Taxonomicko-Chorologická Studie Rodu Gnaphalium L. S.L. V České Republice
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
Katedra botaniky Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy oddělení systematiky a ekologie cévnatých rostlin Taxonomicko-chorologická studie rodu Gnaphalium L. s.l. v České republice (A taxonomical and chorological study of the genus Gnaphalium L. s.l. in the Czech Republic) Komprimovaný soubor s redukovaným rozlišením obrázků (grafů), v případě zájmu o původní velikost, kontaktujte autora nebo nahlédněte do původního dokumentu uloženého na Přírodovědecké fakultě UK. Informace k rozšíření druhu Gnaphalium luteoalbum byly doplněny a publikovány ve Zprávách Čes. Bot. Společ. v roce 2004 (p. 171-183). Daniel Hrčka Diplomová práce Praha 2000 Poděkování Poděkování V úvodu své diplomové práce bych chtěl poděkovat především svému vedoucímu diplomové práce doc. dr. Bohdanu Křísovi, CSc. za vstřícný přístup a ochotu poradit při řešení dílčích taxonomických, ale i organizačních otázek. Za poskytnuté konzultace v otázkách morfometrické analýzy jsem zavázán RNDr. Karolu Marholdovi. Dobrými radami mi byli nápomocni také RNDr. Iva Bufková ze Správy NP Šumava (rozšíření druhu G. norvegicum na Šumavě) a RNDr. Jan Štursa ze Správy Krnapu (výskyt druhu G. supinum v Krkonoších). Za informace o nálezech druhu G. luteo-album jsem zavázán řadě botaniků, zejména bych chtěl poděkovat Ing. Čestmíru Deylovi, p. Václavu Chánovi, p. Rudolfu Kúrkovi, p. Pavlu Kusákovi a Mgr. Janu Sudovi. Za upozornění na možné křížence v Krkonoších děkuji RNDr. Františku Krahulcovi, CSc. Zavázán jsem též kolegům a kolegyním z oddělení, kteří se zájmem sledovali vývoj mojí diplomové práce od jejího zrodu a s ještě větším zájmem v jejích dokončovacích úpravách. Pavlíně T. a Tomášovi Č. děkuji za doprovod při pátrání po protěžích, Pavlíně také za spolupráci při sepisování druhů. Děkuji také všem ostatním, na které jsem zapomněl a těm, kteří věřili ve zdárný závěr mojí diplomové práce a dokázali (a chtěli) mě psychicky podpořit, těm ostatním děkuji za motivaci. Práce byla podpořena z grantu Květeny ČR, č. 206/98/1545. Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně, pouze s použitím citované literatury. V Praze v roce 2000 1 Obsah Obsah Poděkování . 1 Obsah . 2 Předmluva . 3 Úvod . 4 Historie a názorová pojetí rodu . 4 Problematika typizace rodu . 5 Charakteristika rodu . 6 Metodická část . 8 Seznam hodnocených znaků . 8 Poznámky k měřeným znakům . 10 Materiál (lokality studovaných populací) . 11 Karyologie . 13 Srovnání počtu chromozomů podle literárních údajů . 13 Počítání chromozomů v roztlakových preparátech . 16 Xerokopie herbářové položky G. norvegicum Gunn. var. viridescens Legrand . 18 . Xerokopie herbářové položky G. norvegicum Gunn. (“G. norvegicum- 19 sylvaticum”) . Morfometrická analýza (G. sylvaticum a G. norvegicum) . 20 Shluková analýza (CA) . 20 Analýza hlavních komponent (PCA) . 20 Analýza hlavních koordinát (PCoA) . 21 Diskriminační analýza (DA) . 21 Kanonická diskriminační analýza . 21 Klasifikační diskriminační analýza . 23 Shrnutí výsledků morfometrické analýzy . 24 Srovnání důležitých variabilních znaků u populací druhu G. uliginosum . 39 Určování druhů rodu Gnaphalium s.l. 44 Určovací klíč . 50 Popisy druhů a členění rodu Gnaphalium s.l. 51 Hybridizace . 71 Xerokopie typové položky G. norvegicum x G. sylvaticum (G. x fallax 74 Plocek) . Xerokopie herbářové položky G. cf. norvegicum x 75 supinum . Závěr . 76 Summary . 77 Přehled citované literatury . 78 Přílohy - primární matice hodnot znaků . 83 Hodnoty znaků u G. sylvaticum a G. norvegicum . 83 Průměrné hodnoty znaků u G. sylvaticum a G. norvegicum (jednotlivé populace) . 89 Hodnoty znaků u G. supinum, G. uliginosum a G. luteo-album . 90 Popisná statistika druhů G. sylvaticum a G. norvegicum . 92 Rozšíření rodu Gnaphalium s.l. v ČR (přehled revidovaných lokalit) . 93 Rozšíření druhu G. sylvaticum L. v ČR . 93 Rozšíření druhu G. norvegicum Gunn. v ČR . 112 Rozšíření druhu G. supinum L. v ČR . 119 Rozšíření druhu G. uliginosum L. v ČR . 121 Rozšíření druhu G. luteo-album L. v ČR . 139 2 Obsah Předmluva Cílem mé diplomové práce je vytvoření komplexní studie týkající se rodu Gnaphalium L. s.l. na území České republiky s větším důrazem na problematiku taxonomickou a chorologickou. Diplomová práce mi byla zadána jako součást grantového projektu Květeny ČR začátkem léta r. 1997, konečným výstupem by proto měly být podklady pro přípravu rukopisu k připravovanému dílu Květeny ČR 7. Rozšíření druhů jsem zjišťoval revizemi těchto herbářových sbírek: PR, PRC, BRNM, BRNU, OLM, OL, MP, HR, LIT, LIM, OP, PL, CB, NJM, MMI, GM, ZMT a ROZ, z jejichž fondu jsem opsal přibližně 2.500 lokalit. Komplexnější pohled na kvantitativní zastoupení druhů v některých fytochorionech jsem získal návštěvou vytipovaných lokalit podle herbářových položek a částečně také po konzultaci s pracovníky NP a CHKO. Nasbírané a herbářované rostliny druhů G. sylvaticum a G. norvegicum jsem podrobil morfometrické analýze. Hlavním cílem bylo posouzení znaků, které se používají k odlišení obou druhů a z vyvozených závěrů vypracovat klíč, který by měl vést k lepšímu odlišení těchto hůře poznatelných druhů. V případě druhu G. uliginosum je snahou zhodnotit vybrané variabilní znaky. Dalším cílem bylo také posoudit v rámci dostupných metod možnost hybridizace mezi druhy. Pro úplnost byly zjištěny i počty chromozomů všech druhů rodu Gnaphalium z území ČR. Názvy fytocenologických jednotek u popisu jednotlivých druhů jsou sjednoceny podle Moravec et al. (1995). Údaje ze Slovenska pocházejí většinou z knihy Jarolímek et al. (1997) a jsou převzaty bez další konfrontace se společenstvy v ČR (Moravec et al. 1995). Nomenklatura (zejména u soupisu druhů v části „Popisy a členění“) je sjednocena podle Dostál (1989). 3 Úvod Úvod Rod Gnaphalium L. s.l. je široce rozšířený rod, který podle různých autorů zahrnuje 300 druhů (Kirpičnikov 1959a), 150 druhů (Wagenitz 1965) nebo jen 80 druhů (excl. Pseudognaphalium Kirp.; Anderberg 1991) a vyskytuje se ve všech částech světa, zvláště ve Střední a Jižní Americe (více jak polovina všech druhů). Označení „Gnaphalium“ pochází z řeckého „gnaphalon“ a znamená plsť nebo srst. Toto označení se vztahuje na plstnaté odění, které je charakteristické pro většinu zástupců rodu. Historie a názorová pojetí rodu podle různých autorů: Rod Gnaphalium popsal Linné (1753) jako poměrně široký (a současně nejednotný) rod. Mezi jinými se zde poprvé objevují druhy G. sylvaticum, G. supinum, G. uliginosum a G. luteo-album. G. norvegicum popsal po více jak deseti letech Gunnerus (1766). V roce 1821 Cassini vyslovil názor, že hranice rodu, které vytvořil Linné, by měly být upraveny a vytvořil celkem 21 nových rodů, mezi jinými i rod Omalotheca. Ne všechny vyčleněné rody se později podle různých autorů ukázaly jako vhodné, ale přesto je převážná většina jím vytvořených skupin dodnes uznávána. De Candolle (1837) rozdělil rod Gnaphalium na 2 sekce: Eugnaphalium a Euchiton. G. sylvaticum, G. norvegicum, G. uliginosum (podobně jako G. pilulare) a G. luteo-album jsou zahrnuty v sekci Eugnaphalium a subsekci Axanthina. Tuto subsekci charakterizují (oproti sekci Xanthina) oblé nažky a zákrovní listeny bělavé, rezavé, hnědé nebo načervenalé. G. supinum je řazeno do rodu Omalotheca. Současně celá řada autorů začala uznávat rody Antennaria, Leontopodium, Gamochaeta a Anaphalis nejen jako sekce nebo podrody rodu Gnaphalium, ale i jako samostatné rody. V roce 1917 vyšla speciální práce týkající se rodu Gnaphalium (Rübel et Braun- Blanquet 1917), avšak nepřinesla nic nového k objasnění problematiky rodu. Řadu nových poznatků v anatomii (ale také v obsahových látkách) druhů rodu Gnaphalium přinesla práce Gattikera (1939). Velmi podrobně se studiem podtribu Gnaphaliineae zabýval Kirpičnikov (1950), který na základě morfologických znaků a struktury pylových zrn popsal řadu druhů (např. G. rossicum, G. kasachstanicum a G. sibiricum - viz Kirpičnikov 1959b, 1960) a také několik rodů (Synchaeta, Pseudognaphalium ad.). G. sylvaticum, G. norvegicum a G. supinum jsou v této práci řazeny do rodu Synchaeta. Tento rod zahrnuje vytrvalé druhy, jejichž úbory jsou uspořádány do klasovitých květenství a štětiny chmýru jsou na bázi srostlé. V rodě Gnaphalium L. emend. Kirp. jsou ponechány jednoleté druhy se štětinami chmýru jednotlivě opadavými a s velkým množstvím samičích květů (okolo 100 v úboru). Do tohoto uskupení je zařazeno G. uliginosum a G. luteo-album (to je ovšem ve zvláštní nejmenované skupině). Obdobné závěry lze sledovat i ve Flóře SSSR (Kirpičnikov 1959a). Rod Gnaphalium je rozdělen na 3 podrody: Gnaphalium (v sekci Gnaphalium je zařazeno G. uliginosum, v sekci Calolepis G. luteo-album), Synchaeta (s druhy G. sylvaticum a G. norvegicum) a Omalotheca (s druhem G. supinum). Wagenitz (1965) ve svém příspěvku do Ilustrované flóry střední Evropy ponechává rod nerozdělen. Kirpičnikovem (1950) vytvořené a uznávané rody ponechává na úrovni sekce (sect. Synchaeta, sect. Omalotheca, sect. Gnaphalium a sect. Calolepis). Upozorňuje také na zbytečně silný důraz na znaky týkající se chmýru, které vedou k nepřirozenému dělení blízce příbuzných skupin. Velmi podrobnou studii týkající se rodu Gnaphalium vypracoval Drury (1970). Podobně jako Kirpičnikov se zaměřil na morfologické znaky a strukturu pylových zrn. 4 Úvod Některé jeho závěry jsou také podloženy strukturou chromozomů. Drury (1970) rozlišuje 3 základní skupiny pro členění rodu: protěže „gnaphalioidní“, „achyroclinoidní“ a „anaphalioidní“. Skupinu „gnaphalioidních“ protěží člení na 4 podskupiny: (1) skupina rodů Synchaeta Kirp. a Omalotheca Cass. (s druhy G. sylvaticum, G. norvegicum a G. supinum), (2)