Ökologie Alpiner Hummelgemeinschaften: Blütenbesuch, Ressourcenaufteilung Und Energiehaushalt
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© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ISSN 0252-192X Ökologie alpiner Hummelgemeinschaften: Blütenbesuch, Ressourcenaufteilung und Energiehaushalt. Untersuchungen in den Ostalpen Österreichs J.NEUMAYER & H.F. PAULUS Stapfia 67 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Ökologie alpiner Hummelgemeinschaften: •4 Blütenbesuch, Ressourcenaufteilung und Energiehaushalt. Untersuchungen in den Ostalpen Österreichs J. NEUMAYER & H.F. PAULUS Stapfia 67 Linz, 31. Dezember 1999 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Stapfia 67 5-246,1-LXXXV 31.12.1999 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 9 2. Beschreibung des Untersuchungsgebietes und der Wetterverhältnisse 11 2.1. Material und Methoden 11 2.1.1. Flächenauswahl 11 2.1.2. Erfassung der Wetterdaten 15 2.2. Ergebnisse 15 2.2.1. Die Wetterverhältnisse in den Sommern 1994 und 1995 im Untersuchungsgebiet. 15 2.3. Diskussion 21 3. Hummelvorkommen im Untersuchungsgebiet - Einfluß der abiotischen Faktoren auf die Nischentrennung 22 3.1. Einleitung 22 3.2. Material und Methoden 23 3.2.1. Erfassung der Hummelfauna 23 3.2.2. Systematik 24 3.2.3. Berechung von Abundanzen und Diversitäten 25 3.2.4. Erfassung der Präferenzen von Hummelarten für Flächen unterschiedlicher Höhenlagen und verschiedener Lage im Gebirgsrelief 25 3.2.5. Faunistische Daten zur Verbreitung von Hummelarten im Gebiet 26 3.2.6. Statistik 26 3.3. Ergebnisse -. 26 3.3.1. Artenspektrum 26 3.3.2. Höhenpräferenz 29 3.3.3. Präferenz für Flächen südlich und nördlich des Alpenhauptkammes 32 3.3.4. Nischentrennung nach Höhe und Lage im Gebirgsrelief 33 3.3.5. Einfluß des Wetters auf die Aktivität der Hummeln 33 3.3.6. Phänologie der Hummeln 36 3.3.7. Populationsschwanküngen 42 3.3.8. Zahlenverhältnis von 9 9, ££ und 3 8 43 3.4. Diskussion 45 3.4.1. Artenspektrum 45 3.4.2. Präferenzen für Flächen der Tauern-Nord- bzw. Südseite und für verschiedene Höhenlagen 47 3.4.3. Einfluß des Wetters auf die Aktivität der Hummeln 49 3.4.4. Phänologie 50 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 3.4.5. Populationsschwankungen 51 4. Blütenangebot alpiner Pflanzengesellschaften 53 4.1. Einleitung 53 4.2. Material und Methoden 53 4.2.1. Erfassung des Blütenangebots 53 4.2.2. Erfassung wesentlicher Blütenparameter 55 4.2.2.1. Blumentyp 55 4.2.2.2. Blütenfarbe 56 4.2.2.3. Corollalänge 57 4.2.3. Statistik 57 4.3. Ergebnisse 58 4.3.1. Artenspektrum und Phänologie 58 4.3.2. Blütenangebot der einzelnen Pflanzengesellschaften im Jahresverlauf 63 4.4. Diskussion 73 5. Blüteneigenschaften und Ressourcenangebot alpiner Pflanzenarten 75 5.1. Einleitung 75 5.2. Material und Methoden 77 5.2.1. Nektar 77 5.2.1.1. Erfassung des Nektarangebotes 77 5.2.1.2. Korrektur der Meßungenauigkeit bei kleinen Nektarmengen 79 5.2.1.3. Weiterverarbeitung der refraktometrischen Daten 80 5.2.1.4. Errechnung des Nektar-Energiegehaltes pro Blütenstand und pro Fläche 81 5.2.2. Pollen 81 5.2.2.1. Sammlung der Proben 81 5.2.2.2. Auszählen der Pollenproben 83 5.2.2.3. Messung der Größe und Berechnung des Volumens eines Pollenkorns 83 5.2.2.4. Volumen des aktuellen Pollenangebotes einer Blüte 85 5.2.3. Blüteneigenschaften 85 5.2.4. Zeitaufwand beim Blütenbesuch 85 5.2.4.1. Datenaufnahme 85 5.2.4.2. Auswertung 86 5.2.5. Statistik 87 5.3. Ergebnisse 88 5.3.1. Ressourcenangebot der einzelnen Pflanzenarten 88 5.3.1.1. Nektar 88 5.3.1.2. Einfluß des Blütenbesuchs auf das Zuckerangebot im Jahres- und Tagesverlauf... 89 5.3.1.3. Abhängigkeit der Ausbeutung vom Blumentyp und Blütenparametern 93 5.3.1.4. Einfluß des Wetters auf den Zuckervorrat der Blüten : 93 5.3.2. Pollen 95 5.3.2.1. Pollenzahlen 95 5.3.2.2. Pollengrößen und Volumina der gesamten Pollenladungen 95 5.3.2.3. Einfluß des Blütenbesuchs auf das Pollenangebot im Jahres- und Tagesverlauf ....95 5.3.2.4. Abhängigkeit der Ausbeutung vom Blumentyp 101 5.3.3. Blütenparameter und Ressourcenangebot 101 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 5.3.3.1. Korrelation der Blütenparameter Blumentyp, Farbe und Corollalänge 101 5.3.3.2. Nektar- und Pollenangebot von Blüten mit verschiedenen Eigenschaften - Einzelblüten und Infloreszenzen 105 5.3.3.3. Energie- und Pollengewinn pro Zeit 107 5.3.3.4. Energiebilanz und Pollengewinn pro Zeit 109 5.4. Diskussion 111 5.4.1. Nektarangebot 111 5.4.2. Einfluß der Blütenbesuche auf das Nektarangebot 113 5.4.3. Einfluß des Wetters auf das Nektarangebot 115 5.4.4. Potentieller Pollengewinn 115 5.4.5. Einfluß der Blütenbesuche auf das Pollenangebot 116 5.4.6. Zeitaufwand zur Ausbeutung der Blütenressourcen 116 5.4.7. Zusammenhang der einzelnen Blütenparameter mit dem Ressourcenangebot 117 5.4.8. Folgerungen für einen effizienten Blütenbesuch 117 6. Die Rolle der Hummeln in der Blütenbesuchergemeinschaft des Hochgebirges 119 6.1. Einleitung 119 6.2. Material und Methoden 120 6.2.1. Messung der Proboscislänge von Hummeln 120 6.2.2. Ist der Nektar einer Pflanzenart für eine Hummelart regulär nutzbar? 121 6.2.3. Erfassung des Blütenbesucherspektrums 123 6.2.4. Besuchergilden 124 6.2.5. Nahrungsselektivität 125 6.2.6. Habitatselektivität 125 6.2.7. Nahrungsnischenüberlappungen 125 6.2.8. Statistik 126 6.3. Ergebnisse 126 6.3.1. Blütenbesuch insgesamt 126 6.3.1.1. Blütenbesuchergemeinschaften im Untersuchungsgebiet 126 6.3.1.2. Besuchergilden der Pflanzenarten 133 6.3.1.3. Blütenbesuch durch Hummeln 135 6.3.2. Nahrungsselektivität und Nahrungsnischenüberlappung 137 6.3.3. Blütencharakteristika und Nutzungsintensität 142 6.3.3.1. Corollalängen 142 6.3.3.1.1. Nutzung von Blüten verschiedener Corollalängen durch die Blütenbesucher- gemeinschaft 142 6.3.3.1.2. Nutzung von Blüten verschiedener Corollalängen durch die einzelnen Hummel- arten 143 6.3.3.2. Blumentypen 148 6.3.3.2.1. Nutzung verschiedener Blumentypen durch die Blütenbesuchergemeinschaft .... 148 6.3.3.2.2. Nutzung verschiedener Blumentypen durch die einzelnen Hummelarten 149 6.3.3.3. Blütenfarben 152 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 6.3.3.3.1. Nutzung von Blüten verschiedener Farben durch die Blütenbesuchergemeinschaft 152 6.3.3.3.2. Nutzung von Blüten verschiedener Farben durch die einzelnen Hummelarten.... 152 6.4. Diskussion 156 6.4.1. Anteil der Hummeln an der B lütenbesucher- und Bestäubergemeinschaft.... 15 6 6.4.2. Aufteilung des Blütenspektrums innerhalb der Blütenbesuchergemeinschaft: Die Rolle von Corollalänge, Blütenfarbe und Blumentyp 158 6.4.3. Aufteilung des Blütenspektrums innerhalb der Hummelgemeinschaft 160 6.4.4. Zusammenhang von Nahrungsselektivität und Nahrungsnischenüberlappung mit der Corolla-und Proboscislänge 162 7. Modell: Wie optimal sammeln Hummeln? 163 7.1. Einleitung 163 7.2. Material und Methoden 165 7.2.1. Ausgangsparameter 165 7.2.2. Energieverbrauch 166 7.2.2.1. Blütenbesuchszeiten 166 7.2.2.2. Flugzeiten 166 7.2.3. Einnahmen 169 7.2.3.1. Nektar 169 7.2.3.2. Pollen 170 7.2.4. Optimalitätstest 170 7.3. Ergebnisse 176 7.3.1. Energiegewinn, -verbrauch und Netto-Energiebilanz beim Blütenbesuch 176 7.3.2. Analyse der Rolle von Energiegewinn und Energieverbrauch beim Blütenbesuch 182 7.3.3. Nektarraub 191 7.3.4. Energievorrat der genutzten Blüten 192 7.3.5. Pollen 193 7.3.6. Unterschiede der Sammelstrategie zwischen den einzelnen Arten 196 7.4. Diskussion 199 8. Die Rolle verschiedener Vegetationseinheiten des Hochgebirges für die Hummelgemeinschaft - Analyse der großräumigen Verteilung von Hummeln und Blüten mit Hilfe von GIS 205 8.1. Einleitung 205 8.2. Material und Methoden 206 8.3. Ergebnisse 210 8.3.1. Hummelabundanz in den einzelnen Vegetationseinheiten 210 8.3.2. Die Verteilung der Hummelgemeinschaft auf die Vegetationseinheiten des hinteren Fuscher Tales 215 8.3.3. Für Hummeln attraktives Blütenangebot der einzelnen Vegetationseinheiten des hinteren Fuscher Tales 217 8.3.4. Nektar-Zuckerangebot der einzelnen Vegetationseinheiten 220 8.3.4.1. Einfluß der Blütenbesucher auf das Nektarangebot der Vegetationseinheiten ..223 8.3.5. Pollenangebot der einzelnen Vegetationseinheiten 224 8 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 8.3.6. Hummelabundanz und Blütenangebot 227 8.3.7. Schätzung der Hummelanzahl des hinteren Fuscher Tales 228 8.4. Diskussion 228 8.4.1. Abundanz der Hummeln 228 8.4.2. Blütenangebot der Vegetationseinheiten 230 8.4.3. Nektarangebot der Vegetationseinheiten 231 8.4.4. Pollenangebot der Vegetationseinheiten 232 8.4.5. Anzahl der Hummeln im hinteren Fuscher Tal 232 9. Zusammenfassung 233 10. Summary 234 11. Dank 234 12. Verwendete Abkürzungen 235 13. Literatur 235 14. Anhang I-LXXIV 15. Bildtafeln LXXV-LXXXV 1. Einleitung Hummeln zählen besonders in alpinen und arktischen Gebieten der Holarktis zu den wichtigsten Bestäubern (KEVAN 1972, MOLDENKE & LINCOLN 1979, KREISCH 1996). Sie sind besser als die meisten anderen Blütenbesucher an kalte Klimate angepaßt, da sie eine besondere Art der Thermoregulation entwickelt haben (HEINRICH 1975, 1979b). Gerade in Gebirgen ist eine hohe Artenzahl an Hummeln festzustellen (PITTIONI 1937, WILLIAMS 1991, OBESO 1992, NEUMAYER 1998). Die Mechanismen der Lebensraum- und Ressourcenaufteilung in Hummelgemeinschaften sind noch unzureichend erforscht. Insbesondere wurden blütenökologische Untersuchungen an Hummelgemeinschaften bisher fast ausschließlich auf lokaler Ebene durchgeführt (z.B. KRATOCHWIL 1984, TERÄS 1985, FARNBERGER & PAULUS 1996). Ziel dieser Arbeit ist, herauszufinden, 1. welche Pflanzenarten und Vegetationseinheiten für die Hummelgemeinschaft des Untersuchungsgebietes in den Hohen Tauern wichtig sind, 2. wie die Hummelgemeinschaft die Ressourcen aufteilen, und 3. wie effektiv Hummeln das vorhandene Nektar- und Pollenangebot nutzen. Die Fragestellungen lauten im Einzelnen: (zul.) Welche Rolle spielen Höhenlage und die Lage im Gebirgsrelief einer Fläche für die Zusammensetzung der Hummelgemeinschaft? (Kap. 3) Welche Rolle spielen phänologische Unterschiede der einzelnen Arten für die Zusammensetzung der Hummelgemeinschaft im Jahresverlauf? (Kap.