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Der Austausch Der Terrestrischen Säugetierfauna an Der Pleistozün

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Der Austausch Der Terrestrischen Säugetierfauna an Der Pleistozün Der Austausch der terrestrischen Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn vorgelegt von Julia M. FAHLKE aus Bad Oldesloe Bonn 2009 Angefertigt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn 1. Gutachter: Prof. Dr. Wighart von KOENIGSWALD, Bonn 2. Gutachter: Prof. Dr. Thomas MARTIN, Bonn Tag der Promotion: 18.08.2009 Erscheinungsjahr: 2009 Hinweis: Die Appendizes 1.A, 6.A, 6.B und 9 sind der gedruckten Version wie angegeben als Excel- Dateien und zusätzlich im Pdf-Format auf CD beigefügt. In der Online-Version stehen entsprechende Dateien zum Download zur Verfügung. Bisher unpublizierte in App. 1.A aufgeführte Daten aus dem Zoologischen Museum Kopenhagen sind indirekt in die vorliegende Arbeit eingeflossen. Bei Fragen bezüglich dieser, bei weiteren Fragen oder Problemen mit dem Download ist die Kontaktaufnahme mit der Autorin über die ULB Bonn möglich. 2 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 Der Austausch der terrestrischen Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa von Julia M. Fahlke mit 89 Abbildungen, 15 Tabellen, 4 Tafeln und 10 Appendizes Zusammenfassung Obwohl die Pleistozän/Holozän-Grenze als Ende der letzten Eiszeit und jüngstes Aussterbeereignis bereits ausgiebig erforscht ist, konnte bisher keine zufriedenstellend detaillierte räumliche und zeitliche Auflösung des Gesamtfaunenwandels im ökologischen Zusammenhang erfolgen. Als temporäres Verbreitungsgebiet vieler Säugetierarten ist Mitteleuropa von besonderem Interesse, da seine Faunenzusammensetzung einem ständigen Wandel unterlag. Das Auftreten von Säugetieren in 289 zentraleuropäischen und südskandinavischen Säugetierfundstellen aus dem Zeitbereich vom Pleniglazial bis zum Boreal (15.000 bis 8.000 14C BP) wurde gemeinsam mit absoluten Daten und mit palynologischen, archäologischen und sedimentologischen Informationen in der eigens erstellten CEMPHoB-Datenbank (Central European Mammals at the Pleistocene/Holocene Boundary) dokumentiert. In qualitativen und quantitativen Auswertungen wurden geografische und zeitliche Unterschiede im Auftreten der Säuger festgestellt und vor dem Hintergrund bisheriger Ergebnisse der Quartärforschung interpretiert. Die Säugetierfauna der gut stratifizierten Fundstelle Zigeunerfels bei Sigmaringen (Oberes Donautal) wurde neu bearbeitet und unter Erhebung neuer Radiokarbondaten und Anwendung computergesteuerter Arealanalyse in den mitteleuropäischen Kontext gestellt. Die Entwicklung der gesamten Landsäugerfauna Mitteleuropas und Südskandinaviens beruht auf der Einwanderung und dem lokalen Aussterben klimaabhängiger Arten innerhalb kurzer Zeiträume (Stadiale und Interstadiale). Dieser Wandel lässt sich in drei wesentliche Abschnitte gliedern: 1. Pleniglazial bis Allerød: graduelles Aussterben der meisten pleistozänen Formen; außerdem erste "Einwanderungswelle" mit Erhöhung der Diversität unter anfänglicher Dominanz von Kälte- und Trockenheitsanzeigern, im Süden, Westen und Osten gefolgt von der anteiligen Umgestaltung der Fauna zugunsten temperierter Arten. Dieser vergleichsweise langsame Prozess setzte im Norden verzögert ein. 2. Jüngere Dryas: Plötzliche Abnahme der Artenvielfalt bei allen Säugetiergruppen in allen Regionen. 3. Präboreal (und Boreal): zweite "Einwanderungswelle" mit rascher Erhöhung der Diversität 3 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 durch Einwanderung und Verbreitung temperiert angepasster Säuger in allen Regionen mit unwesentlicher Verzögerung im Norden. Regionale Unterschiede in der Klimaentwicklung lassen sich aus den Säugetierfaunen ablesen: 1. Pleniglazial: früheste Erwärmung im südlichen Mitteleuropa. 2. Meiendorf/Älteste Dryas: Erwärmung im Westen und Norden, eventuell Temperaturrückgang im Süden (Hochlagen). 3. Bølling-Allerød-Komplex: im Westen und Süden wärmer und feuchter, im Norden trockener. 4. Jüngere Dryas: im Westen und Süden vor allem kälter, im Norden feuchter. 5. Präboreal/Boreal: überall markante Veränderung zu warm-trockenen Bedingungen. Die Abfolge am Zigeunerfels umfasst eine Schichtlücke in der Jüngeren Dryas. Die dortige Faunenentwicklung gliedert sich gut in den südmitteleuropäischen Zusammenhang, belegt jedoch auch ein leicht abweichendes Lokalklima an der Oberen Donau. Die Ergebnisse der durchgeführten Auswertungen werden durch eine statistische Ähnlichkeitsanalyse ausgewählter Faunen gestützt. In der vorliegenden Arbeit wird somit eindrücklich belegt, dass der Klimawandel der ausgehenden letzten Eiszeit trotz seiner kurzen Dauer und Heftigkeit die Säugetierfauna Mitteleuropas asynchron und mit signifikanten regionalen Unterschieden beeinflusst hat. Erstmals konnten dabei ökologische Zusammenhänge und Details innerhalb kürzester zeitlicher und regionaler Abstände aufgelöst werden. 4 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 INHALTSVERZEICHNIS 1. Problemstellung 9 2. Einleitung 10 2.1 Das Ende der letzten Eiszeit – Allgemeine Einleitung 10 2.1.1 Zeitlicher Rahmen und Untergliederung des Eiszeitalters 10 2.1.2 Ursachen von Klimaschwankungen 11 2.1.3 Konzepte der Klimarekonstruktion und Datierung 12 2.1.4 Die Bedeutung Mitteleuropas 14 2.2 Material und Methoden 16 2.3 Der Zigeunerfels – Forschungsgeschichte und Neubearbeitung 20 2.3.1 Geografische Lage 21 2.3.2 Grabungen 22 2.3.3 Vorberichte 23 2.3.4 Bisherige 14C-Daten 29 2.3.5 Die Bearbeitung der Fauna 29 3. Fauna und Umwelt in den einzelnen Zeitscheiben 31 3.1 Zeitscheibe 1: Pleniglazial (vor 12.500 BP) 33 3.1.1 Zeitliche Abgrenzung und ökologischer Kontext 33 3.1.1.1 Abgrenzung 33 3.1.1.2 Klima 33 3.1.1.3 Eisbedeckung und Landschaft 34 3.1.1.4 Flora 34 3.1.1.5 Gastropoden 35 3.1.1.6 Mensch 35 3.1.2 Lokalitäten 35 3.1.3 Ergebnisse zur Säugetierfauna der Zeitscheibe 1 37 3.1.3.1 Verbreitung einzelner Arten 37 3.1.3.2 Interregionaler Vergleich 46 3.1.4 Einordnung der Zigeunerfels-Fauna 47 3.1.5 Zusammenfassung und Diskussion Zeitscheibe 1 48 3.2 Zeitscheibe 2: Meiendorf und Älteste Dryas (12.500-12.000 BP) 49 3.2.1 Zeitliche Abgrenzung und ökologischer Kontext 49 3.2.1.1 Abgrenzung 49 3.2.1.2 Klima 49 5 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 3.2.1.3 Eisbedeckung und Landschaft 49 3.2.1.4 Flora 49 3.2.1.5 Gastropoden 50 3.2.1.6 Mensch 50 3.2.2 Lokalitäten und neue 14C-Daten 51 3.2.3 Ergebnisse zur Säugetierfauna der Zeitscheibe 2 52 3.2.3.1 Verbreitung einzelner Arten 52 3.2.3.2 Interregionaler Vergleich 60 3.2.4 Einordnung der Zigeunerfels-Fauna 62 3.2.4.1 Daten 62 3.2.4.2 Faunenzusammensetzung 63 3.2.4.3 Arealanalyse 65 3.2.5 Zusammenfassung und Diskussion Zeitscheibe 2 67 3.3 Zeitscheibe 3: Bølling, Ältere Dryas, Allerød (12.000-10.800 BP) 69 3.3.1 Zeitliche Abgrenzung und ökologischer Kontext 69 3.3.1.1 Abgrenzung 69 3.3.1.2 Klima 70 3.3.1.3 Eisbedeckung und Landschaft 70 3.3.1.4 Flora 70 3.3.1.5 Gastropoden 71 3.3.1.6 Mensch 72 3.3.2 Lokalitäten und neue 14C-Daten 73 3.3.3 Ergebnisse zur Säugetierfauna der Zeitscheibe 3 74 3.3.3.1 Verbreitung einzelner Arten 74 3.3.3.2 Interregionaler Vergleich 83 3.3.4 Einordnung der Zigeunerfels-Fauna 86 3.3.4.1 Daten 86 3.3.4.2 Faunenzusammensetzung 87 3.3.4.3 Arealanalyse 91 3.3.5 Zusammenfassung und Diskussion Zeitscheibe 3 93 3.4 Zeitscheibe 4: Jüngere Dryas (10.800-10.000 BP) 96 3.4.1 Zeitliche Abgrenzung und ökologischer Kontext 96 3.4.1.1 Abgrenzung 96 3.4.1.2 Klima 96 6 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 3.4.1.3 Eisbedeckung und Landschaft 97 3.4.1.4 Flora 97 3.4.1.5 Gastropoden 98 3.4.1.6 Mensch 98 3.4.2 Lokalitäten 98 3.4.3 Ergebnisse zur Säugetierfauna der Zeitscheibe 4 100 3.4.3.1 Verbreitung einzelner Arten 100 3.4.3.2 Interregionaler Vergleich 105 3.4.4 Einordnung der Zigeunerfels-Fauna 107 3.4.5 Zusammenfassung und Diskussion Zeitscheibe 4 107 3.5 Zeitscheibe 5: Präboreal und Boreal (10.000-8.000 BP) 110 3.5.1 Zeitliche Abgrenzung und ökologischer Kontext 110 3.5.1.1 Abgrenzung 110 3.5.1.2 Klima 110 3.5.1.3 Eisbedeckung und Landschaft 110 3.5.1.4 Flora 111 3.5.1.5 Gastropoden 111 3.5.1.6 Mensch 112 3.5.2 Lokalitäten und neue 14C-Daten 112 3.5.3 Ergebnisse zur Säugetierfauna der Zeitscheibe 5 114 3.5.3.1 Verbreitung einzelner Arten 114 3.5.3.2 Interregionaler Vergleich 123 3.5.4 Einordnung der Zigeunerfels-Fauna 126 3.5.4.1 Daten 126 3.5.4.2 Faunenzusammensetzung 127 3.5.4.3 Arealanalyse 128 3.5.5 Zusammenfassung und Diskussion Zeitscheibe 5 130 4. Faunenentwicklung und Diskussion: das "Große Bild" 135 4.1 Faunen- und Umweltentwicklung in Mitteleuropa 135 4.1.1 Verbreitungsgeschichte 135 4.1.1.1 Aussterben pleistozäner Arten 135 4.1.1.2 Ausbreitung Lokales Aussterben rezenter Spezies 139 4.1.1.3 Exkurs: Marine Säugetiere 146 4.1.2 Entwicklungen in der Faunenzusammensetzung 147 7 Säugetierfauna an der Pleistozän/Holozän-Grenze in Mitteleuropa – Dissertation von J.M. FAHLKE – Bonn 2009 4.1.3 Weitere Implikationen zur Klimaentwicklung 151 4.1.4 Statistischer Faunenvergleich 153 4.2 Entwicklungen im Zigeunerfels 156 4.2.1 Chronostratigrafie 156 4.2.2 Faunenveränderung 157 4.2.3 Weitere Implikationen zum Lokalklima 161 4.2.4 Zigeunerfels: Synthese der Ergebnisse und Interpretationen 162 4.3 Methodenkritische Anmerkungen 163 4.3.1 Regionale Einteilung 163 4.3.2 Zeitscheiben-Einteilung 164 4.3.3 Einteilung nach Klimaanpassungen und anteilige Auswertung 165 4.3.4 Arealanalyse im Licht von "disharmonious assemblages" 167 4.3.5 Statistischer Ähnlichkeitsvergleich 169 5. Schlussfolgerungen 171 6. Ausblick 173 7. Extended English Summary 174 8. Danksagung 179 9. Literatur 181 Anhang 218 Tafeln 218 Appendix 1.A CEMPHoB Database CD Appendix 1.B Aufbau und Auswertung von CEMPHoB 223 Appendix 2.
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