Reprodukční Chování a Pohlavní Výběr U Hořavek (Acheilognathinae) S Důrazem Na Hořavku Duhovou (Rhodeus Amarus)

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Reprodukční chování a pohlavní výběr u hořavek (Acheilognathinae) s důrazem na hořavku duhovou (Rhodeus amarus)

Bakalářská práce

Brno 2008 Autor: Radomil Řežucha

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Reprodukční chování a pohlavní výběr u hořavek (Acheilognathinae) s důrazem na hořavku duhovou (Rhodeus amarus)

Bakalářská práce

Autor: Radomil Řežucha Brno 2008 Vedoucí BP: RNDr. Martin Reichard, PhD.

Prohlášení

Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vě- decké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté infor- mace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.

Datum …………………….. ……………………………. Radomil Řežucha

Poděkování

Chtěl bych poděkovat RNDr. Martinu Reichardovi, Phd. za pomoc a podporu při zpraco- vání této práce.

Abstrakt

Cílem této práce je shrnout poznatky o reprodukčním chování hořavek (Acheilognathi- nae), hlavně pak hořavky duhové (Rhodeus amarus), a charakterizovat mechanizmy pohlav- ního výběru, na něj navazující párovací systémy a alternativní párovací taktiky. Pohlavní výběr, tedy ústřední téma této práce, zvýhodňuje určitého jedince před ostatní- mi jedinci stejného pohlaví a dělí se na intrasexuální a intersexuální. Intersexuální pohlavní výběr podléhá samičím preferencím, které se dají vysvětlit Fisherovou hypotézou, hypotézou dobrých genů či využitím smyslových vjemů. Z evolučního hlediska je pro samičky nezbytné maximalizovat svůj přímý a nepřímý zisk. Přímý zisk ovlivňuje samičku samotnou a může být ve formě rodičovské péče, svatebních darů, většího počtu oplodněných vajíček či kvalit- ního místa pro rozmnožování. Nepřímý zisk ovlivňuje potomstvo samičky prostřednictvím kvalitních genů partnera a samička se pro jeho maximalizaci může řídit množstvím signálů samečkovy kvality, např. akustickými, vizuálními a chemickými signály. Párovací systémy jsou ovlivněny možnostmi získání partnera buď přímo, nebo pomocí vlastnictví zdrojů nutných pro úspěšné rozmnožování. Dělí se na monogamii, polygamii (ta dále na polygynii a polyandrii) a promiskuitu (polygynandrii). Na párovací systémy se váže i vznik alternativních rozmnožovacích taktik, které mohou být podmíněny populační hustotou, velikostí, sociálním statusem nebo kondicí samečka či přímo fixováno v jeho genotypu. Hořavky (Acheilognathinae) jsou skupinou ryb s neobvyklým způsobem rozmnožování, kdy kladou jikry do žaberní dutiny mlžů čeledí Unionidae a Margaritiferidae. Slouží jako mo- delový organismus nejen pro výzkum reprodukčního chování, ale i pro výzkum koevoluce. Jsou zastoupeny hlavně v Asii, ale i v Evropě a to jediným druhem, hořavkou duhovou (Rho- deus amarus). Samečci se vyznačují využíváním alternativních taktik při rozmnožování, které vychází z jejich velikosti, úrovně dominance a populační hustoty. Samičí volba je v počátku ovlivněna barvou samce a intenzitou námluv a finální rozhodnutí vychází z kvality mlže. V současné době je celosvětovým problémem sílící eutrofizace a s ní spojený nárůst sinic a řas. Bude jistě přínosné doplnit současný sporý počet studií o vlivu snížené viditelnosti ve vodním prostředí na pohlavní výběr o experimenty s hořavkou duhovou (Rhodeus amarus).

Abstract

Reproductive behaviour and sexual selection in bitterling fishes (Acheilo- gnathinae) with a special emphasis on the European bitterling (Rhodeus amarus).

Aim of this thesis is to summarize findings about reproductive behaviour of bitterlings (Acheilognathinae), especially the European bitterling (Rhodeus amarus), and to characterize mechanisms of sexual selection, types of mating systems and nature of alternative mating tactics. Sexual selection, a central subject of this thesis, gives advantage to one individual over another of the same sex and can be divided into intrasexual and intersexual. Intersexual selection is subject to female preference, that can be explained by Fisher‘s hypothesis, hypothesis of good genes and by sensory exploitation. From evolutionary perspective it is necessary for females to maximalize their direct and indirect benefit. Direct benefit can be in a form of parental care, nuptial gifts, bigger amount of fertilized eggs or a quality site for mating and it has impact on female herself. Indirect benefit affects offspring of female through high-quality male genes and female can employ number of signals of male quality to maximize it, e. g. acoustic, visual and chemical signals. Mating systems are based on ability to monopolize mate directly, or through possession of resources essential for successful breeding. It can be divided into monogamy, polygamy (then to polygyny and polyandry) and promiscuity (polygynandry). Origin and evolution of alternative mating tactics is related to mating systems. They can be influenced by density, social status, male condition and size or fixed in genotype. Bitterlings (Acheilognathinae) are a group of freshwater fish with unusual way of reproduction as they spawn on the gills of Unionid and Margaritiferid mussels. They serve as a model species not only for a research of reproductive behaviour, but also for research of co- evolution. They are present mainly in Asia and one species, Rhodeus amarus, occurs in Euro- pe. Males are characterized by using of alternative mating tactics, that are affected by male size, dominance and density. Female choice is initially influenced by male‘s colour and court- ship vigour while final decision depends on mussel quality. Increasing eutrophication and accompanying grow of cyanobacteria and algae is problem worldwide. It would be beneficial to supply current insufficient amount of studies about in- fluence of water turbidity on sexual selection by experiments with the European bitterling (Rhodeus amarus).

Obsah

1 ÚVOD ...... 1

2 POHLAVNÍ VÝBĚR ...... 2

2.1 ANISOGAMIE ...... 2

2.2 DRUHY A MECHANIZMY POHLAVNÍHO VÝBĚRU ...... 2

2.2.1 Intrasexuální výběr ...... 3

2.2.2 Intersexuální výběr ...... 3

2.2.2.1 Samičí preference ...... 3

2.2.2.2 Samičí volba (přímý × nepřímý zisk) ...... 5

3 PÁROVACÍ SYSTÉMY ...... 10

3.1 ALTERNATIVNÍ TAKTIKY...... 13

4 HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) ...... 16

4.1 HOŘAVKA DUHOVÁ (RHODEUS AMARUS)...... 17

4.1.1 Charakteristika ...... 17

4.1.2 Reprodukční chování ...... 18

4.1.2.1 Pohlavní výběr ...... 19

4.1.3 Metodika výzkumu ...... 22

5 DISKUZE ...... 24

6 POUŽITÉ ZDROJE ...... 26

7 OBRÁZKY ...... 31 ÚVOD 1

1 Úvod

Již Charles Darwin si všiml, že evoluci některých struktur, např. rohů, paroží, extrava- gantních per či ploutví, nápadného zbarvení a opeření, nebo jiných ornamentů (tzv. sekundár- ních pohlavních znaků), které přímo neslouží k přežití jedince, lze jen stěží vysvětlit mechanismy přírodního výběru. Zavedl proto koncept výběru pohlavního, ve kterém rozeznával dvě složky: intrasexuální samčí souboj o samice a intersexuální samičí volbu samce. Položil tak základy současného myšlení a přístupu ke studiu pohlavního rozmnožování organismů (AN- DERSSON 1994). Na jeho práci se snaží navázat současný výzkum, který se zabývá intenzitou a mechanismy pohlavního výběru u modelových organismů, které jsou k tomuto studiu vhodné, ať už z behaviorálního či fyziologického hlediska. Vhodné kandidáty nalézáme hlav- ně v řadách hmyzu a ptáků, jakožto nejlépe prostudované skupiny obratlovců (AMUNDSEN 2006), v menší míře pak u dalších skupin živočichů. Jedním z řady nabízejících se taxonů je díky svému epigamnímu (reprodukčnímu) cho- vání i skupina hořavek, drobných ryb z čeledi Cyprinidae (podčeleď Acheilognathinae), která se vyskytuje hlavně ve východní Asii a u nás je reprezentována pouze jedním druhem, a to hořavkou duhovou (Rhodeus amarus). Jejich význam spočívá hlavně v neobvyklém způsobu rozmnožování, kdy při tření kladou samice hořavek jikry do žaberních prostor mlžů čeledi Unionidae. Samci rovněž vyznávají alternativní rozmnožovací strategie a i proto se v posled- ních dvaceti letech hořavka těší zvýšenému zájmu biologů. Jsou vhodným modelem nejen pro studium pohlavního výběru, ale díky svému těsnému vztahu s mlži mají své místo i v pracích zabývajících se koevolucí. Cílem této práce je nejen shrnout poznatky o epigamním chování hořavek, zvláště hořav- ky duhové, ale zaměřit se také na průběh a okolnosti volby partnera u jiných skupin ryb a dal- ších živočichů. Neméně významným tématem této práce je pohlavní výběr obecně, jakožto jeden z důležitých aspektů evoluce. S pohlavním výběrem úzce souvisí také vznik různoro- dých párovacích systémů (počínaje monogamií a konče promiskuitou) a alternativních roz- množovacích strategií, někdy neprávem označovaných jako „the best of the bad job“, jež jsou v této práci také stručně charakterizovány. Tato práce ústí ve formulaci tématu, které si, podle mého názoru, zaslouží pozornost a při podrobnějším zkoumání by mohlo přinést zajímavé poznatky a možná i trochu jiný pohled na problematiku pohlavního výběru, jak u samotných hořavek tak i jiných taxonů. POHLAVNÍ VÝBĚR 2

2 Pohlavní výběr

2.1 Anisogamie

Vznikem a udržováním pohlavního rozmnožování se zabývá řada hypotéz. První skupina hypotéz předpokládá, že pohlavní rozmnožování zvyšuje evoluční potenciál druhu, druhá se domnívá, že pohlavní rozmnožování přináší výhodu svému nositeli, např. zvyšuje jeho fitness. Třetí skupina hypotéz soudí, že je to jen forma jakési evoluční pasti, ze které není cesty zpět a konečně poslední skupina má za to, že sexualita mohla být živočichům vnucena jiným organismem, např. parazitem, či sobeckým genem (FLEGR 1998). S určitostí však odpověď na otázku, proč a z jakého důvodu vzniklo pohlavní rozmnožování zatím nikdo nezná (FLE- GR 1998). Jisté ovšem je, že v období bezprostředně po vzniku sexuality má svůj počátek anisogamie, tedy nestejná velikost gamet. Anisogamie se vyvinula z isogamie díky evolučnímu tlaku na zvyšování velikosti, tedy i životaschopnosti zygoty a zvyšování počtu a pohyblivosti gamet (KOKKO et al. 2006). Intermediální velikost neumožňuje ani jedno a proto je kompromisem vznik dvou pohlaví. Jednoho, které investuje do vývoje menšího množství velkých na energii bohatých, nepohyblivých vajíček – samice a druhého, s možností vytvářet neomezené počty malých mobilních spermií – samce (KOKKO et al. 2006). Zde má svůj původ váhavost a vybíravost samic při výběru partnera, jakožto pohlaví kte- ré vkládá více prostředků do tvorby omezeného množství gamet a případné neúspěšné roz- množování je pro ně větší ztrátou, a také kompetice mezi samci, pro něž jsou samice omeze- ným zdrojem a jejich reprodukční úspěch závisí na tom, kolik jich dokážou vyhledat a úspěš- ně oplodnit (KOKKO 2003). Z toho vyplývá i konflikt mezi pohlavími, protože obě mají při rozmnožování rozdílné zájmy: počet potomků se zvyšuje s frekvencí páření a počtem partnerů u samců, nikoli u samic (ARNQVIST & ROWE 2005). Existují však i výjimky, jako např. mořští koníci z čeledi Syngnathidae, kde se vajíčka vyvíjejí v těle samce a úloha kompetující- ho pohlaví v pohlavním výběru připadá tudíž na samice (ANDERSSON 1994).

2.2 Druhy a mechanizmy pohlavního výběru

Jedna z prvních definic pohlavního výběru se objevila již v Darwinově knize The Descent of the Man and Selection in Relation to Sex - pohlavní výběr závisí na přednostech, které zvý- hodňují určitého jedince před ostatními jedinci stejného pohlaví a druhu pouze v souvislosti POHLAVNÍ VÝBĚR 3 s rozmnožováním (DARWIN 1871). Studium pohlavního výběru, které Darwin svou knihou odstartoval, se tedy zabývá těmi znaky, které dávají svým nositelům výhodu v soutěži o partnera a tedy zvyšují jejich fitness (ARNQVIST & ROWE 2005). Pohlavní výběr se dále podle Darwina (1871) dělí na intrasexuální (kompetice mezi samci) „jenž se odehrává mezi jedinci stejného pohlaví, hlavně samců, kteří se snaží odehnat nebo zabít své rivaly, samice však zůstávají pasivní “ a intersexuální (samičí volba), „kdy se zápas odehrává mezi různými pohlavími, s cílem oslnit opačné pohlaví – většinou samice, které nyní již nezůstávají pasivní, ale aktivně si vybírají své partnery“. Intenzita pohlavního výběru závisí na stupni kompetice o partnera, která je podmíněna poměrem pohlaví rozmnožování schopných jedinců (operational sex ratio), populační denzitou a přítomností či intenzitou rodi- čovské péče (KREBS & DAVIES 1993).

2.2.1 Intrasexuální výběr

Při kompetici o partnera mezi stejným pohlavím (většinou samci), přichází na řadu souboje, ať už pouze předstírané, ritualizované, ve kterých se uplatňují podobné signály jako při intersexuálním výběru (vizuální, zvukové a pachové signály), nebo opravdové kde jde nezříd- ka i o život. Za tímto účelem se u samců vyvinul bezpočet zbraní a obranných struktur - rohy (plazi, brouci, kopytníci), parohy, kly (savci) a ostruhy (členovci a ptáci), které se však nemu- sí využívat nutně k zápasu, ale mohou být i ukazatelem sociálního postavení a síly (ANDER- SSON 1994). Příkladem vnitropohlavní kompetice mohou být boje o harémy u jelena evrop- ského (Cervus elaphus), mrože ledního (Odobenus rosmarus) či soba polárního (Rangifer tarandus), nebo souboje kly u narvalů (Monodon monoceros). Souboj o partnera však nekončí pářením, ale následuje i po něm, ať už ve formě zátek, kterými samečci některých taxonů (např. u čmeláka zemního, Bombus terrestris, či veverky liščí, Sciurus niger) ucpávají pohlavní trakt samičky, aby zabránili jejímu dalšímu páření, nebo pak samotnou kompeticí spermií uvnitř pohlavního ústrojí samice (ARNQVIST & ROWE 2005).

2.2.2 Intersexuální výběr

2.2.2.1 Samičí preference

O upřesnění pojmu preference se dlouho diskutovalo a např. ARNQVIST & ROWE (2005) o ní píší jako o „každé samičí vlastnosti (ať fyziologické či behaviorální), která ovliv- ňuje samčí úspěch při párování či oplození, směrem k určitému samčímu fenotypu“. O vy- POHLAVNÍ VÝBĚR 4 světlení původu samičích preferencí pro určitý znak při volbě partnera, a vlastně i znaků sa- motných, jako je např. zbarvení nebo délka peří, či paroží se snaží několik hypotéz:

 Fisherova hypotéza (runaway process, nebo také hypotéza sexy synů), která vysvětluje vznik preference tím, že na začátku se samice pářily s „atraktivními“ samci, jež měli vlohu, která vypovídala něco o jejich kvalitě coby partnerů (např. delší křídla, jež jim usnadňovala let a opatřování potravy). Jejich synové pak zdědili onu žádanou vlohu a dcery preferenci pro ni, takže se mohla brzy rozšířit a fixovat v populaci (KREBS & DAVIES 1993). Tento zvýšený důraz na atraktivitu, coby část fitness samce, pak mů- že vývoj jeho vloh, které podléhají pohlavnímu výběru, dovést až za hranici, kam by se jinak působením přírodního výběru nedostaly (KOKKO et al. 2003).

 Hypotéza dobrých genů (good genes, handicapová hypotéza) od ZAHAVIHO (1975 in ARNQVIST & ROWE 2005) předpokládá, že např. dlouhá ocasní pera páva korunka- tého (Pavo cristatus) pro něj představují silný handicap při každodenním boji o přežití a tudíž jsou jakýmsi odrazem jeho zdatnosti a genetické „kvality“. Svou kvalitu doká- že páv naplno ukázat jen když je zdravý, tudíž jeho ocas může sloužit také jako ukazatel jeho schopnosti odolávat nemocem (KREBS & DAVIES 1993). Samička si tedy pářením s kvalitnějším samcem, který má lépe vyvinuté sekundární pohlavní znaky, zajistí životaschopnější a zdravější potomstvo. MØLLER & ALATALO (1999) tento předpoklad potvrdili metaanalytickou studií, v níž zjistili malý, ale přesto významný pozitivní vztah mezi expresí samčích sekundárních pohlavních znaků a životaschop- ností potomstva.

Rozlišit, zda na výběr partnera má vliv jeho atraktivita nebo za tím stojí dobré geny může být obtížné, jak uvádí KOKKO (2001) a dokonce navrhuje užívat jednotný pojem Fisher – Zahavi model (KOKKO et al. 2003)

 Využití smyslových vjemů (sensory drive, sensory exploitation) objasňuje upřednost- ňování a rozšiřování konkrétního samčího fenotypu tím, že sameček pouze využívá již dříve existující ochotu samiček reagovat na určité stimuly (RYAN 1998). Například zrak samičky může být citlivý na červenou barvu, protože hlavní složka potravy je červená. Ta se pak stane více vnímavá vůči červeným samečkům, kterým to přinese větší reprodukční úspěch (ARNQVIST & ROWE 2005). Dalším příkladem může být mečovité prodloužení ocasní ploutve u ryb rodu Xiphophorus, který je zřejmě důsled- POHLAVNÍ VÝBĚR 5

kem obecnější preference pro větší tělesnou velikost. Samečci mohli využít této preference a mečem opticky zvětšit své tělo (RYAN 1998). Zajímavý je případ Poecilia latipinna a P. mexicana, což jsou pohlavně se rozmnožující druhy ryb, ze kterých vznikl hybridizací asexuální druh P. formosa. U tohoto druhu se samci nevyskytují, samičky používají k iniciaci embryogeneze spermie jiných druhů ryb a jejich genom se neza- čleňuje do genomu potomstva. Potomstvo však vykazuje stejnou preferenci pro větší délku těla jako u normálně se rozmnožujících Poecilia latipinna a P. mexicana. Nabízí se vysvětlení, že je tato vloha od těchto dvou mateřských druhů zděděna a je udržová- na bez působení mechanismů dobrých genů nebo Fisherovy hypotézy (MARLER & RYAN 1997). Preference a znak nemusí být tedy v těchto případech udržovány po- hlavním výběrem a nemusí být ani geneticky korelovány (RYAN 1998).

2.2.2.2 Samičí volba (přímý × nepřímý zisk)

Samička může profitovat ze své vybíravosti díky nepřímým, genetickým ziskům, ale také díky ziskům přímým. Přímé zisky ovlivní reprodukční úspěch samičky samotné, nikoli jejího potomstva. Mohou pocházet z většího počtu oplozených gamet, kvalitnější rodičovské péče poskytované partnerem, získáním darů při námluvách, vyšší kvality teritoria či místa rozmno- žování, snížení rizika predace a minimalizování přenosu pohlavní choroby (MØLLER & JENNIONS 2001). Samičky některých druhů se snaží svůj zisk maximalizovat i vyhledává- ním mimopárových kopulací, které mohou její přímý zisk znásobit a dokonce přispět k pro- dloužení délky jejího života, jak je tomu např. u některých zástupců řádů Orthoptera a Lepi- doptera, u nichž samičky tráví část ejakulátu (ARNQVIST & ROWE 2005). Zajímavým jevem, který může ovlivnit samičí volbu hlavně u hmyzu a ptáků jsou nutrič- ní „dary“. Mohou být poskytovány partnerem ve formě úlovku, nebo přímo samečkem synte- tizovány. Příkladem toho, že takovéto dary mohou přímo ovlivnit plodnost samičky je rybák obecný (Sterna hirundo). U něj je intenzita krmení samičky samcem před snesením vajec po- zitivně korelována s následným krmením mláďat a proto samičky, které jsou více krmeny, zahnízdí dříve a snášejí více vajec (ANDERSSON 1994). Samičky druhu Hylobittacus apica- lis z řádu srpic (Mecoptera) upřednostňují samečky, kteří se prezentují velkou kořistí, kopulu- jí s nimi delší dobu, a kladou s nimi také více vajíček (THORNHILL 1984). Objem spermatu produkovaný samečky některých druhů hmyzu může tvořit 15 – 30% jejich hmotnosti. Ne- slouží však pouze k oplození vajíček, ale i jako potrava samičky (ARNQVIST & ROWE 2005). Toho využívají např. samičky některých rovnokřídlých (Orthoptera), které přijetím spermatoforu získávají nejen samečkovy pohlavní buňky, ale i výživu, jejíž složení má zřejmě vliv i na počet a velikost nakladených vajíček (ANDERSSON 1994). O vysvětlení vzniku POHLAVNÍ VÝBĚR 6 tohoto zvláštního reprodukčního chování se snaží např. ARNQVIST & NILSSON (2000), kteří soudí, že velký objem ejakulátu měl být původně obranou samečka proti dalšímu páření partnerky či kompetici spermií a samičky toho pouze využily ve svůj prospěch. Zvláštním případem přijímání potravy samičkou při páření je pak kanibalismus, který se vyskytuje hlav- ně u pavouků (Araneida), štírů (Scorpionida) a kudlanek (Mantodea) a zvyšuje plodnost sa- mičky a tím teoreticky i reprodukční úspěch samce (ANDERSSON 1994). Není však známo, že by se samečci obětovávali dobrovolně a spíše se snaží svému vlastnímu obětování vyhnout (ARNQVIST & ROWE 2005). Stanovit význam přímých zisků se snažili MØLLER & JEN- NIONS (2001) a z jejich studie vyplývá, že jsou o něco málo důležitější než zisky nepřímé, ačkoli jejich relativní význam záleží na konkrétním taxonu. Nepřímý zisk pro samičku znamená nutnost vyhledat takového partnera, který má „lepší“ geny než ostatní a mohl by je tedy přenést na potomstvo v další generaci a tím zvýšil jeho schopnost přežít, konkurovat a množit se, přičemž se samička může řídit množstvím signálů samečkovy kvality. Mezi ty, které se těší největší pozornosti samic a tedy i výzkumníků patří vizuální, chemické a akustické signály. Příkladnými studiemi, které potvrzují vliv zbarvení na samičí volbu u ryb jsou pokusy s živorodkami duhovými (Poecilia reticulata), jejichž samice preferují samce s největším rozsahem oranžového zbarvení, nebo koljuškami tříostnými (Gasterosteus aculeatus), u nichž je rozhodující zase nejzářivější červené zbarvení břicha. To mají jen samci v dobré fyzické kondici a také ti, kteří poskytují kvalitnější rodičovskou péči (ANDERSSON 1994). BAR- BER et al. (2001) rovněž zjistil, že potomci barevnějších otců jsou odolnější vůči parazitům a mají vyšší počet bílých krvinek - takže samička volí v souladu s hypotézou dobrých genů toho samečka, s kterým bude její potomstvo v nejlepší kondici. U ryb z čeledi Syngnathidae, které mají obrácené rodičovské role, jsou naopak barevnější samičky. O jikry se stará sameček a např. samičky druhu Nerophis ophidion o něj soutěží tím, která z nich bude mít nejsytější modré zbarvení (BERGLUND et al. 1986). U obojživelníků je rozhodující zbarvení těla např. u čolka velkého (Triturus cristatus), kde si samičky vybírají partnera podle velikosti a zbar- vení hřebenu, jenž samci vytvářejí v době rozmnožování a jehož kvalita a zbarvení jsou opět odrazem fyzické kondice (ANDERSSON 1994). Co se týče barev, jsou nejprozkoumanější skupinou ptáci, u nichž také bývá velmi častý pohlavní dimorfismus. Extrémním příkladem může být papoušek eklektus různobarvý (Eklectus roratus), u nějž je rozdílnost mezi pohlavími tak velká, že byla pokládána za samo- statné druhy (ALDERTON 1992). Jeden z nejznámějších případů, kdy samička staví svou volbu na zbarvení těla, je hýl mexický (Carpodacus mexicanus). Rozsah a sytost červeného zbarvení na hrudi a hlavě samců jsou odrazem fyzické kondice a jsou také pozitivně korelo- POHLAVNÍ VÝBĚR 7 vány s ochotou a intenzitou s jakou bude sameček krmit samičku a následně potomstvo, takže může sloužit i jako indikátor jeho výkonnosti coby rodiče. Výsledky studie prokázaly, že si samičky hýla vybírají právě takové partnery s nejkrásnějším zbarvením a získávají tak i vyšší přímý zisk ve formě intenzivnější rodičovské péče (HILL 1991). Další důkaz o roli barev při výběru partnera můžeme najít u zebřičky pestré (Poephila guttata). Bylo jištěno, že barva kroužků na nohách ovlivňuje samečkovu atraktivitu, jeho reprodukční úspěch, délku života a nečekaně také poměr pohlaví u potomstva (BURLEY 1981). Nejen barvy jsou však u ptáků předmětem samičí volby, ale i další znaky – např. chocholky, dlouhá křídla, nebo dlouhý ocas, jehož délka je uvnitř populace mnohem více variabilní než jiné rozměry (ANDERSSON 1994). Mezi druhy u nichž bylo experimentálně prokázáno, že samičky preferují dlouhá ocas- ní pera patří vida Jacksonova (Euplectes jacksoni), vida kohoutí (Euplectes progne), vdovka královská (Vidua regua) a vlaštovka obecná (Hirundo rustica) (ANDERSSON 1994). Sameč- ci vlaštovky s pokusně prodlouženými ocasními pery se spárovali mnohem rychleji, díky tomu se jim nezřídka podaří vyvést dvě snůšky, a jsou také upřednostňováni samičkami hledají- cími mimopárové kopulace. Jako jedno z možných vysvětlení se nabízí, že délka ocasu souvi- sí s odolností vůči parazitům, a samičky si prostřednictvím tohoto indikátoru vybírají partnery, kteří jsou schopni přenést své „dobré geny“ na potomstvo (KREBS & DAVIES 1993). Ztělesněním důležitosti délky a ornamentace ocasu je páv korunkatý (Pavo cristatus). Repro- dukční úspěch samců se u něho zvyšuje s počtem a souměrností ok v ocasu a samičky dokonce kladou více vajíček, pokud jsou s atraktivním partnerem (PETRIE & WILLIAMS 1993). Podobná situace je i u sýkory koňadry (Parus major), kde velikost snůšky pozitivně koreluje s velikostí černého pruhu, který mají samečci na prsou (ARNQVIST & ROWE 2005). Může to být dáno tím, že u některých druhů investují atraktivní samečci více do rodičovské péče. Akustické signály se vyskytují obzvláště u hmyzu, žab a ptáků, ale můžeme se s nimi v menší míře setkat i u savců a ryb, např. u rypouna Isidorova (Pollimyrus isidori). Mezi pří- klady samičí volby u hmyzu, s důrazem na zvukové signály, jasně dominují cvrčci a další rovnokřídlí (Orthoptera). Hlasitější samečci u nich přilákají více samiček. Ty, např. u druhu Gryllus integer, preferují dlouhé, nepřerušované písně (ANDERSSON 1994). Korelace mezi otcem a synem u druhu Gryllus bimaculatus ukazují, že vlohy pro cvrkání a tedy „sexuální atraktivita“ jsou dědičné, samička tedy pářením s nadaným partnerem získává podobně nada- né „sexy syny“, kteří budou schopni zaujmout více samiček, získají více partnerek a tím pře- dají větší množství genů (JENNIONS & PETRIE 2000). U žab bývají rozhodující jednotlivé charakteristiky písně a preference pro ně se liší druh od druhu. Např. u Bufo woodhousei se počet kopulací samce zvyšuje s intenzitou hlasu, sa- mičky rosničky kalifornské (Hyla regilla) si vybírají dominantní samce, který nejen začíná a POHLAVNÍ VÝBĚR 8 končí volání jako první, ale také zpívá hlasitěji a rychleji než ostatní, stejně tak je hlasitost rozhodující u ropuchy krátkonohé (Bufo calamita). Výškou volání se řídí např. hvízdalka pě- nodějná (Physalaemus pustulosus), která preferuje hlubší volání, které je charakteristické pro větší samečky – to může být adaptivní z hlediska samičky, protože větší sameček dokáže oplodnit více vajíček a méně jich tak zůstane neoplozeno. Hlasové projevy jsou energeticky náročné, může se při nich spotřebovávat až dvacetkrát více energie než v klidu a proto dlouhé, náročné volání může sloužit jako indikátor zdravotní kondice samečka (ANDERSSON 1994). Existuje spousta důkazů, že zpěv ovlivňuje výběr partnera u ptáků. Jedním z nich je lej- sek černohlavý (Ficedula hypoleuca), u něhož zpěv odráží kvalitu teritoria (obzvláště hnízd- ního místa) a dostupnost potravy. Podobně je tomu i u budníčka většího (Phylloscopus trochi- lus) (ANDERSSON 1994). Jedna z prvních studií ukazující vliv rozmanitosti hlasového re- pertoáru na samičí volbu byla sestavena u kanára divokého (Serinus canarius). Samičky, kte- rým se přehrával na pásce bohatší repertoár zahnízdily dříve a snesly více vajec (KROODS- MA 1976). Podobně je tomu i u zebřičky pestré (Poephila guttata) a dudka chocholatého (Upupa epops) (ARNQVIST & ROWE 2005). U některých savců, třeba jelena evropského (Cervus elaphus), neslouží zvuky jen pro in- trasexuální kompetici, jak by se mohlo zdát, ale i k lákání partnera. Laně podle jednoho experimentu začaly dokonce dříve ovulovat, pokud slyšely troubení (MCCOMB 1987). Pach je dalším hlavním kanálem zvířecí komunikace. Experimenty s okáčem metlicovým (Hipparchia semele) ukázaly, že u tohoto druhu motýla je chemická stimulace pro samečkův úspěch nutná. U přástevníka (Utetheisa ornatrix) samečkův úspěch závisí na vysílání speciál- ních hormonů, které jsou odvozeny z rostlinných alkaloidů přijímaných v potravě. Ty posky- tují ochranu proti herbivorům rostlině a proti hmyzožravcům motýlovi. Samičky tedy mohou z páření se samečky, kteří vysílají hodně feromonů, vytěžit jak kvalitní potomstvo tak i ochranu v průběhu kopulace (CONNER et al. 1981 in ANDERSSON 1994). Pach hraje roli v pohlavním výběru i u švába šedého (Nauphoeta cinerea). Experimenty ukázaly, že samičky si vybírají mezi samci na základě pachu, který mimo jiné odráží i jeho společenské postavení (BREED et al. 1980 in ANDERSSON 1994). Feromony hrají důležitou roli rovněž při rozmnožování ryb. Slouží mimo jiné ke stimu- laci růstu vaječníků a začátku ovulace, např. u čeledi Belontiidae a Cichlidae. U živorodek (Poeciliidae) feromony vypouštěné samičkami přitahují samečky a zvyšují jejich sexuální aktivitu (ANDERSSON 1994). Feromony se stimulujícím efektem jsou známy i u mloků rodu Notophtalmus, u něhož sameček stimuluje samičku produkty svých žláz, které se mu v době rozmnožování formují na tvářích. U rodu Desmognathus se dokonce k tomuto účelu vyvinuly speciální pohlavně di- POHLAVNÍ VÝBĚR 9 morfní zuby, kterými sameček poruší kůži partnerky a tím umožní průnik feromonů přímo do krve. Zvláštním pohybem ocasu ve vodě dopravuje též samec čolka velkého (Triturus cristatus) produkty svých kloakálních žláz přímo samičce do nozder (ANDERSSON 1994). U naprosté většiny savců je pach hlavním komunikačním prostředkem. Samci většinou produkují větší množství pachů než samice a při pokusech s hraboši (Microtus) bylo zjištěno, že pach může u menších savců přebírat roli jiných znaků upřednostňovaných pohlavním vý- běrem u větších zvířat (velikosti těla a vizuálních signálů) (ANDERSSON 1994). Samičky lumíka hnědého (Lemmus trimucronatus) v době říje preferují pach dominantních samců oproti podřízeným (HUCK et al. 1981). Podobně je tomu i u myši domácí (Mus musculus) kde moč dominantních samců urychluje dospívání samic (LOMBARDI & VANDENBERGH 1977). Zajímavý v této souvislosti je i efekt Bruceové, kdy samice potratí embrya ve chvíli, kdy je její partner nahrazen jiným a doba, za kterou se opět stane receptivní záleží na rozdílu ve složení pachů obou samců. To může být jak výhoda pro nově příchozího samce, ale také to může být adaptivní z hlediska samice, protože nemusí zbytečně investovat do potomstva, kte- ré by bylo pravděpodobně zabito (ANDERSSON 1994). U hlodavců, ale také ptáků a lidí byly zjištěny samičí preference, které se řídí rovněž čichem a jsou založené na rozdílnosti MHC genů. MHC (major histocompatibilility complex) jsou geny, jejichž haplotypy mohou zajišťovat obranu vůči některým nemocem parazitárního původu. Jsou zároveň příkladem tzv. kompatibilních genů, jejichž příznivé interakce uvnitř jedince mohou vést k zvýšené živo- taschopnosti (např. díky heterozygozitě) (NEFF & PITCHER 2005). Proto je pro samice vý- hodné, vybírat si partnera, který nese jinou alelu takového genu než ona sama, protože poto- mek heterozygot může být odolnější vůči ještě širšímu spektru onemocnění (JENNIONS & PETRIE 2000).

PÁROVACÍ SYSTÉMY 10

3 Párovací systémy

Párovací systém závisí na schopnosti jednoho pohlaví získat partnera buď přímo, nebo obranou teritoria či jiných zdrojů (EMLEN & ORING 1977). Dostupnost partnera je pak ur- čena environmentálními faktory a rodičovskou péčí, kterou poskytuje potomstvu, protože pohlaví, které poskytuje intenzivnější rodičovskou péči limituje reprodukci pohlaví druhého. Rodičovská péče může mít mnoho forem počínaje krátkodobou ochranou proti predátorům a konče dlouhodobou péčí a krmením. U členovců, plazů a savců jsou to většinou právě samič- ky, které investují do rodičovské péče nejvíce (ARNQVIST & ROWE 2005) a sdružují se proto na bezpečných místech určených k rozmnožování, či kolem zdrojů potravy. To předur- čuje samce k intrasexuální kompetici o tyto zdroje a tím možnému získání partnerek (REY- NOLDS 1996). Základní ekologické členění podle EMLEN & ORING (1977) dělí párovací systémy na monogamii, polygamii a promiskuitu. Monogamie se dá definovat buď jako spojení jednoho samce a jedné samice na určitou dobu (na jedno rozmnožovací období či celý život), přičemž rodičovskou péči poskytují většinou oba (KREBS & DAVIES 1993), a nebo z hlediska pomě- ru rozmnožujících se jedinců jako stejný počet samic a samců, kteří přispívají gametami k vývoji zygoty (ANDERSSON 1994). Monogamie je běžná například u psovitých šelem a některých druhů opic (KREBS & DAVIES 1993). Čím větší je možnost získat více partnerek, tím silnější je intenzita pohlavního výběru a tendence k polygamii (EMLEN & ORING 1977). Pro její vznik jsou nutné dva předpoklady: samice nebo zdroje nutné k jejich získání musí být ekonomicky ubránitelné, na což má hlavně vliv jejich distribuce v prostoru a čase. Větší potenciál pro polygamii je u druhů, jejichž zdroje nutné k reprodukci se vyskytují v prostoru nahloučeně, což umožňuje některým jedincům jejich snadnou obranu a dále u druhů jejichž samice jsou receptivní v různou dobu. Časové rozložení receptivity samic má za následek změny OSR a tedy výhodu pro ty samce, kteří jsou schopni je v tomto období monopolizovat. Za druhé polygamii umožňuje také schopnost jedince využít svých možností k ubránění zdrojů, z čehož plyne, že ne všichni jedinci jsou schopni zdroje úspěšně bránit, protože se věnují jiným aktivitám, mezi něž hlavně patří rodi- čovská péče. Polygamie je běžnější u těch druhů, kde poskytuje rodičovskou péči pouze jeden z partnerů, např. díky svým schopnostem či dobré dostupnosti potravy, nebo u druhů, kde je rodičovská péče minimální (EMLEN & ORING 1977) a dá se dále rozdělit na polygynii a polyandrii. PÁROVACÍ SYSTÉMY 11

Nejběžnější formou polygynie je polygynie založená na držení zdrojů (tzv. resource defense polygyny), kde samec získává přístup k samicím nepřímo kontrolou a obranou zdrojů, např. míst pro rozmnožování. Samičí volba je ovlivněna jak kvalitou zdroje tak kvalitou sa- mečka a přítomností dalších samic. O objasnění samičí volby v těchto případech usiluje tzv. polygyny threshold model (ANDERSSON 1994), který se snaží kvantifikovat zisky samice v situacích, kdy může volit mezi již spárovaným samcem s kvalitním teritoriem, které postačí více samicím a nebo nezadaným partnerem, jehož teritorium však není příliš kvalitní. Model předpokládá, že samička zvolí tu variantu, ve vztahu k počtu možných konkurentek, která maximalizuje její reprodukční úspěch. Příkladem druhu s takovouto formou polygynie může být např. medozvěstka himálajská (Indicator xanthonotus), která se živí včelím medem a sa- mečci brání teritoria kolem včelích hnízd, kde také následně dochází ke kopulacím. Podobná situace je i u kalypty růžovohlavé (Calypte anna) či kolibříka ohnivobradého (Panterpe insig- nis) u nichž zase samci brání květiny jakožto zdroje nektaru. U savců se takovýmto chováním vyznačuje svišť žlutobřichý (Marmota flaviventris), jehož samci hájí kvůli získání samic kva- litní úkryty vhodné pro hibernaci, nebo jako ochrana vůči predátorům. Dalším typem polygynie jsou harémy, nebo též female defense polygyny, kdy se samice mohou sdružovat i za ji- ným účelem než je rozmnožování, což usnadňuje samcům jejich monopolizaci (EMLEN & ORING 1977). Příkladem mohou být různé druhy kopytníků, mezi jinými třeba africká impa- la (Aepyceros melampus), jejíž samci brání v době rozmnožování teritoria, která nejlépe uspokojují potřeby samic a počet samic přítomných v teritoriu je odrazem jeho kvality. Důvo- dů proč se samice sdružují v takovémto teritoriu může být více, třeba obrana vůči predátorům či výskyt zdrojů potravy. V řádu šelem mají takovýto párovací systém mroži lední (Odobenus rosmarus) u nichž samice každoročně ve stejnou dobu připlouvají na svá tradiční místa poro- dit mláďata a jsou receptivní krátce po jejich narození. To spolu s malým počtem vhodných pláží poskytuje dominantním samcům možnost získat a účinně hájit svůj vlastní harém. Po- dobná situace je i u jelena lesního (Cervus elaphus) u nějž samci brání své harémy během krátkého období kdy jsou všechny laně v říji (KREBS & DAVIES 1993). Samci mohou rov- něž bránit své harémy permanentně, jako je tomu u paviána pláštíkového (Papio hamadryas) či zebry stepní (Equus burchellii). Mezi formy polygynie patří i leky (male dominance polygyny). Samci jsou zde sdruženi na malém území pouze za účelem dvoření a námluv, nebrání žádné zdroje ani samice a těm také poskytují pouze své geny, bez jakýchkoliv přímých zisků. Samci mezi sebou soupeří a co nejvhodnější místo ke dvoření, které jim většinou zajišťuje větší počet kopulací. To bývá většinou obsazováno staršími a dominantnějšími jedinci. Sami- ce si tak vybírají partnera pouze na základě jeho sociálního postavení, sekundárních pohlav- ních znaků a kondice. Leky samicím umožňují porovnat velký počet potenciálních partnerů za PÁROVACÍ SYSTÉMY 12 relativně krátkou dobu. Často navštíví několik předvádějících se samců a pak se vrátí k tomu nejlepšímu. Tento párovací systém je běžný u druhů kde samec neposkytuje žádnou rodičov- skou péči a nebo kde prostředí neumožňuje ekonomickou monopolizaci partnerek či zdrojů (EMLEN & ORING 1977). Takto vypadá rozmnožování u 7 druhů savců, mezi jinými u daň- ka evropského (Dama dama), u kterého je pro úspěch samce rozhodující velikost těla, paroží a úspěšnost v soubojích. Dále u obojživelníků (např. Uperoleia laevigata) a hmyzu kde se samci předvádějí zpěvem a také u 35 druhů ptáků (KREBS & DAVIES 1993), u nichž je asi nejznámějším příkladem tetřívek obecný (Tetrao tetrix), u něhož úspěch kohoutů závisí prav- děpodobně na intenzitě volání, pozici teritoria a kvalitě ocasních per. Zajímavým příkladem jsou lemčíci (Ptilonorhynchidae, např. Amblyornis inornatus či A. macgregoriae), kteří staví z větviček propracované struktury, tzv. altánky. Jejich tvar bývá velmi různorodý a může pře- cházet z vysokého stožáru až do tvaru jakéhosi přístřeší, které může mít až 2 m v průměru. To si pak dále vyzdobují barevnými květy, listy, motýlími křídly nebo šnečími ulitami a navzá- jem si je často kradou. Konstrukce či dekorace altánku a péče o něj pravděpodobně odráží samečkovu kvalitu, věk a sociální postavení a také schopnost samečka ubránit své dílo před nájezdy sousedů. Jedinci s nejlepšími stavbami pak získávají nejvíce partnerek (ANDERS- SON 1994). K polygynii založené na obraně zdrojů existuje analogicky i polyandrie založená na zdro- jích (resource defense polyandry), kde naopak samice poskytují zdroje potřebné k získání samců. U pisíka amerického (Actitis macularia) zajišťují inkubaci a péči o snůšku samečci a po tuto dobu nejsou dále sexuálně aktivní. Tato skutečnost, dlouhá hnízdní sezona a schopnost samiček okamžitě nahradit snůšky zničené častou predací znamená, že reprodukční po- tenciál samičky přesahuje dostupnost samečků a vychyluje OSR na stranu samiček. Díky tomu je zde silná kompetice o samečky a potřeba samiček zakládat další snůšky s dalšími partnery. Podobná situace je i u ostnáka jihoamerického (Jacana jacana), kde samice kontrolují jakási super-teritoria, která zahrnují menší teritoria několika samců, a samičky tak mají něko- lik partnerů starajících se o vejce zároveň (EMLEN & ORING 1977). Zajímavý případ jsou nandu pampový (Rhea americana) a některé druhy tinam (Tinamiformes), jenž žijí v jakési polygynandrii (REYNOLDS 1996), kdy několik samiček klade vajíčka do hnízd několika samců. Neobvyklý párovací systém pěvuška modrá (Prunella modularis). Ten je u tohoto pěvce velmi variabilní a zatímco samci tíhnou spíše k polygamii, tak samice se snaží být spíše polyandrinní. Výsledkem je fakt, že i uvnitř malé populace se dají najít monogamní páry, polygynní, polyandrinní i polygynandrinní skupiny (ARNQVIST & ROWE 2005). PÁROVACÍ SYSTÉMY 13

3.1 Alternativní taktiky

U velkého množství druhů existují značné rozdíly v morfologii samců i v jejich rozmnožovacím chování a jsou označovány jako alternativní taktiky. Vyskytují se uvnitř populací i mezi nimi a jsou ovlivněny hlavně pohlavním výběrem ve formě intrasexuální kompetice (ANDERSSON 1994), populační hustotou (KOKKO & RANKIN 2006) a četnými environmentálními faktory. Dají se rozdělit na ty, které mají stejnou úspěšnost jako hlavní taktika a na ty, které vznikají jako důsledek nějakých omezení. Další, podrobnější, členění se pak zabývá jejich genetickou či environmentální podmíněností a tím zda jsou reverzibilní či nikoliv (ANDERSSON 1994). Mezi živočichy známé svou variabilitou alternativních roz- množovacích taktik patří především ryby s vnějším oplozením, u kterých byl prokázán výskyt alternativních taktik u 170 druhů patřících do 32 čeledí. Je to dáno hlavně způsobem oplození, neukončenou dobou růstu, jež způsobuje velké rozdíly ve velikosti jedinců, výskytem a for- mami rodičovské péče a v neposlední řadě i možností změny pohlaví (TABORSKY 2008). Pokud alternativní taktiky přináší stejný nebo podobný reprodukční úspěch, obě dohro- mady mohou reprezentovat smíšenou evolučně stabilní strategii (ESS). Fenotyp jedince v takovém případě může být určen geneticky, kdy každý jedinec vyznává určitou strategii a populace je tvořena směsí takových genotypů a nebo jsou jedinci fenotypově flexibilní a mohou strategie libovolně měnit v závislosti na tom, co dělají ostatní. Jakou taktiku jedinec prak- tikuje pak záleží na početnosti, prostředí, velikosti, věku, kondici a síle jak jeho samotného tak i jeho konkurentů (ANDERSSON 1994). Příkladem geneticky určené taktiky mohou být samečci mořského korýše Paracerceis sculpta, jimž jejich genetický trimorfismus ovlivněný jedním jediným genem umožňuje rozmnožování ve formě velkých teritoriálních jedinců, je- dinců střední velikosti, kteří svým vzhledem a chováním napodobují samice a nebo jako ma- lým sneakerům, kteří pronikají do harémů s snaží se oplodnit vajíčka skrytě a bez jakýchkoliv investic. Průměrný reprodukční úspěch všech tří morf je přitom v podstatě stejný (SHUSTER & WADE 1991). Podobně je tomu i u lososa Oncorhynchus kisutch u něhož je dosažení doby dospělosti geneticky fixováno. Jedinci kteří dospívají ve třetím roce jsou barevní a narůstají jim hákovité čelisti, které se uplatňují jako zbraň v následných soubojích o samice. Naproti tomu jedinci, kteří dospívají ve dvou letech, zůstávají bez výrazného zbarvení, menší velikosti a snaží se jikry oplodnit nepozorovaně z úkrytu. Obě formy mají díky rozdílné schopnosti přežít období v oceánu, různě dlouhé reprodukční době a úspěchu při tření (malý „jack“ oplodní v konkurenci velkého „hooknose“ asi čtvrtinu jiker) podobný reprodukční úspěch (TABORSKY 1994). Taktiku determinovanou různou dobou pohlavní dospělosti a velikostí, a pravděpodobně také geny (TABORSKY 2008), mají i samci slunečnice velkoploutvé (Le- PÁROVACÍ SYSTÉMY 14 pomis macrochirus). Někteří pohlavně dospívají v sedmi letech, brání teritoria a staví hnízda a následně i pečují o potomstvo. Jiní dospívají ve dvou letech, nejsou teritoriální a snaží se pouze nepozorovaně jikry oplodnit vydáváním se za samice (GROSS & CHARNOV 1980). Je- spák bojovný (Philomachus pugnax) se opět vyskytuje ve dvou formách, avšak lišících se pouze barvou. Tmaví samci tohoto lekujícího druhu brání svá území na leku, zatímco světlí jsou submisivní a pohybují se na okrajích jejich území jako satelitní samci. Je to výsledek působení dvou různých alel jednoho genu (LANK et al 1995). Obě formy jsou si navzájem při rozmnožování prospěšné, protože tmaví samci jsou při lákání partnerek úspěšnější, pokud mají v teritoriu satelitní jedince a naopak satelitní samci mohou těžit z atraktivity dominant- ních jedinců. Oba také zřejmě mají za dobu jejich života podobný průměrný reprodukční úspěch (WIDEMO 1998). Nejlepší způsob jak získat partnera však závisí také na kondici a zkušenostech. To je také důvod proč se taktika získávání partnera může měnit s věkem. To je případ malých samců u některých žab, kteří nebrání teritorium ani nelákají samičky zvukem, protože by se neozývali dostatečně intenzivně, ale radši přijmou pozici tichých satelitů na okrajích území starších samců, ačkoliv nemají stejný reprodukční úspěch. Analogicky je tomu i u jelena evropského (Cervus elaphus) či rypouše severního (Mirounga angustirostris), kde mladí samci nebrání harémy, ale čekají v okolí na svou příležitost (ANDERSSON 1994). Na determinaci samčí taktiky mají vliv i rozdíly ve výživě. Např. u výkalnice hnojní (Scathophaga stercoraria) větší samci bojují o samice na atraktivních místech jako je pro ně kravský trus a díky tomu mají taky větší reprodukční úspěch, zatímco menší jedinci hledají partnerky v okolní trávě (ANDERSSON 1994). Obdobně jsou taktiky určeny i u samců srpic (Panorpa). Samci mohou bránit kořist na kterou lákají samičky, produkovat slinné nutriční dary či samičky pronásledovat a nutit je ke kopulacím. Všechny tři taktiky se vzájemně nevy- lučují a sameček může zastávat jakoukoliv, avšak bránění kořisti, které je nejúspěšnější, je většinou vyhrazeno těm největším a kompetičně nejúspěšnějším samcům (THORNHILL 1981 in ANDERSSON 1994). U včely Centris pallida jsou známy dvě taktiky získávání partnerek, které jsou ovlivněny rozložením samičích investic do potomstva. Větší samci, kteří jsou kompetičně silnější, hledají místa kde se samičky líhnou, vyhrabávají je a páří se s nimi a tím získávají větší reprodukční úspěch, zatímco menší pouze čekají v okolní vegetaci na sa- mičky, které větším uniknou (ALCOCK et al. 1977). Zajímavé je reprodukční chování u fíkových vosiček rodu Idarnes. Někteří samečci ne- mají křídla, vytvářejí se jim silná kusadla a všechnu energii vynakládají na boj o samice ve fíku, ve kterém se narodili. Jiní samci křídla mají a zdroje vkládají do pohybu a hledání sami- ček, které vyletí z fíků. Úspěch obou taktik závisí na tom, co dělají jiní – pokud většina sa- PÁROVACÍ SYSTÉMY 15 mečků bojuje, pak má větší úspěšnost vyhledávání a naopak. Jejich průměrný reprodukční úspěch je podobný a proto vedle sebe obě taktiky existují jako ESS (HAMILTON 1979 in KREBS & DAVIES 1993). Na vliv alternativní taktiky má vliv i měnící se prostředí, jak pří- rodní tak i sociální. Např. u ropuchy krátkonohé (Bufo calamita) přestávají samci při vysoké početnosti zpívat a začínají aktivně hledat partnerky. Zvláštním a unikátním případem, kdy je taktika ovlivněná velikostí i ostatními jedinci je změna pohlaví. Mořské ryby rodu Amphiprion, např. klaun očkatý (Amphiprion ocellaris) žijí v monogamních párech uvnitř sasanek, které jim poskytují ochranu před predátory. Jako u všech ryb i u klaunů je větší jedinec plodnější a proto je výhodné, aby větší z páru byla samice, která naklade více jiker, jež zvládne oplodnit i malý samec. Z tohoto důvodu se u klaunů vyskytuje protandrynní hermafroditismus, kdy menší jedinci začínají pohlavní život jako samci a končí jako samice. Naproti tom u druhů, kde je velká intrasexuální kompetice mezi samci je výhodný protogynní hermafroditismus, kdy jedinec začíná reprodukční období jako samice a jakmile vyroste a stane se konkurenceschopnější, změní se na samce. Protogynní hermafroditismus je znám např. u pyskouna rozpůleného (Labroides dimidiatus) u kterého je taková změna velice rychlá a již po několika hodinách po odstranění samce vykazuje největší samice ze skupiny samčí chovaní a po deseti dnech produkuje spermie (ANDERSSON 1994).

HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 16

4 Hořavky (Acheilognathinae)

SYSTÉM ŘÍŠE: ANIMALIA KMEN: CHORDATA PODKMEN: VERTEBRATA a) NADTŘÍDA: OSTEICHTYES TŘÍDA: ACTINOPTERYGII NADŘÁD: TELEOSTEI ŘÁD: CYPRINIFORMES b) Obrázek č. 1 a) samička Rhodeus amarus, b) same- ČELEĎ: CYPRINIDAE ček Rhodeus ocellatus. Převzato z www.brianco- PODČELEĎ: ACHEILOGNATHINAE ad.com.

Hořavky (Acheilognathinae) jsou skupinou ryb, která klade jikry do žaberní dutiny ži- vých sladkovodních mlžů čeledí Unionidae a Margaritiferidae, jejichž respirace zajišťuje vy- víjejícím se embryím kyslík a ta jsou rovněž chráněna proti predátorům. Skupina se rozděluje na tři rody Rhodeus, Acheilognathus a Tabira (OKAZAKI et al. 2001) a celkem zahrnuje podle různých autorů asi 40 – 60 druhů či poddruhů (SMITH et al. 2004). Těžiště jejich vý- skytu je ve východní Asii (ARAI et al. 2007) a pouze jediný druh se vyskytuje v Evropě. Hořavky se vyznačují pozoruhodnými morfologickými, fyziologickými a behaviorálními adaptacemi, které jim umožňují využívat mlžů jako míst pro nakladení jiker. Patří mezi ně například větší velikost a adhesivita jiker, jejich zvláštní tvar, dobře vyvinuté dýchací ústrojí embrya a jeho schopnost anaerobní respirace, výběžky žloutkového váčku umožňující zachy- cení mezi lamelami žaber, krátká doba strávená v jikerných obalech, vysoká pohyblivost krát- ce po vykulení (SMITH et al. 2004), možnost hibernace embryí a jejich pozitivní rheotaxe (KITAMURA 2007). Pro samečky hořavek je rovněž charakteristické využívání alternativních rozmnožova- cích taktik. Jejich vlastnosti dělají z hořavek, mimo ostatních rybích modelů pro studium cho- vání, jako např. koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus), živorodky duhové (Poecillia reticulata), slunečnice velkoploutvé (Lepomis macrochirus), nebo bojovnice pestré (Betta splendens), ideální objekty pro studium behaviorální, populační a evoluční ekologie (SMITH et al. 2004), ale své místo mají i ve výzkumu populační dynamiky a výběru partnera s ohledem na přímý a nepřímý zisk. Jejich význam tkví v tom, že se s třecím místem dá snadno manipulovat i určovat jeho kvalita a to nezávisle na kvalitě samečka, takže se dá stanovit relativní významnost přímých a nepřímých zisků na samičí volbu (SMITH et al. 2006). Poku- sy se dají snadno provádět jak v přírodních tak laboratorních podmínkách. HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 17

Párovací systém hořavek je promiskuitní, založený na vlastnictví zdroje a samci jsou teri- toriální (REICHARD et al. 2008). V období rozmnožování pestře zbarvení samečci zaujímají a brání svá teritoria s jedním nebo více mlži a snaží se do něj přilákat ke tření co nejvíce sa- miček. Samičkám vyrůstají dlouhá kladélka (ovipository), jakési trubice jdoucí z gonád skrz řitní otvor, kterými umístí vajíčka skrz exhalační sifon do interlamelárních komůrek žaber mlže, kde jsou samečkem oplozena skrz inhalační sifon a dále se vyvíjejí po dobu několika týdnů.

4.1 Hořavka duhová (Rhodeus amarus)

4.1.1 Charakteristika

Hořavka duhová (Rhodeus amarus, Obrázek č. 2 a, b) je jedinou evropskou hořavkou. Je to drobná rybka a velikosti zhruba 7 cm. Do střední a západní Evropy byla pravděpodobně zavlečena z jihovýchodu po r. 1100 díky rozmáhajícímu se chovu kapra (VAN DAMME et al. 2007). Nyní se nachází téměř na celém kontinentě s výjimkou Pyrenejského poloostrova a Skandinávie (Obrázek č. 3). U nás je vedena v Červeném seznamu jako druh ohrožený (EN) (Lusk et al. 2004). Typicky ji můžeme nalézt v pomalu tekoucích dolních tocích řek, slepých ramenech, jezerech, zavlažovacích kanálech a rybnících s vodním rostlinstvem (SMITH et al. 2004). Na našem území je rozšířena hlavně v povodí Vltavy, Labe, Berounky, Dyje, Moravy, Svratky a Odry (Obrázek č. 4), kde je svým výskytem vázána na sladkovodní mlže čeledi Unionidae, hlavně škebli říční (Anodonta anatina), škebli rybničnou (A. cygnea), velevruba malířského (Unio pictorum) a velevruba nadmutého (U. tumidus). Může však využívat i škebli plochou (Pseudanodonta complanata), nebo Cristaria plicata a Unio rostratus. Její embrya byla nalezena i v mlžích čeledi Margaritiferidae, konkrétně v Margaritifera sachali- nensis a Dahurinaia dahurica (SMITH et al. 2004). V laboratorních podmínkách se tře ochotně i do jihoafrických mlžů Aspatharia wahlbergi a Unio caffer (HOLČÍK & DUYVENÉ DE WIT 1962). Druhy vyskytující se pouze v Asii dále využívají i druhy jako např. Anodonta woodiana, A. calipygos a Inversiunio reinianus (KITAMURA 2006), Obovalis omiensis, Pronodularia japanensis, Unio douglasiae biwae, Unio douglasiae nipponensis, Margaritife- ra laevis, Anemina arcaeformis, Inversiunio jokohamensis, Corbicula leana (ARAI et al. 2007) aj. Největší velikost mlže, ve kterém byla zaznamenána vajíčka hořavky duhové byla 215 mm a nejmenší 26 mm (SMITH et al. 2004). Jako potrava slouží hořavce sinice, řasy, detrit a drobní bezobratlí. V zajetí se krmí vločkovými krmivy pro akvarijní ryby, mraženými larvami pakomárů (Chironomidae) a mraženými buchankami (Cyclopidae) HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 18

4.1.2 Reprodukční chování

Pohlavně hořavky duhové dospívají v jednom roce. Tření začíná koncem dubna, svůj vrchol má v květnu a dále pokračuje až do června. U japonských hořavek však není tření ome- zeno pouze na jaro a tamní zástupci se podle období tření dělí na druhy, které se třou na jaře (např. Acheilognathus tabira), od jara do podzimu (např. Rhodeus ocellatus ocellatus, Tana- kia tanago) a na ty, které se třou pouze na podzim (např. Acheilognathus typus, A. rhombeus) (HATAKEYAMA & AKIYAMA 2007). Tření na podzim může být u hořavek adaptivní při- způsobení, které minimalizuje interspecifickou kompetici o mlže a o místo a kyslík uvnitř jeho žaberní dutiny (KAWAMURA & UEHARA 2005 in KITAMURA 2007). Tření je od- startováno změnami prostředí, jako zvýšenou teplotou vody a prodlužováním světelné části dne (u Acheilognathus typus a A. rhombeus je to naopak zkracování dne). Na to má přímou návaznost i zvýšený zájem samečků o mlže. Břišní část těla a oční duhovky se jim zbarvují dočervena, zatímco samičkám se tvoří z kónického orgánu u řitního otvoru dlouhá kladélka, jejichž délka je závislá na velikosti samičky a během sezóny se mění. Podle KITAMURY (2006) mohou být změny délky kladélka adaptivní odpovědí na měnící se počty embryí uvnitř mlžů a s tím spojených změn obsahu kyslíku uvnitř jejich žaberních dutin v průběhu sezony. Počet vajíček, které je samička schopna vyprodukovat je pevně určen na začátku sezóny a v jejím průběhu se snižuje, je také závislý na velikosti ryby a pohybuje se od 40 do 480, při- čemž průměrná odhadovaná plodnost je 120 až 230 jiker (REICHARD et al. 2008). Samička je schopná se třít zhruba pětkrát denně a třecí cykly trvají asi 1-3 dny s přestávkami, které trvají obvykle 5-7 dní. Když je samička připravená ke tření, její kladélko ochabne a prodlouží se. Před nakladením vajíček zaujme na několik sekund nad vydechovacím otvorem mlže pozici pod úhlem 75°, přičemž se jí skoro hlavou dotýká (Obrázek č. 5). Tuto pozici drží několik sekund a pak rychle vyrazí dopředu a dolů a kontrakcí kónického orgánu umístí do interlame- lárních prostor žaber (Obrázek č. 6) za pomocí proudu moči kladélkem skrz exhalační sifon jednu až šest (většinou 3) oválných jiker o velikosti 2,4 – 3,1 mm. Samičky mohou dokonce počet kladených vajíček přímo ovlivňovat v závislosti na kvalitě mlže a samečka (REI- CHARD et al. 2005). Počet a velikost vypouštěných jiker se mezi druhy liší, např. Rhodeus ocellatus 1 – 3 (většinou jednu) (KANOH 2000) a A. cyanostigma vypouští vždy pouze 1 jikru o velikosti 3,5 mm (KITAMURA 2006). Celá akce je velmi rychlá a trvá méně než 1 sekundu (SMITH et al. 2004). Někdy samička provádí i tzv. skimming, který vypadá jako třecí akt, avšak bez vsunutí kladélka do mlže. Toto chování může sloužit k prozkoumání kvality mlže (CANDOLIN & REYNOLDS 2001), kterou snižuje přítomnost již nakladených vajíček a samička ji může odhadnout podle obsahu kyslíku v proudu vody, který vychází HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 19 z exhalačního sifonu. SMITH et al. (2007) rovněž uvádí, že skimming signalizuje připrave- nost samičky ke tření a tím slouží k upoutání samčí pozornosti. Byla zjištěna také pozitivní korelace mezi skimmingem a celkovým množstvím ejakulací vypouštěného samci, což napo- vídá, že samička si tímto chováním může zajistit i větší procento úspěšně oplodněných vají- ček (SMITH et al. 2007). Sameček oplodní vajíčka spermiemi, které vypouští jak před samotným aktem tak po něm, skrz inhalační sifon. Embrya (Obrázek č. 7) opustí jikerné obaly asi po dvou dnech a zůstávají v bezpečí lastur až do spotřebování žloutkového vaku, tedy ještě asi 3 – 6 týdnů v závislosti na teplotě prostředí (CANDOLIN & REYNOLDS 2001). U asijských hořavek, které se třou na podzim, opouštějí embrya mlže po 6 až 8 měsících, protože v jeho žaberní dutině přečkávají hibernací zimní období (KITAMURA 2007). Mortalita embryí se průměrně pohybuje mezi 20 – 80% (REICHARD et al. 2008) a je dána druhem mlže, na kterém závisí další dva hlavní faktory: předčasné vypuzení embryí a smrt v důsledku asphyxie (udušení) díky velkému počtu již přítomných embryí či glochidií a nebo nedostatku živin (KITAMURA 2007). KITAMURA (2005) ve svém experimentu s Rhodeus ocellatus kurumeus rovněž zaznamenal i vliv velikosti mlže a období ve kterém dochází k inkubaci. SMITH et al. (2004) uvádí tyto maximální počty embryí v jednom mlži: Anodonta anatina – 257, A. cygnea – 147, Unio pictorum – 149 a U. tumidus – 157. Mlže plůdek opouští ve velikosti asi 10 mm (Obrá- zek č. 8) a to většinou v noci. V největší míře pak jeho mortalitu v tomto období ovlivňuje predace okounem říčním (Perca fluviatilis) a přežití zimního období, přičemž znevýhodněni jsou ti jedinci, kteří se narodí blíže ke konci rozmnožovacího období, protože se musí vypořá- dat se silnou konkurencí starších vrstevníků, kterými jsou vytlačováni z bezpečných úkrytů tvořených vodním rostlinstvem (SMITH et al. 2000).

4.1.2.1 Pohlavní výběr

Samečci hořavek používají v intrasexuálním boji o samice a co největší počet oplodně- ných vajíček několik taktik. Mohou se stát buď teritoriálními jedinci (Obrázek č. 9a), TA- BORSKY (1994) je také nazývá burgeois, kteří brání svá území a nebo samci neteritoriální- mi, tzv. sneakery, kteří mohou operovat jednotlivě (Obrázek č. 9b), ale i ve skupinách (Obrá- zek č. 9c). Neteritoriální samci se snaží oplodnit jikry bez toho, aniž by museli investovat do obrany zdrojů či lákání samiček. K obraně a hájení teritoria nemají dostatečné předpoklady a tak by se vůbec nespářili. Podobná situace je známa u velkého počtu druhů ryb, dalšími kon- krétními příklady mohou být např. losos obecný (Salmo salar) (TABORSKY 1994), nebo slunečnice velkoploutvé (Lepomis macrochirus) (ANDERSSON 1994), u nichž se samci cho- vají obdobně a jsou od sebe dokonce jasně morfologicky odlišeni. Jakou taktiku bude jedinec HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 20 vyznávat může být u ryb dáno kondicí, populační hustotou, věkem, nebo již zafixováno v genotypu (TABORSKY 1994). U hořavek je tato skutečnost podmíněna hlavně počtem ri- valů, kompetitivními schopnostmi jedince a dostupností zdrojů (mlžů). Většina samců je také schopna stát se teritoriálními, pokud v dosahu nejsou žádní dominantnější jedinci (CANDO- LIN & REYNOLDS 2002). To také znamená, že jednotliví samci mohou střídat obě kategorie reprodukčního chování. Sneaking je u hořavek v přírodě velmi běžný. SMITH et al. (2002) uvádí, že se vyskytl u 10 z 11 sledovaných teritorií v 47 ze 69 jednotlivých třeních. Teritoriální jedinci, kteří bývají větší (KANOH 2000) a vybarvenější než ostatní a se kte- rými se samičky také následně častěji páří (SMITH et al. 2002), se snaží zaujmout určité území na dobu v řádu hodin až týdnů. Jejich teritorium může obsahovat jen jednoho, ale i více mlžů. Vzrůstá u nich agresivita, která se projevuje rozpínáním hřbetních a řitních ploutví (tzv. finspreading), kdy dva jedinci mohou plavat vedle sebe a vzájemně se zastrašovat (parallel swimming). Mohou se také snažit soka udeřit svým tělem nebo ocasní ploutví (tzv. jerking), či hlavou (headbutting). Takovéto agonistické chování je namířeno hlavně jak vůči ostatním samcům, ať už teritoriálním či nikoli, tak vůči samičkám, které nejsou ve tření, či dokonce vůči jiným druhům ryb. Dominantní samci vnímají přítomnost sneakerů také jako zvýšenou hrozbu kompetice spermií, zvyšují počet ejakulací a strategicky se snaží vést samičky k mlžům, kde je riziko kompetice menší. CANDOLIN & REYNOLDS (2002) však v této souvislosti vypozorovali, že agresivita vůči okolním samcům bývá překvapivě nízká v počátečních stádiích tření, kdy mlž ještě neobsahuje žádná embrya a zvyšuje se až po prv- ním vytření. To může být podle nich zapříčiněno několika důvody – přítomnost sneakerů mů- že být do určité doby výhodná a může napomáhat k lákání samiček, sneakeři nepředstavují nebezpečí, pokud budou vypouštět spermie do žaberní dutiny mlže dlouho před příchodem samičky, protože životnost spermií oplodnit vajíčko je časově omezená (sníží se ze 100% na 3% za 3 minuty) a bylo tudíž neekonomické je zahánět a plýtvat zbytečně energií. Zvýšení agresivity po prvním vytření může být vysvětleno např. tím, že se samička vytřela a tak se ukázala opravdová hodnota a kvalita mlže a ten tak „vzrostl na ceně“ (CANDOLIN & REY- NOLDS 2002). V přírodě bývá domovský okrsek ve kterém se samec zdržuje velký mezi 4 až 10 m2 (SMITH et al. 2004). Vlastní teritorium mívá 3 – 4 m2 a s rostoucí denzitou jeho velikost kle- sá (REICHARD et al. 2004). Kvalita teritoria je určena počtem mlžů a PRZYBYLSKI et al. (2007) v této souvislosti zjistil, že hodnotnější jsou teritoria s větším počtem mlžů ve skupin- kách a to i bez ohledu na jejich druh. V jeho studii vedli samečci partnerky v mnohem větší míře ke skupině čtyř mlžů než jednomu osamocenému a také v těchto teritoriích častěji ejaku- lovali. Samičky rovněž v takovémto teritoriu kladly jikry mnohem častěji. To znamená, že ti HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 21 samečci, kteří jsou schopni bránit skupinku mlžů, zplodí více potomstva než ti, kteří brání jen jednoho, protože ve větším počtu mlžů je více prostoru na embrya. Z toho plyne, že hustota a prostorové rozložení třecích míst mohou mít za následek rozdílnou reprodukční úspěšnost samců a tím i vliv na dynamiku párovacího systému a využívání alternativních taktik u tohoto druhu (PRZYBYLSKI et al. 2007). Naproti tomu REICHARD et al. (2008) ve svém experimentu zaznamenal pouze zanedbatelný vliv prostorového rozložení zdrojů na reprodukční úspěch samců. Párovací systém však neovlivňuje jen hustota a uspořádání mlžů v prostoru, ale také hustota ryb a změny OSR (operational sex ratio – poměr rozmnožování schopných jedinců obou pohlaví). OSR je u hořavek, stejně jako u většiny ryb, v průběhu reprodukční sezony naklo- něn na stranu samců, zatímco celkový poměr pohlaví v populaci je 1:1. Je to z toho důvodu, že samci jsou připraveni se třít vždy, kdežto samice procházejí krátkými klidovými stádii k načerpání energie pro další ovulace (REICHARD et al. 2008). Při nízké hustotě samců, kdy je relativní dostatek mlžů, se většina pokouší agresivně brá- nit své území, přičemž se však běžně vyskytuje i sneaking, ať už od menších jedinců, nebo majitelů sousedních teritorií. REICHARD et al. (2004) uvádí, že je teritorialita při nejnižší hustotě ryb asi 17 krát úspěšnější strategie než sneaking. To znamená, že je zde velký rozdíl a nepoměr v reprodukčním úspěchu obou taktik. S rostoucí hustotou se teritoriální samci stávají ještě agresivnějšími, protože musí odrážet více konkurentů, což má také za následek větší počet přerušených námluv, a jsou úspěšnější již jen 2 – 3 krát. Při nejvyšší hustotě se agresivita a teritorialita vytrácejí, neboť již nejsou adaptivní. Teritoria nejsou dále ekonomicky ubrá- nitelná, jejich obrana by byla neúměrně energeticky náročná a také proto se již zisky z obou původních taktik nyní dostávají na stejnou úroveň (REICHARD et al. 2004). Faktory ovlivňující reprodukční úspěch se však mohou také měnit během sezóny (REI- CHARD et al. 2008). Vrchol reprodukční aktivity je na začátku sezony (SMITH et al. 2004), přičemž REICHARD et al. (2008) zaznamenal zvýšený rozdíl v reprodukčním úspěchu jed- notlivých jedinců na konci třecího období. Je to dáno hlavně vzrůstajícím úspěchem větších samců, kteří jsou upřednostňováni jak samicemi, tak v intrasexuální kompetici (ANDERS- SON 1994). Jsou schopni lépe bránit kvalitní zdroje, kterých na konci sezony rapidně ubývá, protože se postupně plní vajíčky a mohou také zabrat území menších konkurentů, kterým tak sníží šance na to zaujmout samičku (REICHARD et al. 2008). To jim také umožňuje v průběhu sezony zplodit nejvíc potomstva – ve studii, kterou provedl REICHARD et al. (2008) to např. bylo 67%, což přibližně odpovídá i 61% které zjistil KANOH (2000) při kaž- dém jednotlivém tření u Rhodeus ocellatus. HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 22

Samičky se při výběru partnera snaží maximalizovat svůj přímý zisk, který ovlivní je sa- motné, jejich plodnost, např. díky kvalitnímu teritoriu a kvalitnímu místu na kladení jiker, a nepřímý zisk ve formě větší životaschopnosti jejího potomstva např. větší rezistenci vůči pa- razitům (MØLLER & JENNIONS 2001). Jednotlivými ukazateli takových zisků se samičky řídí v rozdílných fázích tření. Preference samiček pro větší samce, stejně jako jeho chování, důraznost při námluvách a intenzita červeného zbarvení (Obrázek č. 10), tedy ukazatelé gene- tického zisku se uplatňují hlavně na začátku námluv (CANDOLIN & REYNOLDS 2001), při prvotním rozhodování zda budou samečka vůbec k mlži následovat. Na finální rozhodnutí zda tření proběhne má vliv ukazatel přímého zisku a to kvalita a druh mlže, který zajistí přežití co největšího počtu potomstva. Vyhýbají se proto tření do mlžů, které již obsahují velké množ- ství embryí a také druhu A. cygnea, ve kterém je mortalita ovlivněná denzitou embryí nejvyš- ší. Není známo, že by na volbu měla vliv velikost mlže. Samičky hořavek se tedy třou hlavně s velkými a barevnými samečky, kteří brání kvalitní mlže z čehož plyne, že oba zisky – přímý i nepřímý jsou pro jejich volbu značně důležité. K tomu, aby oba tyto zisky maximalizovaly, jim může nečekaně posloužit i přítomnost sneakerů. Jejich přítomnost sice může přinést samičce ztráty – např. přerušení tření díky agre- sivitě teritoriálního samce, nebo větší riziko zranění. Přesto však samička hořavky tření v jejich blízkosti vyhledává, na rozdíl od většiny ostatních druhů ryb (TABORSKY 2008), a svým chováním (skimmingem) jim patrně dokonce dává najevo blížící se nakladení jiker (SMITH & REICHARD 2005). Přítomnost sneakerů může samičce přinést několik výhod, mezi jinými také větší šanci genetické kompatibility mezi spermií a vajíčkem, zmírnění mož- ného vlivu inbreedingu, kdy zabrání oplození všech jiker jen jedním samcem, který může být její příbuzný a potomstvo by mohlo mít sníženou životaschopnost. Dále zvýší genetickou variabilitu potomstva, např. v MHC genech, a tím i odolnost určitého počtu potomků v prostředí (REICHARD et al. 2007). Z oblasti přímých zisků může přítomnost sneakerů samičce pomoci minimalizovat ztráty v případě, že sameček bude neplodný, nebo má díky předchozím ejaku- lacím omezené zásoby spermií – SMITH & REICHARD (2005) uvádějí, že přítomnost dal- ších samců zvyšuje počet oplozených vajíček až o 20%.

4.1.3 Metodika výzkumu

Protože se hořavky dobře adaptují na podmínky v zajetí, slouží k jejich výzkumu nejen experimenty v přírodě, ale i pokusy v akváriích nebo různě velkých kádích. Výhody pokusů v akváriích jsou nesporné a hlavní z nich je možnost regulovat všechny proměnné, které by mohly pokus negativně ovlivnit a také ty, jejichž znalost je pro provedení pokusu nezbytná HOŘAVKY (ACHEILOGNATHINAE) 23

(AMUNDSEN 2006). Mohou to být např. teplota vody, pH, světlo, zákal vody, počet úkrytů, rostlinstvo atd. Jsou zde pod kontrolou také počty pokusných zvířat a přítomnost či nepřítom- nost predátorů. Plusem je jistě také přehled o potravě ryb a tudíž se dá odhadnout jejich kondice a výzkumník má jistotu, že jejich chování není ovlivněno stresem z nedostatku potravy. Při akvarijních testech lze rovněž využívat techniky, např. videokamer, které usnadní vlastní pozorování a poslouží i k následné analýze či zpětné kontrole. Netřeba také připomínat, že výzkum v laboratořích není limitován počasím. Pokusy v terénu jsou zase zajímavé tím, že je ryba ve svém přirozeném prostředí, odpadá stres ryb při transportu a výsledek pokusu bude jen minimálně ovlivněn jeho vytržením z nativního prostředí. Terénní výzkum je do značné míry limitován environmentálními faktory, např. omezenými možnostmi potápěče sledovat chování v silném proudu či husté vegetaci a také složitější logistikou. Zajímavým kompromisem jsou pokusy v tzv. mezokosmu, reali- zovaným například formou venkovní betonové nádrže (Obrázek č. 11). Ty kombinují výhody mezi akvarijními experimenty a experimenty v terénu. Ryby jsou sice vytrženy z jejich pro- středí, ale zároveň jim je do určité míry adekvátně nahrazeno. Nejsou tedy stresovány z malého prostoru akvária, dokážou zaujmout teritorium odpovídající velikosti a zároveň tu existuje kontrola nad určitým, byť omezeným množstvím faktorů a jsou zde také vytvořeny ideální podmínky pro jejich sledování. Data, která jsou v průběhu pokusu sledována vycházejí z cílů a metodiky experimentu. Pro posouzení vlivu prostředí je nutné zaznamenat původ ryb a následně velikost a podmínky v akváriu v němž jsou drženy, jeho teplota atd. Při vlastním pokusu se zaznamenávají data podle oblasti a povahy experimentu. Při studiu intenzity pohlavního výběru to mohou být např. velikost, intenzita a rozsah červeného zbarvení samečků (např. pomocí počítačového softwaru), čas který uplyne od první inspekce mlže samičkou k jejímu vytření, který signalizuje její ochotu ke tření, počet jiker v mlži ap.. Při studiích zabývající se teritorialitou to mohou být velikost teritoria, jeho kvalita, většinou určená počtem mlžů, prostorové rozložení mlžů ap. Pro výzkum alternativních rozmnožovacích taktik je důležitá denzita jedinců, k výzkumu paternity jsou pak nutná molekulární data a analýzy například za pomoci mikrosa- telitů.

DISKUZE 24

5 Diskuze

Od počátku výzkumu anisogamie a pohlavního rozmnožování uplynula již dlouhá doba, ale stále ještě nemůžeme říct, že známe odpovědi na všechny otázky. Jedním z vhodných mo- delových organismů, který nám v tom může pomoci je hořavka duhová (Rhodeus amarus). S její pomocí se vědci i s využitím molekulárních analýz dostali o něco blíže k pochopení samčích i samičích zisků z alternativních rozmnožovacích taktik i s přihlédnutím ke změnám v reprodukčním úspěchu v průběhu sezony. Výhoda hořavky v takovýchto studiích oproti jiným druhům ryb je právě její provázanost s mlži, zásadním zdrojem nutným pro reprodukci a kritickým faktorem ovlivňujícím úspěšnost rozmnožování. Neméně významné jsou experimenty snažící se objasnit volbu partnera. Pro tuto oblast je hořavka ideální model, podobně jako živorodka duhová (Poecillia reticulata), u níž je však předmětem zájmu spíše pohlavní výběr ve vztahu k barvě a její následná heritabilita. V tomto odvětví výzkumu je často použí- vána také koljuška tříostná (Gasterosteus aculeatus), u níž je samičí volba partnera také ovlivněna jeho zbarvením, ale navíc i kvalitou hnízda a rodičovskou péčí, podobně jako u bojovnice pestré (Betta splendens). U hořavky sice rozhoduje také přímý zisk (kvalita mlže), ale právě absence rodičovské péče umožňuje studium dané problematiky bez ovlivnění tímto faktorem. Díky svému úzkému vztahu se sladkovodními mlži jsou také neocenitelným příkla- dem koevoluce. Měnící se faktory vnějšího prostředí, hlavně ty zapříčiněné člověkem, zcela jistě ovlivňu- jí pohlavní výběr a párovací systémy živočichů (ENGSTRÖM-ÖST & CANDOLIN 2007). Mezi činitele, které by po prostudování mohly přinést do problematiky pohlavního výběru u ryb nový rozměr a o kterých toho zatím nebylo příliš publikováno, patří čistota vody a s ní související viditelnost. Práce na toto téma nejsou nijak časté, o to více jsou však jejich vý- sledky zajímavější. Např. SEEHAUSEN et al. (1997) přisuzuje snížení počtu druhů cichlid ve východoafrickém Viktoriině jezeře eutrofizaci v důsledku odlesňování a použití metod tamní- ho vodního hospodářství. Při viditelnosti, která v hlubokých vodách jezera od dvacátých let minulého století klesla z 5,5 – 8 m na 1,3 – 3 m, se ryby již nedokážou při výběru partnera orientovat zrakem s takovou určitostí jako dříve a tudíž u nich dochází k oslabení vlivu po- hlavního výběru, který se u nich řídí pouze barvou. A následkem toho, že blízce příbuzné druhy cichlid jsou reprodukčně izolovány pouze výběrem partnera a jiné reprodukční bariéry se ještě nevyvinuly, dochází u nich ke splývání jednotlivých druhů a tím ztrátě druhové diver- zity. ENGSTRÖM-ÖST & CANDOLIN (2007) uvádějí větší význam samečkova dvoření u koljušky v kalné vodě. V jejich pokusu strávili samičky více času návštěvou samečků v čisté DISKUZE 25 vodě než kalné. V kalné vodě se samečci museli navíc dvořit mnohem více, aby upoutali pozornost samic, což určitě vyvíjí evoluční tlak na toto chování a zároveň to sebou nese také vyšší riziko predace a snižuje význam vybarvení. Obdobný výstup je uvádí i CANDOLIN (2004), která zaznamenala zvýšený počet samečků koljušky s hnízdem a mláďaty v oblastech hustěji zarostlých řasami a tuto sníženou variabilitu v reprodukčním úspěchu vysvětluje menší možností pohlavního výběru v důsledku snížené viditelnosti. Analogicky se ve studii JÄR- VENPÄÄ & LINDSTRÖM (2004) snížil v kalné vodě rozdíl ve velikosti mezi samci hlaváče malého (Pomatoschistus minutus), kteří zplodili potomstvo a mezi těmi kteří zůstali bez partnerky. Autoři rovněž uvádí, že by to mohlo vést až k vymizení rozdílu ve velikosti mezi po- hlavími u tohoto jinak dimorfního druhu. Eutrofizace vody spojená s nárůstem řas a sinic je problém celosvětového významu a bylo by určitě zajímavé ověřit a navázat na tyto závěry o jeho vlivu na pohlavní výběr a násled- ně i párovací systém v našich podmínkách na hořavce duhové. Jak již bylo výše uvedeno, je to ryba, která se při volbě partnera řídí v počátcích námluv jeho barvou a velikostí, tedy signá- ly, které jsou viditelností značně ovlivněny. Dal by se očekávat podobný scénář jako u koljuš- ky, tedy snížení významu zbarvení a větší důraz by byl při pohlavním výběru kladen na ty aspekty námluv, které se nedají zjistit opticky. Většího významu se dostane signálům zjisti- telných za pomoci orgánu postranní čáry, např. třepetavé pohyby při dvoření. Některé vizuální znaky by mohly pod jiným světelným spektrem zcela vymizet, např. modrý pruh na ocase, jak naznačuje i SEEHAUSEN et al. (1997). Přínosné by mohlo být srovnání vlivu kalné vody na utváření, strukturu a velikost samečkova teritoria a s tím spojený výskyt sneakingu. Neméně významný by mohl být i vliv znečištění na schopnost samičky rozpoznat kvalitu mlže, protože přítomnost sinic může ovlivnit i obsah kyslíku ve vodním prostředí vycházející z exhalačního sifonu mlže. Za určitých okolností by konečným důsledkem mohla být dokonce speciace, kdy si určitá populace hořavek vyskytující se v temnějších vodách a od ostatních oddělená něja- kou, např. geografickou bariérou vytvoří vlastní priority a kritéria při pohlavním výběru a postupně přestane odpovídat na původní stimuly. Tím dojde k vytvoření etologické repro- dukční bariéry a v podstatě nového druhu. Výzkum v této oblasti je tedy určitě na místě a já bych se také rád touto problematikou zabýval během své diplomové práce.

POUŽITÉ ZDROJE 26

6 Použité zdroje

ALCOCK J., JONES C. E., BUCHMANN S. L. 1977: Male mating strategies in the bee Cen- tris pallida Fox (Anthophoridae: Hymenoptera). The American Naturalist 111, 145-155. ALDERTON D. 1992: Vaše ptactvo. Dorling Kindersley, London. ALDRIDGE D. C. 1999: Development of European bitterling in the gills of freshwater mussels. Journal of Fish Biology 54, 138–151. AMUNDSEN T. 2003: Fishes as models in studies of sexual selection and parental care. Journal of Fish Biology 63, 17-52. ANDERSSON M. 1994: Sexual selection. Princeton University Press, London. ARAI R., FUJIKAWA H., NAGATA Y. 2007: Four new subspecies of Acheilognathus bitterlings (Cyprinidae: Acheilognathinae) from Japan. Bulletin of the National Science Museum of Tokio, Series A, Suppl. 1, March 22, 1-28. ARNQVIST G., ROWE L. 2005: Sexual conflict. Princeton University Press, London. ARNQVIST G., NILSSON T. 2000: The evolution of polyandry: multiple mating and female fitness in insects. Animal Behaviour 60, 145-164.

BARBER I., ARNOTT S. A., BRAITHWAITE V. A., ANDREW J., HUNTINGFORD F. A. 2001: Indirect fitness consequences of mate choice in sticklebacks: offspring of fighter males grow slowly but resist parasitic infections. Proceedings of the Royal Society of London (B) 268, 71-76. BERGLUND A., ROSENQVIST G., SVENSSON I. 1986: Mate choice, fecundity and sexual dimorphism in two pipefish species (Syngnathidae). Behavioral Ecology and Sociobio- logy 19, 301-307. BREED M. D., SMITH S. K., GALL B. G. 1980: Systems of mate selection in a cockroach species with male dominance hierarchies. Animal Behaviour 28, 130-134. BURLEY N. 1981: Sex ratio manipulation and selection for attractiveness. Science 211, 721- 722.

CANDOLIN U. 2004: Effects of algae cover on egg acquisition in male three-spined stickle- back. Behaviour 141, 1389-1399. CANDOLIN U., REYNOLDS J. D. 2001: Sexual signaling in the European bitterling: females learn the truth by direct inspection of the resource. Behavioral Ecolology 12, 407– 411. CANDOLIN U., REYNOLDS J. D. 2002: Why do males tolerate sneakers? Tests with the European bitterling, Rhodeus sericeus. Behavioral Ecology & Sociobiology 51, 146- 152.

CONNER W. E., EISNER T., VANDER MEER R. K., GUERRERO A., MEINWALD J. 1981: Precopulatory sexual interaction in an arctiid moth (Utetheisa ornatrix): role of a pheromone derived from dietary alkaloids. Behavioral Ecology and Sociobiology 9, 227-235. POUŽITÉ ZDROJE 27

DARWIN CH. 1871: The descent of the man and selection in relation to sex. Dostupné z http://ebooks.adelaide.edu.au/d/darwin/charles/d22d/. 20. 4. 2008. EMLEN S. T. & ORING L. W. 1977: Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science 197, 215-223. ENGSTRÖM-ÖST J., CANDOLIN U. 2007: Human-induced water turbidity alters selection on sexual displays in sticklebacks. Behavioral Ecology 18, 393-398. FLEGR J. 1998: Mechanismy mikroevoluce. Karolinum, Praha. GROSS M. R., CHARNOV E. L. 1980: Alternative male life histories in bluegill sunfish. Proceedings of the National Academy Sciences USA 77, 6937-6940. HAMILTON W. D. 1979: Wingless and fighting males in fig wasps and other insects. In: BLUM M. J., BLUM N. A. (eds): Sexual selection and reproductive competition in insects. Academic Press, London, pp. 167-220. HATAKEYAMA R., AKIYAMA N. 2007: Annual reproductive cycle of a bitterling, Tanakia tanago, reared in an outdoor tank. Zoological Science 24, 614-622. HILL G. E. 1991: Plumage coloration is a sexually selected indicator of male quality. Nature 350, 337-339. HOLČÍK J., DUYVENÉ DE WIT J. J. 1962: The taxonomic characteristics of hybrid Rhode- us. Copeia 1962, 777–788. HUCK U. W., BANKS E. M., WANG S. C. 1981: Olfactory discrimination of social status in the brown lemming. Behavioral and Neural Biology 33, 364-371. JÄRVENPÄÄ M., LINDSTRÖM K. 2004: Water turbidity by algal blooms causes mating system breakdown in a shallowwater fish, the sand goby Pomatoschistus minutus. Pro- ceedings of the Royal Society of London (B) 271, 2361-2365. JENNIONS M. D., PETRIE M. 2000: Why do females mate multiply? A review of the genetic benefits. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75, 21-64. KANOH Y. 2000: Reproductive success associated with territoriality, sneaking, and grouping in male rose bitterlings, Rhodeus ocellatus (Pisces: Cyprinidae). Environmental Biology of Fishes 57, 143-154. KAWAMURA K., UEHARA K. 2005: Effects of temperature on free-embryonic diapause in the autumn-spawning bitterling Acheilognathus rhombeus (Teleostei: Cyprinidae). Journal of Fish Biology 67, 684-695. KEENLEYSIDE M. H. A. 1979: Diversity and adaptation in fish behaviour. Springer-Verlag, Berlin. KITAMURA J. 2005: Factors affecting seasonal mortality of rosy bitterling (Rhodeus ocellatus kurumeus) embryos on the gills of their host mussels. Population Ecology 47, 41-51. KITAMURA J. 2006: Reproductive ecology of the striped bitterling Acheilognathus cyanostigma (Cyprinidae: Acheilognathinae). Ichthyological Research 53, 216-222. POUŽITÉ ZDROJE 28

KITAMURA J. 2006: Seasonal change in the spatial utilization of host mussels in relation to ovipositor length by female rosy bitterling Rhodeus ocellatus kurumeus. Journal of Fish Biology 68, 594-607. KITAMURA J. 2007: Reproductive ecology and host utilization of four sympatric bitterling (Acheilognathinae, Cyprinidae) in a lowland reach of the Harai River in Mie, Japan. Environmental Biology of Fishes 78, 37-55. KOKKO H. 2001: Fisherian and „good genes“ benefits of mate choice: how (not) to distin- guish between them. Ecology Letters 4, 322-326. KOKKO H., BROOKS R., JENNIONS M. D., MORLEY J. 2003: The evolution of mate choice and mating biases. Proceedings of the Royal Society of London (B) 270, 653-664. KOKKO H., JENNIONS M. D. 2003: It takes two to tango. Trends in Ecology and Evolution 18, 103-104. KOKKO H., JENNIONS M. D., BROOKS R. 2006: Unifying and testing models of sexual selection. Annual Reviews of Ecology, Evolution and Systematics 37, 43-66. KOKKO H., RANKIN D. J. 2006: Lonely hearts or sex in the city? Density – dependent effects in mating systems. Philosophical Transacions of the Royal Society of London (B) 361, 319-334. KREBS J. R. & DAVIES N.B. 1993: An Introduction to Behavioral Ecology. Blackwell Pub- lishing, Oxford. KROODSMA D. E. 1976: Reproductive development in a female songbird: differential sti- mulation by quality of male song. Science 192, 574-575. KRYZHANOVSKII S. G. 1949: Ecological and morphological features of the development of cyprinid, cobitid and silurid fishes (Cyprinoidei and Silurodei). Tr. Inst. Morfol. Zhi- votn. Akad. Nauk SSSR 1, 58–332. LANK D. B., SMITH C. M., HANOTTE O., BURKE T. A., COOKE F. 1995: Genetic poly- morphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff, Philomachus pugnax. Nature 378, 59-62. LIU H., ZHU Y., SMITH C., REICHARD M. 2006: Evidence of host specificity and con- gruence between phylogenies of bitterling and freshwater mussels. Zoological Studies 45, 428-434. LOMBARDI J. R., VANDENBERGH J. G. 1977: Pheromonally induced sexual maturation in females: regulation by the social environment of the male. Science 196, 545-546. LUSK S., HANEL L., LUSKOVÁ V., LOJKÁSEK B., HARTVICH P. 2004: Červený seznam ryb a mihulí České republiky – verze 2005. Biodiverzita ichtyofauny České republiky VI, 7-16. MARLER C. A., RYAN M. J. 1997: Origin and maintenance of female mating preference. Evolution 51, 1244-1248.

MCCOMB K. 1987: Roaring by red deer stags advances the date of oestrus in hinds. Nature 330, 648-649. POUŽITÉ ZDROJE 29

MØLLER A. P., ALATALO R. V. 1999: Good-genes effects in sexual selection. Procee- dings of the Royal Society of London (B) 266, 85-91. MØLLER A. P., JENNIONS M. D. 2001: How important are direct fitness benefits of sexual selection? Naturwissenschaften 88, 401-415. NEFF B. D., PITCHER T. E. 2005: Genetic quality and sexual selection: an integrated fra- mework for good genes and compatible genes. Molecular Ecology 14, 19-38. OKAZAKI M., NARUSE K., SHIMA A., ARAI R. 2001: Phylogenetic relationships of bitterlings based on mitochondrial 12S ribosomal DNA sequences. Journal of Fish Biolo- gy 58, 89-106. PETRIE M., WILLIAMS A. 1993: Peahens lay more eggs for peacocks with larger trains. Proceedings: Biological Sciences 251, 127-131. PRZYBYLSKI M., REICHARD M., SPENCE R., SMITH C. 2007: Spatial distribution of oviposition sites determines variance in the reproductive rate of European bitterling (Rhodeus amarus). Behaviour 144, 1403-1417. REICHARD M., BRYJA J., ONDRAČKOVÁ M., DÁVIDOVÁ M., KANIEWSKA P., SMITH C. 2005: Sexual selection for male dominance reduces opportunities for female mate choice in the European bitterling (Rhodeus sericeus). Molecular Ecology 14, 1533-1542. REICHARD M., LE COMBER S., SMITH C. 2007: Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74, 679-688. REICHARD M., SMITH C., BRYJA J. 2008: Seasonal change in the opportunity for sexual selection. Molecular Ecology 17, 642-651. REICHARD M., SMITH C., JORDAN W. C. 2004: Genetic evidence reveals density- dependent mediated succes of alternative mating behaviours in the European bitterling (Rhodeus sericeus). Molecular Ecology 13, 1569-1578. REYNOLDS J. D. 1996: Animal breeding systems. Trends in Ecology & Evolution 11, 68-72. RYAN M. J. 1998: Sexual selection, receiver biases, and the evolution of sex differences. Science 281, 1999-2003. SEEHAUSEN O., VAN ALPHEN J. J. M., WITTE F. 1997: Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. Science 277, 1808-1811. SHUSTER S. M., WADE M. J. 1991: Equal mating success among male reproductive strategies in a marine isopod. Nature 350, 608-610. SMITH C., DOUGLAS A., JURAJDA P. 2002: Sexual conflict, sexual selection, and sperm competition in the spawning decisions of bitterling (Rhodeus sericeus). Behavioral Eco- logy & Sociobiology 51, 433-439. SMITH C., REICHARD M. 2005: Females solicit sneakers to improve fertilization succes in the bitterling fish (Rhodeus sericeus). Proceedings of the Royal Society of London (B) 272, 1683-1688. POUŽITÉ ZDROJE 30

SMITH C., REICHARD M., DOUGLAS A., JURAJDA P. 2006: Population consequences of behaviour in the European bitterling (Rhodeus sericeus Cyprinidae). Ecology of Fre- shwater Fish 15, 139-145. SMITH C., REICHARD M., JURAJDA P., PRZYBYLSKI M. 2004: The reproductive ecology of the European bitterling (Rhodeus sericeus). Journal of Zoology 262, 107-124. SMITH C., ZHU Y., LIU H., REICHARD M. 2007: Deceptive female oviposition behaviour elicits male ejaculation in the European bitterling. Journal of Fish Biology 71, 1841– 1846. TABORSKY M. 1994: Sneakers, satellites and helpers: parasitic and cooperative behaviour in fish reproduction. Advances in the Study of Behaviour 23, 1-100. TABORSKY M. 2008: Alternative reproductive tactics in fish. In: OLIVEIRA R. F., TA- BORSKY M., BROCKMANN H. J. (eds): Alternative reproductive tactics: an integra- tive approach. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 251-299. THORNHILL R. 1981: Panorpa (Mecoptera: Panorpidae) scorpionflies: Systems for un- derstanding resource-defense polygyny and alternative male reproductive efforts. Annu- al Review of Ecology and Systematics 12, 355-386. THORNHILL R. 1984: Alternative female choice tactics in the scorpionfly Hylobittacus api- calis (Mecoptera) and its implications. American Zoologist 24, 367-383. VAN DAMME D., BOGUTSKAYA N., HOFFMAN R. C., SMITH C. 2007: The introduction of the European bitterling (Rhodeus amarus) to west and central Europe. Fish and Fisheries 8, 79-106. WIDEMO F. 1998: Alternative reproductive strategies in the ruff, Philomachus pugnax: a mixed ESS?. Animal Behaviour 56, 329–336. ZAHAVI A. 1975: Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214. http://www.biomonitoring.cz. 3. 5. 2008. http://www.sav-emsland.de. 6. 5. 2008. http://www.vda-online.de. 6. 5. 2008. http://www.briancoad.com. 8. 5. 2008.

OBRÁZKY 31

7 Obrázky

Obrázek č. 2 a) samec hořavky duhové, b) mička hořavky s kladélkem. Fotografie C. Smith (a) a M. Reichard (b).

Obrázek č. 3 Rozšíření hořavky duhové v Evropě. Světle šedá barva – původní areál výskytu, tmavě šedá – oblasti expanze na začátku 20. stol., šedá – oblast další expanze po roce 1950. Převzato z VAN DAMME et al. (2007). OBRÁZKY 32

Obrázek č. 4 Výskyt hořavky duhové v ČR. Převzato z www.biomonitoring.cz.

Obrázek č. 5 Samička při kladení jiker. a) postoj s hlavou směrem dolů, b) vsunutí kónického orgánu, c) vsunutí kladélka, d) vysunutí kladélka. Převzato z KEENLEYSIDE (1979) in SMITH et al. (2004). OBRÁZKY 33

Obrázek č. 6 Umístění embryí hořavky na žábrech mlže. Převzato z ALDRIDGE (1999) in SMITH et al. (2004).

Obrázek č. 7 Larva hořavky o velikosti 5 mm s postranními výběžky žloutkového vaku. Převzato z KRYZHANOVSKII (1949) in SMITH et al. (2004).

Obrázek č. 8 Larva hořavky při opuštění mlže ve velikosti asi 10 mm. Převzato z KRYZHANOVSKII (1949) in SMITH et al. (2004).

OBRÁZKY 34

Obrázek č. 9 a) tření páru hořavek, b) tření za pří- tomnosti sneakera, c) skupinové tření. Převzato z www.vda-online.de (a), z archivu Dr. Reicharda (b) a z www.sav-emsland.de (c).

a) b)

c) OBRÁZKY 35

Obrázek č. 10 Sameček hořavky s intenzivním červeným zbarvením. Fotografie M. Reichard.

Obrázek č. 11 Betonový bazének (experimentální prostředí na úrovni mezokosmu) využívaný Ústa- vem biologie obratlovců Akademie věd ČR. (Fotografie R. Řežucha).