Lazaroa 12: 273-301 (1991)
Acebuchales y lauredales de la costa cantábrico
Alvaro Bueno Sánchez & José Antonio Fernández Prieto (*)
Resumen: Bueno A. & Fernández Prieto, J. A. Acebuchales y lauredales de la costa cantábrica. Lazaroa 12: 2 73-301 (1991).
Se estudian y describen las comunidades arbustivas dominadas por el acebuche (O/ea europaea) y el laurel (Laurus nobilis), así como algunos encinares, en el litoral de la cornisa cantábrica. Los inventarios de tales comunidades vegetales se someten a análisis multivariante, definiéndose dos nuevas asociaciones: Lithodaro d(/Júsae-Oleetum eurapaeae y h’edero-Laure- tunt nobilis.
Ahstract: Bueno, A. & Fernández Prieto, J. A. O/ea eurapaea and Laurus nabilis shrubby communities of cantabrian coast Lazaroa 12: 273-301 (1991).
Shrubby communities dominated by O/ea europaea, Laurus nobilts and Quercus 1/ex of Cantabrian coasí are studied and described. A multivariate analysis is perfonned with releves of these plant communities. Two new associations are defined: Lithodaro diffusae-Oleetum europaeae and Hedero-lauretum nobilis.
INTRODUCCION
ANTECEDENTES Y OBJETIVOS
Tradicionalmente se - ha considerado al olivo silvestre o acebuche (Olea europaea) como uno de los buenos táxones propios de las áreas térmicas de la región mediterránea. IZCO & LADERO (1970) señalaban que «ninguna otra especie vegetal mejor que el olivo para caracterizar la vegetación de clima mediterráneo de períodos estivales cálidos y prolongados e inviernos cortos y templados». Así, en la Península Ibérica la aparición de bosques esclerófilos o
() Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Facultad de Biología. Universt- dad de Oviedo. c/ Jesús Atlas de Velasco, s/n. 33005 Oviedo. 274 Lazaroa Vol? 12 (1991) de formaciones arbustivas del mismo carácter en las que participa el acebuche está restringida, básicamente, a los territorios del piso bioclimático termome- diterráneo y al horizonte inferior del mesomediterráneo. El olivo es suscepti- ble, sin embargo, de cultivo en todo el piso bioclimático mesomediterráneo. Para la Península Ibérica se ha señalado [cf RIVAS-MART[NEZ & al. (1987) y RIVAS-MARTINEZ & al. (1988)] la participación, más o menos abundante, del acebuche en numerosas series de vegetación mesomediterráneas cálidas y termomediterráneas, tanto en los bosques cabeceras de series (Quercetalia lucias Br. BI. ex Molinier 1934 em. Rivas-Martínez 1975) como en las formaciones arbustivas climácicas o seriales (Pistado lent¡sci-Rhamnetal¡a alaterni Rivas-Martínez 1975). La presencia del acebuche en territorios curosiberianos es bastante excep- cional y en el ámbito de la Penisula Ibérica parece círcunscribirse al centro- oriente de la costa cantábrica. De su existencia en estos territorios cántrabro- atlánticos (ovetenses y santanderino-vizcaínos) existían datos en COLMEIRO (1888: 30), que lo indica de Bermeo (Vizcaya), y en GUINEA (1949: 253), quien lo cita de Baquio (Vizcaya); este último autor atribuía su origen a asilvestra- miento. Por el contrario, DuPONT (1955: 437), tras haber encontrado nuevas poblaciones en Cantabria, entre Oriñón y Laredo, y oriente de Asturias, entre Ribadesella y Llanes, no dudaba de la espontaneidad del acebuche en las costas cantábricas. LAINZ (1956: 330) señalaba su presencia en Merón y Oyambre (Cantabria) y de la última de estas localidades lo indicaba asimismo AEDO (1985). HERRERA (1988: 168) señalaba la presencia de acebuche en Argoños, Sonabia y Liendo (Cantabria). LASTRA MENÉNDEZ (1989: 317) indica la existencia de «formaciones de Olea europaea» entre Grullos y Murias (29TQJ3813, Candamo, Asturias). Esta localidad sorprende por su localización algo interior, aunque hay que señalar que se trata de una zona térmica (mesocolina) y el biótopo ocupado por tal formación es una ladera caliza de neta orientación al sur. En una prospección sistemática del litoral oriental asturiano y occidental cántabro se han localizado numerosas poblaciones de acebuche. El presente trabajo pretende la descripción y clasificación de las comunidades vegetales en las que vive el acebuche en el litoral cantábrico. En el curso de esta prospección se han detectado comunidades dominadas por el laurel (Laurus nobilis) que, aunque desarrolladas en el mismo ambiente que los acebuchales, ocupan situaciones sensiblemente diferentes y aún contra- puestas en ciertos aspectos. Es bien sabido que el laurel es muy frecuente, con distintos grados de abundancia, en las formaciones forestales y arbustivas cántabro-atlánticas colinas. Así, este perennifolio participa tanto en los bosques caducifolios eútrofos, oligótrofos o edafohigrófilos y sus orlas arbusticas, como en los encínares de los mismos territorios y piso bioclimático [Lauro-Quercetum ¡uds (Br-BI. 1965) y Rivas Martínez 1975] y sus etapas de degradación. Por Bueno Sánchez, A. & al,- Acebuchales y lauredales 275 ello resulta demasiado ambicioso pretender analizar el comportamiento fitoso- ciológico global del laurel en este territorio, y en este trabajo nos limitaremos al estudio de las comunidades de los acantilados litorales.
Es. MEDIO FÍSICO
En el territorio estudiado dominan las calizas duras de distintas edades, aunque alternando con bandas de cuarcitas armoricanas. Geomorfológicamente presenta peculiaridades notables. Posee un litoral dominado por acantilados altos y playas y estuarios de muy reducida extensión. Hacia el interior aparece un primer nivel de arrasamiento, de sustratos calcá- reos carstiftcados, con abundantes colinas y «cuetos» o montículos calcáreos que emergen como islas entre cubetas de descalcificación. Niveles de arrasa- miento más elevados corresponden a las «sierras planas», de materiales cuar- cíticos y que pueden alcanzar el litoral y rematar en acantilados. Esta zona costera es estrecha, entre 5 y 10 km., y está ¡imitada hacia el interior por un sistema de sierras, más o menos paralelas al litoral y de altitud próxima a los 1.000 m. Este territorio está incluido en el piso bioclimático colino, atendiendo a la diagnosis propuesta en RIVAS-MARTINEZ & al. (1987) aplicada a las estaciones meteorológicas cuyos diagramas ombrotérmicos se presentan en la figura 1. Se puede diferenciar una estrecha banda litoral incluida en el horizonte colino inferior o termocolino (estaciones de Lastres y, en su límite Llanes y Comillas) del resto del territorio incluido en el horizonte colino medio o eucolino. Cabe destacar la neta oceanidad del clima de la comarca, de modo que el índice de Gorczynski, modificado por Conrad (cf DAGET, 1977), varia entre 7,3 (Lastres) y 10,5 (Cangas de Onis). En lo que se refiere al ombroclima, la zona puede ser calificada de húmeda (RIVAS-MARTíNEZ & al., 1987: 26). La disminución estival de las precipitacio- nes responde al modelo típico ibero-atlántico; es decir, la estación menos lluviosa es con mucho el verano cuyas precipitaciones representan solamente entre el 14 y el 17,5 por 100 de la precipitación anual.
LA VEGETACIÓN
La diversidad de materiales geológicos y la compleja orografia condicio- nan el que la vegetación del territorio sea bastante diversa (cf DiAz GONZÁLEZ & FERNÁNDEZ PRIETO, 1987). Aquí únicamente indicamos las series de vege- tación reconocibles en el territorio: a) Serie climática colina, ovetense y cántabro-euskalduna, cútrofa del carbayo (Polysticho set~feri-Fraxineto excelsioris sigmetum) que en las áreas más lluviosas (hiperhúmedas) al pie de las sierras corresponden a la faciación con haya (Fagus syuvatica). 276 Lazaroa VoL 12 (199fl
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b) Serie climática colino-montana, galaico-asturiana, oligótrofa del carba- yo (Riechno spicanli-Querceto roboris sigmetum). c) Serie edafoxerófila colina, ovetense y cántabro-euskalduna de ¡a encina (Lauro nobilis-Querceto ¡ulcis sigmetum). d) Serie edafohigrófila colina, orocantábrica, galaico-asturiana y cánta- bro-euskalduna del aliso (Hyperico androsaemí-Auneto glut¡nosae sig- rnetum). Además, entre otros tipos de complejos de vegetación (rupícolas, dulcea- cuicolas, etc.), el propio de las costas acantiladas tiene particular importancia en este estudio, dado que aparece en contacto con las comunidades de acebuche y laurel estudiadas. Tal como señalaban FERNÁNDEZ PRIETO & Lorní (1984), se pueden reconocer tres cinturas de vegetación bien diferenciadas que, en orden de alejamiento al mar, son: a) Comunidades de halocasmófitos de la Crithrno-Limonietum binervosí Pavillard 1928). b) Herbazales halófilos densos de la Leucanthemo crass(folii-Festucelrnn pru¡nosae J. M. & J. Géhu 1980 corr. Edez. Prieto & Loidi 1984. c) Argomales-brezales halófilos de la (¡¡¡ci (gauhi) humiuis-Er¡cetunz va- gantis Fdez. Prieto & Loidi 1984. En la figura 2 se presenta, en una síntesis gráfica, la disposición de las distintas series de vegetación y del comentado complejo de vegetación.
MATERIAL Y METODOS
Para la realización de este trabajo se ha llevado a cabo un rastreo sistemá- tico de las áreas próximas a la costa entre Villaviciosa (Asturias) y Comillas (Cantabria), tomando inventario en las localidades indicadas a continuación y cuya situación se precisa en el mapa de la figura 1.
NI’ Localidad Provincia Cuad. UT.M Inventario
- Rodiles, Villaviciosa Asturias 30TUP02 21 2. Villanueva de Pria, Llanes Asturias 30TUP4213 14 3. Cuevas de Mar, Nueva, Llanes Asturias 30TUP4313 15, 16 y 22 4. La Huelga, Llanes Asturias 3OTUP4] 5, II, 13, 18, 24 y 34 5. San Antolin, Naves, Llanes Asturias 30T0P41 12, 19, 20 y 23 6. Playa de Torimbia, Llanes Asturias 3OTUPSOí2 1 y 2 7. Playa de Niembro, Llanes Asturias 3OTUPSI 11 27 y 28 8. Celorio, Llanes Asturias 3OTUPSIíI 6,7,9,10,32, 33, 37 y 38 9. Paseo de San Pedro, Llanes Asturias 30TUP5809 10. Desembocadura del río Purón, Llanes Asturias 30TUP6208 35 278 Lazaroa VoL 12 (1991)
11. Camping de la Paz Vidiago, Llanes Asturias 30TUP6606 25 y 36 12. San Emeterio, Rivadedeva Asturias 30TUP7506 4, 8, 29, 30 y 41 13. Pechón Cantabria 3OTUP7O 26, 31, 39 y 40 14. Faro de San Vicente de la Barquera, Punta de la Silla Cantabria 3OTUP8O 15. Cabo de Oyambre Cantabria 3OTUP9O 3 y 17
En dichas localidades se ha llevado a cabo un inventariado siguiendo la metodología fitosociológica sigmatista de las comunidades en donde aparecen acebuchales o lauredales. Además se han efectuado inventarios de otros tipos de comunidades, así como la toma de datos respecto al medio fisico y la vegetación del entorno. A efectos de establecer comparaciones entre las comunidades inventaria- das y otras supuestamente afines del mismo ámbito geográfico, se han incluido en los análisis que comentaremos a continuación los inventarios tomados de HERRERA (1988) que detallamos seguidamente: Tabla 80: «Com. de Phillyrea ¡¿¡«folia y Arbutus unedo» mv. 42: Voto, de Ogarrio a Matienzo, Cantabria (30TVN5494). mv. 43: Limpias, Cantabria (30TVP6602). mv. 44: Santoña, Monte Buciero, Cantabria (30TVP6409). mv. 45: Soba, Fresnedo, Cantabria (30TVN6182). mv. 46: Voto, San Bartolomé de los Montes, Cantabria (30TVN6197). mv. 47: Liendo, Cantabria (30TVP7102). Tabla 79: Lauro nobiuis-Quercetum iu¡c¡s mv. 48 y 49: Santoña, Monte Buciero, Cantabria (30TVP6409). mv. 50: Liendo, Rocillo, Cantabria (30TVP6903). mv. 51: Liendo, Cantabria (30TVP7104). ínv. 52: Escalante, Cantabria (30TVP6008). mv. 43 y 55: Santoña, Monte Buciero, Cantabria (30TVP6510). mv. 54: Santoña, Faro del Pescador, Cantabria (30TVP6412). A efectos de lograr una primera aproximación respecto a las afinidades existentes entre los 41 inventarios, éstos se han procesado mediante el paquete de programas para análisis multivariantes de datos de vegetación MiULVA-4 (WWDI & ORLOCI, 1988). Previamente, según la recomendación de los autores citados, a los índices de abundancia-donjinancia de cada especie se les ha aplicado la siguiente transformación: = 0, + = 1,1 = 2,2 = 3, 3 = 4,4 = 5 y 5 = 6. En un primer proceso se ha abordado la ordenación de los inventarios aplicando un análisis de componentes principales tal como sugieren WILDI & ORLOCI (op. cit.: 110); para ello se efectúa una transformación de la escala de índices e9 su raíz cuadrada, normalizando luego los inventarios para compen- sar la diferencia en riqueza de especies. La medida de semejanza éntre Bueno Sánchez. A. & aL- Acebuchales y lauredales 279
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.~ oe -~,~n aE o u eoQto-E ~ e bac> o tn ‘4—’.-- ‘o— o .o~ fl~e’- u 280 Lazaroa Vol? 12 (1991) inventarios se estima mediante la «distancia euclidiana» y se obtiene luego el algoritmo D que permite establecer un diagrama de ordenación de los inventa- ríos. En un segundo proceso se lleva a cabo una clasificación de los inventarios. Para ello, siguiendo las indicaciones de los autores del programa (WILDI & ORLOCI, op. cit. 106), los índices de abundancia-dominancia de cada especie se transforman en su raíz cuadrada y, como en el caso anterior, los «vectores inventario~& se normalizan para compensar la diferente riqueza en especies. La matriz de semejanza entre inventarios se obtiene mediante el «producto escalar centrado» y la obtención de los grupos se efectúa mediante el proceso de agrupamiento de «varianza mínima». Los resultados obtenidos fueron sometidos a un análisis secundario que consiste en una estimación del poder discriminante de cada especie en la clasificación obtenida mediante el valor F (cf. WILDI & ORLOCI, op. cit. 83). RESULTADOS ANÁLISIS MULTIVARIANTE La aplicación del análisis de componentes principales ofrece los resultados que se presentan en la gráfica de la figura 3. Pese a que los dos primeros ejes recogen sólo el 21,46 y el 10,83 por 100 del total de la varianza, la ordenación de los inventarios parece adecuada discriminando bastante bien, en el eje de abcisas, encinares y «Com. de Phillyrea uat~fou¡a y Arbutus unedo» frente a acebuchales y lauredales. En el primero de los grupos se pueden separar tanto las «Com de Phillyrea ¡a«folia y Arbutus unedo» de los encinares de Cantabria oriental y del oriente de Asturias. En el caso de los acebuchales, el eje de ordenadas discrimina, bastante bien, hacia la parte negativa aquellos en los que hay laurel, aproximándolos así a los lauredales. El proceso de clasificación de inventarios indicado en el apartado anterior da el resultado mostrado gráficamente, en forma de dendrograma, en la figu- ra 4. En él se pueden reconocer, en principio, dos grandes grupos, uno formado por encinares y «Com. de Ph¡uuyrea uaufou¡a y Arbustos unedo» de Cantabria oriental (sector santanderino-vizcaíno) y otro por el resto de los inventarios. El primero de estos grupos se divide en dos subgrupos que corresponden básica- mente a los tipos de formaciones señaladas y ya discriminadas por HERRERA (1988). El segundo de los grupos se puede subdividir en tres que corresponden, en lineas generales, a lauredales, encinares y acebuchales del oriente de Asturias y occidente de Cantabria (Sector Ovetense). La investigación de tal clasificación mediante el análisis secundario indica- do en la metodología y considerando la existencia de cuatro grupos (es decir, los antes indicados pero reuniendo encinares y formaciones arbustivas escleró- Sueno Sánchez. A. & al?- Acebuchales y lauredales 281 —6.64E—o1 —4.47E—O1 —2.3OE—01 —1.34E—02 2.04E—01 421E—01 1 - + . + o - . +1 547E—01 1 1 1 5.17E—01 1 - 1 2 487E—O1 1 1 2 457E—O1 1 1 4 426E—01 4 ~ 3. 96E—O 1 1 6 3. 66E—0 1 u 1 7 3.36E—O1 1 ‘o, 1 8 LO6E—O1 1 5 9 2«76E—01 1 10 2.46E—01 1 11 2.SE—O1 u 12 L85E—01 1 13 1.55E—O1 1 1 + 14 1.25E—01 1 15 9.48E—02 1 16 6.47E—02 1 17 3. 45E—02 1 1 18 0.OOE+OO 1. .1 19 —2A7E—02 u 1 20 —SA9E—02 1 1 21 —SAOE—02 1 ‘ 1 22 —1.16E—01 1 1 23 —1.46E—O1 1 1 24 —1.7GE—O1 1 “o 1 25 —2.O7E—O1 1 “o 1 26 —237E—O1 1 1 27 —2.675—01 1 5 28 —2.975—01 1 1 29 —3.275—01 1 1 30 —3.575—01 1 1 31 —t87E—O1 1 1 32 —4.185—01 1 1 33 —4.485—01 1 5 34 —4.785—01 1 5 35 —5085—O1 1 1 36 1—’-———. + . o . + +1 —6. 645—01 —4. 475—01 —2. 305—01 —1. 345—02 2.045—01 4.2 lE—Ol Fig. 3—Diagrama de ordenación de los inventarios, identificados mediante su ndmero. obtenido a partir de un análisis de componentes principales. Los recintos señalados corresponden a: A) encinares de Cantabria oriental (A). (Com. de Phillyrea latifotia y Arburus ¿medo) (A) y encinares litorales asturianos orientales (A); B) acebuchales litorales asturianos orientales y cántabros occidentales (E: acebuchales con laurel); C) lauredales litorales. filas de Cantabria oriental) indica que los valores F de las especies con mayor peso en la clasificación son los siguientes: Phillyrea ¡at(foUa, 229,29; ouea europaea, 101,56; Quercus ¡¡ex, 87,27; Arbutus unedo, 68,21; Enea vagans, 34,97; Anthyll¡s a.stuniae, 31,50; Laurus nobilis. 18,22, etc. Esto explica la discriminación como grupo independiente de las formaciones esclerófilas del oriente de Cantabria, donde Phiuuyrea latifolla y Arbutus unedo son constantes, frente a su rareza en las formaciones esclerófslas del sector ovetense. —622E+00 1.65 E 400 9 52 E •00 l.14E+ 0’ 2.53EA-01 a3tr~ol 43 42 49 45 41 53 so 54 49 44 52 48 si 55 3, 32 33 39 35 36. 34- 40. 39 41 29 30- 29 7 6 22 4 31 29. II 3 9 20 19 27 25 23 15 14 12 8 13 II lo 5 2 24 ‘9- 2’ ,,--.l- 1- + -f + Fig. 4.—Dendrograma de clasificación de los inventarios, identificados mediante su número. Bueno Sánchez, A. & al?- Acebuchales y lauredales 283 En la tabla 1 se reúnen los inventarios analizados, ordenados según los cuatro grupos definidos en el dendrograma y con las especies en orden decreciente de frecuencías. DESCRIPTIVA IDE LAS COMUNIDADES ACEBUCHALES (tabla 2) Son formaciones vegetales dominadas por el acebuche (Olea europaea var. sylvestris) y en las que participan algunos otros microfanerófitos perennifolios como Laurus nobilis, Rharnnus auaternus o Quercus ¡¡ex, apareciendo muy frecuentemente en ellos lianas como Smilax aspera Rubia peregrina subsp. uongfolia, Hedera heu¡x, Rubus ulngfolius o Rosa sempervirens. Tanto el estrato de matas como el de hierbas es poco denso, debido quizá a la espesura del estrato arbustivo. No obstante son algo frecuentes plantas propias de los bosques termófilos —tales como Tamus communis, Iris foetidissima, etc— y más las propias de lastonares y matorrales calcícolas: Brachypod¡wn pinnatum subsp. rupestre, Lithodora dffusa, Genista occiden taUs, etc. Muchos de los acebuchales estudiados tienen alguna presencia de plantas halocasmófilas (Cr¡thmum ¡nar¡timnum y Leucanthetnum crass(foliumn, entre otras) explicable si se tiene en cuenta su localización litoral. En general, se trata de comunidades que ocupan superficies reducidas en biótopos muy bien caracterizados. Estos se localizan muy próximos a la línea litoral —de la que no se separa, según nuestras observaciones, más de 200 m.— en laderas abruptas y acantilados calizos y con orientación preferentemente al sur. Ocupan suelos esqueléticos, reducidos a las fisuras, más o menos amplias, del roquedo (fig. 5). Su porte, en general, no supera 1,5 m. de altura, adoptando formas cerradas en espalderas recortadas por el viento y adosadas a la roca. Sólo en algún caso, cuando los biotopos son menos duros —suelos más pro- fundos, sobre pendientes menos acusadas, más protegidos de los vientos, etc.—, existen acebuchales de mayor porte en los que participa la encina, tales como los localizados en Pechón (inventarios de 26 y 31) y Niembro (inventa- rio 28). Los biótopos descritos, constituyen abrigos naturales de termicidad y xericidad acusada respecto al mesoclima, ya de por sí excepcionalmente térmico (termocolino) e incluso poco lluvioso respecto a lo que resulta habitual en la comarca. Tales características son consecuencia tanto de la orientación solana como de su ubicación a sotavento de las brisas marinas, frescas y húmedas. La escasa capacidad de retención hídrica de los suelos hacen más acusadas estas características microclimáticas. Se han localizado acebuchales en todas las localidades señaladas en la figura 1, a excepción de la número 10; por tanto se distribuyen, según nuestros datos, por el subsector ovetense. 284 Lazaroa Vol? 12 (1991) Tabla GmpodeinventariosNY 11 111 III 111 III 22 2222 44444555445455 333333: InventarioNfr 32657304942815723856 Smilaxaspera 32232333312341 II 1334 Rubia longfolia 1+ 221111 2231 11+111 Brachypodium rupestre 2 3 1 2 1 2 + 1 + + + 1 Ruscusoculeotus 1 +1+ II 12+1+2 Hedera heñir 1222 2231 321333. Lithodorad(ftúsa +1 1 1 + 1 + +++l Oleo europoea Rhamnus alaterno,, 2 2 3 + 1 2 2 + Rubusulm Genista occidentalis + 1 + ++ + + + Festuca rubro si. ++ Laurusnobilís 1 1132 32 + 444555 Tanzuscommunis 1 1211 ±1111+ Quercus lles 3 3 4 4 3 4 5 5 5 3 4 5 5 3 Osyris alba + +131 2 Pañetaría judaico + +1 Po¡ypodium cambricum + ++l 1 Crttlunutn maritimum + Heltanthemum nummutarium + 1 + 1 1 Rosa sempervirens 1 + 2 2 + + 1 2 + + Galinmn gr nwttugo ++ + + Ásplenium onopteris + 1 1+ 11 Erícavagans 21 11+11 11+ 1 Suene divarícata Asphodelus albo,, 1 ++ + Prunus splnosa + 1 1 + + + 1 Crataegus monogyna 1 + 1 1 1 ¡ 2 1 1 ¡ Arum itallcum .1 1 + 1 + + Iris foetidissinsa + Arbutusunedo 12 2++ 12231224 Phu¡yrealatifolta 1411122+333321 Lencanthenoum crassifoliu,n ++ Ligustrum vulgare 1 1 + ++ 1 1 Lonicera periclymenu,n + + + + Ules europaeus Scilla yema H4npocrepis coniosa Cornus sanguínea 2 1 + + -4- + Euphorbía antygdaloides ++ +++ + Cores humulis Crepis asturica + Anthyllis asa¿rtae Daucus gwnmtfer ++ Geranium robertianun, ++ + + Sedo,», sedífor,ne + + Lavatera arborea Bueno Sánchez, A. & aL- Acebuchales y lauredales 285 333333 4444444444444444444444444444 434232 2 321 21222111 1111 212 091908 7624167390975354283160521481 22+112 12121 1212232222112222221222 312221 +1 1 1 12 121 1 2 1 1 + 2 1 1 2 + 1 1 1 1 1 11 + 212221 1111 ++1l+1221+ll+l+ +11 12-4-2 122211122223 + 1 122 2 1 1211 + 1121+11 +11+11+21 113 5543345233414344555454444454 11 +12 II l+++22131 1 +1+ 1 1 + 1 ++lll1ll +++l + 1 ++1ll + +-f-++ + -4-1 ++ +++ + 1++1 ++ 12 1112122 1 221 12 + +4-221 1+1 1 ++ + +4-111 + + 45444+ 21 3 1221 +11+121 + 1 + 1 + ++ + +1++ + +++ 11+ III + + + 1+ ++ ++1 1+ 1 1 -f- + +++ + + + +++-+-+ + +1 +++ + 2211 + + 1+ ++ 1 + + +1 -4- + 1 ++ +l+++ + + ++ 1+ ++ 1 + 1 + ++++ ¡ ++ ++ ++2 + + ++ 1 + + ++ 1 + + +4- +l++ + + + 2 II 1 + + 1+ ++ + + + 1 1+ 1 + 1+222+ 4- + + + 1 + 4- 2 1 + + +1 + + + + ++ + +++ + ++ + 2 ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + ++ ++ ++ + 1 + 286 Lazaroa Vol. 12 (1991) OrupodeinventariosN.’ Ii III III 111 III 2222222 44444555445455 3333333 lnventarioNfr 326573049428157238564 Euphorbia portíandica Asparagus postratus + Cistus salvi(folius Teucrium pyrenazcum + 1 + Umbilicus rupestris Dactylis glomerata + Brassica oleracea Vitis vin¼ra Seseli contabricun, Foeniculo,», vulgo re Si/ene nutans Erucastrum nasturlftfo/ium 1 Vincetoxicum hirundinaria s.l + Carduus argemone + + Potentil/o montano + + + Pieridiun, aquilinum + + + + Polystichum setifemum + 1 1 Viola alba s.l. Urtica membranacea Rumex b~formis Mercurialis perennis ++ Violo gr. sylvotica + Cle,natis vi/alba 1 + Sideritis hyssop(fol¿a s/. Vicio nigra + Globularia nudicaulis Polygonatum odoratum Laserpitium latifolium Daboecia cantabrica 2 1 1 Quercus robur + + 1 Corylus avellano 1 + 2 Ruta chalepensis Silene marítimo Plantago marítima Sambucus nigra Dianihus monspessulanus Pollenis spinosa Lamium maculatum Erysimum cf durieui Chaenorrhinum origon(folium Orobanche sp. Ficus carica + lles aquifolium + + Ules cantabricus + 1 Sesleria hisponico + + Stachys ofjicinalis + Hepatica nobílis + Bueno Sánchez A. & al? - Acebuchales y lauredales 287 333333 4444444444444444444444444444 434232 2 321 21222111 1111 212 091908 7624167390975354283160521481 + + ++ + + Ii + + + + + + + + + + 1 1+ 1 + 1 + + + + + + ++ + + + ++ + + + + + + + -4-> + + + + + ++ + + + + + + ++ 12 1+ + + + + + + + + ++ + + 288 Lazaroa Vol? 12 (1991) 0 11111111 111 III 2222222 Orupodeinventai-iosN. 444445554454553333333 InventarioN.0 32657304942815 7238564 Acer campestre + Oríganum vulgare 1 Amería depílata Limonium binervosum Beta marítima Geranium purpuren Po/ygala-vulgoris Senecio vulgarís Solanum nigrum AspIeniun, ruta-muraría Centraníhus lecoqii Primula veris sl. Fumana sp. Juglans regia + Euonymus enropaeus + Scabiosa columbaria + Solanum dulcamara + Ho/cus lanatus + Picris echioides + Liguslicum lucidum + Asplenium trichomanes + Sonchus oteraceus Cirsium filipendulum Pistacia terebinlhus 1 Frico cinerea + Pulmonaria long Campanula glomerata + Dorycnium pentaphyllum + Helicrhysum sioechas + flrachypodium sylvaticum Hypericum androsaemum + Asplenium trichomanes sí. + Sorbus oria Teucriun, scorodonia + Sax(fraga hirsuta 1 Carlina vulgaris + Thalictrun, mino,, + Bueno Sánchez, A. & aL- Acebuchales y lauredales 289 333333 4444444444444444444444444444 434232 2 321 21222111 1111 212 091908 7624167390975354283160521481 + + + + + + + + + + 290 Lazaroa Vol? 12 (1991) Lilhodoro d(ffusae A) variante típica Nfrdereferencia 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 Orientación SE SW SE 5 5 5 5 5 SE SE 5 5 Inclinación2’ 2070 2090 20090 3050 1580 9010 1080 4030 1560 409 9010 26SC NfrdetáxonesArea(m 17 II 33 17 14 lO 6 20 20 17 16 15 Caracteristicas de asociación y unidades superiores: Olea europaea 4.5 4.5 2.3 3.4 4.5 5.5 5.5 5.5 3.4 4.4 4.4 5.5 Smilax aspera 1.2 2.2 2.2 1.1 2.2 1.2 - 1.1 1.1 2.2 2.2 1.1 Rubio longifolia II + 1.! 1.1 ¡.2 . . . . 2.2 1.1 1.1 Ruscus aculeatus - - + 1.2 - - - 1.1 1.1 - 1.2 1.1 .Rhomnus alatermus . . +.1 1.1 . - - - 2.2 +.l + Osyris alba - 1.1 1.1 +.2 +1 - 1.2 - Laurus nobilis . . - 2.2 Ásplenium onopteris + - + - Quercus ilex Táxones propios de bosques y fonnaciones arbustivas de caducifolios: ¡federo helis 2.2 2.2 1.2 2.2 1.1 - . - 1.2 - - + Rubus ulm(folius - - +.1 - - 1.1 1.1 + - Tomus comunis . - 1.1 - . . . . 1.1 + + - Iría foetidisaima 2.2 + +.l - 1.1 - . . . - Rosa sempervirena - - +.1 - . . . - 1.1 - Árum ilalicnm - . + - + LI . . + Prunus spinosa - . 2.2 Cralaegus monogyna . - 1.1 - 1.1 Lonicera periclymenum +.1 - . . . - 1.1 Liguslrum vulgare . - 2.2 - - - Táxones propios de matorrales y lastonares calcicolas: Brachypodium rupestre 1.2 1.1 2.2 1.2 1.1 1.1 +.l 2.2 ¡.1 1.1 1.2 1.1 Llíhodora d(tfusa + - 1.1 - 1.1 + 1.1 + + Genista occidentalis +.1 - + - + + + + + Helianthemum nummularium + - + - 1.2 h’¡~pocrepis comoso . + Ules europaeus + Bueno Sánchez. A. & al.- Acebuchales y lauredales 291 Tabla 2 Oleetum europaeae as. nova B) variante con Quercus ilex a 13 14 15 ¡6 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 28 31 SW SE SE SE S SSW 5 N 5 55W 5 SE SE 5 90 90 90 70 70 90 80 50 lO 80 50 70 80 90 45 70 15 lO 9 15 20 20 lO ¡00 20 100 lO lO 30 15 25 lOO 17 ¡5 16 ¡7 25 23 27 28 ¡9 25 18 ¡7 ¡5 22 ¡6 28 5.5 4.5 4.5 5.5 5.5 5.5 4.4 3.3 4.4 4.4 3.3 4.5 4.4 4.4 3.4 3.4 2.2 2.2 2.2 2.2 1.1 2.2 2.3 2.2 2.2 2.2 2.2 2.2 2.2 1.2 2.2 2.3 ¡.1 ¡.2 ¡.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 2.2 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 1.1 1.2 +.I +.t 1.1 +.2 +1 1.2 ti 1.2 1.2 1.1 2.2 + 2.2 1.1 1.1 1.1 - - ¡.2 1.2 + . 1.2 2.2 1.2 1.2 - 1.2 1.2 ±.l 2.2 1.2 - - - - . +.2 + + 1.2 1.2 ¡.2 L2 2.2 + - - + . + 1.1 - . - - L2 + - LI - . . . . - - - - - L2 + 2.2 1.1 1.2 . 2.2 2.3 2.2 1.1 3.3 - 2.2 2.2 - 2.2 + - - + + - 1.1 1.1 1.1 - L2 +.2 LI . - 1.1 - - + Li - . . + + - + - +.l - +2 - - - +.l 2.3 . . + 1.1 L2 2.2 - - - - - . + . . LI - - +.2 + . - + + + - - . . . + - - - - - . - -4-1 - - , - . - . . - - L2 - . . - + - ...... ------¡.2 - . . - . - +.1 1.2 2.2 ¡.1 1.1 ±.2 2.2 1.1 - 1.1 + 1.1 1.1 2.2 1.1 1.1 L2 L2 LI 2.2 2.2 - 1.1 1.1 - + + + - 1.1 1.1 1.1 - L2 +.2 +.2 . - +.l 4-1 - + - - + . L2 - - + + - . . + 1.1 - . - - - - 1.1 -4-1 + + - - + - + - . . . . - + + - - + - . . - + 292 Lazaroa Vol? ¡2 (1991) NYdcreferencia 1 2 3 4 5 6 7 8 9 iO l¡ ¡2 Cores humilis + Seselí cantabricun, Táxones propios de acantiTados ¡itorales: Crithmum maritimum + it + + + + - + - , . +2 Leucanthemum crass(folium +. 1 . + . + . . - + Euphorbia portíandica - Táxones de significación diversa: Festuca rubra s.l. - - +.¡ + ¡.2 - - 2.2 . - 2.2 1.1 Poríetaria judaica . +.¡ + -i-.¡ ¡.1 . - + ¡.¡ 1.2 . + SUene divorícoto - - + +.¡ ¡.1 - . - 2.2 - +.¡ + Ásphodelus albus + - 1.1 l.i +.2 ±.¡ . . - + - Polypodium cambrícum . - + + - - . . + + LI - Galium gr. mollugo . + ii - - - - . +.l - + - Scilla verma 2.2 . - + - . - Umbilicus rupestris - + . - - - . + Crepis asturíca - . - . + . - + Sedum sed(forme . . ±.1 . - - - . - Brossica oleracea +.1 1.1 1.1 +1 . - - - . - Foeniculun, vulgare - . . . - - . . + - - Urtica membranacea . - . + - 1.2 + . - Lavatera arborea . . . + ¡.1 +2 + . - - Erucastrun, no.slurt(folíun, . - + Táxones presentes en uno o dos inventarios: Pal/anis spinosa +, Geraniun, purpureum +, P/antago marítima + posiratus +, Rumex biformis -i-, en 8; Lamiun, maculoíum +1; Vio/a alba s.l. -*, en 9; Vida nigra +, Geraniur Sideritis hyssop¡folia s.¡. +, en ¡6; Anthy/lis asturioe +, Vicio nigra +, Pa//anis spínosa + y Senecio vulgaris +, 18; Erysimum cf. duriaeui + y So/anurn nígrum +, en 19; Erysimum cf. diuriaeui + y Aspleniuns ruta-muraria +, Lamium maculatun, +, Vitís vinífera 1.1, Sambucus nigro +2. en 23; Si/ene marítima ¡~1 en 24; Centranrhus /ecoq: vagans 1.1 Dactylis glomerala +, en 28; Cistus salvífolius +1, Clematis vixalba +.¡ Polygonotum odoratun, +, Bueno Sánchez, A. & aL- Acebuchales y lauredales 293 13 i4 15 ¡6 17 iS ¡9 20 2i 22 23 24 25 26 28 31 + - + + - . - - . - + + + + - + + - - -* - + - + - - + - - . - - L¡ + - - - + - - - - -1- + - - + + ¡.2 ¡.2 ¡.1 1.2 + 2.2 2.2 ¡.¡ 1.1 ¡.1 - 2.2 - I.¡ - + - + - - - L¡ +.¡ + 1.1 + - 1.2 + - - + + - - - +1 + + - - + - - - + - + + - - - - + - - + + + LI - - + - - . - - - - L2 ¡.¡ - L¡ i.2 - - + - + + - - - + - + + - - + - - -El - tI - + - + + - + - + - - + - - - + ------. - + + - - . - Daucusgumnufer +, en 5; Ruta cho/epensis 2.2, en 6; Ruta graveo/ens 1.2, en 7; Daucus gumnufer +, Asparagus robertíantan +, en ¡O: Geraníum robertiant,m +, en ¡1; Polygala vtdgar¿s ÷,Teucríwnpyrenaicam -t-, en 15; 17; Suene mantua +. Plontago rnoritímo +, Anmerio depilata +, Beta maritima +. Limoniun, binervosum +, en 20; G/obularia nudícau/is 1.1 • en 2¡; Vitis vinofera ¡ .2, Euphorbía omygdaloides +, Viola gr. sy/va¡ica +, en 22; +. en 25; Asparagus postratus + Polygonaturn adoraíum + y Chaenorrhinum oniganzfolíum ., en 26; Erica 294 Lazarca VoL 12 (199]) ~ ~- -~ ~ Ñu ~ u, O 4> •~ 4. <> 0 .~ z-~ --E — E ~ ~ N ~ 8~ u,~>-~ u .~ .~ O ~ 4) ‘o -o> E t ~ -~ o ~-r>- ,4>4)’o~ 4> ~o>~ ,t bO -e 4, ~zU ‘4 4> ~ 4>t~<> o -~ -~ o- a- ~ E -. 2 -~ ~u ‘o O ~ ‘4 ~ E u~ ~ ~ —.e~’ ~ (N O ‘o ,— 4> 4> ~o ‘4—’ 4) ~ ‘e ~ bO‘-‘ ‘— 4> a E “‘o -~ ~u, a <> E -~ >~ ~ -~ o-) a ~ E ~ E u- .1; ~ ~ —4) a O o- o> -c ~<, O Bueno Sánchez, A. & al. - Acebuchales y lauredales 295 Las características estacionales de los acebuchales descritos hacen pensar que éstos constituyen comunidades permanentes y de neto carácter relictico que únicamente han sobrevivido en el ambiente de los encinares cantábricos más termófilos y que no son relacionables desde el punto de vista dinámico con estos bosques al estar su evolución detenida en la fase arbustiva que hoy conocemos. No obstante, también se puede pensar que el acebuche en períodos pasados, de clima más térmico y sérico, no estaba tan estrictamente ligado a biotopos tan peculiares. Con los conocimientos actuales resulta aventurado localizar con precisión la época en que esto sucedió. Parece posible que tales condiciones se dieran, dentro del Holoceno, en el denominado periodo cálido medio (atlántico) que se supone de temperaturas algo superiores a las actuales. Otra cuestión es si en estos territorios se mantuvo iii situ el olivo durante los períodos cuaternarios más fríos o por el contrario penetró en los holocénicos más cálidos a partir de áreas meridionales, aprovechando vías favorables como la cuenca del Ebro y la depresión vasca. Los acebuchales descritos no parecen poder incluirse, razonablemente, en ninguno de los sintáxones elementales descritos basta ahora en la zona cantá- brica. Evidentemente las mayores afinidades son con formaciones de escleró- filas tales como los encinares de la Lauro-Quercetum ¡uds (Br.-BI. 1967) Rivas-Martínez 1975 y sus formaciones subseriales arbustivas, a las que corresponden las incluidas por HERRERA (1988) en la «Com. de Phillyrea laqfolia y Arbutus unedo» y por VELASCO (1983: 106 y Th 2) en la Lauro nobilis-Quercetun> ilicis arbutetoswn unedi Velasco 1983. No obstante, tal como confirman los resultados de los análisis multivariantes antes comentados, se trata de comunidades distintas. Tampoco, por su peculiar composición fiorística, pueden asimilarse a ninguno de los diferentes tipos de acebuchales descritos en áreas termomedi- terráneas, pese a ser en ambos casos el acebuche la especie dominante. La pobreza en nanofanerófitos esclerófilos comunes en las comunidades medite- rráneas es notable en los aquí analizados. Por otra parte, destaca en los cantábricos la abundante participación de táxones más exigentes en humedad y comunes en bosques caducifolios, tales como Hedera helix o Tamus commu- nis, además de algunos elementos peculiares de nuestros lastonares y matorra- les calcícolas: Brachypod¡um pinnatun> subsp. rupestre, Lithodora d&usa, Genista occidentalis, etcétera. Estas consideraciones nos llevan a proponer una nueva asociación para incluir los acebuchales cantábricos: Lithodoro diffusae-Oleetum europaeae (tipo mv. 17 tabla 2). En estas asociación se puede reconocer un aspecto particular constituido por acubuchales con encina, al que corresponden los inventarios 26, 28 y 31 de la tabla 2 que señalamos como «variante con Quercus ¡len>. 296 Lazaroa VoL 12 (1991) LAUREDALES (tabla 3) Los lauredales que aparecen en los acantilados litorales del territorio estudiado son formaciones vegetales constituidas por arbustos, entre los que domina el laurel (Laurus nobilis) y aparece con frecuencia Rharnnus. alaternus, y en las que las lianas (Smilax aspera, Rubiaperegrina subsp. tongifolia, Tarnus comunis y Rubus ubnifo¡ius) están bien representadas. El estrato herbáceo es similar tanto en pobreza como en las plantas que lo forman al de los acebucha- les antes comentados. Este tipo de lauredales, al igual que ocurre con los acebuchales, forman, en los acantilados litorales, densas e impenetrables espalderas recortadas por el viento y adaptadas a relieves abmptos de roquedo calizo, pero en este caso expuestas a los fuertes vientos húmedos de origen marino dominantes en las costas cantábricas, ya que ocupan biótopos orientados al norte o casi (fig. 5). Se han inventariado lauredales del tipo de los descritos en las localidades 4, 8 y 11 indicadas en la figura 1. Problemas similares a los indicados para los acebuchales se plantean respecto a la sistemática de los lauredales aquí descritos, aunque agravados por el hecho de que no han sido descritas formaciones similares de otros territorios. En todo caso, hay que señalar la existencia en territorios ovetenses y santande- rimo-vizcaínos de formaciones arbustivas dominadas o casi por el laurel que corresponden a etapas subseriales o fases juveniles de los encinares de la Lauro-Quercetuin ilicis —similares a las descritas por VELASCO (op. cit.) como subasociación arbutetosun> unedi— y que pensamos deben ser tratados como sintaxones de rango a discutir pero, en todo caso, subordinables a la citada asociación. Otra es, en nuestra opinión el tratamiento de los lauredales de los acantilados litorales aquí analizados y que representan comunidades perma- nentes ligadas a estaciones muy particulares y estimamos necesario el proponer una nueva asociación para su inclusión: Heredero helicis-Lauretun> nobilis (Tipo: tabla 4 mv. 35). Tabla 3 Hedero - Lauretun> nobílis as. nova 0 de referencia 32 33 34 35 36 37 38 N. Orientación NW NW NE NF NF N N Inclinación 45 60 20 70 90 ¡0 Area (ni2) 15 25 25 ¡00 100 25 40 NY de táxones 20 16 12 25 31 21 21 Características de asociación y unidades SuperiOres: Laurus nobílís 4.4 4.4 4.5 5.5 5.5 4.5 5.5 Srnilax ospera 1.2 ¡.1 2.2 3.3 4.4 i.2 3.3 Bueno Sánchez. A. & aL - Acebuchales y lauredales 297 Rubia ¡ongifolia 1.1 ±.1 1.1 1.2 1.1 1.1 II Ruscus aculeatus +.2 1.1 . 2.2 - 22 + Rhamnus alaternus 2.2 2.2 - + - 1.1 - Osyris alba 1.2 - 2.2 - - Aspleniun> onopteris - ¡.1 1.1 - - Táxones propios de bosques y formaciones arbustivas de caducifolios: Hedera he/Le 2.2 1.2 2.2 3.4 3.4 3.3 3.3 Rubus ufinlfolius 1.1 + l.¡ 1.1 + +1 1.1 Tamus comunis 1.1 ¡.1 - +.l - 1.1 1.1 Geraníuni robertianuni + - - + - + + Cornus sanguinea + ±. 1 - . - - + Prunus spinosa 1.1 - ¡.2 - - + - Mercurialis perennis + - . - - 4.2 - Iris foetidissima - + - . - - Arum ita/icum - + - . + - - Lonícera periclymenum . - - + - + Táxones propios de matorrales y lastonares calcicolas: Brachypodíum rupestre ¡.1 +1 1.1 + 1.1 +.1 +1 Genista occidentalis + + - + + + - Lithodora d&usa - +1 . + ¡.1 + +.l Carduus argemone - . - . - + + Táxones propios de acantilados litorales: Daucus gwnm(fer - - . +1 + - - Asparagus prostratus - - - + . - - Rumex bformís - - - + -1-. 1 - - Leucanthemum crass~fo/ium - + +.1 - Táxones de significación diversa: Po/ypodium cambricum + + - 1.1 1.1 - Ga/ium gr. mo/lugo + - - . + +1 +1 Dac/ylis glomerata . - - + + 4- + Parietaria judaica - + + -4- 1.1 - - Asphode/us a/bus - - - + + - Festuca rubra sí. - - 1.1 + + - Si/ene dívaricata - . + - + - - Táxones presentes en uno o dos inventarios: Euphorbia amygdaloides +, So/anum dulcamara + y Crepis albida +, en 32; Ho/cus lanatus +, Crithmum tnariti,num 4.1, en 35; ¡‘jets vinífera 2.2, Jug/ans regía +, Seabiosa calumbaría +, Dianthus monspesulanus 4-, Vincecoxicun, hirundinaria sí. +, Sedun> sedifonne 4-, Picris echioldes + y Lingustícun> lucidum +, en 36; Víncetoxicun> hirundinaria s.l. +1 y Orobanche sp. +, en 37; Sedum sediforme +, Orobanche sp. + y Asplenium trichomanes 4-, Rosa sempervirefis +, Euonymus europaeus +, en 38. 298 Lazaroa vol. 12 (1991) ENCINARES (tabla 4) Conviene precisar que no siempre son las comunidades presididas por el acebuche o por el laurel las formaciones arbustivas más próximas al litoral, en las costas acantiladas; en general son los propios encinares los que forman este límite, disminuyendo su porte gradualmente y adoptando formas recortadas por el viento al mismo tiempo que incorporan plantas propias de los acantilados litorales (fig. 5). A esta situación corresponden los seis inventarios de la tabla 4 que presen- tamos sólo a modo de ejemplo. Son claramente incluibles en la asociación Lauro-Quercetun> ilicis (Br-BI. 1967) Rivas Martínez 1975. Los inventarios 27, 29 y 30 pueden ser diferenciados como un aspecto particularmente termó- filo correspondiente a una «variante con O/ea europaea». Tabla 4 Lauro-Quercetum 1/icis (Br-Hl. 1967) Rivas-Martínez 1975 A) variante típica B) variante con O/ea europaea A E 0 de referencia 39 40 41 27 29 30 N. Orientación NW NW N SE — 5 Inclinación 70 30 10 20 — 10 Area (m2) 100 100 50 100 200 15 NY de táxones 24 28 34 15 28 25 Características de asociación y unidades superiores: Quercus i/ex 5.5 4.5 4.4 3.3 4.4 4.4 Ruscus acu/eatus 1.1 2.3 2.2 1.1 2.2 2.2 Rubia longifolia 1.1 1.1 + 2.2 - 1.1 Rhamnus alaternus 1.1 1.1 - 3.3 4-1 1.2 Smi/ay aspera 2.2 2.2 - 3.3 1.1 1.1 Osyris alba . - 1.1 - 2.2 2.2 O/ea europaea - . . 1.2 1.2 1.2 Aspleniun> onopteris + - -4- - Laurus ,wbilis . 2.2 - Arbutus unedo + - Táxones propios de bosques y formaciones arbustivas de caducifo¡ios: Hedera he/Le 2.2 1.1 + 2.2 2.2 Tamus comunis - l.¡ + - - Rubus ulínublius - + - 1.1 1.1 Prunus spinosa - - +.2 - +1 1.2 Lonicera periclyrnenum - +1 - + - - Crataegus nzonogyna . - + - -4- - Bueno Sánchez. A. & al?- Acebuchales y lauredales 299 Aruin ita/icun> + + Táxones propios de matorrales y lastonares calclco¡as: Brachypodium rupes/re ¡.1 3.3 2.2 ¡.1 2.2 2.2 Lithodora d(/Jusa - 1.1 1.1 - 2.2 1.1 Genista occidento/is +1 - +.l - 1.1 1.2 U/ex europaeus ti + + - ti - Frico vagans +.l +.1 + - - He/lan/heinuin nunmulariun> - + 2.2 - 2.2 1.1 Coráis argemone + + Cara humi/is . - +1 - + + Htppocrepis comosa + - + Cistus sa/v(fo/ius . - 1.2 - 1.2 Sideritis hyssopifo/ia s.l. - - +.2 . +1 Táxones propios de acantilados litorales: Anthy//is asturioe +. 1 + + - + + Daucus gumm(fer +1 + - - Asparagus prostratus + + Leucanihemun> crossifolium + - + - + - Táxones de significación diversa: Festuca rubro s.l. 1.1 ±1 1.1 - + +.I Po/ypodium combricumn - +. 1 + + - + Sé//a yema - + + . + + Laserpitiun> /atifo/ium -+. 1 - - + Vincetoxicun> hirundinaria + - - . . + G/obu/aria nudicaulis - +. ¡ - - + Crepis osturica - - + . - + Ca/lium gr. mo//ugo . . + . - 1.1 Si/ene nutans - - 4- - . + Táxones presentes en uno o dos inventados: Polygonatum multiflomun> +, Sonchus oleraceus +, en 39; Euphorbia portiandica +, Crithmnu,n mariti,num +1, Ligustmun> vulgare ±, Iris foetidissimo +, Chaenorrhinum origan~folium ±, en 40; Sese/i cantabricun> +, Dian/hus monspesu/anus 4-, Cirsiun> fihipendu/um +, Parietaria judaico ±2, Potenti//a montana +, en 41; ¡‘isis vinífera 4-, Mercuria/is perennis +, en 27; Primula veris s.l. +, en 29; Vio/a a/ba s.l. +, en 30. SISTEMÁTICA FITOSOCIOLÓGICA La sistematización fitosociológica de las comunidades descritas en este trabajo presenta problemas dificiles, algunos de los cuales estimamos resulta imposible resolver en el momento presente con la información disponible. Es evidente que se trata de comunidades dominadas por microfanerófitos o nanofanerófilos perennifolios esclerófilos o lauroides incluibles en la clase Quercetea ¡uds Br-El. 1947. En el caso de los encinares corresponden, como 300 Lazaroa Vol. 12 (1991) ya se ha indicado, a distintos aspectos de la Lauro-Quercetun> ¡uds (Br-El. 1967) Rivas Martínez 1975 (Quercenion lUcís, Quercion lucís Br-EI. ex Molinier 1934 em. Rivas-Martínez 1975). Las formaciones arbustivas subse- riales de las formaciones boscosas incluidas en la citada asociación —ricas en laurel, madroño (Arbustus unedo), aladierno (Rhamnus alaternus), etc. y casi constantemente con encina—, tales como las descritas por VELASCO (1983) o HERRERA (1988), creemos que deben ser tratados como sintáxones subordina- dos a la asociación forestal. Otro problema bien distinto es la sistematización de las dos asociaciones aquí propuestas como nuevas: L¡thodoro-Oleetum europaeae y 1sfedero-Laure- tum nobilis. Es claro que por su estructura y carácter guardan estrechas afinidades con las formaciones esclerófilas no boscosas incluidas en el orden Pistac¡o-Rhamnetal¡a alaterní Rivas-Martinez 1975 de la clase Quercetea ¡ibis. No obstante, esta asimilación está básicamente fundamentada en consi- deraciones de orden fisonómico-estmctural, dado que tanto en los acebuchales como en los lauredales de los acantilados litorales descritos faltan la mayoría de las plantas características de tal orden. Más probablemático aún es pretender su inclusión en alguna de las alianzas descritas hasta ahora en el seno del orden Pistacio-Rhammeta/ia, con las que las afinidades fioristicas son muy escasas o nulas. Se podría pensar en su relación con las comunidades de la alianza Enejan arboreae (Rivas-Martínez 1975 ex Rivas-Martínez, Costa & Izco 1986) Rivas-Martinez 1987, atendiendo a la corologia y, muy parcialmente, a la diagnosis floristica aportada por RIVAS- MJ~RTíNEZ & al. (1987: 17); tanto el carácter silicicola de las comunidades incluidas en tal alianza como la ausencia de Enica arborea L. —una de sus mejores diferenciales— en las comunidades calcicolas tratadas, hace dificil tal asimilación. Alternativamente se podría pensar en la creación de una alianza nueva, pero creemos que son necesarios estudios más amplios para tomar una decisión al respecto. Por ello, y a título provisional, incluimos las asociaciones Lithodoro- Oleetum europaeae y Hedero-Lauretum nob¡/¡s en el orden Pistoc¡o-Rhamne- talba alatern¡ y la clase Quercetea ilic¡s. Nota nomenclatura!: Todos los táxones que se mencionan, tanto en el texto como en las tablas, están en concordancia nomenclatural con las propuestas de Flora Europaea (TUTIN & al., 1964- ¡980), salvo en los casos siguientes: Anthyllis asturiae Becker; Armería depilata Armeria pubigera (Desf.) Boiss. subsp. deptíata (Bernis) F. Prieto & Loidi; Brachypodium rupestre = Brachypodium pinnatun> subsp. rupestre; Crepis asturica = Crepis albida subsp. asturico; Genista occidenta/is = Genista híspanica subsp. occideníalis, Parietaria judaico L.; Polypodium cambricun, L.; Rubia longifolia = Rubia peregrino L. subsp. long(folia (Poiret) O. de Bolos; Rumes b(formis = Rumex acetosa subsp. biformis (Lange) Valdés Bennejo & Castroviejo; Silene divarirata = Suene alba subsp. divoricata; Si/ene marítima = Si/ene vulgoris subsp. marítima,- Ur/ica membranacea Poiret. Bueno Sánchez, A. & al?- Acebuchales y lauredales 301 BIBLIOGRAFíA Aedo, C. —1985— Estudio de la flora y vegetación de la comarca de San Vicente de ¡a Barquera (Cantabria). Memoria de Licenciatura. Univ. de Oviedo. Colmeiro, M. —1888— Enumeración y revisión de las plantas de la Península Hispano- Lusitánica e Islas Baleares. Madrid. Daget, P. —1977— Le bioclimat méditerranéen: caracteres generaux, modes de caractéritisa- ¡ion. Vegetatio 34 (1): 1-20. 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