkaç fosil yatağı içerisinde en genç jeolojik döneme tarihlendirilmiş olması da onu ayrıcalıklı bir yere koymaktadır (Sevim ve diğ., 2001). 13

Anadolu Miyosen dönem biyokronolojisinin ve paleocoğrafyasının kurulmasında karşılaşılan sorun birbirini takip eden memeli fosil topluluklarının sürekli ve yeterli olmayışıdır. Çünkü karasal çökeller genellikle denizellere göre süreksiz, göl ve ırmak kökenli oldukları için ayrı cepler halinde dağınıktırlar. Buna rağmen Çorakyerler lokalitesinde her geçen yıl elde edilen yeni buluntularla zenginleşen fosil fauna, gerek Anadolu gerekse Avrupa Memeli Neojen biyokronolojisindeki bazı biyostratigrafik problemlerin çözümüne katkıda bulunmaktadır (Sevim ve diğ., 2004).

3.3.Tuğlu Formasyonu’nun Genel Jeolojik Özellikleri

Çankırı havzası Kuzey Orta Anadolu’da, Kuzey Neotetis okyanusunun kapanması sonucu oluşan İzmir-Ankara-Erzincan kenet kuşağı üzerinde gelişmiş,

Geç Kretase-Erken Tersiyer döneminde çarpışma kuşağı içerisinde evrimini sürdürmüş, Orta Miyosen’de Türkiye’nin genelinde görülen genişleme tektoniği ve onu Geç Miyosen’den itibaren izleyen doğrultu atımlı tektonizmadan etkilenmiş bir havzadır. Havza yukarda adı geçen tektonik dönemlerde çökelmiş beş farklı döneme ait çökel döngüsüne sahip olup, havza dolgusunun kalınlığı yer yer 4 km ye kadar ulaşmaktadır. Havza içerisinde yer alan Geç Miyosen birimler havzanın genişleme sonrası görülen sıkışma rejimi altında oluşmuştur ve genel olarak akarsu-göl ortamlarında çökelmişlerdir. Çorakyerler hominoid fosil yatağı, Çankırı Havzası’nda geniş yüzlekler veren, yanal ve düşey olarak çok faklı fasiyesler içeren Tuğlu

Formasyonu içerisinde yer alır (Kaymakçı ve diğ., 2001). 14

Tuğlu Formasyonu ilk olarak Kaymakçı tarafından 2000 yılında tanımlanmış,

çökelme ortamı yorumlanmış ve yaşlandırılmıştır. Daha önceki çalışmalarda (Ayan

1969; Birgili ve diğ., 1974, Dellaloğlu, 1992, Őzçelik, 1994) birim orta Oligosen yaşlı Güvendik Formasyonu ile karıştırılmış ve her iki birim birlikte Bayındır

Formasyonu adı altında haritalanıp Oligosen olarak yaşlandırılmıştır. Birim alttan ve

üstten uyumsuzdur. Altta Çandır Formasyonu’nu uyumsuzlukla, üstten Süleymanlı

Formasyonu tarafından açısal uyumsuzlukla örtülmüştür. Birim Çankırı şehir merkezinin batı kısmında çakıllarla başlayıp yukarıya doğru, kumtaşı, çamurtaşı ve yer yer jipsli arakatkılarla devam eder. Birimin tane boyu, aşağıdan yukarıya ve batıda havza kenarından doğuya , havza ortasına doğru azalır. Ayrıca birim, batıda alüvyon yelpaze ve örgülü akarsu çökelleri ile temsil edilirken doğuda, havza içlerine doğru menderesli akarsu ve yer yer gölsel karbonatlar ve jips ile temsil edilir.

Birimin, aşağıdan yukarıya ve yanal olarak çok hızlı değişim göstermesi önceki

çalışmalardaki hatalara neden olmuştur. Birim yer yer kıvrımlanmış ve faylanmıştır

(Şekil 16). Tuğlu Formasyonu Çorakyerler fosil yatağı civarında, tabanda kırmızımsı pembemsi nodüllü kireçtaşları ile başlayıp yukarıya doğru silttaşı, marl alternasyonu ile devam eder . Bu seviyelerde yer yer tatlısu pelesipod, gastropod ve omurgalı fosil kalıntıları bulunur. Birim yukarıya doğru yaklaşık olarak 6 m. kalınlığında beyazımsı, pembemsi kireç ara katkıları ile devam eder. Bu seviye omurgalı fosil kalıntılarının en yoğunca bulunduğu seviyedir. Omurgalı fosil seviyesi üste doğru koyu kahve-bordo renkli oldukça makaslanmış çamurtaşı, kumtaşı ve silttaşları ile devam eder. Ayrıca fosilli seviyeler bir birini kesen yer yer 10-15cm aralıklarla tekrar eden ve atım miktarları birkaç metreyi geçmeyen küçük fay setleri tarafından

ötelenir (Kaymakçı ve diğ., 2001). 15

3.4. Tuğlu Formasyonun Yaşı

Tuğlu Formasyonu içerisinden alınan örneklerden sadece iki tanesi yaş verisi içermektedir. Bunlardan bir tanesi birimin adını aldığı ve Çankırı Havzasının KD kenarında bulunan Tuğlu kasabasının 2 km güneyinde, diğeri ise yine Çankırı

Havzasının doğu kenarında Sungurlu ilçesinin yaklaşık 15 km KB’sında bulunan

Karaçay köyü civarıdır. Tuğlu örneklerinde Parapodemus, Cricetinae gen. indet.

Byzantinia sp., Zapodidea gen. indet, Myomimus sp., Schizogalerix sp., Erinaceid indet. fosilleri tespit edilmiş ve bu fosillere göre birimin yaşı MN10-12 olarak tespit edilmiştir. Karaçay kesitinde ise Dipoides problematicus, Spalacid indet, Byzantinia sp., Myomimus sp., Keramidomys sp., Schizogalerix, Hipparion sp. Dipoides bulunmuş ve bu kesitte Tuğlu Formasyonun yaşı MN 12 olarak tespit edilmiştir.

Ayrıca Çorakyerler’den toplanan fosiller arasında Dipoides buluntularına rastlanmıştır. Bu fosiller birimin en erken MN 12 zonuna karşılık geldiğini göstermektedir. Böylece Tuğlu Formasyonu değişik alanlarda MN10-12 aralığında

çökelmiş olsa bile yapılan magnetostartigrafik analizler sonucu Çorakyerler bölgesinde MN12 zonuna karşılık geldiği belirlenmiştir (Şekil 17), (Kaymakçı,

2001).

4.BÖLÜM

YAŞAYAN GERGEDANLAR VE GENEL ÖZELLİKLERİ

4.1. Yaşayan Gergedanlar

Rhinocerotidae ailesi, yaşayan dört cinse dahil beş tür ve bunların alt türlerini içerir. Bu cinslerden üçü Asya’nın merkezinde ve güneyinde, diğer ikisi Sahra’nın güneyinde ve Afrika’da yaşarlar (Savage, 1986). Gergedanlar genel olarak savanalarda, fundalık arazilerde ve sık ormanların bulunduğu nişleri tercih ederler.

Afrika gergedanları Asya gergedanlarının aksine daha açık habitatları ve su kaynaklarına kolayca ulaşabilecekleri bölgelerde yaşamayı yeğlerler (Nowak, 1991).

Gagadanlar, iri vücutlu, bir veya iki boynuzlu, orbital ve temporal çukurların birbirine bağlanmış olarak bulunduğu büyük kafalara sahiptirler. Epidermis uzantılarının kıl şeklinde fibrinleşip bir araya gelmesiyle oluşmuş boynuzları; burun bölgesi üzerinde kaba bir tümsek meydana getirirler, kafatasına bağlı değildirler, dökülmezler ve hayat boyu aşındıkça uzarlar. Bacakları kısa ve silindir şeklindedir.

Radius-ulna ve tibia-fibula az miktarda hareket edebilir ama iyi gelişmiş ve ayrıktırlar. Parmak formülleri 3/3’dür, her bir parmakta toynaklar ve ayak tabanlarında yastık bulunur. Gözler küçük ve belirgindir, dik ve kısa kulakları vardır.

Duyma yetenekleri görme duyularından çok daha keskindir. Sert derilerinde kıllar seyrekleşmiş veya tamamen kaybolmuştur, derileri buruşuk ve pililidir. Bazı türlerin derileri, onları zırh içindeymişçesine bir görünüm kazandıran plakalar halindedir ve 17

bu deri plakalar, hareket etmeyi kolaylaştıran ince deri kısımlarla birbirlerine bağlar

(Nowak, 1991).

Arkaya doğru yükselen uzun kafatası küçük bir beyin kutusuna sahiptir, premaksillanın yukarısına ve önüne değin uzanan burun kemikleri öne doğru büyümüştür. Burun kemiklerinin yüzeyi, boynuzların oturduğu bölgede bir tümsek yapar. Oksipital krestler gelişmiştir. Dental formülleri 1-2/0-1, 0/1-1, 3-4/3-4, 3/3

=24-34 adet dişleri vardır. Asya türlerinde alt kesiciler güçlü tusklar biçiminde gelişmiş konik şekilli ve çok defa yerlerinden koparak düşmüş haldedir. Grazer gergedanlarda (Ceratotherium) molar dişler hipsodonttur fakat diğer cinslerde brachydont dişler bulunur. Tüm türlerin azı dişlerinde transvers olarak uzanan lofları bulunur. Afrika gergedanları daha çok grazerdır buna karşın Asya gergedanları browserdır (Nowak, 1991).

4.1.1. Yaşayan Gergedanların Taksonomisi

Cins Cratotherium Gray, 1867

Tür Catoherium simum Burchell, 1817

Alt tür Ceratoherium simum simum Burchell, 1817 Ceratoherium simum cottoni

Cins Diceros Gray, 1821

Tür: Diceros bicornis Linnaeus, 1758

Alt tür Diceros bicornis bicornis Diceros bicornis longipes Diceros bicornis michaeli Diceros bicornis minor

Cins Dicerorhinus Gloger, 1841

Tür Dicerorhinus sumatrensis Fischer, 1814

Altür: Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis Fischer, 1814 Dicerorhinus sumatrensis horrissoni

Cins Rhinoceros Linnaeus, 1758

Tür Rhinoceros sondaicus Desmarest, 1822

Alt tür: Rhinoceros sondaicus sondaicus Desmarest, 1822 Rhinoceros sondaicus annamiticus

Tür: Rhinoceros unicornis Linnaeus, 1758 (www.fmnh.helsinki.fi).

4.2. Ceratotherium simum (Beyaz Gergedan)

Beyaz Gergedan Asya ve Afrika fillerinin ardından karada yaşayan üçüncü en büyük kara memelisidir ve Hint Gergedanı (Rhinoceros unicornis) ile hemen hemen aynı boyutlardadır. Uzun kafalıları ve gövdelerinin uzunluğu toplam 335-420 cm. 19

olup, omuz yükseklikleri 150-85 cm. dir. Dişilerde ağırlık 1,400-1,700 kg, erkeklerde ise yaklaşık 2,000-3,600 kg olabilir. Afrika Siyah Gergedanından (Diceros bicornis) renk açısından farklı değildir; her ikisi de açık griden koyu sarıya kadar değişen renklerde olabilirler (Nowak, 1991).

Fosil kanıtlara bakılarak, geçmişte Afrika’da, Sahranın bir bölümü de dahil, otlakların bulunduğu tüm alanlar da yaygın oldukları düşünülmektedir. Zaman içerisinde kuzey ve güney alt türlerinin, nasıl farklı coğrafik yayılımlara sahip oldukları kesin olarak bilinmemektedir. Ceratotherium simum simum’un (Güney

Beyaz Gergedanı, Resim 2-1) bugün yaşayan üyelerinin yaklaşık tamamı Güney

Afrika’da, çok az bir kısmı ise Zimbabwe, Namibya ve Kenya, Svaziland, Bostvana,

Kongo Demokratik Cumhuriyeti ve Zambiya’da yaşarlar. Ceratotherium simum, savanalar, geniş otlaklar, ve suya komşu olan açık ağaçlık alanları ve bataklıkları tercih eder 19. yy.da, Ceratotherium simum cottoni (Kuzey Beyaz Gergedanı, Resim

2-2) Güney Çat, Orta Afrika Cumhuriyeti, Güneybatı Sudan, Zaire’nin kuzeyi ve

Uganda’nın güneybatısında yayılım gösteriyorken bugün yalnızca Kongo

Demokratik Cumhuriyeti ile sınırlıdır (Nowak, 1991).

Derileri çok kalın ve kıvrımlıdır, kuyruklarının ucu ve kulakları haricinde neredeyse kılsızdırlar. İki adet boynuzları vardır; ön boynuz geniştir ve C.s. cottoni’de 94-102 cm, C. s. simum’da 94-201 cm uzunluğa erişebilir; arka boynuz

22-55 cm kadardır. Dişiler erkeklerden daha ince ve kasa boynuzlara sahiptir.

Kafaları çok uzundur ve boyunlarında bir kambur bulunabilir. Beyaz gergedanların köpek ve kesici dişleri yoktur. Ceratetherium yaşayan tüm diğer Rhinocerotitlerden 20

daha yüksek taçlı yanak dişlerine sahiptir. Kare biçimli ve Siyah Gergedanlardan farklı olarak kavrama yeteneğine sahip olmayan üst dudakları vardır. Ceratotherium simum grazerdır. Otlaklarda beslenirler ve otları geniş üst dudaklarıyla koparırlar.

Kısa bacaklar, nerdeyse yere erişebilen uzun bir kafa ve geniş ağzın meydana getirdiği kombinasyon sayesinde bir kenardan diğerine gerçekleştirilen kafa hareketleriyle büyük miktarda ot tüketilebilmektedir (Nowak, 1991).

4.3. Diceros bicornis ( Siyah Gergedan )

Bir zamanlar Afrika’nın yaklaşık 10 derece kuzey paralelinden başlayarak,

Güney Afrika’nın tümünü kaplayan geniş topraklarda yayılım göstermiş olan tür, bugün bir birinden kopuk bölgelerde; Kenya, Tanzanya, Namibya, ve Güney

Afrika’da küçük topluluklar halinde yaşamaktadır (Boitani ve Bartoli, 1983). Dört adet alt türü vardır: D. b. longipes, D. b. michael, D. b. bicornis, D. b. minor (Resim

2-3, 4, 5, 6). Bu grupların, alt türler olarak mı, yoksa “ekotip” olarak mı tanımlanacakları halen tartışmalıdır. D. b. longipes geçmişte Batı Afrika’nın merkezinde bulunan savanalarda yayılım gösteriyorken, bugün sadece Kamerun’ da civarında yaşamaktadır. D. b. michaeli geçmişte Güney Sudan, Etiyopya, Somali ve

Kenya’dan Tanzanya’nın merkezinin kuzeyine kadar uzanan bölge de yayılım gösteriyorken, bugün daha çok Kenya’da, ufak gruplar halinde Ruanda ve

Tanzanya’da, ayrıca Güney Afrika’da ki bazı koruma altındaki alanlarda yaşamaktadır. D. b. bicornis geçmişte Namibya, Güney Angola, Batı Bostvana, ve

Güney Afrika’nın güneybatısında yayılım gösteriyorken, bugün büyük bir çoğunluğu

Namibya’nın çöllerinde ve kuru savanalarında yaşamaktadır. Güney Afrika’da, 21

Namibya’nın diğer bölgelerinde ve Angola da koruma altında çoğaltılan populasyonları bulunmaktadır. D. b. minor geçmişte Güney Tanzanya’dan

Zambiya’ya ve Zimbabwe ile Mozambik’ten başlayarak Güney Afrika’nın kuzey ve doğu bölgelerine kadar uzanan alanda yayılım gösteriyorken, bugün daha çok Güney

Afrika’da Zimbabwe, G.Tanzanya ve Mozambik’te yaşamaktadır (Nowak, 1991).

Diceros bicornis’in vücut ağırlığı 800-1,400 kg civarındadır, kafa-vücut uzunluğu toplam 300-375 cm arasında değişir ve omuz yükseklikleri 140-80 cm. ye varabilir. Koyu sarı ve kahve renginden, koyu kahverengi ve koyu griye kadar değişen çeşitli renk tonlarında, oldukça kalın ve derin kıvrımlı olan derileri, kulakları ve kuyruk uçları hariç kılsızdır. Ağır, tıknaz vücutları, kısa bacakları, geniş kafaları vardır, kesici ve köpek dişleri yoktur. Alçak taçlı molar dişlere sahiptirler. Burunun

üzerinde iki adet boynuzları vardır, öndeki boynuzları daha uzun olup 140 cm ye kadar ulaşabilir. Bazen üçüncü bir boynuzları olabilmektedir. Boynuzlarının

çekirdeği yoktur, kafatasına bağlı değildir, dökülmez ve hayat boyu uzar. D. b. mihaeli uzun ince kıvrık bir boynuzları vardır. D. b. bicornis daha düz ve geniş boynuzlara sahip olup daha kurak bölgelere adapte olmuştur. Diğer alt türleri ayrıntılı incelemeler olmadan kesin olarak ayırmak mümkün değildir (Nowak, 1991).

Afrika’da yaşayan, Siyah Gergedan (Diceros bicornis) ve Beyaz Gergedanı

(Ceratotherium simum) gerçekte, renk farkına göre kesin olarak ayıramayacağımız gibi, bu gün bu iki grubun ayrı cinsler olarak tanımlanabilecek kadar birbirlerinden farklı olup olmadıkları da tartışmalıdır. Bu iki grubu, ekolojik özelliklerinin farklılığıyla ayıt edebiliriz. Bir browser olarak Diceros bicornis, otların daha seyrek 22

bulunduğu yüksek, engebeli, tepelik arazilerde yaşayabilir. Ceratotherium simum’un rağbet ettiği açık otlaklardan uzak durmayı ve ormanlık bölgelerin sınırlarındaki alanlarda yaşamayı tercih ederler. İdeal habitatları, ormanlık ve sık çalılıkları içeren, gündüzün sıcağından kaçıp dinlenebilecekleri, fundalıkların ve ağaçların yoğun olarak bulunduğu bölgelerdir (Nowak, 1991).

Siyah ve Beyaz gergedan grupları arasıdaki temel farklılıklardan biri de

Diceros bicornis’in kavrama yeteneğine sahip üst dudağıdır. Dudak taze sürgünleri sıkıca kavrayıp koparmak için kullanılır. Aynı zamanda Ceratotherium simum’dan görece daha kısa bir kafaya, uzun bir boyuna ve küçük kendi çevresinde dönebilen gözlere sahiptirler, boyutları açısından daha küçüktürler, daha dar bir alınları vardır ve kafalarını yerden daha yükseğe kaldırabilirler (Nowak, 1991).

4.4. Dicerorhinus sumatrensis ( Sumatra Gergedanı )

Dicerorhinus sumatrensis Asya’da yaşayan çift boynuzlu gergedan türüdür

(Resim 2-7, 8). Fosil ataları Avrupa Asya ve Afrika’da bulunmuştur. Diğer gergedan türlerinden yaklaşık 15-20 milyon yıl önce ayrılarak evrim geçirmiştir. Dicerorhinus sumatrensis Burma, Himalayalar, Tayland, Malezya, Sumatra ve Borneo’ya kadar yayılan bir alanda yaşarlar (Nowak, 1991).

Çeşitli habitatlarda yaşayabilirler. Temelde tropikal ormanlarda, su yatağına yakın tepelik bölgelerde yaşarlar. Aynı zamanda sık ikincil bitki örtüsüyle, ormanların kenarlarında kalan alanlar da bu türe cazip gelmektedir. Sumatra 23

gergedanları aynı zamanda deniz kenarındaki bataklık alanlarda da yaşarlar.

Dicerorhinus sumatrensis browserdır. Fidanları yaprakları, bitki sürgünlerini, tropikal bitki çeşitlerini tüketirler. Genç fidanlar, meyveler, ağaç kabukları, vahşi mangolar, bambu ve incir ağaçları ile beslenirler. Kendileri için gerekli olan mineralleri tuzlu kaynak sularını içerek sağlarlar, yetişkin bireyler günde 50 kg a yakın yiyecek tüketirler (Nowak, 1991).

Dicerorhinus sumatrensis yaşayan beş gergedan türü arasında ki en küçük türdür. Bodur boyu, kısa gövdesi kafasıyla beraber toplam 236-318 cm dir. Hayvanın omuz yüksekliği 45-112 cm ye erişebilir. 600-950 kg arasında vücut ağırlıkları vardır. Bu tür bacaklarıyla gövdeleri arasında bütün vücutlarını saran, iki tane derin deri katı; sık, kısa ve kalın kıllarıyla diğer türlerden rahatlıkla ayırt edilebilirler.

Frontal boynuzu daha dikkat çekici olup 20-80 cm nasalda bulunan boynuzu 10 cm kadardır. Sumatra gergedanının derisi ortalama 16 cm, kalınlığında, kızıl renkli, kenarlarda kıvrım oluşturması nedeniyle sert ve köselemsidir. Burun ve ağız kısmı yuvarlak ve kırışıksızdır. Dental formülleri 1/0,0/1,3/3,3/3 tür (Nowak, 1991).

4.5. Rhinoceros sondaicus ( Java Gergedanı )

Sadece iki Güney Asya lokalitesinde bulundukları bilinmektedir: Java’da ki

Ujung Kulon ve Vietnam’daki Cat Tien Milli Parkları. Ujung Kulon’da yaklaşık 50-

60 kadar Java gergedanı bulunduğu bilinmektedir. Cat Tien milli parkında ise 7-15 bireylik küçük bir grup bulunmaktadır (Nowak, 1991).

Rhinoceros sondaicus sık bitki örtüsüne sahip alçak düzlüklerde uzanan tropikal ormanlarda, bataklık ve su kaynaklarına yakın arazilerde yaşamayı tercih ederler (Resim 2-9, 10). İncelemelerde türün bireylerine çoğunluk bu tip alçak bölgelerde rastlansa da deniz seviyesinden 300 m yükseklikteki alanlarda da gözlenmişlerdir. Rhinoceros sondaicus temelde browser olmasına ve genç fundaları, sürgünleri ve meyveleri yemelerine ek olarak ot da yiyebilmektedir (Nowak, 1991).

Kafa ve gövde uzunlukları toplamı 2.00-4.00 m. arasındadır, omuz yükseklikleri 150-75 cm kadardır. Ağırlıkları 1.500-2.000 kg değin ulaşabilir. Erkek ve dişi bireyler arasındaki seksüel dimorfizim çok belirgin değildir. Görme yetenekleri zayıf olmasına karşın işitme ve koku duyuları keskindir. Derileri gri renklidir ve sert deri katları zırh görünümündedir. Erkeklerde yaklaşık 25 cm’lik tek boynuz bulunur fakat dişilerde çoğu zaman daha küçüktür veya hiç yoktur. Lofodont dişleri ve yaprakları toplayıp yemek için kullandıkları kavrayıcı dudakları vardır

(Nowak, 1991).

4.6. Rhinoceros unicornis (Hint Gergedanı)

Asya’da yaşayan en büyük gergedandır. Kafaları ve vücutları toplam 210-

420 cm dir. Omuz yükseklikleri 110-200 cm kadardır. Ağırlıkları 1.5 ile 2 ton arasında değişir. İsmini sahip olduğu tek boynuzdan alırlar. Coğrafik yayılımları

Pakistan’ın kuzeyi, Hindistan, Nepal ve Bangladeş’i kapsar. Habitatları temel olarak, sekiz metreye kadar uzayabilen “fil otlarının” yetiştiği alüvyon ovaları, bataklıklarla ormanların bitiştiği alanlardır (Nowak, 1991). 25

Hem erkek hem de dişi R. unicornis bireylerinin burunlarının üzerinde yaklaşık 53 cm uzunluğunda bir boynuz bulunur (Resim 2-11). Vücutlarının eklem yerlerinde bulunan derileri, büyük kıvrımlar oluşturur ve özellikle erkekler, boyun bölgelerinin çevresinde belirgin pek çok dökümlü katlara sahiptirler. Vücutlarını saran geniş boynuzumsu deri plakalarıyla beraber hayvan bir zırh içindeymiş gibi görünür. Derileri yer yer büyük tümsek şeklinde kabartılarla kaplıdır. Vücutları kuyruklarının uçları ve kulakları hariç kılsızdır. Rhinoceros ve Dicerorhinus’ta üst birinci kesici diş ile alt ikinci kesici dişler uzun tusklar şeklindedir. R. unicornis’in yanak dişleri yüksek taçlıdır (Nowak, 1991).

Temelde grazer olan Rhinoceros unicornis’un diyetini otlar oluşturur fakat aynı zamanda yaprakları, sazları, sürgünleri, su bitkilerini, bambu filizlerini, meyveleri, dalları ve günümüzde yaşam alanlarını işgal eden ekili arazilerde ki tarım

ürünlerini yiyerek de beslenirler. Kıvrılma yeteneğine sahip üst dudaklarını sapları koparmak ve ağzın içine götürmek için kullanırlar. Su bitkileriyle beslenirken kafalarının tamamını suyun içine sokarlar ve bitkileri köklerinden tutup koparırlar

(Nowak, 1991).

5. BÖLÜM

RHINOCEROTIDAE’NİN

GENEL ÖZELLİKLERİ, KÖKENİ VE EVRİMİ

5.1. Rhinocerotidae’ye İlişkin Paleontolojik Çalışmalarının Tarihçesi

Gergedanlar ile ilgili birçok filogenetik çalışma olmasına rağmen bunların hiçbiri bu ailenin bütünsel bir filojeniyi ortaya koyamamıştır. İlk olarak 1799 yılında

Blumenbach Rhinoceros (=Celeodonta) antiquitas) fosil gergedanı ile ilgili

çalışmalar yapmıştır ve daha sonra 1904 yılına kadar Osborn tarafından 42 cins ve

170 tür isimlendirilmiştir. İlk filogenetik hipotezlerin çoğu morfolojik kriterlere göre değil, fosillerin stratigrafik pozisyonlarına göre yapılmıştır. 1880 yılında Cope’un yapmış olduğu filojeni çalışmasında, cinslerin neden bu şekilde sınıflandırıldığı anlatılmamıştır ancak her cinsin üç parmaklı olduğu ve stratigrafik olarak düzenlendiği görülmektedir. Gaudry 1888 yılında yapmış olduğu filogenetik

çalışmada, gergedanları ve diğer bazı Perissodactyla gruplarını (lophiodonts ve paleotheres) sınıflandırmıştır. Bu çalışmada evrimsel ilişkiler, sadece Avrasya ve

Afrika taksonları dikkate alınarak, stratigrafik pozisyonlarına göre yapılmıştır (Şekil,

18), (Prothero ve diğ., 1986) .

1892 yılında Pavlow daha detaylı bir filojeni hipotezi kurmuştur. Bu

çalışmada Amerika formları Avrupa formları ile karşılaştırılmıştır. Birçok ilişki yeniden ele alınmış ve morfolojik özellikler dikkate alınmasına rağmen biyocoğrafik yayılım ana kriter olarak kullanılmıştır. Pavlow ilk Teleoceras ve Bracypotherium 27

arasındaki ilişkiyi kuran kişidir ve Afrika gergedan türlerinden olan Diceros ve

Ceratotherium türlerinin bağımsız olarak evrimleştiğini öne sürmüştür. Scott ve

Osborn 1898 yılında ilk anatomik karşılaştırmayı yapan kişilerdir. Kuzey Amerika ve bilinen Afrika formları arasında ilk karşılaştırmalı anatomi çalışmalarını yapmışlardır. Bu filojeni çalışmasında, amyodonlar ayrı bir grup olarak ele alınmamıştır. Ayrıca grubun detaylı olarak tanımlandığı ilk çalışmadır (Prothero ve diğ., 1986).

Osborn 1898 yılında, bugün Hyracodontidae, Amyodontidae ve

Rhinocerotidae olarak bildiğimiz modern üç gergedan ailesini tanımlamıştır.

Osborn’un sınıflandırması gergedanlar arasında bir paralelizmi göstermektedir. Son

çalışmasında sekiz bağımsız gergedan hattının, bu paralelizmi desteklediğini ileri sürmüştür ve Osborn gergedanların evrim ağacının bir çalının dalları gibi çok karmaşık olduğunu düşünmüştür (Prothero ve diğ., 1986).

Daha sonraki önemli sınıflandırma çalışmalarından biri de Wood’a aittir.

1927 yılında Wood yapmış olduğu sınıflama çalışmasında ata-torun ilişkisini Eosen ve Oligosen gergedanları üzerine temellenmiştir. Wood soyağacında diş karakterleri

özellikle de üst premolarların taç şekillerine dikkat etmiştir. Bu yolla oldukça karmaşık bir ata-torum ilişkisi ortaya çıkmış ve birçok polifiletik taksonun varlığı anlaşılmıştır. Ancak diş karakterlerinin türler arasındaki farklılığı Wood’un paralelezim konusunda ulaşmaya çalıştığı sonuçları çıkmaza sokmuştur ve gergedanların ata-torun ilişkisine dair kurduğu hipotezi desteklememiştir. Sonuç 28

olarak açıklayamadığı noktaları boş bırakmış ve “bilinmeyen halka” varolduğunu ileri sürerek kendine bir çözüm bulmuştur (Prothero ve diğ., 1986).

Wood, çalışmasında Dicerathoeriuma ait iki türün bağımsız olarak

Subhyracadon ve Menoceras’tan evrimleştiğini ileri sürmüştür. Wood hipotezinde bilinmeyen halkalardan dolayı daha çok Ceratomorpha üzerine yoğunlaşmış ve

1927’den sonra öne sürdüğü filogenetik hipotezi geliştirmemiştir. Ancak 1960 yılına kadar gergedanlar ile ilgili değişik yayınlar yazmıştır (Prothero ve diğ., 1986).

Matthew, 1931 yılında Wood’dan esinlenerek boynuz, defans dişleri, dişlerin taç yükseklikleri ve diş şekillerini de çalışmasına katarak daha ayrıntılı bir soyağacı ortaya koymuştur. Matthew, indricotherleri onların büyümüş defans dişleri, üst

üçüncü molar dişindeki metakonun yok olmasında dolayı gergedanların içerisinde sınıflandırmıştır. Matthew bütün ilkin boynuzsuz Oligosen gergedanlarını “Caenopus grup” adında, bütün diğerlerine ata form olarak kabul etmiştir. Maathew, Wood’un düşündüğü gibi, Diceratherium ve Menoceras’ın bağımsız evrimleştikleri görüşüne katılmıyordu. Ona göre teleocerotinae, aceratherinae ve rhinocerotinae grupları, bağımğız evrimleşmilerdir. Matthew, Rhinoceros cinsinin tek boynuzlu olmasından dolayı diğer gergedanlar içerisinde yer almayacağını ön görmüştür. Ancak

Matthew’in bazı durumlarda kullandığı karakterlerin, paralelizm sonucunda ortaya

çıkmış olması yanılmasına neden olmuştur (Prothero ve diğ., 1986).

Daha sonraki yıllarda Radinsky (1966-1967), Guerin (1980), Heissig (1981),

Goves (1983) gibi bazı araştırmacılar, başlamış olan bu filogenetik çalışmalara 29

katkıda bulunarak yaşayan gergedanlar ile onları Neojen fosil formları arasındaki ilişkileri açıklamak üzere çeşitli filogenetik yorumlar getirmişlerdir (Prothero ve diğ.,

1986).

5.2. Rhinocerotidae Filojenisi

Günümüzde yokolma sınırına gelmiş olan gergedanlar, yaklaşık olarak 40 milyon yıldan bu yana evrimleşerek çeşitlenmiş ve büyük bir coğrafyaya yayılmış başarılı bir gruptur. Gergedanlar Kuzey Yarımküre’de Orta Eosen dönemde,

Afrika’da ise ilk olarak Erken Miyosen’de ortaya çıkmıştırlar. Gergedanlar birçok

önemli adaptasyonlar kazanmışlardır: Hyracodon gibi küçük boyutlu, Teleoceras,

Metamynodon gibi hippo benzeri, Peraceras hessei ve Teleoceras meridianum gibi cüce gergedanlar ve Cadurcodon gibi tapir benzeri gergedan biçimleri zaman içerisinde evrimleşmişlerdir. Ayrıca dünya üzerinde bugüne kadar yaşayan en büyük kara memelisi Indricotherium da bir boynuzsuz gergedan idi (Prothero ve diğ.,

1986).

Yaşayan beş modern gergedan türü boynuzludur. Fakat gergedanların burun ve frontal üstü boynuzları çok değişik kombinasyonlar sergilemektedir. Örneğin

Diceratherium, Moneceras, Pleuroceros gibi türlerde olduğu gibi bir çift nasal boynuzu, birbirinin arkasına sıralanmış nasal ve frontal boynuzlara sahip olan

Diceros, Dicerorhinus, Ceratotherium, Celeodonta türleri ve sadece bir nasal boynuza sahip olan Teleoceras ve Rhinoceros türleri ile frontal üzerinde bir büyük boynuz ile temsil edilen Elasmotherium bu ailenin değişik üyeleridir. Yaygın bir 30

kanıya göre gergedanları ayırt eden özellikleri boynuzlarıdır. Ancak boynuz sadece

“rhinoceros” isminin kaynağıdır ve onların avcılar tarafından tüketilmelerine neden olan cazip bir özellikleridir. Genel görüşün aksine birçok fosil gergedan boynuzsuzdur ve en az bu boynuz kombinasyonlarından biri, iki değişik grupta bağımsız olarak evrimleşmişti (Prothero ve diğ.,1986).

Son derece ilginç olan bu ailenin boynuzları konusundaki araştırmalar daha iyi çalışılmalıdır. Boynuzların fosilleşmemesi nedeniyle ailenin filojenetik problemlerinin çözümü de zorlaşmıştır. Fosil gergedanlar birçok müze koleksiyonunda oldukça boldurlar. Buna rağmen birçok gergedan taksonunda sadece dişleri ile değil kafatası ve büyük iskelet elemanları ile alışılmadık bir fosil memeli gurubu olarak karşımıza çıkar. Elbette gergedanlar çok detaylı çalışılması gereken bir gruptur ve materyalin büyüklüğünden dolayı karşılaştırmalı çalışmaların zorluğu bu grubun evrimsel ilişkilerinin aydınlatılmasını güçleştirmektedir. Buna rağmen konu ile ilgili birçok çalışma mevcuttur. 1966 yılında Guggisberg tarafından gergedanlar ile ilgili popüler bir araştırma yapılmıştır. Bu çalışmada Osbron’un 1923 yılındaki

çalışmaları revize edilmiştir. Avrupa ve Amerika fosil gergedanları üzerine 1927 yılında Wood ve 1931 yılında Matthew ayrıntılı bir şekilde çalışmışlardır. Eski

Dünya’da Neojen Dönem gergedanları üzerine en yeni çalışmayı sırası ile Heissig

(1973), Hooijer (1976) ve Guerin (1980) yapmışlardır. Ancak bu çalışmalar gergedanların coğrafik olarak dünya ölçeğinde evrimsel değişimlerini içermemekte ve bu nedenle kapsamlı bir filojeniyi yansıtmamaktadır (Prothero ve diğ., 1986).

Rhinocerotidea birçok türemiş karakteri ile tapirlerden kolayca ayırt edilebilir. P4’de protokon linguale doğru yönelimlidir, m3’de hypokonilid kayıptır ve silindirik bir odontoid uzantı mevcuttur. m3’teki hipokonilid bazı tapirlerde yoktur.

Ancak gergedanların m3’lerinde hipokonilid yoktur. Hyracus tapir ile benzer ilkel karakterleri paylaşır bu nedenle Radnisky Hyracus’u tapirler içerisinde değerlendirmiştir (Prothero ve diğ., 1986).

En eski gergedan ailesi olan Amynodontidae’dir. En ikel biçim olan

Caenolopus ve Teilhardina, Moğolistan’ın Geç Eosen yaşlı lokalitelerinden ele geçmiştir ve Hyracodontidae ailesine dahil edilmiştir. Radinsky M3’ün kare biçimli oluşunu, molarlardaki ön-arka uzamayı, P4’deki metalofun öne doğru uzayışını, molarlardaki ektolof ya da metalofların uzun oluşlarını dikkate alarak, bu taksonları ilkel amynodontların içerisine dahil eder (Prothero ve diğ., 1986).

Amynodontidae birkaç ilkel Eosen biçimini kapsar ki bunlar, iki üst ailenin kardeş taksonları olarak bilinir; Paramynodontinae (metamynodonts) ve

Cadurcodontinae. Bu iki grup Metamynodontlar olarak adlandırıldılar.

Metamynodontlar dar zigomatik arkları, erkeklerdeki iri defans dişleri ve kısalan metapodiumları ile karakterizedirler. Ayrıca oldukça yüksek taçlı dişler ve M3’deki metakonun yok oluşu, küçülmüş ektolofları ile bilinirler (Prothero ve diğ., 1986).

Bir çok araştırmacıya göre Toxotherium ve Schizotheroidis, tapirlere dahil edilir. Bazılarına göre hyracodon bir kısmına göre de amynodont olarak kabul edilirler. Fakat onların benzerlikleri halen tartışmalıdır. Prothero’ya (1996) göre ise 32

gergedanlara dahil değillerdir. Bu canlılar azalmış premolarları, görece derin ramusları ile oldukça brakisefal bir yüze sahip olmalarından dolay aymnodontları andırırlar. Ancak Wilson ve Scheibout kulak açıklığı dış yolundaki özelliklere dayanarak Trilophusu, amynodontların içerisine dahil eder Prothero’ya (1996) göre bu özellik ceratomorhların ilkel bir özelliğidir. Bu özelliği hyracodonların benzersiz bir özellik olarak almanın anlamsız olacağı ve Toxotherium’u gergedan olarak kabul etmenin yanlıştır. Ayrıca Toxotherium ve Schizotherides’lerin üst dişleri bir gergedan

üst dişi değildir. Üst yanak dişlerindeki parasitil çıkıntılar, bütün diğer gergedanlar ve ilkin perissodactyladan daha az belirgindir. Ayrıca M3’ün şekli ne amynodont ne de diğer bir gergedan formlarına benzer. Kross-krestler obliktir ve ektolof içeride arakaya doğru uzanır ve her durumda metalofa uzanır. Kısa bir metasitil ve ektolof, metalof ile M3’lerde ayrılır. Bu ilkin özellikleri ile diğer tüm preissodactylalardan farklılık göstermektedir. M3’teki bu türemiş özellik Lophiodontidae’de görülür.

Bilindiği üzere lophiodontlar en az Toxotherium kadar brakisefaldir. Ancak lophiodontlarda alt defans dişleri yoktur. Günümüzde Toxotherium ve Schizotherides için kesin yargılarda bulunmak mümkün değildir. Ancak üst yanak dişlerindeki karakterler, bunları gergedan ailesine dahil etmek için yeterli karakterler değildir

(Prothero ve diğ., 1986).

Diğer iki gergedan grubu olan hyracodontidae ve rhinocerotidae belirgin bir monofiletik gruptur. Birçok araştırmacı, önceki filogenetik çalışmalarda hyracodonları ve amynodonları paylaştıkları ilkel karakterlerden dolayı aynı evrimsel

çizgide değerlendirmişleridir. M3’ün evrimi açıkça hyracodonların, 33

amynodontlardan daha çok rhinocerotidlere benzerlik gösterir (Prothero ve diğ.,

1986).

Hyracodontidae ailesi iki üst aileye sahiptir. Birinci üst aile Trilopodinae küçük, ilkel biçimler olup tıpkı Trilopus ve Hyracodon benzeridirler ve ikinci üst aile ise indricotherlerdir. Bütün hyracodonlar çok iri vücut yapılarına sahip olmalarına rağmen birleşik, uzun, lateralde basıklaşmış metapodiumlara sahip olmaları ile karakterizedirler (Prothero ve diğ., 1986). .

Hyracodon ilkel ancak uzun yaşayan bir formdur. Bu süre içerisinde molarizasyon sürecinde premolarlardaki küçülme hariç tutulursa çok az değişim göstermişlerdir ve Kuzey Amerika’da yaklaşık olarak 10 milyon yıl yaşamışlardır.

Indirocotherler irileşmiş defans dişlerine sahiptirler. Radinsky’e göre indirocotherledeki defans dişi gelişimi rhinocerotidlerde olduğundan farklıdır

(Prothero ve diğ., 1986).

Rhinocerotidae, Erken Oligosen dönemin oldukça çeşitlenmiş bir grubudur.

Birçok Avrupa formu, tıpkı Eggysodon, Meninatherium, Epiaceratherium gibi formlar iyi bilinmemektedir. Bu taksonun tanımlanmasının daha iyi yapılabilmesi için Avrupa formlarının bütünsel bir yeniden incelenmesine gerek vardır. Çoğu isim artık geçerli değildir, ancak Ronzotheriumu bundan hariç tutulmalıdır. Ronzotherium,

Avrupa’nın en ilkel gergedanıdır ve kafatası ve ön dişlerde ki birçok önemli özelliğin kaybolması ile bilinirler (Prothero ve diğ., 1986).

Kuzey Amerika’da Orta ve Geç Oligosen dönemde ki dominant gergedan türü olan Diceratherium sensu sticto bu hattın 20 milyon yıl boyunca hayatta kalmış son üyesidir. Ancak Avrupa’nın Aquitanian ve Chattian döneme ait erken üyeleri menoceratinler, aceratherinler ve teleoceratineler ve rhinoceratinlerdir. Bu dört grupta türemiş özel karakterler, onları bir araya getirir. Kısa bir ard kafa ve buna bağlı olarak diş dizilimi, azalmış sagittal krest ve premaksilla Diceratherium’lardan görece daha kısalmış, nasal açıklık P2’nin üzerinde konumlanmıştır, İ2 kaybolmuştur, üst yanak dişlerinin lingual singulumları kayıptır, molarlardaki güçlü kroşetler ve atlasta daha sığ anteroventral çentik bulunur. Bu özellikler Türemiş gergedanlarda daha önceden bilinmezdi (Prothero ve diğ., 1986).

Gelişmiş gergedanların geri kalanları üç monofiletik gruba yerleştirilebilir.

Gerçek aceratherinler, teleoceratinler ve rhinoceratinlerdir. Aceratherinler genellikle boynuzsuz fosil gergedanlar olarak bilinirler. Aceraterium olarak tanımlanan birçok tür aslında bu cinse ait olmayıp, ilkel gergedanlar içerisine yerleştirilebilir (Prothero ve diğ., 1986).

Aphelos, Peraceros, Chilotherium, Floridaceras ve Aceratherium, Sensu stricto cinsleri Aceratheriinae altailesinin iyi bilinen monofiletik gruplarıdır.

Aceratheriumlar alt defans dişleri, uzun bir diestema, azalmış medial parmaklar ve ikincil fonksiyonel metakarpalleri ile karakterizedirler. Birçok Aceratherium kısalan premaksillaları, yok olan birinci kesicileri ve oldukça geride yer alan nasal açıklıkları ile karakterizedir. İsimlerden de anlaşılacağı üzere Acertainler boynuzsuzdur.

Bununla birlikte erkek Peraceras kafataslarında orta hatta tıpkı gergedanlarda 35

görüldüğü gibi bir kabartı mevcuttur. Diğer iki Aceratheriinae üyesi olan Peraceras ve Chilotherium halen ilkel kafatası ölçülerine sahip iken, türemiş türler daralmış zigomatik arklara, belirgin lambdoid krest ve yüksek taçlı dişlere sahiptirler. Bunun sonucunda Chilotherium cinsi yanlışlıkla teleoceratin grubu içerisinde değerlendirilmiştir. Ancak hem Chilotherium hem de Peraceras’ta tipik aceratherium karakteristik burun kısalması, geri çekilmiş premaksilla ve kaybolan üst kesiciler mevcuttur (Prothero ve diğ., 1986).

Teleoceratini ve rhinocerotini bu yüzyılın iyi bilinen gergedan gruplarıdır.

Heissig’e göre Teleoceratinler, Rhinoceratinlere Aceratinlerden daha çok yakındır.

Ancak bu hipotez bazı araştırıcılar tarafından kabul edilmez ve Teleoceratinler

Rhinocerotinlere daha yakındır kabul edilir. Burun ortasında bulunan boynuz, kaynaşmış burun kemikleri, foramen ovale ve foramen lacerium medium arasındaki kemik oluşumun azalışı, scaphoid, lunar kemiklerdeki arka artikülasyon ve laterale doğru genişlemiş lambdoid krestlerden dolayı, Teleoceratinler rhinocerotidlere yakındır (Prothero ve diğ., 1986).

Teleoceras-Brachypotherium grubu ilk kez Osborn tarafından 1900 yılında tanımlanmıştır. Osborn bu grubu Brachypodinae altailesi olarak adlandırmıştır. Hay

1902 yılında bu grubu Teleocerotinae diye adlandırmıştır. Teleocerotinler oldukça karakteristiktir. Kısa, bodur, düz metapodiumları, yassılaşmış karpalleri ve tarsaleleri ile benzersiz özelliklere sahiptirler. Paylaşılan diğer türemiş karakterler brakisefal kafatası, daralmış zigomatik arklar, belirgin lambdoid (Chilotherium ve

Peraceras’a benzer), nasal çentiğin P3’ün önünde yer alması (Chilotherium ve 36

Peraceras kadar değil), nasal kemiğin şeklinin ters dönmüş U biçiminde olması, lateral sınırların aşağıya doğru eğimli ve incelmiş olması, molarlarda güçlü bir antekroşet ve uzamış kalkanei kabartının varlığıdır. Teleoceras daha fazla yüksek taçlı dişler ve premolar diş sırasının kısalması ile karakteristiktir (P2 oldukça küçülmüş ya da kaybolmuştur) (Prothero ve diğ., 1986).

5.3. Doğu Akdeniz Biyoprovinsinde Miyosen Dönem Gergedanları;

Kökenleri ve Evrimleri

K. Amerika’da Miyosen boyunca üç dominant cins bilinirken, Avrasya’da büyük bir gergedan çeşitlenmesi gerçekleşmiştir. Orta Miyosen’e doğru menoceratin soyu yok olurken, faunaya Brachypotherium, ilkel aceratherini ve rhinocerotiniler hakim olmaya başladılar. Aceratheriine, Aceratherium sensulato, Mesaceratherium,

Alicornops, Chitherium ve Dromaceratherium cinslerini içerir. Gerçek Aceratherium orta büyüklükte gergedanlar olup işlevsel beşinci metakarpallere sahiptirler.

Günümüzde yaşayan tapirlerle benzer büyüklükte vücut ölçülerine sahiptirler ve yanak dişleri alçak taçlıdır. Browser olan bu gergedanlar, anatomik benzerlikleri ile tapirlere yakın bir yaşam biçimine sahiptirler. Bilinen ilk tür Oligosen yaşlı

Aceratherium (Mesaceratherium) paulhiacense’dir. Bunu takip eden Avrupa soyları

A. platyodon, A. lumiarense, A. tetradactylum, A. incisivum’dur. Bu cins ile ilişkili olan Dromoacertherium cinsi, İspanya’da Orleniyen-Astarasiyen yaşlı çökellerden ele geçirilen D. mirallesi türü ile Güney Almanya’da ise Astrasiyen yaşlı D. fahlbuschi türleridir. Bu cinsin akraba olduğu diğer bir soy ise Alicornops’tur. Kısa bacaklı ve üç ışınlı bir gergedandır cinsidir. İlk kez Wintershoff West Orta Miyosen 37

lokalitesinden bulunmuş olup, A. simorrense türü ile Astarasiyen ve Vallesiyen dönmelerde çok başarılı yayılım göstermiştir, hatta Hindistan’a kadar ulaşmıştır

(Prothero ve diğ., 1989).

Aceratheriinilerin diğer bir soyu olan Chilotherium cinsi, teleoceratineye gibi, hipopotam benzeri vücut ölçülerine sahipti. Yanak dişleri yüksek taçlıydı.

Muhtemelen Orta Miyosen’de Sivalik’ten orjinlenen bu cins, Çin’e, Orta Doğu’ya

(Maragheh, İran) ve Avrupa’ya göç etmiştir. Samos (Yunanistan), İtalya ve İber

Yarımadası’ndan bu cinsin fosil kayıtları elde edilmiştir. Birçok türü tanımlanan bu başarılı cins, Doğu Avrupa’da sadece dört türü ile bilinir. Bunlar Ch. zernowi

Ukrayna’dan, Ch. kowalevskii, Ch. samium ve Ch. schlosseri türleri ise (Samos)

Yunanistan’dan bilinirler. Chilotheridium ise Miyosen’in endemik Afrika cinsidir.

Bu orta boyutlu greyzer gergedanlar, Brachypotherium’larla yarış halinde idiler.

Hatta sonraki cinsler Brachypotherium’lardan daha fazla coğrafik yayılım göstermişlerdir (Prothero ve diğ., 1989).

Teleoceratiniler, ilk kez Avrupa’da Üst Oligosen’de Diaceratherium cinsi ile karşımıza çıkarlar. Bu cinsin ilk türü D. lemanense olup, bunu D. aginense ve D. tomerdigense takip eder. Gerçek Brachypotherium cinsi, Orta Miyosen sırasında

Astrasiyen türleri olan B. stehlini ve B. brachypus ile Diaceratherium cinsinin yerine geçti. Bu cinsin son Avrupa türü B. goldfussi’dir ve Alt Vallesiyen’de görülür.

Daha iri Doğu Asya türü olan B. perimense ve Afrika türü olan B. lewisi daha uzun süre yaşamışlardır. Hatta sonraki bu türlerin sonraki temsilcileri Pliyosen’de bile bulunmuştur. Yüksek taçlı dişlere sahip olan Diaceratherium ve Brachypotherium 38

cinsleri, oldukça iri formlar olup hipopotam benzeri vücut ölçülerine sahiptirler

(Prothero ve diğ., 1989).

Bir diğer önemli gergedan soyu Dicerorhinus cinsidir. Bu soy az bilinen

Ceratorhinus tagicus türünden evrimleşmiştir. Tartışmasız ilk Dicerorhinus cinsine ait tür D. lartotherium sansaniensis, orta büyüklükte, koşucu, alçak taçlı dişlere sahiptir ve Orleniyen dönemden bilinir. Bu tür Batı Avrupa ve Türkiye Astrasiyen yaşlı lokalitelerinin dominant gergedanı olup, Erken Vallesiyen’e kadar yaşamıştır.

Neojenin bilinen en küçük türü olan D. steinheimensis Batı Avrupa’da Alt

Vallesiyen’den bilinir. Bu ölçülere sahip başka bir eski dünya gergedanı bilinmemektedir. Muhtemelen Bu tür Orta Orleniyen yaşlı D. montesi’den evrimleşmiştir. Avrupa’nın D. schleiermacheri ve Doğu Avrupa’nın D. orientalis türleri Vallesiyen ve Turoliyen dönemlerin en iri türleridir. Tüm bu Miyosen

Dicerorhinus türleri çift boynuzlu, koşucu, alçak taçlı dişlere sahip browser canlılardır (Prothero ve diğ., 1989).

Bunların dışında Avrupa Miyosen’inde başka gergedan türleri de bulunmaktadır. Ancak bu gergedanlar oldukça az ve sınırlı coğrafik yayılımlılara sahiptirler. Afrika’nın çift boynuzlu Diceros cinsine İspanya’nın Üst Miyosen seviyelerinde rastlanır. En iyi bilinen ve Afrikalı olmayan üç Diceros türü D. pachygnathus İspanya ve Yunanistan’da, D. neumayri Yakın Doğu ve Orta Doğu’da ve D. douariensis türü ise Tunus ve İtalya’da bulunmuştur (Prothero ve diğ., 1989).

Doğu Asya Miyosen gergedanları Avrupa gergedanları ile akrabadır. Çin’in ilk Neojen gergedanı Tibet’te bulunan Brachypotherium sp.’dir. Orleniyen ve

Astarasiyen aceratheriumları, Aceratherium sp., Plesiaceratherium gracile ve

Chilothirum sp. türleri ile temsil edilirler. Rhinocerotineler, Orleniyen dönemde

Shanxi lokalitesinde Dicerorhınus cixianensis türü ile temsil edilir. Vallesiyen ve

Turoliyen türleri Sivalik Hindistan, Pakistan, Türkiye, İran ve Çin’den bilinen iyi kayıtlara sahiptirler (Prothero ve diğ., 1989).

Diğer yaşayan Asya cinsi olan Dicerorhinus (günümüzde yaşayan Sumatra gergedanı olarak bilinir) Hindistan’da Orta Chinji lokalitesinde, Üst Asteriyen ve

Alt Vallesiyen yaşlı seviyelerde ise D. abeli türü ile temsil edilir. D. ringstroemi türü,

Vallesiyen ve Turoliyen’de Türkiye ve Çin’den bilinir. Yakın Doğu ve Kuzey Çin’in

Turoliyen yaşlı gergedan türü ise D. orientalis’tir. Dicerorhininae cinsinin en türemiş türü olan tüylü gergedan; Coeladonta’dır. Bu tür muhtemelen Kuzey Çin’in

Rusciniyen döneminde ortaya çıkmıştır. Birçok Chlotherium türü Yakın ve Uzak

Doğu, Türkiye, Hindistan ve Çin’den bilinir (Prothero ve diğ., 1989).

Afrika’da gergedanlar ilk kez Geç Miyosen’de ortaya çıkmıştır. En erken temsilcileri, Libya ve Mısır’ın Erken Miyosen döneminden bilinen Aceratherium campbelli ve Brachypotherium snowi türleridir. Orta ve Üst Miyosen’de aynı cinsin

A. acutirostratum türü Kenya ve Zaire’den bilinir, ayrıca B. heinzelini türü ise G.

Afrikadan bilinir. Teleoceratine taksonu içine dahil edilen Chilotheridum pattersoni

Kenya ve Uganda’dan, Dicerotine taksonuna dahil edilen Paradiceros mukirii

Kenya ve Fas’tan, Diceros douariensis Tunus’tan ve Iranother taksonuna dahil 40

edilen Kenyatherium bishopi Nakali ve Kenya’dan bulunmuştur. Dicerorhiniler Doğu

Afrika’dan Dicerorohinus leakeyi türü ile Cezayir’den ise Dicerorhinus primaevus türü bilinirler (Prothero ve diğ., 1989).

Genel olarak Miyosen dönem Eski Dünya gergedanları, birçok ilginç özellik sergilerler. Kuzey Amerika’nın Aphelops ve Teleoceras’ları yüksek taçlı diş yapılarını, genişleyen otlaklarla paralel olarak kazanmışlardır. Yüksek taçlılık bağımsız olarak birkaç gergedan grubunda, özellikle Chilotlerium, Chilotheridum

Teleoceras, Brachypotherium, Hispanotherium, Kenyatherium, Iranotherium,

Sinotherium ve Elasmotherium cinslerinde daha belirgin olarak gözlemlenir. Taş yüksekliğiyle beraber diş minesindeki kıvrımlanmalarda artmış ve etkin olarak kullanılmaya başlanmıştır. Bir başka dikkat çekici nokta ise türemiş ve görece ilkin türlerin benzer yaşlı bir lokaliteden birlikte bulunabilmesinin mümkün olmasıdır.

Örneğin Fransa’nın Astrasiyen yaşlı La Grive Saint Ablan lokalitesinden

Aceratherium sainiorrense, Dicerorhinus sansaniensis, D. steinheimensis ve

Brachypotherium sp. türleri bir arada bulunmuştur. İspanya’nın Alt Vallesiyen yaşlı

Can Ponsic lokalitesinden Aceratherium incisivum, A. simorrense, D. sansaniensis ve

D. steinheimensis bir arada bulunmuştur. Kenya’nın Orta Miyosen yaşlı Rusgina

Adası lokalitesinden A. acutirostratum, D. laekeyi, B. heinzelini ve Chilotheridium pattersoni bir arada bulunmuştur. Bir lokaliteden birkaç farklı gergedan türünün aynı anda ele geçmesi K. Amerika’da lokalitelerinde sıklıkla görülen bir durumdur hatta bazen beş tür bile bir arada bulunmuştur. Bazı durumlarda bir türün grazer diğerlerinin ise browser oldukları durum bile söz konusudur (Prothero ve diğ., 1989).

6. BÖLÜM

BULGULAR VE DEĞERLENDİRME, SİSTEMATİK PALEONTOLOJİ

Takım PERISSODACTYLA Owen, 1848

Aile RHINOCEROTIDAE Owen, 1845

Altaile RHINOCEROTINAE Owen, 1845

Tribü RHINOCEROTINI Owen, 1845

Alttribü DICEROTINA Ringstrom, 1924

Cins Ceratotherium Gray, 1867

Tip tür Ceratotherium neumayri Osborn, 1900

Tür: Ceratotherium neumayri Osborn, 1900 (Levha 1-8)

Tip Lokalite: Maragheh

Yaş: MN 11-MN 12

Materyal ve Ölçüleri: 5 kafatası, 9 mandibula, 4 humerus, 8 radius, 7 ulna,

4 MC II, 9 MC III, 5 MC IV, 1 tibia, 8 astragalus, 2 kalkaneum, 2 MT III ve 2 MT

IV fosili incelenmiştir.

6.1. Tanımlama

6.1.1. Kafatası

Tablo 2: C. neumayri’ye ait erişkin kafatası ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 - - - - - 2 2 600 621 610,5 610,5 14,85 3 2 678 685 681,5 681,5 4,95 4 2 103 143,7 123,4 123,4 28,78 5 2 94,5 97 95,75 95,8 1,77 7 2 357 374,3 365,7 365,7 12,23 8 2 409 422 415,5 415,5 9,19 9 1 149,3 149,3 149,3 149,3 - 13 2 315,8 388,3 352,1 352,1 51,27 14 1 282 282 282 282 - 15 2 179 192,7 185,9 185,9 9,69 16 2 198 199,2 198,6 198,6 0,85 17 1 62 62 62 62 - 18 1 232,7 232,7 232,7 232,7 - 19 1 230 230 230 230 - 20 1 240 240 240 240 - 21 2 255 272,8 263,9 263,9 12,59 22 3 116,9 140 130 129,0 11,58 23 1 136 136 136 136 - 25 1 179 179 179 179 - 26 1 180 180 180 180 - 27 1 221 221 221 221 - 28 1 33,4 33,4 33,4 33,4 - 29 1 75 75 75 75 - 30 1 76 76 76 76 - 31 2 34 35 34,5 34,5 0,71 32 2 103,5 108,6 106,1 106,1 3,61

Biri, genç bir bireye ait olmak üzere 5 kafatası incelenmiş ve fosillerin korunma durumu hakkında aşağıda bilgi verilmiştir:

Genç bireye ait Nosuz 1 numaralı kafatasında premaksillanın sadece bir kısmı korunabilmiştir. Maksillar ark üzerinde sol tarafta D2-D4 ve M1, sağ tarafta D3, D4 ve M1 vardır. Oksipital kırıktır. Erişkin bir bireye ait olan 553 numaralı kafatası fosili ise premaksillası dışında tamdır. Erişkin bireye ait olan 673 numaralı kafatası fosili, prosessus stiloideus çıkıntılarının kırık oluşu dışında tamdır. Genç erişkin bir bireye ait olan 965 numaralı kafatası fosilleşme sırasında oldukça baskıya maruz kalmıştır. Oksipital, zigomatik arklar, burnun sol tarafı ve premaksilla kayıptır. Sağ maksillar ark üzerinde M1-M2 ve P4, sol tarafta P3-d4-M1-M2 dişleri yer alır. M3 henüz yeni çıkmaya başlamıştır. Erişkin bir bireye ait olan 791 numaralı kafatası fosilinin M3 hizasından başlayarak arka kısmı kayıptır. Sağda P2-M2, solda P2-M3 dişleri korunmuştur.

Profilden bakıldığında tüm kafatasları hafifçe içbükey görünümdedir. Erişkin bireylerde nazal bölge iyi gelişmiştir. Nazal kemikler kaynaşmıştır ve internazal olukları derindir. Bu kemiklerin dış yüzeyleri dışbükey, iç yüzeyleri ise içbükeydir.

Nazal açıklık “U” şeklindedir ve P3-P4 hizasında sonlanır. İnfraorbital foramen tektir, dairemsidir ve P4-M1 hizasında yer alır. Genç olan bireyde ise infraorbital foramen D4 hizasında konumlanmıştır. Frontalde yer alan mediyan boynuz zemini supraorbital çıkıntı hizasındadır. Zigomatik ark görece dar, ince ve kısadır.

Zigomatik arkın maksilla ile birleşme bölgesi hafif kavislidir. Maksillaya güçlü, temporale daha zayıf bağlanır. Fossa mandibularis yayvan ve sığdır. Orbitler alçaktır,

ön sınırı M2-M3 hizasındadır ve tabanı ön-arka yönde yatay uzanır. Lakrimal

çıkıntılar iki tanedir ve biri diğerinin iki katı büyüklüğündedir. Supra orbital

çıkıntılar iri ve belirgindir. 44

Dorsalden bakıldığında kafatası ön-arka yönde içbükeydir. Oblik fronto parietal krestler birbirlerinden uzaklaşarak nukhal krest ile “U” biçiminde birleşirler.

Oksipital arkaya doğru çatallanarak uzanır ve yandan bakıldığında ense neredeyse dik görünümdedir. Fossa sqaumosa oksipitalis görece derindir. Tuberkulum nukhae iyi gelişmiştir ve kütlevi olan oksipital kondüller orta hata doğru uzanırlar.

Postglenoid ve posttimpanik çıkıntılar arasında ilişki gözlenmez. Foramen magnum dairemsidir. Alar kanal, hamulusun arkasında piterigoid hizasında yer alır.

6.1.2. Dişler

Tablo 3: C. neumayri’ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS D1 U 1 22,2 22,2 22,2 22,2 - P 1 21,6 21,6 21,6 21,6 - Y 1 22,2 22,2 22,2 22,2 - D2 U 2 36 40,3 38,2 38,2 3,04 A 2 31,5 32,6 32,1 32,1 0,78 P 1 34 34 34 34 - Y 1 25,9 25,9 25,9 25,9 - D3 U 1 48,4 48,4 48,4 48,4 - A 1 41,7 41,7 41,7 41,7 - P 1 38,2 38,2 38,2 38,2 - D4 U 2 53,4 57,4 55,4 55,4 2,83 A 2 41,4 43,5 42,5 42,5 1,48 P 1 38,5 38,5 38,5 38,5 - D1 - D4 U 1 158,6 158,6 158,6 158,6 - D2 -DP4 U 1 138 138 138 138 -

Tablo 4 : C. neumayri’ye ait erişkin üst diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS P2 U 6 33 38,9 34,3 35,4 2,61 A 6 33,4 38,9 36,1 36,2 2,32 P 5 36,1 40,4 38,5 38,7 1,65 Y 6 22 38,5 29,3 29,7 6,45 P3 U 6 40,5 46,9 43,2 43,7 2,38 A 6 48,2 55,2 49,5 50,6 2,82 P 5 46,2 54,7 48,5 49,8 3,93 Y 6 22 47 32,7 34,4 9,88 P4 U 5 43,4 49,8 44,9 46,2 3,14 A 6 54,7 59,7 57,0 57 1,86 P 6 48,2 53,2 52,1 51,5 1,86 Y 6 29,8 56,3 40,8 42,5 11,43 M1 U 5 46,2 57 49,7 51,1 4,66 A 6 56,4 58,4 57,6 57,4 0,84 P 6 51,7 55,6 53,7 53,8 1,33 Y 6 21,3 42,8 34,7 33,1 8,38 M2 U 4 57,8 61,8 59,7 59,8 2,09 A 6 57,8 64,8 61,3 61,5 2,37 P 4 54 57,2 55,6 55,6 1,32 Y 4 37,8 45,6 44 42,9 3,55 M3 U 4 53 63,7 61,2 59,8 4,74 A 4 57,5 58,8 57,8 58,0 0,58 P 4 48,9 53,6 51,1 51,2 2,19 Y 4 45,3 52 49 48,8 2,86 P2 - M3 U 4 252 277 256,6 260,5 11,60 P2 - P4 U 6 111,2 122,7 113,0 115,1 4,64 P3 - P4 U 6 80,9 93,2 83,9 85,3 4,74 M1 - M3 U 3 143,9 155,7 151,2 150,3 5,96 M1 - M2 3 97,2 105 99,4 100,5 4,02 M2 - M3 3 107,8 119 113,8 113,5 5,60

D1 üçgenimsi hatlara sahiptir. Posterolinguale yönelimli olan protolof uzundur ve medisinüsü çevreler. Metalof kısa ve küçüktür. Metakon zayıftır. Küçük ve sığ olan prefoset alçak bir singulum ile çevrilmiştir. Parakon belirgindir. Taç

yüksekliğinin ortasında sonlanan parakon kıvrım zayıf bir kabartı biçimindedir.

Parasitil kısa ve yuvarlaktır, ayrıca parasitil oluk sığdır.

D2 karemsidir. Protokon belirgin değildir. Protolof zayıf, uzun ve hafifçe linguale yönelerek sonlanır. Hipokon protokondan daha yuvarlaktır. Metalof kısadır ve ektolof ile dairesel bir biçimde birleşir. Metalofun ön duvarından köken alan krista, medifoseti çevreler ve ektolof ile birleşerek sonlanır. Ektolof üzerinde belirgin olan metakon yüksektir. Parakon kıvrım çifttir ve çok belirgindir ve tabana kadar ulaşırlar. Parasitil oval bir kabartı şeklindedir ve parasitil oluk geniş ancak sığdır.

Derinliği tabana kadar olan medisinüs öne yönelimlidir. Ayrıca medisinüsün başlangıç noktasında küçük bir pili bulunur. Tabanda protokondan başlayıp parasitile kadar uzanan zayıf bir ön singulum mevcuttur. Yine tabanda metasitilin distalinden başlayıp hipokona kadar ulaşan belirgin bir arka singulum bulunur.

D3 ve D4

D3 ve D4 görece D2’ye benzerdirler. Ancak D4 çene üzerindeki en büyük diştir. Her ikisi de güçlü kristalara sahiptir. Parasitil belirgindir ve güçlü parakon kıvrım tabana kadar ulaşır. Parasitil oluk D2’ye oranla daha belirgindir. D3 ve D4’ün labiyal duvarı içbükeydir. D3 ve D4’ün ön singulumları D2’ye oranla daha gelişmiştir. D3’ün arka singulumu postfoseti çevreler.

P2 dikdörtgenimsidir ve paramolariformdur. Protolof aşınmaya da bağlı olarak diş yüzeyinde metaloftan daha geniş bir yüzey kaplar. Protolof ve metalof birbirine paraleldir ve arkaya yönelerek sonlanırlar. Protokon aşınmaya bağlı olarak hipokondan daha geniş bir yüzeyi kaplar. Parasitilden başlayıp metasitile kadar 47

devam eden ve dişi lingualde çevreleyen singulum, postfosetin distalini şekillendirir.

Postfosetin derinliği aşınmaya bağlı olarak değişir. Metasitil az gelişmiştir. Metakon dişin en yüksek tüberkülüdür. Parakon kıvrım taç yüksekliğinin yarısında sonlanır.

Parasitil oluk iki örnekte çok belirgin iken dört örnekte sığdır. Sement oluşumu sadece bir örnekte vardır. Medisinus dişin neredeyse tabanına ulaşmıştır.

P3 dikdörtgenimsidir ve P2 ile genel olarak benzerdir. Ancak gözlem yapılabilen dört örnekte lingual singulum P2’den daha zayıftır. Üç örnekte metaloftan mesiyale doğru uzanan kroşet belirgin iken diğer örneklerde zayıf bir kabartı şeklindedir. Postfoset derinliği dört örnekte taç yüksekliğinin yarısı kadar iken diğer örneklerde oklüzyal yüzeyde etrafı mine ile çevrili sığ adacık halindedir.

Metakon iki örnekte dişin en yüksek tüberkülü iken diğer örneklerde aşınmaya bağlı olarak parakon ile eşit seviyededir. Üç örnekte dişin neredeyse tabanına kadar devam eden parakon kıvrım diğer örneklerde taç yüksekliğinin ortasında sonlanır. Parasitil oluk üç örnekte derin ve belirgin iken diğerlerinde zayıftır. İki örnekte oldukça gelişkin olan parasitil aşınmaya da bağlı olarak dört örnekte zayıftır. Hafifçe distale yönelimli olan medisinüs aşınmıştır ve iki örnekte kapalı iken aşınmamış diğer

örneklerde açıktır ve güçlü bir singulumla çevrelenmiştir. Sadece iki örnekte zayıf bir sement oluşumu gözlenir.

P4 daha büyük boyutlu olması dışında genel olarak P3’e benzer. P3’den farklı olarak daha güçlü lingual singulumlara sahiptir. Dört örnekte çok belirgin postfoset, 48

aşınmaya da bağlı olarak diğerlerinde zayıftır. Dört örnekte kroşet P3’e göre daha uzundur ve aşınmaya bağlı olarak diğerlerinde zayıftır. Krista sadece iki örnekte vardır. Bütün örneklerde metakon ve parakon eşit yüksekliktedir. Parakon kıvrım iki

örnekte neredeyse tabana kadar devam ederken, diğerlerinde taç yüksekliğinin yarısında sonlanır. Bütün örneklerde medisinüsün girişi açıktır ve dört örnekte medisinüs dar iken diğerlerinde geniştir.

M1 karemsidir. Bütün örneklerde protolofun arkasında geniş bir çıkıntı vardır ve birbirlerine paralel olan protolof ile metalof enine olarak uzanıp arkaya yönelerek sonlanırlar. Kroşet oldukça büyüktür. Protokon hipokondan daha gelişmiştir. Derinliği taç yüksekliğinin ½’si kadar olan postfoset metalofun distalini biçimlendirir. Postfoset aşınmaya bağlı olarak oklüzyal yüzeyin üzerinde etrafı mine ile çevrili bir kabartıya dönüşür. Metakon ve parakon eşit yüksekliktedir. Parasitil metasitile oranla daha gelişmiştir. Medisinüs bütün örneklerde açıktır, kroşetin ilerlemesinden dolayı “S” şeklini almıştır ve distale yönelimlidir. Protolofun meziyalinde zayıf bir lingual singulum vardır. Dört örnekte protolofun meziyalinde ve metalofun distalinde lingual singulumlar bulunur iken diğer örneklerde aşınma ile kaybolur. Üç örnekte dişin labiyal duvarında hafif bir sement oluşumu gözlenmektedir.

M2 dikdörtgenimsidir. M1’dekine oranla daha ince fakat uzun olan kroşetler bir örnekte protolofa ulaşırken diğerlerinde çok yakında sonlanır. Postfosetler tabana 49

kadar inmese de derin ve geniştir. Metakon parakondan daha yüksektir. Parakon kıvrım iki örnekte tabana kadar inerken, diğer örneklerde taç yüksekliğinin ortasında sonlanır. Metasitil belirgindir. Üç örnekte parasitil oldukça belirgindir ancak diğer

örneklerde aşınma ve kırılmaya bağlı olarak kaybolmuştur. Ektolof, medisinüs ve postfosetin kapladığı alanların artmasından dolayı M1’e oranla uzamış ve incelmiştir.

Sadece iki örnekte protolofun önünde zayıf birer singulum saptanmıştır. Dişin labiyal duvarında sement izlerine rastlanır

M3 üçgenimsidir. Protolof ve ektometalof distale doğru obliktir.

Ektometalofun distalinde belirgin kristella oluşumu gözlenir. İki örnekte daha ince ve uzun olan kroşet diğer örneklerde aşınmaya bağlı olarak daha kısa ve kalındır.

Parakon en yüksek tüberküldür. Parakon kıvrım tabana kadar iner. Parasitil oluk belirgindir ve derinliği tabana kadar ulaşır. Medisinüs açıktır, “U” şeklidedir ve başlangıç kısmında pili vardır. Sadece iki örnekte labiyal duvarda hafif bir sement oluşumu görülür.

6.1.3. Mandibula

6.1.3.1. Genç Bireylere Ait Mandibula Fosilleri

Tablo5: C. neumayri’ye ait genç erişkin mandibula ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 - - - - - 2 1 344 344 344 344 - 3 0 - - - - - 4 1 66,2 66,2 66,2 66,2 - 5 1 68,6 68,6 68,6 68,6 - 6 1 75,3 75,3 75,3 75,3 - 7 3 75,7 85 78 79,6 4,84 8 2 84 97,7 90,9 90,9 9,69 9 3 31,8 33,2 32,9 32,6 0,74 10 3 30,6 36,5 35,8 34,3 3,22 11 0 - - - - - 13 1 142 142 142 142 - 14 0 - - - - - 15 1 239,8 239,8 239,8 239,8 - 16 0 - - - - -

Tablo 6: C. neumayri’ye ait erişkin mandibula ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 1 370 370 370 370 - 2 2 330 345 337,5 337,5 10,61 3 0 - - - - - 4 0 - - - - - 5 0 - - - - - 6 0 - - - - - 7 0 - - - - - 8 0 - - - - - 9 0 - - - - - 10 0 - - - - - 11 1 65 65 65 65 - 13 2 102 106 104 104 2,83 14 2 46 48 47 47 1,41 15 2 183 195 189 189 8,49 16 1 219 219 219 219 -

Genç erişkin bireylere ait toplam 6 adet mandibula fosili incelenmiş ve bu fosillerin korunma durumu hakkında aşağıda bilgi verilmiştir:

686 numaralı fosil tama yakın bir mandibuladır. Sağ tarafta d1-d4 ve çıkma aşamasında m1; sol tarafta d2 ve çıkmaya başlamış m1 korunmuştur. 676 numaralı fosil de tama yakın bir mandibuladır. Sağda ve solda d1-d4 dişleri korunmuştur. 299 numaralı fosil sol mandibula parçasıdır, d1-d4 dişleri korunabilmiştir. Nosuz 1 numaralı fosil sol mandibula parçasıdır, üzerinde d2-d4 dişleri bulunur ve m1 çıkma aşamasındadır. Nosuz 1b numaralı fosil sağ mandibula parçasıdır, üzerinde d3-d4 dişleri ile çıkma aşamasında m1 bulunur ancak kötü korunmuştur. 601 numaralı fosil sol mandibula parçasıdır ve sadece d2’i korunmuştur.

Genç mandibula örnekleri erişkin mandibula örneklerine genel olarak benzerdir. Mandibula gövdesi erişkin örneklerine göre daha kısa, ince ve yataydır.

Sadece iki örnekte korunmuş olan simfiz oldukça kısa ve dardır ve kesici dişler yoktur. d1 ile simfiz arasındaki mesafe oldukça kısadır. m1 hizasında başlayan ramus iki örnekte geriye doğru kaçıktır. Mandibular foramen bir örnekte d1 diğerlerinde ise d2 hizasındadır. Koronoid uzantı ince uzun bir biçimde sonlanır.

6.1.3.2. Erişkin Bireylere Ait Mandibula Fosilleri

Erişkin bireylere ait toplam 3 mandibula fosili incelenmiş ve fosillerin korunma durumu hakkında aşağıda bilgi verilmiştir:

54 numaralı sol mandibula parçasının p3-m3 dişleri korunabilmiştir. 153 numaralı fosil sağ mandibula parçasıdır, ramus ve simfiz yoktur, p3-m3 dişleri korunmuştur. 146 numaralı fosil p3-m3 dişlerini içeren sol mandibula parçasından ibarettir ve m3’ün yarısı kırıktır.

Erişkin mandibula fosilleri iyi korunamamış oldukları için detaylı incelenememiştir ve tam bir örnek yoktur. Mandibula gövdesi uzun, ince ve yatay bir biçimde simfizden başlayıp dik olarak ramusa kadar devam eder. Ramus geniş açı ile mandibula gövdesine birleşir. Mandibulanın alt kenarı eğiktir. Ramus m3 hizasında başlayarak yukarı doğru dik yükselir. m3 ile ramus arasındaki mesafe oldukça kısadır. Mandibular foramen p3 hizasındadır.

6.1.3.3. Dişler

Tablo 7: C. neumayri’ye ait genç erişkin alt diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS d1 U 3 19,9 21,2 21 20,7 0,70 P 4 9,5 12 9,5 10,1 1,25 Y 4 12 19,9 19,15 17,6 3,72 d2 U 6 27,7 33 29,95 30,2 1,84 A 7 11,4 15,2 13,4 13,1 1,62 P 6 14 16 14,55 14,7 0,74 Y 7 12 23 18,6 18,3 3,69 d3 U 4 34,5 44 40,5 39,9 3,97 A 5 15 19 16,4 16,8 1,48 P 5 18,4 28 19,5 20,9 3,98 Y 5 16,2 23,5 21,8 20,9 2,95 d4 U 3 38 46 45,8 43,3 4,56 A 4 18 20,4 19,2 19,2 1,13 P 3 19,5 23,1 22,5 21,7 1,93 Y 3 22 32,9 32 29 6,05 d1 - d4 U 3 139 152 140,5 143,8 7,11 d2 - d4 U 4 100 130 118,4 116,7 12,41 d3 - d4 U 4 70 99 86,6 85,6 12,26 53

Tablo 8: C. neumayri’ye ait erişkin alt diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS p3 U 2 28,3 32,6 30,45 30,5 3,04 A 3 17,7 18,8 18,5 18,3 0,57 P 2 21,3 23,3 22,3 22,3 1,41 Y 3 24,2 31,6 30,9 28,9 4,09 p4 U 3 29 34,3 33,2 32,2 2,80 A 3 20,4 20,6 20,5 20,5 0,1 P 3 23,1 24,5 23,2 23,6 0,78 Y 3 29,5 37,2 34,9 33,9 3,95 m1 U 3 38,6 43,9 43,7 42,1 3,00 A 3 20,7 22,4 22,2 21,8 0,93 P 3 19,9 23,4 23,1 22,1 1,94 Y 3 26,4 32,5 31,3 30,1 3,23 m2 U 3 39,7 49 45,3 44,7 4,68 A 3 21,7 24,6 22,6 23,0 1,48 P 2 21,8 23,2 22,5 22,5 0,99 Y 3 32,8 34,3 33 33,4 0,81 m3 U 1 41,8 41,8 41,8 41,8 - A 2 23,4 27 25,2 25,2 2,55 P 1 22,3 22,3 22,3 22,3 - Y 1 34,5 34,5 34,5 34,5 - p3 - p4 U 2 56,6 64 60,3 60,3 5,23 m1 - m3 U 2 122,7 143 132,85 132,9 14,35 m1 - m2 U 3 76,6 92 88 85,5 7,99 m2 - m3 U 2 82,3 98,5 90,4 90,4 11,46

d1 üçgenimsidir. Üç örnekte trigonid oldukça küçülmüştür ve keskinleşmiştir.

Labiyal oluk sığdır ve tabanda sonlanır. Sadece bir örnekte dişin labiyal duvarının

meziyalinde sement oluşumu gözlenir. Entokonid metakonidten daha geniş bir alanı

kaplar ancak dişin en yüksek tüberkülü metakonidtir. Trigonidin daralması ve

keskinleşmesinden dolayı trigonid vadi neredeyse belirsizdir. İki örnekte talonid vadi

“U” şeklindedir ve sığdır. Hipolofidin lingual ucu üç örnekte enine uzar.

d2 genel olarak d1’e benzer. Ancak labiyal oluk daha belirgindir. Enine sonlanan metalofid, talonid vadinin girişini kapayarak bir foset oluşumuna neden olur. Entokonid belirgin bir yapılanma gösterir ve dişin en büyük tüberkülüdür.

Talonid vadi trigonid vadiden daha büyüktür. İki örnekte talonid vadinin şekli “U” biçiminde iken diğer örneklerde metalofidin lingual ucunun distale uzanmasından dolayı neredeyse kapanmıştır. Paralofid yatay olarak uzanır. Üç örnekte metalofidin lingual ucu distale doğru uzanarak sonlanırken diğerlerinde enine sonlanır.

Hipolofidin lingual ucu enine uzanır.

Lingual oluk tabana kadar ulaşır. Talonidin arkasında küçük bir singulum bulunur. Metakonid yapılanmıştır. İki örnekte metakonid diğer örneklerde ise entokonid dişin en yüksek tüberkülüdür. Trigonid vadi “U” biçimli ve sığ iken talonid vadinin yarım daire şeklindedir ve trigonid vadiden daha derindir. Paralofid enine uzanır ve neredeyse metakonid ile aynı hizada sonlanır. Metalofid ve hipolofidin lingual uçları distale doğru yönelerek sonlanır.

d3’e benzer. d3’ten farklı olarak arka singulumları daha belirgindir ve daha derin trigonid-talonid çukurlara sahiptir. Ayrıca bütün örneklerde hipolofidin şekli daha düz ve distale doğru uzanarak sonlanır.

İki örnekte ön ve arkada, diğerlerinde sadece önde labiyal singulum bulunur.

Metakonid ve entokonid yapılanmamıştır. Bir örnekte aşınmaya bağlı olarak trigonid vadi kaybolmuş iken diğerlerinde “V” biçiminde belirgin olarak görülür. Trigonid vadiden daha büyük olan talonid vadi “U” biçimindedir ve daha aşağıdadır. Enine uzanan paralofid neredeyse metakonidin hizasında sonlanır. Hipolofid ve metalofidin lingual uçları geriye doğru yönelimlidir. Sement oluşumu gözlenmez.

p3’e benzer. Ancak p3’de aşınma ile birlikte birbirine kaynaşan hipolofid ile metalofid p4’de daima ayrıdır. p4’ün labiyal olukları daha derindir ve neredeyse tabana ulaşır.

p3’e benzer. p3’ten farklı olarak hipolofid daha büyüktür. Metakonidte büzülme yoktur.

m1’e benzer. Ancak m2’i çene üzerindeki en büyük diştir. Hipolofid arkaya doğru düz uzanır.

m2’ye benzer. Trigonid ve talonid vadiler tabanda eşit derinliktedirler.

6.1.4. Humerus

Tablo 9 : C. neumayri’ye ait humerus ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 - - - - - 2 0 - - - - - 3 0 - - - - - 4 4 81 92 86 86,3 4,57 5 4 65 92 69 73,8 12,74 6 ------7 ------8 ------9 ------10 ------

Toplam 4 humerus fosili incelenmiştir. Bu fosillerin korunma durumu

şöyledir: 1085 (sağ) numaralı fosilin proksimal epifizi ile distal epifizinin lateral kısmı kırıktır. 1088 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kırıktır ve diyafiz, dik olarak proksimal epifizin başlangıcından spiral oluğun başlangıcına kadar verev bir

şekilde kayıptır. Ayrıca 1088 nolu fosilde kondülus lateralis ve epikondülus lateralis yoktur. 977 (sol) numaralı fosilde proksimal epifiz, epikondülus lateralis ve kondülus lateralisin büyük bir kısmı ve epikondülus medialisin arka parçası kayıptır. 157 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi yoktur ve diyafiz dik olarak proksimal epifizin başlangıcından spiral oluk başlangıcına kadar verev bir şekilde kırılmıştır.

Epikondülus lateralis ve kondülus lateralis, kondülus medialisin ön distal ucu ve kondülus medialisin ön eklem yüzeyinin orta kısmı kayıptır.

İncelenen humerus fosilleri iri ve masiftir. Tüm örneklerde proksimal epifiz kırıktır. İri, masif ve geniş distal epifizlere sahiptir. Trokleanın eklem yüzeyi oldukça büyük, uzun ve obliktir. Epikondüllerin üzerindeki kas tutunma yerleri oldukça belirgindir. Fossa olekranon çok geniştir ve üçgen biçimindedir. Gövdenin medialinde yer alan tüberositas belirgindir. Distalde yer alan troklea ortadan geçen bir olukla iki eklem yüzeyine bölünmüştür. Kondülus medialis, kondülus lateralisten yaklaşık üç kat daha büyüktür. Kondüller arkada fossa olekranoninin, önde fossa radialisin distalinde enine uzanan birer olukla sonlanırlar. Fossa radialis oblik ve sığdır, ayrıca mediolateral yönelimlidir ve medial kenarı laterale göre daha yüksektir.

6.1.5. Radius

Tablo 10 : C. neumayri’ye ait radius ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 1 483 483 483 483 - 2 7 88 115 107 104,7 8,50 3 6 55 62 59,5 59,3 2,42 4 7 34 85 61 62 15,28 5 6 29 41 36 35 4,65 6 2 56 113 84,5 84,5 40,31 7 1 53 53 53 53 - 8 2 85 86 85,5 85,5 0,71 9 1 22 22 22 22 -

Toplam 8 radius fosili incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumu

şöyledir: 480 (sağ) numaralı fosil tam bir örnektir. 674 (sağ), 584(sağ), 84 (sol), 716

(sol) ve 479 (sol) numaralı fosillerin distal epifizi kayıptır. 551(sol) numaralı fosilin gövde ortası aşırı derecede tahrip olmuştur ve distal epifizin laterali kırıktır. 283

(sağ) numaralı fosilin gövdesinde çok sayıda çatlak bulunmaktadır, proksimalde lateral kısım kayıptır ve distal epifiz yoktur. 58

İncelenen sekiz örnekte proksimal epifiz ortasından boğumlanmış bir elipsoidi andırır. Medial ve lateral eklem yüzeylerinin orta kısımları hafif bir

çukurluğa sahiptir. Lateral eklem yüzeyi, medial eklem yüzeyinin neredeyse yarısı kadardır. Bir örnekte radius ulna ile tamamen kaynaşmış iken diğerlerinde ise neredeyse kaynaşmak üzeredir. Proksimal epifiz tüm eklem yüzeyi boyunca keskin kenarlara sahiptir. Proksimal metafizde oldukça güçlü kas tutunma noktaları görülür.

Lateral fasetin lateralinde belirgin bir tüberkül vardır. Distal epifizin arkasında, mediyan kenardan başlayan ve enine olarak uzanan birbirine paralel iki tüberkül vardır ve bu tüberküller bir oluk ile ayrılmışlardır.

6.1.6. Ulna

Tablo 11 : C. neumayri’ye ait ulna ölçüleri

N min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 0 0 - - 2 1 117 117 117 117 - 3 0 0 0 - - - 4 6 43,4 101 87 81,9 20,69 5 0 0 0 - - 6 5 32 40 36 35,6 2,97 7 5 40 62 60 54 9,59 8 ------9 ------

Yedi ulna fosili incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumu şu şöyledir:

480 (sağ) numaralı fosil prosessus olekrani dışında tamdır. Ayrıca, gövde üzerinde belirgin bir çatlak bulunmaktadır. 85 (sol) numaralı fosilin tuber olekranisi ve distal kısımları kayıptır. 674 (sağ), 584 (sağ), 479 (sol) ve 716 (sol) numaralı fosillerin prosessus olekrani kısımları ile distalleri kırıktır. G13 Nosuz (sağ) numaralı fosilin prosessus olecrani, incisura semilunarisin mediali ve distal epifizleri kayıptır. 59

Ulna, bir örnekte radius ile medialde tamamen kaynaşmış iken diğerlerinde kaynaşmak üzeredir. Diyafiz üçgen biçimindedir. Proksimal epifizde yer alan insisura semilunaris oldukça gelişmiştir. Prosessus koronoideus medial ve lateral

çıkıntılara sahiptir. Bu iki çıkıntı arasında yarımay biçimli bir oluk bulunmaktadır ve bu çıkıntılara radiusun proksimal epifizinin arka kısmı yerleşir. Üç örnekte bu bölgede radius ve ulna kaynaşmıştır. Distal epifizde yer alan eklem yüzeyi

üçgenimsidir ve içbükeydir. Distal ucun arkasında lateralde konumlanan prosessus styloideus ulnae oldukça gelişmiştir ve üzerindeki kas tutunma yerleri belirgindir.

Tuber olekrani ile insisura semilunarisin proksimal ucu arasındaki mesafe kısa ve geniştir.

6.1.7. Metakarpal II (MC II)

Tablo 12: C. neumayri’ye ait MC II ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 4 152 170 167,5 164,3 8,26 2 2 39,8 54,3 47,05 47,1 10,25 3 4 38,2 43,9 39,8 40,4 2,46 4 4 36,7 44,6 38,8 39,7 3,58 5 4 15 17,7 16,5 16,4 1,18 6 3 39 53,8 41,3 44,7 7,96 7 4 25,6 48 33,7 35,3 9,37 8 4 31 36,9 34,3 34,1 2,53

4 MC II incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları şöyledir: 1057

(sağ), 777(sol) ve 165 (sol) numaralı fosiller tamdır. 148 (sağ) numaralı fosilin proksimal ve distal metafizlerinde kırıklar vardır. Örnekler fosilleşme sürecinde deforme olarak yassılaşmışlardır.

Uzun ve yassı bir görünümü olan MC II’nin proksimalinde yer alan, Karpal

1’e (C1) ait küçük eklem yüzeyi, Karpal 2 eklem yüzeyinin (C2) medialinde yer alır.

C1 ve C2 eklem yüzeyleri ortak bir kenara sahiptir. C1 eklem yüzeyi dışbükeydir. C2 faseti üçgenimsidir ve ön-arka konumda uzanan bir oluk ile iki parçaya bölünmüştür.

Karpal 3 (C3) ile ilgili faset C2 fasetinin medialinde yer alır. Bu iki faset keskin bir kenarla birleşir. C3 faseti dorsalden plantara doğru genişleyerek uzanır. Dik olarak uzanan C3 faseti, Metakarpal III (MC III) faseti ile kaynaşmıştır. C3 ve MC III fasetlerinin hemen altında geniş ve derin bir çukurluk yer alır. Kemiğin proksimo- lateralinde ikinci bir çıkıntı mevcuttur. Bu çıkıntı volardaki çıkıntıdan daha küçüktür.

Her ikisi de kemiğin lateraline doğru uzanır ve diyafizde birleşirler. Bütün

örneklerde diyafiz yassıdır. Plantardan bakıldığında trokleanın üzerinde bir çukurluk mevcuttur. Distal epifiz oldukça güçlü ve obliktir. Capitulum ossametacarpalia bir krest ile ikiye ayrılmıştır. Bu krestin ayırdığı alanlardan lateralde kalan daha büyük, medialde kalan alan ise daha küçüktür. Trokleanın medial ve lateralinde ligament tüberkülleri belirgindir ve bu tüberküllerin distalinde birer derin çukur bulunmaktadır.

6.1.8. Metakarpal III (MC III)

Tablo 13: C. neumayri’ye ait MC III ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 6 152,8 205 177,5 176,4 18,87 2 8 50,5 67 59,15 58,9 6,24 3 8 36 50,7 44,35 44,6 4,37 4 9 47 60 53 52,5 4,42 5 9 16 23,6 20 19,9 2,99 6 6 50 72,3 59 60,7 7,47 7 6 39 50 44,4 45,0 4,38 8 7 30,3 42 40 37,8 4,23

Toplam 9 MC III incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumu şöyledir:

1097 (sağ), 287 (sol), 329 (sağ) ve 840 (sağ) numaralı fosiller tamdır. 97 (sağ) numaralı fosil tam olmakla birlikte, fosilleşme sırasında oluşan baskıdan dolayı yassılaşmıştır ve diyafizinin üzerinde çatlaklar vardır. 1069 (sol) numaralı fosilin diyafizinin bir kısmı ve distal epifizi kırıktır. MC IV’e ait eklem yüzeyleri belirgin değildir. 145 (sol) numaralı fosilin proksimalinde yer alan C4’e ait eklem yüzünün

önü ve MC IV’e ait volar eklem yüzeyi kırıktır, distalde ise trokleanın her iki kenarı hasar görmüştür. 170 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kırıktır. Distalde plantar eklem yüzeyinin medialde kalan kısmının bir bölümü kayıptır. Nosuz (sağ) fosilin distali kırıktır.

Uzun ve yassı olan MC III’ün proksimalde, Karpal 3’e ait üçgenimsi eklem yüzeyi içbükeydir. Karpal 3 ve Karpal 4 eklem yüzeylerinin birleştiği kenar keskindir. Lateralde bulunan metakarpal IV’e ait iki eklem yüzeyi derin bir oluk ile ayrılmıştır. MC III üzerinde bulunan eklem yüzeyleri yarım daire şeklinde ve içbükeydir. Medialde yer alan MC II eklem yüzeyi önden arkaya yönelimlidir.

Diyafiz güçlüdür ve yassıdır. Metakarpal IV’e ait oluk diyafiz boyunca distale doğru devam eder. Distal epifizde yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmıştır ve lateralde kalan kısım, mediale göre daha küçüktür. Trokleanın medialinde ve lateralinde ligament tüberkülleri bulunur. Bu tüberküllerden medialdeki daha küçüktür. Tüberküllerin distalinde birer çukur yer alır. Bir örnekte bu çukur oldukça derin ve büyüktür, diğerlerinde sığdır.

6.1.9. Metakarpal IV (MC IV)

Tablo 14 : C. neumayri’ye ait MC IV ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 5 134,5 160,1 145 146,1 10,57 2 4 38 44,6 43,55 42,4 3,01 3 4 34 46,4 43,45 41,8 5,55 4 5 30 44,7 39 37,4 5,60 5 5 16 20 18,8 18,5 1,52 6 5 29 39,3 38 36,1 4,12 7 5 34 35 34,8 34,6 0,43 8 5 28,4 41,3 38,5 36,9 5,10

Toplam beş MC IV incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: Bütün MC IV örnekleri fosilleşme sürecinde baskıdan dolayı deformasyona uğramıştır ve yassılaşmıştır. 292 (sol) ve Nosuz 1 (sol) fosilleri tamdır. 703 (sağ) numaralı fosilin MC III’e ait dorsal faseti kayıptır, 287 (sol) numaralı fosilin ise proksimal epifizinde C4 fasetinin lateralinde küçük bir kısım kayıptır ve 98 (sağ) numaralı fosilin diyafizinde çatlaklar vardır.

İncelenen MC IV fosillerinin tümünde Karpal 4’e (C4) ait faset yamuk

şeklindedir ve laterale doğru sivrilir. Proksimal epifiz üstten bakıldığında belirgin bir

şekilde içbükeydir ve lateral kenar medial kenardan daha çıkıntılıdır. Metakarpal III ile ilgili fasetlerden dorsalde olan üçgenimsidir ve hafif dışbükeydir. Bir örnekte bu iki faset birleşmiştir. Dorsal ve volar fasetler arasında belirgin bir oluk yer alır.

Proksimalde daha sığ olan bu oluk distale doğru genişlemekte, derinleşmekte ve ters

“V” biçimi almaktadır. Bu özellik sadece iki örnekte çok belirgin olarak göze çarpar.

Proksimal ucun lateralinde belirgin bir çukur mevcuttur. Diyafiz laterale doğru eğimlidir. Distal metafizin plantar yüzeyinde bir krista ile ayrılmış iki küçük oluk 63

vardır. Distal epifiz obliktir ve dorsal yüzeyde troklea bir krista ile iki parçaya ayrılmıştır. Lateralde yer alan faset daha büyüktür ve plantarda daha yukarıda sonlanır. Distal eklem yüzeyinin dorsaldaki devamı üçgenimsidir. Distal epifizin medial kenarı keskindir ve lateral kenarı yana doğru genişleyerek sonlanır. Bir

örnekte ligament tüberkülleri ve distallerinde yer alan çukurlar çok belirgin iken diğerlerinde zayıftır.

6.1.10. Tibia

Tablo 15: C. neumayri’ye ait tibia ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 - - - - - 2 0 - - - - - 3 0 - - - - - 4 1 80 80 80 80 - 5 1 46 46 46 46 - 6 1 91 91 91 91 - 7 1 72 72 72 72 - 8 1 86 86 86 86 - 9 1 50,9 50,9 50,9 50,9 -

Bir tibia incelenmiştir ve tanımlamalar 889 (sol) numaralı fosilden yapılmıştır. Fosilin proksimal epifizi kırıktır. Distalde fibula ile eklem yapan yüzey

üçgenimsidir ve oldukça genişlemiştir. Medial kenarın distalinde yer alan kas tutunma izleri oldukça belirgindir. Distal eklem yüzeyi geniştir ve dikdörtgenimsidir.

Distal eklem yüzeyi bir krista ile ikiye ayrılmıştır. Medialde yer alan eklem yüzeyi içbükey ve büyük, lateralde yer alan eklem yüzeyi daha küçük ve daha derindir.

Cochlea büyüktür, laterale ve dışarıya doğru uzanır. Malleolus medialis ile malleolus lateralis arasındaki oluk oldukça derindir. 64

6.1.11. Astragalus

Tablo 16 : C. neumayri’ye ait astragalus ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 7 82,9 101 97,7 94,9 7,04 2 7 70 89,7 83 81,8 6,90 3 7 42,7 59,5 50 50,3 6,51 4 7 68,4 85,8 76,8 77,7 6,51 5 6 34,9 51 44 42,9 6,01 6 8 54,6 76 65 64,4 7,42 7 6 70 101 85 84,2 10,48

Sekiz astragalus fosili incelenmiştir. Bu fosillerin korunma durumu şöyledir:

940 (sol), 1024 (sol), 754 (sol) ve 795 (sağ) numaralı fosiller tamdır. Nosuz 6 (sol) numaralı fosilde trokleanın proksimalinde ve medial tuberkülde kırık vardır. 812 numaralı fosilin (sol) Cc3 faseti kayıptır. 429 (sağ) ve 684 (sol) numaralı fosiller boyut açısından diğer fosillerden daha küçüktür. 684 numaralı fosilin distali kırıktır.

Bütün astragalus örnekleri geniş, kısa ve kütlevidir. Troklea düzdür. Lateral kondül medial kondülden daha büyük ve yayvandır. Trokleanın distalinde bulunan oluk uzun, geniş ve derindir. Ccl faset Cc2’den daha büyüktür ve daha aşağıda yer alır, ayrıca proksimale doğru içbükey kavis yaparak yükselir ve keskin bir şekilde trokleanın proksimal kenarı ile birleşir. Yüzeyin distal bölümü dışbükey kavis yaparak arkaya uzanır. Cc1 ve Cc2 fasetleri arasında geniş ve derin bir oluk bulunmaktadır. Cc2 ve Cc3 fasetleri birbirlerinden ayrıktır bir örnekte bu mesafe oldukça kısadır. Medio-lateral yönde uzanan Cc3 faseti bir örnekte oldukça büyük ve uzundur. Kuboid faset, Cc3 fasetinin disto-lateralinde, sentral fasetinin lateralinde yer alır. Astragalusun os centrale (os naviculare) ile eklem yapan faseti mediyo- 65

lateral yönde uzun ve dışbükeydir. Kuboid ve centrale fasetlerinin birleştiği bölgede keskin bir sırt oluşmuştur. Medial tüberkül oldukça belirgindir ve bir örnekte aşırı gelişmiştir. Cc2 faseti ile medial kenar arasında kalan alan çok güçlü kas tutunma yerlerine sahiptir. Collum kütlevidir. Astragalusun distal eklem yüzeyi üç örnekte uzun ve dar iken diğerlerinde kısa ve geniştir.

6.1.12. Calcaneum

Tablo 17: C. neumayri’ye ait calcaneum ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 2 142 152 147 147 7,07 2 1 69,8 69,8 69,8 69,8 - 3 1 70,6 70,6 70,6 70,6 - 4 1 71,5 71,5 71,5 71,5 - 5 1 44 44 44 44 - 6 1 34,2 34,2 34,2 34,2 -

İki calcaneum incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları şöyledir:

1038 (sağ) numaralı fosil tama yakın bir örnektir. 190 (sağ) numaralı örnek ise fosilleşme sürecinde deforme olmuş ve prosessus calcaneusun şekli çok değişmiştir.

Calcaneumlar kütlevidir. Lateral yüz hafif dışbükey ve mediyan yüz hafif içbükeydir. Prosessus calcaneus uzun ve görece dardır. Tuber calcanei plantara doğru sivrileşerek sonlanır. Tuber calcaneinin lateral, medial, distal ve plantar yüzeylerinde güçlü kas tutunma yerleri bulunmaktadır. Calcaneumun astragalus ile eklem yapan

A1 faseti büyük ve dairemsidir. Bu fasetin laterali keskin bir şekilde sonlanmaktadır.

A1 fasetinin proksimalinde, mediale uzanan yarım daire biçiminde tibia faseti yer almaktadır. İçbükey olan A2 faseti, sustantaculum taliinin tamamı üzerinde dairemsi bir şekilde konumlanmıştır. Al ve A2 fasetleri arasında oldukça sığ bir oluk yer alır. 66

A3 faseti ovaldir ve mediyolaterale yönelimlidir. Ayrıca bu fasetin distalinde T4 ile eklem yüzeyi yer alır. A3 ve T4 fasetleri çok keskin bir kenara sahiptir.

Sustantaculum talii gövde ile dik bir açıyla birleşir. Sustantaculumun distalinden başlayan krest ile T4 fasetinin distalinden başlayan krest arasında, calcaneumun dorso-distal yüzeyinde üçgen biçimli bir çöküntü bulunur.

6.1.13. Metatarsale II (MT II)

Tablo 18: C. neumayri’ye ait MT II ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 2 156,4 162 159,2 159,2 3,96 2 2 26 28,6 27,3 27,3 1,84 3 2 43 45 44 44 1,41 4 2 21,2 28 24,6 24,6 4,81 5 2 22,8 27 24,9 24,9 2,97 6 2 2,6 32 17,3 17,3 20,79 7 2 26,8 32,2 29,5 29,5 3,82 8 2 39 43,4 41,2 41,2 3,11

Toplam iki MT II incelenmiştir ve korunma durumları şöyledir: 280 (sağ) numaralı fosil fosilleşme sürecinde deforme olmuş ve yassılaşmıştır; 648 (sol) numaralı fosilin MT III’e ait plantar fasetinin önü kayıptır, bunların dışında her iki

örnek de tama yakındır.

İncelenen MT II fosilleri uzun ve yassıdır. T2’ye ait eklem yüzeyi yarım daire

şeklindedir. Medialde yer alan T2 eklem yüzeyi de yarım daire biçimindedir ve hafif dışbükeydir. T2 faseti ile MT III’e ait dorsal ve plantar fasetler arasında bir oluk vardır. Dorsal ve plantar fasetler birbirinden oldukça ayrıdır. Her ikisi de daireseldir.

Plantar faset distale doğru eğimlidir. İncelenen her iki örneğin diyafizi dorsalde 67

dışbükey, plantarda içbükeydir. Distal epifizde, plantarda yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmıştır ve lateralde kalan kısım mediale oranla daha büyüktür.

6.1.14. Metatarsal III (MT III)

Tablo 19: C. neumayri’ye ait MT III ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 1 158 158 158 158 - 2 1 66,4 66,4 66,4 66,4 - 3 1 47 47 47 47 - 4 2 51,3 54,2 52,75 52,8 2,05 5 2 19,3 22,5 20,9 20,9 2,26 6 2 67,4 69,5 68,5 68,5 1,48 7 2 53,7 53,8 53,8 53,8 0,07 8 2 38 41,2 39,6 39,6 2,26

Toplam iki MT III incelenmiştir ve korunma durumları şöyledir: 357 (sağ) numaralı fosil tamdır, 200 (sol) numaralı fosilin ise proksimal epifizi kayıptır.

İncelenen MT III fosilleri uzun ve yassıdır. Tarsal 3’e ait eklem yüzeyi üçgen

şeklidedir. Bir örnekte proksimal epifizin ön-arka uzunluğu medio-lateralden daha kısadır. Metatarsal II’ye ait faset üçgenimsidir. MT IV’e ait fasetler birbirinden derin bir oluk ile ayrılmıştır. Bunlardan dorsal faset içbükey ve üçgenimsi; volar faset elips

şeklinde ve hafif içbükeydir. Diyafiz güçlüdür ve yassılaşmıştır. Diyafizin lateral kenarında, hemen hemen lateral ligament tüberkülünden başlayıp yukarı doğru genişleyerek devam eden güçlü kas tutunma noktaları görülür. Distal epifizde, plantarda yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmış olup lateralde kalan kısım mediale göre daha küçüktür. Her iki örnekte de trokleanın mediali dilsi bir çıkıntı şeklindedir. Eklem yüzeyinin dorsalde kalan kısmı hafifçe dışbükeydir. 68

6.1.15. Tartışma

C. neumayri, çift boynuzlu dolikosefal kafatası, masif postkranial elementleri ve görece hipsodont dişleri ile Çorakyerler lokalitesinin en büyük boyutlu gergedanıdır. Ayrıca, daralmış ve yuvarlaklaşmış burun kemiği, çatallanmış oksipital kresti, uzun ve dişsiz premaksillası, geriye kaçık ve eğik postglenoid çıkıntısı, laterale yönelimli orbitleri, kısa temporal krestleri, antekroşetin olmayışı, protolofun arkaya doğru yönelerek sonlanması, molariform yapıdaki üst premolarları ve D1’de metalofun olmayışı gibi bazı karakteristik özellikleri ile de diğer Çorakyerler gergedanlarından farklılaşır.

Bunlara ek olarak, üst süt dişlerinde kristanın varlığı, MC II’de trapezium fasetin ender görülmesi, tibia ve fibulanın erken kaynaşması, astragalusta yüksek ve dar mediyan tuberkülün olması, yine astragalus üzerinde alçak ve içbükey yatay calcaneum faset-2’nin bulunması, ikinci ve üçüncü metapodyumlar arsında büyük eklem yüzeylerinin varlığı ve ortadaki metapodyumun kısa ve keskin hatlara sahip oluşu gibi bazı karakterler de C. neumayri’nin automorfileri arasındadır. Yukarıda bahsedilen özellikleri taşıyan Çorakyerler Rhinoceratidae fosilleri C. neumayri türüne atfedilmesi uygun görülmüştür.

Aile ACERATHIINAE Dollo, 1885

Altaile ACERATHERIINAE Dollo,1885

Tribü ACERATHERINI Dollo,1885

Cins Chilotherium Ringstörm,1924

Tip tür Chilotherium kowalevskii, Pavlov, 1913

Tür: Chilotherium kowalevski (Ch. kowalevskii) Pavlov, 1913 (Levha 9-18)

Tip Lokalite: Grebeniki

Yaş: MN12

Materyal ve Ölçüleri: 26 kafatası, 2 maksilla parçası , 1 izole M1, 32 mandibula, 1 izole m1, 5 izole i2, 10 humerus, 12 radius, 13 ulna, 1 MC II, 10 MC III, 5 MC IV,

14 femur, 15 tibia, 21 astragalus, 13 calcaneum, 5 MT II, 8 MT III ve 5 MT IV fosili incelenmiştir.

6.2.Tanımlama

6.2.1. Kafatası

Tablo 20: Ch.kowalevskii’ ye ait genç erişkin kafatası ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 0 - - - - - 2 0 - - - - - 3 0 - - - - - 4 1 117 117 117 117,0 - 5 1 88,8 88,8 88,8 88,8 - 7 0 - - - - - 8 0 - - - - - 9 2 53,8 71,2 62,5 62,5 12,30 13 1 65 65 65 65,0 - 14 1 190 190 190 190,0 - 15 0 - - - - - 16 1 149,5 149,5 149,5 149,5 - 17 0 0 0 - - - 18 1 106 106 106 106,0 - 19 1 112 112 112 112,0 - 20 1 115 115 115 115,0 - 21 1 192 192 192 192,0 - 22 1 58 58 58 58,0 - 23 0 - - - - - 25 0 - - - - - 26 0 - - - - - 27 0 - - - - - 28 2 51,2 60 55,6 55,6 6,22 29 2 57,8 80 68,9 68,9 15,70 30 0 - - - - - 31 0 - - - - - 32 0 - - - - -

Tablo 21: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin kafatası ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 2 425 455 440 440,0 21,21 2 3 420 577 465 487,3 80,85 3 3 465 505 487 485,7 20,03 4 3 119 155 120 131,3 20,50 5 11 72 93 81 83,0 6,47 7 10 222 300 241 245,9 21,95 8 10 281 330 289 297,3 17,96 9 12 60 81,8 75 72,7 6,14 13 8 210 303 238 243,1 27,23 14 4 185 233 199 204,0 20,69 15 3 123 140 139 134,0 9,54 16 4 165 200 174,5 178,5 15,02 17 14 40 68 50 50,8 9,73 18 10 113 153 123 126,3 13,14 19 9 118 159 137 136,6 15,48 20 11 112 184,4 128 133,7 22,63 21 6 84,9 282 244,9 223,8 73,35 22 9 70 108,4 86 85,8 12,10 23 6 87 162 125 124,5 31,51 25 1 138 138 138 138,0 - 26 2 115 148 131,5 131,5 23,33 27 4 115 163 123,5 131,3 21,73 28 2 41 42 41,5 41,5 0,71 29 10 43 87,9 60 62,9 15,85 30 11 55 103 75 76,3 16,39 31 8 30 50,9 34,5 37,9 8,19 32 9 80 115,2 91,2 96,0 11,32

Chilotherium kowalevski türüne ait yirmi altı kafatası fosili incelenmiştir ve korunma durumları şöyledir: Genç bir bireye ait olan 289 numaralı kafatasında burun bölgesi kırıktır ve maksillanın sağında ve solunda D2-D4 dişleri bulunur. Frontal ve

parietaller mevcuttur. Oksipitalin sadece posteriyor kısmı korunmuştur. Yine genç

bir bireye ait 565 numaralı fosil tama yakındır. Burnu kırıktır ve maksillanın sağında

D2-D4 ve solunda D3-D4 dişleri bulunur. M1’ler yeni sürmeye başlamıştır. Frontal

ve parietaller bulunur. Oksipitalin sadece posteriyor duvarı korunmuştur. 460

numaralı kafatası genç bireye aittir. Palat neredeyse bütünüyle korunmuştur. 72

Maksillanın sağında ve solunda sadece D4’ler bulunur ve M1’ler sürmeye başlamıştır. Frontal, parietaller, oksipitalin bazilar ve posteriyor kısmı bulunur. Genç erişkin bireye ait olan 805 numaralı kafatası fosilin üzerinde nazal ve palatın büyük bir kısmı korunmuştur. Sağ ve sol tarafta D1-D4, M1 ve M2 dişleri bulunur. Frontal ve parietal kemikler sağlam iken oksipitalin sadece bazilar kısmı korunmuştur. Genç bir bireye ait olan 165 nolu kafatasında premaksilla ve maksillanın sol tarafı ve burun ucu kırıktır. Sol tarafta P2-M2 bulunur ve sağ tarafta D4 mevcuttur. M1 sürmüştür,

M2 sürmeye başlamıştır ve M3 çene içindedir.

Erişkin bir bireye ait olan 308 numaralı kafatası parçası üzerinde sadece palat, sağ tarafta P1-M3, sol tarafta M1-M3 ve dorsalde nazal kemiğin arka kısmı ve frontal bulunur. Erişkin bireye ait Nosuz 1 nolu kafatası fosili son derece kötü korunmuştur. Zigomatik arkların çok az bir kısmı korunabilmiştir ve palat kırıktır.

Maksilla üzerinde sağlam her hangi bir diş bulunmaz. Ancak sol ark üzerinde muhtemelen M1’e ait diş kalıntısı mevcuttur. Erişkin bireye ait Nosuz 2 nolu kafatasında oksipital korunabilmiştir. Ancak bu kemiğin sağ pariyetal ile eklem yaptığı kenar ve sağ taraftaki zigomatik arkının gövdesinin bir kısmı kırılmıştır. M3 köklerine ait bazı küçük parçalar alveol üzerinde korunabilmiştir. Erişkin bir bireye ait Nosuz 3 nolu kafatası fosilinin sadece M1-M3 dişleri sağ ve sol tarafta mevcuttur.

Kafa kaidesinin bir kısmı korunabilmiştir. Erişkin bireye ait Nosuz 4 nolu kötü korunmuş kafatası parçasının labiyal kenarları kırıktır, maksillanın sağında M2, M3 bulunurken sol tarafta sadece M3 ve M2’nin köklerinin kalıntıları kalmıştır. Palatta

1/3’lük kısım ve buna karşılık gelen üst bölgede frontal kemiğin bir kısmı korunabilmiştir. Erişkin bireye ait Nosuz 5 nolu kafatası parçası sadece posteriyorda 73

oksipital, bazikranial ve dorsalde parietalin posteriyor parçasından ibarettir. Erişkin bir bireye ait olan 616 nolu kafatası parçasında sadece oksipitalin bazilar kısmı mevcuttur. Erişkin bir bireye ait olan 107 numaralı kafatası, sağ ve solda P1- P2, sol zigomatik ark ve oksipitalin bazilar kısmı dışında tamdır. Erişkin bireye ait Çankırı

Nosuz kafatası fosili, premaksilla ve sağ P1 dışında tamdır. 503 numaralı tama yakın kafatası erişkin bir bireye aittir. Premaksilla ve nazalin uç kısımları kırıktır.

Fosilleşme sürecinde baskıya maruz kalmış ve deforme olmuştur. Maksillar ark

üzerinde sol ve sağ tarafta P4-M3 dişleri korunabilmiştir. Bunun dışındaki diğer dişler çok tahrip olmuştur ve oklüzal karakterleri görünmemektedir. Erişkin bir bireye ait olan 801 numaralı kafatasında oksipitalin sağ tarafı kırıktır. Zigomatik arklar tahrip olmuştur. Nazal kırılmıştır ve premaksilla mevcuttur. Maksilla üzerinde her iki tarafta da P3-M3 dişleri korunmuştur. Dişlerin korunma durumu çok kötüdür.

Solda P3 ile sağ taraftaki P3, P4 ve M3 görece daha iyi tanımlanabilir durumdadır.

Erişkin bir bireye ait olan 398 numaralı kafatasının oksipital krestinin sol tarafı kırıktır. Prosessus styloideuslar ve zigomatik arklar ile nazallerin ucu kırıktır.

Maksilla üzerinde her iki tarafta da P1-M3 dişleri korunmuştur. Erişkin bireye ait

456 numaralı kafatası üzerinde zigomatik arklar sağlamdır. Maksillada her iki tarafta da P1-M3 korunmuştur. Sol tarafta M1, M2 ve M3’de bazı kırıklar vardır. Nazal’in sol bölümü korunmuştur. Erişkin bireye ait 790 numaralı kafatası fosili tama yakındır ancak premaksillanın önü ve frontalin ön kısmı kırıktır. Ayrıca oksipitalin arka duvarı kırıktır. Erişkin bireye ait 532 numaralı kafatasında palat ve her iki tarafta

M2-M3 ile posteriyorda oksipital korunmuştur. Erişkin bireye ait 166 numaralı kafatasında premaksilla , sol zigomatik ark ve oksipitalin tepesi kayıptır, ayrıca oksipital kondül tahrip olmuştur. Maksillanın solunda M2, M3’ün kök kalıntıları ve 74

sağ tarafta M1-M3 dişleri bulunur. Erişkin bireye ait 229 numaralı kafatasında

M2’lerden itibaren ön kısım kayıptır. Her iki tarafta M2’ler ile yeni sürmeye başlamış M3’ler tahrip olmuş ve parçalanmıştır. Erişkin bireye ait 445 numaralı kafatasında oksipitalin arka kısmı sağ zigomatik, premaksilla ve frontaller kayıptır.

Fosil oldukça deforme olmuştur. Sol P2-P3 ve sağ P2 kayıp, ayrıca sağ P3 ün önü sağ P4 ün parasitili, sağ M2 nin parasitili ve sağ M3 ün ektolofunun distali kayıptır.

Solda ise P4 ün parasitil ve metasitili, M1 in parasitil –metasitili, M2 nin ektolofunun büyük bir kısmı ve M3 ün öklüzali yüzeyi kayıptır. Sağda P3- M3 solda P4-M3 dişleri vardır. 156 numaralı kafatası erişkin bir bireye aittir. Kafatasında nasaller, oksipitalin sol parçası ve sol zigomatik kırıktır, maksillanın sağında P2-M2, solunda ise P3-M2 bulunur ve M3’ler çıkma aşamasındadır. Sağdaki dişlerden P4’ün parasitili ve M1’in ön kısmı kayıptır. Soldaki dişlerde ise P4 ve M2’nin parasitilleri kayıptır. 556 numaralı fosil erişkin bir bireye aittir ve premaksilla, nazallerin ucu ve oksipitalin sol alt kısmı dışında kafatası neredeyse tam olarak korunabilmiştir.

Maksillanın sağında ve solunda P4-M3 dişleri korunabilmiş ancak oldukça aşınmış ve tahrip olmuşlardır. 208 numaralı fosil, erişkin bir bireye ait P3-M3 dişleri korunabilmiş olan bir sağ maksilla parçasıdır. Dişler orta derecede aşınmıştır ve

P3’te metasitil, M1’de ise parasitil kırılmıştır. Nosuz 6 numaralı örnek bir sağ maksilla parçasıdır. Genç erişkin bir bireye ait olan bu örnekte mevcut dişler D3-D4 ve çıkma aşamasında olan M1’dir.

Kafatası profili; nazalden oksipitalin parietal ile birleştiği noktaya kadar düz ve genel olarak hafif içbükeydir. Kafatasına yukarıdan bakıldığında nazal bölge iki nazal kemiğin önde üçgenimsi bir biçimde uca doğru sivrilerek birleşmesi ile 75

sonlanır. İki benzer parçadan oluşan nazal kemik arasında zayıf bir oluk bulunur.

İki kemik arasında sekiz örnekte kaynaşma görülmez iken bir örnekte kaynaşma mevcuttur. Nazal kemiğin ventralinde frontale yönelimli belirgin bir internazal oluk mevcuttur. Nazal açıklık “U” şeklindedir ve tabanda öne doğru genişler ve iki

örnekte M1, beş örnekte P4-M1 arasında ve bir örnekte P4 hizasında başlar.

İnfraorbital foramen belirgindir ve gözlemlenebilen beş örnekte P4 ve iki örnekte D4 hizasında yer almaktadır. Zigomatik kısa ve kalındır. Maksilla ile zigomatik arkın birleşmesi hafif kavisliyken, zigomatik ark temporal ile açı yapacak bir şekilde birleşir. Fossa mandibularis yayvan ve derindir. Altı örnekte orbit yüksektir ve M2 hizasında yer alır, bir örnekte M1-M2 arasında ve üç örnekte ise D4 hizasındadır.

Orbit tabanı kısa ve eğiktir. Zigomatik ark ile orbit tabanının lateralinde öne yönelimli oblik bir çıkıntı bulunur. Lacrimal çıkıntı birbirine eşit iki kabartı halindedir. Lacrimal foramen dairemsidir ve lacrimal çıkıntıların hemen altında yer alır. Supraorbital proses belirgindir ve supraorbitalin posteriyorunda bir postorbital proses yer alır. Oksipital profili diktir. Oblik fronto parietal krestler birbirlerinden ayrılarak nuchal krest ile yarım daire şeklinde birleşirler. Tuberkülüm nuchae belirgindir. Foramen magnumun şekli dairemsidir ve oksipital kondüller laterale yönelimlidir ve yarım daire biçimindedirler. Postglenoid ve posttimpanik çıkıntılar arasında ilişki yoktur ve aralarındaki açıklık oldukça belirgindir.

6.2.2. Dişler

Tablo 22: Ch.kowalevskii’ ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS D1U 2 23,2 24,4 23,8 23,8 0,85 A 2 22,2 22,6 22,4 22,4 0,28 Y 2 20,2 20,6 20,4 20,4 0,28 D2U 2 35,9 36,5 36,2 36,2 0,42 A 3 25,5 31,9 30,3 29,2 3,33 P 3 30,3 34,9 33,9 33,0 2,42 Y 1 19,2 19,2 19,2 19,2 - D3U 5 37,6 39,7 38,4 38,6 0,94 A 5 34,4 41 36,0 37,5 2,93 P 4 32,9 36,8 35,0 34,9 1,59 Y 3 20 25,7 24,0 23,2 2,93 D4U 5 45,8 50 47,2 47,6 1,67 A 5 41 44,6 43,6 42,9 1,62 P 5 37 42,1 40,4 39,8 1,90 Y 3 25 34,5 31,0 30,2 4,80 D1-D4 2 126,9 129 128,0 128,0 1,48 D2 - D4 3 106,5 112,4 107,2 108,7 3,22 D3 - D4 4 75,6 80,4 78,8 78,4 2,17 D2-D3 1 67,4 67,4 67,4 67,4 -

Tablo 23: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin üst dişlerin ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS P1U 8 18,8 22,3 20,1 20,0 1,17 P 8 18,7 20,8 19,7 19,7 0,62 Y 6 14,8 18,8 17,3 16,9 1,57 P2U 12 21,4 29 27,2 26,7 2,09 A 12 26,4 31,3 27,9 28,0 1,56 P 12 29,2 35 31,1 31,5 1,85 Y 8 17,5 31 23,0 23,7 4,61 P3U 14 27,7 36,9 35,0 34,0 2,86 A 17 39 51 45,6 45,2 3,58 P 17 36,5 51 43,8 43,2 3,88 Y 13 19,9 45 27,3 28,8 7,97 P4U 15 33,2 43,7 38,8 38,7 2,62 A 21 44,5 56 50,4 50,2 3,04 P 18 42,3 55 48,4 48,2 3,59 Y 17 22 56 33,2 35,6 9,67 M1U 15 36,2 50 43,7 44,0 4,36 A 21 47,5 62 53,0 54,2 3,51 P 20 45,5 57 49,5 50,5 3,26 Y 18 19 50 31,7 31,9 8,85 M2U 16 44 56 52,6 50,9 4,21 A 24 50,7 67 55,6 57,2 4,81 P 23 44 56,7 48,2 49,3 3,64 Y 18 24,2 53 37,8 38,1 7,69 M3U 19 45 60 55,5 55,2 3,96 A 19 44 60 51,8 51,7 3,67 P 17 42,2 55 45,2 46,5 3,43 Y 10 30,6 49 43,5 42,0 6,45 P1 - M3 8 218 262 230,8 235,3 17,30 P2 - M3 12 197 250,5 214,2 218,1 15,79 P1 - P4 8 105 206,5 113,3 124,2 33,47 P2 - P4 12 84 102 96,2 95,4 4,37 P3 - P4 17 61,3 77 70,0 70,1 4,42 M1 - M3 23 120 158 135,9 135,9 10,83 M1 - M2 22 74,9 102 87,8 88,7 7,60 M2 - M3 18 90 113,2 97,9 98,6 6,20

D1 üçgenimsidir. Protolof oldukça kısadır. Metalof uzundur ve medisinüsü

çevreler. Metakon zayıftır. Parakon ve metakon eşit yüksekliktedir. Parakon kıvrım yoktur ve postfoset sığdır. 78

D2 de üçgenimsidir. Protolof ile metalof birbirine paralel olarak uzanır ve protolof metaloftan daha küçüktür. Protokon hipokondan daha küçüktür. Prefoset sadece üç örnekte mevcuttur ve bunlardan iki tanesinde protolofun meziyalinde dişin tabanına kadar devam eder iken diğerinde tabana kadar ulaşmaz. İki örnekte medifoset bulunur. İncelenebilen üç örnekte Postfoset oldukça büyük ve neredeyse dişin tabanına kadar ulaşırken iki örnekte etrafları mine ile çevrili sığ bir çukur

şeklindedir. Ektolof üzerinde yar alan metakon dişin en yüksek tüberkülüdür.

Parakon kıvrım dişin tabanına kadar devam eder ve belirgindir. Parasitil oldukça gelişmiştir ve parasitil oluk derindir. Medisinüs açıktır ve girişlerinde küçük bir pili bulunur. Dişin labiyal duvarında zayıf bir sement oluşumu gözlenir.

D3 genel olarak D2’ye benzer. Protolof metaloftan daha büyüktür ve her ikisi de distale eğimlidir. Antekroşet zayıftır. Protokon hipokondan daha geniş bir alanı kapsar. Sadece bir örnekte krista mevcuttur ve yine sadece bir örnekte zayıf bir kroşet saptanmıştır. Dört örnekte postfoset büyük ve dişin tabanına kadar ulaşırken diğerlerinde etrafları mine ile çevrili adacıklar halinde gözlemlenir. Metakon ile parakon eşit yüksekliktedir. Parakon kıvrım ve parasitil oluk tabana kadar uzanır.

Parasitil, metasitil ile neredeyse eşit büyüklüktedir. Protolofun önünde singulum mevcuttur. Medisinüsün girişi açıktır.

D4, D3’e benzerdir. D3’ten farklı olarak mesiyale doğru uzanan güçlü bir kroşet vardır. Antekroşet zayıftır. İki örnekte postfoset tabana kadar devam ederken, diğerlerinde ulaşmaz. Hiç bir örnekte mediyan vadinin girişinde pili bulunmaz.

Sement oluşumu enderdir.

P1 üçgenimsidir. Protolof metaloftan ve protokon da hipokondan küçüktür.

Postfoset dört örnekte belirgin iken diğerlerinde aşınmaya bağlı olarak neredeyse kaybolmuştur. Metakon ve parakon eşit seviyededir. Parasitil oluk sığdır ancak tabana kadar devam eder. Aşınmaya ve protolofun küçük olmasına bağlı olarak medisinüsün önü açıktır. Dişin labiyal duvarı üstünde sement oluşumu zayıftır.

P2 karemsidir ve on örnekte P3 ün yarısı büyüklüğündedir. İncelenen on

örnekte protolof ve metalof birbirine paralel uzanır ve distale doğru yönelerek sonlanır. Tüm örneklerde hipokon protokondan daha büyüktür. Protolof ile ektolof bağlantısı dokuz örnekte zayıf iken bir örnekte ayrıdır. Dört örnekte metalof ile protolof lingualde ayrıyken altı örnekte protolof ile metalof arasında lingualde bir köprü vardır. Tüm örneklerde zayıf bir kroşet gelişimi görülür. İki örnekte zayıf bir metasitil oluşumu gözlemlenir. Metakon tüm örneklerde dişin en yüksek tüberkülüdür. Parakon kıvrım bir örnekte belirgindir ve dişin tabanına kadar devam eder. Parasitil oluk dört örnekte sığdır fakat belirgindir. Parasitil altı örnekte zayıf iken iki örnekte çok daha belirgindir. Prefoset altı örnekte gözlemlenir ve oklüzal 80

yüzeyin 1/3 derinliğindedir. Postfoset sekiz örnekte tacın 2/3 derinliğinde, etrafları mine ile kaplı şekilde yer alırken, iki örnekte çok daha derin ve geniştir. Medisinüs girişi dört örnekte açık iken altı örnekte kapalıdır. İki örnekte protolofun mesiyalinden başlayıp metalofun distaline kadar devam eden lingual singulum gözlemlenir. Sekiz örnekte dişin labiyal duvarında zayıf bir sement oluşumuna rastlanır.

P3 dikdörtgenimsidir. Protolof metaloftan daha büyüktür ve protokon hipokondan daha geniştir. Protolof ve metalof birbirine paralel şekilde uzanırlar ve lingualde bir köprü ile kaynaşırlar. Ön protokon oluk oldukça belirgindir. Metalofun meziyaline yönelen ve mediyan vadinin yarısına kadar uzanan zayıf bir kroşet bulunur. Metakon ve parakon eşit yükseklikte ve büyüklüktedir. Parakon kıvrım belirgindir ve dişin ortasına kadar devam eder. Parasitil belirgindir ve parasitil oluk sığdır. Postfoset derin, geniş ve etrafı mine ile kaplıdır. Medisinüs protolof ile metalofun birleşmesinden dolayı kapanmıştır ve distale yönelimlidir. Medisinüs girişinde küçük bir pili mevcuttur. Dişin labiyal kenarında sement oluşumuna rastlanır.

P4 daha büyük oluşu dışında P3’e benzer. Protolof ve metalof birbirine paralel şekilde uzanır ve distale yönelimlidirler. Protolof metaloftan daha büyüktür ve protokon hipokondan geniştir. Protolof ile metalof lingualde bir köprü ile birbirine bağlanmıştır ve yedi örnekte bu bağlantı zayıf iken diğerlerinde daha güçlüdür. Ön 81

protokon oluk belirgindir. Dokuz örnekte kroşet ince, uzun ve protolofa yönelimli iken diğerlerinde krista ile bağlantılıdır. Metakon ve parakon eşit yüksekliktedir.

Parakon kıvrım zayıftır. Parasitil oluk sığ ancak devamlıdır ve parasitil belirgindir.

Postfoset P3’e oranla daha küçük ve etrafı mine ile çevrilidir. Distale yönelimli medisinüs ovaldir ve girişi kapalıdır. Ayrıca medisinüsün girişinde küçük bir pili mevcuttur. Dişin labiyal kenarında sement oluşumuna rastlanır.

M1 dikdörtgenimsidir. Protolof ile metalof birbirine paralel uzanır. Protokon metakondan geniştir. Kroşet belirgindir ve medisinüsü neredeyse kapatır. Antekroşet sekiz örnekte çok gelişmiş iken diğerlerinde zayıftır. Postfoset dişin tabanına kadar ulaşır ve üçgenimsidir. Metakon parakon ile aynı seviyededir. Parakon kıvrım belirgindir ancak tacın ortasında sonlanır. Parasitil oluk belirgindir. Parasitil metasitilden güçlüdür. Distale yönelimli medisinüs derinliği dişin tabanına kadar ulaşır ve girişi antekroşetin genişlemesinden dolayı kapalıdır. Dişin labiyal kenarında zayıf sement oluşumuna rastlanır.

M2, M1’e benzer, ancak uzamış ektolofları, güçlü kroşet, antekroşet yapıları ve tabana kadar açık medisinüs girişleri ile farklılaşır. Parasitil çok belirgindir. Dişin labiyal duvarında sement oluşumu gözlemlenir.

M3 üçgenimsidir. Protolof ve ektometalof distale doğru obliktir ve birbirlerine yönelerek sonlanırlar. Ektometalofun distalinde belirgin kristella oluşumu gözlenir. Sekiz örnekte daha ince ve uzun olan kroşet diğerlerinde aşınmaya da bağlı olarak daha kısa ve kalındır. Parakon dişin en yüksek tüberkülüdür. Ön ve arka protokon oluklar üç örnekte zayıf ve sığ iken diğerlerinde güçlü ve derindir.

Parakon kıvrımın derinliği tabana kadar ulaşır. Parasitil oluk belirgindir ve tabanda sonlanır. Medisinüsün girişi açıktır ve “U” şeklindedir. Dişin labiyal duvarında zayıf sement oluşumuna rastlanır. Krista mevcuttur.

6.2.3. Mandibula

6.2.3.1.Genç Bireylere Ait Mandibula Örnekleri

Genç bireylere ait dokuz mandibula incelenmiştir ve bunların korunma durumları şöyledir: 1111 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir. Her iki tarafta kondüller ve ramusun alt kısmı tahrip olmuştur. Simfizyal bölgede sağ ve sol di2’ler sürmüştür. Her iki tarafta d1-d4 ve henüz çıkma aşamasında olan m1 dişleri korunmuştur. 679 numaralı fosil yarımı bir sol mandibuladır. Korunan dişler ise d2- d4 tür, m1 alveol içinde henüz çıkma aşamasındadır. 781 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir. Her iki tarafta da mandibula m1 hizasında kayıptır. Simfizyal bölgede sol d1 sürmüştür. Her iki tarafta d2-d4 dişleri vardır. Sağ tarafta m1 alveol içinde

çıkma aşamasındadır. 639 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir. Mandibula 83

d4’ün distalinden itibaren simetrik olarak kayıptır. Sağ ve sol d1’lerin sadece kökleri vardır. Her iki tarafta d2-d4 dişleri vardır ve simfizyal bölge tahrip olmuştur.

642/645 numaralı fosiller genç bireye ait tama yakın alt çene yarımlarıdır. Sol tarafta d4’ün distalinden itibaren ramus kayıptır, sağ ve sol d1’ler sürmeye başlamıştır ve her iki tarafta d2-d4 dişleri vardır. 727 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir, sağ ve sol ramuslar kayıptır. sağ di2 tamamen çıkmıştır, her iki tarafta d2-d4 dişleri vardır ancak d4’ler gelişimini tam olarak tamamlamamışlardır. 455 numaralı fosil sağ mandibula yarımıdır. Çene üzerinde d2-d3 dişleri vardır ve d4

çıkma aşamasındadır. 346 numaralı fosil ise sol mandibula yarımıdır, çene üzerinde d2-d3 dişleri vardır ve d4 çıkma aşamasındadır. 647 numaralı mandibulanın sağ ve sol yarımları mevcut olup distal kısımları kayıptır. Her iki tarafta da d2-d3 dişleri korunmuştur.

Genç bireylere ait toplam dokuz mandibula incelenmiştir. Mandibula gövdeleri genelde ince ancak uzundur ve d2-d3 hizasında en büyük genişliğe ulaşır.

Gövde simfiz ile birleştiği yerde yanlara doğru genişler. Simfiz, korunabilen dört

örnekte geniş ve kısa bir yapıda iken diğerinde geniş ve uzundur. Simfizde kesici dişler çene arkına paralel uzanır ve yukarı doğru yönelerek sonlanırlar. d1 ile simfiz arası mesafe uzundur. Mandibular foramen d2 hizasında yer alır. Ramus ve ramus kolu oldukça geriye kaçıktır ve ramus geniş açılıdır.

6.2.3.2. Erişkin Bireylere Ait Mandibula Örnekleri

Tablo 24: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin mandibula ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 10 410 497 455 455,7 31,26 2 10 345 424 387,5 386,9 29,32 3 5 66 79 68 70,0 5,24 4 6 62 84 76 74,8 8,58 5 10 52 83 72 71,1 8,91 6 11 59 88 76 76,0 8,94 7 13 64 94 79 81,0 8,35 8 12 67 98 87 87,3 9,55 9 10 31,3 40 33,9 34,7 2,59 10 11 33,3 45 37 37,7 3,38 11 2 110 125 117,5 117,5 10,61 13 11 135 183 152 151,3 14,60 14 6 70 91 76 77,2 7,91 15 8 168 240 211,5 204,4 25,51 16 2 271 524 397,5 397,5 178,90

671 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir. Sol tarafta koronoid proses ve mandibular kondül kırıktır. Her iki tarafta i2, p2-m3 dişleri korunmuştur. Dişler orta derecede aşınmıştır. 531 numaralı fosil tama yakın bir mandibuladır. Sağ i2 yarısından kırıktır, ayrıca sol tarafa ramusun distalinde kayıplar bulunur. Mevcut dişler sol ve sağda i2-p2-m3’tür. 785 numaralı mandibula sol mandibula yarımıdır. p2, koronoid proses ve kondülun mediali kayıptır. p3-m3 dişleri korunmuştur ama bu dişlerin lingual kenarları kırılmıştır. Dişler ileri derecede aşınmıştır. 796 numaralı mandibula sağ ve sol mandibula parçalarıdır. Sağ çene yarımı m2’nin hemen

önünden, sol çene yarımı p4’in önünden itibaren kayıptır. Ramusun proksimali kırılmıştır. Sağ tarafta çene üzerinde m2-m3, sol tarafta p4-m3 korunmuştur. Sağ p4 parçalanmıştır. Dişlerde ileri derecede aşınma vardır. 582 numaralı fosil kötü korunmuş sağ mandibula parçasıdır. Sadece mandibular ark ve ramusun ön kısmının

çok küçük bir parçası korunabilmiştir. Gövdenin tabanı kayıptır. Çene üzerinde p4- 85

m3 korunabilmiştir. 280 numaralı mandibula tama yakındır. Her iki i2’ler kayıptır ayrıca sağ tarafta ramus, sol tarafta ise kondül kayıptır. Sağ tarafta çene üzerinde p4- m3, sol tarafta p2-m3 korunmuştur. Sağ p4 parçalanmıştır. Dişlerde aşınma mevcuttur. 488 numaralı mandibula tama yakındır, ancak her iki i2’ler, sağ tarafta ramus, sol tarafta ise kondül kayıptır. Sağ tarafta çene üzerinde çok tahrip olmuş m2-m3ler, sol tarafta ise m1-m3ler bulunmaktadır. 456 numaralı fosil tama yakın bir alt çenedir. Dişi bir bireye ait olan mandibulada sağ kesici diş kayıptır. Sol tarafta ise kondülun mediali ile koronoid prosessin ucu kırıktır. Her iki tarafta p2-m3, sol tarafta ise i2 çok iyi korunmuştur. 790 numaralı mandibula tama yakındır ve dişi bir bireye aittir. Sağ yarımda koronoid çıkıntı, kondülun medial kısmı ve simfizyal’in kesici dişleri taşıyan bölgesi kayıptır. Sol tarafta i2, p2-m3 dişleri mevcuttur; sağ tarafta kesici diş ve p2 kayıptır ancak p3-m3 dişleri korunmuştur.

Dişler orta derecede aşınmıştır. 766 numaralı fosil sağ mandibula yarımıdır.

Simfizyal bölge, incisiveler, premolarlar ve ramusun üst kısmı kırıktır. Çene üzerinde bulunan m1-m3 dişleri oldukça tahrip olmuştur. Simfizyal bölgenin yapısı ve genel

özellikler bu altçenein dişi bir bireye ait olabileceğini düşündürmektedir. 646 numaralı fosil ise sağ mandibula parçasıdır. m1-m3 korunmakla birlikte çok aşınınmış ve tahrip olmuşlardır. 502 numaralı fosil dişi bireye ait tama yakın bir mandibuladır. Sağ tarafta kondülus mandibularis kırıktır. Sol tarafta p4-m2, sağ tarafta p4-m3 dişleri korunmuştur. Dişler ileri derecede aşınmıştır. 1403 numaralı fosil bir dişi bireye ait olan tama yakın bir mandibuladır. Sol tarafta m1-m3, sağ tarafta p2-m3 korunmuştur ve her iki tarafta da i2’ler kayıptır. Dişler oldukça aşınmış ve fosilleşmeye bağlı kayıplar vardır. 489 numaralı fosil dişi bireye ait tama yakın bir mandibuladır. Her iki tarafta da i2 -m3 dişleri mevcuttur. Ayrıca her iki tarafta da 86

ramuslar kayıptır ve dişler oldukça aşınmıştır. Nosuz G 13 numaralı fosil bir simfiz parçasıdır. Nosuz 1 numaralı fosil, erkek bireye ait sol simfiz parçası ve mandibulanın bir kısmını içermektedir. i2, p4’ün yarısı, m1 ve m2 dişleri bulunmaktadır. Nosuz 2 numaralı fosil yine erkek bireye ait sol mandibula parçası ile simfizin bir kısmıdır. Çene üzerine i2, p3 ve p4 dişleri bulunmaktadır. Nosuz 3 numaralı fosil dişi bir bireye ait tama yakın mandibula parçasıdır. Simfizin kesici dişleri taşıyan kısımdan itibaren kayıptır. Sağ ve sol koronoid prosesler ve kondül kısımları yoktur. Çene üzerine m3 ve p3 her iki tarafta da korunmuştur. Nosuz 4 numaralı fosil bir sağ mandibula yarımıdır. Kondülun mediali ve koronoid proses ile p3’ün önünden itibaren kayıptır, mevcut dişler m1 ve m3’tür. 153 numaralı fosil dişi bireye ait simfiz parçasıdır. 118 numaralı fosil sol mandibula parçasıdır ve m2 ye ait diş parçaları vardır. Nosuz 5 numaralı fosil tama yakın bir mandibuladır. Simfiz, her iki koronoid prosesler, sol mandibular kondülün medial kısmı kayıptır ayrıca her iki i2’ler tahrip olmuş durumdadır. Sol premolarların hepsi, sağ p2 ve p3 kayıptır.

Mandibula gövdesi deformasyandan dolayı yassılaşmıştır. Mevcut dişler sağda i2, p4-m3, solda i2, m1-m3 korunmuştur. Nosuz 6 numaralı fosil sağ mandibula yarımıdır. Ramusun alt kısmı, mandibular kondül, koronid proses kayıptır ve p2-m2 ve m3 çıkma aşamasındadır.

Mandibula gövdesi uzun, ince ve alçaktır ve laterale doğru genişleyerek önde simfiz ile birleşir. Simfiz uzun ve geniştir. Özellikle erkek bireylerde simfiz genişliği dişi bireylerin neredeyse iki katı kadardır. Simfizin lingual ve labiyal yüzü içbükeydir ve ayrıca erkek bireylerde labiyal yüzeyde çok sayıda foramen bulunur.

Mandibular foramen p3 hizasındadır. Mandibula gövdesi ile ramusun en arka noktası 87

arasındaki mesafe oldukça uzundur. Ramus m3’ün arkasından dik bir açı yaparak yükselir. p2’nin önü ile i2’nin arasındaki mesafe uzundur. Ayrıca kondüller ile koronoid uzantılar arasındaki mesafe uzundur ve “U” şeklindedir. Mandibular

kondüller enine uzamışlardır.

6.2.3.3 Dişler

Tablo 25: Ch.kowalevskii’ ye ait genç erişkin mandibular diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS d1U ------P ------Y ------d2U 13 24 30,3 27,0 27,1 1,96 A 15 9,5 14 12,6 12,3 1,23 P 13 10,4 14,9 13,4 13,1 1,29 Y 13 9,5 205 18,8 31,2 52,33 d3U 15 32 41,7 34,6 35,3 2,38 A 14 12,4 17,2 15,4 15,4 1,32 P 11 13,2 18,5 17,3 17,0 1,55 Y 8 13,8 24 21,0 19,6 4,07 d4U 3 38,2 41,3 41,0 40,2 1,71 A 3 17 20 19,4 18,8 1,59 P 3 19 21,2 20,0 20,1 1,10 Y 1 17 17 17,0 17,0 - d1 - d4 ------d2 - d4 8 95,9 103 101,5 100,8 2,25 d3 - d4 6 72,3 77,5 76,1 75,5 1,97

Tablo 26: Ch.kowalevskii’ ye ait erişkin mandibular diş ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS i2 U 0 0 0 - - - md 15 18 52 37,0 34,6 12,02 bl 15 20 32 26,0 26,3 2,91 p1U ------P ------Y ------p2U 7 22 29 25,4 25,2 2,28 A 7 11,3 16 13,2 13,6 1,78 P 7 15 17,4 16,5 16,4 0,83 Y 7 14,4 24 18,0 18,8 3,88 p3U 10 23,7 37 28,5 29,0 3,64 A 7 17 21 19,0 19,1 1,48 P 10 21 26 22,9 22,9 1,52 Y 13 14 35 18,5 20,1 5,29 p4U 15 29,4 40 31,0 32,2 2,72 A 13 20 26 22,3 22,5 1,67 P 14 21,3 27 25,4 25,0 1,49 Y 19 15,5 29 22,3 21,8 3,67 m1U 17 33 41 37,0 36,6 2,04 A 15 20,6 25 23,3 23,3 1,40 P 16 22,7 27 24,8 24,8 1,29 Y 17 14 26,8 20,0 19,7 3,44 m2U 21 36,9 44 41,0 40,9 2,09 A 19 22 56 25,0 26,6 7,33 P 22 22,3 29 24,5 24,8 1,67 Y 24 15,9 31 23,4 23,7 4,48 m3U 18 42,5 51 46,0 46,4 2,49 A 18 22,2 28 23,4 23,7 1,40 P 20 20,9 26 23,1 23,1 1,37 Y 19 18,6 35 25,0 25,1 4,18 p1 - m3 ------p2 - m3 7 188 226 192,0 201,7 14,84 p1 - p4 1 296 296 296,0 296,0 - p2 - p4 8 71,2 87,7 80,3 80,2 6,79 p3 - p4 10 54,5 118 59,7 65,4 18,82 m1 - m3 16 81 132 126,0 121,9 12,35 m1 - m2 18 67 83 77,7 76,7 4,24 m2 - m3 21 82 92,8 87,0 87,7 3,23

di2

di2 koni şeklindedir, kısa taçlıdır ve çene içine doğru gidildikçe çapları artar.

d1, tacı olmayan silindirik bir kök kalıntısı şeklindedir. Sadece bir örnek korunabilmiştir, diğer dört örnekte ise çıkma aşamasınadır.

d2 üçgenimsidir. Trigonid küçülmüştür ve keskinleşmiştir, ayrıca hem labiyalde hem de lingualde derinliği tabana kadar ulaşan yayvan oluklar ile

şekillenmiştir. Entokonid öne doğru dar bir biçimde uzanmıştır. Talonid vadi “U”

şeklindedir ve görece derindir. Metakonid dişin en yüksek noktasıdır.

d3 birbirine paralel hilal biçimli iki lofun birleşmesi ile oluşmuştur. Trigonid daha yukarıda yer alır. Labiyal oluk belirgindir ve tabanda sonlanır. Labiyal duvarın distalinde oklüzal yüzeyden başlayıp dişin tabanına kadar devam eden zayıf bir posteriyor singulum vardır. Metakonid ve entokonid yapılanma gösterirler. Tüm

örneklerde trigonid vadi talonid vadinin yarısı büyüklüğündedir ve her ikisi de “U” biçimindedir. Bütün örneklerde paralofid enine uzanır ve meziyale yönelerek sonlanır. Hipolofid metalofidin distalinde yer alır ve hilal biçimindedir. Dört örnekte entokonid dişin en yüksek tüberkülü iken diğer dört örnekte metakonid ile eşit yüksekliktedir. 90

d4, d3’e benzemekle birlikte, daha derin ve belirgin olan labiyal olukları tabana kadar ulaşır ve geniş, hilal biçimli lofları ile d3’ten farklıdır. Ayrıca trigonidin

şekli “U”, talonidin şekli ise hilal biçimindedir. Hipolofid yatay uzanır. Çenedeki en uzun diş d4’tür.

164 (sağ) numaralı i2 tacı kırık izole bir diştir. 87 (sağ), Nosuz 1 (sağ), 198

(sol) ve 163 (sol) numaralı örnekler tamdır. Erkek bireylere ait altı örnekte üçgen bir kesite sahip olan kesici dişler oldukça iridir, tüm dişin çevresi mine ile kaplıdır ve lingual kenarları oldukça keskindir. Çene arkına paralel eklem yapan kesiciler laterale açılarak sonlanır. Dişi bireylere ait iki örnekte ise kesit silindiriktir, boyutları erkek kesicilerinin 1/3 kadardır ve sadece keski biçimli oklüzal yüzeyi mine ile kaplıdır.

p2 üçgenimsidir ve iki köklüdür. Labiyal oluk sığdır ve labiyal singulum labiyal duvarın arkasında yer alır. Dişin labiyalinde sement oluşumu zayıftır. İki

örnekte trigonid vadi görülürken diğer örneklerde aşınmaya bağlı olarak neredeyse kaybolmuştur. Talonid vadi iki örnekte derin ve “U” biçiminde iken diğerlerinde aşınmaya da bağlı olarak oldukça sığdır. Paralofid öne doğru yatay uzanır. Hipolofid ve metalofid aşınma ile birlikte kaynaşır. Dişin en büyük tüberkülü metakoniddir.

Entokonid ve metakonid eşit büyüklüktedir. 91

p2’ye benzer, ancak labiyal olukları daha belirgindir. Labiyal singulum tabanda meziyalden distale kadar uzanır ve belirgindir ve talonid vadiyi kapatır.

Labiyalde sement oluşumu zayıftır. Talonid vadi “U” biçimindedir ve trigonid vadiden çok daha büyük ve derindir. Paralofid metalofidden zayıftır. Hipolofid ve metalofid aşınmaya bağlı olarak kaynaşmıştır. Bir örnekte metakonid ile entokonid eşit yapılanmıştır, diğerlerinde ise entokonid metakonidin yarısı kadardır. Altı

örnekte hipolofidin distali enine uzanır ve distale yönelerek sonlanır.

Birbirine paralel, hilal biçimli iki lofun birleşmesi ile oluşan p4, derinliği tabana kadar ulaşan labiyal olukları ile p3’ten farklıdır. Trigonid vadi “V”

şeklindedir ve talonid vadi trigonid vadinin iki katıdır. Dişin labiyalinde ve köke yakın kısımlarında sement oluşumu gözlemlenir.

p4’e benzer. Ancak, labiyal duvarın mesiyalinde taç bölgesinden oklüzal yüzeye uzanan zayıf bir singulum gözlenir. Metakonid ile entokonid eşit yüksekliktedir. Dişin labiyal duvarının önünde ve taç bölgesine yakın kısımlarda sement oluşumu gözlenir. m1 bütün örneklerde en çok aşınan diştir.

En uzun diş olan m2, m1’e benzer. Ancak, talonid vadi çok daha büyük ve derindir. Dokuz örnekte labiyal duvarın önünde ve arkasında taç bölgesinden oklüzal yüzeye kadar uzanan zayıf singulumlar gözlenir.

Önde “U” ve arkada hilal biçimli olan iki lofun birleşmesinden meydana gelen m3, derinliği tabana kadar ulaşan labiyal oluklara sahiptir. Üç örnekte labiyal duvarın önünde ve arkasında, diğerlerinde ise sadece önde, tabandan oklüzal yüzeye uzanan zayıf singulumlar bulunur. Paralofid hipolofidin ön ucu ile eşit seviyede sonlanır. Metalofid enine uzanır ve distale yönelerek sonlanır. Metakonid dişin en yüksek tüberkülüdür. Trigonid vadi “V” biçiminde iken derinliği tabana ulaşan talonid vadi hilal şeklindedir. Hipolofid hilal biçimlidir ve distale yönelerek sonlanır.

6.2.3. Humerus

Tablo 27: Ch.kowalevskii’ ye ait humerus ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 1 350 350 350 350 - 2 0 - - - - - 3 0 - - - - - 4 9 50,2 74 61 61,46667 7,89 5 9 46 78 57 57,5 10,14 6 5 86 130 120 112,4 19,09 7 3 76 81 80 79 2,65 8 4 40 144 115 103,5 44,67

Toplam on humerus incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 762 (sağ) numaralı fosil neredeyse tama yakın bir örnektir, ancak fosilleşme sürecinde oldukça deforme olmuştur. 406 (sağ) numaralı fosilin diyafizinin distale yakın 2/3’lük kısmı ile distal epifizinin posteriyoru sağlamdır, kemiğin ön yüzeyi kayıptır, fossa olekranoninin tabanı kaybolmasına rağmen şekli belirgindir ve epikondülus lateralisin lateral kısmı kayıptır. Nosuz 1 (sağ) numaralı fosil tama yakındır, ancak proksimalde kaput humeri dışındaki diğer kısımları kayıptır. 1049 (sağ) numaralı fosilin proksimalde torakanter majorunun temel kısmı ile kaput humeri dışında kalan kısımları ve distalde epikondülus lateralisin dışında kalan kısımları yoktur. 1110 (sağ) numaralı fosilinin proksimal epifizi üçüncü torakanter seviyesinden itibaren kırıktır ve proksimal uç yoktur. Diyafiz ve distal epifiz fosilleşmeye bağlı olarak kötü korunmuş ve yassılaşmıştır. 1066 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi tamamen kayıptır, distalde ise epikondülus lateralis ve kondülus lateralisin lateral kenarı yoktur. Nosuz 2 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi yoktur, diyafizin bir kısmı ve distal epifizi korunabilmiştir. Epikondülus lateralisin distal parçası düzleşmiştir, epikondülus medialisin fossa olekranoniyi oluşturan lateral duvarı da kayıptır. 568 (sol) ve 944 (sol) numaralı fosillerin proksimal epifizi yoktur, diyafizinin bir kısmı ve distal epifizi korunabilmiştir. 481

(sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kayıptır.

Proksimalde yer alan güçlü torakanterler kaput humeriden daha yüksektirler.

Torakanterler birbirlerinden geniş bir çukurla ayrılmıştır. Deltoid krest uzundur ve eğimli distal ucu pürtüklüdür. Lateral epikondül, medialdekine göre oldukça kısadır ve yana doğru uzanmıştır. Trokleanın eklem yüzeyi küçük, kısa ve obliktir. Ancak, 94

distal eklem yüzeyinin boyutları diğerlerine oranla daha iri ve büyüktür. Kondülus lateralis, kondülus medialisin yarısı kadardır. Fossa olekrani yuvarlak ve derindir.

Epikondülus medialis üzerinde çok gelişmiş kas tutunma yerleri ve tüberküller bulunmaktadır. Fossa radialis sığ, geniş ve ovaldir.

6.2.4. Radius

Tablo 28: Ch.kowalevskii’ ye ait radius ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 7 243 303 265 269,4 24,53 2 12 69,4 102 87,2 86,4 8,79 3 6 44 50 45 45,7 2,34 4 12 43 58 52,5 51,4 4,34 5 12 21 31 27 26,5 3,19 6 3 90 97 91 92,7 3,79 7 4 35 50 41 41,8 6,24 8 5 71 83 79 78,4 4,56 9 4 27 38 29 30,8 4,99

Toplam 12 radius incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları şöyledir:

763 (sağ) numaralı fosil tama yakın bir örnektir ancak proksimal epifizin ön kenarı boyunca kayıplar ve diyafiz üzerinde çatlaklar bulunmaktadır. 88 (sağ) numaralı fosil, fosilleşme sürecinde oldukça yassılaşmıştır ve üzerinde birçok çatlak bulunmaktadır, proksimal epifiz tamdır, distal epifizin medial kenarı ile lateral kenarı kayıptır ve distal epifizden sadece eklem yüzeyinin orta kısmında bir parça korunabilmiştir. Nosuz 1 (sağ) numaralı fosilin proksimal epifizi ve diyafizin bir kısmı kayıptır. 1110 (sağ) numaralı radius fosili tam olarak korunmuş bir örnektir ancak fosilleşmeye bağlı olarak diyafiz çok yassılaşmıştır. 242 (sol) ve 1027 (sağ) numaralı fosiller tamdır. 276 (sol) numaralı fosilin distal epifizi yoktur, proksimal epifizin eklem yüzeyinin medialde kalan kısmının posteriyor köşesi kayıptır ve 95

gövde üzerinde fosilleşme sürecinde oluşan çatlaklar vardır. 898 (sol) numaralı fosilin distal epifizinde ön ve posteriyorun lateral kısımları ile medial kenarın

önünde bazı kısımlar kayıptır. 751 (sol) numaralı fosilin distal epifizinde, posteriyorda küçük bir parça, proksimal epifizinde eklem yüzeyinin önünde bir parça kayıptır. 349 (sağ), 649 (sağ) ve Nosuz 2 (sol) numaralı fosillerin proksimal epifizleri ve diyafizleri korunabilmiştir.

Proksimal epifiz ortadan boğumlanmış bir elipsoide benzer. Medial ve lateral fasetler arasında belirsiz bir krista bulunur. Medial faset lateralden daha büyük bir eklem yüzeyine sahiptir, daha yukarıda yer alır; lateral eklem yüzeyi daha içbükeydir ve aşağıda yer alır. Lateral fasetin önünde ve diyafizin lateralinde belirgin bir tüberkül bulunmaktadır. Proksimal metafizin önünde üçgenimsi bir çöküntü bulunur.

Kas tutunma izlerinin oldukça belirgin olduğu bu alan tam ortadan bir oluk ile ayrılmıştır. Altı örnekte bu oluk distale doğru uzanırken diğerlerinde çukur görünümündedir ve devamsızdır. Bütün örneklerde diyafiz yassılaşmıştır ve önde hafif dışbükey iken posteriyorda içbükeydir. Üç örnek ulna ile tamamen kaynaşmıştır, diğerlerinde ise kaynaşmak üzeredir. Distal epifize sahip olan altı

örnekte epifiz enine uzayan bir eklem yüzeyine sahiptir. Yine bu örneklerde distal epifizin önünde, hem medial hem lateral kenarlarda tüberküller bulunmaktadır.

6.2.5. Ulna

Tablo 29: Ch.kowalevskii’ ye ait ulna ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama standart 1 2 347 359 353,0 353,0 8,49 2 3 53 72 65,0 63,3 9,61 3 2 68 98 83,0 83,0 21,21 4 9 33 80 71,0 68,8 14,07 5 4 67 134 96,0 98,3 27,58 6 3 37 41 40,0 39,3 2,08 7 2 44 47 45,5 45,5 2,12 8 3 22 31 29,0 27,3 4,73 9 4 43 61 51,9 51,9 7,99

Toplam on üç adet ulna incelenmiş olup bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 763 (sağ) ve 246 (sol) numaralı fosiller tam olmakla birlikte gövde

üzerinde çatlaklar bulunmaktadır. 1027 (sağ) numaralı fosilde olekranon kırıktır, distal epifizin eklem yüzeyinin posteriyor kısmı kayıptır, fosilleşme sürecinde meydana gelen yassılaşma ve gövde üzerinde çatlaklar gözlemlenir. 649 (sağ) numaralı fosilin olekranonu, gövdenin ön yüzeyinin bir parçası, diyafizin 2/3’lük kısmı ve distal epifizi yoktur. 349 (sağ) numaralı fosilde ise olekranon, diyafizin

1/2’lik kısmı, distal epifiz ve prosessus koronoideus medialis kayıptır. Nosuz 1 (sağ) numaralı fosilin diyafizinin 2/3’lük bölümü ve distal epifiz kırıktır. Fosilleşmeye bağlı çatlaklar ve yassılaşma çok belirgindir. 276 (sol) numaralı fosilin olekranonu, diyafizin 2/3’lük kısmı ve distal epifizi kırıktır. 751 (sol) numaralı fosilin olekranonu kayıptır ve prosessus koronoideus lateralis kırıktır. Nosuz 2 (sol) numaralı fosil de olekranon kırıktır ve distal epifizi yoktur. 898 (sol) numaralı fosilin olekranon kısmı ve distal epifizin lateral kenarında kayıplar vardır. 673 (sol) numaralı fosilin olekranon çıkıntısı, incisura semilunarisin medialde kalan kısmı, diyafizin distalde kalan 2/3’lük bölümü ve distal epifizi yoktur. 1110 (sağ) numaralı fosilin proksimal 97

kısmı kayıptır. 136 ( sol) numaralı fosilin olekranonu kırıktır ve gövde üzerinde

çatlaklar vardır.

Tuber olekranon ile incisura semilunarisin proksimal ucu arasındaki alan kısa ve dardır. Olekranonun kısa, masif, geniş ve üçgenimsidir. Olekranonun tüm yüzeyi oldukça belirgin kas tutunma izleri ile kapanmıştır. Proksimal epifizde yer alan incisura semilunaris küçük ve narindir. İnsisura semilunarisin distalinde yer alan prosessus koronoideusun medial ve lateral çıkıntıları enine uzanmışlardır. Bu iki

çıkıntı arasında yarımay şeklinde oldukça derin bir çukur bulunmaktadır. Medial koronoid çıkıntı lateraldekinden daha büyüktür. Diyafizin kesiti üçgen olup önde dışbükey, arkada içbükeydir. Üç örnek radius ile tamamen kaynaşmıştır, diğerleri ise kaynaşmak üzeredir. Diyafizin lateral kenarı, prosessus koronoideus medialisin distalinden başlayarak kemiğin distaline kadar yayılan belirgin kas tutunma izlerine sahiptir.

6.2.6. Metakarpal II

Tablo 30: Ch.kowalevskii’ ye ait MC II ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 1 115,7 115,7 115,7 115,7 - 2 1 38 38 38 38 - 3 1 34 34 34 34 - 4 1 33 33 33 33 - 5 1 15 15 15 15 - 6 1 30 30 30 30 - 7 1 28 28 28 28 - 8 1 31 31 31 31 -

Bir MC II incelenmiştir. 700 (sol) numaralı fosil görece iyi korunmuş bir

örnektir. Proksimal ve distaldeki eklem yüzeyleri tamdır. Proksimaldeki C2 eklem yüzeyi yamuk şeklindedir. C2 ve C3 fasetlerinin birleştiği kenar keskindir. C3’e ait faset ön-arka yönde laterale doğru hafif oval uzanarak sonlanır. MC III ile eklem yapan faset tektir. Diyafiz yassılaşmıştır ve önden bakıldığında proksimal metafizin iki ucu arasında geniş, derin ve üçgenimsi bir çöküntü gözlenmektedir. C2’nin eklem yüzeyinin dorso-lateralinde distale doğru uzanan belirgin bir tüberkül yer alır.

Diyafizin plantarında yer alan ve dik olarak uzanan bir krista distal metafizi ikiye ayırır. Trokleanın hemen üzerinde her iki yanda belirgin ve derin birer çukur göze

çarpar. Distal epifizde yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmış olup lateralde ve medialde kalan kısımlar hemen hemen eşittir. Bu iki faset aşağı doğru dışbükey bir şekilde sonlanır. Eklemin dorsal yüzeyi hafif bir dışbükeylik gösterir.

Trokleanın medialinde ve lateralinde ligament tüberkülleri ve bunların hemen distalinde birer çukur yer alır.

6.2.7. Metakarpal III

Tablo 31: Ch.kowalevskii’ ye ait MC III ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 9 118 143,8 128,7 128,6 8,33 2 8 41 63 55,0 53,1 6,98 3 9 32,5 44 38,5 38,5 3,34 4 10 33 47,5 40,6 41,0 5,07 5 10 13,4 19,4 15,2 15,8 1,88 6 10 37,2 56 46,8 47,1 6,49 7 9 33 49,4 40,0 39,6 5,19 8 9 23 33,1 30,0 28,7 3,60

Toplam on MC III incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları şöyledir:

914 (sol), 572 (sol), 55 (sol), Nosuz 3 (sağ) numaralı fosiller görece iyi korunmuş

örneklerdir. 1047 (sağ), 774 (sol), 414 (sol) numaralı fosiller de ise fosilleşme sürecindeki deformasyondan dolayı yassılaşma belirgindir. 192 (sağ) numaralı fosilin proksimal ve distal metafizlerinde kırıklar bulunur. Nosuz 2 (sağ) numaralı fosilin proksimalde C4 faseti yoktur. Nosuz 6 (sağ) numaralı fosilin proksimal epifizi kırıktır, diyafiz ise çok yassılaşmıştır.

C3 eklem yüzeyi üçgenimsidir. Bu eklem yüzeyinin dorsalde kalan kısmı daha geniş ve içbükey iken plantarda kalan kısmı daha dardır ve distale doğru sivrilerek sonlanır. C3 ve C4 fasetlerinin birleştiği kenar keskindir. C4’e ait faset düzensizdir ve laterale doğru eğimlidir. MC IV ile eklem yapan dorsal faset dik açı ile C3 fasetinin distalinde yer alır. MC IV’e ait fasetler birbirinden oldukça ayrıktır.

Bu iki faseti birbirinden ayıran oluk proksimalde C3’ün eklem yüzeyinde geniş bir

çentik oluşturur. MC IV’e ait dorsal eklem yüzeyi içbükey ve düzensizdir, ayrıca volarda yer alan MC IV’e ait ikinci faset oval ve hafif içbükeydir. Volar faset mediyanda yer alır. Medialde yer alan MC II eklem yüzeyi ön-arka yönelimlidir ve posteriyora doğru eğimli bir şekilde sonlanmaktadır.

Diyafiz güçlüdür ve yassılaşmıştır. Önden bakıldığında proksimal metafizin iki ucu arasında geniş ve derin üçgenimsi bir çöküntü vardır. C4’ün eklem yüzeyinin dorso-lateralinde distale doğru uzanan çok belirgin bir tüberkül yer alır. Bu tüberkül aynı zamanda bahsedilen çöküntünün lateral sınırını oluşturur. Bütün örneklerde diyafizin plantarında yer alan ve dik olarak uzanan bir krista, distal metafizi ikiye 100

ayırır. Trokleanın hemen üzerinde her iki yanda derin birer çukur göze çarpar. Distal epifizde yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmış olup lateralde kalan kısım ile medialde kalan kısım neredeyse eşittir. Bu iki faset dışbükeydir ve aşağı doğru yönelimlidir. Trokleanın medialinde ve lateralinde çok belirgin ligament tüberkülleri vardır. Üç örnekte bu tüberküllerin distalinde yer alan çukurlar diğer

örneklerden çok daha derindir.

6.2.8. Metakarpal IV

Tablo 32: Ch.kowalevskii’ ye ait MC IV ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 5 96 107 98,7 100,5 4,23 2 5 30 34 31 31,2 1,61 3 4 31,4 45 39,45 38,8 7,05 4 5 25,5 35,2 30,4 30,8 4,33 5 5 11,6 26 13,9 16,1 5,93 6 5 27 39,3 32 32,4 4,58 7 5 24 35,5 29 29,3 4,16 8 4 20 31,8 25,25 25,6 5,17

Toplam beş MC IV incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 713 (sol), 348 (sol), 1082 (sağ), Nosuz 4 (sağ) ve 996 (sağ) numaralı fosiller fosilleşme sürecinde oldukça deforme olmalarına rağmen tam örneklerdir.

Proksimalde yer alan C4’e ait faset dikdörtgen biçimlidir. Lateral kenar mediale göre daha kısadır. Proksimal epifize üstten bakıldığında, ön kısımda kalan eklem yüzeyi posteriyorda kalan eklem yüzeyinden çok daha fazla bir alanı kapsar ve posteriyordaki eklem yüzeyi dışbükeydir ve distale doğru uzanır. MC III’e ait fasetlerden dorsalde olan üçgenimsidir, eklem yüzeyi önde hafif dışbükeylik gösterir ve posteriyora doğru daralarak sonlanır. MC III eklem yüzeylerinin arasında oldukça 101

belirgin bir oluk vardır. Bu oluk C3 eklem yüzeyine doğru uzanarak posteriyorda tabanda geniş bir çukurla sonlanır. MC III’e ait volar faset ovaldir. Proksimal ucun lateralinde belirgin bir çukur mevcuttur. Diyafiz laterale doğru eğimlidir. Diyafizin medial kenarında iki örnekte tüm diyafiz gövdesi boyunca oldukça belirgin kas tutunma izleri vardır. Distal metafizin plantar yüzeyinde yer alan krista bu bölgeyi ikiye böler. Kristanın her iki yanında sığ birer çukur mevcuttur. Tüm örneklerde distal epifiz obliktir, üç örnekte troklea daha büyüktür. Troklea bir krista ile iki parçaya ayrılmıştır, ayrıca dorsal yüzeyi üçgenimsidir ve medialde oldukça yukarda sonlanır. Eklem yüzeyinin distal metafiz ile birleştiği kısım tüm eklem yüzeyi boyunca bir oluk şeklinde devam ederek sonlanır ve hafif dışbükeydir. Sadece bir

örnekte lateralde yer alan ligament tüberkülü belirgindir.

6.2.9. Femur

Tablo 33: Ch.kowalevskii’ ye ait femur ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 7 356 482 402 406,0 52,35 2 7 68 94 84 83,1 8,84 3 7 44 74 56 56,1 10,21 4 3 181 199 182 187,3 10,12 5 11 62 84 73 73,0 7,26 6 10 34,7 65 40 44,7 9,83 8 8 92 134 112,5 112,5 15,91 9 4 84 97 91 90,8 6,24 10 9 62 104 74 78,4 12,57 11 11 108 156 130 129,6 12,64

Toplam on dört femur incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 559 (sol) numaralı fosil neredeyse tama yakındır. Diyafizde, kaput femorisin hemen distalinde yer alan bölgesi tahrip olmuştur. Fosilleşme sürecinde 102

baskıya uğramış ve yassılaşmıştır. 284 (sol) numaralı fosilin troklea medialisi kırıktır ve proksimal epifizinde ise torakanter majorun bir kısmı dışında diğer parçalar kayıptır. 427 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kayıptır. Trokleanın laterali kayıptır ve kondüller yassılaşmıştır. 1023 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kırıktır, torakanterlerden hiçbiri korunamamıştır, distalde kondülus medialis sağlamdır, kondülus lateralisin bir kısmı korunabilmiştir, lateralde kalan eklem yüzeyinin proksimali kırıktır ve medialdeki eklem yüzeyinin distalde küçük bir parçası kalmıştır. 516 (sol) numaralı fosil tama yakındır. 787 (sol) ve 1234 (sol) numaralı fosiller tam örneklerdir ancak fosilleşme sırasında çok fazla yassılaşmıştırlar. 1377 (sol) numaralı fosilin proksimal uçta torakanterleri, distalde ise lateral kondülün laterali kayıptır. Epikondülus lateralis tahrip olmuştur ve bir kısmı kayıptır, ayrıca distal ucun önünde troklea kısmı kayıptır. 665 (sağ) numaralı fosilin proksimalinde kaput femoris ve üçüncü torakanter kırıktır. 1065 (sağ) numaralı fosilin proksimal epifizi üçüncü torakanter başlangıcından itibaren kayıptır. Distalde ise troklea medialis ve epikondülus medialis korunmuştur; lateraldeki oluşumlar kayıptır. 695 (sağ) numaralı fosilin kaput femoris kısmı kırıktır, ancak kaput femorisin lateralinin bir parçası korunabilmiştir. Fosilleşme sürecinde baskıya uğramış ve yassılaşmıştır. 802 (sağ) numaralı fosilin diyafiz ortadan kırılmıştır ve geniş bir proksimal epifiz alanına sahiptir. Ayrıca, torakanter major ve torakanter tertiusun öne dönen kısmı kırıktır. 365 (sağ) numaralı fosilin proksimal epifizi torakanter tertius hizasında kırılmıştır, medial kondül ile troklea patellarisin medial kısmı kayıptır. Nosuz 1 (sağ) numaralı fosilde üçüncü torakanter kayıptır.

Distal epifizde troklea patellarisin mediali kırıktır. 103

Kaput femoris yassı bir küre biçimindedir ve kollum femoris neredeyse yok denecek kadar kısadır. Kaput femorisin arka yüzünde yer alan fovea kapitis femoris bir yarık şeklinde distale doğru uzanır. Kaput femoris diğerlerinden daha iridir. İki

örnekte korunabilen torakanter major oldukça gelişkindir ve mediale doğru enine uzamıştır. Fossa torakanterika sığdır ve distale doğru yönelimlidir. Torakanter majörün distalinde yer alan linea torakantericadan başlayan ve torakanter tertiusa kadar uzanan belirgin bir kenar mevcuttur. Torakanter minus pek gelişkin değildir.

Torakanter major ve tertius üzerlerinde oldukça güçlü kas tutunma yerleri vardır.

Dokuz örnekte torakanter tertius hafifçe öne yönelimlidir ve kısadır. Torakanter tertius diyafizin neredeyse ortasında konumlanmıştır. Femurun arkasında yer alan pürtüklü fasiyes asperanın labium laterale ve labium mediale dudakları distale doğru inildikçe fossa palantarisi oluşturmuştur. Oldukça derin bir yapıda olan bu fossa

çevresinde güçlü kas tutunma yerleri bulunmaktadır. Bu oluşum üç örnekte çok belirgindir. On bir örnekte distal epifizde yer alan lokmacık şeklindeki iki kondül birbirinden derin ve geniş inter kondülika oluğu ile ayrılmışlardır. Fossa palantaris ile fossa interkondülika birleşmezler. Kondülus medialis, lateraldekinden biraz daha büyük bir eklem yüzeyine sahiptir. Her iki kondül dışbükeydir ve üzerlerinde epikondüller yer alır. Bu epikondüller de güçlü kas tutunma yerlerine sahiptirler.

Diyafizde makaramsı yapıya sahip eklem yüzeylerinden medialde yer alan daha büyüktür. Medial eklem yüzeyi proksimo-mediale doğru uzanır, bu da iki eklem yüzeyinin proksimal sınırının veya fossa supra patellari’nin distal sınırının parabolik bir yapı kazanmasına neden olmuştur. Troklea patellarisin hemen proksimalinde yer alan fossa suprapatellaris derindir ve proksimalden distale doğru genişler.

104

6.2.10.Tibia

Tablo 34: Ch.kowalevskii’ ye ait tibia ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 9 253 351 302 302,8 28,26 2 1 124 124 124 124,0 - 3 1 176 176 176 176,0 - 4 11 35 60 48 47,7 6,80 5 11 34 66 47 46,7 8,82 6 7 57,8 90 79 76,5 11,73 7 10 43 67 52 54,9 7,69 8 12 49 74 56 58,0 7,98 9 11 33 45 37 37,8 4,07

Toplam on beş tibia incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 1026 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizi kırıktır. 738 (sol) numaralı fosilin proksimal epifizinde tuberocitas tibiae, lateral epikondülün bir kısmı dışındaki bölümler ve distalde malleolus medialis kırıktır. G 13 Nosuz 1 (sol) numaralı fosilin sadece diyafiz sağlam korunabilmiştir. 278 (sol) numaralı fosilin proksimalinde kondülus medialis dışında kalan bölümler kırıktır. 362 (sol) numaralı fosilin proksimalde tuberossitas tibiae ve medial kondülün bir kısmı dışında kalan bölgeleri; distalde ise lateral eklem yüzeyi kayıptır. 677 (sağ) numaralı fosilin medial kondülünün bir parçası dışında fosil tama yakındır. 638 (sağ) numaralı tibianın proksimal epifizi kayıptır, distal epifiz diyalizle henüz yeni kaynaşmaktadır. Bu nedenle bireyin genç olduğu düşünülmektedir. 1076 (sağ) numaralı tibianın tüberositas tibiae ve kondülus lateralis parçaları kayıptır. 548 (sağ) numaralı fosilde kondülus lateralis, tüberositas tibiae, incisura fibularisin küçük bir parçası kayıptır ve gövde üzerinde çatlaklar vardır. 263 (sağ) numaralı fosilin tüberositas tibiaesi ve distalde cochleanın medial kısmı kırıktır. 1083 (sağ) numaralı fosilin proksimalde kondülus medialisi kırıktır, gövdede çatlaklar vardır ve distalde medial eklem 105

yüzeyinin ön kısmı kayıptır. 556 (sağ) numaralı fosilin proksimal ucu kırıktır ve distal ucun fibula ile eklem yapan yüzeyi kırıktır. 1021 (sağ) numaralı fosilde proksimal ve distal epifizlerin çok az bir kısmı korunabilmiştir ve her iki bölgede de medial kenarlar kırılmıştır. 1009 (sağ) numaralı fosil tama yakındır. 392 (sağ) numaralı fosil birkaç küçük kırık dışında tama yakındır.

İncelenen dört örnekte proksimal epifizde yer alan tuberossitas tibiae küçüktür ve distale doğru yönelimlidir. Tuberositas tibiae ile proksimal epifiz arasındaki oluk sığdır. Proksimal krest oldukça belirgindir. Kondülus medialis tibiae ile kondülus lateralis tibiae arasında tuberculum interkondülum mediale ile tuberculum interkondülum laterale yer alır. Kondülus lateralis ve medialis dairemsidir ve ön-arka yönde oblik uzanır. Kondülus medialis hafifçe içbükeydir ve diğer kondülden hafif büyüktür. Diyafizin özellikle lateral yüzünde çok belirgin kas tutunma yerleri bulunmaktadır.

Altı örnekte distal epifiz karemsi iken diğerlerinde dikdörtgenimsidir. Bir krista ile ikiye ayrılan distal eklem yüzünün medialde ve lateralde kalan bölümlerinin büyüklükleri birbirlerine yakındır. Medialdeki eklem yüzü derindir, lateraldeki eklem yüzeyi hafif içbükey ve yayvandır. Malleolus medialis ve malleolus lateralis derin bir

çentik ile ayrılmıştır. Malleolus medialis ve lateralis bir çentik ile birbirinden ayrılır.

Yedi örnekte cochlea geniş, uzun ve yayvan iken diğerlerinde kısa, zayıftır ve malleolus seviyesini biraz geçerek sonlanır

106

6.2.11. Astragalus

Tablo 35: Ch.kowalevskii’ ye ait astragalus ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 20 61,8 92 73,3 74,0 6,74 2 20 56,9 75,2 64,1 64,9 4,52 3 18 29 47 40,0 40,0 4,85 4 21 46 77 60,3 60,6 7,48 5 17 27,5 40 35,0 34,3 3,95 6 21 36,8 50,3 46,0 45,6 3,46 7 20 53,2 79,2 64,3 64,4 7,29

Toplam yirmi bir astragalus incelenmiş olup bu fosillerin korunma durumları

şöyledir. 424 (sol) numaralı astragalus fosilleşme sürecinde hafifçe yassılaşmıştır,

Cc3 ve kuboid fasetler kayıptır. 472 (sol) numaralı fosil hafifçe yassılaşmıştır, 1040

(sağ) numaralı fosilin navicular eklem yüzeyinin bir kısmı kırıktır. 999 (sol), 293

(sol), 618 (sol), 912 (sol), 416 (sol), 281 (sol), 429 (sol), 1053 (sağ), 223 (sağ),

Nosuz 1 (sağ), Nosuz 2 (sağ) , Nosuz 3 (sağ), Nosuz 4 (sağ), Nosuz 5 (sağ), 724

(sağ), 808 (sağ), 392 (sağ), 271 (sağ) fosilleri tamdır.

Astragalus karemsi, kısa ve kütlevidir. Troklea obliktir. Lateral kondül medial kondülden daha büyüktür ve yayvandır. Trokleanın hemen distalinde bulunan oluk uzun, geniş ve derindir, ayrıca medial dudağa daha yakındır. Lateral kondülün lateral yüzünde belirgin bir fovea mevcuttur. Medial tüberkül güçlüdür. Medial kondül ile medial tüberkül arasında belirgin bir oluk bulunmaktadır. Ccl faset Cc2’den daha büyüktür ve bu iki faset aşağı yukarı aynı seviyede yer alırlar. Proksimale doğru içbükey kavis yaparak yükselir ve keskin bir şekilde trokleanın proksimal kenarı ile birleşir. Cc1 ve Cc2 fasetleri arasında dar ve derin bir oluk bulunmaktadır. Cc2 ve 107

Cc3 fasetleri neredeyse birbirleriyle birleşmişlerdir. Medio-lateral yönde uzanan Cc3 faseti dar, uzundur. Kuboid faseti, Cc3 fasetinin disto-lateralinde ve centrale fasetinin lateralinde yer alır. Kuboid faseti ovaldir ve proksimo-lateral yönelimlidir.

Astragalusun os centrale (os naviculare) ile eklem yapan faseti mediyo-lateral doğrultuda konumlanmıştır ve dışbükeydir. Antero-posteriyor çapı büyüktür. Kuboid ve centrale fasetlerinin birleştiği bölgede keskin bir sırt oluşmuştur. Cc2 faseti ile medial kenar arasında kalan alan çok güçlü kas tutunma yerlerine sahiptir.

6.2.12. Calcaneum

Tablo 36: Ch.kowalevskii’ ye ait calcaneum ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 11 92,6 107 99,3 99,1 5,06 2 8 37 55,3 44,0 44,6 5,26 3 8 48,5 57,8 50,5 51,8 3,51 4 12 52 83 71,8 70,8 9,18 5 10 31,4 55 44,6 44,8 7,40 6 10 28,3 46,7 38,3 37,3 6,22

Toplam on üç calcaneum incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir. 478 (sol) numaralı fosil, sustantaculum tali ve tuber calcaneinin eksik olan küçük kısımları dışında tama yakın bir örnektir, 1029 (sol) ve Nosuz 2 (sol) numaralı

örnekler fosilleşme sırasında çok fazla sürüklendiği için fasetlerin biçimleri çok belirgin değildir, 374 (sağ) numaralı fosilin T4 faseti dışında kalan kısımları sağlamdır. 293 (sol), 946 (sol), 235 (sol), 658 (sol), 281 (sol), Nosuz 1 (sağ), 1055

(sağ), 939 (sağ) ve 271 (sağ) numaralı calcaneum fosilleri tam olarak korunmuş

örneklerdir. 108

Calcaneumlar uzun ve narin bir prosessus calcaneusa sahiptir. Plantara doğru bir sırt oluşturarak sonlanan tuber calcaneinin medial ve lateral yüzlerinde birer çukur yer almaktadır. Tuber calcaneinin lateral, medial, distal ve plantar yüzeylerinde belirgin kas tutunma yerleri bulunmaktadır. Calcaneumun astragalus ile eklem yapan A1 faseti büyük ve dairemsidir. Proksimalden bakıldığında bu faset dışbükey, dorsalde kalan kısmı hafif içbükeydir; bu iki yüzey birbirleriyle geniş bir açıyla birleşirler.

Fasetin proksimo-medialinde yarım daire şeklinde çok küçük bir tibia faseti yer almaktadır. İçbükey olan A2 faseti, sustantaculum talinin orta kısmında, dairemsi bir

şekilde izole olarak yer almaktadır. Al ve A2 fasetleri arasında, medialde oldukça sığ ve geniş bir oluk yer alır. A3 faseti ise mediolateral yönde çok ince bir bant halinde konumlanmıştır ve mediale doğru eğimlidir. Bu fasetin hemen distalinde oldukça iyi gelişmiş T4 faseti yer alır. A3 ve T4 fasetleri geniş bir açıyla birleşmişlerdir.

Sustantaculum talii gövde ile dik açıyla birleşir. Sustantaculumun distalinden başlayan krest ile T4 hacetinin distalinden başlayan krest arasında, calcaneumun dorso-distal yüzeyinde üçgen biçimli çöküntü bulunur. Sustantakulum taliinin enine

çapı küçüktür. Sustantakulum tali dört örnekte gövdeye çok yakın iken, diğer

örneklerde gövdeden oldukça ayrılmış durumdadır.

6.2.13. Metatarsale II

Tablo 37: Ch.kowalevskii’ ye ait MT II ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 5 87 108,8 99,8 99,0 7,78 2 4 20 26 23,4 23,2 3,00 3 4 28,6 37,5 33,5 33,3 3,84 4 2 25 27,7 26,4 26,4 1,91 5 2 16 20 18,0 18,0 2,83 6 3 25,7 34,2 31,0 30,3 4,29 7 4 24 30,3 30,0 28,6 3,05 8 4 24,5 31,8 26,9 27,5 3,15 109

Toplam beş MT II incelenmiş olup bu fosillerin korunma durumları şöyledir.

356 (sağ), 1048 (sağ), 404 (sol) numaralı fosiller tam ancak diyafizleri çok yassılaşmıştır. 149 (sol) numaralı fosilin distal metafizinin lateral kısmı yoktur ve bu fosilde de yassılaşma görülür. Örnek 2 (sağ) numaralı fosil tamdır.

T2’ye ait faset önden arkaya doğru genişleyerek üçgenimsi bir biçim kazanır ve ortada ön-arka doğrultuda hafif bir çukurluğa sahiptir. T1’e ait faset çok daha küçüktür. T1 fasetinin şekli küçük bir elipsoide benzer. Bu faset posteriyordaki güçlü tuberocitasın hemen üzerinde yer alır. MT III’e ait faset yarım ay şeklinde ve medialde içbükeydir. T3’e ait dorsal faset ile MT 3 faseti belirgin olmayan bir kenar ile birleşir. T3’ün ovalimsi olan volar faseti dik olarak konumlanmıştır. T3’e ait dorsal ve plantar fasetler arasında bir çentik oluşumu mevcuttur ve bu çentik depresif bir alana açılır. Üç örnekte bu depresif alan çok daha belirgindir. Dört örnekte oldukça yassılaşan diyafizin lateral kısmı güçlü ligamentlerin tutunma yerleri için

özel pürtüklü alanlara sahiptir. Medial kenar nispeten keskinleşmiştir ama bu kenar

üzerinde de güçlü kas tutunma yerleri vardır. Tüm örneklerde distal metafizin plantar yüzeyinde çok geniş bir çukur mevcuttur. Distal epifiz obliktir. Troklea plantarda bir krest ile iki parçaya ayrılmıştır. Plantardan bakıldığında medial eklem yüzeyi laterale göre daha yukarıda konumlanmıştır. Hem medialde hem lateralde ligament tüberkülleri mevcuttur ancak lateral tüberküller daha büyüktür. Dorsalden bakıldığında, eklem yüzeyi laterale doğru oblik ve dilsi bir şekilde uzanmaktadır.

110

6.2.14. Metatarsale III

Tablo 38: Ch.kowalevskii’ ye ait MT III ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 8 109 126 114,0 114,5 5,55 2 7 34,3 42 39,4 39,1 2,65 3 7 27,7 35,5 33,0 32,0 3,01 4 8 36,5 41,8 39,1 38,9 2,06 5 8 12 17,9 15,4 15,2 1,71 6 8 42,3 52 44,5 45,6 3,10 7 8 32,8 41,5 35,2 36,2 3,01 8 8 21 30,6 25,5 26,0 3,10

Toplam sekiz MT III incelenmiştir ve bu fosillerin korunma durumları

şöyledir: 404 (sol), 783 (sol), 286 (sol), 775 (sağ), 356 (sağ), Örnek 3 (sağ) fosilleri tam olmakla birlikte gövdeleri yassılaşmıştır. Nosuz 7 (sağ) numaralı fosilde T3’e ait fasetin medial kısmının önemli bir kısmı kayıptır ve gövde baskı nedeniyle yassılaşmıştır. Nosuz 5 numaralı fosilin proksimal epifizinin antero-medial köşesi kayıptır ve diğerlerinde olduğu gibi bu fosilde de gövde yassılaşmıştır.

T3 faseti üçgenimsidir. MT II faseti yarım ay şeklindedir. MT IV’e ait dorsal ve volar fasetler çok belirgin bir olukla birbirlerinden ayrılmışlardır. Dorsal fasetler volar fasetlerden daha büyüktür. Dorsal ve volar fasetlerin şekli dairemsidir ve dik olarak uzanırlar. Üç örnekte T3’ün lateral sınırı ile dorsal ve volar fasetler arasında geniş bir çentik vardır ve bu çentik iki faset arasındaki oluğa bağlanarak gövde ortasına kadar uzanır. Yassılaşan diyafizin plantar yüzeyinde, ortadan başlayıp trokleaya kadar devam eden zayıf bir krista mevcuttur. Bu kristanın her iki tarafında sığ birer çukur bulunur. Dorsalden bakıldığında ligament tüberkülleri belirgindir.

Medialde ve lateralde yer alan ligament tüberküllerinden lateralde yer alan daha 111

yukarıda konumlanır ve medial tüberkülden daha iridir. Distal epifizde yer alan troklea ortada bir krista ile iki parçaya ayrılmıştır. Bunlardan medialdeki eklem yüzeyi, laterale oranla daha büyüktür. Eklem yüzeyine dorsalden bakıldığında, fasetin mediale doğru uzayarak dilsi bir şekilde sonlandığı görülür. Bu iki faset aşağı doğru dışbükey bir şekilde sonlanır.

6.2.15. Metatarsale IV

Tablo 39: Ch.kowalevskii’ ye ait MT IV ölçüleri

N Min Max Ortanca Ortalama SS 1 4 86,3 101 97,8 95,7 6,83 2 4 27,3 32,2 28,8 29,3 2,08 3 4 32 37,6 33,9 34,3 2,67 4 4 22,2 31,5 28,0 27,4 3,87 5 4 14,5 17,3 16,5 16,2 1,19 6 3 24 32,8 26,2 27,7 4,58 7 3 22 34 23,0 26,3 6,66 8 3 23,7 26,2 24,0 24,6 1,37

Toplam beş MT IV fosili incelenmiş olup bu fosillerin korunma durumları

şöyledir. 356 (sağ) numaralı fosilin distali kırıktır, Nosuz 8 (sol) numaralı fosilin

MC III’e ait dorsal faseti ve distalde kondülün laterali kayıptır. 768 (sol), 404 (sol),

287 (sol), numaralı fosiller ise tam örneklerdir.

T4 eklem yüzeyi üçgenimsidir. Bu yüzey ön-arka doğrultuda daralır. Eklem yüzeyinin lateral bölgesi, önden başlayarak volara doğru uzanan bir oluk şeklini almıştır. MT III’e ait dorsal ve volar fasetler arasında bir çentik vardır. Bu çentik kemiğin medial kenarında aşağı doğru devam eder, oldukça pürtüklü bir yapıya sahiptir ve kas yapışma yerleri belirgindir. MT III’ün dorsal faseti antero-posteriyor konumdadır, yarım ay şeklindedir ve içbükeydir. MT III’ün volar faseti dik 112

konumlanmış yarım daire biçimindedir ve dorsal fasetten daha küçüktür. Diyafiz dorsalde hafif dışbükey, plantarda hafif içbükeydir ve laterale doğru yönelimlidir.

Diyafizin lateral kenarı T4’ün lateralinden başlayarak genişleyen oldukça pürtüklü bir alana sahiptir. Diyafize plantardan bakıldığında distal metafizde küçük bir çukur bulunur. Ligament tüberküllerinden lateralde olan daha belirgindir ve medialde bu tüberküllerden iki tane mevcuttur. Bu iki medial ligament tüberkülü arasında küçük bir oluk vardır ve bu oluk ligament çukurcuğuna açılır. Distal epifizde yer alan troklea plantarda zayıf bir krista ile ikiye ayrılmıştır. Bunlardan medialde kalan eklem yüzeyi lateralde kalan eklem yüzeyinin 1/3’ü kadardır. Eklem yüzeyinin dorsal yüzü dışbükeydir ve mediale doğru dilsi bir şekilde uzanarak sonlanır. Plantar eklem yüzeyi ise hafif içbükeydir ve laterale doğru dilsi bir şekilde uzanarak sonlanır.

6.2.16. Tartışma

Çorakyerler lokalitesinden bulunan orta büyüklükte, boynuzsuz, sivri burunlu ve dorsalde dışbükey kafatası profili, iyi gelişmiş supraorbital prosesler, görece hipsodont dişler, oldukça genişlemiş simfiz ve yanlara uzanarak sonlanan kesiciler ile karakterize olan Rhinocerotidae fosilleri, Chilotherium kowalevskii’nin diagnostik özelliklerini taşıdığı için bu türüne atfedilmiştir. Ayrıca kısa ve masif etraf kemikleri, görece kısa ve dişsiz premaksilla, parietal krestler arasındaki mesafe, ayrık posttimpanik ve postglenoid çıkıntılar da Çorakyerler örnekleri ile Ch. kowalevskii’nin paylaştığı ortak karakterler arasındadır.

113

Ch. kowalevskiide oksipitalin yüksekliği genişliğinden daha fazladır ve yuvarlak köşelere sahiptir. Orbitin üst sınırı ince, orbit tabanı laterale yönelimlidir.

Üst dişlerin bukkal duvarı neredeyse düzleşmiş, çok güçlü kroşet ve antekroşet bu türü diğerlerinden belirgin bir biçimde ayırır. Parakon ve hipokon yapılanmıştır.

Zigomatik ark dar ve kısadır. Kafatasının dorsal profili orbitlerden önce aşamalı olarak azalır. P2’ler görece küçülmüşlerdir. Buna ek olarak simfiz oldukça geniş ve kesiciler yanlara uzanarak hafifçe yukarı kalkık bir biçimde sonlanır. Postkranial kemikler kütlevi ve kısadır.

Tüm bu karakterleri ile Çorakyerler örnekleri, Ch. kowalevskii ile bazı benzersiz özellikleri paylaşmaktadır. Bu nedenle ilgili örnekler Ch. kowalevskii türüne dahil edilmiştir.

114

Cins Acerorhinus Kretzoi, 1942

Tip tür Acerorhinus zernowi Borissiak, 1914

Tür: Acerorhinus sp. (Levha 19-20)

Yaş: MN 11-MN 12 ?

Materyal ve Ölçüleri: 1 palat ve 1 mandibula.

Tablo 40: Acerorhinus sp’ ye ait genç erişkin üst diş ölçüleri

N Min Max Ortalama SS D1U 0 - - - - A 0 - - - - Y 2 - - - 0,71 D2U 2 33 34 33,5 0,71 A 2 38,2 40 39,1 1,27 P 2 28 32 30,0 2,83 Y 2 48 49,2 48,6 0,85 D3U 2 42 45 43,5 2,12 A 2 38 40 39,0 1,41 P 2 33 36 34,5 2,12 Y 2 58 58,5 58,3 0,35 D4U 2 45 45 45,0 0,00 A 1 36 36 36,0 - P 0 - - - - Y 2 - - - 4,24 P2 - P4 2 102,9 104,2 103,6 0,92 P3 - P4 0 - - - -

115

Tablo 41: Acerorhinus sp’ ye ait genç erişkin alt diş ölçüleri

N Min Max Ortalama S.S 0 - - - - d1U 0 - - - - P 0 - - - - Y 2 - - - 0,35 d2U 2 15 40 15,5 0,71 A 2 19,9 16 20,0 0,07 P 2 22 20 22,5 0,71 Y 2 44,5 23 45,5 1,34 d3U 2 18,9 46,4 20,2 1,77 A 2 21,6 21,4 22,2 0,85 P 2 26,3 22,8 26,6 0,35 Y 2 51 26,8 51,7 0,92 d4U 2 19 52,3 19,5 0,64 A 2 21 19,9 21,5 0,71 P 2 28 22 28,0 0,00 Y 1 134 28 134,0 - d2 - d4 2 99,5 134 100,3 1,06 d3 - d4 0 - 101 - -

6.3. Tanımlama

6.3.1. Genç Kafatası

386 numaralı palat genç bir bireye aittir. Palat üzerinde her iki tarafta da D2-

D4 dişleri vardır.

6.3.1.1 Dişler

D2 dikdörtgenimsidir. Protolof ile metalof birbirine paralel olarak uzanır.

Protolof metaloftan daha büyüktür ve metalofa doğru kıvrılarak sonlanır. Prefoset, protolofun meziyalinde dişin tabanına kadar devam eder. Sadece iki örnekte 116

medifoset bulunur, diğerlerinde bulunmaz. Postfoset oldukça büyüktür, neredeyse dişin tabanına kadar ulaşır ve distalleri açıktır. Metakon ve parakon eşit yüksekliktedir. Parakon kıvrım dişin tabanına kadar devam eder ve belirgindir.

Parasitil ve metasitil gelişmiştir ancak metasitil daha uzun ve distale yönelimlidir.

Medisinüs açıktır ve girişlerinde büyük bir pili bulunur. Uzun mediyan vadinin girişini kapatacak şekilde uzamış bir kroşet bulunur. İki örnekte singulum dişi mesiyalden distale kuşatır.

D3 görece D2’ye benzer. Protolof metaloftan çok daha büyük ve her ikisi de distale eğimli bir şekilde sonlanır. Protokon iki örnekte hipokondan daha geniş bir alanı kapsar. Protokonun önünde ve arkasında yer alan oluklar, protolofun fiyonk

şeklinde görülmesine neden olmuştur. İncelenen örneklerde kroşet ince, uzun ancak mediyan vadinin girişini kapatacak şekilde uzamıştır. Metakon ve parakon eşit yüksekliktedir. Parakon kıvrım belirgin ancak devamlı değildir. Aynı şekilde parasitil oluk belirgin ancak devamsızdır. Metasitil parasitilden çok daha büyüktür. Medisinüs açıktır ve girişlerinde küçük birer pili bulunur. Singulum belirgindir ve dişi mesiyalden distale kuşatır. Ektolof dar ve uzundur.

D4, D3’e benzer. Ancak protolofun distale daha eğimli oluşu ve parakon pilinin daha belirgin oluşu ile farklılaşır. Ayrıca mediyan vadinin girişinde pili bulunmaz.

117

6.3.2 Genç Bireylere Ait Mandibula Örnekleri

570 numaralı fosil genç bireye ait tama yakın bir alt çenedir. Her iki tarafta da kondüller ve ramusun alt kısmı tahrip olmuştur. Simfizyal bölgede sağ di2’ler sürmüştür. Her iki tarafta d2-d4 dişleri korunmuştur.

Mandibula gövdesi ince ve uzundur. d1’ler yoktur. d2-d3 hizasında mandibula gövdesi en geniş değerine ulaşır. Simfiz dar, uzun ve lingualde içbükey, labiyalde dışbükeydir. Simfizde kesici dişler çene arkına paralel uzanır ve öne doğru yönelerek sonlanırlar. di2 ile d2 arasındaki mesafe kısadır. Mandibular foramen d2 hizasında yer alır. Ramus ve ramus kolu oldukça geriye kaçıktır. Ramus geniş bir açı ile yükselir.

6.3.2.1. Dişler

di1

Çivi benzeridir ve kısa taçlıdır.

d2 üçgenimsidir. Trigonid ile talonid eşit seviyede ve büyüklüktedir.

Trigonidin önü keskinleşerek konikleşmiştir ve oldukça küçülmüştür. Labiyal oluk sığdır ve tabana kadar ulaşmaz. Dişin labiyal duvarı üzerinde ön ve arkada singulum vardır. Ön singulum dik bir şekilde yer alırken, arka singulum tabanda yatay bir

şekilde tüm talonidin bukkal duvarı üzerinde yer alır. Trigonid vadi “V” biçimli ve 118

oldukça sığ iken talonid vadi “U” biçimli ve oldukça derindir. Hipolofid ve metalofid aşınmaya bağlı olarak kaynaşırlar. Ancak hipolofid oldukça parabolik bir yapıdadır.

d3 birbirine paralel hilal biçimli iki lofun birleşmesi ile oluşur, ancak d2’nin tersine trigonid “U” biçimli iken talonid hilal biçimlidir. Sığ labiyal oluk tabana kadar devam eder. Lingual duvar üzerinde, tabanda mesiyalinden başlayıp distaline doğru güçlenerek devam eden bir singulum mevcuttur. Her ikisi de “U” biçimli olan trigonid ve talonid vadi neredeyse eşit büyüklüktedir. Bütün örneklerde paralofid enine olarak olarak uzanır ve mesiyale yönelerek sonlanır. Hipolofid, metalofidin distalinde hilal biçiminde yer alır.

d4, d3 benzer, ancak labiyal olukları daha derindir ve tabana kadar ulaşır.

Ayrıca talonid vadi daha geniş ve derindir. Singulum az belirgindir. d4 çenedeki en uzun diştir.

6.3.3. Tartışma:

Çorakyerler lokalitesinden bulunan maxilla fosili, büyük boyutlu süt dişleri, belirgin ve sürekli lingual singulumları, medisinüsün girişindeki izole ve görece büyük pilileri ile Çorakyerler lokalitesinden bulunan diğer gergedan örneklerinden fraklılaşır.

119

Bütün süt dişlerinde lingual singulum belirgindir. Mediyan vadinin girişinde

D1 ve D2’de iri pililer vardır. Protolof D1 ve D2’de metalofun iki katı büyüklüğündedir ve distale yönelerek sonlanır. Ektolof önde düzleşir. D1’de metakon ve parakon kıvrım zayıftır. D2’de parakon kıvrım belirgin iken metakon kıvrım zayıftır.

Altçene, kısa ve dar simfiz, bu simfiz üzerinde öne yönelimli kesici dişler, büyük boyutlu yanak dişleri, tabana kadar ulaşan belirgin labiyal oluklar, bukkal singulumlar, geriye yatık ramus ve yüksek mandibula gövdesi ile karakterizedir.

Tüm bu karakterler Acerorhinus zernowi türüne yakın olsa da daha fazla kanıta gerek duyulmaktadır. Bu nedenle bu örnekleri Acerorhinus sp. olarak isimlendirmek uygun görülmüştür.

6.4. Genel Karşılaştırma ve Tartışma

Geç Miyosen dönem boyunca Doğu Akdeniz’de gergedanlar çoğalarak

çeşitlendiler. Bu zaman aralığında Rhinocerotinae ve Aceratherinae üst ailelerinin temsilcileri bulunmaktaydı. Rhinocerotinae üst ailesine ait Ceratotherium neumayri

(bilinen eski adıyla Diceros pachygnathus) ve Dihoplus pikermiensis türleri Doğu

Akdeniz’de Geç Miyosen dönem boyunca yaşamışlardır. Bu iki türün taksonomisi, geçmişte tekrarlanmış hatalar ve yanlış isimlendirmeler nedeni ile karmaşık bir hale gelmiştir. Bu karmaşıklığın asıl nedeni, Wagner (1848) tarafından Rhinoceros pachygnathus’un holotipi olarak kabul edilen genç bir bireye ait ve kötü korunmuş 120

alt çenenin, Dihoplus pikermiensis türüne ait olduğunun anlaşılmasıdır. Heissig

(1975) bu hatayı fark ederek takson adını değiştirmiş, Dicerorhinus pikermiensis için Stephanorhinus pachygnathus adını kullanmış ve “pikermiensis” tür adını kaldırmıştır. Bu durum, zaten karmaşık olan literatürü daha da karmaşık bir hale getirmiştir (Gaourtsakis, 2003).

Ceratotherium neumayri, Güneydoğu Avrupa, Anadolu ve Ortadoğu’yu Geç

Miyosen boyunca istila eden bir Afrika türü idi. Subhipsodont, çift boynuzlu

Ceratotherium neumayri, yaşayan Dicerotina’nın apomorfik karakterlerini paylaşır.

Bu türe ait çok sayıda kafatası ve postkranial iskelet Akkaşdağı (Antoine, 2005),

Eşme Akçaköy, Kavakdere, Gülpınar, Başbereket, Balıkçıdere, Garkın, Karacahasan,

Mahmutgazi, Kınık, Eskibayırköy, Amasya (Heissig, 1996, Saraç, 1994),

Kemiklitepe (Geraads, 1994), Yulaflı (Kaya ve Heissig, 2001), Karaburun (Kaya ve diğ., 2005) Sinap (Fortelius, ve diğ., 2003) lokalitelerinde tanımlanmıştır.

Çorakyerler’den tanımlanan C. neumayri, büyük boyutludur ve kranial ve dental kalıntılarının büyüklüğü Ch. simium’un ortalaması ile neredeyse eşittir.

Ayrıca Çorakyerler C. neumayri buluntularının ölçülerinin ortalaması, Euboea,

Samos, Maraghah, Pikermi, Pentalophos-1, Akkaşdağı, Kemiklitepe ve Sinap,

(Giaourtsakis ve diğ., 2006, Guerin, 1980, 2000; Geraads, 1988, 1994; Geraads ve

Koufos, 1990, Antoine, 2005; Fortelius, 2003) buluntuları ile yaklaşık olarak benzerdir. Heissig (1975) ve Kaya’ya (1994) göre, Anadolu ve Yunanistan’da, C. neumayri’nin boyutu Geç Vallesiyen ve Turoliyen boyunca artmıştır. Ancak bir Orta

Turoliyen lokalitesi olan Akkaşdağı (MN12) buluntuları ile diğer Turoliyen sonu C. 121

neumayri buluntuları karşılaştırıldığında, yukarıda önerilen boyut büyüklüğündeki artış hipotezinin tartışmalı olduğu anlaşılmaktadır (Antoine, 2005).

C. neumayri, Doğu Akdeniz’de çok iyi bilinen bir türdür. Anadolu’da C. neumayri’nin varlığı (Heissig 1975; Geraads 1994; Kappelman ve ark. 1996) yayınlanan makaleler ile bildirilmiştir. Ayrıca Bulgaristan ve Eski Yugoslavya gibi

Balkan ülkelerinde de var olduğu bilinmesine rağmen, bu fosillerin detaylı

çalışmaları yapılmamıştır. Bu türe ait kalıntılar Eski Sovyetler Birliği’ne ait birkaç lokaliteden de kaydedilmiştir, ancak sağlıklı bir veri yoktur. Macaristan, Avusturya ve İtalya’da bulunan, ancak çok aydınlatıcı olmayan birtakım şüpheli bulgular, bu türün yayılımının eriştiği batı sınırını işaret eder. Thenius (1965) tarafından Viyana

Havza’sında bu türe ait bazı mandibular parçaların tanımlanmış olmasına rağmen, buluntuların yeniden değerlendirilmesi gerekmektedir. Sonuç olarak C. neumayri’nin

Viyana Havza’sına kadar ulaşabildiği kesin değildir. Ortadoğu’da, Maragheh’de

(İran) (Thenius 1955) bulunan C. neumayri örnekleri türün ulaştığı doğu sınırını göstermektedir (Gaourtsakis, 2003).

Bazı araştırmacılar tarafından, C. neumayri’nin çeşitli coğrafik ve geçici alttürlerinin varolabileceği öne sürülmüştür. Osborn (1900), Maragheh’te bulunan üst dişlerden hareketle Atelodos neumayri’den farklı olarak Atelodus pachgnathus türünü önerdi. Tip örnek Thenius tarafından (1955) yeniden incelenmiş ve Osborn’un

öne sürdüğü dental farklılıkları sorgulayarak yeni özellikler ilave etmiştir. Sonuç olarak iki ayrı alttür olduğuna karar vermiştir. Pikermi ve Selanik bulguları için

Diceros pachgnathus pachgnathus, Maragheh ve Samos buluntuları için ise Diceros 122

pachgnathus neumayri türlerini önerdi. Bu tanılamalar, Geraads (1988) tarafından, güçlü kanıtlar ile çürütüldü (Gaourtsakis, 2003).

Heissig (1975) Anadolu’daki Geç Miyosen C. neumayri buluntularını inceleyerek zaman içerisinde boyutta bir artış olduğunu gözlemlemiştir. Heissig, bu sonuçlara iyi tarihlendirilmiş lokalitelerden yapmış olduğu çalışmalar sonucunda varmıştır. Diğer yandan sayıca az olan bu lokalitelerden elde edilmiş materyalin varyasyon aralıklarının belirlenebilmesi mümkün görünmemektedir. Mahmutgazi lokalitesinden bulunan küçük ancak anatomik olarak tam bir örnek olan kafatası,

Pikermi’de bulunan ve daha iri bir form olan kafatası ile benzer özelliklere sahiptir.

Bu iki lokalitenin buluntuları arasında morfolojik farklar son derece azdır. Maalesef

Pikermi lokalitesinin stratigrafik kesitleri ve tarihlendirmeleri henüz tamamı ile aydınlatılamamıştır (Gaourtsakis, 2003).

Dicerotina’ye ait en yaşlı temsilci Paradiceros mükiri’dir. Bu tür, Hooijer

(1968) tarafından Fort Ternan (Kenya) lokalitesinde Orta Miyosen depozitlerinde bulunmuştur. Ayrıca bu tür, Kuzeydoğu Afrika’da Fas’ın Benimellal (Guerin 1976) ve Uganda Kisegi lokalitesinden bilinmektedir (Guerin 1994). Afrika’da Geç

Miyosen dönemde Dicerotina temsilcileri pek bilinmez iken, Doğu Akdeniz lokaliteleri çok daha zengindi. Sadece üç Afrika lokalitesinden Dicerotina fosilleri bulunmuş ve her biri yeni bir tür olarak tanımlanmıştır. İlk tür Cezayir’in Vallesiyen yaşlı lokalitelerinden Arambourg (1959) tarafından tanımlanan Dicerorhinus primaevus türüdür. Ancak daha sonradan Geraads (1986) tarafından bu tür Diceros primaevus olarak düzeltilmiştir. İkinci tür olan Diceros douariensis, Guerin (1996) 123

tarafından Tunus’un Turoliyen yaşlı lokalitelerinden tanımlanmıştır. Namibya’dan bilinen üçüncü tür Diceros australis yine Guerin (2000) tarafından tanımlanmıştır.

Bu üç tür de C.naumayri’den ilkeldir (Gaourtsakis, 2003).

Geç Miyosen boyunca Doğu Akdeniz’de yaşamış olan Aceratherinae üst ailesinin temsilcileri, Asya cinsi olan Chilotherium ve Acerorhinus’a, Merkez ve

Batı Avrupa’da aynı dönemde yaşamış Aceratherium, Alicornops ve

Hoplaacerathrium’dan daha yakındır. Chilotherium ve Acerorhinus, Vallesiyen başında Anadolu üzerinden geçerek Merkez Asya’dan Doğu Akdeniz’e göç ettiler.

Chilotherium, Samos’un en dominat türüdür ve en az üç tür ile bilinir. Bu türler Ch. samium, Ch.schlosseri ve Ch.kowalevskii’dir. Anadolu’da Chilotherium kowalevski türü Garkın (Heissig, 1999), Kavakdere, Karacahasan (Saraç, 1994) lokalitelerinden bilinmektedir. Yunanistan’da en çok Aceratherium örneği Pentalophos-1 lokalitesinden bilinir ve bu lokaliteden en son Aceratherium kiliasi türü tanımlanmıştır. Ancak bu tür daha sonraları Chilotherium’a dahil edilmiştir

(Gaourtsakis, 2003).

Samos adası zengin Miyosen fosil memelileri ile bilinir. Weber (1905) bu lokaliteden elde edilen Aceratherium’lara ait kafatası ve etraf kemiklerini çalışarak iki yeni tür tanımlandı. Bu türler Aceratherium schlosseri ve Aceratherium samium’dur. Bu iki türe ilaveten Andree (1920) iki yeni tür daha ilave etti.

Aceratherium wagneri ve Aceratherium angustifrons. Ancak Weber’in ve

Andree’nin üzerinde çalıştığı malzeme ikinci dünya savaşı sırasında yok oldu.

Günümüzde sadece Padova Jeoloji Enstitüsü’nde saklanan kafatası (bu örnek 124

Ch.wagneri’e aittir) bilinmektedir. Bir başka örnek, Hamburg Paleontoloji

Enstitüsü’nde saklanan mandibuladır ve Ch. schlosseri’e aittir (Gaourtsakis, 2003).

Heissig (1975), Anadolu’nun Miyosen gergedanlarına ilişkin kısa bir rapor yazarak Chilotherium cinsini revize etmiştir. Buna göre Ch.wagneri Ch. schlosseri’nin; Ch. angustifrons ise Ch. kowalevskii’nin sinonimidir. Ch.samium bu cinsin en ilkel, küçük ve daha az hipsodont türüdür. Ch.samium Anadolu’da ilk kez

Vallesiyen’de (MN10-11) ortaya çıktı. Daha hipsodont olan Ch.habereri ise yine aynı dönemde ancak farklı zamanlarda ortaya çıktı (Gaourtsakis, 2003).

Acerorhinus, Chilotherium’dan daha fazla özelleşmiş bir başka acerather cinsidir ve Geç Miyosen’de Anadolu da bu cinse ait Acerorhinus zernowi türü bilinir

(Borissiak,1914). Ch. kowalevskii semimolariform bir türdür ve ilk olarak

Grebeniki’de (Ukrayna) (MN12) bulunmuştur. Bu tür muhtemelen henüz göç etmekte olan ayrı bir evrimsel soyun temsilcisidir. İri ve yüksek taçlı dişlere sahip

Ch. schlosseri tipik bir Turoliyen türüdür. Ch. schlosseri ve bu türün modern formu olarak bilinen Ch. andersoni Çin’de bunmuş ve her ikisi de aynı dönemde yaşamıştır. Her iki tür Ch. habereri’ye (Heissig,1975,1996a) benzerdir (Gaourtsakis,

2003).

Doğu Akdeniz’deki en zengin Aceratherium lokalitesi Pentalopos -1’dir

(Geraads ve Koufos, 1990). Bu malzeme birkaç kafatası ve mandibula içerir ancak postkranial iskelet yoktur. Heissig (1996 a, 1999) bu malzeme üzerinde yaptığı detaylı çalışma sonucunda Ch. klisai ve Acerorhinus zernowi olmasını ön görmüştür. 125

Daha sonraki çalışmalarında Ch. klisai’nin Ch. samium olabileceğini öne sürmüştür.

Gerçekte de Aceratherium klisai, Ch. samium ile oldukça benzer özellikler taşır.

Bunlara karşın Geraad ve Koufos (1990) Chilotherium samium’u bir Aceratherium olarak kabul etmişlerdir. Holotip örneğinde kafatası alçak ve daralmıştır, dorsal profil düzleşmiştir ve orbitler görece alçaktır. Bu örnek, Chilotherium’un tip türüne,

Eppelsheim (Koup, 1832,1834 Valleiyen) ve Höwenegg ‘den (Hünerman 1989) bilinen “Aceratherium’un” tip türünden daha fazla benzer. Mandibula üzerindeki simfiz bölgesinin genişlemesi Chilotheriumun tipik bir özelliğidir, buna karşın

Acerorhinus daha dar ve içbükey labiyal yüzeyleri olan simfize sahiptir. Bu tarz hatalı tanımlamalardan dolayı bu türün yeniden revize edilmesi gerekmektedir ve

Aceratherium klisai orijinal isimlendirilmesini şimdilik kabul görmektedir

(Gaourtsakis, 2003).

Gaudry (1862-1867) tarafından Pikermi’den tanımlanan Aceratherium sp. mandibulası, o günün koşullarında alabileceği uygun bir cins adı olmadığı için bu isim kabul edilmişti ancak bu örnek Eppelsheim’de bulunan Aceratherium incisivum mandibulasından çok farklıdır. Bu hata bir çok yayında tekrarlanmış ve araştırmacılar tarafından Aceratherium incisivum ve Aceratherium cf. incisivum olarak bile kullanılmıştır. Geraads ve Koufos’ta bu mandibulayı tekrar incelemiştir ancak malzeme detaylı tanımlamalar yapacak kadar yeterli değildir. Bu da örneği daha fazla karmaşık hale getirmektedir. Gaudry yaptığı tanımlamada bu mandibula ile ilgili önemli farklardan bahsetmiştir ancak çok aydınlatıcı değildir. Alt ikinci kesiciler arasındaki mesafenin kısalığından hareketle Geraads ve Koufos bu örneğin

Chilotherium olmadığını düşünmüşlerdir. İri mandibula, kısa diastema, uzun ve 126

aniden yükselen simfiz muhtemelen Acerorhinus’a aittir, ancak simfizin labiyalde içbükey olup olmadığı açık değildir. Gaudry tarafından tanımlanan küçük metapodiumlar tanımlamayı kolaylaştırmak için yararlı elemanlardır. Narin yapılı bu metapodiumlar Acerorhinus ile benzeyen boyutlara sahiptirler. Bu nedenlerden dolayı Gaudry tarafından incelenen koleksiyonun revize edilmesi gerekmektedir

(Gaourtsakis, 2003).

Arambourg ve Piveteau (1929) Vathilakos 3 lokalitesinden Aceratherium sp. olarak tanımladıkları çok iri alt ikinci kesicileri rapor etmişlerdir. Bir başka buluntusu ise Pikermi’den bulunan mandibuladır ve bu fosil Aceratherium sp.

(Marinos ve Symeonidis 1974) olarak isimlendirilmiştir (Gaourtsakis, 2003).

Aceratheriini tribu ile ilgili Güneydoğu Avrupa ve Asya’da ki son çalışmalar son derece karmaşıktır ve yeniden revize edilmesi gerekir. Chilotherium,

Subchilotherium ve Acerorhinus cinslerinin varlıkları Orta Miyosen sonu ve Geç

Miyosen boyunca bilinirler. Bu cinslerin morfolojik yapıları ve taksonomik pozisyonları karmaşıktır (Heissig 1975, 1989,1996a; Qui ve arkadaşları 1988;

Bayshashov 1993; Cerdeno 1996, Deng 2000) bu cinse ilişkin yirmiden daha fazla türün Japonya’dan Portekiz’e kadar ulaştığı bilinir. Bu formlar arasındaki taksonomik sınırlar her zaman geçerli deliller değildir ve benzersiz karakterler olarak kullanılmaları çoğu kez daha fazla karmaşaya neden olmaktadır. Bu cinse ait yeni tanımlanan bir çok türde, eski türlerden çok da farklı diyagnozlar yoktur. Heissig

(1975) bu cinsi revize etmiştir ancak çok güçlü deliller sunamamıştır. Daha bütünsel

çalışmalar ve Yunanistan, Türkiye, Balkanlar, Eski Sovyetler Birliği, Orta Doğu, Çin 127

ve Moğolistan’daki bu cinse ait türlerin yerel revizyonları daha kalıcı ve faydalı filogenetik çözümler üretecektir (Gaourtsakis, 2003).

Çorakyerler lokalitesinde, üç farklı gergedan buluntusu (C. neumayri, Ch. kowalevskii ve Acerorhinus sp.) içinde Ch. kowalevskii (199 element, en az 23 birey) en çok rastlanan türdür. Ardından C. neumayri (66 element, en az 7 birey) ve

Acerorhinus sp. (2 element, en az 2 birey) gelmektedir. Çoğunlukla C. neumayri’nin egemen olduğu Akkaşdağı (Antonie, 2005), Kavakdere (Saraç, 1994) ve diğer Doğu

Akdeniz lokaliteleri ile karşılaştırıldığında Çorakyerler, Ch. kowalevskii’nin dominant oluşu nedeniyle farklıdır.

128

7. BÖLÜM

ÇORAKYERLER LOKALİTESİNİN FAUNAL ANALİZİ VE

PALEOEKOLOJİSİ

7.1. Doğu Akdeniz Biyoprovinsinde Vallesiyen ve Turoliyen Dönemleri

Geç Miyosen iki çağa ayrılır: Vallesiyen ve Turoliyen. Vallesiyen çağı MN9-

MN10 zonlarını kapsar. Orta Miyosen’in MN6-7-8’i içeren son çağı Astrasiyen ile

Vallesiyen sınırı Hipparionun ortaya çıkışı ile tanımlanır. Fakat bu Batı ve Merkez

Avrupa ile Doğu Akdeniz arasında değişir, çünkü Hipparion bu bölgelerde farklı zamanlarda ortaya çıkar. Hipparion, Batı ve Merkez Avrupa’da 11,1-11,2 milyon yıl

önce ortaya çıkarken Doğu Akdeniz’de Sinap Lokalite 4 buluntuları 10,7 milyon yıl

öncesine yani Astrasiyen/Vallesiyen sınırına tarihlendirilir (Şen, 1997). Aynı zamanda Siwalik Hipparion buluntuları da yaklaşık 10,7 milyon yıl öncesine tarihlendirilmektedir (Pilbeam ve diğ., 1996). Merkez Avrupa’da, Avusturya

Gaiselberg’den bilinen Hipparion verileri yaklaşık 11,0 milyon yıldan biraz daha yaşlıdır ve Almanya Höwenegg lokalitesinden bilinen veriler ise 10,3 milyon yıldan

çok az yaşlıdır (Bernor ve diğ., 1996). Hipparion ve Ancitherium fosilleri

Avrupa’nın doğusunda Ukrayna Zheltokamenka lokalitesinde ortaya çıkar (Gabunia,

1981). Paleomagnetik verilerden sonra bu depozit normal polarite ile Kron C5n’i işaret eder ve bu da yaklaşık 10,5 milyon yıla denk gelir. Böylece Hipparion ilk kez

Astrasiyen/Vallesiyen sınırında yaklaşık 10,7 milyon yıl önce Doğa Akdeniz’e

(Sinap Lokalite 4) giriş yapmıştır (Koufos, 2003).

129

Hipparion ile birlikte Giraffidae ailesinin bir üyesi olan Paleotragus cinsi de bu bölgeye varmıştır. Ayrıca Erken Vallesiyen Cricetulodon ve Byzantinia gibi kemiriciler ile de karakterizedir. Fakat bu kemiricilerin bazıları Astrasiyen’in en üst tabakasına da (MN7-8) tarihlendirilir. Erken Vallesiyen boyunca Progonomys,

Tragoportax, Gazella, Prostrepsiceros, Dinocrocuta ve bir hominoid olan

Ankarapithecus gibi farklı memeli taksonları da Doğu Akdeniz’e gelmiştir (Koufos,

2003).

Erken/Geç Vallesiyen sınırı İspanya’da 9,6 milyon yıla tarihlendirilmiştir

(Şen 1997). Doğu Akdeniz’de Xirochori 1 ve Kastellios (Yunanistan) lokaliteleri de aynı zamana tarihlendirilir. Adcrocuta ve Ouranopithecus ilk olarak bu zamanda ortaya çıkarlar ve bu sınırının karakteristik canlılarıdır. Geç Vallesiyen’de

Helladotherium, Bohlinia ve Occitanomys ilk kez oartaya çıkar iken Ouranopithecus ve Ankarapithecus cinslerinin bu döneme ait fosil kayıtları yoktur (Koufos, 2003).

Üç alt bölümde incelenen Turoliyen çağı MN11-MN12-MN13 zonlarını içerir. Vallesiyen/Turoliyen sınırı Microstonyx ve Nisidorcas cinslerinin ilk görünümü ile tanımlanabilir (Koufos, 2003). Diğer bir önemli anahtar takson ise büyük Vallesiyen hominioidlerinin yerine geçen Mesopithecustur. Aynı zamanda dev bir sırtlan cinsi olan Dinocrocuta ortadan kaybolmuştur. Erken Turoliyen boyunca zürafa Samotherium ve avcı sırtlan Chasmapothetes Doğu Akdeniz’de varlığını sürdürürken bu periyodun sonlarında Progonomys ortadan kaybolmuştur (Koufos,

2003).

130

Doğu Akdeniz Orta Turoliyen’i, bu dönemin karakteristik canlısı olan

Parapodemusun ortaya çıkmasıyla başlar. Ayrıca Apodemus, Pliocervus ve

Macrotherium da aynı zamanda görülür. Nisidorcasın bu periyoda ait henüz bir fosil kaydı yoktur. Geç Turoliyen ise Pliyosen’in başlangıcını oluşturacak birçok faunal değişime sahne olmuştur. Yunanistan’da Rema Marmara lokalitesinde Micromysin ortaya çıkması Orta/Geç Turoliyen’ı karakterize eder. Turoliyen sonlarına doğru bazı memeli taksonları (Choerolophodon, Adcrocuta, Microstonyx, Palaeotragus,

Samotherium, Bohlinia, Helladotherium, Tragoportax, Prostrepsiceros) yok olmuştur. Pliyosen başlarına doğru ise yok olan diğer taksonların boşalttığı habitatlara yeni taksonlar (Rhagapodemus, Mesocricetus, Parabos, Paracamelus,

Korynochoerus) yerleşir. Doğu Akdeniz’de Turoliyen/Ruscinian sınırı Yunanistan’da bulunan Maramena, Silata lokalitelerinin faunaları ile temsil edilir (Koufos, 2003).

7.2. Çorakyerler Lokalitesinin Paleoekolojisi ve Faunal Analizi

Çorakyerler faunasında farklı takımlara ait çok sayıda örnek vardır.

Çorakyerler kazısı başladığı andan bu güne değin elde edilen fosil buluntuların ait oldukları takımların dağılımlarına göre, Perissodactyla ve Artiodactyla takımları

çoğunluktadır, onları Proboscidae, Rodentia, Primates, Carnivora ve Chelonia takımları takip etmektedir (Sevim ve Kiper, 2002; Sevim ve diğ., 2004).

Buluntular arasında çeşitli gastropodların olması ve fosilli tabakanın sedimantolojik yapısı, bölgede su içeren bir ortamın varlığını göstermektedir.

Gergedan ve at gibi hipsodont canlıların fosillerine daha çok rastlanılması bölgenin 131

açık alan ortamı olduğuna işaret eder. Bunun yanında, çeşitli keçi benzeri boynuzlu türlerinin, zürafaların, domuzların, fillerin ve özellikle de primatların varlığı bu açık alan çevresinde ağaçlık ve çalılık alanların da bulunduğunu düşündürmektedir. Fauna içerisinde büyük, orta ve küçük boyutlu otçulların, yine büyük boyutlu omnivorların oluşu, lokalitenin su yatağı merkezli, çevresi ağaçlık, açık bir alan olduğunu karakterize etmektedir. Kemirici ailelerinden bazılarının habitatlarının göl veya

ırmak gibi bir su yatağının çevresinde, bazılarının ise suya daha uzak alanlarda bulunması, Çorakyerler lokalitesinin paleoekolojik yorumunun yapılmasına yardımcı olmaktadır.

Etçillerden sadece küçük boyutlu olanları bugüne kadar yapılan çalışmalarda bulunabilmiştir. Fakat faunada, otçulların yavru bireylerine ait çok sayıda fosilin bulunması -av ve avcı ilişkisi düşünüldüğünde- ilk olarak etçil etkisi olabileceğini akla getirmektedir. Bu nedenle önümüzdeki kazı çalışmalarında büyük boyutlu etçillerin de fosillerine rastlayacağımızı düşünüyoruz. Buluntuların tafonomik analizleri ise henüz tamamlanmamıştır. Fakat canlı öldükten sonra kalıntılarının, bir akıntı içerisinde taşınmış olmaları nedeniyle, fosillerin in situ hallerinin çeşitli yönelimler içerisinde bulunduğu ve üzerilerinde ölüm öncesi-sonrası meydana gelmiş izler taşıdıkları gözlemlenmektedir. Bazı fosillerin eklemli bulunması ise bu akıntının çok güçlü olmadığını ya da kalıntının canlı öldükten sonra kısa bir süre içerisinde taşındığını göstermektedir. Ayrıca fosil elementlerin izole olmalarında etçillerin etkisi de büyük rol oynamıştır.

132

Çorakyerler fosil yatağı, Geç Miyosen’e ait diğer Doğu Akdeniz referans lokaliteleri ile karşılaştırıldığında, zengin denebilecek bir fosil potansiyeline sahiptir.

Lokalitede, memelilere ait temel takımların birçok ailesine rastlıyoruz. Bunların

çoğu, Geç Miyosen’i karakterize eden anahtar fosillerdir. Bu fosiller, Doğu

Akdeniz’in diğer Geç Miyosen yaşlı referans lokalitelerinin faunalarıyla karşılaştırıldığında, lokalitenin yerleştiği stratigrafik kesit anlaşılmaktadır.

Çorakyerler lokalitesinin jeolojik tarihinin, magnetostratigrafik analizler sonucu

MN12 zonuna önerilmiştir (Kaymakçı, ve diğ., 2001). Ancak lokalitenin tarihinin kesinleşmesi ve faunal korelasyonun daha ayrıntılı yapılabilmesi için varolan buluntuların dışında daha fazla veriye ihtiyaç duyulmaktadır.

Çorakyerler lokalitesinin fauna listesi:

INSECTIVORA Soricidae indet. RODENTIA Byzantinia cf. pikermiensis Byzantinia cf. hellenicus cf. Rhinocerodon sp. Keramidomys sp. Allocricetus cf. bursae Pseudomeriones latidens Cricetidae indet Myomimus sp. Spalacidae indet. Hansdebruijnia n. sp.

CARNIVORA Mustelidae Indet

133

PRIMATES Hominoidea -?-

ARTIODACTYLA Suidae Microstonyx major cf. erymanethius Cervidae Pliocervus sp. Giraffidae Paleotragus cf. quadricornis Samotherium sp. Bovidae Tragoportax gaudryi cf. Prostrepsiceros sp. Palaeoreas cf. elegans Gazella sp. Oioceros rothi Protoryx sp. Plesiaddax ? sp. Ovibovini indet. Bovidae gen. et. sp. indet.

PERISSODACTYLA Rhinocerotidae Acerorhinus sp. Chilotherium kowalevskii Ceratotherium neumayri Equidae Hipparion sp. A Hipparion sp. B Hipparion sp. C

PROBOSCIDEA Gomphotheriidae Coerolophodon pentelici (Sevim, 2001)

134

SONUÇ:

Çorakyerler lokalitesi, 1970’li yıllarda Alman Linyit Araştırma Ekibi tarafından keşfedilmiş ve 1997 yılında Prof. Dr. Erksin Güleç başkanlığında yürütülen Çankırı Orta Miyosen kazıları sırasında yapılan detaylı yüzey araştırmaları sonucunda kazı yapılması uygun görülmüştür. 2001 yılından bu güne sistematik olarak kazılar devam etmektedir. Çorakyerler lokalitesi, Avrupa memeli biyozonunun birçok karakteristik fosiline sahip olması, ayrıca bulunan hominoid fosili ile gerek ülkemizin gerekse Doğu Akdeniz biyoprovinsinin önemli bir lokalitesi konumundadır.

Doğu Akdeniz Biyopovrinsi için Geç Miyosen gergedanları Stephanorhinus,

Ceratotherium, Chilotherium ve Aceratherium cinslerini içerir. Ceratotherium buluntuları ise Geç Miyosen lokaliteleri içinde en bol ve ortak olanıdır. İlk ortaya

çıktığı lokalite, Erken Vallesiyen yaşlı Eşme Akçaköy’dür (MN9). Eşme Akçaköy faunası, Sinap 8A, 8B ve 12 lokalitelerinin en üst tabakalarından ya daha gençtir ya da benzerdir ve en üst tabakası MN9’a, alt tabakası ise MN10’a tarihlendirilir.

Ceratotherium Geç Miyosen boyunca yaşamış ve Turoliyen sonunda ortadan kalkmıştır. En son görüldüğü lokalite ise Geç Vallesiyen’in en üst tabakasına tarihlendirilen (MN13) Dytiko’dur (Yunanistan) (Koufos, 2003).

135

Neojen ve özellikle Geç Miyosen, Doğu Akdeniz’de memeli sınıfının birçok grubunun çeşitlendiği ve evrimleştiği zaman dilimidir. Bu dönemde Avrupa, Asya ve

Afrika arasında Anadolu, memelilerin göç yolları üzerineydi. Birçok fosil buluntu bu görüşü desteklemektedir. Ayrıca Çorakyerler lokalitesi Doğu Akdeniz lokaliteleri içerisinde en genç hominoid buluntusu veren fosil yatağıdır. Bu alandan elde edilen buluntuların büyük bir kısmını Perissodactyla takımına aittir ve bu takım çoğunlukla gergedanlar tarafından temsil edilmektedir. Bugüne kadar elde edilen 1115 fosil buluntudan 267 tanesi gergedanlara aittir. Yapılan incelemeler sonucunda bu lokaliteden Ceratotherium neumayri, Chilotherium kowalevskii, ve Acerorhinus sp. türleri saptanmıştır.

Çorakyerler lokalitesinde bugüne kadar yapılan sekiz kazı sezonunda toplam

1115 adet envanterlik fosil elde edilmiştir. Fauna rhinocerotidler baskın olmakla birlikte bovidler, ender olarak cervidler, suidler, gomphotheridler ve primatlardan oluşmaktadır. Bu fauna, diğer referans lokaliteleri ile karşılaştırıldığında MN 12’ye

(yaklaşık olarak 7,50-6,93 milyon yıl öncesi) atfedilmektedir.

Spiral boynuzlu antiloplar, hipparionlar ve Ceratotherium ve

Chilotherium’un varlığı, Çorakyerler’in açık-ağaçlık bir florayı ve tipik Greko-

Iranian Turoliyen coğrafyasını yansıtır. Bunun yanında domuzlar ve geyikler,

Kemiklitepe lokalitesinde de olduğundan daha açık bir ekolojinin varlığını yansıtır.

Sonuç olarak Çorakyerler faunası bize daha kuru-serin iklim dönemlerinin yaşandığı bir habitattı gösterir.

136

ÖZET

Bu çalışmada, Geç Miyosen döneme tarihlendirilen Çorakyerler lokalitesinden elde edilen gergedan fosilleri incelenmiştir. Bu fosillerin taksonomik olarak hangi cins ve türe ait olduklarını anlamak için morfolojik ve morfometrik

çalışmalar yapılmıştır. Buna göre Rhinocerotidea üst ailesinin Ceratotherium,

Acerorhinus ve Chilotherium cinslerine ait üç tür tanımlanmıştır. Bu türler

Ceratotherium neumayri, Chilotherium kowalevskii ve Acerorhinus sp.’dir.

Şimdiye kadar yapılan kazılardan 267 adet gergedan fosili elde edilmiştir.

Chilotherium kowalevskii 199 buluntu ile en fazla bulunan gergedan türüdür ve minimum birey sayısı 23 olarak hesaplanmıştır. Bu türü 66 örnek ile Ceratotherium neumayri takip eder ve en az yedi birey saptanmıştır, ayrıca sadece iki bireyle temsil edilen Acerorhinus sp. türüne ait iki örnek bulunmuştur.

Çorakyerler lokalitesinin faunası, yarı ağaçlık ve açık alanları karakterize etmektedir. Büyük boyutlu, C. neumayri ve orta büyüklükteki Ch. kowalevskii ve

Acerorhinus sp. türleri görece hipsodonttur ve Çorakyerler’in paleoekolojik ortamını yansıtmaktadırlar. Paleomagnetizma analizleri sonucu MN12 biyozonuna tarihlendirilen (Kaymakçı ve diğ., 2001) Çorakyerler lokalitesinin faunal analizleri ve korelasyonu da benzer bir tarihi işaret etmektedir.

137

SUMMARY

In this study, fossils of Rhinocerotidae from the Late Miocene (MN12) locality of Çorakyerler, Turkey, are examined. Morphological and morphometric analyses are undertaken to determine taxonomic affinities. Three species belonging to three genera are described. These are Ceratotherium neumayri, Chilotherium kowalevskii and Acerorhinus sp.

Two hundered and sixty seven rhino fossil specimens have been recovered from excavation efforts up to this point (2005). Chilotherium kowalevskii is the most common species of rhinoceros with 199 specimens and a minimum number of individuals (MNI) of 23. Ceratotherium neumayri follows it with 66 specimens representing at least seven individuals. Finally, only two specimens of Acerorhinus sp. are present (MNI = 2).

The fauna of Çorakyerler suggests open and semiforested paleoenvironments.

Large-bodied C. neumayri and intermediately-sized Ch. kowalevskii and Acerorhinus sp. are relatively hypsodont species, further suggesting an open environment for

Çorakyeler. Previous paleomagnetic analyses date the Çorakyerler fauna to the

MN12 biozone (Kaymakci et al. 2001), confirming biochronological esimates based on faunal analyses and correlation.

138

KAYNAKÇA

Akkün, F., Kaya, T., Forsten, A., Atalay, Z., (2000), Biostrarigraphic Data (Mammalia and Palynology) From the Upper İncesu Formation at Düzyayla (Hafik- Sivas, Central Anatolia), Turkish Joournal of Earth Sciences, Vol. 9, pp. 57-67.

Antoine, P.-O., Saraç, G., (2005), Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) fram the Late Miocene of Akkaşdağı, Turkey, in Şen, S., (ed), Geologgy, Mammlas and Environments at Akkaşdağı, Late Miocene of Central Anotalia. Geodiversitas 27 (4): 601-632.

Boitani, L., Bartoli, S., (1983), Simon and Schuster's Guide to Mammals, New York.

Borissiak, A., (1914), Mammiferes Fossiles de Sebastopol. Memoires du. Comite Geologique N. S. II. Livr. 84-87, Petersburg.

Fortelius, M., Heissig, K., Saraç, G., Şen, S., (2003), "Rhinocerotidae (Perissodactlya)" in: Fortelius, M., Kappelman, J., Şen, S., Bernor, R. (eds.) Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey Columbia University Press,12:282-307.

Geraads, D., (1988), Révision des Rhinocerotinae (Mammalia) du Turolien de Pikermi. Comparaison avec les formes voisines,Ann. Paléont., 74 : 13-41.

Geraads, D., Koufos, G.D., (1990), Upper Miocene Rhinocerotidae (Mammalia) from Pentalophos-1, Macedonia, Greece, Palaeontographica (A), 210: 151-168.

Geraads, D., (1994), Rhinocerotidae. Les gisements de Mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie. Bulletin du Muséum national d'Histoire Naturelle, 16(1): 81-95.

139

Giaourtsakis, I.X., (2003), Late Neogene Rhinocerotidae of Greece: distribution, diversity and stratigraphical range,in: Reumer, J.W.F., & Wessels, W. (eds.), Distribution and Migration of Tertiary Mammals in Eurasia. A Volume in Honour of Hans de Bruijn – DEINSEA 10: 235-253.

Giaourtsakis, I.X., Theodorou, G.E., Roussiakis, S., Athanassiou, A.,Iliopoulos, G. (2006), Late Miocene horned rhinoceroses (Rhinocerotinae,Mammalia) from Kerassia (Euboea, Greece), Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 239(3): 367-398.

Guerin, C.,(1980), Les Rhinoceros (Mammalia, Perissodactyla) Du Miocene Terminal Au Pleistocene Superieur en Europe Occidentale Comparaison Avec les Especes Actuelles,Documents des Laboratoires de Goelogie Lyon, n: 79 (fasc.1,2,3),

Heissig, K., (1972), Paloaontologische und geologische Untersuchungen im Tertiar von Pakistan 5. Rhinocerotidae (Mammalia) aus den unteren und mittleren Siwalik- Schichten, Bayerische Akademie Der Wissenchaften Mathematisch- Naturwissenschaftliche Klasse Neue Folge,Heft 152:1-122, München.

Heissig, K., (1975a), Rhinocerotidae aus dem Jungtertiär Anatoliens. – Geologisches Jahrbuch (B), 15: 145-151.

Heissing, K., (1975b), Rhinocerotidae aus dem Jungetertiar Anatolies. In Die Gliederung des höheren Jungtertiars und Altquartars in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogene-Stratigrphie, ed. O. Sickenberg et al., pp. 145-51. Geologisches Jahrbuch, B, Hannover 15:3-167.

Heissing, K., (1976), Rhinocerotidae (Mammalia) aus der Anchitherium Fauna Anatoliens. Geologischese Jahrbuch, B, Hannover 19:3-121.

Heissing, K., (1989), The Rhinocerotidae, In: Prothero, D.R., Schoch, R.M. (Eds.): The Evolution of the Perissodactyls: 530-537; New York (Oxford University Press). 140

Heissing, K., (1999), Family Rhinocerotidae, In: Rössner, G.E., Heissig, K. (Eds.): The Miocene land mammals of Europe: 175-188; München (Dr. Friedrich Pfeil).

Kaya, T., (1988), “Perissodactyla findings in the Kemiklitepe (Uşak-Eşme) mammalian fauna”. Ulusal Biyoloji Kongresi, 355-362.

Kaya, T., (1994), “ Ceratotherium neumayri (Rhinocerotidae, Mammalia) in the upper Miocene of Western Anatolia”. Turkish Journal of Earth Sciences. 3(1): 13-22.

Kaya, T. & Heissing, K., (2001), Late Miocene Rhinocerotids (Mammalia) from Yulaflı (Çorlu-Thrace/Turkey). – Geobios, 34 (4): 457-467.

Kaya, T., Geraads, D., Tuna,V. (2005), A New late Miocene Mammalian Fauna in the Karaburun Peninsula (West Turkey) N. JB. Geol. Palaont. Abh., 236: 321-349, Stuttgart.

Kaymakçı, N., De Bruijn, H., White, S.H., Van Dijk, .M., Saraç, G. and Ünay, E., (2001), Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 240, 9-28 .

Koufos, G.D., (2003), Late Miocene Mammal Events and Biostratigraphy in the Eastern Mediterranean – in: Reumer, J.W.F., & Wessels, W. (eds.)- Distribution and Migration of Tertiary Mammals in Eurasia. A Volume in Honour of Hans de Bruijn – DEINSEA 10: 343-371.

Nowak, M.R., (1991), “Walker’s Mammals of the World” Volume II, The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.

Osborn, H.F. (1900), Phylogeny of the rhinoceroses of Europe. – Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 12: 229-267.

141

Pavlov, M., (1913), Mammiferes Tertieires de la Nouvelle Russie, 68 p. 4pl. Moscou.

Peter, K., (2002), Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern), Zitteliana, 22: 3-168.

Prothero, D. R., Manning, E., and Hanson, C. B., (1986), The phylogeny of the Rhinocerotidea (Mammalia, Perissodactyla), Zoological Journal of the Linnean Society, 87: 341-366. 8(1): 16-30.

Prothero, D. R., Schoch, R.M., (1989), Classification of the Perissodactyla, In: Prothero, D.R., Schoch, R.M. (Eds.): The Evolution of the Perissodactyls: 530-537; New York (Oxford University Press).

Prothero, D. R., Manning, E., and Guerin, C., (1989), “ The History of the Rhinocerotidae” The Evolution of Perissodactyls, Oxford Unv. Pres, New York.

Ringström, T.J. (1924), Nashörner der Hipparion Fauna Nord Chinas. – Palæont. Sin. (C), 1 (4): 1-156.

Saraç, G., (1994), “Ankara Yöresindeki Karasal Neojen Çökellerinin Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) Biyostratigrafisi ve Paleontolojisi”, Ankara Ünv. Fen Bilimleri Enstitüsü Doktora Tezi, Ankara

Savage, R.J.G., (1986), Mammal Evolution: An Illistrated Guide, Print in the U.K.

Sevim, A., Begun, D.R., Güleç, E., Geraads, D. & Pehlevan, C., (2001), “A new late Miocene hominoid from Turkey”, American Journal of Physical Anthropology Supplement 32: 134-135.

142

Sevim, A., Kiper, Y., (2002), 2000 yılı Çankırı/Çorakyerler Kazısı, 23. Kazı Sonuçları Toplantısı, Ayrıbasım, 1,275-284 (Ankara 28 Mayıs-1Haziran 2001), Milli Kütüphane Basımevi.

Sevim, A., Pehlevan, C., Yiğit, A., Gözlük, P., (2004), 2003 Yılı Çankırı/Çorakyerler Kazısı, 26. Kazı Sonuçları Toplantısı, Ayrıbasım, 2,225-236, (Konya, 24-28 Mayıs), DÖSİM Basımevi.

Weber, M., (1905), Uber Tertiare Rhinocerotiden von der Insel Samos. II Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. N. S. Bd. 18 Heft 4. Moscou. www.angelfire.com www.blacknudl.de www.fmnh.helsinki.fi www.lewa.org www.panda.org www.rhinos-irf www.ultimateungulate

143

E K L E R

144

Ek 1: Şekiller

Şekil 1: Kafatasından alınan ölçümler (Guerin, 1980)

Kafatasının; A: Lateralden, B:Bazilarden, C:Dorsalden, D-E:Oksipitalden görünümleri.

145

1:Oksipital-intermaksilla arası uzunluk 2:Oksipital-Nazal arası uzunluk 3:Nazal-ense arası uzunluk 4:Nazal açıklık uzunluğu 5: Minimum post orbital uzunluk 7:Ense-Post orbital proses arası uzunluk 8:Ense – Orbital arası uzunluk 9:Nazal ile orbit arası uzunluk 13:Oksipital kondül-M3 arası uzunluk (Oksipital kondülün arkasından- M3’ün arkası arasındaki uzunluk) 14:Nazal- Orbit arası uzunluk 15:Maksimum ense genişliği (İki oksipital krestin birbirine olan maksimum uzaklığı) 16:Mastoid çıkıntılar arası uzunluk (İki mastoid çıkıntının birbirine olan maksimum uzaklığı) 18: Post orbital prosesler arası genişlik 19: Orbitler arası genişlik 20: Orbitler önü arası genişlik 21: Maksimum zigomatik ark genişliği (İki zigomatik ark arasındaki en çıkıntılı mesafenin uzaklığı) 22: Nazal genişlik (Başlangıcından itibaren) 23:Oksipital yükseklik 25: Kafatasının P2 hizasındaki yüksekliği 26: Kafatasının P4 ve M1 hizasındaki yüksekliği 27: Kafatasının M3hizasındaki yüksekliği . 28: P2’ler arası genişlik 29: P4-M1 arası genişlik. 30: M3’ler arası genişlik. 31: Oksipital kondül iç çapı. 32: Oksipital kondül dış çapı.

146

Şekil 2: Üst dişlerden alınan ölçümler ve odontolojik adlandırma (Guerin, 1980; Heissig, 1972 ve Peters, 2002)

A: P (sağ), B-F: M (sağ), C:M 3 (sağ), D: D3 (sol) E: D1 (sol)

1: Metasitil 18: Hipokon 2: Metakon 19: Postfoset 3: Mesositil 20: Metalof 4: Medifoset 21: Medisinus 5: Krista 22: Protolof 6: Parakon 23: Ektololof 7: Parasitil oluk 24: Prefoset 8: Parasitil 25: Protolof-Metalof Köprüsü 9: Kroşet karşıtı kıvrım 26: Metakonülüs 10: Singulum 27: Hipositil 11: Protokonülüs 28: Parakon pili 12: Ön protokon oluk 29: Ektometalof 13: Protokon U: Uzunluk 14: Antekroşet Y: Yükseklik 15: Arka protokon oluk G: Genişlik 16: Kroşet Ga: Ön genişlik 17: Hipokon oluk Gp: Arka genişlik 147

Şekil 3 : Mandibuladan (Sağ taraf bukkalden görünüş) alınan ölçümler ve osteolojik terimler (Guerin,1980 ve Heissig,1972)

1: Uzunluk (Simfiz’in en ön ucundan ramus’un arkasındaki angular prosessusun arka en uç noktası arasındaki mesafe). 2: Simfiz’in en arka ucundan ramus arası uzunluk (Şekilde gösterilmemiştir) 3: 8: Ramus’un vertikal ölçüleri (p2-p3,p3-p4, p4-m1, m1-m2, m2-m3 ve m3 arkası seviyesinde) 9: 10: Ramus’un transversal çapları (p4-m1 ve m3 hizasında) 11: Simfiz’in uzunluğu (Şekilde gösterilmemiştir) 13: Ramus’un ön-arka uzunluğu 14: Kondülün transvers uzunluğu 15: Kondül yüksekliği 16: Koronoid proses yüksekliği 17: Mandibula gövdesi 18: Ramus 19: Kondül 20: Koronoid proses

148

Şekil 4: Alt dişlerden alınan ölçümler ve odontolojik adlandırma (Guerin,1980; Heissig, 1972 ve Peters, 2002)

A:P (sağ), B: M (sağ), C:M 3 (sağ) D-E: d (sol) F: i2 (sol)

1: Hipokonülid 10: Metakonid G: Genişlik 2: Hipokonid 11: Singulum Y: Yükseklik 3: Labiyal oluk 12: Entokonid a: Apikal 4: Protokonid 13: Metalofid m: Meziyal 5: Protokonid kıvrım 14: Hipolofid b: Bazal 6: Parakonid 15: Talonid çukur L: Lingual 7: Ön labiyal oluk Tad: Talonid t: Terminal 8: Paralofid Trd: Trigonid La: Labiyal 9: Trigonid çukur U: Uzunluk d: distal

149

Şekil 5: Humerustan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

1: Maksimum uzunluk 13: Teres tuberossitas 2: Proksimal uç- transvers çap 14: Kollum humeri 3: Proksimal uç ön- arka çap 15: Tuberossitas deltoidea 4: Gövde ortası en küçük çap 16: Sulcus spiralis 5: Gövde ortası ön- arka çap 17: Krista epikondilüs lateralis 6: Distal uç transvers çap 18: Epikondilus lateralis 7: Distal uç ön-arka çap 19: Epikondilus medialis 8: Tuberossitas deltoideanın 20: Fossa radialis transvers çapı 21: Medial kondül 9: Tuberkülüm majus 22: Lateral kondül 10: Tuberkülüm minus 21-22: Troklea humeri 11: Tuberkülüm intermedium 23: Fossa olekrani 12: Kaput humeri

150

Şekil 6: Radiustan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin,1980 ve Heissig,1972) A:Anteriordan görünüş B: Lateralden görünüş C: Medialden görünüş

1: Uzunluk 2: Proksimal uç transversal çap 3: Proksimal uç ön-arka çap 4: Diyafizin transversal çapı 5: Diyafizin ön-arka çapı 6: Distal uç transversal çap 7: Distal uç ön-arka çap 8: Distal eklem yüzü transversal çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 9: Distal eklem yüzünün ön-arka çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 10: Kapitilum radi 11: Fovea kapituli 12: Kollum radi 13: Troklea radi

151

Şekil 7: Ulnadan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A:Anteriordan görünüş, B: Distal eklem yüzeyinin görünüşü

1: Uzunluk 2: Olekranonun en büyük transvers çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 3: Olekranonun ön-arka çapı 4: Proksimal uç transvers çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 5: Proksimal uç anterior-posterior çap 6: Diyafizin transvers çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 7: Diyafizin ön- arka çapı 8: Sus-artikülarenin transvers çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 9: Sus-artikülarenin ön –arka çapı 10: Tuber olekrani 11: Prosessus olekrani 12: İnsisura semilunaris 13: Prosessus stiloideus ulnae 14: Distal eklem yüzü

152

Şekil 8: Metakarpal II’den alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin,1980 ve Heissig,1972)

A: Anteriordan Görünüş B:Lateralden görünüş C-D:Proksimalden görünüş

1:Uzunluk 2: Proksimal uç transvers çap 3: Proksimal uç ön-arka çap 4: Diyafizin transvers çapı 5: Diyafizin ön-arka çapı 6: Distal uç en büyük transvers çapı 7: Distal uç eklem yüzeyinin transvers çapı 8: Distal uç ön-arka çap C1: Karpal 1’e ait faset C2: Karpal 2’e ait faset C3: Karpal 3’e ait faset MT: Medial tuber MC III: Metakarpal III faseti

153

Şekil 9: Metakarpal III’den alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A: Anteriordan Görünüş B-C: Proksimalden görünüş

1:Uzunluk 2: Proksimal uç transvers çap 3: Proksimal uç ön-arka çap 4: Diyafizin transvers çapı 5: Diyafizin ön-arka çapı 6: Distal uç en büyük transvers çap 7: Distal uç eklem yüzeyinin transvers çapı 8: Distal uç ön-arka çap (Şekilde gösterilmemiştir) C3: Karpal 3 faset C4: Karpal 4 faset MC IV v: Metakarpal IV volar faset MC IV dr: Metakarpal IV dorsal faset MC II: Metakarpal II’ ye ait faset

154

Şekil 10: Metakarpal IV’den alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A: Anteriordan görünüş, B: Medialden görünüş, C-D: Proksimalden görünüş

1:Uzunluk 2: Proksimal uç transvers çap 3: Proksimal uç ön-arka çap 4: Diyafizin transvers çapı 5: Diyafizin ön-arka çapı 6: Distal uç en büyük transvers çapı 7: Distal uç eklem yüzeyinin transvers çapı 8: Distal uç ön-arka çap C4: Karpal 4’e ait faset MC III v: Metakarpal III ile ilgili volar faset MC III dr: Metakarpal III ile ilgili dorsal faset MC V: Metakarpal V faseti

155

Şekil 11: Femurdan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A. Anteriordan görünüş, B:Distalden görünüş, C: Kaudalden görünüş

1: Uzunluk 13: Kaput femoris 2:Kaput femorinin en büyük transvers çapı 14: Kollum femoris 3: Kaput femorinin ön-arka çapı 15: Fossa trokanterika (Şekilde gösterilmemiştir) 16: Trokanter major 4: Proksimal ucun transvers çapı 17: Linea trokanterika 5: Diyafizin en küçük transvers çapı 18: Linea inter trokanterika 6: Diyafizin ön-arka çapı (Şekilde 19: Trokanter minör gösterilmemiştir) 20: 3.Trokanter 8: Distal ucun maksimum transvers çapı 21: Fossa palantaris 9: Distal ucun transvers çapı (Maksimum 22: Fasiyes poplitea eklem uzunluğu) 23: Lateral kondül 10: Üçüncü trokanter yüksekliği 24: Fossa interkondülika 11: Üçüncü trokanter düzeyindeki 25: Medial kondül maksimum transvers çap 26: Fossa suprapatellaris 12: Fovea kapitis femoris 27: Medial troklea 28: Lateral troklea

156

Şekil 12: Tibiadan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin,1980 ve Heissig,1972)

A: Anteriordan görünüş, B: Proksimalden görünüş

1: Maksimum uzunluk 9: Distal uç eklem yüzeyinin ön-arka 2: Proksimal uç transvers çap çapı (Şekilde gösterilmemiştir) 3: Proksimal uç ön-arka çap (Şekilde 10: Tuberossitas tibiae gösterilmemiştir) 11: Medial kondül 4: Diyafizin transvers çapı 12: Tuberculum interkondilikum 5: Diyafizin ön-arka çapı (Şekilde mediale gösterilmemiştir) 13: Tuberculum interkondilikum 6: Distal uç transvers çap laterale 7: Distal uç ön-arka çap (Şekilde 14: Lateral kondül gösterilmemiştir) 15: Krista tibiae 8: Distal ucun eklem yüzeyinin 16: Medial malleolus transvers çapı (Şekilde 17: Kohlea tibiae gösterilmemiştir) 18: Lateral malleolus

157

Şekil 13: Astragalusdan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A: Anteriordan görünüş, B: Distalden görünüş, C: Caudalden görünüş, D:Plantardan görünüş

1: Transvers en büyük çap 2: Yükseklik 3: Trokleanın kondülünün ön-arka çapı 4: Distal ucun eklem yüzeyinin transversal çapı 5: Distal ucun eklem yüzeyinin ön-arka çapı 6: Trokleanın kondülleri arasındaki uzaklık 7: Distal ucun transversal çapı Tb: Astragalusun tibia faseti F: Astragalusun fibula faseti Cc1: Astragalusun calcaneum 1 faseti Cc2: Astragalusun calcaneum 2 faseti Cc3: Astragalusun calcaneum 3 faseti MT: Medial tuber Ct: Astragalusun sentral faseti

158

Şekil 14: Calcaneumdan alınan ölçümler ve osteolojik adlandırmalar (Guerin,1980 ve Heissig,1972)

A: Kaudalden görünüş B. Lateralden görünüş C: Dorsalden görünüş

1. Yükseklik veya uzunluk 2: Tuberositas kalkaneanın ön arka çapı 3: Sustantakulum seviyesindeki ön-arka çap 4: Tali sustantakulum seviyesindeki transversal çap 5: Tuberositas kalkaneanın transversal çapı 6: Posterior kenarın en küçük transversal çapı Tc: Tuber kalkanei Tb: Tibia faset F: Fibula faset St: Sustantaculum tali T4: Tarsal 4’e ait faset A1: Calcaneumun astragalus 1 faseti A2: Calcaneumun astragalus 2 faseti A3: Calcaneumun astragalus 3 faseti

159

Şekil 15: Metatarsallerden alınan ölçümler ve osteolojik terimler (Guerin, 1980 ve Heissig, 1972)

A-C: Mt II Proksimal görünüş, B-E: Mt IV Proksimal görünüş D: Mt III Proksimal görünüş

2: Proksimal uç transvers çap 3: Proksimal uç anterior-posterior çap T1: Tarsal 1 ile ilgili faset T2: Tarsal 2 ile ilgili faset T3: Tarsal 3 ile ilgili faset T4: Tarsal 4 ile ilgili faset MT: Metatarsal faset A: Astragalus faset Ct dr: Sentral dorsal faset Ct pl: Sentral plantar faset PT: Plantar tuber MT IV: Metatarsal IV faset MT III dr:Metatarsal III dorsal faset MT III pl: Metatarsal III plantar faset

Şekil 16: a) Doğu Akdeniz bölgesinin yalınlaştırılmış paleotektonik haritası (Şengör ve Yılmaz 1981, Görür v.d. 1984). b) Çankırı havzası ve çevresinin yalınlaştırılmış haritası Kç. Karaçay, Kv. Kıvçak, NAFS: Nort Anatolian Fault System (Kuzey Anadolu Fayı), Ov. Ovacık, Sy: Sarıyaka, Ttu: Tuğlu. c) Çankırı Havzasının genelleştirilmiş sütun kesiti (Kaymakçı ve diğ., 2001).

161

Şekil 17: Çorakyerler fosil yatağının ölçülü dikme kesiti ve paleomagnetik örneklerin sonucu (Kaymakçı ve diğ., 2001).

162

Şekil18: Değişik araştırıcılara göre yapılmış olan filogenetik çalışmalar A: Cope (1880). B: Pawlow (1980), C: Scott ve Osborn (1898), D: Heissig (1973), (Prothero ve diğ.,1986)

163

Şekil 19 : Değişik cinslere ait kafataslarının yandan görünümleri

A: Hyrachyus, B: Sharamynodon, C: Cadurcodon, D: Metamyodon, E: Hyracodon, F: Indricotherium, G: Trigonias, H: Amphicaenopus, I: Subhyracodon, J: Diceratherium,K: Menoceras, L: Aceratherium, M: Aphelops, N: Chilotherium, O: Brachypotherium, P: Teleoceras, O: Coelodonta, R: Elasmotherium, S: Dicerorhinus, T: Rhinoceros, U: Diceros, V:Ceratotherium (Prothero ve diğ.,1989)

164

Şekil 20 : Bazı gergedan cinslerinde üst yanak dişlerinin görünümleri 1:Hyracus, 2.Sharamadon, 3: Cadurcadon, 4:Metamynodon, 5: Hyracodon, 6: Indricotherium, 7: Trigonias, 8: Ampicanenopus 9: Subhyracodon, 10:Diceratherium, 11: Menoceras, 12:Aceratherium, 13: Aphelops, 14: Chilotherium, 15: Brachypotherium, 16: Teleoceras, 17: Coelodonta, 18: Elasmotherium. (Prothero ve diğ.,1986).

165

Şekil 21: Bazı gergedan cinslerinde ön dişlerin görünümü A: Hyrachus, B: Ardyina, C: Hyracodon, D: Indricotherium, E: Metamyonodon, F: Trigonias (Prothero ve diğ,1986)

166

Şekil 22: İlkel gergedan türlerindeki ön ve arka ayakların görünümü (Heissig,1999)

Şekil 23: Miyosen dönem içinde arka ayaklardaki kısalma (Heissig,1999) A: Pelisiaceratherium, B:Aceratherium,C: Chilotherium

167

Ek 2: Resimler

Resim 1: Çorakyerler Lokalitesi ( Sevim ve diğ.,2003)

168

Resim 2: Yaşayan gergedanlar

1: Ceratotherium simum simum (Beyaz Gergedan) (www.ultimateungulate ) 2: Ceratotherium simum cottoni ( Beyaz Gergedan) (www.rhinos-irf) 3: D. bicornis longipes (www.rhinos-irf) 4: D.bicornis bicornis (www.rhinos-irf) 5: D. bicornis minor (www.ultimateungulate) 6: D. bicornis michaeli (www.lewa.org) 7: D. sumatrensis sumatrensis (www.ultimateungulate) 8: D.sumatrensis horrissoni (www.angelfire.com) 9: R.sondaicus sondaicus (www.panda.org) 10: R. sondaicus annamiticus (www.rhinos-irf) 11: Rhinoceros unicornis (www.blacknudl.de)

169

Ek 3: Levhalar

LEVHA 1

170

LEVHA 2

171

LEVHA 3

172

LEVHA 4

173

LEVHA 5

174

LEVHA 6

175

LEVHA 7

176

LEVHA 8

177

LEVHA 9

178

LEVHA 10

179

LEVHA 11

180

LEVHA 12

181

LEVHA 13

182

LEVHA 14

183

LEVHA 15

184

LEVHA 16

185

LEVHA 17

186

LEVHA 18

187

LEVHA 19

188

LEVHA 20