UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES Mémoire pour l’obtention du diplôme MASTER Parcours : DIAGNOSTIQUE, SUIVI-ECOLOGIQUE, AMENAGEMENT DES ECOSYSTEMES ET DE L’ENVIRONNEMENT (DIASE) ANATOMIE DE SIX ESPECES DE Dalbergia (FABACEAE) DE LA PARTIE OCCIDENTALE DE MADAGASCAR

b Andriamiadana, 2018 c Andriamiadana, 2018

a Tropicos d Andriamiadana, 2018

Présenté par : ANDRIAMIADANA Stéphano

Soutenu publiquement le 25 mars 2019 devant le jury composé de :

Président : Pr Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur : Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateur : Dr Harison RABARISON

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES Mémoire pour l’obtention du diplôme MASTER Parcours : DIAGNOSTIQUE, SUIVI-ECOLOGIQUE, AMENAGEMENT DES ECOSYSTEMES ET DE L’ENVIRONNEMENT (DIASE)

ANATOMIE DE SIX ESPECES DE Dalbergia (FABACEAE)

DE LA PARTIE OCCIDENTALE DE MADAGASCAR

Présenté par : ANDRIAMIADANA Stéphano

Soutenu publiquement le 25 mars 2019 devant le jury composé de :

Président : Pr Bakolimalala RAKOUTH

Rapporteur : Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA

Examinateur : Dr Harison RABARISON

Titre des photos de la couverture :

a. Tronc de Dalbergia purpurascens.

b. Architecture de la foliole de Dalbergia chlorocarpa x20.

c. Coupe transversale du bois de Dalbergia chlorocarpa x200.

d. Coupe transversale de foliole de Dalbergia suaresensis x200 REMERCIEMENTS

Nous remercions Dieu tout puissant, grâce à Lui ce travail touche à sa fin. Cette recherche est le fruit de la collaboration entre la Mention Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) et le Missouri Botanical Garden (MBG). Nous tenons à adresser notre profonde reconnaissance aux personnes suivantes : Tout d’abord, nous tenons à remercier sincèrement tous les membres du jury :

- Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant-chercheur à la Mention de Biologie et Ecologie Végétales (MBEV), Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, qui malgré ses responsabilités a accepté de présider ce mémoire.

- Docteur Bako Harisoa RAVAOMANALINA, Enseignant-chercheur à la Mention de Biologie et Ecologie Végétales (MBEV), Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, encadreur scientifique et rapporteur de ce travail pour sa disponibilité, sa confiance et son soutien permanent.

- Docteur Harison RABARISON, Enseignant-chercheur à la Mention de Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, qui nous a fait le grand honneur d’examiner ce mémoire et d’apporter de précieux critiques constructives pour l’amélioration du travail.

Mes remerciements aussi à :

- Docteur Mijoro RAKOTOARINIVO Enseignant-chercheur à la Mention de Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, qui nous a aidé pour l’élaboration des cartes de milieu d’étude malgré toutes ses responsabilités.

- Docteur Onja RAZANAMARO qui nous a aidé au niveau de la bibliographie.

- Monsieur Andriamihanta RAJESITERA, Technicien au laboratoire de la MBEV qui nous a appris à confectionner des coupes anatomiques de l’appareil végétatif malgré toutes ses responsabilités.

- A nos collègues du laboratoire d’anatomie des plantes (LABAP) : Felana Niaina RAKOTO, Ravo RAMANANTSIALONINA et Dochard Aimé KARATRA.

Nous tenons particulièrement à remercier nos parents, nos grand parents, nos tantes, nos frères et sœurs de nous avoir toujours soutenus durant nos études. Et remercions aussi à Docteur François Andriamamonjy RAKOTOBE et tout(e)s les ami(e)s de notre promotion « Ravinala ».

i

TABLE DES MATIERES

Pages REMERCIEMENTS ...... i TABLE DES MATIERES...... ii LISTE DES FIGURES ...... iv LISTE DES PLANCHES ...... v LISTE DES PHOTOS ...... v LISTE DES CARTES ...... vii LISTE DES TABLEAUX ...... vii LISTE DES ANNEXES ...... viii ACRONYME ...... viii GLOSSAIRE ...... ix INTRODUCTION ...... 1 GENERALITES ...... 4 Classification du genre Dalbergia ...... 4 Description du genre Dalbergia ...... 4 Répartition géographique et leur rôle dans l’écosystème ...... 4 MATERIELS ET METHODES ...... 5 Milieu d’étude ...... 5 1.1 Localisation géographique des sites d’études ...... 5 1.2 Climat ...... 5 1.3 Flore et végétation ...... 5 Matériels d’études ...... 7 Méthodes ...... 7 3.1 Analyses d’herbiers ...... 7 3.2 Etudes anatomiques ...... 7 3.2.1 Anatomie de jeune tige, du pétiole et de la foliole ...... 7 Préparation des échantillons ...... 7 Confection des coupes ...... 8 Clarification ...... 8 Observations anatomiques ...... 9 3.2.2 Anatomie du bois ...... 9 Préparation des coupes ...... 9 Macération ...... 9 Paramètres étudiés ...... 10 Traitements statistiques ...... 11 a. Préparation des données ...... 11 ii

b. Analyses statistiques ...... 11 RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 13 DESCRIPTIONS MORPHOLOGIQUES ...... 13 DESCRIPTIONS ANATOMIQUES...... 16 2.1 Anatomie de jeunes tiges des espèces étudiées ...... 16 2.2 Anatomie de pétioles des espèces étudiées ...... 18 2.3 Anatomie de folioles des espèces étudiées ...... 20 2.3.1 Nervure principale des espèces étudiées ...... 20 2.3.2 Limbe des espèces étudiées ...... 21 2.3.3 Architecture des nervures secondaires des espèces étudiées ...... 23 2.4 Anatomie du bois...... 25 2.4.1 Dalbergia chlorocarpa R. Vig...... 25 Section transversale ...... 25 Section longitudinale tangentielle ...... 25 Section longitudinale radiale ...... 25 2.4.2 Dalbergia greveana Baill...... 27 Section transversale ...... 27 Section longitudinale tangentielle ...... 27 Section longitudinale radiale ...... 27 2.4.3 Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev...... 29 Section transversale ...... 29 Section longitudinale tangentielle ...... 29 Section longitudinale radiale ...... 29 2.4.4 Dalbergia pervillei Vatke ...... 31 Section transversale ...... 31 Section longitudinale tangentielle ...... 31 Section longitudinale radiale ...... 31 2.4.5 Dalbergia purpurascens Baill...... 33 Section transversale ...... 33 Section longitudinale tangentielle ...... 33 Section longitudinale radiale ...... 33 2.4.6 Dalbergia suaresensis Baill...... 35 Section transversale ...... 35 Section longitudinale tangentielle ...... 35 Section longitudinale radiale ...... 35 2.4.7 Analyse comparative de l’anatomie du bois des espèces étudiées ...... 39 Test de normalité des données et d’homogénéité des variances...... 39

iii

Analyse en Composantes Principales (ACP) ...... 39 Analyse de variance à un seul facteur (ANOVA) ...... 42 DISCUSSIONS ...... 46 Description morphologique ...... 46 Anatomie des jeunes tiges, pétioles et folioles ...... 46 Anatomie du bois...... 47 CONCLUSION ET PERSPECTIVES ...... 51 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 52 ANNEXES ...... I

LISTE DES FIGURES

Pages Figure 1 : Dessin d’ensemble d’une CT d’entre-nœud chez D. purpurascens ...... 17 Figure 2 : Dessin d’ensemble d’une CT d’entre-nœud (2 faisceaux marginaux) chez D. chlorocarpa ...... 17 Figure 3 : Dessin d’ensemble d’une CT d’entre-nœud (1 faisceau marginal) chez D. greveana ...... 17 Figure 4 : Dessin d’ensemble d’une CT d’entre-nœud (3 faisceaux marginaux) chez D. pervillei ...... 17 Figure 5 : Dessin d’ensemble d’un nœud à 3 traces et 3 lacunes chez D. pervillei ...... 17 Figure 6 : Dessin d’ensemble de la coupe de nervure principale de D. chlorocarpa ...... 20 Figure 7 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. greveana ...... 20 Figure 8 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. lemurica ...... 20 Figure 9 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. pervillei ...... 21 Figure 10 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. purpurascens ...... 21 Figure 11 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. suaresensis ...... 21 figure 12 : Dessin de poils pluricellulaires unisériés ...... 21 Figure 13 : Dessin de la coupe du limbe de D. chlorocarpa ...... 22 Figure 14 : Dessin de la coupe du limbe de D. greveana ...... 22 Figure 15 : Dessin de la coupe du limbe de D. lemurica ...... 22 Figure 16 : Dessin de la coupe du limbe de D. pervillei ...... 22 figure 17 : Dessin de la coupe du limbe de D. purpurascens ...... 22 figure 18 : Dessin de la coupe du limbe de D. suaresensis ...... 22 Figure 19 : a- Variables anatomiques qui constituent le bois ; b- espèces collectées pour chaque site. Détails : A3-Dalbergia lemurica à Oronjia, A4-D. pervillei à Oronjia, B4-D. pervillei à Montagne de Français, B6-D. suaresensis à Montagne de Français, C2-D. greveana à Ankarana, C4-D. pervillei à Ankarana, C5-D purpurascens à Ankarana, C6-D. suaresensis à Ankarana, D1- D. chlorocarpa à Ankarafantsika, D2-D. greveana à Ankarafantsika et E3-Dalbergia lemurica à Kirindy...... 40 Figure 20 : Histogramme de la longueur de vaisseaux (µm)...... 43 Figure 21 : Histogramme du diamètre de vaisseaux (µm) ...... 43 Figure 23 : Histogramme de la longueur des fibres (µm) ...... 43 Figure 24 : Clé d’identification pour les six espèces de Dalbergia de la partie occidentale ...... 45

iv

LISTE DES PLANCHES

Pages Planche 1 : Différentes étapes de préparation et confection des coupes des jeunes tiges, pétioles, folioles et du bois ...... 12 Planche 2 : Caractéristiques morphologiques de Dalbergia chlorocarpa, D. greveana et D. lemurica ...... 14 Planche 3 : Caractéristiques morphologiques de Dalbergia pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis ..... 15 Planche 4 : Coupes transversales au niveau des nœuds et entre-nœuds ...... 17 Planche 5 : Dessin d’ensemble de coupes transversales à différents niveaux du pétiole des espèces étudiées 19 Planche 6 : Coupes transversales des folioles chez les six espèces étudiées ...... 20 Planche 7 : Structure anatomique des limbes des espèces étudiées ...... 22 Planche 8 : Types de nervure chez les espèces étudiées...... 23 Planche 9 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia chlorocarpa ...... 26 Planche 10 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia greveana ...... 28 Planche 11 : Caractéristique anatomiques du bois de Dalbergia lemurica ...... 30 Planche 12 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia pervillei ...... 32 Planche 13 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia purpurascens ...... 34 Planche 14 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia suaresensis ...... 36 Planche 15 : Résultats des traitements statistiques de l’analyse en composante principale (ACP) ...... 40 Planche 16 : Histogramme de comparaison deux à deux des variables anatomiques des espèces étudiées ..... 43

LISTE DES PHOTOS

Pages Photo 1 : Parties coupées au niveau de la jeune tige, du pétiole et de la foliole a : nœud ; b : entre-nœud ; c, d et e : parties proximale, médiane et distale du pétiole ; f : foliole ...... 8 Photo 2 : Echantillons frais conservés dans l’alcool 70 % ...... 12 Photo 3 : Ramollis des matériels d’herbier...... 12 Photo 4 : Confection des coupes à l’aide d’un microtome manuel ...... 12 Photo 5 : Coloration au Carmino-vert et traitement des folioles dans NaOH à 5% pour clarification...... 12 Photo 6 : Bloc de bois de (4 x 4 x 4) cm ...... 12 Photo 7 : Préparation du cube avec les 3 plans (a) transversal ; (b) longitudinal radial ; (c) longitudinal tangentiel ...... 12 Photo 8 : Confection des coupes au microtome à glissière ...... 12 Photo 9 : Coloration et montage ...... 12 Photo 10 : Observations au microscope optique Olympus BX43 ...... 12 Photo 11 : Rameau feuillé de Dalbergia chlorocarpa ...... 14 Photo 12 : Fruits de Dalbergia chlorocarpa ...... 14 Photo 13 : Rameau feuillé et fructifères de D. greveana ...... 14 Photo 14 : Habitat de Dalbergia greveana ...... 14 Photo 15 : Rameau feuillé de Dalbergia lemurica ...... 14 Photo 16 : Rameau feuillé de D. pervillei ...... 15 Photo 17 : Inflorescence de D. pervillei ...... 15 Photo 18 : Tronc de D. pervillei ...... 15 Photo 19 : Rameau feuillé et florifère (boutons floraux) de D. purpurascens ...... 15 Photo 20 : Fruits de D. purpurascens ...... 15 Photo 21 : Tronc de D. purpurascens ...... 15 Photo 22 : Rameaux feuillés de D. suaresensis ...... 15 Photo 23 : Habitat de D. suaresensis ...... 15 v

Photo 24 : Tronc de D. suaresensis ...... 15 Photo 25 : CT d’entre-nœud chez D. purpurascens (CTx100) ...... 17 Photo 26 : Nœud à 3 traces et 3 lacunes chez D. pervillei (CTx40) ...... 17 Photo 27 : Coupe de nervure principale de D. chlorocarpa (CTx200) ...... 20 Photo 28 : Coupe de nervure principale de D. greveana (CTx200) ...... 20 Photo 29 : Coupe de nervure principale de D. lemurica (CTx100) ...... 20 Photo 30 : Coupe de nervure principale de D. pervillei (CTx200)...... 21 Photo 31 : Coupe de nervure principale de D. purpurascens (CTx200) ...... 21 Photo 32 : Coupe de nervure principale de D. suaresensis (CTx200) ...... 21 Photo 33 : Poils pluricellulaires unisériés (CTx400) ...... 21 Photo 34 : Coupe du limbe de D. chlorocarpa (CT x 400) ...... 22 Photo 35 : Coupe du limbe de D. greveana (CT x 400) ...... 22 Photo 36 : Coupe du limbe de D. lemurica (CT x 400) ...... 22 Photo 37 : Coupe du limbe de D. pervillei (CT x 400) ...... 22 Photo 38 : Coupe du limbe de D. purpurascens (CT x 400) ...... 22 Photo 39 : Coupe du limbe de D. suaresensis (CT x 400) ...... 22 Photo 40 : Foliole avec des nervures brochidodromeuses (x20) ...... 23 Photo 41 : Détails des nervures avec des aréoles imparfaites (x40) ...... 23 Photo 42 : Limites de cernes de croissance (CTx40) ...... 26 Photo 43 : (a)Bande de parenchyme fine jusqu’à trois cellules, (b) bande de parenchyme plus larges que les rayons (CTx200) ...... 26 Photo 44 : (a) Vaisseaux accolés radialement ; (b) fibres épaisse (CTx400) ...... 26 Photo 45 : Rayons bisériées prédominants à 90 % (CLTx200) ...... 26 Photo 46 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) rayons unisériés, (c) biséries, (d) triséries, (e) cristaux (CLTx400) ...... 26 Photo 47 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 26 Photo 48 : Rayons hétérocellulaires (CLRx400) ...... 26 Photo 49 : Perforation simple (CLRx400)...... 26 Photo 50 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme (macération x200) ...... 26 Photo 51 : Limites de cernes de croissance (CTx40) ...... 28 Photo 52 : (a) Parenchyme axial paratrachéal aliforme ; (b) gomme (CTx200) ...... 28 Photo 53 : (a) Vaisseaux isolés, accolés radialement ; (b) fibres à parois épaisses (CTx400) ...... 28 Photo 54 : Rayons bisériés prédominants à 90 % (CLTx200) ...... 28 Photo 55 : (a) Cellules de parenchyme ; (b) rayons unisériés, (c) biséries (CLTx400) ...... 28 Photo 56 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 28 Photo 57 : Rayons hétérocellulaires (CLRx400) ...... 28 Photo 58 : Perforation simple (CLRx400)...... 28 Photo 59 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme (macération x200) ...... 28 Photo 60 : Cernes de croissance (CTx40) ...... 30 Photo 61 : (a) parenchyme axial paratrachéal juxtavasculaire, (b) aliforme, (c) bande fine jusqu’à trois cellules (CTx100) ...... 30 Photo 62 : (a)Vaisseaux isolés;; (b) fibres à paroi épaisse (CTx400) ...... 30 Photo 63 : Rayons unisériés prédominants à 90 % (CLTx200) ...... 30 Photo 64 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) rayons unisériés, (c) biséries (CLTx400) ...... 30 Photo 65 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 30 Photo 66 : Rayons homocellulaires (CLRx400) ...... 30 Photo 67 : Perforations simples (CLRx400) ...... 30 Photo 68 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme (macération x200) ...... 30 Photo 69 : Limites des cernes de croissance (CTx40) ...... 32 Photo 70 : (a) parenchyme axial paratrachéal aliforme, (b) bandes fines jusqu’à trois cellules ; (c) gomme (CTx200) ...... 32 vi

Photo 71 : (a) Vaisseaux isolés ; (b) fibres à paroi épaisse (CTx400) ...... 32 Photo 72 : Rayons unisériés prédominants à 95% (CLTx200) ...... 32 Photo 73 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) rayons unisériés; (c) cristaux (CLTx400) ...... 32 Photo 74 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 32 Photo 75 : Rayons homocellulaires (CLRx400) ...... 32 Photo 76 : Perforation simple (CLRx400)...... 32 Photo 77 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme (macération x200) ...... 32 Photo 78 : Limites des cernes de croissance (CTx40) ...... 34 Photo 79 : Parenchyme axial paratrachéal aliforme (CTx100) ...... 34 Photo 80 : (a) Vaisseaux accolés radialement ; (b) fibres à parois épaisse (CTx400) ...... 34 Photo 81 : Rayons bisériés prédominants à 50 % (CLTx200) ...... 34 Photo 82 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) rayons unisériés, (c) bisériés ; (d) cristaux (CLTx400) ...... 34 Photo 83 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 34 Photo 84 : Rayons homocellulaires (CLRx400) ...... 34 Photo 85 : Perforation simple (CLRx400)...... 34 Photo 86 : (a) Eléments des vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme, (d) trachéide (macération x200) ...... 34 Photo 87 : Limites des cernes de croissance (CTx40) ...... 36 Photo 88 : (a) parenchyme axial paratrachéal aliforme, (b) parenchymes en bandes fines jusqu’à 3 cellules ; (c) gomme (CTx200) ...... 36 Photo 89 : (a) Vaisseaux accolés radialement et en amas; (b) fibre à parois épaisse (CTx400) ...... 36 Photo 90 : Rayons unisériés prédominants à 60 % (CLTx200) ...... 36 Photo 91 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) rayon unisérié, (c) bisérié (CLTx400) ...... 36 Photo 92 : (a) Ponctuations intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx1000) ...... 36 Photo 93 : Rayons homocellulaires (CLRx200) ...... 36 Photo 94 : Perforation simple (CLRx400)...... 36 Photo 95 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) fibres, (c) parenchyme (macération x200) ...... 36

LISTE DES CARTES

Pages Carte 1 : Localisation des sites d’études et distribution des espèces étudiées ...... 6

LISTE DES TABLEAUX

Pages Tableau 1 : Paramètres anatomiques mesurés ...... 10 Tableau 2 : Caractères morphologiques et écologiques des espèces ...... 13 Tableau 3 : Récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges, pétioles et des folioles des six espèces étudiées ...... 24 Tableau 4 : Récapitulatif des caractères anatomiques du bois des six espèces de Dalbergia étudiées ...... 38 Tableau 5 : Caractères anatomiques du bois stables pour la clé d’identification après ANOVA à un seul facteur ...... 44 Tableau 6 : Caractères morphologiques distinctifs de six espèces de Dalbergia étudiées ...... 46 Tableau 7 : Caractères anatomiques des jeunes tiges, des pétioles et des folioles distinctives de six espèces de Dalbergia étudiées ...... 47 Tableau 8 : Caractères anatomiques du bois distinctifs de cinq espèces de Dalbergia étudiées ...... 48 Tableau 9 : Caractères morphologiques et anatomiques distinctifs de six espèces de Dalbergia étudiées ...... 50

vii

LISTE DES ANNEXES

Pages ANNEXE 1 : Données climatiques des sites d’étude (source : Direction Générale de la Météorologie DGM, Antananarivo) ...... I ANNEXE 2 : Liste des herbiers étudiés ...... II ANNEXE 3 : Signes conventionnels utilisés pour présenter les tissus végétaux ...... III ANNEXE 4 : Procédure de coloration du bois ...... IV ANNEXE 5 : Protocole de macération (Ruzin, 1999 ; Schmitz, 2008) ...... IV ANNEXE 6 : Résultat du test de normalité des données et l’homogénéité des variances pour chaque variable anatomique étudiée ...... V ANNEXE 7 : Résultat du traitement statistique de l’ACP...... VI ANNEXE 8 : Résultat du traitement statistique de l’ANOVA à un seul facteur (sites/espèces) avec les variables anatomiques étudiés...... VII ANNEXE 9 : Résultat du traitement statistique de l’ANOVA à un seul facteur (espèces) avec les variables anatomiques étudiés...... VIII

ACRONYME

 ANOVA : Analyse des variances  ACP : Analyse en Composantes Principales  CITES : Convention Internationale sur le commerce des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction  CLR : Coupe Longitudinale Radiale  CLT : Coupe Longitudinale Tangentielle  CoP : Conférence des Parties  CT : Coupe Transversale  FTM : Foiben'i Taosarin-tany Malagasy  MBG : Missouri Botanical Garden  SPIR : Spectrométrie Proche InfraRouge  PN : Parc National  UICN : Union Internationale pour la Conservation de Nature  WGS : Word Geographic System

viii

GLOSSAIRE

- Aliforme : parenchyme en forme d’aile. - Aubier : partie vivante du bois d’un tronc ou d’une branche jouant un rôle dans la nutrition végétale. - Cerne de croissance : en section transversale, couches/limites d’accroissement dans le bois et l’écorce. - Duramen : situé dans la partie interne dur du bois, il est constitué de cellules mortes. Son bois est généralement de couleur sombre. - Fibre : cellule sclérenchymateuse fusiforme allongée à paroi secondaire très épaisse et lignifiée, morte à maturité. -Gousse : fruit sec unicarpellé. - Parenchyme axial : tissu cellulaire plus clair que les fibres (Hoadley, 1980) - Parenchyme apotrachéal : parenchyme non associé aux vaisseaux - Parenchyme paratrachéal : parenchyme associé aux vaisseaux. - Perforation simple : Ouverture unique circulaire ou elliptique reliant longitudinalement deux vaisseaux. - Thylle: excroissance provenant de cellules parenchymateuses axiales ou radiales et traversant la paroi d’un vaisseau en passant par les ponctuations. Les thylles peuvent obstruer complètement le vaisseau. - Vaisseaux : éléments conducteurs du xylème formés de la superposition d’éléments, à paroi transversale inexistante et à paroi longitudinale ornée de ponctuations.

ix

Introduction

INTRODUCTION

Madagascar est reconnu pour sa grande diversité végétale avec un endémisme très élevée (Schatz, 2001 ; Gautier et Goodman, 2003). Les forêts malgaches sont riches en bois précieux, parmi lesquels figurent les bois de rose et bois de palissandre regroupés dans le genre Dalbergia. Quarante- huit des 125 espèces de Dalbergia connues dans le monde sont recensées à Madagascar (Ballet, 2010 ; CITES, 16ème session de la Conférence des Parties). Parmi ces 48, seule Dalbergia bracteolata n’est pas endémique de Madagascar (Bosser et Rabevohitra, 2005). Le genre Dalbergia appartenant à la famille de FABACEAE regroupe les bois de rose et les bois de palissandre. Cette famille a été décrite et citée dans la flore de Madagascar et des Comores et dans de nombreux ouvrages depuis 1921 à ce jour. Selon la classification des bois de Madagascar, les espèces de Dalbergia sont classées dans la deuxième catégorie, sous le nom de bois précieux qui sont utilisés comme bois d’ébénisterie et de menuiserie fine (Arrêtés du 1930 et 1943).

Les bois précieux sont très appréciés en raison de diverses qualités intrinsèques intéressantes, notamment leur apparence, la palette de leur couleur, leur fragrance, leurs propriétés physiques, chimiques, médicinales ou spirituelles, enfin, leur rareté ou leur disponibilité limitée. La combinaison de qualités intrinsèques et de la rareté entraîne généralement des prix de vente plus élevés que pour les autres catégories ou types de bois » (Jenkins et al., 2012). L’augmentation de la demande en bois précieux sur le marché international a entraîné d’une part, une recrudescence de l’exploitation illicite des palissandres et des bois de rose, d’autre part, leur statut de conservation est devenu de plus en plus menacé (Myers, 2000 ; UICN, 2006).

Les coupes illégales privent le pays de revenus imposables importants qui auraient été générés par une industrie du bois durable, ainsi que des atouts économiques qui auraient constitué une base pour le développement économique futur du pays.

En 2013, toutes les espèces de Dalbergia de Madagascar ont été inscrites dans l’Annexe II de la CITES. Cette inscription au niveau du rang taxonomique genre constitue déjà un outil très important à la commercialisation de leur bois et leurs produits dérivés. Toutefois, les textes et résolutions de la Convention exigent une identification au niveau espèce.

Madagascar est actuellement confronté à des problèmes d’identification scientifique générale, de nombreuses espèces de Dalbergia aussi bien pour les individus sur pied que les grumes coupées et saisies. A l’heure actuelle, il est impossible d’identifier les noms scientifiques des rondins coupés, dépourvus de feuilles, fleurs et de fruits au niveau espèce et de déterminer la provenance des bois. Ces lacunes relatives à l’identification spécifique ont compliqué le suivi et le contrôle de la

1

Introduction commercialisation des bois précieux malgaches qui apparaissent sur le marché international, ce qui rend irréalisable pour les autorités douanières la distinction juridique des grumes légales de celles coupées illégalement. Des outils d’identification appropriés sont donc nécessaires pour assurer la traçabilité et l’évaluation de la légalité des grumes qui circulent pour pérenniser ces ressources.

Depuis, de nombreuses études ont été effectuées sur les espèces de Dalbergia telles que la physiologie (Rajaonson, 2011), la génétique (Andrianoelina et al., 2009), l’évaluation de statuts de conservation (Ramamonjy, 2006 ; GSPM, 2010), la dynamique des populations (Razafimamonjy, 2011), l’analyse de la croissance en épaisseur (Rakoto Joseph, 2013), l’analyse chimique (Espinosa et al., 2012), l’analyse moléculaire (Hassold, 2016 ; Crameri en cours), l’anatomie du bois (Grisa, 1988 ; Rakouth, 1988 ; Normand, 1988 ; Ravaomanalina et al., 2017), l’utilisation de la spectroscopie proche infrarouge dans l’identification du bois (Raobelina et al., 2018), et l’établissement d’un protocole de collecte standard (Hassold et al., 2018). Malgré toutes ces études, le genre Dalbergia souffre encore d’un manque de clarté taxonomique. Dans le but de réunir toutes les informations scientifiques nécessaires, un consortium des bois précieux a été installé depuis 2016. Il est formé par des chercheurs (1) du Missouri Botanical Garden qui contribuent à l’identification des espèces et à la mise en collection des spécimens d’herbiers et de bois, (2) l’université polytechnique de ETH Zurich combinant les analyses morphométriques et moléculaires, (3) l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques qui travaillent sur la spectrométrie proche infrarouge (SPIR) et le Laboratoire d’Anatomie des Plantes de la Mention Biologie et Ecologie Végétales qui étudient l’anatomie des espèces. Cette étude entre dans le cadre de la capitalisation des données du consortium. Elle a pour objectif principal de compléter les études anatomiques sur les autres parties de la plante et d’apporter plus de répétition par espèce à l’analyse anatomique du bois enfin de valider les clés d’identification proposées par Ravaomanalina et al. (2017) dans le premier atlas. Ainsi, dans le but d’assurer la fiabilité des résultats de cette étude, les spécimens provenant des espèces bien identifiées moléculairement par les collègues d’ETH ont été utilisés et analysés.

Les objectifs spécifiques qui en découlent sont de :  décrire les caractères anatomiques des jeunes tiges, des pétioles et folioles et du bois des six espèces de Dalbergia.  comparer les caractères anatomiques des jeunes tiges, des pétioles, des folioles et du bois des espèces cibles.  proposer une clé d’identification anatomique appropriée des espèces cibles. Pour ce travail, les hypothèses émises sont les suivantes :

2

Introduction

 les individus de la même espèce collectée dans un même site présentent des caractères anatomiques communs (intrasites).  les espèces collectées dans différents sites présentent des caractères anatomiques différents (inter-sites).  Les espèces différentes ont des caractères différents. Le travail sera présenté en quatre (4) parties :  la première partie présentera les généralités.  la deuxième partie décrira le milieu d’étude, les matériels et les méthodes adoptés.  la troisième partie comportera les résultats et interprétations.  la quatrième partie discutera les résultats obtenus suivie de la conclusion et des perspectives.

3

Généralités

GENERALITES

Classification du genre Dalbergia Le système de classification adopté au cours de cette étude est celle de l’Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV, 2016). Il s’agit de système de classification moderne basé sur les données moléculaires des acides désoxyribonucléiques des Angiosperm Phylogenetic Group (APG). Règne : VEGETAL Super embranchement : CORMOPHYTES Embranchement : SPERMAPHYTES Sous- embranchement : ANGIOSPERMES Classe : DICOTYLEDONES Sous-classe : EUROSIDAE Ordre : FABALES Famille : FABACEAE Sous- famille : FABOIDAE Tribu : DALBERGIDEAE Genre : Dalbergia Noms vernaculaires : manipika, manary ; andramena, bolabola, manary, voamboana

Description du genre Dalbergia Selon « Flore générique des arbres de Madagascar » (Schatz, 2001) et « The leguminosae of Madagascar » (Du Puy et al., 2002). Ce sont des arbres, arbustes ou des lianes. Les feuilles sont alternes, composées imparipennées. Le stipule est caduque et petit. Les inflorescences sont terminales, en racèmes ou en panicules. Les fleurs sont petites à grandes et irrégulières. Les fruits sont de grandes gousses coriaces indéhiscentes. La graine est plus ou moins aplaties et réniformes.

Répartition géographique et leur rôle dans l’écosystème Les espèces de Dalbergia occupent des forêts denses humides sempervirentes, les forêts denses sèches semi-caducifoliées, les fourrés et les savanes. Elles jouent des rôles vitaux dans l'écosystème qui vont de l’amélioration et de la fertilité du sol par association avec des bactéries fixatrices d'azote (Rasolomampianina et al., 2005), à la fonction d’habitat et de source d’aliments pour les larves de papillon (Dalbergia sisoo et Bucculatrix mendax ; Shah et al., 2015). Les feuilles de D. greveana servent de nourriture à quelques espèces d’animaux endémiques de Madagascar comme Propithecus verreauxi et Lepilemur rufucaudatus (Ganzhorn et Sorg, 1996). L’abattage de ces arbres pour leur bois pourrait entraîner la disparition de ces fonctions pour l’écosystème.

4

Matériels et Méthodes

MATERIELS ET METHODES

Milieu d’étude 1.1 Localisation géographique des sites d’études Les espèces étudiées : Dabergia chlorocarpa, D. greveana, D. lemurica, D. pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis proviennent de la partie occidentale de Madagascar (Faramalala & Rajeriarison, 1999) notamment de 5 sites : Oronjia (A), Montagne des Français (B), Ankarana (C), Ankarafantsika (D) et Kirindy (E). Ces sites sont caractérisés par une diminution progressive de la précipitation du Nord au Sud entrainant la présence d’une saison sèche marquée (Perrier de la Bâthie, 1921). Ils sont distribués sur une bande d’altitude allant du niveau de la mer jusqu’à près de 800 m et même jusqu’à 1600 m au nord, Oronjia 12°15'45"S et 049°22'02"E, Montagne des Français 12°20’28’’S et 49°20’43’’E, Ankarana 12°49’12’’ - 13°01’17’’S et 49°00’48’’- 49°15’47’’ E, Ankarafantsika 16°09’00’’S et 46°57’00’’E et Kirindy 24°30’00’’- 25°02’00’’S et 46°32’00’’- 46°54’00’’E (Carte 1).

1.2 Climat Les zones d’études appartiennent au climat tropical sec (Morat, 1973 ; Cornet, 1974) caractérisées par deux saisons nettement contrastées : une saison sèche marquée environ de quatre à huit mois et une saison pluvieuse. La précipitation apportée par la Mousson diminue du nord vers le sud, alors la pluviométrie annuelle varie de 1500 mm du nord à 600 mm vers le sud. La température est élevée pendant presque toute l’année, elle varie de 24 à 29 °C (ANNEXE 1).

1.3 Flore et végétation La flore et la végétation sont caractérisées par une forêt sèche caducifoliée à faciès karstiques qui sont rencontrés sur le calcaire du Mésozoïque (Carte 1), avec une série à Dalbergia-Commiphora- Hildegardia (Humbert et Cours Darne, 1965). La canopée est constituée d’arbres atteignant jusqu’à 20 m de haut avec des couronnes interconnectées. La majorité des arbres poussent lentement et perdent leurs feuilles durant la saison sèche pour économiser de l’eau.

5

Matériels et Méthodes

Carte 1 : Localisation des sites d’études et distribution des espèces étudiées 6

Matériels et Méthodes

Matériels d’études Des spécimens d’herbiers et de bois du Laboratoire d’Anatomie des Plantes complétés avec des échantillons frais collectés en 2017 dont les noms scientifiques sont déjà fiables après analyses moléculaires ont été utilisés dans cette étude (ANNEXE 2). Le protologue du spécimen type du Muséum de Paris et celui de Biodiversity Heritage Library (BHL), les informations sur Tropicos, JSTOR, Protabase et les bases de données de RBG ont été consultés. Au total, 30 spécimens d’herbiers dont 5 spécimens par espèce appartenant à D. chlorocarpa R. Vig., D. greveana Baill., D. lemurica Bosser & R. Rabev., Dalbergia pervillei Vatke, Dalbergia purpurascens Baill. et D. suaresensis Baill. ont été étudiés. Les jeunes tiges, pétioles, folioles et bois du tronc ont été conservés dans l’alcool à 70 % ou dans du FAA (Formol, Acide acétique glacial et Alcool) composé de 1/2 d’alcool à 70 %, 1/4 d’acide acétique glacial et 1/4 de formol.

Méthodes 3.1 Analyses d’herbiers Des observations d’herbier ont été effectuées afin de se familiariser avec les différents types des caractères morphologiques des espèces du genre Dalbergia et d’acquérir le plus d’informations sur les étiquettes (Schatz et al., 2000). Les principales données obtenues sont : les noms des collecteurs, la date et le lieu de collecte, l’habitat, la description de la plante et son habitat, les coordonnées géographiques, la phénologie et le mode de séchage. Toutes les informations collectées ont permis d’élaborer la carte des sites d’étude et la distribution des espèces cibles.

3.2 Etudes anatomiques

Des coupes transversales des nœuds et des entre-nœuds, de pétioles ainsi que des folioles des six espèces de Dalbergia ont été effectuées.

Préparation des échantillons Des nœuds, des entre-nœuds, des folioles et des pétioles provenant des échantillons d’herbiers ont été bouillis pendant 5 minutes (5 mn) (Photo 3) puis refroidis dans de l'eau froide pendant 10-20 mn pour les rendre plus souples avant la confection des coupes (Planche 1 : Photo 4), tandis que ceux obtenus à partir des matériels frais conservés dans l’alcool 70 % ont été confectionnées directement (Planche 1 : Photos 2 et 4).

7

Matériels et Méthodes

Confection des coupes Des coupes confectionnées à partir de trois (03) nœuds, des entres nœuds et des pétioles (proximal, médian et distal) par individu de six (06) espèces étudiées ont été effectuées à l’aide d’un microtome manuel (Photo 1 : a, b, c, d, e et f) tandis que cinq (05) par individu pour la foliole. L’objectif est d’observer une éventuelle modification du nombre et de la forme des faisceaux libéro- ligneux depuis les nœuds, les trois niveaux du pétiole jusqu’à la nervure principale du limbe.

Les coupes minces obtenues sont blanchies dans de l’eau de Javel (10 %) pendant 10 à 15 mn, rincées trois fois dans de l’eau distillée, passées dans de l’acide acétique (fixateur du colorant) pendant 3 à 5 mn ensuite, au Carmino-vert pendant 5 mn (Planche 1 : Photo 5), et montées entre lame et lamelle dans de l’Euparal ou dans de l’eau glycérinée. Le Carmino vert est un mélange de carmin aluné et le vert de méthyl. Le carmin aluné va colorer les tissus à parois cellulosiques en rose tandis que le vert de méthyl les parois lignifiées en vert. Les interprétations des caractères anatomiques observés suivent celles de Metcalfe & Chalk (1950).

Photo 1 : Parties coupées au niveau de la jeune tige, du pétiole et de la foliole a : nœud ; b : entre-nœud ; c, d et e : parties proximale, médiane et distale du pétiole ; f : foliole Clarification Cette méthode permet d’étudier l’architecture ou les types de nervation des feuilles à l’œil nu. Dans notre cas, comme il s’agit d’une feuille composée, les observations ont été effectuées sur des folioles. Pour ce faire, la méthode de Jensen (1962) a été adoptée. Dix folioles par espèce à partir des herbiers séchés sont traitées dans de la soude (NaOH) à 5 % pendant un mois (Planche 1 : Photo 5). La solution de NaOH est renouvelée tous les 7 jours après rinçage à l’eau distillée jusqu’à ce que les folioles soient complètement dépigmentées. Les folioles dépigmentées sont ensuite traitées et colorées selon la méthode de Johansen (1940). Cette méthode consiste à déshydrater les folioles dépigmentées dans une série d’alcool (30 %, 50 %, 70 %, 96 % et 100 %) et à les colorer avec du safranine O dans 70 % d’alcool. Le montage entre lame et lamelle se fait dans de l’Euparal. Les terminologies de Hickey (1973) ont été utilisées pour les interprétations.

8

Matériels et Méthodes

Observations anatomiques Les observations ont été réalisées au microscope optique. Tous les caractères anatomiques ont été décrits tels que :  la structure des cellules formant les différents tissus,  la présence ou non de poils sur l’épiderme,  le nombre et la forme des faisceaux libéro ligneux depuis les pétioles jusqu’à la nervure principale. Les photos des coupes sont illustrées par des dessins d’ensemble tout en respectant les signes conventionnels (ANNEXE 3).

Préparation des coupes A partir des blocs du bois de tronc de (4 x 4 x 4) cm, un 1 cm3 a été confectionné. Le cube a été ensuite ramolli dans de l’alcool (30 %) pendant quelques jours selon la dureté du bois. Des coupes d’épaisseur comprises entre 18 à 25 μm ont été confectionnées à partir des cubes à l’aide d’un microtome à glissière de type G.S.L.1 suivant les trois plans fondamentaux du bois : transversal (perpendiculaire à l’axe de l’arbre), radial (parallèle à l’axe, passant par le centre de l’arbre) et tangentiel (parallèle à l’axe de l’arbre, mais perpendiculaire au plan radial) (Planche 1 : Photos 7 et 8). Les coupes fines ainsi obtenues sont récupérées dans de l’alcool à 30 % et conservées dans de la glycérine pure avant la coloration (ANNEXE 4). Ensuite, les coupes fines ont été rincées dans de l’eau distillée trois fois pendant 3 mn, puis blanchies dans de l’eau de Javel à 10 % pendant 10 à 15 mn, rincées encore une fois dans de l’eau distillée et passées dans de l’acide acétique pendant 5 à 10 mn pour mieux fixer le colorant. Les coupes ont été colorées dans le mélange de Safranine O et Astra Blue pendant 10 à 15 mn puis déshydratées successivement dans de l’alcool à 30 % 75 %, 96 % et à 100 % pendant respectivement (10, 10, 15, 15) mn. Le montage entre lame et lamelle se fait dans l’Euparal (Photo 9). Les caractéristiques anatomiques du bois ont été décrites selon l’Association Internationale des anatomistes du bois (IAWA) (Wheeler et al., 1989).

Macération La méthode de Ruzin (1999) a été adoptée pour la macération (ANNEXE 5), qui consiste à séparer les éléments du bois afin d’observer la taille et la forme des cellules et de les mesurer. Des petits morceaux du bois de tronc à partir des cubes de bois préalablement préparés ont mis dans un mélange d’eau oxygénée (50cc) et d’acide acétique glacial (50cc). Le tout est mis dans l’étuve à 56°C pendant 2 à 3 jours. Quand les bois sont désagrégés (de couleur blanche) et la solution devient

9

Matériels et Méthodes transparente, on procède au rinçage avec de l’eau distillée, à la coloration avec la safranine O et au montage entre lame et lamelle dans l’Euparal.

Paramètres étudiés Les caractères qualitatifs et quantitatifs anatomiques des éléments du bois sont observés et mesurés à l’aide d’un microscope optique OLYMPUS, modèle BX43 (Planche 1 : Photo 10), doté d’une micro-échelle objectif. Pour ce faire, deux types de paramètres anatomiques, le premier pour les mesures et le second pour l’observation ont été considérés.

Tableau 1 : Paramètres anatomiques mesurés

POUR LES DESCRIPTIONS DU BOIS Paramètres anatomiques Plans de la coupe/ Macération Présence ou absence des cernes de croissance Porosité (poreuse, semi-poreuse, diffuse) Mode d’arrangement des pores (en fil tangentiel, en fil radial) COUPE TRANSVERSALE Mode d’agencement des pores (isolés, accolés, amas) Epaisseur de la paroi des fibres Présence ou l’absence des thylles Agencement des fibres et des rayons COUPE LONGITUDINALE Types ou épaisseur de rayons (unisériés, multisériés) TANGENTIELLE Structure des rayons (homocellulaire, hétérocellulaire) Types de perforation COUPE LONGITUDINALE Types de ponctuation RADIALE Présence de cristaux POUR LES MESURES DU BOIS Diamètre de la lumière des vaisseaux (μm) des bois initial et final COUPE TRANSVERSALE Densité des vaisseaux Densité ou nombre d’étage du rayon par mm COUPE LONGITUDINALE Hauteur des rayons (μm) TANGENTIELLE Diamètre des ponctuations des vaisseaux (μm) Longueur des fibres (μm) MACÉRATION Longueur des éléments des vaisseaux et trachéides (μm)

10

Matériels et Méthodes

Traitements statistiques Le traitement statistique comprend deux étapes successives : la préparation des données et les analyses statistiques proprement dites. a. Préparation des données Les données quantitatives ont été considérées. Tous les paramètres quantitatifs à mesurer ont été observés au grossissement x100 sauf pour le diamètre des ponctuations des vaisseaux au grossissement x400. Les données obtenues avec ce grossissement (x100) sont considérées comme une valeur réelle pour chaque paramètre à mesurer. Dans le cas de grossissement x400, il doit être divisé par quatre (4) pour avoir la valeur réelle du diamètre des ponctuations des vaisseaux. Le minimum, le maximum et le moyenne ont été utilisés pour la présentation des résultats. b. Analyses statistiques Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R Studio 3.5.1. La normalité des données et l’homogénéité des variances ont été vérifiées respectivement par le test de Shapiro-Wilk et le test de Levene. La probabilité des traitements P < 0,05 ou P < 5 % a été interprété s’il y a une différence significative. Une analyse des variances (ANOVA) à un seul facteur a été utilisée pour évaluer les différences significatives entre les espèces étudiées tandis qu’une analyse en composantes principales (ACP) a été effectuée afin de comprendre les relations entre les paramètres anatomiques des espèces étudiées.

11

Matériels et Méthodes

Planche 1 : Différentes étapes de préparation et confection des coupes des jeunes tiges, pétioles, folioles et du bois

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 2 : Echantillons frais Photo 3 : Ramollis des matériels Photo 4 : Confection des coupes à conservés dans l’alcool 70 % d’herbier l’aide d’un microtome manuel

a

b c

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 5 : Coloration au Photo 6 : Bloc de bois de (4 x 4 x 4) Photo 7 : Préparation du cube avec les Carmino-vert et traitement des cm 3 plans (a) transversal ; (b) folioles dans NaOH à 5% pour longitudinal radial ; (c) longitudinal clarification tangentiel

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 8 : Confection des coupes Photo 9 : Coloration et montage Photo 10 : Observations au au microtome à glissière microscope optique Olympus BX43

12

Résultats et Interprétations

RESULTATS ET INTERPRETATIONS

DESCRIPTIONS MORPHOLOGIQUES Les études effectuées ont permis de mettre en évidence les descriptions morphologiques de six espèces de Dalbergia. Les principaux caractères morphologiques et écologiques des espèces sont résumés dans le tableau 2 ci-dessous. Tableau 2 : Caractères morphologiques et écologiques des espèces

Espèces D. D. D. D. greveana D. lemurica D. pervillei Caractères chlorocarpa purpurascens suaresensis Port arbre caducifolié (Photos 18, 21 et 24) Hauteur (m) 15 15 6 à 20 8-10 25 15 grisâtre ; blanchâtre à lisse et claire blanchâtre à fissurée gris noirâtre, gris noirâtre ECORCE verticaleme lisse à nd nd nt rugueuse courts et glabres ou glabres ou glabres ou courts et courts et JEUNE RAMEAU poilus légèrement légèrement légèrement glabres ou glabres ou poilus poilus poilus poilus poilus FEUILLE Phyllotaxie alterne Type Composées imparipennées (Photos 11, 13, 15, 16, 19 et 22) Nombres 30-35 7-11 10-20 11-20 13-25 11-15 ovales à ovales à oblongues, à ovales à ovales à ovales à elliptiques elliptiques ou sommet elliptiques ou elliptiques ou elliptiques ou ou oblongues, arrondi, base elliptiques oblongues, presque oblongues, coriaces et arrondie ou larges papyracées et circulaires Forme coriaces et poilues à cunéiforme et poilues en FOLIOLE poilues en glabres en glabres ou poils dessous dessous dessous jaunâtre en dessous

Taille 4 X 0,5 - 1 2,5 - 6 X 1,5 - 5 -15 X 4-7 2 - 5 X 0,9 – 2 2 - 5 X 1 - 2,5 2,5-4,5 X 1- Longueur- cm 3 cm mm cm cm 2,5 cm largeur Position terminale ou axillaire INFLORE petites grappes panicule SCENCE Type panicule panicule panicule panicule composées (Photo 17) bisexuées, bisexuées, bisexuées, bisexuées, bisexuées, bisexuées, papilionac papilionacées, papilionacées, papilionacées, papilionacées, papilionacée ées, calice calice longues, calice brun calice s, calice, FLEURS campanulé, campanulé et noircissant en violacé et campanulé et long, glabre, brun corolle séchant calice corolle corolle jaune foncé violacé et blanchâtre et corolle blanchâtre blanchâtre à la base, corolle longues et (Photo 19) corolle blanchâtre glabre blanchâtre nd : non disponible

13

Résultats et Interprétations

Espèces D. D. D. D. greveana D. lemurica D. pervillei Caractères chlorocarpa purpurascens suaresensis gousse plate, gousse plate, gousse plate, gousse plate, gousse plate, gousse plate, elliptique ou elliptique ou elliptique ou elliptique ou elliptique ou et petite, obovale, obovale, brune obovale, obovale, obovale, brune elliptique ou brune pâle, jaunâtre, arrondi arrondi ou un arrondi ou un pâle, noirâtre, obovale, arrondi au au sommet, peu rétréci et peu rétréci et indéhiscente, brune, FRUIT sommet, déhiscent, 1 obtus au obtus au glabres, arrondi au

déhiscent, 1-2 graine sommet, sommet, déhiscent, sommet, graines (Photo 13) indéhiscent, 1 déhiscent, 1-2 1-2 (-3) déhiscent, 1- (Photo 12) graine graines graines 2 graines (Photo 20)

HABITATS forêts denses sèches caducifoliées (Photos 14, 23) Sableux plus Sableux plus Sableux plus Sableux jusqu’à des sols dérivés de calcaire et ou ou ou SOLS des sols ferralitiques moins moins moins et des sols humifiés humifiés humifiés BIOCLIMAT sec Mars-Juin Octobre- Septembre Juin - Janvier - Mars Octobre - FLORAISON Avril Décembre Avril

Planche 2 : Caractéristiques morphologiques de Dalbergia chlorocarpa, D. greveana et D. lemurica

Tropicos, 2018 Tropicos, 2018

Photo 11 : Rameau feuillé de Dalbergia chlorocarpa Photo 12 : Fruits de Dalbergia chlorocarpa

Tropicos, 2018 Tropicos, 2018 Tropicos, 2018

Photo 13 : Rameau feuillé et Photo 14 : Habitat de Dalbergia greveana Photo 15 : Rameau feuillé de Dalbergia fructifères de D. greveana lemurica

14

Résultats et Interprétations

Planche 3 : Caractéristiques morphologiques de Dalbergia pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis

Tropicos, 2018 Tropicos, 2018 Tropicos, 2018

Photo 17 : Inflorescence de D. Photo 16 : Rameau feuillé de D. pervillei Photo 18 : Tronc de D. pervillei pervillei

Tropicos, 2018 Tropicos, 2018 Tropicos, 2018

Photo 19 : Rameau feuillé et florifère Photo 20 : Fruits de D. Photo 21 : Tronc de D. purpurascens (boutons floraux) de D. purpurascens purpurascens

Tropicos, 2018 Tropicos, 2018 Tropicos, 2018

Photo 22 : Rameaux feuillés de D. Photo 23 : Habitat de D. suaresensis Photo 24 : Tronc de D. suaresensis suaresensis

15

Résultats et Interprétations

DESCRIPTIONS ANATOMIQUES 2.1 Anatomie de jeunes tiges des espèces étudiées Les caractères anatomiques des jeunes tiges sont similaires chez toutes les espèces de Dalbergia étudiées. La coupe transversale de cet organe montre de l’extérieur vers l’intérieur (Photo 25, figure 1) :  un épiderme, avec des cellules arrondies à parois lignifiées, couvertes d’une mince cuticule et munies de poils pluricellulaires unisériés (Photo 33, Figure 12);  un périderme formé par 1 à 2 couches de suber avec des cellules rectangulaires, à paroi mince et subérisée et par 1 à 2 couches de phelloderme avec des cellules rectangulaires à paroi mince et cellulosique;  un collenchyme angulaire et discontinu, à paroi cellulosique;  un parenchyme cortical, à paroi mince et cellulosique ;  un sclérenchyme et péricyclique discontinu, avec des cellules à paroi épaisse et lignifiée;  phloème composé de phloème I du côté externe et de phloème II du côté interne, avec des cellules à paroi mince et cellulosique ;  xylème constitué par le xylème I à l’intérieur et par le xylème II à l’extérieur. Les cellules sont à paroi épaisse et lignifiée ;  un parenchyme médullaire, à paroi mince et lignifiée; Au niveau des entre-nœuds, les faisceaux libéro-ligneux se présentent sous forme d’une stèle fermée chez D. lemurica et D. purpurascens (Photo 25, Figure 1). Trois faisceaux marginaux se détachent au niveau des entre-nœuds chez D. pervillei (Figure 4), 2 faisceaux marginaux chez D. chlorocarpa (Figure 2) tandis qu’un seul faisceau marginal se détache chez D. greveana et D. suaresensis (Figure 3). Toutes les espèces de Dalbergia étudiées présentent un nœud à trois lacunes et à trois traces (Photo 26, Figure 5). Le planche 5 illustre l’évolution des faisceaux libéro-ligneux depuis l’entre-nœud jusqu’au niveau des nœuds.

D’après les coupes effectuées, le départ des faisceaux vasculaires vers les feuilles commence déjà depuis les entre nœuds pour toutes les espèces étudiées.

16

Résultats et Interprétations

Planche 4 : Coupes transversales au niveau des nœuds et entre-nœuds

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 25 : CT d’entre-nœud chez D. Figure 1 : Dessin d’ensemble d’une CT purpurascens (CTx100) d’entre-nœud chez D. purpurascens

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Figure 2 : Dessin d’ensemble d’une CT Figure 3 : Dessin d’ensemble d’une CT Figure 4 : Dessin d’ensemble d’une CT d’entre-nœud (2 faisceaux marginaux) d’entre-nœud (1 faisceau marginal) chez d’entre-nœud (3 faisceaux marginaux) chez D. chlorocarpa D. greveana chez D. pervillei

Andriamiadana, 2018 Photo 26 : Nœud à 3 traces et 3 lacunes Figure 5 : Dessin d’ensemble d’un nœud chez D. pervillei (CTx40) à 3 traces et 3 lacunes chez D. pervillei

17

Résultats et Interprétations

2.2 Anatomie de pétioles des espèces étudiées Les coupes effectuées à trois différents niveaux du pétiole, présentent l’évolution des tissus vasculaires dans le pétiole (Planche 5) : le niveau proximal près de la tige, le milieu du pétiole ou médian et le niveau distal à la base du limbe. La coupe transversale du pétiole montre 3 faisceaux venant du nœud qui fusionne en un seul arc au niveau proximal chez Dalbergia chlorocarpa (Planche 5 : a), et en un arc avec 1 à 2 faisceaux marginaux chez Dalbergia greveana, D. lemurica, D. pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis (Planche 5 : d, g, j, m et p). Au niveau médian, les faisceaux se divisent en 2 arcs et 1 faisceau marginal chez Dalbergia chlorocarpa et D. greveana (Planche 5 : b, e), cependant il existe 1 arc et 3 faisceaux marginaux chez Dalbergia pervillei (Planche 5 : k). Les faisceaux restent les même chez Dalbergia lemurica (Planche 5 : h). Ils fusionnent en 2 arcs chez Dalbergia purpurascens (Planche 5 : n) par contre chez Dalbergia suaresensis, ils sont arrangés pour donner 2 arcs (Planche 5 : q). Au niveau distal, les faisceaux restent les même chez Dalbergia chlorocarpa et D. greveana (Planche 5 : c, f). Ils se présentent en 1 arc et 2 faisceaux marginaux chez Dalbergia lemurica (Planche 5 : i). Puis, ceux-ci se sont arrangés pour donner 1 arc et 4 faisceaux marginaux chez Dalbergia pervillei (Planches 5 : l). Tandis que, chez Dalbergia purpurascens et D. suaresensis, les 2 arcs au niveau médian forment en 1 seul arc et 2 faisceaux marginaux (Planches 5 : q et r).

18

Résultats et Interprétations

Planche 5 : Dessin d’ensemble de coupes transversales à différents niveaux du pétiole des espèces étudiées

Espèces Au niveau proximal Au niveau médian Au niveau distal a b c A K A

Dalbergia chlorocarpa

d e f A B C D A Dalbergia greveana

g h i D I F A E A Dalbergia lemurica A

j k l G H I A A A Dalbergia pervillei

m n o P O P A Q R A A Dalbergia purpurascens

p q r A R S N O Dalbergia suaresensis A A

19

Résultats et Interprétations

2.3 Anatomie de folioles des espèces étudiées Les feuilles de Dalbergia sont composées imparipennées. La description anatomique de la feuille est ainsi effectuée au niveau de la foliole. Les différents points suivants ont été observés au niveau de la foliole : la nervure principale, le limbe et l’architecture des nervures secondaires.

La nervure principale présente une différence significative sur les faces supérieure et inférieure. L’épiderme sur la face supérieure est plus épais que l’épiderme sur la face inférieure. Les deux faces possèdent des poils pluricellulaires unisériés (Photo 33, Figure 12). La face inférieure présente une protubérance assez prononcée pour toutes les espèces sauf chez D. lemurica (Photo 29, Figure 8). Elle est en forme d’une bosse pointue en forme de V chez D. pervillei et D. purpurascens (Photo 30 ; Figure 9 et Photo 31 ; Figure 10) tandis qu’une bosse plutôt arrondie en forme de U chez D. chlorocarpa, D. greveana et D. suaresensis (Photo 27 ; Figure 6 ; Photo 28 ; Figure 7 et Photo 32 ; Figure 11). Par contre, la nervure principale chez D. lemurica (Photo 29 ; Figure 8) se présente en forme aplatie. Par ailleurs, un tissu de parenchyme à grosses cellules entoure complètement le faisceau libéro-ligneux chez toutes les espèces étudiées.

Planche 6 : Coupes transversales des folioles chez les six espèces étudiées

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 27 : Coupe de nervure principale de D. chlorocarpa Figure 6 : Dessin d’ensemble de la coupe de nervure principale de (CTx200) D. chlorocarpa

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 28 : Coupe de nervure principale de D. greveana Figure 7 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. (CTx200) greveana

ANDRIAMIADANA,Andriamiadana, 2018 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 29 : Coupe de nervure principale de D. lemurica Figure 8 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. (CTx100) lemurica

20

Résultats et Interprétations

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 30 : Coupe de nervure principale de D. pervillei Figure 9 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de D. (CTx200) pervillei

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 31 : Coupe de nervure principale de D. Figure 10 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de purpurascens (CTx200) D. purpurascens

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 32 : Coupe de nervure principale de D. suaresensis Figure 11 : Dessin d’ensemble de la coupe nervure principale de (CTx200) D. suaresensis

Andriamiadana, 2018

Photo 33 : Poils pluricellulaires unisériés (CTx400) figure 12 : Dessin de poils pluricellulaires unisériés

Toutes les espèces étudiées possèdent un épiderme supérieur semblable à celui au niveau de la nervure principale mais dépourvu de poils pluricellulaires unisériés sauf chez Dalbergia chlorocarpa. Leurs épiderme inférieur et supérieur sont formés par de cellules plus larges. Deux types de parenchyme sont trouvés entre les deux épidermes, un parenchyme palissadique vers la face supérieure et un parenchyme lacuneux vers la face inférieure. Les six espèces étudiées possèdent un parenchyme palissadique bisérié c’est-à-dire formé par deux couches de cellules allongées, sauf chez Dalbergia lemurica qui a un parenchyme palissadique trisérié. Les détails sont présentés sur la planche 7 : Photos 34, 35, 36, 37, 38 et 39 ; Figures 13, 14, 15, 16, 17 et 18.

21

Résultats et Interprétations

Planche 7 : Structure anatomique des limbes des espèces étudiées

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 34 : Coupe du limbe de D. chlorocarpa (CT x 400) Figure 13 : Dessin de la coupe du limbe de D. chlorocarpa

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 35 : Coupe du limbe de D. greveana (CT x 400) Figure 14 : Dessin de la coupe du limbe de D. greveana

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 36 : Coupe du limbe de D. lemurica (CT x 400) Figure 15 : Dessin de la coupe du limbe de D. lemurica

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 37 : Coupe du limbe de D. pervillei (CT x 400) Figure 16 : Dessin de la coupe du limbe de D. pervillei

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 38 : Coupe du limbe de D. purpurascens (CT x 400) figure 17 : Dessin de la coupe du limbe de D. purpurascens

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018 Photo 39 : Coupe du limbe de D. suaresensis (CT x 400) figure 18 : Dessin de la coupe du limbe de D. suaresensis

22

Résultats et Interprétations

Le genre Dalbergia est caractérisé par des feuilles composées à nervations pennées. Les nervures secondaires ne se terminent pas dans le bord du limbe et ils fusionnent en formant une série d’arcs proéminents (Photo 40), caractérisés par des nervures secondaires de type « Brochidodromeuse ». Les nervures arrivent jusqu’à la cinquième ramification (Photo 41). Les plus petites ramifications des nervures forment un réseau d’aréoles de type imparfait c’est-à-dire de forme irrégulière plus ou moins variable et incomplète (Photo 41) non limité par des nervures.

Planche 8 : Types de nervure chez les espèces étudiées

Nervure I

Nervure II

Nervure III

Nervure IV

Nervure V

Aréoles imparfaites

Andriamiadana, 2018 Andriamiadana, 2018

Photo 40 : Foliole avec des nervures Photo 41 : Détails des nervures avec des aréoles imparfaites (x40) brochidodromeuses (x20)

Conclusion partielle

L’anatomie des jeunes tiges, pétioles et folioles n’ont relevé aucune différence significative pertinente pour les six espèces étudiées. Les espèces se diffèrent au niveau du nombre de couches de parenchymes palissadiques des folioles, de la variation de la forme, du nombre et de la configuration des faisceaux vasculaires des différentes parties du pétiole. Pourtant, la nervure principale des folioles de Dalbergia lemurica présente une forme aplatie et le parenchyme palissadique du limbe est trisérié. Le tableau 2 ci-dessous récapitule les caractères anatomiques des jeunes tiges, pétioles et des folioles des six espèces étudiées.

23

Résultats et Interprétations

Tableau 3 : Récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges, pétioles et des folioles des six espèces étudiées Espèces D. chlorocarpa D. greveana D. lemurica D. pervillei D. purpurascens D. suaresensis Anatomie  épiderme  sclérenchyme et péricyclique discontinus  périderme  phloème (I et II) Entre-nœuds JEUNE TIGE  collenchyme angulaire et discontinu  xylème (I et II)  parenchyme cortical  parenchyme médullaire Nœuds 3 traces et 3 lacunes (3: 3) Proximale 1 arc 1 arc avec 1 à 2 faisceaux marginaux 1 arc et 2 faisceaux 1 arc et 3 Médiane 2 arcs et 1 faisceau marginal marginaux faisceaux 2 arcs PETIOLE marginaux 1 arc et 4 Distale même que la partie médiane faisceaux 1 seul arc et 2 faisceaux marginaux marginaux - épiderme sur la face supérieure plus épais que l’épiderme sur la face inférieure - deux faces : poils pluricellulaires unisériés Nervure - protubérance assez prononcée sauf D. lemurica principale - parenchyme entoure complètement la nervure principale sauf D. lemurica en forme de U en forme aplatie en forme de V en forme de U - épiderme supérieur semblable à la nervure principale - dépourvu de poils sauf chez Dalbergia chlorocarpa FOLIOLE - face supérieure : parenchyme palissadique Limbe - face inférieure : parenchyme lacuneux - parenchyme palissadique bisérié, sauf D. lemurica trisérié face supérieure de face supérieure de face supérieure de l’épiderme à cellules face supérieure de l’épiderme à cellules l’épiderme à petites l’épiderme à petites larges larges cellules cellules Architecture des nervures nervures secondaires de type « Brochidodromeuse » secondaires 24

Résultats et Interprétations

2.4 Anatomie du bois

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles, matérialisées par la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux du bois initial et final et un parenchyme marginal. - Bois à zone semi-poreuse, vaisseaux à contour circulaire, arrangés en file radiale avec 90 % isolés, 10 % accolés radialement. Le diamètre tangentiel de la lumière des vaisseaux du bois initial varie de 90 à 300 µm et les vaisseaux du bois final de 35 à 89 µm. Ils sont rares variant de 2 à 28 par mm2. La longueur des éléments de vaisseaux est courte variant de 60 à 250 µm (Photo 50). Les gommes sont présentes dans les vaisseaux. - Parenchyme axial apotrachéal diffus et en chainette avec rarement de parenchyme axial paratrachéal juxtavasculaire et aliforme. Présence de bandes de parenchyme fines jusqu’à trois cellules, de bandes épaisses de plus de trois cellules et des bandes plus larges que les rayons. - Les fibres sont à paroi épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons bisériés prédominants à 90 % et rayons unisériées et tri-sériées rares dont respectivement 6 % et 4 %. La hauteur des rayons varie de 75 à 540 µm, nombre de rayons par mm compris entre 4- 12/mm et le nombre de cellules par rayon variant de 3 à 30 cellules par rayon. - Fibres non cloisonnées de taille moyenne et de longueur variant de 700 à 1600 µm (Photo 50). Parenchymes axiaux fusiformes et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires de forme circulaire et à disposition alterne, présence d’ornement. Le diamètre des ponctuations varient de 4 à 10 µm. - Présence de cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux disposés en étage irrégulier.

Section longitudinale radiale - Rayons hétérocellulaires constitués de cellules carrées ou dressées seulement dans les rangées terminales. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées de la taille identique aux ponctuations intervasculaires. Les perforations sont simples.

25

Résultats et Interprétations

Planche 9 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia chlorocarpa

Section transversale

a a

b b

Photo 42 : Limites de cernes de Photo 43 : (a)Bande de parenchyme fine Photo 44 : (a) Vaisseaux accolés croissance (CTx40) jusqu’à trois cellules, (b) bande de parenchyme radialement ; (b) fibres épaisse plus larges que les rayons (CTx200) (CTx400) Section longitudinale tangentielle

d a e

a

c b b

Photo 45 : Rayons bisériées Photo 46 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) Photo 47 : (a) Ponctuations prédominants à 90 % (CLTx200) rayons unisériés, (c) biséries, (d) triséries, (e) intervasculaires -(b) radiovasculaires cristaux (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

b

a

c

Photo 50 : (a) Eléments de vaisseaux, Photo 48 : Rayons hétérocellulaires Photo 49 : Perforation simple (CLRx400) (b) fibres, (c) parenchyme (CLRx400) (macération x200)

26

Résultats et Interprétations

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles matérialisées par la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux et du parenchyme marginal. - Bois à zone semi-poreuse, vaisseaux circulaires arrangés en file radiale avec 85 % isolés, 10 % accolés radialement et 5% accolés en amas. Le diamètre tangentiel de la lumière du bois initial varie de 98 à 310 µm et du bois final de 26 à 126 µm. Les vaisseaux sont rares variant de 4 à 30 par mm2. La longueur des éléments de vaisseaux sont courts variant de 65 à 215 µm (Photo 59). Présence de gommes dans les vaisseaux. - Parenchyme axial apotrachéal diffus et en chainette avec rarement de parenchyme axial paratrachéal aliforme, juxtavasculaire et en bandes fine jusqu’à trois cellules. - Fibres à paroi épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons bisériés prédominants à 90 % et rayons unisériées et tri-sériées rares dont respectivement 8 % et 2 %. La hauteur des rayons varie de 80 à 390 µm, nombre de rayon par mm entre 4-12/mm et nombre de cellule par rayon variant de 3 à 30 par rayon. - Fibres non cloisonnées de longueur variant de 600 à 1300 µm (Photo 59). - Parenchymes axiaux fusiformes et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires de forme circulaire et alterne, présentent de l’ornement, de taille variant de 5 à 11 µm. - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux disposés en étage irrégulier.

Section longitudinale radiale

- Rayons hétérocellulaires constitués de cellules carrées ou dressées dans les rangées terminales. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées de taille et forme identique aux ponctuations intervasculaires. - Perforation simple.

27

Résultats et Interprétations

Planche 10 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia greveana

Section transversale

b a

b a

Photo 51 : Limites de cernes de Photo 52 : (a) Parenchyme axial Photo 53 : (a) Vaisseaux isolés, accolés croissance (CTx40) paratrachéal aliforme ; (b) gomme radialement ; (b) fibres à parois épaisses (CTx200) (CTx400) Section longitudinale tangentielle

a b

a

c b

Photo 55 : (a) Cellules de parenchyme ; Photo 56 : (a) Ponctuations Photo 54 : Rayons bisériés (b) rayons unisériés, (c) biséries intervasculaires -(b) radiovasculaires prédominants à 90 % (CLTx200) (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

c

b

a

Photo 59 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) Photo 57 : Rayons hétérocellulaires Photo 58 : Perforation simple (CLRx400) fibres, (c) parenchyme (macération (CLRx400) x200)

28

Résultats et Interprétations

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles, avec la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux du bois initial et du bois final et d’un parenchyme marginal. - Bois à zone semi-poreuse, vaisseaux arrangés en file radiale avec 90 % isolés, 10 % accolés radialement et leurs contours sont circulaire. - Le diamètre tangentiel de la lumière de grands vaisseaux variant de 74 à 130 µm et les petits vaisseaux de 40 à 73 µm. Vaisseaux nombreux de 19 à 108 par mm2. Longueur des éléments de vaisseaux courts de 50 à 200 µm (Photo 68). Présence de gommes dans les vaisseaux. - Parenchyme apotrachéal diffus et en chainette et parenchyme paratrachéal juxtavasculaire très rare et aliforme. Présence de bande fine jusqu’à trois cellules. - Fibres à paroi épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons unisériés prédominants sauf chez deux individus : SH 690 et CR 6514 qui ont des rayons bisériés prédominants dont les hauteurs varient de 30 à 450 µm, nombres des rayons par mm supérieur à 12/mm, varie de 7-18 /mm et nombre de cellules par rayon variant de 2 à 27. - Fibres non cloisonnées, tailles courtes, longueurs variant de 500 à 1200 µm (Photo 68). - Parenchymes axial fusiforme et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires de forme circulaire, disposition alterne et opposée, même taille et présence d’ornement. Leurs diamètres variant de 3 à 13 µm. - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux sont disposés en étages irréguliers.

Section longitudinale radiale - Rayons homocellulaires constitués par des cellules couchées. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, la taille et la forme identiques aux ponctuations intervasculaires. - Perforation simple.

29

Résultats et Interprétations

Planche 11 : Caractéristique anatomiques du bois de Dalbergia lemurica

Section transversale

c b

a

b a

Photo 60 : Cernes de croissance (CTx40) Photo 61 : (a) parenchyme axial Photo 62 : (a)Vaisseaux isolés;; (b) paratrachéal juxtavasculaire, (b) fibres à paroi épaisse (CTx400) aliforme, (c) bande fine jusqu’à trois cellules (CTx100) Section longitudinale tangentielle

a c

b

b a b

Photo 64 : (a) Cellule de parenchyme ; Photo 65 : (a) Ponctuations Photo 63 : Rayons unisériés prédominants (b) rayons unisériés, (c) biséries intervasculaires -(b) radiovasculaires à 90 % (CLTx200) (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

a

c

b

Photo 68 : (a) Eléments de vaisseaux, Photo 66 : Rayons homocellulaires Photo 67 : Perforations simples (b) fibres, (c) parenchyme (macération (CLRx400) (CLRx400) x200)

30

Résultats et Interprétations

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles, avec la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux et fibres de bois final à paroi épaisse. - Bois à zone semi-poreuse, vaisseaux arrangés en file radiale avec 90 % isolés, 8 % accolés radialement et 2 % accolés en amas. Le diamètre tangentiel des vaisseaux du bois initial varie de 91 à 190 µm et ceux du bois final de 40 à 90 µm. Les vaisseaux sont rares de 4 à 35 par mm2. Les éléments de vaisseaux sont courts variant de 100 à 240 µm (Photo 77). Les gommes sont présentes dans les vaisseaux. - Parenchyme axial apotrachéal diffus et en chainette et paratrachéal aliforme rarement en bandes fines jusqu’à trois cellules. - Fibres à paroi épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons unisériés prédominants à 95 % et 5 % bisériés de hauteur variant de 90 à 390 µm. Le nombre des rayons par mm varie de 10 à 21/mm et le nombre de cellule par rayon de 3 à 20. - Fibres non cloisonnées de longueur de 700 à 1300 µm (Photo 77). - Parenchymes axiaux fusiformes et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires circulaires à disposition alterne de 5 à 10 µm de diamètre. - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux disposés en étages irréguliers.

Section longitudinale radiale - Rayons homocellulaires constitués de cellules couchées. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées de taille et de forme identiques aux ponctuations intervasculaires. - Perforation simple.

31

Résultats et Interprétations

Planche 12 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia pervillei

Section transversale

b

a

Photo 69 : Limites des cernes de Photo 70 : (a) parenchyme axial Photo 71 : (a) Vaisseaux isolés ; (b) croissance (CTx40) paratrachéal aliforme, (b) bandes fines fibres à paroi épaisse (CTx400) jusqu’à trois cellules ; (c) gomme (CTx200) Section longitudinale tangentielle

a

b

c

b a

Photo 72 : Rayons unisériés prédominants Photo 73 : (a) Cellule de parenchyme ; Photo 74 : (a) Ponctuations à 95% (CLTx200) (b) rayons unisériés; (c) cristaux intervasculaires -(b) radiovasculaires (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

a

c

b

Photo 75 : Rayons homocellulaires Photo 76 : Perforation simple Photo 77 : (a) Eléments de vaisseaux, (b) (CLRx400) (CLRx400) fibres, (c) parenchyme (macération x200)

32

Résultats et Interprétations

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles, avec la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux du bois initial et du bois final. - Bois à zone semi-poreuse formés de 90 % de vaisseaux circulaires isolés et 10 % accolés radialement. - Le diamètre des vaisseaux du bois initial varie de 111 à 225 µm et du bois final de 34 à 110 µm. La densité des vaisseaux varie de 4 à 17 par mm2. Les éléments de vaisseaux sont courts de 100 à 210 µm (Photo 86). Présence des gommes dans les vaisseaux. - Parenchyme axial apotrachéal diffus et en chainette et paratrachéal aliforme. Présence de bandes fines et plus larges que les rayons. - Fibres à paroi épaisse et moyennement épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons bisériés prédominants à 50 % et rayons unisériés et tri-sériés présents dont respectivement 10 % et 40 %. La hauteur des rayons varie de 70 à 600 µm avec une densité de 4 à 12 rayons par mm et un nombre de cellule par rayon de 3 à 37. - Fibres non cloisonnées de longueur de 850 à 1600 µm (Photo 86). - Parenchymes axiaux fusiformes et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires de même taille, circulaires et alternes, et ornées de 4 à 8 µm de diamètre. - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux disposés en étages irréguliers.

Section longitudinale radiale - Rayons homocellulaires constitués par des cellules couchées. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées de taille et de forme identiques aux ponctuations intervasculaires. - Perforation simple.

33

Résultats et Interprétations

Planche 13 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia purpurascens

Section transversale

a

b

Photo 78 : Limites des cernes de Photo 79 : Parenchyme axial paratrachéal Photo 80 : (a) Vaisseaux accolés croissance (CTx40) aliforme (CTx100) radialement ; (b) fibres à parois épaisse (CTx400) Section longitudinale tangentielle

a a

c

d

b

b

Photo 82 : (a) Cellule de parenchyme ; (b) Photo 83 : (a) Ponctuations Photo 81 : Rayons bisériés prédominants rayons unisériés, (c) bisériés ; (d) cristaux intervasculaires -(b) radiovasculaires à 50 % (CLTx200) (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

c

d

b

a

Photo 86 : (a) Eléments des vaisseaux, Photo 84 : Rayons homocellulaires Photo 85 : Perforation simple (CLRx400) (b) fibres, (c) parenchyme, (d) trachéide (CLRx400) (macération x200)

34

Résultats et Interprétations

Section transversale - Limites des cernes de croissance bien visibles, avec la présence d’une différence prononcée dans le diamètre des vaisseaux du bois initial et du bois final. - Bois à zone semi-poreuse, vaisseaux arrangés en file radiale avec 90 % isolés, 8 % accolés radialement et 2 % accolés en amas. Le diamètre tangentiel de la lumière des vaisseaux du bois initial est de 110 à 388 µm et du bois final de 60 à 109 µm. Vaisseaux moyennement nombreux de 8 à 54 par mm2. La longueur des éléments de vaisseaux varie de 97 à 220 µm (Photo 95). Présence de gommes dans les vaisseaux. - Parenchyme axial apotrachéal diffus et en chainette et parenchyme axial paratrachéal rarement aliforme, juxtavasculaire et en bandes fines jusqu’à trois cellules. - Fibres à paroi épaisse et moyennement épaisse.

Section longitudinale tangentielle - Rayons unisériés prédominants à 60 %, 30 % bisériés et 10 % tri-sériés d’une hauteur de 60 à 298 µm. Le nombre de rayons par mm varie de 4 à 12 et le nombre de cellules par rayon est de 2 à 23. - Fibres non cloisonnées de 700 à 1300 µm de longueur (Photo 95). - Parenchymes axiaux fusiformes et en files avec 2 cellules par file. - Ponctuations intervasculaires circulaires ornées en disposition alterne, de 5 à 10 µm de diamètre. - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. - Rayons, fibres, parenchymes axiaux disposés en étages irréguliers.

Section longitudinale radiale - Rayons homocellulaires constitués de cellules couchées. - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, de taille et de forme identiques aux ponctuations intervasculaires. - Perforation simple.

35

Résultats et Interprétations

Planche 14 : Caractéristiques anatomiques du bois de Dalbergia suaresensis

Section transversale

c

b a

a b

Photo 87 : Limites des cernes de Photo 88 : (a) parenchyme axial Photo 89 : (a) Vaisseaux accolés croissance (CTx40) paratrachéal aliforme, (b) parenchymes radialement et en amas; (b) fibre à en bandes fines jusqu’à 3 cellules ; (c) parois épaisse (CTx400) gomme (CTx200) Section longitudinale tangentielle

a a

c b b

Photo 92 : (a) Ponctuations Photo 90 : Rayons unisériés Photo 91 : (a) Cellule de parenchyme ; intervasculaires -(b) radiovasculaires prédominants à 60 % (CLTx200) (b) rayon unisérié, (c) bisérié (CLTx400) (CLTx1000) Section longitudinale radiale

a c

b

Photo 95 : (a) Eléments de vaisseaux, Photo 93 : Rayons homocellulaires Photo 94 : Perforation simple (b) fibres, (c) parenchyme (macération (CLRx200) (CLRx400) x200)

36

Résultats et Interprétations

Conclusion partielle

La présence des cernes de croissance, des bois poreux à semi- poreux, des fibres non cloisonnées, des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial, de la structure étagée, des ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, de taille et forme identiques aux ponctuations intervasculaires et de la perforation simple sont considérés comme les caractères communs des six espèces étudiées. Les rayons sont hétérocellulaires chez Dalbergia chlorocarpa et D. greveana tandis qu’ils sont homocellulaires chez Dalbergia lemurica, D. pervillei, D. purpurascens, et D. suaresensis. Les caractères anatomiques de bois observés sont récapitulés dans le tableau 4.

37

Résultats et Interprétations

Tableau 4 : Récapitulatif des caractères anatomiques du bois des six espèces de Dalbergia étudiées

Caractères Limites des cernes de Vaisseaux Parenchyme axial Perforation Ponctuations Rayons Fibres Espèces croissance (i), (r) - rares - apotrachéal. : diffus, en chainette - hétérocellulaires - non cloisonnées - isolés 90 % - paratrachéal : juxtavasculaire, aliforme - bisériés 90 % - à paroi épaisse D. chlorocarpa - accolés 10 % - en bandes fines, épaisses plus large que - unisériés 6 % - moyennes circulaires, - courts les rayons - tri-sériés 4 % alternes, - rares -apotrachéal : diffus et en chainette - hétérocellulaires - non cloisonnées même taille et - isolés 85 % -paratrachéal. : aliforme, juxtavasculaire - bisériés 90 % - à paroi épaisse ornées D. greveana -accolés 10 % - en bandes fines - unisériés 8 % - moyennes - en amas 5 % - tri-sériés : 2 % - courts - nombreux - apotrachéal : diffus, en chainette circulaires, - homocellulaires - non cloisonnées - isolés 90 % - paratrachéal : juxtavasculaire, aliforme alternes et - unisériés - à paroi épaisse D. lemurica - accolés 10 % - en bandes fines opposéés, - courtes - courts même taille et ornées - bien visibles - rares - apotrachéal : diffus, en chainette simple - homocellulaires - non cloisonnées - bois semi-poreux - isolés 90 % - paratrachéal : aliforme - unisériés 95 % - à paroi épaisse D. pervillei - accolés 8 % - en bandes fines - bisériés 5 % - moyennes - en amas 2 % - courts - rares - apotrachéal : diffus, en chainette - homocellulaires - isolés 90 % - pararachéal : aliforme circulaires, - bisériés 50 % D. purpurascens - accolés 10 % - en bandes fines et épaisses plus larges alternes, même - unisériés 10 % - non cloisonnées - courts que les rayons taille et ornées - tri-sériés 40 % - à paroi épaisse

et moyennement - moyens - apotrachéal : diffus, en chainette - homocellulaires épaisse - isolés 90 % - paratrachéal : aliforme, juxtavasculaire - unisériés 60 % - moyennes D. suaresensis - accolés 8 % - en bandes fines - bisériés 30 % - en amas 2 % - tri-sériés 10 % - courts (i) : ponctuations intervasculaires et (r) : ponctuations radiovasculaires

38

Résultats et Interprétations

Les données ont été traitées pour voir s’il y a une différence significative entre les caractères anatomiques des individus de même espèce d’un même site (intra-sites) et ceux des espèces se trouvant dans différents sites (inter-sites). Les analyses sont basées sur les paramètres anatomiques du bois suivants : la longueur, le diamètre et la densité des vaisseaux, le diamètre des ponctuations, la longueur des fibres, le nombre de cellules par rayon, le nombre de rayons par mm, le nombre d’étages des rayons et la hauteur des rayons.

Test de normalité des données et d’homogénéité des variances Les résultats du test de normalité des données et le test d’homogénéité des variances ont permis de dire que les paramètres anatomiques suivants sont normales et homogènes : la longueur et le diamètre des vaisseaux, le diamètre des ponctuations, la longueur des fibres, le nombre des rayons par millimètre, le nombre de cellule par rayon et la hauteur des rayons, car leur probabilité dans le test de normalité des données et le test d’homogénéité des variances sont largement supérieurs à 5 %. Autrement dit, il n’y a aucune différente significative entre les cinq individus pour chaque espèce cible. Par contre, les données sur le nombre d’étages de rayons et la densité des vaisseaux ne sont pas normales et homogènes car les tests de normalité des données et d’homogénéité des variances sont largement inférieurs à 5 %. Autrement dit, il y a une différence significative au sein de cinq individus pour chaque espèce cible. Les détails sont donnés dans l’ANNEXE 6. Alors, les répétions pour chaque espèce cible n’ont aucune différence significative par rapport aux variables anatomiques suivantes : la longueur et le diamètre des vaisseaux, le diamètre des ponctuations, la longueur des fibres, la largueur des rayons, le nombre de rayons par millimètre, le nombre de cellules par rayon et la hauteur des rayons. Par contre, ils ont une différence significative par rapport à deux variables anatomiques : le nombre d’étages de rayons et la densité des vaisseaux.

Analyse en Composantes Principales (ACP) Les deux graphes ci-dessous (Planche 16 : Figure 19) présentent les plans factoriels de l’Analyse en Composantes Principales (ACP). Ils montrent les tendances des variables anatomiques des espèces étudiées avec les différents sites de collecte en pourcentage d’inertie 57,23 %. Les détails sont donnés dans l’ANNEXE 7.

39

Résultats et Interprétations

Planche 15 : Résultats des traitements statistiques de l’analyse en composante principale (ACP)

a b

Figure 19 : a- Variables anatomiques qui constituent le bois ; b- espèces collectées pour chaque site. Détails : A3-Dalbergia lemurica à Oronjia, A4-D. pervillei à Oronjia, B4-D. pervillei à Montagne de Français, B6-D. suaresensis à Montagne de Français, C2-D. greveana à Ankarana, C4-D. pervillei à Ankarana, C5-D purpurascens à Ankarana, C6-D. suaresensis à Ankarana, D1- D. chlorocarpa à Ankarafantsika, D2-D. greveana à Ankarafantsika et E3-Dalbergia lemurica à Kirindy.

40

Résultats et Interprétations

Le graphe (a) concernant les variables anatomiques a permis de déduire que : Premièrement, la disposition des variables anatomiques : le diamètre et la longueur des vaisseaux et la longueur des fibres formé un angle strictement inférieur à 90°. Le même cas pour le diamètre des ponctuations, la hauteur et le nombre de cellules par rayon. Et aussi pour le cas du nombre d’étages des rayons et des rayons par millimètre. Alors ces variables ont une forte corrélation positive. Autrement dit, il y a une augmentation ou diminution proportionnelle entre les valeurs de ces variables. Deuxièmement, les variables anatomiques suivantes : le diamètre des ponctuations, le nombre de cellules par rayon, la hauteur et largueur des rayons ont une corrélation négative avec le nombre d’étages des rayons et le nombre de rayons par mm. Le même cas pour le diamètre des vaisseaux, la longueur des vaisseaux et la longueur des fibres ont une corrélation négative avec la densité des vaisseaux car ils forment un angle largement supérieur à 90°. Autrement dit, il y a une inversement de proportionnalité entre la valeur de ces variables, si le bois a une densité de vaisseaux élevée, le diamètre et la longueur des vaisseaux ainsi que la longueur des fibres sont faibles. Enfin, il n’y a pas de corrélation entre les variables : nombre de cellules par rayon et de rayons par millimètre avec la longueur et la densité des vaisseaux car ils forment un angle égale à 90°. Autrement dit, il n’y a aucune relation entre les valeurs de ces variables. Les paramètres anatomiques étudiés sont plus corrélés avec l’axe Dim 1 et l’axe Dim 2 avec un pourcentage respectivement de 37,28 % et de 19,95 %, qu’avec l’axe Dim 3 et Dim 4 avec un pourcentage total de 42,77 % qui se trouvent dans un autre plan. Le graphe (b) concernant les espèces collectées pour chaque site a permis de déduire que les espèces collectées se répartissent en quatre (04) groupes : 1. Groupe 1 : en ellipse rouge, ce sont les individus de Dalbergia lemurica collectés à Kirindy (E3), D. suaresensis à Ankarana (C6) et D. greveana à Ankarafantsika (D2). 2. Groupe 2 : en ellipse bleu, ce sont les individus de Dalbergia chlorocarpa collectés à Ankarafantsika (D1) et D. greveana à Ankarana (C2). 3. Groupe 3 : en ellipse vert, ce sont les individus de Dalbergia suaresensis collectés à Montagne de Français (B6), D. pervillei à Ankarana (C4) et D. purpurascens à Ankarana (C5). 4. Groupe 4 : en ellipse noir, ce sont les individus de Dalbergia lemurica collectés à Oronjia (A3), D. pervillei à Oronjia (A4) et Dalbergia pervillei à Montagne de Français (B4). En superposant les deux graphes (a et b), on a déduit que les espèces se regroupent vis-à-vis de leur ressemblance et de leur différence au niveau des paramètres anatomiques. Les espèces collectées dans le groupe 1 ont une densité de vaisseaux élevée contrairement aux espèces collectées dans le groupe 3 qui ont une tendance à avoir un diamètre et une longueur de vaisseaux et de fibres 41

Résultats et Interprétations

élevées. Tandis que, les espèces collectées dans le groupe 2 ont une tendance à avoir un grand diamètre de ponctuation, un nombre de cellules par rayon élevé et de rayons plus larges contrairement aux espèces collectées dans le groupe 4 qui ont une tendance à avoir le nombre d’étages de rayons et de rayons par mm importants. Alors, l’espèce collectée dans le site qui se trouve dans les zones les plus arides « Dalbergia lemurica collecté à Kirindy, Dalbergia greveana collectée à Ankarafantsika et Dalbergia suaresensis collecté à Ankarana » ont une tendance à avoir une densité de vaisseaux élevées tandis que, le diamètre de vaisseaux faible, la longueur des vaisseaux et des fibres courtes. Le diamètre des ponctuations, le nombre de cellules par rayon, le nombre de rayons par millimètre, le nombre d’étages des rayons et la hauteur des rayons n’ont aucune relation avec les conditions climatiques des sites d’étude.

Analyse de variance à un seul facteur (ANOVA) Après avoir effectué le test de normalité des données, le test d’homogénéité des variances et l’analyse en composantes principales (ACP), une analyse de variance à un seul facteur « Sites/Espèces » a été effectuée pour avoir des précisions entre les variations intersites des espèces étudiées avec les paramètres anatomiques suivantes : la densité des vaisseaux, le diamètre des vaisseaux, la longueur des vaisseaux et la longueur des fibres. Dans ce cas, les espèces avec au moins 3 répétitions dans leurs sites de collectes ont été considérés enfin d’obtenir des résultats statistiquement valables. Les espèces considérées sont le suivant : Dalbergia chlorocarpa collectée à Ankarafantsika (D1), D. greveana à Akarana (C2), D. lemurica à Kirindy (E3), D. pervillei à Ankarana (C4), D. purpurascens à Ankarana (C5) et D. suaresensis à Ankarana (C6) (ANNEXE 8).

42

Résultats et Interprétations

Planche 16 : Histogramme de comparaison deux à deux des variables anatomiques des espèces étudiées

250 80 bcd 2 f 200 ab ef bce bcd 60 150 f 40 e 100 ab ac a 50 20 a (µm) 0 0 C2 C4 C5 C6 D1 E3 C2 C4 C5 C6 D1 E3

SITES/ESPECES SITES/ESPCES

Longueuer Longueuer Vaisseaux de Densité Densité de vaisseaux/mm LONGUEUR DE VAISSEAUX DENSITE DE VAISSEAUX

Figure 20 : Histogramme de la longueur de vaisseaux (µm) Figure 21 : Histogramme du diamètre de vaisseaux (µm) 1500 a d ac bc d 1000 ab 500

(µm) 0 C2 C4 C5 C6 D1 E3

Longueur Longueur fibre de Sites/ Espèces

LONGUEUR DE FIBRES

Figure 22 : Histogramme de la longueur des fibres (µm)

Les résultats du traitement, permettent de déduire qu’il y a une différence significative entre les variables anatomiques des espèces considérées car leurs probabilités de traitement des variables anatomiques sont largement inférieures au 5 %. Dalbergia lemurica collecté à Kirindy (E3) a une densité des vaisseaux élevée (66/mm2), suivi de D. suaresensis à Ankarana (24/mm2), D. greveana à Ankarana (12/mm2), D. pervillei à Ankarana (12/mm2), D. chlorocarpa à Ankarafantsika (12/mm2) et enfin, Dalbergia purpurascens collecté à Ankarana (9/mm2). Par contre, Dalbergia lemurica à Kirindy a une longueur des vaisseaux et des fibres plus courtes avec respectivement 129 µm et 829 µm et un diamètre des vaisseaux petit 73 µm. Parfois, il y a une différence entre les espèces collectées dans un même site. Le cas de Dalbergia suaresensis collecté à Ankarana a une densité des vaisseaux très significative par rapport aux autres espèces collectées Dalbergia greveana, D. pervillei et D. purpurascens dans le même site. On remarque aussi que Dalbergia purpurascens à Ankarana a une densité de vaisseaux le plus faible avec seulement 9/mm2 mais il présente la plus longue fibre avec 1100 µm par rapport aux autres espèces avec 829 à 1052 µm. Par ailleurs, la densité et le diamètre des vaisseaux, la longueur des vaisseaux et des fibres des espèces étudiées varient à la fois au niveau des différents sites « intersite » mais aussi dans les même sites « intrasite ». Autrement dit, ils dépendent des conditions écologiques de l’espèce. Pour donner une clé d’identification fiable (Figure 24), ces caractères anatomiques ne seront pas 43

Résultats et Interprétations

recommandés mais plutôt les caractères anatomiques stables qui ne changent pas en fonction des sites tels que le diamètre des ponctuations, le nombre de cellules par rayon, le nombre de rayons par millimètre, le nombre d’étages des rayons, la hauteur et largueur des rayons. Ces caractères ont été identifiés à partir du test de normalité des données, test de l’homogénéité des variances et de l’analyse en composante principale. Une analyse des variances a été effectuée pour être plus précis, les caractères considérés stables sont récapitulés dans le tableau 5.

Tableau 5 : Caractères anatomiques du bois stables pour la clé d’identification après ANOVA à un seul facteur

ELEMENTS VAISSEAUX RAYONS DESCRIPTEURS Diamètre des ponctuations Nb des Nb des Nb d’étage PARAMETRES Hauteurs (µm) des (µm) cellules/rayon rayons/mm /mm RESULTATS Mn Pr AV* Mn Pr AV* Mn Pr AV* Mn Pr AV* Mn Pr AV* D. chlorocarpa 7 13 10 6 186 D. greveana 7 12 10 6 161 D. lemurica 6 8 13 7 124 7E-12 2E-16 2E-16 2E-16 7E-13 D. pervillei 7 7 15 6 142 D. purpurascens 6 12 11 6 166 D. suaresensis 6 8 11 6 144 E : exposant, Mn : moyenne, Nb : Nombre, Pr AV : Probabilité de comparaison de l’ANOVA et * : Les moyennes qui ont des différences significatives au seuil de 5 % par l’ANOVA ou Pr AV < 0,05.

Les probabilités du traitement pour toutes les variables sont largement inférieures au 5 % c’est-à-dire qu’il y a une différence significative entre les variables anatomiques des espèces étudiées. - Dalbergia chlorocarpa, D. greveana et D. suaresensis sont le même au niveau de diamètre des ponctuations et nombre d’étages de rayons ; avec respectivement : 7 µm et 6/mm. - Dalbergia lemurica et D. suaresensis présentent le même diamètre de ponctuation et le nombre des cellules par rayon avec respectivement : 6 µm et 8 cellules/rayon. - Dalbergia chlorocarpa, D. greveana et D. pervillei ont les mêmes diamètres de ponctuation et le nombre de rayons par millimètre avec respectivement : 7 µm et 6/mm. - Seul la hauteur des rayons peut différencier les six espèces étudiées : Dalbergia chlorocarpa 186 µm, D. greveana 161 µm, D. lemurica 124 µm, D. pervillei 142 µm, D. purpurascens 166 µm et Dalbergia suaresensis 144 µm. Conclusion partielle Les six espèces étudiées présentent des caractères communs presque sur tous les variables anatomiques excepté pour la hauteur des rayons. La clé d’identification présentée à la figure 24 a été établie à partir des caractères stables indépendants des conditions écologiques des sites d’étude tels que le diamètre des ponctuations, le nombre de cellules par rayon, le nombre de rayons par millimètre, et le nombre d’étage et la hauteur des rayons et combiné par les variables qualitatives.

44

Résultats et Interprétations

Largueur des rayons

Rayons Rayons unisériés bisériés

Nb rayons/ mm

13 15 11

D. lemurica D. pervillei D.suaresensis

Structure des rayons

Homocellulaires Hétérocellulaires

D. purpurascens

Hauteur des rayons

186 µm 161 µm

D. chlorocarpa D. greveana

Figure 23 : Clé d’identification pour les six espèces de Dalbergia de la partie occidentale

45

Discussions

DISCUSSIONS

Si tels sont les résultats et interprétations, quelques points méritent d’être discutés. Elle porte sur les résultats de la description morphologique ; anatomiques des jeunes tiges, des pétioles, des folioles et du bois.

Description morphologique L’étude des caractères morphologiques faites par DU PUY et al. (2002) ont trouvé que les caractères du genre Dalbergia sont : port arbre, jeunes rameaux glabre ou poilus ; feuilles à phyllotaxie alterne, composées imparipennées ; folioles de formes ovales à elliptiques ou oblongues ; inflorescence terminale ou axillaire ; fleurs bisexuées, papilionacées ; fruit à gousse plate, elliptique ou obovale, indéhiscent, avec 1 ou plusieurs graines. Les différences au niveau des espèces étudiées sont résumées dans le tableau 6 ci-dessous. Ces caractères sont vérifiés pour toutes les espèces dans la présente étude. Tableau 6 : Caractères morphologiques distinctifs de six espèces de Dalbergia étudiées Espèces D. D. D. D. D. greveana D. lemurica Caractères chlorocarpa pervillei purpurascens suaresensis grisâtre ; blanchâtre à lisse et blanchâtre à fissurée gris noirâtre, claire gris noirâtre ECORCE nd nd verticalement lisse à rugueuse Nombres 30-35 7-11 10-20 11-20 13-25 11-15 Taille FOLIOLE 2,5 - 6 X 1,5 5 -15 X 4-7 2 - 5 X 0,9 2 - 5 X 1 - 2,5 2,5-4,5 X 1- Longueur- 4 X 0,5 - 1 cm - 3 cm mm – 2 cm cm 2,5 cm largeur calice calice calice calice brun calice calice, long, FLEURS campanulé, campanulé noircissant violacé campanulé glabre, jaune

brun violacé en séchant foncé 1-2 graines 1 graine 1 graine 1-2 graines 1-2 (-3) 1-2 graines FRUIT graines

nd : non disponible

Anatomie des jeunes tiges, pétioles et folioles Les études anatomiques des jeunes tiges, pétioles et folioles du genre Dalbergia ont été initiées par Metcalfe et Chalk (1950) et suivi par Rakoto Joseph (2013). Ils ont trouvé que les poils pluricellulaires unisériés, les cellules épidermiques de différentes tailles de la face supérieure et inférieure au niveau de la nervure principale, les stomates sur la face inférieure des folioles, les sclérenchymes entourant les faisceaux vasculaires, la présence de la stèle ouverte et les nœuds trois traces et trois lacunes sont considérés comme des caractères de base du genre Dalbergia. Tous les caractères cités ci-dessus ont été vérifiés pour toutes les espèces lors de cette étude.

46

Discussions

Les caractères permettant de distinguer les six espèces étudiées, au niveau des entre-nœuds, des pétioles, la nervure principale et du limbe qui sont résumés dans le tableau 7 ci-dessous. Tableau 7 : Caractères anatomiques des jeunes tiges, des pétioles et des folioles distinctives de six espèces de Dalbergia étudiées Espèces D. D. D. D. D. D. Anatomie chlorocarpa greveana lemurica pervillei purpurascens suaresensis JEUNE 2 faisceaux 1 faisceau stèle 3 faisceaux stèle fermée 1 faisceau Entre- TIGE nœuds marginaux marginal fermée marginaux marginal Proximale 1 arc 1 arc avec 1 à 2 faisceaux marginaux 2 arcs et 1 faisceau 1 arc et 2 1 arc et 3 2 arcs Médiane marginal faisceaux faisceaux PETIOLE marginaux marginaux même que la partie médiane 1 arc et 4 1 seul arc et 2 faisceaux Distale faisceaux marginaux marginaux Nervure en forme de U en forme en forme de V en forme de principale aplatie U face face supérieure de l’épiderme à face supérieure de face FOLIOLE supérieure cellules larges l’épiderme à cellules supérieure de de Limbe larges l’épiderme à l’épiderme parenchyme palissadique petites à petites bisérié cellules cellules

Anatomie du bois Les études anatomiques des bois de Dalbergia stenocarpa, Dalbergia microphylla, Dalbergia sp. d’Ampijoroa et Dalbergia sp. dans les sites d’Ampijoroa et de Morondava de la forêt sèche de Madagascar ont été réalisés par Rakouth (1988) et Grisa (1988). Ils ont trouvé la présence de cernes de croissance, des vaisseaux petits et nombreux et des fibres courtes. Ces caractères ont été vérifiés pour toutes les espèces, surtout chez Dalbergia lemurica lors de cette étude. En 2017, Ravaomanalina et ses collaborateurs ont réalisé les descriptions anatomiques de 19 espèces de Dalbergia dont cinq (05) espèces sont communes à cette étude. Elles sont collectées dans la forêt sèche de Madagascar, à savoir Dalbergia greveana, D. lemurica, D. pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis. En plus, Détienne (www.insidewood.org) ont déjà effectué la plupart de la description anatomique des espèces ligneuses malgaches qui sont disponibles sur le site web : www.insidewood.org. Les cinq espèces dans la présente étude font partie de ces espèces. Alors, les comparaisons des espèces dans la présente étude et celle de Ravaomanalina et al. (2017) et Détienne avec les variables anatomiques qualitatives et quantitatives sont résumés dans le tableau 8 ci-dessous.

47

Discussions

Tableau 8 : Caractères anatomiques du bois distinctifs de cinq espèces de Dalbergia étudiées CARACTERES RAVAOMANALINA (2017) ANDRIAMIADANA (2018) Dalbergia greveana Origine Ankarana Ankarana et Ankarafantsika Parenchyme paratrachéal en manchon -aliforme -bande fine Structure des rayons homocellulaires hétérocellulaires Hauteur des rayons 50-145-260 µm 80-161-390 µm Rayon par mm 4-6-9/mm 4-10-12/mm Diamètre des ponctuations 4-7 µm 5-7-11 µm Dalbergia lemurica Origine Oronjia Oronjia et Kirindy Cernes absent présent Porosité à pores diffus semi-poreuses Rayons -homocellulaires et hétérocellulaires -homocellulaires -bisériés -unisériés Parenchyme paratrachéal en manchon et aliforme juxtavasculaire et aliforme Ponctuations alterne alterne et opposé Hauteur des rayons 70-107-130 µm 30-124-450 µm Rayon par mm 11-12-15/mm 7-13-18/mm Diamètre des ponctuations 7-10 µm 3-6-13 µm Dalbergia pervillei Origine Montagne des Français Oronjia , Montagne des Français et Ankarana Cernes absent présent Porosités à pores diffus semi-poreuses Parenchyme paratrachéal En manchon et aliforme -aliforme -bande fine Structure des rayons homocellulaires et hétérocellulaires homocellulaires Hauteur des rayons 80-117-160 µm 90-142-390 µm Rayon par mm 20-21-22/mm 10-15-21/mm Diamètre des ponctuations 4-7 µm 5-7-10 µm Dalbergia purpurascens Origine Ankarana Ankarana Porosités à zones poreuses semi-poreuses Structure des rayons hétérocellulaires homocellulaires Hauteur des rayons 90-166-250 µm 70-166-600 µm Rayon par mm 7-9-11/mm 4-11-12/mm Diamètre des ponctuations 4-7 µm 4-6-8 µm Dalbergia suaresensis Origine Montagne des Français Montagne des Français et Ankarana Cernes absent présent Porosités à pores diffus semi-poreuses Parenchyme paratrachéal en manchon Aliforme et juxtavasculaire Ponctuations opposé alterne Hauteur des rayons 60-110-360 µm 60-144-298 µm Rayon par mm 10-12-14/mm 4-11-12/mm Diamètre des ponctuations 4-7 µm 5-6-10 µm

48

Discussions

D’après Détienne (www.insidewood.org), D. chlorocarpa présente des cernes de croissance bien visibles, du bois sémi-poreuses et des parenchymes paratrachéaux aliformes. D. greveana présente des cernes, du bois à pores diffus et des rayons exclusivement unisériés. D. lemurica présente des cernes, du bois à zones poreuse et semi-poreuse, du parenchyme paratrachéal en manchon et aliforme. D. pervillei présente des cernes, du bois à pores diffus, parenchyme paratrachéal en manchon et aliforme, rayons exclusivement unisériés. Dalbergia purpurascens présente des cernes, du bois à zone poreuse et du parenchyme paratrachéal en manchon et aliforme. Les résultats de Détienne sur Dalbergia chlorocarpa et D. lemurica sont conformes à nos résultats par contre ils ne le sont pas sur Dalbergia greveana, D. pervillei et D. purpurascens. Nos analyses statistiques ont montré que la densité des vaisseaux change en fonction du site. La théorie de Carlquist en 1966 dit que « la densité des vaisseaux augmente de façon marquée avec la sécheresse de l'habitat » a été vérifiée dans cette étude. Les vaisseaux sont vulnérables par le phénomène d’embolisme dans les zones sèches et aucun élément de bois ne peut remplacer le rôle des vaisseaux en tant que tissus conducteurs des sèves. De plus, les vaisseaux groupés offrent une meilleure sécurité, si un des membres d'un groupe des vaisseaux adjacents embolise, les autres du groupe maintiennent et assurent la conduction des sèves (Carlquist, 1984). Ces résultats ont été aussi conformes et vérifiés par Rakouth en 1988. Le diamètre des vaisseaux et la longueur des éléments des vaisseaux diminuent avec l'aridité (Carlquist, 1966, Carlquist & Hoekman, 1985). En effet, les éléments de vaisseaux plus courts sont trouvés lors de cette étude chez l’espèce du site le plus aride représenté par Kirindy « Dalbergia lemurica de longueur des éléments de vaisseaux 129 µ ». Les individus des espèces étudiées dans le cadre de cette étude ont été préalablement objets d’analyses moléculaires. Les résultats anatomiques sur Dalbergia chlorocarpa, greveana, D. pervillei, D. purpurascens et D. suaresensis n’ont révélé aucune différence significative entre les individus étudiés par espèce provenant des différents sites. Par conséquent, ces caractères peuvent être considérés comme caractères propres de l’espèce. Pourtant, ce qui n’est pas le cas pour les individus de Dalbergia lemurica d’Oronjia et ceux du Kirindy. En effet, les individus d’oronjia présentent des rayons bisériés tandis que ceux de Kirindy des rayons unisériés. Comme la largeur des rayons est parmi les bons caractères stables pour l’identification, il se peut que ce soient des espèces différentes. Cette observation mérite une étude taxonomique approfondie et une analyse de plusieurs répétitions des deux espèces provenant des deux sites. Les résultats de cette étude et celle de l’analyse moléculaire sont conforme sauf pour Dalbergia lemurica collecté à Kirindy et Oronjia semble être différent par rapport au largeur des rayons. Et les espèces étudiées par Ravaomanalina et al et

49

Discussions

la présente étude peuvent être différents. Les caractères morphologiques et anatomiques distinctifs de six espèces de Dalbergia étudiées sont résumés dans le tableau 9 ci-dessous.

Tableau 9 : Caractères morphologiques et anatomiques distinctifs de six espèces de Dalbergia étudiées

Espèces D. D. D. greveana D. lemurica D. pervillei D. suaresensis Caractères chlorocarpa purpurascens CARACTERES MORPHOLOGIQUES blanchâtre à grisâtre ; gris noirâtre, blanchâtre à ECORCE fissurée lisse et claire nd nd lisse à gris noirâtre verticalement rugueuse Nombres 30-35 7-11 10-20 11-20 13-25 11-15 Taille FOLIOLE 2,5 - 6 X 1,5 5 -15 X 4-7 2 - 5 X 0,9 2 - 5 X 1 - 2,5 2,5-4,5 X 1- Longueur- 4 X 0,5 - 1 cm - 3 cm mm – 2 cm cm 2,5 cm largeur calice calice calice calice, long, FLEURS calice calice brun campanulé, noircissant campanulé glabre, jaune campanulé violacé brun violacé en séchant foncé 1-2 (-3) FRUIT 1-2 graines 1 graine 1 graine 1-2 graines graines 1-2 graines

CARACTERES ANATOMIQUES JEUNE 2 faisceaux 1 faisceau 3 faisceaux 1 faisceau Entre-nœuds stèle fermée stèle fermée TIGE marginaux marginal marginaux marginal Proximale 1 arc 1 arc avec 1 à 2 faisceaux marginaux 1 arc et 2 1 arc et 3 Médiane 2 arcs et 1 faisceau marginal faisceaux faisceaux 2 arcs PETIOLE marginaux marginaux 1 arc et 4 1 seul arc et 2 faisceaux Distale même que la partie médiane faisceaux marginaux marginaux Nervure en forme en forme de U en forme de V en forme de U principale aplatie face face supérieure de l’épiderme à face FOLIOLE supérieure de cellules larges face supérieure de supérieure de Limbe l’épiderme à parenchyme palissadique l’épiderme à cellules larges l’épiderme à petites bisérié petites cellules cellules Larguer des bisériés unisériés bisériés unisériés rayons Structure des hétérocellulaires homocellulaires rayons BOIS Nombre des 10 13 15 11 rayons/mm Hauteur des 186 µm 161 µm 124 µm 142 µm 166 µm 144 µm rayons nd : non disponible

50

Conclusion et perspectives

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Cette étude a permis la description anatomique de six espèces de Dalbergia de la partie occidentale de Madagascar. Au terme de ce travail, les objectifs de décrire et comparer les caractères anatomiques des jeunes tiges, pétioles et folioles, de proposer une clé d’identification anatomique appropriée des espèces cibles ont été atteints. Les hypothèses émises ont été vérifiées : en effet, il n’y a pas de différence anatomique entre les individus de même espèce collectés dans un même site, les espèces collectées dans différents sites présentent des caractères anatomiques différents et les espèces différentes présentent des caractères anatomiques différents. Les caractères morphologiques observés permettent de distingués les six sont écorces, nombre et taille des folioles, fleur et fruit. Les caractères observés sur l’anatomie de jeunes tiges et de folioles, n’ont relevé aucun caractère distinctif pour les six espèces dans la présente étude sauf au niveau de parenchyme chlorophyllien des folioles. Les caractères suivants sont considérés comme des caractères du genre Dalbergia : épiderme à poils pluricellulaires unisériés, périderme, collenchyme angulaire des jeunes tiges et collenchymes annulaires des folioles, sclérenchyme discontinu, nœuds de type trois traces et trois lacunes, cellules épidermiques de taille différente sur les deux faces de la nervure principale et des folioles à nervures secondaires de type brochidodromeuse. Par contre, les caractères distinctifs des six espèces résident au niveau des entre nœuds, sur la variation de la forme, du nombre et de la configuration des faisceaux vasculaires au niveau des différentes parties du pétiole et le nombre de couches de parenchymes palissadiques des folioles. Les six espèces étudiées peuvent être distinguées entre elles par la densité des vaisseaux, le diamètre des ponctuations et le nombre d’étages et de rayons par millimètre, la structure, la hauteur et le largueur des rayons. La densité des vaisseaux change en fonction des conditions écologiques des sites par conséquent seuls les caractères des rayons ont été utilisés dans l’établissement de la clé d’identification. Cette étude a permis d’apporter plus d’analyses sur les caractères anatomiques des jeunes tiges, du pétiole et des folioles servant comme arguments taxonomiques aux six espèces de Dalbergia étudiées. Elle a permis aussi d’apporter plus de répétition dans l’analyse des espèces au premier atlas réalisé par Ravaomanalina et al. en 2017 et d’être plus précis à l’identification des espèces. L’anatomie à elle seule ne serait pas suffisante pour l’identification précise des espèces au niveau spécifique, il serait mieux de la coupler avec d’autres méthodes telles que la spectrométrie proche infrarouge (SPIR) et l’analyse moléculaire pour que l’identification des espèces soit incontestable.

51

Références bibliographiques

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

 ANDRIANOELINA, O., FAVREAU, B., RAMAMONJISOA, L. et BOUVET, J. M. 2009. Small effect of fragmentation on the genetic diversity of Dalbergia monticola, an endangered tree species of the eastern forest of Madagascar, detected by chloroplast and nuclear microsatellites. Annals of Botany vol 104. Pp : 1231–1242.  APG IV (2016) http://reflora.jbrj.gov.br/downloads/2016_GROUP_Botanical%20Journal%20of%20the%20 Linnean%20Society.pdf.  BAAS, P. 1973. The wood anatomical range in Ilex (Aquifoliaceae) and its ecological and physiological significance. Blumea 21 : 193–258.  BAAS, P., ZHANG, X. 1986. Wood anatomy of trees and shrubs from China. I Oleaceae. IAWA Bull 7 : 195–220.  BALLET, J., LOPEZ, P. & RAHAGA, N. 2010. L’exportation de bois précieux (Dalbergia et Diospyros) « illégaux » de Madagascar : 2009 et après ? Madagascar Conservation & Development 5 : 110–116.  BOSSER, J. & RABEVOHITRA, R. 2002. Tribe Dalbergieae. In : D.J. Du Puy et al., The Leguminosae of Madagascar, pp. 321–361. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.  CARLQUIST, S. 1962. A theory of paedomorphosis in dicotyledonous woods. Phytomorphology 12 : 30–45.  CARLQUIST, S. 1966. Wood anatomy of Compositae : A summary, with comments on factors controlling wood evolution. Aliso 6 : 25–44.  CARLQUIST, S. 1970. Wood anatomy of insular species of Planago and the problem of raylessness. Bull Torrey Bot Club 97 : 353–361.  CARLQUIST, S. 1976. Wood anatomy of Roridulaceae : Ecological and phylogenentic implications. Am J Bot 63 : 1003–1008.  CARLQUIST, S. 1982. Wood anatomy of Dipsacaceae. Taxon 31 : 443–450.  CARLQUIST, S. 1983. Wood anatomy of Calyceraceae and Valerianaceae, with comments on aberrant perforation plates in predominantly herbaceous groups of dicotyledons. Aliso 10 : 413–425.  CARLQUIST, S. 1992. Wood anatomy of Lamiaceae. A survey : with comments on vascular and vasicentric tracheids. Aliso 13 : 309–338.  CARLQUIST, S. 2001. Comparative wood anatomy : systematic, ecological, and evolutionary aspects of dicotyledon wood. Springer Series in Wood Science. Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, New York. 52

Références bibliographiques

 CARLQUIST, S. 2009. Xylem heterochrony : an unappreciated key to angiosperm origin and diversifications. Bot J Linnean Society 161 : 26–65.  CARLQUIST, S., ECKHART V.M., MICHENER, D.C. 1984. Wood anatomy of Polemoniaceae. Aliso 10 : 547–572.  CARLQUIST, S., HANSON, M.A. 1991. Wood and stem anatomy of Convolvulaceae : A survey. Aliso 13 : 51–94.  CARLQUIST, S., HOEKMAN, D.A. 1985. Ecological wood anatomy of the woody southern Californian flora. IAWA Bull n.s. 6 : 319–347.  CARLQUIST, S., SCHNEIDER, E.K. 2004 Perforation plate pit membrane remnants and other vessel details of Clethraceae: Primitive features in wood of Ericales. Int J Plant Sci 165 : 369–375.  CITES, 2013. Examen des propositions d’amendement des annexes I et II : Propositions 58 et 63. 16ème session de la Conférence des Parties de la CITES. Bangkok, Thaïlande.  CITES, 2013. Examen des propositions d’amendement des annexes I et II : Propositions 58 et 63. 16ème session de la Conférence des Parties de la CITES. Bangkok, Thaïlande.  CORNE, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar. Notic. Explic. ORSTOM No. 55.  CRIVELLARO, A. and SCHWEINGRUBER, F.H. 2015. Stem anatomical features of dicotyledons, xylem, phloem, cortex and periderm characteristics for ecological and taxonomical analyses. Verlag Dr. Kessel, Remagen-Oberwinter. 159p.  DETIENNE, P. 2018. Wood of Madagascar. CIRAD. www.insidewood.org  DU PUY, D.J., LABAT, J.N., RABEVOHITRA, R., VILLIERS, J.F., BOSSER, J. et MOAT, J. 2002. The leguminosae of Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew. 737p.  ESPINOZA, E. & LANCASTER, C. 2012. Analysis of select Dalbergia and trade timber using direct analysis in real time and time-of-flight mass spectrometry for CITES enforcement. Rapid Commun. Mass Spectrom. 26, pp : 1147–1156.  FARAMALALA, M.H. et RAJERIARISON, C. 1999.Nomenclature des formations végétales de Madagascar. ANGAP. 42p.  FTM. 2005. Carte topographique au 1/1 000 000 e.  GANZHORN, J. U., SORG, J. P. 1996. Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar. (eds) Primate report, 46-1: 1-382.  GAUTIER, L. et GOODMAN, S. M. 2003. Introduction to the flora of Madagascar. In : GOODMAN, S. M. et BENSTEAD, J. P (eds). The Natural History of Madagascar. The University Chicago Press. Chicago. pp : 229-250.

53

Références bibliographiques

 GLOBAL WITNESS and ENVIRONMENTAL INVESTIGATION AGENCY (EIA), 2009. Mission d’investigation, trafic de bois précieux à Madagascar. Rapport, 19p.  GRISA, E. 1988. Anatomie ligneuse de 24 espèces feuillues de la côte ouest de Madagascar. Fiche technique n° 16. CFPF « Fofampiala » Morondava.113p.  GSPM. 2010. Guide des plantes menacées de Madagascar. Antananarivo, 146p.  HASSOLD, S., CRAMERI, S., RAVAOMANALINA, B. H., LOWRY, II P. Porter & WIDMER, A. 2018. Creating a base for rosewood identification. Scientists have established a reference collection for valuable timber species in Madagascar and a protocol for building such collections worldwide. Tropical Forest Update, Volume 27 (3), 4-7.  HASSOLD, S., LOWRY, P.P., BAUERT, M.R., RAZAFINTSALAMA, A., RAMAMONJISOA, L. & WIDMER, A. 2016. DNA barcoding of Malagasy rosewoods : towards a molecular identification of CITES-listed Dalbergia species. PLoS ONE 11(5) : e0157881.  HICKEY, L.J. 1973. Classification of the architecture of Dicotyledonous leaves. American Journal of Botanyvol 60. pp: 17-33.  HOADLEY R., B. 1980. Identifying Wood. p 240.  HUMBERT, H. & COURS-DARME, G. 1964-65. Carte internationale du tapis végétal et des conditions écologiques. 3 coupures au 1/1 000 000 e. Trav. Sect. Sc. Et Tech. Inst. Fr. Pondichéry, h. s. n° 6.  JENKINS, A., HEWITT, J., MALESSA, U., BRIDGLAND, N., HEMBERY, R., & HIN KEONG, C. (2012). Precious Woods : Exploitation of the Finest Timber. Tackling the Trade in Illegal Precious Woods (pp. 1-62). London, UK : Chatham House.  JOHANSEN, D., A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill Book Company. New York. 523p.  LANCASTER, C. and ESPINOZA, E. 2012. Analysis of select Dalbergia and trade timber using direct analysis in real time and time-of-flight mass spectrometry for CITES enforcement. Rapid Commun. Mass Spectrom. 2012, 26, 1147–1156.  METCALFE CR, CHALK, L. 1957. Anatomy of the dicotyledons. Leaves, stem and wood in relation to taxonomy with notes on economic uses. Clarendon Press. Oxford.  METCALFE, C. et CHALK, L. 1950. Anatomy of the dicotyledones. Vol1.ClarendonPress, Oxford.724p.  MORAT, P. 1973. Les savanes du Sud-ouest de Madagascar. Mémoires O.R.S.T.O.M. N° 68. Paris. 235p.  MYERS, N., MITTERMEIER, R., MITTERMEIER, C. DA FONSECA, G. & KENT, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403 : 853–858.

54

Références bibliographiques

 NORMAND, D. 1988. A propos des bois de rose de Madagascar. Bois et Forêts des Tropiques, No 217, 3e trimestre. pp : 89- 94.  PERRIER de la BATHIE, H. 1921. La végétation malgache. Ann. Mus. Colon. Marseille Sér. 3, vol 9. 268p.  RAJAONSON, S. F. 2011. Inhibition de l’expression des gènes de virulence chez Rhodococcus fascians et Pseudomonas aeruginosa par des flavonoïdes isolés chez les genres Dalbergia et Combretum. Thèse doctorat. Univ Antananarivo. 260p.  RAKOTO JOSEPH, F.N. 2013. Anatomie et analyse de la croissance en épaisseur de Dalbergia baronii et de Dalbergia monticola dans la forêt classé d’Ambohilero, Didy Ambatondrazaka. Mémoire de DEA., Faculté des Sciences, Université Antananarivo. 94p.  RAKOTOMALALA, M., R., A. 2016. Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar (Régions BOENY et DIANA). Mémoire de DEA., Faculté des Sciences, Université Antananarivo. 80p.  RAKOTONIRINA, N. 2004. Etude systématique du genre gardenia ellis (GARDENIEAE), RUBIACEAE de Madagascar. Mémoire de D.E.A., Faculté des Sciences, Université d'Antananarivo. 103p.  RAKOUTH, B. 1988. Ecological anatomy : exemples from some Malagasy Dalbergia (Leguminosae). In : RAKOTOVAO, L., BARR, V. et SAYER, J. (eds.). Equilibre des Ecosystèmes Forestiers à Madagascar. Acte d’un séminaire International. pp : 269-273.  RAMAMONJY, H. Z. 2006. Etudes écologiques de six espèces endémiques et menacées (Dalbergia baronii Baker., D. monticola Bosser. et Rabev., D. chapelieri Baill., D. orientalis Bosser. et Rabev., Masoalakona Beentje. et Revenea dransfieldii Beentje.) dans la partie orientale du Corridor (Ranomafana-Andringitra) en vue de l’élaboration d’un plan de conservation. Mém. DEA. Ecologie Végétale. Univ Antananarivo. 92p.  RAOBELINA, A. C., RAZAMAHATRATRA, A. R., CHAIX, G., RAVAOMANALINA B. H. & RAMANANANTOANDRO, T. 2018. Contribution de la spectrométrie proche infrarouge à l’identification des bois de l’Annexe II de la CITES : cas de quatre espèces de Dalbergia de Madagascar. 7ème journée du GDR Sciences du Bois, 20-22 novembre 2018, Cluny, France.  RASOLOMAMPIANINA, R., BAILLY, X., FETIARISON, R., RABEVOHITRA, R., BÉNA, G., RAMAROSON, L., AVARRE, J.-C., 2005. Nitrogen-fixing nodules from rose wood legume trees (Dalbergia spp.) endemic to Madagascar host seven different genera belonging to α- and β- Proteobacteria. Molecular Ecology, 14, pp : 4135-4146.

55

Références bibliographiques

 RAVAOHERINAVALONA, R. 2011. Ecologie, anatomie et dendrochronologie de cinq espèces de Cedrelopsis (RUTACEAE) des forêts sèches de Madagascar (Tsaramandroso et Morondava). Mémoire de D.E.A., Faculté des Sciences, Université d'Antananarivo. 75p.  RAVAOMANALINA, B.H. CRIVELLARO, A. and SCHWEINGRUBER, F.H. 2017. Stem anatomy of Dalbergia and Diospyros from Madagascar, with special focus on wood identification. Springer. 121p.  RAVAOMANALINA, B.H. RAKOTOARISON, F. RAKOTO JOSEPH, F.N. RAKOUTH, B. et ROGER, E. 2011. Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia et de Diospyros de Madagascar. Rapport WWF. 26p.  RAVAOMANALINA, B.H., CRIVELLARO, A. & SCHWEINGRUBER, F.H. 2017. Stem anatomy of Dalbergia and Diospyros from Madagascar, with special focus on stem wood identification. Springer Verlag.  RAZAFIMAMONJY, N. 2011. Dynamique des populations des trois espèces de Dalbergia (Dalbergia chlorocarpa Viguier, Dalbergia lemurica Bosser. et R. Rabev., Dalbergia purpurascens Baillon.) dans la forêt dense sèche de Kirindy- Morondava – Thèse doctorat. Ecologie végétale. Univ Antananarivo. 125p.  RUZIN, S. E. 1999. Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, New York. 324p.  SCHATZ, G. 2001. Flore générique des arbres de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew et Missouri Botanical Garden. Grande Bretagne. 501p.  SCHATZ, G., E., BIRKINSHAW, C., LOWRY, P., RANDRIATAFIKA, F. & RATOTOVOSON, F.,2000. The endemic plant families of Madagascar project : integrating taxonomy and conservation. In LOURENCO, R., GOODMAN, S. Diversité et endémique à Madagascar. Mémoire géographique. Paris  SHAH, A., RAHIM, S., BHATTI, K. H., KHAN, A., DIN, N., IMRAN, M. IQBAL, J. 2015. Ethnobotanical study and conservation status of trees in the district Sargodha, Punjab, Pakistan. ΦYTON, 84, pp :34-44.  THE MADAGASCAR CATALOGUE. 2017. The genus Dalbergia. Retrieved from Tropicos : http://www.tropicos.org/NameSearch.aspx?projectid=17&name=Dalbergia  UICN, 2006. Catégories et critères de l’UICN pour la Liste Rouge. Version 3.1. 37p  WHEELER, EA. BAAS, P. & GASSON, P.E. (eds.) 1989.IAWA List of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bull. 10(3): 219-332.

56

Annexes

ANNEXES

ANNEXE 1 : Données climatiques des sites d’étude (source : Direction Générale de la Météorologie DGM, Antananarivo)

DIANA Année Température moyenne (°C) Pluviométrie moyenne (mm) 2013 20 443 2014 19,6 784 2015 20,4 491

BOENY

Année Température moyenne (°C) Pluviométrie moyenne (mm) 2013 21,1 970 2014 20,8 102 2015 21,8 81

MENABE

Année Température moyenne (°C) Pluviométrie moyenne (mm) 2013 20.3 600 2014 22 88 2015 19.5 46

I

Annexes

ANNEXE 2 : Liste des herbiers étudiés

Espèces Codes de collecteurs Régions Sites de collectes Dalbergia chlorocarpa RIR 2904 Boeny Ankarafantsika Dalbergia chlorocarpa RIR 2905 Boeny Ankarafantsika Dalbergia chlorocarpa SH 741 Boeny Ankarafantsika Dalbergia chlorocarpa SH 746 Boeny Ankarafantsika Dalbergia chlorocarpa RIR 2903 Boeny Ankarafantsika

Dalbergia greveana RIR 2861 Diana Ankarana Dalbergia greveana RIR 2869 Diana Ankarana Dalbergia greveana SH 675 Diana Ankarana Dalbergia greveana SH 750 Boeny Ankarafantsika Dalbergia greveana RIR 2480 Boeny Ankarafantsika

Dalbergia pervillei SH 667 Diana Ankarana Dalbergia pervillei RIR 2400 Diana Ankarana Dalbergia pervillei RIR 2447 Diana Montagne des Français Dalbergia pervillei RIR 2441 Diana Oronjia Dalbergia pervillei SH 730 Diana Ankarana

Dalbergia suaresensis SH 673 Diana Ankarana Dalbergia suaresensis SH 666 Diana Ankarana Dalbergia suaresensis SH 665 Diana Ankarana Dalbergia suaresensis RIR 2837 Diana Montagne des Français Dalbergia suaresensis RIR 2446 Diana Montagne des Français

Dalbergia lemurica CR 6519 Menabe Kirindy Dalbergia lemurica CR 6514 Menabe Kirindy Dalbergia lemurica CR 6676 Menabe Kirindy Dalbergia lemurica CR 6675 Menabe Kirindy Dalbergia lemurica SH 690 Diana Oronjia

Dalbergia purpurascens SH 683 Diana Ankarana Dalbergia purpurascens RIR 2875 Diana Ankarana Dalbergia purpurascens RIR 2410 Diana Ankarana Dalbergia purpurascens RIR 2418 Diana Ankarana Dalbergia purpurascens RIR 2459 Diana Ankarana

II

Annexes

ANNEXE 3 : Signes conventionnels utilisés pour présenter les tissus végétaux

Phelloderme Phloème primaire

Phloème secondaire Cambium et phellogène

Epiderme avec cuticule, stomate et poils Parenchyme

Suber Parenchyme palissadique

Sclérenchyme Xylème secondaire

Collenchyme Xylème primaire

III

Annexes

ANNEXE 4 : Procédure de coloration du bois

Solution Fonction Durée Eaux de Javel Destruction du contenu cellulaire 5 mn x 3 Eau distillée Rinçage (très importants s’il reste de l’eau de 5 mn x 3 Javel, les colorants suivant seront décolorées) Acide acétique Pour mieux fixer les colorants 5 mn Astra bleu + Safranine O Coloration 5 mn à 10 mn Série alcool (30°, 75°, 96°, 100°) Déshydratation 10 mn, 10 mn, 15 mn, 15 mn

ANNEXE 5 : Protocole de macération (Ruzin, 1999 ; Schmitz, 2008) .Identifier tous les cernes de croissances de l’échantillon de bois de la moelle à l’écorce. .Prélever les morceaux de bois dans chaque cerne (au moins quatre morceaux). .Préparer une solution de : - 5 parts d’Acide acétique glacial 100 %. - 4 parts d’eau distillée.

- 1 part de H2O2. . Mettre les différents morceaux de bois, cerne par cerne, dans la solution précédente à l’étuve (56°C) pendant 2 à 3 jours. . Vérifier si les échantillons de bois sont translucides ; si non remettre à nouveau dans l’étuve pour 2 à 3 jours. . Rincer les échantillons 3 fois dans l’eau distillée pendant plusieurs heures puis laisser toute une nuit les échantillons dans l’eau distillée. . Placer les échantillons dans la safranine 2 à 3 minutes puis mettre dans l’alcool à 50% pour éliminer l’excès de la safranine. . Placer une fine quantité de l’échantillon sur la lame de manière à bien disperser les fibres puis couvrir une lamelle. . Mesurer au moins 50 fibres entières pour chaque cerne à l’aide du microscope afin d’avoir une moyenne représentative.

IV

Annexes

ANNEXE 6 : Résultat du test de normalité des données et l’homogénéité des variances pour chaque variable anatomique étudiée

Diamètre des ponctuations Densité des vaisseaux

Diamètre des vaisseaux Longueur des vaisseaux

Longueur des fibres Hauteur des rayons

Nb cellule par rayons Nb rayon par mm

Nb étage des rayons

V

Annexes

ANNEXE 7 : Résultat du traitement statistique de l’ACP.

Teste de corrélation des sites/espèces par rapport à l’axe : Dim.1, Dim.2, Dim.3 et Dim.4

Teste de corrélation des variables par rapport à l’axe Dim.1 Teste de corrélation des variables par rapport à l’axe Dim.2

Teste de corrélation des variables par rapport à l’axe, Dim.3 Teste de corrélation des variables par rapport à l’axe Dim.4

VI

Annexes

ANNEXE 8 : Résultat du traitement statistique de l’ANOVA à un seul facteur (sites/espèces) avec les variables anatomiques étudiés.

Longueur des vaisseaux

Diamètre des vaisseaux

Densité des vaisseaux

Longueur des fibres

VII

Annexes

ANNEXE 9 : Résultat du traitement statistique de l’ANOVA à un seul facteur (espèces) avec les variables anatomiques étudiés.

Diamètre des ponctuations Densité des vaisseaux

Diamètre des vaisseaux Longueur des vaisseaux

Longueur des fibres Hauteur des rayons

Nb cellule par rayons Nb rayon par mm

Nb étage des rayons

VIII

Title : Anatomy of six Dalbergia species (FABACEAE) from the western part of Madagascar

Author : Stéphano ANDRIAMIADANA

ABSTRACT

The botanical world is currently facing problems with the scientific identification of many Dalbergia species for both standing and cut trees and seized logs.

Comparative anatomical studies of young stems, petiols, leaflets and heartwood of six Dalbergia species from the western part of Madagascar, molecularly identified were undertaken. These are Dalbergia chlorocarpa, D. greveana, D. lemurica, D. pervillei, D. purpurascens and D. suaresensis.

The morphological characters that distinguish them are bark, number and size of the leaflets, flower and fruit. The characters of young stems, petiols, leaflets that can be used to distinguish the six species are the shape, the number and the configuration of the vascular system at three levels of the petiol and the number of palissadic parenchyma layers on the leaflet and young stem structure. Dalbergia lemurica seems different the other species because it presents a flat principal nervation in which vascular system is partially surrouded by parenchyma and the palissadic parenchyma of the limb is triseriate. Anatomicaly, the number of rays per millimeter, the number of storied structures, the structure, the height, the width of the rays, the diameter of the punctuations and the vessels density can be used for the heartwood.

This study brings additional data on young stem, petiol and leaflet anatomy necessary for the taxonomy part for the six Dalbergia studied species and more duplicates per species for the first atlas analysis in order to be precise on the identification at species level of Dalbergia precious wood of Madagascar.

Key words: anatomy, young stem, petiol, leaflet, heartwood, identification, Dalbergia, Madagascar

Supervisor : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA

Titre : Anatomie de six espèces de Dalbergia (FABACEAE) de la partie occidentale de Madagascar

Auteur : Stéphano ANDRIAMIADANA

RESUME Le monde botanique est actuellement confronté à des problèmes d’identification scientifique de nombreuses espèces de Dalbergia aussi bien pour les individus sur pied que les grumes coupées et saisies.

Des études anatomiques comparatives de l’appareil végétatif ont été entreprises sur six espèces de Dalbergia de la partie occidentale de Madagascar à savoir Dalbergia chlorocarpa, D. greveana, D. lemurica, D. pervillei, D. purpurascens and D. suaresensis en se basant sur des échantillons déjà identifiés moléculairement.

Les caractères morphologiques permettant de les distinguer sont l’aspect de l’écorce, le nombre et la taille des folioles, la fleur et le fruit. Les caractères des jeunes tiges, pétioles et folioles permettant de les distinguer sont : la forme, le nombre et la configuration des faisceaux au niveau des 3 parties du pétiole, le nombre de couches de parenchymes palissadiques des folioles et la structure de l’entre nœud. Dalbergia lemurica semble différente des autres espèces avec de la nervure principale des folioles de forme aplatie, de parenchyme entourant partiellement les faisceaux vasculaires de la nervure principale et de parenchyme palissadique du limbe trisérié. Les caractères distinctifs du bois sont : le nombre de rayons par millimètre, le nombre de la structure étagée, la structure, la hauteur, la largueur des rayons, le diamètre des ponctuations et la densité des vaisseaux. Cette étude a apporté plus d’analyses sur les caractères anatomiques des jeunes tiges, du pétiole et des folioles servant comme arguments taxonomiques aux six espèces de Dalbergia étudiées et plus de répétition dans l’analyse des espèces du premier atlas et d’être plus précis concernant l’identification des espèces de bois précieux de Madagascar.

Mots clés : anatomie, jeune tige, pétiole, foliole, bois, identification, Dalbergia, Madagascar

Rapporteur : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA