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Reflexiones sobre la taxonomía y sistemática de hongos con especial atención a los

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Sergio Pérez Gorjón Universidad de Salamanca

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Reflexiones sobre la taxonomía y sistemática de hongos con especial atención a los Aphyllophorales

PÉREZ GORJÓN, S. Dpto. de Botánica. Universidad de Salamanca. Avda. Licenciado Méndez Nieto s/n. 37007 – SALAMANCA E-mail: [email protected]

Han pasado apenas tres siglos desde las pri- von Linnaeus (1707-1778), por poner un punto meras y sencillas clasificaciones de los organis- de partida con el comienzo de la utilización de mos vivos, hasta las actuales y complejas técni- la nomenclatura binomial que aún utilizamos, cas con las que hoy en día intentamos clarificar más de un científi­co de aquella época observa- las relaciones filogenéticas entre todos ellos. ría estupefacto el sistema de clasificación que Desde los tiempos de los primeros naturalistas les proponemos desde nuestros días. Al menos, hasta los actuales de los so­fisticados equipos de después de 250 años, comprobarían para alivio análisis informático, hemos continuado con el de muchos que el método de nominación que se invariable objetivo primordial de dar un nombre, les asigna en el futuro es exactamente el mismo con más o menos éxito, a los seres que nos ro- que comenzó a utilizar Linneo en 1753. Nuestro dean. Los tiempos han cambiado, no hay duda, y viaje al pasado se ha iniciado en la primera déca- gracias a la gran revolución científico-técnica de da del siglo XXI; quien sabe si dentro de unos po- los últimos cincuenta años, diez me atrevería a cos años más y realizando el mismo y fantasioso decir sin temor a equivocarme, las técnicas para retroceso en el tiempo, no se hubieran quedado la delimitación taxonómica se han ido modifi- aún más asom­brados si en cambio, el sistema cando con la llegada de nuevos métodos de aná- por el que se rige en el futuro la clasificación de lisis. Atrás van quedando los tiempos en que las los organismos, hubiera sido otro. Imaginemos características fácilmente perceptibles por nues- que presentamos a Persoon o Fries, una pantalla tros sentidos nos eran de gran utilidad para la de ordenador de última generación con un con- circunscripción de los seres vivos. El análisis ge- junto de cuatro letras ordenadas sucesivamente nético, combinado con la utilización de potentes sin un aparente orden, algo como esto: computadores, se abre camino inexorablemente (...)ATTCGCGCGACCGCGCTTTATTTC- para ayudarnos en el tratamiento sistemático de CGCTCGCTCGAATTTATCCGG(...) las diferentes formas de vida. No obstante, y a Todas estas entidades de letras estarían rela- pesar del avance de las nuevas técnicas de estu- cionadas entre sí formando un árbol genealógico, dio, en mul­titud de ocasiones seguimos siendo com­pleja y sofisticadamente ramificado depen- incapaces de afirmar con certeza si el organis- diendo del grado de similitud entre las diferentes mo objetivo de nues­tro estudio se merece real- entidades. Por supuesto, no dudo, que dada su mente el epíteto que desde nuestra percepción alta categoría como científicos curiosos no se le hemos asignado, o si está o no relacionado hubieran fascinado sobre el novedoso y apasio- con otros más o menos semejantes entre sí. Si nante sistema de clasificación, aunque tampoco tenemos en cuenta las clasificaciones para los dudo que se hubieran cues­tionado acerca de su hongos recopiladas por autores como KIRK & al. utilidad un día de campo rodeado por una cuadri- (2001) y nos retrotraemos a los tiempos de los lla de jóvenes estudiantes ávi­dos de conocimien- padres de la micología como Christiaan Hendrik to con ganas de reconocer los hongos de su alre- Persoon (1761-1836) y Elias Magnus Fries (1794- dedor. Pues bien, no es una cuestión de futuro, el 1878), o incluso antes, a los tiempos de Carl novedoso sistema está ya siendo empleado y no

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Fig. 1. “El dilema de la era molecular”. ¿Son mejores los caracteres moleculares o los morfológicos en la clasificación de los organismos? La respuesta en ciencia debería ser como casi siempre: “depende”. dudo, debido a la gran facilidad de uso, que sea antes del uso habitual del microscopio, como cada vez más y más utilizado (Fig. 1). hemos indicado, los caracteres que se utilizaban En la actualidad, el uso de la biología mole- para la clasificación de los seres vivos (también cular aplicada a la clasificación y sistemática de de seres inertes como rocas, minerales, etc.) eran los organismos es una rutina habitual en cual- aquellos que podían ser percibidos fácilmente quier laboratorio de taxonomía. Multitud de es- por los sentidos. Un brillante recorrido por la his- tudios como, por citar los más generales, los de toria de la micología está recogido en AINSWOR- HIBBETT & al. (2007), KIM & JUNG (2000), LARS- TH (1976), por lo que únicamente trataremos de SON & al. (2004), JAMES & al. (2006), MONCAL- remarcar y detenernos fugazmente en los hitos VO & al. (2002), LARSSON (2007), un gran núme- más importantes para la clasificación de los hon- ro de proyectos internacionales (e.g. Assembling gos que han tenido lugar en nuestra historia más the Fungal Tree of Life, LUTZONI & al. 2004) junto reciente. con una gran cantidad de información disponible Sin lugar a dudas, LINNEO (1753) marcó un en bases de datos de internet (e.g. CABI, CBS, antes y un después en la concepción de la no­ CORTBASE, GENBANK, MYCOBANK, UNITE) menclatura y clasificación de los organismos, tratan de conciliar los datos aportados por el aná- sobre todo de los hongos (los animales y las lisis genético en un sistema de clasificación de plantas han sido siempre mejor considerados, los distintos grupos de hongos. más ampliamente estudiados y tratados por los Pero retrocedamos de nuevo al pasado y em- científicos, también en la actualidad). Hasta la pecemos más o menos por el principio. Antes fecha, algunas de las clasificaciones se habían del descubrimiento del código genético, incluso basado en resaltar los caracteres importantes

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tanto en cuanto fueran de utilidad para la super- Mucronelles, Hydnés, Echinodontiés, Phylacteri- vivencia o sirvieran para fines gastronómi­cos. De és, Asterostromes. una manera tradicional se separaban dos gran- REA (1922), basándose en la clasificación des grupos: comestibles y no comestibles. Hasta de Patouillard estableció el orden Aphyllopho- el siglo XVIII no se dio un paso más y se comenzó rales, "hongos que no poseen láminas" (a = sin por utilizar caracteres fácilmente observables: lu- + phyllon = hojas, láminas + phorós = portar, gar de sus fructificaciones (terrestres, arbóreos, llevar). subterráneos...); más tarde utilizando aspectos Centrándonos en el grupo de los Aphyllopho- morfológi­cos como presencia de pie, sombrero, rales, nombre que por otra parte en la actualidad láminas, poros, aguijones, etc. se encuentra en un claro desuso debido a la ar- PERSOON (1801), utilizando la exposición del tificialidad del mismo y al establecimiento de las himenio en el desarrollo clasificó los hongos en nuevas clasificaciones basadas en datos molecu- Angiocarpi y Gymnocarpi, dependiendo de si lares, uno de los mayores impulsos fue el dado las estructuras que daban lugar a las esporas se por DONK (1964) que basándose en la clasifica­ desarro­llaban en un principio con algún tipo de ción de Patouillard y reestructurando los órdenes protección. de Fries estableció las siguientes 21 familias para FRIES (1821) dio un gran paso en la clasifica- los Aphyllophorales: Maas G., ción de los hongos utilizándose su sistema hasta Bankeraceae Donk, Kotl. & bien entrado el siglo XX. Según él, los hongos Pouz., J. Schroet., Clavariace- podrían clasificarse en 4 clases: Coniomyce- ae Chev., Donk, tes, Hyphomycetes, Gasteromycetes e Hyme- Ulbr., Herter, nomycetes. La última de ellas, de acuerdo con Donk, Fistulinaceae Lotsy, Ganodermataceae la morfología del cuerpo fructífero la dividió en 6 Donk, Donk, Hericiaceae Donk, órdenes: Pileati (, Boletus, , Chev., Hymenochaetaceae Donk, ), Clavati (, Typhula, Sparas- Polyporaceae Corda, Punctulariaceae Donk, sis), Mitrati (Helvella, Leotia, Morchella), Cupu- Schizophyllaceae Quél., Sparassidaceae Herter, lati (Peziza, Ascobolus, Helotium), Tremellinae Pilát, Chev. Donk (, Auricularia) y Sclerotinae (Sclerotium, reconoció la gran diversidad y artificialidad del Erysiphe). Más tarde, FRIES (1874), sugirió una grupo donde encuadró hongos reestructuración basada, además de en la mor- sin láminas que no tenían cabida en otros grupos fología del basidioma, en la configuración del hi- como Brachybasidiales, Exobasidiales y Gaste- menóforo estableciendo los siguientes 6 nuevos romycetes. órdenes: Agaricini (lamellato), Polyporei (poro- PARMASTO (1968) realizó un colosal esfuer- so), Hydnei (aculeato), Thelephorei (horizontali zo en la clasificación de los hongos corticioides infero), Clavariei (verticali amphigeneo) y Tre- que continúa cuarenta años después con el esta- mellinei (supero gelatinosi). blecimiento de bases de datos en internet (PAR- PATOUILLARD (1887) reclasificó los Hyme- MASTO & al. 2004). JÜLICH (1981) realiza varias nomycetes de acuerdo con la estructura del basi- aproximaciones, con más o menos éxito, para el dio y los dividió en dos grandes grupos: Homoba- establecimiento de las familias de los Aphyllo- sidiomycetes y . En 1900, phorales basadas en la utilización de caracteres bajo el nombre coloquial de “Aphyllophoracés” macro, microscópicos y filogenéticos. dividió dicho grupo en las tribus Clavariés y Po- En los últimos años del siglo XX, el perfeccio- rohydnés, y en una serie de subtribus, grupos namiento de las técnicas de biología molecular y y las siguientes series que relacionamos a con- la utilización de potentes y rápidos ordenadores, tinuación: Théléphorés, Clavariés, Physalacriés, supuso una gran revolución en la clasificación de Odontiés, Cortices, Stéréum, , Leuco- todos los seres vivos. Los sistemas de clasifica- pores, Leptopores, Trametes, Ignaires, Placodes, ción basados en caracteres macro y micromor-

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fológicos van siendo poco a poco reemplazados camente a sus caracteres macromorfológicos. por otros que se basan en el análisis de distin- La novena edición del citado diccionario de los tas regiones génicas. Las modificaciones, unas hongos (KIRK & al., 2001) remarcó la artificiali- sorprendentes y otras, no tanto, no se hicieron dad de los Aphyllophorales distribuyendo sus esperar. La artificialidad y el origen polifilético especies en una serie de órdenes y familias reco- del grupo de los Aphyllophorales quedó clara y gidos a continuación: (, rápidamente demostrada y numerosas reorgani- Fistulinaceae, Pterulaceae, Schizophyllaceae), Bo- zaciones se llevaron, y aún hoy en día se siguen letales (Coniophoraceae), (Aphe- llevando, a cabo (Fig. 2). lariaceae, Botryobasidiacae, Cantharellaceae, La octava edición del Ainsworth & Bisby’s dic- Clavulinaceae, Hydnaceae), tionary of the fungi, HAWKSWORTH & al. (1995) (Hymenochaetaceae, Schizoporaceae), recogió algunos de estos cambios y tendencias (Gomphaceae), (, Athe- y gran parte de las especies del orden Aphyl- liaceae, Boreostereaceae, Corticiaceae, Cyphellace- lophorales fueron reorganizadas hasta en 14 ae, Cystoteraceae, Epithelaceae, Fomitopsidaceae, órdenes diferentes, algunas de las cuales, y para Ganodermataceae, Gloeophyllaceae, Grammo- sorpresa de muchos, se incluyeron en órdenes theleaceae, Hapalopilaceae, Hyphodermataceae, antes difícilmente relacionables en base úni- Meripiliaceae, , ,

Fig. 2. Un árbol filogenético con los principales clados de los Aphyllophorales. Nótese en el clado /russuloid los géne- ros Auriscalpium, , agrupados junto a Lactarius y Russula; asimismo en el clado /cantharelloid se agrupan géneros como Botryobasidium y Cantharellus, muy diferentes macroscópicamente. Modificado y simplifica- do a partir de Larsson & al. (2004).

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Podoscyphaceae, Polyporaceae, Sistrotemaceae, basadas en caracteres moleculares los distintos Sparassidaceae, , Tubulicrinaceae, organismos. El trabajo que queda por realizar ), (Auriscalpiaceae, es inmenso y nuestro conocimiento, aun siendo Bondarzewiaceae, Echinodontiaceae, Gloeocysti- notablemente superior al de los tiempos de los diellaceae, Hericiaceae, , Penio- primeros micólogos, es todavía incipiente. Las re- phoraceae, Stereaceae), (Banke- laciones filogenéticas que hoy consideramos en- raceae, Thelephoraceae). tre los organismos que conocemos pueden variar BOIDIN & al. (1998) utilizaron caracteres mo- significativamente en el futuro a medida que se leculares en un estudio que comprendía 360 es- vayan depurando las técnicas de análisis y nue- pecies de Aphyllophorales analizando las secuen- vas formas sean descubiertas, siempre y cuando cias ITS del rDNA; encontraron que las especies el actual ritmo de degradación antrópica no lleve analizadas encajaban en 18 clados diferentes que a la extinción a esa mayoría de organismos que identificaron a nivel de orden. KIM & JUNG (2000) aún quedan por descubrir y que son fundamenta- analizaron la secuencia del gen que codifica para les para entender la verdadera realidad que nos la subunidad menor del ribosoma obteniendo rodea. 16 grupos de familias diferentes: Steccherina- En los tiempos que corren, cuando la men- ceae, Podoscyphaceae, Phanerochaetaceae, talidad de gran parte de la comunidad científica Fomitopsidaceae, Laetiporaceae, Polypora- (condicionada por valoraciones de las que de- ceae, Thelephoraceae, Stereaceae, Hericiaceae, pende su autosubsistencia) se preocupa casi ex- Amylostereaceae, Hymenochaetaceae, Cystoste- clusivamente de engrosar las páginas de revistas raceae, Chaetodermataceae, , con índices de impacto, de producir una ingente Hydnaceae y Ramariaceae, redefiniendo las que cantidad de publicaciones de limitado acceso figuran en negrita. En la misma línea, MONCAL- para el resto de los investigadores y de conseguir VO & al. (2002) analizando también a nivel mo- atractivos proyectos remunerados, nuestra con- lecular unas 700 especies de Basidiomycetes pu- dicionada mentalidad, una vez más, nos conduce sieron de manifiesto la existencia de 117 clados a considerar banal algunos tipos de investiga- o grupos monofiléticos dentro de los "euagarics" ción básica. No quito mérito a nada, por supues- (compuestos principalmente por hongos con to, pero quiero reivindicar el mérito conveniente láminas y también algunos representantes de de aquello que también se lo merece. Excelentes Aphyllophorales y Gasteromycetes). Los hongos trabajos monográficos y costosos estudios de afiloforales quedaron reorganizados en una serie diversidad en tiempo, esfuerzo y dedicación, son de clados (simbolizados por "/nombre del clado") menos valorados por esa mentalidad científica que relacionamos a continuación con algunos productivista actual que una investigación, a ve- de los géneros más representativos que englo- ces mediocre, realizada en la comodidad de un ban: /schizophylloid (Schizophyllum, Fistulina); laboratorio y que no lleva más tiempo que unos /bolete (Serpula); /hymenochaetoid (, cuantos meses dependiendo de la habilidad del Hyphodontia, Resinicium, Trichaptum, Cotylidia); investigador para mezclar adecuadamente una /russuloid (Auriscalpium, Bondarzewia, Hetero- batería de compuestos. basidion); /polyporoid (incluyendo la mayoría En la era de la biología molecular (y de la cri- de corticiáceos y poliporáceos); /thelephoroid sis de biodiversidad), si bien las herramientas (Pseudotomentella); /gomphoid-phalloid (Lenta- genéticas nos aportan una nueva visión y son de ria, , ); /cantharelloid (Multicla- gran utilidad en la clasificación de los organis- vula, Clavulina). mos, cada vez son más necesarios los trabajos En la actualidad las tendencias taxonómicas básicos de inventariado (AEGERER, 2000, HYDE, continúan la línea iniciada por multitud de tra- 2001; HAWKSWORTH, 2003). En palabras de bajos como los anteriormente citados, reestruc- KORF (2005), "we must collect, collect, and co- turando en clados con afinidades filogenéticas llect. We need to spend our monies collecting,

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and to train our students to leave the air-conditio- HAWKSWORTH, D.L., P.M. KIRK, B.C. SUTTON, ned laboratory and to go out into the field, from D.N. PEGLER (1995). Ainsworth and Bisby's Dic- the frozen arctic to the humid tropics" (debemos tionary of the Fungi (8th Ed.). CAB International. recolectar, recolectar y recolectar. Necesitamos Wallingford. gastar nuestro dinero recolectando, y enseñar a HAWKSWORTH, D.L. (2003). Monitoring and nuestros estudiantes a dejar los laboratorios con safeguarding fungal resources worldwide: the aire acondicionado y salir al campo, desde el he- need for an international collaborative MycoAc- lado ártico a los húmedos trópicos). Ningún estu- tion Plan. Fungal Diversity 13: 29-45. dio de filogenia molecular tendría sentido sin la HIBBETT, D.S., M. BINDER, J.F. BISCHOFF, M. recolección previa de especímenes en el mayor BLACKWELL, P.F. CANNON & al. (2007). A high- número posible de áreas; ningún análisis podría er-level phylogenetic classification of the Fungi. haberse llevado a cabo si no hubiéramos reco- Mycological Research 111: 509–547. lectado los especímenes que queremos analizar. HYDE, K.D. (2001). Where are the missing fungi?. Debemos promover los trabajos de campo, reco- Mycological Research 105: 1422-1518. lectar de una manera científica, etiquetando las JAMES, T.Y., KAUFF, F., C. SCHOCH, P.B. MATH- muestras correctamente y recabando el maximo ENY, V. HOFSTETTER & al. (2006). Reconstruct- número de datos ecológicos in situ, respetando ing the early evolution of the fungi using a six el ambiente natural sin explotarlo ni destruirlo o gene phylogeny. Nature 443: 818–822. arrasarlo y depositar esos especímenes en colec- JÜLICH, W. (1981). Higher taxa of Basidiomyc- ciones públicas que sirvan para posteriores estu- etes. Bibliotheca Mycologica 85: 1-485. dios, con el fin de conocer, valorar y respetar el LARSSON, K.H. (2007). Re-thinking the classifi- medio que nos rodea, y conservarlo. cation of . Mycological Research 111(9): 1040-1063. AGRADECIMIENTOS LARSSON, K.H., E. LARSSON & U. KÕLJALG El autor agradece a Blanca M. Rojas Andrés (2004). High phylogenetic diversity among cor- su lectura crítica del manuscrito y comentarios, ticioid homobasidiomycetes. Mycological Re- así como la realización del dibujo de Cantharellus search 108(9): 983-1002. cibarius. LINNEO, C. (1753). plantarum. Impensis Laurentii Salvii. Holmiae. REFERENCIAS LUTZONI, F., F. KAUFF, C.J. COX, D. MCLAUGH- AGERER, R., J. AMMIRATI, P. BLANZ, R. COURTE- LIN, G. CELIO & al. (2004). Assembling the Fun- CUISSE, D.E. DESJARDIN & al. (2000). Always gal Tree of Life: progress, classification and evo- deposit vouchers. Mycological Research 104: lution of subcellular traits. American Journal of 643-644. Botany 91: 1446–1480. AINSWORTH, G.C. (1976). Introduction to the his- MONCALVO, J.M., R. VILGALYS, S.A. REDHEAD, tory of . Cambridge University Press. J.E. JOHNSON, T.Y. JAMES & al. (2002). One Cambridge. hundred and seventeen clades of euagarics. BOIDIN, J., J. MUGNIER & R. CANALES (1998). Molecular Phylogenetics and Evolution 23: 357– Taxonomie moleculaire des Aphyllophorales. 400. Mycotaxon 66: 445–491. KIM, S.Y. & H.S. JUNG (2000). Phylogenetic Re- DONK MA (1964). A conspectus of the families of lationships of the Aphyllophorales Inferred from Aphyllophorales. Persoonia 3(2): 199-324. Sequence Analysis of Nuclear Small Subunit Ri- FRIES, E.M. (1821). Systema Mycologicum 1: 1-520. bosomal DNA. The Journal of Microbiology 38(3): Ex Officina Berlingiana. Lund & Greifswald. 122-131. FRIES, E.M. (1874). Hymenomycetes Europaei KIRK, P.M., P.F. CANNON, J.C. DAVID & J.A. sive Epicriseos Systematis Mycologici. Typis De- STALPERS (2001). Ainsworth & Bisby’s. Diction- scripsit Ed. Berling. Uppsala. ary of the fungi. 9 th. ed. CABI. Wallingford.

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