Structure et minéralisation des écailles de quelques de Guyane (Osteichthyes, Teleostèi)

François J. MEUNIER (1) (2)

RÉsuw2

Les écuilles de cinq espèces de Characiformes (Leporinus friderici, Anastomidae; Triportheus rotundatus, Characidae; Curimata cyprinoides, Curimatidae; aimara, ; Myleus romboidalis, Serrasalmi- dae) ont été étudiées à l’aide de la microscopie électronique à balayage (écailles entières) et de la microscopie photonique (lames minces de matériel non décalcifié). Dans toutes les espèces éfudiées, la couche osseuse superficielle est acellulaire. Chez Leporinus friderici, Curimata cyprinoides, Hoplias aimara, des cellules, les élasmocyfes, sont présentes, sous la couche superficielle, dans les deux premières strates déposées de la plaque basale. Celle-ci est toujours constituée de nombreuses couches de fibres de collagène qui forment un «double confre~plaqué torsadé>) incomplètement minéralisé. De plus lu minéralisation progresse dans la plaque basale grâce à la présence de corpus- cules de Mandl et est sans doute facilitée par la probable présence de fibres transversales dites

MOTS CLÉS: Écailles c Characiformes - Anostomidae - Characidae - Curimatidae - Erythrinidae’- Serrasalmidae - Histologie - Morphologie - Minéralisation - Structure.

ABSTRACT

STRUCTUREAND a~IiwRALIz+4TIoïv0~ THE ~CALE~IN ROMECH,kRAcIFoRa~Es (OSTEICHTHYES, TELEOSTEI) FRO~~IFRENCH GUIANA Morphology and hisfology of the scales belonging to fioe of Characiformes (Leporinus friderici, Anasto- midae; Triportheus rotundatus, Characidae; Curimata cyprinoides, Curimatidae; Hoplias aimara, Erythrinidae; Myleus romboidalis, Serrasalmidae) haoe been sfudied using scanning electron microscopy (whole scales) and light microscopy (ground sections). In a11 studied species the superfkial layer of the scales is acellular. In Leporinus friderici, Curimata cyprinoides and Hoplias aimara cells (elasmocytes) are present, under fhe superfkial layer, in

(1) Laborafoire d’lchfyologie générale ef appliquée, AIuséum nafional d’hisfoire nafurelle, 43, rue cuvier, Y&231Paris cedex 05, France. (2) Équipe de Recherche«Formations squelettiques», URA CivRS 1137, Laboratoire d’Anafomie comparée, Université Paris Y, 752.51 Paris cedex 0.5.France.

Reu.Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407422(1994). 408 F. J. BIEUNIER the furo first deposited collagenous layers of the basa1 plate. The basa1 plate is always composed of superimposed layers of collagen fibers thai form a “double-twisted plywood” which is incompletely mineralized. Moreover, mineralizalion progresses within the basa1 plate by means of Mandl’s corpuscles and if is faCilifafed by the likely presence of transversal fibers, the so-called “ TC fibers “. The organization of scales in the Characiformes studied here, shows numerous features characterizing them as elasmoid scales. They also present some peculiarities (like the elasmocyfes of the basa1 plate) or share common characters with some Cyprinidae (the TC fibers). The scales of these Characiformes in whole, appear to be more plesiomorphic ihan the seules of the Cypriniformes represented by the Cyprinidae.

E(EYWORDS: Scales - Characiformes - Anostomidae - Characidae - Curimatidae - Erythrinidae - Serra- salmidae - Histology - Morphology - Mineralization - Structure.

INTRODUCTION (capturés lors de deux missions en Guyane, sur le fleuve Sinnamary), dans l’espoir de mettre en évi- Les Characiform-s sont des Téléostéens du super- dence des caractères susceptibles d’être utilisés en ordre des Ostariophyses (GREENWOODef al., 1966; systématique mais surtout pour une meilleure NELSON, 1984, 1994). Dans ce groupe de poissons compréhension de la phylogenèse des écailles élas- caract.érisés par la présence d’un appareil de Weber, moïdes chez les Ost.ariophyses, d’une part, chez les les Characiformes sont en général considérés comme Tbléostéens, d’aut,re part. La présente note apporte les plus primitifs du sous-ensemble des Otophysi les résultats obtenus à partir d’observations effec- (FINK et FINK, 1981 ; GAYET, 1986). Les caractères tuées en microscopie électronique à balayage sur des systématiques utilisés ne font référence ni à la mor- écailles entières et en microscopie phot,onique phologie des écailles, ni à leur structure. Or, après les (lumières naturelle et polarisée) sur des lames minces travaux précurseurs de KOBAYASHI (1951, 1952, de matériel non décalcifié. 1953a,b, 1954, 1955), différentes etudes récent,es ont montré que les écailles, dans cert.ains groupes de Téléostéens (Osteoglossiformes, Mormyriformes, Cichlidae, Platicephalidae . ..). pouvaient présenter MATÉRIEL ET MÉTHODES des caractères morphologiques et anatomiques ayant un intérêt systématique certain (DELAW4TERet Ul., Matériel 1972; HUGHES, 1981; MEUNIER, 1983, 1984a, b ; LIPPITSCH, 1992, 1993, 1995). Les écailles ont, été prélevées sur le flanc gauche à Parmi les Ostariophyses, seules les écailles de quel- l’aplomb de la nageoire dorsale, légèrement au des- ques Cypriniformes (Cyprinidae) a@, fait l’objet sus de la ligne latérale. Cinq espéces reprksentant d’études structurales (BAUDELOT, 1873 ; WALLIN, cinq familles ont été échant,illonnées : 1956; YAMADA, 1961; ~~AEKAWAet YAMADA, 1972; MEUNIERet al., 1974) et ultrast.ructurales (WATERMAN, - Anastomidae : Leporinus friderici (Bloch, 1794) : 1970; ONOZATOet WATABE, 1979; ZYLBERBERGet 3 exemplaires de 17,5, 26 et 35 cm de longueur stan- MEUNIER, 1981; ZYLBERBERG~~NICOLAS,1982)pré- dard (LS); cises. La structure du revêtement dermique des Silu- - Characidae : Triportheus rotundatus (Schomburgk riformes, important groupe d’ostariophyses, est in Jardine, 1841) : 2 exemplaires de 21 et 26,5 cm connue par les travaux déjà anciens de HERTWIG w ; (1876) et de BHATTI (1938), accessoirement ceux de - Curimatidae : Curimafa cyprinoides L., 1766 : ~RVIG (1957) et, plus récemment, par c.eux de SIRE 1 exemplaire de 22,7 cm (LS); (1993), SIRE et MEUNIER (1993) et SIRE ef al. (1993). - Eryt,hrinidae : Hoplias aimara (Val., 1846) : Quant aux écailles des Characiformes, autre groupe 2 exemplaires de 21,5 et 35 cm (LS) ; abondant d’Ost.ariophyses, il n’existe, dans la littéra- - Serrasalmidae : Myleus romboidalis (C~V., 1817) : ture scientifique, que quelques rares données éparses 2 exemplaires de 23 et 34,6 cm (LS). et anc.iennes, relatives soit à leur morphologie (GILL, Les quat.re premières espèces ont des écailles de 1895; COCKEREL,1910, 1914), soit, à leur structure grande taille alors qu’elles sont pet.ites chez la der- (KOLLIKER, 1859 ; MEUNIER, 1987-88). C’est pour nière. Les écailles ont été fixées dans l’alcool 70” pour combler partiellement c.ett.e lacune qu’a été entre- éviter toute décalcification préalablement aux traite- prise l’étude des écailles de quelques characoïdes ments hist,ologiques.

Reu. Hydrobiol. frop. 27 (4) : 407-422(1994). SCALWÉTRIEDES CHARACIFORhlESDE GUYANE 409

Microscopie électronique à balayage RÉSULTATS

Des écailles entières de chaque espèce sont. immer- Morphologie de la couche superficielle gées environ 5 minutes dans l’eau de Javel (hypo- chlorite de sodium) à 6 o/. pour nettoyer leur surface. Imbriquées comme la plupart des écailles des Télé- D’autres sont maintenues au moins 20 à 30 minutes ost,éens, on pourra définir, dans tous les cas sur celles dans de l’eau de Javel à 12 %, à la température du des Characiformes étudiés, un champ antérieur, un laboratoire pour détruire la matrice extzacellulaire champ postérieur et deux champs latéraux ces der- non minéralisée ce qui permet de dévoiler le front de niers plus ou moins faciles à discerner (fig. 1). Le minéralisation dans la plaque basale (SCHONBORNER champ anterieur est enfoncé dans le derme alors que et al., 1981). Toutes les écailles sont lavées, déshydra- le champ post,&rieur est situé en partie sous l’épi- tées et skchées. derme. Des écailles ont, par ailleurs, été incinérées dans À longue.ur standard similaire, Leporinus friderici, un four à moufle; toute la matière organique est Hoplias aimara, Curimata cyprinoides et Triportheus ainsi détruite, découvrant le front de minéralisation que l’on peut alors étudier. Tous ces échantillons sont ensuite recouverts d’une fine pellicule d’or et observés dans un micro- scope électronique à balayage JEOL-SEM-35.

Techniques histologiques

Les observat,ions histologiques ont, ét,é faites sur des lames minces d’écailles non décalcifiées. Après déshydratation, les écailles ont ét,é incluses dans du méthacrylate de méthyle (MEUNIER et BOIVIN, 1974). Débitées en tranches (coupes longitudinales et transversales) de 150 à 200 p.m d’épaisseur, elles ont été microradiographiées pour sélectionner les prépa- rations les plus intéressantes. Celles-ci sont alors amincies, par usure progressive sur des abrasifs de grain décroissant, jusqu’à une épaisseur finale de 50 à 85 prn, avant. un polissage terminal sur velours imprégné de poudre d’alumine. Les lames minces ont été à nouveau microradiographiées puis observées au microscope en lumière transmise normale ou polari- sée.

FIG. 1. - Dessinsd’écailles montrant. leur morphologie et, s’ils Microradiographies sont présents, la disposition des radii dans les différents champs : A. Hoplias aimarh (21,5 cm LS); B. Triportheus rotundatus (21 cm LS); C. Leporinus friderici (26 cm LS); Les tranches et les lames minces sont microradio- D. Curimata cyprinoides (22,7 cm LS); E. Myleus rhomboidalis graphiées sur film haute résolution SO 643 avec un (deux &Caillesdu méme poisson, 23 cm LS) ; la flèche indique générateur à rayons X (CGR Sigma 2060, équipé l’avant des écailles, les têtes de flèches le foyer et le pointillé d’un tube à anode de cuivre filtré nickel), sous une délimite la couverture épidermique du champ postérieur tension de 20 à 25 KV pour une int,ensité de 7 à (échelle = 2,5 mm). 8 mA; la durée de l’exposition est fonction de Drawings shominj morphology of scales and the arrangement of l’épaisseur des échantillons et de leur distance par radii when presenl iri various areas : A. Hoplias aimara (21.5 cm rapport à la source. Les résultats des microradiogra- SL); B. Triportheus rotundatus (21 cm SL); C. Leporinus fri- phies de lames minces sont comparés aux données derici (%6cm SL); D. Curimata ‘cyprinoides (22,7 cm SL); E. bfyleus rhomboidalis (iwo scalesof the same fish, 23 cm LS) ; obtenues au microscope en lumière naturelle et pola- arrows point the anterior part of the scales, arrowheads fhe focus risée selon une démarche explicitée ailleurs (voir and the dotfed fine demarcates the epidermal covering of the poste- fig. 1 in MEUNIER, 1983). rior area (bar = 2,s mm).

Rrv. Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407-422(1994). 410 F. J. MEUNIER rotundatus ont des écailles de taille relativement prennent alors naissance qua la périphérie du régé- grande (petit nombre d’écailles le long de la ligne nérat. latérale) comparées à celles de Myleus rhomboidalis (grand nombre d’écailles lé long de la ligne latérale) DESCRIPTION DES CIRCUIJ ET AUTRES ORNEMENTA- (fig. 1). Chez toutes les espèces étudiées la surface des TIONS . écailles porte des circuli; en revanche, des radii ne Les écailles de M. rhomboidalis ont des circuli sont présents en très grand nombre que chez les concentriques très réguliers qui fusionnent plus ou espèces à grandes écailles alors que celles de Myleus moins entre eux dans le champ postérieur (fig. 2, 3). rhomboidalis en ont peu ou pas du tout. Ils sont dépourvus de Gdenticules )), élévations poin- tues de la couche ornementée superficielle, à leur DESCRIPTION DES RADII (fig. 1) sommet (fig. 3). Les ornementations du champ posté- Les radii sont des sillons de la face superficielle qui rieur ont des formes variées : crêtes plus OLI moins sont issus, pour la plupart, de la région centrale de longues (fig. 3) ou festonnées (fig. 4). l’écaille, le foyer; ils se dirigent vers la périphérie. Chez Leporinus friderici les champs antérieur et Limités au champ antérieur sur les écailles de Curi- latéraux sont ornés de circuli (fig. 6) au sommet mata cyprinoides (fig. lD), ils sont également pré- arrondi et dépourvus de denticules (fig. 7, 9). Sur le sents, en plus grand nombre, sur le champ postérieur champ postérieur, les ornementations sont consti- chez Hoplias aimara, Triporfheus rotundatus et Lepo- tuées de crêtes (fig. 8) plus ou moins allongées, sépa- rinus friderici (fig. 1A à C). Chez H. aimara, des radii rées par de gros tubercules d’aspect verruqueux sont bien développés aussi sur les champs latéraux (fig. 10, 11) et par de petites granulations sphériques (fig. IA). Chez cette espèce ils ont une nette tendance (fig. 11). La transition entre les circuli latéraux et les à s’incurver. crêtes du champ postérieur est progressive (fig. 9). Pour les cinq espèces, lorsque l’écaille a régénéré, Chez Hoplias aimara, des circuli sont présents sur la surface du régénérat montre un réseau plus ou les champs antérieur et latéraux (fig. 14); ils . moins complexe de sillons, caractéristique de toute débordent largement sur le champ postérieur. Les écaille macrocentrique. Les véritables radii ne circuli portent des denticules pointus à base massive

PLANCHE 1

FIG. 2 à 5. - Myleus r/zomboidafis, 2. vue d’ensemble d’une écaille, le champ postérieur étant en bas ; le rectangle localise la figure 4 (échelle = 1 mm); 3. circuli réguliers du champ antérieur (échelle = 100 pm); 4. ornementations du champ postérieur (échelle = 250 pm); 5. détail du front de miné,ralisation de Ia plaque basale montrant quelques corpuscules de Mandl (échelle = 20 pm). M$eus rhomboidalis. 2. oiew of a scale, fhe posferior area heing af fhe hoffom; fhe square localizes figure 4 (bar = 1 mm) ; 3. regular circuli of anferior area (bar = 100 pm); 4. ornemenfafions of posferior area (bar = 250 pm); 5. defail of fhe mineralizafion fronf of fhe basa1 plate showing some Mandl’s corpuscles. (bar = 20 ,um).

Reu.Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407-422(1994). SCALIMÉTRIE DES CHARACIFORMES DE GUYANE 411

PLANCHE II

FIG. 6 à 13. - Leporinus fiiderici. 6. vue d’ensemble d’une écaille, les champs antérieur et postérieur sont respectivement en haut et en bas ; les rectangles a et b correspondent aux figures 8 et 9 (échelle = 2 mm) ; 7. circuli du champ antérieur dépourvus de denticules (échelle = 150 pm); 8. vue d’ensemble du champ postérieur montrant un grand nombre de tubercules de formes variées (échelle = 0.5 mm) ; 9. détail de la zone limite entre champ postérieur (en bas à droite) et champ antérieur (en haut à gauche) : des crêtes font .progressivement place à des tubercules polymorphes (échelle = 100 pm) ; 10. vue de quelques tubercules du champ postérieur, près du foyer de l’écaille (échelle = 10 prn) ; 11. détail d’un secteur plus marginal montrant les tubercules et quelques granules (flèches) (échelle = 10 pm); 12. vue du front de minéralisation de la plaque basale (après attaque à l’eau de javel) au niveau d’un radius (flèche). On notera les différentes directions llbrillaires du collagène dans les strates successives de la plaque basale (échelle = 100 prn) ; 13. détail du front de minéralisation montrant son aspect irrégulier constitué de nombreuses crêtes. On notera également la présence de corpuscules de Mandl (flèches) (échelle = 20 pm). Leporinus friderici. 6. general view of a scale. Anferior and posferior areas are respecfively af fhe top and af fhe boffom; squares a and b loealize respecfively figures 8 and 9 (bar = 2 mm); 7. circuli of anterior area do nof show denficles (bar = 150 pm); 8. general view of posferior area showing a high number of fubercles wifh various shapes (bar = 0,s mm); 9. defail of infermediafe zone befween posferior area (righf boffom) and anferior area (top lefi) : polymorphie fubercles replace progressiuely ridges (bar = 100 pm); 10. some tubercles of posferior area near fhe focus of scale (bar = 10 pm); Il. defail of a more marginal area showing fubercles and some granules (arrows) (bar = 10 pm); 12. front of mineralizafion of basa1 plafe (affer hypochlorife action) af fhe level of a radius (arrow). The differenf direcfions of collagenous fibers in successive sfrafa of basa1 plafe are visible (bar = 100 pm); 13. defail of mineralizafion fronf showing ifs irregular aspecf; if is consfifufed of numerous ridges. Mandl’s corpuscles (arrows) (bar = 20 pm).

R~U,.Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407-422 (1994). 412 F. J. MEUNIER

PLANCHE III

FIG. 14 à 17. - Hoplias aimara. 14. vue d’ensemble du foyer (flèche) et du champ antérieur d’une écaille: le rectangle localise la figure 15. Noter les circuli et les nombreux radii (échelle = l mm); 15. détail des circulî du champ antérieur, à proximité du foyer (échelle = 100 ym); dans l’encadré, détail de circuli proches du foyer (échelle = 50 pm) ; 16. circuli et reliefs variés du champ postérieur, juste en arrière du foyer (échelle = 200 pm) ; dans l’encadré, détail montrant les nombreux tubercules du champ posté- rieur (échelle = 50 pm) ; 17. front de minéralisation (après destruction; à l’eau de javel, de la matrice extracellulaire non minéralisée). Le front de minéralisation n’est pas une surface lisse mais un ensemble de fines crêtes ; le minéral a (1moulé B les différentes directions’ flbrillaires des couches successives de la plaque basale et l’on observe quelques corpuscules de Mandl (flèches) (échelle = 50 pm). Dans l’encadré, détail d’un corpuscule de Mandl (échelle = 10 pm). Hoplias aimara. 14. general view of focus (àrrow) and anterior area of a scale; square localizes figure 15. Circuli and numeroùs radii are visible (bar = 1 mm); 15. defail of circuli in anferior area, at fhe vicinify of focus (bar = 100 pm); in fhe square, defail of circuli in fhe vicinify of focus (bar = 50 pm); 16. circuli and various reliefs in posferior area near focus (bar = 200 ,um); in fhe square, detail showing fhe numerous tubercles of posferior area .(bar = 50 pm); 17. mineralizafion fronf (affer desfrucfion of unmineralized exfracellular mafrix wifh hypochlorife). The mineralizafion front is nof a smoofh surface buf a group of fhin ridges; minera1 has moulded the differenf fibrilar directions in fhe successive layers of basa1 plate; one cari show some MandPs corpuscles (arrows) (bar = 50 pm). In fhe square, defail of a Mandl’s cqrpuscule. (bar = 10 pm).

FIG. 18 et 19. - Curimafa cyprinoides. 18. circuli denticulés venant d’être déposés en bordure du champ antérieur (échelle = 10 pm) ; dans l’encadré, détail des denticules (échelle = 10 prn) ; 19. circuli d’une région plus ancienne du champ antérieur (échelle = 50 prn) ; dans l’encadré, détail des divers reliefs des circuli (échelle = 10 pm). Curimata cyprinoides. 18. denficulafed circuli recenfly deposited af fhe margin of anferior area (bar = 10 pm); in fhe square, defail of denficles (bar = 10 pm) : 19. circuli in an older region of anferior area (bar = 50 pm); in fhe square, defail of various reliefs af fhe top of circuli (bar = 10 pm). SCALIMÉTRIE DES CHARACIFORMES DE GUYANE 413

(fig. 15). Près du foyer, circuli et dent.icules s’épais- et nl., 1990 ou RICQL~S et al., 1991); il s’agit de la sissent, (fig. 15). Sur le champ post,érieur les circuli couche ext.erne. Au-dessus de cette dernière, les servent de support à des t,ubercules aux sommets lumières naturelle et polarisée révèlent une matrice émoussés et sont séparés par de nombreux petits gra- biréfringente montrant de très fines stries soit, au nules plus ou moins sphériques (fig. 16). La région sommet des circuli du champ anterieur, soit sur les plus périphérique, non recouverte, du champ posté- formations plus massives du champ postérieur. Cette rieur est plus lisse comme si les crêtes et leurs inter- matrice correspond à la limitante externe objet d’ un valles avaient été comblés secondairement par un processus d’épaississement progressif chez Myleus matériel minéralisé ne présentant que de rares reliefs rhomboidalis (fig. 29) comme chez les autres espèc,esà (fig. 20). grandes écailles (fig. 30). Les circuli de Curimata cyprinoides port.ent., sur leur sommet, de nombreux dent,icules bien indivi- LA PLAQUE BASALE dualisés sur les champs antérieur et lat.éraux (fig. 18). Ils ont une longueur de 2 à 8 pm. Dans les parties les Les élasmocytes plus anciennes de l’écaille, le sommet du circulus se Chez H. aimara, L. friderici et C. cyprinoïdes, des transforme en une sort,e de gorge où sont localisés des cellules, appelées élasmocytes (MEUNIER, 1987) et. reliefs plus complexes que les denticuies (fig. 19). issues des élasmoblastes de l’hyposquamme qui Chez Triportheus rotundafus, les denticules de très tapisse la face profonde de l’écaille, sont incorporées petite t,aille (moins de 3 pm), sur les circuli margi- dans la trame fibrillaire de la plaque basale (fig. 31, naux du champ antérieur (fig. ‘22, 23) s’épaississent 36). Ces élasmocytes sont répartis dans t.oute l’écaille notablement au fur et à mesure que l’on se rapproche mais uniquement dans la région supérieure de la du foyer de l’écaille pour prendre un aspect, massif plaque basale, sur une épaisseur ne dépassant. pas (fig. 24). Près du foyer, les circuli se morcellent. en celle de deux skates; certaines semblent déborder petit,es crêtes ou amas plus ou moins oblongs for- sur la C*ouche externe. Au-delà de ces deux strates mant. un réseau irrégulier (fig. 25). sous-jacentes à la couche ornementée il n’y a pas d’élasmocytes. Morphologie du front de minéralisation Les élasmocyt,es ont une forme lenticulaire et. leurs pro1ongement.s cytoplasmiques sont en majorité Le front de minéralisation de la plaque basale est parallèles aux couches de fibrilles de collagène; cer- irrégulier et précédé par des concrétions minérales, tains prolongements, plus courts et peu nombreux, plus ou moins nombreuses selon les espèces, les cor- se dirigent. vers la couche superficielle. puscules de Mandl (fig. 5, 13, 17, 21, 26, 27). Les cor- Chez T. rotundatus, comme chez M. rhomboidalis, puscules de Mandl sont plutot ovoïdes chez M. rhom- aucune cellule n’est visible dans la plaque basale ; les boidalis et L. friderici (fig. 5 et 13) et franchement élasmoblastes reculent devant. le front de synthése polyèdriques chez les autres espèces (fig. 17, 21 et. des fibrilles de collagène. L’acellularisation de 27). Chez L. friderici, la surface des corpuscules l’écaille est donc totale pour ces deux espèces. (fig. 13), comme celle d’ailleurs du front de minérali- La trame fibrillaire sat.ion (fig. 12), est très irregulière; elle présent.e des reliefs en cretes caract,éristiques. On observe une La plaque basale est constituée de strates succes- organisation similaire chez H. aimara (fig. 17), sives de fibrilles de collagène. L’épaisseur de ces T. rofundafus (fig. 26) et C. cyprinoides. strates varie de 2,8 à 6 prn pour A!!. rhomboidalis et, Curimata ; elle att,eint en moyenne près de 9 pm chez Triporfheus et 10 à 12 prn chez Leporinus et Hoplias. Histologie Chez ces deux dernières espèces, les variations d’épaisseurs sont assez importantes puisque les deux Toutes ‘les écailles observées sont constituées de ou trois premières st.rates, donc les plus ancienne- deux parties : une couche superficielle ornementée ment déposées, sont nettement plus épaisses (15 à qui repose sur une plaque basale stratifiée. 20 Pm) et que les plus fines (5 à 8 prn) sont, souvent les plus récentes. LA COUCHE SUPERFICIELLE Les directions des fibres de collagène changent Chez toutes les espèces observées, la couc.he super- régulièrement d’une strate à la suivant,e comme le fkielle des écailles est dépourvue d’ostéocytes. La montrent les observations en lumière polarisée. Cer- lumière polarisée montre que la base de cette couche taines strates sont illuminées (la lumière passe), est. constituée d’un enchevêt.rement, de fibres caracté- d’autres sont sombres (la lumière est arrêtée), beau- ristique d’un os de. ((fibreux)) ou à «fibres entre- coup sont grises (seule une partie de la lumière passe) mêlées)) (voir définitIons dans FRANCILLON-VIEILLOT (fig. 32B, 35A). Ce résultat permet de suspect,er un

Reo. Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407422(19%). 414 F. J. MEUNIER

PLANCHE IV FIG. 20. - Hopfias aimara. Champ postérieur de l’écaille montrant la disparition des crêtes sous une couche d’aspect relativement lisse (échelle = 200 pm). Hoplias aimara. Posferior area showing ridges progressively covered by a relafively smoofh layer (bar = 200 pm).

FIG. 21. - Curimata cyprinoides. Front de minéralisation montrant des corpuscules de Mandl polyèdriques (échelle = 200 pm). Curimata cyprinoides. Mineralizaiion front skowing polyedrie Mandl’s corpuscles (bar = 200 ,um). FIG. 22 A 28. - Triportkeus rotundatus. 22. Circuli venant d’être formés en bordure du champ antérieur (échelle = 200 pm); 23. détail des circuli de la figure précédente (échelle = 50 pm); 24. Détail des circuli d’une région ancienne du champ antérieur (échelle = 50 prn) ; 25. Champ postérieur à proximité du foyer. L’ornementation est composée principalement de tubercules plus OU moins allongés (échelle = 100 prn) ; 26. Front de minéralisation. Sa surface est constituée de crêtes indiquant les directions variées des fibres de collagène (échelle = 20 nm);‘27. Autre secteur avec des corpuscules de Mandl (échelle = 100 prn) ;‘28. Écaille cassée dans l’azote liquide : l’orientation des fibres de collagène dans les couches successives est typique d’un double, contre-plaqué torsadé sénestre (échelle = 250 pm). Triportheus rotundatus. 22. Circuli jus! deposifed ai fhe margin of anterior area (bar = 200 pm); 2.3. detail of circuli of figure 22 (bar = 50 pm); 24. Detail of circuli in an older region of anterior area (bar = 50 pm); 25. Posferior area near focus. Tke ornemenfation is especially composed of more or less elongafed tubercles (bar = 100 pm); 26, Mineralization front. Ils surface is consliïufed of ridges tkaf

R~U. Hydrobiol. Irop. 27 (4) : 607322 (1994). SCALIMÉTRIEDES CHARACIFORMESDE GUYANE 415

arrangement spatial complexe de ces fibres, de type À remarquer toutefois que chez Hoplias aimara, la ((double contre-plaqué hélicoïdal B. Cette hypothèse minéralisation de la plaque basale est parfois plus est renforcée par l’observation d’écailles cassées dans avancée près des radii que dans les zones interra- l’azote liquide (fig. 28) ou du front de minéralisation diaires (fig. 32, 34). On note également que le degré de la plaque basale après action de l’eau de javel de minéralisation de la plaque basale est nettement (fig. 12, 17, 26). Dans les deux c.as, il existe un grand inférieur à celui de la couche superficielle (fig. 32 à nombre de directions fibrillaires, ce qui est. incompa- 35). tible avec une organisation du collagène en un contre-plaqué orthogonal qui n’en présente que deux dominantes. En outre, la rotation des directions DISCUSSION fibrillaires est sénestre. Ces différentes observat,ions sur l’arrangement spatial fibrillaire de la plaque basale ont été confirmées par des mesures publiées La structure générale des écailles des Characi- ailleurs (MEUNIER, 1987-88); cette partie du travail formes étudiés est typiquement, celle des écailles de ne fera donc pas l’objet d’une description plus détail- type élasmoïde (voir BERTIN, 1944; MEUNIER, 1983, lée. La plaque basale des écailles, chez les cinq 1984b; SIRE, 1987; ZYLBERBERGet al., 1992; espèces est donc‘ typiquement constituée d’isopédine. SCHULTZE,1996): Chez Leporinus friderici, Hoplias aimara, Tripor- (1) une couche superficielle bien minéralisée pré- theus rofundatus et Curimata cyprinoides, certaines sentant des ornementations variées. Cette couche, ici strates de la plaque basale montrent de fines stries acellulaire, semble s’épaissir quelque peu au cours de transversales sur les coupes Observ&es en lumière la croissance de l’écaille. Si la présence éventuelle de naturelle (fig. 31B, 35A, 36); elles apparaissent légè- fibres d’attache (ZYLBERBERGet MEUNIER, 1981; rement. hypominéralisées sur les microradiographies SIRE, 1985) dont t.elle ou telle structure en relief des (fig. 34). Ces stries divisent les strates en amas champs postérieurs pourrait représenter la base d’épaisseurs et de formes variables. Ces formations minéralisée, est fort probable, elle ne peut toutefois sont des fibres TC dont l’ultrastruc.ture est, décrite pas être affirmée ou infirmée, les techniqu?s ut.ilisées ailleurs (ZYLBERGERGet MEUNIER, 1995). ne permettant pas de les mettre en évidence; (2) une plaque basale d’isopédine, c’est-à-dire plu- LA PHASEMINÉRALE ristratifiée, constituée de strates de fibres de colla- La couche superficielle est entièrement minéralisée gène formant un double contre-plaqué torsadé (voir sauf au niveau des radii. En revanche, la plaque MEUNIER, 1987; FRANCILLONet al., 1990); elle est basale chez les différentes espèces, n’est minéralisée incomplètement minéralisée par suite d’un impor- que sur la moiGé de son épaisseur environ (fig. 32, t.ant retard des processus de minéralisation relative- 33). Il existe donc un important retard à la minérali- ment au dépôt des nouvelles couches de fibres de sation. La minéralisation fait également défaut à collagène (SIRE et ~~EUNIER,1981; ZYLBERBERGet l’aplomb des radii (fig. 32, 34). al., 1992). En outre, la minéralisation fait. largement

show tke various directions of collagenous fibers (bar = 20 pm) ; 27. Anotker region witk Mandl’s corpuseles (bar = 100 pm); 28. Scale wkick has been broken in liquid nitrogen : orienfafion of collagenous fibers in tke successive layers is tkat of a lefi-turning double fwisted plywood (bar = 2.50 pm). FIG.29. - Myleus rhomboidalis. Coupe transversale d’écaille (lame mince de 65 pm) montrant les fines stries d’accroissement (flèches) sur les reliefs de la couche superficielle du champ postérieur (échelle = 30 prn). Myleus rhomboidalis. Cross-section of a scale (ground secfion, 6% ,um thick) skowing Ikin incremenfs (arrows) on reliefs of ike superficial layer in posierior area (bar = 30 pm). FIG.30. - Hoplias aimara. Coupe transversale d’écaille (lame mince de 80 km) montrant les fines stries d’accroissement (flèches) sur les circuli du champ antérieur, à proximité du foyer (échelle = 30 pm). Hoplias aimara. Cross-section of a seale (ground section, 80 pm thick) skoruing tkin increments (arrows) on reliefs of the superficial layer in anferior area near focus (bar = 30 pm). FIG. 31. - Curimafa cyprinoides. Coupe longitudinale d’une écaille (lame mince de 75 prn) montrant des élasmocytes (flèches); A. région marginale du champ antérieur (échelle = 30 pm) ; B. champ postérieur; (es = couche superficielle ornementée, pb = plaque basale) (éc.helle = 30 ysn). Curimata cyprinoides. Longitudinal section of a scale (ground section; 75 pm thick) showing elasmocyles (arrows); A. marginal region of anterior area (bar = 30 pm); B. posterior area; (cs = ornemented superficial layer; pb = basa1 plate) (bar = 30 pm).

R~U.Hydrobiol. trop. 27 (4) : 497-422(1994), 416 F. J. MEUNIER

PLANCHE V

FIG. 32. - Hoplias aimara. Coupe transversale d’une écaille (lame mince de 50 prn) : A. lumière transmise normale: B. lumiére polarisée ; C. microradiographie. Les flèches creuses servent de repère pour superposer les différents modes d’observation de la même coupe. Le front de minéralisation de la plaque basale (pb) est très en retrait par rapport à la dernière strate déposée de collagène (pointillé blanc). Sous les radii, eux-mêmes non minéralisés, la plaque basale est dépourvue de sels minéraux. La couche superficielle ornementée (ca) apparaît Iégérement plus minéralisée que la plaque basale (kchelle = 500 pm). Hoplias aimara. Cross-section of a scale (ground section, 50 pm thick) : A. normal transmifted light; B. polarized light; C. microradio- graphy. Empty arrou>s allow superposition of the fhree methods of observation for the same section. Mineralizafion front of basa1 plate (pb) is far from the last deposited collagenous layer (white dofted line). Under unmineralized radii, Ihe basa1 plaie is deprived of minera1 crystalites. The superficial ornemented layer (es) looks a lof moPe mineralized than basa1 plaie (bar = 500 pm).

FIG. 33. - Leporinus friderici. Coupe transversale d’une écaille (lame mince de 65 prn) : A. lumière transmise normale; B. micro- radiographie. Voir les commentaires de la fig. 32 (échelle = 500 pm). Leporinus friderici. Cross-section of a scale (ground section, 65 pm fhick) : A. normal iransmitied lighf; B. microradiography. See explications of fts. 32 (bar = 500 ,um).

FIG. 34. - Détail de la fig. 32C montrant les différences de minéralisation entre couche superficielle et plaque basale (pb). Dans cette dernière, la minéralisation des strates de collagène est nettement hétérogène. Au niveau des radii (r), la couche superficielle et la plaque basale (limitée par le pointillé blanc) ne sont pas minéralisées (échelle = 100 prn). Ree. Hydrobiol. trop. 27 (4) : 407-422(1994). SCALIILIÉTRIEDES CHARACIFORI\IESDE GUYANE 417

intervenir les corpuscules de Mandl et., semble-t-il, comme chez d’autres Téléostéens (voir BURDAK, des fibres TC au moins chez les espèces à grandes 1979). Parmi elles on peut relever les fonctions d’ac- écailles. Enfin, des élasmoblastes se trouvent incor- crochage de l’écaille dans le derme, très certainement porés dans la plaque basale, juste sous la couche assurées par les circuli du champ antérieur et les reliefs ornementée, pour devenir des élasmocytes mais uni- plus ou moins épineux qu’ils soient ou non insérés au quement chez trois espèces : Hoplias aimara, Lepori- sommet des circuli (LANZING et HIGGINBOTHAM, nus friderici et Curimata cyprinoides. Chez L. fride- 1974; ZYLBERBERGet MEUNIER, 1981; SIRE, 1986). rici, l’intégration des élasmoblastes à la plaque De même des fibres d’accrochage issues de la couche basale entraîne l’incorporation de mélanocytes dans superficielle et insérées sur le champ postérieur (ZYL- l’hyposquamme (ZYLBERBERGet MEUNIER, 1995). BERBERGet MEUNIER, 1981; SIRE, 1985) au niveau de tel ou tel relief, existent très probablement. En Les ornementations de la couche superikielle effet, certains tubercules ayant une surface irrégu- lière ressemblent beaucoup A ceux qui ont été décrits Cet.te couche montre un certain nombre de carac- chez les Cichlidés où ils correspondent à des bases tkristiques qui peuvent avoir un int,érêt. sysféma- d’insertion de fibres d’accrochage (SIRE, 1985). Mais tique. 11semble bien que la disposition des radii, fré- une approche ultrastructurale s’avère indispensable quemment abondants en dehors du seul champ pour en être sûr. Enfin, il faut remarquer que la mor- aniSrieur, se retrouve chez divers Characiformes phologie de la couche superficielle peut se modifier (COCKERELL,1910, 1914). De plus, les radii peuvent tout au long de la croissance puisqu’elle s’épaissit s’incurver progressivement comme chez Hoplias progressivement. aimara, alors que chez de nombreux téléostéens ils La présence d’une limitante externe est. plus que sont plutôt rectilignes (BAUDELOT, 1873 ; probable puisqu’il y a épaississement progressif KOBAYASHI,1953a; BERTIN, 1958). comme le montre la présence de fines stries d’awrois- Les reliefs des différents champs sont variés et sement. En effet, lorsque la couche superficielle des semblent pour certains d’entre eux originaux. Toute- écailles s’épaissit cela est dû à l’adjonction de nou- fois pour une utilisation diagnostique il est indispen- velles couches sur la limitante externe (SIRE, 1985). sable d’avoir beaucoup d’autres observations sur des Mais il n’est pas possible d’en donner une composi- espèces différentes, compte tenu de la grande t,ion structurale précise, notamment. sur la prksence richesse spécifique de cet ordre de poissons (voir ou non de fibrilles de collagène, en l’absence d’obser- GÉRY, 1978). Des séries de croissance sont. également vations ultrastructurales. nécessaires pour apprécier l’importance de la varia- Il est indispensable de signaler également l’ab- bilité des ornementations au cours des différentes sence de toute strwture de type cteni sur le c.hamp ét.apes de la vie des animaux (voir par exemple le cas postérieur des écailles de toutes les espèces étudiées. des cteni chez les Mullidae : BURDAK, 1979). Certains auteurs ont signalé que certains Characi- Ces ornementations de la couche superficielle formes peuvent présenter des écailles ct,énoïdes, assurent probablement différents types de fonctions caratère très abondant. chez les Percomorphes.

Detail of fig. ,32C showing differenf mineralizalion raies befween ihe superficial layer and the basa1 plate (pb). In the basa1 plate, mineralization of collagenous straia is heterogenous. rit fhe level of radii (r), superficial layer and basa1 plate (limifed mith white dotted line) are not mineralized (bar = 100 ,am). FIG.~~.- Leporinus friderici. Détail d’une coupe longitudinale (lame mince de 85 prn) : A. lumiére polarisée; B. microradiographie. Noter, dans la plaque basale (pb), les stries transversales (tétes de flèches) dans cert,aines couches de fibrilles de collagène et qui correspondent a une minéralisation plus faible. Remarquer le retard de minéralisation @lèches) de la plaque basale (échelle = 100 pm). Leporinus friderici. Detail of a longitudinal section (ground section, 85 pm fhick) : A. polarized light; B. microradiography. One cari note, in basa1 plate (pb), transversal sfriations (arrowheads) in some layers of collagenous fibers; they correspond to a weaker mineralization. Arrows point on delayed mineralizafion in basa1 plaie (bar = 100 pm). FIG.36. - Leporinus friderici. Coupe longitudinale d’une écaille (lame mince de 65 prn) montrant, des élasmocyt.es (flèches) dans la plaque basale (pb) juste sous la couche superficielle ornementée (cs); noter l’organisation apparente en paquets des strates de collagène (échelle = 50 pm). Leporinus friderici. Longitudinal section of a seale (ground section, 65 ,um fhick) showing elasmocytes (arrows) in basa1 plate (pb) just under the ornemented superficial layer (es). , sfrafa seem organized as collagenous bundles (bar = 50 pm).

Reo.Hydrobiol. trop. 27 (4) : 4X7-422(B94). 418 F. J. MEUNIER

Les élasmocytes de la plaque basale Cypriniformes, aucune cellule n’a été décrite dans les tissus constituant leurs écailles. Le proc.essus d’acel- La présence de cellules incorporées dans l’isopé- lularisation y est t.otal, tout au moins pour les dine de la plaque basale chez trois des espèces étu- écailles (MEUNIER, 1987; MEUNIER'et HUYSSEUNE, diées confirme les observat.ions de KOLLIKER (1859) 1992); ce caractère peut être alors considéré comme qui avait signalé de telles cellules dans les écailles de plus dérivé que chez les Characiformes si on se sit.ue divers Characiformes et notamment c.hez des Ery- au niveau des ordres. thrinidae et des Anostomidae. L’incorporation d’élasmocytes dans la plaque basale des écailles est Assemblages tridimensionels des fibres de la plaque un fait évolutif important. Indépendamment des basale problèmes d’hétéroc.hronie de développement du processus d’acellularisation des tissus osseux et déri- La stratification des fibres de collagène dans la vés chez les Characiformes, et plus généralement plaque basale est une caractéristique générale de chez les Téléostéens, diswtés ailleurs (MEUNIER, l’isopédine des écailles élasmoïdes. L’épaisseur des 1987; MEUNIERet HUYSSEUNE,1992), il faut consi- strates des Characiformes est. variée et relativement dérer la présenc.e d’é;lasmocyt,es dans la plaque basale élevée : de 2. à 20 prn. Si les faibles valeurs de comme la persistance d’un caracfke primitif. En M. rhomboidalis et. de C. cyprinoides (2 à 6 prn) sont effet, des cellules incorporées dans la matrice orga- du mème ordre que les épaisseurs mesurées chez nique (ostéocyt,es dans la couche superficielle et élas- divers téléostéens appartenant aux Salmonidae et mocyt.es dans la plaque basale) ne sont décrites chez aux Cyprinidae (1 à 4 pm), les valeurs maximales des téléostéens ayant des écailles typiquement élas- observées chez L. friderici et H. aimara rappellent moïdes, que chez des groupes considérés comme les plutôt celles des écailles de Dipneustes (20 à 30 prn) moins évolués : Ostéoglossiformes (MEUNIER, 1984a), (voir tabl. IV in MEUNIER, 1983). Parmi les ac.tinop- Elopomorphes (MEUNIER, 1983). Parmi les Actinop- térygiens plus primitifs, les plus grandes épaisseurs térygiens, les formes proches et./ou à l’origine des sont celles qui ont ét,é mesurées chez 1’Holostéen premiers Gléostéens (comme les Amiidae, Caturidae, Amia calva avec 6-7 prn (MEUNIER et al., 1978) et Pholidophorides . ..) possèdent des &Cailles de type 1’Osteoglossidae Osteoglossum bicirrhosum (Téléos- élasmoïde qui ont aussi des cellules incorporées dans téen)avec 5 ~~(MEUNIER, 1984a). Bien que les don- les différents tissus des écailles (KERR, 1952 ; MEUNIER, nées sur les épaisseurs des strates de l’isopédine ne 1981 et MEUNIER et POPLIN, 1995 pour Amia; soient .pas nombreuses chez les Téléostéens, les SCHULTZE,1966 pour les formes fossiles). Donc nous écailles des Characiformes se distinguent nettement, interprétons la présence d’élasmocytes dans la des autres groupes et not.amment des Cyprinidae. plaque basale des écailles d’Hoplias, de Leporinus et Ces résultats mériteraient d’être confirmés par des de Curimata comme une synplésiomorphie. Toute- études extensives parmi les espèces les plus représen- fois, c.ompte tenu de la localisation restreinte des tatives du groupe des Téléostéens. élasmocytes dans l’épaisseur des deux premiéres L’organisation en double contre-plaqué torsadé strat.es de collagène, sous la couche superfkielle orne- des fibres de collagène avec une rotation sénestre des ment,ée et leur absence au-delà, il faut admettre qu’il directions fibrillaires chez les cinq espèces étudiées s’agit. d’un début de processus d’acellularisat,ion. En est un caractère partagé avec beaucoup d’autres effet, seuls les élasmoblastes marginaux sont incor- Tékostéens parmi les moins évolués comme les porés au moment où les strates d’isopédine se Ostéoglossiformes, les Elopiformes et également de mettent en place sous la couche externe, pendant la nombreux Cyprinidae (MEUNIER~~CASTANET, 1982; croissance de l’écaille; mais ceux qui sont plus cen- MEUNIER, 1987-88). Bien qu’un contre-plaqué de traux, donc éloignés des marges de l’écaille, ne sont. type orthogonal ait été décrit entre la dentine et la pas incorporés et reculent au fur et à mesure du plaque basale osseuse des écailles ganoïdes des dépôt des nouvelles fibrilles de cqllagène lors de Polypteridae actuels (SIRE, 1989, 1990) et. fossiles l’épaississement de la plaque basale. En revanche, (GAYET et MEUNIER, 1991, 1992; MEUNIER et, les élasmocytes manquent dans les plaques basales GAYET, 1995), nous admettrons que, ces poissons des écailles du Characidae Triporfheus et du Serrasal- n’étant pas des ancêtres directs des Téléostéens midae Myleus, comme chez le genre S&rasalmus (ROSEN,1982, 1985 ;LAUDER~~LIEM, 1983; GARDINER (KOLLII~ER, 1859) appartenant à la même famille. et. SCHAEFFER,1989), le double contre-plaqué tor- Nous sommes en présence d’un phénomène d’acellu- sadé sénestre des characoïdes étudies pourrait êt.re larisation comp1èt.e chez les représentants de ces un caractère plésiomorphe. Dans l’ét,at actuel des deux familles ; cette absence d’élasmocytes peut &tre connaissances, cette hypothèse paraît être la plus considérée comme une synapomorphie des Characi- solide dans la mesure où les écailles de type élas- dae et des Serrasalmidae. Pour ce qui concerne les moïde des Amiidae, plus proches des Téléostéens que

Rrv. Hgdrohiot. trop. 27 (1) : 497-422(19%). SCALIMÉTRIEDES CHARACIFORBIESDE GUYANE 419

les Polypteridae (LAUDER et LIEM, 1983), ont aussi de nombreux squamules alors que chez les seconds un double contre-plaqué torsadé; sknestre (MEUNIER, les radii séparent des secteurs. De plus, chez les pre- 1981). miers il y a absence tot.ale de corpuscules de bIand1 Les fines striations transversales qui délimitent de (MEUNIER, 1984a) alors qu’ils sont abondants chez petits amas irréguliers le long des strates rappellent les seconds. un peu les paquets de fibres décrits chez les Sarcopté- Les processus de minéralisat.ion de la plaque rygiens Lafimeria (CASTANETef ul., 1975; MEUNIER, basale, chez la grande majorité des Téléostéens, font 1980) et Neocernfodus (MEUNIERet FRANÇOIS,1980). intervenir des structures particulières : les corpus- Toutefois c.hez ces deux espkes, les paquets fibreux cules de IHandl (BAUDELOT,1873 ;SCHONBORNERet al., sont très réguliers c.ar bien structurés. Ces skiations, 1981; SIRE et MEUNIER, 1981; MEUNIER, 1984b; chez les Characiformes, pourraient simplement indi- ZYLBERBERGet al., 1992). Ils sont effectivement pré- quer que les fibres de collagène c.onstituant l’isopé- sents sur les écailles étudiées. Leur forme, le plus dine de la plaque basale sont séparées, par des sys- souvent polyèdrique, est largement liée au type de t,èmes de fibres transversales, en amas ou paquets contre-plaqué, ici double torsadé, comme chez les plus ou moins irrbguliers comme chez les Cyprinidae autres espèces (MEUNIER, 198413; ZYLBERBERGet al., oh des ensembles fibrillaires, les fibres TC, issues de 1992). la face inférieure de la plaque basale et orthogonales Chez les Cyprinidae, la progression de la minérali- aux strates traversent ces dernières (ONOZATOet sation de la plaque basale fait intervenir un réseau WATABE, 1979; ZYLBERBERGet NICOLAS, 1982). transversal de fibres de collagène, les fibres GTCH C’est ce que confirment des travaux ult.rast.ructuraux (ONOZATO~~WATABE, 1979 ;ZYLBERBERG~~NICOLAS, récents (ZYLBERBERGet MEUNIER, 1995). 1982). Le front de minéralisation, sur c.es écailles n’est pas lisse mais constit,ué de nombreuses crètes Mhéralisation des écailles (ZYLBERBERGet al., 1992). Les images caractéris- tiques du front de minéralisation très hétérogène, Même en l’absence de mesures précises au moyen d’une part, et l’aspect strié des strates de collagène de la microradiographie quantitative (voir MEUNIER, sur les lames minces, d’autre part, sont des argu- 1984c ; BO~VINet, BAUD, 1984), le t.aux de minéralisa- ments en faveur de la présence de fibres TC dans la tion dc la couche superficielle apparaît normal. La plaque basale. La présence de telles fibres chez les plaque basale qui est plus grise sur les microradio- espèces étudiées ici a été confirmée pour L. friderici graphies serait légèrement moins minéralisée. Ce avec le microscope électronique à transmission résultat a aussi été trouvé c.hez d’autres téléostéens (ZYLBERBERGet MEUNIER, 1995). Elle expliquerait (SCHONBORNER,1977; MEUNIER, 1983)etreprésente l’aspect strié des strates sur lames minces qui aurait très probablement. une spécificité de la plaque basale comme origine la délimitation d’amas de fibres de des écailles élasmoïdes, probablement en liaison avec. collagène par les fibres TC, fibres qui, de direction la grande taille des fibrilles de collagène (ZYLBERBERG orthogonale à la face inférieure de l’écaille, tra- et NICOLAS,1982). versent les strates successives pour participer à la La minéralisation de la plaque basale est minéralisation de la plaque basale. La présence de incomplète comme c.hez beaucoup d’autres Téléos- fibres TC, si elle se confirme chez les autres espèc.es téens (ZYLBERGERGei al., 1992). Le front de minéra- étudiées dans ce travail, serait ainsi une synapomor- lisation, très irrégulier, est éloigné du front de syn- phie des Characiformes et des Cyprinidae. thèse de la trame organique. Il y a donc retard à la minéralisation. La progression plus rapide du miné- ral près des radii dans certains secteurs des éc,ailles d’Hoplias rappelle les processus de minéralisation de REMERCIEMENTS la plaque basale des écailles de divers Ost.eoglosso- Ce travail a bénéficié d’une aide financière de I’Inra pour morphes (GAYET et MEUNIER, 1983; MEUNIER, deux missions de l’auteur à Kourou (Guyane) : No 81-GG-83 1953a) et est différente de ce qui a été observé ail- (juin 1983) et No 71%LB-84(juin 1984). Ces deux missions leurs, not,amment. chez les Cichlidés (SIREet MEUNIER, doivent également beaucoup A Ricardo Rojas-Beltran qui a 1981). Toutefois ici, le phénomène n’a pas la méme assuré leur bon déroulement.sur le terrain ; qu’il en soit sin- ampleur quant. à son développement et à sa morpho- cèrement remercié. Les observations au M.E.B. ont été faites logie. Il n’y-a pas lieu d’ét.ablir de rapprochement avec l’aide de MnleF. Meury (Équipe de Biologie du Dévelop- étroit entre les écailles de ces deux grands groupes de pement, université D. Diderot., Paris). Téléoskens (Ost.eoglossomorphes et. Characiformes), Je remercieL. Zylberberg et J.Y. Sire pour leurs suggestions dans la mesure où leur organisation générale est, par et crit.iques lors de la rédaction du manuscrit et P. Rit.chie pour les corrections du rtsumé anglais. ailleurs, très différent.e. Chez les premiers, le réseau de sillons de la couche superficielle divise l’écaille en Manuscrit accepté par le Comifé de rédaction le 3 février 1996

Reo.Hydrohiol. trop. 27 (4) : 407-4.22(1994). 420 F. J. MEUNIER

RÉFÉRENCES

BALJDELOT (M. E.), 1873. - Recherches sur la structure et le GARDINER (B. G.), SCHAEFFER (B.), 1989. - Interrelat,ionships développement des écailles des Poissons osseux. Arrh. of lower actinopterygian fishes. ZOO~. J. Lin. Soc., 97 : ZOO~. Exp. Gin., 2 : 87-244, 429-480. 135-187.

BERTIN (L.), 1944. - Modifications proposées dans la nomen- GAYET (M.), 1986. - Ramallichfhys Gayet du Cénomanien infé- clat,ure des ecailles et des nageoires. Bull. Soc. ZOO~. Fr., rieur marin de Ramallah (Judée), une introduction aux 69 : 198-202. relations phylogénétiques des Ostariophysi. Mém. Mus. nat. Hist. naf., sér. C, 51 : l-81. BERPIN (L.), 1958. -((Tissus squelettiques)). In : GRA~S~?(P. P.), GAYET (M.), MEUNIER (F. J.), 1983. - Ecailles actuelles et. éd. : Traité de Zoologie, 13. Paris, Masson : 532550. fossiles d’0steoglossiformes (Pisces, Teleostei). C. R. BHATTI (H. K.), 1938. - The integument and dermal skeleton Acad. Sci., 297 : 539-542. of Siluroidea. Trans. Zoo/. Soc. Lond., 24 : l-102. GAYET (IV~.), MEUNIER (F. J.), 1991. - First discovery of Polypteridae (Pisces, Cladistia, Polypt.eriformes) out.- BOIVIN (G.), BAUD (C. A.), 1984. -

CASTANET (J.), MEUNIER (F.), BERGOT (C.), FRANÇOIS (Y.), GILL (T.), 1895. - Notes on characoid fishes with ctenoid 1975. - c

COCKERELL (T. D. A.), 1910. - The scales of t.he African cha- HERTWIG (O.), 1876. - Ueber das Hautskelett der Fische. racinid fishes, Smifh. Miscel. Collet., 56 : l-10. Morph. Jahrb., Leipzig, 2 : 328-396.

COCKERELL (T. D. A.), 1914. - The scales of the South Ameri- HUGHES (D. R.), 1981. - Development and organizat,ion of cari characinid fishes. Ann. Carnegie Mus., 9 : 92-113. the posterior fleld of ctenoid scales in t.he Platycephali- dae. Copeia, (3) : 596-606. DELAILIATER (E. D.), COURTENAY (W. R. Jr.)! WHITAKER (C.), 1972. - (rScanning electron microscopy of fish scales as an KERR (T.), 195’2. - The scales of primitive living Actinoptery- adjunctive aid in speciation». In : ARCENEANS (C. J.), gians. Proc. ZOO~. Soc. Lond., 122 : 55-78. éd. : Proc. 13th Ann. Meef. Elecf. Microsc. Soc. Amer. : KOBAYASHI (H.), 1951. - On t.he value of the scale character 394-395. considered as materials for the study of affinity in fishes. Jap. J. Ichfhyol., 1 (4) : 226-237. FINK (S. V.), FINK (W. L.), 1981. - Interrelationships of the ostariophysan fishes (Teleostei). ZOO~. J. Linn. Soc., ‘i2 : KOBAYASHI (H.), 1952. - Comparative studies of t,he scales in 297-353. Japanese freshwater fishes, with special reference to phylogeny and evolut.ion. 1. Introduction, II. Table of FRANCILLON-VIEILLOT (H.), BUFFRÉNIL (V.) (de), CA§TANET (J.), fishes used in this study. Jap. J. Ichthyol., 2 (4-5) : 183- GÉRAUDIE (J.), MEUNIER (F. J.), SIRE (J.Y.), 191. ZYLBERBERG (L.), RICQLÈS (A. DE), 1990. - (~Micro- structure and mineralizat.ion of Vertebrat,e skeletal tis- KOBAYASHI (H.), 1953a. - Comparat,ive studies of the scales SU~SB. In : CARTER (J. G.), éd. : Skelefal biomineralizu- in Japanese freshwater fishes, with special reference to fion : pafferns, processes and euolutionary frends, New phylogeny and evolution. III. General lepidology of York, Van Nost.rand Reinhold, 1 : 471-530. freshwater fishes. Jap. J. Ichthyol., 2 (6) : 246-260.

RE~.Hydrobiol. irop. 27 (4) : 497-422(1994). SCALIBIÉTRIE DES CHARACIFORMES DE GUYANE 421

KOBAYASHI (H.), 195333. - Studies on t.he scales of scorpae- MEUNIER (F. J.), 1984b. - Spat.ial organization and minerali- noid fishes. 1. On t.he cycloid scales found in Scorpaeni- zation of the basa1 plate of elasmoid scales in Osteich- dae. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 23 : 749-753. thyans. Am. ZOO~., 24 : 955-964.

KOBAYASHI (H.), 1954. - Comparat,ive studies of the scales in MEUNIER (F. J.), 1984c. - Étude de la minéralisation de l’os Japanese freshwater Ashes, with special reference to chez les Téléostéens à l’aide de la microradiographie phylogeny and evolution. IV. Particular lepidology of quantitative. Résultats préliminaires. Cybium, 8 (3) : freshwater flshes. (1) Suborder Isospondyli. Jap. J. Ich- 43-49. fhyol., 3 (2) : 83-86 ; 203-208. MEUNIER (F. J.), 1987. - Os cellulaire, os acellulaire et tissus KOBAYASHI (H.), 1955. - Comparative studies of the scales in dérivés chez les Ostéichthyens : les phénoménes de Japanese freshwater fishes, with special reference to l’acellularisation et de la perte de minéralisation. Ann. phylogeny and evolut.ion. IV. Continued. Jap. J. Ich- Biol., 26 : 201-233. fkyol., 4 (l-2-3) : 64-75. MEUNIER (F. J.), 1987-88. - Nouvelles données sur l’organisa- K~LLIKER (A.), 1859. - On the different types in the micro- tion spat.iale des fibres de collagène de la plaque basale scopiç st.ructure of the skeleton of osseous flsh. hoc. des écailles des Téléostéens. Ann. Sci. Naf., ZOO~., Roy. Soc. Lor~d., 9 : 656-688. 13e sér., 9 : 113-121.

LANZING (W. J. R.), HIGGINBOTHAM (D. R.), 1974. - Scanning MEUNIER (F.), BO~VIN (G.), 1974. - Divers aspects de la fixa- microscopy of surface structure of Tilapia mossambica tion du chlorhydrate de tétracycline sur les tissus sque- (Peters) scales. J. Fish Biol., 6 : 307-310. lettiques de quelques Téléostéens. Bull. Soc. ZOO~. Fra., 99 : 495-504. LAUDER (G. V.), LIEM (K. F.), 1983. - ?he evolut.ion and interrelat,ionships of the actinopterygian flshes. BU~/. MEUNIER (F. J.), CASTANET (J.), 1982. - Organisat,ion spatiale Mus. Comp. ZOO~., 150 : 95-197. des fibres de collagène de la plaque basale des écailles des TélBostéens. ZOO~. Scripfa, 11 : 141-153. LIPPITSCH (E.), 1992. - Squamation and scale character stabi- lity in cichlids, examined in Sarofherodon galilaeus MEUNIER (F.), CASTANET (J.), FRANCILLON (H,), FRANC~IS (Y.), (Linnaeus, 1758) (Perciformes, Cichlidae). J. Fisk Biol., 1974. - Examen microradiographique des écailles de 41 : 355-362. quelques Téltostéens. Bull. Assoc. Anaf., 28 (162) : 615- 624. ,LIPPITSCH (E.), 1993. - A phyletic study on lacustrine haplo- chromine fishes (Perciformes, Cichlidae) of East Africa, ~~EUNIER (F. J.), FRANÇOIS (Y.), 1980. - L’organisation spa- based on scale and squamation characters. J. Fish Biol., tiale des fibres collagènes et la minéralisation des 42 : 903-946. écailles des Dipneustes actuels. Bull. Soc. ZOO~. Fr., 105 : 215-226. LIPPITSCH (E.), 1995. - Sçale and squamation character pola- rity and phyletic assessment in the family Cichlidae. MEUNIER (F.), FaANçoIs (Y.), CASTANET (J.), 1978. - Étude J. Fish Biol., 47 : 91-106. histologique et microradiographique des écailles de quelques actinoptérygiens primitifs a&uels. Bull. Soc. MAEICAWA (K.), YAMADA (J.), 1972. - Morphological identifi- ZOO~. Fr., ,103 : 309-318. cation and characterization of cells involved in the growth of the goldfish scale. Jap. J. Ichfhyol., 19 : l-9. MEUNIER (F. J.), GAYET (M.), 1996. - ((A new Polypteriforme from the Upper Cretaceous/Lower Paleocene of Sout.h MEUNIER (F. J.), 1980. - Les relations isopédine-tissu osseux America )>. 111 : ARRATIA (G.) and VIOHL (G.), Bd. : Meso- dans le post-temporal et les écailles de la ligne latérale zoic fiskes - Sysfemafics and Paleoecology, München, Ver- de Lafimeria chalumnae (Smith). ZOO~. Scripfa, 9 : 307- lag Dr. F. Pfeil : 95-104. 317. MEUNIER (F. J.), HUYSSEUNE (A.), 1992. - The concept of MEUNIER (F. J.), 1981. - Twisted «plywood» structure and bone tissue in Osteichthyes. Nefker. J. ZOO~., 42 (2-3) : 445-458. mineralisation in the basa1 plat,e of t,he scales of Amia calva L. (Osteichthyes, , Holostei). Tissue MEUNIER (F. J.), POPLIN (C.), 1995. - ((Paleohistological and cell, 13 : 165-171. study of the scales of Amia robusfa Priem, 1901, Amii- dae from the Thanet,ian (Paleocene) of Cernay MEUNIER (F. J.), 1983. - Les tissus osseux des Osféichfkyens. (France) u. 8” réunion internationale, Premiers Verfé- Sfrucfure, genèse, croissance et évolufion. Arch. Dot., brés- Vertébrés inférieurs, Paris 4/9 septembre 1995, Géo- Micro-fiditioti, Inst. Ethnol., Mus. nat,. Hist. nat., bios, MS. .19 : 39-43. Paris, SN82-600-328, 198 p. NELSON (J.), 1984. L Fiskes of fhe rvorld. 2nd ed., New York, MEUNIER (F. J.), 1984a. - Structure et minéralisation des J. Wiley and Son. écailles de quelques Osteoglossidae (Ost&ichthyens, Téléostéens). Ann. Sci. Naf., ZOO~., 13e sér., 13 : lll- NELSON (J.), 1994. - Fiskes of fhe morld. 3rd ed., New York, 124. J. Wiley and Son.

Rev. Hgdrobiol. trop. 27 (4) : 4X?‘-&?2(1994). 422 F. J. MEUNIER

ONOZATO (H.), WATABE (N.), 1979. - Studies on fish scale Inst. Ethnol., Mus. nat. Hist. nat., SN87-600-449 : formation and resorpt.ion. III. Fine structure and calci- 262 p. fication of t,he fibrillary plates of the scales in Carassius uuratus (Cypriniformes : Cyprinidae). Ce11 Tissue Res., SIRE (J. Y.), 1989. - Scales in Young Polypterus senegalus are 201 : 409-422. elasmoid -: new phylogenetic implications. Am. J. Anaf., 186 : 315-323. URVIG (T.), 1957. - Paleohistological notes. 1 - On t.he struc- ture of the bone tissue in the scales of certain Palaeonis- SIRE (J. Y.), 1990. - From ganoid to elasmoid scales in the ciformes. .Ark. Zoo/., 10 : 481-490. Actinopterygian flshes. Nether. J. ZOO~., 40 : 75-92.

@kwrG (T.), 1977. - (1A survey of odontodes (“ dermal teeth “) SIRE (J. Y.), 1993. - Development and fine structure of the from developmental, structural, functional, and phyle- bony scutes in Corydoras arcuatus (Siluriformes, Callich- k! pOik3 OfVkw». In : ANDREW8 (S. M.), MILES (R. S.) t,hyidae). J. Morph., 215 : 225-244. and WALKER (A. D.), éd. : Problems in Vertebrute Eoolu- SIRE (J. Y.), MEUNIER (F. J.), 1951. -Structure et. minéralisa- tien, Lin. Soc. Symp. Ser. 4 : 53-75. tion de l’&aille d’Hemichromis bimaculafus (Teléostéen, Perciforme, Cichlidé). drch. ZOO~. exp. gin., 12.2 : 133- RICQLES (A. DE), MEUNIER (F. J.), CASTANET (J.), FRANCILLON- VIEILLOT (H.), 1991. - c

SCHIJLTZE (H. P.), 1977. - Ausgansform und Entwicklung der ZYLBERBERG (L.), GÉRAUDIE (J.), MEUNIER (F. J.), SIRE rhombischen Sc.huppen der Osteichthyes (Pisces). (J. Y.), 1992. - ((Biomineralization in t,he int.egumental Palüonf. Z., 51 : 152-168. skeleton of the living lower Vertebratesn. 111 : HALL (B. K.), éd. : Bone, CRC Press, Boca Rat.on, USA. 4 : SCHULTZE (H. P.). 1996. - «The scales of Mesozoic actinopt.e- 171-224. rygians». In : ARRATIA (G.) and VIOHL (G.), éd. : Meso- roic Fishes - Systematics and Palaeoecology, Miinchen, ZYLRERBERG (L.), MEUNIER (F. J.), 1981. - Evidence of den- ticles and attachment fibres in the superficial layer of Verlag Dr. F. Pfeil : 83-93. scales in two fishes : Carassius auratus L. and Cyprinus SIHE (.J. Y.), 1985. - Fibres d’ancrage et couche limitante carpio L. (Cyprinidae, Teleost). J. Zoo/. Lond., 195 : externe à la surface des écailles du Cichlidae Hemichro- 459-471. mis bimaculafus (Téléostéen, Perciforme) : données ultrastructurales. Ann. Sci. Nat., Zool., 13e sér., 7 : l63- ZYLBERBERG (L.), MEUNIER (F. J.), 1995. - Ult.rast.ructural 180. data on t,he part,icipat.ion of melanophores to the forma- tion of the cellular elasmoid scales in Leporinus friderici SIRE (J. Y.), 1986. - Ont.ogenic development of surface orna- (Teleostei : Ostariophysi, Anostomidae). J. Morph. mentation in the scales of Hemichromis bimaculatus 228 : 155-164. (Cichlidae). J. Fish Biol., 28 : 713-724. ZYLBERBERG (L.), NICOLAS (G.), 1982. - Ultrast.ructure of SIRE (J. Y.), 1987. - Wruclure, formation et rég&zération des scales in a teleost (Carassius aurafus L.) after use of écailles d’un poisson féléostéen, Hemichromis bimacula- rapid freeze-fixation and freeze-substitut.ion. Ce11 Tis. tus (Perciforme, Cichlidé). Arch. DO~., Micro-Édition, Res., 223 : 349-367.

Reu.Hydrobiot. trop. 27 (4) : 407-422(1994).