UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL
Comunidades de macroinvertebrados e peixes associadas à pradaria marinha de Halodule wrightii (Ascherson, 1868) na Laguna do Mussulo, Angola
Carmen Ivelize Van-Dúnem do Sacramento Neto dos Santos Faculdade de Ciências da Universidade Agostinho Neto Bolseira FCT - Portugal (BD/423/95) INAB – Angola (11/01/002)
Dissertação para Doutoramento (Biologia Marinha e Aquacultura)
Dissertação orientada por: Professora Catedrática Maria José Costa Professora Auxiliar Maria Teresa Teixeira Lopes Alves de Matos
Lisboa 2007
Dedico este trabalho à minha mãe querida,
O meu coração quebrou-se
Como um bocado de vidro
Quis viver e enganou-se...
Fernando Pessoa, poesias inéditas
......
Tudo é fugaz entre o desenho do teu pé na areia e a onda que desfaz a marca.
Entre a guerra e a paz.
Retorno fisicamente o poema onda constante meditação primeira.
Nós e as coisas.
Nada permanece que não seja para a necessária mudança.
Que o diga o mar.
Manuel Rui Monteiro
(Mar novo in Cinco vezes onze - poemas em Novembro)
RESUMO
A faixa intertidal da pradaria da fanerogâmica marinha de H. wrightii situada na Laguna do Mussulo, Angola, foi estudada com o objectivo de identificar e conhecer a diversidade faunística a ela associada e de se perceber as relações ecológicas entre as espécies que constituem este tipo de ecossistemas. De forma a cobrir as comunidades de macrofauna existentes no local estudaram-se os macroinvertebrados e os peixes presentes em campanhas de amostragem sazonais que decorreram nas épocas do cacimbo e das chuvas, entre 1996 e 1998.
No caso dos macroinvertebrados foram inventariados no local ao longo do período de amostragem 163 taxa distribuídos por 10 filos. Os grupos taxonómicos mais abundantes foram os crustáceos, os gastrópodes e os poliquetas. A variabilidade espacial para esta comunidade de macroinvertebrados parece estar sobretudo relacionada com a distância à margem, aumentando a riqueza e a diversidade específicas em direcção à zona subtidal. O resultado da análise à estrutura das comunidades de macroinvertebrados sugere que ocorrem também variações temporais de natureza cíclica e não cíclica relacionadas com a temperatura e a humidade relativa do ar e a pluviosidade.
A ictiofauna revelou-se constituída por 17 espécies, pertencentes às Classes Chondrichthyes (2 espécies) e Ostheichthyes (15 espécies). A análise da comunidade revelou a dominância das famílias Haemulidadae, Mugilidae e Lutjanidae. A riqueza e diversidade específicas foram maiores na estação de amostragem mais próxima da entrada da laguna. As populações piscícolas foram maioritariamente constituídas por indivíduos juvenis de espécies marinhas o que sugere que a laguna é utilizada como área de viveiro. Foi ainda elaborada uma caracterização morfológica da comunidade de peixes que confirmou que a maioria das espécies estudadas era constituída por indivíduos predominantemente juvenis.
PALAVRAS-CHAVE: pradaria de fanerogâmicas, macroinvertebrados, ictiofauna, laguna costeira; Angola. ABSTRACT
The Mussulo Lagoon in Angola has an extensive seagrass prairie, consisting mainly of H. wrightii, which was studied with the purpose of identifying its associated animal diversity and ecological relationships in the intertidal zone. In order to characterize macrofaunal communities, macroinvertebrates and fishes were sampled in the rainy and dry seasons between the years of 1996 and 1998.
Macroinvertebrate communities consisted of 163 taxa in 10 phyla. Crustaceans, gastropods and polychaetes were the most abundant taxonomic groups. Spatial variability of the macroinvertebrate communities seems to be related to distance to shore, with richness and diversity increasing towards subtidal areas. The community structure also showed temporal variability with cyclic and noncyclic variations related to air temperature, relative humidity and rainfall.
Ichthyofauna was composed by 17 species, belonging to the classes Chondrichthyes (2 species) and Ostheichthyes (15 species). Community analyses indicated three dominant families: the Haemulidae, Mugilidae and Lutjanidae. The highest species richness and diversity were found at the area closest to the lagoon mouth. The fish community was composed of juveniles of marine species, which suggests the use of several habitats in the lagoon as nursery areas. The predominance of juvenile fishes in the Mussulo Lagoon was confirmed by the morphological characterization of the fish community.
KEY-WORDS: seagrass beds, macroinvertebrates, icthiofauna, coastal lagoon, Angola. AGRADECIMENTOS
À Prof.ª Doutora Maria José Rosado Costa, os meus sinceros agradecimentos por me ter aceite como candidata a um trabalho de tese com um tema sobre Angola; por me ter orientado, acolhido e inserido no extraordinário grupo de Zoologia do Instituto de Oceanografia. À Prof. Zita, pela atenção, amizade e boa disposição que lhe é característica.
À Prof.ª Doutora Maria Teresa Lopes, o meu muito obrigado por ter sido a co- orientadora deste trabalho de tese e pela ajuda especial com as “Esponjas”. Um agradecimento especial por ter dividido o espaço de trabalho comigo. À Teresa, pela amizade dispensada e pelo companheirismo demonstrado durante todos estes anos.
Ao Prof. Eng.º. Abílio Fernandes, a quem serei sempre grata pelo apoio, pelo incentivo e confiança demonstrada.
À Dra. Fátima Jardim pela força e apoio concedidos no início do processo.
À Dra. Ana Lúcia Guerra Marques por me ter orientado no início da carreira e por toda a confiança depositada no meu trabalho enquanto estudante, docente e investigadora. Agradeço também à excelente biblioteca que me deixou em Luanda. À Ana Lúcia, retribuo todo o carinho e amizade demosnstrados.
Ao Doutor José Lino Costa pelo apoio sábio de todas as horas e sem nunca perder o Norte. Ao Lino por toda a ajuda e incentivos que me deste para que eu pudesse manter o “discernimento” e a atenção no trabalho, o meu muito obrigada. “A minha nau segue para um porto abrigado”. Bem hajas!
Ao Prof. Doutor Leonel Serrano Gordo pela disponibilidade, apoio científico e pedagógico prestado ao longo deste percurso. Ao Leonel pela amizade, boa disposição e ajuda durante a minha estada. Leonel, todas as lembranças de Castelo de Vide, Marvão, Portalegre, de um Alentejo lindo e grandioso serão preservadas pela excelência que têm!
A Prof. Doutora Isabel Domingos, pela disponibilidade e apoio científico na construção final do trabalho. À Isabel, irmã e amiga desde as primeiras horas, no meu Portugal da fase de doutoramento. Durante estes anos todos sempre recebi o teu apoio nos momentos mais difíceis e para sempre contarão os muitos e excelentes momentos de alegria que vivemos. À nossa! viii AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Doutor Carlos Assis pelo apoio científico prestado durante todo o meu processo de trabalho. Ao Carlos pela amizade e apoio que me ofereceste ao longo destes anos.
Ao Prof. Doutor Henrique Cabral pela ajuda incondicional em todo o processo. Ao Henrique por toda a amizade demonstrada ao longo dos anos.
Ao Prof. Doutor Pedro Raposo pelo incentivo e apoio moral durante todo o processo. Ao Pedro pelo humor, amizade e partilha da aura do signo Carneiro, nós seguimos em frente.
Às Dra. Maria José Gaudêncio e Dra. Miriam Tuaty Guerra pela presença, disponibilidade e amizade desde que nos conhecemos. Sem vocês, o desbravamento do caminho para as identificações dos macroinvertebrados teria sido solitário e penoso. Muito há ainda a percorrer mas as perspectivas são, desta feita, mais interessantes e animadoras.
À Mestre Gilda Silva pelo apoio incondicional durante o processo, em particular na ajuda para ultrapassar os desafios que a informática me colocou. Ao teu “olho de lince” os meus agradecimentos. À Gi, pois a amizade que partilhamos ao longo destes anos todos não terminará com o meu regresso à minha santa terrinha. A nós!
Ao Mestre Nuno Prista pelos incentivos, esclarecimentos, sugestões e ajuda dispensada ao longo deste processo. Ao Nuno pela amizade e companheirismo nas longas jornadas de trabalho e pelo muito peixe “corvina” que levei.
A Dra. Eugénia Silva pelo apoio prestado no laboratório de Geologia da FCUAN durante o processamento das amostras de sedimento.
A Dra. Graça Garcia que teve a árdua e tarefa de proceder à triagem de parte da amostragem de macroinvertebrados deste trabalho.
Ao Doutor Mike Lane, à Dra. Paula Chainho e a Dra. Ana Neves a quem agradeço pelo apoio na cruzada empreendida durante o processo de tratamento dos dados.
A Elsa Cabral pela amizade recíproca e espero contínua, mesmo com todo um continente e oceano a separar-nos. À Nicha um beijinho!
Ao Carlos Desgarrado, Célia Teixeira, Maria João Correia, Maria José Martins, Cândida Pestana, João Salgado, Frederico Almada, Mário Cruz, Fernando Jorge, Luisa Chaves, Bernardo Quintella, Nuno Dias, Sérgio Rodrigues, Ana Luisa Rego, Rita Vasconcelos, Tadeu Pereira, Manuel Cabral, Sofia Santiago, Carla Azeda e João Calado pelo interesse e companheirismo demonstrado em fases AGRADECIMENTOS ix distintas da meu trabalho ou simplesmente por termos partilhado longos períodos de trabalho no laboratório.
Aos colegas e amigos dos grupos de Oceanografia Física e Botânica Marinha do Instituto de Oceanografia, agradeço o companheirismo e a amizade ao longo destes anos.
Ao Sr. Paciência Bumba, do Departamento de Biologia da FCUAN por todo o trabalho providencial que garantiu a utilização do equipamento durante toda a época de amostragem.
Aos técnicos e colegas do Departamento de Biologia da Faculdade de Ciências da Universidade Agostinho Neto que de uma maneira ou de outra prestaram a sua ajuda para a realização de diferentes tarefas para este trabalho.
À Fundação da Ciência e Tecnologia (ex-JNICT) da República Portuguesa por ter garantido a bolsa de estudo e assim poder vir para Portugal.
Ao Instituto Nacional Bolsas (INAB) do Ministério da Educação da República de Angola pelo complemento financeiro atribuído à minha formação.
À Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa por me ter acolhido nas suas instalações, nomeadamente, o Instituo de Oceanografia.
À Faculdade de Ciências da Universidade Agostinho Neto pelo suporte dado à minha ausência aqui justificada.
Ao Instituto de Pesca Artesanal do Ministério das Pescas da República de Angola por ter cedido os seus dados de pescas da laguna do Mussulo.
Ao IPIMAR por ter permitido a minha estadia por longos períodos de tempo quer para trabalhar na identificação de macroinvertebrados como também na utilização dos serviços da biblioteca.
Ao João, ao José e o Chico, pescadores do “Cassende” pois permaneciam acampados no local enquanto a época de amostragem estivesse a decorrer garantindo que as condições de trabalho não se alteravam. E a recompensa era diária com a oferta de tabaco, sal e açúcar!
Os meus agradecimentos estendem-se a todos as pessoas que de uma maneira ou de outra contribuíram para a realização do presente trabalho, mesmo que eu não as mencione neste momento.
À Ana Paula Jordão Machado, pela amizade, irmandade, cumplicidade, apoio e incentivos no passado, no presente e no futuro. À nossa! x AGRADECIMENTOS
Ao meu pai Dionísio Alves Mendes do Sacramento Neto (o próprio Nini), às manas Dionísia Maysa Van-Dúnem do Sacramento Neto e Silva (Nininha), Ivete Carla Van-Dúnem do Sacramento Neto e Gisela Alexandra Van-Dúnem do Sacramento Neto Ferreira (Geisy) pelo carinho e apoio que sempre transmitiram. A todos os meus maravilhosos sobrinhas e sobrinhos que tanto amo, um beijo especial.
À Carmen Lília do Sacramento dos Santos Van-Dúnem (Mimi), irmã, prima, madrinha, amiga e “chará”, uma homenagem muito significativa com uma longa e sentida saudação à vida. Lutaremos pelos nossos sonhos!
Aos meus filhos, Luis Carlos do Sacramento dos Santos (Luca) e Tiago Miguel do Sacramento dos Santos (Tiocha), meus amores, que comigo viveram os momentos péssimos, maus, bons e maravilhosos deste processo.
Um sempre comovido e especial obrigada à minha mãe Maria da Conceição Pereira dos Santos Van-Dúnem do Sacramento Neto (São) que mesmo já não estando entre nós, continuará sempre presente na minha vida, no meu coração.
À toda minha família e amigos aqui deixo o meu tributo, ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO...... 1
1.1. AS LAGUNAS COSTEIRAS...... 3
1.2. GESTÃO DAS LAGUNAS COSTEIRAS...... 5
1.3. LAGUNAS COSTEIRAS E BAÍAS EM ANGOLA...... 6
1.4. PRADARIAS DE FANEROGÂMICAS HALODULE WRIGHTII (ASCHERSON, 1868)...... 7
1.5. OBJECTIVOS E ESTRUTURA DO TRABALHO...... 9
2. ÁREA DE ESTUDO...... 11
2.1. A COSTA SUDOESTE AFRICANA...... 13
2.1.1. GEOMORFOLOGIA...... 13
2.1.2. HIDROGRAFIA...... 14
2.1.3. BIOGEOGRAFIA...... 16
2.2. A LAGUNA DO MUSSULO...... 18
2.2.1. LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA...... 18
2.2.2. CLIMATOLOGIA...... 19
2.2.3. HIDRODINAMISMO...... 20
2.2.4. CARACTERIZAÇÃO FÍSICA...... 21
2.2.5. AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS...... 22
2.2.6. BAIXIO DO CASSENDE...... 24 2.2.6.1. Factores de eleição como local de estudo...... 24 2.2.6.2. Descrição geomorfológica...... 26
2.2.7. PRADARIA DE HALODULE WRIGHTII...... 26
3. COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS...... 29
3.1. INTRODUÇÃO ...... 31
3.2. METODOLOGIA...... 34
3.2.1. MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS...... 34 3.2.1.1. Amostragem...... 34 3.2.1.2. Tratamento laboratorial...... 36 3.2.1.3. Análise de dados...... 42
3.2.2. MACROINVERTEBRADOS NECTÓNICOS...... 45 3.2.2.1. Amostragem...... 45 3.2.2.2. Tratamento laboratorial...... 47 xii ÍNDICE
3.2.2.3. Análise de dados...... 48
3.3. RESULTADOS ...... 48
3.3.1. CARACTERIZAÇÃO AMBIENTAL DOS LOCAIS AMOSTRADOS...... 48 3.3.1.1. Características dos fundos locais...... 48 3.3.1.2. Características físico-químicas da massa de água...... 51
3.3.2. MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS...... 55 3.3.2.1. Elenco faunístico e estrutura da comunidade...... 55 3.3.2.2. Variações espacio-temporais da estrutura da comunidade...... 75 3.3.2.3. Influência dos parâmetros ambientais na estruturação da comunidade...... 84
3.3.3. MACROINVERTEBRADOS NECTÓNICOS ...... 88
3.4 DISCUSSÃO...... 91
4. COMUNIDADES DE PEIXES...... 97
4.1. INTRODUÇÃO...... 99
4.2. METODOLOGIA...... 101
4.2.1. CARACTERIZAÇÃO ECOLÓGICA...... 101 4.2.1.1. Amostragem...... 101 4.2.1.2. Tratamento laboratorial...... 103 4.2.1.2. Análise de dados...... 103
4.2.2. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA...... 105
4.3. RESULTADOS ...... 108
4.3.1. CARACTERIZAÇÃO ECOLÓGICA...... 108 4.3.1.1. Elenco faunístico...... 108 4.3.1.2. Estrutura da comunidade...... 115 4.3.1.3. Índices ecológicos (Riqueza específica, diversidade e equitabilidade) ...... 119 4.3.1.4. Densidade e biomassa...... 120 4.3.1.5. Análise espacio-temporal da comunidade...... 122
4.3.2. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA...... 124 4.3.2.1. Classe Chondrichthyes...... 124 4.3.2.2. Classe Osteichthyes...... 130
4.4. DISCUSSÃO...... 151
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS...... 157
6. BIBLIOGRAFIA...... 165 1. INTRODUÇÃO
INTRODUÇÃO 3
1. INTRODUÇÃO
1.1. AS LAGUNAS COSTEIRAS
A irregularidade que caracteriza o recorte da faixa de transição entre os continentes e o meio marinho ao nível global é responsável pela existência de uma grande diversidade de ambientes c com características bastante diferentes. Em cada um desses locais, como em qualquer outro habitat, estabelecem-se sistemas complexos, com condições abióticas resultantes da sinergia de um número bastante elevado de factores de natureza física e química. De tais sistemas fazem ainda parte as comunidades bióticas, cujas características são modeladas pela componente abiótica e pelas relações que se estabelecem entre as populações e os indivíduos que as constituem.
Entre os vários tipos de ambiente possíveis de encontrar nas regiões costeiras, pelas suas características, extensão e interesse para o Homem, assumem especial importância as baías, as lagunas costeiras e os estuários. Em particular, as lagunas costeiras e os estuários podem ser tomados como representando uma intrusão do meio aquático marinho no interior das massas continentais. Geomorfologicamente, as lagunas litorais são formadas por corpos de água salgada ou salobra incluídos em reentrâncias da costa e separados do mar por barreiras total ou parcialmente emersas, consolidadas ou não, enquanto que os estuários são corpos de água salobra e correspondem à região em que o leito de um curso de água fluvial espraia junto à foz, na confluência com o mar, permitindo a intrusão de água salgada do mar por influência das marés (McLusky, 1974; Barnes, 1980; Day, & Yáñez-Arancibia, 1985).
Muitas lagunas litorais são formadas a partir de extensões ou braços de terra, formados por material geológico ou biogénico disponível na costa, que se desenvolvem paralelamente a esta, delimitando corpos de mar mais ou menos extensos. Nestes casos, a morfologia e o tamanho da laguna são resultado do movimento e deposição dos sedimentos, das irregularidades da linha de costa, da força das ondas e da direcção do vento e das correntes (Barnes, 1980).
De um modo geral, as lagunas são ambientes caracterizados por baixa profundidade. Como tal, a acção dos factores ambientais apresenta flutuações extremas e a diversidade biológica que se estabelece resulta da capacidade de tolerância das espécies a essas condições extremas. Nybakken & Bertness (2004) apontam a acção das ondas, as correntes, a turbidez, o tipo de sedimento, a temperatura e a salinidade 4 INTRODUÇÃO como factores abióticos importantes na estruturação dos ecossistemas costeiros protegidos.
As ondas e as correntes desenvolvem-se fundamentalmente por acção eólica, reflectem-se no movimento das massas de águas superficiais (Nybakken, 1993) e a sua acção faz-se sentir através da amplitude de marés, entre os níveis de preia-mar e baixa-mar. A par com as descargas dos rios e com a geomorfologia de cada ecossistema, a acção desses dois factores determina os complexos padrões de circulação da água que frequentemente se verificam nestes ambientes (Day & Yáñez-Arancibia, 1985). Nas lagunas costeiras, o movimento da água provocado pela acção das ondas e correntes atinge maior velocidade junto ao ponto de entrada da água e vai diminuindo em direcção ao interior do ecossistema. No entanto, quando existem zonas mais rasas e/ou com vegetação, a velocidade das correntes tende a diminuir de forma substancial.
Devido às correntes e ao padrão de circulação, a água em movimento transporta sedimentos, nutrientes e organismos em suspensão. Estas partículas contribuem assim para que a turbidez da coluna de água lagunar e estuarina seja normalmente alta e bastante variável, formando uma barreira de partículas finas que se diluem na coluna de água, dificultando a penetração dos raios solares. Uma das consequências desse efeito é a diminuição do oxigénio dissolvido, disponível na massa de água do ecossistema.
O tipo e composição do sedimento são importantes, na medida em que podem ter relação com a estrutura da comunidade bentónica presente no ecossistema. A deposição das partículas granulométricas vindas quer através do transporte eólico ou por suspensão na coluna de água podem alterar o tipo de substrato e suas características sedimentares e consequentemente alterar um factor componente das condições ecológicas do meio (Nybakken, 1993).
A temperatura da água é um factor particularmente importante como condicionador da distribuição dos organismos vivos, pois os seus processos vitais funcionam dentro de uma amplitude térmica mais ou menos restrita. Em sistemas aquáticos profundos, e.g. os mares, os oceanos e os lagos interiores, as massas de água são frequentemente caracterizadas por uma estratificação em profundidade que se traduz na existência de diferentes condições térmicas. Os sistemas pouco profundos, e.g. as lagunas e os estuários, com um padrão de circulação complexo, não demonstram nenhuma estratificação térmica ou esta é atenuada (Nybakken, 1993). INTRODUÇÃO 5
É conhecido que a salinidade da água e a sua variação encontram-se entre os principais factores que influenciam a presença/ausência e a distribuição das espécies autóctones e visitantes dos meios lagunares (Barnes, 1977, 1980; Montague & Ley, 1993). A variação da salinidade processa-se de modo complexo, tanto nos vários pontos da lagoa, como ao longo do tempo, sendo em cada momento resultante do balanço entre a entrada da água do mar, pela embocadura ou por percolação através dos cordões dunares que a limitam, e a entrada de água doce, resultante de escorrência superficial ou de cursos de água afluentes, modulada pelo padrão de circulação dentro da lagoa e pela acção dos ventos sobre a água. Eyre & Balls (1999) referem que o gradiente de salinidade nos sistemas costeiros tropicais tem ainda um papel importante na acção de outros factores abióticos, tais como a carga de nutrientes e a temperatura da água.
Em termos ecológicos, as lagunas são semelhantes aos estuários, na medida em que ambos proporcionam condições de protecção para muitas espécies marinhas, que os utilizam como viveiro ou para a alimentação, já que são ecossistemas altamente produtivos e com grande disponibilidade de alimento (Day & Yáñez- -Arancibia, 1985).
Relativamente aos estuários e lagoas costeiras, faz ainda sentido referir-se a existência de muitas fronteiras, nomeadamente, o oceano, os rios e os sistemas terrestres que, através de ecótonos mais ou menos estreitos, com eles estabelecem ligações complexas e originam gradientes diversos, tão importantes como condicionantes da grande variabilidade espacial que caracteriza estes ambientes (Day & Yáñez-Arancibia, 1985).
A compreensão do funcionamento de sistemas tão complexos e ecologicamente tão importantes, como sejam as lagunas litorais e os estuários, seja numa perspectiva geomorfológica, físico-química ou biológica, só será possível por via da integração do conhecimento obtido a partir do estudo de vários sistemas homólogos. Tal conhecimento é fundamental para o planeamento e implementação de acções tendentes a garantir a conservação deste tipo de sistemas litorais, sem inviabilizar o usufruto que deles podemos fazer desde que este seja consciente e fundamentado em princípios de sustentabilidade.
1.2. GESTÃO DAS LAGUNAS COSTEIRAS 6 INTRODUÇÃO
As maiores concentrações populacionais humanas têm-se estabelecido ao longo da faixa costeira, sobretudo nas margens de regiões mais abrigadas, como sejam os estuários, as baías ou as lagunas litorais, e desde sempre têm exercido uma pressão crescente sobre os ecossistemas costeiros. Historicamente a pressão humana sobre a costa tem vindo a alterar o processo e a dinâmica dos sistemas, muitas vezes de forma irreversível, interferindo com o desenvolvimento dos processos naturais da região. Em todo o Mundo as zonas costeiras estão sobre pressão das várias actividades desenvolvidas pelo Homem e, estimando-se um crescimento populacional de 50% nos próximos 20 anos (Roy et al., 2001), é previsível a continuação do aumento do impacto das actividades humanas, em especial nas regiões onde esses impactos já se fazem sentir com maior intensidade. Uma vez que há já muito tempo a acção humana superou a taxa de recuperação natural dos ecossistemas, a sua sustentabilidade depende da capacidade do Homem para os preservar e para manter a biodiversidade que os caracteriza. Para tal, o conhecimento da biodiversidade e da interacção desta com o meio, natural ou artificial, deve ser adquirido e reunido em bases de dados ambientais abrangentes. A gestão dos ecossistemas deve reger-se pelo delineamento de estratégias de uso, obtidas através do conhecimento do meio, numa perspectiva de melhor e mais adequada utilização dos recursos naturais à disposição. Para isso, programas e estudos de avaliação, bem como mecanismos de fiscalização e controlo, tais como uma legislação adequada, devem ser implementados, e periodicamente monitorizados os efeitos da gestão do ecossistema.
O uso que o Homem dá aos sistemas costeiros traduz-se na pressão que sobre eles é exercida e determina a respectiva importância económica. Tradicionalmente, essa pressão é exercida através da pesca e das actividades de recreio, embora mais recentemente as actividades de cultura de espécies marinhas com interesse comercial tenha assumido proporções comparáveis à das anteriores. Só conhecendo muito bem as várias facetas dessas actividades é possível o estabelecimento dos mecanismos de gestão para minimizar os impactes que provocam, os quais tendem a variar segundo os padrões de uso e a capacidade económica local (Colombo, 1987; French, 1997).
1.3. LAGUNAS COSTEIRAS E BAÍAS EM ANGOLA INTRODUÇÃO 7
A costa de Angola situa-se entre as latitudes 5º 00’ S e 17º 17’ S, estendendo- -se por cerca de 1650 km. A orla costeira sedimentar é constituída por formações do Ceno-Mesozóico e compreende plataformas arenosas de argilas, calcários e margas. Três importantes bacias sedimentares definem a geomorfologia da costa angolana: Congo, Cuanza e Cunene. A linha costeira é caracterizada por grandes extensões de praias arenosas, interrompidas por praias rochosas e/ou falésias, baías e lagunas. As falésias são normalmente encontradas na região a norte de Luanda, existindo também algumas formações rochosas em escarpa na região sul da costa angolana.
Ao longo da costa ocorrem algumas baías, lagunas e estuários de diferentes dimensões. Entre esses ecossistemas destacam-se: a foz do rio Congo na região norte; a Laguna do Mussulo e a foz dos rios Cuanza e Longa, na província de Luanda, ao centro do país; e a ponta de São José, na província de Benguela, e a ponta Brava e a Baía dos Tigres na província do Namibe, ambas na região sul de Angola. Brognon (1970) e Guilcher et al. (1974) referem-se a estas formações costeiras, como zonas abrigadas, propícias à protecção e viveiro de várias espécies. Actualmente, algumas das regiões citadas constituem reservas naturais (e.g. Reserva Natural do Ilhéu dos Pássaros, na Laguna do Mussulo) estando os ecossistemas nelas instalados protegidos por mecanismos legais.
1.4. PRADARIAS DE FANEROGÂMICAS HALODULE WRIGHTII (ASCHERSON, 1868)
As pradarias de fanerogâmicas marinhas instalam-se em zonas costeiras protegidas e de baixa profundidade, nomeadamente, em algumas lagunas, estuários e baías, formando pradarias com extensão variável. Essas pradarias podem ser compostas por uma ou várias espécies, presentes na mesma região.
As fanerogâmicas marinhas são angiospérmicas que formam um grupo taxonómico com cerca de 50 espécies, vivem submersas em ambientes salobros ou marinhos com pouca profundidade, e são capazes de suportar oscilações extremas nas condições abióticas que caracterizam esses ambientes. Normalmente, grandes extensões são cobertas por este tipo de vegetação rasteira, formando campos ou pradarias, normalmente bem delimitados por faixas desprovidas de vegetação (den Hartog, 1977). 8 INTRODUÇÃO
A distribuição mundial das espécies de fanerogâmicas marinhas permite o seu agrupamento em diferentes associações relacionáveis com diferentes áreas geográficas (Figura 1.1). Entre elas, as regiões mediterrânica e sul australiana são as zonas onde ocorre a maior diversidade de fanerogâmicas marinhas (Hemminga & Duarte, 2000; Green & Short, 2003).
Figura 1.1. Distribuição mundial das floras de fanerogâmicas marinhas: Flora do Atlântico Norte, Flora do Pacifico temperado Leste, Flora do Pacifico temperado Oeste, Flora do Atlântico temperado Sul, Flora Mediterranica, Flora do Caribe, Flora do Indo-Pacifico, Flora do Sul da Austrália e Flora da Nova Zelândia (adaptado de Hemminga & Duarte, 2000).
No hemisfério sul, além da região Sul da Austrália, parece existir um maior número de espécies de fanerogâmicas marinhas na América do Sul, onde são assinaladas várias espécies dos géneros Ruppia, Halodule e Halophila.
Em particular, Halodule wrightii (Ascherson, 1868) está presente nas costas ocidental e oriental da faixa tropical e subtropical do Atlântico sul, e, na costa de África, apenas esta espécie foi assinalada (Hemminga & Duarte 2000). Tal facto pode estar relacionado com a falta de informação sobre a diversidade das fanerogâmicas marinhas nesta região, pois, embora se saiba que a diversidade destas plantas na região é naturalmente reduzida, a distribuição das espécies não é completamente conhecida (Hemminga & Duarte 2000).
Nas regiões tropicais ou subtropicais as pradarias de fanerogâmicas marinhas tendem a desenvolver-se quase sempre junto a mangais ou a recifes de coral, pelo que o padrão geográfico da riqueza específica de fanerogâmicas marinhas é paralelo ao padrão de desenvolvimento dos corais e dos mangais (Hemminga & Duarte, 2000). INTRODUÇÃO 9
É do conhecimento geral que, comparativamente com zonas desprovidas de vegetação, as pradarias marinhas são, não apenas zonas de grande produtividade, mas ainda fornecem abrigo aos animais que nelas se escondem, constituindo por isso excelentes campos de viveiro e de alimentação para muitas espécies animais.
Numa perspectiva de preservação das zonas costeiras de todos os oceanos, e com o objectivo do conhecimento do estado geral do ambiente nas suas diferentes vertentes, torna-se necessária a realização de estudos aprofundados em todas as regiões do Globo. O conhecimento resultante deverá ser aplicado na gestão dos recursos disponíveis, de uma forma concertada. Segundo vários autores, os modelos de gestão integrada para este tipo de ecossistema são concebidos com o objectivo de o preservar dos efeitos negativos da pressão antrópica, essencialmente sobre a qualidade da água e os substratos marinhos (Fletcher & Fletcher, 1995; Torre-Castro & Rönnbäck, 2004).
1.5. OBJECTIVOS E ESTRUTURA DO TRABALHO
O presente trabalho teve por base uma abordagem ecológica à pradaria de fanerogâmicas do Baixio Cassende, Laguna do Mussulo, em Luanda. Com ele pretendeu-se conhecer a estrutura e a dinâmica das comunidades de macroinvertebrados e de peixes deste ecossistema e avaliar a variação a que estão sujeitas ao longo do ciclo climatérico de duas estações (seca ou cacimbo e húmida ou das chuvas) que caracteriza o clima desta região de Angola. Com esse objectivo foi efectuado o levantamento das espécies que constituem as comunidades-alvo a fim de se deduzir um padrão estrutural e a sua dinâmica para ambas as comunidades acompanhantes das pradarias de H. wrightii na Laguna do Mussulo.
No sentido de atingir o objectivo principal que motivou o presente trabalho, foi realizada uma série de procedimentos subordinados aos seguintes objectivos específicos: i) inventariar as espécies das componentes de macroinvertebrados bentónicos e de peixes residentes, transitivos e/ou ocasionais presentes na pradaria de H. wrightii; ii) definir a distribuição e abundância das várias espécies animais ai existentes e o tipo de relações que entre elas se estabelece; 10 INTRODUÇÃO
iii) investigar a variabilidade espacial e temporal destas comunidades; iv) identificar os factores ambientais que explicam a variação espacial e/ou temporal das comunidades; v) analisar o estado ecológico da laguna e definir algumas medidas para a sua protecção.
A presente dissertação está organizada em 6 capítulos distintos. O capítulo 1 trata dos aspectos e considerações gerais ligadas aos sistemas costeiros e em especial as lagunas costeiras com pradarias de fanerogâmicas marinhas. No capítulo 2 faz-se o enquadramento e caracterização da área de estudo, começando por integrá-la no contexto da região costeira africana do Atlântico Sul. No capítulo 3 apresentam-se os dados referentes aos taxa de macroinvertebrados bentónicos e nectónicos da área de estudo, analisando-se a sua estrutura e funcionamento e as respectivas variações espacio-temporais. O capítulo 4 analisa as comunidades de peixes da área de estudo. O capítulo 5 apresentam-se as considerações finais julgadas pertinentes com o objectivo de esclarecer e sintetizar o estado do conhecimento da laguna. As referências bibliográficas utilizadas na elaboração deste trabalho constam do capítulo 6. 2. ÁREA DE ESTUDO
ÁREA DE ESTUDO 13
2. ÁREA DE ESTUDO
2.1. A COSTA SUDOESTE AFRICANA
2.1.1. GEOMORFOLOGIA
Vários estudos relativos às características geológicas e geomorfológicas da linha de costa da região ocidental de África, sobretudo incidindo na plataforma continental e bacias sedimentares, têm sido elaborados (Van Andel et al., 1977; Lawson, 1982). De acordo com esses estudos, a costa de África ter-se-á formado há cerca de 125 milhões de anos, durante o processo de separação das placas continentais da América do Sul e de África. Nessa altura, o oceano Atlântico surgiu entre os dois continentes e produziram-se as respectivas margens continentais (Van Andel et al., 1977).
Actualmente, ao longo da costa africana encontram-se rochas sedimentares do Cretácico, do Terciário e do Quaternário, intercaladas com praias de origem recente. Em toda a extensão da costa (na planície costeira e na região sublitoral) existem registos que evidenciam as transgressões e regressões do mar ocorridas durante o Quaternário (Allen & Wells, 1962; McMaster et al., 1970; Awosika & Ibe, 1998).
De um modo geral, na plataforma continental africana destacam-se diferentes formações geomorfológicas, tais como canyons, deltas activos ou submersos, cordilheiras, depressões, escarpas, canais e bancos de areia (Torquato, 1977; Awosika & Ibe, 1998), que terão levado Simpson (1970) a descrever a linha costeira continental africana recente, como sendo extensa, onde se intercalam fácies rochosos e/ou escarpas íngremes de rochas ígneas com planícies costeiras de areias finas que chegam a formar dunas (como por exemplo o deserto do Namibe).
O’Grady et al. (2000) conceberam uma classificação para as actuais margens continentais passivas de fragmentos silicatados, incluindo cinco tipos de padrões morfológicos. A classificação destes autores assenta na morfologia básica da plataforma continental, no seu declive e nas características do fácies sedimentar. Na classificação de O’Grady et al. (2000), a plataforma continental africana integra-se principalmente no tipo 1: Margem Plana e Moderada, caracterizada por um subtil declive da plataforma continental. Em algumas zonas, a plataforma de tipo 1 é intercalada por regiões que melhor se enquadram no tipo 2: Margem Sigmóide, uma 14 ÁREA DE ESTUDO plataforma continental com uma inclinação mais acentuada. Comum aos dois tipos de margem continental é o facto de apresentarem declives baixos e suaves, em contraposição com margens continentais caracterizadas por declives abruptos e muito acentuados, que frequentemente formam cadeias montanhosas e possuem um substrato de cascalho. Tendo em conta o tipo de margem existente, o fundo marinho ao longo da costa é caracterizado por fácies de sedimento fino, composto por areias ricas em quartzo (O’Grady et al., 2000).
De acordo com Soares de Carvalho (1966), a região costeira de Angola é classificada como correspondendo ao tipo de Margem Sigmóide.
No que se refere aos sedimentos provenientes dos deltas de grandes rios que desaguam na costa atlântica de África, a maior parte são arrastados ao longo da costa pelas correntes superficiais marinhas e acabam por ser depositados formando os cordões de areia que deram origem a lagunas costeiras (Webb, 1958, 1960; Awosika & Ibe, 1998).
Essas formações lagunares costeiras tendem a assorear e a desaparecer por acumulação de vegetação e outros materiais biogénicos; acabando por perder água e secar. Contudo, as restingas de maior dimensão persistem, acumulando restos de conchas e de outros materiais de origem biológica e sendo colonizadas por alguma vegetação de mangal. Formações lagunares deste tipo existem em grande número, tanto na região do Golfo da Guiné, como também a jusante dos maiores rios da região sul do continente (John & Lawson 1990; Awosika & Ibe, 1998).
2.1.2. HIDROGRAFIA
As correntes superficiais marinhas condicionam as características ambientais das regiões costeiras adjacentes, sobretudo pela influência que exercem sobre a meteorologia, no transporte de substâncias e/ou partículas, na temperatura da água e na distribuição dos seres vivos. Ao longo da faixa ocidental de África, estas correntes são geradas pelos fortes ventos que se fazem sentir a norte do continente, e também pelas massas de ar provenientes do deserto do Saara, que exercem uma forte influência no regime climático e na orientação das correntes oceânicas.
Vários autores têm vindo a descrever com pormenor as condições hidrográficas e ambientais da costa de Angola, Namíbia e África do Sul (Hisard et al., 1976; Shannon et al., 1986, 1993; Wefer et al., 1998). Os seus trabalhos revelam a importante influência da Corrente de Angola e da Corrente de Benguela no Sudeste ÁREA DE ESTUDO 15
Atlântico, sobre toda a região costeira angolana. Os ventos Alísios, soprando na direcção oeste, contribuem de forma determinante para a formação de um braço da Contracorrente Equatorial do Sul, a qual se apresenta mais intensa no Inverno, e muito menos no Verão.
Ao sul do continente africano, como resultado da deriva dos ventos de oeste que se dirigem para o Equador, gera-se a Corrente de Benguela que, ao largo de Angola, desvia para oeste, juntando-se ao braço da Corrente Equatorial do Sul (Shannon, 1986, 1993; Bianchi, 1986).
As correntes superficiais marinhas, cuja influência é mais relevante para o regime de circulação das massas oceânicas da zona, são as seguintes i) ao Norte, a Corrente das Canárias, que transporta águas frias e se junta às correntes da Guiné e Equatorial formando a Corrente Equatorial do Sul (CES); ii) vinda de Sul para o Norte, corre a Corrente Costeira de Benguela (CCB), formada por águas frias, que se junta às águas quentes da Corrente de Angola (CA) e a um braço da Contracorrente Equatorial Sul (CCES) (Figura 2.1); iii) da região oriental de África vem a Corrente de Agulhas, cujas águas quentes se vão juntar ao braço sul da Corrente Oceânica de Benguela (COB). Como a Corrente Oceânica de Benguela se encontra entre dois regimes de águas quentes, a Corrente de Angola a norte e a Corrente das Agulhas a sul, origina-se o desenvolvimento de um forte sistema de afloramento costeiro e o aumento de produtividade nesta área do Atlântico Sul (Shannon, 1993). Na costa angolana os afloramentos ocorrem principalmente durante a época de cacimbo, entre Maio e Agosto, pois é nesta altura do ano que a acção dos ventos Alísios torna mais forte a Contracorrente Equatorial, causando um desvio da massa de água da Corrente Oceânica de Benguela, que passa a movimentar-se mais para norte (Bianchi, 1986). 16 ÁREA DE ESTUDO
N
CES
OCEANO ATLÂNTICO CCES CA Luanda
FAB DA ANGOLA
CCB
COB
0 400 km
Figura 2.1. As grandes correntes que se fazem sentir na costa de Angola: O sistema de correntes Angola-Benguela simplificado; DA (Domo de Angola), CES (Corrente Equatorial do Sul), CCES (Contracorrente Equatorial do Sul), CA (Corrente de Angola), CCB (Corrente Costeira de Benguela), COB (Corrente Oceânica de Benguela), FAB (Frente da Corrente Angola-Benguela) (modificado de Berger et al., 1998).
2.1.3. BIOGEOGRAFIA
Segundo a classificação de Longhurst (1998) a costa de Angola insere-se na Província Costeira da Corrente da Guiné (PCCG). Este domínio vai desde o Cabo Branco, na foz do Rio Gambia, até ao Cabo Frio, situado na região norte da Namíbia, próximo da fronteira com Angola, a cerca de 17º S. Esta província está dividida em duas secções: ii) a Costa da Guiné, que vai da Gâmbia aos Camarões, onde as massas de água são contínuas e fazem parte da Contracorrente Equatorial permanecendo com a mesma força e constância ao longo do ano; ii) a Costa Central Africana, que vai dos Camarões até ao Sul de Angola, a cerca dos 15º S (Longhurst, 1998). Contrariamente à Contracorrente Equatorial, a Corrente da Guiné, ao longo da ÁREA DE ESTUDO 17 costa central de África, circula com alterações sazonais nas águas superficiais que normalmente se fazem sentir ao longo da costa de Angola (Shannon et al.;1987, Berger et al., 1998).
A este respeito, Longhurst (1998) refere a existência de um desequilíbrio acentuado no que se refere ao detalhe dos conhecimentos disponíveis para uma e outra destas duas sub-regiões costeiras, com um claro desfavor para a Costa Central Africana em relação à Costa da Guiné, um pouco mais a Norte.
Na generalidade da secção da Costa Central Africana, as massas de água caracterizam-se por terem uma termoclina muito pronunciada que se sobrepõe à nitraclina. Nessa região, ocorre uma estratificação vertical das propriedades físico- -químicas da massa de água, típica das situações oligotróficas. No entanto, como resposta às variações sazonais das condições oceânicas, em zonas determinadas ocorrem fortes fenómenos de afloramento costeiro que, embora com variações de ano para ano, são muito importantes em termos biológicos (Longhurst, 1998).
Os efeitos biológicos destes fenómenos de afloramento, que ocorrem persistente e sistematicamente, podem ser observados ao longo da costa ocidental de África e traduzem-se num aumento da produtividade das regiões afectadas. Por exemplo, a presença do copépode Calanoides carinatus (Krøyer, 1849) tem sido reportada durante episódios de afloramento ao longo da costa e, sendo este pequeno crustáceo o principal alimento de Sardinella aurita Valenciennes, 1847, é notória a existência de uma forte correlação positiva entre a abundância das duas espécies nas regiões de afloramento. Tal foi verificado nas regiões coteiras do Gana e da Costa do Marfim onde existem estudos a este respeito (Longhurst, 1986), mas é de esperar que relações com características semelhantes ocorram igualmente nas regiões de afloramento angolanas.
Ao caracterizar a costa de Angola do ponto de vista biológico, Bianchi (1986) refere que S. aurita e Sardinella maderensis (Lowe, 1838) são espécies comuns e muito abundantes, cujas distribuições obedecem a um padrão de migração para Norte na estação fria, em direcção a águas sob a influência da corrente das Canárias, e para Sul na estação quente. Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1825) ocorre junto à costa, no Golfo da Guiné e em Angola, locais com águas mais quentes. Sardinops ocellata (Pappe, 1853) é uma espécie comum no Sul de Angola, região que corresponde ao seu limite norte de distribuição, onde a temperatura da água é mais baixa por influência da corrente fria de Benguela. 18 ÁREA DE ESTUDO
2.2. A LAGUNA DO MUSSULO
2.2.1. LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA
As coordenadas geográficas da província de Luanda, Angola, são dadas pelas seguintes posições: - o extremo setentrional está situado entre a localidade de Casucata, município do Cacuaco, e a província do Bengo (08º 37’ 30” S; 13º 24’ 06’’ E); - o extremo meridional está situado na foz do rio Cuanza, entre o município de Viana e a província do Bengo (09º 20’ 44”S; 13º 09’ 21” E); - o extremo oriental está situado entre o município do Cacuaco e a província do Bengo (08º 50’ 55” S; 13º 37’ 58” E); -o extremo ocidental encontra-se situado no município da Samba, Mussulo (09º 04’ 33” S; 12º 59’ 42” E).
A fronteira ocidental desta província é o oceano Atlântico. A laguna litoral do Mussulo localiza-se na região SW da província de Luanda, com eixo paralelo à linha de costa, entre 08º 52’ 42” S; 13º 07’ 42” E e 09º 04’ 33” S; 12º 59’ 42”E (Figura 2.2).
Cassende Luanda Laguna do Mussulo
Saco dos Flamingos
Rio Cuanza
Figura 2.2. Imagem de satélite da Laguna do Mussulo e da sua localização em Angola e no Continente africano. ÁREA DE ESTUDO 19
2.2.2. CLIMATOLOGIA
Luanda integra-se na faixa litoral do noroeste de Angola, onde as condições de aridez são grandes e o grau de insolação muito baixo. O clima desta região é do tipo semi-árido a árido, característico de um clima megatérmico segundo a classificação de Thornthwaite. Neste tipo de clima os valores médios de humidade relativa são muito elevados ao longo do ano (Diniz, 1973).
Com base numa série temporal de registos meteorológicos, incluindo dados contínuos ao longo de quarenta anos, entre 1961 e 2000, recolhidos pela única estação meteorológica funcional em Luanda, Gabriel (2002) refere para a região de Luanda valores médios de precipitação da ordem dos 367 mm/ano, e de temperatura média anual entre 26ºC e 27ºC. Os valores médios de humidade relativa pouco oscilam ao longo do ano, permanecendo perto dos 80 %, valores muito comuns neste tipo de clima (Figura 2.3).
P (mm) - Hr (%) T (ºC) 900 35 800 30 700 25 600 500 20 400 15 300 10 200 100 5 0 0 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Anos Hr P Tmax Tmin
Figura 2.3. Valores médios de humidade relativa (Hr), precipitação média (P), temperatura máxima (Tmax) e mínima (Tmin) para a região de Luanda entre 1961 e 2000 (fonte: Instituto de Meteorologia de Angola, Gabriel (2002)).
Enquanto os valores médios de temperatura (máxima e mínima) e de humidade relativa apresentam uma constância notável, os valores médios de precipitação sofrem variações acentuadas, que se sucedem de uma forma cíclica, relativamente regular. Essa variação é certamente devida à variabilidade anual das condições climáticas ao longo dos anos mas, naturalmente, caracteriza o clima de Luanda. Anualmente, os valores de precipitação mais elevados são atingidos durante a estação húmida, normalmente durante o mês de Março, enquanto os mais baixos são registados na estação seca (de cacimbo), entre os meses de Julho e Agosto. A 20 ÁREA DE ESTUDO humidade relativa do ar atinge valores elevados que rondam os 80% durante a maior parte do ano (Figura 2.3).
Em resumo, consideram-se duas grandes estações: estação húmida (chuvas), entre Outubro e Maio, com valores de temperatura da água de superfície entre 26 a 29ºC, e a estação seca (cacimbo), entre Junho a Setembro, com valores deste parâmetro a variar entre 17 e 22 ºC.
2.2.3. HIDRODINAMISMO
Ao longo de toda a costa de Angola a acção das ondas vai de forte a moderada, mas nos ecossistemas lagunares ou baías mais protegidas esta acção hidrodinâmica faz-se sentir de forma muito mais atenuada. As marés são do tipo semi- diurno, de baixa amplitude e com pequena variação ao longo do ano. No entanto, são importantes para a renovação da água dos complexos lagunares costeiros e baías, em particular na Laguna do Mussulo (Franca, 1968).
No interior da laguna do Mussulo a amplitude das marés vai diminuindo, no sentido NE-SW, com a zona do Saco dos Flamingos, no extremo interior, a registar menor renovação da água. Este facto justifica-se com a existência de várias ilhas, bancos de areia e manchas com vegetação que causam estrangulamentos e oferecem oposição à propagação da onda de maré. São, pois, as correntes no interior lagunar que permitem que a água circule pela laguna.
O volume total de água que entra na laguna durante a enchente da maré, ou seja, o prisma de maré, oscila entre cerca de 115×106 m3 e 170×106 m3, consoante se trate de marés mortas ou vivas, respectivamente. A velocidade da água varia consoante a zona em que se desloca, tendo em conta as características fisiográficas da laguna e a amplitude da maré. A água atinge velocidades altas nos canais, como por exemplo no Canal Norte, onde chega a atingir 1 ms-1. As velocidades mais baixas, cerca de 0,1 ms-1, são atingidas em zonas de pouca profundidade, como por exemplo no Saco (Figura 2.4). ÁREA DE ESTUDO 21
(a)
(b)
Figura 2.4. Velocidade de circulação da água ao longo da Laguna do Mussulo, na enchente de maré (a) e na vazante (b) da maré (Consulmar, 1996).
No interior da laguna, os valores da salinidade são muito altos e obedecem a um gradiente que vai aumentando da entrada da laguna para o Saco dos Flamingos. A temperatura da água é caracterizada por apresentar valores altos ao longo de toda a laguna, em especial nos locais com águas pouco profundas (Seyve et al., 2000).
2.2.4. CARACTERIZAÇÃO FÍSICA
A restinga das Palmeirinhas, que limita e define a laguna litoral do Mussulo, encontra-se disposta paralelamente à costa angolana, numa direcção SW-NE, sendo caracterizada por Guilcher et al. (1974) como uma língua de areia da laguna, formada por deposição dos sedimentos oriundos do rio Cuanza. Os mesmos autores localizam no Plioceno a formação dessa restinga, a qual se terá estabelecido a partir de um terraço de areias vermelhas de natureza argilosa. A partir dessa origem, e ao longo dos tempos, o desenvolvimento da restinga deu-se pela formação de sucessivos cordões de areia depositados no seu lado externo, segundo um ângulo medianamente forte, e mostrando um desenvolvimento com a migração do ponto de origem, um modelo normal neste tipo de formações (Guilcher et al., 1974). Tal opinião foi 22 ÁREA DE ESTUDO corroborada por Seyve et al. (2000), que consideraram a Laguna do Mussulo, e em particular a restinga das Palmeirinhas, como um modelo actual de sedimentação siliciclástica.
Fisicamente, a restinga das Palmeirinhas é uma língua de areia com 147 km de extensão e actua como barreira que separa o oceano aberto da zona de costa continental, proporcionando a formação de um ambiente diversificado, o complexo lagunar do Mussulo. Neste complexo existem canais, ilhéus e bancos de areia ou baixios que oferecem uma grande variedade de habitats às espécies que utilizam a laguna (Figura 2.5).
Figura 2.5. Vista panorâmica da região do baixio de Cassende.
2.2.5. AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS
Apesar de não haver muita informação sobre as características das comunidades bióticas da laguna do Mussulo, a diversidade biológica do local poderá ser resumidamente caracterizada em função dos diferentes ecossistemas ai existentes. A maior parte das espécies vegetais presentes nas margens da laguna ocorrem também ao longo do litoral de Luanda, com destaque para os mangais, que constituem o subsistema mais diferenciado na laguna. ÁREA DE ESTUDO 23
De um modo geral, os ambientes de mangal encontram-se em muitos ecossistemas costeiros ao longo da costa ocidental africana, desde o Senegal a Angola (John & Lawson, 1990). Em particular, o mangal da Laguna do Mussulo é constituído por Rhizophora mangle Linnaeus, 1758, Rhizophora racemosa (Meyer, 1818), Rhizophora harsisonii Leechman, 1918, Avicennia germinans (Linnaeus, 1764) e Laguncularia racemosa (Gaertner, 1807). Na zona adjacente são frequentes as plantas halófitas Sesuvium portulacastrum (Linnaeus, 1759), Sesuvium mesembritemoides (Wawra, 1860) e Salicornia sp. e, com menor abundância, Arthrocnemum sp.. Sporobolus virginicus Kunth, 1809 é uma espécie que ocorre nas zonas mais elevadas, com areia mais seca e fora da influência das marés (Costa et al., 1994).
Nos ilhéus maiores, as plantas S. portulacastrum, S. mesembritemoides, Salicornia sp., Arthrocnemum sp. e S. virginicus aparecem como a vegetação mais comum. Os ilhéus menores e alguns bancos de areia são, quase sempre, desprovidos de vegetação.
Relativamente à fauna conspícua, na zona de mangal, destacam-se o peixe Periophthalmus papilio Bloch & Schneider, 1801, e o caranguejo Goniopsis pelii Herklots, 1951, duas espécies bem adaptadas ao ecossistema de mangal (Costa et al., 1994).
Nas zonas marginais com pouca profundidade instalam-se extensas pradarias de H. wrightii, em algumas zonas cobertas pela alga castanha epífita Acanthophora spicifera Børgesen, 1910.
Nas zonas de pradaria, a fauna conspícua é caracterizada pelos gastrópodes Pugilina morio (Linnaeus, 1758) e Cerithium atratum (Born, 1778), pelos bivalves Anadara senilis (Linnaeus, 1758) e Tellina spp. e pelos caranguejos Callinectes marginatus (Milne-Edwards, 1861), Callinectes pallidus (De Rochebrune, 1883) e Uca tangeri (Eydoux, 1835), estes últimos muito comuns nas zonas arenosas da laguna (Costa et al., 1994). Nestas zonas ocorre ainda o equinóide Heliophora orbiculus (Linnaeus, 1758), muito comum nas praias da laguna.
Costa et al. (1994, 2002) referem a existência de 36 espécies ictíicas na laguna, as quais, na maioria, têm valor comercial para as populações locais. Segundo o Instituto de Desenvolvimento da Pesca Artesanal de Angola (IPA, 2003) as espécies ictíicas com grande valor comercial capturadas na laguna são: os condrictíios Carcharhinus spp. e os teleósteos Arius heudelotii Valenciennes, 1840; Trachurus trachurus Linnaeus, 1758; Caranx hippos (Linnaeus, 1766); Selene dorsalis (Gil, 24 ÁREA DE ESTUDO
1863); Sardinella aurita Valenciennes, 1847; Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1825); Pomadasys incisus (Bowdich, 1825); Brachydeuterus auritus (Valenciennes, 1832); Plectorhynchus mediterraneus (Guichenot, 1850); Pomadasys jubelini (Cuvier, 1830); Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758); Lutjanus agennes Bleeker, 1863; Merluccius capensis Castelnau, 1861; Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil spp.; Cynoponticus ferox Costa, 1846; Polydactylus quadrifilis (Cuvier, 1829); Atractoscion aequidens (Cuvier, 1830); Argyrosomus hololepidotus (Lacepède, 1801); Euthynnus alletteratus (Rafinesque, 1810); Sarda sarda (Bloch, 1793); Scomberomorus tritor (Cuvier, 1832); Epinephelus aeneus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817); Solea senegalensis Kaup, 1858; Diplodus sargus sargus (Linnaeus, 1758); Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791); Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) e Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788).
O Ilhéu dos Pássaros constitui um ambiente importante para a avifauna, pois oferece condições para a nidificação de várias espécies de aves, como a garça-branca Egretta garzetta (Linnaeus, 1766) e a garça-real Ardea cinera Linnaeus, 1758. As limicolas, tais como Numenius arquata (Linnaeus, 1758) e Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758) são avistadas nas praias e manchas de fanerogâmicas e parecem habitar a laguna durante todo o ano. Na região interior da laguna, designada por Saco dos Flamingos, são também avistadas outras espécies de aves, tais como o flamingo Phoenicopterus ruber Linnaeus, 1758 e o pelicano-vulgar Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758.
Entre as várias espécies de tartarugas marinhas, Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) e Lepidochelis olivacea (Eschscholtz, 1829) utilizam a laguna como local de alimentação e crescimento (Costa et al., 1994).
2.2.6. BAIXIO DO CASSENDE
2.2.6.1. Factores de eleição como local de estudo
Para assegurar a realização e o sucesso das campanhas de amostragem, a selecção do local em que as campanhas de mostragem iriam decorrer foi criteriosamente escolhido tendo em consideração vários factores, entre os quais foram particularmente relevantes: i) a ocupação humana e a pressão turística, que deveriam ser baixas; ii) a acessibilidade; e iii) os aspectos logísticos, em especial no que se refere à garantia de colaboração por parte dos pescadores e da existência de barcos ÁREA DE ESTUDO 25 disponíveis nas épocas de amostragem. Tendo todos os aspectos referidos em consideração, o baixio do Cassende, situado nas coordenadas 08º 58 ’63’’ S; 13º 05’ 66’’ E, foi o local eleito para servir de base ao presente estudo. Por um lado, trata- se de uma zona litoral com uma pequena comunidade de pescadores não residentes que, por exercerem a sua actividade de uma forma contínua, são uma garantia de permanente apoio na actividade de amostragem; por outro lado, a sua localização numa zona com baixa pressão turística, preserva-a de subsequentes construções de apoio e da produção de lixos resultantes de uma intensa presença humana. Além disso, a proximidade em relação à cidade de Luanda, garante bons acessos e facilidade em superar problemas logísticos relacionados com a calendarização da amostragem e com a preservação do material biológico recolhido.
Assim, o presente estudo foi realizado no baixio de Cassende (Figura 2.6), uma zona próxima da região média da laguna do Mussulo em que a linha de costa avança para o interior da laguna. Nesse local, onde se encontram as mais extensos campos de H. wrightii, foram definidas as diferentes estações de amostragem tomadas como representativas das condições verificadas na laguna.
Luanda
Angola Luanda
Oceano Atlântico
Palmeirinhas
Cassende
Laguna do Mussulo
Figura 2.6. Localização do baixio do Cassende na laguna do Mussulo, a sul de Luanda (adaptado de Guilcher et al., 1974). 26 ÁREA DE ESTUDO
2.2.6.2. Descrição geomorfológica
A ponta do Cassende é uma formação em vírgula, que se destaca da margem continental para dentro da laguna e em cuja extremidade norte se desenvolveu uma pequena formação de mangal. Ao longo da margem formou-se um extenso banco de areia ou baixio, que foi colonizado por H. wrightii (Figura 2.7). Para leste da pradaria formou-se uma praia arenosa e, paralelamente a esta, corre um canal pouco profundo (< 0,5 m) de escoamento de maré que, correndo no sentido SW, contorna o banco de areia num leito com sedimento do tipo vaso-arenoso. A oeste existe um canal profundo (5-10 m) que se forma abruptamente e passa a constituir uma zona permanentemente submersa
Figura 2.7. Vista parcial da pradaria de H. wrightii no baixio do Cassende.
2.2.7. PRADARIA DE HALODULE WRIGHTII
Ao colonizarem o ambiente marinho as plantas fanerogâmicas sofreram várias adaptações morfológicas e estruturais que lhes permitiram sobreviver e reproduzir-se num ambiente com características que, à partida, lhes são extremamente adversas. Como resultado desse processo evolutivo, H. wrightii, como outras fanerogâmicas marinhas, é uma planta de tipo rizomatoso, com desenvolvimento clonal. Esta planta é ÁREA DE ESTUDO 27 formada por um rizoma, do qual partem gemas ou nódulos que se desenvolvem horizontalmente ao longo do sedimento, mantendo sempre a integração entre os vários elementos assim formados (Figura 2.8).
A partir da formação rizomatosa, as raízes, mais finas, em conjunto com as suas ramificações, formam um denso emaranhado que fixa as plantas a um substrato, frequentemente pouco consistente. As folhas são longas, finas, semelhantes a lâminas e possuem canais de ar que as mantêm erectas quando submersas. O crescimento destas plantas é monopodial, a floração desenvolve-se a partir de meristemas na parte superior do rizoma e as flores são muitas vezes muito simples e inconspícuas. Tão rara de observar como a floração, a frutificação de Halodule spp., realiza-se aos pares, o que constitui uma diferença em relação ao que é normal nas outras fanerogâmicas marinhas, as quais produzem apenas um fruto e uma semente por cada planta (Hemminga & Duarte, 2000).
Folhas
Bainha da Rizoma folha (Internodal)
nódulo
Raízes
1cm ____ Halodule wrightii Ascherson
Figura 2.8. Representação diagramática de H. wrightii, indicando as partes que a constituem (adaptada de Hemminga & Duarte, 2000).
De entre as 50 espécies de fanerogâmicas marinhas (den Hartog, 1977) H. wrightii ocupa a seguinte posição taxonómica: 28 ÁREA DE ESTUDO
Reino Plantae
Divisão Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Ordem Potamogetonales
Família Cymodoceaceae
Género Halodule
Espécie Halodule wrightii (Ascherson, 1868) 3. COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS
MACROINVERTEBRADOS 31
3. COMUNIDADE DE MACROINVERTEBRADOS
3.1. INTRODUÇÃO
São vários os trabalhos que focam a estrutura e o funcionamento das comunidades de macroinvertebrados presentes nos ecossistemas costeiros de águas temperadas (e.g. Sheridan, 1977; Middleton et al., 1984; Kwak & Klumpp, 2004; Hemminga & Duarte, 2000; Ysebaert & Herman, 2002; Stoner, 2003; Ysebaert et al., 2003; Blanchet et al., 2004; Polte et al., 2005). No entanto, a informação sobre tais relações em áreas tropicais africanas é ainda muito escassa (Whitfield, 1989; John & Lawson, 1990; Paula et al., 2001).
Entre os ecossistemas costeiros, as pradarias de fanerogâmicas encontram-se, tal como os mangais, entre os habitats com maior biodiversidade, e de invertebrados em particular. Com efeito, a capacidade das pradarias marinhas acolherem um grande número de espécies está relacionada com a ocorrência de grandes concentrações de matéria orgânica que proporciona um aumento das fontes de alimento devido à degradação do material vegetal (Heald & Odum, 1970). A existência de uma multiplicidade de refúgios contribui também decisivamente para uma maior “protecção” contra a pressão predatória, que é relativamente baixa quando comparada com zonas sem vegetação, permitindo o aumento da ocorrência de espécies animais de diferentes origens (Orth et al., 1984; Blanchet et al., 2004). De facto, as pradarias de fanerogâmicas, devido às suas características muito particulares, ao criarem entraves ou propiciarem a colonização de certas espécies, dão origem a comunidades faunísticas de elevada especificidade. A sobrevivência das presas é função da profundidade a que o animal vive no sedimento e capacidade escavadora dos predadores. A presença do rizoma pode impedir que um predador tenha acesso a uma presa ou aumentar o seu tempo de fuga ao impedir as actividades escavadoras do predador (Orth et al., 1984). Também a diversidade das espécies associadas à pradaria marinha aumenta com o incremento da biomassa das plantas (Heck & Orth, 1980a), estando a vulnerabilidade das presas epifaunísticas nas pradarias relacionada com as características ecológicas individuais de cada presa.
O tamanho das partículas de sedimento é também determinante para o tipo de espécies que se encontram em cada tipo de substrato (Rhoads & Young, 1970). Assim, a capacidade das plantas alterarem o ambiente circundante em termos de 32 MACROINVERTEBRADOS sedimento, ao reduzirem as correntes e a acção das ondas, pode potencialmente afectar a composição faunística.
As comunidades de invertebrados das pradarias marinhas são constituídas por diferentes grupos taxonómicos, cuja caracterização e definição dos padrões de estratificação ou de zonação permitirá compreender as relações ecológicas estabelecidas com o ecossistema onde se encontram inseridas. Os animais que constituem estas comunidades têm sido subdivididos em várias categorias baseadas no local onde passam a maior parte da sua vida (Kikuchi & Peres, 1977): i) espécies epifaunísticas, incluindo as que vivem nas folhas, são sésseis (incluindo tubícolas), rastejantes (i.e. gastrópodes) e nadadoras (e.g. camarões da família Caridae); ii) espécies endofaunísticas, incluindo as que se enterram, independentemente de segregarem tubos. Com base no tamanho dos organismos, a endofauna pode ser ainda diferenciada em macrofauna, meiofauna e microfauna (Nybakken, 1993).
No século XX, fundamentalmente na década de cinquenta, deu-se início a vários e intensos estudos taxonómicos e ecológicos das margens do litoral da África ocidental, com maior incidência na região do Golfo da Guiné. Esses trabalhos, na sua maioria resultado de campanhas oceanográficas exploratórias que permitiram a obtenção dos primeiros dados sobre as espécies e as comunidades de fauna e flora características desta região do Globo, visaram o conhecimento da biologia e ecologia dos moluscos (Nicklès, 1950), poliquetas (Fauvel & Rullier, 1957a; 1957b; 1959a; 1959b) e decápodes Brachyura (Capart, 1951; Monod, 1956). No entanto, na região austral de África o conhecimento científico sobre as comunidades de macroinvertebrados é ainda incipiente.
Na costa de Angola, o conhecimento das espécies de macroinvertebrados é incipiente do ponto de vista da descrição dos ecossistemas, distribuição e biologia das espécies que os integram, pelo que se torna pertinente referir algumas particularidades dos grupos taxonómicos encontrados.
As esponjas (Filo Porifera) constituem um taxon bem disseminado ao longo das costas dos oceanos, com várias espécies com distribuição cosmopolita. Um dos aspectos ecológicos importantes deste grupo reside no facto de servirem de abrigo a diversos animais (e. g. poliquetas, crustáceos, equinodermes e peixes) ou constituírem fonte de alimentação para outros (e. g. moluscos e tartarugas). Em termos económicos, algumas espécies deste filo são comercializadas (Brümmer, 2003). Recentes investigações têm vindo a associar os princípios activos contidos nos metabolitos secundários que estas produzem, e que têm características antibacterianas, antifúngicas e antivirais, à luta contra algumas doenças (por exemplo MACROINVERTEBRADOS 33 ao vírus VIH causador do síndrome de imunodeficiência adquirida) (Garson, 1994; Proksch et al., 2003; Schröder et al., 2003). No Baixio do Cassende, as esponjas são facilmente detectadas através das extensas formações gregárias que ocorrem como formas conspícuas na paisagem.
Os moluscos, em geral, e os bivalves e gastrópodes em particular, parecem ser o grupo de invertebrados melhor conhecido da Laguna do Mussulo. Nos últimos anos foram publicados vários trabalhos de carácter taxonómico para a identificação destes organismos na África austral (Peñas & Rolán, 1997a, 1997b, 1998, 1999, 2001a, 2001b, 2002; Monteiro et al., 2004) e em Angola, particularmente na Laguna do Mussulo (Fernandes & Rolán, 1992a; 1992b; 1995; 1996; Gofas, 1989; Rolán & Rubio, 1997; Rolán et al., 1998; Rolán & Ryall, 1999; Rolán & Otero-Schmitt, 1999; Rolán, 2000; Rolán & Röckel, 2001; Valles et al., 2000).
Relativamente aos poliquetas, particularmente importantes na estruturação e funcionamento dos ecossistemas marinhos, muito pouco se sabe sobre a sua distribuição ao longo da costa ocidental africana (Day, 1967), consequentemente para Angola são poucos os trabalhos existentes, e não se conhecem estudos sobre poliquetas no interior da Laguna do Mussulo.
Por último, salienta-se a importância dos crustáceos decápodes, por serem um grupo com elevado impacto na economia das populações. De facto, na costa de Angola, é exercido um esforço de pesca considerável sobre várias espécies de camarão: Aristeus varidens (Holthuis, 1952), Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846), Melicertus kerathurus (Forskål, 1775) e Farfantepenaeus notialis (Pérez Farfante, 1967); sobre a lagosta Panulirus regius (De Brito Capello, 1864); e ainda sobre o caranguejo de profundidade Geryon maritae Manning & Holthius, 1981. Os caranguejos nadadores pertencentes à família Portunidae são comuns em vários habitats das regiões temperadas, subtropicais e tropicais, constituindo as espécies do género Callinectes Stimpson, 1860 um recurso importante para a pesca local. Além disso, são importantes nas relações tróficas entre peixes e organismos bentónicos, quer dos habitats do tipo arenoso e vasoso sem vegetação, quer das pradarias de fanerogâmicas (Orth & van Montfrans, 1987).
Para finalizar, pretende-se que o presente capítulo seja uma contribuição para o estudo dos macroinvertebrados bentónicos e nectónicos da pradaria de Halodule wrightii do baixio do Cassende. O seu objectivo fundamental será o de identificar as espécies, descrever o padrão estrutural das comunidades e identificar as relações existentes entre os organismos e os factores ambientais desta região. Serão assim abordados os seguintes assuntos: 34 MACROINVERTEBRADOS
i) identificação das espécies de esponjas presentes na área de estudo; ii) estabelecimento de padrões espaciais e temporais das espécies de esponjas, relacionando-os com as variáveis ambientais; iii) identificação de outros organismos macroinvertebrados bentónicos que colonizam a área de estudo; iv) estabelecimento de padrões espaciais e temporais da comunidade de macroinvertebrados bentónicos, relacionando-os com as variáveis ambientais; v) identificação dos organismos de macroinvertebrados nectónicos encontrados na área de estudo; vi) determinação de parâmetros populacionais de macroinvertebrados nectónicos recolhidos na área de estudo.
3.2. METODOLOGIA
3.2.1. MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS
3.2.1.1. Amostragem
Por motivos operacionais, todas as campanhas de amostragem de macroinvertebrados bentónicos foram realizadas no baixio de Cassende, durante a maré baixa, em situação de pradaria exposta, e sempre durante o dia. No total foram efectuadas quatro campanhas de amostragem desde a estação das chuvas em de 1996 até estação das chuvas de 1998. As colheitas do material biológico ocorreram durante a época alta das duas estações sazonais, Cacimbo e Chuvas. De modo a garantir a exposição da maior área possível, em cada temporada sazonal, os dias de amostragem coincidiram com os valores mínimos de baixa-mar sob influência da Lua Nova.
As estações de amostragem foram definidas pelos pontos de intercepção de uma grelha formada por seis transeptos traçados perpendicularmente à linha de costa e cinco transeptos traçados paralelamente à linha de costa (Figura 3.1.). A distância entre os transeptos perpendiculares foi de 100 m e entre os transeptos paralelos foi de 50 m. Assim, inicialmente foram estabelecidas 30 estações de amostragem. No MACROINVERTEBRADOS 35 entanto, apenas 19 dessas estações registaram, durante as várias campanhas de amostragem, as mesmas condições de exposição em preia-mar. Deste modo, no final foram consideradas apenas 76 amostras no total das 4 épocas estudadas no biénio considerado.
Figura 3.1. Localização das estações de amostragem para a macrofauna bentónica na pradaria de Halodule wrightii do baixio de Cassende (adaptado da carta Hidrográfica 1050, Instituto Hidrográfico 1971-72).
Dado existirem diferentes técnicas de colheita para amostragem de comunidades de macroinvertebrados bentónicos, foram realizados ensaios para opção do método mais adequado aos objectivos deste trabalho e ao mesmo tempo exequível no terreno com os meios disponíveis. As seguintes técnicas de amostragem do sedimento foram utilizadas: i) Tubo de Amostragem de Substrato Móveis (TASM); ii) Método do Quadrado (área mínima). De entre os dois métodos testados, o método do quadrado, apesar de ser tradicionalmente empregue em substrato rochoso, foi o que revelou melhores resultados no caso presente, tendo em conta as condições do terreno, os meios a utilizar e o tempo a despender no processo, permitindo a execução das amostragens necessárias ao cumprimento dos objectivos do trabalho. O método TASM foi excluído por não ter sido eficaz no corte dos rizomas e das raízes de H. 36 MACROINVERTEBRADOS wrightii resultando que a maior parte das vezes, a remoção da camada superficial do sedimento fosse demorada e incompleta.
Para amostragem dos macroinvertebrados bentónicos foi então utilizado o método do quadrado. Assim, em cada amostra foi removido o sedimento até à profundidade de 0,10 m numa área de 0,25 m2, definida pela delimitação de um quadrado de 0,50 × 0,50 m. As amostras de sedimento foram colocadas em sacos de plástico previamente marcados e etiquetados, e preservadas em formol comercial diluído a 5% e neutralizado com borato de sódio, ao qual se adicionou o corante vital rosa de Bengala.
Para a análise granulométrica e determinação do teor em matéria orgânica dos sedimentos foi recolhida uma amostra em cada estação de colheitas. Todas as amostras foram acondicionadas em recipientes de plástico previamente marcados e congeladas até ao processamento laboratorial.
Foi também recolhido sedimento, em cada estação de amostragem, para determinação do pH e do potencial de oxidação-redução. Para tal foram utilizados “cores”, com 15 cm de altura e 3 cm de diâmetro, previamente identificados, e nos quais foi desenhada uma seta de orientação para permitir manter a amostra na posição correcta. Estes foram enterrados directamente no sedimento e, após retiradas as amostras, as extremidades foram tapadas. De forma a preservar as características físico-químicas dos sedimentos até ao seu processamento laboratorial, todas as amostras foram congeladas.
3.2.1.2. Tratamento laboratorial
3.2.1.2.1. Identificação do material biológico
O processamento laboratorial envolveu a lavagem das amostras de sedimento num crivo com malha de 500 µm sob fluxo de água, para retenção da macrofauna. A amostra resultante da lavagem foi colocada em frascos de vidro e conservada em álcool a 70% até à sua posterior separação e identificação.
O material vegetal presente, constituindo as folhas, raízes e rizoma de H. wrightii foi separado e conservado em frascos com álcool a 70% para determinação da biomassa vegetal.
Com excepção das esponjas (Filo Porifera), a identificação dos organismos foi realizada através da observação directa e comparação das características MACROINVERTEBRADOS 37
morfológicas dos indivíduos. Estes foram colocados em caixa de Petri, num meio de parafina líquida, e observados através de um estereomicroscópio Leica, modelo MZ12. Para observação de estruturas ou indivíduos que requeriam maior acuidade, fizeram- se preparações extemporâneas para observação em microscópio óptico Leitz, modelo 6MBH. Os organismos foram identificados ao nível taxonómico mais baixo possível e contados. Para isso foram utilizadas as obras referidas na Tabela 3.1.
Tabela 3.1. Listagem dos principais autores utilizados na identificação dos organismos macroinvertebrados bentónicos encontrados na área de estudo. Taxa Autores Burton 1956; Hooper & van Soest, 2002; Lévi, 1952, 1956, 1959, Porifera 1960; Topsent, 1918; van Soest,1993a
Cnidaria Hayward & Ryland, 1995
Polyplacophor Mollusca Nicklés, 1950 a Bivalvia Franca, 1957b; Gofas et al., s/d; Nicklés, 1950; Gastropoda Franca, 1957a; Gofas et al., s/d; Nicklés, 1950; Scaphopoda Niclés, 1979
Blake, 1983; Day, 1934, 1967a, 1967b; Fauvel, 1936, 1953; Fauvel Anellida Polychaeta & Rullier, 1957, 1959; Intés & Loeuff. 1977; Kirkegåard, 1959,1983; Knight-Jones et al., 1974; Maciolek, 1985; Zibrowis, 1968
Zariquiey, 1968; Barnard, 1950, 1970, 1972; Crosnier, 1966, 1968; Penaidea e Crosnier & Forest, 1965a,1965b, 1973; Dall, et al., 1990; Pérez- Arthropoda Caridea Farfante, 1997; Holthuis, 1951, 1952, 1955; Lagardère, 1971; Manning & Holthuis, 1981; Udekem d’Acoz, 1999 Cumacea Fage, 1951 Tanaidacea Holdich & Jones, 1983; Monod, 1925a, 1925b Isopoda Kensley, 1978a, 1978b, 1982a, 1982b Asari & Myers, 1982; Barnard, 1972; Barnard et al., 1991; Bellan-Santini & Dauvin, 1981; Dauvin & Bellan-Santini, 1982,1985; Amphipoda Griffiths, 1976; Myers, 1970, 1981; Myers & McGrath, 1991; Reid, 1951; Ruffo, 1982, 1989, 1993 Anomura Forest, 1954,1961 Bianchi, 1986; Capart, 1951; González-Gurriarán & Méndez, 1985; Brachyura Manning & Holthuis, 1981; Monod, 1956;
Echinodermata Ophiuroidea Alva & Vandon, 1989; Mandsen, 1970; Pereira, 1997 Todas as esponjas visualmente identificáveis no perímetro amostrado foram recolhidas e colocadas individualmente em sacos de plástico com formol a 10%. No laboratório foram lavadas e colocadas em frascos com álcool etílico a 70%. Durante este processo fizeram-se anotações sobre o aspecto externo de cada esponja, nomeadamente a sua cor e características morfológicas relevantes, e utilizaram-se as 38 MACROINVERTEBRADOS técnicas de preparação, observação e identificação indicadas por Lopes (1995), que constaram dos seguintes passos: 1. A observação do esqueleto. A preparação dos exemplares compreendeu vários passos: i) Corte de um pedaço de esponja com cerca de 2 cm³. Os cortes foram efectuados manualmente sobre uma placa de vidro e utilizou-se para tal uma lâmina de barbear. ii) Execução de cortes finos perpendiculares e tangencialmente à superfície. Todos os cortes foram realizados em zona intacta do exemplar de esponja. iii) Desidratação em álcool Iso-butílico. Esta etapa foi realizada em recipientes de vidro (godés) por um período de 30 minutos, até ao ponto de endurecimento do material. iv) Montagem em Araldite histológica. Os cortes foram montados entre lâmina e lamela com uma pequena quantidade do meio de montagem. A montagem foi realizada em Araldite histológica devido ao facto de ser um meio com pH neutro, que seca rapidamente e se torna bastante duro, facilitando o manuseamento. v) Etiquetagem. Nas etiquetas indicaram-se os dados relativos à proveniência da esponja e o número de ordem atribuído. vi) Secagem em estufa a 60º C. O tempo de secagem dependeu da quantidade de meio de montagem utilizado na preparação, mas na generalidade utilizaram-se 48 horas para a completa secagem do meio. 2. A observação das espículas. Este trabalho foi realizado sob “hotte” e constou das seguintes etapas: i) Destruição da matéria orgânica a quente, com ácido nítrico (2-3 cm³). Esta etapa foi indispensável para desorganizar o esqueleto da esponja e libertar as espículas da matéria orgânica envolvente. Para tal colocou-se uma amostra de esponja de cerca de 0,5 cm³ num tubo de ensaio contendo 2 a 3 cm³ de ácido nítrico puro. O tubo de ensaio é levado a aquecer num bico de Busen, até ebulição do ácido. Deve procurar-se evitar a evaporação completa do meio para impedir que as espículas adiram ao fundo do recipiente. MACROINVERTEBRADOS 39
ii) Lavagem das espículas. A lavagem do material é feita no tubo de ensaio. Entre cada etapa da lavagem decorre um período de cerca de 1h em que se deixam sedimentar as espículas após o que se efectua a decantação do material. A sequência da lavagem obedeceu à seguinte ordem: um banho em água destilada seguido de um banho em álcool etílico a 70 % e por último um banho em álcool etílico a 95 %. iii) Montagem em Araldite. Após a última decantação, agita-se o tubo de ensaio para homogeneizar o conteúdo e verte-se um pouco deste sobre uma lâmina de vidro (24 x 50 mm). O líquido foi inflamado, deixando-se queimar até que restassem somente as espículas. Nesta etapa o meio de montagem foi vertido, em pequena quantidade, sobre as espículas, de forma a obter preparações delgadas, ideais para utilização da objectiva de imersão. Finalizou-se com um suave aquecimento para espalhar o meio de montagem uniformemente. iv) Etiquetagem. Em cada lâmina foi colocada uma etiqueta correspondente às preparações dos cortes. v) Secagem. As lâminas foram colocadas em estufa a 60º C. Esta etapa levou cerca de 24 h. 3. A observação microscópica. A identificação é realizada através da observação microscópica da morfologia e organização tridimensional das espículas montadas nas lâminas. Efectuado o reconhecimento do tipo das espiculas e as necessárias medições em cada tipo, a identificação realiza-se por comparação através de descrições disponibilizadas na bibliografia especializada (Tabela 3.1).
Por se tratar de seres coloniais que formam aglomerações, não foi possível determinar o número de indivíduos das diferentes espécies de esponjas encontradas. Assim, a biomassa dos taxa (g PLC m-2) foi utilizada como parâmetro caracterizador deste grupo. Para calcular o peso das amostras livres de cinzas seguimos o procedimento abaixo indicado: As amostras sofreram uma secagem em estufa (Selecta, modelo 209) a 60 ºC, durante 48 h, para perda total de água. De seguida as amostras foram pesadas e colocadas num forno de altas temperaturas (Nabertherm L5/11/C6D) a 550 ºC, durante 4,30 h, após o qual eram pesadas novamente. Todas as pesagens foram realizadas em balança Kern 770 (Max 120 g, d=0,1 mg). A diferença entre o peso seco e o peso livre de cinzas determinou a biomassa das esponjas. 40 MACROINVERTEBRADOS
3.2.1.2.2. Determinação da granulometria dos sedimentos
Para a determinação da composição granulométrica das amostras de sedimento recolhidas foi necessário proceder à preparação das mesmas, segundo a metodologia descrita por Buchanan (1984). As amostras continham elevado grau de material orgânico agregado (rizomas, caules e folhas de H. wrigthii e material coloidal), pelo que foi necessário proceder à eliminação deste material. As amostras sofreram três lavagens sucessivas, com água destilada, através dos processos de decantação seguidas de filtração. Após secagem em estufa a 70 ºC, por 24h, procedeu-se à homogeneização e divisão das amostras em quatro partes de igual peso, processo que permitiu obter subamostras abrangendo todos os tamanhos de grãos. De forma aleatória, uma das subamostras foi colocada num copo de vidro com 30 ml de água oxigenada a 130 volumes durante 24h, para completa remoção da matéria orgânica. Numa fase seguinte as amostras foram lavadas com água destilada. Devido ao volume de material coloidal das amostras, e de modo a tornar o processo mais célere, foi utilizada uma bomba de vácuo para uma lavagem completa. Finalmente, procedeu- se a nova secagem em estufa a 60º durante 48 h.
A determinação do tamanho e composição dos grãos do sedimento foi realizada através do processo de peneiração. Assim, foram retirados 100 g de sedimento de cada subamostra, sendo posteriormente secos em estufa a 60 ºC durante 24 h e novamente pesados para determinar eventuais perdas na fase seguinte. Esta consistiu na passagem das amostras através de uma coluna de peneiros (Retsch ASTM 11) com malhas de diâmetros diferentes: 8000, 4000, 2000, 1000, 800, 500, 315, 250, 125, 80, 63 µm, respectivamente. Os peneiros foram colocados por ordem decrescente na coluna de peneiração, com a peneira superior tapada para evitar a perda de elementos finos do aparelho agitador Retsch, modelo AS 200 Basic. Cada amostra sofreu um processo de agitação de 15 minutos, tempo optimizado para garantir uma eficaz separação dos grãos pelo seu tamanho. As fracções de sedimento retidas em cada peneiro foram pesadas individualmente. Foram consideradas aceitáveis as perdas de sedimento até 1% da amostra original.
Posteriormente, e de forma a serem utilizadas nas análises subsequentes, foram estabelecidas as seguintes classes ou fracções granulométricas: cascalho (partículas com diâmetro maior que 2000 µm); areia grossa [1000-2000 µm[; areia média [500-1000 µm[; areia fina [250-500 µm[; areia muito fina [63-250 µm[ e vasa (menores que 63 µm). MACROINVERTEBRADOS 41
3.2.1.2.3. Determinação da matéria orgânica total nos sedimentos
O conteúdo da matéria orgânica total (MOT) na camada superficial do sedimento foi estimado segundo o método de perda por ignição. Após descongelamento das amostras, procedeu-se a secagem em estufa a 60 ºC durante 48 h para determinação do peso seco inicial. Esta etapa permitiu a libertação da água intersticial sem que houvesse perda de componentes voláteis orgânicos. Seguidamente, procedeu-se a maceração em homogeneizador da marca Retsch, modelo Vibro 60344, para garantir a homogeneidade da amostra.
As amostras maceradas foram colocadas num forno de altas temperaturas Lenton Furnaces, a 500 ºC durante 4h, para obtenção do peso livre de cinzas. Os teores de matéria orgânica nos sedimentos foram expressos em valores percentuais, relativamente ao peso total da amostra, e calculados a partir da expressão:
Ps Pc MOT 100 Ps onde, Ps representa o peso após secagem na estufa e Pc o peso após combustão.
3.2.1.2.4. Determinação do pH e do potencial de oxidação-redução dos sedimentos
A medição directa do pH das amostras foi efectuada em laboratório, após o seu descongelamento à temperatura ambiente. As leituras foram obtidas com um aparelho de marca SCHOTT/GERATE pH-Meter CG818, utilizando uma sonda N52, cuja calibração base foi efectuada a 25º C (mv/pH). Em cada amostra foram efectuadas medições deste parâmetro a 1, 5 e 10 cm de profundidade. Como as medições foram efectuadas em laboratório procedeu-se à correcção dos valores segundo a equação desenvolvida por Strickland & Parsons, (1968):
pH8 pHm t tm em que pH8 é o valor do pH da amostra in situ à temperatura t (ºC), pHm é o valor medido no laboratório à temperatura tm (ºC) e α é um valor constante tabelado (Strickland & Parsons,1968). 42 MACROINVERTEBRADOS
3.2.1.3. Análise de dados
Numa primeira fase foi efectuada uma caracterização dos sedimentos da área de estudo, nomeadamente no que diz respeito à sua granulometria, teor de matéria orgânica e pH, uma vez que estes elementos são normalmente determinantes na composição, estrutura e funcionamento das comunidades de macroinvertebrados bentónicos. Os fundos locais foram ainda analisados no que respeita à biomassa de H. wrightii presente. Em todos estes casos essa caracterização foi efectuada por estação e época de amostragem, de modo a permitir compreender melhor a variabilidade espacio-temporal destes parâmetros.
Em seguida foi efectuada uma análise da composição das comunidades de macroinvertebrados bentónicos da área de estudo. Para isso foi elaborada uma lista dos taxa recolhidos e identificados, tendo sido determinados os grupos melhor representados no elenco faunístico local e este analisado à luz dos conhecimentos existentes para este tipo de comunidades na costa de Angola e da África ocidental. Foi ainda investigada a constância das várias entidades taxonómicas ao longo do período de amostragem e as mais abundantes caracterizadas com algum detalhe.
Posteriormente procurou-se determinar se a estrutura destas comunidades era relativamente homogénea ao longo do espaço e do tempo ou se, pelo contrário, ocorriam variações sensíveis neste particular. Uma vez que a natureza dos dados referentes ao grupo das esponjas e aos restantes macroinvertebrados bentónicos era diferente (a quantificação das esponjas teve que ser efectuada em termos de biomassa, enquanto a dos restantes taxa foi efectuada em termos numéricos), houve necessidade de efectuar análises em separado para os dois grupos. Em ambos os casos foram aplicadas técnicas de análise hierárquica (Hair et al., 1998), mediante a utilização do programa SAS/IML (SAS, 1990). Os dados referentes às espécies de esponjas ficaram organizados numa matriz de 11 linhas (espécies) por 76 colunas (locais por épocas). A matriz dos dados referentes à restante macrofauna bentónica ficou constituída por 44 linhas (espécies) e 76 colunas (locais por épocas). As espécies incluídas nesta matriz representavam 95 % da abundância do total de macroinvertebrados bentónicos encontrados ao longo do estudo. Os restantes 5% de espécies foram retirados da análise por apresentarem ocorrência rara durante as quatro épocas de amostragem e a sua inclusão poder induzir erros importantes nas análises efectuadas (Palmer, 1993; ter Braak & Verdonschot, 1995; Marchant, 1999).
Para as análises da distribuição espacial das esponjas e dos macroinvertebrados bentónicos foi utilizada a técnica denominada “comparação da MACROINVERTEBRADOS 43 variância média” descrita por William & Stephenson (1973). Esta técnica permite agrupar as estações de amostragem em grupos espaciais independentes dos efeitos associados ao facto das colheitas terem sido efectuadas em épocas diferentes (Chainho et al., 2006). A técnica permite estimar a variância entre as estações e entre as épocas de amostragem, através do cálculo da distância Euclidiana entre as estações de amostragem e as épocas de colheita (tendo em conta as abundâncias de todas as espécies consideradas na análise) depois dessas estações e épocas de amostragem terem sido alvo de um processo de centragem em relação às respectivas médias. Essas estimativas de variância são utilizadas como medida de dissimilaridade entre as estações de amostragem e permitem a realização da análise hierárquica de modo a agrupar as estações de amostragem em grupos relativamente homogéneos. Para a aglomeração das estações de amostragem foi utilizada a técnica B-flexible, considerando-se um coeficiente de intensidade ß=-0,25 (Boesch, 1977). Esta mesma metodologia foi aplicada para as análises da distribuição temporal das comunidades, tendo-se extraído neste caso a variação de natureza espacial.
Para melhor compreensão da dinâmica destas comunidades de macroinvertebrados bentónicos (excluindo as esponjas) foram calculados os respectivos valores de riqueza, diversidade e equitabilidade taxonómicas e de densidade (expressa em ind. m-2) dos organismos para as diferentes unidades espaciais homogéneas e para as várias épocas de amostragem.
A densidade dos organismos foi calculada tendo em conta a abundância de todos os taxa presentes em cada amostra considerada. A riqueza taxonómica foi aqui definida com o número de taxa encontrados em cada amostra considerada.
Para o cálculo da diversidade taxonómica foi utilizado o índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’). Este descritor é baseado no conceito de diversidade de um sistema, fornecendo uma medida da composição dos povoamentos baseada na riqueza taxonómica e na distribuição da abundância relativa dos indivíduos pelos diferentes taxa. Assim, o índice de Shannon-Wiener foi calculado através da seguinte expressão (Legendre & Legendre, 1979):
S H' pi ln pi i 1 em que S é o número total de taxa e pi a proporção dos indivíduos do taxon i relativamente ao número total de indivíduos.
O índice de equitabilidade traduz a relação entre a diversidade duma amostra e o seu valor máximo para o mesmo número de taxa, isto é, o valor que a diversidade 44 MACROINVERTEBRADOS atingiria se todos taxa apresentassem uma abundância igual. Esta relação proposta por Pielou (1966) é definida pela expressão:
H' J H' max em que H’ max= Ln S, sendo S o número de taxa presentes.
Para determinar se, para cada um destes parâmetros, existiam diferenças significativas ao longo do espaço e do tempo foram então realizadas análises de variância (ANOVA) a dois factores (Sokal & Rohlf, 1995). O teste a posteriori Newman- -Keuls foi utilizado para comparar os valores médios dos níveis dos factores identificados como significativos pela ANOVA. Estas análises foram realizadas, a um nível de significância de 0,05, com o pacote estatístico Statistica 7.0. (StatSoft, Inc., 2004).
Finalmente, procurou-se identificar quais os parâmetros ambientais responsáveis pelas variações espacio-temporais detectadas nas comunidades de macroinvertebrados do local, tendo-se mais uma vez, e pelos mesmos motivos indicados anteriormente, realizado análises em separado para as esponjas e os restantes taxa. Para isso procedeu-se à realização de análises canónicas de correspondências (CCA) no programa CANOCO versão 4.5 para Windows (ter Braak & Šmilauer, 2002). Este tipo de análise relaciona a composição da comunidade com factores ambientais, tornando-se mais eficaz se as respostas dos taxa aos gradientes ambientais forem unimodais e seguirem o modelo Gaussiano (ter Braak, 1986). No final obtém-se um diagrama em que as entidades taxonómicas e as amostras estão representadas por pontos e as variáveis ambientais por setas. A proximidade de um taxon com uma amostra revela uma elevada associação entre elas, enquanto a influência das variáveis ambientais é directamente proporcional ao tamanho da seta e aumenta no sentido em que ela aponta.
Os dados referentes às espécies de esponjas ficaram organizados numa matriz de 11 linhas (espécies) por 76 colunas (locais por épocas). As variáveis ambientais constituíram uma matriz de 16 colunas (parâmetros) por 76 linhas (locais por épocas). A matriz dos dados para a restante macrofauna bentónica ficou constituída por 44 linhas (espécies) e 76 colunas (locais por épocas). A matriz dos dados ambientais ficou neste caso constituída por 16 linhas (parâmetros) e 76 colunas (locais por épocas). Mais uma vez, as espécies incluídas nesta matriz representavam 95 % da abundância do total de macroinvertebrados bentónicos encontrados ao longo do estudo. Os restantes 5% de espécies foram retirados da análise por apresentarem MACROINVERTEBRADOS 45 ocorrência rara durante as quatro épocas de amostragem e a sua inclusão poder induzir erros importantes nas análises efectuadas (Palmer, 1993; ter Braak & Verdonschot, 1995; Marchant, 1999).
As variáveis ambientais empregues na análise foram a temperatura máxima e mínima do ar, a precipitação, a humidade do ar, a distância da estação de amostragem à margem terrestre mais próxima, a percentagem de cascalho, areia grossa, areia média, areia fina, areia muito fina, vasa e matéria orgânica nos sedimentos, o seu pH a 1, 5 e 10 cm de profundidade e a biomassa de H. wrightii no local. Os valores referentes às quatro primeiras variáveis foram obtidos a partir das informações disponibilizadas pelo Instituto de Meteorologia de Angola tendo-se considerado os dados respeitantes ao período de 90 dias antes das colheitas. A distância dos locais de amostragem em relação à margem terrestre foi determinada a partir da cartografia da Laguna do Mussulo (Carta Hidrográfica nº 1050, 1: 20 000). Os restantes elementos foram obtidos a partir das recolhas efectuadas no âmbito do presente trabalho
As variáveis ambientais explicativas do modelo foram seleccionadas através de um teste de Monte Carlo (p < 0,05). Este mesmo procedimento estatístico foi empregue para determinar se o padrão da variabilidade da comunidade era significativamente influenciado pelas variáveis ambientais, tendo esse mesmo teste sido efectuado para o primeiro eixo e para o conjunto dos quatro eixos canónicos (ter Braak & Šmilauer, 2002).
3.2.2. MACROINVERTEBRADOS NECTÓNICOS
3.2.2.1. Amostragem
As amostragens de macroinvertebrados nectónicos foram efectuadas durante o dia, no período correspondente ao ponto mais alto das alterações climatéricas das estações sazonais de Cacimbo e de Chuvas. As colheitas do material biológico foram realizadas durante a preia-mar e nos dias em que ocorreram as marés mais altas.
Estas amostragens foram realizadas em simultâneo com as da ictiofauna, utilizando uma rede de cerco (80 m de comprimento, 2 m de altura e malha de 0,10 m). Em cada época do ano foram amostrados dois locais distantes um do outro 46 MACROINVERTEBRADOS cerca de 300 m (Figura 3.2.). Em cada local foram sempre efectuados dois lanços com a duração de 20 minutos cada. Após cada lanço o produto da pesca foi separado e recolhidos todos os caranguejos, os quais foram armazenados individualmente em malas térmicas até ao seu processamento laboratorial.
Figura 3.2. Estações de amostragem (1 e 2) para os macroinvertebrados nectónicos durante o presente estudo (adaptado da carta Hidrográfica 1050, Instituto Hidrográfico 1971-72).
Em simultâneo com a realização das colheitas dos peixes foram medidas algumas variáveis físico-químicas da água, nomeadamente a salinidade, a temperatura, o pH, a turbidez, a transparência e a profundidade.
Para obtenção de dados hidrológicos procedeu-se então à colheita de água no início de cada amostragem. Esta foi recolhida à superfície para um recipiente, seguindo-se de imediato a leitura da salinidade com um refractómetro ATAGO com precisão de 0,1 UNESCO (1985). As medições da temperatura superficial da água foram realizadas com um termómetro Sigma-Aldrich Z 561592 com precisão de 0,1 ºC.
A turbidez da coluna de água foi medida através de um disco de Secchi com 30 cm de diâmetro e 2 cm de espessura, atado a uma corda marcada em centímetros. A corda marcava a distância até onde se podia observar o disco através da transparência da água. Para medir a profundidade das estações de amostragem MACROINVERTEBRADOS 47 utilizou-se uma vara marcada, em centímetro, sendo esta apoiada sobre o disco de Secchi, de forma a mantê-la direita para a leitura.
Os valores de pH e da transparência foram medidos com o aparelho medidor da marca Hanna, modelo HI 9025, com precisão de 0,01 e 0,1 respectivamente.
Para qualquer um destes seis parâmetros foram realizadas em cada amostragem três medições, de modo a possibilitar a obtenção do seu valor médio por estação de amostragem.
3.2.2.2. Tratamento laboratorial
Os caranguejos depois de descongelados foram identificados ao nível específico tendo-se para tal utilizado (Manning & Holthius, 1981; Bianchi, 1986), e determinado o sexo dos indivíduos. Foi ainda determinada a presença/ausência de fêmeas ovadas. De seguida os indivíduos foram pesados com uma balança Kern 770 (precisão de 0,01 g), e medidos com o auxílio de uma craveira (precisão de 0,5 mm) tendo-se para tal determinado a largura da carapaça, que correspondeu à distância, em centímetro, entre as espinhas posteriores laterais (Figura 3.3). Todos os caranguejos com os espinhos partidos foram rejeitados.
Figura 3.3. Representação esquemática das medidas efectuadas para a determinação da envergadura dos caranguejos (adaptado de Bianchi, 1986). 48 MACROINVERTEBRADOS
3.2.2.3. Análise de dados
Para cada uma das espécies de macroinvertebrados nectónicos identificados no local foi construída uma matriz de dados onde se agruparam os elementos biológicos de cada indivíduo. O tamanho dos exemplares foi categorizado através da elaboração de classes de comprimento com intervalo de 1 cm. A distribuição de tamanhos das espécies em presença foi comparada através de análise de variância (ANOVA) a um factor (Sokal & Rohlf, 1995). Para cada espécie foi determinada a relação entre a envergadura da carapaça e o peso dos indivíduos, tendo-se para isso realizado uma regressão linear simples (Sokal & Rohlf, 1995) entre as duas variáveis depois de logaritmizados os dados originais. O rácio sexual foi calculado em separado para cada espécie, tendo sido empregue o teste G-de-homogeneidade (Sokal & Rohlf, 1995) para determinar se em ambos os casos esse valor se afastava significativamente da proporção esperada de 1:1. A proporção de machos no seio de ambas as populações foi comparada através de um teste G-de-independência (Sokal & Rohlf, 1995).
3.3. RESULTADOS
3.3.1. CARACTERIZAÇÃO AMBIENTAL DOS LOCAIS AMOSTRADOS
3.3.1.1. Características dos fundos locais
Os fundos locais revelaram ser maioritariamente constituídos por sedimentos arenosos, sendo a fracção de areia muito fina claramente dominante na generalidade das estações e épocas de amostragem (Figura 3.4). Embora algumas variações tenham sido detectadas relativamente a este parâmetro ao longo do espaço e do tempo, nenhum padrão coerente de variação pôde ser identificado. Assim, a área de estudo pode ser considerada relativamente homogénea e constante em termos da granulometria dos sedimentos. MACROINVERTEBRADOS 49
% Cacimbo 96 % Chuvas 97 100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 5 1 1 2 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 5 1 1 2
A B C D E F A B C D E F Estações de amostragem Estações de amostragem
% Cacimbo 97 % Chuvas 98 100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 5 1 1 2 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 5 1 1 2
A B C D E F A B C D E F Estações de amostragem Estações de amostragem
Vasa Areia muito fina Areia fina Areia média Areia grossa Cascalho
Figura 3.4. Granulometria dos sedimentos da área de estudo por estação e época de amostragem.
Os teores de matéria orgânica dos sedimentos da área de estudo foram normalmente inferiores a 4%, motivo pelo qual podem ser considerados relativamente reduzidos (Figura 3.5). Apenas pontualmente foram observados valores superiores a este limite, com excepção das estações de amostragem D5 e E1, onde os níveis de MOT foram mais elevados com alguma frequência. De qualquer forma, verificou-se uma tendência para os teores de matéria orgânica serem ligeiramente inferiores nos transeptos C e B e aumentarem um pouco na época das chuvas de 1998. 50 MACROINVERTEBRADOS
% MOT 8,00 8,00 D5 8,00 C5 8,00 B5 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00 C4 8,00 B4 8,00 A4 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,00 8,00 C3 8,00 B3 8,00 A3 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,00 F2 8,00 C2 8,00 B2 8,00 A2 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,00 F1 8,00 E1 8,00 D1 8,00 C1 8,00 B1 8,00 A1 6,00 6,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Épocas de amostragem Figura 3.5. Teores de matéria orgânica dos sedimentos da área de estudo por estação e época de amostragem.
Na pradaria de H. wrightii estudada os valores de pH encontrados variaram entre 6,1 e 7,6 e não apresentaram alterações importantes ao longo do perfil efectuado em profundidade (Tabela 3.2.). No entanto, verificou-se alguma tendência para os valores deste parâmetro serem ligeiramente superiores na época das chuvas de 1998, quando os valores de MOT foram também um pouco maiores.
Tabela 3.2. Valores médios de pH do sedimento a 1, 5 e 10 cm de profundidade nos transeptos amostrados nas diferentes épocas de amostragem
Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 Transepto 1 5 10 1 5 10 1 5 10 1 5 10 A 6,6 6,6 6,7 6,2 6,3 6,4 6,7 6,6 6,7 7,0 7,2 7,2 B 7,0 7,2 7,2 6,1 6,1 6,1 7,0 7,1 7,1 7,2 7,3 7,3 C 7,0 7,4 7,1 6,4 6,4 6,5 7,0 7,6 7,1 7,1 7,2 7,2 D 6,7 6,8 6,8 6,9 7,1 7,2 6,7 6,7 6,8 7,1 7,2 7,2 E 6,9 7,3 7,3 7,0 7,1 7,2 7,0 7,3 7,3 7,2 7,2 7,2 F 6,3 6,4 6,5 6,7 6,7 6,8 6,6 6,9 6,9 7,1 7,3 7,3 MACROINVERTEBRADOS 51
O peso seco livre de cinzas (Plc) de H. wrightii na área de estudo revelou sempre valores inferiores a 20 g/m2, embora na maioria das situações não ultrapassasse sequer os 10 g/m2 (Figura 3.6.). De facto, este parâmetro não variou de forma muito acentuada entre as diversas estações amostragem. As suas maiores oscilações ocorreram a nível temporal, uma vez que os valores de biomassa destas plantas foram ligeiramente superiores na época das chuvas de 1998, precisamente quando os valores de MOT também denotaram um ténue incremento a nível local.
Plc g/ m2
14,00 14,00 D5 14,00 C5 14,00 B5 12,00 12,00 12,00 12,00 10,00 10,00 10,00 10,00 8,00 8,00 8,00 8,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00 C4 14,00 B4 14,00 A4 12,00 12,00 12,00 12,00 10,00 10,00 10,00 10,00 8,00 8,00 8,00 8,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 14,00 14,00 C3 14,00 B3 14,00 A3 12,00 12,00 12,00 12,00 10,00 10,00 10,00 10,00 8,00 8,00 8,00 8,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 14,00 F2 14,00 C2 14,00 B2 14,00 A2 12,00 12,00 12,00 12,00 10,00 10,00 10,00 10,00 8,00 8,00 8,00 8,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 14,00 F1 14,00 E1 14,00 D1 14,00 C1 14,00 B1 14,00 A1 12,00 12,00 12,00 12,00 12,00 12,00 10,00 10,00 10,00 10,00 10,00 10,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 6,00 6,00 6,00 6,00 6,00 6,00 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Épocas de amostragem Figura 3.6. Biomassa (Plc g/ m2) de H. wrightii na área de estudo por estação e época de amostragem.
3.3.1.2. Características físico-químicas da massa de água
A temperatura da água na área de estudo durante as colheitas efectuadas no âmbito do presente trabalho variou entre os 23,25 ºC e os 33,67 ºC. Os valores deste parâmetro foram consistentemente superiores na estação 1 durante a época das chuvas, invertendo-se o padrão durante o cacimbo, quando os níveis térmicos passaram a ser maiores na estação 2 (Figura 3.7.). Estas diferenças na temperatura da água de ambos os locais estarão, aparentemente, relacionadas com a proximidade da estação 1 a uma pequena lagoa pouco profunda e por isso bastante influenciada 52 MACROINVERTEBRADOS pelos registos térmicos atmosféricos. Assim, na época das chuvas, quando a temperatura atmosférica é superior à da água do mar, a escorrência das águas dessa pequena lagoa na vazante faz aumentar a temperatura da água na estação 1. Pelo contrário, no cacimbo, quando a temperatura atmosférica é inferior à da água do mar, a escorrência das águas dessa pequena lagoa na vazante faz diminuir a temperatura da água na estação 1. A estação 2, menos influenciada pela escorrência de águas dessa pequena lagoa, apresentará sempre níveis térmicos aquáticos mais próximos dos verificados no mar.
ºC 40,00
30,00
20,00
10,00
0,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 3.7. Temperatura da água durante as colheitas de macroinvertebrados nectónicos e peixes.
A salinidade da água na área de estudo durante as colheitas efectuadas no âmbito do presente trabalho variou entre os 34 e os 38. Estes dados revelam que o local é pouco influenciado por escorrências de água doce e que na maioria das épocas de amostragem a elevada temperatura atmosférica foi responsável por elevados níveis de evaporação, uma vez que a salinidade medida foi normalmente superior à da água do mar. Apenas no cacimbo de 1997 e na estação das chuvas de 1998 se verificou um ligeiro abaixamento na salinidade da água da área de estudo, observando-se níveis salinos entre os 34 e 36 (Figura 3.8.). Aparentemente, este abaixamento na salinidade durante o referido período terá estado relacionado com as características particularmente chuvosas que então se verificaram, tendo as colheitas sido efectuadas, em ambas as estações, na sequência de forte precipitação. MACROINVERTEBRADOS 53
40,00 38,00 36,00 34,00 32,00 30,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 3.8. Salinidade da água durante as colheitas de macroinvertebrados nectónicos e peixes.
A transparência da água na área de estudo durante as colheitas efectuadas no âmbito do presente trabalho variou entre os 32 Lux e os 77 Lux. Globalmente, estes valores podem ser considerados relativamente elevados. No entanto, existem diferenças nítidas neste parâmetro entre o cacimbo e a estação das chuvas (Figura 3.9.). Com efeito, a transparência revelou-se sempre superior na estação das chuvas, o que facilmente se explica pelo facto do céu se encontrar sempre muito nublado durante o cacimbo, dificultando assim a penetração de luz na massa de água.
Lux 100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 3.9. Transparência da água durante as colheitas de macroinvertebrados nectónicos e peixes.
O pH da água na área de estudo durante as colheitas efectuadas no âmbito do presente trabalho variou entre os 6,97 e os 7,22. Estes dados revelam assim uma 54 MACROINVERTEBRADOS variação mínima neste parâmetro, embora se tenha verificado a tendência para os valores mais elevados se concentrarem no final do período de colheitas (Figura 3.10.).
7,30 7,20 7,10 7,00 6,90 6,80 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 3.10. Valores de pH da água durante as colheitas de macroinvertebrados nectónicos e peixes.
A profundidade da área de estudo durante as colheitas efectuadas no âmbito do presente trabalho variou entre os 0,47 m e os 1,85 m. Quer isto dizer que o local pode ser considerado pouco profundo, tanto mais que apenas numa ocasião se detectaram batimetrias superiores a 1,1 m (Figura 3.11.).
m 2,00 1,60 1,20 0,80 0,40 0,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 3.11. Profundidade dos locais de amostragem durante as colheitas de macroinvertebrados nectónicos e peixes. MACROINVERTEBRADOS 55
3.3.2. MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS
3.3.2.1. Elenco faunístico e estrutura da comunidade
Na tabela 3.3. encontram-se listados os taxa de macroinvertebrados bentónicos identificados na pradaria de H. wrightii do baixio do Cassende ao longo do presente estudo. A lista apresentada até à categoria taxonómica Classe segue a classificação filogenética referida em Hickman (1977). No total foram recolhidos indivíduos pertencentes a 10 filos e a 80 famílias diferentes. O grupo dos anelídeos foi aquele que se encontrou mais bem representado, com 75 entidades taxonómicas distintas, seguido dos artrópodes, moluscos, e das esponjas, respectivamente com 38, 29 e 11 taxa presentes.
O número total de taxa identificados ascendeu a 163. No entanto, apenas 37 destes taxa estiveram presentes em todas as épocas amostradas. De entre estes, o grupo mais bem representado foi o dos moluscos, com 15 taxa, seguido dos artrópodes e anelídeos, com 10 e 9 taxa, respectivamente. As esponjas, os cnidários e os equinodermes apresentaram-se apenas com uma entidade taxonómica presente em todas as épocas de amostragem. O número de taxa mais baixo foi registado no Cacimbo de 1996 (65) e o mais elevado no Cacimbo de 1997 (109).
De entre os taxa observados no Baixio do Cassende, no âmbito do presente estudo merecem especial destaque os 29 taxa que são assinalados pela primeira vez para a costa de Angola (Tabela 3.3). Lissodendoryx (Anomodoryx) sp., Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodiactyalis (Carter, 1882), Lissodendoryx (Waldoschmittia) sp., Axynissa sp., Dondroxea sp., Haliclona sp. (Porifera: Demospongiae); Exogone (Exogone) naidina Ørted, 1845, Microspio mecznikowianus Claparède, 1870, Prionospio (Minuspio) perkinsi Maciolek, 1985, Prionospio sexoculata Augener, 1918, Prionospio malmgreni var. dubia Day, 1961, Cirriformia filigera (Delle Chiaje, 1825) (Annelida: Polychaeta); Endeis spinosus Norman, 1908 (Arthropoda; Pycnogonida); Haplostylus normani (G.O. Sars, 1877) (Arthropoda; Mysida); Ampelisca senegalensis Chevreux, 1925, Ampithoe ramondi Audouin, 1828, Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1948, Lembos websteri Bate, 1857, Corophium acherusicum Costa, 1857, Ericthonius brasiliensis Dana, 1852, Leucothoe richiardii Lessona, 1865, Idunella excavata (Schecke, 1973) Elasmopus pectenicrus (Bate, 1862), Gammarella fucicola (Leach, 1814), Maera inaequipes (A. Costa, 1851), Melita appendiculata (Say, 1818) (Arthropoda; Amphipoda); Iphinoe senegalensis Jones, 1956) (Arthropoda; Cumacea); Leptochelia dubia (Krøyer, 1842) (Arthropoda; Tanaidacea). 56 MACROINVERTEBRADOS
Tabela 3.3. Elenco faunístico presente na pradaria de H. wrightii no baixio do Cassende, Mussulo nas épocas de Cacimbo (Ca) e Chuvas (Ch) amostradas. (*) Espécies citadas pela primeira vez para a costa de Angola.
Taxa Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 FILO PORIFERA Classe DEMOSPONGIAE Ordem Hadromerida Família Tethyidae Tethya aurantium (Pallas, 1766) x Familia Suberitidae Suberites carnosus (Johnston, 1842) x Ordem Poecilosclerida Familia Mycalidae Mycale senegalense Lévi, 1952 x x Familia Myxillidae *Lissodendoryx (Anomodoryx) sp. x x *Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodiactyalis (Carter, 1882) x x *Lissodendoryx (Waldoschmittia) sp. Ordem Halichondrida Família Halichondriidae *Axinyssa sp. x x x x Hymeniacidon sp. x x Ordem Haplosclerida Família Chalinidae *Dendroxea sp. x x x Chalinula sp. x x x *Haliclona sp. x x FILO CNIDARIA Classe HYDROZOA Ordem HYDROIDA Família Campanulariidae Gonothyraea loveni (Allman, 1859) x Classe ANTHOZOA Ordem ACTINIARIA Família Actiniidae Actinia sp. x x x x FILO PLATYHELMINTHES Classe TURBELLARIA Turbellaria sp1 x Turbellaria sp2 x x FILO PRIAPULIDA Priapulida n.i. x FILO NEMATODA Nematoda n.i. x x FILO MOLLUSCA Classe POLYPLACOPHORA Ordem NEOLORICATA Família Ischnochitonidae Ischnochiton oniscus (Kraus, 1848) x x x Família Chitonidae Chiton canariensis d' Orbigny, 1839 x x x x Classe GASTROPODA Ordem ARCHAEOGASTROPODA Família Fissurellidae Diadora menkeana (Dunker, 1860) x (continua) MACROINVERTEBRADOS 57
Tabela 3.3 (continuação) Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch 98 Família Trochidae Solariella monodi Fischer-Piette & Nicklès, 1946 x x x x Ordem MESOGASTROPODA Família Cerithiidae Cerithium atratum (Born, 1778) x x x x Família Turritellidae Turritella praetermissa (Dautzenberg, 1891) x x x Família Caecidae Caecum crassum de Folin, 1869 x x Família Hydrobiidae Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) x x x x Família Calyptraeidae Crepidula porcellana (Linneaus, 1758) x x x x Família Naticidae Natica marochiensis (Gmelin, 1791) x Família Litiopidae Alaba culliereti Dautzenberg, 1891 x Ordem NEOGASTROPODA Família Muricidae Thais forbesi R.W. Dunker, 1853 Família Marginellidae Marginella monilis (Linnaeus, 1758) x x x x Família Conidae Conus aemulus Reeve, 1844 x x x x Família Melongenidae Pugilina morio (Linnaeus, 1758) x x x x Família Muricidae Thais forbesi R.W. Dunker, 1853 x x Família Buccinidae Phos grateloupianus Petit de la Saussaye, 1853 x x Família Nassariidae Nassa (Tritia) trifasciata A. Adams, 1853 x Ordem HETEROSTROPHA Família Pyramidellidae Turbonilla senegalensis von Maltzan, 1885 x x x x Família Retusidae Retusa truncatula (Bruguière, 1792) x x x Família Bullidae Bulla adansoni Philippi, 1847 x x x x Classe BIVALVIA Ordem ARCOIDA Família Arcidae Anadara (Senilia) senilis (Linnaeus, 1758) x x x x Ordem MYTILOIDA Família Mytilidae Perna perna Linnaeus, 1758 x x x Ordem OSTREOIDA Família Pectinidae Chlamys exoticus Dillwyn, 1817 x x Família Ostreidae Saccostrea cucullata Born, 1778 x x x x Ordem VENEROIDA Família Tellinidae Tellina mars Hanley, 1848 x x x x Família Lucinidae Loripes contrarius RW Dunker, 1846 x x x x (continua) 58 MACROINVERTEBRADOS
Tabela 3.3 (continuação) Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch98 Família Veneridae Venus verrucosa Linnaeus, 1758 x x x x FILO ANNELIDA Classe OLIGOCHAETA Oligochaeta n.i. x x x x Classe POLYCHAETA Ordem PHYLLODOCIDA Família Polynoidae Harmothoe spp. x x Família Pilargidae Ancistrosyllis parva Day, 1963 x x x Sigambra robusta (Ehlers, 1908) x x Família Syllidae *Exogone (Exogone) naidina Ørted, 1845 x x Exogone sp. x x x x Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) x x x x Sphaerosyllis capensis Day, 1953 x Syllis hyalina Grube, 1840 x Syllis gracilis Grube, 1840 x x Syllis benguelana, Day 1963 x Typosyllis variegata (Grube, 1840) x x x x Typosyllis vittata (Grube, 1840) x Família Nereididae Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards, 1833) x Família Glyceridae Glycera alba (O.F. Müller, 1776) x Família Goniadidae Glycinde aff. nordmanni (Malmgren, 1865) x Ordem EUNICIDA Família Eunicidae Nematonereis unicornis Schmarda, 1861 x x Família Onuphidae Epidiopatra hupferiana Augener, 1918 x x Família Dorvilleidae Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje, 1828) x Ordem ORBINIIDA Família Orbiniidae Naineris laevigata (Grube, 1855) x Scoloplos capensis (Day, 1961) x x Scoloplos armiger (O.F. Müller, 1776) x x Scoloplos chevalieri (Fauvel, 1901) x x x x Scoloplos madagascariensis Fauvel, 1919 x x Scolaricia dubia (Day, 1955) x x x Orbinidae sp. x Ordem AMPHINOMIDA Família Amphinomidae Eurythoe complanata (Pallas, 1766) x Eurythoe sp. x Linopherus ambigua Monro, 1933 x Amphinomidae n.i. x Ordem SPIONIDA Família Spionidae Malacoceros giardi (Quatrefages, 1843) x *Microspio mecznikowianus Claparède, 1870 x x Minuspio cirrifera (Wirén, 1883) x x x x Polydora caeca Webster, 1879 x (continua) MACROINVERTEBRADOS 59
Tabela 3.3 (continuação) Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch98 Polydora capensis Day, 1955 x x x Polydora flava Claparède, 1870 x Polydora hoplura Claparède, 1870 x Polydora sp. x x *Prionospio (Minuspio) perkinsi Maciolek, 1985 x x Prionospio pinnata Ehlers, 1901 x Prionospio ehlersi Fauvel, 1928 x x *Prionospio sexoculata Augener, 1918 x Prionospio malmgreni Claparède, 1868 x x *Prionospio malmgreni var. dubia Day, 1961 x Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 x x x Pseudomalacoceros gilchristi (Day, 1961) x x x Scolelepis sp. x Spio filicornis (O.F. Müller, 1766) x x Ordem OPHELIIDA Família Opheliidae Polyophthalmus pictus Dujardin, 1839 x Ordem CAPITELLIDA Família Capitellidae Capitella capitata (Fabricius, 1780) x x x x Capitella sp. x Capitomastus minimus (Langorhans, 1881) x x Heteromastus filiformis (de Claparède, 1864) x Pulliella armata Fauvel, 1929 x x Ordem TEREBELLIDA Família Cirratulidae Caulleriella caputesocis (Saint-Joseph, 1894) x x Cirratulus chrysoderma Claparède, 1869 x Cirratulus africanus Gravier, 1906 x x x Cirratulus filiformis Keferstein, 1862 x Cirriformia afer (Ehlers, 1908) x x x x Cirriformia capensis (Schmarda, 1861) x *Cirriformia filigera (Delle Chiaje, 1825) x x Cirriformia punctata (Grube, 1856) x x x Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) x x x Tharyx dorsobranchialis (Kirkegaard, 1959) x x Família Pectinaridae Pectinaria (Amphictene) capensis (Pallas, 1766) x Ordem SABELLIDA Família Sabellidae Amphiglena mediterranea (Leydig, 1851) x Amphiglena sp. x Branchiomma nigromaculata (Baird, 1865) x x x x Branchiomma violacea x x x Branchiomma sp. x Euchone rosea Langerhans, 1884 x Jasmineira elegans Saint-Joseph, 1884 x Oriopsis eimeri (Langerhans, 1880) x Família Spirorbidae Pileolaria militaris Claparède, 1870 x x Spirorbis (Laeospira) laevis Quatrefages, 1866 x FILO SIPUNCULA Sipuncula n.i. x x (continua) 60 MACROINVERTEBRADOS
Tabela 3.3 (continuação) Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch 98 FILO ARTHROPODA Classe PYCNOGONIDA Ordem PANTOPODA Familia Endeididae *Endeis spinosa (Montagu, 1808) x x Classe MAXILLOPODA Ordem SESSILIA Família Archeobalanidae Semibalanus balanoides (Linnaeus, 1767) x x Família Balanidae Ballanus sp. x Classe MALACOSTRACA Ordem MYSIDACEA Família Mysidae Haplostylus normani (G.O. Sars, 1877) x Ordem AMPHIPODA Família Ampeliscidae *Ampelisca senegalensis Chevreux, 1925 x Família Amphitoidae *Amphitoe ramondi Audouin, 1828 x x x x Família Aoridae *Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1948 x x x x *Lembos websteri Bate, 1857 x x x Família Corophiidae *Corophium acherusicum Costa, 1857 x x x x Família Ischyroceridae *Ericthonius brasiliensis Dana, 1852 x x Família Leucothoidae *Leucothoe richiardii Lessona, 1865 x x x Família Liljeborgiidae *Idunella excavata (Schecke, 1973) x Família Lysianassidae Orchomene humilis (Costa, 1853) x Família Melitidae Abludomelita gladiosa (Bate, 1862) x x x x Abludomelita obtusata (Montagu, 1813) x Elasmopus affinis Della Valle, 1893 x x *Elasmopus pectenicrus (Bate, 1862) x x *Gammarella fucicola (Leach, 1814) x *Maera inaequipes (A. Costa, 1851) x *Melita appendiculata (Say, 1818) x Família Podeceridae Podocerus variegatus Leach, 1814 x x x Ordem ISOPODA Família Sphaeromatidae Cassidinidea lunifrons (Richardson, 1900) x x x x Ordem CUMACEA Família Bodotriidae Bodotria scorpioides (Montagu, 1804) x *Iphinoe senegalensis Jones, 1956 x Ordem TANAIDACEA Família Leptochelidae *Leptochelia dubia (Krøyer, 1842) x x x x Ordem DECAPODA Subordem Anomura Família Diogenidae Clibanarius chapini Schmitt, 1926 x x x x (continua) MACROINVERTEBRADOS 61
Tabela 3.3 (continuação) Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch 98 Subordem Brachyura Família Portunidae Callinectes amnicola (De Rocheburne, 1883) x x x Callinectes marginatus (A. Milne-Edwards, 1861) x x x Callinectes pallidus (De Rocheburne, 1883) x x x Cronius ruber (Lamarck 1818) x x Liocarcinus corrugatus (Pennant, 1777) x Thalamita poissonii (Audouin, 1826) x x x x Família Panopeidae Panopeus africanus A. Milne-Edwards, 1867 x x x x Família Grapsidae Pachygrapsus gracilis (de Saussure, 1858) x x x Subordem Natantia Infraordem Caridea Família Alpheidae Alpheus pontederiae Rochebrune, 1883 x x x Infraordem Penaeidea Família Penaeidae Farfantepenaeus notialis (Pérez Farfante, 1967) x x x x Funchalia villosa (Bouvier, 1905) x x Família Solenoceridae Solenocera membranacea (Risso, 1816) x x x x FILO ECHINODERMATA Classe OPHIUROIDEA Ordem OPHIURIDA Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) x x x x Ophiura sp. x
Um grande número de espécies encontradas durante o presente estudo tem uma distribuição abrangente ao longo da costa ocidental africana, como por exemplo Chiton canariensis d'Orbigny, 1839 (Mollusca: Polyplacophora), Anadara (Senilia) senilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Bivalvia) e Cerithium atratum (Born, 1778) (Mollusca: Gastropoda). Outras ainda como Perna perna Linnaeus, 1758 e Saccostrea cucullata Born, 1778 (Mollusca: Bivalvia), Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) (Mollusca: Gastropoda), Capitella capitata (Fabricius, 1780) (Annelida: Polichaeta), Solenocera membranacea (Risso, 1816) (Arthropoda: Crustacea: Decapoda), Semibalanus balanoides (Linnaeus, 1767) (Arthropoda: Crustacea: Cirripedia), Ophiactis savignyi (Müller and Troschel, 1842) (Echinodermata: Ophiuroidea) apresentam uma distribuição ainda mais alargada, podendo ser consideradas espécies cosmopolitas. Referência, ainda, à presença nas colheitas das Chuvas e Cacimbo de 1997, do cordado pertencente à classe Ascidiacea Phallusia nigra Savignyi, 1816.
No decurso do presente estudo foram recolhidos e identificados 34 336 macroinvertebrados bentónicos excluindo as esponjas. Mais de 40% destes organismos pertenciam ao grupo dos gastrópodes, enquanto os anfípodes constituíram um pouco mais de 35% do total (Tabela 3.4.). Os restantes grupos apresentaram densidades muito inferiores, embora, quer os poliquetas, quer os 62 MACROINVERTEBRADOS bivalves, fossem ainda relativamente abundantes. Foram ainda encontrados 7 cordadeos ascideáceos.
Tabela 3.4. Número de indivíduos (nº ind.), densidade (ind. m-2) e frequência relativa (FR) dos vários grupos de macroinvertebrados bentónicos na área de estudo
Taxa nº ind. Densidade FR Gastropoda 12867 42,33 37,47 Amphipoda 11132 36,62 32,41 Polychaeta 3760 12,37 10,95 Bivalvia 2904 9,55 8,46 Brachyura 1253 4,12 3,65 Tanaidacea 762 2,51 2,22 Polyplacophora 522 1,72 1,52 Oligochaeta 321 1,06 0,93 Ophiuroidea 222 0,73 0,65 Anomura 190 0,63 0,55 Penaidea 151 0,50 0,44 Isopoda 135 0,44 0,39 Scaphopoda 44 0,14 0,13 Priapulida 26 0,09 0,08 Nematoda 19 0,06 0,06 Platyhelminthes 15 0,05 0,04 Sipuncula 6 0,02 0,02 Sessilia 5 0,02 0,01 Pycnogonida 2 0,01 0,01
Na Tabela 3.5. estão indicados os taxa de macroinvertebrados bentónicos mais abundantes na área de estudo. O anfípode Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1948 e o gastrópode Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) foram claramente as espécies dominantes no local, apresentando efectivos de 22,72 ind. m-2 e 15,05 ind. m-2, respectivamente. A primeira foi particularmente abundante nas amostragens realizadas durante o cacimbo, enquanto a segunda dominou sempre os povoamentos durante a estação das chuvas. Em ambos os casos, os maiores efectivos populacionais foram observados no ano de 1997. Entre os 15 taxa mais abundantes (com densidades superiores a 2 ind. m-2), encontraram-se mais cinco gastrópodes e dois anfípodes. Seguem-se os bivalves também com três taxa, os poliquetas com dois e os antozoários e os tanaidáceos com um. Embora com densidades inferiores a 2 ind. m-2, muitos outros taxa surgiram com alguma abundância na área de estudo, pelo menos num determinado período de colheita. Entre estes contam-se, não só gastrópodes, anfípodes, bivalves e poliquetas, mas também oligoquetas, poliplacóforos, isópodes, crustáceos decápodes e ofiurídeos. Tabela 3.5. Número de indivíduos (nº ind.) e densidade (ind m-2) dos 44 taxa de macroinvertebrados bentónicos mais bem representados na área de estudo, e respectivos códigos (COD) utilizados em análises subsequentes, durante as épocas de Cacimbo (Ca) e Chuva (Ch) amostradas
Grupo Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Total Taxa COD taxonómico nº ind. ind m-2 nº ind. ind m-2 ind m-2 ind m-2 nº ind. ind m-2 nº ind. ind m-2 Grandidierella bonnieroides Amphipoda Gbon 681 8,96 1563 20,57 4162 54,76 502 6,61 6908 22,72 Hydrobia ulvae Gastropoda Hul 134 1,76 2327 30,62 1434 18,87 679 8,93 4574 15,05 Cerithium atratum Gastropoda Cat 256 3,37 1092 14,37 848 11,16 164 2,16 2360 7,76 Corophium acherusicum Amphipoda Cac 219 2,88 88 1,16 1947 25,62 76 1,00 2330 7,66 Crepidula porcellana Gastropoda Cpo 302 3,97 73 0,96 872 11,47 529 6,96 1776 5,84 Amphitoe ramondi Amphipoda Ara 181 2,38 105 1,38 834 10,97 126 1,66 1246 4,10 Loripes contrarius Bivalvia Lcon 52 0,68 388 5,11 279 3,67 309 4,07 1028 3,38 Turbonilla senegalensis Gastropoda Tse 17 0,22 359 4,72 261 3,43 375 4,93 1012 3,33 Marginella monilis Gastropoda Mmo 20 0,26 290 3,82 359 4,72 288 3,79 957 3,15 Haplosyllis spongicola Polychaeta Hsp 82 1,08 160 2,11 648 8,53 19 0,25 909 2,99 Anadara senilis Bivalvia Ase 43 0,57 192 2,53 327 4,30 343 4,51 905 2,98 Conus aemulus Gastropoda Cae 7 0,09 444 5,84 182 2,39 220 2,89 853 2,81 Actinia sp. Anthozoa Asp 202 2,66 126 1,66 429 5,64 57 0,75 814 2,68 Leptochelia dubia Tanaidacea Ldu 10 0,13 208 2,74 516 6,79 28 0,37 762 2,51 Tellina mars Bivalvia Tma 86 1,13 197 2,59 263 3,46 113 1,49 659 2,17 Thalamita poisionii Portunidae Tpo 118 1,55 193 2,54 30 0,39 173 2,28 514 1,69 Chiton canariensis Polyplacophora Chca 1 0,01 212 2,79 264 3,47 35 0,46 512 1,68 Solariella monodi Gastropoda Smo 4 0,05 136 1,79 140 1,84 196 2,58 476 1,57 Bulla adansoni Gastropoda Bad 7 0,09 37 0,49 103 1,36 285 3,75 432 1,42 Cirriformia puntacta Polychaeta Cpu 0 0,00 7 0,09 406 5,34 3 0,04 416 1,37 Oligochaeta n.i. Oligochaeta Osp 1 0,01 179 2,36 140 1,84 1 0,01 321 1,06 Panopeus africanus Portunidae Paf 98 1,29 63 0,83 37 0,49 86 1,13 284 0,93 (continua) Tabela 3.5. (continuação) Ancystrosyllis parva Polychaeta Apa 1 0,01 97 1,28 172 2,26 0 0,00 270 0,89 Pugilina morio Gastropoda Pmo 10 0,13 67 0,88 117 1,54 49 0,64 243 0,80 Saccostrea cucullata Bivalvia Scu 19 0,25 197 2,59 18 0,24 2 0,03 236 0,78 Ophiactis savignyi Ophiuroidea Osa 78 1,03 104 1,37 19 0,25 20 0,26 221 0,73 Cirriformia afer Polychaeta Caf 6 0,08 18 0,24 182 2,39 14 0,18 220 0,72 Clibanarius chapini Anomura Cch 18 0,24 41 0,54 116 1,53 15 0,20 190 0,63 Cirriformia tentaculata Polychaeta Cte 0 0,00 78 1,03 90 1,18 7 0,09 175 0,58 Exogone sp. Polychaeta Esp 5 0,07 20 0,26 143 1,88 2 0,03 170 0,56 Lembos websteri Amphipoda Lwe 21 0,28 0 0,00 141 1,86 2 0,03 164 0,54 Prionospio cirrifera Polychaeta Pci 8 0,11 27 0,36 119 1,57 4 0,05 158 0,52 Cirriformia capensis Polychaeta Cica 0 0,00 0 0,00 151 1,99 0 0,00 151 0,50 Liocarcinus corrugatus Portunidae Lcor 0 0,00 143 1,88 0 0,00 0 0,00 143 0,47 Cassidinidea lunifrons Isopoda Clu 5 0,07 55 0,72 69 0,91 6 0,08 135 0,44 Exogone naidina Polychaeta Ena 0 0,00 0 0,00 123 1,62 0 0,00 123 0,40 Capitella capitata Polychaeta Cca 2 0,03 14 0,18 86 1,13 1 0,01 103 0,34 Elasmopus affins Amphipoda Eaf 0 0,00 0 0,00 100 1,32 0 0,00 100 0,33 Pulliella armata Polychaeta Par 0 0,00 14 0,18 85 1,12 0 0,00 99 0,33 Nematonereis unicornis Polychaeta Nun 0 0,00 21 0,28 75 0,99 0 0,00 96 0,32 Farfantepenaeus notialis Penaidae Fno 16 0,21 1 0,01 65 0,86 7 0,09 89 0,29 Callinectes pallidus Portunidae Calp 46 0,61 0 0,00 4 0,05 32 0,42 82 0,27 Scoloplos madagascariensis Polychaeta Sma 0 0,00 20 0,26 51 0,67 0 0,00 71 0,23 Podocerus variegatus Amphipoda Pva 0 0,00 7 0,09 48 0,63 1 0,01 56 0,18 MACROINVERTEBRADOS 65
No que diz respeito às esponjas, o taxon mais bem representados na área de estudo foi Axynissa sp. que ocorreu ao longo das quatro épocas de amostragem. Chalinula sp., Dendroxea sp. e Haliclona sp. ocorreram em três épocas de amostragem.
Seguidamente são apresentadas as principais características descritivas dos organismos mais comuns (com uma abundância relativa superior a 1%) (Tabela 3.5) pertencentes a diferentes grupos taxonómicos:
FILO PORIFERA
Classe DEMOSPONGIAE Família Halichondriidae Axynissa sp. Descrição geral: Esponjas de cor castanha a preta formando colónias de grandes dimensões (15 × 20 cm) com a base coberta pelo sedimento, apresentando projecções tubulares ou lobulares (1-5 cm de altura). Esqueleto desorganizado com grande densidade de megascleras (oxes), onde se distinguem feixes dendroreticulados que elevam o ectossoma, originando o aspecto conuloso da esponja. Distribuição geográfica: Ocorre nos oceanos Atlântico, Indico e Pacífico, em regiões tropicais e subtropicais. Habitat: Comum em zonas pouco profundas do intertidal, podendo estender-se até cerca de 200 m de profundidade. Referências: van Soest (1993a, 1993b). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
FILO CNIDARIA
Classe ANTHOZOA Família Actiniidae Actinia sp. Descrição geral: Pólipos de cor castanha-avermelhada, com 6 fileiras circulares providas de numeroso tentáculos retrácteis. Dimensões: Base da coluna ø 25 mm. 66 MACROINVERTEBRADOS
Habitat: Vive na região intertidal até aos 20 m podendo suportar grandes variações de temperatura e salinidade, bem como longos períodos de emersão. Distribuição geográfica: Atlântico Norte, Mediterrâneo, Atlântico Sul (Cabo Verde, África do Sul e Brasil). Referências: Hayward & Ryland (1995); Monteiro et al. (1997); Schama et al. (2005).
Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
FILO MOLLUSCA
Classe POLYPLACOPHORA Família Chitonidae Chiton canariensis Descrição geral: Corpo de forma oval, com o pé longo e elíptico. A concha é constituída por 8 placas imbricadas arredondadas, mais largas que longas, e ornamentadas com um padrão de barras alternadas de cor rosa, verde, castanha e lilás e pequenas pontuações brancas. Dimensões: A concha atinge 25 a 32 mm. Habitat: Esta espécie ocorre nas zonas intertidal e subtidal, até aos 20 m de profundidade. Algumas vezes enterra-se no substrato móvel; em substrato duro, antém-se fixa com elevado grau de aderência. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África, de Casablanca a Angola. Referências: Gofas et al. (s/d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Classe GASTROPODA Família Trochidae Solariella monodi Descrição geral: Molusco gastrópode de pequenas dimensões e cor branca apresentando, por vezes, manchas castanhas, vermelhas ou verdes. A concha é cónica, formando 3 cordões em espiral bem marcados. O superior é finamente ornamentado, e os outros dois são lisos com intervalos ligeiramente côncavos e finamente esculpidos por estrias de crescimento. Apresenta, no lado direito da cabeça, MACROINVERTEBRADOS 67 um lóbulo que forma um sifão. Possui quatro tentáculos na cabeça e quatro pares de tentáculos epipodiais. O opérculo é fino. Dimensões: 2,5 a 3 mm. Habitat: Ocorre desde a zona intertidal até aos 10 m de profundidade, em ambientes lodosos e arenosos. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Cerithiidae Cerithium atratum Descrição geral: Molusco gastrópode de coloração branca acastanhada, e concha ornamentada por tubérculos nodosos, finos cordões espirais e pequenas granulações. A última câmara é ornamentada por duas voltas de tubérculos. Opérculo grande, espesso e escuro. O bordo da abertura da concha é fino e apresenta forma irregular e sinusoidal. Dimensões: 20 a 30 mm. Habitat: Frequente em ecossistemas costeiros, preferencialmente lodosos ou arenosos. Distribuição geográfica: Costa oriental do Atlântico (América do Norte e América do Sul) e costa ocidental do Oceano Atlântico (da Mauritânia a Angola). Ocorre ainda no Mar das Caraíbas. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Hydrobiidae Hydrobia ulvae Descrição geral: Molusco gastrópode de pequenas dimensões, com concha cónica formada por uma espiral alongada que perfaz 6 voltas em redor da columela. O ápice é arredondado. Na última espira encontra-se a abertura da concha, em forma de pêra com o lábio externo a destacar-se tangencialmente ao rebordo desta espira. O corpo é de cor esbranquiçada, embora com alguma pigmentação, e ocupa a última câmara. A concha adquire tonalidades que vão desde o amarelo ao castanho. 68 MACROINVERTEBRADOS
Dimensões: 2 a 6 mm. Habitat: Geralmente associado a estuários e lagunas de reduzida salinidade, mas também pode ocorrer em ecossistemas com salinidade elevada. Habita fundos lodosos sendo muito comum em sapais e pradarias de fanerogâmicas. Ocorre desde a zona intertidal até aos 20 m de profundidade. Distribuição geográfica: Cosmopolita. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Calyptraeidae Crepidula porcellana Descrição geral: Molusco gastrópode de coloração cinzenta a castanha, podendo apresentar-se branca ou com um padrão de riscas de cor castanha. A concha é oval ou arredondada, formando uma cunha moderadamente convexa. Apresenta um septo na parte interna da concha. Dimensões: 15 a 40 mm. Habitat: Espécie frequente na orla costeira. Estes gastrópodes vivem sobre outros organismos vivos, em locais de baixa profundidade, normalmente entre os 0-10 m. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Conus aemulus Descrição geral: Molusco gastrópode que pode atingir grandes dimensões. A concha, em forma de triângulo, é muito espessa e possui uma ornamentação com padrão e cores variadas. Dimensões: O tamanho da concha vai dos 5 aos 30 mm. Habitat: Encontra-se na zona intertidal até aos 20 m de profundidade. Distribuição geográfica: Esta espécie ocorre ao longo da costa ocidental de África. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas. MACROINVERTEBRADOS 69
Família Marginellidae Marginella monilis Descrição geral: Molusco gastrópode de pequeno tamanho e coloração branca translúcida. A concha é lisa, muito luzidia, e em forma de espiral achatada. O labro é liso, mas espesso. A calosidade da columela pode ser muito desenvolvida. Dimensões: 8 a 12 mm. Habitat: ambientes de vasa e arenosos, preferencialmente em zonas pouco profundas ou até cerca dos 10 m de profundidade. Distribuição geográfica: Costa ocidental de África, da Mauritânia à Guiné. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Pyramidellidae Turbonilla senegalensis Descrição geral: Molusco gastrópode de pequenas dimensões e cor branca. A concha, em espiral, semelhante a um cone alongado, é formada por 13 a 15 voltas separadas por suturas bem desenvolvidas. A concha é ornamentada por estrias transversais, ligeiramente oblíquas. A última volta apresenta cerca de 18 estrias. Dimensões: 10 a 15 mm. Habitat: Vive na zona intertidal, em locais de vasa e/ou areia. Distribuição geográfica: Costa da Mauritânia; Senegal e Congo. Referências: Collignon (1960); Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950); Estações: Ocorreu preferencialmente nas estações de amostragem mais próximas da região do mangal, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Bullidae Bulla adansoni Descrição geral: Molusco gastrópode de concha lisa com ornamentações castanhas, tamanho grande e forma oval alongada. A abertura da concha é tão alta quanto a própria concha. Dimensões: 20 a 30 mm. Habitat: Habita fundos lodosos ou arenosos da zona intertidal, podendo estender-se até aos 20 m de profundidade. Pode enterrar-se durante a maré baixa. 70 MACROINVERTEBRADOS
Distribuição geográfica: Costa ocidental de África (de Cabo Verde a Angola). Referências: Gofas et al. (s/d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Classe BIVALVIA Família Arcidae Anadara (Senilia) senilis Descrição geral: Molusco bivalve com concha de forma trapezóide e marcados sulcos transversais. A charneira é do tipo taxodonte, apresentando-se sempre longa e bem demarcada. O bordo interno é liso com as cicatrizes do manto e músculos aductores bem delineados. Dimensões: 20 mm. Habitat: Ocorre preferencialmente em substrato lodoso e/ou arenoso de baías e lagunas costeiras. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África (Gana, Nigéria, Costa do Marfim e Senegal). Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Tellinidae Tellina mars Descrição geral: Molusco bivalve de coloração rosa a lilás com finos raios brancos. A concha é muito alongada, adquirindo uma forma , lateralmente achatada ou comprimida. A região anterior é arredondada e a posterior é quase quadrada. As valvas apresentam finas estrias concêntricas, sendo a valva direita ligeiramente mais convexa que a esquerda. Possui ligamento externo e charneira do tipo bisodonte. Dimensões: 55 mm. Habitat: Prefere ambientes arenosos ou lodosos de lagunas ou estuários, podendo ser encontrada até aos 20 m de profundidade. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África, Costa do Marfim, Gabão, Congo e Angola. Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). MACROINVERTEBRADOS 71
Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Lucinidae Loripes contrarius Descrição geral: Molusco bivalve, de cor branca, com concha pouco espessa e de tamanho pequeno a médio. As valvas, pronunciadamente convexas, ligam-se através de um ligamento externo e articulam-se por uma charneira do tipo heterodonte. A superfície das valvas é ornamentada por finos cordões ondulados que se sobrepõem obliquamente às estrias de crescimento. Dimensões: 5 a 12 mm. Habitat: Ocorre desde a zona intertidal até aos 10 m. Distribuição geográfica: Costa ocidental de África desde a Mauritânia (Cabo Branco), passando pelo Senegal (região de Dakar) e pelo Gabão (Porto Gentil), até Angola (Baía dos Tigres). Referências: Gofas et al. (s /d.); Nicklès (1950). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
FILO ANNELIDA
Classe POLYCHAETA Família Syllidae Haplosyllis spongicola Descrição geral: Poliqueta sedentário de corpo cilíndrico constituído por 49 a 82 setígeros. O prostómio é oval possuindo quatro pequenos olhos, três antenas e quatro cirros tentaculares. Os primeiros cirros tentaculares dorsais estão modificados em forma de garra com dois dentes pequenos para fixação. A faringe estende-se até ao 8º setígero e o proventrículo continua a partir deste até sensivelmente ao 14º-15º setígero. As sedas são simples. Dimensões: 25 mm. Habitat: Habita a zona intertidal podendo associar-se a esponjas, ascídias ou corais. Distribuição geográfica: Cosmopolita. Referências: Day (1967); Magnino & Gaino (1998); Martin et al. (2003); Dauer (1973). 72 MACROINVERTEBRADOS
Estações: Ocorreu preferencialmente nas estações de amostragem mais próximas da região do mangal, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Cirratulidae Cirriformia puntacta Descrição geral: Poliqueta sedentário, afilado em ambas as extremidades. O corpo é constituído por grande número de segmentos cujos parapódes são pequenos ou pouco desenvolvidos. O prostómio, bem desenvolvido, tem forma cónica e apresenta de um a dois pares de manchas ocelares. Ocorrem números filamentos tentaculares a partir do 8º-9º setígero. A coloração é amarela escura a castanha e apresenta muitas manchas negras nos segmentos e nos filamentos tentaculares. Dimensões: 20 mm. Habitat: Ocorre desde o subtidal até a profundidade aos 200 m. Habita também estuários e lagunas. Distribuição geográfica: Costa Oriental e Ocidental do Oceano Atlântico; Mar das Caraíbas. Referências: Day (1967). Estações: Ocorreu quer na época do cacimbo quer na das chuvas, preferencialmente nas estações de amostragem mais próximas da região do mangal.
FILO ARTHROPODA
CLASSE MALACOSTRACA Ordem AMPHIPODA Família Ampithoidae Ampithoe ramondi Descrição geral: Crustáceo com corpo alongado e achatado lateralmente. Cabeça arredondada com lóbulos laterais e olhos grandes. Dois pares de antenas iguais. Sete pares de patas locomotoras com os coxopóditos expandidos, formando placas laterais. Os urópodes têm dois pequenos dentes laterais recurvados. A coloração é vermelha a lilás. Dimensões: 8 mm. Habitat: Ocorre na zona intertidal, podendo estender-se até aos 100 m de profundidade. Vive no interior de tubos que se encontram fixados a material vegetal ou animal. MACROINVERTEBRADOS 73
Distribuição geográfica: Oceanos Indico, Atlântico. Mares Mediterrâneo, Negro e Vermelho. Referências: Barnard (1970); Lincoln (1979). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Aoridae Grandidierella bonnieroides Descrição geral: Crustáceo com o corpo achatado lateralmente. A cabeça, com rostro ausente ou vestigial, possui o segundo par de antenas muito robusto e desenvolvido. Os gnatópodes (dois pares) diferem no tamanho e forma do artículo carpal, que é fino e subquadrangular no primeiro par, e robusto e subovalado no segundo par. Apresenta sete pares de patas locomotoras com placas coxais (coxopóditos) descontínuas. O telson é inteiro e quadrado e possui sedas finas e distais. Possui três pares de urópodes, sendo o terceiro uniramado com o ramo interno duas vezes maior que o pedúnculo. Dimensões: 5 a 24 mm. Habitat: Ocorre na zona intertidal, geralmente associado a algas, fanerogâmicas marinhas e mangais. Distribuição geográfica: Oceanos Atlântico, Pacífico e Índico em regiões tropicais, registando-se a sua presença no Caraíbas, América do Sul, Austrália e Índia. Referências: Barnard et al. (1991); Myers (1970, 1981, 1982). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Família Corophiidae Corophium acherusicum Descrição geral: Crustáceo de pequeno porte. A região anterior termina num rostro curto, menor que os lobos laterais. As antenas são longas constituídas por vários segmentos, possuindo, no maior, três pequenos espinhos laterais. O abdómen é curto com os 3 segmentos terminais fundidos. A coloração é castanha a amarelada. Dimensões: 5 mm. Habitat: Esta espécie ocorre em zonas com substrato lodoso ou arenoso, associada a comunidades de cirrípedes, gastrópodes, bivalves e ascídias. É comum no intertidal, 74 MACROINVERTEBRADOS podendo no entanto ser encontrada até aos 200 m de profundidade, bem como em estuários ou lagunas. Distribuição geográfica: Oceanos Atlântico, Pacífico e Índico, e Mar Mediterrâneo Referências: Myers (1982). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Ordem TANAIDACEA Família Leptochelidae Leptochelia dubia Descrição geral: Pequeno crustáceo achatado dorsoventralmente e que constrói o tubo mucoso onde vive. Apresenta acentuado dimorfismo sexual, sendo as fêmeas maiores que os machos. O cefalotórax das fêmeas é fusiforme e dos machos é quadrado. O segundo par de antenas, com 1-3 artículos, é mais pequeno que o segundo par, constituído por 6 artículos. Os olhos estão bem destacados e são mais proeminentes nos machos que possuem quelípedes grandes e bem desenvolvidos. Dimensões: 6 mm. Habitat: Vive desde o intertidal até aos 200 m. Muito abundante em zonas pouco profundas, com substrato lodoso ou de areia fina, e em pradarias de fanerogâmicas marinhas. Distribuição geográfica: Cosmopolita. Referências: Holdich & Jones (1983). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
Ordem DECAPODA Família Portunidae Thalamita poisonii Descrição geral: Crustáceo com carapaça de forma hexagonal, abaulada dorsalmente e possuindo 5 pequenos espinhos anterolaterais em cada lado. Ao centro, na região da boca, existem cerca de 8 lóbulos rostrais. A região abdominal é pequena e constituída por 6 segmentos. Dimensões: 28 a 41 mm de comprimento da carapaça. Habitat: Ocorre desde a zona intertidal até aos 30 m de profundidade. Habita preferencialmente águas pouco profundas com substrato lodoso. MACROINVERTEBRADOS 75
Distribuição geográfica: Atlântico Oriental e Ocidental (desde a Irlanda até Angola) e Mar Mediterrâneo. Oceano Índico e Pacifico ocidental (Japão ao Madagáscar) e Mar Vermelho.
Referências: Crosnier (1968); Manning & Holthuis (1981); Monod (1956); Zariquiey (1968). Estações: Ocorreu praticamente em todas as estações de amostragem, quer na época do cacimbo, quer na das chuvas.
3.3.2.2. Variações espacio-temporais da estrutura da comunidade
A análise hierárquica efectuada para detectar variações de natureza espacial nas comunidades de esponjas da área de estudo revelou a formação de dois agrupamentos principais (Figura 3.12.). O grupo situado mais à esquerda no diagrama (GI) englobou principalmente as estações próximas da margem (com excepção da estação B4) e que são as primeiras a ficar a descoberto durante a baixa-mar, enquanto o da direita (GII) agrupou fundamentalmente os locais mais afastados da linha de terra (com excepção da estação F1) e que se caracterizam por apresentar tempos de exposição menores, em baixa-mar. Embora ambos os agrupamentos se encontrem largamente dominados pelo mesmo taxon, Axinyssa sp. (que surgiu em 59 das colheitas), os locais mais afastados da margem distinguem-se dos restantes por apresentarem uma fauna de espongiários muito mais diversa. De facto, nesta área mais interior foi assinalado um total de 10 taxa distintos (apenas Haliclona sp. não foi aqui observado), enquanto na área mais exterior esse número se quedou pela metade (Tabela 3.6.). Na região próxima da margem os taxa mais abundantes a seguir a Axinyssa sp. foram Hymeniacidon sp. e Mycale senegalense, enquanto na região mais afastada da margem foram os taxa Chalinula sp., Dendroxea sp. e Lissodendoryx (Waldoschmittia) sp. que apresentaram uma posição secundária, surgido os restantes de forma mais esporádica. 76 MACROINVERTEBRADOS
8
6
Euclidiana 4 Distância
2
GI GII
0 A1 A2 A3 B4 B1 B2 C2 C1 D1 F2 E1 A4 F1 C5 B3 B5 C4 D5 C3 Estações de amostragem Figura 3.12. Dendrograma representativo da estrutura espacial da comunidade de esponjas da pradaria de H. wrightii no Baixio do Cassende.
Tabela 3.6. Número de ocorrências dos vários taxa de esponjas nas estações de amostragem mais próximas da (PT) e mais distantes da margem (LT)
Taxa COD PT LT Axinyssa sp. Axy 33 26 Chalinula sp. Cha 2 4 Dendroxea sp. Den 2 5 Haliclona sp. Hal 1 1 Hymeniacidon sp. Hyn 3 2 Lissodendoryx (Anomodoryx) sp. Lasp 0 2 Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodiactyalis Lliso 0 2 Lissodendoryx (Waldoschmittia) sp. Lwsp 0 4 Mycale senegalense Myc 2 2 Suberites carnosus Sub 0 1 Tethya aurantium Tet 0 1
Por seu turno, a análise hierárquica efectuada para detectar variações de natureza temporal nas comunidades de esponjas revelou uma elevada homogeneidade das mesmas ao longo do período estudado, verificando-se as maiores diferenças entre a época das chuvas de 1998 e as restantes épocas de amostragem (Figura 3.13.). De facto, embora o taxon Axinyssa sp. tenha dominado sempre de forma clara estas comunidades, a presença dos restantes taxa variou bastante de época para época, devendo-se as grandes diferenças verificadas entre a época das chuvas de 1998 e as restantes épocas de amostragem à elevada diversidade MACROINVERTEBRADOS 77 taxonómica encontrada no final do período em estudo, no qual apenas as espécies Mycale senegalense e Suberites carnosus não foram observadas (Tabela 3.7).
2.5
2.0
1.5
1.0 Distância Euclidiana Distância
0.5
0.0 Chuvas 98 Cacimbo 96 Cacimbo 97 Chuvas 97 Época/ano Figura 3.13. Dendrograma representativo da estrutura temporal da comunidade de esponjas da pradaria de H. wrightii no Baixio do Cassende.
Tabela 3.7. Número de ocorrências dos vários taxa de esponjas nas várias épocas de amostragem
Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch 98 Axinyssa sp. 19 10 14 16 Chalinula sp. 0 1 2 3 Dendroxea sp. 0 2 3 2 Haliclona sp. 0 1 0 1 Hymeniacidon sp. 2 0 0 3 Lissodendoryx (Anomodoryx) sp. 0 0 0 2 Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodiactyalis 0 0 0 2 Lissodendoryx (Waldoschmittia) sp. 0 0 3 1 Mycale senegalense 0 1 3 0 Suberites carnosus 0 0 1 0 Tethya aurantium 0 0 0 1
Tal como aconteceu no caso das comunidades de esponjas, também para os restantes macroinvertebrados bentónicos a análise hierárquica efectuada para detectar variações de natureza espacial revelou a formação de dois agrupamentos 78 MACROINVERTEBRADOS principais, embora algo mais heterogéneos (Figura 3.14.). Também neste caso, o grupo situado mais à esquerda no diagrama (GI) englobou principalmente as estações próximas da margem (excepto a A4), enquanto o da direita (GII) agrupou fundamentalmente os locais mais afastados da linha de terra (com excepção da estação C2). De notar ainda que o primeiro agrupamento se divide em dois subgrupos principais. Por um lado, a generalidade das estações de amostragem com maior proximidade terrestre (B1, C1, D1, E1 e F1) e, por outro, aquelas que se situam em posição intermédia. Os principais taxa associados à zona mais próxima de terra foram os anfípodes G. bonnieroides, Corophium acherusicum Costa, 1851 e Ampithoe ramondi Audouin, 1828, tendo G. bonnieroides contribuído com 29,5% do total dos indivíduos (Tabela 3.8). As outras duas espécies contribuíram no total com cerca de 15% para o total da abundância. Estas espécies caracterizam-se por se alimentarem de detritos vegetais ou animais e constituem um importante alimento para os peixes. Os principais taxa associados à zona mais afastada de terra pertenceram essencialmente ao grupo dos gastrópodes, nomeadamente, H. ulvae, Cerithium atratum (Born, 1778), e Crepidula porcellana (Linneaus, 1758), que contribuíram, respectivamente, com 15,6%, 10,5% e 10,0% do total dos indivíduos amostrados.
2.5
2.0
GI GII 1.5
Distância Euclidiana Distância 1.0
0.5
0.0 A1 A2 F2 A3 A4 B2 B1 C1 F1 E1 D1 B3 B4 C2 C4 B5 D5 C3 C5
Estações de amostragem Figura 3.14. Dendrograma representativo da estrutura espacial da comunidade de macroinvertebrados bentónicos (excluindo as esponjas) da pradaria de H. wrightii no Baixio do Cassende. MACROINVERTEBRADOS 79
Tabela 3.8. Número total de indivíduos dos taxa de macroinvertebrados mais abundantes que ocorreram nas estações de amostragem mais próximas (PT) e mais distantes da margem terrestre (LT)
Taxa PT LT Grandidierella bonnieroides 6206 702 Hydrobia ulvae 2654 1920 Cerithium atratum 1074 1286 Corophium acherusicum 2136 194 Crepidula porcellana 548 1228 Amphitoe ramondi 1003 243 Loripes contrarius 464 564 Haplosyllis spongicola 479 430 Marginella monilis 597 360 Turbonilla senegalensis 324 688 Actinia sp. 207 607 Anadara (Senilia) senilis 780 125 Conus aemulus 543 310 Leptochelia dubia 496 266 Tellina mars 387 272 Chiton canariensis 262 250 Thalamita poissonii 179 335 Solariella monodi 318 158 Bulla adansoni 386 46 Cirriformia puntacta 10 406 Sigambra parva 93 177 Oligochaeta sp. 294 27 Panopeus africanus 74 210 Pugilina morio 114 129 Cirriformia afer 134 86 Saccostrea cucculata 139 97 Cirriformia capensis 44 107 Ophiactis savignyi 124 97 Clibanarius chapini 33 157 Cirriformia tentaculata 77 98 Exogone sp. 127 43 Prionospio (Minuspio) cirrifera 47 111 Lembos websteri 66 98 Exogone (Exogone) naidina 103 20 Liocarcinus corrugatus 101 42 Cassidinidea lunifrons 134 1 Nematonereis unicornis 41 55 Farfantepenaeus notialis 26 63 Capitella capitata 65 38 Elasmopus affins 0 100 Pulliella armata 43 56 Podocerus variegatus 30 26 Callinectes pallidus 64 18 Scoloplos madagascariensis 25 46 80 MACROINVERTEBRADOS
A análise hierárquica efectuada para detectar variações de natureza temporal nas restantes comunidades de macroinvertebrados bentónicos revelou resultados algo diferentes dos obtidos para as esponjas (Figura 3.15.). De facto, neste caso também se formaram dois agrupamentos principais, os quais se relacionam com as épocas do ano. Por um lado, agruparam-se as amostragens efectuadas durante a época das chuvas e, por outro, as realizadas durante o cacimbo. Quer o anfípode G. bonnieroides, quer os gastrópodes H. ulvae, C. atratum e C. porcellana dominaram estas comunidades ao longo do período estudado (Tabela 3.9.). No entanto, no caso da época do cacimbo essas espécies foram secundadas pelos anfípodes C. acherusicum e A. ramondi, sendo substituídos na época das chuvas pelo bivalve Loripes contrarius R.W. Dunker, 1846, pelos gastrópodes Marginella monilis (Linnaeus, 1758) e Turbonilla senegalensis von Maltzan, 1885. Quer isto dizer que na época das chuvas se dá um aumento na importância relativa dos bivalves e gastrópodes, enquanto na época do cacimbo o mesmo acontece com os anfípodes.
1.50
1.25
1.00
0.75
Distância Euclidiana Euclidiana Distância 0.50
0.25
0.00 Chuvas 98 Chuvas 97 Cacimbo 97 Cacimbo 96 Época/ano Figura 3.15. Dendrograma representativo da estrutura temporal da comunidade de macroinvertebrados bentónicos (excluindo as esponjas) da pradaria de H. wrightii no Baixio do Cassende. MACROINVERTEBRADOS 81
Tabela 3.9 Número total de indivíduos dos taxa de macroinvertebrados mais abundantes nas várias épocas de amostragem
Taxa Ca 96 Ch 97 Ca 97 Ch 98 Grandidierella bonnieroides 681 1563 4162 502 Hydrobia ulvae 134 2327 1434 679 Cerithium atratum 256 1092 848 164 Corophium acherusicum 219 88 1947 76 Crepidula porcellana 302 73 872 529 Amphitoe ramondi 181 105 834 126 Loripes contrarius 52 388 279 309 Haplosyllis spongicola 82 160 648 19 Marginella monilis 20 290 359 288 Turbonilla senegalensis 17 359 261 375 Actinia sp. 202 126 429 57 Anadara (Senilia) senilis 43 192 327 343 Conus aemulus 7 444 182 220 Leptochelia dubia 10 208 516 28 Tellina mars 86 197 263 113 Chiton canariensis 1 212 264 35 Thalamita poissonii 118 193 30 173 Solariella monodi 4 136 140 196 Bulla adansoni 7 37 103 285 Cirriformia puntacta 0 7 406 3 Sigambra parva 1 97 172 0 Oligochaeta sp. 1 179 140 1 Panopeus africanus 98 63 37 86 Pugilina morio 10 67 117 49 Cirriformia afer 6 18 182 14 Saccostrea cucculata 19 197 18 2 Cirriformia capensis 0 0 151 0 Ophiactis savignyi 78 104 19 20 Clibanarius chapini 18 41 116 15 Cirriformia tentaculata 0 78 90 7 Exogone sp. 5 20 143 2 Prionospio (Minuspio) cirrifera 8 27 119 4 Lembos websteri 21 0 141 2 Exogone (Exogone) naidina 0 0 123 0 Liocarcinus corrugatus 0 143 0 0 Cassidinidea lunifrons 5 55 69 6 Nematonereis unicornis 0 21 75 0 Farfantepenaeus notialis 16 1 65 7 Capitella capitata 2 14 86 1 Elasmopus affins 0 0 100 0 Pulliella armata 0 14 85 0 Podocerus variegatus 0 7 48 1 Callinectes pallidus 46 0 4 32 Scoloplos madagascariensis 0 20 51 0 82 MACROINVERTEBRADOS
Este conjunto de dados é revelador de que as principais diferenças a nível espacial nas comunidades de macroinvertebrados bentónicos da área de estudo estarão relacionadas com a distância a que estas se encontram da margem terrestre., tal como para as esponjas. Em termos de variação temporal os resultados não são tão consistentes entre as comunidades de esponjas e dos restantes macroinvertebrados bentónicos. Neste caso, embora as épocas do ano pareçam ser determinantes nos padrões biológicos estabelecidos, não é de excluir a influência de variações de natureza interanual nesses padrões.
Quando se comparam os valores de abundância dos organismos e de riqueza, diversidade e equitabilidade taxonómicas ao longo do espaço e do tempo (Tabela 3.10), verifica-se que apenas o último parâmetro não apresentou variações significativas, oscilando sempre entre 0,6 e 0,7 (Tabela 3.11.). Pelo contrário, a diversidade taxonómica apresentou diferenças significativas em função do espaço e do tempo. Esta foi sempre superior nas estações mais afastadas da margem terrestre (variando entre 1,6 e 2,0 contra 1,3 e 1,7 junto à margem). Em qualquer destas duas zonas a diversidade foi sempre mais elavada na primeia e na última época de colheita. Já a riqueza taxonómica e a abundância dos organismos revelaram apenas diferenças significativas em termos temporais, seguindo o mesmo padrão já detectado para a diversidade, ou seja, exibindo valores superiores no princípio e no fim do período de amostragem. No entanto, nestes casos é perfeitamente visível que os valores mais elevados surgiram na primeira época de colheitas, realizadas no Cacimbo de 1996. Também para estes parâmetros as variações a nível espacial seguem a mesma tendência verificada para a diversidade (aumento no sentido do afastamento da margem terrestre), sem contudo chegarem a ser significativas em termos estatísticos (Tabela 3.11). Estes dados confirmam assim que as principais diferenças detectadas a nível espacial nas comunidades de macroinvertebrados bentónicos da área de estudo estarão relacionadas com a distância à margem terrestre, formando-se comunidades mais diversificadas à medida que se caminha para a zona subtidal e aumenta o período de imersão dos organismos. Estes resultados põem também em evidência que, se em cada época do ano (cacimbo e chuvas) parecem ocorrer comunidades típicas dessas épocas (variações de natureza cíclica), a riqueza e a diversidade taxonómicas e a abundância dos organismos parecem estar mais dependentes de oscilações interanuais (variações de natureza não cíclica). Neste caso as comunidades em análise parecem ter sofrido uma acentuada perturbação a seguir ao cacimbo de 1996 (que se agravou ainda mais no cacimbo de 1997), apenas recuperando de forma mais notória nas estações das chuvas de 1997 e de 1998, e mesmo assim para níveis inferiores aos do início do estudo. Tabela 3.10. Valores médios (± erro padrão) dos índices ecológicos calculados para os macroinvertebrados bentónicos da pradaria de H. wrightii da área de estudo. Número de indivíduos (N). Riqueza específica (R); Índice de Shannon & Wiener (H´); Índice de Equitabilidade (J). Os dados correspondem à associação espacial encontrada entre as espécies nas zonas perto de terra (PT) e longe de terra (LT) e têm em conta as diferentes épocas de colheita.
N R H’ J Local Época Média ± E.P. Média ± E.P. Média ± E.P. Média ± E.P. Cacimbo 1996 1195 ± 339 23,1 ± 3,1 1,7 ± 0,2 0,6 ± 0,1 Chuvas 96/97 308 ± 174 10,9 ± 3,2 1,4 ± 0,2 0,7 ± 0,1 PT Cacimbo 1997 150 ± 32 9,6 ± 1,4 1,3 ± 0,2 0,6 ± 0,0 Chuvas 97/98 472 ± 176 17,5 ± 2,2 1,7 ± 0,1 0,6 ± 0,0 Cacimbo 1996 627 ± 193 25,6 ± 3,6 2 ± 0,2 0,7 ± 0,0 Chuvas 96/97 337 ± 85 16,2 ± 2,6 1,6 ± 0,1 0,6 ± 0,0 LT Cacimbo 1997 153 ± 49 11,4 ± 1,2 1,6 ± 0,1 0,7 ± 0,1 Chuvas 97/98 283 ± 56 20,6 ± 1,5 2 ± 0,1 0,7 ± 0,0
Tabela 3.11. Resultados da análise de variância (ANOVA a dois factores – local e época de amostragem) realizada sobre valores dos índices ecológicos estimados para a população de macroinvertebrados bentónicos encontrada na área de estudo. Número de indivíduos (N); Riqueza específica (R); Índice de Shannon & Wiener (H); Equitabilidade (J); Graus de liberdade (g.l.); Soma das médias dos quadrados (SMQ); Soma dos quadrados (F) e a significância (P).
N R H’ J Factores g.l. SMQ F P SMQ F P SMQ F P SMQ F P Local 1 608447 2,43 0,123 188 2,97 0,089 1,56 8,13 0,006 0,0269 0,89 0,349 Época 3 1926955 7,71 0,000 666 10,51 0,000 0,93 4,86 0,004 0,0041 0,14 0,937 Local*Época 3 344018 1,38 0,257 10 0,16 0,920 0,03 0,14 0,936 0,0271 0,90 0,446 Resíduo 68 249977 63 0,19 0,0302 84 MACROINVERTEBRADOS
3.3.2.3. Influência dos parâmetros ambientais na estruturação da comunidade
Para determinar a influência dos parâmetros ambientais na estruturação da comunidade de macroinvertebrados bentónicos da área de estudo foram realizadas duas análises de correspondência em separado, uma para o grupo das esponjas e outra para o conjunto dos restantes grupos.
No caso da análise referente à comunidade de esponjas apenas três dos parâmetros ambientais foram seleccionados como variáveis explicativas, nomeadamente a biomassa de H. wrightii, a distância à margem terrestre e a precipitação, sendo o total da variância explicada pelos dois primeiros eixos de 7,9% (Tabela 3.12.). O respectivo teste de Monte Carlo revelou a existência de uma relação estatisticamente significativa entre os dados biológicos e as variáveis ambientais seleccionadas, quer considerando apenas o primeiro eixo (F = 3,65; p < 0,05), quer considerando o total dos quatro eixos canónicos (F = 2,27; p < 0,01).
Tabela 3.12. Sumário dos resultados da análise canónica de correspondências efectuada para o grupo das esponjas
Eixo 1 Eixo 2
Valores próprios λ1=0,28 λ2= 0,12 Correlações taxa-variáveis ambientais 0, 71 0,51 Percentagem da variância acumulada: Taxa 5,5 7,9 Relação taxa-ambiente 56,2 81,5 Correlações das variáveis ambientais: H. wrightii 0,21 -0,33 Precipitação 0,44 0,25 Distância 0,6 -0,10
A análise do diagrama revela uma repartição das diferentes amostragens ao longo do primeiro eixo, segundo a sua proximidade à margem terrestre (Figura 3.16.). De facto, as colheitas efectuadas na região mais interior da laguna surgem fundamentalmente associadas ao lado direito do diagrama, enquanto as restantes se distribuem sobretudo no seu lado esquerdo. Naturalmente, a variável distância à margem é aquela que melhor explica a separação entre os referidos grupos de estações. A maioria dos taxa surge sobretudo associado aos locais mais afastados da margem terrestre. As principais excepções a esta regra são os taxa Mycale senegalense e Axinyssa sp., que apresentam uma presença muito idêntica ao longo MACROINVERTEBRADOS 85 de toda a área de estudo, e por isso aparecem no diagrama com uma localização mais próxima das estações de amostragem situadas junto à margem.
O segundo eixo desta análise permite fundamentalmente a separação das colheitas efectuadas na época das chuvas de 1998 das restantes, encontrando-se as primeiras distribuídas principalmente pela região superior do diagrama e as últimas pela sua porção inferior. Os taxa Lissodendoryx (Anomodoryx) sp. e Hymeniacidon sp. são aqueles que aparecem sobretudo associados à época das chuvas de 1998, período em que ocorreu uma precipitação particularmente elevada e a biomassa de H. wrightii se apresentou relativamente reduzida. 1.0
Precp
Lasp Hyn
Sub Cha Hal Tet Axy Myc Lliso Lwsp Den Dist
H.wrigth 1.0 - -0.6 1.0
Ca 96 PT Ch 97 PT Ca 97 PT Ch 98 PT Ca 96 LT Ch 97 LT Ca 97 LT Ch 98 LT Figura 3.16. Diagrama da análise canónica de correspondências efectuada para o grupo das esponjas durante as épocas de Cacimbo (Ca) e Chuvas (Ch) e nas estações de amostragem próximas da margem (PT) e afastadas da margem (LT). Taxa representados por estrelas; para os códigos ver tabela 3. 6. As variáveis ambientais explanatórias são representadas por setas. (Dist – distância à margem; H. wrightii – biomassa de H. wrightii; Precp – precipitação). 86 MACROINVERTEBRADOS
No caso da análise referente às restantes comunidades de macroinvertebrados bentónicos, os parâmetros ambientais seleccionados como variáveis explicativas foram em número bastante superior ao das comunidades de esponjas, incluindo não só a distância à margem terrestre, a humidade e a temperatura máxima do ar, mas também a precipitação e a percentagem de cascalho e de areia grossa no sedimento, embora as três primeiras variáveis fossem claramente mais importantes na estruturação destas comunidades (Tabela 3.13. e Figura 3.17). Neste caso, o total da variância explicada pelos dois primeiros eixos foi de 19,1% (Tabela 3.13.) e o respectivo teste de Monte Carlo revelou a existência de uma relação estatisticamente significativa entre os dados biológicos e as variáveis ambientais seleccionadas, quer considerando apenas o primeiro eixo (F = 9,22; p < 0,01), quer considerando o total dos quatro eixos canónicos (F = 4,78; p < 0,01).
Tabela 3.13. Sumário dos resultados da análise canónica de correspondências efectuada para as comunidades de macroinvertebrados bentónicos, excluindo as esponjas
Eixo 1 Eixo 2
Valores próprios λ1=0,32 λ2= 0,19 Correlações taxa-variáveis ambientais 0,82 0,84 Percentagem da variância acumulada: Taxa 11,8 19,1 Relação taxa-ambiente 40,1 65,0 Correlações das variáveis ambientais: Distância 0,72 0,30 Temperatura máxima do ar 0,35 -0,65 Precipitação 0,12 -0,30 Areia grossa -0,05 -0,11 Humidade do ar -0,37 0,68 Cascalho 0,21 0,16
Embora de forma menos nítida do que para as comunidades de esponjas, também para os restantes macroinvertebrados bentónicos ocorre uma repartição das diferentes amostragens ao longo do primeiro eixo do diagrama da análise de correspondências, segundo a sua proximidade à margem terrestre (Figura 3.17.). Além disso, também neste caso, a distância à margem (secundada pela percentagem de cascalho nos sedimentos) parece ser a variável ambiental que melhor explica a distribuição das estações de amostragem ao longo do primeiro eixo e, naturalmente, o gradiente espacial detectado. No entanto, neste caso as colheitas efectuadas junto a terra denotam uma maior uniformidade em termos das suas características biológicas, estando maioritariamente distribuídas no lado esquerdo do referido diagrama. Pelo MACROINVERTEBRADOS 87 contrário, as colheitas realizadas em locais relativamente mais afastados da margem mostram uma maior variabilidade, encontrando-se uma parte delas deslocadas para a porção direita do diagrama, mas exibindo muitas outras características próximas das demonstradas pelas estações de colheita próximas de terra.
1.0 Cpu Hum Eaf
Cica Lwe Cch Pci AspFno Dist Cpo Par Pva Sma Hsp Nun C Cte Cac CafCcaEsp Pmo Lsa Apa EnaAra Chca Osa Clu Gbon Tma Paf Cat Cae Mmo Hul Scu Osp Ag Smo Lcon Tse Ase Cpa Tpoi Precp Lcor Bad
Tmax 1.0 -
-1.0 1.0
Ca 96 PT Ch 97 PT Ca 97 PT Ch 98 PT Ca 96 LT Ch 97 LT Ca 97 LT Ch 98 LT Figura 3.17. Diagrama da análise canónica de correspondências efectuada para o grupo dos macroinvertebrados bentónicos, excluindo as esponjas durante as épocas de Cacimbo (Ca) e Chuvas (Ch) e nas estações de amostragem perto de terra (PT) e longe de terra (LT). Taxa representados por estrelas e para os códigos ver tabela 3.5. As variáveis ambientais explanatórias são representadas por setas: (Dist – distância à margem; Tmax - Temperatura máxima do ar; Precp – precipitação; Ag - Areia grossa; Hum - Humidade do ar; C - Cascalho).
Entre os taxa que surgem principalmente associados às estações mais próximas de terra destacam-se os anfípodes G. bonnieroides, C. acherusicum e A. ramondi, mas também os oligoquetas, os gastrópodes Conus aemulus Reeve, 1844 e Bulla adansoni Philippi, 1847, o bivalve A. senilis, o poliqueta E. naidina e o cumáceo Cassidinidea lunifrons (Richardson, 1900). Já os gastrópodes H. ulvae, C. atratum e 88 MACROINVERTEBRADOS
C. porcellana, o poliqueta Cirriformia punctata (Grube, 1856), o anfípode Elasmopus affinis Della Valle, 1893 e o anomuro Clibanarius chapini Schmitt, 1926, entre outros, surgiram com maior predominância em locais mais afastados da margem terrestre.
Tal como acontece para o grupo das esponjas, para os restantes macroinvertebrados bentónicos a divisão das estações de colheita ao longo do segundo eixo canónico denota um gradiente temporal, mas com características bastante diferentes. De facto, neste caso o agrupamento de estações processa-se em função da época do ano. As colheitas efectuadas na estação das chuvas agrupam-se na porção inferior do diagrama, enquanto as realizadas durante o cacimbo se distribuem pela parte superior. As primeiras associadas a elevados índices de precipitação e de temperatura do ar e as segundas a uma humidade do ar mais intensa.
Entre os taxa que surgem mais associados à época das chuvas destacam-se os gastrópodes M. monilis, T. senegalensis, C. aemulus, Solariella monodi Fischer- Piette & Nicklès, 1946, B. adansoni, os bivalves L. contrarius, S. senilis e Saccostrea cucullata Born, 1778, os oligoquetas e os braquiúros Thalamita poissonii (Audouin, 1826), Liocarcinus corrugatus (Pennant, 1777) e Callinectes pallidus (De Rocheburne, 1883). Por outro lado, os poliquetas Cirriformia capensis e C. punctata e o anfípode E. affinis surgiram de forma preferencial na época do cacimbo.
Assim, pode-se concluir que os resultados referentes às análises de correspondência efectuadas vêm confirmar os obtidos anteriormente com as restantes análises. Estas comunidades variam de forma notável no espaço e no tempo. No primeiro caso, segundo um gradiente de afastamento da terra. No segundo, não só de época do ano para época do ano, mas também ao longo dos anos.
3.3.3. MACROINVERTEBRADOS NECTÓNICOS
Ao longo do período de estudo foram capturados e processados 101 caranguejos, pertencentes a duas espécies distintas da família Portunidae. Assim, foram analisados 52 indivíduos de C. pallidus e 49 de C. marginatus, nas épocas de MACROINVERTEBRADOS 89 cacimbo e chuvas, respectivamente. Seguidamente é apresentada uma breve caracterização das espécies identificadas:
Filo Arthropoda
Classe MALACOSTRACA Família Portunidae Callinectes marginatus Descrição: O tamanho da carapaça desta espécie é somente cerca de duas vezes mais largo que comprido. A carapaça apresenta-se fortemente granulada e com a linha do sulco epibranchial apresentando uma deflexão bem demarcada, precisamente a meio. Os dentes frontais são obtusos e o os espinhos laterais são cerca de duas vezes e meia mais compridos que o dente precedente. O quelípode possui o dedo fixo sem dilatação na base ou espinhos na zona onde se insere o dedo móvel. Os machos apresentam os gonopódios são curtos, perfeitamente separados entre eles, e atingem somente cerca de metade do abdómen. Largura da carapaça: 10,0-12,0 cm. Habitat: Ocorre na região intertidal, até aos 9 m, em zonas com água pouco profundas e fundos arenosos ou areno-lodosos. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África. Referências: Bianchi (1986); Manning & Holthius (1981); Monod (1956).
Callinectes pallidus Descrição: Este caranguejo caracteriza-se pelo facto do tamanho da carapaça ser duas vezes e meia mais largo que comprido. A carapaça apresenta-se finamente granulada e com a linha do sulco epi-branquial sem deflexão, mas marcadamente sinuosa. Os dentes frontais da carapaça são pontiagudos. Os espinhos laterais são fortes e cerca de três vezes mais compridos que os precedentes. O quelípode é direito (dedo fixo da pinça) e apresenta um pequeno espinho na zona de inserção do pequeno dedo móvel. Os machos apresentam os gonopódios curtos e sobrepostos entre si podendo mesmo estar cruzados. Largura da: 10, 8-11, 0 cm. Habitat: A espécie ocorre desde o intertidal até aos 30 m, sendo encontrada em ambientes marinhos ou salobros, em substrato de areia ou lodo. Distribuição geográfica: Costa Ocidental de África. Referências: Bianchi (1986); Manning & Holthius (1981); Monod (1956). 90 MACROINVERTEBRADOS
Ambas as espécies apresentaram curvas de distribuição de comprimentos que se aproximam de uma distribuição normal (Figura 3.18.). A análise destas dimensões revela diferenças significativas entre as duas populações (F = 966,85; gl = 1,99; p < 0,001). Assim, pode concluir-se que os indivíduos de C. marginatus recolhidos na estação das chuvas são menores (1,2-5,3 cm) que os de C. pallidus (7,0-9,5 cm) recolhidos na estação do cacimbo. Para ambas as espécies existe uma correlação positiva estatisticamente significativa entre o peso e a largura da carapaça dos exemplares (Figuras 3.19. e 3.20.).
F.R. 25 C. marginatus C. pallidus
20
15
10
5
0 [1,0- 2,0[ [2,0- 3,0[ [3,0- 4,0[ [4,0- 5,0[ [5,0- 6,0[ [6,0- 7,0[ [7,0- 8,0[ [8,0- 9,0[ [9,0-10,0[ Classes de comprimento (cm)
Figura 3.18. Distribuição de comprimentos da carapaça dos exemplares de C. marginatus e de C. pallidus capturados na área de estudo.
y = 2,943x - 0,449 5,0 R² = 0,953 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 ln CT
Figura 3.19. Relação entre o peso e a largura da carapaça para os exemplares de C. marginatus. MACROINVERTEBRADOS 91
y = 2,678x - 1,766 4,5 R² = 0,813 4,2 3,9 3,6 ln PT ln 3,3 3,0 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 ln CT
Figura 3.20. Relação entre o peso e a largura da carapaça para os exemplares de C. pallidus.
De um total de 42 fêmeas de C. pallidus apenas em cinco foi registada a presença de ovos, variando a largura da carapaça entre 80 e 89 mm. No caso de C. marginatus, das 27 fêmeas recolhidas nenhuma se encontrava ovada. No que diz respeito à razão entre sexos, em ambas as espécies se verificou a tendência para dominância de fêmeas (Figura 3. 21.). Assim, para C. pallidus o valor registado foi de 8:2, enquanto para C. marginatus, esse valor foi de 6:4. No entanto, apenas para C. pallidus a razão entre sexos se afastou da proporção esperada de 1:1 (GW = 20,97; gl = 1; p < 0,001), o mesmo não acontecendo para C. marginatus (GW = 0,51; gl = 1; n.s.)
C. marginatus C. pallidus
M M 45% 19%
F F 55% 81%
Figura 3.21. Proporção de sexos encontrada para as espécies C. marginatus e C. pallidus na área de estudo.
3.4 DISCUSSÃO 92 MACROINVERTEBRADOS
A comunidade de macroinvertebrados da Lagoa do Mussulo apresentou num total 163 taxa, distribuídos por 10 filos. Ao longo do estudo os valores de diversidade taxonómica, oscilaram entre 1,3 e 2,0. Estes números manifestam a elevada riqueza taxonómica e diversidade suportada pelos ambientes estuarinos com influência tropical, de que as pradarias de fanerogâmicas são um dos habitats característicos, conjuntamente com os mangais e áreas de substrato vasoso sem vegetação. São comuns as referências a elevados padrões de riqueza taxonómica e diversidade encontrados nestes ambientes estuarinos. Livingston (1984) refere a este propósito que as pradarias e epífitas que lhe estão associadas (e.g. as algas vermelhas) formam a base, em termos de produtividade e estrutura de habitat, para comunidades específicas de animais, permitindo que os macroinvertebrados da endo e epifauna sejam significativamente mais numerosos nas pradarias do que em áreas sem vegetação ou com pouca vegetação. Orth et al. (1984) referem ainda que nas pradarias de fanerogâmicas, comparativamente às áreas sem vegetação, existe reduzida pressão de predação o que contribui favoravelmente para a abundância faunística nestas zonas.
Sheridan (1997), estudando a região costeira da Florida, EUA, refere que a pradaria de fanerogâmicas proporcionou o habitat mais heterogéneo com 193 taxa, seguido da vasa sem vegetação (155 taxa) e do mangal (87 taxa). Os crustáceos, os moluscos e, secundariamente, os poliquetas, são os grupos dominantes na Laguna do Mussulo, à semelhança do que acontece em muitos dos habitats estuarinos com influência tropical. Kwak & Klumpp (2004) na Austrália, referem a presença de 55 espécies de decápodes (41 espécies de camarões, 3 caranguejos eremitas e 11 caranguejos). Já Watson et al. (1984), também na Austrália, referem que uma das diferenças mais intrigantes entre as comunidades de invertebrados estudadas, diz respeito à representação relativa de poliquetas e crustáceos. Nas comunidades de pradarias marinhas encontraram uma dominância por poliquetas e crustáceos. Na estação mais a norte da sua área de estudo (Rhyll), os poliquetas foram muito mais numerosos (razão poliquetas/crustáceos: 2,80); pelo contrário, na estação mais a sul (Crib Point), a razão foi de 0,78. Esta diferença, segundo os autores, pode ser importante para a determinação dos locais preferidos de predação para os carnívoros de topo (peixes e aves), uma vez que é conhecida a preferência das aves migratórias pelos poliquetas e a dos peixes por muitos crustáceos. No baixio do Cassende essa relação poliquetas/crustáceos é de 5,70 sugerindo que o local de estudo possa ser preferido pelas aves. De facto a laguna é um importante local de nidificação e alimentação de muitas espécies de aves. De referir a proximidade da Reserva Natural MACROINVERTEBRADOS 93
Integral do Ilhéu dos Pássaros ao local de estudo. Em termos de abundância, os valores encontrados na Laguna do Mussulo, revelam elevadas densidades para os anfípodes e gastrópodes. Sheridan (1997), comparando as densidades em diferentes habitats estuarinos na Florida, EUA, concluiu que a densidade dos anfipodes, assim como a densidadae total da comunidade bentónica foi mais elevada nas áreas de vasa sem vegetação e pradarias, embora os picos de abundância não coincidissem nos dois locais.
De acordo com De Troch et al. (2003), para interpretar padrões de diversidade, é essencial perceber a ecologia dos taxa envolvidos, o seu habitat e a interacção entre ambos. Estes autores referem ainda que outros aspectos, como a especialização dos nichos (em termos de habitat e alimento), segregação de nichos e interacções entre espécies (e.g. competição, predação), são também fundamentais para justificar a diversidade encontrada em determinada área. Relativamente à interacção entre espécies, MacArthur & Wilson (1963) afirmam que a competição pode influenciar a diversidade quando a probabilidade de exclusão competitiva aumenta proporcionalmente ao número de espécies presentes na comunidade. Neste contexto, a repartição de habitat, i.e. o modo como as espécies partilham a heterogeneidade do seu ambiente, é um processo crucial para explicar os padrões de distribuição das espécies (Wisheu, 1998).
No caso das pradarias H. wrightii da Laguna do Mussulo as principais variações detectadas a nível espacial nas comunidades de macroinvertebrados bentónicos estão relacionadas com a distância a que estas se encontram da margem terrestre e consequentemente com o seu maior ou menor grau de exposição a fenómenos de dessecação. De facto, nos locais mais internos da laguna aumentam a riqueza e a diversidade taxonómicas, ocorrendo um predomínio de gastrópodes, em contraste com o que acontece nas áreas marginais, menos ricas e diversas, onde dominam os anfípodes. A maior complexidade das comunidades de macroinvertebrados bentónicos afastadas da margem com predomínio de gastrópodes (muitos deles herbívoros) deverá estar associada à maior exuberância das pradarias de H. wrightii e da cobertura de algas a elas associadas nesta região.
Em termos temporais, a diversidade apresenta também variações que podem ser consideráveis. Livingston (1984), estudando a comunidade de invertebrados epifaunísticos de Apalachee Bay, Golfo do México, concluiu que a variabilidade era importante se considerada em pequena escala (i.e. dia versus noite, mês a mês), mas que a representação específica entre os macroinvertebrados dominantes era relativamente constante numa escala maior (i.e. ano a ano). Tal variabilidade tem sido 94 MACROINVERTEBRADOS associada à complexidade do habitat definida pela biomassa de plantas e pelo volume das algas epífitas. No entanto, em estudos sobre a distribuição de anfípodes, Stoner (1980) mostrou que a maioria das espécies de anfípodes está associada à presença ou ausência de vegetação (principalmente pradarias) e não particularmente às características físico-químicas ou aos padrões sazonais de biomassa das pradarias.
As comunidades de macroinvertebrados bentónicos das pradarias de H. wrightii da Laguna do Mussulo denotam importantes variações de natureza temporal, quer em termos sazonais, quer de ano para ano. A temperatura e humidade do ar e a precipitação parecem ser os principais factores responsáveis por estas variações temporais. Embora alguma desta variabilidade pareça ser de natureza cíclica, estando relacionada com a sucessão das estações do ano, como acontece com o predomínio de gastrópodes na época das chuvas e a dominância de anfípodes durante o cacimbo, parte dessa variabilidade parece ser de natureza não cíclica, como se pode observar pelo abaixamento da riqueza, da densidade e da diversidade de macroinvertebrados bentónicos no período que mediou entre o cacimbo de 1996 e a estação das chuvas de 1998. A ocorrência de fortes chuvadas nas semanas que antecederam as colheitas realizadas no início e no fim da época de amostragem poderá ter sido responsável por essas alterações, uma vez que as comunidades da zona intertidal, pelo seu elevado grau de exposição, são mais susceptíveis a este tipo de impacto (Silva et al., 2006; Ysebaert & Herman, 2002).
A comunidade encontrada no Laguna do Mussulo apresentou uma predominância de detritívoros, representados na comunidade fundamentalmente pelos anfípodes, e de herbívoros, principalmente representados pelos gastrópodes. A Sheridan (1997) na Florida, revela que os detritívoros constituíram o grupo dominante nos diferentes tipos de comunidades, nomeadamente nas comunidades associadas à pradaria de fanerogâmicas, aos mangais e aos substratos de vasa sem vegetação. Esta dependência trófica por detritos orgânicos reforça a ideia de que é por via dos decompositores que ocorre o principal modo de transferência de energia entre os produtores e os consumidores. Com efeito, são poucos os invertebrados que são capazes de se alimentar directamente das fanerogâmicas marinhas (Heald & Odum, 1970; Fenchel, 1977). Esta falta de um elo significativo de herbivoria na teia trófica origina um desenvolvimento elevado de plantas que, ao morrerem, contribuem para a produção de grandes quantidades de detritos vegetais. Estudos recentes sugerem que os detritívoros utilizam poucos detritos vegetais, pelo que a energia passará necessariamente por um elo constituído por bactérias, fungos e outros microorganismos (que contêm tipicamente elevados teores de fósforo e azoto) antes MACROINVERTEBRADOS 95 de ser transferida para a macrofauna. Ainda, à medida que o tamanho das partículas de detritos diminui, ocorre um aumento na área disponível para a colonização pelos microorganismos decompositores, para além de um correspondente aumento no valor nutricional dos detritos (Watson et al., 1984). Entretanto, Kitting (1984) também refere que as várias espécies de macroinvertebrados que ocorrem nas pradarias de fanerogâmicas mostram frequentemente uma importante selectividade pelo alimento tendo em conta a disponibilidade deste no meio. Como já referimos anteriormente grande parte das espécies mais abundantes no Cassende são detritívoras tais como amfípodes G. bonnineroides, C. acherusicum e inclusive o gastrópode H. ulvae, embora existam herbívoros com abundâncias representativas, tal como o gastrópode C. atratum. Blanchet et al, (2004), referem que as comunidades de fanerogâmicas marinhas caracterizadas pela influência das águas oceânicas, apresentam geralmente um padrão estrutural onde há dominância dos moluscos sobre os poliquetas, sugerindo ainda que tal situação é deve-se ao importante papel exercido pelos gastrópodes detritívos nestas comunidades. As preferências alimentares das espécies de macroinvertebrados, presentes no baixio do Cassende, permitem delinear a estrutura da comunidade faunística, bem representada por detritívoros, selectivos e não selectivos.
A comunidade de esponjas presente no baixio do Cassende representa os filtradores e ocorre com uma estruturação espacial cuja diversidade taxonómica tende a aumentar, com o afastamento à margem, ainda que a espécie mais abundante, Axynissa sp., esteja presente em quase toda a extensão da pradaria por aparentemente estar mais adaptada a emersão.
Relativamente aos macroinvertebrados nectónicos, Villaneuva (2000) refere que as espécies C. amnicola, C. marginatus e C. pallidus ocorrem ao longo da costa ocidental africana e que as duas primeiras possuem um ciclo de vida essencialmente ligado a zonas de águas salobras. Contrariamente em C. pallidus o ciclo de vida desenrola-se essencialmente no mar. No nosso estudo encontramos as espécies C. pallidus e C. marginatus que ocorreram quer na fase adulta quer na juvenil, mostrando que a Laguna do Mussulo é importante para estes crustáceos decápodes nectónicos.
4. COMUNIDADES DE PEIXES
PEIXES 99
4. COMUNIDADES DE PEIXES
4.1. INTRODUÇÃO
As pradarias marinhas são habitats comuns em todos os sistemas estuarinos mundiais (Pollard, 1984), constituídos por plantas que evoluíram a partir das plantas terrestres e que se especializaram no ambiente marinho. As raízes e o sistema de rizomas destas plantas estabilizam sedimentos, protegendo a linha de costa de correntes e erosão relacionada com condições climatéricas. As pradarias marinhas estabelecem um filtro efectivo de nutrientes e particulados, constituindo a base de uma cadeia trófica que alimenta invertebrados e peixes. Com efeito, estes habitats encontram-se entre os mais produtivos, servindo ainda de viveiro para juvenis de várias espécies de peixes de interesse comercial, bem como de área de alimento para peixes predadores e outros seres de maiores dimensões, como manatins e tartarugas marinhas (Middleton et al., 1984, Gray et al., 1996, Hannan & Williams, 1998).
Embora estas pradarias marinhas ocorram um pouco espalhadas pelo mundo, os principais estudos sobre estes ecossistemas foram desenvolvidos no Mediterrâneo (e.g. Harmelin-Vivien et al., 1989), Atlântico noroeste, Golfo do México e Caraíbas (e.g. Zieman & Zieman, 1989), Noroeste e Sudoeste do Pacífico e Oceano Índico (e.g. Gullstrom et al., 2002). Naturalmente que estes ecossistemas têm como base diferentes espécies de fanerogâmicas com diferentes comunidades associadas mas, Pollard (1984), ao estudar 30 comunidades ictíicas numa grande variedade de habitats, concluiu que a estrutura dessas comunidades dependia mais de factores zoogeográficos do que do tipo de habitat de fanerogâmicas. Concluiu ainda que há famílias de peixes que dominam sistematicamente as comunidades em que se encontram, sendo as mais comuns as seguintes: Syngnathidae, Gobiidae, Monacanthidae, Sparidae, Labridae, Gerreidae, Scorpaenidae, Sciaenidae, Tetraodontidae e Blenniidae.
Apesar destes padrões comuns, outros autores (e.g. Jenkins & Wheatley, 1998) mostraram que a composição e estrutura de comunidades de peixes das pradarias marinhas podem ser afectada pelos habitats adjacentes. Robblee & Zieman (1984), ao compararem as comunidades de peixes de pradarias marinhas de diferentes latitudes, mostraram que, nos trópicos, a presença de recifes de corais próximos de pradarias era o principal factor para as diferenças encontradas entre habitats tropicais e temperados quentes. Por outro lado, Baelde (1990) estudou as 100 PEIXES diferenças estruturais entre duas comunidades de peixes de pradarias marinhas e reconheceu que a proximidade ao mangal e recifes de coral influenciava claramente as diferenças encontradas na vizinha comunidade de pradarias marinhas.
Contrariamente aos estudos existentes na costa oriental africana, pouco se sabe sobre as comunidades de peixes que habitam as pradarias marinhas da costa ocidental africana e, em particular, a costa sudoeste. Assim, o estudo da Laguna do Mussulo reveste-se de especial importância por se tratar do primeiro estudo deste tipo efectuado em Angola.
De acordo com Bas (1964), a forma do corpo de um peixe representa uma superfície de equilíbrio dinâmico entre o meio ambiente e a actividade interior do indivíduo, de modo que, qualquer mudança que ocorra no meio resulta, ou numa nova adaptação, ou na extinção da espécie. Deste modo, qualquer alteração biológica temporal pode originar uma variação nas dimensões relativas do indivíduo e esta, ao modificar o equilíbrio da forma, obrigar a uma evolução até que o equilíbrio seja atingido de novo.
Neste contexto, a análise das características morfométricas constitui um método fundamental para detectar possíveis variações que ocorrem dentro de uma espécie, com vista à determinação de sub-espécies ou simplesmente de populações.
Em termos individuais, a aplicação das relações alométricas tem um interesse óbvio. Por exemplo, o estudo das relações entre os comprimentos standard e furcal e o comprimento total tem uma aplicação imediata quando pretendemos conhecer um dos comprimentos para o qual não dispomos de informação. Poderá ainda servir na comparação de trabalhos de diferentes autores que não usaram, para o comprimento do peixe, a mesma medida. Mais ainda, a extensão das relações alométricas a outras variáveis que caracterizem o crescimento relativo de uma parte do corpo (e.g. distância entre a barbatana ventral e a barbatana caudal) poderá também ser de extrema utilidade no caso de desembarques de espécies sem a região anterior do corpo e que, na ausência de uma relação alométrica entre essa variável e o comprimento total, ficaríamos sem o conhecimento do último.
A relação entre o peso total e o comprimento total permite ainda outras aplicações. Assim, para além da estimativa do peso a partir do comprimento, quer individualmente, quer colectivamente (para classes de comprimento), permite ainda: i) o conhecimento de parâmetros biológicos que revelem o bem-estar dos indivíduos (e.g. condição); ii) a definição de relações predador-presa e estabelecer a posição ecológica das várias espécies na teia trófica em que se inserem (Pauly, 2000); iii) a PEIXES 101 conversão de equações de crescimento em comprimento para crescimento em peso (Anderson & Gutreuter, 1983), iv) prever o peso em função da idade e assim a obter parâmetros fundamentais que visem a aplicação futura de modelos de avaliação e gestão de recursos pesqueiros.
Como objectivos deste capítulo pretendeu-se, numa primeira fase, caracterizar a comunidade ictíica da pradaria de fanerogâmicas da Laguna do Mussulo não só em termos do elenco faunístico mas também da estrutura da comunidade. Numa segunda fase, procurou-se fazer a caracterização morfológica das espécies de peixes que vivem no Baixio do Cassende, Laguna do Mussulo, e uma vez que a forma do corpo nem sempre varia uniformemente, havendo certas regiões que podem crescer mais do que as outras, procurou-se, sempre que possível, usar a mesma amplitude de comprimentos.
4.2. METODOLOGIA
4.2.1. CARACTERIZAÇÃO ECOLÓGICA
4.2.1.1. Amostragem
As colheitas para o estudo da ictiofauna foram efectuadas nas duas principais estações: cacimbo e chuvas. Em ambos os casos, as amostragens foram obtidas durante o dia, em situação de preia-mar e usando uma rede circular com 80 m de diâmetro por 2 m de altura e com 10 mm de malha. Em cada estação foram amostrados 2 locais (Figura 4.1): o primeiro, localizado a norte do Baixio de Cassende, está situado junto a um mangal; o segundo, situado mais a sul, dista cerca de 300 m do primeiro. Em cada local foram efectuados dois lances com a duração de 20 minutos, a partir de uma embarcação artesanal operada por dois homens.
Em simultâneo com a realização das colheitas de macroinvertebrados nectónicos foram medidas algumas variáveis físico-químicas da água, nomeadamente a salinidade, a temperatura, a turbidez, a profundidade, o pH e a transparência.
Para obtenção de dados hidrológicos procedeu-se então à colheita de água no início de cada amostragem. Esta foi recolhida à superfície para um recipiente, seguindo-se de imediato a leitura da salinidade com um refractómetro ATAGO com 102 PEIXES precisão de 0,1 UNESCO (1985). As medições da temperatura superficial da água foram realizadas com um termómetro Sigma-Aldrich Z 561592 com precisão de 0,1 ºC.
A turbidez da coluna de água foi medida através de um disco de Secchi com 30 cm de diâmetro e 2 cm de espessura, atado a uma corda marcada em centímetros. A corda marcava a distância até onde se podia observar o disco através da transparência da água. Para medir a profundidade das estações de amostragem utilizou-se uma vara marcada, em centímetro, sendo esta apoiada sobre o disco de Secchi, de forma a mantê-la direita para a leitura.
Os valores de pH e da transparência foram medidos com o aparelho medidor da marca Hanna, modelo HI 9025, com precisão de 0,01 e 0,0, respectivamente.
Para qualquer um destes seis parâmetros foram realizadas em cada amostragem três medições, de modo a possibilitar a obtenção do seu valor médio por estação de amostragem.
Figura 4.1. Estações de amostragem (1 e 2) para a ictiofauna, durante o presente estudo (adaptado da Carta Hidrográfica 1050, Instituto Hidrográfico, 1971/72). PEIXES 103
4.2.1.2. Tratamento laboratorial
Após a captura e até a chegada ao laboratório, os indivíduos capturados foram mantidos a baixa temperatura em malas térmicas devidamente preparadas para o efeito. No laboratório, os indivíduos foram classificados até o nível taxonómico mais baixo possível (espécie), de acordo com Trewavas (1983) e Bianchi (1986), e congelados. Posteriormente, foram obtidos para cada indivíduo o comprimento (total, furcal e standard) com o auxílio de uma craveira (precisão de 0,5 mm) e o peso total com uma balança Kern 770 (precisão de 0,01g), e determinado o respectivo sexo. Os nomes vulgares atribuídos a cada uma das espécies foram os sugeridos na nomenclatura proposta por Sanches (1991).
4.2.1.2. Análise de dados
Para o estudo da estrutura da comunidade em termos da sua biologia e comportamento, foi atribuída a cada espécie uma categoria fenológica de acordo com Costa (1982) e Elliott & Dewailly (1995): espécies residentes, migradoras anádromas, migradoras catádromas, marinhas que utilizam o estuário como área de viveiro (preferencial ou não) e ocasionais (marinhas e dulçaquícolas).
Para cada área de amostragem e para caracterizar a abundância espacial e temporal da comunidade ictíica, foi calculada a riqueza específica (S), de acordo com Margalef (1958), a diversidade específica (H’) e a equitabilidade (J). Determinou-se ainda abundância de cada taxon, expressa através da densidade (número de indivíduos por 1000 m2), e a biomassa (em kg).
A riqueza específica define-se como o número de espécies que ocorrem em determinada área. O índice de diversidade de Shannon-Wiener foi calculado através da seguinte expressão (Legendre & Legendre, 1979):
S H' pi ln pi i 1 em que S é o número total de taxa e pi a proporção dos indivíduos do taxon i relativamente ao número total de indivíduos.
O índice de equitabilidade traduz a relação entre a diversidade duma amostra e o seu valor máximo para o mesmo número de taxa, isto é, o valor que a diversidade 104 PEIXES atingiria se todos taxa apresentassem uma abundância igual. Esta relação proposta por Pielou (1966) é definida pela expressão:
H' J H' max em que H’ max= Ln S, sendo S o número de taxa presentes.
Finalmente procurou-se identificar quais seriam os parâmetros ambientais responsáveis pelas variações espaço-temporais detectadas na comunidade piscícola do local tendo-se para isso recorrido à realização de uma análise canónica de correspondências (CCA).
Esta computação permite analisar em simultâneo duas matrizes de dados, uma de variáveis ambientais e outra de dados biológicos (traduzida neste caso pela abundância das espécies), não interferindo os factores ambientais na ordenação dos dados biológicos (ter Braak, 1994). A análise canónica de correspondências permite uma análise ponderada, uma vez que os pesos atribuídos às espécies são proporcionais às suas abundâncias e as variáveis ambientais são ponderadas inversamente à sua matriz de covariância (ter Braak, 1987). Através de relações entre a ordenação e a regressão, extraem-se eixos canónicos ortogonais relacionados com a maior variabilidade da abundância das espécies, estando cada eixo constrangido a ser uma combinação linear das variáveis ambientais, podendo-se assim compreender a variabilidade da abundância das espécies relativamente às variáveis ambientais.
A aplicação da análise canónica de correspondências foi efectuada através do recurso ao software CANOCO versão 4.5 para o windows (ter Braak & Smilauer, 2002). Este tipo de análise relaciona a composição da comunidade com factores ambientais, tornando-se mais eficaz se as respostas dos taxa aos gradientes ambientais forem unimodais e seguirem o modelo Gaussiano (ter Braak, 1986). No final obtém-se um diagrama em que as entidades taxonómicas e as amostras estão representadas por pontos e as variáveis ambientais por setas. A proximidade de um taxon com uma amostra revela uma elevada associação entre elas, enquanto a influência das variáveis ambientais é directamente proporcional ao tamanho da seta e aumenta no sentido em que ela aponta.
Os dados referentes às espécies de peixes ficaram organizados numa matriz de 16 linhas (espécies) por 10 colunas (locais por épocas). As variáveis ambientais constituíram uma matriz de 5 colunas (parâmetros) por 10 linhas (locais por épocas). PEIXES 105
As espécies incluídas nesta matriz representavam da abundância do total de peixes encontrados com a arte de pesca usada ao longo do estudo.
As variáveis ambientais empregues na análise foram a temperatura máxima (ºC) da água, a salinidade, a profundidade da água (cm), o pH da água e a luminosidade. Todos estes elementos foram obtidos a partir das recolhas efectuadas no âmbito do presente trabalho. A determinação dos locais de amostragem e distância entre estes foi determinada a partir da cartografia da Laguna do Mussulo (Carta Hidrográfica nº 1050, 1: 20.000).
As variáveis ambientais explicativas do modelo foram seleccionadas através de um teste de Monte Carlo (p < 0,05). Este mesmo procedimento estatístico foi empregue para determinar se o padrão da variabilidade da comunidade era significativamente influenciado pelas variáveis ambientais, tendo esse mesmo teste sido efectuado para o primeiro eixo e para o conjunto dos quatro eixos canónicos (ter Braak & Šmilauer, 2002).
4.2.2. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
Nos peixes cartilagíneos e como se trataram de indivíduos da família Rajiidae, para além da medição do comprimento total (CT), com precisão de 0,1 cm, que compreendeu a distancia entre a ponta do focinho e o extremo da barbatana caudal foram também medidos), com precisão de 0,1 cm, os comprimentos do disco (CD) (distância entre a extremidade anterior do focinho e a linha horizontal que une a extremidade posterior das barbatanas peitorais) e largura do disco (LD) (maior distância entre a extremidade das barbatanas peitorais) (Figura 4.2.). Foi ainda registado o peso total (PT), com precisão de 0,1 g, de cada um dos indivíduos.
Nos exemplares de peixes ósseos foram medidos os comprimentos total (CT), com precisão de 0,1 cm (distância entre a ponta do focinho e o extremo da barbatana caudal), furcal (CF) (distância entre a ponta do focinho e os raios medianos da barbatana caudal) e standard (CS) (distância entre a ponta do focinho e a parte terminal do pedúnculo caudal) (Figura 4.3.). Foi ainda registado o peso total (PT), com precisão de 0,1 g, de cada exemplar. 106 PEIXES
Figura 4.2. Representação esquemática das medidas efectuadas para a obtenção dos comprimentos total e do disco e da largura do disco nos peixes cartilagíneos (adaptado de Bianchi, 1986).
Foram estabelecidas as seguintes relações: i) nos peixes ósseos, comprimento furcal/comprimento total; comprimento standard/comprimento total; peso total/comprimento total; ii) nos peixes cartilagíneos, comprimento do disco/comprimento total, largura do disco/comprimento total, peso total/comprimento total.
Figura 4.3. Representação esquemática das medidas efectuadas para a obtenção dos comprimentos total, standard e furcal nos peixes ósseos (adaptado de Bianchi, 1986). PEIXES 107
Para o estudo das relações existentes entre as diferentes mensurações têm sido utilizados índices (Baidalinov & Starosel’skaya, 1964; Dodson, 1978) e equações de regressão (Bas, 1959, 1964; Atchley, 1978). De acordo com Bas (1959), os índices ou relações percentuais adulteram as verdadeiras relações entre as medidas que são comparadas, ao passo que a regressão tem sido ajustada, com êxito, ao crescimento relativo das diferentes partes do corpo. Neste contexto, a fórmula exponencial (y=axb) proposta por Huxley (1932) tem sido a mais utilizada e, quando logaritmizada, transforma-se numa equação rectilínea:
ln y = ln a + b ln x ; em que y representa a variável a comparar, x o comprimento total, a define a ordenada na origem e b é o coeficiente de regressão.
Na aplicação aos dados, x foi usado para representar o comprimento total e y a variável a comparar. A constante b (coeficiente de regressão) foi usada para exprimir a relação entre as diferentes variáveis e o comprimento total e assumiu valores diferentes consoante foram ou não relacionadas medidas de igual magnitude: à volta de 1, sempre que se compararam medidas de igual magnitude (comprimentos) e à volta de 3, sempre que se compararam comprimentos com peso. De acordo com Bas (1959), se o valor de b for igual a 1 (ou 3), considera-se a existência de uma isometria (traduzindo a estabilidade e equilíbrio da forma com o meio); se os valores de b forem inferiores a 1 (ou 3), o crescimento é mais lento e a alometria é negativa; se os valores de b forem superiores a 1 (ou 3), então a alometria é positiva e o crescimento é mais acelerado. Em cada regressão foi ainda calculado o coeficiente de determinação (R2) como medida de associação entre as variáveis a relacionar.
A existência ou não de isomorfismo foi testada comparando o valor de b, calculado pela recta de regressão, com o valor de 1 (ou 3) através da aplicação do teste t-Student (Zar, 1999). Para a comparação das diferentes variáveis em estudo entre machos e fêmeas foi também utilizado o teste t-Student, de acordo com Zar (1999). Neste caso, o teste foi aplicado primeiro aos declives das rectas de regressão e, depois, às ordenadas na origem, quando foi detectada a existência de diferenças entre os declives.
O nível de significância adoptado em todas as análises foi de 5%. Foi considerada, para uma determinada característica, a existência de: i) uma diferença significativa (*), quando a probabilidade de semelhança foi inferior a 5%; ii) uma diferença altamente significativa (**), quando a probabilidade de semelhança foi 108 PEIXES inferior a 1%; iii) uma diferença altamente significativa (***), quando a probabilidade de semelhança foi inferior a 0,1% (Elliott, 1973).
O rácio sexual foi calculado em separado para as espécies onde se conseguiu determinar o sexo dos seus exemplares, tendo sido empregue o teste G-de-homogeneidade (Sokal & Rohlf, 1995) para determinar se esse rácio se afastava significativamente da proporção esperada de 1:1.
4.3. RESULTADOS
4.3.1. CARACTERIZAÇÃO ECOLÓGICA
4.3.1.1. Elenco faunístico
A lista dos taxa identificados na sequência das recolhas efectuadas nas duas estações de colheitas durante os três anos de amostragens e a respectiva categoria fenológica estão indicados na tabela 4.1. Nesta tabela é referida ainda a abundância e o grupo fenológico observado. No total foram encontradas 17 espécies pertencentes a 13 famílias.
A maioria das espécies encontradas (88,2 %) pertence à Classe Osteichtheys, sub-classe Neopterygii, superordem Teleostei, de acordo com a classificação proposta por Hickman et al. (1997). Apenas dois taxa (11,8 %) representam a Classe Chondrichthyes sub-classe Elasmobranchii.
A espécie Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758) de nome comum português, viola, é uma espécie tipicamente subtropical que se encontra desde o sul do Golfo da Biscaia (onde aparece esporadicamente) até Angola, ocorrendo ainda no Mar Mediterrâneo (McEachran & Capapé, 1984). É uma espécie demersal que habita fundos arenosos e vasosos, desde a região intertidal até cerca de 100 m de profundidade. Alimenta-se preferencialmente de invertebrados bentónicos e peixes (Abdel-Aziz et al., 1993), sendo considerada localmente como uma espécie de interesse comercial. PEIXES 109
Tabela 4.1. Elenco faunístico encontrado nas colheitas de para a ictiofauna durante o presente estudo. Os acrónimos representam: o código das espécies (COD) e o grupo fenológico (GF); Ocasionais marinhos (OM), Juvenis marinhos (JM), Ocasionais dulçalquicolas (OD) e Residentes Permanentes (RP). (*) Esta espécie foi capturada em todas as colheitas de macroinvertebrados bentónicos ao longo de todas as épocas sazonais
Taxa COD GF FILO CHORDATA Classe CHONDRICHTHYES Ordem Rhinobatiformes Familia Rhinobatidae Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758) Rrhi OM Ordem Rajiformes Familia Dasyatidae Dasyatis margarita (Günther, 1870) Dmar OM Classe OSTHEICHTHYES Ordem Beloniformes Família Hemiramphidae Hemirhamphus balao Lesueur, 1821 Hbal OM Ordem Clupeiformes Família Clupeidae Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1825) Efim OM Ordem Perciformes Família Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Avul OM Família Carangidae Caranx hippos (Linnaeus, 1766) Chip OM Família Cichlidae Oreochromis macrochir (Boulenger, 1912) Omac OD Família Gerreidae Eucinostomus melanopterus Bleeker, 1863 Emel JM Família Gobiidae *Thorogobius angolensis (Norman, 1935) RP Família Haemulidae Pomadasys rogeri (Cuvier, 1830) Prog JM Pomadasys jubelini (Cuvier, 1830) Pjub JM Pomadasys peroteti (Cuvier, 1830) Pper JM Família Lutjanidae Lutjanus agennes Bleeker, 1863 Lag JM Família Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Mcep Mugil curema Valenciennes, 1836 Mcur OM Liza dumerili (Steindachner, 1870) Ldum JM Ordem Tetraodontiformes Família Tetraodontidae Sphoeroides marmoratus (Lowe, 1838) Smar RP 110 PEIXES
A espécie Dasyatis margarita (Günther, 1870) tem como nome comum português uge-de-pérola. Tal como a espécie anterior, apresenta um tamanho máximo de 100 cm e é uma espécie costeira, distribuindo-se até cerca de 60 m de profundidade mas neste caso é exclusivamente africana, ocorrendo desde a Mauritânia, a norte, até Angola, a sul. Prefere o habitat arenoso, onde se alimenta de camarões, caranguejos, bivalves e anelídeos (Diouf, 1996).
A espécie Hemiramphus balao Lesueur, 1821, de nome comum meia-agulha e balao, tem uma distribuição atlântica subtropical, ocorrendo na sua componente ocidental desde o norte dos Estados Unidos da América até ao Brasil e, no lado oriental, desde as ilhas Canárias, a norte, até ao sul de Angola (Collette & Parin, 1990). Essencialmente epipelágica, costeira e gregária, distribui-se até uma profundidade de 5 m e alimenta-se de plâncton e de pequenos peixes (Collette, 1978).
O clupeídeo Ethmalosa fimbriata (Bowdich, 1825) tem o nome vulgar galucha em língua portuguesa. É uma espécie tropical e tipicamente africana, distribuindo-se desde o Sara Ocidental, a norte, até Angola (região do Lobito), a sul (Whitehead, 1985). De hábitos pelágicos e catádroma, ocorre tanto em ambiente marinho, como salobro e dulçaquícola. Com efeito, há registos de populações no rio Gâmbia, a mais de 300 km da costa, e de outras exclusivamente dulçaquícolas, aprisionadas no lago Nokoué, no Benim. Alimenta-se de fitoplâncton.
A espécie Albula vulpes (Linnaeus, 1758), de nome comum português flecha e bonefish, em língua inglesa, é uma espécie subtropical que se encontra em todos os mares de águas quentes (Eschmeyer et al., 1983; Smith, 1997). No Atlântico oriental, é comum na costa africana, desde a Mauritânia até à Namíbia; no Atlântico ocidental, distribui-se desde a Carolina do Norte (EUA) até ao Brasil; no Pacífico oriental ocorre desde a Califórnia até ao Peru, sendo ainda comum nas ilhas Hawai. É uma espécie costeira de grandes dimensões, atingindo 104 cm de comprimento total, que raramente se encontra a profundidades superiores a 80 m e que habita também ambientes salobros. Espécie pelágica e gregária, alimenta-se preferencialmente de crustáceos e moluscos.
O carangídeo Caranx hippos (Linnaeus, 1766), xareu-macoa de nome comum português, é uma das maiores espécies da família Carangidae, ao atingir um comprimento total de 124 cm. Distribui-se, de acordo com Smith-Vaniz et al. (1990), no Atlântico oriental (de Portugal, a norte, até Angola, a sul, ocorrendo ainda no Mar Mediterrâneo) e ocidental (desde a Nova Escócia, Canadá até ao Uruguai). Espécie pelágica, gregária e costeira, distribui-se até cerca de 350 m de profundidade, sendo comum a presença de juvenis em ambientes salobros de fundos arenosos, vasosos e PEIXES 111 de pradarias marinhas (Cervigón et al., 1992). Alimenta-se preferencialmente de pequenos peixes, camarões e outros invertebrados (Böhlke & Chaplin, 1993).
A espécie Lutjanus agennes Bleeker, 1863 de designação luciano-laranja, como nome comum português, é uma espécie de grande porte, atingindo cerca de 140 cm de comprimento total e 60 kg de peso (IGFA, 2001). Exclusivamente africana, ocorre desde o Senegal até Angola, em fundos rochosos e recifes coralinos, sendo comum encontrarem-se juvenis em lagunas costeiras de ambiente salobro (Allen, 1985).
A espécie Eucinostomus melanopterus Bleeker, 1863 pertencente à família Gerreidae, tem como nome comum português beicinho-prata. Esta espécie ocorre exclusivamente no oceano Atlântico, distribuindo-se no lado oriental, desde a Mauritânia até Angola e, na parte ocidental, desde o sul dos EUA até ao Brasil (Robins & Ray, 1986). É uma espécie costeira que se encontra sobre fundos arenosos e rochosos até uma profundidade de 100 m, e alimentando-se de peixes, camarões, moluscos, zooplâncton e detritos (Diouf, 1996).
A espécie Thorogobius angolensis (Norman, 1935) faz parte da família Gobiidae e tem como nome comum português caboz. A distribuição da espécie ocorre desde o Congo até Angola. É uma espécie costeira que habita os fundos de areia ou fundos lodos até cerca de 100 m de profundidade (Bianchi, 1986).
A espécie Pomadasys rogeri (Cuvier, 1830) de nome comum roncador-de- riscas, tem uma distribuição exclusivamente africana, ocorrendo desde a Mauritânia, a norte, até Angola, a sul. Essencialmente costeira, é uma espécie bentopelágica que habita fundos rochosos até profundidades de 90 m (Roux, 1990).
A espécie Pomadasys jubelini (Cuvier, 1830) roncador-de-pintas de nome comum em língua portuguesa, tem como a espécie anterior um comprimento máximo de 60 cm e uma distribuição exclusivamente africana, ocorrendo desde a Mauritânia, a norte, até ao sul de Angola (Roux, 1986). Espécie demersal costeira, habita os fundos arenosos e vasosos até profundidades de 100 m, sendo comum em ambientes salobros e mesmo dulçaquícolas. Alimenta-se de outros peixes, crustáceos bentónicos, moluscos e poliquetas (Bianchi et al., 1993).
A última espécie da família Pomadasydae encontrada neste trabalho, Pomadasys perotaei (Cuvier, 1830) tem como nome comum em língua portuguesa, roncador-papagaio. Tem um comprimento total inferior ao das espécies anteriormente referidas (36 cm) e uma distribuição idêntica, ocorrendo também no Atlântico oriental, desde a Mauritânia até Angola (Roux, 1990). Espécie bentopelágica costeira, ocorre 112 PEIXES até profundidades de 250 m, preferencialmente em fundos arenosos e vasosos, onde se alimenta de outros peixes, camarões, caranguejos, moluscos, anelídeos e detritos (Diouf, 1996).
O mugilídeo Mugil cephalus Linnaeus, 1758 com o nome comum português de taínha-olhalvo, é a maior das espécies de Mugilidae encontradas na laguna de Mussulo, com um comprimento total máximo de 125 cm. É uma espécie cosmopolita, que ocorre em todos os mares de águas tropicais e subtropicais (Harrison, 1995): no Atlântico ocidental ocorre desde a Nova Escócia, Canada, a norte, até ao Brasil; no Atlântico oriental, distribui-se desde a Baía da Biscaia até à África do Sul, incluindo os mares Mediterrâneo e Negro; no Pacífico oriental, ocorre desde a Califórnia, Estados Unidos da América, para sul até ao Chile. É uma espécie costeira, de hábitos gregários, bentopelágica e que se distribui até uma profundidade de 120 m, preferencialmente em fundos arenosos, vasosos e de vegetação densa. Espécie catádroma, encontra-se igualmente em ambientes salobros e dulçaquícolas, alimentando-se essencialmente de plâncton, organismos bentónicos e detritos (Coleman & Mobley, 1984).
A espécie Mugil curema Valenciennes, 1836 com o nome comum português de tainha-branca, é também uma espécie cosmopolita que ocorre em águas subtropicais dos oceanos Atlântico e Pacífico (Robins & Ray, 1986): no Atlântico ocidental distribui- se desde a Nova Escócia, Canadá, até ao sul do Brasil; no Atlântico oriental, desde o Senegal até à Namíbia; no Pacífico oriental, desde o Golfo da Califórnia até ao Chile. É uma espécie costeira que se encontra, quer em fundos arenosos e vasosos, quer em recifes coralinos. É também uma espécie catádroma e, como tal, encontra-se igualmente em ambiente salobro e dulçaquícola, alimentando-se de algas filamentosas e de organismos planctónicos (Cervigón, 1993).
O mugilídeo Liza dumerilii (Steindachner, 1870) com o nome comum de taínha- estriada, é o menor representante da família Mugilidae que se encontra na Laguna de Mussulo, atingindo um comprimento total máximo de 40 cm. É uma espécie africana, que ocorre no Atlântico oriental, desde a Mauritânia até à África do Sul, e no Índico ocidental, desde a África do Sul até Moçambique (Thomson, 1990). É uma espécie costeira, de hábitos demersais, catádroma, e que se alimenta de plâncton e de detritos (Diouf, 1996).
O ciclídeo Oreochromis macrochir (Boulenger, 1912), com o nome comum, em português de tilápia, respectivamente, é um peixe dulçaquícola que habitam diversas bacias hidrográficas e lagos africanos e que vêm sendo introduzido, com sucesso, noutras áreas do Globo (Trewavas & Teugels, 1991). Em Angola, colonizou também a PEIXES 113
Laguna do Mussulo, evidenciando a sua enorme plasticidade para resistir em ambientes salinos. É uma espécie que se encontra até uma profundidade de 5 m e que se alimenta preferencialmente de plantas (Plisnier et al., 1988) e também de detritos (Winemiller & Kelso-Winemiller, 2003).
A espécie Sphoeroides marmoratus (Lowe, 1838) com o nome comum de peixe-sapo-de-pintas em língua portuguesa é uma espécie costeira demersal que ocorre no Atlântico oriental, desde a costa portuguesa até Angola, até profundidades de 100 m (Shipp, 1990).
As espécies mais comuns pertencem às famílias Mugilidae (L. dumerilii e M. cephalus), Pomadasydae (P. rogeri), Gerreidae (E. melanopterus), Tetraodontidae (S. marmoratus) e Lutjanidae (L. agennes), todas elas com mais de 100 indivíduos capturados (tabela 4.2). Pelo contrário, as espécies menos comuns, com efectivos inferiores a 10 indivíduos, pertenceram às famílias Albulidae, Clupeidae, Hemiramphidae e Carangidae.
É importante referir que, ao longo das amostragens de macroinvertebrados foram colectados vários exemplares de Thorogobius angolensis (Norman, 1935), pertencente à família Gobiidae. Tabela 4.2. Abundância por estação de amostragem (1= norte da Laguna; 2= sul da Laguna) e por época do ano (chuvas e cacimbo) das diferentes espécies de peixes nas pradarias marinhas de H. wrightii no baixio de Cassende
Chuvas 96 Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 Espécie Total 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 Rhinobatos rhinobatos 0 0 0 0 2 1 0 7 1 4 15 Dasyatis margaritha 0 0 1 0 0 6 10 14 7 9 47 Albula vulpes 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ethmalosa fimbriata 4 0 0 0 0 0 0 0 2 19 25 Hemiramphus balao 0 0 0 0 0 0 1 0 30 6 37 Caranx hippos 0 0 1 1 0 0 0 0 1 7 10 Lutjanus agennes 3 3 18 18 48 25 10 0 39 22 186 Eucinostomus melanopterus 7 2 9 20 25 0 49 15 36 36 199 Pomadasys rogeri 49 10 4 0 12 0 25 30 2410 120 2660 Pomadasys jubelini 20 3 1 0 16 0 0 0 0 0 40 Pomadasys peroteti 0 0 0 0 0 27 0 0 40 81 148 Mugil cephalus 0 0 9 0 40 0 40 19 30 55 193 Mugil curema 0 0 0 0 10 25 4 1 0 0 40 Liza dumerilii 0 7 25 14 0 6 35 78 70 19 254 Oreochromis macrochir 1 0 1 28 0 0 0 0 32 32 94 Sphoeroides marmoratus 0 0 0 3 0 0 65 68 11 12 159 Total 84 26 69 84 151 89 239 225 2708 418 4093 PEIXES 115
4.3.1.2. Estrutura da comunidade
De acordo com o grau de utilização do habitat estuarino ao longo do seu ciclo de vida, as espécies podem ser divididas em vários grupos fenológicos (Costa, 1982). Das cinco categorias propostas por aquela autora, e referidas atrás no ponto 4.2., no presente estudo e dada a pouca informação para a região, considerou-se apenas a divisão em quatro grupos: espécies potencialmente residentes (PR), juvenis de espécies marinhas independentemente de usarem ou não a laguna do Mussulo como área de viveiro (JM), espécies ocasionais marinhas (OM) e espécies ocasionais dulçaquícolas (OD).
Consideram-se as espécies potencialmente residentes como aquelas que completam o seu ciclo de vida em meio lagunar, embora em muitos casos utilizem diferentes zonas deste corpo de água ao longo das várias fases de desenvolvimento.
Os juvenis de espécies marinhas são as que se reproduzem no mar e cujos juvenis se deslocam para os estuários e lagunas costeiras, onde encontram alimento e abrigo durante as primeiras fases de crescimento, regressando novamente ao mar. Alguns adultos podem entrar ocasionalmente na aguna para se alimentar.
Finalmente, as espécies ocasionais (marinhas e dulçaquícolas) são todas as espécies que entram ocasionalmente na laguna.
Na figura 4.4. indica-se a representatividade (percentagem de espécies) de cada um destes grupos fenológicos para os diferentes períodos de amostragem. O grupo fenológico melhor representado corresponde aos juvenis das espécies marinhas, seguido do grupo das ocasionais marinhas. De salientar a tendência para um aumento progressivo do número de ocasionais marinhas de 1996 e 1997 e das chuvas de 1998 e a consequente redução dos juvenis das espécies marinhas. As espécies potencialmente residentes ocorreram apenas nas estações do cacimbo e na das chuvas de 1998. As espécies ocasionais dulçaquícolas ocorreram apenas nas estações da chuva e do cacimbo de 1996. 116 PEIXES
100% 90% 80% OD 70% 60% RP 50% 40% JM 30% 20% OM 10% 0% Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Épocas de amostragem
Figura 4.4. Representatividade dos grupos fenológicos (percentagem de espécies) encontrados por época de amostragem. OD- ocasionais dulçaquicolas; RP- residentes permanente; JM- juvenis de espécies marinhas; OM- Ocasionais marinhos
Atendendo ao número de indivíduos capturados por grupo fenológico, o conjunto das espécies caracterizadas pela presença de juvenis é o que está mais bem representado em todas as campanhas, atingindo valores superiores a 95 % na época das chuvas de 1996 e 1998 (Figura 4.5.). De salientar ainda o pequeno número de indivíduos encontrados para as espécies marinhas ocasionais nas campanhas atrás referidas e o elevado número de indivíduos potencialmente residentes na campanha realizada na estação do cacimbo de 1997. O número de indivíduos capturados do grupo fenológico de ocasionais dulçaquícolas só apresentou alguma representatividade na campanha do cacimbo de 1996.
100% 90% 80% OD 70% 60% RP 50% 40% JM 30% 20% OM 10% 0% Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Épocas de amostragem
Figura 4.5. Variação do número de indivíduos capturados por grupo fenológico e por época de amostragem. OD- ocasionais dulçaquicolas; RP- residentes permanente; JM- juvenis de espécies marinhas; OM- Ocasionais marinhos. PEIXES 117
Em termos de composição específica, o grupo fenológico dos juvenis de espécies marinhas engloba 7 espécies, tendo a sua densidade apresentado diferentes valores nas várias épocas de amostragem (Tabela 4.3). Com efeito, se houve espécies que estiveram sempre presentes (E. melanopterus, L. agennes, L. dumerilii e P. rogerii), outras houve que não ocorreram em pelo menos uma das épocas de amostragem. Em termos de densidade populacional, a espécie mais abundante foi P. rogerii, que apresentou uma densidade particularmente elevada na época das chuvas de 1998, e a menos abundante foi P. jubelini, que ocorreu sempre em fracas densidades, estando ausente em duas amostragens.
Tabela 4.3. Densidades (ind./1000 m2) dos juvenis de espécies marinhas nas várias épocas de amostragem
Espécie Chuvas 96 Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 E. melanopterus 1,79 5,77 4,97 12,73 14,33 L. agennes 1,19 7,16 14,52 1,99 12,14 L. dumerilii 1,39 7,76 1,19 22,48 17,71 M. cephalus 0,00 1,79 7,96 11,74 16,91 P. jubelini 4,58 0,20 3,18 0,00 0,00 P. peroteti 0,00 0,00 5,37 0,00 24,07 P. rogeri 11,74 0,80 2,39 10,94 503,38
O grupo fenológico das espécies ocasionais marinhas registou também a presença de 7 taxa (Tabela 4.4.). Ao contrário do grupo fenológico anterior, não houve espécies que estivessem sempre presentes nas várias amostragens. No entanto, a espécie D. margarita foi a que mais se aproximou do pleno de presença, não ocorrendo apenas na época das chuvas de 1996. Esta espécie foi a que registou também maiores densidades. Das restantes espécies, duas (H. balao e M. curema) apresentaram uma densidade próxima da verificada por D. Margarita, mas foram observadas em menor número de amostragens. Entre as espécies menos representadas, C. hippos e A. vulpes, foram as que registaram as menores densidades. 118 PEIXES
Tabela 4.4. Densidades (ind./1000 m2) das espécies ocasionais marinhas nas várias épocas de amostragem
Espécie Chuvas 96 Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 A. vulpes 0,20 0,00 0,00 0,00 0,00 C. hippos 0,00 0,40 0,00 0,00 1,59 D. margarita 0,00 0,20 1,19 4,78 3,18 E. fimbriata 0,80 0,00 0,00 0,00 4,18 H. balao 0,00 0,00 0,00 0,20 7,16 M. curema 0,00 0,00 6,96 0,99 0,00 R. rhinobatos 0,00 0,00 0,60 1,39 0,99
As espécies potencialmente residentes estiveram representadas nas capturas nectónicas por uma única espécie (S. marmoratus), cuja densidade está patente na tabela 4.5. A maior densidade ocorreu na amostragem da época do cacimbo de 1997, não se tendo registado efectivos nas estações das chuvas de 1996 e 1997.
Tabela 4.5. Densidades (ind./1000 m2) das espécies potencialmente residentes nas várias épocas de amostragem
Espécie Chuvas 96 Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 S. marmoratus 0,00 0,60 0,00 26,46 4,58
As espécies ocasionais dulçaquícolas estiveram também representadas por uma única espécie (O. macrochir) nas capturas nectónicas cuja densidade se apresenta na tabela 4.6. A maior densidade ocorreu na amostragem da época do chuvas de 1998.
Tabela 4.6. Densidades (ind./1000 m2) das espécies ocasionais dulçaquícolas nas várias épocas de amostragem
Espécie Chuvas 96 Cacimbo 96 Chuvas 97 Cacimbo 97 Chuvas 98 O. macrochir 0,20 5,77 0,00 0,00 12,73 PEIXES 119
4.3.1.3. Índices ecológicos (Riqueza específica, diversidade e equitabilidade)
As variações dos índices de diversidade de uma determinada comunidade ao longo do tempo permitem seguir a evolução dessa comunidade numa escala espacial e temporal. Nas figuras 4.6. a 4.8. apresentam-se os valores relativos à riqueza específica, diversidade e equitabilidade determinados para cada uma das estações amostradas nas diferentes épocas do ano.
A análise da figura 4.6. mostra existir uma tendência para uma maior riqueza específica na estação 1 em relação à estação 2 e para que isso aconteça na época do cacimbo versus época das chuvas. Nota-se ainda um aumento do número de espécies encontrado de 1996 para 1998, registando neste ano o dobro das espécies observadas relativamente ao início do período de amostragem.
A variação dos índices de diversidade (Figura 4.7.) e de equitabilidade (Figura 4.8.) apresenta o mesmo padrão. Assim, regista-se uma tendência para valores mais elevados na época do cacimbo relativamente à época das chuvas em cada ano amostrado. Relativamente à diversidade, é de referir a existência de uma comunidade relativamente empobrecida (com valores inferiores a 1), com excepção da amostragem obtida na estação 2 na época do cacimbo de 1997, que revela um aumento significativo da diversidade. No caso da equitabilidade, esta mesma estação reflecte uma comunidade mais bem estruturada, com as várias espécies que a constituem a apresentarem uma abundância semelhante. Pelo contrário, o baixo valor determinado na estação 1 na época das chuvas de 1998 reflecte uma comunidade que, embora diversificada, apresenta uma dominância real de uma das espécies.
S 14 12 10 8 6 4 2 0 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 4.6. Variação da riqueza específica (S) em cada estação e época de amostragem. 120 PEIXES
H' 1,80 1,50 1,20 0,90 0,60 0,30 0,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 4.7. Variação do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) em cada estação e época de amostragem.
J 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 4.8. Variação da equitabilidade (J) em cada estação e época de amostragem.
4.3.1.4. Densidade e biomassa
A figura 4.9. mostra o número de indivíduos encontrado por unidade de área (1000 m2). Numa análise imediata, é de referir os valores relativamente baixos (inferiores a 50 ind./1000 m2) determinados na grande maioria das colheitas. Com efeito, apenas em 1998, foram registados valores de 539 ind./1000 m2 na estação 1, e de 84 ind./1000 m2 na estação 2. Analisando a densidade em termos espaciais, a estação 1 apresenta, de uma maneira geral, valores superiores aos da estação 2, enquanto uma análise temporal mostra que a estação do cacimbo é propícia a uma maior densidade de indivíduos que a época das chuvas. PEIXES 121
D (ind./1000 m2) 600 500 400 300 200 100 0 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 4.9. Variação da densidade (D) global da ictiofauna em cada estação e época de amostragem.
Em termos de biomassa, e para os dois primeiros anos, não existe um padrão consistente entre as estações e as épocas de amostragem (Figura 4.10.). Com efeito, no ano de 1996, a maior biomassa foi encontrada na estação 1 da época do cacimbo e a menor na estação 2 da mesma época; em 1997, a maior biomassa foi registada na estação 1 da época das chuvas e a menor na estação 2. De salientar os elevados valores observados em ambas as estação da época de amostragem das chuvas de 1998.
B (kg) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98 Ch96 Ca96 Ch97 Ca97 Ch98
Est1 Est2 Estações/Épocas de amostragem
Figura 4.10. Variação da biomassa (B) global da ictiofauna em cada estação e época de amostragem. 122 PEIXES
4.3.1.5. Análise espacio-temporal da comunidade
Tendo em vista o estudo da variação espaço-temporal da comunidade e a sua relação com as variáveis ambientais foi efectuada uma análise canónica de correspondências. Os dois primeiros eixos da análise, usando os dados da abundância de cada espécie em cada um dos locais de colheita nas duas épocas de amostragem, bem como a informação relativa aos parâmetros abióticos obtidos nas referidas amostragens explicaram 86,9 % da variância da relação abundância das espécies/variáveis ambientais. O respectivo teste de Monte Carlo revelou a existência de uma relação estatisticamente significativa entre os dados biológicos e as variáveis ambientais seleccionadas, quer considerando apenas o primeiro eixo (F = 2,27; p < 0,05), quer considerando o total dos quatro eixos canónicos (F = 1,80; p < 0,01).
Tendo em conta os comprimentos dos vectores que representam as variáveis ambientais e a sua direcção, pode concluir-se que a temperatura (Temp) e a luminosidade (Lux) estão negativamente correlacionadas com o primeiro eixo de ordenação enquanto, a salinidade (Sal) está positivamente correlacionada com esse eixo (Figura 4.11.). A profundidade (Prof) está, pelo seu lado, negativamente correlacionada com o segundo eixo de ordenação.
Analisando o diagrama desta análise de correspondências, é visível uma estruturação temporal, estando as estações das chuvas de 1996 e 1997 agrupadas e separadas das estações das chuvas de 1998. Relativamente às estações da época do cacimbo, são visíveis dois grupos, um que agrega as amostragens de 1996 e outro as de 1997. A distribuição das espécies evidencia também quatro agrupamentos. Um primeiro, inclui as espécies M. Curema, A. vulpes e P. jubelini, está fortemente associado com as amostragens efectuadas nas estações das chuvas de 1996 e 1997 e com a salinidade elevada e baixa profundidade. Um segundo grupo, também associado com a elevada salinidade, mas com a profundidade anterior verificada na época do cacimbo de 1996, engloba as espécies M. cephalus, O. macrochir e L. agennes. Um terceiro agrupamento, fortemente associado com as estações da época do cacimbo de 1997 e com a maior profundidade, reúne as espécies R. rhinobatos, D. margarita, L. dumerilii e S. marmoratus. Finalmente, o último grupo, associado com as amostragens efectuadas na época das chuvas de 1998 e com a elevada temperatura da água e luminosidade, reúne as espécies P. peroteti, E. fimbriata, P. rogeri e H. balao. PEIXES 123
Ch97 Pjub Ch96 1.0 Ch97 Avul Ch96 Mcur
Lux Lage Temp Sal Ca96
Pper Chip Omac Efim Mcep Ca96 Ch98 Emel Prog Rrhi Ch98 Hbal Dmarg Ldum
Ca97 Smar
Ca97
Prof 1.5 -
-1.0 1.0 Figura 4.11. Diagrama resultante da análise canónica de correspondências aos dados de abundância de espécies ictíicas durante as épocas de Cacimbo (Ca) e Chuvas (Ch) e nas estações de amostragem 1 () e 2 (). Espécies representadas por estrelas e para os códigos ver tabela 4.1. As variáveis ambientais explanatórias (Lux – luminosidade; Prof – profundidade; Temp – temperatura superficial da água; Sal – salinidade) são representadas por setas. 124 PEIXES
4.3.2. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
4.3.2.1. Classe Chondrichthyes
Rhinobatos rhinobatos
Esta espécie foi capturada em menor número (15) que a outra espécie de Rajiidae, mas esteve presente em todas as campanhas de 1997 e 1998. A amplitude de comprimentos variou entre os 39,0 e os 68,5 cm de comprimento total, sendo os machos mais numerosos que as fêmeas (Figura 4.12.). No entanto, estas diferenças na proporção entre os sexos não foram significativas em termos estatísticos (GW=1;12; gl = 1; NS).
M 64%
F 36%
Figura 4.12. Proporção dos sexos nos exemplares capturados de R. rhinobatos (M – machos; F – fêmeas).
Tendo em vista a determinação de dimorfismo sexual, as relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e o comprimento do disco, a largura do disco e o peso total foram efectuadas por sexo e encontram-se expressas na Figura 4.13.
Os declives das rectas de regressão obtidos nas relações alométricas estabelecidas revelaram uma tendência para a alometria negativa nas fêmeas e nos machos. No entanto, a aplicação do teste t-Student só corroborou essa tendência no caso da relação entre a largura do disco e o comprimento total dos machos (Tabela 4.7.).
Fêmeas Machos PEIXES 125
y = 2,905x - 5,359 y = 2,914x - 5,508 8,0 R² = 0,990 8,0 R² = 0,989 7,0 7,0 6,0 6,0 ln PT ln 5,0 PT ln 5,0 4,0 4,0 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 ln CT ln CT
y = 0,729x + 0,298 y = 0,745x + 0,142 3,4 R² = 0,806 3,4 R² = 0,618 3,3 3,3 3,2 3,2 3,1 3,1 ln CD ln 3,0 CD ln 3,0 2,9 2,9 2,8 2,8 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 3,6 3,8 4 4,2 4,4 ln CT ln CT
y = 0,877x - 0,614 y = 0,821x - 0,408 3,2 R² = 0,978 3,2 R² = 0,976 3,1 3,1 3,0 3,0 2,9 2,9 ln LD ln 2,8 LD ln 2,8 2,7 2,7 2,6 2,6 3,6 3,8 4 4,2 4,4 3,6 3,8 4 4,2 4,4 ln CT ln CT
Figura 4.13. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para fêmeas e machos de R. rhinobatos.
Tabela 4.7. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para machos e fêmeas de R. rhinobatos
Relação alométrica b t p Resultado PT/CT fêmeas 2,905 -0,567 0,7 CD/CT fêmeas 0,729 -1,312 0,3 LD/CT fêmeas 0,877 -1,618 0,2 Com o objectivo de se verificar a existência de dimorfismo sexual, foi aplicado o teste t-Student aos declives das relações alométricas referidas para machos e 126 PEIXES fêmeas, não se tendo registado diferenças estatisticamente significativas para o nível de significância adoptado (Tabela 4.8.). Tabela 4.8. Resultados do teste t-Student aos declives das relações alométricas estabelecidas para a verificação de dimorfismo sexual em R. rhinobatos Relação alométrica t p Resultado PT/CT -0,045 0,2 CD/CT -0,054 0,3 LD/CT 0,629 0,2 Não se tendo aferido a existência de dimorfismo sexual, foram calculadas novas rectas de regressão para o total de indivíduos amostrados (Figura 4.14.). y = 2,831x - 5,139 8,0 R² = 0,980 7,0 6,0 ln PT ln 5,0 4,0 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 ln CT y = 0,675x + 0,458 3,4 R² = 0,633 3,3 3,2 3,1 ln CD ln 3,0 2,9 2,8 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 ln CT y = 0,839x - 0,473 3,2 R² = 0,974 3,1 3,0 2,9 ln LD ln 2,8 2,7 2,6 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 ln CT Figura 4.14. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para o conjunto de machos e fêmeas de R. rhinobatos. PEIXES 127 A análise destas figuras revela uma tendência para a alometria negativa em todas as relações alométricas estabelecidas. No entanto, a aplicação do teste t- Student só corroborou a existência das alometrias negativas, para o nível de significância estabelecido, na relação entre o comprimento e a largura do disco em função do comprimento total (Tabela 4.9.). Tabela 4.9. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para a totalidade de indivíduos de R. rhinobatos Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,831 -1,453 0,2 CD/CT 0,675 -2,194 p<0,05 alometria negativa * LD/CT 0,839 -4,090 p<0,001 alometria negativa *** Dasyatis margarita Esta espécie foi capturada em todas as campanhas, não tendo mostrado preferência por um dos dois locais amostrados (1 e 2). O menor exemplar tinha o comprimento total de 31,0 cm e o maior, 77,8 cm. Do total de 47 indivíduos capturados, a maior percentagem correspondeu a exemplares do sexo feminino (61%), estando os do sexo masculino representados por 39% (Figura 4.15.). No entanto, estas diferenças na proporção entre os sexos não foram significativas em termos estatísticos (GW=1;97; gl = 1; NS). M 39% F 61% Figura 4.15. Proporção dos sexos nos exemplares capturados de D. margarita (M – machos; F – fêmeas). 128 PEIXES Tendo em vista a determinação de dimorfismo sexual, as relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e o comprimento do disco, a largura do disco e o peso total foram efectuadas por sexo e encontram-se expressas na figura 4.16. Fêmeas Machos y = 2,380x - 4,068 y = 2,184x - 3,172 8,0 R² = 0,660 8 R² = 0,605 7,0 7 6,0 6 5,0 5 ln PT ln 4,0 ln PT ln 4 3,0 3 2,0 2 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT ln CT y = 0,709x + 0,104 y = 0,830x - 0,323 4,0 R² = 0,781 4,0 R² = 0,819 3,6 3,6 3,2 3,2 2,8 2,8 ln CD ln 2,4 CD ln 2,4 2,0 2,0 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT ln CT y = 0,643x + 0,317 y = 0,793x - 0,205 4,0 R² = 0,817 4,0 R² = 0,857 3,6 3,6 3,2 3,2 2,8 2,8 ln LD ln ln LD ln 2,4 2,4 2,0 2,0 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT ln CT Figura 4.16. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para fêmeas e machos de D. margarita. Os declives das rectas de regressão obtidos na relação alométrica entre o comprimento do disco e o comprimento total, revelaram uma tendência para a alometria negativa nas fêmeas e nos machos, que o teste t-Student só corroborou no caso das primeiras. Na relação entre a largura do disco e o comprimento total ocorreu uma tendência para a alometria negativa, confirmada apenas nos machos após a aplicação do teste t-Student. No caso da relação entre o peso total e o comprimento total, a tendência dos declives foi no sentido de uma alometria negativa, mas que o teste t não corroborou (Tabela 4.10.). PEIXES 129 Tabela 4.10. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para machos e fêmeas de D. margarita Relação alométrica b t p Resultado PT/CT fêmeas 2,380 -0,360 0,8 CD/CT fêmeas 0,709 -3,744 p<0,001 alometria negativa *** machos 0,830 -1,630 0,2 LD/CT fêmeas 0,643 -1,161 0,3 Tendo em vista a verificação da existência de dimorfismo sexual, foi aplicado o teste t-Student aos declives das relações alométricas obtidas para machos e fêmeas, não se tendo registado diferenças estatisticamente significativas para o nível de significância adoptado (Tabela 4.11.). Tabela 4.11. Resultados do teste t-Student aos declives das relações alométricas estabelecidas para a verificação de dimorfismo sexual em D. margarita Relação alométrica t p Resultado PT/CT 0,516 0,7 CD/CT -0,941 0,3 LD/CT -0,703 0,5 Não se tendo aferido a existência de dimorfismo sexual, foram calculadas novas rectas de regressão para o total de indivíduos amostrados (Figura 4.17.). A análise destas figuras revela uma tendência para a alometria negativa em todas as relações alométricas estabelecidas. No entanto, a aplicação do teste t- Student só confirmou a existência das alometrias negativas na relação entre o comprimento e a largura do disco em função do comprimento total (Tabela 4.12.). 130 PEIXES y = 2,445x - 4,277 8,0 R² = 0,74 7,0 6,0 5,0 ln PT ln 4,0 3,0 2,0 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT y = 0,759x - 0,102 4,0 R² = 0,720 3,6 3,2 2,8 ln CD ln 2,4 2,0 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT y = 0,753x - 0,081 4,0 R² = 0,864 3,6 3,2 2,8 ln LD ln 2,4 2,0 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 ln CT Figura 4.17. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para o conjunto de machos e fêmeas de D. margarita. Tabela 4.12. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para a totalidade de indivíduos de D. margarita Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,445 -0,914 0,4 CD/CT 0,759 -3,493 p<0,001 alometria negativa *** LD/CT 0,753 -2,037 p<0,01 alometria negativa ** 4.3.2.2. Classe Osteichthyes Albula vulpes Só um indivíduo desta espécie foi capturado no local 2, na estação das chuvas de 1996. Tinha 8,9 cm de comprimento total, pesava 103,9 g e estava sexualmente imaturo. PEIXES 131 Ethmalosa fimbriata Esta espécie foi capturada nas campanhas de 1996 e 1998, sempre na estação das chuvas e quase exclusivamente no local 2. No total de 25 exemplares capturados o menor exemplar tinha o comprimento total de 16,9 cm e o maior 36,0 cm. Na amostragem não foi possível atribuir o sexo a 20% dos exemplares (Figura 4.18.). Entre os indivíduos sexualmente determinados, a maior percentagem correspondeu a exemplares do sexo masculino (48%), estando os do sexo feminino representados por 32%. No entanto, estas diferenças não apresentaram significado estatístico (GW=0;79 gl = 1; NS). M 48% I 20% F 32% Figura 4.18. Proporção dos sexos nos exemplares capturados de E. fimbriata (M – machos; F – fêmeas; I - indeterminado). Tendo em vista a determinação de dimorfismo sexual, as relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total foram efectuadas por sexo e encontram-se expressas na figura 4.19. Os declives das rectas de regressão obtidos nas relações alométricas entre os comprimentos standard e furcal com o comprimento total, revelaram uma tendência para a alometria positiva. No entanto, a aplicação do teste t-Student aos declives das referidas rectas de regressão revelou a existência de isometria (Tabela 4.14.). Na relação entre o peso total e o comprimento total, a tendência verificada nas duas rectas de regressão foi para a alometria negativa. Mais uma vez, a aplicação do teste t-Student revelou a existência de isometria (Tabela 4.14.). Fêmeas Machos 132 PEIXES y = 2,769x - 3,896 y = 2,892x - 4,248 4,5 R² = 0,919 4,5 R² = 0,831 4,4 4,4 4,3 4,3 4,2 4,2 4,1 4,1 ln PT ln ln PT ln 4,0 4,0 3,9 3,9 2,8 2,9 3,0 3,1 2,8 2,9 3 3,1 ln CT ln CT y = 1,061x - 0,401 y = 1,022x - 0,288 2,9 R² = 0,890 2,9 R² = 0,887 2,8 2,8 2,7 2,7 ln CS ln ln CS ln 2,6 2,6 2,5 2,8 2,9 3,0 3,1 2,8 2,9 3,0 3,1 ln CT ln CT y = 1,061x - 0,365 y = 1,106x - 0,491 2,9 R² = 0,655 2,9 R² = 0,941 2,8 2,8 ln CF ln 2,7 2,7 ln CF ln 2,6 2,6 2,8 2,9 3,0 3,1 2,8 2,9 3,0 3,1 ln CT ln CT Figura 4.19. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para fêmeas e machos de E. fimbriata. Tabela 4.14. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para machos e fêmeas de E. fimbriata Relação alométrica b t p Resultado PT/CT fêmeas 2,769 -0,687 0,6 CS/CT fêmeas 1,061 0,404 0,7 CF/CT fêmeas 1,061 0,196 0,9 Com o intuito de se verificar a existência de dimorfismo sexual, foi aplicado o teste t-Student aos declives e ordenadas na origem das relações alométricas obtidas para machos e fêmeas, não se tendo registado diferenças estatisticamente significativas para o nível de significância adoptado (Tabela 4.14.). PEIXES 133 Tabela 4.14. resultados do teste t-Student aos declives das relações alométricas estabelecidas para a verificação de dimorfismo sexual em E. fimbriata Relação alométrica t p Resultado PT/CT -0,231 0,9 CS/CT 0,202 0,9 LD/CT -0,138 0,9 Não se tendo verificado a existência de dimorfismo sexual, foram calculadas novas rectas de regressão para o total de indivíduos amostrados, incluindo os exemplares classificados como indeterminados (Figura 4.20.). y = 3,176x - 5,077 6,5 R² = 0,996 6,0 5,5 5,0 ln PT ln 4,5 4,0 3,5 2,6 2,8 3 3,2 3,4 3,6 3,8 ln CT y = 0,927x - 0,010 3,5 R² = 0,996 3,3 3,1 2,9 ln CS ln 2,7 2,5 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 ln CT y = 1,018x - 0,238 3,5 R² = 0,994 3,3 3,1 2,9 ln CF ln 2,7 2,5 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 ln CT Figura 4.20. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para o total de indivíduos de E. fimbriata. A análise destas figuras revela uma tendência para a alometria positiva nas relações entre o peso do corpo e o comprimento total e entre o comprimento furcal e o 134 PEIXES comprimento total e uma tendência para a alometria negativa na relação entre o comprimento standard e o comprimento total. A aplicação do teste t-Student confirmou a existência das alometrias entre o peso total e o comprimento total e entre o comprimento standard e o comprimento total (Tabela 4.15.). Tabela 4.15. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para a totalidade de indivíduos de E. fimbriata Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,176 4,562 p<0,001 alometria positiva *** CS/CT 0,927 -6,649 p<0,001 alometria negativa *** CF/CT 1,018 1,145 0,3 Hemiramphus balao Esta espécie ocorreu apenas com 37 exemplares na campanha da estação das chuvas de 1998 e preferencialmente no local 1. Os exemplares distribuíram-se entre as classes de comprimento de 14,0 cm e de 32,0 cm e, do total capturado, a maior percentagem correspondeu a indivíduos com o sexo indeterminado pela análise macroscópica das gónadas (69%). O sexo masculino esteve representado por 14% dos exemplares e o feminino por 17% (Figura 4.21.). Este rácio sexual não se afasta significativamente da proporção esperada de 1:1 (GW=0;09; gl = 1; NS). I 69% M 14% F 17% Figura 4.21. Proporção dos sexos nos exemplares capturados de H. balao (M – machos; F – fêmeas; I - indeterminado). Tendo em vista a determinação de dimorfismo sexual, as relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total foram efectuadas por sexo e encontram-se expressas na figura 4.22. PEIXES 135 Fêmeas Machos 4,7 4,6 y = 2,310x - 3,602 4,6 y = 5,307x - 13,83 4,5 R² = 0,932 4,5 R² = 0,726 4,4 4,4 4,3 4,3 4,2 4,2 4,1 ln PT ln ln PT ln 4,1 4 4 3,9 3,9 3,8 3,8 3,3 3,35 3,4 3,45 3,5 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 ln CT ln CT y = 1,057x - 0,34 y = 0,962x - 0,023 3,4 R² = 0,979 3,4 R² = 0,989 3,3 3,3 ln CS ln 3,2 ln CS ln 3,2 3,1 3,1 3,3 3,35 3,4 3,45 3,5 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 ln CT ln CT y = 1,004x - 0,129 y = 0,922x + 0,151 3,4 R² = 0,994 3,5 R² = 0,955 3,4 3,3 3,3 ln CF ln ln CF ln 3,2 3,2 3,1 3,3 3,35 3,4 3,45 3,5 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 ln CT ln CT Figura 4.22. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para fêmeas e machos de H. balao. O declive da recta de regressão obtido na relação alométrica entre o comprimento furcal e o comprimento total, revelou uma tendência para a isometria nas fêmeas e para a alometria negativa nos machos. Nas outras relações alométricas não se obteve a mesma tendência nos declives das rectas de regressão para fêmeas e machos. Assim, na relação entre o comprimento standard e o comprimento total, o declive apresentou uma tendência para a alometria ligeiramente positiva na recta de regressão das fêmeas e uma alometria ligeiramente negativa na dos machos. Já na relação entre o peso total e o comprimento total, o declive reflecte uma tendência para a alometria fortemente positiva, enquanto o dos machos para uma alometria negativa. No entanto, na aplicação do teste t-Student, não se verificaram, para o nível de significância requerido, diferenças estatisticamente significativas relativamente à isometria (Tabela 4.16.). 136 PEIXES Tabela 4.16. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para machos e fêmeas de H. balao Relação alométrica b t p Resultado PT/CT fêmeas 5,307 1,437 0,3 CS/CT fêmeas 1,057 0,743 0,5 CF/CT fêmeas 1,004 -0,226 0,9 Com o intuito de se verificar a existência de dimorfismo sexual, foi aplicado o teste t-Student aos declives e ordenadas na origem das relações alométricas obtidas para machos e fêmeas, não se tendo registado diferenças estatisticamente significativas para o nível de significância adoptado (Tabela 4.17.). Não se tendo aferido a presença de dimorfismo sexual, foram calculadas novas rectas de regressão para o total de indivíduos amostrados, incluindo os exemplares classificados como indeterminados (Figura 4.23.). Tabela 4.17. Resultados do teste t-Student aos declives das relações alométricas estabelecidas para a verificação de dimorfismo sexual em H. balao Relação alométrica t p Resultado PT/CT 1,808 0,2 CS/CT 0,982 0,4 CF/CT -0,165 0,9 y = 2,893x - 5,692 5,0 R² = 0,812 4,5 4,0 3,5 ln PT ln 3,0 2,5 2,9 3,1 3,3 3,5 ln CT y = 0,987x - 0,103 3,6 R² = 0,996 3,4 3,2 3,0 ln CS ln 2,8 2,6 2,9 3,1 3,3 3,5 ln CT y = 0,968x + 0,003 3,6 R² = 0,925 3,4 3,2 3,0 ln CF ln 2,8 2,6 2,9 3,1 3,3 3,5 ln CT Figura 4.23. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para o total de indivíduos de H. balao. A análise destas figuras revela uma tendência para a alometria negativa em todas as relações. A aplicação do teste t-Student não confirmou estas tendências, revelando isometria em todas as relações (Tabela 4.18.). Tabela 4.18. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para a totalidade de indivíduos de H. balao Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,893 4,562 0,9 CS/CT 0,988 -1,267 0,3 CF/CT 0,968 0,386 0,8 Caranx hippos Esta espécie foi exclusivamente capturada com 10 efectivos, na campanha de 1998, durante a estação das chuvas e fundamentalmente no local 2. Os exemplares, contudo todos com sexo indeterminado, tinham um comprimento total que variou entre os 3,8 e os 18,8 cm. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.24., tendo-se obtido, em todas as relações, coeficientes de determinação muito elevados (> 0,99). y = 2,935x - 4,193 5,0 R² = 0,999 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 -1,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 0,939x - 0,099 3,0 R² = 0,998 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 0,899x + 0,077 3,0 R² = 0,996 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT Figura 4.24. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para C. hippos. Os declives das rectas de regressão apresentaram uma tendência para a alometria negativa, em particular no caso da relação entre o comprimento total e o comprimento furcal, com um valor de b=0,90. Com efeito, a aplicação do teste t- Student aos declives das rectas de regressão, revelou a existência daquela alometria PEIXES 139 em todas as relações, com excepção da relação peso total versus comprimento total (Tabela 4.19.). Tabela 4.19. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para C. hippos Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,935 -2,104 0,1 CS/CT 0,939 -4,252 p<0,001 alometria negativa *** CF/CT 0,899 -4,434 p<0,001 alometria negativa *** Lutjanus agennes Tal como a espécie anterior, esta foi amostrada nas duas estações (chuvas e cacimbo), nos dois locais (1 e 2), e em todas as campanhas efectuadas. Foi uma das espécies que registou grande número de exemplares capturados (186), variando o seu comprimento total entre os 4,9 e os 27,5 cm. Não foi possível identificar macroscopicamente o sexo dos exemplares pelo que todos os indivíduos foram considerados como sexualmente indeterminados. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.25. Os declives das rectas de regressão revelaram uma tendência para a alometria negativa nas relações entre o peso do corpo e os comprimentos total, standard e furcal. A aplicação do teste t-Student confirmou a existência das referidas alometrias para as duas primeiras relações mas não para a relação entre os comprimentos total e furcal (Tabela 4.20). 140 PEIXES y = 2,813x - 3,820 6,0 R² = 0,853 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 0,945x - 0,094 3,5 R² = 0,983 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 0,988x - 0,022 3,5 R² = 0,976 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT Figura 4.25. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para L. agennes. Tabela 4.20. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para L. agennes Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,813 -5,590 p<0,001 alometria negativa *** CS/CT 0,945 -5,870 p<0,001 alometria negativa *** CF/CT 0,988 0,149 0,9 Eucinostomus melanopterus Esta espécie foi capturada em todas as campanhas efectuadas e nos dois locais, 1 e 2. No total, amostraram-se 199 indivíduos, cujo tamanho variou entre os 4,2 cm e os 20,9 cm de comprimento total. Devido às pequenas dimensões dos exemplares, o sexo foi impossível de identificar a olho nu, pelo que todos os indivíduos foram classificados como sexualmente indeterminados. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso PEIXES 141 total encontram-se expressas na figura 4.26., tendo-se obtido, em todas as relações, coeficientes de determinação elevados (>0,87). y = 3,02x - 4,559 6,0 R² = 0,933 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 -1,0 1,3 1,6 1,9 2,2 2,5 2,8 3,1 ln CT y = 0,927x - 0,064 3,2 R² = 0,953 2,8 2,4 2,0 ln CS ln 1,6 1,2 1,3 1,6 1,9 2,2 2,5 2,8 3,1 ln CT y = 0,913x + 0,050 3,2 R² = 0,873 2,8 2,4 2,0 ln CF ln 1,6 1,2 1,3 1,6 1,9 2,2 2,5 2,8 3,1 ln CT Figura 4.26. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para E. melanopterus. Os declives das rectas de regressão entre os comprimentos standard e furcal com o comprimento total apresentaram uma tendência para a alometria negativa, com valores de b=0,93 e b=0,91, respectivamente. A aplicação do teste t-Student aos declives das rectas de regressão veio confirmar a existência daquela alometria nas duas relações efectuadas (Tabela 4.21.). Pelo contrário, na relação alométrica entre o peso total e o comprimento total, o declive da recta de regressão apresentou uma tendência para uma alometria ligeiramente positiva (b=3,02), tendência essa que não foi confirmada pelo teste t-Student e que mostrou assim existir uma isometria nesta relação (Tabela 4.21.). 142 PEIXES Tabela 4.21. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para E. melanopterus Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,020 0,371 0,8 CS/CT 0,927 -5,292 p<0,001 alometria negativa *** CF/CT 0,913 -3,746 p<0,001 alometria negativa *** Pomadasys rogeri Esta espécie ocorreu em todas as campanhas realizadas, embora preferencialmente no local 1. Foi a espécie que registou a maior abundância de indivíduos amostrados (2660) tendo o menor dos exemplares 5,2 cm de comprimento total e o maior 24,5 cm. Todos os indivíduos foram considerados como sexualmente indeterminados. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos santdard e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.27., tendo-se obtido coeficientes de determinação entre 0,87 e 0,95. y = 3,087x - 4,613 6,0 R² = 0,968 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 1,024x - 0,273 3,5 R² = 0,982 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT y = 1,000x - 0,069 3,5 R² = 0,969 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 ln CT Figura 4.27. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para P. rogeri. PEIXES 143 Os declives das rectas de regressão mostraram uma tendência para a alometria ligeiramente positiva nas relações entre os comprimentos standards e o comprimento total e entre o peso total e o comprimento total. A aplicação do teste t- Student confirmou a existência destas alometrias (Tabela 4.22.). O declive da recta de regressão da relação entre o comprimento furcal e o comprimento total mostrou um valor muito próximo da isometria, que o teste t-Student corroborou (Tabela 4.22.). Tabela 4.22. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para P. rogeri. Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,087 2,748 p<0,05 alometria positiva * CS/CT 1,024 3,230 p<0,01 alometria positiva ** CF/CT 1,000 0,013 p>0,9 isometria Pomadasys jubelini Esta espécie apenas não foi capturada na campanha da estação das chuvas de 1998, tendo em todas as outras sido preferencialmente amostrada no local 1. Os 40 indivíduos capturados todos com o sexo indeterminado numa análise macroscópica das gónadas, variaram entre 2,3 e 25,0 cm de comprimento total. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standards e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.28., tendo-se obtido, em todas as relações, coeficientes de determinação elevados (>0,83). Os declives das rectas de regressão entre os comprimentos furcal e standard com o comprimento total apresentaram uma tendência para a isometria, com os valores de b=0,99 e b=1,01, respectivamente. Pelo contrário, na relação alométrica entre o peso total e o comprimento total, o declive da recta de regressão apresentou uma tendência para uma alometria positiva (b=3,18). A aplicação do teste t-Student ao declive da recta de regressão não confirmou a existência da alometria (Tabela 4.23.). 144 PEIXES y = 3,179x - 4,921 6,0 R² = 0,962 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT y = 1,014x - 0,24 3,5 R² = 0,986 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT y = 0,993x - 0,051 3,5 R² = 0,986 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT Figura 4.28. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para P. jubelini. Tabela 4.23. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para P. jubelini Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,179 1,759 0,4 CS/CT 1,014 -0,894 0,1 CF/CT 0,993 -1,821 0,1 Pomadasys peroteti Esta espécie foi apenas capturada na estação do cacimbo de 1996 (preferencialmente no local 1) e na estação das chuvas da campanha de 1998, essencialmente no local 2. No total foram amostrados 148 exemplares de sexo indeterminado e com tamanhos compreendidos entre 5,0 e 21,8 cm de comprimento total. PEIXES 145 As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standards e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.29., tendo-se obtido coeficientes de determinação entre 0,71 e 0,76. y = 3,033x - 4,511 6,0 R² = 0,949 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 -1,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT y = 0,885x + 0,075 3,5 R² = 0,776 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT y = 0,827x + 0,351 3,5 R² = 0,761 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 ln CT Figura 4.29. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para P. peroteti. Os declives das rectas de regressão entre os comprimentos standard e furcal com o comprimento total apresentaram uma tendência para a alometria negativa, com valores de b=0,88 e b=0,83, respectivamente. A aplicação do teste t-Student aos declives das rectas de regressão, veio confirmar a existência daquela alometria nas duas relações efectuadas (Tabela 4.24.). Pelo contrário, na relação alométrica entre o peso total e o comprimento total, o declive da recta de regressão apresentou uma tendência para uma alometria ligeiramente positiva (b=3,03), tendência essa que não foi confirmada pelo teste t-Student e que mostrou assim existir uma isometria nesta relação (Tabela 4.24.). 146 PEIXES Tabela 4.24. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para P. peroteti Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,033 0,399 0,7 CS/CT 0,885 -2,856 p<0,01 alometria negativa ** CF/CT 0,827 -4,385 p<0,001 alometria negativa *** Mugil cephalus Esta espécie esteve presente em todas as amostragens, com excepção da campanha da estação das chuvas de 1996. Foi também uma das espécies com maior número de efectivos amostrados (191) e com maior amplitude de comprimentos (2,6 a 28,0 cm de comprimento total). Tal como aconteceu com outras espécies, todos os indivíduos estavam na condição de sexualmente indeterminados. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.30., tendo-se obtido, em todas as relações, coeficientes de determinação elevados (>0,94). y = 2,812x - 4,172 6,0 R² = 0,942 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 ln PT ln 0,0 -1,0 -2,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 ln CT y = 0,953x - 0,103 3,5 R² = 0,979 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CS ln 1,0 0,5 0,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 ln CT y = 0,946x + 0,046 3,5 R² = 0,954 3,0 2,5 2,0 1,5 ln CF ln 1,0 0,5 0,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 ln CT Figura 4.30. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para M. cephalus. PEIXES 147 Os declives das rectas de regressão mostraram uma tendência para a alometria negativa em todas as relações. A aplicação do teste t-Student comprovou a existência destas alometrias (Tabela 4.25.). Tabela 4.25. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para M. cephalus Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,812 -3,711 p<0,001 alometria negativa *** CS/CT 0,953 -4,508 p<0,001 alometria negativa *** CF/CT 0,946 -3,820 p<0,001 alometria negativa *** Mugil curema Só foram capturados dois indivíduos desta espécie no local 1 na estação das chuvas de 1996. Os seus comprimentos e pesos totais foram de 8,5 e 8,9 cm e de 80,4 e 84,7 g. Ambos estavam sexualmente imaturos. Liza dumerili Esta espécie apresentou uma distribuição irregular, estando presente na campanha de 1996 da estação das chuvas e do cacimbo, na estação do cacimbo de 1997 e na das chuvas de 1998. Embora apresentasse maior representatividade no local 1, também ocorreu no local 2, em particular na estação das chuvas do ano de 1996. Os 254 indivíduos amostrados variaram entre 5,5 cm e 26,7 cm de comprimento total, não tendo sido possível identificar o sexo numa análise macroscópica. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standard e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.31., tendo-se obtido, em todas as relações, coeficientes de determinação muito elevados (>0,95). Os declives das rectas de regressão apresentaram uma tendência para a alometria negativa, em particular no caso da relação entre o comprimento total e o comprimento furcal, com um valor de b=0,95. Com efeito, a aplicação do teste t- Student aos declives das rectas de regressão revelou a existência daquela alometria na relação entre o comprimento furcal e o comprimento total (Tabela 4.26.). 148 PEIXES y = 2,813x - 4,248 6,0 R² = 0,951 5,0 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 ln CT y = 0,964x - 0,128 3,5 R² = 0,983 3,0 2,5 2,0 ln CS ln 1,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 ln CT y = 0,946x + 0,050 3,5 R² = 0,984 3,0 2,5 2,0 ln CF ln 1,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 ln CT Figura 4.31. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para Liza dumerili. Tabela 4.26. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para Liza dumerili Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,813 -1,877 0,1 CS/CT 0,964 -1,832 0,1 CF/CT 0,946 -2,821 p<0,01 alometria negativa ** Oreochromis macrochir No total foram capturados 101 indivíduos, distribuídos por todas as campanhas, com excepção da efectuada na estação das chuvas de 1996. Relativamente aos locais amostrados, todos os exemplares foram predominantemente capturados no local 1 nos anos de 1996 e 1997 e no local 2 em 1998. O indivíduo mais pequeno tinha 5,0 cm de comprimento total e o maior, 16,0 cm. Todos eles PEIXES 149 apresentaram gónadas de difícil avaliação macroscópica, pelo que foram incluídos na categoria de sexualmente indeterminados. As relações alométricas estabelecidas entre o comprimento total e os comprimentos standards e furcal e o peso total encontram-se expressas na figura 4.32., tendo-se obtido coeficientes de determinação entre 0,87 e 0,95. y = 3,043x - 4,044 5,0 R² = 0,947 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,5 2,0 2,5 3,0 ln CT y = 0,900x - 0,000 3,0 R² = 0,871 2,5 2,0 ln CS ln 1,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 ln CT y = 0,923x + 0,145 3,0 R² = 0,871 2,5 2,0 ln CF ln 1,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 ln CT Figura 4.32. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para O. macrochir. Os declives das rectas de regressão mostraram uma tendência para a alometria negativa nas relações entre os comprimentos santdard e furcal e o comprimento total, e uma tendência para a alometria positiva na relação entre o peso total e o comprimento total. A aplicação do teste t-Student corroborou apenas a existência das alometrias negativas (Tabela 4.27.). 150 PEIXES Tabela 4.27. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para O. macrochir Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 3,043 0,584 0,6 CS/CT 0,900 -2,817 p<0,05 alometria negativa ** CF/CT 0,923 -2,058 p<0,05 alometria negativa * Sphoeroides marmoratus Esta espécie foi capturada na campanha efectuada na estação do cacimbo em 1997 e nas campanhas das estações das chuvas de 1997 e 1998. No total foram amostrados 163 indivíduos, com o comprimento total entre 6,5 e 15,5 cm, e classificados na categoria de sexualmente indeterminados. Uma vez que esta espécie apresenta a barbatana caudal arredondada não foi registado o comprimento furcal. Assim, apenas foram estabelecidas as relações alométricas entre o comprimento total e o comprimento standard e o peso total (Figura 4.33.). y = 2,919x - 3,913 5,0 R² = 0,949 4,0 3,0 2,0 ln PT ln 1,0 0,0 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 ln CT y = 0,999x - 0,230 3,5 R² = 0,969 3,0 2,5 2,0 ln CS ln 1,5 1,0 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 ln CT Figura 4.33. Diagramas de dispersão, equações das rectas de regressão e coeficientes de determinação encontrados nas relações alométricas estabelecidas para S. marmoratus. Os declives das rectas de regressão mostraram uma tendência para a alometria negativa nas duas relações mas a aplicação do teste t-Student mostrou a existência de isometria (Tabela 4.28.). PEIXES 151 Tabela 4.28. Resultados do teste t-Student para a existência de isometria nas relações alométricas estabelecidas para S. marmoratus Relação alométrica b t p Resultado PT/CT 2,919 -1,481 0,2 CS/CT 0,999 -0,033 p>0,9 isometria 4.4. DISCUSSÃO A composição específica encontrada no baixio do Cassende traduziu-se no total de 17 taxa, número relativamente baixo quando comparado com trabalhos de outros locais. Com efeito, e embora não tenha sido sugerida nenhuma tendência em termos de riqueza específica para as comunidades de peixes das pradarias marinhas, Pollard (1984), ao confrontar as comunidades ictíicas de pradarias marinhas de várias regiões do Mundo, registou um mínimo de 19 taxa numa região do sudoeste da Austrália e o máximo de 189 em águas de Madagáscar. De acordo com o mesmo autor, o número de espécies determinado nos vários habitats reflecte, não só os métodos mas também a intensidade de amostragem. Neste contexto, e embora se considere que a região zoogeográfica Afro-Atlântica (onde se encontra a Laguna de Mussulo e que se estende desde a Guiné-Bissau à África do Sul) tenha uma baixa riqueza específica (Briggs, 1974), a composição específica determinada neste trabalho foi naturalmente reflexo do período reduzido número de colheitas associado a apenas dois locais de amostragem. As famílias mais abundantes foram a Lutjanidae, Gerreidae, Pomadasydae, Mugilidae e Tetraodontidae. Estas famílias têm sido referidas como das mais comuns em muitos dos sistemas lagunares de águas tropicais, embora a composição específica determinada seja naturalmente diferente para cada local. De facto, Pollard (1984) encontrou diferenças consideráveis na composição específica e abundância das comunidades de pradarias marinhas estudadas, mesmo numa escala geográfica pequena. Em termos de comunidade faunística, os juvenis de espécies marinhas e as espécies marinhas ocasionais foram os grupos fenológicos mais abundantes. Relativamente às primeiras, é conhecida a preferência das pradarias marinhas não só como áreas de criação (onde os juvenis encontram alimento em abundância, Middleton et al., 1984; Hannan & Williams, 1998), mas também como refúgio contra 152 PEIXES predadores (Heck & Orth, 1980, 1984). Neste sentido, alguns autores referiram mesmo uma menor pressão predatória em ambientes intertidais quando comparados com áreas estuarinas subtidais (Rozas e Hackney, 1984; Kneib, 1997). No entanto, não é de excluir também a hipótese das pradarias marinhas, pelo menos as que apresentam uma maior profundidade, serem também ambientes apetecíveis para predadores que se alimentam das comunidades de peixes presentes neste habitat. Com efeito, Hindell (2006), ao estudar a relação trófica entre as pradarias marinhas e os peixes piscívoros, determinou uma tendência positiva para a presença das espécies de peixes associadas às pradarias marinhas, na dieta alimentar de peixes piscívoros. As espécies marinhas ocasionais foram sempre numerosas mas em baixa densidade. Para este facto não será alheia a elevada salinidade encontrada ao longo de todo o ano, favorecendo a sua colonização por espécies marinhas cujos indivíduos podem entrar ocasionalmente na laguna, fruto do acaso ou para procurarem alimento neste ambiente de elevada produtividade. As espécies consideradas como residentes foram amostradas em número muito reduzido e numa percentagem muito inferior a outras áreas geográficas, onde são descritos valores entre 14 e mais de 60% (Bell & Harmelin-Vivien, 1982; Burchmore et al., 1984; Hannan & Williams, 1998). O pequeno número de espécies residentes encontrado na pradaria marinha da Laguna do Mussulo pode ser devido à extrema variação da profundidade comparativamente à área adjacente de mangal, onde é particularmente maior. A proximidade ao mangal da estação 1 poderá também justificar a menor diversidade específica registada nesta estação, comparativamente à estação 2, situada mais a sul. Em trabalho anterior, Costa et al. (1994) encontraram 36 espécies na área de mangal da Laguna de Mussulo, número muito superior ao encontrado no habitat adjacente da pradaria marinha. A diferença da riqueza específica entre estes dois habitats pode ser assim devida à menor profundidade verificada na pradaria marinha que, durante a baixa-mar, pode atingir profundidades tão baixas como 10 cm. Neste contexto, só uma pequena quantidade de espécies poderia tolerar uma amplitude de maré tão extrema. Uma maior diversidade de espécies no mangal relativamente a pradarias adjacentes foi também registada noutras áreas geográficas tropicais, desde a região tropical africana ocidental (John & Lawson, 1990) à Austrália (Robertson & Duke, 1987). Estes últimos autores referem mesmo que os mangais chegam a abrigar entre 4 e 10 vezes mais espécies de peixes que as pradarias adjacentes, o que se poderá dever a três factores: i) diferenças entre habitats nas condicionantes fisicas; ii) diferenças na heterogeneidade estrutural e, PEIXES 153 consequentemente, na intensidade de predação entre habitats; iii) diferenças na produtividade e disponibilidade alimentar entre habitats. A maior presença de uma maior densidade de indivíduos (e de juvenis em particular) na estação 2 poderá dever-se a uma colonização mais efectiva da laguna na região mais afastada da entrada para o mar. Este padrão foi também encontrado por Hannan & Williams (1998), que referem uma maior concentração de indivíduos de menores dimensões junto à entrada do sistema estuarino, ocorrendo a subsequente dispersão para o interior à medida que os indivíduos crescem. Assim, de acordo com estes autores, o recrutamento para os baixios colonizados por pradarias marinhas ocorre preferencialmente mais tarde, quando os indivíduos têm um maior comprimento total, mas em efectivos menores. A análise canónica de correspondências efectuada confirmou as diferenças verificadas entre estações e locais de amostragens. Assim, as estações do cacimbo e das chuvas apresentam características muito diferentes, sendo as primeiras mais influenciadas pela elevada salinidade e maior profundidade (no caso das amostragens de 1997). As amostragens da época das chuvas estão mais correlacionadas com a temperatura mais baixa, em particular as realizadas no ano de 1998. A comparação da densidade ictíica das pradarias marinhas com ambientes adjacentes, mas empobrecidos de vegetação, revelou a presença de comunidades muitos distintas (Conolly, 1994) e uma tendência para um decréscimo de riqueza específica nos habitats sem vegetação. De salientar que a presença de ambientes adjacentes a pradarias marinhas mas sem vegetação tem evoluído nos últimos anos a um ritmo muito elevado. Com efeito, em áreas onde existe uma informação mais vasta e que permite a comparação inter-décadas, como por exemplo nas costas americana (e.g. Robblee & Daniels, 1999) e australiana (e.g. West & King, 1996), os estudos apontam para uma redução substancial da área de pradarias marinhas, principalmente em termos de espécies que usam o habitat como área de viveiro com as naturais repercussões para a renovação das populações de mananciais costeiros de espécies comercialmente importantes. Associada a esta redução de efectivos, constata-se a profusão de espécies residentes, mais tolerantes em termos ambientais, mas com pouco interesse económico. As relações alométricas estabelecidas nas várias espécies que compõem a comunidade ictíica da Laguna de Mussulo revelaram a existência de uma predominância de alometrias negativas e, secundariamente, de isometrias. Este facto corrobora a tendência para uma comunidade constituída essencialmente por 154 PEIXES indivíduos jovens, em que o crescimento relativo das diferentes partes do corpo não atingiu o equilíbrio entre a forma do corpo e o meio. Comparando os coeficientes de regressão encontrados neste trabalho com o de outros autores, a primeira conclusão a retirar é a falta de informação generalizada encontrada para a grande maioria das espécies. Com efeito, são poucas as espécies que apresentam mais do que uma referência e ainda menos as que existem para o continente africano. Neste contexto, optou-se pela apresentação do máximo de relações alométricas possível, mesmo para as espécies que tiveram uma amostragem mais reduzida. O mesmo critério foi seguido para as espécies que, ocorrendo em maior abundância, foram analisadas por sexo, tendo a maioria dos exemplares amostrados sido referenciados com o sexo indeterminado. Foi, por exemplo, o caso de E. fimbriata, H. balao e C. hippos. Para as duas espécies de condríctios amostradas na Laguna do Mussulo, R. rhinobatos e D. margarita, não se encontraram trabalhos, na bibliografia disponível, que mencionassem a relação entre o peso e o comprimento totais. Assim, as relações alométricas apresentadas neste trabalho e que, no caso da relação peso comprimento se traduziu numa isometria, são as primeiras disponíveis para estas duas espécies. Para a espécie E. fimbriata, os trabalhos existentes para o continente africano e para a relação peso comprimento, referem uma tendência para a isometria ou alometria positiva, com o coeficiente de regressão a variar entre 3.01 (Serra Leoa, Anyangwa, 1991) e 3.25 (Costa do Marfim, Gerlotto, 1975). Tais valores seguem, assim, o mesmo padrão que o determinado para a Laguna do Mussulo. Na espécie H. balao, Berkeley & Houde (1978) encontraram, para as águas americanas, uma alometria positiva na relação entre o peso total e o comprimento total contrariamente à isometria determinada nos indivíduos amostrados na Laguna do Mussulo. Na espécie C. hippos, a isometria encontrada na relação peso-comprimento dos indivíduos amostrados na Laguna de Mussulo contrasta com a registada no Atlântico ocidental para indivíduos adultos, e cujo coeficiente de regressão variou entre 2,73 e 2,91 (Duarte et al., 1999). Relativamente às relações alométricas entre os comprimentos furcal e standard e o comprimento total, registou-se na Laguna do Mussulo uma alometria negativa, que coincide com os registos existentes na bibliografia para esta espécie (Smith-Vaniz et al., 1990). PEIXES 155 Relativamente a L. agennes, tanto na laguna do Mussulo, como nas águas de Cabo Verde (Magnússon & Magnússon, 1987), único trabalho com referência à relação peso comprimento em águas africanas, foi obtida uma alometria negativa. De referir que a amplitude de comprimentos utilizada em ambos os trabalhos foi baseada fundamentalmente em indivíduos juvenis, que não tinham alcançado 50% do comprimento máximo referido para a espécie. A relação entre o peso e o comprimento total determinada para o conjunto dos indivíduos da espécie E. melanopterus traduziu-se numa isometria, enquanto no único trabalho referenciado para a espécie na costa africana (King, 1996), a alometria negativa foi a encontrada para tal relação. P. rogeri, a primeira espécie da família Haematulidae a ser analisada, foi uma das poucas espécies que registou uma alometria positiva na relação entre o peso e o comprimento totais. Pelo contrário, Magnússon & Magnússon (1987), ao estudarem a mesma relação em indivíduos das águas de Cabo Verde, determinaram uma isometria. Relativamente a P. jubelini, determinou-se, na análise da relação peso comprimento dos indivíduos amostrados na Laguna do Mussulo, uma isometria. Fiogbe (2003) no Benin e King (1996) nas águas Nigerianas determinaram uma alometria negativa para juvenis e subadultos desta espécie. Para P. perotaei não se encontraram trabalhos que mencionassem a relação entre o peso e o comprimento totais, pelo que os determinados na Laguna do Mussulo, em que se registou uma isometria, são os primeiros dados disponíveis para esta espécie. A primeira espécie de mugilídeos, M. cephalus, é uma espécie cosmopolita que se encontra praticamente em todos os mares de águas tropicais e subtropicais. Assim, são muitas as referências encontradas que abordam a relação peso-comprimento. Globalmente, pode-se afirmar que há uma tendência para os indivíduos dos oceanos Índico e Pacífico apresentarem uma alometria negativa naquela relação (e.g. Grant & Spain, 1975; Kulbicki et al., 2005), enquanto os que habitam o Mar Mediterrâneo apresentam maioritariamente uma alometria positiva (e.g. Dulcic & Kraljevic, 1996). A única referência para a costa atlântica africana (King, 1996) refere, tal como para a Laguna de Mussulo, a presença de uma alometria negativa para a relação entre o peso total e o comprimento total. Para a espécie M. curema, e embora haja várias referências no Atlântico, quer na sua parte ocidental quer na oriental, o pequeno número de indivíduos amostrados 156 PEIXES não permitiu a elaboração de uma relação peso comprimento na Laguna do Mussulo. Relativamente a outra espécie da família Mugilidae, Liza dumerili, só se encontrou uma referência relativa à relação peso comprimento para as águas da Nigéria (King, 1996). Nesse trabalho, tal como na Laguna do Mussulo, a isometria foi também o tipo de relação encontrada para a associação entre aquelas duas variáveis. Na análise da relação peso comprimento da tilapia O. macrochir registou-se uma isometria, significando que, para os indivíduos amostrados, o comprimento e o peso totais apresentam a mesma taxa de crescimento. Esta mesma tendência foi também verificada nos trabalhos disponíveis para esta espécie e em regiões próximas de Angola, respectivamente no Botswana (Mosepele & Nengu, 2003) e Zâmbia (Dudley, 1974). Para S. marmoratus não se encontraram trabalhos que mencionassem a relação entre o peso e o comprimento totais, pelo que os determinados na Laguna do Mussulo, em que se registou uma isometria, são os primeiros dados disponíveis para esta espécie. 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS CONSIDERAÇÕES FINAIS 159 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS As características das pradarias de fanerogâmicas marinhas e a fauna a elas associada são praticamente desconhecidas ao longo da costa africana, pelo que o presente trabalho se torna uma mais-valia para o conhecimento destas comunidades biológicas, especialmente para a costa de Angola. Estas comunidades são importantes dado que contribuem para estabilizar o ambiente, alterando muitas vezes a circulação e a força das correntes e a sua complexa estrutura física providencia protecção para muitos organismos. De facto, estes ambientes complexos proporcionam grande variedade de nichos espaciais, sobre e no interior do sedimento, na superfície das folhas e na coluna de água, permitindo o estabelecimento de uma comunidade muito particular (Spalding et al. 2003). O baixio do Cassende, colonizado pela fanerogâmica H. wrightii, objecto do presente estudo, localiza-se na Laguna do Mussulo, um sistema lagunar complexo onde se integram vários subsistemas, entre os quais os mangais e as zonas de substrato sem vegetação. O objectivo principal deste trabalho foi adquirir conhecimentos ecológicos sobre as comunidades presentes nas pradarias de H. wrightii do baixio do Cassende. A identificação dos taxa presentes e a análise de vários índices ecológicos permitiram a elaboração do respectivo elenco faunístico e a caracterização da comunidade de macroinvertebrados. Na pradaria de H.wrightii do baixio do Cassende, durante o presente estudo, ocorreram 163 taxa pertencentes a 10 filos, incluindo 29 espécies de macroinvertebrados que são referidas pela primeira vez para a costa de Angola. A diversidade taxonómica encontrada foi relativamente elevada, embora comparativamente para outros locais com características ecológicas semelhantes sejam referidos valores mais altos. O padrão de abundância encontrado para os macroinvertebrados assemelha- se ao obtido em outras pradarias de fanerogâmicas marinhas, onde os moluscos e crustáceos são os grupos dominantes, seguidos dos poliquetas. Assim, no baixio do Cassende as espécies melhor representadas são G. bonnieroides (Crustacea: Amphipoda), H. ulvae e C. atratum (Mollusca: Gastropoda), C. acherusicum (Crustacea: Amphipoda), C. porcellana (Mollusca: Gastropoda), A. ramondi (Crustacea: Amphipoda), L. contrarius (Mollusca: Bivalvia), T. senegalensis e M. monilis (Mollusca: Gastropoda), H. spongicola (Anellida: Polychaeta), A. senilis (Mollusca: Bivalvia), C. aemulus (Mollusca: Gastropoda), Actinia sp. (Cnidaria: Anthozoa), L. dubia (Crustacea: Tanaidacea), T. mars (Mollusca: Bivalvia), T. poissonii 160 CONSIDERAÇÕES FINAIS (Crustacea: Brachyura), C. canariensis (Mollusca: Polyplacophora), S. monodi (Mollusca: Gastropoda), B. adansoni (Mollusca: Gastropoda) e C. puntacta (Anellida: Polychaeta). Entre as esponjas, o taxon mais abundante foi Axynissa sp. (Demospongiae: Halichondrida). Em termos espaciais, foi possível detectar que estas comunidades de macroinvertebrados são mais ricas e diversas quanto mais afastadas estão da margem por causa do menor tempo de exposição ao ar e consequente vulnerabilidade à dessecação. A variabilidade temporal destas comunidades parece ser induzida fundamentalmente por variações de natureza cíclica associadas à sucessão das estações do ano, embora outras causas não cíclicas possam provocar alterações importantes, como se provou pelo facto destas comunidades demonstrarem elevado grau de perturbação a seguir a fortes chuvas, quer na época das chuvas, quer na época do cacimbo. As populações de C. pallidus e C. marginatus utilizam a área de estudo e ocorrem aí em mais que uma fase do seu ciclo de vida, ou seja, quer no estado juvenil, quer no estado adulto. Assim, o local parece ser relativamente importante para estas duas espécies de invertebrados com interesse comercial. A ictiofauna existente na laguna ocorreu no baixio com 17 taxa, representando as classes Chondrichthyes (2) e Ostheichthyes (15). As famílias mais abundantes foram Lutjanidae, Gerreidae, Haemulidae, Mugilidae e Tetraodontidae. No que diz respeito às densidades, P. rogeri (Teleostei: Haemulidae) foi a espécie mais abundante ao longo do período de amostragem. As espécies menos abundantes foram A. vulpes (Teleostei: Albulidae) e C. hippos (Teleostei: Carangidae), que ocorreram no baixio do Cassende com o menor número de indivíduos. A diversidade específica encontrada para a ictiofauna, a partir dos dados encontrados, tende a aumentar em direcção à abertura da laguna, sendo naturalmente coincidente com a zona mais profunda, nomeadamente o canal com maior altura da coluna de água existente mesmo à frente do baixio do Cassende. A laguna acolhe os juvenis das espécies marinhas que a utilizam como local de crescimento e desenvolvimento provavelmente até atingirem a maturidade reprodutora. Os juvenis de peixes marinhos foram o grupo fenológico mais bem representado no local e ocorreram em todas as amostragens As espécies de peixe ocasionais surgem também como um grupo bem representado, particularmente as espécies marinhas. De realçar a presença de O. macrochir, espécie dulçaquícola, mas que tem vindo a aparecer em ecossistemas costeiros, demonstrando uma enorme CONSIDERAÇÕES FINAIS 161 adaptabilidade a altas salinidades. S. marmoratos (Teleostei: Tetraodontidae) e T. angolensis (Teleostei: Gobiidae) foram consideradas como sendo espécies potencialmente residentes na laguna. No geral, a comunidade piscícola do Cassende é constituída fundamentalmente por indivíduos jovens, cujo crescimento relativo das diferentes partes do corpo não atingiram ainda o equilíbrio entre a forma do corpo e o meio. Por isso, as relações alométricas estabelecidas nas várias espécies que compõem esta comunidade ictíica revelaram a existência de uma predominância de alometrias negativas e, secundariamente, de isometrias. Os dados referidos pelo IPA (2000) apontam para uma pesca activa dentro da laguna, com cerca de 30 taxa a constituírem o produto da pesca, 7 dos quais ocorreram no baixio do Cassende durante o presente estudo. A Laguna do Mussulo, quer devido a sua geomorfologia, quer devido à pressão antrópica que sobre ela é exercida, é um ecossistema frágil e vulnerável, mas de grande importância ecológica para várias espécies. Uma zona particular da laguna tem já o estatuto de área protegida desde 1972, a Reserva Natural Integral Ilhéu dos Pássaros, particularmente utilizada por várias espécies de aves migratórias. A Lei dos Recursos Biológicos Aquáticos (Lei nº 6-A/04) tem como objecto garantir a conservação e utilização dos recursos biológicos de forma sustentável. Dela destacam-se medidas de protecção e gestão sobre: i) Pescas; ii) Aquacultura em águas costeiras ou continentais; iii) Ambientes aquáticos costeiros e continentais, iv) Espécies biológicas presentes nas águas costeiras e continentais e na zona económica exclusiva. O diploma congrega as várias matérias susceptíveis para a gestão e ordenamento da costa de Angola, de forma integrada considerando a gestão ambiental como uma ferramenta futura para salvaguardar os ecossistemas e respectivos recursos biológicos. Assim, os princípios pelos quais se rege a política de gestão costeira estão assentes na protecção e conservação dos recursos biológicos aquáticos da costa de Angola e na garantia da renovação e desenvolvimento sustentável destes. Neste contexo, para a Laguna do Mussulo parece ser pertinente estabelecer o seguinte: i) Coordenação institucional efectiva, para delineamento das acções a desenvolver segundo as políticas de gestão dos recursos biológicos aquáticos, tendo em conta as políticas de ordenamento do território, ambiente, recursos hidrícos e exploração de outros recursos naturais do mar. Desta consertação e na perspectiva do conhecimento existente, deverão ser produzidas medidas directivas, tão claras quanto possível, onde se estabeleçam situações de referência e metas a atingir, relativamente a padrões de qualidade ambiental, através de índices ou 162 CONSIDERAÇÕES FINAIS outras formas aplicáveis, envolvendo a quantificação de valores que descrevam o estado ambiental do ecossistema; ii) sendo o conhecimento sobre as espécies biológicas da laguna ainda insuficiente deverá ser salvaguardado o princípio da precaução, previsto por lei, até que o estado do conhecimento permita ponderar e produzir acções adequadas; iii) fomentar a participação de todos no processo de desenvolvimento sustentável e garantir o conhecimento de práticas seguras de utilização da laguna garantindo a sua protecção e conservação através da educação ambiental para todos os utilizadores assim como dos intervenientes na laguna, nomeadamente, os órgãos estatais municipais, através das suas administrações; os órgãos de investigação científica, através dos Institutos e das Universidades; as comunidades pesqueiras através das suas cooperativas; as Organizações Não Governamentais Ambientais (ONGA’s) e de solidariedade social; os investidores ou agentes turísticos e a população em geral. Do conhecimento adquirido no decorrer do presente trabalho e comparando o estado geral do ambiente da laguna no início do trabalho e presentemente, propõe-se duas acções com vista a manutenção dos habitats na perspectiva conter a pressão que é exercida sobre a laguna em geral e sobre as zonas de pradaria e de mangal, em particular: i) com carácter urgente devem ser implementadas regras para a localização e construção das estruturas de apoio ao turismo e dos acampamentos sazonais de pescadores artesanais à volta das áreas de mangal e pradarias de fanerogâmicas. ii) promoção activa da educação ambiental para a conservação e limpeza das referidas áreas. No que diz respeito à actividade piscatória, é urgente promover a obtenção de estatísticas de pescas e monitorizar a fauna que ocorre nos sistemas costeiros, de forma contínua, com o objectivo de criar uma base de dados capaz de permitir projecções futuras sobre o estado dos diferentes mananciais e possibilitar medidas para a sua protecção se tal se afigurar necessário. Simultaneamente, deve-se ainda promover o levantamento e caracterização biológica das espécies comerciais de peixes, crustáceos e moluscos que ocorrem nas lagunas, baías e estuários para determinação dos parâmetros mínimos e máximos a partir dos quais se deva permitir a captura de cada espécie constituinte do produto de pesca, assim como outras medidas de ordenamento de pescas. CONSIDERAÇÕES FINAIS 163 Como este quadro legal garante o apoio institucional, não será demais sublinhar a importância do Instituto de Investigação Marinha de Angola (IIM), do Instituto de Desenvolvimento da Pesca Artesanal de Angola (IPA) e da Universidade Agostinho Neto (UAN) neste processo do conhecimento científico que permita a tomada de decisões. Ainda importa referir que sendo a Lei nº6 A-04, uma lei muito jovem, contempla os aspectos actuais de gestão da orla marítima e deverá ser sempre aplicada em consonância com a Lei de Bases do Ambiente 5/98 e o decreto 4/01 que regulamenta os Planos de Ordenamento da Orla Costeira (POOC). Por outro lado, a sua interpretação passa pela concordância com as convenções internacionais, nomeadamente a Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar, a Convenção sobre a Biodiversidade Biológica e seus Protocolos e ainda o Protocolo de Pescas da Comunidade de Desenvolvimento do Sul de África (SADC) e a Convenção sobre a Prevenção da Poluição Marinha por Navios (MARPOL 73/74). Como balanço final, o presente estudo é uma contribuição para o processo de conhecimento da laguna do ponto de vista da caracterização das comunidades de macroinvertebrados e dos peixes nas pradarias de fanerogâmicas da laguna do Mussulo. Estudos futuros, necessariamente abrangentes aos diferentes tipos de ecossistemas presentes na laguna, deverão ter em conta outras componentes da biologia e ecologia, nomeadamente a biologia microbiana, macroalgas e parâmetros físico-químicos, como as correntes e os nutrientes. Num futuro próximo, com os conhecimentos adquiridos, quer relativamente às metodologias a utilizar, quer sobre o complexo lagunar do Mussulo, será também possível alcançar o objectivo mais ambicioso, que é o de organizar e conduzir estudos noutros sistemas existentes ao longo da costa de Angola. 6. BIBLIOGRAFIA BIBLIOGRAFIA 167 A Abdel-Aziz, S. H., A. N. Khalil & S. A. Abdel-Maguid 1993. Food and feeding habits of the common guitarfish, Rhinobatos rhinobatos in the Egyptian Mediterranean waters. Indian Journal Marine Science, 22: 287-290. Akin-Oriola, G., M. Anetekhai & K. Olowonirejuaro. 2005. Morphometric and meristic studies in two crabs: Cardisoma armatum and Callinectes pallidus. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 5: 85-89. Allen, G.R. 1985. FAO species catalogue. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fishery Synopsis, 6:125:208. Alva, V. & C. Vadon. 1989. 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