Boletín De La Real Sociedad Española De Historia Natural Sección Biológica

Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica

Tomo 111, Año 2017 ISSN: 0366-3272 Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica. Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org) desde el momento de su aceptación.

Editor Antonio Perejón Rincón Editores adjuntos Sección Biológica Sección Geológica Raimundo Outerelo Domínguez María José Comas Rengifo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Carlos Morla Juaristi Luis Carcavilla Urquí ETS Ingenieros de Montes. Madrid Instituto Geológico y Minero de España Consejo de redación Pedro del Estal Padillo Rosa María Carrasco González ETS Ingenieros Agrónomos Universidad de Castilla La Mancha Ignacio Martínez Mendizábal José Francisco García-Hidalgo Pallarés Universidad de Alcalá Universidad de Alcalá Esther Pérez Corona Mª Victoria López Acevedo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM José Luís Viejo Montesinos Agustín P. Pieren Pidal Universidad Autónoma de Madrid Facultad de Ciencias Geológicas UCM Coordinación editorial Alfredo Baratas Díaz José María Hernández de Miguel Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Biológicas UCM

Consejo Asesor Luís Alcalá Martínez Juan Manuel García Ruiz María Dolores Ochando González Fundación Conjunto Paleontológico Teruel Lab. de Estudios Cristalográficos Granada Facultad de Ciencias Biológicas UCM Eumenio Ancochea Soto Raúl Gío Argáez Mercedes Peinado Moreno Facultad de Ciencias Geológicas UCM Universidad Nacional Autónoma México Facultad de Ciencias Univ. de Salamanca Valentín Buencuerpo Arcas Juan José Gómez Fernández Cecilio Quesada Ochoa Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Instituto Geológico y Minero de España Rolf Schroeder Rosario Calderón Fernández Alberto Gomis Blanco Senckenberg Forschunsinstitut und Naturmu- Facultad de Ciencias Biológicas UCM Universidad de Alcalá seum. Frankfurt am Main. Alemania Ramón Capote del Villar Eladio Liñán Guijarro José Luís Tellería Jorge Facultad de Ciencias Geológicas UCM Facultad de Ciencias Univ. de Zaragoza Facultad de Ciencias Biológicas UCM Benjamín Fernández Ruiz José F. Martín Duque Mauricio Velayos Rodríguez Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Real Jardín Botánico de Madrid Antonio M. García Carrascosa Carmen Monge García-Moreno Jane Willembring Facultad de Biología Univ. de Valencia IES Palomeras-Vallecas Pennsylnania University. USA

Fotografías de cubierta: P.Gamarra & R.Outerelo. Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nuevas especies de Cáceres (España); C. G. Luque & L. Labrada. Nuevas localizaciones de la especie Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 en Cantabria, España. Correspondencia: Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Facultades de Biología y Geología Los artículos aparecidos en el Boletín están Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid recogidos en las siguientes bases de datos: [email protected] BIOSIS, CAS, FAO, GEO ABSTRACT, GEOBASE, www.historianatural.org GEOLINE, GEOREF, ICYT, PASCAL, RZ. © Real Sociedad Española de Historia Natural ISSN: 0366-3272 Depósito Legal: M-17542-2014 Fecha de publicación del volumen impreso: 31 de diciembre de 2017

Impresión: Ayregraf, Artes Gráficas. Gamonal, 5. 28031 Madrid. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural

Tomo 111 Año 2017

BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

FUNDADA EL 15 DE MARZO DE 1871

SECCIÓN BIOLÓGICA

Facultades de Biología y Geología Ciudad Universitaria 28040 MADRID 2017 BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

Editor: D. Antonio Perejón Rincón

Editores adjuntos: Sección Biológica: Raimundo Outerelo Domínguez Carlos Morla Juaristi Sección Geológica María José Comas Rengifo Luís Carcavilla Urquí

Coordinación editorial: José María Hernández de Miguel Alfredo Baratas Díaz

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en cuatro secciones: Actas, Sección Biológica, Sección Geológica y Sección Aula, Museos y Colecciones. Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org) desde el momento de su aceptación.

Las referencias bibliográficas de trabajos aparecidos en este Boletin, Sección Biológica, deben hacerse con la sigla siguiente: Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol.

Evaluadores de los trabajos publicados en este volumen: Rosario Calderón Fernández (España), Margarita Carmenate Moreno (España), Pablo Castillo Castillo (España), José Manuel Fradejas Rueda (Españas), Andrés García Ruiz (España), José Martía Hernández de Miguel (España), Miguel Hernández Martínez (España), Antonio Melic Blasd (España), Sandra Morales Velasco (Colombia), Rubén Moreno-Opo Díaz (España), Guiomar Nates-Parra (Colombia), María Guadalupe Oliva Martínez (México), David Leonor Quiros García (México), Salvador Rebollo de la Torre (España), Miguel Antonio Rouco Fernández (España), Sara Sánchez Moreno (España), Fernando Serrano Larráyoz (España), Manuel Talavera Rubio (España), Julio Cesar Tello Marquina (España)

La Real Sociedad Española de Historia Natural quiere expresar su sincero agradecimiento a estos científicos que han dedicado parte de su valioso tiempo a evaluar desinteresadamente los trabajos que se publican en este volumen, colaborando así para que su calidad mejore cada día.

Fecha de publicación: 31 de diciembre de 2017

ISSN: 0366-3272 Depósito Legal: M-17542-2014

Impresión: Ayregraf, Artes Gráficas. Gamonal, 5. 28031 Madrid. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 5-10 ISSN: 0366-3272

Fuentes nectaríferas y poliníferas en los prados subalpinos y alpinos de los Pirineos y el Macizo Cazorla-Segura (Península Ibérica) (Hymenoptera, Apoidea)

Humblebee nectar and pollen sources in the subalpine and alpine grasslands of the Pyrenees and the Cazorla-Segura mountains (Iberian Peninsula) (Hymenoptera, Apoidea)

José Lara Ruiz C/ Condes de Bell-lloch, 189-195, 3º-2ªC, 08014 Barcelona [email protected]

Recibido: 16-abril-2015. Aceptado: 7-noviembre-2016. Publicado en formato electrónico: 30-noviembre-2016.

Palabras clave: Fuentes nectaríferas y poliníferas, Bombus, Prados subalpinos y alpinos, Pirineos, Macizo Cazorla-Segura, península ibérica Key words: Nectar and Pollen sources, Bombus, Subalpine and alpine grasslands, Pyrenees, Cazorla-Segura mountains, Iberian Peninsula

Resumen Se aporta el listado de 22 especies de abejorros del género Bombus que visitan flores de 91taxa en 22 localidades de la Península Ibérica (21 situadas en los Pirineos, área biogeográfica euro-siberiana y 1 en el macizo Cazorla-Segura, área biogeográfica mediterránea). Conjuntamente, se aporta la lista de localidades con su correspondiente altitud, UTM y comunidad vegetal (biotopo) donde se encontraron los recursos floríferos y piso bioclimático. Se realizaron 3122 observaciones, aproximadamente la mitad en cada área biogeográfica. Para cada taxa se citan las especies de abejorros como visitantes florales y/o polinizadores potenciales. En los Pirineos, el biotopo más rico en especies de abejorros (19) visitando sólo 5 especies de plantas es el Triseton-Polygonion bistortae y el más pobre el Arabidion caeruleae (5 especies de abejorros que visitan una sola especie de planta). En el Macizo Cazorla-Segura, Festuco hitricis-Poetalia ligulatae es rico en especies de abejorros (7), visitando sólo 2 especies de plantas. Abstract A list of 22 species of bumblebees visiting flowers of 180 taxa in 22 localities of the Iberian Peninsula (21 located in the Pyrenees, Euro-Siberian biogeographical area, and 1 in the Cazorla-Segura mountains, Mediterranean biogeographical area) is provided. Together, the list of localities is provided with its correspondían altitude, UTM and the vegetal community (biotope) where sources founds and the bioclimatic level. 3122 observations were made, about half in each biogeographical area. For each taxa, species of bumblebees as flower visitors and/or potential pollinators are cited. In the Pyrenees, the richest biotope in bumblebees especies (19) and only 5 species of plants visited is Triseton-Polygonion bistortae and the poorest, Arabidion caeruleae (5 species of bumblebees and only one species of plant). In Cazorla-Segura mountains, Festuco hitricis-Poetalia ligulatae is rich in species of bumblebees (7) for 2 species of plants visited.texto

1. Introduccion al., 2002). Las plantas se encuentran en hábitats determinados (Rivas Martinez et al., 2001). La Los abejorros (Bombus spp.) son eficientes disponibilidad y el uso del hábitat determina las polinizadores (Abak et al., 2000). Además, forra- fuentes alimenticias de los insectos recolectores gean en condiciones meteorológicas adversas en (Johnson, 1980). las que la abeja de la miel y las abejas silvestres El objetivo del presente trabajo es el cono- no lo hacen (Allen-wardell et al., 1998; Lara cimiento de los recursos florales de los abejorros Ruiz, 2014). La relación entre la disponibilidad de un recurso alimentario -nectarífero y/o polinífero del género Bombus en los prados subalpinos y al- (número de plantas con flores de una especie de- pinos (código CORINE 36) de los Pirineos y del terminada)- y su uso determina la preferencia de macizo Cazorla-Segura para compararlos con los ese recurso por el insecto recolector (Carvell et de los prados secos calcáreos y las estepas (código

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CORINE 34) de la misma zona de estudio (Lara observó recolectando polen en 2 flores de la mis- Ruiz, 2015). ma especie en la misma inflorescencia o flores de individuos diferentes en el mismo viaje de forra- 2. Material y Métodos geo-, la especie de flor visitada y el biotopo donde se encontraba, así como la localidad con su alti- Durante 10 años (2000-2009) se han reali- tud y UTM correspondientes. Las observaciones zado observaciones de 22 especies de abejorros, se realizaron durante los 12 meses del año desde recolectando néctar y/o polen de las flores de 91 2000 a 2009. taxa de plantas en prados subalpinos y alpinos de los Pirineos (región eurosiberiana) y del macizo 2.2. Identificación de especies Cazorla-Segura (región mediterránea) (Península Ibérica). Las especies no identificables de visu se cap- turaron, se identificaron (siguiendo las claves de 2.1. Área de estudio Ornosa & Ortiz, 2004) y se depositaron en la co- lección particular del autor. El estudio se llevó a cabo en 21 localidades de los Pirineos (inluidos los PrePirineos) y una localidad del macizo Cazorla-Segura que se presentan en la Tabla I. Se realizaron 3122 observaciones. Para cada 3. Resultados una de ellas, los datos recogidos incluyen: la especie de abejorro (observado bien como visitan- En el Apéndice se presenta un listado de las te floral o como polinizador potencial -cuando se especies de plantas visitadas por cada uno de los Tabla I. Relación de localidades. — List of localities Localidad Altitud m UTM Región biogeográfica Biotopo / Pisos bioclimáticos Circo de Aubert 2500 31TCH13 Pirineos Salicionherbaceae / Alpino Ereixe 2400 31TCH31 Pirineos Arabidion caeruleae / Alpino Sobre Cerler 1600 31TBH91 Pirineos Arabidion caeruleae / Subalpino Sobre Erill 1250 31TCH21 Pirineos Sedion pyrenaici / Subalpino Muntanyó de Llacs 2510 31TCH21 Pirineos Nardion strictae / Alpino Sobre Ginestarre 1600 31TCH51 Pirineos Nardion strictae / Subalpino Ampríu 2250 31TBH91 Pirineos Festucion eskiae / Alpino Sobre Pla de Nègua 1650 31TCH51 Pirineos Festucion eskiae / Subalpino Tesso de la Mina 2200 31TCH32 Pirineos Festucion airoidis /Alpino Sobre Tavascan 1600 31TCH51 Pirineos Festucion airoidis / Subalpino Sobre el Pla de Boavi 2200 31TCH51 Pirineos Primulion intricatae / Alpino Sobre Lladorre 1600 31TCH51 Pirineos Primulion intricatae / Subalpino El Turbón 2200 31TBH92 Pirineos Salicion pyrenaicae / Alpino Sobre Cerler 1700 31TBH91 Pirineos Salicion pyrenaicae / Subalpino El Turbón 2300 31TBH92 Pirineos Oxytropo-Kobresion myosuroidis / Alpino Sobre Bordes de 1600 31TCH51 Pirineos Oxytropo-Kobresion myosuroidis / Noarre Subalpino Sobre Cerler 2100 31TCH91 Pirineos Festucion gautieri / Alpino Sobre Bonansa 1600 31TCH11 Pirineos Festucion gautieri / Subalpino El Blanquillo 1800 3OSWH11 Macizo Cazorla-Segura Festuco hystricis-Poetalia ligulatae / Oromediterraneo Esterri de Cardós 1475 31TCH51 Pirineos Triseto-Polygonion bistortae / Subalpino El Turbón 2400 31TBH92 Pirineos Poion supinae / Alpino Sobre Arrós 1600 31TCH51 Pirineos Poion supinae / Subalpino

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Fuentes nectaríferas y poliníferas en prados subalpinos y alpinos de la península ibérica 7 abejorros que las visitan (como visitantes florales — 20015. Fuentes nectaríferas y poliníferas en y/o polinizadores potenciales). En 3122 obser- los prados secos calcáreos y estepas de los Pi- vaciones se observaron 22 especies de abejorros rineos y el macizo Cazorla-Segura (Penínsu- visitando 91 taxa. Las familias de flores más visi- la Ibérica) (Hymenoptera, Apoidea). Boletín tadas fueron: Fabaceae (Trifolium y Vicia), Lamia- Real Sociedad Española Historia Natural Sec- ción Biológica, 109: 47-56. ceae (Thymus), Scrophulariaceae (Rhinanthus) y Moss, D., Wyatt, B., Comaert, M. H. & M. Roekaert, Apiaceae (Eryngium). 1991. CORINE biotopes: the dedign, compila- tion and use of inventory of site of major im- 4. Discusión portance for nature conservación of the Euro- pean Community. 132 págs. Office for Official En las localidades pirenaicas, los biotopos Publications of the European Communities. Luxembourg. Triseto-Polygonion bistortae, Festucion eskiae, Ornosa, C. & Ortíz-Sánchez,F.J. 2004. Hymenopte- Salicion pyrenaici, Festucion gauteri, Festucion ra: Apoidea I. Introducción. Familias Colleti- spadiceae, Primulion intricatae, Poion supinae, y dae, Melittidae y Apidae. Serie Fauna Ibérica, Festucion airoidis son ricos en especies de abe- Vol. 23. Museo Nacional de Ciencias Natura- jorros (19, 18, 18, 18, 17, 17, 17 y 15, respecti- les, CSIC. Madrid. vamente) mientras que los más ricos en plantas Rivas Martínez, S., Diez, T., Fernández González, visitadas son Festucion gauteri, Festucion eskiae, F., Izco, J., Loidi, J., Lousa, M. & Penas,A. Festucion spadiceae y Festucion airoidis (19, 10, 2002. Vascular plants communities of Spain 10 y 9, respectivamente) mientras que Triseto-Po- and Portugal. Addenda to the syntaxonomical lygonion bistortae, Poion supinae, Salicion pyre- checklist of 2001. Itinera Geobotanica, 15(1- naici y Primulion intricatae (5, 5, 4 y 4, respecti- 2): 5-922. vamente). Por su parte, en el macizo Cazorla-Segura, Festuco histricis-Poetalia ligulatae es rico en especies de abejorros (7) y pobre en plantas visitadas (2).

Bibliografía

Abak, K. A., Ozdogan, A. O., Dasgan, H. Y., De- rin, K & O. Kaftanoglu, 2000. Effectiveness of bumble bees as pollinators for eggplants grown in unheated greenhouses. Acta Horti- culturae, 514: 197–203 Allen-Wardell, G., Bemhaallen-Wardell, P., Bemhardt, P., Bitner, R., Birquez, A., Bu- chmann, S., Cane, J., Cox, A. P., Dalton, V., Feinsinger, P., Ingrm, A., Inouye, D., Jones, C. E., Kennedyn, K., Kevan, P., Koo- powitz, H., Llin, M., Medellin-Morales, S., Nabhan, G. P., Pavlik, B., Tepedino, V., Torchio, P. & S. Walkier, 1998. The potential consequences of pollinator declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop yields. Conservation Biology, 12: 8–17 Carvell, C., Meedk, W. R., Pywell, R., Goulson, M. D. & M. Nowakowski, 2007. Comparing the efficacy of agri-environments schemes to -en hance bumble bee abundance and diversity on arable field margins. Journal of applied Ecol- ogy, 44: 29-40 Johson, D.1980.The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology, 61(1): 65-71. Lara Ruiz, J. 2014.Influencia de los factores microcli- máticos en la actividad de forrajeo de Bombus spp., Apis mellifera L. y Melitta tricincta Kir- by, sobre flores deMacrosyringion longiflorum (Lam.) Rothm., en el macizo Cazorla-Jaén (SE Península Ibérica) (Insecta, Hymenoptera).Bo- letín Real Sociedad Española Historia Natural Sección Biológica, 108: 49-52.

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Apendice / Appendix Listado de las especies de plantas visitadas por cada uno de los abejorros que las visitan. Abreviaturas: — List of the species of plants visited by each of the bumblebees that visit them. Abbreviations: CUL = Bombus cullumanus, FLA = Bombus flavidus, LAP = Bombus lapidarius, LUC = Bombus lucorum, MAG = Bombus magnus, MAX = Bombus maxillosus, MEN = Bombus mendax, MES = Bombus mesomelas, MON = Bombus monticola, MUC = Bombus mucidus, PYR = Bombus pyrenaeus, QUA = Bombus quadricolor, RUD = Bombus ruderarius, RUP = Bombus rupestris, SIC = Bombus sichelii, SOR = Bombus soroeensis, SUB = Bombus subterraneus, SYL = Bombus sylvarum, SIL = Bombus silvestris, TER = Bombus terrestris, VES = Bombus vestalis, WUR = Bombus wurflenii).

Planta Visitantes (*=polinizador potencial) Salicion herbaceae 7 Cerastium cerastoides LUC-TER 2 Epilobium anagallidifolium CUL-LUC-*MON-QUA-RUD-*SYL-TER 7 Mucizonia sedoides LUC-*MON-RUD-TER 4 Salix herbácea *LUC-*MON-RUD-SYL-TER 5 Sedum alpestre LUC-MON-RUD-SYL-TER 5 Veronica alpina subsp. alpina *MON-TER 2 Aribidion caeruleae 5 Veronica aphylla LAP-*MON-RUD-*SYL-TER 5 Sedion pyrenaici 6 Minuartia laricifolia subsp. diomedis TER 1 Sedum anglicum subsp. pyrenaicum CUL-LUC-*MON-RUD-SYL-TER 6 Sedum montanum LUC-*MON-RUD-SYL-TER 5 Nardion strictae 12 Antennaria dioica *MON 1 Arnica montana *LUC-*PYR-SOR-TER 4 Crepis conyzifolia *LUC-*MEN-*PYR-*SOR 4 Dianthus deltoides *HOR-*MES 2 *FLA-*LUC-*MEN-*MON-*PYR- RUP- *SIC-SUB- Gentiana acaulis subsp. acaulis SYL-*TER 10 Gentiana pyrenaica *FLA-*LUC-*MES-*MON-*PYR-RUD- *SOR-*TER 8 Nigritella nigra subsp. gabasiana TER 1 Plantago alpina subsp. alpina *MEN 1 Potentilla pirenaica *FLA-LUC-*MON-*PYR 4 Ranunculus pyrenaeus subsp. pyrenaeus MON 1 *FLA-*LUC-*MEN-*MES-*MON-*PYR-*RUD-RUP- Trifolium alpinum *SOR-SUB-SYL- *TER 12 Festucion eskiae 18 Anthemis cretica subsp. carpatica MAG-*MEN-MES-PYR 4 Campanula scheuchechzeri subsp. *LUC-*MEN-*PYR-*SOR-TER 5 ficarioides Dianthus seguieri subsp. vigoi LUC-*MES 2 Galium pumilum subsp. marchandii MEN-MES-MON-MUC 4 Jasione laevis subsp. laevis *MEN-*MES-*MON-*PYR-*RUP-TER 6 Leucanthemum vulgare subsp. *LAP-*LUC-*MAG`*MEN-*MES-*MON-*MUC- 10 catalaunicum *PYR-*RUD-*TER *CUL-FLA-*LAP-*LU-*MAG-*MEN- *MES-*MON- Rhinanthus pumilus *MUC-*PYR-*RUD-*RUP-*SIC-*SOR-SUB-SYL- 18 *TER-WUR *CUL-*LAP-*MAG`*MEN-*MUC-*RUD-*SIC-SUB- Veronica bellidioides *TER 9 Veronica fruticulosa subsp. cantábrica *MEN-*MON-SYL-*TER-WUR 5 Veronica fruticulosa subsp. saxatilis FLA-*LUC-*MES-*PYR-*RUP-*SOR 6

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Planta Visitantes (*=polinizador potencial) Festucion spadiceae 17 Asphodelus albus TER 1 Dianthus hyssopifolius subsp. *MES-RUD 2 hyssopifolius Hieraciumpeleterianum *LUC 1 Hypochoeris maculata *LAP 1 Iris latifolia LAP-TER 2 Lilium martagon TER 1 Meum athamanticum subsp. LAP-LUC-TER 3 athamanticum Paradisea liliastrum TER 1 Silene nutans MON 1 CUL-FLA-*LAP-*LUC-*MEN-*MES- MON-*MUC- Trifolium montanum subsp. montanum PYR-*RUD--RUP-*SIC- *SOR- SUB-SYL-*TER-*WUR 17 Festucion airoidis 15 LAP-MAG-*MEN-*MES-*MON-MUC- PYR-RUD-SIC- Armeria maritima subsp. muelleri SOR-WUR 11 Erigeron uniflorus subsp. aragonensis *LAP-PYR-RUD-SOR-WUR 5 FLA-LAP-MAG-*MEN-*MES-*MON- *MUC-PYR- Euphrasia minima subsp. minima RUD-RUP-SIC-SOR-SUB- WUR 14 FLA-LAP-MAG-*MEN-*MES-*MON- *MUC-PYR- Gentiana alpina RUD-RUP-SIC-SOR-WUR 13 Hieracium breviscapum LAP-MON-TER 3 LAP-*MEN-*MES-*MON-PYR-RUP- SIC-SOR-TER- Jasione crispa subsp. crispa WUR 10 Minuartia recurva subsp. recurva TER 1 Minuartia sedoides LAP-TER 2 Silene ciliata subsp. ciliata *MON 1 Primulion intricatae 17 *LAP-*LUC-*MEN-*MES-MON-*MUC- PYR-*RUD- Bartsia alpina RUP-*SIC-*SOR-SUB-SYL- *TER-*WUR 15 Nigritella nigra subsp. ibérica TER 1 Primula elatior subsp. intricata *LAP-LUC-MAG-MES-*RUD-SOR-*SYL-TER-WUR 9 CUL-FLA-*LAP-*LUC-*MEN-*MES- MON-*MUC- Trifolium thali PYR-*RUD-RUP-*SIC- *SOR-SUB-SYL-*TER-*WUR 17 Salicion pyrenaicae 18 *LAP-*LUC-*MAG`*MEN-*MES-*MON-*MUC- Leucanthemum vulgare subsp. barrelieti *PYR-*RUD-*TER-WUR 11 Pulsatilla alpina subsp. fontqueri LAP-LUC-*TER 3 LAP-LUC-MAG-*MEN-MES-MON- *MUC-PYR-RUD- Salix pirenaica RUP-*SIC-SOR-TER- WUR 14 CUL-FLA-*LAP-*LUC-MAG-*MEN- *MES-MON- Thymus serpyllum subsp. nervosus *MUC-PYR-*RUD-RUP- *SIC-*SOR-SUB-SYL-*TER- 18 *WUR Oxytropo-Kobresion myosuroidis 14 Dryas octopetala LUC-*MEN-*MES-MON-*RUP-SIC 6 FLA-LAP-MAG-*MEN-*MES-MON-MUC-PYR-RUD- Oxytropis halleri *RUP-SIC-SOR-SUB -WUR 14 Festucion gautieri 18 FLA-LAP-LUC-MAG-*MEN-*MES- *MON-MUC- Acinos alpinus PYR-RUD-RUP-SIC-SOR- SUB- SYL-TER-WUR 17 Androsace villosa LAP 1 *LAP-*LUC-*MAG-MEN-MES-MUC- *RUD-*SOR- Anthyllis vulneraria subsp. vulnerarioides SIC-SUB-SYL-TER-*WUR 13 Arenaria tetraqueta subsp. tetraqueta TER 1 Asperula cynanchica subsp. pyrenaica LAP-LUC-*TER 3

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Planta Visitantes (*=polinizador potencial) Astragalus sempervirens subsp. CUL-FLA-LAP-LUC-MAG-MEN-MES- MON-MUC- catalaunicus PYR-RUD-RUP-SIC-SOR- SUB-SYL-TER-WUR CUL-*FLA-*LAP-*LUC-*MEN-*MES- *MON-*MUC- Eryngium bourgatii PYR-*RUD-RUP-*SIC- *SOR-SUB-SYL-*TER-WUR 17 Erysimum pyrenaicum subsp. pyrenaicum *LAP-LUC-RUD-*TER 4 Fritillaria pyrenaica subsp. pyreenaica LAP-*TER 2 Galium pyrenaicum *LAP-LUC-MON-TER 4 Gypsophila repens LAP-*TER 2 *LAP-*LUC-*MAG-MEN-*MES-*RUD-*SOR-SUB- Medicago suffruticosa subsp. suffruticosa SIC-SYL-*TER-*WUR 12 *LAP-*LUC-MAG-MES-MON-*RUD- *SOR-SYL- Ononis cristata TER-WUR 10 *LAP-*MAG-*MES-*MUC-*PYR- *RUD-*SIC-*SOR- Onosma tricerosperma subsp. alpicola SYL-WUR 10 Polygala alpina *LAP-MEN-MES-*TER 4 *LAP-*MAG-*MES-*MUC-*PYR- *RUD-*SIC-*SOR- Scutellaria alpina SUB-SYL-*WUR 11 Sideritis hyssopifolia subsp. hyssopifolia LAP-LUC-*TER 3 *LAP-*LUC-*MAG-*MES-*MUC- *PYR-*RUD-*SIC- Teucrium pyrenaicum subsp. pyrenaicum *SOR-SUB-SYL- *TER- *WUR 13 CUL-*FLA-LAP-LUC-*MAG-*MEN- *MES-*MON- Vicia pirenaica *MUC-*PYR-*RUD-RUP- *SIC-*SOR-SUB-SYL- 18 *TER-*WUR Festuco hystricis- Poetalia ligulatae 7 Allium moly *LAP-MAX-*PAS-*PRA-SIL-*TER-VES 7 Centaurea jaennensis *LAP-*PAS-*PRA-*TER 4 Triseto-Polygonion bistortae 19 Astrantia major LAP-TER 2 Crepis pirenaica LAP-LUC-*TER-WUR 4 CUL-FLA-*LAP-*LUC-MAG-*MEN- *MES-MON- Heracleum pyrenaicum *MUC-PYR-RUD-RUP- *SIC-SOR-SUB-SYL-*TER- 18 WUR FLA-LAP-LUC-MAG-*MEN-*MES-MON-*MUC-PYR- Polygonum bistorta RUD-RUP-SI-SOR-SUB-SYL-*TER-WUR 17 CUL-FLA-*LAP-*LUC-MAG-*MEN- *MES-MON- Trifolium badium *MUC-PYR-QUA-*RUD- RUP-*SIC-*SOR-SUB-SYL- 19 *TER-*WUR Poion supinae 17 Cerastium fontanum subsp. vulgare *LAP-TER 2 Leontodon hispidus subsp. hispidus *LAP-*PYR-RUD-SYL-*TER-WUR 6 Taraxacum dissectum *LAP-LUC-PYR-RUD-SOR-*TER-WUR 7 CUL-FLA-*LAP-*LUC-*MEN-*MES- *MON-*MUC- Trifolium dubium *PYR-*RUD-*UP-*SIC- *SOR-*SUB-*SYL-*TER- 17 *WUR Veronica serpyllifolia subsp. humifusa MEN-MON-*TER 3

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 11-17 ISSN: 0366-3272

Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, España)

Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) from Velaza lake (Leon, Spain)

Saúl Blanco Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental, Universidad de León. 24071 León. Dirección actual: Instituto de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Biodiversidad. La Serna 58, 24007 León. [email protected]

Recibido: 19-agosto-2016. Aceptado: 22-noviembre-2016. Publicado electrónicamente: 30-noviembre-2016.

Palabras clave: Diatomea, Eunotia emmae,Nueva especie, Taxonomía, Epifiton, León, España Keywords: Diatom, Eunotia emmae,New species, Taxonomy, Epiphyton, León, Spain

Resumen

El presente trabajo supone una contribución al conocimiento de las diatomeas dulceacuícolas españolas. Se describe la diatomea Eunotia emmae sp. nov. a partir de muestras de algas epífitas recogidas en una laguna somera oligo-mesotrófica de la provincia de León. La muestra fue tomada y procesada siguiendo los protocolos comunes para diatomeas lacustres. Las características morfológicas y ultraestructurales de este nuevo taxón se detallan e ilustran mediante imágenes de microscopía óptica y electrónica. La diagnosis diferencial con otras especies afines muestra que la combinación de caracteres de E. emmae (principalmente la forma biconvexa de la valva y un conspicuo sternum) es única. Abstract

This work aims at contributing to the knowledge of Spanish freshwater diatoms. The diatom Eunotia emmae sp. nov. is described from samples of epiphytic algae collected in a shallow, oligo-mesotrophic lake from the province of Leon (Spain). The sample was taken and processed following the usual protocols for lacustrine diatoms. Morphological and ultrastructural features of this new taxon are detailed and illustrated by means of light and scanning electron microscopy images. Differential diagnosis against related species shows that the combination of features inE. emmae (mainly the presence of biconvex valves and a conspicuous sternum) is unique.

1. Introducción bajo bioclima mediterráneo presentan una menor diversidad local pero una mayor diversidad El conocimiento de las aguas leníticas regional. Así, se ha observado que la riqueza de ha estado dominado hasta hace pocos años especies de microalgas es mayor en los humedales por el estudio de los grandes lagos de la Tierra, españoles que en los holandeses (Bécares et al. no obstante son los lagos someros los que 2004). Diversos muestreos realizados durante los dominan numéricamente (Bécares et al. 2004). últimos años han puesto de manifiesto la existencia Análogamente, en el estudio de sus comunidades en estas aguas de nuevas especies de diatomeas probablemente endémicas, como Eolimna biológicas han predominado históricamente becaresii (Blanco et al. 2009) en la laguna de trabajos taxonómicos o ecológicos a escala local, Constanzana (Ávila) o Eunotia vozmedianoi y solo recientemente han aparecido esfuerzos (Blanco et al. 2013) en las charcas temporales sistemáticos para la catalogación de diversos de Doñana. grupos animales y vegetales dulceacuícolas en El Área de Ecología de la Universidad España. Por ejemplo, los taxones de diatomeas de León ha llevado a cabo diversos proyectos de continentales citados en España han sido investigación sobre lagos y lagunas someras de la recopilados por Álvarez-Cobelas y Estévez- depresión del Duero, ecosistemas caracterizados García (1982) y Aboal et al. (2003), sin embargo por una notable diversidad florística y faunística, no existen inventarios ficológicos específicos actualmente bajo diversas figuras de protección. para lagos y humedales. En comparación con los Uno de los objetivos de estos estudios es el sistemas del norte europeo, los lagos someros análisis florístico y biogeográfico de los taxones

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 12 S. Blanco algales presentes y, en particular, de las diatomeas. operando a 20 kV, en el Servicio de Microscopía Durante los veranos de 2003 y 2004 se llevaron de la Universidad de León. a cabo sendas campañas de muestreo en una treintena de lagunas someras de Castilla y León. Se realizó un análisis detallado de los parámetros 3. Descripción taxonómica fisicoquímicos del agua y se recogieron muestras de toda la comunidad biológica presente, incluyendo Eunotia emmae sp. nov. (Lám. I (Figs. 1-18); algas fitoplanctónicas y epifíticas, tanto sobre Lám-II (Figs. 1-22) vegetación emergente como sumergida. En el presente trabajo se describe una Diagnosis: Frustula aspectu cinguli nueva especie de diatomea epífita hallada en la rectangulata. Valvae dorsiventrales cum laguna de Velaza (León, España). marginibus dorsalibus convexis et maginibus ventralibus subrectis, etiam leviter convexis 2. Material estudiado quoad specimina minora, apicibus protractis late rotundatis. Longitudo 17,1-22,9 µm (19,2 2.1. Área de estudio ± 1,5 µm), latitudo 5,4-7,8 µm (6,5 ± 0,6 µm), ratio longitudinis/latitudinis 2,5-4,0 (3,0 ± 0,4). El material estudiado para la descripción Fissurae terminales raphis curte in facie valvarum de esta especie fue recolectado en la laguna de aspectabiles. Striae transapicales uniseriatae, Velaza (42,4902595º N; 5,204754º W, 754 m snm), aequidistantes, in media parte parallelae, leviter situada en el término municipal de El Burgo Ranero radiantes prope apices, 7-10 in 10 µm (8,5 ± (León, España). Se trata de un sistema somero 0,9). Striae interruptae ad parva hyalina regione permanente incluido en el Catálogo de Zonas approximata ad ventralem marginem. Areolae ca. Húmedas de Interés Especial de Castilla y León 30 in 10 µm, non occlusae, nonnunquam visibiles (LE-36). Es una laguna oligo-mesotrófica (51,8 microscopio photonico. Helictoglossae in margine mg P L-1; 1,9 mg N L-1) de aguas circumneutrales ventrali distinctae, e apicibus valvae non distantes. (pH = 7,3) y de moderado contenido en electrolitos (conductividad específica: 300 µS cm-1). Rimoportulae vacant. 17 valvae mensae. Holotypus: preparación microscópica permanente y suspensión de frústulos depositados 2.2. Técnicas de muestreo y análisis en LEB (código de acceso: 025), a partir de una muestra de diatomeas epífitas (sobre Chara sp.) Como método de recolección se utilizó el protocolo propuesto por Blanco y Bécares recogida en la laguna Velaza (León, España) en (2006), que básicamente consiste en la toma julio de 2004. de muestras de hidrófitos mediante un colector Descripción: Frústulos rectangulares tipo Kornijów (1998) y posterior remoción del en visión pleural (Lám. I, fig. 14). Valvas epifiton mediante agitación en agua destilada. La dorsiventrales con márgenes dorsales convexos muestra analizada en este estudio fue recogida y ventrales subrectos o ligeramente convexos de la zona litoral de la laguna en julio de 2004 en los individuos más pequeños (Lám.I, figs y preservada usando formaldehido (5% v/v). Se 1-13, 15-18). Ápices alargados, ampliamente obtuvieron suspensiones de frústulos límpias redondeados. Longitud 17,1-22,9 µm (19,2 ± mediante la oxidación de la materia orgánica con 1,5 µm), anchura 5,4-7,8 µm (6,5 ± 0,6 µm), peróxido de hidrógeno (30% v/v), calentando a cociente longitud/anchura 2,5-4,0 (3,0 ± 0,4). En 70-90 °C para acelerar la reacción. Se añadieron, microscopio óptico se aprecian las cortas fisuras además, unas gotas de ácido clorhídrico (3 M) terminales del rafe en la cara valvar (Lám. I, fig. 2, para eliminar las inclusiones de carbonato cálcico. flechas). Las estrías transapicales son uniseriadas, El montaje de las preparaciones microscópicas fue equidistantes, paralelas en el centro de la valva, realizado usando una resina sintética de alto índice tornándose radiantes hacia los ápices, 7-10 en 10 de refracción óptica (Naphrax®). La identificación µm (8,5 ± 0,9). Las estrías se ven interrumpidas de las especies de diatomeas se realizó a 1000 por una línea hialina cercana al borde ventral de la aumentos, usando un microscopio óptico Olympus valva (Lám. I, fig. 11, flecha). Aproximadamente BX, equipado con contraste interferencial y 30 areolas en 10 µm, sin oclusiones, discernibles una cámara fotográfica Optikam B9, con la que al microscopio óptico en algunos individuos fueron realizadas las fotografías de microscopía (Lám. I, fig. 11). En microscopio electrónico se óptica. Las submuestras seleccionadas para observan las fisuras proximales del rafe en la ser analizadas con microscopía electrónica de cara interna de la valva, formando helictoglosas barrido fueron filtradas a través de una membrana cercanas a los ápices (Lám. II, fig. 22, flecha). No de policarbonatos (diámetro de poro de 1-3 se observan rimopórtulas. Las medidas se basan μm), colocadas sobre una estructura metálica y en 17 individuos. recubiertas con una capa de oro de 10 nm de grosor Derivatio nominis: esta especie está a través de un Sistema de Metalización Modular dedicada a Emma Pérez, hija de la bióloga Ángela de Alto Vacio (BALZERS SCD 004). El estudio Taboada, colega del autor. se realizó usando un MEBJEOL JSM- 6480 LV

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, España) 13 4. Discusión Generalmente se ha considerado al género Eunotia como buen indicador de aguas ácidas y Con más de 800 especies descritas, oligotróficas de baja conductividad Kulikovskiy( Eunotia es uno de los grupos más diversos de et al. 2010, Liu et al. 2011, Pavlov & Levkov diatomeas dulceacuícolas. Las características 2013), con una estrecha tolerancia ambiental, definitorias del género consisten en la presencia sin embargo algunos taxones, como E. emmae, de valvas dorsiventrales generalmente isopolares pueden soportar concentraciones moderadas de y de un singular sistema rafídeo, con ramas electrolitos y aguas más alcalinas (Krizmanić et cortas en los extremos distales de las valvas, al. 2015). Eunotia emmae, al igual que la mayoría predominantemente desarrolladas en el manto, de las Eunotia (Siver et al. 2006) presenta un que internamente terminan en helictoglosas pero hábito epífito, aunque algunas especies del género que externamente se prolongan hasta terminar viven en ambientes extremos como rocas húmedas en la cara valvar. Las estrías son uniseriadas, y otros sustratos aerófilos Cantonati( & Lange- prolongándose por el manto, y las cinturas Bertalot 2011, Pavlov & Levkov 2013). conectivas son puntuadas (Kociolek et al. El género Eunotia tiene especies 2016). Las areolas son normalmente pequeñas, presentes en todos los continentes del mundo. redondeadas y carentes de recubrimientos (Round La mayor diversidad de especies acontece en las et al. 1990). El número de rimopórtulas varía entre regiones tropicales y en el holártico circumboreal 0 y 2 (Van de Vijver et al. 2014). (Cantonati & Lange-Bertalot 2011). El resto de En casi todas las Eunotia el borde ventral es Europa es relativamente pobre en representantes recto o cóncavo (Burliga et al. 2013). La presencia del género, y en España sólo alcanzan cierta de valvas biconvexas en E. emmae (Lám. I, figs. riqueza y abundancia en las cuencas del Norte 1-13, 15-18) permite así distinguir fácilmente a peninsular (Lerín & Sánchez 2007). Se estima esta nueva especie de otros taxones del género. Los que hasta el 80% de las Eunotia de Europa están individuos más pequeños se asemejan a algunos en peligro de extinción en distintos grados, desde ejemplares de E. fallacoides Lange-Bertalot extremadamente raras a probablemente extintas & Cantonati (2011), sin embargo el contorno (Witkowski et al. 2011), de ahí la importancia valvar de esta especie es diferente y presenta de los trabajos de catalogación y descripción ápices curvados hacia el lado dorsal. Igualmente, taxonómica necesarios aún en nuestras aguas E. emmae es similar a las células senescentes de continentales. E. catalana Lange-Bertalot & Rivera-Rondón en Lange-Bertalot et al. (2011), sin embargo, Agradecimientos los parámetros morfométricos y la presencia de espinas en este endemismo pirenaico permiten Agradezco a P. del Peso, M. Borrego y A. separarlo claramente de la especie aquí descrita. Olenici que aportaron su trabajo en distintas fases En su monografía sobre las Eunotia del sur de del estudio y a la contribución de los revisores y Laponia, Berg (1939) encontró otras especies con editores a la mejora del texto. bordes ventrales más o menos convexos, como E. lanceolata Berg (1939), E. mira Berg (1939), Bibliografía E. vivani Berg (1939) o E. testudinata Berg (1939). De entre estas, únicamente E. lanceolata Aboal, M., Alvarez-Cobelas, M., Cambra, J., Ector, presenta una morfometría comparable a la de E. L. & Witkowski, A. 2003. Floristic list of emmae, sin embargo los ápices de E. lanceolata non-marine diatoms (Bacillariophyceae. of son claramente acuminados, similares a los de E. Iberian Peninsula, Balearic Islands and Canary fallacoides. Islands. Diatom Monographs, 4: 1-639. La característica distintiva más aparente de Alvarez-Cobelas, M. & Estévez-García, A. 1982. Catálogo de las algas continentales españolas, E. emmae es la presencia de una conspicua línea I. Diatomophyceae. Lazaroa, 4: 269-285. hialina que interrumpe las estrías transapicales Bécares, E., Conty, A., Rodríguez-Villafañe, C. & cerca del margen ventral (Lám. I, fig. 11, flecha). Blanco, S. 2004. Funcionamiento de los lagos Esta característica, aparentemente presente en todas someros mediterráneos. Ecosistemas, 13: 1-14. las Eunotia (Burliga et al. 2013), normalmente Berg, A. 1939. Some new species and forms of the solo se aprecia en imágenes de microscopía diatom genus Eunotia Ehr. 1837. Botaniska electrónica, por ser una línea muy cercana al Notiser, 1939: 423-462. ángulo ente la superficie valvar y el manto. Sin Blanco, S., Álvarez-Blanco, I., Cejudo-Figueiras, embargo, en E. emmae es claramente discernible C., Espejo, J. M. R., Barrera, C. B., Bécares, al microscopio óptico, distando hasta 2-3 µm del E. & Artigas, R. C. 2013. The diatom flora borde ventral. Según Cox (2012), esta estructura in temporary ponds of Doñana National Park (southwest Spain.: five new taxa. Nordic se corresponde con un sternum que en este caso Journal of Botany, 31: 489-499. no está alineado con las ramas del rafe. Esta Blanco & Bécares, E. 2006. Método de muestreo de línea no solo interrumpe la estriación transapical, diatomeas epífitas en lagunas para la aplicación sino que además supone una disconformidad en de la Directiva Marco del Agua. Tecnología la alineación de areolas que forman cada estría Del Agua, 277: 42-47. (Lám. II, fig. 19, flecha). Blanco, Novais, M. H., Hoffmann, L. & Ector, L.

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2009. Eolimna becaresii sp. nov., a new diatom Lange-Bertalot, H., Bak, M., Witkowski, A. & taxon from a Spanish shallow lake. Diatom Tagliaventi, N. 2011. Eunotia and some Research, 24: 487-494. related genera. Diatoms of Europe, 6: 1-747. Burliga, A. L., Kociolekc, J. P., Salomoni, S. E. & Lerín, R. O. & Sánchez, J. C. 2007. Distribution and Figueiredo, D. 2013. A new genus and species taxonomic notes on Eunotia Ehrenberg 1837 in the diatom family Eunotiaceae Kützing (Bacillariophyceae) in rivers and streams of (Bacillariophyceae) from the Amazonian Northern Spain. Limnetica, 26: 415-434. hydrographic region, Brazil. Phytotaxa, 79: Liu, Y., Wang, Q. & Fu, C. 2011. Taxonomy and 47-57. distribution of diatoms in the genus Eunotia Cantonati, M. & Lange-Bertalot, H. 2011. Diatom from the Da’erbin Lake and Surrounding Bogs monitors of close-to-pristine, very-low in the Great Xing’an Mountains, China. Nova alkalinity habitats: three new Eunotia species Hedwigia, 92: 205-232. from springs in Nature Parks of the south- Pavlov, A. & Levkov, Z. 2013. Diversity and distribution eastern Alps. Journal of Limnology, 70: 209- of taxa in the genus Eunotia Ehrenberg 221. (Bacillariophyta) in Macedonia. Phytotaxa, Cox, E. J. 2012. Ontogeny, homology, and 86: 1-117. terminology—wall morphogenesis as an aid Round, F. E., Crawford, R. M. & Mann, D. G. to character recognition and character state 1990. Diatoms: biology and morphology of definition for pennate diatom systematics 1. the genera. 747 págs. Cambridge University Journal of Phycology, : 1-31. Press. Cambridge. 48 Siver, P. A., Hamilton, P. B. & Morales, E. A. Kociolek, J. P., You, Q.-M., Stepanek, J., Lowe, 2006. Two new planktic species of Eunotia R. L. & Wang, Q.-X. 2016. A new Eunotia (Bacillariophyceae) from freshwater (Bacillariophyta: Eunotiales) species from waterbodies in North Carolina, U.S.A. Karst formations of southern China. Phytotaxa, Algological Studies, 119: 1-16. 265: 285-293. Van de Vijver, B., de Haan, M. & Lange-Bertalot, Kornijów, R. 1998. Quantitative sampler for collecting H. 2014. Revision of the genus Eunotia invertebrates associated with submersed and (Bacillariophyta) in the Antarctic Region. floating-leaved macrophytes.Aquatic Ecology, Plant Ecology and Evolution, 147: 256-284. 32: 241-244. Witkowski, A., Radziejewska, T., Wawrzyniak- Krizmanić, J., Ilić, M., Vidaković, D., Simić, G. S., Wydrowska, B., Lange-Bertalot, H., Bąk, Cvetanović, K. & Petrović, J. 2015. New M. & Gelbrecht, J. 2011. Living on the pH records and rare taxa of the genus Eunotia Edge: Diatom Assemblages of Low-pH Lakes Ehrenberg (Bacillariophyceae) for the diatom in Western Pomerania (NW Poland) In: J. flora of Serbia.Botanica Serbica, 39: 35-43. Seckbach & P. Kociolek, Eds. The Diatom Kulikovskiy, M., Lange-Bertalot, H., Genkal, World. págs. 365-384. Springer, New York. S. & Witkowski, A. 2010. Eunotia (Bacillariophyta) in the Holarctic: new species from the Russian Arctic. Polish Botanical Journal, 55: 93-106.

Lámina I /Plate I. — Figs. 1-18. Eunotia emmae sp. nov. Microscopía óptica. Población procedente de la preparación tipo. Figuras 1-13, 15-18: visión valvar. Obsérvese los extremos distales del rafe (Fig. 2, flechas) y el sternum separado del margen ventral (Fig. 11, flecha).Figura 14: visión conectiva. Barra de escala: 10 µm. — Figs 1-18. Eunotia emmae sp. nov. Population from the type. Figures 1-13, 15-18: valve view. Note the distal ends of the raphe (Fig. 2, arrows) and the sternum separated from the ventral margin (Fig. 11, arrow). Figure 14: connective view. Scale bar: 10 µm.

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De abajo hacia arriba 1 a 7

De abajo hacia arriba 8 a 13

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Lámina II / Plate II. — Figs. 19-22. Eunotia emmae sp. nov. Microscopía electrónica. Población procedente de la preparación tipo. Figura 19: visión valvar externa. Obsérvese la discordancia en la alineación de las areolas de las estrías (flecha). Figura 20. Visión conectiva dorsal externa. Obsérvese las cinturas punteadas, características de Eunotia, y la al- ternancia de estrías cortas y largas en el manto valvar. Figura 21: visión valvar externa. Detalle de la fisura distal del rafe. Figura 22: visión valvar interna. Obsérvese una de las helictoglosas (flecha).Barras de escala: Figs. 19, 20, 22: 5 µm. Fig. 21: 1 µm. — Figs. 19-22. Eunotia emmae sp. nov. Scanning electron microscopy. Population from the type. : Figure 19: external valve view. Note the discordance in the alignment of stria areolae (arrow). Figure 20. External dorsal connective view. Note the punctate bands, characteristic in Eunotia, and the alternating short and long striae on valve mantle. Figure 21: external valve view. Detail of the distal raphe fissure. Figure 22: internal valve view. Note the helictoglossa (arrow). Scale bars: Figs. 19, 20, 22: 5 µm. Fig. 21: 1 µm.

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Los conocimientos de la naturaleza en la Baja Edad Media: las clasificaciones de don Juan Manuel (1282-1348) enel Libro del cavallero et del escudero (1326-1328)

The knowledge of nature in the Late Middle Ages: classifications of don Juan Manuel (1282-1348) in the Libro del cavallero et del escudero (1326-1328)

Ángel Montero1, María Auxiliadora Díaz y María del Mar Gutiérrez1 Jardín Botánico de Córdoba. Avda. de Linneo s/n. 14004 Córdoba. 1. Grupo de investigación PAIDI RNM-260. [email protected]

Recibido: 20 de mayo de 2016. Aceptado: 14 de diciembre de 2016. Publicado en formato electrónico: 21 de diciembre de 2016.

Palabras clave: Libro del cavallero et del escudero, Don Juan Manuel, Clasificaciones de la naturaleza, Botánica, Zoología, Mineralogía, Siglo XIV, Castilla, Historia de la Ciencia. Key words: Libro del cavallero et del escudero, Don Juan Manuel, Natural History classifications, Botany, Zoology, Mineralogy, XIVth Century, Castile, History of Science.

Resumen El Libro del cavallero et del escudero es un libro escrito por don Juan Manuel, un noble castellano de elevada cultura. Hijo del infante Manuel, éste a su vez, hijo pequeño de Fernando III y hermano de Alfonso X. Don Juan Ma- nuel, fue Adelantado de Murcia, título que heredó de su padre. El Libro del cavallero et del escudero fue escrito como un libro didáctico para la formación de caballeros. Tiene un claro antecedente en el que había escrito Raimon Llull medio siglo antes: el Llibre de l´orde de la cavallería. Pero, don Juan Manuel añade varios capítulos sobre temas de naturaleza. Estos añadidos nos ponen de manifiesto los conocimientos del autor sobre las ciencias naturales en un momento de la historia de Castilla en el que las influencias de la cultura andalusí habían elevado considerablemente el nivel cultural. Don Juan Manuel, como parte de una sociedad teocéntrica, resalta continuamente los valores cristianos, de los que está impregnado todo el texto. En lo que afecta a la historia natural, las influencias de autores precedentes parecen apreciables en el caso de la Escuela de Alfonso X, de Isidoro de Sevilla, o de autores clásicos griegos y romanos. Sin embargo, también tiene el texto gran parte de originalidad en lo que se refiere a las clasificaciones botánica, zoológica o mineralógica y destaca su sentido utilitarista de la naturaleza y sus precisiones ecológicas. Abstract The Libro del cavallero et del escudero (The Book of the knight and the squire) is a treatise written by don Juan Manuel, a Castilian nobleman of elevated culture. He was the son of the Infante Manuel, who was son of Fernando III and brother of the Alfonso X. Don Juan Manuel was Adelantado (title held by Spanish nobles) of Murcia, title inherit of your father. The Libro del cavallero et del escudero was written as a didactic book for knight people. The precedent is the Llibre de l’orde de la cavallería, written by Ramón Llull half a century before, but adding topics about nature. These new contributions reveal the knowledge of this author about natural science in a moment in the history of Castile when the influences of the Andalusí culture had considerably increased the cultural level. Don Juan Manuel, living in a theocentric society, continuously highlights Christian values, which impregnate the whole text. In natural history, the influences of previous authors seem noticeable in the book of don Juan Manuel, such as the School of Alfonso X, or even Isidoro de Seville or Greek and Roman classic authors. The classifications of don Juan Manuel can be considered original, made by an educated person but not by an erudite. He does not seem to have great influence from the so called medieval encyclopedias. His classifications are firstly based on utilitarian criteria, and on ecological bases in the second place. The taxonomy is artificial and empiri- cal, based on easily observable criteria and without relation between organisms.Thus, in his botanical classification, several groups of trees are classified according to their fruits, understood as edible, and then by their ecology and domestication. Regarding animals, hunting is the criteria used for classification, and again ecology and domestication come secondly. Minerals and rocks are considered important due to their medicinal properties, economic value or their use in construction.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 20 Á. Montero, M.A.Díaz y M.M. Gutiérrez 1. Antecedentes de trabajos de de Sancho IV, le concedió la villa de Alarcón por haber perdido Elche. Posteriormente, permutaría historia natural a partir de textos Alarcón por Cartagena. Participó en la toma de la literatura universal de Gibraltar, en 1310, junto a Fernando IV. A la muerte de Fernando IV le sucedió su hijo Alfonso En la historia de la ciencia es una herramienta XI (reinado 1326-1350), pero solo tenía un mes importante y conocida la utilización de textos de edad cuando murió su padre, abriéndose un literarios para estudiar las especies vegetales periodo de regencia. Don Juan Manuel actuó de o animales que se conocían y en qué sentido co-regente durante seis años (co-regente de 1319 se utilizaban, o el nivel de los conocimientos a 1325 dentro del periodo de regencia 1311-1325). científicos de una época, o cómo de influidos También tuvo disputas con este rey, Alfonso XI, estaban por la mitología, la astrología, la quien le quitó sus posesiones murcianas, recayendo religión, etc. Así, se han puesto bajo la lupa del el nombramiento de Adelantado de Murcia en un investigador, textos de autores emblemáticos de vasallo de don Juan Manuel, don Pero López. la literatura universal como Cervantes (Morales Cinco años después, Alfonso XI le devolvió el Valverde, 2005; Pardo de Santayana et al., nombramiento y le nombró Príncipe de Villena. 2006) o Shakespeare (Ellacombe, 1884), u otros Con este rey tomó parte en la batalla del Salado de autores un poco menos universales, pero no (1340) y en la toma de Algeciras (1343). por eso de menor importancia o interés como Fue un escritor prolífico, siendo su obra más Fernando de Rojas y La Celestina (Laza Palacios, conocida El conde Lucanor. El autor depositó toda 1958; Pardo de Santayana et al., 2011), o Juan su obra en el Monasterio de Peñafiel (Valladolid), Ruiz, Arcipreste de Hita y el Libro de Buen Amor convento dominico de San Juan y San Pablo, (López rodríguez, 2009, con un carácter más levantado en el siglo XIII, y allí también dispuso antropológico). que fuera enterrado. Toda su obra desapareció a mediados del siglo XVIII en un gran incendio 2. Introducción a la vida del autor que sufrió este convento. Algunas de sus obras se perdieron para siempre como, por ejemplo, El Don Juan Manuel nació en Escalona (Toledo) Libro de las cantigas o El Libro de la cavallería, en 1282 y murió, probablemente, en Córdoba, a pero otras, que habían sido copiadas después de su finales de 1348. Fue hijo del infante don Manuel muerte, han llegado hasta nosotros (Alvar, 2007). (1234-1283), éste, a su vez, hijo de Fernando III (1199-1252) y hermano del que heredaría la corona, Alfonso X (1221 -1284). Su madre fue 3. El libro del cavallero et del Beatriz de Saboya (1250 -1290). De su padre, el escudero infante don Manuel, heredó el título de Adelantado de Murcia, un equivalente a gobernador. El Libro del cavallero et del escudero, que Tuvo una formación típica de la alta nobleza se escribió alrededor de 1327, no se conserva con estudios clásicos y manejo de las armas. completo, faltando los capítulos del IV al XVI. De Participó en multitud de intrigas políticas y este libro incompleto solo queda un códice, copia palaciegas y en numerosas batallas, la última del siglo XIV, en la Biblioteca Nacional de España ocho años antes de su muerte. Durante su vida en Madrid. conoció varios reyes de Castilla, con los que tuvo En relación con la obra de don Juan Manuel, una relación complicada debido a sus ambiciones Alvar (2007), en la introducción a las Obras personales e interés por mantener su patrimonio Completas de don Juan Manuel, señala el sentido territorial. Cuando murió su primo Sancho IV didáctico y moral de sus libros, ciertas pinceladas de Castilla él tenía trece años de edad y, ya con autobiográficas y reiteradas expresiones de poca el nuevo rey Fernando IV (reinado 1295-1311), sabiduría y humildad. Heusch (2014), resalta mantuvo serias disputas a causa de su apoyo al también ese didactismo en las obras de don rey de Aragón, con el que estaba enfrentado el Juan Manuel y destaca tres de ellas: el Libro del monarca castellano. Su obsesión era no perder sus cavallero et del escudero, el Libro de los estados posesiones murcianas, expuestas a las ambiciones y El conde Lucanor, relacionadas, además, por territoriales aragonesas y a los pactos sucesorios ser las únicas en las que don Juan Manuel usa la y de estabilidad castellano-aragoneses. Fernando ficción literaria. IV necesitó pactar (1304-1305, Tratado de La trama del Libro del cavallero et del Torrellas) con el rey aragonés, Juan II (reinado escudero es la de un anciano caballero, que 1291-1327) la devolución de Murcia, que el vive como ermitaño, se encuentra con un joven aragonés había invadido, quedando fijada tras escudero que va de camino a la ciudad para ese pacto y definitivamente la frontera entre ser nombrado caballero, y que vuelve tiempo Aragón y Castilla en tierras murcianas. Pero el después, ya armado caballero, y permanece con él rey castellano tuvo que entregar la parte norte del hasta su muerte. En ambos momentos, la primera territorio con ciudades importantes, como Elche vez que se cruzan y cuando vuelve el antiguo y Orihuela, aunque don Juan Manuel conservó escudero, ahora caballero, se establece un curioso Villena y Yecla, y Doña María de Molina, viuda diálogo donde, casi siempre, es el anciano el que

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Los conocimientos de la naturaleza en la baja edad media 21 enuncia la pregunta y también el que la contesta. 4. Las clasificaciones de la Esta estructura tiene un claro antecedente en el naturaleza en el Libro del cavallero Llibre de l´orde de la cavallería de Raimon Llull (1235-1315), escrito hacia 1275, como dejan claro et del escudero muchos autores (Heusch, 2014; Alvar, 2007; Devoto, 1972: 242-246, que recoge la opinión de Don Juan Manuel comienza el capítulo varios estudiosos de la obra). XXXX con este párrafo: “A lo que me preguntaste qué cosa son las vestias et las aves et los pescados Los diálogos sobre historia natural, dividida et las herbas et los árboles et las piedras et los en animales, vegetales y minerales, están incluidos, 1 metales et la tierra et la mar, et todo esto para qué en su totalidad, en los capítulos XXXX a XLVI fue fecho”. A partir de ahí desarrolla, a lo largo y corresponden a la parte en la que ha regresado de siete capítulos, sus ideas y clasificaciones sobre el escudero ya armado caballero. Raimon Llull, las diferentes partes de la historia natural, aunque también había incluido esa división, vegetales, de una manera muy desigual. La importancia animales y minerales, en otro libro suyo, el Félix que tenía la caza y en especial la realizada con de les meravelles del món. aves rapaces o cetrería queda patente en el Los conocimientos de historia natural de don texto. También destaca la importancia que le da Juan Manuel se orientan casi de manera exclusiva a los árboles de los que se puede obtener algún a la clasificación de los seres vivos y las rocas beneficio. y minerales por el interés que tenían para el ser humano (clasificación utilitarista), haciendo, en 4.1. Zoología casos puntuales, muy someras descripciones o puntualizaciones ecológicas. En la parte zoológica, los animales los divide Las reiteradas expresiones de poca sabiduría en “bestias” o “vestias”, aparece escrito de ambas que hace el autor (Alvar, 2007), y que en la parte maneras, y comprende los mamíferos, reptiles, de historia natural, se concretan al hablar de las anfibios e invertebrados (capítulo XXXX), hierbas, los peces o los metales, contrastan con aves (capítulo XXXXI) y pescados (capítulo una completa clasificación de árboles y arbustos, XXXXII), separándolos por varios criterios con una de rocas, o con las que establece para los (método poco aristotélico), si cazan o son cazados, animales. Aunque no fuera un hombre de ciencia, domesticación/utilidad y ecosistema (Tabla I). sus conocimientos son muy amplios, así, dice Dado que sigue más de un criterio en la Heusch (2014) que don Juan Manuel parece más clasificación, muchos animales se encuentran en un autor escolástico que un bellator, y Fradejas más de un apartado, así por ejemplo, las grullas y Rueda (1990) lo considera el escritor más culto garzas están dentro de las aves que son cazadas y del siglo XIV. En este sentido, es entendible que no cazan, pero también entre las que se mantienen al Libro del cavallero et del escudero se le haya a veces en el agua y a veces en seco, y también considerado como una especie de enciclopedia en el grupo de las migratorias. Otro ejemplo se da del saber del siglo XIV, aunque el estilo de con los asnos, que aparecen entre los animales que ficción literaria y la ausencia de discurso en son cazados y no cazan, pero también entre los que crían los hombres. Los ejemplos son abundantes. algunos temas de ciencia natural lo alejan de La frase en la que don Juan Manuel remarca las denominadas enciclopedias medievales. Por la importancia del ecosistema: “...las vestias son otro lado, en el desarrollo general de la obra, se de muchas maneras et de muchas naturas et nacen exponen los temas en una sucesión que se asemeja en muchas tierras extrañas; et las que son en una al de esas enciclopedias. En la introducción a la tierra non son en otra”, recuerda a Aristóteles Historia Naturalis de Juan Gil de Zamora (ca. (384 a.C.-322 a.C) en su Investigación sobre los 1240 – ca. 1318), Domingo García & García animales, cuando menciona la diferencia de fauna Ballester (1994) afirman que los autores de e incluso de tamaño en los individuos dependiendo enciclopedias medievales utilizaron en sus textos de la región donde se encuentren. dos procedimientos de exposición, la ordenación Don Juan Manuel incluye en su clasificación sistemática y la ordenación alfabética. Entre los zoológica dos animales mitológicos, el unicornio primeros había dos corrientes: los seguidores del y el basilisco, algo nada extraño en cualquier orden de la Creación, con el hombre en último texto medieval donde se citaran animales, aunque, lugar, y los que seguían una línea de realidad don Juan Manuel, en el primer caso puede estar natural. El Libro del cavallero et del escudero refiriéndose al rinoceronte, como veremos, y en el seguiría esa línea de realidad natural, aunque no segundo no parece estar seguro de su existencia, sea una enciclopedia. como veremos también. Incluye al unicornio, junto con el camello y el elefante, entre los animales que ni cazan 1 Se ha seguido la edición de Carlos Alvar y Sara Finci. ni son cazados. Aquí pudiera haber cierta Libro del cavallero et del escudero, págs. 373-440. En: influencia de Aristóteles (op. cit.), cuando Don Juan Manuel. Obras Completas. Biblioteca Cas- desarrolla en varios lugares las características tro. 2007. 1007 págs. de reproducción, alimentación, etc., de elefante

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Tabla I. División zoológica dada por don Juan Manuel con algunas de las especies que cita en el texto. La totalidad de las especies señaladas por el autor aparecen en la tabla del apéndice. — Zoological division made by don Juan Manuel, with some of the species quoted in the text. All the species mentioned by the author appear in the table of the apendix. Bestias 1º- Las que cazan y toman a otras. Leones, leopardos, osos, lobos. 2º- Las que son pequeñas y cazan piezas pequeñas y de Zorros, hurones, garduñas. noche, a la fuerza o con engaño. 3º- Las compuestas de caballos y de asnos. Mulos, mulas. 4º- Las que son cazadas y no cazan. Jabalíes, ciervos, asnos bravos, vacas bravas. 5º- Las que son pequeñas y se cazan. Liebres, conejos. 6º- Las que viven con los hombres. Galgos, mastines, sabuesos. 7º- Las que no cazan y, por su tamaño y fuerza, no se cazan. Elefantes, unicornios, camellos. 8º- Las que nacen y viven en los yermos, pero el hombre las Vacas, ovejas, cabras. puede llevar al poblado. 9º- Las que están a veces en el agua y a veces en la tierra. Cocodrilos, castores. 10º- Las que viven en la tierra y a veces entran en el agua. Culebras, sapos, galápagos. Son ponzoñosas y más cuando están en tierra seca. 11º- Las ponzoñosas que viven lejos del agua. Víboras. 12º- Otros tipos de bestias ponzoñosas. Basiliscos, alacranes, lagartos, arañas. 13º- Entre bestias y aves. Murciélagos, avispas, mariposas. 14º- Otras muy enojosas para el caballero, sobre todo Piojos, pulgas, hormigas. cuando están con armadura en la guerra. Aves 1ª- Las que cazan y no son cazadas. Águilas. 2ª.- Cazan y no son cazadas, pero cazan roedores, etc. Búhos. 3ª.- Las que cazan siendo silvestres, pero cazan mejor Halcones, azores, gavilanes. domesticadas. 4ª- Las que no cazan y son cazadas. Flamencos, ánades, perdices, cuervos. 5ª- Las que no cazan ni son cazadas. Buitres, abantos. 6ª- Las que cazan y son cazadas. Aguiluchos, lechuzas, cárabos. 7ª- Parecen aves cazadoras, pero no lo son porque no cazan Quebrantahuesos, cuervos carniceros. y son cazadas. 8ª- Las que viven siempre en el agua nadando, unas nunca Ánades. salen del agua y otras sólo a comer. 9ª- Las que se mantienen siempre en seco. Sólo utilizan el Avutardas, cuervos calvos, mirlos. agua para beber o bañarse. 10ª- Las que unas veces están en agua y otras en seco. Garzas, martinetes, cigüeñas. 11ª- Las que siempre están nadando en el agua. Cisnes, ánades, somormujos. 12ª- Las que entran en el agua, sólo salada, sólo las patas y Flamencos. no nadan. 13ª- Las que viven siempre con el hombre. Pavos, gallinas, palomas. 14ª- Viven en los yermos pero son como las anteriores. Faisanes, gallos, palomas torcaces. 15ª- Las que viven en tierras muy frías y en invierno van Golondrinas, milanos, ánades, tórtolas. hacia tierras calientes. 16ª- Son en parte aves, en parte bestias, pero parecen más Murciélagos. aves. Peces 1º- Viven sólo en el mar. Ballenas, pulpos, congrios. 2º- Viven sólo en aguas dulces. Truchas. 3º- Viven en estanques y lagunas. Tencas, lucios. 4º- Viven en los ríos que entran en el mar. Salmones, lampreas, sábalos. 5º- Viven a veces en el mar y a veces en el agua dulce. Anguilas, albures, lisas. y camello consecutivamente. La característica cuerno, semejante al caballo, con patas de elefante. que, según él, tiene este grupo, es la de que son Su traductor, Francisco Hernández (ca. 1514- de gran tamaño y fuerza. En cuanto al unicornio, 1587), aclara que hay varios animales de un solo Aristóteles (op.cit.), cita un animal perisodáctilo cuerno, como el monocerote, que los indios llaman con un solo cuerno, que llama asno de la India y “orix o cartazono” y que Pausanias llamaba “toro otro diferente, también con un solo cuerno, pero ethiópico”2, y que el asno índico y el unicornio artiodáctilo. Cayo Plinio Segundo (23-79), en su son animales diferentes, aunque también señala Historia Natural, menciona al “rhinocerote”, con un cuerno en la nariz, parecido al elefante, pero 2 Probablemente Pausanias, a diferencia de los otros de patas más cortas (cap. XX). Más adelante (cap. autores, se refiera a una de las dos especies de rinoce- XXI) también cita la existencia, en la India, de un ronte africano (Ceratotherium simun o Diceros bicor- buey con un solo cuerno y describe una “fiera muy nis) El animal conocido en la antigüedad como asno de áspera llamada unicornio”, también con un solo la India era el rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis). Los conocimientos de la naturaleza en la baja edad media 23

cierta confusión de los autores antiguos con este a ser domesticados...para cazar”, “...a la vista de animal de un solo cuerno. Isidoro de Sevilla (560- la presa, a la que si no consigue en dar alcance al 636), en Etimologías, deja constancia también de cuarto o quinto salto...”, se describe claramente al la fiereza del unicornio, monóceros o rinoceronte. guepardo (Acinonyx jubatus). A lo largo de la Edad Media, algún bestiario que Parece no conocer las pautas de cita al unicornio parece referirse al rinoceronte y comportamiento y alimentación de los primates algún otro a un animal similar a un macho cabrío y, (“ximios” y “maimones”), porque los incluye con muchos de ellos, llevan, además, una fuerte carga los mustélidos y con los zorros y “adives”, con la simbólica, relacionada con Cristo y la pureza de la siguiente descripción: “bestias pequeñas que cazan Virgen María (Malaxecheverría, 2008, 194-9). de noche y con engaño”. En el texto de Tomás Aunque, don Juan Manuel, puede estar de Cantimpré (op. cit.), encontramos el “symio” refiriéndose al rinoceronte, al no haber una y el “mamonetus”, que serían equivalentes a los descripción, no se puede saber si se refiere a éste o nombres dados por don Juan Manuel. Viendo al unicornio mitológico. las descripciones y las miniaturas del texto de En cuanto al basilisco, don Juan Manuel Tomás de Cantimpré, el “symio” podría ser lo cita, aunque no da por segura su existencia: un chimpancé (Pan sp.), o quizás un mono de “Otrosí dizen que hay otra manera de bestias Berbería (Macaca sylvanus), que se encuentran ponçoñadas a que llaman basiliscos, más d´éstos actualmente en Gibraltar y norte de África. En nunca bi yo ninguno nin bi omne que lo biesse”. cuanto al “mamonetus”, podría tratarse de un Es persistente a lo largo de los siglos la idea de macaco rhesus (Macaca mulatta) u otra especie la existencia de este animal mitológico: Cayo de similar morfología. Plinio lo describe (op. cit), Claudio Eliano (175- En cuanto a los “adives”, podrían ser chacales 235) lo menciona en su Historia de los Animales (Canis aureus) (Fradejas Rueda, 1998-9). Esto (Libro II), y lo vemos en Isidoro de Sevilla (op. es posible, porque de las tres especies que existen cit.). Se describe en muchos bestiarios medievales (Canis adustus, C. mesomelas y C. aureus), las (Malaxecheverría, 2008, 205-9) y Alberto dos primeras son de centro y sur de África, pero Magno (finales s. XII-1280) también creía en su C. aureus tiene una amplia distribución que llega de Europa oriental a Asia oriental. Según existencia. Todavía se daba por cierto en el siglo 4 XVI (Malaxecheverría, 2008, 208-9). el Diccionario de Uso del Español , se trataría Volviendo a la zoología real, cuando escribe de Thos lupaster (= Canis lupaster = C. lupus de los felinos, cita, entre otros, el nombre de “onças, lupaster) y, sería, en este caso, el lobo africano. que llaman en algunas tierras pardos”. También Pero, quizás podría ser un zorro asiático como el los “leones” y “leopardos” (los “leopardos, que zorro corsac (Vulpes corsac). Aunque, tambien son compuestos de los leones et de las pardas, o llama la atención que no haya mencionado al de los pardos et de las leonas”). La especie a la mustélido por excelencia, la comadreja (Mustela que inicialmente se podrían asignar las “onças”, nivalis). Si hubiera que inclinarse por alguna de por similitud nominal, es Panthera onca (jaguar estas especies, siempre siguiendo la descripción americano), pero no es posible porque el libro de del grupo dada por don Juan Manuel, lo haríamos don Juan Manuel es del siglo XIV. Por otro lado, por esta última o, con menos posibilidades, el zorro corsac, más que el chacal o el lobo, que la especie a la que se podría asignar el “pardo”, tienen hábitos y estampas que recuerdan al perro, por similitud nominal, es Panthera pardus, suponemos que era un animal bien conocido por el pero valdría igualmente para el “leopardo”, que autor. Sin embargo, también nombra dos veces a la también cita don Juan Manuel. En el texto que 3 “garduña”, como tal y como “fuina”. Puede que en hemos manejado del De Natura Rerum de Tomás una de ellas se esté refiriendo a la comadreja. Otra de Cantimpré (ca. 1200-ca.1268), no aparecen opción es la de que las “fuinas” fueran las martas las “onças”, pero sí el “pardo” y el “leopardo”, (Martes martes) y la “garduña” la Martes foina, la diferencia entre uno y otro la encontramos en posibilidad sugerida por Fradejas Rueda (en su las descripciones. En el “pardo”: “ataca a su presa revisión a este texto, 2016). saltando mejor que a la carrera”, “se ocultan entre Don Juan Manuel es consciente de que las ramas de los árboles espesos y se arrojan sobre hay culebras de tierra y de agua, así como de los animales que pasan”. Esta es una descripción que las víboras son venenosas (“ponçoñadas”) y palmaria del leopardo (Panthera pardus), mientras viven lejos del agua. También de que las arañas que en la del “leopardo”: “...algunas veces llegan tienen veneno. Pero yerra cuando clasifica a las salamanquesas y lagartos como animales con 3 Se ha usado la edición facsímil del Códice C-67 de veneno (ver apéndice). la Biblioteca de la Universidad de Granada y la versión El único interés que demuestra por parásitos, castellana de Hernández Vista, E., Talavera Esteso, F. hormigas o mosquitos es en lo molestos que J., Protomartir Vaquero, S. M. & González González, J. (Biblioteca Provincial de Córdoba). Aunque este códi- son cuando el caballero lleva armadura (sentido ce no contiene una versión completa del libro de Tomás utilitarista). de Cantimpré (contiene solo los libros del IV al XII), es un texto que arroja mucha luz sobre algunos nombres 4 María Moliner, 1988, Ed. Gredos. T. I, 1585 págs. de animales dados por don Juan Manuel en su libro. Madrid.

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En el capítulo de aves, vemos que la parte no encontrar ninguna clasificación ni nombre más importante tiene relación con la caza, sobre botánico o vulgar de plantas. todo con halcón. Don Juan Manuel era un gran En el capítulo, XXXXIIII: “Cómo el aficionado a la cetrería y clasifica a las rapaces cavallero anciano responde al cavallero novel qué cetreras por el tipo de presas que pueden cazar, cosa son los árboles et para qué fueron fechos”, considerando más nobles a las que pueden cazar a en primer lugar advierte que los árboles son “de mucha altura y piezas grandes (Fradejas Rueda, muchas maneras”, que “nacen en las xier[r]as et 2000). en los montes, tan bien los que lievan fruto como Incluye avispas, moscas, etc., dentro de los otros” (sentido ecológico), pero si “los que las aves, algo que podemos ver también en las lievan fruto ponen en los poblados, et los riegan Etimologías de Isidoro de Sevilla (“Sobre los et los labran, fazen los frutos mejores” (sentido volátiles más pequeños”). La razón para incluir a utilitarista). estos insectos dentro de las aves la ofrece Juan Gil La división general de las plantas que de Zamora en su Historia Naturalis: “Las abejas establece don Juan Manuel es muy simple y tiene pueden considerarse aves y animales. Son aves un claro sentido utilitarista en los tres niveles que porque vuelan y son animales porque andan sobre establece: 1.- los cereales, legumbres y similares, muchos pies”. obviamente por su interés alimenticio, 2.- las El murciélago, don Juan Manuel, lo hierbas, casi con toda seguridad referidas a las incluye tanto en las bestias como en las aves. La medicinales y culinarias, y 3.- los árboles, en los explicación que ofrece para incluirlo dentro de las que son importantes los frutos, su belleza, su olor bestias es la de que es un animal que se encuentra (flores), e incluso su uso para fabricar recipientes, entre bestias y aves, y la explicación que da para citando los mimbres como una especie más incluirlo como ave es la de considerar que es más (“bimbres” = mimbres = Salix spp.), aunque ave que bestia, lo que nos deja con la sensación también había citado los “salzes” (Salix spp.). de que no sabía realmente dónde ubicarlo. Al Su simpleza (árboles, hierbas, simientes) murciélago, ya lo consideraba Aristóteles en recuerda al Libro del Génesis (“Produzca la tierra su libro Partes de los animales, como animal yerba verde y que de simiente, y plantas fructíferas intermedio entre cuadrúpedos y aves, por lo que la que den fruto conforme a su especie,...” Gen. duda de don Juan Manuel puede venir de la lectura 1:11). de este autor. No parece tener influencias del autor más En cuanto a la clasificación de los peces (ver cercano e importante en el tiempo, Alberto Magno apéndice), vemos el escaso desarrollo que tienen, y su De Vegetabilibus, ni tampoco de la referencia resultado del poco interés cinegético de don clásica, Teofrasto (372 a.C.-288 a.C.) y su Historia Juan Manuel por estos animales. Encontramos de las Plantas (Tabla II). En su clasificación, don que incluye a la ballena como pez, considerando Juan Manuel, incluye a todo tipo de arbustos únicamente el elemento en el que vive, el agua. dentro de los árboles. No los separa como sí hacen Isidoro de Sevilla también lo hace (op. cit.), al Teofrasto y Alberto Magno, dejando claro lo poco igual que Aristóteles (Investigación sobre los que le importa la fisonomía vegetal. A don Juan animales) y Cayo Plinio (op. cit.), aunque estos Manuel tampoco le interesa la función de las dos últimos dejan claro que su reproducción es de partes de los vegetales, y del fruto le importa la mamífero. parte carnosa, comestible, no la semilla como a El gran sentido utilitarista, que ya hemos Teofrasto y a Alberto Magno. comentado, lleva a don Juan Manuel a afirmar Se puede establecer una división de árboles que los peces más sanos y mejores (es de suponer en seis grupos según las diferencias que establece que como alimento) son los del mar, de donde no don Juan Manuel, basándose en su utilidad para haya cieno (¿mar abierto?), con escamas y mucha el ser humano: tres tipos de frutales que pueden sangre. ser domesticados y otros tres tipos, no frutales, que no se pueden domesticar. Quizás, en esta 4.2. Botánica clasificación, haya cierta influencia de la Historia Natural de Cayo Plinio, en los frutales (L. XV) y Las explicaciones sobre botánica empiezan no frutales (L. XVI). en el capítulo XXXXIII: “Cómo el cavallero Tipo 1.- Los arboles de los que se come anciano responde al cavallero novel qué cosa todo el fruto (semillas digeribles): “higueras, son las yerbas et para qué fueron fechas”. Aquí perales, maçanos” (manzanos), “membriellos” se limita a comentar que las hierbas nacen en la (membrilleros), “morales” (moreras) y “sidrales” tierra y están (¿clasificadas?) entre los árboles y (cidrales). En este último caso, la similitud las simientes que los hombres siembran, y tienen fonética de sidrales, lleva a pensar en el cidro, propiedades muy importantes. Así, la persona que fruto que no tiene mucho sabor y que no se las conozca “podria obrar con ellas cosas muy apreciaba mucho en la antigüedad. Cayo Plinio aprovechosas et muy señaladas et marabillosas” (op. cit.) lo describe así: “Otro árbol hay que (sentido utilitarista). Pero como deja claro que él lleva unas manzanas, aborrecidas de muchos no sabe de hierbas: “esta pregunta más cumple por su olor y amargura y de otros deseadas”. Y para ciruigiano que non para cavallero”, es normal su traductor, Francisco Hernández, ya en el siglo

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Tabla II. Clasificaciones de los vegetales según Teofrasto, Alberto Magno y don Juan Manuel. — Classifications of plants according to Theophrastus, Albert the Great and don Juan Manuel.

Teofrasto1 Alberto Magno2,3,4 D. Juan Manuel5 Árboles (olivo, higuera, vid, etc.) Árboles (ciruelo, roble, pino, Árboles (perales, avellanos, sauces, enebro, hiedra) tomillos, rosales, etc.) Arbustos (zarza, hiedra, caña, etc.) Arbustos6 Hierbas (¿medicinales, culinarias?) Subarbustos (tomillo, ruda, rosal, alhelí, Arbustos no leñosos o hierbas Simientes (cereales, legumbres, etc.) etc.) con tallos frondosos (ruda7, col, acelga, remolacha) Hierbas (trigo, legumbres, etc.) Hierbas (legumbres, borraja, ruda, col) Hongos (cuerpos reproduc- tores) 1 Historia de las Plantas 2 Valderas (1987) 3 Reeds (1980) 4 Sprague (1933) 5 Libro del cavallero et del escudero. 6 En la bibliografía consultada no hemos podido encontrar ejemplos de plantas de este grupo. 7 El mismo Alberto Magno confiesa que las diferencias entre hierbas y arbustos no leñosos no estaba clara. Menciona la ruda y la col como arbustos no leñosos, pero posteriormente las describe como hierbas. O la remolacha y acelga, en su primer año de vida, como hierbas y después como arbustos no leñosos (Sprague, 1933)

5 XVI, comenta: “(Manzano Assyrio) Esta es la mas” (¿palmeras datileras? ). A renglón seguido sidra de hoy, que los antiguos llamaron también comenta que los cipreses no tienen fruto comesti- Médica o de Media”. En Al-Ándalus se utilizaba ble, pero son árboles muy apuestos, y sigue luego en ensaladas para disminuir el poder del vinagre y con frutales, los “araihanes” (arrayanes), “lidone- también en dulces del tipo natillas y otros. Dicho ros” (almezos), “açofeifos” (azofaifos o azufai- todo esto, puede desecharse que se refiriera al fos), “niésperos” (nísperos) y “espinos”. Es decir, tipo de manzano utilizado para elaborar la bebida. incluye al ciprés por su porte, pero luego vuelve a Además, en la antigüedad sino se ha hablado de citar los siguientes por sus frutos (arrayán, níspe- huertos de manzanos, se ha hablado de huertos de ro, almezo y azufaifo o azofaifo). En el caso del pomares, no de “sidrales”, para referirse a campos “espino”, puede referirse al género Crataegus, de manzanos cultivados, y don Juan Manuel ya usado desde antiguo también en medicina tradicio- menciona un poco antes los “maçanos”. Por tanto, nal como hipotensor. Podría tratarse de Crataegus debe referirse al cidro (Citrus medica). azarolus, cuyo fruto es más carnoso que el de otras Tipo 2.- Los árboles de los que se come especies de este género, pero el problema es que lo de dentro y no lo de fuera (tienen cáscara): no tiene espinas. El que sí las tiene es C. mono- “alfóstigos” (alfónsigos = pistacho), “almendros, gyna, aunque el fruto no es tan carnoso. También nogales, avellanos, castaños, robres” (robles), podría tratarse del endrino (Prunus espinosa). Se “enzinas” (encinas), “alcornoques y coscojos” puede desechar la zarzamora (Rubus spp.), ya que, (coscojas). Aunque algunos de estos árboles en este grupo 3, se incluyen solo aquellos de los se aprovechen también por la madera, o el que “se come sólo lo de fuera”, no el fruto íntegro alcornoque por la corteza, aquí se cita solo por el como ocurre con las moras. fruto, en estos últimos por la bellota. Apunta que Tipo 4.- Los árboles exclusivamente las coscojas de algunos sitios tienen grana, que es silvestres: “piñones” (= pino piñonero), muy utilizada. Es de suponer que se refiere a las “madroños, texos” (tejos), “savinas” (sabinas), agallas o cecidias que tuvieran esos árboles de las “enebros, estepas” (¿jaras?), “vereços” (brezos) y que se sacaba un tinte muy apreciado. Esta materia “azevos” (acebos). tintórea fue muy explotada en la antigüedad y Tipo 5.- Los árboles que están cerca del permanece el topónimo de Sierra de la Grana agua y no llevan fruto: “olmos, álamos, salzes” (Jaén, Córdoba, Alicante). También aclara que la fruta de los naranjos y limones (“limoneros”) es 5 Puede referirse a la datilera, dado que lo importante buena, pero más para zumo que para comer. en esta clasificación es el fruto y aquí serían los dátiles. Tipo 3.- Los árboles de los que se come lo de Del palmito (Chamaerops humilis) también se pueden fuera y no lo de dentro (gruesa semilla interna): comer las bayas, aunque no es frecuente, ya que el fruto “duraznales” (melocotoneros), “priscos” (meloco- es áspero, no tiene buen olor ni sabor, y es muy astrin- toneros), “alvarcoques” (albaricoqueros) y “pal- gente.

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(sauces), “freinos” (fresnos), “alisas” (alisos) y cosas antes que acaescan”. Es decir, los primeros “bimbres” (mimbres = Salix spp.). Cayo Plinio hacen un buen servicio a Dios, y los segundos (op. cit.) da mucha importancia a los sauces por la (“agoreros, adevinos, alquimistas, falsarios”, etc.) producción de varas “para cestas y muchas alhajas van contra Dios y contra los hombres. rústicas... pues no hay árbol que dé renta más Este punto de vista, que otorga a las piedras segura y menos costosa o subjeta a temporales”, un sentido mágico y/o medicinal, contrasta con y, Francisco Hernández, en un comentario a éste los textos antiguos de Teofrasto (De las piedras), texto aclara algo sobre la relación existente entre Cayo Plinio (op. cit.) o Isidoro de Sevilla (op. cit.), sauces y mimbres: “otro es el salix viminalis, que que dejaban muy claro que las piedras preciosas hoy llamamos saz6 vimbre, por las vimbres que eran tales por su belleza, precio y rareza, y, como da en abundancia, siéndolo todos sus ramos. Otro dice este último autor (op. cit.), se llaman así para llaman salix graeca y es una vimbre vulgar o salix diferenciarlas de las vulgares. rubra, y otro salix nigra, llamado vulgarmente Sí se encuentra, en cambio, en la línea del vimbre loca”. Lapidario, original atribuido a varios autores Tipo 6.- Los árboles pequeños y espinosos, sin árabes, traducido (ca. 1250) a instancias de frutos comestibles, pero con flores bonitas y útiles: Alfonso X. El Lapidario, es una obra amplia y “rosales bermejos y blancos, violetas, azemines” detallada de gemas, rocas y minerales, con un (jazmines), “sarças” (zarzas), “cambrones” (espino interés astrológico, mágico y médico, e incluso es cambrón), “romeros y tomiellos” (tomillos). En el considerada una obra de astrología por algún autor caso de la zarza, también tenemos que desechar (Domínguez Rodríguez, 2007), basándose, la zarzamora (Rubus spp.), ya que tiene fruto sobre todo, en la iconografía del texto original. comestible, y en este grupo ninguno tiene fruto que Desde la antigüedad, a las piedras encontradas, se coma, aunque sí son espinosos. También puede o supuestamente encontradas, dentro de animales, estar refiriéndose a la llamada zarza canina7 (Rosa se les atribuyeron propiedades medicinales. En el sempervivens), con flores blancas y olorosas, que libro de don Juan Manuel, dentro de las piedras tendría sentido en este grupo de plantas. preciosas, se incluyen a las “piedras electorias” y a las “piedras sapias”. Las electorias8 se encuentran 4.3. Geología en las mollejas y en las patas de gallos y capones viejos. En el caso de piedras en las mollejas (de Lo que atañe a la Geología se reduce, por ave) pueden ser piedras gástricas o gastrolitos, un lado, al interés de las piedras preciosas y a las pequeñas piedras tragadas para ayudar a digerir el piedras encontradas dentro de organismos vivos, bolo alimenticio. Son frecuentes en aves y reptiles. o que se pensaba que se encontraban ahí. Y, por Cayo Plinio (op. cit.) describe estos gastrolitos o otro lado, a las rocas útiles en construcción, y a “Alectorias” “como piedras que se encuentran en los metales. los ventriculos de los gallos, de forma del cristal y La división entre piedras y metales que del tamaño de una hava”. En el libro de Plantas y vemos en don Juan Manuel, también la vemos en Remedios Medicinales de Dioscórides (40-90), se Isidoro de Sevilla (op. cit.). citaban las piedras encontradas en el vientre de los Cuando don Juan Manuel habla de las piedras pollos de golondrinas como un remedio contra la preciosas, menciona que “son aprovechosas epilepsia. En El Libro de los Secretos de Pseudo porque las sus obras aprovechan a los ommes Alberto Magno, se dice que “la piedra alectoria por la virtud que ha en ellas”, y afirma que los es de color blanco como el cristal y se extrae de problemas pueden venir por el mal uso que el ser la molleja de los gallos de más de cuatro años, humano haga de todo ello, porque no son malas previamente castrados. Tiene el tamaño de un en sí mismas, ni lo es lo que llama “el arte de la haba, hace agradable y firme el carácter y colocada estrellería”. Por lo tanto, don Juan Manuel, avisa bajo la lengua, contiene la sed”. Un texto parecido de esas dos maneras de utilizar las piedras: “Et se encuentra en Juan Gil de Zamora (op. cit.), en estas dos maneras de las obras que se fazen por las donde se dice que (“Allectorius”) es parecida al piedras semejan a dos maneras cómo los ommes cristal oscuro, aleja la sed, excita la líbido y hace a usan bevir en el mundo. Ca los unos se trabajan los hombres invencibles. a bevir asmando en los fechos et en las cosas del También escribe, don Juan Manuel, que mundo segund razón et segund naturaleza de las se encuentran en las patas de aves viejas. Estas, cosas; otros se trabajan de bevir queriendo saber las pueden ser crecimientos óseos anómalos, tumores o infecciones que acaben formando callosidades, es decir, patologías. 6 En algunos sitios de España, la voz saz tiene otras variantes, como salz, zaz, saoz, sauz, sauzgatillo, etc. La tradición popular las identifica con varios géneros Además, cita unas “piedras sapias” que se de plantas (Salix spp., Vitex agnus-castus y Phyllirea encontrarían en la cabeza de los sapos. Suponemos angustifolia) que tienen en común la apropiada longitud y flexibilidad de sus varetas para la fabricación de 8 La palabra “electoria” no debe confundirse con elec- cestería. tuario: preparado medicinal o fórmula magistral farma- 7 Díaz-Regañón López (1988, pág. 211, nota 90) se- céutica sobre todo a partir de hierbas, y a veces mine- ñala la posibilidad de que la zarza canina sea esta rosa. rales en polvo.

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Tabla III. Clasificación de minerales, rocas y metales en el Libro del cavallero et del escudero. — Classification of minerals, rocks and metals in theLibro del cavallero et del escudero.

Piedras Piedras preciosas1 “carbúnculos, rubís, diamantes, esmeraldas, balaxes, prasmas, çafires, çárdenas, girgonzas, estopazas, aljófares, torquesas, calçadonias, cristales”. “electorias, que fallan en las moliellas et en los pies de los gallos et de los capones muy biejos”2. “piedras sapias, que fallan en las cabeças de los sapos”3. Piedras para hacer labores y edificios “pedernales o las guijas o las piedras para fazer cal o yesso o sus semejantes”. Piedras entre las preciosas y las de hacer “jaspes, mármoles”. edificios Metales “oro, plata, argén bivo4, latón, cobre, fierro, plomo, estaño”. 1 Algunas de estas piedras preciosas, están descritas en textos anteriores al de don Juan Manuel, lo que puede ayudar a entender de qué piedra se trata: en el De las Piedras de Teofrasto, en la Historia Natural de Cayo Plinio Segundo, en las Etimologías de Isidoro de Sevilla, en el Lapidario de Alfonso X, en la Historia Naturalis de Juan Gil de Zamora, en El Libro de los Secretos de Pseudo Alberto Magno. Las piedras encontradas en los textos antes referidos son las siguientes: “carbúnculos” = “carbuncos” en la Historia Natural de Cayo Plinio, que pueden ser: blancos, negros, rojos, violetas. Y las piedras que cita bajo esta denominación son : “rubíes”, “granates”, “amethisto”, “anthracitis” (= ¿antracita?), y una piedra negra de la que se hacen espejos (¿obsidiana?). En la Historia Naturalis de Juan Gil de Zamora, está traducido como rubí. En Pseudo Alberto Magno (González Macho, 2015), se ofrece una receta para fabricar el carbúnculo, y como resultado da una fuente de luz (¿carbón incandescente?) y no una piedra preciosa; “esmeraldas” = “smaragdus”, cuando lo hemos encontrado en un texto siempre se cita de color verde, excepto en El Libro de los Secretos de Pseudo Alberto Magno, en donde se dice; “muy clara y brillante a contraluz, la variedad amarilla es la mejor”; “rubíes”, siempre se cita de color rojo, menos en Juan Gil de Zamora (op. cit.), en donde se dice que es cristalino; “çafires” = “zafir” = zafiro, según DRAE, 2014, 23ª ed. (en línea, 2016), sería la gema azul translucida. En contra de lo anterior, en el De las Piedras de Teofrasto, el zafiro (“sappheiros”) está referido claramente al lapislázuli, y en El Libro de los Secretos de Pseudo Alberto Magno (“sappirus”), se dice que proviene del este de la India y que la mejor variedad es la amarilla, aunque menos brillante que las otras. Por último, en Juan Gil de Zamora (op. cit.), del zafiro (“saphirus”) se dice que es de color púrpura; “diamantes” = “adamas” = “adamantem” = “diamas”. Siempre se cita cristalino o brillante, excepto en el Lapidario de Alfonso X, que además de cristalino, puede ser amarillo, cárdeno, blanco claro o del color del hierro bruñido; “girgonzas” = “jargonza” = circón, según DRAE, 2014, 23ª ed. (en línea, 2016), blancas, amarillas y rojas en Alfonso X (op. cit.), pueden ser los “gergones” de Jerónimo de Huerta en Cayo Plinio (op. cit.); “estopazas” = “estopaçio” = “topacio”. Es “topasion” en el De Mineralibus de Alberto Magno (según Riddel & Mulholland, 1980), y “topazo” se señala en el Libro de los Secretos de Pseudo Alberto Magno, del que se dice que tiene dos variedades, una de color del oro y otra de color azafrán. Es “topacius” en Juan Gil de Zamora (op. cit.) y, aquí, se dice que es de color verde; “prasmas”, de color verde parecido al jaspe en Alfonso X (op. cit.), Amorós (1961), la da como ágata verde oscuro. Puede ser lo que se denomina “plasma”, que es un cuarzo granular verde similar al jaspe (Hurlburt, 1978), y puede ser lo que Teofrasto (op. cit.) llama “prasitis”: piedra de fuerte color verde y Cayo Plinio (op. cit.) “prasius”; “aljófares”, “en unas conchas muy grandes en que se crían ellas de esta guisa”, en Alfonso X (op. cit.), perlas, en Amorós (1961); “cristales” = “crystalus de roca” en el Libro de los Secretos de Pseudo Alberto Magno, “agua congelada” en Alfonso X (op. cit.), cuarzos en Amorós (1961); “torquesas” = turquesas, “ciano”, según Jerónimo de Huerta en Cayo Plinio (op. cit.), “feyrucech” en arábigo, según Alfonso X (op. cit.); “calçadonias” = calcedonia, “calcedonius” en Juan Gil de Zamora (op. cit.), en donde se dice que es cristalina como el diamante y el rubí. No aparecen en los textos anteriores las siguientes: “balaxes” = balaje = rubí morado, según DRAE, 2014, 23ª ed. (en línea, 2016), “çárdenas” cardeña = piedra preciosa de color cárdeno, según DRAE, 2014, 23ª ed. (en línea, 2016). 2 Ver texto. 3 Ver texto. 4 Mercurio. Aparece en Alfonso X (op. cit.) como “argent vivo” o “argente vivo”, también en Amorós (1961). Juan Gil de Zamora (op. cit.) también lo trata: “argentum vivum”: “La plata puede ser de dos tipos: simple y compuesta, la simple es plata líquida y se llama plata viva”. que se refiere a las llamadas piedras de sapo, que mucha, el sapo explotaba (Thorndike, 1923: II, se conocerían posteriormente como “bufonites”, 546-7). y eran, realmente, dientes palatales de peces (los La denominación de “bufonites” se sigue encontrados tierra adentro, serían fósiles). Se encontrando en textos de Historia Natural del creía que era un antídoto contra envenenamientos siglo XVIII, como el de Mineralogía de Forster y curaban la epilepsia (Basset, 1982), esto (1729-1798), o en las colecciones de objetos último, ya hemos visto que lo recomendaba naturales de los gabinetes de curiosidades del Dioscórides usando gastrolitos de golondrina. El mismo siglo (Franco Dávila & Romé de Lisle, sapo, ha sido tradicionalmente un animal muy 1767; Anónimo, 1784), pero ya clasificados como usado en hechicería, tanto su veneno, como sus dientes de peces siguiendo a Linneo (1707-1778) partes trituradas o los polvos obtenidos una vez y su Systema Naturae9, que incluye los “bufonites” quemado (Gómez Fernández, 1999). En el libro como dientes palatales de peces dentro del grupo de Dioscórides (op. cit.) se incluyen las ranas, de los Ichthyolites, y, por tanto, desprovistos ya de hervidas con sal y aceite, como antídoto contra su aureola mágica. serpientes. Y, según Alberto Magno, el sapo se En el Libro del cavallero et del escudero hay podía usar para comprobar la calidad virtuosa de las esmeraldas, o su vigor natural: si tenía poca 9 Se han consultado las ediciones: 1ª de 1735; 4ª de virtud, se rompían con la mirada del sapo y si tenía 1744; 7ª de 1748; 12ª 1768; 13ª y última de 1770.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 28 Á. Montero, M.A.Díaz y M.M. Gutiérrez un capítulo posterior al de las piedras en el que se cavallero et del escudero, de don Juan Manuel, es explican los metales (capítulo XLVI). Don Juan una herramienta más para conocer el nivel de co- Manuel empieza mostrando su desconocimiento nocimientos que tenía la nobleza en la Baja Edad de la materia y pasa a desarrollar los aspectos Media. relativos a la vida ordenada que debe llevar el El Libro del cavallero et del escudero es, caballero y su defensa del señor, para terminar sobre todo, un libro de enseñanzas morales y explicando que los metales “se engendran en la protocolarias, característico de una sociedad tierra, según la complisión que ha la tierra do se teocéntrica. En la estructura general de la obra, engendran”, “Et oí dezir que cada uno déstos es heredero del libro de Raimon Llull, Llibre de metales era comparado a una de los siete planetas, lórde de la cavallería y, en la parte de historia et aún, que se engendrava en la tierra por el poder natural, parece ser heredero de autores clásicos et por la virtud que Dios puso en aquella planeta”. griegos y romanos, entre los que habría que Los metales asociados a esos siete planetas10 eran destacar a Aristóteles y Cayo Plinio, y medievales los usados en alquimia y en su listado (Tabla III) como Isidoro de Sevilla y Alfonso X. están esos siete metales alquímicos: oro, plata, Las clasificaciones de don Juan Manuel se argento vivo (mercurio), cobre, hierro, plomo y pueden considerar originales, hechas por una per- estaño. A estos siete, añade el latón, no sabemos sona culta, pero no por un erudito. No parece re- por qué. El latón (cobre más cinc) tenía múltiples cibir influencia de las llamadas enciclopedias me- usos para vajilla, tintas y otros, y puede que ya dievales. Sus clasificaciones tienen un criterio o entonces estuviera en explotación el yacimiento sentido, en primer lugar, utilitarista, y, en segundo de calamina (nombre minero de la smithsonita) de lugar, ecológico, y, lógicamente, la taxonomía es Riopar (Albacete), localidad situada, en aquella artificial y empírica, basada en criterios fácilmente época, en la zona fronteriza del antiguo reino de observables y sin relación de parentesco entre or- Murcia. Córdoba de la Llave (2002) y Puche ganismos. Así en la clasificación botánica, varios Riart (2005) dan como una posibilidad el que se grupos de árboles están clasificados por el fruto conociera ese yacimiento en el medievo. Hace entendido como comestible y luego por ecología y algún comentario clásico, como que el oro es domesticación. En los animales, la caza es lo que el metal más noble, que también aparece, por marca, en gran parte, el criterio de clasificación, ejemplo, en el Lapidario de Alfonso X “...es de luego igualmente la ecología y la domesticación, los metales el más noble, porque la nobleza de la y en cuanto a los minerales y rocas, importa su virtud del Sol aparece más manifiestamente en él”, potencial como piedras medicinales y mágicas, y también en un escrito de Alberto Magno, de 1222, piedras y metales preciosos, o en su empleo en aunque en este caso, la nobleza es debida a que la construcción. Se siguen usando piedras encon- usualmente se encuentra en estado puro, llamado tradas, o supuestamente encontradas, dentro de oro nativo (Castillo, 1996). La asociación de los animales como remedios medicinales, y todavía metales con los siete planetas y la idea de que los sobrevive algún mito de zoología fantástica carac- metales se engendran según la constitución de la terístico de la Alta Edad Media, como la existencia tierra se encuentra ya en Aristóteles (Acerca de la del basilisco. generación y la corrupción) y en su comentarista Averroes (1126-1198) en su Epítome del libro Agradecimientos sobre la generación y la corrupción. Se explica porque los minerales, así como algunos animales Queremos agradecer los acertados y vegetales que no crecen a partir de semilla, comentarios del Dr. José Manuel Fradejas Rueda, necesitan para vivir un lugar adecuado en la de la Universidad de Valladolid y las sugerencias superficie de la Tierra y tener un motor que es el del Dr. Fernando Serrano, de la Universidad de Sol y los otros astros. Alcalá de Henares, ambos revisores de este trabajo. Y termina el capítulo con esa idea utilitarista Al Dr. Juan Muñoz, de la Universidad de Córdoba, y muy bíblica que impregna toda la parte de su ayuda para conseguir alguna bibliografía historia natural: “Et la razón para que tengo que específica, a los doctores Antonio Perejón, del Dios quiso que fuessen los metales fechos, es para CSIC y Juan Devesa, de la Universidad de complimiento del mundo et para que los omnes se sirvan déllos”. Córdoba, sus revisiones previas. A la Dra. Carmen Diéguez del CSIC y al Dr. Eduardo Barrón, del Instituto Geológico y Minero, sus comentarios. Y 5. Conclusiones a Carolina Luque del Jardín Botánico de Córdoba su ayuda. La literatura ha demostrado ser un instru- mento eficaz para conocer el estado de la ciencia en ciertas épocas. Así, en este caso, el Libro del Bibliografía

10 Hay que tener en cuenta que los planetas visibles Ediciones consultadas de Clásicos de la Antigüedad eran solo Mercurio, Venus, Marte, Júpiter y Saturno, a los que hay que añadir la Luna y el Sol. La Tierra era Aristóteles. 1987. Acerca de la generación y la considerada el Centro del Universo. corrupción. Introducción, traducción y notas de

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Los conocimientos de la naturaleza en la baja edad media 29

Ernesto La Croce & Alberto Bernabé Pajares. Arasa, & J. Valero Bernabéu. mra ediciones. Biblioteca Clásica Gredos 107. Editorial Gredos. Barcelona. Madrid. Raimon Llull. 1903. Félix de les meravelles del món. — 2000. Partes de los animales. Marcha de los In: Obras de Ramón Llull. Publicado e ilustrado, animales. Movimiento de los animales. Traducción con notas por J. Rosselló. Palma de Mallorca. y notas de E. Jiménez Sánchez-Escariche & A. — 2009. Libro de la Orden de Caballería. Edición Alonso Miguel. Biblioteca Clásica Gredos, nº y traducción de J. Martín Lalanda. Biblioteca 283. Editorial Gredos. Madrid. Medieval. Editorial Siruela. Madrid. — 2008. Investigación sobre los animales. Tomás de Cantimpré. 1974. De natura rerum (lib. Traducción y notas de Julio Pallí Bonet. Biblioteca IV-XII) /Tacuinum Sanitatus. Versión castellana Clásica Gredos, nº 171. Editorial Gredos. Madrid. de Hernández Vista, E., Talavera Esteso, F. Cayo Plinio Segundo. 1999. Historia Natural. J., Protomartir Vaquero, S. M. & González Edición Facsímil de la versión de F. Hernández & González, J. Edición facsímil del Códice C-67 J. de Huertas. Visor Libros. Universidad Nacional de la Biblioteca de la Universidad de Granada. de México. Madrid. Universidad de Granada. Granada. Claudio Eliano. 2002. Historia de los Animales. Libros I-VIII. Introducción, traducción y notas Estudios por J.Mª Díaz-Regañón López. Biblioteca Clásica Gredos. Editorial Gredos. Madrid. Alvar, C. 2007. Introducción, págs. XI-XLIII. In: Don Dioscórides. 2002. Plantas y remedios medicinales Juan Manuel. Obras Completas. Editores: Carlos (De Materia Medica). Introducción, traducción Alvar y Sarah Finci. Biblioteca Castro. Fundación y notas de Manuela García Valdés. Biblioteca José Antonio de Castro. Madrid. Clásica Gredos. Tomo I (Libros I y II), Tomo II Amorós, J.L. 1961. El ‹lapidario› de Alfonso X el (Libros III, IV y V). Sabio. Boletín de la Real Sociedad Española de Teofrasto. 1956. On Stones. Traslated and comments Historia Natural (G), 61: 167-186. by Caley, E. R. & Richards, J. F. C. Contributions Anónimo. 1784. Catalogue raisonné d´objets in Physical Science, nº 1. The Ohio State d´histoire naturelle et d´instrumens de physique, University. Columbus, Ohio. qui composent le Cabinet de M. de Montribloud. — 1988. Historia de las Plantas. Introducción, Imprenta Dufresne. París. traducción y notas por J.Mª Díaz-Regañón López. Basset, M. G. 1982. “Formed stones”, Folklore and Biblioteca Clásica Gredos, 112. Editorial Gredos. Fossils. National Museum of Wales. Geological Madrid. Series No. 1. Cardiff. Bernis, F. 1995. Diccionario de nombres vernáculos Ediciones consultadas de obras medievales de aves. Biblioteca Románica Hispánica. V. Diccionarios, 16. Editorial Gredos. Madrid. Alfonso x, Rey de Castilla. 2004. Lapidario. Buffon, G-L Leclerc, Comte de. 1833. Obras Edición digital a partir del manuscrito h.I. 15 Completas. Aves. T. III. Imprenta A. Bergues. Barcelona. de la Biblioteca del Escorial. . ciencia renacentista. La Ciencia de los Filósofos. Alicante [Consulta: 14-12-2016]. Thémata. Revista de Filosofía, 17: 91-106. Averroes. 1992. Epítome del libro Sobre la generación Chavarría Vargas, J. A. 2008. Notas de zoonimia y la corrupción. Edición, traducción y comentario abulense (II): nombres de aves en el valle del de Josep Puig Montada. Colección Pensamiento Tiétar. Trasierra, 7: 89-114. Islámico 2. Consejo Superior de Investigaciones Córdoba de la Llave, R. 2002. Las técnicas Científicas. Madrid. preindustriales. In: Historia de la Ciencia y la Don Juan Manuel. 2007. El Libro del Cavallero et Técnica en la Corona de Castilla. T. II. Edad del Escudero. In: Don Juan Manuel. Obras Media. Págs. 223-432. Junta de Castilla y León. Completas. págs. 373-440. Editores: Carlos Alvar Consejería de Educación y Cultura. Salamanca. y Sarah Finci. Biblioteca Castro. Fundación José Devoto, D. 1972. Introducción al estudio de Don Juan Antonio de Castro. Madrid. Manuel, y en particular de El Conde Lucanor. — 2007. El Libro de la caza. In: Don Juan Manuel. Una bibliografía. Editorial Castalia. Madrid. Obras Completas. págs. 306-371. Editores: Díaz-Regañón López, J.Mª. 1988. Introducción, Carlos Alvar y Sarah Finci. Biblioteca Castro. traducción y notas. In: Historia de las Plantas. Fundación José Antonio de Castro. Madrid. Teofrasto. Biblioteca Clásica Gredos, nº 112. Isidoro de Sevilla. 1993. Etimologías. Edición de Editorial Gredos. Madrid. Oroz Reta, J. & Marcos Casquero, M. A. Edición Domínguez García, A. & García Ballester, L. 1994. bilingüe. Biblioteca de Autores Cristianos. Estudio introductorio. In: Historia Naturalis Madrid. de Johannis Aegidii Zamorensis. Págs. 17-97. Juan Gil de Zamora. 1994. Historia Naturalis. Edición crítica, traducción castellana e índices Introducción, edición crítica, traducción a cargo de A. Domínguez García & L. García castellana e índices de la Historia Naturalis Ballester. Estudios de Historia de la Ciencia y de Johannis Aegidii Zamorensis a cargo de de la Técnica nº 11. Junta de Castilla y León, A. Domínguez García & L. García Ballester. Consejería de Cultura y Turismo. Salamanca. Estudios de Historia de la Ciencia y de la Técnica Domínguez Rodríguez, A. 2007. Astrología y arte en nº 11. Junta de Castilla y León, Consejería de el Lapidario de Alfonso X el Sabio. Biblioteca de Cultura y Turismo. Salamanca. Estudios Regionales 66. Ministerio de Educación Pseudo Alberto Magno. 2000. El Libro de los y Ciencia. Edición de la Real Academia de Secretos. Traducción, prólogo y notas de Y. Eroles Alfonso X el Sabio. Murcia.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 30 Á. Montero, M.A.Díaz y M.M. Gutiérrez

Ellacombe, H.N. 1884. The plant-lore & garden-craft Maestre, J. & Barrio, F. (dir. ed.). Redactores: J.A. of Shakespeare. W. Satchell and Co. Ed. London. Calleja, S. Casado, E. de Juana, J. M. de los Fradejas Rueda, J. M. 1990. Introducción. In: Libro Reyes, Á. Díaz Pastor, A. I. García-Cervigón, L. de la caza [cetrería]. Príncipe Don Juan Manuel. Meléndez, A. Onrubia, A. Ortega, J. Prieta. 2008. Págs. 13-65. Editorial Casariego. Madrid. Enciclopedia de las Aves de España. Editado por — 1995-6. Reseña. Sobre la obra Diccionario de Seo/BirdLife y Fundación BBVA. . Madrid. [Consulta: 14-12-2016]. Revista de Lexicografía. 11: 151-16.1. Malaxecheverría, I. (ed.) 2008. Bestiario medieval. — 1998-9. Unos pocos arabismos del siglo XIII. Biblioteca Medieval, Siruela. Madrid. Revista de Lexicografía, 5: 45-68. Morales Valverde, R. 2005. Flora literaria del — 2000. Falconer´s ornithological classification in Quijote, alusiones al mundo vegetal en las obras medieval Spain. In: Agostino Paravicini Bagliani completas de Cervantes. Instituto de Estudios et Baudouin Van den Abeele (eds.) La Chasse au Albacetenses “Don Juan Manuel”. Albacete. Moyen Age. Société, traités, symboles. Sismel. Ortega Valcárcel, J. 2002. La Pesca: técnicas y Edizioni del Galluzzo. Florencia. 63-70. especies. In: Historia de la Ciencia y la Técnica Fradejas Rueda, J.M. & Dietrick Smithbauer, D. en la Corona de Castilla. T. II. Edad Media. Págs. (eds.). 2006. Archivo Iberoamericano de Cetrería. 147-181. Junta de Castilla y León. Consejería de .Valladolid. [Consulta: Educación y Cultura. Salamanca. 14-12-2016]. Pardo de Santayana, M., Tardío, J., Heinrich, M., Franco Dávila, P. & Romé de Lisle, J.B.L. 1767. Touwaide, H. & Morales, R. 2006. Plants in the Catalogue Systématique et raissonné des works of Cervantes. Economic Botany, 60 (2): curiosités de la nature et de l´art, qui composent 159-181. le cabinet de M. Davila. Briasson Librero. T. III. Pardo de Santayana, M., García-Villaraco, A., París. Rey Bueno, M. & Morales, R. 2011. Naturaleza Forster, J. R. 1768. An Introduction to Mineralogy. a través de la Botánica y Zoología en la literatura Imprimido por J. Johnson & T. Cadell. Londres. renacentista española: La Celestina. Asclepio, 63 Gómez Fernández, J. R. 1999. Las Plantas en la (1): 249-292. Brujería Medieval. Celeste Ediciones. Colección Puche Riart, O. 2005. La minería visigótica y Divulgadores Científicos Españoles. Madrid. musulmana en la Península Ibérica. In: Bocamina. González Macho, R. 2015. Edición y comentario de Patrimonio minero de la región de Murcia. Págs. De Mirabilibus Mundi de Pseudo Alberto Magno. 87-92. Ayuntamiento de Murcia-Museo de la Tesis Doctoral. Depto. de Filología Clásica, Ciencia y el agua. Murcia. Facultad de Filología, UNED. Reeds, K.1980. Albert on the Natural Philosophy of Heusch, C. 2014. Libro del caballero y el escudero. Plant Life. In: Albertus Magnus and the Sciences. Aula Medieval, 2: 31-43. Pages 341-354. Commemoratives Essays. 1980. Hurlbut, C. S. 1978. Manual de Mineralogía de Dana. Ed. James A. Weisheipl. Pontifical Institute of Editorial Reverté. Barcelona. Mediaeval Studies. Toronto. Laza Palacios, M. 1958. El laboratorio de La Riddle, J. & Mulholland, J.A. 1980. Albert on Celestina. Imprenta de Antonio Gutiérrez. Stones and Minerals. In: Albertus Magnus and Málaga. the Sciences. Pages 203-234. Commemoratives Linneo, C. von. 1735. Systema Naturae. Primera Essays. 1980. Ed. James A. Weisheipl. Pontifical edición. Imprenta J. Wilhelmi de Groot. Leyden. Institute of Mediaeval Studies. Toronto. — 1744. Systema Naturae. Cuarta edición. Imprenta Sprague, T. A. 1933. Plant morphology in Albertus Michaelis-Antonii David. 108 págs. Estocolmo. Magnus. Kew Bulletin, 9: 431-440. — 1748. Systema Naturae. Séptima edición. Thorndike, L. 1923. A history of magic and Imprenta Godofr. Kiesewetteri. 224 págs. experimental science. Vol. II. Columbia Estocolmo. University Press. New York. — 1768. Systema Naturae. Décimo segunda edición Valderas, J.M. 1987. Anatomía vegetal en San Alberto reformada. Imprenta Theodorum Haak. 227 págs. Magno. Collectanea Botanica. (1): 125-134. Estocolmo. 17 Barcelona. — 1770. Systema Naturae. Décimo tercera y última edición. Imprenta Theodorum Haak. 227 págs. Estocolmo. López Rodríguez, I. 2009. La animalización del retrato femenino en el Libro de Buen Amor. Lemir, 13: 53-84.

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Apendice / Appendix

En las dos siguientes tablas, se han puesto los nombres de animales y plantas dados por don Juan Manuel en su libro. Se han añadido los equivalentes comunes y específicos actuales, o los que pensamos que podían corresponder, en muchos casos, solo como una posibilidad, dadas las, a menudo, escasas o nulas descripciones y los, a veces, curiosos agrupamientos de especies que hace el autor.

I. Tabla de especies zoológicas. — Table of zoological species.

Especie Nombre común Micro contexto Panthera leo “Leones” “Ca d´ellas ha que caçan et toman a otras, así como la natura de los leones et de las onças, que llaman en algunas tierras pardos, et de los leopardos, que son compuestos de los leones et de las pardas, o de los pardos et de las leonas, et de los ossos et de los lovos.” Panthera pardus “Onças o Pardos”1 (= leopardos) Ídem anterior Acinonyx jubatus “Leopardos” (= guepardos) Ídem anterior Ursus spp. “Ossos” (= osos) Ídem anterior Canis lupus “Lovos” (= lobos) Ídem anterior Pan? spp.Macaca “Ximios”2 “Et otras bestias ay pequeñas que caçan caças sylvanus? pequeñas, et de noche, a fuerça o con engaño, así como ximios et adives et raposos et maimones et fuínas et tessugos et furones et garduñas et turones, et otras bestias sus semejantes.” Mustela nivalis? “Adives”3 Ídem anterior Canis aureus? Vulpes corsac? Vulpes vulpes “Raposos” (= zorros) Ídem anterior Macaca mulatta? “Maimones” Idem anterior Martes foina “Fuinas” (= garduñas) 4 Ídem anterior Meles meles “Tessugos” (= Tasso Ídem anterior = Tasujo = Tejón)5 Mustela putorius “Furones” (= furetus = furunculus Ídem anterior = turones) 6 Martes foina “Garduñas”14 Ídem anterior Mustela putorius “Turones”16 Ídem anterior Equus ferus “Cavallos” (= caballos) “Otras bestias ay que son compuestas de cavallos et de asnos; et a estas vestias llaman mulos a los maslos, et mulas a las fembras; et son mejores los fijos de asno et de yegua que non los que son fijos de cavallo et de asna.” Equus africanus “Asnos” Ídem anterior Equus mulus “Mulos” Ídem anterior Sus scrofa “Puercos javalíes” (= jabalíes) “Otras bestias ay que son caçaderas et ellas non caçan, así como puercos javalíes et ciervos et ganzellas et zarafas et vacas bravas et asnos bravos et carneros bravos et cabras bravas et gamos et corços, et otros sus semejantes.” Cervus elaphus “Ciervos”7 Ídem anterior Gazella spp. “Ganzellas” (= gacelas)8 Ídem anterior Giraffa camelopardalis “Zarafas” (= jirafas) Ídem anterior Bos primigenius ? “vacas bravas”9 Ídem anterior Equus africanus “asnos bravos” Ídem anterior Ovis orientalis “carneros bravos”10 Ídem anterior Capra spp. “cabras bravas”11 Ídem anterior Dama dama “Gamos” Ídem anterior Capreolus capreolus “Corços” (= corzos) Ídem anterior Lepus spp. “Liebres” “Otrosí ay otras bestias pequeñas que se caçan, así como liebres et conejos et otras sus semejantes.”

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Especie Nombre común Micro contexto Oryctolagus cuniculus “Conejos” Ídem anterior Cannis lupus familiaris “Canes (= perros), alanos, “Otras bestias ay que an los omnes et biven siempre sabuesos, galgos, podencos, con ellos, et éstas son las naturas de los canes, así mastines” como alanos et sabuesos et galgos et podencos et mastines, et todas las otras maneras de canes que son compuestos d’estas naturas de canes dichas.” Loxodonta africana? “Marfiles” (= elefantes)12 “Otras bestias ay que non caçan, et por la su grandes Elephas maximus? et la su fuerça non las caça otra bestia, así como los marfiles, a que llaman elefantes, et los unicornios (et) camellos.” ------“Unicornios”13 Ídem anterior Camelus spp. “Camellos”14 Ídem anterior Bos taurus “Vacas”15 “Otras bestias ay que nacen en los yermos et biven siempre allá, pero guárdanlas los omnes et cuando quieren tráenlas a los poblados, así como las vacas, et las ovejas et las cabras et sus semejantes.” Ovis orientalis aries “Ovejas”16 Ídem anterior Capra aegagrus hircus “Cabras” Ídem anterior Crocodylus niloticus ? “Coquedrizes” (= cocodrilos)17 “Otras bestias ay que se crían a las veces en el agua er a las vezes en la tier(r)a, así como coquedrizes et los castores et sus semejantes.” Castor fiber “Castores”18 Ídem anterior Colubridae “Culebras”19 “Otras bestias ay que biven en la tierra et a las vezes entran en el agua, así como culebras et sapos et ranas et galápagos; et estas bestias son apoçoñadas, et cuando andan en la tierra más seca sonlo más” Bufo spp. “Sapos”20 Ídem anterior Rana spp. “Ranas” Ídem anterior Mauremys leprosa “Galápagos”21 Ídem anterior Emys orbicularis Vipera spp. “Bíboras” (= víboras) “Otras bestias ay que son ponçoñadas et andan alongadas del agua, así como bíboras.” ------“Basiliscos”22 “Otrosí dizen que ay otra manera de bestias poçoñadas a que llaman basiliscos, más d´éstos nunca bi yo ninguno nin bi omne que lo biesse.” Tarentola mauritanica “Salamanquesas” “Et otrosí alacranes et salamanquesas et lagartos;...” Lacertidae “Lagartos”23 Ídem anterior Arachnida “Arañas”24 “Et arañas et centipeas et tarantelas, que son maneras de arañas.” Chilopoda “Centipeas”25 (= centupeda Ídem anterior = ciempiés) Lycosidae “Tarantelas” 26 (= tarántulas) Ídem anterior Chiroptera “Morciéllagos”27 (= murciélagos) “Et ay otras que son entre manera de bestias et de aves, así como morciéllagos et mariposas et avejas et abispas et todas las maneras de moscas.” Lepidoptera “Mariposas” Ídem anterior Apis spp. “Avejas”28 (= abejas) Ídem anterior Bombus spp. Hymenoptera “Avispas” Ídem anterior Diptera “Moscas”29 Ídem anterior Pediculus humanus “Piojos” “Et otrosí ay otra manera de bestias que son muy enojosas, et señaladamente a los cavalleros cuando acaecen que andan armados en las guerras, así como los piojos et las pulgas, (et) las cínifes et las formigas et sus semejantes.” Siphonaptera “Pulgas” Ídem anterior Culicidae “Cínifes” (= mosquitos) Ídem anterior Formicidae “Formigas” (= hormigas) Ídem anterior

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Especie Nombre común Micro contexto 30Aquila adalberti “Águilas cuelloalvas”31 “Las que caçan et non son caçadas son todas las (= águilas imperiales ibéricas) naturas de las águilas, et la(s) que yo sé son éstas: las águilas mayores que llaman cuelloalvas, que son todas negras et an los ombros de las alas blancos, et encima de la cola blanco.” Aquila chrysaetos? “Águilas ruvias”32 (= ¿águilas “Ay otras águilas que llaman ruvias, et éstas son más reales?) ligeras et más dañosas para los caçadores,” Circus? spp. “Águilas como blancas” 33 “Ay otras águilas que son como blancas et llámanlas (= atahornas = atahormas atahornas;” = taformas = ¿aguiluchos ?) Pandion haliaetus “Águilas pescaderas” (= águilas “Otras águilas ay que llaman pescaderas” pescadoras) Falco spp. “Falcones” 34 (= halcones) “Et de los falcones ay siete naturas: los primeros, mayores et mejores, son los girifaltes; et empós ellos, los neblis; et empós ellos los sacres; [et empós ellos, los baharís; et empós ellos, los bornís]; et empós ellos, los esmerejones; et empós ellos los alcotanes.” Falco rusticolus “Girifaltes” (= gerifaltes) Ídem anterior Falco peregrinus “Neblis” Ídem anterior Falco cherrug “Sacres” Ídem anterior Falco peregrinus “Baharís” Ídem anterior Falco biarmicus “Bornís” Ídem anterior Falco columbarius “Esmerejones” Ídem anterior Falco subbuteo “Alcotanes” Ídem anterior Accipiter nisus “Gabilanes”35(= gavilanes) “Otrosí los gabilanes son de natura de los açores.” Accipiter gentilis “Açores” (= azores) Ídem anterior Grus grus “Grúas”36 (= grullas) “Ay otras aves que son caçadas et non caçan, así como grúas et garças pardas et cisnes et flamenques [et] abutardas et garças rubias et blancas et martinetes et garcetas et dorales et ciguñuelas” Ardea cinerea? “Garças pardas” (= ¿garzas Ídem anterior reales?) Ardea purpurea? “Garças rubias” (= ¿garzas Ídem anterior imperiales?) Egretta alba? “Garças blancas” (= ¿garcetas Ídem anterior grandes?) Cygnus spp. “Cisnes”37 Ídem anterior Phoenicopterus spp. “Flamenques”38 (= flamencos) Ídem anterior Otis tarda “Abutardas”39 (= avutardas) Ídem anterior Nycticorax nycticorax? “Martinetes” Ídem anterior Egretta garzetta “Garcetas”40 Ídem anterior Bubulcus ibis? “Dorales”41 (= ¿garcillas Ídem anterior bueyeras?) Himantopus “Ciguñuelas” (= cigüeñuelas) Ídem anterior himantopus Anatidae “Ánades”42 “...et todas las maneras de las ánades, que son muchas; et las perdices et las codornices, et todas las naturas de las palomas, et las tórtolas et los alcaravanes et (los) marcicos et sisones et las cornechas et las cuervas et las cortezas et las grajas de los picos vermejos et las grajuelas pardiellas et los gayos et las pigaças et los tordos prietos et los zorzales, et los picos verdes et los caudones et las copadas et las aloas et las calandres et los pardales et todas las otras maneras de los páxaros menudos;” Alectoris rufa “Perdices”43 Ídem anterior Coturnix coturnix “Codornices” Ídem anterior Columba spp. “Palomas” Ídem anterior Streptopelia turtur “Tórtolas” Ídem anterior Burhinus oedicnemus “Alcaravanes” Ídem anterior

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Especie Nombre común Micro contexto Numenius? spp. “Marcicos”44 (= ¿maçarico? Ídem anterior = ¿zarapito?) Tetrax tetrax “Sisones”45 Ídem anterior Corvus corone “Cornechas” (= cornejas) Ídem anterior Corvus spp. “Cuervas”46 (= cuervos) Ídem anterior Pterocles orientalis “Cortezas” 47 (= cortizoles) Ídem anterior Pyrrhocorax “Grajas de los picos vermejos”48 Ídem anterior pyrrhocorax (= chovas piquirrojas) Corvus monedula? “Grajuelas pardiellas”49 Ídem anterior (= ¿grajillas occidentales?) Gallus gallus bankiva “Gayos”50 (= gallos) Ídem anterior Pica pica “Pigaças” (= picazas = urracas) Ídem anterior Sturnus unicolor “Tordos prietos”51 (= estorninos) Ídem anterior Turdus spp. “Zorzales” Ídem anterior Picus viridis “Picos verdes”52 (= pitos reales) Ídem anterior Lanius spp. “Caudones” (= alcaudones) Ídem anterior Galerida spp. “Copadas” (= cogujadas) Ídem anterior Alauda spp. “Aloas”53 (= ¿alondras?) Ídem anterior Melanocorypha “Calandres”54 (= calandrias) Ídem anterior calandra Passer spp. “Pardales”55 (= gorriones) Ídem anterior Gyps fulvus? “Bueitres”56 (= buitres) “Otras ay que non caçan nin son caçadas, así como los bueitres et los abantos, que non matan ningund ave biva; et porque ellas son muy grandes et muy fuertes et muy espantosas.” Neophron “Abantos”57 (= alimoches) Ídem anterior percnopterus Buteo buteo “Budalones” (= busardos ratoneros “Otras ay que caçan et son caçadas, así como los = águila ratonera = águila ratera) budalones, et los alforres et los aguilochos et todas las aves de su natura, et lechuzas et mochuelos et cárabos et cucluellos;” Accipitridae “Alforres”58 (= alforracos) Ídem anterior Circus? spp. “Aguilochos” 59 (= aguiluchos) Ídem anterior Tyto alba “Lechuzas” Ídem anterior Athene noctua “Mochuelos”60 Ídem anterior Strix aluco “Cárabos”61 Ídem anterior Cuculus canorus “Cucluellos” (= cuclillos = cucos) Ídem anterior Bubo bubo “Buchos”62 (= búhos) “Los buchos caçan vilmente; más porque son muy grandes et muy balientes non los caçan ninguna ave.” Corvus spp. “Cuervos carniceros”63 “Los cuervos carniceros et los milanos et los quebrantahuesos blancos peró que han las un(n)as tornadas et semejan aves caçadores, más non caçan;” Milvus spp. “Milanos” Ídem anterior Gypaetus barbatus “Quebrantahuesos blancos”64 Ídem anterior Geronticus eremita “Cuerbos calvos”65 (= Ibis eremita) “Ay otras que se mantienen siempre en el seco, así como las abutardas et los cuerbos calvos et los alcaravanes et los m(e)rlos (et los) marciecos et las gangas et las cortezas et los sisones et las perdizes et las codornices, et todas las maneras de palomas et las tórtolas et los páxaros menudos que desuso son dichas.” Turdus merula “Merlos” (= mirlos) Ídem anterior Pterocles spp. “Gangas”66 Ídem anterior Pluvialis apricaria “Chorlitos”67 “Otras [ay] que se mantienen a las vezes en el agua et a las vezes en el seco, así como las garças pardas et garcetas et martinetes et bueitres et dorales, (et) todas sus semejantes, et ciguñuelas et chorlitos et todas las aves menudas del agua que son de natura d´estos.”

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Especie Nombre común Micro contexto Anatidae “Ánades grueros”68 “Otras ay que andan siempre en el agua nadando, así como los ciznes et todas las maneras de las ánades grueros, et (de) las negretas et de los sumurgujones” Aythya fuligula? “Negretas”69 Ídem anterior Podiceps spp. “Sumurgujones” (= somormujos) Ídem anterior Pavo cristatus “Pavones”70 “Otras ay que se crían siempre en casa, así como pavones et ánsares et gallinas et palomas duendas.” Anser anser “Ánsares”71 Ídem anterior Gallus gallus “Gallinas” Ídem anterior Columba livia “Palomas duendas”72 Ídem anterior Phasianus colchicus “Faisanes”73 “Otras ay que se crían en los yermos et semejan a las que se crían en casa, así como los faisanes, que semejan a los pavones de casa, et ánades et gallinas et gallos monteses et palomas torcazas;”74 Tetrao urogallus “Gallos monteses”75 (= urogallo) Ídem anterior Columba palumbus “Palomas torcazas” (= palomas Ídem anterior torcaces) Anas acuta? “Ánades mariscas”76 (= ¿ánade “[Et] de las que son caçadas et no caçan, así como rabudo?) las gruas et las garças et las ánsares bravas et todas las maneras de las ánades que son de passo, que llaman mariscas. Et algunas aves ay que cuando se comiença a tornar en (e)l mes de febrero, comiençan ellas a venir de las tierras calientes et vienen contra las que son frías et crían en las tierras de contra el cierço , así como, de las que caçan, los alcotanes, et las aletas et los milanos prietos et los cernícolos de las uñas blancas.”77 Falco eleonorae? “Aletas”78 (= ¿halcón de Ídem anterior Eleonora?) Milvus migrans “Milanos prietos” (= milano Ídem anterior negro) Falco naumanni “Cernícolos”79 de uñas blancas Ídem anterior (= cernícalo primilla) Ciconia spp. “Cigüeñas” “Et de las que son caçadas, las cigüeñas et las codornices et las tórtolas et las golordrinas et los aviones et los oncejos.” Hirundo rustica “Golordrinas” (= golondrinas) Ídem anterior Delichon urbicum “Aviones”80 Ídem anterior Apus spp. “Oncejos” (= vencejos) Ídem anterior Struthio camelus “Escrucies” “Et las aves que son en parte aves et en parte vestias, peró semejan más a las aves, son los escrucies et los murciegos.” Chiroptera “Murciegos”81 (= murciélagos) Ídem anterior Balaenidae “Vallenas”82 (= ballenas) “Unos ay que nacen et se mantienen en el mar, así como (las) vallenas et los pulpes et los congrios, et todos los otros pescados que nunca salen a las aguas dulces.” Octopus vulgaris “Pulpes” (= pulpos) Ídem anterior Conger conger “Congrios” Ídem anterior Salmo trutta “Truchas” “Otros ay que (se) crían en las aguas dulces, así como las truchas et los otros pescados que nacen en ellas et non van a la mar.” Esox lucius “Luzes” (= lucios) “Otros ay que nacen et se crían en estancos et en lagunas et en aguas que están quedas, así como los luzes et las tencas.” Tinca tinca “Tencas” Ídem anterior Salmo spp. “Salmones“83 “Otros ay que non (se) crían sinon en los ríos que entran en la mar, así como los salmones et las lampreas et los sabales.“ Lampreta spp. “Lampreas“84 Ídem anterior

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Especie Nombre común Micro contexto Alosa sp “Sabales“ (=sábalos) Ídem anterior Liza ramada ? “Albures“85 “Et otros ay que se crían a las vegadas en la mar et a las vegadas en las aguas dulces, así como albures et ligas et anguillas.” Mugilidae “Ligas“86 (= lisas) Ídem anterior Anguilla anguilla “Anguillas” (= anguilas) Ídem anterior

1 Ver texto. 27 Hay varios géneros de murciélagos en la Península Ibérica, el más común en zonas antropizadas es el fisurícolaPipistrellus pipistrellus. 2 Ver texto. Don Juan Manuel lo escribe también como “murciegos”. 3 Ver texto. 28 Puede referirse a varios géneros, desde la abeja doméstica (Apis mellifera) al abejorro (Bombus spp.). 4 Las “garduñas” también se llamaban “fuinas”, por eso hemos puesto la misma especie en ambos casos, pero es raro que el autor 29 Lo más normal es pensar que no distingue entre familias de moscas. haya dado dos nombres diferentes para el mismo animal, por lo que Las mas comunes son de la familia Muscidae, Drosophyllidae o las puede que se esté refiriendo a dos mustélidos diferentes. Ver texto. necrófagas Calliphoridae y Sarcophagidae. 5 El nombre de “Tasso” para el tejón aparece en el Libro de los 30 En esta parte de aves, aparecerá repetidamente la abreviatura Secretos (Pseudo Alberto Magno). SEO, que hace referencia a la Enciclopedia de las aves de España (Maestre, J. & Barrio, F., dir. ed., 2008) de SEOBirdlife y Fundación 6 Se distinguen dos subespecies de turones: Mustela putorius BBVA. putorius, sobre todo en el norte peninsular y M. p. aureolus, sobre todo en el centro y sur peninsular. El hurón es un turón domesticado 31 Por la descripción que ofrece: “negras et an los ombros de las alas (M. p. furo). En el De Nature Rerum, de Tomás de Cantimpré, el blancos, et encima de la cola blanco”, y al mencionar “mayores” (= turón recibe el nombre de “furunculus” y de “furetus”. tamaño) debe tratarse de esta especie. Para Bernis (1995) A. adalberti de SEO es una raza geográfica. SeríaA. heliaca. 7 Dentro de la Familia Cervidae, vemos que distingue el ciervo, el gamo y el corzo. Aquí puede referirse realmente al ciervo común o 32 El águila real tiene un color marrón oscuro, pero la cabeza y cuello venado. dorados. En catalán, águila daurada. Lo de “ruvia” se refiere a esa característica. Lo único que puede hacer dudar de esta asignación es lo 8 Puede referirse a cualquier antílope de origen africano o asiático. de que “son más ligeras” (que las cuelloalvas = imperiales), ya que el aguila real es un ave fuerte, de mucha envergadura. Como posibilidad 9 Se puede referir al uro, extinguido en el siglo XVI. remota, podría tratarse del águila perdicera, Aquila fasciata en SEO, 10 La palabra carnero, como borrego o cordero, está siempre referido Hieraaetus fasciatus en Bernis (1995), más pequeña, de colores al individuo macho, mientras que oveja o borrega lo es a la hembra. pardos y castaños en el dorso, y los jovenes, tonos más rojizos. Lo El carnero salvaje y el doméstico son la misma especie, ya que uno de que son más dañosas para los cazadores podría valer tanto para la deriva de la domesticación del otro. Al concretar que son bravos real como para la perdicera, porque ambas tienen una dieta amplia, y (salvajes) podría tratarse del muflón Ovis( orientalis). predan sobre otras aves, conejos y otros mamíferos, incluso lagartos. 11 Puede referirse a cualquier cabra salvaje desde la cabra montés 33 Fradejas Rueda (98-99) documenta el origen del nombre atahorma (Capra pyrenaica) o la alpina (Capra ibex) a las africanas o asiáticas. y Bernis (1995) lo asocia al aguilucho (Circus spp.). Aquí, don Juan Manuel, las describe “como blancas” y, además, cita el “aguilocho” 12 Hemos puesto los dos géneros actuales de elefantes (africano y más adelante, lo que podría dar lugar a pensar que está citando aves asiático), porque puede referirse a cualquiera de los dos, aunque el de coloración, en gran parte, blanca, como el águila calzada (A. comercio del marfil ha sido característico del continente africano. pennata) de SEO, o aguila chica (Hieraaetus pennatus) de Bernis (1995), ya que una de las dos coloraciones que presenta (en vuelo) es 13 Ver texto. mayoritariamente blanca. O el águila culebrera (Circaetus gallicus), que suele tener una coloración general blanca (en vuelo), con cierto 14 Son el mismo género el camello de una joroba y el de dos. moteado oscuro. Sin embargo, también es cierto que dentro de ese 15 Las vacas bravas y las mansas son la misma especie, descendientes “como blancas” podría entrar un aguilucho cenizo (Circus pygargus), del bóvido salvaje europeo, ya extinguido. o un aguilucho palido (C. cyaneus) y el posterior “aguilocho” de don Juan Manuel, podría ser el aguilucho lagunero (C. aeruginosus), 16 A la oveja doméstica se le considera una subespecie de la salvaje. dados, además, los antecedentes que maneja Bernis (1995) para este Ver nota 10. caso. 17 Aunque hay varias especies, es bastante probable que se refiera al 34 La valoración que hace don Juan Manuel para ordenarlos de cocodrilo del Nilo. “mayores et mejores” se refiere a la variedad de presas que pueden cazar siendo entrenados, tamaño del ave y altura del vuelo. Las 18 Esta es la única especie euroasiática, la otra que existe es especies dadas a continuación para los siete nombres cetreros de americana. halcones que ofrece don Juan Manuel están obtenidos del Archivo 19 Puede referirse a cualquier género de la Familia Colubridae. Iberoamericano de Cetrería (Fradejas Rueda, J.M. & Dietrick Smithbauer, D., eds., 2006). 20 Suponemos que distingue la Familia Bufonidae de la Ranidae. 35 Se ha puesto el gavilán común. El azor tiene un tamaño algo 21 Esos son los dos únicos géneros de galápagos que se pueden mayor. encontrar en Europa y norte de África. 36 Suponemos que se refiere a la grulla común. Podría ser también 22 Ver texto. Anthropoides virgo, que existía en España hasta el siglo XIX (Bernis, 1995). En el texto (s. XIV) siempre aparece la palabra grúa. Fradejas 23 Puede referirse a lagartos (Lacerta spp.), lagartijas (Podarcis spp., Rueda (1995-6) afirma que dos siglos después (s. XVI) los autores Acanthodactylus sp.) u otros géneros (Psammodromus sp., Timon sp.) castellanos alternaban las palabras grúa y grulla. 24 Puede referirse a arañas o a opiliones. 37 Aparece escrito como “cisnes” y como “ciznes”. Suponemos que la segunda puede ser una errata. 25 Puede referirse a los quilópodos, aunque también pueden entrar los diplópodos (mil pies). En el De Nature Rerum, de Tomás de 38 La especie típica de los humedales españoles es el Phoenicopterus Cantimpré, se dice que “centupeda” es una serpiente que tiene roseus. muchos pies, basándose en Isidoro de Sevilla. 39 Aparece escrito “abutarda” y “abitarda”. Pensamos que la 26 Se refiere, probablemente, a las arañas de gran tamaño del sur de segunda es una errata. Por otro lado, en el Libro de la Caza de don Italia. Juan Manuel aparece como “agutarda”.

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40 Hemos puesto la especie de garceta común, pero podría ser carniceros. Quizás, aquí tendría más sentido el C. corax y cuando también una garcilla, como la garcilla bueyera (Bubulcus ibis), menciona el genérico cuervos se refiera a la corneja. Ver nota 46. frecuente en la Península, aunque la garceta sí es típica de humedales y la garcilla es más común en praderas. 64 Al decir que es un ave de plumaje blanco, puede que se esté refiriendo al alimoche común (Neophron percnopterus) y no al 41 Bernis (1995) lo da como espulgabueyes (= garcilla bueyera) u otra quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), aunque el alimoche estaba pequeña ardeida. Se llama doral a alguna variedad de papamoscas relacionado con los abantos (ver nota 57). (Diccionario de la Lengua Española. 21ª ed. RAE. 1992. T.I, a-g.). 65 A veces, se ha confundido con Corvus frugilegus (Bernis, 1995). 42 La especie más común en la Península es A. platyrhynchos. 66 Ver nota 47. Suponemos que no se refiere a ánsares (gansos). 67 Hemos puesto el chorlito dorado común, pero podrían ser también 43 Hemos puesto la perdiz roja, especie abundante y característica de los chorlitejos (Charadrius spp.), o cualquier ave de morfología las cacerías, pero en el norte de España está también la perdiz pardilla similar: cogujada, andarríos, etc. Ver notas 44 y 53. (Perdix perdix). 68 Eso de que “andan siempre en el agua nadando“ invalida a las 44 Aparece escrito como “marcicos” y como “marciecos”. En grullas, en particular a la grulla damisela (Grus virgo), ya que la Galicia mazarico. Puede ser también un andarríos (Tringa spp.), o un común, pensamos que, es la que mencionó antes. Se podría tratar de correlimos (Calidris spp.) un ánade, que, quizás, lo asocia a la grulla por compartir humedales. 45 Otis tetrax en Bernis (1995). 69 Bernis (1995), lo asigna, como probable, al porrón moñudo (A. 46 Aparece escrito: cuervas, cuervos, cuerbos. El cuervo común, fuligula). grande, negro es Corvus corax, cuervo grande de SEO. También es 70 Aquí no tiene sentido el conocido pavo doméstico que procede frecuente la pequeña corneja común (Corvus corone). Ver nota 63. del pavo salvaje americano (Meleagris gallopavo). Tiene que tratarse del pavo real, que aunque de origen indio, fue introducido en Europa 47 Las cortezas, reciben el nombre, en gallego, de cortizol, en en la antigüedad. castellano de ganga ortega. La otra especie común del género Pterocles, es la P. alchata, llamada comúnmente ganga ibérica. 71 Suponemos que se refiere al ganso u oca común. 48 La graja o grajo es Corvus sp., igual que el cuervo, la corneja o la 72 Paloma doméstica o casera (según Diccionario de la Lengua grajilla y el aspecto y color negro del plumaje también lo asocia al Española. 21ª ed. 195. RAE. T.II, 2133 págs. Madrid.). La especie es grupo, pero no son de pico rojo, la chova sí puede serlo. la misma que la paloma bravía, pero domesticada. 49 La grajilla occidental, vista de cerca, tiene una coloración menos 73 De origen asiático, fue introducido en Europa en la antigüedad. oscura de lo que parece desde lejos. Pero puede referirse a otro No existe salvaje en la Península, pero sí asilvestrado. También se córvido, como la corneja cenicienta (Corvus cornix) que, aunque, llama faisán, en Asturias y Cordillera Cantábrica, al urogallo (Bernis, actualmente, no sea habitual en la Península, sí pudo serlo, porque 1995). emigra al sur de Europa. 74 Algunas de estas aves ya han sido nombradas antes. 50 Suponemos que se refiere a gallinas domésticas (¿o asilvestradas?), no al urogallo. No parece probable que se refiera al gallo lira (Tetrao 75 Bernis (1995), da para el gallo de monte tres posibles aves: el tetrix), común en los alpes, pero no presente en la Península. Ver urogallo, la abubilla (Upupa epops) y el arrendajo (Garrulus nota 75. glandarius). Buffon (1833), considera al gallo silvestre, de monte o de bosque como urogallo. 51 Desechamos zorzal (Turdus spp.) y mirlo (Turdus spp.) porque 76 Podría ser cualquier anátida, pero hemos puesto como posible el los nombra a continuación. Suponemos que será el estornino, ya que ánade rabudo porque es común en nuestras costas y eminentemente también se ha dado el tordo por estornino (Bernis, 1995; Chavarría migratorio. Vargas, 2008). Como prieto = negro, suponemos que se trata del estornino negro. 77 Algunas de estas aves ya han sido nombradas antes. 52 En catalán se le llama Picot verd. Se trata del conocido pájaro 78 Suponemos que se refiere a este halcón. En Canarias, se le llama carpintero. No tiene el pico verde, pero sí el plumaje. Las aves con aleto (Bernis, 1995) y tiene sentido en el grupo con cernícalos, picos verdes suelen ser de regiones tropicales, psitaciformes (loros) alcotanes y milanos, pero Bernis (1995) también da el vernáculo o gruiformes, como la gallineta de pico verde chilena (Porphyriops aleta, en algunos lugares, para el papamoscas.. melanops), que no tienen sentido aquí. 79 Aparece escrito: “cernícoles y cernícolos”. El de “uña negra” 53 Debería ser una alondra, pero también algún ave de morfología sería el cernícalo vulgar (F. tinnunculus). similar como el totovía (Lullula sp.). También se ha confundido con la cogujada y con la calandria. 80 Hemos puesto el avión común, pero en la Península están presentes también el avión roquero (Ptyonoprogne rupestris) y el 54 Suponemos que se refiere a la calandria común. avión zapador (Riparia riparia). 55 En catalán, el gorrión, es pardal. Bernis (1995) ofrece una 81 Ver nota 27. importante panoplia de vernáculos sobre este género. 82 Hay solo dos géneros de ballenas: Balaena y Eubalaena, con 56 Hemos puesto la especie del buitre común o leonado, pero podría cuatro especies en total. Ortega Valcárcel (2002) cita la Ballena ser el buitre negro (Aegypius monachus). Biscayensis (Eubalaena glacialis) como la especie característica de la pesca invernal de cántabros y gallegos, al margen de que pescaran 57 También se ha utilizado esta palabra para designar al buitre (Bernis, también otras especies. 1995; Chavarría Vargas, 2008). En el texto ya aparece el buitre, pero también más adelante, cuando menciona el quebrantahuesos blanco, 83 La especie más característica en la Península es el salmón común podría estar refiriéndose al alimoche común (ver nota 64). o atlántico: Salmo salar. 58 Rapaz diurna. Según Bernis (1995), un alforraco es un Accipitrida 84 La lamprea típica de río es la L. fluviatilis, pero existe la lamprea indet., aunque también se ha dado B.buteo. A.nisus y Neophron. marina (Petromyzon marinus), que vive en el mar, pero se reproduce Especie de halcón (según Diccionario de la Lengua Española. RAE, en el río. Ambas son las más conocidas desde la antigüedad. 21º ed. 1992. T.I, a-g. Madrid). 85 Podría no estar discriminando entre especies de Liza. 59 Ver nota 33. 86 El nombre de “lisa”, además de con Liza, se ha asociado tradicionalmente con otros mugílidos. Por la definición de don Juan 60 Suponemos que se trata del mochuelo europeo. Manuel: a veces en el mar y a veces en el agua dulce, habría que 61 Suponemos que se trata del cárabo común. También se le llama desechar que se refiera a “lija” o a “lima”, nombres asociados a peces autillo. de mar abierto, incluyendo escualos. 62 Hemos puesto el búho real por la descripción que hace don Juan Manuel de tamaño y fortaleza. Otros búhos frecuentes en la Península son el búho chico (Asio otus) o el búho campestre (Asio flammeus). 63 Bernis (1995), lo da como muy probable C. corax, sin embargo don Juan Manuel distingue entre cuervos, grajas, grajillas y cuervos

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 38 Á. Montero, M.A.Díaz y M.M. Gutiérrez

II. Tabla de especies botánicas — Table of botanical species

Especie Nombre común Micro contexto Utilidad Ficus carica “Figueras” “Et de los árboles ay unos que el su fruto se come todo, Alimento (= higueras) así como las figueras et los perales et los maçanos et los membriellos et los morales et los sidrales.” Pyrus communis “Perales” Ídem anterior “ Malus domestica “Maçanos” Ídem anterior “ (= manzanos) Cydonia oblonga “Membriellos” Ídem anterior “ (= membrilleros) Morus alba “Morales” Ídem anterior (= moreras) Citrus medica? “Sidrales”86 Ídem anterior “ (= ¿cidrales?) Pistacia vera “Alfóstigos” “Ay otros que se come lo de dentro et non lo de fuera, “ (= alfónsigos) así como los alfóstigos et los almendros et los nogales, et los avellanos et los castaños et los robres et las enzinas et los alcornoques et los coscojos.” Prunus dulcis “Almendros” Ídem anterior Juglans regia “Nogales” Ídem anterior Corylus avellana “Avellanos” Ídem anterior “ Castanea sativa “Castaños” Ídem anterior “ Quercus robur “Robres” (= robles) Ídem anterior “ Quercus ilex “Enzinas” Ídem anterior “ (= encinas) Quercus suber “Alcornoques” Ídem anterior “ Quercus coccifera “Coscojos” Ídem anterior “ (= coscojas) Quercus coccifera “Coscojos” “Et en estos coscojos ay en algunas tierras en que Tinte (= coscojas) nace grana, que es cosa muy aprovechosa” Citrus sinensis “Naranjos” “Otrosí la fruta de los naranjos et de los limones Alimento es muy buena, pero usan más de lo de comer por el sumoque non por fruta.” Citrus limon “Limoneros” Ídem anterior “ Prunus persica “Duraznales” “Ay otros árboles que la su fruta se come lo de fuera “ (= melocotoneros) et non lo de dentro, así como los duraznales et los priscos et alvarcoques et las palmas.” Prunus persica “Priscos”87 Ídem anterior “ (= melocotoneros) Prunus armeniaca “Alvarcoques” Ídem anterior “ (= albaricoqueros) Phoenix dactylifera “Palmas”88 Ídem anterior “ (= ¿palmera datilera?) Cupressus sp. “Cipreses” “Et comoquier que los cipreses non lievan fruto que sea Placer sensorial de comer, son muy buenos árboles et muy apuestos,...” Myrtus communis “Araihanes”89 “...et los araihanes et los lidoneros et los açofeifos et Alimento (= arrayanes) los niesperos et lo espinos.” Celtis australis “Lidoneros” Ídem anterior “ (almezos) Ziziphus jujuba “Açofeifos” Ídem anterior “ (= azofaifos = azufaifos) Eriobotrya japonica “Niesperos” Ídem anterior “ (= nísperos) Crataegus “Espinos”90 Ídem anterior monogyma? Prunus spinosa?

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Especie Nombre común Micro contexto Utilidad Pinus pinea “Piñones” (= pinos “Ay otros árboles que nacen en los montes et non se “ piñoneros) crian en casa, así como piñones et madroños et texos et savinas et enebros et estepas et vereços et azevos.” Arbutus unedo “Madroños” Ídem anterior “ Taxus baccata “Texos” (= tejos) Ídem anterior ? Juniperus spp. “Savinas” Ídem anterior ? (= sabinas) Juniperus spp. “Enebros” Ídem anterior ? Cistus? spp. “Estepas” Ídem anterior ? (= ¿jaras?) Erica spp.91 “Vereços” Ídem anterior ? (= brezos) Ilex aquifolium “Azevos” Ídem anterior ? (= acebos) Ulmus spp. “Olmos” “Ay otros árboles que se crían cerca del agua et non ? lievan fruto, así como los olmos et álamos et salzes et freinos et alisas et bimbres” Populus spp. “Álamos” Ídem anterior ? Salix spp. “Salzes” (= sauces) Ídem anterior ? Fraxinus spp. “Freinos” Ídem anterior ? (= fresnos) Alnus glutinosa? “Alisas” (= alisos) Ídem anterior ? Salix spp. “Bimbres”92 Ídem anterior Materia prima (= mimbreras para cestería y = sauces) similares Rosa spp. “Rosales bermejos” “Ay otros árboles que son pequeños que son espinosos, Placer sensorial et comoquier que non lievan fruto de comer, lievan flores muy fermosas et aprovechosas, así como los rosales bermejos et blancos, et las otras violetas et los azemines et sarças et los cambrones et los romeros et los tomiellos.” Rosa spp. “Rosales blancos” Ídem anterior Placer sensorial Viola spp. “Violetas” Ídem anterior Placer sensorial Jasminum spp. “Azemines” Ídem anterior Placer sensorial (= jazmines) ------“Sarças”93 Ídem anterior ? (= zarzas) Lycium europaeum? “Cambrones”94 Ídem anterior ? Rhamnus lycioides? (= espino cambrón = cambronera) Rosmarinus “Romeros” Ídem anterior Alimentación y officinalis medicinal Thymus spp. “Tomiellos” Ídem anterior Alimentación y (= tomillos) medicinal 86 Ver texto. 87 Los duraznos y los priscos son nombres vulgares y antiguos para del listado, aquí ya es más difícil. Sin embargo, el autor deja muy el melocotón. claro que, en este grupo, están los arbustos sin fruto comestible. También puede ser un rosal (ver texto). 88 Ver texto. 94 Puede referirse a distintos géneros de arbustos espinosos, pero el 89 El fruto lo comían mucho los musulmanes de Al-Ándalus. espino cambrón suele corresponderse con alguna de estas especies. 90 Como hemos dicho en el texto, al tratarse de frutos con semilla no comestible, se refiere a espinos con bayas (ver texto). Por esta razón desechamos la zarzamora, cuyo fruto se come íntegro. Puede referirse al majuelo (C. monogyna), o al endrino (P. spinosa). 91 Podría ser también la ericácea Calluna vulgaris, especie frecuente. 92 Ver texto. 93 Sí era lógico no considerar a la zarzamora como “espino” dentro

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Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 41-49 ISSN: 0366-3272

Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nuevas especies de Cáceres (España) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphi- nae, Mayetiini)

Mayetia (Mayetia) anforiformis and Mayetia (Mayetia) adentisformis new species from Cáceres (Spain) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini) Purificación Gamarra1 y Raimundo Outerelo2 1. Centro Superior de Estudios Universitarios La Salle-UAM Madrid. [email protected] 2. Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología UCM-Madrid. [email protected]

Recibido: 15 de febrero de 2017. Aceptado: 3 de mayo de 2017. Publicado en formato electrónico: 12 de junio de 2017.

Palabras Clave: Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini, Mayetia (Mayetia) anforiformis, Mayetia(Mayetia) adentisformis, Nuevas especies, Edáficas, Morfología, Salvatierra de Santiago, Madro- ñera, Cáceres, España Keys Words: Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini, Mayetia (Mayetia) anforiformis, Mayetia (Ma- yetia) adentisformis, Species new, Edaphic, Morphology, Salvatierra de Santiago, Madroñera, Cáceres, España Resumen

Se describen las especies Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. spp. (Co- leoptera, Pselaphidae, Mayetiini), a partir del estudio de 56 ejemplares recogidos con el método Berlese en Salvatierra de Santiago y Madroñera, provincia de Cáceres, Extremadura. Se detallan sus características morfológicas externas, edeagos y armaduras genitales de las hembras. Se establecen tambien sus afinidades y diferencias con las especiesMa - yetia (Mayetia) guixolensis Coiffait, 1961 de San Feliu de Guixols (Gerona),Mayetia (Mayetia) gavarrensis Coiffait, 1961 de Romanyà de la Selva (Gerona) y con Mayetia (Mayetia) cauriensis Outerelo & Gamarra, 1988 de Cañaveral y Mayetia (Mayetia) ortunoi Outerelo & Gamarra 1994 de Las Ventas con Peña Aguilera-San Pablo de los Montes (Toledo).

Abstract

Mayetia (Mayetia) anforiformis and Mayetia (Mayetia) adentisformis new species from the Iberian Peninsula (Coleoptera: Pselaphidae, Mayetiini) based on the study of 56 specimens collected using the Berlese method in Sal- vatierra de Santiago and Madroñera, Cáceres province, Extremadura. Its affinities and differences are established with Mayetia (Mayetia) guixolensis Coiffait, 1961 from San Feliu de Guixols (Gerona), Mayetia (Mayetia) gavarrensis Coiffait, 1961 from Romanyà de la Selva (Gerona) and withMayetia (Mayetia) cauriensis Outerelo & Gamarra, 1988 from Cañaveral and Mayetia (Mayetia) ortunoi Outerelo & Gamarra 1994 from Las Ventas con Peña Aguilera-San Pablo de los Montes (Toledo). 1. Introducción gran cantidad de homoplasias en los caracteres externos de la forma general del cuerpo filiforme, En las diversas campañas de muestreos rea- caracteres ADA (Anoftalmia, Despigmentación y lizados por J. P. Zaballos y L. G. Gómez en la Co- Apterismo), mandíbulas asimétricas, palpos maxi- munidad Extremeña en búsqueda de Anillina (Co- lares y labro, por la convergencia y estricta adap- leoptera, Carabidae) recogieron varios ejemplares tación a la vida edáfica, presentando en cambio del género Mayetia (Coleoptera, Pselaphidae), en caracteres ultraevolucionados en las estructuras la provincia de Cáceres. Los ejemplares encontra- de sus edeagos. dos en estos muestreos, constituyen dos nuevas especies, que se describen a continuación. 2. Material Estudiado Las especies de Mayetia (Mayetia) constituyen un grupo relicto con una enorme pulveriza- 2.1. Localización geográfica ción de especie estrictamente euendémicas adaptadas a la vida edáfica en la cuenca mediterránea El material estudiado para la descripción de (Coiffait, 1956). Esto hace que presenten una estas dos especies fue recolectado en dos locali-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 42 P. Gamarra y R. Outerelo dades de la provincia de Cáceres, separadas entre dantoína Formaldehido) en una preparación en ellas 23 Km. Se estudiaron 47 ejemplares de Sal- etiqueta plástica, recogido en Salvatierra de San- vatierra de Santiago, mancomunidad de la Sierra tiago, J.M. P. Zaballos leg.,18.XI.1990, recogido de Montánchez y aguas del río Tamuja, valle del en una muestra de un suelo arenoso en un bos- arroyo de la Estrella y 9 ejemplares en Madroñe- que mediterráneo continentalizado, integrado por ra mancomunidad de la comarca de Trujillo, valle encinares carrascos adehesados (Quercus ilex L. del arroyo de los Muertos, al sur de la provincia subsp. rotundifolia (Lamk.) Tab. Morais, 1940. de Cáceres. Paratypus: serie formada por 29 ejemplares, 11 ♂♂ y 9 ♀♀, recogidos en el mismo muestreo 2.2. Técnicas de muestreo que el holotipo montados en preparaciones en etiquetas plásticas y 9 (3 ♂♂ y 6 ♀♀), montados en Como método de recolección se utilizó la preparaciones microscópicas con liquido Hoyer, recogida de muestras de suelo con predominio de recogidos en Madroñera, Trujillo, mancomunidad fracción arenosa en un bosque mediterráneo conde la comarca de Trujillo, valle del arroyo de los tinentalizado adehesado, integrado por encinares Muertos, L.G. Gómez leg.,15.II.1990, suelo de carrascos (Quercus ilex L. subsp. rotundifolia encinar. (Lamk.) Tab.Morais, 1940. En el laboratorio la El Holotypus y Paratypus quedan deposita- extracción de la fauna de las muestras se realizó dos en la Colección de Entomología de la Facultad por el método Berlese. de Ciencias Biológicas de la Universidad Com- plutense de Madrid (UCME, nº 35298 Holotypus ♂, nºs 35299-35302 Paratypus ♂, nºs 35303- 3. Descripciones taxonómicas 35304 Paratypus ♀ (Salvatierra de Santiago), nºs. 35305-35307 Paratypus ♂ y nºs. 35308-35313 Las especies de Mayetia (Mayetia) por pre- Paratypus ♀ (Madroñera). sentar gran cantidad de homoplasias en caracteres externos por su convergencia a la vida edáfica 3.1.1. Descripción del Holotypus ♂ (Figs.1 a 9) y con marcadas divergencias en sus edeagos. En las diagnosis hacemos referencia exclusivamente Tamaño entre 0,9 mm y 1,03 mm (ejempla- a los caracteres que presentan diferencias taxonó- res retraídos con segmentos abdominales telesco- micas, dientes de los metatrocanteres de los ma- pados o distendidos). Filiforme, esbelto (esbel- chos, escotadura del segmento pigidial, edeagos y tez: 1/6) con lados subparalelos, ensanchándose armadura genital de la hembra. hasta el 5º segmento en el extremo del abdomen, deprimido plano dorsalmente y semicircular ven- 3.1. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov. sp. tralmente. Coloración uniforme, ambarina. Anof- (Figs. 1 a 9) talmo y áptero. Cabeza tan larga como ancha, desde el reborde frontal hasta el cuello. Ángulos Diagnosis: Callosidades de los palpos maxi- temporales redondeados, sienes curvadas. Cuello lares cilíndricas. Metatrocánteres armados con un marcado, 5/8 la anchura de la cabeza, con aparente diente falciforme en los machos e inermes en las reticulación cuticular con mallas hexagonales, dos hembras. El esternito del segmento pigidial del veces las largas que anchas (Fig. 1). Puntuación abdomen (6º segmento visible) con una escota- aislada, poco marcada dejando una banda mediana dura simétrica en U, en la hembra es completo. glabra. Labro, escotado en el centro de su borde Edeago en posición de reposo dentro del abdo- libre, en forma de U y dos laterales en V, delimi- men, anforiforme, cinco veces más largo que su tadas hacia el lado externo por un diente agudo y anchura máxima. En la mitad del lado izquierdo hacia el interno por uno más corto adosado al que presenta una expansión aliforme. La abertura del delimita la escotadura (Fig. 2). poro distal presenta un reborde doblado hacia el Mandíbulas asimétricas, la izquierda con re- lado derecho, formando como una espina aguda. tináculo simple y el de la derecha bífido en V con Complejo genital de la hembra falciforme. dientes iguales, inclinados hacia el extremo de las Serie típica: Constituida por 30 ejemplares mandíbulas (Fig. 3 a, b). de dos localidades diferentes, 21 (12 ♂♂, 9 ♀♀) Palpos maxilares con 5 artejos, el 3º estrecho de Salvatierra de Santiago, mancomunidad de la englobado entre el 2º y el 4º que son los más gran- Sierra de Montánchez, valle del arroyo de la Es- des. El 3º y 4º con callosidades cilíndricas dorsal- trella afluente del rio Tamuja, al sur de la provincia mente, 5º aciculiforme, siendo el más pequeño de de Cáceres a una altitud de 350 msnm, sin locali- los cinco (Fig. 4). zación exacta, J.M.P. Zaballos leg., 18.XI.1990 y Pronoto 1/5 más largo que ancho. Con res- 9 (3 ♂♂, 6 ♀♀) de Madroñera, Trujillo, manco- pecto a la cabeza es 1/8 más estrecho e igual de munidad de la comarca de Trujillo, valle del arro- largo incluyendo el cuello. Márgenes laterales yo de los Muertos, L.G. Gómez leg.,15.II.1990, convergentes hacia atrás. Ángulos anteriores ambas localidades al sur de la provincia de Cáce- marcados, redondeados; los posteriores res, Extremadura. indiferenciados regularmente curvados desde los Holotypus: 1♂ Montado en preparación mi- lados (Fig. 1). Puntuación setiforme como la de croscópica permanente con DMHF (Dimetil Hi- la cabeza, dejando igualmente una banda media-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. spp 43

Figura 4. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp .♂, palpo maxilar derecho dorsalmente. — ♂ Maxilar palpus in dorsal view.

Figura1. Habitus de Mayetia (Mayetia) anforiformis nov. sp. ♂, ventralmente. — ♂ Habitus, ventral view.

Figura 2. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂, labro, dorsalmente. — ♂ Labrum in dorsal view.

Figura 5. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂, Metatrocánter, ventralmente. a) horizontal. b) ápice curvado. c) Metatrocánter de la hembra ♀, Figura 3. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂, ventralmente. mandíbulas, dorsalmente. a) Izquierda, b) derecha — ♂metatrochanters, in ventral view. a) Horizontal, — ♂ Mandibles in dorsal view. a) left,b) right. b) curved ápex. c) Metatrocánter ♀, in ventral view.

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Figura 6. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂. Escotadura del esternito pigidial (6º visible) — ♂ Sternum pigidial notch (6th visible).

Figura 8. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂, a) Edeago en posición de reposo en el interior del abdomen, ventralmente, b) detalle de la laminilla lateral izquierda, c) Detalle del extremo distal — a) ♂ Aedeagus in its rest position inside the abdomen. b) detail of the left lateral lamella, c) Detail of the end portion.

Figura 9. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♀, armadura genital, ventralmente. — ♀ genital armadure in ventral view. Figura 7. Mayetia (Mayetia) anforiformis nov.sp. ♂, edeago, en posición de reposo en el interior del abdomen, ventralmente. — ♂ Aedeagus in its rest position inside the abdomen.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. spp 45

na sin setas. Metatrocánteres del macho rectan- anforiformis nov.sp. se asemeja muy someramen- gulares, armados en su ángulo basal interno con te a las especies Mayetia (Mayetia) guixolensis un diente falciforme puntiagudo dirigido hacia la Coiffait, 1961 de San Feliu de Guixols (Gerona) parte ventral, con el ápice curvado hacia la base y Mayetia (Mayetia) gavarrensis Coiffait, 1961 (Fig. 5 a, b). Élitros en su conjunto tan largos de Romanyà de la Selva (Gerona) por la estiliza- como anchos, sin pedúnculo escapular en su ción de los edeagos, pero se diferencia porque la parte más ensanchada, que corresponde al tercio nueva especie tiene un saliente laminar en el lado posterior. Lados divergentes desde su base hasta izquierdo que las otras dos no tienen. el tercio posterior y con rebordes suturales. Mar- Derivatio nominis: El nombre anforiformis cado pedúnculo escapular separado del pronoto, dado a esta especie hace referencia a la forma de originando un estrangulamiento, delimitando dos ánfora fenicia que tiene el edeago. regiones cabeza-pronoto en la parte anterior y élitros-abdomen en la posterior, actuando como 3.2. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. una rotula. Ángulos posteriores externos redon- (Figs. 10 a 21) deados, los suturales rectos. La puntuación superficial igual a la cabeza y pronoto. Abdomen con Diagnosis: Callosidades de los palpos maxi- 6 segmentos visibles, dos veces más anchos que lares cilíndricas. Metatrocánteres inermes sin nin- largos. El terguito del segmento pigidial (6º visi- gún tipo de dientes tanto en los machos como en ble) triangular con extremo redondo, su esterni- las hembras. Esternito segmento pigidial del ma- to presenta en su borde posterior una escotadura cho (6º segmento visible) con una escotadura si- estrecha en U, cuya profundidad es tres veces su métrica en U, hembra sin ella. Edeago talliforme, máxima anchura, a ambos lados hacia los márge- acodado en la mitad y con un gran diente en forma nes presenta una ligera sinuosidad (Fig. 6). El es- de garfio. ternito del segmento genital (7º visible) está divi- Serie típica: constituida por 26 (7♂♂ y dido en dos típicas valvas triangulares que cierran 19♀♀) montados en preparación microscópica la escotadura esternal del segmento anterior (Fig. permanente con DMHF (Dimetil Hidantoína For- 6) Edeago en posición de reposo dentro del abdomen, con forma de ánfora fenicia, cinco veces maldehido) en etiquetas plásticas, recogidos en más largo que su anchura máxima. En la mitad del Salvatierra de Santiago, mancomunidad de la Sie- lado izquierdo presenta una expansión aliforme, rra de Montánchez, valle del arroyo de la Estrella con seis “areolas” sensoriales (Figs. 7, 8 a, b, c). afluente del rio Tamuja, al sur de la provincia de La abertura del poro distal presenta un reborde ha- Cáceres a una altitud de 350 msnm, J.M.P. Zaba- cia el lado derecho, formando una espina aguda, llos leg. ,18. XII. 1991, muestra de suelo arenoso no aparente cuando el saco interno se evagina al en encinar. exterior (Fig.7). Holotypus: 1♂ Montado en preparación mi- croscópica permanente con DMHF (Dimetil Hi- 3.1.2. Descripción del Paratypus ♀ (Figs.5c, 9) dantoína Formaldehido), recogido en Salvatierra de Santiago, mancomunidad dela Sierra de Mon- Hembra con los caracteres generales del ma- tánchez, valle del arroyo de la Estrella, afluente cho a excepción de aquellos que marcan el dimor- del rio Tamuja, al sur de la provincia de Cáceres a fismo sexual secundario: una altitud de 350 msnm, sin localización exacta --Metatrocánteres redondeados, sin ningún J.M. Pérez Zaballos leg.18-XI-1991, recogido en tipo de diente (Fig. 5 c). muestra de un suelo arenoso en un bosque medi- --Borde posterior del esternito pigidial conti- terráneo continentalizado, integrado por encinares nuo, sin escotadura. carrascos adehesados (Quercus ilex L. subsp. ro- --Segmento genital con esternito completo, tundifolia (Lamk.) Tab. Morais, 1940. sin valvas esternales. Paratypus: serie formada por 25 ejemplares, --Complejo genital formado por dos estruc- (6 ♂♂ y 19 ♀♀), de Salvatierra recogidos en el turas con forma de fórceps muy lateralizadas (Fig. mismo muestreo que el holotipo. 9). El Holotypus y Paratypus quedan depositados en la Colección de Entomología de la Facultad 3.1.3. Nota comparativa. de Ciencias Biológicas de la Universidad Complu- tense de Madrid (UCME, nºs 35314 Holotypus ♂, Según la clasificación del género deCoiffait nºs 35315-35316 Paratypus ♂, nºs 35317-35320 (1961), esta nueva especie se encuadra dentro Paratypus ♀). del subgénero Mayetia, fundamentalmente por la presencia simultánea de mandíbulas asimétrica, 3.2.1. Descripción del Holotypus ♂ callosidades sensoriales cilíndricas en los palpos maxilares y edeago sin apéndice articular apical. Tamaño entre 0,9 mm y 1,03 mm (ejempla- La incluimos en el grupo de especies Mayetia res retraídos con segmentos abdominales telesco- (Mayetia) guixolensis Coiffait, 1955, por el edea- pados o distendidos). Filiforme, esbelto (esbeltez: go claviforme, estrechándose desde la base hasta 1/6) con lados subparalelos, ensanchándose hasta el ápice, más largo que ancho. Mayetia (Mayetia) el 5º segmento en el extremo del abdomen depri-

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Figura 12. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, labro, dorsalmente. — ♂ Labrum in dorsal view.

Figura 10. Habitus de Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, ventralmente. a) Paratypus ♂, de perfil. b) HabitusHolotypus ♂, ventralmente. — Holotypus ♂ habitus, in ventral view.

Figura 13. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, mandíbulas, dorsalmente. a) Izquierda, b) derecha. — ♂ Mandibles in dorsal view. a) left, b) right.

Figura 11. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, Figura 14. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, paratypus de perfil palpo maxilar derecho dorsalmente. — Paratypus ♂, profile view. — ♂ Maxilar palpus in dorsal view.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. spp 47

Figura 15. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp., Metatrocánteres, ventralmente, a) ♂, b) ♀ — metatrochanters, in ventral view, a) ♂, b) ♀

Figura 17. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, edeago, en posición de reposo en el interior del abdomen, ventralmente. — ♂ Aedeagus in its rest position inside the abdomen.

Figura16. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, Escotadura del esternito pigidial (6º visible) — ♂ Sternum pigidial notch (6th visible).

mido, plano dorsalmente y semicircular ventralmente (Figs. 10, 11). Coloración uniforme, ambarina. Anoftalmo y áptero. Cabeza tal larga como ancha, desde el reborde frontal hasta el cuello. Ángulos temporales Figura 18. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, redondeados, sienes curvadas. Cuello marcado, edeago extraido del abdomen. 5/8 la anchura de la cabeza. Puntuación aislada, — ♂ Aedeagus extracted abdomen. poco marcada dejando una banda mediana glabra. Labro, con una escotadura en el centro, en forma de U y dos laterales en V, a ambos lados. De el labro hasta el cuello; tan ancho como la cabe- los tres dientes de cada lado, el central es menos za. Márgenes laterales convergentes hacia atrás. pronunciado que los otros dos (Fig.12). Ángulos anteriores marcados, redondeados; los Mandíbulas asimétricas, la izquierda con re- posteriores indiferenciados regularmente curvados tináculo simple y el de la derecha bífido en V con desde los lados (Figs.10, 11). Puntuación setifor- dientes iguales, inclinados hacia el extremo de las me como la de la cabeza, dejando igualmente mandíbulas (Fig. 13, a, b). una banda mediana sin setas. Metatrocánteres del Palpos maxilares con 5 artejos, el 3º estre- macho rectangulares, inermes sin ningún tipo de cho englobado entre el 2º y el 4º que son los más diente, con una seta donde le correspondería tener grandes. El 3º y 4º con callosidades cilíndricas diente (Fig.15, a, b). en su lado superior. El 5º aciculiforme, es el más Élitros en su conjunto tan largos como pequeño de los cinco (Fig. 14). Pronoto 1/8 más anchos, sin pedúnculo escapular. Lados diver- largo que ancho. Tan largo como la cabeza desde gentes ensanchándose en su tercio posterior pre-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 48 P. Gamarra y R. Outerelo

Figura 19. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov. sp. ♂, estructuras del edeago, a) extremo dentro del abdomen, ventralmente, b) detalle del garfio del extremo. — ♂ Structures of the aedeagus, a) extremity within the abdomen, ventrally, b) detail of the end hook.

Figura 21. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov.sp. ♀, armadura genital, ventralmente. —♀ genital armadure in ventral view.

dos típicas valvas triangulares que cierran la escotadura esternal del segmento anterior. Edeago en posición de reposo dentro del abdomen, talliforme, acodado hacia el lado derecho, tres veces más largo que su anchura máxima. La abertura del poro distal presenta una espina bien delimitada con forma de garfio, siendo su tamaño la mitad de la parte basal (Figs. 17, 18,19, 20).

3.2.2. Descripción del Paratypus ♀ (Figs.15 b, 21)

Hembra con los caracteres generales del macho a excepción de aquellos que marcan el dimor- fismo sexual secundario: Figura 20. Mayetia (Mayetia) adentisformis nov.sp. ♂, -Metatrocánteres redondeados, como en los edeago de perfil, vista lateral izquierda. machos, sin ningún tipo de diente (Fig. 15 b). — ♂ Aedeagus profile, left lateral view. -Borde posterior del esternito pigidial continuo, sin escotadura. sentando rebordes suturales. Tan largos como el -Segmento genital con esternito completo, pronoto y 1/8 más anchos que el pronoto y cabe- sin valvas esternales. za. Marcado pedúnculo escapular separado del -Complejo genital formado por dos estructu- pronoto, originando un estrangulamiento que de- ras con formas de fórceps muy lateralizadas y muy limita dos regiones formadas por cabeza-pronoto finas. (Fig. 21). en la parte anterior y la otra por élitros-abdomen Nota comparativa en la posterior. Ángulos posteriores externos Por las características de las callosidades redondeados, los suturales rectos. La puntuación sensoriales de los palpos maxilares y por la ausencia de pieza articular en el edeago, esta especie superficial igual a la cabeza y pronoto (Fig. 10). se incluye en el subgénero Mayetia Coiffait, 1961, Abdomen con 6 segmentos visibles, dos ve- y dentro de él en el grupo de Mayetia guixolensis ces más anchos que largos. El esternito del seg- creado por Coiffait (1961), para las especies con o mento pigidial (6 visible) presenta en el centro de el edeago claviforme y las callosidades sensoriales su borde posterior una escotadura estrecha en U, de los palpos maxilares cilíndricas. tan profunda como ancha, formando un reborde De las especies incluidas en este grupo las saliente de la superficie del esternito. El esternito mayores semejanzas las presentan con dos espe- del segmento genital (7º visible) está dividido en cies descritas por Outerelo & Gamarra (1988,

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1994), Mayetia (Mayetia) cauriensis Outerelo & Bibliografia Gamarra, 1988 de Cañaveral (Cáceres) y Mayetia (Mayetia) ortunoi Outerelo & Gamarra 1994 de Coiffait, H. 1956. Deux lignées senescentes de coléop- Las Ventas con Peña Aguilera-San Pablo de los tères euédaphiques: Les Mayetinae (Col. Psela- Montes (Toledo). phidae) et les Leptotyphlinae (Col. Staphynini- Las tres especies presentan la forma general dae). Vie et Milieu, 7(2): 400-404. de los edeagos falciformes. Mayetia (Mayetia) Coiffait, H. 1961. Nouvelles espèces du genre Mayetia (Coleoptera Pselaphidae). Essai de clasification adentisformis nov. sp. se diferencia de ellas por Revue française d´Entomologie, 28 (4):236-252 la ausencia de diente en los metatrocánteres de los Outerelo, R. & Gamarra, P. 1988. Mayetia(Mayetia) machos, escotadura del segmento pregenital en U cauriensis n.sp. de Cáceres (España). Xª nota so- en vez de V y en la existencia del garfio en la parte bre el género Mayetia Mulsant et Rey de la Pe- distal del edeago en la nueva especie que la hace nínsula Ibérica (Coleoptera: Pselaphidae). Actas totalmente diferente de todas las especies del gru- IIIº Congreso Ibérico de Entomología, Granada: po e incluso de cualquier otra especie del género 229-304 Mayetia. Outerelo, R. & Gamarra, P. 1994. Mayetia (Maye- tia) ortunoi n.sp. de Toledo (España) (Coleoptera, 3.2.3. Derivatio nominis Pselaphidae). Eos, 69: 57-61. El nombre adentisformis dado a esta especie hace referencia a la ausencia de diente en los me- tatrocánteres de los machos.

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Nuevas localizaciones de la especie Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 en Cantabria, España (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae)

New locations of the species Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 in Cantabria, Spain (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae) Carlos G. Luque y Lucía Labrada Gestión del Patrimonio Bioespeleológico IMPRESS GroupTM Consulting S.L., P.O. Box 879, 39080 Santander, España. [email protected]; [email protected]

Recibido: 21 de marzo de 2017. Aceptado: 24 de mayo de 2017. Publicado en formato electrónico: 12 de junio de 2017.

Palabras Clave: Fauna subterránea, Cantabrodesmus lorioli, Chelodesmidae, Microscopía electrónica de barrido, Cantabria, España Keys Words: Subterranean fauna, Cantabrodesmus lorioli, Chelodesmidae, SEM images, Cantabria province, Spain Resumen Se presenta la segunda localización de la especie Cantabrodesmus lorioli (Chelodesmidae) para la fauna ibérica, con un estudio al SEM de un ejemplar macho recogido en la Torca del Canto Encaramado del sistema kárstico del Alto del Tejuelo, en el término municipal de Miera (Cantabria, España). La revisión de las fotografías de campo disponibles en la red a través de la plataforma ‘Biodiversidad Virtual’, ha permitido citar dos localizaciones nuevas para la provincia de Cantabria.. Abstract The second location of species Cantabrodesmus lorioli (Chelodesmidae) for the fauna from the Cantabrian region of northern Spain is presented, with a SEM study of a male specimen collected from Canto Encaramado Cave (Alto del Tejuelo Cave karst system) in the Miera district, Cantabria province, Spain. The revision of public photographic records uploaded through ‘Biodiversidad Virtual’ sharing website has allowed to report two new locations for the province of Cantabria.

1. Introducción por Bénédict Humbel, en julio de 1967, de la misma cavidad. A las citas anteriores se deben Cantabria es una de las regiones españolas añadir otros dos ejemplares, uno depositado en con mayor superficie kárstica, llegando a ocupar la Universidad Autónoma de Barcelona, y el otro casi el 30% del territorio. Entre las áreas más en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de importantes se encuentran las cuencas del Alto Madrid (MNCN 20.02/1758), ambos capturados Asón-Miera. La morfología kárstica y glaciar por el primero de los autores (CGL) en agosto está ampliamente representada en este enclave de 1993 en la sima del Canto Encaramado protegido (Frochoso et al., 2013; Serrano et (30TVN4410090560), en la región del Alto Miera y al., 2013, 2015), que es el centro de distribución municipio homónimo (Fernández-Acebo, 1994). del género monotípico Cantabrodesmus Mauriès, Estas mismas localizaciones aparecen citadas en 1971 (Fig. 1). La especie Cantabrodesmus lorioli Labrada et al. (2010), quienes incluyen además fue descrita por Mauriès (1971) a partir de dos algunas imágenes de microscopía electrónica ejemplares recogidos por Bernard de Loriol de barrido realizadas por el Museo Nacional (Spéléo-club de Dijon), en agosto de 1961, de de Ciencias Naturales de Madrid. Igualmente, la cueva del Molino (30TVN4855492388), en la en la plataforma ‘Biodiversidad Virtual’ (www. región del Alto Asón (Figs. 1, 2), zona perteneciente biodiversidadvirtual.org) aparece una fotografía al municipio de Arredondo (Bellés, 1987). Este de Cantabrodesmus lorioli (Fig. 3a) tomada en material está depositado en el Muséum National septiembre de 2009 por Álvaro de la Fuente Blanco d’Histoire Naturelle de París (Holotipo MNHN- (Grupo Espeleológico ‘Niphargus’, Burgos, com. MY284; paratipo MNHN-MY285), existiendo pers.) en la cueva del Cocino (30TVN4176886136), otro ejemplar más (MNHN-MY286) depositado zona perteneciente al municipio de San Roque

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Figura 1. Localización del área de estudio: a) marco de la cornisa cantábrica; b) localización de la cueva del Molino (1) y de otras cuevas citadas en el texto: Canto Encaramado (2), Cocino (3) y Rubicera (4), con la representación de los glaciares cuaternarios del macizo de Castro Valnera según Frochoso et al. (2013) y Serrano et al. (2013). — Location of the studied area: a) Cantabrian Mountains; b) detailed location of Molino Cave (1) and other caves cited in the text: Canto Encaramado (2), Cocino (3) and Rubicera (4), with the reconstruction of maximum extent of glaciers in the Castro Valnera massif from Frochoso et al. (2013) and Serrano et al. (2013). de Riomiera (Fig. 1). Ya en la actualidad, cinturón de alta biodiversidad descrito para los Djursvoll & Melic (2015) en su relación de los taxones subterráneos, entre los 42 y 46ºN de diplópodos ibéricos y macaronésicos, muestran latitud en el sur de Europa, en áreas templadas dos fotografías de Cantabrodesmus lorioli (Fig. de alta productividad y alta densidad de cuevas, 3b) tomadas en diciembre de 2013 por Nuria formadas principalmente como resultado de unas Gómez Hernández (Asociación Espeleológica condiciones climáticas históricas muy diferentes a Ramaliega, Cantabria, com. pers.) y procedentes las actuales (Culver et al., 2006). Dentro de esta también de la plataforma ‘Biodiversidad Virtual’. Esta última aportación corresponde a la cueva del región, Cantabria es considerada como un punto Mortero de Astrana-Rubicera en la región del Alto caliente de biodiversidad subterránea al norte de la Asón (30TVN5239985299), zona perteneciente al península ibérica, por el alto número de especies municipio de Soba (Fig. 1). endémicas (cerca del 60%) y por la gran extensión Las cuencas del Alto Asón-Miera se y grado de conservación de los paisajes calizos localizan en la región que engloba el hipotético kársticos, que son particularmente propicios para

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número MNCN 20.02/1758 ha sido deshidratado en una serie creciente de etanol hasta el 100%, y luego sometido a su desecación a punto crítico de

CO2 en cámara de presión. Después fue montado en varias platinas (stub) de aluminio y recubierto con oro (16 nm de deposición) en atmósfera de argón, con un metalizador Bio-Rad SC515, para finalmente observarlo con un microscopio electrónico de barrido Philips XL20 bajo un potencial de aceleración de 15 kv. 2.2. Ilustraciones

El mapa ha sido realizado con el programa de Esri ® ArcGis 9.1. El sistema de referencia utilizado para registrar las entradas de las cuevas es el European Datum 1950 (ED50). Los datos Figura 2. Cueva del Molino, localidad típica de se han verificado con el GIS del Ministerio de Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971. Agricultura (Sigpac) del Gobierno de España. Las — Molino Cave, main entrance, type locality of imágenes finales se editaron con Adobe Illustrator Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971. CS4.

albergar una fauna subterránea adaptada de gran 3. Datos biológicos y ecológicos interés biogeográfico Labrada( et al., 2010). La especie Cantabrodesmus lorioli está 2. Material estudiado considerada como extraordinariamente rara, citándose siempre con muy pocos ejemplares 2.1. Recolección y conservación de muestras (Bellés, 1987; Labrada et al., 2010; Djursvoll & Melic, 2015), con un comportamiento Dos ejemplares macho recogidos en la Torca ecológico estenotopo, en hábitats cavernícolas del Canto Encaramado, en la región del Alto profundos y exclusivos del Alto Asón-Miera Miera (Cantabria), 10-VIII-1993, C. Glez. Luque (Fig. 1). Pertenece a un género monotípico, único leg. Uno de los ejemplares estudiados queda representante conocido de los polidésmidos depositado en la colección de Entomología del tropicales de la familia Chelodesmidae en Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid Europa, de modo que se trata de una especie (MNCN 20.02/1758) y el otro, en la colección relicta, de antiguo origen terciario, que ha hallado de la Dra. María Cristina Vicente Gómez (1948- refugio en el ambiente estable e higrófilo de las 2000), Universidad Autónoma de Barcelona. cuevas a salvo de las crisis del final del Terciario Algunas observaciones sobre las (durante el Plio-Pleistoceno) (Mauriès, 1974; características taxonómicas utilizadas para Bellés, 1987; Golovatch & Kime, 2009). Su la identificación de la especie se explican y rareza, además, se observa revisando los trabajos representan con imágenes SEM (Figs. 4-7; donde aparece citada: Mauriès (1971), solo cita ilustraciones adicionales en Mauriès, 1971). dos ejemplares de la localidad tipo en su estudio Precisamente, el ejemplar que se conserva con el del material depositado en el Muséum National

Figura 3. Cantabrodesmus lorioli habitando las cuevas del Cocino (a) y de Rubicera (b). Fuente: De la Fuente (2009) y Gómez-Hernández (2013). — Cantabrodesmus lorioli, living male in habitat: a) Cocino Cave; b) Rubicera Cave. Photos are available on ‘Biodiversidad Virtual’; see De la Fuente (2009) and Gómez-Hernández (2013).

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Figura 4. Caracteres taxonómicos de Cantabrodesmus lorioli (MNCN 20.02/1758), imágenes SEM: a) vista completa de la cabeza y de los tres primeros pares de paranotos (expansiones aliformes); b) vista dorsal de los anillos 6-9, separados de los demás para mostrar el prozonito (p). — SEM images of Cantabrodesmus lorioli male (MNCN 20.02/1758), taxonomic features: a) head, full-face view (with the first three pairs of paranota);b ) rings 6-9, disconnected from the adjoining rings to reveal the prozonite (p), dorsal view.

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Figura 5. Caracteres taxonómicos de Cantabrodesmus lorioli (MNCN 20.02/1758), imágenes SEM: c) vista lateral (derecha) de los gonópodos y situación de los ozóforos en los paranotos 7 y 9 (ver detalle, Fig. 6e); tener amplios paranotos puede aumentar el alcance de las secreciones de los ozóforos, normalmente abiertos y situados (flechas) en los márgenes laterales de los paranotos;d ) vista ventral de los gonópodos. — SEM images of Cantabrodesmus lorioli male (MNCN 20.02/1758), taxonomic features: c) lateral (right) view of gonopods, and position and morphology of ozopores on the paranota 7 and 9 (see detail, Fig. 6e); having wide paranota may be a way to extend the reach of secretions from the ozopores (stink glands), which usually open on the lateral (outer) margins of the paranota (arrowheads); d) gonopods in situ, ventral view.

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Figura 6. Caracteres taxonómicos de Cantabrodesmus lorioli (MNCN 20.02/1758), imágenes SEM: e) ozóforo; f) vista dorsal de los anillos 15-20. En el extremo del cuerpo se sitúa el telson, formado por el anillo preanal (con 16 setas largas) y los paraproctos (con 4 setas largas) y el hipoprocto (subtrapezoidal con dos setas largas y ligeras depresiones en la parte laterodorsal), que cierran el ano al final del sistema digestivo (ver detalles, Fig. h7 ). — SEM images of Cantabrodesmus lorioli male (MNCN 20.02/1758), taxonomic features: e) ozopore (defense gland openings); f) rings 15-20, dorsal view. At the tail end is the telson, which is made up of the preanal ring (with 16 long setae) and paraprocts (with 4 long setae) and hypoproct (subtrapezoidal with two long setae and slight depression on laterodorsal portion), which close off the anus at the end of the digestive system (see details, Fig. 7h).

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Figura. 7g. Caracteres taxonómicos de Cantabrodesmus lorioli (MNCN 20.02/1758), imágenes SEM: estructuras tipo hilera en el ápice del epiprocto. En total existen cuatro, cada una de las cuales se sitúa en una amplia depresión con varios poros y paredes internas que las separan. La cobertura cónica de cada estructura muestra paredes gruesas con pliegues longitudinales y márgenes lisos e irregulares (ver abreviaturas en Fig. 7h); se señala la glándula productora de secreción líquida que emerge como fibras (ver explicación enShear , 2008). — SEM images of Cantabrodesmus lorioli male (MNCN 20.02/1758), taxonomic features: spinneret-like structures on tip of epiproct. The four spinnerets are in a broad depression with internal walls separating them; there are several pores within the lateral margins of the depression on both sides (arrowheads). The sleeves show thick walls with folds along their lengths but have smooth and irregular margins (see abbreviations in Fig. 7h); arrow point to gland producing the liquid secretion that emerges as fibers (see explain fromShear , 2008).

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Figura 7h. Caracteres taxonómicos de Cantabrodesmus lorioli (MNCN 20.02/1758), imágenes SEM: telson mostrando el epiprocto y las valvas anales con su apófisis ventrolateral en forma de gancho. Abreviaturas: sl, cobertura cónica (bolsa); s, hilera; e, epiprocto (pigidio); p, paraprocto (valvas anales); h, hipoprocto; pa, anillo preanal. — SEM images of Cantabrodesmus lorioli male (MNCN 20.02/1758), taxonomic features: h) telson overview; arrows point to epiproct and ventrolateral hook-like process on anal valves. Abbreviations: sl, sleeve; s, spinneret; e, epiproct (pygidium); p, paraproct (anal valves); h, hypoproct; pa, preanal ring. d’Histoire Naturelle de París; Fernández-Acebo desempeña una función decisiva para garantizar, (1994) y Labrada et al. (2010) señalan otra al igual que sucede en otros espacios protegidos localidad cantábrica, con dos ejemplares, a partir (Sukhdev, 2008), el suministro de bienes y de información facilitada por el primero de los servicios generados por los ecosistemas objeto autores (CGL); De la Fuente (2009) señala otra de protección. Entre los servicios que prestan, localidad cantábrica, con un ejemplar; Djursvoll destacan aquellos que se traducen en actividades & Melic (2015) solo cita un ejemplar, a partir de formativas que buscan divulgar y promover los información facilitada por Gómez-Hernández aspectos singulares del espacio protegido. Por (2013). En definitiva, su distribución restringida y este motivo, la especie Cantabrodesmus lorioli la escasez de capturas hacen que cada precisión y se incluye en la muestra fotográfica del Centro de nuevo registro sean importantes. Interpretación de este parque natural, que contiene Por los datos ecológicos que se conocen de una pequeña cueva artificial con detalles de la esta especie, y por su rareza, debería incluirse fauna más representativa que habita este enclave en la categoría de la UICN como vulnerable, kárstico protegido (Fig. 8). por estar presente solo en cuatro localidades y tener un área de distribución estimada de 10 km2 Agradecimientos (Fig. 1). El hecho de ser un superviviente de la fauna terciaria que colonizó el medio epigeo y Los ejemplares estudiados en el presente que ha mantenido su presencia durante varios trabajo fueron recolectados en muestreos millones de años, junto a su especialización bioespeleológicos, con la autorización y ecológica, convierte a este diplópodo en una financiación de la Dirección General para la especie muy sensible a las alteraciones del Biodiversidad del Gobierno de Cantabria, a medio, principalmente por presión antrópica. la que se quiere dar las gracias por valorar los Dada sus singulares características, se incluye invertebrados cavernícolas como grupo de estudio en la relación de especies vulnerables dentro de para la conservación de la Biodiversidad en la declaración del Parque Natural de los Collados Cantabria. Un recuerdo cariñoso a José Bedoya de Asón (Francés-Arriola et al., 2002), el cual (Josefo), ya ausente, del Museo Nacional de

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latitude biodiversity ridge in terrestrial cave fauna. Ecography, 29: 120–128. De la Fuente, A. 2009. Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971. Fotografía hospedada en BiodiversidadVirtual.org [Base de datos en línea]. Disponible en: http://www.biodiversidadvirtual. org/insectarium/A-identificar-img116135.html [con acceso el 26-I-2017]. Djursvoll, P. & Melic, A. 2015. Orden Polydesmida. Revista Ibero Diversidad Entomológica accesible - IDE@, Sociedad Entomológica Aragonesa, 28: 1–11. Recuperado de/ Retrieved feb. 22, 2017 from http://sea-entomologia.org/IDE@/ revista_28.pdf Fernández-Acebo, V. 1994. El karst de Miera: estudios, patrimonio e inventario de las cavidades del municipio de Miera. Monografía 10. Federación Cántabra de Espeleología. Santander. Francés-Arriola, E., Olagüe-Pascual, I., Fernández-López, J.M., Luque, C.G. & Herrera-Gallastegui, M. 2002. Estudios básicos para la elaboración del Plan de Ordenación de los Recursos Naturales (PORN) del Parque Natural de los Collados de Asón (Cantabria). 93 pp. Trabajo realizado por el Dpto. de Ciencias de la Tierra y Física de la Materia Condensada de la Universidad de Cantabria, Impress Group, S.C. y Sig-Rural, S.L. para la Dirección General de Montes y Conservación de la Naturaleza del Gobierno de Cantabria. Santander (Documento inédito). Al respecto, vid. Decreto 2/2004, de 15 de enero, por el que se aprueba el Plan de Ordenación de los Recursos Naturales del Parque Natural Collados del Asón (BOC núm. 17, de 27 de enero de 2004). Recuperado de/ Retrieved feb. 22, 2017 from: https://boc.cantabria.es/boces/ verAnuncioAction.do?idAnuBlob=60770 Frochoso, M.; González-Pellejero, R. & Allende, Fig. 8. Recreación de una cueva y panel fotográfico de F. 2013. Pleistocene glacial morphology and la fauna subterránea más representativa que ha- timing of Last Glacial Cycle in Cantabrian bita el Parque Natural de los Collados de Asón. Mountains (Northern Spain): new chronological Centro de Interpretación de La Gándara de Soba data from the Asón Area. Central European (Cantabria). Todas las fotos de esta fauna fueron Journal of Geosciences, 5 (1): 12–27. proporcionadas por Carlos Glez. Luque y utiliza- Golovatch, S.I. & Kime, R.D. 2009. Millipede das con su permiso. (Diplopoda) distributions: A review. Soil — Cave recreation and several pictures of cave-inha- Organisms, 81 (3): 565–597. biting animals and that can be found in the Colla- Gómez-Hernández, N. 2013. Cantabrodesmus lorioli dos de Asón Natural Park Interpretation Centre in Mauriès, 1971. Fotografías hospedadas en La Gándara de Soba (Cantabria). All cave fauna BiodiversidadVirtual.org [Base de datos en línea]. photos provided by, and used with permission of, Disponibles en: http://www.biodiversidadvirtual. Carlos Glez. Luque. org/insectarium/Chelodesmidae-img539377.html [con acceso el 26-I-2017]. Ciencias Naturales de Madrid, por su asistencia en Labrada, L.; Salgado, J.M. & Luque, C.G. 2010. la realización de micrografías al SEM. Igualmente, Fauna invertebrada de las cavidades de Cantabria. agradecemos la labor de revisión realizada por Locustella, Anuario de la Naturaleza de Antonio Melic Blas (Sociedad Entomológica Cantabria, 7: 29–43. Recuperado de/ Retrieved feb. 22, 2017 from: http://impress.es/docs/ Aragonesa) y Per Djursvoll (Universidad de publicaciones/Locustella_2010.pdf Bergen). Mauriès, J.P. 1971. Diplopodes épigés et cavernicoles des Pyrénées Espagnoles et des Monts Bibliografía Cantabriques. VI. Polydesmides. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 107 (1- Bellés, X. 1987. Fauna cavernícola i intersticial de 2): 117–124. Recuperado de/ Retrieved feb. 22, la Península Ibèrica i les Illes Balears. Ed. Moll, 2017 from: CSIC. Mallorca. http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k6556571f/f133. Culver, D.C.; Deharveng, L.; Bedos, A.; Lewis, item.r=&rk=42918;4.zoom J.J.; Madden, M.; Reddell, J.R.; Sket, B.; — 1974. Intérêt phylogénique et biogéographique Trontelj, P. & White, D. 2006. The mid- de quelques Diplopodes récemment décrits du

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 60 C.G. Luque y L. Labrada

nord de l’Espagne. Symposium of the Zoological Shear, W.A. 2008. Spinnerets in the milliped order Society of London, 32: 53–63. Polydesmida, and the phylogenetic significance of Serrano, E.; González-Trueba, J.J.; Pellitero, spinnerets in millipeds (Diplopoda). International R.; González-García, M. & Gómez-Lende, Journal of Myriapodology, 2: 123–146. M. 2013. Quaternary glacial evolution in the Sukhdev, P. 2008. La economía de los ecosistemas Central Cantabrian Mountains (Northern Spain). y la biodiversidad. Oficina de Publicaciones Geomorphology, 196: 66–82. Oficiales de las Comunidades Europeas. 64 pp. Serrano, E.; Gómez-Lende, M.; Pellitero, R. & Luxemburgo. González-Trueba, J.J. 2015. Deglaciation in the Cantabrian Mountains: pattern and evolution. Cuadernos de Investigación Geográfica, 41 (2): 389–408.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 61-74 ISSN: 0366-3272

Transición de la natalidad de Siles (Jaén) en el siglo XX: Tasa bruta, proporción secundaria de sexos, gemelaridad, ilegitimidad y estacionalidad

20th Century Birth Rate Transition in Siles (Jaén, Spain): Crude Birth Rate, Secondary Sex Ratio, Twin Birth Rate, Illegitimate Births and Seasonality Ramón Beteta-Avio Laboratorio de Antropología. Depto. Medicina Legal, Toxicología y Antropología Física. Facultad de Medicina. Universidad de Granada.C/ Chorrillo, 11, 3º B. 18200 Maracena (Granada). [email protected]

Recibido: 26 de enero de 2017. Aceptado: 18 de mayo de 2017. Publicado en formato electrónico: 16 de junio de 2017.

Palabras Clave: Siglo XX, Evolución, Análisis, Natalidad, Siles, Jaén (España) Keys Words: XXth century, Evolution, Analysis, Birth rate. Siles, Jaén (España) Resumen En el presente trabajo se analiza la transición de la tasa bruta, proporción secundaria de sexos, gemelaridad, ilegitimidad y estacionalidad de la natalidad en la población de Siles (Jaén) a lo largo del siglo XX. Se han fotografiado digitalmente e informatizado todas las actas de bautizos registradas en el periodo 1900-1999 en los libros originales de la parroquia, y tomado datos en el Registro Civil, totalizando 10.793 nacimientos. La tasa bruta de natalidad ha pasado de 51.44‰ en 1900 a 11.51‰ en 1999. Se registra para la centuria una tasa de masculinidad del 102.65. Las frecuencias de gemelos presentan un índice total de gemelaridad de 8.98‰, siendo 4.45‰ de dizigotos y 4.54‰ de monozigotos. La tasa global de ilegitimidad observada es del 4.52%. La estacionalidad registra valores máximos en el mes de agosto y mínimos en noviembre y diciembre. Se estima que el descenso de la fecundidad ha sido el factor que más ha influido en la transición de la natalidad. Abstract In this work we analyse the transition of the crude birth rate, secondary sex ratio, twin and illegitimate birth rates as well as seasonality of these in the population of Siles (Jaén) during the 20th century. A total of 10.793 births, dated from 1900 to 1999 and recorded in the original Civil Baptism Register of the only parish church in the village, were taken using computerized digital photography. The crude birth rate decreased from 51.44‰ in 1900 to 11.51‰ in 1999. The masculinity rate of 102.65 is recorded for the century. The twin birth frequency represents an index of 8.98‰, being 4.44‰ dizygotic and 4. 54‰ monozygotic twins, respectively. The observed illegitimate birth rate is 4.52%. The seasonality records maximum values in August and minimum ones in November and December. It is considered that the decline of fecundity is a factor which had the most influence on the transition of birth rate.

1. Introducción nupcialidad o la estructura de la población. También depende de factores socioculturales, como la importancia de la religión, la influencia de Entre los distintos aspectos que se pueden la administración pública en difundir políticas que estudiar sobre la natalidad humana desde una fomenten el aumento o disminución del número de perspectiva biodemográfica están las fases y hijos, la aceptación social de los anticonceptivos, ritmos de transición de la tasa bruta, la proporción el nivel de instrucción, el divorcio, el aborto, las secundaria de sexos, la gemelaridad, la ilegitimidad guerras, etc. (Devolder et al., 2006; Foschiatti, y la estacionalidad. 2010; Hawley, 1962; Losada, 1999; Luna, 1984; Estas facetas de la natalidad registran Quesada, 2002). Asimismo, tienen su influencia importantes diferencias entre las poblaciones los procesos de avances socio-económicos como humanas dado que dependen del impacto y la urbanización y los cambios en la situación convergencia de múltiples factores. De ahí la social de la mujer (Arango, 1980), y debe tenerse importancia de su estudio. En el valor de la tasa en cuenta la migración femenina como un factor bruta de natalidad influyen factores económicos en la transición de la natalidad de las poblaciones y biológicos, así como la precocidad de la rurales (Del rey et al., 2009).

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La proporción secundaria de sexos, o ha protagonizado las mayores transformaciones proporción de sexos al nacimiento, depende de la demográficas, sociales, económicas y culturales proporción primaria y de la influencia de complejos de la historia de España. En el caso concreto de las factores, entre los que destacan los fisiológicos, áreas rurales estas transformaciones han marcado biodemográficos y socioeconómicos (Fellman & de forma fundamental la evolución de la natalidad. Ericsson, 2009; Jacobsen et al., 1999; quesada, 2002; Sánchez Compadre, 1989). En este 2. Material y metodos contexto, Bertranpetit & Sala (1987) y Luna (1984) sugieren la existencia de factores genéticos Siles (Latitud: 38º 23´ Norte / Longitud: 2º que puedan explicar los diferentes resultados 35´ Oeste) es una villa de la provincia de Jaén, registrados entre poblaciones humanas. partido judicial de Villacarrillo. Está ubicada a 828 Los partos gemelares constituyen un aspecto metros de altitud, al Noreste de la Sierra de Segura. biológico de gran interés. Las causas por las que Posee una extensión de 175.87 Km2, de los que se producen son bastante heterogéneas y poco 165.66 están incluidos dentro del mayor espacio conocidas. Se estima que las frecuencias de los protegido de España y el segundo de Europa, el partos gemelares de dizigotos están influenciadas Parque Natural de Cazorla, Segura y las Villas. La por diversos factores genéticos y otros asociados población censal media en el siglo XX ha sido de como la edad de la madre, la paridad, la nutrición, 3.748 habitantes. Su economía durante este siglo la reproducción asistida o el Índice de Masa ha estado basada en el cultivo del olivo y en la tala Corporal (Fuster et al., 2006; Quesada, 2002; y flotación de maderas. Ambas han experimentado Sánchez Compadre, 1989; Rodríguez; 1984; una gran transformación a lo largo del siglo. El Valls, 1972). La gemelaridad de monozigotos cultivo del olivo ha aumentado su productividad parece que es debida a la acción del azar e influyen de 70kg/pareja/día en la recogida preindustrial a también factores ambientales (Luna, 1984). 400kg/persona/día con las modernas vibradoras La ilegitimidad es una faceta de la (Infante, 2011). La declaración de Parque natalidad muy estudiada por la información que Natural en 1986, con su nueva normativa para el proporciona acerca de los cambios socioculturales aprovechamiento del monte, y la mecanización, y económicos de las poblaciones humanas. Las con la sustitución del hacha y las caballerías por diferencias registradas entre poblaciones pueden sierras mecánicas y tractores, han influido en ser atribuidas a la edad de la madre al matrimonio, la situación socioeconómica de una parte de la al lugar de residencia, al grado de religiosidad, población (Araque, 1990). diferencias culturales, educacionales, económicas En el estudio de la natalidad se han anexionado y sociales, (Alfonso & Peña, 2003; Camarota, los datos procedentes de los registros eclesiástico 2007; García moro, 1986; Rodríguez, 1984; y civil. Se han fotografiado digitalmente todas las Sánchez Compadre, 1989). A finales del siglo XX actas de natalidad, matrimonios y óbitos registradas el aumento de la ilegitimidad ha sido interpretado desde el año 1900 al 1999 en los libros originales como una consecuencia de los cambios en las de la única parroquia del pueblo. Del Registro Civil actitudes sociales ante las relaciones sexuales se fotografiaron las actas de defunciones y tomaron prematrimoniales y de una gradual tendencia a datos de la natalidad y la nupcialidad para la década posponer el matrimonio (Díez, 1984). de 1930/39. Posteriormente se han informatizado La estacionalidad de la natalidad es con el programa Access de Microsoft. En total consecuencia de la distribución mensual de las figuran 10.793 fichas individuales de nacimientos concepciones. Por tanto, para analizar las causas (5.342 mujeres (49,49%) y 5.445 varones de la variación estacional de los nacimientos es (50,45%) más 6 sujetos sin sexo definido), 6.623 imprescindible conocer los distintos factores de óbitos (3.146 de mujeres (47,50%), 3.475 de biológicos, climáticos, sociales y culturales que varones (52,46%) y solo 2 indefinidas) y 2720 operan en la estacionalidad de las concepciones de matrimonios con todos los datos de interés (Hernández et al., 2013; Luna, 1984; Martínez demográfico. El registro religioso es a veces mejor carrión, 1984; Quesada & garcía, 2000; que el Civil (Bertranpetit, 1978) dado que este sánchez compadre, 1989). último presenta el sesgo de la Ley de 8 de junio Otra de las razones que hacen interesante de 1957, en la que en su artículo 16 menciona el presente trabajo son las características que “los nacimientos, matrimonios y defunciones se presentan el ámbito espacial y el periodo temporal inscribirán en el Registro Municipal o Consular seleccionados dado que ofrecen unos resultados del lugar donde acaecen”. Esto ocasionó que de máximo interés antropológico. El objetivo muchos nacimientos y muertes se registrasen en las principal es tratar de analizar la evolución de la ciudades donde están ubicados los hospitales. Se ha natalidad en una población rural de Andalucía a lo comprobado que el paso de un Estado confesional largo del siglo XX. La localidad seleccionada ha a uno laico con la Constitución de 1978 apenas sido Siles, situada en la comarca natural de la Sierra produjo modificaciones en las prácticas religiosas de Segura (Jaén). Un área geográfica con elevado de la población sileña relacionadas con el bautizo, grado de aislamiento explicado por factores matrimonio y entierro. Para ello se han cotejado orográficos y políticos que han condicionado los registros civil y religioso en los años 1982, la vida cotidiana de sus habitantes. El siglo XX 1988 y 1994 donde las diferencias encontradas

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entre ambos archivos no resultaron significativas. Asimismo, se han utilizado datos procedentes del Instituto Nacional de Estadística y el Instituto de Estadística de Andalucía. Se ha optado por el cómputo de la población de hecho. De los 11 censos utilizados, los 8 correspondientes a los años acabados en cero están referidos al 31 de diciembre. Esta fecha coincide con los meses del año en los que se realiza la recolección de la aceituna por lo que los jornaleros agrícolas sileños se encuentran en el pueblo. Para el cálculo del número de habitantes al 1º de julio de los años intercensales se ha utilizado la formula de crecimiento geométrico o compuesto (tasa de crecimiento anual acumulativo) expuesta y Figura 1. Evolución anual del número de nacimientos. desarrollada por Livi-Bacci (1993). Siles, 1900-1999. Las tasas brutas de natalidad, nupcialidad y — Annual evolution of the number of births. Siles, mortalidad, los índices de mortalidad infantil y 1900-1999. de párvulos (1 - 4 años), y las edades medias al contraer matrimonio se han calculado siguiendo lo expuesto por Rodríguez (1984). El método de nacimientos en este quinquenio obedece, para hallar las tasas brutas por quinquenios en mayor medida, al descenso del 27.5% de las se toma de Luna (1984). En el estudio de la frecuencias de nupcialidad, a la bajada de la proporción secundaria de sexos se emplea la fecundidad y a la emigración iniciada en los años tasa de masculinidad (Rodríguez, 1984). En el de la posguerra. Otro descenso importante en el análisis de la gemelaridad se utiliza el método número de nacimientos se produjo entre 1968 y diferencial de Weinberg (Fellman & Eriksson, 1970. De 84 nacimientos en 1968 se pasó a 52 2006; Valls, 1972). El cálculo de las proporciones en 1970, un descenso del 38.1%, mientras que el de ilegitimidad está basado en lo expuesto por número de habitantes descendió un 3.2% y la tasa Sánchez Compadre (1989). En la distribución bruta de nupcialidad se incrementó un 24.2%. La estacional se utiliza el coeficiente de estacionalidad coincidencia del descenso de nacimientos con un (Cei) de Henry (1976). Los saldos migratorios se importante repunte de los matrimonios indicaría han calculado de forma indirecta (Henry, 1983). una menor fecundidad de las parejas. En la última Para comprobar el ajuste de los datos década del siglo se alcanzan las cotas más bajas registrados a las distribuciones teóricas se utiliza con menos de 25 nacimientos en los años 1991, el test “chi cuadrado” del programa informático 1996 y 1997. SSPS 15.0 Para evitar las continuas oscilaciones y poder observar las tendencias ocultas se han 3. Resultados y discusión promediado las tasas brutas para periodos de cinco años (Bertranpetit, 1978; Luna, 1984). En la 3.1. Evolución general de la natalidad evolución por quinquenios de la tasa de natalidad (Fig. 2) se han diferenciado tres periodos: de En la Figura 1 se representa la evolución 1900/04 a 1920/24, de 1925/29 a 1965/69 y de anual del número de nacimientos de la población 1970/74 a 1995/99. de Siles. Estos han pasado de 162 nacimientos registrados en el año 1900, a 114 en 1950, 52 en 1970 y 29 en 1999. En conjunto se ha registrado un descenso del 82.1% entre el primer y el último año del siglo. En la primera mitad del siglo los nacimientos fluctuan en torno a los 150 anuales. La oscilación más relevante se da entre los años 1939 y 1940 al pasar de 117 nacimientos a 201, un incremento del 71.8%. El descenso de la natalidad en los años de la Guerra Civil, el incremento del año 1940, la posterior caída en 1941 y la recuperación en 1942 coinciden con las registradas en las poblaciones de España, Andalucía, provincia y ciudad de Jaén. Entre 1947 y 1952 se manifiesta un importante descenso en el número de nacimientos. En estos Figura 2. Evolución por quinquenios de la tasa bruta de años se pasó de 160 nacimientos anuales a 95, un natalidad. Siles, 1900-1999. descenso del 40.6%. Los habitantes disminuyeron — Evolution of the crude birth rate for five-year pe- el 3.1%, de 4.946 a 4.793. El descenso del número riods. Siles, 1900-1999.

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El primer periodo se caracteriza por presentar El segundo periodo (1925/29-1965/-69) tasas brutas de natalidad altas (Foschiatti, 2010). se caracteriza por tasas brutas de natalidad Se registra una tasa media de 42.7‰, con una intermedia. A lo largo de estos años la tasa de mayoría de años por encima del 40‰. Estas natalidad registró un descenso del 42.4% y una elevadas tasas están influenciadas por factores tasa media del 27.74‰. El número de habitantes como: la alta y temprana nupcialidad (la tasa media repuntó un 16% desde el quinquenio de 1925/29 de nupcialidad para el periodo fue 7,9‰; edad al de 1940/44, después bajó un 23.5% hasta el media al matrimonio: 27 años en el varón y 23 en quinquenio de 1965/69. El número de nacimientos la mujer), una estructura poblacional con amplios pasó de 775 en el quinquenio de 1925/29 a 397 grupos de individuos en edades fértiles (ausencia en el de 1965/69, un descenso del 48.8%. Entre de movimientos emigratorios relevantes), el alto el primer y último quinquenios de esta etapa la valor de los hijos en la sociedad agrícola y el tasa bruta de natalidad española bajó un 28.7%, la sentimiento pronatalista de la población ante una de Andalucía un 28% y la de la provincia de Jaén elevada mortalidad infantil y de párvulos (índice un 39.7%. Este descenso se registra también en de mortalidad infantil medio para el periodo fue otras poblaciones rurales españolas (Luna, 1984; de 168‰; y el de párvulos el 166,5‰). De 1900- Rodríguez, 1984; Sánchez Compadre, 1989). 04 a 1915-1919 la tasa de natalidad desciende de En esta etapa solo se produce un incremento forma continua. Se registra una caída del 23.6% del índice de natalidad en el lustro de 1960/64. en el cuarto quinquenio con relación al primero. El “baby boom” sileño supuso un repunte de la En el quinto la tasa repunta un 7.3% con relación tasa del 5.7% con relación al quinquenio anterior. al anterior. Las trayectorias de las tasas de En este mismo quinquenio la tasa de natalidad natalidad española, andaluza y giennense realizan española se incrementó un 0.8%, la de Andalucía similar oscilación: bajada paulatina a lo largo un 1.1% y la de la provincia de Jaén un 3%. de los primeros cuatro quinquenios y repunte en Dentro de este periodo se diferencian el quinto, el posterior a la “gripe española”. En claramente dos subperiodos: el primero de España entre el primer y cuarto quinquenio la 1925/29 a 1945/49, con una tasa bruta de natalidad tasa descendió un 16.6%, y repuntó en el quinto medía del 32.7‰ (intermedia alta). En él destaca el 3%. En Andalucía el descenso fue del 14.4% la década de la posguerra, 1940-1949, en la que el y el incremento posterior del 3.7% (Gil, 1997) índice de natalidad se mantiene relativamente alto encuentra diferencias entre la Andalucía oriental, en torno al 30‰, a pesar de las tremendas penurias de nupcialidad y fecundidad más intensas, y la por las que atraviesa la población y el comienzo de occidental). En la provincia de Jaén cayó 14.1% y movimientos emigratorios relevantes. El segundo repuntó 1.1% y en la ciudad de Jaén descendió un subperiodo de 1950/54 a 1965/69 registra una 15.3% y subió un 8%. tasa media del 21.4‰ (intermedia baja). En este El descenso de la tasa bruta de natalidad en se produce el inicio de la modernización socio- este periodo estuvo influenciado principalmente económica del pueblo (canalización de las aguas por la variación en la estructura de la población y y electrificación de las viviendas, modernización el inicio del control de la fecundidad. Entre 1900 de la agricultura, mayor poder adquisitivo de los y 1924, primer y último años de este periodo, la ciudadanos, mejora de las comunicaciones, mayor tasa baja un 27.7%; el número de habitantes se nivel de instrucción, primeros electrodomésticos, incrementó un 34% y el de nacimientos un 1.8%. etc.). El que no subiera el número de nacimientos de Al igual que en otras zonas rurales, como forma similar al de habitantes es consecuencia, La Alpujarra, Ancares o Babia (Luna, 1984; entre otras causas, al descenso en el índice de Rodríguez, 1984; Sánchez Compadre, 1989), nupcialidad (el 17,1%), al aumento del porcentaje uno de los factores que más influyó en el descenso de población soltera (el 10,8% entre los censos del número de nacimientos en esta etapa fue el de 1900 y 1920) y el descenso de la mortalidad gran movimiento emigratorio de parte de sus de los menores de 4 años (la mortalidad infantil habitantes a zonas urbanas e industrializadas que desciende el 6,2% y la de párvulos el 4,2%). ocasionó la pérdida de población de los grupo en Asimismo, como señala Nadal (1984), existe edad fértil. De 1940 a 1969 se registró un saldo un punto de inflexión en el año 1914 cuando migratorio negativo de 2830 personas, de las el la natalidad española inicia su entrada en el 55% fueron mujeres. Otro factor que incidió fue círculo de la natalidad europea (descenso de la la bajada de la mortalidad infantil y de párvulos mortalidad, dificultades de emigrar a América, (el índice de mortalidad infantil descendió del proceso de urbanización en el país) y se limita 129.03‰ en el quinquenio de 1925/29 al 27.7‰ voluntariamente el número de hijos. También Sanz en el de 1965/69; y el de párvulos pasó del 132.9‰ & González (2001) registran en la población de en el quinquenio de 1925/29 al 10‰ en el de Aranjuez el inicio de la consolidación del control 1960/64) que produjo el descenso de nacimientos de la fecundidad en las primeras décadas del siglo. de reemplazo (Devolder et al., 2006). También Comentan estos autores que la paridad media total afectó al descenso de la natalidad la difusión de la inicia su descenso en el quinquenio 1911/15 y el limitación de la fecundidad (Sanz & González, de la edad media del último hijo en el de 1921/25. 2001).

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Tabla I. Evolución de las tasas brutas de natalidad de diversas poblaciones. — Evolution of crude birth rates in different populations.

Siles Sierra Jaén Andalu- Jaén Alpuja- Siles (1) Segura Prov. cía España capital Ancares Babia rra 49,94 40,30 37,26 34,86 39,86 54,4 1900-1909 41,1 45 32,5 24,24 43,26 39,27 36,06 33,66 38,54 55,21 41,12 37,17 34,41 31,16 36,20 49,98 1910-1919 38 37,1 25,19 21,36 38,19 34,63 31,90 29,08 33,80 45,17 40,99 35,05 33,10 29,96 36,51 40,04 1920-1929 37,9 37,5 31,76 22,9 35,89 36,28 32,28 28,66 35,13 34,59 35,51 34,21 31,71 27,48 33,32 35,88 1930-1939 33 33,4 30,24 20,97 31,38 29,81 25,80 21,86 30,33 30,86 31,13 27,60 25,66 21,78 25,39 30,23 1940-1949 19,7 19,94 29,95 27,18 25,70 21,82 26,93 29,05 22,16 24,70 23,10 20,16 26,15 1950-1959 15,37 20,62 20,87 25,56 24,43 21,20 24,00 22,13 26,34 24,72 21,38 23,68 1960-1969 13,68 14,86 20,67 21,90 23,27 20,46 20,52 14,28 18,01 21,16 19,38 15,42 1970-1979 6,1 10,72 13,66 16,19 19,65 17,74 11,69 15,01 15,39 16,73 13,56 1980-1989 14,38 13,60 13,89 11,12 11,57 12,87 12,42 9,98 1990-1999 10,40 11,06 10,86 9,28 Fuentes: Siles (1) y Sierra de Segura, (Araque, 1988); España (Nadal, 1984) hasta el año 1980, años posteriores INEbase; Andalucía y provincia Jaén, Web del IECA; ciudad de Jaén, INE (1956); Ancares (Rodríguez,1984); Babia (Sánchez compadre, 1989); Alpujarra (Luna,1984).

El tercer periodo (1970/1974-1995/1999) aumento de las tasas en estos años se puede muestra tasas brutas de natalidad bajas. En él se considerar normal dentro de las oscilaciones que registra un descenso de la tasa del 27%, y una registra el patrón general de una natalidad a la baja. tasa media del 13.21‰. El número de habitantes En la última década del siglo, 1990/99, vuelve a descendió un 32.1% y el de nacimientos un 44,3%. bajar la ya exigua natalidad un 25.2% con relación En estos años la tasa bruta de natalidad española a la década anterior. Este descenso de la natalidad descendió un 52.1%, la andaluza un 48.7% y la está relacionado con las altas tasas de celibato provincial un 38.5%. Los promedios fueron de definitivo registradas en la década (15.03% de 13.51‰ en la española, 15.78‰ en la andaluza y mujeres y 12.09% de varones), la disminución de de 14.52‰ en la provincia de Jaén. La población los índices de nupcialidad (el 26,4% en relación de Siles en la década de 1970/79 registra un a la década anterior) y con el aumento de la edad saldo migratorio negativo de 808 individuos, media al matrimonio (incremento del 7.8% en un 22,2% de la población. Esta fue una de las mujeres y 6.1% en varones). causas, junto a la bajada de la fecundidad, que En la Tabla I se exponen las tasas de natalidad ocasionó que durante estos años los nacimientos de varias poblaciones. Los resultados para la continuasen descendiendo. El incremento del Alpujarra (Luna, 1984) son los más parecidos a índice de natalidad en el quinquenio de 1980/84 los sileños tanto en su evolución a lo largo del siglo y su mantenimiento en el posterior se debe a como en los valores de las tasas. No obstante, en los una situación socio-económica favorable. Egea primeros 20 años las tasas son claramente mayores (1999) registra un aumento similar de la natalidad en la Alpujarra y por ello la caída de la natalidad en varias poblaciones de la provincia de Jaén sileña es algo más suave. Esta similitud puede en la década de 1981/1991 que relaciona con venir dada por la semejanza de poblamiento rural su desarrollo económico. Asimismo, el ligero en áreas montañosas relativamente aisladas. Se ha

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Tabla II. Número de nacimientos sileños por sexos y décadas. — Number of births in Siles by sexes and decades.

Décadas Mujeres Varones Total 1900-09 777 784 1561 1910-19 690 813 1503 1920-29 820 788 1608 1930-39 791 778 1569 1940-49 776 745 1521 1950-59 472 527 999 1960-69 441 416 857 1970-79 232 231 463 Figura 3. Evolución de la natalidad en España, Anda- lucía, provincia de Jaén y Siles promediada por 1980-89 202 213 415 quinquenios. 1990-99 141 150 291 — Evolution of the birth rate in Spain, Andalusia, TOTAL 5342 5445 10787 the province of Jaén and Siles, averaged for five- year periods. sugerido que las zonas rurales registran índices de España en el siglo XX es un tema que genera natalidad más elevados debido a que el acceso al controversia debido a la cantidad de factores que matrimonio se realiza a edades más tempranas y han influido. No obstante, hay tres causas en las a una menor incorporación de la mujer al trabajo que todos coinciden: la incorporación de la mujer extra-domestico. Como se puede observar en la al mundo del trabajo extradoméstico, el desarrollo década de los años 70 las tasas de natalidad bajan de métodos anticonceptivos y el cambio de actitud antes en las zonas rurales que en las urbanas hacia ellos y las crisis económicas, que traen influenciadas por los flujos emigratorios que desempleo y con ello el retraso del matrimonio y alteran sus densidades y estructuras poblacionales. los nacimientos a épocas mejores. En la Figura 3, sobre las trayectorias de las tasas brutas de natalidad promediada por 3.2. Proporción secundaria de sexos quinquenios de varias poblaciones, se observa que las disminuciones de las tasas nacionales, En la evolución del número de nacimientos andaluzas y provinciales son muy parecidas entre sileños por décadas y sexos (Tabla II), en la si y prácticamente discurren en paralelo, sobre primera mitad del siglo se evidencia que en la todo la nacional y la andaluza. Al comparar el década de 1910/19 se da la mayor diferencia con descenso entre el primer quinquenio y el último se un 54% de nacimientos varones. Esta mayoría manifiesta que en España las tasas caen un 73.4%, de nacimientos masculinos se ve compensada en Andalucía un 70.8%, en la Provincia de Jaén un en las tres décadas siguientes en las que nacen 72.5% y, finalmente en Siles se registra la mayor más mujeres. Concretamente, en la de 1920/29 caída, un 79.2%. el 51% de los nacimientos fueron mujeres, en la En la década del “baby-boom” español, de 1930/39 el 50.4%, y en la década de 1940- 1955/1964, se aprecia un aumento de natalidad 49 el 51%. La segunda mitad contabiliza un en todas las poblaciones. Este coincide con descenso continuo y pronunciado en el número de la desaparición del bloqueo internacional y nacimientos similar en ambos sexos. No obstante, con reformas en la política económica que se aprecian diferencias destacables en la década favorecieron el crecimiento y proporcionaron de 1950/59 en la que el 52.7% de los nacimientos una relativa estabilidad. Ello permitió que las son varones, y en la siguiente de 1960/69 en la que cohortes más jóvenes pudieran iniciar antes su se compensa la década anterior con el nacimiento ciclo familiar (Arroyo et al., 1999). Devolder de un 51.4% de mujeres. En cuanto a la dudosa et al. (2006) señalan que estos aumentos de la correlación entre la proporción secundaria de natalidad podrían corresponder a mejoras en el sexos y los periodos de conflicto armado, en Siles nivel sanitario y nutricional de las mujeres, lo que se manifiesta que en el quinquenio de la Guerra permitió la reducción de la mortalidad infantil Civil se registran menos nacimientos, con una y una reducción de los niveles de esterilidad mayoría de varones (52.5%), mientras que en el asociados a las enfermedades de transmisión lustro de la posguerra aumentan las frecuencias sexual (generalización de los antibióticos en los de nacimientos y se contabiliza una mayoría de años 40). mujeres (52.4%). Clarkin (2011) menciona Todos los autores relacionan el descenso de que durante la guerra de Irak-Iran (1980/88) la natalidad española con el descenso del número y la de Eslovenia (1991) bajaron las tasas de de hijos por mujer. La caída de la fecundidad en masculinidad y que en la posguerra aumentaron

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por adaptabilidad y efectos medioambientales. de masculinidad de 117.83, y por la parte baja, la En los años de guerra de la población francesa en década de 1960/69 con 857 nacimientos y una tasa el siglo XX se registran dos picos en las tasas de de 94.33. masculinidad que van parejos a una disminución En la Tabla III se observa que las poblaciones de la natalidad, y una posterior desaceleración de la provincia de Jaén, Andalucía y España de la masculinidad y aumento de la natalidad registran unas proporciones de masculinidad sin en la posguerra (Brian & Jaisson, 2005). En los oscilaciones bruscas ni décadas en las nazcan más Ancares (Rodríguez, 1984) la década de 1930/39 mujeres que varones. Los resultados de las tasas presenta un incremento de la tasa de masculinidad de masculinidad en poblaciones rurales muestran y un descenso del número de nacimientos; en la bruscas oscilaciones y aparecen décadas con década de 1940/49 vuelve a registrar un aumento mayor proporción de nacimientos de mujeres. de la tasa y un descenso de los nacimientos. Estos Se estima que estos resultados tan diferentes resultados contradictorios indicarían una relación de las poblaciones rurales se deben a que están poco significativa entre los periodos de guerra y la calculados sobre un conjunto de datos pequeño. No proporción sexual secundaria. obstante, en estas oscilaciones se puede observar Por falta de datos no se evalúa la influencia el valor adaptativo de la “sex ratio”. Se aprecia de factores como las edades materna o paterna, como una oscilación ocasionada por la desviación orden de nacimiento, el periodo fértil de la mujer, de la tasa de masculinidad hacia uno de los sexos etc., en la proporción secundaría de sexos es compensada con otra con mayor número de nacimientos del sexo contrario, de forma que se 3.2.1. Tasa de masculinidad mantiene el equilibrio en la estructura por sexos de la población. Es popularmente conocido el hecho de que La baja tasa media de masculinidad que en la especie humana nacen, aproximadamente, manifiesta la población sileña en la centuria está por cada 100 mujeres 106 varones. La población en línea con la que se presenta en estudios sobre sileña con 10.793 nacimientos en el siglo y una otras poblaciones. Por ejemplo, en la población de tasa de masculinidad de 102.65 varones por cada Cabrera se registra una tasa media para el periodo 100 mujeres por décimas no se sitúa dentro del de 1900/1969 de 101.48 (Quesada; 2002). intervalo de confianza en una proporción de sexos de 106 con un nivel de seguridad del 95% 3.3. Gemelaridad (Luna, 1984). Sin embargo, sí están dentro de este intervalo las tasas por décadas. Las más En los 10696 partos registrados en Siles próximas a los extremos son, por la parte alta, la durante el siglo XX 97 han sido gemelares: 32 de década 1910/19 con 1503 nacimientos y una tasa dos niñas, 41 de dos niños, y 24 niño y niña.

Tabla III. Tasas de masculinidad de diversas poblaciones. — Masculinity rates in different populations.

Décadas Siles Jaén P Andalucía España Babia Cabrera Ancares Alpujarra 1900/09 100,90 114,49 113,13 110,19 105,80 105,10 106,09 107,7 1910/19 117,83 113,55 112,47 109,84 108,73 94,87 108,14 1920/29 96,10 110,63 110,30 108,61 101,54 102,21 104,44 105,1 1930/39 98,36 108,55 106,69 106,36 110,87 99,02 110,57

1940/49 96,01 106,10 105,81 105,86 118,75 105,36 112,37 107,2 1950/59 111,65 105,34 105,68 105,49 117,56 98,82 110,64

1960/69 94,33 105,33 105,85 105,77 87,60 105,00 133,71 105,3 1970/79 99,57 107,73 106,38 106,40 103,66 89,29 1980/89 105,45 107,56 107,27 107,87 1990/99 106,38 108,01 107,21 106,68 Media 102,65 108,72 108,07 107,3 106,81 101,48 109,40 106,32 Fuente: Provincia de Jaén, Andalucía y España (elaboración propia sobre datos de nacimientos publicados por el INE y el IECA); Babia y Cabrera (Quesada, 2002); Alpujarra (Luna, 1984); Ancares (Rodríguez, 1984).

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Tabla IV. Frecuencias gemelares por décadas en Siles. — Twin frequencies in Siles by decades.

Partos gemelares de Partos gemelares de Total de partos monozigotos dizigotos gemelares Total Niña Niño Nacimientos Décadas índice Niña-o índice N índice sileños -a -o 1900-09 5 7 0.003839 6 0.007678 18 0.011516 1563 1910-19 6 11 0.009960 2 0.002656 19 0.012616 1506 1920-29 5 4 0.004975 1 0.001244 10 0.006219 1608 1930-39 4 1 0.000637 4 0.005099 9 0.005736 1569 1940-49 7 7 0.006575 4 0.005260 18 0.011834 1521 1950-59 2 6 0.006006 2 0.004004 10 0.010010 999 1960-69 2 3 0.001167 4 0.009335 9 0.010502 857 1970-79 - 1 0.002155 1 0.002155 2 0.004310 464 1980-89 1 1 0.004819 - - 2 0.004819 415 1990-99 - - 0.003839 - - - 0.000000 291 1900-1999 32 41 0.004539 24 0.004447 97 0.008986 10793

En la Tabla IV se manifiesta que las décadas masculinidad del 120.4, un 17% más elevada que registran los índices de gemelaridad máximos que la de los partos simples. En la comarca de son las dos primeras y la de 1940/49. Los mínimos Lanciego se registra una tasa del 119.2 para el figuran en las últimas y aparece un mínimo periodo 1800/1990 (Alfonso & Peña, 2003). Sin secundario en la de 1930/39. En la década de embargo, otros autores (Fellman & Ericsson, 1920/29 los nacimientos repuntan un 6.3% con 2009; Jacobsen et al., 1999) presentan una relación a la anterior, mientras que los partos disminución de la tasa de masculinidad en gemelares descienden un 47.3%. Contrariamente, nacimientos gemelares que relacionan con una en la de 1940/49 el número de nacimientos mayor mortalidad prenatal de los fetos varones. desciende un 3% mientras los partos gemelares Al comparar los índices de gemeralidad aumentan un 100%. Fuster et al., (2009) sugieren sileños con los índices medios que muestran las que en las épocas con una fecundidad alta una poblaciones humanas (valls, 1972) se manifiesta mayor natalidad no tiene por qué corresponder que el índice de gemelos monozigóticos no con una gemeralidad más elevada, y explican que se mantiene constante y el 0,004539 supera esta relación inversa se da en la primera parte de la el valor medio de 0,0035-0,0040. Los índices transición de la natalidad. de gemelaridad dizigóticos no son constantes El brusco descenso de los partos gemelares y el 0,004447 es muy inferior al 0,008 de la a partir de la década de 1970/79 ha sido causado población caucasoide. La frecuencia de gemelos principalmente por la bajada de la paridad. monozigóticos (0,00453 = 4.53‰) se sitúa muy También, la ausencia de partos gemelares en por encima del rango de 0.57‰-2.49‰ de las la década de 1990/99 puede estar asociada a la poblaciones rurales españolas (Alfonso & Peña, mencionada bajada del 25.2% de la natalidad, En 2003), mientras las frecuencias de gemelos la población española se registra una tasa creciente dizigóticos (4,44‰) se encuentran en la parte baja de gemelaridad en los últimos 20 años del siglo del rango ofrecido (4.25‰-8.68‰). que se relaciona con la introducción, a partir del En la Tabla V se observa que la frecuencia de año 1984, de las técnicas de reproducción asistida monozigotos registrada en Siles es muy superior a (Fuster, 2006). No se tiene constancia de que la de otras zonas rurales y algo superior a la media alguno de los 2 partos gemelares registrados en de España; solo el valor que registra la provincia la década de 1980/9 haya sido a consecuencia de Jaén se le acerca. Por el contrario, la frecuencia de un tratamiento de reproducción asistida o de dizigotos es de las más bajas y solo la población Fecundación In Vitro (FIV). No parece que la de Ancares registra un índice menor. El valor malnutrición haya influido en la frecuencia de total de gemelaridad para la centuria se sitúa por partos gemelares puesto que en las décadas de la debajo de la media de las poblaciones comparadas guerra y la posguerra se registran relativamente un (0,009247). Los resultados obtenidos por Fuster número alto de partos de este tipo. et al. (2009) para la población española (similares a La proporción secundaria de sexos de los los registrados por Valls) muestran escasa variación nacimientos gemelares muestra una tasa de entre los años 1900 y 1980 y se mantienen dentro

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Tabla V. Índices de gemelaridad de diversas poblaciones. — Twin index in different populations.

Población Periodo Monozigotos Dizigotos Total Gemelar Fuentes Alpujarra 1900- 1978 0.001579 0.008391 0.009970 Luna (1984) Babia 1850- 1979 0.000570 0.008680 0.009250 Sánchez Cabrera - 0.002220 0.006150 0.008370 Compadre (1989) Sanabria - 0.002480 0.006480 0.008960 Ancares 1870- 1979 0.001952 0.004259 0.006211 Rodríguez Encinedo 1890- 1969 0.002228 0.006143 0.008371 (1984) Maragatería 1900- 1970 0.002492 0.007937 0.010429 Alfonso sán- Lanciego 1800- 1999 0.003976 0.004372 0.0083500 chez & Peña (2003) España 1951- 1967 0.003500 0.005990 0.009490 Valls (1972) Prov. Jaén 1951- 1967 0.004270 0.007750 0.012020 Siles 1900- 1999 0.004539 0.004447 0.008986

Tabla VI. Frecuencias absolutas y porcentajes de naci- de un rango comprendido entre 7.3‰ y 10.1‰, mientos ilegítimos en Siles. con ligera elevación de los índices a finales de — Absolute frequencies and percentage of illegiti- los años 20 y en la década de los años 40. Los mate births in Siles. resultados registrados en la población sileña para estos 80 años presentan un rango comprendido Naci- Por- entre 4.3‰ en la década 1970/79 y 12.6‰ en la Muje- Varo- Total mien- centa- década 1910/19 y coinciden con los españoles en res nes tos jes el incremento de la década 1940/49. Fuster et al. (2006 y 2009) indican que la variación de la tasas 1900-09 43 38 81 1563 5.18 de gemelaridad entre diferentes poblaciones puede 1910-19 43 39 82 1506 5.44 estar influida por una evolución demográfica 1920-29 84 66 150 1608 9.33 regional heterogénea. Comentan estos autores que esta variación viene determinada principalmente 1930-39 48 52 100 1569 6.37 por las frecuencias de gemelos dizigotos dado que 1940-49 69 78 147 1521 9.66 las de monozigotos se mantienen constantes. En 1950-59 23 33 56 999 5.61 la población de Siles, al igual que en las comarcas de los Ancares (Rodríguez, 1984) y de Lanciego 1960-69 7 3 10 857 1.17 (Alfonso & Peña, 2003), estas últimas no se 1970-79 0 2 2 464 0.43 muestran constantes y varían de una década a otra 1980-89 2 5 7 415 1.69 debido principalmente a que se contabilizan un número bajo de partos gemelares. 1990-99 1 0 1 291 0.34 1900- 99 320 316 636 10793 5.89 3.4. Ilegitimidad De los 10793 nacimientos registrados 636 (320 mujeres y 316 varones) son de ilegítimos en la que los porcentajes repuntan el 71,5% en (5.69%). Se han incluido los registros en los que relación a su década anterior, y la de 1940/49 en el párroco anotó que eran hijos naturales aunque la que aumentan el 51.6%. También figuran dos añadiese el nombre de ambos padres y a los importantes descensos en sus correspondientes legitimados por matrimonio posterior. décadas siguientes. Las de 1930/39 y 1950/59 en La evolución de la natalidad ilegitima de las que los porcentajes caen el 42% y el 79.2% Siles a lo largo del siglo XX (Tabla VI) presenta respectivamente. Se estima que las oscilaciones dos periodos claramente diferenciados: en las proporciones de ilegítimos en esta primera El primero abarca de 1900 a 1960 con una etapa son producto de la inestabilidad social natalidad de ilegítimos relativamente elevada. y económica. Se observa que las décadas que En estas 6 décadas nacen el 96.85% del total registran los mayores incrementos coinciden en para la centuria. En este periodo se registran dos presentar en sus correspondientes quinquenios importantes subidas, la de la década de 1920/29 anteriores un repunte importante de la mortalidad

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(en el de la “gripe española” el índice de mortalidad nacimientos de varones y mujeres, con una repuntó un 14.6% sobre el del lustro anterior, y en mínima diferencia a favor de las últimas. En el de la Guerra Civil, el 2.6%). Las proporciones el primer periodo la década que registra mayor también se han visto afectadas por el retraso en la diferencia entre sexos es la de 1920/29 en la que edad media de entrada al matrimonio (las décadas nacen 84 niñas (56%) por 66 niños (44%). En el de los años 40 y 50 son las que registran las más segundo las diferencias porcentuales entre ambos elevadas del siglo, unos 30 años para el varón y 26 sexos son mayores, aunque las desigualdades en el para la mujer). Asimismo, el número de ilegítimos número de nacimientos son mucho menores. Por en esta primera etapa está relacionado con los ejemplo, en la década de 1970/79 se registran dos bajos niveles de instrucción de la población (el nacimientos de varones que representan el 100% 77.87% de los varones y el 91.65% de las mujeres de ilegítimos de la década. constan como analfabetos en el censo de 1900; en En la Tabla VII se exponen las frecuencias el de 1940 figuran un 49% de varones y un 60.8% porcentuales de nacimientos ilegítimos de de mujeres). No se manifiesta una relación clara diversas poblaciones. Rodríguez (1984) en su con el grado de religiosidad de la población ya que estudio sobre la población de Ancares presenta los porcentajes más elevados se dan en las décadas una proporción total (5,15%) similar a la sileña. con mayor influencia religiosa. Entre ambas poblaciones se aprecia una notable El segundo periodo está constituido por las diferencia en las décadas de 1960/69 y 1970/79 últimas cuatro décadas del siglo. En él se registra en la que las proporciones de la población de Siles solo el 3.15% de los nacimientos ilegítimos del caen bruscamente una década antes que las de siglo. Las bajas proporciones de esta etapa están Ancares. Este autor relaciona la ilegitimidad de relacionadas con el descenso de la población joven la población ancaresa con la ausencia de lugares (los menores de 15 años pasaron de ser el 23.9% de diversión en el invierno, la vida de pastoreo de la población en el censo de 1981 al 14.4% en y los altos niveles de analfabetismo. Sánchez el de 2001), el uso de anticonceptivos y la mayor Compadre (1989) registra en Babia unas posibilidad de abortar. La tasa de aborto (por mil proporciones muy elevadas que relaciona con la individuos) en Andalucía pasó de 0,29 en 1987 a permisividad social y religiosa. Alfonso & Peña 4,20 en 1994 para el grupo de edad de entre 15 y (2003) hallan en Lanciego unas proporciones 49 años (Delgado, 2000). notablemente bajas y, a diferencia del resto de las En la segregación por sexos de la natalidad poblaciones comparadas, registran un importante ilegítima se manifiesta similar número de aumento en la década de la Guerra Civil. También

Tabla VII. Frecuencias porcentuales de nacimientos ilegítimos en algunas poblaciones. — Percentage of Illegitimate birth frequencies in some populations.

Casares de Siles Ancares Babia las Hurdes Pereda Luneras Lanciego

1900-09 5.18 7.40 16.61 2.83 8.51 1.33

1910-19 5.44 4.22 14.09 2.80 7.48 0.95

1920-29 9.33 4.47 13.12 2.8 0.92 11.11 0.43

1930-39 6.37 3.39 13.56 - 5.45 1.04

1940-49 9.66 6.76 10.11 6.06 14.29 0.00

1950-59 5.61 6.38 6.24 6.45 14.00 0.00

1960-69 1.17 6.73 4.60 2.9 2.33 14.29 0.00

1970-79 0.43 1.89 3.59 9.09 0.00 0.00

1980-89 1.69 - - - - - 0.00

1990-99 0.34 ------

Medias 4.52 5.15 10.24 2.85 3.81 9.39 0.41

Fuentes: Ancares, Pereda y Luneras (Rodríguez, 1984; Babia (Sánchez compadre, 1989); Casares de las Hurdes (García moro, 1986), Lanciego (Alfonso & Peña, 2003).

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observan cómo a partir del año 1940 dejan de y la finalización de las demás faenas agrícolas que registrarse nacimientos de este tipo en esta ocasionaban un periodo de poca actividad laboral población. Gil (1997) presenta mayor número (aún no se ha iniciado la recolección de la aceituna), de nacimientos ilegítimos urbano que rural en los y con la tradicional “matanza” del cerdo que grupos de edad de menores de 25 años que atribuye, generaba ambientes festivos entre los convecinos. entre otros factores, a una mayor incidencia de las Los repuntes de las concepciones en los meses concepciones prenupciales y a que las ciudades de primavera y verano de la segunda y tercera se convertían en polo de atracción en caso de veintena están relacionados con el aumento de la embarazo prematrimonial de las mujeres rurales. temperatura y de las horas de luz de la primavera, y con las fiestas patronales y el ocio en el verano. 3.5. Estacionalidad de los nacimientos de los Estas últimas son previas a la emigración temporal nacimientos y las concepciones de los jornaleros a la vendimia. Sánchez Barricarte (2001) menciona como En la Tabla VIII se exponen los resultados en las poblaciones de Sangüesa y Yesa se buscaba de la estacionalidad de los nacimientos sileños. El que los nacimientos fuesen en las estaciones con test Chi cuadrado registra variaciones estacionales menor carga de tareas agrícolas para así disponer significativas para el total del la centena2 (χ = de tiempo para la atención al parto y al cuidado del 151.730) y para cada una de las veintenas (1900- recién nacido, y que la mujer estuviera repuesta 1919, χ2 = 62.799; 1920–1939, χ2= 108.768; para ayudar en las estaciones con más trabajo. De 1940–1959, χ2= 28.305; 1960–1979, χ2= 106.500; forma similar, en las primeras cuatro veintenas del 1980–1999, χ2= 50.091.; los valores mínimos siglo un porcentaje de los nacimientos sileños en para aceptar un patrón estacional significativo son primavera y verano han sido elegidos de forma χ2=19.675; P=< 0,05; 11 g.l.). deliberada por la relativa calma de trabajo agrícola El patrón estacional de los nacimientos femenino, al tiempo que se buscaba que la mujer ha ido variando de un periodo a otro. El mayor estuviera recuperada para trabajar en la temporada número de concepciones en los meses otoñales de de aceituna y que el niño fuese algo mayor a la la primera y cuarta veintena está relacionado con hora de afrontar la crudeza del invierno que se da la vuelta de los jornaleros agrícolas de la vendimia en esta zona de montaña,

Tabla VIII. Número de nacimientos y coeficientes de estacionalidad sileños por veintenas. — Number of births and coefficients of seasonality in Siles by twenties.

1900/19 1920/39 1940/59 1960/79 1980/99 1900-1999 Mes Mes concepción nacimiento N Cei N Cei N Cei N Cei N Cei N Cei Abril Enero 237 0,93 256 0,97 227 1,08 108 0,98 65 1,10 893 0,99 Mayo Febrero 243 0,95 322 1,22 212 1,01 120 1,09 55 0,93 952 1,06 Junio Marzo 296 1,16 303 1,14 227 1,08 97 0,88 52 0,87 973 1,08 Julio Abril 265 1,04 290 1,10 232 1,10 112 1,01 57 0,97 955 1,06 Agosto Mayo 265 1,03 301 1,14 239 1,14 117 1,06 51 0,87 972 1,08 Septiembre Junio 270 1,06 307 1,16 220 1,05 116 1,05 69 1,17 981 1,09 Octubre Julio 256 1,00 289 1,09 216 1,03 121 1,10 60 1,02 942 1,05 Noviembre Agosto 314 1,23 296 1,12 219 1,04 122 1,11 66 1,12 1017 1,13 Diciembre Septiembre 297 1,16 250 0,94 205 0,98 114 1,04 48 0,82 914 1,02 Enero Octubre 238 0,93 212 0,80 182 0,87 111 1,01 71 1,19 813 0,90 Febrero Noviembre 190 0,74 174 0,66 172 0,82 89 0,81 59 1,00 684 0,76 Marzo Diciembre 194 0,76 178 0,67 170 0,81 94 0,85 55 0,93 691 0,77 Semestre 1º 1576 6,17 1779 6,72 1357 6,46 670 6,08 349 5,92 5726 6,37 Semestre 2º 1489 5,83 1399 5,28 1164 5,54 651 5,92 359 6,08 5061 5,63 Totales 3065 3178 2521 1321 708 10793 N: Nacimientos Cei: Coeficiente de estacionalidad

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Las cuatro primeras veintenas del siglo Rodríguez (1984) registra en Ancares una coinciden en registrar los coeficientes de estacionalidad de las frecuencias gemelares con estacionalidad de las concepciones mínimos en máximos en invierno y mínimos en primavera y los meses de febrero y marzo. Estos coeficientes verano. están relacionados con la alta actividad agrícola, Los resultados sobre la estacionalidad de los con el respeto a la cuaresma por ciertos sectores nacimientos de ilegítimos muestran los coeficientes de la población y con la emigración temporal de máximos en los meses de abril, junio, septiembre los trabajadores de la madera fuera de la comarca, y agosto; y los mínimos en los meses finales principalmente a los Pirineos. del año. Las diferencias encontradas resultaron La quinta veintena, 1980/1999, registra los significativas (χ2 = 35.847; P= < 0.001; gl. 11). coeficientes de estacionalidad de las concepciones Al relacionar la estacionalidad de los nacimientos máximos en los meses en enero y septiembre, dos ilegítimos con la de la natalidad general se meses con elevado trabajo agrícola (recolección observa que coinciden en los meses que registran de la aceituna y de la uva). Esto es indicativo de los coeficientes estaciónales mínimos; en los cómo en las décadas finales del siglo se produce máximos, coinciden agosto y junio y difieren en el una pérdida de importancia del sector primario mes de septiembre. Este incremento de nacimientos en la economía de la población a consecuencia ilegítimos en septiembre estaría relacionado con del crecimiento del sector terciario, hecho que concepciones en las fiestas de Navidad y Año ha ocasionado la diversificación de la estructura Nuevo. Rodríguez (1984) en Ancares registra los socio-profesional de la población y, por tanto, el máximos nacimientos ilegítimos en abril y enero descenso de influencia del factor de las labores y los mínimos, coincidentes con los registrados agrícolas en las concepciones. En estas décadas el en la población sileña, en noviembre y diciembre. desarrollo socio-económico y la popularización de Este autor relaciona las máximas con las romerías los métodos anticonceptivos hacen que los factores que se celebran en el entorno de la población. que más influyan en la estacionalidad sean el azar y la libre elección de los padres. La conocida relación existente entre la 4. Conclusiones estacionalidad de los matrimonios y la de las concepciones no se puede observar con claridad El número de nacimientos se mantiene en porque no se dispone de información sobre el la población de Siles por encima de los 1500 nacimiento de los primogénitos. No obstante, en por década en la primera mitad de la centuria. A la primera veintena se aprecia cierta conexión partir del quinquenio 1950/54 se inicia una bajada al coincidir en el mes de noviembre el máximo continua que lleva a registrar los mínimos a finales de concepciones y el de matrimonios (en esta del siglo. El factor que más ha influido en este veintena el mes de noviembre registra el 27,5% de descenso de la natalidad ha sido la disminución del los matrimonios). número de hijos por mujer. También en la segunda Los coeficientes de estacionalidad de los parte del siglo la emigración de una importante nacimientos sileños para la centena muestran los proporción de mujeres en edad de procrear ha máximos en el mes de agosto y los mínimos en los influido en la bajada del número de nacimientos. meses de noviembre y diciembre. Los máximos En los últimos quince años del siglo se registró difieren con los observados en otras poblaciones un saldo emigratorio de 226 individuos (8,3% de como la Alpujarra (Luna, 1984), Valdepeñas de la población) de los que el 72,1% fueron mujeres, Jaén (Quesada & García, 2000), Babia (Sánchez que unido a un crecimiento natural negativo pone compadre, 1989) los Ancares (Rodríguez, 1984), en cuestión la reproducción futura de la población Sangüesa, Vera de Bidasoa y Yesa (Sánchez sileña desde el punto de vistas de su renovación y Barricarte, 2001). En cambio, coinciden a los perduración en el tiempo. registrados en Casares de las Hurdes (García En la población de Siles del siglo XX se moro, 1986) y a los de Yeste (Martínez carrión, constata un mayor número de nacimientos de 1984). Con relación a los mínimos, los registrados varones. en los meses finales del año coinciden a los El índice de gemelaridad sileño se sitúa por observados en la Alpujarra, Babia, Valdepeñas de debajo de la media española. La tasa de dizigotos Jaén o Yeste. Y difieren de los mínimos de Casares se sitúa en la parte baja del rango de variación de las Hurdes, donde aparecen en el inicio de la de las poblaciones rurales españolas, mientras primavera, o de los mínimos veraniegos de los que la de monozigotos se encuentra muy por Ancares, Sangüesa, Vera de Bidasoa y Yesa. Se encima. A partir de 1970 los partos gemelares son observa un mayor número de nacimientos sileños excepcionales. en el primer semestre del año. Tanto Luna (1984) Las tasas sileñas de nacimientos de hijos fuera en la Alpujarra como Rodríguez (1984) en los del matrimonio son bajas, lo que es indicativo del Ancares también presentan más nacimientos en el predominio de normas familiares tradicionales. primer semestre. Asimismo, se puede concluir que a partir de la La distribución mensual de los partos década de 1960/69 los nacimientos ilegítimos gemelares presentan los coeficientes estacionales no han influido relevantemente en la natalidad máximos en primavera y mínimos en otoño. general de la población.

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Se observa que el patrón de estacionalidad de ferential Rule Reconsidered. Human Biology, 78 la natalidad ha variado con el transcurrir del siglo (3): 253-275. XX y que los factores más influyentes han sido los -2009. Secondary sex ratio in multiple births. Twin Re- periodos de trabajo y ocio. search and Human Genetics, 13 (1): 101-108. Fuster, V., De blas, C., Colantonio, S. & Alonso, V. 2006. Evolución y variabilidad de las tasas de Bibliografía gemeralidad en la población española. Revista Aguinaga, J. 1989. Descenso de la fecundidad y mod- Española de Antropología Física, : 19-24. ernización en la sociedad española. Análisis com- 26 Fuster, V., Román-busto, J., Zuluaga, P. & Col- parativo de las encuestas de fecundidad 1977 y 1985. Boletín de la Asociación de Demografía antonio, S. E. 2009. Análisis histórico de la gemeralidad en España: Diferencias regionales. Histórica (ADEH), VII (3): 7-22. Alfonso, M. A. & Peña, J. A. 2003. Tasas de gemelar- Antropo, 20:1-9. idad e legitimidad en una comunidad rural del Foschiatti, A. M. 2010. La natalidad y la Fecundi- País Vasco (Lanciego: 1800-1990). Antropo, 5: dad. Resúmenes. Revista geográfica digital. IG- 55-62. UNNE, 13. En: http://hum.unne.edu.ar/revista/ Arango, J. 1980. La teoría de la transición demográfi- geoweb/default.htm ca y la experiencia histórica. Revista Española de Garcia moro, C. 1986. Entre brezos y colmenas. (La Investigaciones sociológicas, 10: 169-198. población de Casares de las Hurdes en los siglos Araque, E. 1988. La Sierra de Segura: contribución al XVI al XX). Editorial Regional de Extremadura. estudio de la crisis de la montaña andaluza. Tesis Cáceres. doctoral inédita. Universidad de Granada. Gil, F. 1997. Las diferencias territoriales en el descen- - 1990. Los montes públicos en la Sierra de Segura. so de la fecundidad en España. Boletín de la Aso- Siglos XIX y XX. Universidad de Granada. ciación de Demografía Histórica, XV (2): 13-54. Arroyo, A., Calot, G. & Fernández, J.A. 1999. Un Henry, L. 1976. Demografía. Labor. Barcelona. siglo de demografía en Andalucía: la población -1983. Manual de demografía histórica. Crítica. Bar- desde 1900. Instituto de Estadística de Andalucía. celona. Sevilla. Hernández, M., García moro, C. & Esparza, M. Bertranpetit, J. 1978. Evolución del tamaño de la 2013. Ausencia de estacionalidad de los naci- población y natalidad en la isla de Formentera. mientos en la isla de Pascua. Revista Española de Actas del I Simposio de Antropología Biológica Antropología Física, 34: 35-41. de España. págs. 409-417. Madrid. Hawley, A. H. 1962. Ecología humana. Tecnos. Ma- Bertranpetit, J. & Sala, E. 1987. Parámetros de- drid. I mográficos y proporción de sexos. Homenaje Infante, J. 2011. Los temporeros del olivar. Una al Dr. José María Basabe. págs. 171-178. Eu- aproximación al estudio de las migraciones esta- sko-Ikaskuntza. Sociedad de Estudios Vascos. cionales en el sur de España (siglos XVIII-XX). Donostia – San Sebastián. Revista de Demografía Histórica, XXIX (2): 87- Brian, E. & Jaisson, M. 2005. El sexismo en las es- 117. tadísticas de los nacimientos. Reflexiones sobre Instituto nacional de estadística. 1956. Reseña Es- una investigación de Halbwachs en los años tadística de la Provincia de Jaén. Presidencia del 1930. Revista de Metodología de Ciencias So- Gobierno. Madrid. ciales, 9:11-38. Jacobsen, R., Moller, H. & Mouritsen, A. 1999. Nat- Camarota S. A. 2007: Nación ilegitima. Center for ural variation in the human sex ratio. Human Re- Inmigration Studies. Disponible en www.cis.org production, 14 (12): 3120-3125. Clarkin, P. 2011.: The sex ratio at birth following pe- Livi-bacci, M. 1993. Introducción a la demografía. riods of conflict. En la web: Ariel. Barcelona. www.kevishere.com Losada, A. 1999. Cuba (1898-1958). Descenso de la Delgado, M. 2000: “La fecundidad joven y adoles- fecundidad y cambio socioeconómico. Boletín cente en España”. Editorial de la Universidad de de la Asociación de Demografía Histórica, XVII Granada. Granada (1): 41-78. Del rey, A., Cebrián, M. & Ortega J. A. 2009. Despo- Luna, F. 1984. Demografía de la Alpujarra. Estructura blamiento y envejecimiento en Castilla y León y biodinámica. Universidad de Granada. Grana- durante el siglo XX: análisis a través de la em- da igración femenina y la pérdida de nacimientos. Martínez carrión, J. M. 1984. Estacionalidad y cam- Revista de Estudios sobre Despoblamiento y De- bio demográfico. La transformación del “ciclo vi- sarrollo Rural, 8: 111-179. tal anual” en tierras albacetenses durante los silgo Devolder, D., Nicolau, R. & Panareda, E. 2006. La XIX y XX. Al-Basit, 13: 87-136. fecundidad de las generaciones españolas nacidas Nadal, J. 1984. La población española (Siglos XVI a en la primera mitad del siglo XX. Un estudio a es- XX). Ariel. Barcelona. cala provincial. Revista de Demografía Historica, Quesada, A. 2002. Biodemografía de una población XXIV(I): 57-89. andaluza. Valdepeñas de Jaén (1841-1992). Tesis Díez, J. 1984. Reflexiones teóricas sobre la evolución doctoral. Universidad de Granada. Granada. de la ilegitimidad en Europa (1945- 1984). Re- Quesada, A. & García, C. J. 2000. Estacionalidad de vista Española de Investigaciones Sociológicas los nacimientos en una población andaluza. En 27/84:79-106. Investigaciones en biodiversidad humana, págs. Egea, C. 1999. La población de loa municipios de 130-136, Universidad de Santiago de Composte- Jaén: evolución en el siglo XX y situación actual. la, Santiago de Compostela Diputación Prov. de Jaén, Instituto de Estudios Rodríguez, H. 1984. Bioantropología de la comarca Giennenses. Jaén. de los Ancares leoneses. Diputación provincial de Fellman, J. & Eriksson, A. W. 2006. Weinberg´s Dif- León. León.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 74 R. Beteta-Avio

Sánchez Barricarte, J. J. 2001. El comportamiento Valls, A. 1972. Sobre la repartición de la gemeralidad reproductivo en tres municipios navarros (siglos en España. Revista Española de Antropología XVIII al XX). Revista de Demografía Histórica, Americana, 7 (2): 235-244. XIX (2): 115-143. Sánchez Compadre, E. 1989. Babia. Biodemografía y estructura familiar. Universidad de León. León. Sanz, A. & González, F. R. 2001. Las mujeres y el control de la fecundidad. Propuesta metodológica para su identificación durante la transición demo- gráfica. Revista de Demografía Histórica, XIX (2): 57-78.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 75-83 ISSN: 0366-3272

Primeros datos de la nematofauna edáfica del Campus Universitario de Burjassot (Valencia, España)

First data of soil nematodes of the University Campus of Burjassot (Valencia, Spain) Virginia Escribano, Paula Ruiz, Javier Lluch y Pilar Navarro Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Biológicas Universitat de València. C/ Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, Valencia, España). [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Recibido: 10 de agosto de 2016. Aceptado: 12 de junio de 2017. Publicado electrónicamente: 20 de junio de 2017.

Palabras Clave: Nematoda, Césped, Campus Burjassot, Valencia, España Keys Words: Nematoda, Grass, Campus Burjassot, Valencia, Spain Resumen

Se ha llevado a cabo un estudio sobre la nematofauna del césped (Lolium perenne L.) del Campus Universitario de Burjassot (Valencia), para determinar la posible presencia de especies que pudiesen ocasionar daños en el jardín. Se identificaron específicamente posibles causantes de lesiones, como: Criconema mutabile (Taylor, 1936) Raski & Luc, 1984 (Criconematoidea: Criconematidae), Paratylenchus arculatus Luc & de Guiran, 1962 (Criconematoidea: Tylenchulidae), Helicotylenchus microlobus Perry, 1959 (Tylenchoidea: Hoplolaimidae), Tylenchorhynchus clarus Allen, 1955 (Tylenchoidea: Belonolaimidae) y Pratylenchus hexincisus Taylor and Jenkins, 1957 (Tylenchoidea: Pra- tylenchidae). Aunque las densidades poblacionales de estos nematodos no llegaron a superar los umbrales de daño, podrían ser, al actuar en conjunto, responsables de las lesiones observadas en el césped. También se estudiaron las comunidades de los nematodos presentes en este jardín, por medio de muestras tomadas en tres años consecutivos (2013, 2014 y 2015) y de una muestra perirradicular obtenida en 2015, pudiendo consta- tarse una evolución del suelo en el que pasa de haber una red trófica en estado de maduración y con una cierta estructura, a una red degradada, empobrecida y conductiva, con un considerable incremento de los nematodos fitoparásitos. Abstract It has been carried out a study on the nematode fauna of the grass (Lolium perenne L.) of the University Campus of Burjassot (Valencia), to determine the possible presence of species that could cause damage in the garden. They were identified at specific level the possible agents of these lesions, such as: Criconema mutabile 1936) Raski & Luc, 1984 (Criconematoidea: Criconematidae), Paratylenchus arculatus Luc & de Guiran, 1962 (Criconematoidea: Tylenchulidae), Helicotylenchus microlobus Perry, 1959 (Tylenchoidea: Hoplolaimidae), Tylenchorhynchus clarus Allen, 1955 (Tylenchoidea: Belonolaimidae) and Pratylenchus hexincisus Taylor and Jenkins, 1957 (Tylenchoidea: Pratylenchidae). Although their individual population densities did not exceed the damage thresholds, they could be, acting as a whole, responsible for the damages observed on the grass. The helminth communities of the edaphic nematodes are also studied by means of samples taken in three con- secutive years (2013, 2014 and 2015) and a sample around the roots obtained in 2015. It is possible to observe a soil evolution in which it changes from a trophic network in a maturation state and with a certain structure, to a degraded, impoverished and conductive network, with a considerable increase of plant parasitic nematodes. 1. Introducción de ahora), Crow & Welch (2004) o Patton et al. (2013), los daños que ocasionan los nemato- Se ha llevado a cabo un estudio nematológi- dos son el principal problema para los céspedes de co del suelo del Campus Universitario de Burjas- jardín. Sin embargo, como los síntomas del ataque sot. Se trata de una zona ajardinada, con césped de estos organismos son variados y a menudo de (Lolium perenne L.) en el que se pueden obser- naturaleza no específica, se pueden confundir con var algunas áreas de cobertura irregular. Muchas deficiencias de nutrientes en el suelo o lesiones especies de nematodos causan daños en diversos debidas a otras plagas o enfermedades. Debido tipos de césped, especialmente cuando se encuen- al deterioro que producen en el sistema radicu- tran estresados por otros factores. Según Depar- lar, las plantas muestran un reflejo de carencias tament Of Crop Sciences (2000) (DCS a partir de nutrientes y minerales en el suelo y síntomas

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 76 V. Escribano, P. Ruiz, J. Lluch y P. Navarro de estrés por sequía, incluso cuando estos requi- de la placa, correspondiente a 1/6 de su superficie sitos se encuentran en una cantidad adecuada para total. Además, si el número de individuos colec- una planta sana. Además, muestran un crecimien- tados resultaba inferior a 100, se añadían nuevos to retardado y desigual en las parcelas formando sectores enfrentados hasta sobrepasar este núme- rodales, clorosis y marchitamiento (Whitehead, ro, de forma que el resultado final era el montaje 1997; Daffari, 2000; Quintana, 2005). de un mínimo de 100 ejemplares a partir de cada Los umbrales de población de nematodos que muestra de 100 g de suelo. En el caso de los ne- causan daño a los céspedes no están bien definidos matodos perirradiculares, se extrajeron a partir de y gran medida se basan más en la experiencia per- muestras de 20 g de raíces, utilizando el procedi- sonal que en la investigación (DCS, 2000; Crow miento indicado anteriormente para su recuento. & Welch, 2004). Generalmente, estos umbrales Todos los ejemplares así obtenidos fueron de daño para los céspedes difieren ampliamente fijados con una solución de formaldehído al 4% entre los nematodos. Por ejemplo, los denomina- tamponado con carbonato cálcico y montados dos nematodos espirales, como los pertenecientes entre porta y cubreobjetos según la técnica de al género Helicotylenchus y los anillados, como Seinhorst (1959, 1962), y una vez montados los criconemátidos, causan daño poco detectable fueron estudiados con la ayuda de microsco- hasta que la población alcanza niveles muy altos. pios provistos de contraste de fases y/o contras- Según Fleming et al. (2008), 400 ejemplares en te interferencial de Normaski, fotografiándolos el caso de Helicotylenchus y 600 en el de los cri- y midiéndolos mediante un programa informáti- conémátidos, en 100 ml de suelo y más de 300 en co (LAS: Leika application suite 2010). Ello per- ambos casos según DCS (2000), mientras que los mitió la identificación a nivel familiar de todos nematodos lesionadores, como Pratylenchus spp., ellos, con excepción de los especímenes fitopará- pueden causar daños a niveles de población rela- sitos de las muestras, edáfica y perirradicular, del tivamente bajos, 100 individuos (Fleming et al., año 2015 que fueron adscritos a la categoría ta- 2008) o más de 51 (DCS, 2000), en100 ml de sue- xonómica inferior a la que pudieron ser incluidos lo. con fiabilidad. Las combinaciones de distintos tipos de ne- Para su estudio biométrico, además de datos matodos, en especial cuando se unen a los lesiona- referentes a estructuras particulares (estiletes, es- dores, pueden causar problemas por debajo de los pículas, gubernáculo,…), se utilizaron las medi- umbrales de daño (DCS, 2000). De todas formas, das e índices propuestos por De Man (in Grassé, estos umbrales habría que tomarlos como valores 1965) como es habitual en nematología. orientativos, ya que varían entre lugares, épocas En lo que respecta al estudio de la comuni- del año y por supuesto, en relación a la especie de dad nematológica, se han utilizado los índices de césped que se trate. madurez (IM) y otros que derivan de éste (Neher & Campbell, 1996; Neher et al., 2004), como 2. Material y métodos son el índice de madurez total (mIM), el índice de madurez sin oportunistas (IM2-5) y el índice de El área de muestreo se localiza junto a la bi- parásitos de plantas (IPP) que se basan en diferen- blioteca “Eduard Boscà”, situada en el Campus de tes tolerancias al estrés que presentan las distintas Ciencias de la Universitat de València, en la lo- familias de estos organismos y las estrategias vita- calidad valenciana de Burjassot (C/ Dr. Moliner, les que adoptan (Bongers, 1990; 1999). De igual 50 - 46100 Burjassot, Valencia). La cubierta vege- modo, se realizó una clasificación de los nemato- tal de este jardín está compuesta por ryegrass, una dos detectados en una escala de colonizadores a gramínea de la familia Poaceae. persistentes (c – p) (Bongers, 1990), que tiene un Las muestras de suelo fueron tomadas du- rango de valores de c-p 1 a c-p 5 según los modos rante los años 2013, 2014 y 2015 y consistieron de vida de los nematodos (Bongers & Bongers, en catas de suelo recogidas mediante la utilización 1998; Neher, 2001; Sánchez-Moreno & Talave- de sacabocados cilíndricos de 8 cm de diámetro y ra, 2013). 25 cm de longitud, para que fuesen comparables Se han utilizado otros índices Ferris et al. entre sí. Este último año se tomaron además mues- (2001), que nos ofrecen información respecto a la tras de raíces. Los nematodos se extrajeron de comunidad de nematodos. El índice de enrique- muestras de 100 g de suelo mediante la técnica de cimiento (IE) evalúa los recursos disponibles en centrifugación-flotación en gradiente de sacarosa, el suelo y la respuesta de los nematodos descom- se colocaron en placas Petri de 10 cm de diámetro ponedores primarios a estos recursos, el índice de y se aislaron manualmente utilizando un pincel. estructura (IS) ofrece una medida de los diversos Para llevar a cabo el recuento se utilizó la técnica grupos tróficos presentes en el suelo e indica el es- de Peralta (1993) modificada. Para minimizar la tado de la red trófica y el índice de canal (IC) que tendencia a la agrupación de los especímenes en el indica la vía de descomposición de los nutrientes. centro de la placa y la influencia de los bordes, se También, siguiendo a Neher & Darby (2006), se dividió la misma en sectores radiales y se colecta- ha calculado la relación de los nematodos fungí- ron todos los ejemplares de sectores opuestos de voros – bacteriófagos (FB) que describe la contri- modo que se recogieron, como mínimo, los ejem- bución de estos grupos tróficos en estos procesos plares presentes en una superficie cercana al 17% de descomposición.

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Otros métodos analíticos utilizados han sido: Superfamilia Criconematoidea Taylor, 1936 la riqueza (R) y la abundancia relativa (Ar) y en Familia Criconematidae Taylor, 1936 lo que respecta al estudio de la diversidad se han Familia Tylenchulidae Skarbilovich, utilizado el índice de Shannon-Wiener (H’), el de 1947 dominancia de Simpson (D) y el de Uniformidad Superfamilia Tylenchoidea Örley, 1880 (J) siguiendo a Neher (2001) y Cares & Huang Familia Hoplolaimidae Filipjev, 1934 (2012). Familia Tylenchidae Örley, 1880 Family Belonolaimidae Whitehead, 1959 3. Resultados Familia Pratylenchidae Thorne, 1949 Suborden Rhabditina Chitwood, 1933 Para llevar a cabo la clasificación sistemática Infraorden Rhabditomorpha De Ley & Blaxter, de los ejemplares obtenidos a lo largo de los tres 2010 años se ha seguido a De Ley & Blaxter (2010) Superfamily Rhabditoidea Örley, 1880 que se basa tanto en datos morfológicos como mo- Familia Rhabditidae Örley, 1880 leculares. Las especies fitoparásitas identificadas a par- PHYLUM NEMATODA Potts, 1932 tir de los muestreos de 2015, cuyas regiones anteriores CLASE ENOPLEA Inglis, 1983 se ilustran en la Figura 1, fueron: Criconema mutabile, cuya identificación se llevó a cabo siguiendo a Escuer Subclase Enoplia Pearse, 1942 et al. (1997), Wouts (2006) y Cordero et al. (2012); Orden Enoplida Filipjev, 1929 Paratylenchus arculatus, identificado de acuerdo a Suborder Alaimina Clark, 1961 Raski (1975), Brzeski et al. (1999) y Ghaderi et al. Superfamily Alaimoidea Micoletzky, 1922 (2014); Helicotylenchus microlobus, cuyos rasgos mor- Family Alaimidae Micoletzky, 1922 foanatómicos concuerdan con los indicados por Krall Orden Triplonchida Cobb, 1920 (1985) y Subbotin et al. (2015); Tylenchorhynchus Suborden Tobrilina Tsalolikhin, 1976 clarus, que se ajusta a las características que indican Superfamilia Prismatolaimoidea De Man, Tarjan (1973) y Handoo et al. (2014) y Pratylenchus 1876 hexincisus, ajustándose nuestros ejemplares a los ca- Familia Prismatolaimidae Micoletzky, racteres indicados en la descripción original de Taylor 1922 & Jenkins (1957) y a los ofrecidos por Handoo & Gol- Subclase Dorylaimia Inglis, 1983 den (1989), Café filho & Huang (1989) e Inserra Orden Dorylaimida Pearse, 1942 et al. (2007). Los datos biométricos de los ejemplares Suborden Dorylaimina Pearse, 1936 obtenidos en el Campus de la Universitat de València se Superfamilia Dorylaimoidea De Man, 1876 detallan en la Tabla I. Familia Dorylaimidae De Man, 1876 Familia Aporcelaimidae Heyns, 1965 3.1 Estructura de la comunidad nematológica Familia Qudsianematidae Jairajpuri, 1965 En la muestra correspondiente a la fracción Family Longidoridae Thorne, 1935 perirradicular del año 2015 se detectó la presencia once familias (Fig. 2) y tal como se puede ob- CLASE CHROMADOREA Inglis, 1983 servar, las familias con más representación en la muestra fueron Criconematidae y Hoplolaimidae, Subclase Chromadoria Pearse, 1942 ambas con un 22,41 %. Le siguen en abundancia la Orden Plectida Malakhov, 1982 familia Aporcelaimidae (18,97%) y Cephalobidae Superfamilia Plectoidea Örley, 1880 (13,80%), reuniendo estas cuatro familias casi el Familia Plectidae Örley, 1880 78% de los ejemplares la muestra, por lo que pue- Subclase Rhabditia Pearse, 1942 den ser consideradas, según su abundancia, como Orden Rhabditida Chitwood, 1933 eudominantes (Yeates, 1970; Hua et al., 2008). Suborden Tylenchina Thorne, 1949 Además, el grupo trófico de la muestra que más Infraorder Panagrolaimomorpha De Ley & representación tiene son los parásitos de plantas Blaxter, 2010 (56,90%), seguido por el de Omnívoros (27,59%) Superfamily Panagrolaimoidea Thorne, 1937 y en último lugar, los bacteriófagos (15,52%). Family Panagrolaimidae Thorne, 1937 En el conjunto de las muestras edáficas se Infraorden Cephalobomorpha De Ley & Blax- observaron las 16 familias que se indican al prin- ter, 2010 cipio de este apartado aunque, como se observa Superfamilia Cephaloboidea Filipjev, 1934 en la Figura 3, sólo seis de ellas, (pertenecientes Familia Cephalobidae Filipjev, 1934 a los grupos tróficos bacteriófagos y parásitos de Infraorden Tylenchomorpha De Ley & Blaxter, plantas que es el de mayor representación) como 2010 son: Hoplolaimidae, Belonolaimidae, Criconema- Superfamily Aphelenchoidea Fuchs, 1937 tidae, Tylenchidae, Cephalobidae y Rhabditidae se Family Aphelenchidae Fuchs, 1937 colectaron en las tres anualidades. La familia con mayor abundancia es Hoplolaimidae, seguida de Tylenchidae.

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Debido a la presencia de bacteriófagos cp-1 en la muestra del año 2013, el valor del IE es de bastante elevado, 61.11 (Tabla II), al año siguiente desciende para, en el tercer año muestreado repun- tar ligeramente. Por lo que se refiere al IS, en el primer muestreo era muy elevado y ha ido redu- ciéndose a lo largo de los años. Además, el IM va descendiendo a lo largo de los años, al igual que el IM 2-5. En la Figura 4 se puede observar como los valores de los índices de estructura y enriquecimiento han variado considerablemente a lo largo de los años, indicando una red trófica basal o degradada a tenor de los datos del último muestreo (Ferris et al., 2001). En la Tabla III se expone cómo la riqueza de las muestras edáficas va descendiendo a lo largo de los años y cómo la diversidad puede considerarse baja en todas las muestras, sin que haya ninguna familia que muestre una clara dominancia. 4. Discusion En las tres muestras edáficas, destacan por su

abundancia los nematodos fitoparásitos (Ab2013= 71.23 %; Ab2014 = 81.22 %; Ab2015= 95.87 %), abundancia que se va incrementando a lo largo de los tres años y que queda patente en elevado valor del IPP (Tabla II). Un IPP mayor que el IM, como Fig..1.- Regiones anteriores: a) Paratylenchus arcula- es el caso de las muestras de los dos últimos años, tus, b) Helicotylechus microlobus, c) Tylenchro- hynchus clarus, d) Pratylenchus hexincisus, e) es indicativo de la abundancia de los organismos Criconema mutabile. Barra de escala a, b y c 20 fitófagos (Azpilicueta et al., 2011), que debido al µm, d y e 50 µm. césped tendrán gran cantidad de nutrientes dispo- — Anterior regions: a) Paratylenchus arculatus, b) nibles. El IM, si bien se va reduciendo con el tiem- Helicotylechus microlobus, c) Tylenchrohynchus po, no es demasiado bajo, por lo que no parece clarus, d) Pratylenchus hexincisus, e) Criconema indicar demasiadas perturbaciones en el suelo y, mutabile. Scale bar a, b y c 20 µm, d y e 50 µm. teniendo en cuenta que el IM 2-5 es superior al IM en las tres muestras, podemos suponer (Bongers & Bongers, 1998) que las perturbaciones que se hayan podido presentar han sido a corto plazo. Los índices de comunidad muestran la importante con- tribución de los nematodos fitoparásitos a los mIM

Tabla I. Medidas e índices propuesto por De Man (in Grassé, 1965) de los nematodos fitoparásitos encontrados, con detalle del número de ejemplares medidos. (L = longitud corporal; a = longitud corporal / anchura corporal máxima; b = longitud corporal / longitud esofágica; c = longitud corporal / longitud cola; c’ = longitud cola / anchura cola; V(%) = distancia de la posición de la vulva al extremo anterior / longitud corporal). — Measures and rates proposed by De Man (in Grassé, 1965) of plant parasitic nematodes found, with detail of the number of specimens measured. (L = body length; a = body length / maximum body width; b = body length / pharyngeal length; c = body length / tail length; c’ = tail length / tail width; V(%) = distance from anterior end to vulva divided by body length).

Especie L (µm) a b c c’ V (%) Criconema mutabile (n= 9) 354±55,21 13,30±2,20 4,64±0,61 12,25±1,94 1,30±0,34 88,39±2,97 Paratylenchus arculatus (n= 8) 240±28,71 13,30±2,20 4,64±0,61 12,25±1,94 1,30±0,34 88,39±2,97 Helicotylenchus microlobus (n=14) 658±53,56 23,68±3,75 5,38±0,57 34,31±8,90 1,44±0,30 62,06±5,95 Tylenchorhynchus clarus (n= 5) 433±78,29 34,38±2,64 5,56±0,74 19,74±8,12 2,51±0,83 80,33±3,51

Pratylenchus hexincisus( n= 12) 398±36,33 29,19±3,66 5,16±0,92 20,34±5,75 2,30±0,57 77,23±2,05

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Figura 2. Abundancia relativa de las familias encontradas en la fracción perirradicular, indicando a qué grupo trófico pertenece cada una de ellas. — Relative abundance of families found in the periradicular fraction, indicating that trophic group belongs to each.

Fig. 3. Abundancia relativa de las familias de nematodos detectadas en los años 2013, 2014 y 2015. — Relative abundance of nematode families detected in 2013, 2014 and 2015.

de los distintos años (mIM2013= 2.55, mIM2014= sando de una red trófica en proceso de maduración 2.81, mIM2015= 2.77 e IPP2013=2.46, IPP2014= 2.85, y estructurada a una red degradada, empobrecida IPP2015= 2.80). Aportación que con los años parece y conductiva (Ferris et al., 2004). aumentar, debido al incremento de la abundancia Como el IC sólo tiene en cuenta los fungívo- de los nematodos pertenecientes a este grupo tró- ros c-p2 y los bacteriófagos c-p 1, en la muestra fico. de 2014 da un resultado muy elevado por haber Por otro lado, el IE muestra su valor más elevado en 2013, al igual que el IS, que se va redu- obtenido únicamente un bacteriófago c-p 1. De- ciendo alarmantemente y ello indica la progresiva bido a ello, nos parece más adecuado utilizar el degradación de la red trófica y que no se ha pro- índice FB (Tabla II), por considerar que refleja ducido un enriquecimiento bacteriano reciente- mejor la situación real. Los resultados de las tres mente. Al prestar atención a estos índices (Fig. 4), muestras edáficas, próximos a 0, indican que la resulta evidente como la comunidad edáfica va pa- descomposición de los nutrientes tiene lugar, fun-

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gidoridae, Panagrolaimidae, Plectidae, Tylenchu- lidae, y Rhabditidae, tienen escasa importancia en la comunidad edáfica del jardín estudiado (Fig. 3). En cambio, se puede observar que aunque en el año 2013 la abundancia de la Familia Hoplolaimi- dae (8,91 %) tenía un estatus de subdominante, el resto de los años se encuentra con un nivel de re- presentación importante 58.08 % en 2014 y 48.62 % en 2015. Por otra parte, en el caso de la familia Tylenchidae que en el 2013 era eudominante (38.61 %) y la familia con mayor representación, en las muestras de 2014 y 2015 desciende en su abundancia hasta un valor ligeramente superior al 12 %. Tal como se ha comentado anteriormente, debido a la abundancia de los nematodos fitopará- sitos que pueden afectar al césped y al incremento de éstos en los jardines del Campus, se conside- ró interesante identificarlos específicamente. Ello Figura 4. Esquema de interpretación de las redes tró- permitirá llevar a cabo un control más preciso de ficas. los mismos, pues aunque ninguna de las especies — Interpretation scheme of trophic networks. detectadas supera los umbrales de daño orientati-

Tabla II. Valores de los índices de comunidad estudiados. (IM = índice de madurez; mIM = índice de madurez total; IM 2-5 = índice de madurez sin oportunistas; IPP = índice de parásitos de plantas; IE = índice de enriquecimien- to; IS índice de estructura; IC = índice de canal; FB = relación fungívoros – bacteriófagos) — Index values of community studied. (IM = maturity index; mIM = total maturity index; IM 2-5 = maturity index excluding opportunists; IPP = plant-parasitic index; IE = enrichment index; IS = structure index; IC = channel index; FB = fungal – bacterial feeding ratio).

Muestra IM mIM IM 2-5 IPP IE IS IC FB 2013 2.79 2.55 3.17 2.46 61.11 80.56 9.09 0.10 2014 2.63 2.81 2.67 2.85 22.50 64.97 55.56 0.16 2015 2.11 2.77 2.25 2.80 36.36 36.36 0 0.0

Tabla III. Valores de los índices específicos estudiados. vos ya expuestos en un apartado anterior (el nú- (R = riqueza; H’ = índice de diversidad de Shan- mero de individuos detectados en la muestra ed- non; D = índice de diversidad de Simpson; J = áfica de 2015 fueron: H. microlobus, n = 106; C. equitatividad). mutabile, n = 20; T. clarus, n = 11; P. arculatus, n — Values of specific indexes studied. (R = richness; = 14; P. hexincisus, n =30) los síntomas observa- H’ = Shannon diversity index; D = Simpson di- dos en el césped, podrían ser atribuibles a la ac- versity index; J = evenness). ción conjunta del nematodo lesionador de la raíz P. hexincisus, que se encuentra cerca del umbral de daño, en combinación con el resto de especies Muestra R H’ D J fitoparásitas detectadas. 2013 13 1.93 0.21 0.75 Aunque las fluctuaciones en las poblaciones de nematodos no son extrañas (Guzmán Hernán- 2014 10 1.43 0.37 0.62 dez et al., 2014), se observa, como ya se ha indi- 2015 9 1.59 0.29 0.73 cado, un aumento de la abundancia relativa de los nematodos fitoparásitos con el paso de los años, Perirradicular 11 1.98 0.17 0.82 pero dado que en estos momentos la densidad poblacional de estos organismos no supera los umbrales de daño, no sería recomendable el uso de damentalmente mediante vía bacteriana Ferris et nematicidas ya que, aunque deban ser aplicados por personal capacitado, son compuestos extrema- al. (2004). damente tóxicos. En la actualidad sólo un peque- Teniendo en cuenta la clasificación de uaH ño número de ellos (carbamatos y organofosfora- et al. (2008), se puede considerar que al mantener dos) están disponibles para su uso (Hagan, 1997; su abundancia en bajos niveles, las familias Alai- DSC, 2000; Oka, 2010; Patton et al., 2013). Al midae, Prismatolaimidae, Qudsianematidae, Lon- tenerse que cumplir los plazos de seguridad, si se

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decidieran aplicarlos, tendría que tenerse en cuen- (Tagetes spp.). Las raíces de estas plantas liberan ta el calendario escolar, puesto que el Campus de- α-tertienilo un compuesto que tiene efecto nema- bería permanecer cerrado. ticida (Winoto- Suatmadji, 1969; Chen & Dick- Un césped bien gestionado puede aumentar son, 2004; Krueger et al., 2007) y puede ayudar la tolerancia al parasitismo de los nematodos sin a reducir los daños causados por estos nematodos, mostrar daños aparentes. Las prácticas que pro- pues pueden llegar a inhibir la eclosión de sus mueven un enraizamiento profundo y vigoroso, huevos. Pero también es conveniente destacar que como el riego profundo y poco frecuente (DCS hay que tener precaución con el uso de tagetes, 2000; Patton et al., 2013; Ravichandra, 2014) ya que las sustancias que liberan pueden provocar y el mantener una fertilización balanceada, con- reacciones alérgicas en la piel al contacto con la tribuyen a que el césped pueda soportar el daño luz solar. Los tagetes no erradican a los nemato- provocado por estos nematodos. dos parásitos de plantas, pero son conocidos por La incorporación de algunas enmiendas su capacidad de disminuir sus niveles poblaciona- orgánicas al suelo, como es el compost o el ver- les, especialmente de Pratylechus spp. y aunque micompost, contribuyen a reducir las densidades la mayoría de datos apuntan a la disminución de de las poblaciones de nematodos fitoparásitos las poblaciones de nematodos por parte de varias (McSorley & Gallaher, 1995; Stanton & Stir- especies, hay que ser cuidadoso con la especie ling, 1997; Oka, 2010; Patton et al., 2013; Ra- elegida, puesto que algunos estudios no muestran vichandra, 2014). Los mecanismos por los que eficacia para el control deC. mutabile, especie lo- la materia orgánica actúa contra los nematodos calizada en nuestro césped. Las especies de tage- son complejos y poco conocidos, implicando pro- tes que resultan eficaces para un mayor número bablemente mejoras en las propiedades del suelo, de especies de nematodos son T. patula, T. erecta como la estructura; la liberación de nutrientes y y T. minuta (Winoto-Suatmadji, 1969; Chen & mejor capacidad de retención del agua, ya que Dickson, 2004; Krueger et al., 2007). éstas aumentan el nivel de tolerancia de la planta Debido al estado en que se encuentra actual- a los nematodos y su resistencia (Stanton & Stir- mente el césped y a la evolución que ha tenido en ling, 1997; Oka, 2010). los tres años estudiados, sería conveniente realizar Además, la degradación de estas enmiendas un seguimiento de la nematofauna fitoparasita pre- tiene como resultado la liberación de compuestos sente en el jardín, pues aunque el nivel poblacio- tóxicos para los nematodos como el amoniaco nal de las especies de nematodos no es un grave (Mcsorley & Gallaher, 1995; Stanton & Stir- problema puesto que no sobrepasan los umbrales ling, 1997; Oka, 2010). Las enmiendas orgánicas de daño, ello no implica que en sucesivos mues- también pueden favorecer la actividad de organis- treos estos niveles puedan variar y sea necesario mos antagónicos de estos nematodos fitoparásitos tomar medidas de control más enérgicas. ya sean parásitos (hongos y bacterias) o depredadores( Mcsorley & Gallaher, 1995; Stanton & Agradecimientos Stirling, 1997; Patton et al., 2013); El aumento de los microorganismos presentes en el suelo de- Queremos agradecer a los revisores sus suge- bido a un enriquecimiento, promueve el aumento rencias y comentarios, que han mejorado la redac- de nematodos bacteriófagos y fungívoros, pero ción del manuscrito. también el aumento de nematodos omnívoros y depredadores lo que implica un aumento en la ca- Bibliografía lidad de la red trófica del suelo (Oka, 2010). Azpilicueta, C., Aruani, M. C., & Chaves, E. 2011. La selección de otra variedad de césped pue- Relación entre la nematofauna y la historia de de proporcionar una solución si siguen aumentan- manejo del suelo en huertos frutícolas. Agro sur, do los niveles de nematodos fitparásitos en el cés- 39(1): 13-23. ped del jardín (Ravichandra, 2014). En nuestro Bongers, T. 1990. The maturity index an ecological measure of environmental disturbance based on caso, realizar una resiembra de ryegrass variedad nematode species composition. Oecologia, 83: Nui, podría funcionar bien. Esta variedad de rye- 14-19 grass tiene una mayor infección de un hongo en- — 1999. The maturity index, the evolution of nem- dófito (Neotyphodium lolii) que le confiere mayor atode life history traits, adaptative radiation and resistencia a los nematodos, mayor tolerancia a la cp-scaling. Plant Soil, 212: 13-22. sequía (Eerens et al., 1998; Prendes, 2011) y ha Bongers, T., & Bongers, M., 1998. Functional diver- demostrado reducir los niveles de Pratylenchus sity of nematodes. Applied Soil Ecology, 10(3): spp. 239-251. Otra medida para reducir los niveles pobla- Brzeski, M. W., Hanel, L., Nico, A. I. & Castillo, P. cionales de estos nematodos podría ser incorporar 1999. Paratylenchinae: Redescription of Paraty- lenchus arculatus Luc & de Guiran, 1962, a new plantas con efectos alelopáticos sobre estos orga- senior synonym of P. nainianus Edward & Misra, nismos, como son la mostaza y la esparraguera 1963 (Nematoda: Tylenchulidae). Nematology, (Núñez, 2002; Oka, 2010). También habría que 1(4): 375-380. tener en cuenta que, dado que el emplazamiento Café Filho, a, c. & Huang, C. 1989. Description of que nos ocupa es el de un césped de jardín, po- Pratylenchus pseudofallax n.sp. with a key to dría ser recomendable la plantación de tagetes species of the genus Pratylenchus Filipjev, 1936

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 82 V. Escribano, P. Ruiz, J. Lluch y P. Navarro

(Nematoda:Partylenchidae). Revue de Nématolo- Hagan, A. 1997. Nematode Pests of Turf: Their identi- gie, 12: 7-15 fication and Control. Alabama A&M and Auburn Cares, J. E., & Huang, S. P. 2012. Nematodos del sue- Universities, 523: 1-4. lo. Pp. 163-177. In: Moreira, F. M. S, Huising, Handoo, Z. A. & Golden, A. M. 1989. A key and di- E. J. & Bignell, D. Eds. Manual de biología de agnostic compendium to the species of the genus suelos tropicales. Muestreo y caracterización de Pratylenchus Filipjev, 1936 (Lesion Nematodes). la biodiversidad bajo el suelo. Instituto Nacional Journal of Nematology, 21(2): 202-2018. de Ecología, México. Handoo, Z. A., Palomares-Rius, J. E., Cantalapie- Chen, S. Y., & Dickson, D. W. 2004. Nematology: Ad- dra-Navarrete, C., Liébanas, G., Subbotin, S. vances and Perspectives Volume II: Nematode A. & Castillo, P. 2014. Integrative taxonomy Management and Utilization. CABI Publishing, of the stunt nematodes of the genera Bitylenchus Cambridge. and Tylenchorhynchus (Nematoda, Telotylenchi- Cordero, M. A., Robbins, R. T. & Szalanski, A. L. dae) with description of two new species and a 2012. Taxonomic and molecular identification molecular phylogeny. Zoological Journal of the of Bakernema, Criconema, Hemicriconemoides, Linnean Society, 172: 231-264. Ogma and Xenocriconemella species (Nematoda: Hua, J. F., Lin, X. G., Shen, W. S., Yin, R. & Feng, Criconematidae). Journal of Nematology, 44(4): Y. Z. 2008. Effects of land use history and inoc- 427-446. ulation with Fusarium oxysporum f. sp. cucum- Crow, W. T. & Welch, J. K. 2004. Root reductions of berinum Owen on soil nematodes communities. St. Augustinegrass (Stenotaphrum secundatum) Helminthologia, 45: 204-210. and hybrid bermudagrass (Cynodon dactylon × C. Inserra, R. N., Troccoli, A., Gozel, U., Bernard, E. transvaalensis) induced by Trichodorus obtusus C., Dunn, D. & Duncan, L. W. 2007. Pratylen- and Paratrichodorus minor. Nematropica, 34(1): chus hippeastri n. sp.(Nematoda: Pratylenchidae) 31-38. from amaryllis in Florida with notes on P. scrib- Daffari, E. F. 2000. Los nematodos fitoparásitos. Junta neri and P. hexincisus. Nematology, 9(1): 25-42. de Andalucía, Consejería de Agricultura y Pesca. Krall, E. L. 1985. Root Parasitic Nematodes: Family De Ley, P. & Blaxter, M. L. 2010. Systematic position Hoplolaimidae. E. J. Brill. Leiden. and phylogeny. Pp. 1-30, In: Lee, D. L. Ed. The Krueger, R., Dover, K. E., Mcsorley, R. & Wang, Biology of Nematodes. Taylor and Francis Group, K-H. 2007. Marigolds (Tagetes spp.) for Nema- Florida. tode Management. ENY-056. ENY-056 (NG045), Department Of Crop Sciences (DCS). 2000. Univer- Entomology and Nematology Department, Flo- sity of Illinois. https://ipm.illinois.edu/diseas- rida Cooperative Extension Service, Institute of es/rpds/1108.pdf. (Consultado: 15 noviembre Food and Agricultural Sciences, University of 2015 ). Florida, Gainesville, FL. Eerens, J. P. J., Visker, M. H. P. W., Lucas, R. J., Eas- ton, H. S. & White, J. G. H. 1998. Influence of McSorley, R. & Gallaher, R. N. 1995. Effect of yard the ryegrass endophyte (Neotyphodium lolii) in a waste compost on plant-parasitic nematode den- cool moist environment IV. Plant parasitic nem- sities in vegetable crops. Journal of nematology, atodes. New Zealand journal of agricultural re- 27(4S): 545-549. search, 41(2): 209-217. Neher, D. A. 2001. Role of nematodes in soil health Escuer, M., Lara, M. P. & Bello, A. 1997. Nemato- and their use as indicators. Journal of nematolo- dos de la subfamilia Criconematinae (Nematoda gy, 33(4): 161-168. Criconematidae) en la España peninsular. Orsis, Neher, D. A., & Campbell, C. L. 1996. Sampling for 12: 39-63. regional monitoring of nematode communities in Ferris, H., Bongers, T. & De Goede R.G. 2001. A agricultural soils. Journal of Nematology, 28(2): framework for soil food web diagnostics: exten- 196-208. sion of the nematode faunal analysis concept. Ap- Neher, D.A. & Darby, B.J. 2006. Computation and plied Soil Ecology, 18: 13-29. application of nematode community indices: Ge- Ferris, H., Bongers, T. & De Goede R.G. 2004. Nem- neral Guidelines. Pp. 211-222 In: Abebe, E., An- atode faunal analyses to assess food web enrich- drassy, I., Traunspurger, W. Eds. Freshwater ment and connectance. Nematology Monographs Nematodes: Ecology and Taxonomy. CABI Pu- & Perspectives, 2: 503-510. blishing, Oxon, New York. Fleming, C. C., Craig, D., Hainon-Mcdowell, M. & Neher, D. A., Weicht, T. R, Moorhead, D. L. & Sin- Entwistle, K. 2008. Plant parasitic nematodes-a sabaugh, R. L. 2004. Elevated CO2 alters func- new turf war? Biologist, 55(2): 76-82. tional attributes of nematode communities in for- Ghaderi, R., Kashi, L. & Karegar, A. 2014. Contri- est soils. Functional Ecology, 18: 584-591. bution to the study of the genus Paratylenchus Núñez, A. E. 2002. Aislamiento y evaluación de hon- Micoletzky, 1922 sensu lato (Nematoda: Tylen- gos nematófagos asociados a quistes de Globode- chulidae). Zootaxa, 3841(2): 151-187. ra rostochiensis (Woll.) en la región del Cofre de Grassé, P. P. 1965. Némathelminthes (Nématodes, Gor- Perote. Tesis Maestría. Universidad de Colima. diacés), Rotifères, Gastrotriches, Kinorhynches. Oka, Y. 2010. Mechanisms of nematode suppression Masson et Cie, Paris. by organic soil amendments—a review. Applied Guzmán Hernández, T., Varela Benavides, I., Her- Soil Ecology, 44(2): 101-115. nández Villalobos, S., Durán Mora, J. & Patton, A., Moseley, D., Bateman, R. & Kirkpatrick, Montero Carmona, W. 2014. Principales géne- T. 2013. Nematode management in lawns. Ag- ros de nematodos fitoparásitos asociados a pláta- riculture and Natural Resources. University of no y piña en las regiones Huetar Norte y Huetar Arkansas. Division of agriculture. FSA6141 Atlántica de Costa Rica. Tecnología en Marcha, Peralta, M. 1993. Nematodos de las superfamilias 27(1): 85-92. Leptonchoidea y Belondiroidea de Andalucía

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Primeros datos de nematofauna edáfica del Campus Universitario de Burjassot (Valencia, España) 83

Oriental: Taxonomía y datos de distribución. Te- zation of Helicotylenchus pseudorobustus (Stein- sis Doctoral Universidad de Jaén. Jaén. España. er, 1914) Golden, 1956 and related species (Ty- Prendes, J. A. O. 2011. Nuevas tendencias en la mejora lenchida: Hoplolaimidae) with a phylogeny of the de pratenses: los endofitos.Pastos , 26(1): 3-22. genus. Nematology, 17(1): 27-52. Quintana, S. V. 2005. Problemas producidos por mi- Tarjan, A. C. 1973. A synopsis of the genera and spe- croorganismos y nematodos. Pp. 219-280. In: cies in the Tylenchorhynchinae (Tylenchoidea, Plagas y enfermedades de jardines. Mundi-Pren- Nematoda). Proceedings of the Helminthological sa, Madrid. Society of Washington, 40(1): 123-144 Raski, D. J. 1975. Revision of the genus Paratylenchus Taylor, D. P. & Jenkins, W. R. 1957. Variation within Micoletzky, 1922, and descriptions of new spe- the nematode genus Pratylenchus, with the de- cies. Part II of three parts. Journal of Nematology, scriptions of P. hexincisus, n. sp. and P. subpene- 7(3): 274-295. trans, n. sp. Nematologica, 2(2): 159-174. Ravichandra, N. G. 2014. Nematode Diseases of Hor- Whitehead, A. G. 1997. Plant nematode control. CAB ticultural Crops. Pp. 127-205. In: Horticultural international. Wallingford, UK Nematology. Springer, New Delhi. Winoto-Suatmadji, R. 1969. Studies on the effect Sánchez-Moreno, S. & Talavera, M. 2013. Los ne- of Tagetes species on plant parasitic nematodes. matodos como indicadores ambientales en agroe- Veenman & Zonen, N.V. Wageningen. cosistemas. Revista Ecosistemas, 22(1): 50-55. Wouts, W. M. 2006. Criconematina (Nematoda: Ty- Seinhorst, J. W. 1959. A rapid method for the transfer lenchida). Fauna of New Zealand, 55: 1-232. of Nematodes from fixative to anhydrous glyceri- Yeates, G. W. 1970. The diversity of soil nematode ne. Nematologica, 4: 67-69. faunas. Pedobiologia, 10: 104-107. — 1962. On the killing, fixation and transferring to Yeates, G. W. & Bongers, T. 1999. Nematode diversi- glycerine of Nematodes. Nematologica, 8: 29-32. ty in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Stanton, J. & Stirling, G. 1997. Nematodes as plant Environment, 74: 113-135. parasites. Pp.127-142. In: Brow, J. F. & Ogle, H. J. Eds. Plant pathogens and plant diseases. Rock- vale Publications, Armidale. Subbotin, S. A., Vovlas, N., Yeates, G. W., Hall- mann, J., Kiewnick, S., Chizhov, V. N., Manza- nilla-López, R. H., Inserra, R. N. & Castillo, P. 2015. Morphological and molecular characteri-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 85-94 ISSN: 0366-3272

Estudio de selección de hábitat de la especie exótica bengalí rojo Amandava amandava (Linnaeus, 1758) en Iberia central (Aves: Passeriformes)

Habitat selection assessment of the exotic species Red Avadavat Amandava amandava (Linnaeus, 1758) in central Iberia (Aves: Passeriformes) Adara C. Velasco1, Carlos Talabante Ramírez2, José Luis Viejo Montesinos1

1. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid España. 2. Cátedra de Medio Ambiente, Facultad de Ciencias, Universidad de Alcalá, 28871 Alcalá de Henares Madrid España. [email protected]

Recibido: el 14 de septiembre de 2017 Aceptado: 8 de noviembre de 2017 Publicado electrónicamente: 14 de noviembre de 2017.

Palabras Clave: Selección de hábitat, Bengalí rojo, Amandava amandava, Índice de Selección de Ivlev, Especies invasoras, Iberia central. Keys Words: Habitat selection, Red Avadavat, Strawberry Finch, Amandava amandava, Ivlev’s Electivity In- dex, Invasive species, central Iberia. Resumen Predecir el impacto y el rango de distribución de las especies exóticas ha resultado ser una tarea de inmensa dificultad. Los estudios de selección de hábitat proporcionan informaciónútil para comprender la dinámica dispersiva de las especies invasoras, y contribuyen potencialmente a la mejora de los modelos de distribución existentes. Nuestro estudio pretende determinar la selección de hábitat de la especie exótica bengalí rojo Amandava amandava (Linnaeus, 1758). Se realizaron transectos lineales de banda fija registrando la abundancia de bengalís en distintos tipos de hábitats. Se utilizó el Índice de Selección de Ivlev para determinar la preferencia de hábitat de la especie a lo largo del año. Los resultados obtenidos indican que las poblaciones de bengalís en Iberia central dependen en mayor medida de la existencia de carrizales densos durante su período reproductor. Además, parece que los bengalís rechazan activamente otros hábitats, tanto abiertos como cerrados, como son los maizales o los pastizales inundados. Esto sugiere que los modelos de distribución de especies exóticas en su rango invasor requieren un enfoque dinámico, incorporando efectos estacionales, y subraya que la preferencia de hábitat en rangos nativos no puede extrapolarse directamente al área de distribución invasora. Abstract Predicting the effect and distribution range of alien species has proven to be a difficult task. Habitat selection studies provide information that helps to comprehend the range dynamics of invasive species and potentially contribute to the improvement of distribution models. Our study aims to assess the seasonal variation in the habitat selection of the Red Avadavat Amandava amandava, a European invasive avian species. Our results show that Red Avadavats in continental Iberia depend on dense reeds during their breeding period. Also, it seems that the species actively rejects other existing habitats such as cornfields or flooded pastures, suggesting that distribution models of invasive species in non-native ranges require a dynamic approach through the incorporation of seasonal effects, and stresses that habitat preferences in native ranges cannot be extrapolated to those in non-native ranges.

1. Introducción económicas (Pimentel et al., 2001, 2005; Hulme et al., 2009) y por ello, los estudios que identi- Predecir el efecto y el rango de distribución fican los hábitats clave son un paso necesario en de las especies exóticas ha resultado ser una tarea la planificación preventiva y correctiva de estas de inmensa dificultad (Peterson, 2003; Peterson especies. Además, los estudios de selección de et al., 2003). Para muchos países, la introducción hábitat proporcionan información útil (Morrison de especies está a menudo asociada a pérdidas et al., 1992; Manly et al., 1993) para mejorar el Trabajo presentado en la XXII Bienal de la RSEHN en Coímbra

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 86 A.C. Velasco, C. Talabante Ramírez, J. L. Viejo Montesinos desarrollo de modelos de distribución, para prede- 2. Material y Métodos cir perturbaciones en poblaciones de flora y fauna (Morrison et al., 1992; Carbonell & Tellería, 1998), y para promover una planificación de estra- 2.1. Área de estudio tegias de gestión de especies sostenible (Desbiez et al., 2009). Se seleccionó un área de aproximadamente Debido a la rapidez con la que las especies 154 hectáreas en el municipio de Ciempozuelos exóticas pueden establecerse y dispersarse, existe (Madrid), en el que existe una población de ben- una creciente necesidad de identificar la preferen- galís bien establecida y conocida (Bermejo et al., cia de hábitats clave para que se den estos procesos 1999). El área se sitúa en las vegas del río Jarama, (Buchanan et al. 2005, Sim et al. 2007, Gallien al noreste del núcleo poblacional (Fig. 1). En et al. 2010). Sin embargo, existen pocos estudios esta área pueden encontrarse parcelas dedicadas que aborden los patrones temporales de selec- al cultivo, mayoritariamente de regadío, y zonas ción de hábitat de las especies invasoras (Temple, con vegetación natural, principalmente de carrizo 1992; Schooley, 1994; Mayor et al. 2009). A pe- (Phragmites australis). También es común encon- sar de la magnitud de los efectos potenciales de trar humedales estacionales en forma de pastos y las especies invasoras, el impacto de muchas de juncales. La vegetación potencial del área sería la estas especies en los ecosistemas europeos es aún típica de riberas eutrofas, compuesta principal- desconocido (Kark et al., 2009). En el caso de las mente de olmedas, saucedas y choperas pertene- aves, en Europa se han observado impactos nega- cientes al sector Castellano de la provincia Me- tivos de, al menos, 28 especies invasoras sobre las diterránea Central Ibérica, según la clasificación comunidades de avifauna autóctonas, incluyendo biogeográfica deRivas-Martínez et al., (2011). procesos de competición por recursos, hibridación y depredación (Kark et al., 2009). Entre las po- 2.2. Metodología tenciales especies invasoras, adquieren especial relevancia las aves granívoras. Al basar su dieta 2.2.1. Categorización de hábitats y disponibilidad en semillas de plantas específicas pueden producir relativa efectos negativos severos en la producción agrí- cola (Manikowski, 1984; Bruinderink, 1989; El estudio se ha realizado de manera que se Otieno et al., 2015), y en ocasiones pueden des- abarcasen todos los hábitats disponibles para los encadenar una alteración en la dinámica ecológica bengalís en el área de estudio. Los distintos hábi- de las especies consumidas (Wenny et al., 2011). tats están organizados en parcelas (Ver Fig. A1 del El bengalí rojo, Amandava amandava (Lin- anexo) visiblemente separadas cuya vegetación es naeus, 1758) es una especie de ave paseriforme de fácilmente identificable. la familia Estrildidae originaria del sudeste asiáti- Estos hábitats se clasificaron en las siguien- co (Cramp & Perrins, 1994), bien establecida en tes categorías: barbecho (parcelas de cultivo tem- Europa como invasora (Bermejo et al., 1999). Se poralmente sin explotar), pastizal seco (incluye ha observado que, en su área de distribución exóti- herbazales de gramíneas, pastos y juncales), pas- ca, la especie ocupa áreas no fácilmente predichas tizal inundado (herbazales, pastos y juncales en por los modelos de distribución de especies con- los que existen láminas de agua en la superficie), vencionales (Stiels et al., 2015). Curiosamente, carrizal laxo (formaciones con menos de 100 pies los bengalís han mantenido en la península Ibérica de carrizo por m2), carrizal denso (formaciones de el periodo reproductor de su área de distribución carrizo densas, con 100 o más pies por m2), maizal originaria (De Lope et al., 1985; Langham, 1987), (cultivos de maíz desde que las plántulas aparecen produciéndose estos eventos entre los meses de en superficie) y otros cultivos (pequeñas huertas). julio y diciembre (Molina & Bermejo, 2003). Para determinar la diferencia entre los carri- Con el fin de mejorar nuestro entendimiento del zales laxos y los densos, se realizó un muestreo proceso de invasión de esta especie y los patrones de densidad de pies de carrizo en ellos. En cada espacio-temporales relevantes para la creación de uno de los cuatro carrizales seleccionados aleato- modelos y estrategias de gestión, nuestra área de riamente, se escogieron al azar cinco cuadrículas estudio pretende analizar la selección de hábitat de de 1x1m, de acuerdo a lo sugerido por Braun- las poblaciones más continentales de esta estríldi- Blanquet (1979) para el estudio de comunida- da en su área invasora de la península Ibérica. des vegetales. En estas cuadrículas se realizó un Por lo tanto, el principal objetivo de este es- conteo de pies de carrizo y, teniendo en cuenta los tudio ha sido analizar qué hábitats son selecciona- valores medios obtenidos por carrizal, se decidió dos por las poblaciones de esta especie. Para ello que aquellos carrizales con una densidad de pies estudiamos si existen diferencias en la selección predominantemente menor o igual a 100 serían de los distintos hábitats, y si existe una variabili- considerados laxos. De la misma manera, una den- dad temporal en esta selección. Teniendo en cuen- sidad mayor a 100 pies indicaría un carrizal denso. ta la bibliografía disponible para la especie en la Por último, se monitoreó el cambio de los península Ibérica (Bermejo et al., 1999; Molina usos de las parcelas de cultivo o la aparición de & Bermejo (2003)) esperamos que el hábitat se- zonas inundadas estacionalmente con el fin de te- leccionado en mayor medida será el carrizal. ner en cuenta una posible variación en la disponi-

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adelante como disponibilidad relativa de hábitat o disponibilidad de hábitat). Puesto que las categorías de hábitat, y por lo tanto los valores de disponibilidad relativa de há- bitat, fueron hallados en función de las estaciones del año, para obtener los valores de disponibilidad de cada hábitat durante los periodos reproducto- res se ponderaron los valores de disponibilidad de hábitat estacionales en función de la cantidad de semanas de cada estación que forman parte del pe- ríodo reproductor y no reproductor (Tabla I). De esta manera, para obtener la disponibilidad relativa de cada hábitat durante el periodo reproductor se ponderó acorde a la siguiente ecua- ción: [(0,52*disponibilidad del hábitat en verano) + (0,48*disponibilidad del hábitat en otoño)]. Asi- mismo, la disponibilidad relativa de cada hábitat fuera del período reproductor se ponderó de la siguiente manera: [(0,07*disponibilidad del há- bitat en otoño) + (0,04*disponibilidad del hábitat Figura 1. Área de estudio en el municipio de Ciempo- en verano) + (0,44*disponibilidad del hábitat en zuelos en el que se llevó a cabo el estudio de se- invierno) + (0,44*disponibilidad del hábitat en lección de hábitat del Bengalí Rojo para una po- primavera)]. blación bien establecida. Imágenes del municipio y del área adaptadas a partir de mapas y ortofotos 2.2.2 Tasa de encuentro del Instituto Geográfico Nacional (IGN). — Area selected in Ciempozuelos municipality El uso de los hábitats fue determinado a (Community of Madrid) to assess the habitat se- través de la tasa de encuentro con la especie. Se lection of the Red Avadavat in a well-established realizaron tres transectos lineales en banda fija population. Images adapted from maps and or- thophotos belonging to the National Geographic como método de muestreo, cubriendo una distancia Institute of Spain. de 5 km (unos 1,6km por transecto) en un vehículo a motor a velocidad constante (5-10 km/h). Cada bilidad relativa de los distintos hábitats. Para ello, transecto discurre a través de caminos rurales que a cada parcela se le otorgó una categoría de hábitat atraviesan un número variable de hectáreas de cada categoría de hábitat. Los transectos fueron en cuatro ocasiones, coincidiendo con las distintas definidos en base a la accesibilidad del área y a estaciones del año: noviembre, febrero, mayo y ju- la conocida presencia de poblaciones de bengalís lio (Ver Tabla AI del anexo). bien establecidas en la zona. Haciendo uso de estas cuatro categorías esta- Se anotó el número de bengalís avistados o cionales para cada parcela y tras obtener su corres- escuchados en dos bandas de 50 metros a ambos pondiente área (haciendo uso de la herramienta lados del recorrido, según lo indicado por Schieck (1997). Igualmente, se tuvo en cuenta la fecha y “Signa”, Sistema de Información Geográfica Na- hábitat en los que se produjo la detección. Los cional (http://signa.ign.es/signa)) se obtuvo para muestreos se realizaron siempre en condiciones cada estación el porcentaje de superficie de cada atmosféricas favorables, evitando días de vientos hábitat sobre el área total analizada (referida en fuertes y/o precipitaciones, y se procuró que

Tabla I. Representación gráfica de un año mostrando las estaciones y la fenología reproductora de la especie. La cate- gorización de hábitats se realizó en los meses destacados en gris. Para utilizar los datos estacionales de disponibilidad de hábitat durante los períodos fenológicos, se obtuvieron valores de ponderación teniendo en cuenta el número de semanas de cada estación que forma parte de cada período (Reproductor y no reproductor). — Graphic representation of a year showing the natural seasons and the reproductive phenology of the species. Habitat categorisation was performed in the highlighted months. In order to apply seasonal habitat availability data to reproductive periods, weighting values were calculated taking into account the amount of weeks of each season that are included in the reproductive phenology periods.

Mes 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Estación Otoño Invierno Primavera Verano Otoño F. Rep P. rep Resto del año Periodo reproductor F. Rep: Fenología reproductora; P. rep: Período reproductor

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 88 A.C. Velasco, C. Talabante Ramírez, J. L. Viejo Montesinos se llevaran a cabo durante las mismas horas distribuidos anualmente de la siguiente manera: del día. Asimismo, se evitó que los parches de n2013=63, n2014=154, n2015=162 y n2016=314. El hábitats presentes en más de un transecto fueran número de bengalís censados correspondiente a contabilizados por duplicado. los distintos períodos de tiempo analizados son:

Los transectos comenzaron en octubre de notoño=111, nprimavera=270, nverano=104, ninvierno=208, 2013 y finalizaron en agosto de 2016 (ntransectos=274). nper_reproductor=227 y nper_no_reproductor=466. Desde octubre 2013 hasta junio de 2014 se realizó La mayor variabilidad en cuanto a la un muestreo una vez al mes. A partir de julio de disponibilidad relativa del hábitat a lo largo del 2014 los transectos se recorrieron una vez por año corresponde al barbecho, ocupando más de un quincena. Por motivos logísticos no se realizaron 61% del área analizada en invierno y no llegando los muestreos de octubre de 2014 y durante los al 20% durante primavera y verano (Tabla II). meses de verano de 2015. Debido a esto, no ha Por el contrario, la disponibilidad relativa de los sido posible realizar un análisis que permita una carrizales laxos se mantiene constante a lo largo comparación interanual del número de bengalís del año, ocupando aproximadamente un 4% de detectados en los distintos hábitats. la superficie analizada en este estudio. La mayor El número de bengalís detectados por hábitat fue proporción de bengalís detectados ocurre en los utilizado para calcular la abundancia relativa de hábitats de carrizal (Tabla II). bengalís en cada hábitat (número de individuos Para una interpretación de los valores del Ín- avistados en un hábitat sobre el total de individuos dice de Selección de Ivlev obtenidos, se incluyen detectados) en función de a) las distintas en el texto las gráficas correspondientes a ambos estaciones del año, y b) la fenología reproductora análisis (por estación y en función de la fenología de la especie. reproductora). Los valores numéricos pueden encontrarse en la tabla AII del Anexo. 2.3. Análisis de datos 3.1. Índice de Selección por estación del año 2.3.1 Índice de Selección de Ivlev El Índice de Selección de Ivlev obtenido para Para nuestro proyecto consideramos adecua- cada estación y hábitat (Figura 2), indica una se- do el Índice de Selección de Ivlev (Ivlev, 1961). lección positiva fuerte para el carrizal laxo durante El Índice es calculado a través de datos de frecuen- el invierno (0,88) y en primavera (0,73) y para el cias de especies por hábitat, teniendo en cuenta la carrizal denso en otoño (0,68). Para las tierras en disponibilidad del último. La elección de este ín- barbecho existe una selección positiva moderada dice sobre otros se realizó en base a la considera- durante la primavera (0,35) y un rechazo fuerte ción de que el rango de resultados obtenidos sería durante el resto del año. más intuitivo a la hora de interpretar la magnitud de la preferencia por un hábitat. 3.2. Índice de Selección según la fenología re- El Índice de Selección de Ivlev (SI) queda productora definido como: El Índice de Selección de Ivlev calculado U - A para los períodos de la fenología reproductora de SI = la especie (Fig. 3) indica una selección positiva U+ A fuerte del carrizal denso (0,63) durante el perío- siendo U la proporción de individuos en un hábitat do reproductor. Por otro lado, durante el resto del sobre el total de individuos detectados y A la año, el carrizal laxo es fuertemente seleccionado proporción de dicho hábitat disponible sobre el (0,81) contrastando con una selección moderada área total. para el carrizal denso (0,25). El resto de hábitats De esta forma, obtenemos valores entre -1 y 1, poseen una selección negativa o neutra durante indicando una selección favorable cuando el índice ambos períodos. se aproxime a 1, y un rechazo cuando el valor sea cercano a -1. Los valores cercanos a 0 significarán 4. Discusión una selección neutra o un uso proporcional de los hábitats conforme a su disponibilidad. Los resultados muestran que existe una pre- Los índices de selección fueron calculados ferencia del bengalí rojo por los carrizales, tanto con el programa informático HaviStat© v2.2 densos como laxos. La importancia de la densidad (Montenegro et al., 2014) agrupando los datos del carrizo varía a lo largo del año y en función del según a) las distintas estaciones y b) la fenología ciclo reproductivo de estas aves. reproductora de la especie. Hubo una selección activa fuerte por el carrizal denso durante la época reproductora. Este 3. Resultados resultado coincide con lo esperado, puesto que muchas de las observaciones de esta especie en Durante el desarrollo de este trabajo se España han situado a los bengalís en el carrizo han censado un total de 693 bengalís rojos, (Bermejo et al., 1999).

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Tabla II. Disponibilidad de hábitat (%) y abundancia relativa de Bengalí Rojo (%) en cada categoría de hábitat. Puede observarse una gran variabilidad en la disponibilidad estacional de algunos hábitats (por ejemplo, del barbecho), mientras que otras categorías se mantienen constante a lo largo del año (por ejemplo, el carrizal laxo — Habitat availability (%) and relative amount of Red Avadavats detected in each habitat (%). It can be observed a great variability in the seasonal availability of some habitats (for example, ploughed land) while others remain practically unchanged along a year (for example, open reeds).

Categoría de hábitat

Barbecho Pastizal Pastizal Carrizal Carrizal Maizal Otros seco inundado laxo denso cultivos Otoño 62,47 0,08 15,06 3,97 14,63 0,00 3,78 Invierno 61,79 0,08 15,06 3,97 13,28 2,53 3,29 Primavera 19,03 11,46 8,69 3,97 15,61 27,67 13,58

(%) Verano 19,03 11,46 8,69 3,97 15,61 27,67 13,58

Período reproductor 29,06 6,04 11,72 3,97 15,15 25,15 8,92

Disponibilidad de hábitat Resto del año 39,59 5,56 11,99 3,97 14,50 16,10 8,28 Otoño 4,50 0,00 5,41 4,50 75,68 9,01 0,90 Invierno 2,40 0,00 0,00 63,46 33,17 0,00 0,96 Primavera 39,78 8,18 0,74 25,65 21,19 3,72 0,74 Verano 0,00 8,18 6,36 2,73 50,00 31,82 0,91

bengalís (%) Período reproductor 2,39 1,44 5,26 3,83 66,03 20,10 0,96

Abundancia relativa de Resto del año 21,50 5,37 0,77 38,58 24,38 2,50 0,77

Por otro lado, la selección del carrizal den- rrajeo, los hábitats que colonizan los bengalís en so no es tan marcada el resto del año. Esto podría el centro peninsular podrían incluir distintas co- ocurrir como consecuencia de una reducción en munidades a las presentes en su trabajo, por lo que el solapamiento de nichos entre la especie exóti- no podemos descartar posibles solapamientos de ca y los paseriformes nativos (Sanz-Aguilar et nicho con las especies en nuestra área. Por esta al., 2015). Es posible que las especies autóctonas razón, resultaría interesante realizar una compa- de emberícidos o fringílidos desplacen a los ben- ración para desenmascarar la posible existencia galís de los carrizales densos durante su período de relaciones de competencia por los recursos de reproductor ya sea por procesos relacionados con forrajeo y de refugio entre los bengalís y las aves la nidificación o al incrementar su esfuerzo de fo- palustres autóctonas del centro peninsular. rrajeo en estos hábitats. Esto coincidiría con los En cualquier caso, el establecimiento de las resultados obtenidos para la selección de hábitat aves granívoras invasoras parece estar limitado de los bengalís durante la época de cría de las es- a la ocupación de un nicho subexplotado por las pecies nativas, mayoritariamente definida por la especies nativas y, generalmente, ligado a acti- primavera. El valor del Índice de Selección de vidades antrópicas (Sullivan et al., 2015). Los Ivlev para este período indica una mayor prefe- bengalís podrían encontrarse en esta situación, ya rencia por el carrizal laxo (0,73) que por carrizal observada para el pico de coral (Estrilda astrild) denso (0,15). (Batalha et al., 2013). Acorde con esto y debido a la tardía época Si observamos el comportamiento del índice de cría de los bengalís rojos (a partir de agosto), a lo largo del año para el barbecho, nuestro estu- la especie no parece competir con la avifauna na- dio muestra una selección positiva moderada del tiva por los lugares de anidamiento. Sin embar- hábitat durante la primavera y un rechazo durante go, al tratarse de una especie granívora son fun- el resto del año. Este repunte se debe, posiblemen- cionalmente similares a los fringílidos, paséridos te, a la disponibilidad de semillas en estos hábitats y emberícidos (Sullivan et al., 2015), pudiendo producida por la siembra de cultivos. competir con estas especies por los recursos ali- Por otro lado, los bengalís parecen rechazar mentarios. A pesar de que Sullivan et al. (2015) a lo largo de todo el año los cultivos disponibles encuentran diferencias en las preferencias de las en nuestra área. Los maizales podrían simular especies autóctonas y de las granívoras exóticas en mayor medida la estructura de los cultivos de en cuanto a recursos de refugio, anidamiento y fo- caña de azúcar que colonizan los bengalís en su

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distribución originaria (Stiels et al., 2015). Por el contrario, no parecen tener un impacto sobre el establecimiento de la especie en España, pudiendo incluso producirse un rechazo severo del hábitat durante la primavera. Sin embargo, los carrizales, que también pudieran parecerse a este tipo de cultivos, son seleccionados positivamente. En este caso, sería interesante estudiar los procesos comportamentales de los bengalís que propician este tipo de selección. Curiosamente, Molina & Bermejo (2003) previamente definían a estas aves en España como una especie asociada, entre otros, a cultivos de regadío como los maizales. Nuestro estudio sugiere que los maizales no son cultivos determinantes para el asentamiento de las poblaciones de bengalí en el centro peninsular. Asimismo, en su área de origen (Stiels et al., 2015) y en algunas regiones de la Península (Mo- lina & Bermejo, 2003) los bengalís seleccionan plantaciones de arroz. De los hábitats disponibles Figura 2: Valores estacionales del Índice de Selección en el área de estudio, el único hábitat con vegeta- de Ivlev para los hábitats estudiados. No existe ción de bajo porte y láminas de agua en su super- un valor asignado a los maizales en otoño ya que ficie sería el pastizal inundado. Sin embargo, los no se registró este hábitat al otorgar las categorías resultados parecen indicar que existe un rechazo durante esta estación generalizado por este tipo de hábitat. — Seasonal values of Ivlev’s Electivity Index for the Por otro lado, es importante destacar la im- assessed habitats. Notice that there is no selection portancia que los carrizales laxos adquieren du- value assigned to cornfields in autumn, as this ha- rante el período no reproductor de las aves. Siendo bitat was not registered when the categories were el bengalí rojo una especie sensible al frío (Ha- give during this season. gemeijer & Blair, 1997), es posible que en los carrizales laxos existan mejores condiciones de temperatura durante el día, permitiendo una mayor insolación que los carrizales densos (Meyer- son et al., 2000). Debido al tratarse las especies invasoras de la principal causa de pérdida de biodiversidad (Clavero & García-Berthou, 2005; Bauer & Woog, 2011), es necesario enfatizar la importancia de la degradación de los hábitats naturales como facilitador para el establecimiento de este tipo de especies (Didham et al., 2005; Kark et al., 2009; Sullivan et al., 2015). Las alteraciones en los hábitats naturales crean condiciones de no- equilibrio, facilitando una nueva disponibilidad de nichos a las que las especies introducidas pueden adaptarse (Batalha et al., 2013). Este proceso es observable en el establecimiento de poblaciones de cotorra argentina (Myiopsitta monachus). Es- tas aves seleccionan activamente parques urbanos para anidar (Sol et al., 1997) y su aparición en estado salvaje está íntimamente ligada a la actividad humana (Strubbe & Matthysen, 2009). Si bien los parques urbanos no son estrictamente hábitats alterados, su creación supone una abertura de nichos disponibles por los que las especies, tanto nativas como exóticas, competirán por colonizar. Figura 3. Valores del Índice de Selección de Ivlev para Batalha et al. (2013) destacan dos situacio- los hábitats analizados teniendo en cuenta la fe- nes posibles al introducirse una especie exótica. nología reproductora de la especie. Si el ecosistema se encuentra saturado de especies — Ivlev’s Electivity Index values obtained for the nativas, la especie invasora sólo podrá establecer- different periods of the reproductive phenology se ocupando un nicho similar al de alguna especie of the species. autóctona, compitiendo con ella. Por el contrario, si el ecosistema posee nichos disponibles, las es-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Estudio de selección de hábitat de la especie exótica bengalí rojo Amandava amandava 91 pecies exóticas podrán establecerse en ellos con Clavero, M. & García-Berthou, E. 2005. Invasive una baja probabilidad de ocasionar impactos eco- species are a leading cause of animal extinctions. lógicos negativos. En el caso del bengalí rojo, sería Trends in Ecology and Evolution, 20: 110. interesante comprobar en futuros estudios de qué Cramp, S. & Perrins, C. M. E. 1994. The birds of the Western Palearctic. Oxford University Press, clase de invasión se trata, de ver hasta qué punto Oxford. la abertura de carrizales influye en la presencia de De Lope, F., Guerrero, J., De la Cruz, C. & Da Sil- la especie y comprobar el posible solapamiento de va, E. 1985. Quelques aspects de la biologie du su nicho con el de las especies nativas existentes. Bengali Rouge (Amandava amandava L.) dans Finalmente, en el área de estudio no existen le bassin du Guadiana (Extremadure, Espagne). especies amenazadas para las que los bengalís pu- Alauda, 53: 166-180. dieran suponer una amenaza, por lo que su impac- Desbiez, A.L.J., Bodmer, R. E. & Santos, S. A. 2009. to ecológico sobre las especies nativas es posible Wildlife habitat selection and sustainable resour- que no sea de elevada magnitud. ces management in a Neotropical wetland. Inter- national Journal of Biodiversity and Conserva- A pesar de que la mayor parte de los avista- tion, 1(1): 11-20. mientos de bengalís en la Comunidad de Madrid Didham, R.K., Tylianakis, J. M., Hutchison, M. A., se han dado en medios palustres (en mayor parte Ewers, R. M. & Gemmell, N. J. 2005. Are in- en comunidades de carrizo), rodeados de cultivos vasive species the drivers of ecological change? de regadío, se han observado también forrajeando Trends in Ecology and Evolution, 20: 470-474. en zonas ruderales, sobre plantas como Chenopo- Gallien, L., Münkemüller, T., Albert, C. H., Bou- dium vulgare, Capsella bursa-pastoris y Senecio langeat, I. & Thuiller, W. 2010. Predicting po- vulgaris (Bermejo et al., 1999). Esto podría in- tential distributions of invasive species: where to go from here? Diversity and Distributions, 16: dicar la capacidad de la especie para adaptarse a 331–342. ocupar nichos subexplotados. Sin embargo, este Hagemeijer, W.J.M. & Blair, M. J. E. 1997. The EBCC hecho debería ser estudiado en más detalle. Atlas of European Breeding Birds. Their distribu- En la Comunidad de Madrid los bengalís tion and Abundance. T. & A. D. Poyser, England. parecen seleccionar activamente los carrizales Hulme, P.E., Roy, D. B., Cunha, T. & Larsson, T. B. densos para su reproducción. Por ello, este hábi- 2009. A pan-European Inventory of Alien Spe- tat parece crucial para el establecimiento de sus cies: Rationale, Implementation and Implications poblaciones. Si fuera necesario desarrollar medi- for Managing Biological Invasions. In: DAISIE: das frente a esta especie en el futuro, éstas deberán Handbook of Alien Species in Europe. Springer. 1-14. Dordrecht. centrarse en torno a estos hábitats. En la actuali- Ivlev, V.S. 1961. Experimental ecology of the feeding dad existe una importante falta de evidencias que of fishes. Yale University Press. New Haven. respalden la capacidad invasiva de la especie, por Kark, S., Solarz, W., Chiron, F., Clergeau, P. & lo que es necesario llevar a cabo estudios la in- Shirley, S. 2009. Alien Birds, Amphibians and tensidad del forrajeo sobre las zonas de siembra y Reptiles of Europe. In: DAISIE: Handbook of las interacciones de los bengalís con otras especies Alien Species in Europe. Springer. 105-118, Dor- autóctonas. drecht. Langham, N.P.E. 1987. The annual cycle of the Ava- Bibliografía davat (Amandava amandava) in Fiji. Emu, 87: 232-243. Manikowski, S. 1984. Birds Injurious to Crops in West Batalha, H.R., Ramos J. A. & Cardoso, G. C. 2013. Africa. Tropical Pest Management, 30: 379-387. A successful avian invasion occupies a marginal Manly, B., McDonald, L. & Thomas, D. 1993. Re- ecological niche. Acta Oecologica, 49: 92-98. source Selection by Animals. Chapman & Hall. Bauer, H.G. & Woog, F. 2011. On the ‘invasiveness’ London. of non-native bird species. Ibis, 153: 204-206. Mayor, S.j., Schneider, D. C., Schaefer, J. A., Ma- Bermejo, A., Moreno-Opo, R. & Molina, B. 1999. honey, S. P. 2009. Habitat selection at multiple Expansión y distribución actual del Bengalí Rojo scales. Ecoscience, 16(2): 238-247. (Amandava amandava) en la Comunidad de Ma- Meyerson, L.A., Saltonstall, K., Windham, L., drid. Anuario Ornitológico de Madrid, 48-63. Kiviat, E. & Findlay, S. 2000. A comparison of Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para Phragmites australis in freshwater and brackish el estudio de las comunidades vegetales. Blume. marsh environments in North America. Wetlands Barcelona. Ecology and Management, 8: 89-103. Bruinderink, G.W.T.A.G. 1989. The impact of wild Molina, B. & Bermejo, A. 2003. Bengalí Rojo Aman- geese visiting improved grasslands in The Nether- dava amandava. In: R. Martí & Del Moral, J. lands. Journal of Applied Ecology, 26: 131-146. C., Atlas de las Aves Reproductoras de España. Buchanan, G., Pearce-Higgins, J., Grant, M., Ro- 642-643. Dirección General de Conservación de bertson, D. & Waterhouse, T. 2005. Characteri- la Naturaleza-Sociedad Española de Ornitología. zation of moorland vegetation and the prediction Madrid. of bird abundance using remote sensing. Journal Montenegro, J.A., Acosta, A. & Reimer, J. D., 2014. of Biogeography, 32: 697-707. HaviStat© v2.2: Application to estimate pre- Carbonell, R. & Tellería, J. L. 1998. Selección y uso ference for habitat and resources. Universitas del hábitat por cinco poblaciones ibéricas de cu- Scientiarum, 19(3): 333-337. rruca capirotada (Sylvia atricapilla). Ardeola, 45: Morrison, M.L., Marcot, B. G. & Mannan, R. W. 1-10. 1992. Wildlife-Habitat Relationships: Concepts

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 92 A.C. Velasco, C. Talabante Ramírez, J. L. Viejo Montesinos

and Applications. University of Wisconsin Press. Schooley, R.L.1994. Annual variation in habitat se- Madison. lection: Patterns concealed by pooled data. The Otieno, N.E., Mutati, A. S., Akoth, C., Chesire, D., Journal of Wildlife Management, 58(2): 367-374. Ogwang, D. O., Mwinami, T. & Alaro, P. O. Sim, I.M.W., Dillon, I.A., Eaton, M.A., Etheridge, 2015. Economic valuation of rice crop damage B., Lindley, P., Riley, H., Saunders, R., Sharpe, by Red-billed Quelea and other granivorous birds C. & Tickner, M. 2007. Status of the hen harrier on a rural irrigation scheme in western Kenya. Circus cyaneus in the UK and the Isle of Man in Journal of Agriculture and Ecology Research In- 2004, and a comparison with the 1988/89 and 1998 surveys. Bird Study, 54: 256–267. ternational, 2: 156-167. Sol, D., Santos, D. M., Feria, E. & Clavell, J., 1997. Peterson, A.T. 2003. Predicting the geography of spe- Habitat Selection by the Monk Parakeet during cies’ invasions via ecological niche modeling. Colonization of a New Area in Spain. The Con- The Quarterly Review of Biology, 78(4): 419-433. dor, 99(1): 39-46. Peterson, A.T., Papes, M. & Kluza, D. A. 2003. Pre- Stiels, D., Gaisser, B., Schidelko, K., Engler, J. O. dicting the potential invasive distributions of four & Rödder, D. 2015. Niche shift in four non-na- alien plant species in North America. Weed Scien- tive estrildid finches and implications for species ce, 51: 863–868. distribution models. Ibis, 157: 75-90. Pimentel, D., McNair, S., Janecka, J., Simmonds, C., Strubbe, D. & Matthysen, E., 2009. Establishment O’Connell, C., Wong, E., Russel, L., Zern, J., success of invasive ring-necked and monk pa- Aquino, T. & Tsomondo, T. 2001. Economic and rakeets in Europe. Journal of Biogeography, environmental threats of alien plant, animal and 36(12): 2264-2278. microbe invasions. Agriculture, Ecosystems and Sullivan, M., Davies, R., Mossman, H. & Franco, A. Environment, 84: 1-20. 2015. An Anthropogenic Habitat Facilitates the Establishment of Non-Native Birds by Providing Pimentel, D., Zuniga, R. & Morrison, D. 2005. Up- Underexploited Resources. PLoS ONE, 10. date on the environmental and economic costs as- Temple, S.A. 1992. Exotic birds, a growing problem sociated with alien-invasive species in the United with no easy solution. The Auk, 109: 395-397. States. Ecological Economics, 52: 273-288. Wenny, D.G., Devault, T. L., Johnson, M. D., Kelly, Rivas-Martínez, S., Rivas-Sáenz, S. & Merino, A. P. D., Sekercioglu, C. H., Tomback, D. F. & Whe- 2011. Worldwide Bioclimatic Classification Sys- lan, C. J. 2011. The Need to Quantify Ecosystem tem. Global Geobotany, 1: 1-634. Services Provided By Birds. The Auk, 128: 1-14. Sanz-Aguilar, A., Carrete, M., Edelaar, P., Potti, J. & Tella, J. L. 2015. The empty temporal niche: Breeding phenology differs between coexisting native and invasive birds. Biological Invasions, 17: 3275-3288. Schieck, J. 1997. Biased Detection of Bird Vocaliza- tion Comparisons of Bird Vocalizations affects comparisons of Bird Abundance Among Forested Habitats. The condor, 99: 179-190.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Estudio de selección de hábitat de la especie exótica bengalí rojo Amandava amandava 93 Anexo I. Tabla AI: Área de los hábitats analizados durante el estudio y categoría de hábitat asignada en las distintas estaciones del año. Oto.: Otoño; Inv.: Invierno; Pri.: Primavera; Ver.: Verano. Categorías: 1 = Barbecho; 2 = Pastizal seco; 3 = Pastizal inundado; 4 = Carrizal laxo; 5 = Carrizal denso; 6 = Maizal; 7 = Otros cultivos. — Area of the habitats the have been taken into account during the study and their assigned habitat category in the different seasons. Oto.: Autumn; Inv.: Winter; Pri.: Spring; Ver.: Summer. Habitat category: 1 = ploughed land; 2 = dry pasture; 3 = wet pasture; 4 = scarce reed; 5 = dense reed; 6 = cornfield; 7 = other crops.

Categoría de hábitat Categoría de hábitat Habitat Área (ha) Oto. Inv. Pri. Ver. Habitat Área (ha) Oto. Inv. Pri. Ver. 1 5,45 1 1 6 6 39 1,39 1 1 7 7 2 0,79 1 1 1 1 40 4,04 1 1 5 5 3 2,2 1 1 7 7 41 2,49 5 5 5 5 4 1,07 3 3 6 6 42 0,54 5 5 5 5 5 1,68 1 1 7 7 43 2 4 4 4 4 6 1,58 1 1 1 1 44 1,17 5 5 5 5 7 2,3 1 1 7 7 45 0,67 1 1 6 6 8 0,46 1 1 1 1 46 3,08 1 1 1 1 9 1,22 1 1 1 1 47 1,39 1 1 1 1 10 0,46 1 1 1 1 48 4,34 1 1 1 1 11 2,88 1 1 6 6 49 5,29 1 1 6 6 12 0,42 1 1 7 7 50 2,28 1 1 1 1 13 0,82 1 1 6 6 51 6,01 1 1 6 6 14 0,9 7 7 7 7 52 1,25 5 5 5 5 15 2,51 1 1 6 6 53 2,08 5 1 7 7 16 2,32 1 1 1 1 54 1,95 1 1 2 2 17 1,75 1 1 6 6 55 1,62 1 1 6 6 18 1,45 1 1 6 6 56 0,19 5 5 5 5 19 1,01 1 1 2 2 57 0,84 4 4 4 4 20 3,27 4 4 4 4 58 1,53 1 1 5 5 21 2,26 1 1 6 6 59 1,98 5 5 6 6 22 1,51 1 1 1 1 60 5,7 1 1 2 2 23 0,59 3 3 3 3 61 1,44 5 5 5 5 24 4,87 3 3 2 2 62 0,5 1 1 1 1 25 0,6 3 3 1 1 63 4,29 1 1 1 1 26 3,99 1 1 2 2 64 0,97 7 7 7 7 27 1,59 3 3 1 1 65 1,09 1 1 1 1 28 3,52 1 1 6 6 66 0,68 1 1 6 6 29 1,69 3 3 1 1 67 0,76 7 1 6 6 30 11,4 5 5 5 5 68 0,13 2 2 2 2 31 0,38 3 3 3 3 69 1,67 1 6 6 6 32 1,47 3 3 3 3 70 0,42 7 7 7 7 33 0,5 3 3 3 3 71 1,82 1 6 6 6 34 2,52 3 3 3 3 72 0,98 7 7 7 7 35 7,92 3 3 3 3 73 0,74 7 7 7 7 36 1,73 1 1 7 7 74 0,41 1 6 6 6 37 0,13 1 1 1 1 16b 1,06 7 7 7 7 38 4,05 1 1 7 7

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 94 A.C. Velasco, C. Talabante Ramírez, J. L. Viejo Montesinos

Tabla AII: Valores numéricos del Índice de Selección de Ivlev obtenidos para los distintos hábitats analizados a lo largo del año. La tabla incluye los valores obtenidos durante las distintas estaciones y en función de la fenología reproductora de la especie. — Values of the Ivlev’s Electivity Index obtained for every habitat along the year. The table includes both analysed situations: per season and per reproductive phenology.

Categoría de hábitat

Pastizal Pastizal Carrizal Carrizal Otros Barbecho seco inundado laxo denso Maizal cultivos Otoño -0.87 -1.00 -0.47 0.06 0.68 N.E. -0.62 Invierno -0.93 -1.00 -1.00 0.88 0.43 -1.00 -0.55 Primavera 0.35 -0.17 -0.84 0.73 0.15 -0.76 -0.90 Verano -1.00 -0.17 -0.15 -0.19 0.52 0.07 -0.87

Período reproductor -0.89 -0.62 -0.38 -0.02 0.63 0.16 -0.81

Índice de Selección Ivlev Resto del año -0.31 -0.02 -0.88 0.81 0.25 -0.71 -0.83

Figura A1. Localización de los hábitats que se han tenido en cuenta para el estudio de selección. Imagen adaptada a partir de ortofotos del Instituto Geográfico Nacional (IGN). — Location of the habitats that have been taken into account during the selection study. Image adapted from ortho- photos belonging to the National Geographic Institute of Spain.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica Tomo 111, Año 2017

Índice/Index

J. Lara Ruiz. Fuentes nectaríferas y poliníferas en los prados subalpinos y alpinos de los Pirineos 5-10 y el Macizo Cazorla-Segura (Península Ibérica) (Hymenoptera, Apoidea)(1 tabla, 1 apéndice) Humblebee nectar and pollen sources in the subalpine and alpine grasslands of the Pyrenees and the Cazorla-Segura mountains (Iberian Peninsula) (Hymenoptera, Apoidea) S. Blanco. Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, Es- 11-17 paña) (2 láms.) Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) from Velaza lake (Leon, Spain) A. Montero, M.A. Díaz & M. Gutiérrez. Los conocimientos de la naturaleza en la Baja Edad 19-39 Media: las clasificaciones de don Juan Manuel (1282-1348) en elLibro del cavallero et del escudero (1326-1328) (3 tablas, 1 apéndice) The knowledge of nature in the Late Middle Ages: classifications of don Juan Manuel (1282-1348) in the Libro del cavallero et del escudero (1326-1328) P.Gamarra & R.Outerelo. Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nue- 41-49 vas especies de Cáceres (España) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini)(21 figs.) Mayetia (Mayetia) anforiformis and Mayetia (Mayetia) adentisformis new species from Cáceres (Spain) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini) C. G. Luque & L. Labrada. Nuevas localizaciones de la especie Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 51-60 1971 en Cantabria, España (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae)(8 figs.) New locations of the species Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 in Cantabria, Spain (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae) R. Beteta-Avio. Transición de la natalidad de Siles (Jaén) en el siglo XX: Tasa bruta, proporción 61-74 secundaria de sexos, gemelaridad, ilegitimidad y estacionalidad (3 figs. 8 tablas) 20th Century Birth Rate Transition in Siles (Jaén, Spain): Crude Birth Rate, Secondary Sex Ratio, Twin Birth Rate, Illegitimate Births and Seasonality V. Escribano, P. Ruiz, J, Lluch & P. Navarro. Primeros datos de la nematofauna edáfica del 75-83 Campus Universitario de Burjassot (Valencia, España)(4 figs., 3 tablas) First data of soil nematodes of the University Campus of Burjassot (Valencia, Spain) A.C. Velasco, C. Talabante-Ramírez & J.L. Viejo. Estudio de selección de hábitat de la especie 85-94 exótica bengali rojo Amandava amandava (Linnaeus, 1758) en Iberia central (Aves: Passeriformes) (3 figs, 2 tablas, 1 anexo) Habitat selection assessment of the exotic species Red Avadavat Amandava amandava (Linnaeus, 1758) in central Ibereia (Aves: Passerifoprmes)

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017

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Los originales serán inéditos y para ser publicados serán sometidos a crítica por los Editores, el Consejo de Redacción y por revisores especializados.

De los Tipos Para que los trabajos en los que se describan nuevos taxones, géneros, especies o subespecies puedan ser aceptados, deberán ajustarse estrictamente al Código de Nomenclatura Zoológica y Botánica, así como a las Recomendaciones del mismo, y las colecciones estudiadas, incluidos los holotipos, deberán estar depositadas en un Organismo o Institución Pública que asegure su conservación y accesibilidad (Recomendación 72D del ICZN y 7A del ICBN). Cuando en un trabajo se mencionen los taxones deberán incluir el autor y el año de descripción, por lo menos la primera vez que aparezcan en el texto.

Manuscritos Estarán escritos en castellano o inglés y eventualmente en otro idioma a juicio del Consejo de Redacción. Deberán llevar en español e inglés los siguientes apartados: título, palabras clave, pies de figuras, tablas, cuadros y láminas. Se incluirá un resumen en castellano y en el idioma del trabajo de 200 palabras. Además de un Abstract en inglés de 500 a 1.000 palabras, con las aportaciones y conclusiones, haciendo referencia, cuando sea preciso, a las figuras, tablas y láminas. Su extensión no sobrepasará las 25 páginas UNE-A4 a doble espacio, incluyendo figuras, láminas y tablas. Sólo en casos excepcionales el Consejo de Redacción considerará la publicación de manuscritos con mayor extensión. Se recomienda que la ordenación interna de los trabajos se ajuste al siguiente esquema: introducción, materiales y métodos, resultados, discusión, conclusiones y bibliografía. Todas las figuras de línea se denominarán figuras y llevarán numeración arábiga correlativa. Cuando una figura conste de varios elementos independientes, cada uno de ellos se identificará por una letra minúscula (Fig. 5a, b, c).Las fotografías se podrán agrupar en láminas numeradas correlativamente en romano; en cada lámina las fotografías que contengan se numerarán a su vez correlativamente en arábigo o con letras (por ejemplo: Lám. IV, fig. 1, 2../a, b..).Las Tablas y Cuadros se numerarán en romanos de forma correlativa. Los manuscritos, incluidas todas las imágenes se remitirán en formato digital (MS Word ó rtf.). Los ficheros pdf de los trabajos aceptados se publicarán on line, en la página web de cada una de las Secciones del Boletín. Cuando haya un número suficiente de trabajos aceptados se procederá a realizar la versión impresa delBoletín

Referencias bibliográficas Sólo se incluirán aquellos trabajos que se mencionen expresamente en el texto. Deberán hacerse de la siguiente forma: Bolívar, (1878) o Bolívar (1878:65) cuando se quiera hacer referencia a una página concreta. Las citas bibliográficas se ordenarán alfabéticamente, por nombres de autores y cronológicamente, de antiguo a moderno, para los trabajos de un mismo autor. En las citas a un mismo autor, se pondrá el nombre en la primera y en las siguientes un guión (-) y el año. Cuando un trabajo lo firmen varios autores se seguirá el orden alfabético del 2º, 3º, etc. con independencia del año de publicación. Cuando una cita tenga varios autores el último estará separado del anterior por el símbolo &, tanto en las citas en el texto como en la Bibliografía. Las citas se harán de la siguiente forma: LIBRO: Autor/Editor. Año.Título. Páginas. Editorial. Ciudad. Guinoux, M. 1960.Géologie statigraphique.759 págs. Masson & Cie Éditeurs. Paris. Libro colectivo: Autor. Año. Título del capítulo. In: Editor/es, Coordinador/es Título del libro. pág inicial-pág. final. Editorial. Ciudad. Sanford, F. 1994. The Florida hermit-crab sponge, a littleknown ‘mobile sponge from the NE corner of the Gulf of Mexico, and its hermit crab associates. In: R.W.M. Van Soest, TH.M.G. Van Kempem & J.C. Braekman, Eds. Sponges in time and space. págs. 273-278. A. B. Balkema. Rotterdam. REVISTA: Autor. Año. Título. Vol. Núm. Revista (Título completo). pág inicial-pág. final. Montes, Mª J., Andrés, C., Ferrer, S. & Guinea, J. 1997. Identificación de una nueva especie de Cryptococcus procedente de Botany Bay, Tierra Victoria. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica, 93(1-4): 45-50.

Cita de los recursos electrónicos Autor/Editor (si está explicitada en el texto o referencia). Título en cursiva. [en línea//catálogo//base de datos en línea// cd-rom]. Editorial o mención institucional de responsabilidad. Ciudad. <> [Consulta: día-mes-año ]. Gamarra, P. & Outerelo, R. Actualización del Catálogo Iberobalear de los Aleocharina (Coleoptera, Staphylinidae). [en línea]. Grupo de Investigación UCM 921632 «Biología y Biodiversidad de Artrópodos». < http://escalera.bio.ucm. es/usuarios/bba/cont/docs/RO_9.pdf> [Consulta: 09-12-2010]

Ilustraciones Las ilustraciones pueden enviarse en color y así se incluirán en la versión electrónica pero los autores deben tener en cuenta que la versión impresa puede no ser en color. Todas las ilustraciones se remitirán en formato electrónico con formato jpg ó tiff con una resolución mínima de 300 puntos por pulgada, adaptadas al tamaño de caja o columna (16,5x22,5 ó 7,5x22,5 cm) Las figuras deberán llevar una escala gráfica. Las letras, números arábigos, símbolos, medidas, textos, etc., que figuren en las ilustraciones, serán de un tamaño tal que al reducirse a las dimensiones de la caja tengan, como mínimo, dos milímetros.

Los originales que no se ajusten a estas instrucciones serán devueltos a los autores. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica Tomo 111, Año 2017

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J. Lara Ruiz. Fuentes nectaríferas y poliníferas en los prados subalpinos y alpinos de los Pirineos y el 5-10 Macizo Cazorla-Segura (Península Ibérica) (Hymenoptera, Apoidea)(1 tabla, 1 apéndice) Humblebee nectar and pollen sources in the subalpine and alpine grasslands of the Pyrenees and the Cazorla-Segura mountains (Iberian Peninsula) (Hymenoptera, Apoidea) S. Blanco. Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, España) (2 11-17 láms.) Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) from Velaza lake (Leon, Spain) A. Montero, M.A. Díaz & M. Gutiérrez. Los conocimientos de la naturaleza en la Baja Edad Media: 19-39 las clasificaciones de don Juan Manuel (1282-1348) en elLibro del cavallero et del escudero (1326-1328) (3 tablas, 1 apéndice) The knowledge of nature in the Late Middle Ages: classifications of don Juan Manuel (1282-1348) in the ibroL del cavallero et del escudero (1326-1328) P.Gamarra & R.Outerelo. Mayetia (Mayetia) anforiformis y Mayetia (Mayetia) adentisformis nuevas 41-49 especies de Cáceres (España) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini)(21 figs.) Mayetia (Mayetia) anforiformis and Mayetia (Mayetia) adentisformis new species from Cáceres (Spain) (Coleoptera, Pselaphidae, Pselaphinae, Mayetiini) C. G. Luque & L. Labrada. Nuevas localizaciones de la especie Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 en 51-60 Cantabria, España (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae)(8 figs.) New locations of the species Cantabrodesmus lorioli Mauriès, 1971 in Cantabria, Spain (Polydesmida, Diplopoda, Chelodesmidae) R. Beteta-Avio. Transición de la natalidad de Siles (Jaén) en el siglo XX: Tasa bruta, proporción 61-74 secundaria de sexos, gemelaridad, ilegitimidad y estacionalidad (3 figs. 8 tablas) 20th Century Birth Rate Transition in Siles (Jaén, Spain): Crude Birth Rate, Secondary Sex Ratio, Twin Birth Rate, Illegitimate Births and Seasonality V. Escribano, P. Ruiz, J, Lluch & P. Navarro. Primeros datos de la nematofauna edáfica del Campus 75-83 Universitario de Burjassot (Valencia, España)(4 figs., 3 tablas) First data of soil nematodes of the University Campus of Burjassot (Valencia, Spain) A.C. Velasco, C. Talabante-Ramírez & J.L. Viejo. Estudio de selección de hábitat de la especie exótica 85-94 bengali rojo Amandava amandava (Linnaeus, 1758) en Iberia central (Aves: Passeriformes)(3 figs, 2 tablas, 1 anexo) Habitat selection assessment of the exotic species Red Avadavat Amandava amandava, Linnaeus, 1758 in central Ibereia (Aves: Passerifoprmes)

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