UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES 4 Département de Biologie et Ecologie Végétales

Mémoire pour l’obtention du Diplôme d’Etudes Approfondies (DEA) Option : Ecologie Végétale

ETUDES DE QUELQUES ESPECES MENACEES ( grandidieri Baill., Adansonia rubrostipa Jumm. & H. Perrier, Adansonia za Baill., et Hazomalania voyroni Capuron) DE LA FORET CLASSEE DE KIRINDY NORD EN VUE DE LEUR CONSERVATION

Présenté par : RANJEVASOA Bako Nirina (Maître ès- Sciences)

Soutenu publiquement le : 29 Octobre 2003

Devant la commission d’examen composé de : Président : Professeur RAJERIARISON Charlotte Rapporteur : Docteur ROGER Edmond Examinateurs : Docteur RADIMBISON Agnès Docteur RABARISON Harison « Nefa hoy izy tamiko : Ampy ho anao ny fahasoavako, fa ny heriko dia tanterahina amin’ny fahalemena ». II KOR. 12 : 9.

« But he said to me: My graceREME is sufficientRCIEMEN for you,TS for my power is made perfect in weakness ». II COR. 12 : 9. Ce travail n’a pas pu être mené à bien sans soutien et collaboration. Ainsi, nous ne saurions pas commencer sans présenter nos vifs remerciements et notre profonde gratitude à toutes les personnes et organisations qui nous ont aidé et soutenu pour la bonne réalisation de ce présent travail.

Nous voulons remercier particulièrement la Conservation National – Madagascar pour les aides financières et techniques dont nous avons bénéficié pour nos travaux de terrain et à la réalisation de ce mémoire. Nous exprimons également notre reconnaissance à : ♦ Madame Charlotte RAJERIARISON, Professeur titulaire, responsable du 3ème cycle au Département« Et il m’a dit de : BiologieMa grâce et te Ecologie suffit, car Végétales, ma puissance pour s’accoles conseilsmplit daetns les la remarque faiblesses ». lors II COR. 12 : 9. corrections à travers son encadrement et qui nous honore en présidant le jury de ce mémoire. Qu’elle trouve ici l’expression de notre haute considération. ♦ Monsieur Edmond ROGER, Maître de conférences à la Faculté des Sciences, qui n’a pas ménagé ses efforts et ses expériences pour assurer l’encadrement scientifique et technique de ce travail. Il a bien voulu accepter la lourde tâche d’être le rapporteur de ce mémoire. Qu’il trouve ici notre profonde reconnaissance. ♦ Madame RADIMBISON Agnès, Maître de conférences à la faculté des Sciences d’Antananarivo, qui n’a pas hésité à nous consacrer du temps et à nous aider par ses remarques constructives, et nous a fait un grand honneur en acceptant d’être parmi les examinateurs. Qu’elle trouve ici nos plus profonde gratitude ♦ Monsieur RABARISON Harison, Maître de conférences, Enseignant – vacataire à la Faculté des Sciences, Research Manager à la Conservation International, qui malgré ses ♦ Llourdes responsabilités, a accepté de siéger parmi les membres de Jury. Qu’il veuille ♦ A tout le personnel de CI- MAD et surtout l’équipe de CBC. Vos précieux conseils et guides éclairés nous ont aidé à acquérir des connaissances inestimables. ♦ ♦ ♦

♦ A l’équipe du CFPF Morondava et de DPZ Morondava pour leurs chaleureux accueils et une vie familiale lors de notre descente sur terrain. ♦ L’ANGAP Morondava, spécialement le chef de réserve Andranomena pour son aimable accueil, ses directives et ses conseils.

♦ Mr Lala RANDRIATAVY, qui a accepté de nous aider lors de nos travaux de terrain. ♦ Mr Roger Lala ANDRIANARISOA, artiste maître qui nous a fait bénéficier de son admirable talent. ♦ Mr Fanomezantsoa RAJAONARY, qui a accepté avec gentillesse d’élaborer les cartes de distributions des espèces étudiées. ♦ Notre promotion qui a partagé une vie fraternelle et solidaire durant toutes mes années universitaires, donnant un grand courage lors de la réalisation de ce mémoire. ♦ Toute ma famille, qui ma encourager et m’a soutenu moralement, matériellement et financièrement durant mes études. Qu’elle retrouve ici ma profonde reconnaissance et gratitude pour leur preuve de compréhension à mon égard.

Que tous soient rassurés de nos sincères reconnaissances !

Merci ! LISTE DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES

ANGAP : Association nationale pour la Gestion des Aires Protégées AP : Aires Protégées CFPF : Centre de Formation Professionnelle et Forestière CI-MAD : Conservation International Madagascar DHP = DBH: Diamètre à la Hauteur de poitrine DPZ : Deutsches Primatenzentrum Göttingen FDSC : Forêt Dense Sèche Caducifoliée GPS : Global positioning System Map Info : logiciel pour le traitement des données géographiques MO : Herbarium de MBG QCP : Quadrant centré en un Point RN : Route Nationale RS : Réserva spéciale SIG : Système D’information Géographique TAN : Herbarium de Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza TEF : Herbarium de FOFIFA Ambatobe TR : Taux de régénération TROPICOS : Base de données UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature Caducifoliée : qui perd ses feuilles à un moment ou saison de l’année. Canopée : ensemble des cimes des arbres de la forêt = Voûte forestière. Endémique : à distribution localisée dans une seule région. Extinction : disparition des représentants d’une population. Formation végétale : ensemble de population végétale de physionomie déterminée. Régénération : processus de reconstitution d’un végétal entier ou d’une formation. Risque : événement réalisable qui fait peser un danger sut une population ou un milieu. Stipule : appendice foliacé rencontré à la base du pétiole de la feuille LISTES DES FIGURES ET TABLEAUX • Figures PagesLocalisation géographique (Carte1) ……………………………… …………………… 7 1. Représentation graphique des données climatiques…………………………………. 8 2. Carte de végétation de la zone d’étude (Carte 2)……………………………………… 9 3. Schéma de l’échantillonnage stratifié…………………………………………………. 17 4. Elaboration et analyse de la carte de distribution………………………………….…. 21 5. Plot d’abondance………………………………………………………………………. 22 6. Méthode d’étude de la structure verticale………………………………………….. .. 24 7. Schéma de la structure verticale………………………………………………………...24 8. Histogramme de recouvrement par intervalle de hauteur……………………………. 24 9. Méthode de QCP………………………………………………………………….…… 25 10. Adansonia grandidieri Baill. ………………………………………………………… 32 11. Adansonia rubrostipa Jumm. & Perrier ………………………………………………. 33 12. Adansonia za Baill. …………………………………………………………………… 36 13. Hazomalania voyroni Capuron ………………………………………………………. 37 14. Carte de distribution des espèces d’Adansonia (carte 3)..…………………………… . 42 15. Carte de distribution de Hazomalania voyroni (Carte 4)………………………….…. 43 16. Caractère structural de l’habitat de Adansonia grandidieri à Kirindy……………...... 50 17. Caractère structural de l’habitat de Adansonia grandidieri dans la RS………………... 51 18. Caractère structural de l’habitat de Adansonia grandidieri dans la forêt classée…….. 52 19. Caractère structural de l’habitat de Adansonia grandidieri à Ankazomena…………… 53 20. Caractère structural de l’habitat de Adansonia rubrostipa à Kirindy….…………...... 56 21. Caractère structural de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la RS………………... 57 22. Caractère structural de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la forêt classée..…….. 58 23. Caractère structural de l’habitat de Adansonia rubrostipa à Ankazomena……….…… 59 24. Caractère structural de l’habitat de Adansonia za à Kirindy….…………………...... 63 25. Caractère structural de l’habitat de Adansonia za dans la forêt classée..………….. ... 64 26. Caractère structural de l’habitat de Adansonia za à Ankazomena……….……………. .65 27. Caractère structural de l’habitat de Hazomalania voyroni à Kirindy….…………….. ..69 28. Caractère structural de l’habitat de Hazomalania voyroni dans la RS…………….. ... 70 29. Caractère structural de l’habitat de Hazomalania voyroni dans la forêt classée………. 71 30. Structure de la population de A. grandidieri……………………………………………. 76 31. Structure de la population de A. rubrostipa……………………………………………. .78 32. Structure de la population de A. za……….………………………………………………79 33. Structure de la population de Hazomalania voyroni. ..…………………………………. 81

• Tableaux Pages 1. Tableau récapitulatif des principaux caractères des espèces d’Adansonia ………………14 2. Localisation des sites d’études …………………………………………………………..18 3. Critères d’évaluation des risques d’extinction……………………………………………29 4. Distribution des espèces étudiées………………………………………………………...40 5. Abondance des espèces cibles……………………………………………………………41 6. Tableau récapitulatif des structures des habitats de Adansonia grandidieri……………...48 7. Tableau récapitulatif des structures des habitats de Adansonia rubrostipa ……………...55 8. Tableau récapitulatif des structures des habitats de Adansonia za ………………………62 9. Tableau récapitulatif des structures des habitats de Hazomalania voyroni……………… 68 10. Liste de la flore associée à Adansonia graindidieri……………………………………… 72 11. Liste de la flore associée à Adansonia rubrostipa………………………………………...73 12. Liste de la flore associée à Adansonia za…………………………………………………74 13. Liste de la flore associée à Hazomalania voyroni………………………………………...75 14. Taux de régénération de Adansonia grandidieri …………………………………………77 15. Taux de régénération de Adansonia rubrostipa ………………………………………….79 16. Taux de régénération de Adansonia za …………………………………………………..80 17. Taux de régénération de Hazomalania voyroni ………………………………………….82 18. Utilisations et menaces des espèces étudiées …………………………………………….88 19. Risques d’extinction ……………………………………………………………………...90 20. Suggestion pour la conservation………………………………………………………….95 LISTES DES ANNEXES Pages Annexe I : Carte bioclimatique de Madagascar (Cornet, 1974)………………………… .…..I Annexe II :Carte de la géologie de Madagascar (Besairie, 1964)……………………………II Annexe III :Carte des restes de la végétation de Madagascar (Du Puy et Moat, 1996)…….III Annexe IV : Les territoires phytogéographiques selon Humbert (1955)……………………IV Annexe V : Localisation des sites potentiels de conservation…………………………….…V Annexe VI : Carte des Aires protégées de Madagascar (Angap, 1991)…….……………...VI Annexe VII : Carte thématique……………………………………………………………..VII Annexe VIII : Données climatiques de la région de Morondava…………………………..VIII Annexe IXa : Liste des espèces associées à Adansonia grandidieri……………………….. IX Annexe IXb : Liste des espèces associées à Adansonia rubrostipa ……………………… .XII Annexe IXc : Liste des espèces associées à Adansonia za…………………………………XVI Annexe IXd : Liste des espèces associées à Hazomalania voyroni ……………………… XIX Annexe X : Données sur les régénérations des espèces cibles ……………………………XXII Annexe XI : Fiche de relevé de la structure verticale ……………………………………XXIII Annexe XII : Répartition des espèces dans les Aires protégées……………………….....XXIV Annexe XIII : Plan de la concession du CFPF Kirindy………………………………... XXV LISTE DES PHOTOS Pages Photo 1 :Adansonia grandidieri 35 Photo 2 : Fleurs de Adansonia grandidieri 35 Photo 3 : de Adansonia grandidieri 35 Photo 4 : Adansonia rubrostipa 35 Phoro 5 : Fleurs de Adansonia rubrostipa 35 Photo 6 : Fruit de Adansonia rubrostipa 35 Photo 7 : de Adansonia za 39 Photo 8 : Jeune Hazomalania voyroni 39 Photo 9 : Ecorce de Hazomalania voyroni 39 Photo 10 : Feuille de Hazomalania voyroni 39 Photo 11 : Extraction de corde 85 Photo 12 : Corde vendue au marché 85 Photo 13 : Toit d’une cabane à partir de l’écorce d’Adansonia 85 Photo 14 : Fruit d’Adansonia vendu au marché 85 Photo 15 : Cabane en bois de Hazomalania voyroni 87 Photo 16 : Culture sur brûlis dans l’habitat de Adansonia grandidieri 87 Photo 17 : Pied de Adansonia abattu pour la collecte de miel 87 Photo 18 : Gastéropodes ennemi des plantules d’Adansonia 88 Photo 19 : Gastéropodes sur Adansonia grandidieri 88 Photo 20 : Pied de Hazomalania voyroni coupé dans la RS Andranomena 88 Photo 21 : Jeune individu de Adansonia grandidieri Planche 1 Photo 22 : Plantule de Adansonia grandidieri Planche 1 Photo 23 : Jeune pied de Hazomalania voyroni Planche 1 Photo 24 : Habitat dégradé de Adansonia grandidieri Planche 2 Photo 25 : Habitat dégradé de Adansonia za Planche 2 Photo 26 : Habitat de Adansonia rubrostipa Planche 2 Photo 27 : Exploitation illicite de grevei dans la RS Planche 3 Photo 28 : Adansonia za coupé dans la forêt de Kirindy Planche 3 Photo 29 : Collecte de miel sur Adansonia rubrostipa dans la RS Planche 3 Photo 30 : Corde d’Adansonia en liasse Planche 4 Photo 31 : Planche en bois de Hazomalania voyroni Planche 4 SOMMAIRE

LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX …………………………………………………….i LISTE DES ABREVIATION ET ACRONYMES……………………………………………ii LISTE DES PHOTOS ……………………………………………………………………..…iii LISTE DES ANNEXES ……………………………………………………………………...iv Mémoire pour l’obtention du...... 1 Diplôme d’Etudes Approfondies (DEA)...... 1 REMERCIEMENTS...... 2 LISTE DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES...... 4 ANGAP : Association nationale pour la Gestion des Aires Protégées...... 4 Annexe X : Données sur les régénérations des espèces cibles ……………………………XXII...... 7 Annexe XI : Fiche de relevé de la structure verticale ……………………………………XXIII...... 7 Annexe XIII : Plan de la concession du CFPF Kirindy………………………………... XXV...... 7 INTRODUCTION...... 12 Madagascar, grande île isolée dans l’Océan indien, est remarquable par son exceptionnelle biodiversité et son niveau d’endémisme élevé. La séparation du Gondwana au début du crétacé et l’isolement de Madagascar du continent africain depuis 80 millions d’années (Monographie nationale sur la biodiversité à Madagascar, 1997) a permis la multiplication des espèces par différenciation et spéciation. Humbert (1955) a recensé 12 000 espèces de plantes appartenant à 210 familles sur les 400 existantes dans le monde dont 7 sont des familles endémiques malgaches. Le taux d’endémicité spécifique est égal à 96% (Schatz, 2001)...... 3 ...... 4 I-Localisation géographique...... 5 II- Milieu physique...... 5 II-1-Le climat régional...... 5 II-2-Géologie, géomorphologie et sols...... 9 Les caractères géologiques de la région sont présentés sur la carte géologique de Madagascar de Besairie (1964) en annexe II...... 9 III-Milieu biotique...... 9 III-1-Cadre phytogéographique...... 9 III-2-Végétation...... 9 La carte de végétation de la zone d’étude est présentée sur la figure 3...... 9 III-3-L’homme et ses activités...... 9 III-4-Faune...... 10 12 Mosaïque de cultures (jachère, lambeaux forestières)...... 12 Formations marécageuses...... 12 MATERIELS ET METHODES...... 13 I- MATERIELS D’ETUDES...... 14 I-1 BOMBACACEAE...... 14 Description du genre Adansonia...... 14 I-2 HERNANDIACEAE...... 16 Description du genre Hazomalania...... 16 II- METHODOLOGIE...... 17 II-1 Etudes préliminaires...... 17 II-1-1 Prospections bibliographiques...... 17 II-1-2 Echantillonnage stratifié...... 17 Etablissement de la carte thématique...... 18 II-1-3 Localisation et choix des sites d’études...... 19 Les sites d’études ont été choisis d’après les informations bibliographiques et le choix repose sur les différentes unités écologiques de la carte thématique et l’accessibilité des lieux...... 19 I-2 Etude de la distribution des espèces...... 19 II-2-1 Elaboration de la carte de distribution...... 20 Cette carte permet de visualiser sur un fond cartographique la répartition géographique des espèces cibles. Elle permet d’obtenir des informations quantitatives telles que : la surface, le nombre de sous population, qui sont des critères nécessaires pour la catégorisation de la menace des espèces selon UICN...... 20 La carte a été confectionnée sur ordinateur à l’aide d’un logiciel SIG : le Map Info...... 20 II-2-2 Analyse de la carte de distribution...... 20 II-3 Evaluation de l’abondance numérique...... 21 Figure 5 : Elaboration et analyse de la carte de distribution...... 22 II-4 Description de la formation végétale...... 23 II-4-1 Déscription de l’habitat...... 23 II-4-2 Etude de la structure de la végétation...... 23 II-5 Etude de la flore associée...... 27 II-6 Etude de la régénération naturelle...... 27 II-7 Etat phénologique...... 29 II-8 Evaluation des risques d’extinction...... 29 RESULTATS...... 31 I-DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES...... 32 II-DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE...... 41 II-1 Les espèces à large distribution...... 41 I-2 Les espèces à distribution restreinte...... 41 III- EVALUATION DE L’ABONDANCE NUMERIQUE...... 42 44 IV- DESCRIPTION DES FORMATIONS VEGETALES...... 46 IV-1 Caractéristiques générales des formations végétales des sites d’études...... 46 IV-1-1 Forêt dense sèche caducifoliée...... 46 IV-1-2 Formation dégradée...... 48 IV-2 Description des habitats des espèces cibles...... 48 IV-2-1 Habitats de Adansonia grandidieri...... 48 IV 2-2 Habitats de Adansonia rubrostipa...... 51 IV-2-3 Habitats de Adansonia za...... 62 Les histogrammes de distribution des individus montrent que les forêts d’Andranomena et d’Ankazomena sont très perturbées. Les individus de 10 à 15 cm de diamètre dominent et les individus de 20 à 50cm sont très rares avec une fréquence de 2,5% à cause des exploitations sélectives des arbres de cette dimension...... 63 IV-2-4 Cas de Hazomalania voyroni...... 69 V- FLORE ASSOCIEE...... 75 V-1 Flore associée à Adansonia grandidieri...... 75 V-2 Flore associée à Adansonia rubrostipa...... 76 V-3 Flore associée à Adansonia za...... 77 V-4 Flore associée à Hazomalania voyroni...... 78 VI- ETUDES DE LA REGENERATION...... 78 VI-1 Régénération de Adansonia grandidieri...... 79 VI-1-1 Structure de la population...... 79 VI-1-2 Taux de régénération...... 79 Le tableau 14 présente les taux de régénération dans tous les sites d’études...... 79 VI-1-3 Dispersion des graines...... 80 VI-2-Etude de régénération de Adansonia rubrostipa ...... 81 VI-2-1 Structure de la population...... 81 VI-2-2 Taux de régénération...... 82 VI-1-3 Dispersion des graines...... 82 VI-3- Etude de la régénération de Adansonia za...... 82 VI-3-1 Structure de la population...... 82 VI –3-2 Taux de régénération...... 83 VI-3-3 Dispersion des graines...... 84 VI-4- Etude de la régénération de Hazomalania voyroni...... 84 VI-4-1 Structure de la population...... 84 VI-4-2 Taux de régénération...... 85 VI-4-3 Dispersion des graines...... 86 VII- UTILISATIONS ET MENACES...... 86 VII – 1 Utilisation...... 86 VII-1-1 Adansonia...... 86 VII-2-Menaces...... 89 VII-2-1 Adansonia...... 89 VII-2-2- Hazomalania voyroni...... 89 VIII- RISQUES D’EXTINCTION...... 93 2- Adansonia rubrostipa :...... 94 3- Adansonia za :...... 94 4- Hazomalania voyroni :...... 94 DISCUSSIONS ...... 96 ET RECOMMANDATIONS...... 96 REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE...... 96 REMARQUES GENERALES...... 98 RECOMMANDATIONS...... 98 DU PUY; MOAT, J., 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagascar...... 104 PLANCHE 2 : HABITATS DEGRADES...... 126 PLANCHES 3 : EXPLOITATION ILLICITE...... 127 PLANCHE 4 : UTILISATIONS...... 128 INTRODUCTION Madagascar, grande île isolée dans l’Océan indien, est remarquable par son exceptionnelle biodiversité et son niveau d’endémisme élevé. La séparation du Gondwana au début du crétacé et l’isolement de Madagascar du continent africain depuis 80 millions d’années (Monographie nationale sur la biodiversité à Madagascar, 1997) a permis la multiplication des espèces par différenciation et spéciation. Humbert (1955) a recensé 12 000 espèces de plantes appartenant à 210 familles sur les 400 existantes dans le monde dont 7 sont des familles endémiques malgaches. Le taux d’endémicité spécifique est égal à 96% (Schatz, 2001). Cependant, cette exceptionnelle biodiversité est constamment menacée par de nombreuses pressions surtout d’origine anthropique comme le défrichement et la surexploitation. D’après ONE (1994), la perte de surface forestière à Madagascar est de l’ordre de 200 000 à 300 000 ha par an. Actuellement, 22,1% de la superficie totale de Madagascar sont recouvertes de forêts (IEFN, 1994). Cette disparition irréversible des écosystèmes malgaches et des espèces qui s’y trouvent a attiré l’attention des institutions et organismes œuvrant pour la conservation entraînant ainsi la mise en œuvre de diverses mesures de protection et de conservation aussi bien in situ qu’ex- situ. La condition préalable à cette conservation est la connaissance des écosystèmes qui sont les habitats de ces espèces, les menaces et les pressions qui les affectent. Les prises de décisions devront tenir compte des informations scientifiques de bases. C’est dans cette optique que cette étude intitulée « Etudes de quelques espèces menacées de la forêt classée de Kirindy Nord en vue de leur conservation » a été entreprise avec la collaboration de Conservation International et le Département de Biologie/ Ecologie Végétales. Quatre espèces: Adansonia grandidieri , Adansonia rubrostipa, Adansonia za et Hazomalania voyroni estimées menacées de la région de Morondava ont fait l’objet du présent travail. Cette étude consiste à évaluer les menaces qui pèsent sur ces taxons et d’en évaluer leurs risques d’extinction suivant les critères de l’IUCN (2001). Connaissant ainsi les différentes menaces, des mesures de protection et de conservations de ces espèces cibles pourront être émises. Ce présent travail comprend quatre parties : la première partie présente le milieu d’étude, la deuxième la méthodologie, les résultats et interprétations seront présentées dans la troisième partie. La dernière partie comportera les discussions et les recommandations pour la conservation.

I-Localisation géographique

La zone d’étude se situe dans la partie occidentale de Madagascar, dans la préfecture de Morondava, Faritany Tuléar le long de la R.N 8A vers Belo sur Tsiribihina. Elle se trouve entre 20° 09’ et 20° 12’ de longitude Est et 44° 25’ et 44° 35’ de latitude Sud dans la région de Menabe qui est un site potentiel de conservation (Annexe V). Nous avons travaillé dans 4 sites différents au cours de cette étude (Figure 1) : • la concession forestière de CFPF Kirindy Nord • la réserve spéciale d’Andranomena • la forêt classée Andranomena • la forêt dégradée d’Ankazomena

II- Milieu physique

II-1-Le climat régional

La dissymétrie du relief de Madagascar et l’orientation générale de l’île NNE – SSO perpendiculaire à l’alizé austral conditionnent la répartition du climat et de la végétation naturelle (Humbert et Cours Darne,1965). Notre zone d’étude se trouve dans la région de Morondava et fait partie du domaine de l’ouest de Humbert. Elle appartient au climat tropical sec (Morat, 1973). La carte bioclimatique est présentée en annexe I. Le climat est caractérisé par 2 saisons bien distinctes (Dufournet, 1972) :  Saison sèche : Mars – Avril à Novembre – Décembre  Saison humide : Novembre – Décembre à Mars – Avril • Température : La température moyenne annuelle est de l’ordre de 25°C avec un minimum de 21,2°C en mois de Juillet, et un maximum de 27,5°C en Janvier. • Précipitation : La précipitation moyenne annuelle est de 764mm. La saison pluvieuse s’étale de Décembre en Mars avec 81,1% de la précipitation totale répartie pendant 45 jours seulement. Pendant cette saison, le mois le plus arrosé est le mois de Janvier avec 241,6mm de pluies. L’humidité relative varie de 78 à 82% en saison pluvieuse et en saison sèche, elle est de 74 à 77% grâce à l’existence de rosée et de brouillards (Rahantamalala, 1989). • Vent : Dans cette région, la mousson qui souffle de Décembre à Mars apporte des précipitations orageuses et l’alizé soufflant de mois d’Avril au Novembre un vent chaud et sec (effet de fœhn). La vitesse moyenne du vent est de 2,4 m par seconde. Les données climatiques de la région sont présentées en annexe VIII et les représentations graphiques sur la figure 2. Figure 1 : Localisation de la zone d’étude (Source : Carte topographique de Mahabo, FTM 1993) Figure 2a: Régime thermique

Figure 2b: Diagramme pluviométrique et variation du nombre de jours de pluie

Figure 2c: Diagramme ombrothermique Légende:

Saison humide

Saison sèche II-2-Géologie, géomorphologie et sols

La zone d’étude appartient au bassin sédimentaire de Morondava, recouvert de sables roux d’âge pliocène et des dépôts alluviaux ponctuels, de grès assez grossiers et d’argile. Les sols sont représentés en majeure partie par des sols ferrugineux tropicaux peu lessivés (Chaperon, 1993). Ces sols sont pauvres en éléments nutritifs.

Les caractères géologiques de la région sont présentés sur la carte géologique de Madagascar de Besairie (1964) en annexe II.

La topographie est généralement plane et l’altitude varie de 20 à 100m.

III-Milieu biotique

Le milieu biotique comprend la flore, la faune, l’homme et ses activités.

III-1-Cadre phytogéographique

Selon Perrier de la Bathie (1921), les forêts de Morondava font partie de la flore sous le vent. Humbert (1955) classe la végétation de cette région dans le domaine de l’Ouest région occidentale et secteur Ouest (annexe IV). La classification de Rajeriarison et Faramalala (1999) indique qu’elle fait partie de la zone écofloristique occidentale de basse altitude. Récemment, Schatz (2002) la classifie dans la région sèche.

III-2-Végétation

La carte de végétation de la zone d’étude est présentée sur la figure 3.

La végétation climacique est la forêt dense sèche caducifoliée (Annexe III) de la série à , Commiphora et Hildegardia (Koechlin et al, 1974). C’est une forêt basse et pluristratifiée avec des sous bois arbustifs et absence presque totale de la strate herbacée.

III-3-L’homme et ses activités

Le groupe ethnique dominant est « Sakalava – Menabe ». Cependant, tous les groupes ethniques de Madagascar peuvent y être rencontrés et leurs activités sont très variées.

• Elevage : l’élevage de zébu et de la chèvre est la principale activité de la population locale. C’est un élevage qui est encore traditionnel et extensif. • Agriculture : les principales cultures sont les cultures de maïs, d’arachide et de riz. Le mode de culture le plus utilisé est le « hatsake » ou culture sur brûlis pour obtenir du sol plus fertile car le sol sableux est peu fertile et sensible à la sécheresse (Casabianca, 1966). • Exploitation forestière : l’exploitation des bois forestiers pour la construction, la menuiserie, l’ébénisterie, le bois de chauffe que la population exerce dans la forêt entraînent la destruction de la forêt habitat de plusieurs espèces forestières et même la disparition de ces espèces. La disparition des forêts dans cette région entraîne le prélèvement illicite des arbres des forêts protégées comme la concession forestière de Kirindy, la RS d’Andranomena. Les bois les plus utilisés dans cette région sont : - Hazomalania voyroni utilisée en menuiserie, ébénisterie et dans diverse utilisation traditionnelle. - Dalbergia sp en menuiserie et ébénisterie. - Cordyla madagascariensis pour la charpenterie de marine menuiserie, pour la fabrication de parquet. - Givotia madagascariensis pour fabriquer les pirogues en mer car cette espèce aspire du sel. - Commiphora sp utilisée en menuiserie, ébénisterie, bâtiment et fabrication des pirogues sur les fleuves. - Neobeguea mahafaliensis utilisée dans la médecine traditionnelle, menuiserie ébénisterie - utilisée en menuiserie, ébénisterie, construction et dans la médecine traditionnelle. - Grewia sp utilisée comme manchette de l’Angady, et l’écorce en cordage (hafotra) • Cueillette et chasse : les récoltes des essences forestières comme les plantes médicinales, les fruits sauvages, les miels sont aussi des activités de la population riveraine qui peuvent détruire la forêt et les espèces qu’elle abrite car ces activités perturbent l’équilibre de l’écosystème.

III-4-Faune

Les forêts de l’Ouest abritent différentes sortes d’espèces animales. Quelques espèces sont citées ci dessous : • Oiseaux : Agapornis cana, Coracopsis nigra, Caprimulgus madagascariensis, Dicrurus forficatus, Foudia madagascariensis, Corynthornis vintsioïdes • Reptiles : Sanzinia madagascariensis, Mimophis mahafaliensis, Leroheterodon madagascariensis, Furcifer labordi, , Furcifer oustaleti, Uroplatus guenteri, Zonosaurus laticaudatus, Phelsuma madagascariensis, Phelsuma mutabilis, Oplurus ruvieri. • Mammifères : Mungotictis decemlineata, Cryptoprocta ferox, Setifer setosus. Microcebus myoximus, Lepilemur ruficandatus, Eulemur fulvus, Cheirogaleus medius, Microcebus murinus, Propithecus verreauxi, Mirza coquereli. DOMAINE DE L’OUEST (0-800m) Forêt dense sèche (série : Hildegardia, Commiphora et Dalbergia)

Mosaïque de cultures (jachère, lambeaux forestières)

Savane et/ ou pseudosteppe avec essence ligneuse

Savane et/ ou pseudosteppe sans essence ligneuse

FORMATIONS NATURELLES AZONALES Mangroves

Forêts ripicoles et/ ou des alluvions Formations marécageuses Figure 3 : Carte de Végétation (Source IEFN, 1993)

MATERIELS ET METHODES I- MATERIELS D’ETUDES

Les genres et espèces étudiés appartiennent à deux familles, la famille des Bombacaceae et celle des Hernandiaceae.

I-1 BOMBACACEAE

La classification de cette famille est celle de Judd et al. (1999) : Règne : TRACHEOPHYTES Phylum : ANGIOSPERMES Classe : Sous classe : EUROSIDS Ordre : Famille : BOMBACACEAE Les représentants se reconnaissent par leurs troncs renflés à port arboré (Adansonia) ou arbustes (Humbertiella) (Capuron, 1957). Les feuilles sont composées digitées ou simples, alternes avec des stipules caduques. Les fleurs sont hermaphrodites, souvent grandes, régulières, avec calices à sépales soudés avec 5 lobes valvaires. Les pétales sont libres, au nombre de 5 et souvent de couleur vive. Les étamines sont très nombreuses (Adansonia) ou au nombre de 5-10 (Humbertiella) soudés en tube avec des anthères biloculaires. L’ovaire est toujours supère avec 2-5 loges et chaque loge peut être uni- ou pluriovulé avec placentation axile. Les fruits peuvent être bacciformes (Adansonia) ou capsulaire (Humbertiella). L’albumen est parfois nul ou peu abondant.

Description du genre Adansonia

Baum (1996) a fait la révision systématique des données morphologiques, écologiques, phénologiques et génétiques du genre Adansonia faites par Baillon (1890), Jumelle et Perrier de la Bathie (1910, 1952) et Capuron (1960). Six espèces endémiques ont été considérées: Adansonia grandidieri Baillon, Adansonia suarezensis H. Perr., Adansonia rubrostipa Jum. & H.Perr., Adansonia za Baillon et Adansonia perrieri Capuron et Adansonia madagascariensis Baillon. Il a classé les 6 espèces dans 2 sections qui diffèrent par les caractères suivants: la forme du sommet de l’arbre et du bourgeon floral, la longueur du tube staminal, le nombre des étamines, la taille de l’anthère et la couleur externe du calice. Ces deux sections sont :  Section brevitubae : cette section comprend A. grandidieri et A. suarezensisi. Les caractères de cette section sont : - sommet de l’arbre aplati - écorce de couleur grise - bourgeon floral ovoïde ou oblong - Stipules caduques - Fleurs ascendantes avec des tubes staminales courts et étamines nombreuses - Absence de glandes nectarifères - Calice et style persistants

 Section longitubae : cette section regroupe les espèces suivantes : A. madagascariensis, A. perrieri, A. za et A. rubrostipa. Leurs principaux caractères sont : - Sommet de l’arbre arrondi - Ecorce de couleur gris pale ou marron - Bourgeon floral arrondi - Fleurs plus ou moins ascendantes - Présence de glandes nectarifères - Tube staminal long avec des étamines moins nombreuses - Calice et style non persistants

Les principales caractéristiques des espèces d’Adansonia selon Baum (1995, 1996) sont présentées sur le tableau 1. Notre étude concerne trois espèces d’Adansonia de la région de Morondava à savoir : A. grandidieri Baillon, A. rubrostipa Jum. & H. Perr.et A. za Baillon.

Selon Schatz (2001) les clés permettant de déterminer le genre Adansonia sont : 1- Feuilles alternes et composées. 2- Feuilles composées palmées 3- Feuilles non groupées à l’apex de tiges principales ; folioles penninerves distinctes. 4- Plantes sans odeur ; ovaire supère. 5- Tronc manifestement renflé. I-2 HERNANDIACEAE La classification de cette famille selon Mabberley (1997) est la suivante : Règne : VEGETAL Phylum : ANGIOSPERMES Sous-phylum : DICOTS Classe : MAGNOLIIDAE Ordre : MAGNOLIALES Famille : HERNANDIACEAE C’est une petite famille intertropicale représentée par 3 genres et environ 60 espèces (Schatz, 2001). En plus des arbres comme Gyrocarpus et Hazomalania, il y a des lianes aux fruits ailés comme Illegena madagascariensis. Ces genres se rencontrent à l’ouest de Madagascar dans les forêts décidues sèches ainsi qu’en Afrique de l’Est (Schatz, 2001). La famille est caractérisée par la présence de poches sécrétrices de résines de couleur jaunâtre (Gyrocarpus) ou à odeur fortement aromatique (Hazomalania voyroni) mais parfois sans odeur (Hazomalania peltata) (Capuron, 1957). Les feuilles sont simples, alternes, entières ou profondément lobées, palmatinervées, décidues ou persistantes, sans stipules. L’inflorescence est terminale, généralement simple, plus ou moins corymbiforme avec des petites glandes. Les fleurs sont souvent groupées par trois (1 femelle et 2 mâles), hermaphrodites, polygames, monoïques ou dioïques. Chaque fleur comporte 1 ou 2 verticilles de 4 -7 tépales non différenciés. Les étamines sont opposipétales de nombre égale que ceux des tépales. Les filets portent parfois des glandes à leur base et des glandes supplémentaires alternantes avec les filets. Les anthères sont biloculaires à déhiscence par valves latérales. L’ovaire est infère, uniloculaire, uniovulé avec un style terminal, terminé par un stigmate capité ou dilaté avec un bord crénelé. Les fruits des Hernandiaceae sont des drupes indéhiscentes sèches, pouvant être entourées d’une cupule gonflée de l’involucre accrescent avec une ouverture à l’apex ou bien avec plusieurs ailes basales et inégales pouvant être parfois apicales et égales. L’albumen est souvent absent.

Description du genre Hazomalania Hazomalania est un genre intertropical représenté par 25 espèces. Deux espèces sont présentes à Madagascar : une espèce endémique, l’espèce voyroni et une espèce : sonata sur les sables littoraux de l’océan indien et du pacifique de l’Est à Tahiti (Schatz, 2001). Hazomalania voyroni se rencontre à l’Ouest de Madagascar dans la forêt décidue sèche depuis le fleuve Betsiboka jusqu’à la forêt de Zombitse (Schatz, 2001). Ce genre est auparavant reconnu sous le nom de Hernandia mais devient Hazomalania à partir de 1993 par Kubitzki (Schatz, 2001). Arbre de moyenne à grande taille, Hazomalania peut être monoïque (H. nymphaeifolia) ou dioïque (H voyroni). Le bois de couleur jaune claire, jaune pâle, résistant mais facile à travailler, en fait l’un des arbres les plus prisés. Les feuilles sont alternes, simples, entières, peltées ou non, groupées en spirales aux extrémités des branches. L’inflorescence est axillaire, en forme de corymbe muni de bractées. Les fleurs sont grandes avec 2 verticilles de tépales de couleur blanche. Les 2 espèces Hazomalania malgaches se différencient l’une de l’autre par leur fruit : 1- fruit entouré d’une cupule charnue ………………………… Hazomalania sonata 1’- fruit à 2 ailes basales inégales ……………………………… Hazomalania voyroni

II- METHODOLOGIE Cette étude a pour objectif d’évaluer les menaces qui pèsent sur les quatre espèces cibles à savoir Adansonia grandidieri, Adansonia rubrostipa, Adansonia za et Hazomalania voyroni en vue de proposer des mesures de conservation. Pour ce faire plusieurs méthodes ont été adoptées afin de rassembler les données nécessaires concernant ces espèces. Ces données sont ensuite traitées puis analysées pour en déduire les conclusions correspondantes.

II-1 Etudes préliminaires

II-1-1 Prospections bibliographiques. Avant les descentes sur terrain nous avons rassemblé toutes les informations nécessaires concernant les espèces à étudier et les zones d’études. Pour cela des recherches bibliographiques et cartographiques ont été entreprises dans les bibliothèques de la capitale et de Morondava. Nous avons aussi consulté les sites web et les deux herbaria : TAN et TEF pour compléter nos informations concernant les espèces cibles.

II-1-2 Echantillonnage stratifié C’est une étape très importante dans cette étude car elle nous a permis de connaître les différentes unités écologiques de la région. Cette méthode consiste à l’utilisation des informations préalablement acquises sur la végétation et le milieu pour découper la zone d’étude en sous zones plus homogènes qui seront ultérieurement échantillonnées séparément. Elle comporte plusieurs étapes : - rassemblement des cartes disponibles de la zone d’étude (carte pédologique, carte géologique, carte topographique et carte de végétation) - report des cartes à la même échelle sur un support transparent - Superposition des cartes afin de repérer les limites des différentes unités - Etablissement du tableau d’échantillonnage - Etablissement de la carte thématique correspondant aux situations écologiques données. Ces étapes sont résumées sur la figure 4. Cette carte donne les limites des unités écologiques de la zone d’étude. Elle a été utilisée lors de notre descente sur terrain pour vérifier la vérité terrain et pour repérer ces différentes unités.

Rassemblement des cartes (topographique, pédologique, géologique, végétation)

Report des cartes à la même échelle (1/200 000)

Tableau Superposition des cartes sur un support transparent d’échantillonnage

Etablissement de la carte thématique Figure 4: Schéma de l’échantillonnage stratifié

II-1-3 Localisation et choix des sites d’études

Les sites d’études ont été choisis d’après les informations bibliographiques et le choix repose sur les différentes unités écologiques de la carte thématique et l’accessibilité des lieux. Chaque unité écologique constituera un site d’étude. Dans chaque site d’étude, des prospections ont été faites pour localiser les espèces cibles. Les plots d’études ont été installés là où l’espèce cible est le plus abondant. Le tableau 2 présente la localisation des différents sites d’études. Tableau 2 : Localisation des sites d’études Site 1 Site2 Site3 Site4 Localité Concession du Réserve Spéciale Forêt classée Forêt domaniale CFPF Kirindy Andranomena Andranomena Ankazomena Unité écologique 1aII 1bII 1bII 2aII

Fokontany Marofandilia Bemanonga Bemanonga Bemanonga

Latitude 20° 04’ S 20° 10’ S 20° 09’ S 20° 12’ S Longitude 44° 30’ E 44° 26’E 44° 264 E 44° 25’ E Altitude 10 à 100 m 10 à 60 m 10 à 40 m 10 à 40 m Date de 24 Mars au 22 Avril 2 Juin au 6 Juin 7 Juin au 17 Juin 18 juin au 20 Juin descente

I-2 Etude de la distribution des espèces Cette étude est essentielle pour l’analyse des menaces des espèces. Elle comprend 2 étapes : - l’élaboration de la carte de distribution - l’analyse de la carte de distribution. Ces étapes sont résumées sur la figure 5. II-2-1 Elaboration de la carte de distribution

Cette carte permet de visualiser sur un fond cartographique la répartition géographique des espèces cibles. Elle permet d’obtenir des informations quantitatives telles que : la surface, le nombre de sous population, qui sont des critères nécessaires pour la catégorisation de la menace des espèces selon UICN.

La carte a été confectionnée sur ordinateur à l’aide d’un logiciel SIG : le Map Info. Les étapes suivies sont les suivantes : ♦ Collecte des coordonnées géographiques mentionnées sur les étiquettes d’herbiers de l’herbaria de Tsimbazaza et sur la base de données TROPICOS ♦ Conversion de ces coordonnées géographiques sous forme décimale ♦ Création de base de données à l’aide de Map Info. ♦ Mise en place des points sur un fond de carte de Madagascar ♦ Obtention de la carte de distribution

II-2-2 Analyse de la carte de distribution

Plusieurs informations peuvent être tirées de la carte de distribution : ♦ la zone d’occurrence, ♦ la zone d’occupation, ♦ le nombre de sous population, ♦ la présence dans les Aires Protégées et la description de l’habitat de chaque espèce. Ces informations sont nécessaires pour la classification des espèces dans la catégorisation de menace selon la méthode UICN (2001). Plusieurs paramètres ont été considérés : • Les sous populations Selon l’UICN (1994) et Keith (1997), une sous population est un groupe d’individus d’une espèce, individualisé géographiquement entre lesquels les échanges génétiques sont limités. Le nombre de sous population est estimé sur la carte de distribution en comptant les points et les groupes de points séparés les uns des autres par une distance de 10Km. Le nombre de sous population dans les Aires Protégées est obtenu par superposition de la carte de distribution avec celle des AP de l’ANGAP (2001) (Annexe VI). Ainsi, les points qui se trouvent dans les AP sont comptés. • La zone d’occurrence L’UICN (1994, 2001) et Keith (1997) ont défini la zone d’occurrence comme la superficie de l’habitat de l’espèce contenu dans le plus petit polygone qui contient tous les sites de récoltes de la carte de distribution. La limite du polygone est une ligne imaginaire formée par la jonction des sites les plus externes dans lequel aucun angle ne dépasse 180°. La mer est exclue du polygone.

• La zone d’occupation C’est la surface du type de formation réellement occupée par un taxon dans la zone d’occurrence. La localisation de tous les individus d’une sous population a été rarement possible (UICN, 2001). Ainsi l’aire d’occupation a été estimée comme l’aire dans laquelle les espèces ont été rencontrées durant les travaux de terrain dans le site et l’aire d’occupation totale est la somme des valeurs provenant de tous les sites d’études visitées. • Prédiction du futur déclin C’est la prédiction de la possibilité de réduction des individus d’une espèce dans l’avenir. Elle peut être estimée par la formule de Schatz (2000) : nT - nAP Fd (%) = 100 x nT nT : nombre total de sous population nAP : nombre de sous population dans les Aires Protégées nT – nAp : nombre de sous population hors des Aires Protégées Cette estimation est utilisée seulement aux espèces qui ne sont pas capables de se reproduire dans une végétation anthropique. En effet selon Schatz et al (2000), seules les populations dans les AP persisteront après trois générations en tenant compte des facteurs de dégradation (feux de brousse, culture sur brûlis, exploitation du bois et le faible capacité à se régénérer) qui causent les pertes des habitats naturels à Madagascar ainsi que la perte des espèces.

II-3 Evaluation de l’abondance numérique

L’abondance numérique d’une espèce est le nombre total des individus présents dans la surface de relevé (Gounot, 1969). Elle est évaluée à partir de la densité spécifique selon la formule de Schatz (2000) : A= d x S A : abondance numérique d : densité spécifique dans le site d’étude S : aire d’occupation de l’espèce dans le site d’étude (ha)

Pour estimer cette abondance numérique, la méthode utilisée est celle de plots d’abondance de Gounot (1969) présentée sur la figure 6. 4 à 5 plots de 100m x 100m délimités avec une chevillère, corde et piquets sont placés dans le site d’étude. Dans chaque plot, les individus matures, capables de se reproduire, ont été comptés. Le nombre d’individu mature à l’hectare donne la densité spécifique utilisée pour évaluer l’abondance numérique.

Collecte des coordonnées géographiques sur Tropicos, sur les étiquettes des herbiers, sur

E L Conversion des A coordonnées sous B O R Création de base de A T données à l’aide de

Carte de distribution

Délimitation Elimination de Superposition de la de la zone la zone non carte de distribution la A d’occurrenc occupée carte de bioclimat, N A Nombre L de sous Y population S

Zone Zone Descripti Prédiction d’occurrenc d’occupatio on de du futur

Figure 5 : Elaboration et analyse de la carte de distribution 50m

100m

100m

Figure 6: Schéma d’un plot d’abondance

II-4 Description de la formation végétale

Des études écologiques ont été réalisées dans le plot d’abondance maximal pour chaque espèce. Elles concernent l’habitat potentiel, la végétation environnante, l’état phénologique de l’espèce cible et sa régénération.

II-4-1 Déscription de l’habitat

Un habitat est un territoire dans lequel un organisme ou groupe d’organisme vit. Il est décrit par ses caractères physiques, chimiques, géographiques et biotiques (Lémee, 1978 ; Brower et al, 1990). Les principales caractéristiques importantes d’un habitat ont été définit à partir de: ♦ son bioclimat d’après la carte bioclimatique de Cornet (1974) en annexe I, ♦ sa géologie selon la carte de Besairie (1964) en annexe II, ♦ sa végétation en utilisant la carte des restes de la végétation de Du Puy et Moat (1996) en annexe III et la carte des formations végétales de Faramalala (1995)

II-4-2 Etude de la structure de la végétation La formation végétale est décrite selon sa structure verticale et sa structure horizontale. Elle caractérise l’habitat de l’espèce cible. La structure de la végétation est la disposition des individus des diverses espèces les unes par rapport aux autres dans le plan vertical et horizontal (Dajoz, 1975)

est définie comme la répartition des plantes dans le plan vertical. Elle exprime l’occupation de l’espace par la végétation (Gounot, 1969). L’étude de la structure verticale permet de décrire l’état de la formation végétale en terme de dégradation car elle donne d’une part les différentes strates de la végétation, la continuité de chaque strate et d’ Structure verticale Elle autre part le recouvrement au sol. La formation est dite dégradée si la voûte forestière est discontinue et la stratification est confuse.

♦ Le profil structural est obtenu à partir de la méthode d’échenilloir gradué de Gautier et al (1994). Une chevillère de 50 m est tendue horizontalement. Un piquet de 7m, marqué tous les mètres (échenilloir), est tenu verticalement et déplacé tous les mètres le long de la chevillère. Lors de chaque déplacement, le niveau de contact entre le piquet et la partie végétale vivante est marqué sur le carré correspondant au tableau de relevé préalablement établi (Annexe XI). Au- dessus de 7m, le niveau de contact est estimé visuellement. Cette méthode est représentée sur la figure 7. Les résultats sont ensuite traités avec le logiciel Excel pour obtenir le profil schématique de la végétation (figure 8).

♦ Recouvre ment : c’est la surface recouverte par les plantes par rapport à la surface totale du relevé ( Emberger et al, 1944). Le pourcentage de recouvrement est obtenu à partir du rapport entre le contact plante - échenilloir (cellules cochées sur le papier quadrillé) et le nombre de cellules totales sur un intervalle de 2m évaluer en %. Echenilloir Le recouvrement est présenté sur un histogramme (figure 9).

12 Positionnements 11 de l’échenilloir 10

Chevillère 9 8 7 6 5

4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Figure 7 : Méthode d’étude de la structure verticale de la végétation. 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Figure 8:Profil schématique de la végétation

Figure 9: Histogramme de recouvrements de strates

 Structure horizontale : La structure horizontale met en évidence la répartition des espèces associées aux espèces cibles dans le plan horizontal. Elle permet d’évaluer la densité des troncs d’arbre dans la formation végétale et la distribution de ces arbres suivant leur classe de diamètre. La méthode utilisée est celle du Quadrant Centré en un Point adopté par Brower et al (1990) : Un individu adulte de l’espèce cible choisi au hasard est le centre du quadrant (figure 10). Deux lignes de direction N-S et E-W passant par le centre divisent la zone d’étude en 4 quadrants. Dans chaque quadrant, le tronc d’arbre de dhp > 10 cm le plus proche du centre est pris comme arbre associé. Les paramètres utilisés sont : le dhp, la hauteur et la distance entre le pied associé et le pied cible. Dans chaque site, 8 à 10 pieds de l’espèce cible ont été pris pour effectuer cette méthode.

N

d1

A1 A2 d2 W E C d3 d4

A3

A4 S Figure 10 : Schéma de la méthode de QCP. Ai : individus associés Di : distance entre individu cible et associé C : individu cible Ces arbres associés sont ensuite classés par classe de diamètre. Cinq classes ont été établies : [10-15[, [15-20[, [20-25[, [25-50[ et > 50 cm. La fréquence de ces classes de diamètre sera traitée sur Excel pour obtenir un histogramme. L’interprétation de ce dernier donne des informations sur la perturbation de la forêt (Rollet, 1979). L’allure de référence pour l’interprétation est celle de la courbe en J renversé. En effet une formation jeune en bon état est caractérisée par la présence de toutes les classes de diamètre avec une abondance des arbres de petit diamètre et une diminution progressive lors que le diamètre augmente. La densité de la végétation environnante est le nombre de troncs d’arbre associés par unité de surface. Elle est estimée par la formule de Brower et al. (1990) : D = 10 000 x n ( n + n’ ) / ( Σ di )2 D : densité des troncs n : nombre total des espèces associées n’ : nombre des pieds cibles d : distance entre les arbres cibles et les troncs des arbres associés

II-5 Etude de la flore associée

La flore associée est constituée par les espèces végétales qui vivent dans le même milieu que les espèces cibles. Les espèces associées permettent d’avoir plus d’information sur l’habitat de l’espèce cible. En effet, la présence des espèces indicatrices de conditions particulières en association avec l’espèce étudiée permet de connaître les conditions qui régissent son habitat. La méthode utilisée est celle du QCP déjà décrite auparavant. En effet les arbres associés de l’étude de la structure horizontale sont considérés comme espèces associées car elles vivent dans le même endroit que l’espèce cible. Les noms vernaculaires de ces espèces donnés par le guide nous ont permis de les déterminer en utilisant le document du CFPF « Sentier Botanique 1 et 2 » contenant toutes les espèces d’arbre de la région. Des espèces non déterminées sur terrain ont été mis en herbiers pour les identifier ultérieurement. A partir de la liste des taxons relevés, les familles et les genres sont classés par fréquence. La fréquence des espèces a été établie selon la formule de Greig et Smith (1964) : Fr = Ni /Nt x 100 Ni : nombre total d’un taxon Nt : nombre total des espèces relevés Selon Ratovoson et Randriantafika (2000), une fréquence supérieure à 10% pour la famille, et supérieure à 5% pour les espèces signifient qu’elles sont en relation étroite avec l’espèce cible.

II-6 Etude de la régénération naturelle

Cette étude donne des informations sur les modalités de la régénération naturelle des espèces. La régénération naturelle désigne l’ensemble des processus par lesquels se reproduit naturellement une plante sans intervention sylvicole, c’est à dire par graine ou par multiplication végétative (Rollet, 1979). Pour cette étude, nous avons utilisé une parcelle de 20 x 50m dans le plot d’abondance maximal de chaque espèce. Dans cette parcelle, les individus matures (portant des fleurs et/ ou fruit au moment de l’étude) et les individus de régénération (incapable de fleurir ou de fructifier) ont été comptés. Pour évaluer le taux de régénération de l’espèce, il faut connaître : - Son taux de régénération (TR) - La structure de sa population - Sa capacité de régénération en milieu perturbé  Le taux de régénération exprime le pourcentage des régénérants par rapports aux semenciers. Il est évalué par la formule de Rothe (1964) : TR (%) = Nr / Ns x 100 avec : Nr le nombre des individus de régénération Ns le nombre des individus semenciers  La structure de la population : c’est la répartition des individus de cette population dans les différentes classes de diamètre. Pour les 3 espèces de Adansonia, les intervalles de diamètre sont : [0-5[, [5-10[, [10-70[, [70- 200[ et > 200 cm. Les individus de 0 à 10 cm sont les plantules Les individus de 10 à 70 cm sont des individus jeunes qui ne sont pas encore aptes à fleurir Les individus de dhp > à 70 cm sont les individus matures. Ces choix ont été faits d’après nos observations et aussi pour se rapprocher des classes de diamètre définies par d’autres auteurs qui ont travaillé sur les Adansonia. En effet selon Bowman (1997) les individus jeunes ont un dhp < 10 cm, pour Weyerhausser (1985) un dhp < 20 cm et pour Razanameharizaka (2002) un dhp < 64 cm. Pour Hazomalania voyroni, les intervalles de diamètres suivants ont été utilisés: < 1cm, [1-5[, [5-10[, [10-20[,[20-30[, > 30 cm. Les données sont ensuite traitées sur Excel pour obtenir l’histogramme. En général, l’absence de certaines classes de diamètre signifie que la régénération est perturbée. L’espèce a une bonne régénération si son TR est supérieur à 300% suivant l’échelle de Rothe (1964) et si les individus sont présents dans toutes les classes de diamètre.  L’aptitude à régénérer dans les formations secondaires de chaque espèce est aussi notée lors des descentes sur terrain. Celle-ci est importante pour l’évaluation des risques d’extinction. II-7 Etat phénologique

La phénologie est l’étude des rythmes biologiques des végétaux. Elle exprime le rythme saisonnier de la reproduction (White et Edwards, 2000). Dans notre étude, le stade du cycle de vie des espèces étudiées au moment de la descente est noté. Les états phénologiques pris en compte sont : - Etat végétatif - Floraison - Fructification

II-8 Evaluation des risques d’extinction

Les menaces et les pressions sur l’habitat permettent d’évaluer les risques d’extinction. L’évaluation des risques a été réalisée en se basant de la catégorisation pour la liste rouge de l’UICN (2001) comprenant 9 catégorisations: 1. Eteint (EX) 2. Eteint à l’état sauvage (EW) 3. En danger critique d’extinction (CR) 4. En danger (EN) 5. Vulnérable (VU) 6. Quasi menacé (NT) 7. Préoccupation mineure (LC) 8. Insuffisamment documenté (DD) 9. Non évalué (NE)

Une espèce est classée dans une catégorie donnée quand elle satisfait à un des critères cités de cette catégorie. Ces critères de catégorisation de menaces sont présentés sur le tableau 3. Il faut remarquer ici que la catégorisation de l’UICN 2001 ne tient pas compte de la présence de l’espèce dans les Aires Protégées ni de leur tolérance à la perturbation pourtant, ces critères peuvent assurer la pérennité de l’espèce. Tableau 3 : critères pour l’évaluation des risques d’extinction selon UICN (2001)

Critères En danger critique En danger Vulnérable Réduction des effectifs ≥90% Réduction des effectifs ≥ 70% Réduction des effectifs ≥ A en 10 ans ou 3 générations depuis 10 ans ou 3 générations 50% depuis 10 ans ou 3 générations Zone d’occurrence < 100 km2 Zone d’occurrence <5000 km2 Zone d’occurrence B OU OU < 20 000 km2 Zone d’occupation < 10km2 Zone d’occupation < 500 km2 OU zone d’occupation < 2000 km2 Population de 250 individus Population de 2500 individus Population à 10 000 C matures au plus : matures au plus : individus matures au ♦ Déclin continu à 25% au ♦ Déclin continu à 20% au plus : moins en 3 ans ou une moins en 5 ans ou 2 ♦ Déclin continu à 10% génération OU générations OU au moins en 10 ans ou ♦ Pas de sous population ♦ Pas de sous population 3 générations OU avec plus de 50 individus avec plus de 250 individus ♦ Pas de sous population matures OU 90% des matures Ou 95% des avec plus de 1 000 individus matures dans individus matures dans individus matures OU une seule sous population une seule sous population tous les individus matures dans une seule sous population Population de moins de 50 Population de moins de 250 Population à moins de 1 D individus matures individus matures 000 individus matures OU zone d’occupation< 20 km2 Probabilité d’extinction à Probabilité d’extinction à Probabilité d’extinction à E l’état sauvage > 50% en10 ans l’état sauvage > 20% en 20 l’état sauvage > 10% en ou 3 générations à partir d’une ans ou 5 générations à partir 100 ans à partir d’une analyse quantitative d’une analyse quantitative analyse quantitative RESULTATS Les résultats présentés proviennent des études bibliographiques antérieures et de nos observations sur terrain. Les espèces étudiées feront l’objet d’une description botanique avec leurs exigences écologiques. Les habitats des espèces étudiées seront examinés également.

I- DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES. Elle sera basée sur les descriptions faites par Baum (1996), Schatz (2001) et par Capuron (1974) ainsi que nos observations sur terrain.

1- Adansonia grandidieri Baill. (figure 11) Nom vernaculaire : Renala Arbre de grande taille, à sommet aplati. Fût cylindrique de couleur grisâtre (photo 1). Stipules caduques. Feuille alterne, composée avec 6 à 11 folioles. Fleurs solitaires, ascendantes, ovoïdes ou oblongues. 5 sépales soudés à préfloraison valvaire, de couleur marron à l’extérieur et blanc cassé à l’intérieur. 5 pétales libres de couleur blanche, préfloraison valvaire. Etamines de couleur blanche au nombre de 600 à 700 (photo 2). Gynécée supère à 5 loges pluriovulé. Placentation axile. Pas de disque nectarifère. Fruits en baie de couleur marron, de forme arrondie (photo 3). Période de floraison : Mai - Août. Maturité des fruits : Novembre – Décembre

2- Adansonia rubrostipa Jumm. & H. Perrier. (Figure 12) Nom vernaculaire : Fony Arbre de taille moyenne, remarquable par son fût de couleur marron rougeâtre (photo 4) présentant une constriction au-dessous des branches lui donnant la forme de bouteille. Feuilles composées alterne avec 3 – 5 folioles, stipules caduques. Bourgeon floral arrondi de 24 à 29 cm de long. Fleur solitaire plus ou moins horizontale. 5 sépales soudés de couleur verte à l’extérieur et rouge à l’intérieur à préfloraison valvaire. 5 pétales libres de couleur jaune à préfloraison valvaire (photo 5). 120 à 160 étamines soudées en tube. Gynécée supère, 5 loges à n ovules, placentation axile. Style et stigmate de couleur rouge. Disque nectarifère de petite taille. Fruit en baie indéhiscente de couleur marron, arrondi (photo 6) ; Floraison : Novembre – Février. Maturité des fruits : Mai – Juillet. Figure 11 : Adansonia grandidieri Baill. Figure 12 : Adansonia rubrostipa Jumm. & H. Perrier

Photo 1 : Adansonia grandidieri Photo 2 : Fleurs de Adansonia grandidieri

Photo 3 : Fruits de Adansonia grandidieri Photo 4 : Adansonia rubrostipa

Photo 5 : Fleur de Adansonia rubrostipa Photo 6 : Fruit de Adansonia rubrostipa 3- Adansonia za Baillon. (Figure 13) Nom vernaculaire : Za

Grand arbre rarement rabougri, sommet arrondi, tronc fuselé, cylindrique de couleur gris pâle. Stipules caduques. Feuille alterne, composée de 5 à 8 folioles.

Fleur solitaire, plus ou moins horizontale de 15 à 22 cm de long. 5 sépales soudés, de couleur vert à l’extérieur et rouge à l’intérieur. 5 pétales libres de couleur jaune insérés à la base du tube staminal. Calice et corolle à préfloraison valvaire. 100 à 150 étamines soudées en tube de 50 à 80 mm de long. Gynécée supère avec 5 loges, plusieurs ovules par loge, placentation axile. Style et stigmate de couleur rouge. Disque nectarifère distinct.

Fruit baie indéhiscente, ovalaire de couleur noir foncé (photo 7).

Floraison : Décembre – Février. Maturité des fruits : Mai – Juillet.

4- Hazomalania voyroni Capuron. (Figure 14) Noms vernaculaires : Hazomalany, Hazomaimbo Arbre de moyenne à grande taille dont toutes les parties végétales dégagent une odeur camphrée. Port sinueux présentant un fût cylindrique et rectiligne aux rameaux courts avec des bourgeons terminaux tranchants de 1 cm de diamètre. Ecorce lisse chez les jeunes plantes (photo 8) et crevassé se détachant facilement chez les individus adultes (photo 9). Stipules absentes. Feuille simple, entière, alterne de couleur vert clair, de grande taille, cordiforme avec un sommet acuminé (photo 10). Nervation palmée comportant 7 nervures : 1 médiane, 2 latérales et 4 basales. Pétiole long de 7 à 8 cm. Inflorescence axillaire, corymbiforme. Fleur constituée par 2 verticilles de tépales blancs dont chaque verticille portent 10 à 12 tépales à préfloraison imbriquée alternant avec 8-12 glandes cylindriques. Fleur mâle porte 4-6 étamines, fleur femelle sous-tendue par 2 bractées inégales avec 5-6 staminodes alternant avec 12 glandes. Gynécée infère, uniloculaire, uniovulé à placentation apicale. Fruit en drupe indéhiscent, ailé, légèrement comprimé latéralement. Floraison : Décembre à Février ; Fructification : Mars – Avril. Figure 13 : Adansonia za Baill. Figure 14 : Hazomalania voyroni Capuron

(fruit à maturité) (Fruit vert) Photo 7 : Fruits de A. za

Photo 8 : Jeune individu de Hazomalania voyroni Photo 9 : Ecorce de Hazomalania voyroni

Photo 10 : Feuille de Hazomalania voyroni II-DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE Les quatre espèces étudiées se rencontrent généralement dans la partie occidentale de Madagascar à une altitude inférieure à 800 m, dans les forêts denses sèches décidues. La carte de distribution des espèces étudiées est présentée sur les figures 15, 16. La carte de distribution montre : • Deux espèces à large distribution : Adansonia rubrostipa et Adansonia za. • Deux espèces à distribution restreinte : Adansonia grandidieri, Hazomalania voyroni

II-1 Les espèces à large distribution  Adansonia rubrostipa se rencontre sur toute la côte Ouest de Madagascar de Soalala jusqu’à Itampolo (Razanameharizaka, 2002) de façon discontinue dans trois secteurs : - Secteur Tuléar sur les dunes et les plateaux calcaires - Secteur de Menabe et Morombe sur des sols ferrugineux tropicaux jaunes et sur calcaires ou sols Karstiques érodés - Secteur d’Ambongo,de Besalampy où elle est inféodée aux sols sableux

 Adansonia za se rencontre du nord au sud ouest de Madagascar de façon discontinue. Cinq secteurs peuvent être distingués : - Secteur Androy / Anosy - Secteur Sud – Ouest Madagascar - Secteur Menabe et Morombe - Secteur Boina - Secteur Sambirano

I-2 Les espèces à distribution restreinte

 Adansonia grandidieri : cette espèce se rencontre uniquement dans la région de Morondava. Elle colonise généralement les milieux humides et les sols alluvionnaires.

 Hazomalania voyroni se trouve uniquement dans la région de Menabe ( de Kirindy Nord jusqu’à la forêt des Mikea plus au sud). A partir de la carte de distribution, nous avons estimé le nombre de sous populations des espèces dans la zone d’étude (région de Menabe), leurs zones d’occurrence et leurs aires d’occupation. Ils sont présentés dans le tableau 4. Tableau 4: Résultats de l’analyse de la carte de distribution des quatre espèces Espèces Zone Zone Sous- Sous- Déclin d’occurrence d’occupation populations population futur (Madagascar) (Madagascar) totales dans les AP (%) Adansonia grandidieri 2 221 km² 910,708 km² 5 1 80

Adansonia rubrostipa 32 850 km² 12142,83 km² 23 4 82,61

Adansonia za 155 500 km² 22495,93km² 60 6 90

Hazomalania voyroni 7 720 km² 626,239 km² 4 1 75

D’après le tableau, Adansonia grandidieri a une distribution très restreinte avec une zone d’occupation de 2 221 km² (inférieur à 5 000km²). Puis vient Hazomalania voyroni avec une zone d’occurrence de 7 720 km². Adansonia rubrostipa est une espèce à large distribution avec 32 850 km² de zone d’occurrence et Adansonia za dont la zone d’occurrence est de 155551 km². Adansonia grandidieri et Hazomalania voyroni ont un nombre de sous population très faible, respectivement : 5 et 4 dans tout Madagascar dont une dans les Aires Protégées. Pour Adansonia rubrostipa, les individus sont répartis dans 23 sous populations avec 4 sous populations dans des Aires protégées : dans le PN Zombitse-Vohibasia, la RNI de Namoroka, la RNI Tsimanampetsotsa, et la RS Andranomena . Pour Adansonia za, le nombre de sous population est de 60. C’est le plus élevé parmi les 4 espèces étudiées avec 6 sous population dans les Aires Protégées : dans le PN Zombitse- Vohibasia, le PN Andohahela (avec 2 sous populations), dans la RNI Tsimanampetsotsa, RNI Tsaratanàna et dans RS Manongarivo. III- EVALUATION DE L’ABONDANCE NUMERIQUE Elle est présentée sur le tableau 5. L’abondance numérique est un critère qui permet de classer les espèces cibles dans les catégories de menace de l’IUCN (1998). Elle est obtenue à partir de la densité de la sous population étudiée multipliée par l’aire d’occupation. D’après Keith (1998), le seuil minimal critique est des 250 individus matures et le seuil de vulnérabilité est à moins de 10 000 individus. Si le nombre d’individus matures d’une espèce est inférieur à 250 individus elle sera classée en « danger critique » d’extinction selon UICN.

Tableau 5 : Abondance numérique Nombre de sous Aire d’occurrence Espèces cibles population dans le site étudié Densité Abondance Localité étudiée (ha) moyenne Adansonia 2 5 7 35 Kirindy grandidieri 25 8 200 Andranomena Adansonia 2 500 20 10 000 Kirindy Rubrostipa 30 21 630 Andranomena Adansonia za 2 5 5 15 Kirindy 12 3 36 Andranomena Hazomalania 2 5 10 50 Kirindy voyroni 15 5 75 Andranomena

D’après le tableau 5, 2 sous populations de chaque espèce ont été étudiées. Les résultats des études montrent que Adansonia grandidieri, Adansonia za et Hazomalania voyroni ont une population au nombre d’individu mature inférieur à 250 dans notre site d’étude : 235 pour A. grandidieri, 51 pour A. za et 125 pour Hazomalania. Pour Adansonia rubrostipa le nombre d’individus matures dans la zone étudiée est au total de 10630. Ce qui dépasse largement le seuil maximal (2500) du critère de l’UICN (2001) concernant le critère d’abondance. Adansonia grandidieri et Adansonia za ont une abondance relativement faible à Kirindy et élevée à Andranomena et l’inverse pour Adansonia rubrostipa Ceci s’explique par l’inégale répartition de ces espèces et qu’en plus Adansonia grandidieri et Adansonia za sont plus utilisées à Kirindy qu’à Andranomena rendant ainsi moindre leur abondance numérique. Pour Hazomalania voyroni, sa rareté dans la forêt de Kirindy résulte surtout de sa surexploitation. Figure 15 : Carte de distribution des espèces d’Adansonia (Source : Carte de distribution de D. Baum 1996 et Tropicos) Figure 16 : Carte de distribution de Hazomalania voyroni (Source : Tropicos) IV- DESCRIPTION DES FORMATIONS VEGETALES Les sites d’études se trouvent dans la région de Morondava, les données écologiques de ces sites seront ceux de la région de Morondava notre milieu d’étude. Quatre types de forêts ont été étudiés lors de nos travaux de terrain à savoir : • Concession forestière du CFPF, Kirindy • Réserve Spéciale d’Andranomena • Forêt classée d’Andranomena • Forêt domaniale d’Ankazomena. Tous les relevés faits dans ces 4 sites sont présentés sur la carte 4. D’après la carte thématique, (Annexe 4), ces quatre forêts sont regroupées dans 3 unités écologiques différentes en fonction du substrat : - Forêt dense sèche caducifoliée sur sols ferrugineux tropicaux sur carapace sableuse : la forêt de Kirindy, la Réserve Spéciale Andranomena et la forêt classée Andranomena. - Forêt dense sèche caducifoliée sur sol jaune humique à texture sableuse. Il s’agit de la RS Andranomena et la forêt classée. - Une formation anthropisée sur sol jaune humique sur carapace sableuse. C’est le cas du site Ankazomena. Les états de ces forêts sont très différents car elles n’ont pas les même statuts de conservation.

IV-1 Caractéristiques générales des formations végétales des sites d’études

Caractéristiques stationnelles La zone d’étude se trouve au Nord de Mrondava entre 20° 09’ et 20° 12’ de longitude Est et 44° 25’ et 44° 35’ de latitude Sud. Elle est limitée par la rivière Mandrotra au Nord et par la rivière Morondava au Sud. Le sol est ferrugineux tropical ou jaune humique à texture sableuse. Le terrain est plat avec une altitude comprise entre 0 à 100m (Abraham, 1991). La végétation climacique est une forêt dense sèche caducifoliée mais il existe dans certains endroits des formations dégradées.

IV-1-1 Forêt dense sèche caducifoliée

Elle correspond à la forêt de Kirindy, la RS Andranomena et une partie de la forêt classée. ♦ Caractères physionomiques : la végétation a une hauteur relativement faible : 12 à 14 m liée à des sols peu riches (CFPF, 1993). Elle est pluristratifiée et en générale 2 à 3 strates peuvent être distinguées (Covi, 1992) :

Figure 17 : Localisation des sites de relevé R1 – R14 : Relevés Limites des sites Villages ------Rivières Routes

- Une strate inférieure très dense de 1à 5 m de haut - Une strate moyenne de 6 à 12 m de haut - Une strate dominante supérieure à 12m avec les espèces à feuille caduque telles que : Adansonia, Commiphora, Givotia. ♦ Caractères floristiques : selon Humbert (1955), cette forêt fait partie de la série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia. Mais actuellement, ces 3 espèces caractéristiques sont réduites surtout Hildegardia. Les espèces les plus fréquentes sont : Strychnos decussata, Grewia sp, Diporidium pervilleanum et Cedrelopsis grevei.

IV-1-2 Formation dégradée

Cette formation résulte des actions anthropiques entraînant la disparition de la végétation naturelle. C’est le cas de la végétation d’Ankazomena et de la partie Sud de la forêt classée Andranomena ♦ Caractères physionomiques : la végétation est basse : 10m de haut au maximum avec des arbres de faible diamètre. La stratification n’est pas évidente mais les individus de 0 à 2m de haut sont très abondantes et dominent la formation. ♦ Caractères floristiques : les espèces caractéristiques des forêts denses sèches sont rares. Pourtant certaines espèce appartenant à cette végétation climacique peuvent y être rencontrées comme : Adansonia, Rhopalocarpus lucidus et Grewia grevei. Ziziphus mairitiana, Tamarindus indica dominent cette formation ainsi que les Poaceae telles que : Heteropogon contortus, Aristida rufescens, Sporobolus festivus. Ce sont des espèces caractéristiques des formations dégradées.

IV-2 Description des habitats des espèces cibles

L’étude de la structure de la végétation concerne la structure verticale et la structure horizontale des habitats des espèces étudiées.

IV-2-1 Habitats de Adansonia grandidieri a) Structure verticale ♦ Forêt de Kirindy (Relevé 1) La voûte forestière est continue avec une hauteur totale de 14m (figure 18). La formation est stratifiée avec 3 strates distinctes : - La strate inférieure de 0 à 2m a un recouvrement de 39% et est constituée surtout par Croton nobilis, Hypoestes sp et les jeunes individus des autres strates. - La strate moyenne de 2 à 12m domine la formation avec un taux de recouvrement de 71%. Cette strate est formée par Cedrelopsis grevei, Cedrelopsis graciles et Diospyros platycalix. - La strate supérieure de hauteur plus de 12m est constituée par les grands arbres à feuilles caduques tels que : Adansonia et Commiphora. ♦ RS Andranomena (Relevé 5) Comme la précédente, la voûte forestière dans cette réserve est continue (figure 19), avec une hauteur maximale plus élevée de 15m. La formation est pluristratifiée dont les différentes strates sont : - Strate inférieure de 0 à2m est formée par Croton nobilis, Hypoestes sp. - Strate moyenne de 2 à 10m a un pourcentage de recouvrement qui s’élève à 82%. Cette strate est surtout constituée par : Albizia bernieri, Euphorbia encoclada et de Rhopalocarpus lucidus. - Strate supérieure de 10 à 12m a un taux de recouvrement de 35%. Les taxons que l’on y rencontre le plus souvent sont : Poupartia sylvatica, Euphorbia antso et Gelonium adnephorum. - Les émergents de hauteur supérieure à 12m regroupent les grands arbres à feuilles caduques comme : Adansonia, Commiphora et Givotia madagascariensis ♦ Forêt classée Andranomena (Relevé 8) La voûte forestière discontinue (figure 20). La végétation est plus basse avec une hauteur totale de 12m. Elle est stratifiée avec 3 strates distinctes : - La strate inférieure de 0 à 4m est très dense avec un taux de recouvrement de 78%. Cette élévation de densité est due à l’ouverture de la canopée favorisant le développement des espèces sciaphiles comme : Securinega perrieri, Berchemia discolor. - La strate moyenne est de 4 à 5m de haut avec un taux de recouvrement de58%. Les espèces qui la constituent sont : Albizia bernieri et Grewia grevei. - La strate supérieure de 6 à 12m a un recouvrement de 27% et est formée par les espèces d’Adansonia et de Commiphora ♦ Forêt Ankazomena (R12) La voûte forestière est discontinue avec une végétation qui ne dépasse pas 10m de haut (figure 21) et non stratifiée. Il y a dominance des individus de 1 à 2m de haut avec un taux de recouvrement de 73%. Les poaceae et Ziziphus mauritiana dominent la formation.

a) Structure horizontale • Répartition dans les classes de diamètre Les histogrammes de répartition des individus dans les différentes classes de diamètre des 4 sites d’études ne présentent pas la forme de « J » renversé d’une forêt normale. L’allure des courbes montre le degré de perturbation des habitats. En effet, les courbes sont toutes concaves avec une dépression au niveau de la classe [20-25[ et dominance de la classe [10- 15[. Ces histogrammes permettent de déduire que ces 4 formations sont toutes perturbées surtout à Ankazomena où les individus de grandes tailles sont difficiles à trouver. • Densité du peuplement La forêt de Kirindy est très dense avec 37327,36 individus par hectare, puis vient celui de la Réserve : 24315,518 pieds par hectare, puis la forêt classée de 22572, 635 pieds par hectare alors que Andranomena est très dégradée avec une densité de peuplement très faible de l’ordre de 5 304,22 pieds par hectare soit le quart des autres formations. Ces caractères structuraux sont récapitulés sur le tableau 6.

Tableau 6 : Caractères structuraux de l’habitat de Adansonia grandidieri. Structure Structures verticales Structures horizontales Recouvrement Hauteu Densités Fréquences des troncs par classe de par classe de r des diamètre (%) 10-15 15-20 20-25 25-30 30-50 >50 Sites hauteur (m) maxima troncs le (m) Forêt de 0-2 : moyen Kirindy 2-12 : élevé 14 37 327,36 25 20 5 12,5 22,5 15 > 12 m : faible Réserve 0-2 : moyen spéciale 2-10 élevé Andranomena 10-14 : faible 15 24315,52 15 17,5 20 5 20 22,5 >14: très faible Forêt classée 0-4 : élevé Andranomena 4-6 : moyen 12 22512,63 47,5 12,5 20 2,5 10 7,5 6-12 : faible Forêt Strates non d’Ankazomena distinctes 10 5304,22 45 5 0 7,5 7,5 10

D’après le tableau, la RS Andranomena est l’habitat de Adansonia grandidieri le moins perturbé : voûte fermée, strates distinguées, présence de toutes les classes de diamètre avec une végétation dense. Par contre la formation d’Ankazomena est la plus dégradée avec une canopée discontinue, formation basse avec absence de stratification, absence de certaines classes de diamètre et densité de peuplement très faible.

IV 2-2 Habitats de Adansonia rubrostipa

Les caractères structuraux des 4 habitats sont présentés sur les figures 22, 23, 24 et 25 a) Structure verticale ♦ Forêt de Kirindy (Relevé 2) La figure 22 montre que la voûte forestière est ouverte avec une hauteur maximale de 13m. La formation est stratifiée avec : - Une strate inférieure de 0 à 2m de 36%. Elle est constituée par : Croton nobilis, Brexiella ilicifolia, Foetida asymetrica et les jeunes individus des arbres des autres strates. - Une strate moyenne de 2 à 6m qui domine la formation avec 73% de recouvrement. Les espèces les plus fréquentes sont : Dalbergia sp, Berchemia discolor et Diporidium ciliatum. - Une strate supérieure de 6 à 12m avec 65% de recouvrement. Les espèces qui la constituent sont : Harungana sp, Diospyros tropophylla, Neobegua mahafaliensis. - Les émergents sont les arbres de hauteur supérieure à 12m. Le pourcentage de recouvrement est très faible : 13% et les espèces qui les constituent sont : Adansonia, Commiphora et Givotia madagascariensis ♦ RS Andranomena (Relevé 6) Dans cette réserve, la végétation est moins perturbée avec une voûte forestière continue (figure 23). Les arbres peuvent atteindre 14m de haut même plus. La formation est stratifiée. - La strate inférieure de 0 à 2m a un taux de recouvrement de 69%. Les taxons y sont : Brexiella sp, Tina pifida et Hibiscus thespesianus. - La strate moyenne de 2 à 6m dont le taux de recouvrement s’élève à 89%, est formée par Rhopalocarpus lucidus, Strychnos madagascariensis et Securinega perrieri. Figure 19 : Structure de l’habitat de Adansonia grandidieri dans la RS Andranomena Figure20: Structure de l’habitat de Adansonia grandidieri dans la forêt classée Andranomena Figure 21 : Habitat de Adansonia grandidieri à Ankazomena - La strate supérieure de 6 à 12m a un taux de recouvrement de 48%. Dalbergia purpurescens et Euphorbia antso sont les taxons les plus fréquents. - Les émergents ont une hauteur plus de 12met sont rares dans cette formation (recouvrement de 5%). Ils sont formés par des grands arbres à feuilles caduques comme : Adansonia, Commiphora et Cordyla ♦ Forêt classée Andranomena (Relevé 9) La voûte forestière est continue et la végétation est stratifiée mais plus basse que les précédentes : 12m de haut. 3 strates avec des émergents peuvent être distinctes : - La strate inférieure de 0 à 2m avec 66% de recouvrement est formée surtout par les jeunes individus de Rhopalocarpus lucidus, Gelonium adnephorum et de Grewia grevei. - La strate moyenne de 2 à 6m avec 79% de taux de recouvrement est constituée par les individus de Bridellia pervilleana, Astrotrichilia asetrotricha ; - La strate supérieure de 6 à 10m est de 36%, constituée par Diospyros platycalix, Dalbergia purpurescens et Poupartia sylvatica. - Les émergents ont un taux de recouvrement de 12 à 16% et sont formés par Adansonia rubrostipa et Commiphora guillaumini. ♦ Forêt Ankazomena (Relevé 13) Cette forêt est dégradée avec une voûte forestière très discontinue (figure 25). La végétation est basse pluristratifiée. 3 strates peuvent être distinguées : - La strate inférieure de 0 à 2m est dense avec un taux de recouvrement qui s’élève à 73%. Les espèces les plus fréquentes sont : Ziziphus mauritiana et Terminalia tricristata. - La strate moyenne de 2 à 6m est formée par les individus de Bridellia pervilleana, Gelonium adnephorum, Tamarindus indica et Grewia sp. - La strate supérieure et les émergents ne sont pas distincts. On y rencontre surtout : Adansonia rubrostipa Tamarindus indica, et Dalbergia sp. b) Structure horizontale • Distribution des individus dans les classes de diamètre L’allure des courbes des 4 histogrammes de distribution des individus dans les différentes classes de diamètre est concave. La dominance est au niveau de la classe [10-15[ et la dépression comme pour l’espèce précédente se trouve au niveau de la classe [25-30[. En effet, les arbres ayant 20 à 25cm de diamètre sont les plus recherchés par la population pour l’exploitation car ces arbres sont les plus faciles à travailler et à transporter étant donné que les travaux se font à la main avec des simples haches non pas avec des machines perfectionnées. • Densité du peuplement Le peuplement de l’habitat de Adansonia rubrostipa est très dense surtout à Kirindy de 28348,49 pieds par hectare, et même à Ankazomena où la formation est très dégradée, la densité peut atteindre 15380,733 pieds par hectare. Les caractères structuraux des habitats de Adansonia rubrostipa sont résumés sur le tableau 7

Tableau 7: Résumé des caractères structuraux des habitats de Adansonia rubrostipa. Structure Structures verticales Structures horizontales Recouvrement Hauteur Densités Fréquences des troncs par classe de par classe de maximal des diamètre (%) 10-15 15-20 20-25 25-30 30-50 >50 Sites hauteur (m) e (m) troncs Forêt de 0-2 : faible Kirindy 2-6 : élevé 14 28 348,49 35 17,5 20 27,5 17,5 2,5 6-12 : moyen > 12 : faible Réserve 0-2 : moyen spéciale 2-6 : élevé Andranomen 6-12 : faible 14 24226,07 7,5 22,5 20 10 25 12,5 a > 12 :très faible Forêt classée 0-2 : moyen Andranomen 2-6 : élevé 12 18250,34 40 22,5 12,5 5 7,5 12,5 a 6-10 : faible >10: très faible Forêt d’ 0-2 : élevé Ankazomena 2-6 : moyen 10 15380,73 50 55 7,5 2,5 2,5 10 6-10 : faible Parmi les 4 habitats de Adansonia rubrostipa étudiés, la Réserve Spéciale d’Andranomena est la moins perturbée : voûte fermée, 4 strates distinctes, forêt élevée et dense. Les autres sites sont tous dégradés avec une voûte ouverte, même celui de Kirindy.

Figure 22 : Structure de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la forêt de Kirindy (CFPF) Figure 23 : Structure de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la RS Andranomena

59 Figure 24: Structure de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la forêt classée Andranomena

60 Figure 25 : Structure de l’habitat de Adansonia rubrostipa dans la forêt d’Ankazomena

61 IV-2-3 Habitats de Adansonia za

Cette espèce se rencontre seulement dans 3 sites : Kirindy, Forêt classée Andranomena et forêt d’Ankazomena. Les caractères structuraux des 4 habitats étudiés sont présentés sur les figures 26, 27 et 28. a) Structure verticale ♦ Forêt de Kirindy (Relevé 3) La voûte forestière de cette forêt est continue avec une hauteur maximale de 14m (figure 26). La formation est stratifiée : - La strate inférieure peut atteindre 5m de haut avec 75% de recouvrement. Elle est formée par : Brexiella ilicifolia, Excoecaria sp et Hypoestes sp. - La strate moyenne de 6 à 8m domine la végétation avec un recouvrement qui s’élève à 84%. On peut rencontrer dans cette strate : Diospyros platycalix, Givotia madagascariensis et Cedrelopsis grevei. - La strate supérieure de 9 à 12m est de 44% dont les espèces les plus fréquentes sont : Dalbergia purpurescens, Capurodendron perrieri, Cordyla madagascariensis. - Les émergents ont un recouvrement de 25% et regroupent les Adansonia, Colvillea racemosa, Commiphora arafy et Hildegardia. ♦ Forêt classée Andranomena (Relevé 10) La figure 27 montre une voûte forestière discontinue avec une hauteur qui s’élève de 15m. La formation est pluristratifiée avec 3 strates distinctes et des émergents: - La strate inférieure de 0 à 6m domine la formation avec un recouvrement de 61%. Les espèces qui s’y trouvent sont : Mimosa sp, Acacia rovumae et Ziziphus mauritiana. - La strate moyenne de 6 à 10m est de 20%. Terminalia mantaliopsis, Rhopalocarpus lucidus et Grewia grevei sont les espèces les plus fréquentes. - La strate supérieure de 10 à 12m est constituée par : Tamarindus indica, Anacardium sp et Dalbergia purpurescens. Les émergents ont un pourcentage de recouvrement de 4% regroupant les individus d’Adansonia et Givotia madagascariensis.

62 ♦ Forêt d’Ankazomena (Relevé 14) La voûte forestière est discontinue avec une végétation de 10m de haut (figure 28). La végétation est stratifiée avec :

- Une strate inférieure de 0 à 2m de haut qui domine la formation avec un recouvrement de 71%. Elle est constituée par Mimosa sp , Ziziphus mauritiana et Bridellia pervilleana. - Une strate moyenne de 2 à 8m avec un taux de recouvrement de 55%. Cette strate est formée par : Grewia grevei, Grewia voloina, Rhopalocarpus lucidus. - Une strate supérieure de 8 à 10m avec 17% de recouvrement. Tamarindus indica, Poupartia sylvatica sont les taxons les plus fréquents. - Les émergents de hauteur plus de 10m regroupent les individus d’Adansonia et de Commiphora. b) Structure horizontale

• Di stribution des individus dans les classes de diamètre

Les histogrammes de distribution des individus montrent que les forêts d’Andranomena et d’Ankazomena sont très perturbées. Les individus de 10 à 15 cm de diamètre dominent et les individus de 20 à 50cm sont très rares avec une fréquence de 2,5% à cause des exploitations sélectives des arbres de cette dimension.

Pour la forêt de Kirindy, les individus de dhp entre 20 et 30 cm sont plus nombreux (7,5%) car cette forêt est beaucoup plus protégée que les 2 précédentes. Pour les 3 sites, les individus de diamètre supérieur à 50 cm sont plus fréquents, regroupant les individus de Adansonia et de Tamaridus indica.

• De nsité du peuplement Les habitats de Adansonia za sont moins denses que ceux des autres espèces. En effet, parmi les sites étudiés les habitats de cette espèce sont les plus dégradés. La présence de cette espèce dans cette formation signifie qu’elle est capable de s’adapter dans des milieux perturbés.

63 Pour les forêts de Kirindy et d’Andranomena, la densité est de 13 000 pieds par hectare alors qu’Ankazomena, elle est plus faible (5 000 pieds par hectare). La surexploitation des bois et le passage fréquent des bétails et des hommes dans cette région perturbent le développement des espèces forestières. Les caractères structuraux des trois habitats de Adansonia za sont présentés sur le tableau 8.

64 Tableau 8: Résumé des caractères structuraux des habitats de Adansonia za.

Structure Structures verticales Structures horizontales Fréquences des troncs par classe de Recouvremen Hauteur Densités diamètre (%) Sites 10-15 15-20 20-25 25-30 30-50 >50 t par classe maximal des de hauteur e (m) troncs (m) Forêt de 0-6: moyen Kirindy 6-8 : élevé 14 13 871.28 17,5 20 5 5 25 7,5 8-10 : moyen > 10 : faible Forêt classée 0-6 : moyen Andranomena 6-10 : faible 15 13 377,15 42,5 22,5 15 2,5 2,5 17,5 10-12 : Faible >12: très faible Forêt 0-2 : élevé d’Ankazomena 2-8 : moyen 10 5 852,52 58,33 33,33 0 8,33 0 0 8-10 : faible >10 : très faible

Les habitats de Adansonia za sont dégradés (voûte ouverte) même si les 4 strates sont distinctes. La densité du peuplement est faible. L’absence de cette espèce dans la RS montre qu’elle peut disparaître complètement dans cette région si ses habitats disparaissent.

65 Figure 26 : Structure de l’habitat de Adansonia za dans la forêt de Kirindy (CFPF) 66 Figure 27 : Structure de l’habitat de Adansonia za dans la forêt classée d’Andranomena 67 Figure 28 : Structure de l’habitat de Adansonia za dans la forêt d’Ankazomena 68 IV-2-4 Cas de Hazomalania voyroni

Cette espèce n’existe pas à Ankazomena où la formation est très dégradée. Hazomalania voyroni a disparu avec la forêt naturelle existante. Les caractères structuraux des 3 habitats sont présentés sur les figures : 29, 30, 31. a) Structure verticale ♦ Forêt de Kirindy (Relevé 4) La figure 29 montre une voûte forestière discontinue et la hauteur maximale est de 15m. La formation est pluristratifiée dont les strates sont : - La strate inférieure de 0 à 2m a un taux de recouvrement de 40%. Les espèces appartenant à cette strate sont : Berchemia discolor, Brexiella ilicifolia, Pinna tifida. - La strate moyenne est comprise entre 2 à 6m avec un taux de recouvrement de 69%. Les espèces constituant cette strate sont : Xyloolaena perrieri, Baudouinia fluggeiformis. - La strate supérieure de 6 à 12m de haut a un taux de recouvrement de 68%. On y rencontre surtout : Stereospermum variabile, Dalbergia trichocarpa et Hazomalania voyroni. - Les émergents sont de 15% avec Adansonia rubrostipa, Commiphora guillaumini, Euphorbia antso. ♦ RS Andranomena (Relevé 7) La voûte forestière de cet habitat est discontinue avec une hauteur maximale de 14m (figure 30). La végétation est pluristratifiée. - la strate inférieure de 0 à 2m a un pourcentage de recouvrement de 78%. Elle est formée surtout par les jeunes individus de la strate supérieure et de la strate moyenne ; - la strate moyenne de 2 à 6m domine la végétation avec un taux de recouvrement de 88%. On y distingue : Gelonium adnephorum, Apaloxylon tuberosum, Breonia perrieri. - La strate supérieure de 6 à 12m est de 28% et regroupe les individus de Hazomalania voyroni, Stereospermum variabile, Dalbergia trichocarpa. Les émergents sont parsemés dans la végétation avec les espèces d’Adansonia, de Commiphora et de Givotia. 69 ♦ Forêt classée Andranomena (Relevé 14) Cet habitat est le moins dégradé avec une voûte forestière continue (figure 31). La hauteur maximale est de 12m. La végétation est pluristratifiée avec 3 strates et des émergents: - La strate inférieure de 0 à 2m est fournie avec 86% de recouvrement. Elle est constituée par les jeunes individus des autres strates. - La strate moyenne est très dominante avec un taux de recouvrement de 98%. Elle est constituée par : Grewia grevei, Grewia voloina, Rhopalocarpus lucidus et Baudouinia fluggeiformis. - La strate supérieure de 6 à 10m est de 52% avec les individus de Poupartia sylvatica, Cedrelopsis grevei et Hazomalania voyroni. - Les émergents de hauteur plus de 10m sont de 20% et constitués par Adansonia rubrostipa, Commiphora guillaumini, Cordyla madagascariensis b) Structure horizontale

• Di stribution des individus dans les classes de diamètre Les histogrammes de distribution des individus dans les différentes classes de diamètre de Kirindy et de la RS montrent des perturbations dans les formations car la classe [20-25[ montre une flexion puis augmente vers la classe [30-50[. Pour l’histogramme de la forêt classée, la courbe a presque la forme de « J » renversé où la courbe diminue au fur et à mesure que le diamètre augmente. En effet ce dernier habitat est le moins perturbé de ces trois sites.

• Den sité La végétation de la forêt classée est plus dense que celle des autres sites de 21 869,87 pieds par hectare alors que pour celle de Kirindy 14 464,14 pieds par hectare et pour la Réserve Spéciale, la densité est de 9 844,215 pieds par hectare. Le résumé des caractères structuraux des habitats de Hazomalania voyroni est présenté sur le tableau 9.

70 Tableau 9 : Les caractères structuraux des habitats de Hazomalania voyroni

Structure Structures verticales Structures horizontales Recouvremen Hauteur Densités Fréquences des troncs par classe de t par classe maximal des diamètre (%) 10-15 15-20 20-25 25-30 30-50 >50 de hauteur e (m) troncs (m)

Sites Forêt de 0-2 : moyen Kirindy 2-6 : moyen 6-12 : moyen 14 14 464,14 25 15 12,5 12,5 30 17,5 > 12 : très faible Réserve 0-2 : élevé spéciale 2-6 : élevé Andranomena 6-12 : faible 14 9844,215 30 22,5 7,5 2,5 35 2,5 > 12 : très faible Forêt classée 0-6 : élevé Andranomena 6-8 : moyen 8-12 : faible 12 21869,87 30 22,5 7,5 2,5 35 2,5 > 12 : très faible

Bref, les habitats de Hazomalania voyroni sont moins dégradés par rapport à ceux des autres espèces étant donné que cette espèce n’existe que dans les formations naturelles. La forêt classée d’Andranomena est la moins dégradée avec une voûte fermée, formation stratifiée et avec une densité élevée : 21 869,87 pieds par hectare. Les différentes classes de diamètre sont toutes présentes mais la classe [25-30[ est la moins fréquente.

71 Figure 29 : Structure de l’habitat de Hazomalania voyroni dans la forêt de Kirindy 72 Figure 30 : Structure de l’habitat de Hazomalania voyroni dans la RS Andranomena 73 Figure 31 : Structure de l’habitat de Hazomalania voyroni dans la forêt classée Andranomena

74 V- FLORE ASSOCIEE Nous avons adopté la méthode de quadrant centré en un point pour étudier la flore associée des espèces cibles. Pour cela nous nous sommes limités aux arbres les plus proches ayant un dhp > 10cm comme espèces associées. La liste globale de la flore associée aux 4 espèces cibles sont en annexe IX.

V-1 Flore associée à Adansonia grandidieri

Les espèces associées fréquemment à cette espèce dans les 4 sites visités sont présentées sur le tableau 10.

Tableau 10 : Liste de la flore associée à Adansonia grandidieri

Sites Familles les mieux représentées Espèces les mieux représentées

KIRINDY (20%) Cedrelopsis graciles (10%) TILIACEAE (15%) Cedrelopsis grevei (10%) Diospyros platycalix (10%) Grewia sp (10%)

RS BURSERACEAE (22,22%) Tamarindus indica (17,5%) ANDRANOME FABACEAE (22,22%) Poupartia sylvatica (15%) NA EUPHORBIACEAE (16,66%) Albizia bernieri (10%) TILIACEAE (11,11%) Adansonia grandidieri (7,5%) Rhopalocarpus lucidus (7,5%) FABACEAE (25%) Grewia grevei (17,5%) Forêt classée EUPHORBIACEAE (20%) Tamarindus indica (7,5%) ANDRANO Commiphora grandifolia (7,5%) MENA Terminalia tricristata (7,5%)

Les familles les plus fréquentes dans les 3 sites d’études sont les FABACEAE (20%) et les EUPHORBIACEAE (15%).

A Kirindy, Cedrelopsis grevei, Diospyros platycalix et Grewia sp sont les plus fréquentes. Dans la RS Andranomena, Tamarindus indica est l’espèce la plus représentée avec une fréquence de 17,5%. C’est une espèce indicatrice de dégradation. Pour la forêt classée, les

75 espèces associées à A. grandidieri sont toutes des espèces indicatrices de dégradation. La dégradation résulte surtout de la pratique du « hatsake » ou culture sur brûlis

V-2 Flore associée à Adansonia rubrostipa

Les espèces associées à cette espèce sont présentées dans le tableau 11.

Tableau 11 : Liste de la flore associée à Adansonia rubrostipa

Sites Familles les plus représentées Espèces les plus représentées

FABACEAE (18,18%) Dalbergia trichocarpa (15%) KIRINDY BURSERACEAE (13,63,%) Commiphora guillaumini (15%) Capurodendron rubrocostatum (7,5%) Dalbergia greveana (7,5%) FABACEAE (20,8%) Adansonia rubrostipa (10%) RS BURSERACEAE (16,66%) Albizia bernieri (7,5%) Andranomena EUPHORBIACEAE(12,5%) Commiphora guillaumini (7,5%) Euphorbia antso (7,5%) Forêt clasée BURSERACEAE (15%) Adansonia rubrostipa (12,5%) Andranomena FABACEAE (15%) Bridellia pervilleana (12,5%) Commiphora grandifolia (7,5%) Forêt TILIACEAE (21,05%) Gelonium adnephorum (10%) Ankazomena BURSERACEAE (10,5%) Commiphora guillaumini (7,5%) RHAMNACEAE (10,5%)

Les familles les plus représentées sont les FABACEAE et les BURSERACEAE pour les sites étudiés. Dans la forêt de Kirindy, les espèces associées à cette espèce sont Dalbergia trichocarpa et Commiphora guillaumini avec une fréquence de 15%. Ces espèces sont des espèces caractéristiques de forêt dense sèche.

Dans la Réserve Spéciale les plus représentées sont Adansonia rubrostipa (15%), Albizia bernieri, Commiphora guillaumini et Euphorbia antso (7,5%). Dans la forêt classée d’Andranomena, A. rubrostipa, Bridellia pervilleana et Commiphora grandifolia sont les plus fréquentes et pour la forêt d’Ankazomena, Gelonium adnephorum et Commiphora guilaumini.

Les espèces associées à cette espèce sont des espèces forestières à habitat moins perturbé.

76 V-3 Flore associée à Adansonia za

Les espèces associées à cette espèce sont présentées dans le tableau 12.

Tableau 12 : Liste des espèces associées à Adansonia za

Sites Familles les plus Espèces les plus représentées représentées Cedrelopsis grevei (9,35%) Breonia perrieri (9,35%) KIRINDY Terminalia mantaliopsis EUPHORBIACEAE (15%) (9,35%) Bridelia pervilleana (6,25%) Diospyros platycalix (6,25%) Tamarindus indica (15%) Forêt classée FABACEAE (20,83%) Acacia rovumae (7,5%) ANDRANOMENA EUPHORBIACEAE Grewia voloina (7,5%) (12,5%) Rhopalocarpus lucidus (7,5%) Forêt d’ Tamarindus indica (25%) ANKAZOMENA TILIACEAE (28,5%) Ziziphus mauritiana (25%) Grewia grevei (16,5%)

Les familles les plus fréquentes et associées à A. za sont les EUPHORBIACEAE (15%) à Kirindy, les FABACEAE (20,83%) et les EUPHORBIACEAE (12,5%) dans la forêt classée et les TILIACEAE (28,5%) pour le site Ankazomena.

A Kirindy ce sont des espèces forestières de Forêt dense sèche comme Cedrelopsis grevei, Breonia perrieri, Terminalia mantaliopsis; Bridelia pervilleana et Diospyros platycalix qui sont les plus fréquentes. Par contre dans les 2 autres sites, les espèces indicatrices de dégradation sont les plus représentées : Tamarindus indica, Ziziphus mauritiana, Grewia spp et Rhopalocarpus lucidus. Ceci permet de déduire que son habitat dans la forêt classée et à Ankazomena est une formation dégradée.

77 V-4 Flore associée à Hazomalania voyroni

Les espèces associées à cette espèce sont présentées dans le tableau 13. Tableau 13 : Liste de la flore associée à Hazomalania voyroni Sites Familles les plus représentées Espèces les plus représentées FABACEAE (15%) Adansonia rubrostipa (15%) Securinega seyrigii (10%) KIRINDY Xyloolaena perrieri (10%) Commiphora guillaumini (7,5%) Capurodendron rubrocostatum (7,5%) BURSERACEAE (13,63%) Adansonia za(12,5%) RS EUPHORBIACEAE (13,63%) Commiphora guillaumini (12,5%) Andranomena FABACEAE (13,63%) FABACEAE (30,43%) Baudouinia fluggeiformis (12,5%) Forêt classée EUPHORBIACEAE (13%) Poupartia sylvatica (12,5%) Andranomena Commiphora guillaumini (10%) Hazomalania voyroni (7,5%)

D’après le tableau les familles les plus représentées dans l’habitat de Hazomalania voyroni sont les FABACEAE, les BURSERACEAE et les EUPHORBIACEAE. Les espèces de Adansonia sont associées fréquemment à cette espèce aussi bien dans la forêt de Kirindy que dans la Réserve Spéciale. Pour la forêt classée, Baudouinia fluggeiformis est la plus associée à l’espèce cible. Il faut remarquer aussi la fréquence de Commiphora guillaumini dans les 3 sites d’études. C’est une espèce forestière caractéristique de forêt dense sèche caducifoliée. L’absence de cette espèce dans des formations dégradées comme celle d’Ankazomena permet de conclure que cette espèce préfère les forêts peu perturbées.

VI- ETUDES DE LA REGENERATION Les études de la régénération comprennent la structure de la population, l’estimation du taux de régénération et les facteurs influençant la régénération. La structure de la population de chaque espèce cible est obtenue à partir de la classification des individus dans les différentes classes de diamètre. Le taux de régénération est le rapport entre les individus de régénération et les individus de semenciers. Il permet d’évaluer la capacité de l’espèce à se régénérer. Les données sur les régénérations de chaque espèce sont en annexe X.

78 VI-1 Régénération de Adansonia grandidieri

VI-1-1 Structure de la population

La courbe de distribution des individus dans les différentes classes de diamètre dans les 4 sites est présentée en figure 32.

Kirindy RS Andranomena Forêt classée A/m ena Forêt d'Ankazomena

120

100 )

% 80 (

e c

n 60 e u q

é 40 Fr 20

0 [0-5[ [5-10[ [10-70[ [70-200[ [200-…..[ Diamètre (cm)

Figure 32 : Structure de la population de Adansonia grandidieri

D’après la figure 32, la population de A. grandidieri est âgée dans la forêt de Kirindy et d’Ankazomena où les individus jeunes n’existent pas alors que les individus adultes de dhp > 70 cm ont une fréquence de 100%. Pour les 2 autres sites quelques individus jeunes sont présents. Le vieillissement de la population est surtout d’origine biotique car des espèces de gastéropodes : Achatina sp mangent les jeunes pousses de Adansonia et des insectes détruisent leurs graines inhibant ainsi sa germination. En plus le passage fréquent des bétails et des hommes dans ce milieu perturbe la germination et la croissance des jeunes pousses.

VI-1-2 Taux de régénération Le tableau 14 présente les taux de régénération dans tous les sites d’études.

Tableau 14 : Taux de régénération de Adansonia grandidieri

79 Sites Kirindy RS Forêt classée Forêt Andranomena Andranomena Ankazomena

TR (%) 0 33,33 130 0

Ces résultats expliquent la sénescence de la population exprimée ci-dessus. En effet, le taux de régénération dans la forêt de Kirindy et Ankazomena est nul et dans les 2 autres sites il est très faible : 33,33% dans la RS et 130% dans la forêt classée (TR < 300% selon l’échelle de Rollet, 1983). Le TR est plus élevé dans la forêt classée car l’ouverture de la voûte forestière favorise la levée de dormance des graines. TR est nul dans la forêt d’Ankazomena car même si la canopée est ouverte, les graines sont piétinées par les bétails et par des gens qui circulent en permanence dans cette zone.

Si on considère les résultats obtenus dans la forêt classée et la forêt d’Ankazomena, les résultats confirment ceux de Razanameharizaka (2002) car cet auteur a comparé les résultats faits dans la forêt de Tandila et Bekonazy et a émis comme conclusion que la population vieillit quand son habitat se dégrade. Pourtant si nous considérons les résultats dans les 4 sites, la RS est moins dégradée que la forêt classée alors que son taux de régénération est plus élevé. Ce qui contredit la conclusion de Razanameharizaka (2002).

VI-1-3 Dispersion des graines

Les fruits de cette espèce sont de grandes baies indéhiscentes avec des écorces ligneuses. Sous l’action de leurs poids, ils tombent au pied de la plante mère : type barochore. Puis une fois au sol, le fruit éclate et libère les graines. Mais la germination des graines de Adansonia grandidieri au pied de la plante mère est rare à cause de l’insuffisance lumineuse. La dispersion peut être aussi de type zoochorie car les fruits de cette espèce sont consommés par l’homme et les graines sont rejetées loin de la plante mère où ils vont germer.

80 VI-2-Etude de régénération de Adansonia rubrostipa

VI-2-1 Structure de la population

La figure 33 présente les courbes de distribution des individus dans les différentes classes de diamètre dans les différentes formations.

120

) 100 %

( 80 e Kirindy c n

e 60 RS Andranomena u

q 40 é Forêt classée A/mena Fr 20 Forêt d'Ankazomena 0 [0-5[ [5-10[ [10-70[ [70-200[ [200-…..[ classe de diamètre (cm)

Figure 33 : Structure de la population de Adansonia rubrostipa

L’allure des courbes dans les différents sites est identique. Les individus de dhp < 10 cm et de dhp > 200 cm ne se rencontrent pas dans cette sous population. Pour les 4 sites, la population est dominée par la classe de [70-200[. Pour la forêt de Kirindy, aucun individu de diamètre inférieur à 70 cm (jeunes individus) n’a été recensé, les individus de cette population ont tous des diamètres compris entre 70 et 200 cm. Ce qui signifie que la population est âgée. Par contre, dans les 3 autres sites les individus jeunes de la classe [10-70[ sont présents mais avec une fréquence très faible et cette fréquence diminue quand on va d’une formation naturelle vers une formation dégradée. Dans la RS la fréquence des individus jeunes est de 25%, dans la forêt classée de 14% et dans la forêt d’Ankazomena, elle est de 9,1%. Ce qui permet de dire que la population vieillit quand la formation se dégrade, confirmant les résultats de Razanameharizaka (2002). 81 VI-2-2 Taux de régénération

Le taux de régénération de cette espèce dans les différents sites est présenté sur le tableau 15.

Tableau 15 : Taux de régénération de Adansonia rubrostipa. Forêt de RS Forêt classée Forêt Sites Kirindy Andranomena Andranomena Ankazomena

TR (%) 0 35,71 16 11,11

Le TR dans les 4 sites sont tous inférieurs à 300% et même dans la forêt de Kirindy, il est nul. D’après l’échelle de Rothe (1964) cette espèce a une difficulté à se régénérer. Ceci peut expliquer la sénescence de la population mentionnée ci dessus. L’épaisseur de la cuticule qui entoure la graine inhibe la levée de la graine (Razanameharizaka, 2002) nécessite des traitements spéciaux pour qu’il y ait germination.

VI-1-3 Dispersion des graines

La dissémination des diaspores se fait seulement par barochorie. En général, les jeunes plantes poussent au pied de la plante mère. Mais l’épaisseur de la cuticule et la présence des animaux destructeurs des graines limites le taux de germination de ces plantules.

VI-3- Etude de la régénération de Adansonia za

VI-3-1 Structure de la population

82 La distribution des individus de cette espèce est présentée sur la figure 34.

120

100 )

% 80

( Kirindy e

nc 60 Forêt classée A/mena e Forêt d'Ankazomena

qu 40 é r

F 20

0 [0-5[ [5-10[ [10-70[ [70-200[ [200-…..[ Classe de diamètre (cm)

Figure 34 : Structure de la population de Adansonia za

D’après la figure, la structure de la population de A. za de la forêt de Kirindy est différente de celle des autres forêts. L’allure de la courbe de répartition des différentes classes en forme de « J » inversé avec dominance des individus de dhp < 5 cm montre que cette population est très jeune. Dans les autres sites où les forêts sont plus dégradées, aucun jeune individu de dhp inférieur à 70 cm n’a été recensé. Les individus sont tous matures appartenant à la classe [70-200[. Ce qui permet de dire que la population devient de plus en plus âgée lorsque son habitat se dégrade. Ces pieds adultes recensés sont les vestiges de la formation primaire, conservés par la population locale à cause de son utilisation. En effet cette espèce est utilisée comme réservoir d’eau pour la saison sèche dans cette région.

VI –3-2 Taux de régénération

Les taux de régénération de chaque site sont représentés sur le tableau 16. Tableau 16: Taux de régénération de Adansonia za

Sites Forêt de kirindy Forêt classée Forêt A/mena d’Ankazomena

TR (%) 3 050 0 50 83 Dans la forêt de Kirindy le taux de régénération est supérieur à 300%, donc l’espèce est en bonne régénération. Mais dans les 2 autres sites TR sont inférieurs à 300% donc la régénération est mauvaise et même dans la forêt classée d’Andranomena, cette espèce ne régénère pas.  D’après les résultats de l’étude de régénération, nous pouvons conclure que Adansonia za a une population jeune avec une bonne régénération dans la forêt de Kirindy. La population devient âgée et la régénération se réduit au fur et à mesure que son habitat se dégrade. Ceci rejoint les résultats de Razanameharizaka (2002).

VI-3-3 Dispersion des graines

Comme toutes les espèces d’Adansonia, deux types de dissémination peuvent être distingués chez Adansonia za : • Par barochorie : les fruits tombent au pied de la plante mère sous l’action de leur poids et puis libèrent les graines qui vont se germer à leur tour. • Par zoochore : les fruits sont consommés par l’homme et les graines rejetées vont ensuite germer dans des endroits éloignés de la plante mère.

VI-4- Etude de la régénération de Hazomalania voyroni

VI-4-1 Structure de la population

La distribution de Hazomalania voyroni dans les différentes classes de diamètre est présentée en figure 35.

84 70 Kirindy 60 RS ) 50 Andranomena % Forêt classée ( e 40 nc 30 ue q é

r 20 F 10 0 [0-5[ [5-10[ [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-….[ Classe de diamètre (cm)

Figure 35 : Structure de la population de Hazomalania voyroni

La figure montre la présence des jeunes individus de la classe [0-5[ dans les 3 sites étudiés. Dans la RS, la fréquence de cette classe est très élevée (58,82%) puis vient celle de Kirindy ( 28,57%) et enfin la forêt classée (6,66%). La présence de cette classe montre que la population est très jeune. La population de Hazomalania voyroni dans la forêt de Kirindy présente plus d’individus semenciers (65%). Les individus de taille moyenne de dhp entre 20 à 25 cm n’existent pas dans cette population et les jeunes individus de 0 à 5 cm sont peu représentés. Pour la RS, toutes les classes de diamètre sont présentes et la courbe prend la forme de « J » inversé. Ceci signifie que cette population est en bonne régénération. Pour la population de la forêt classée, toutes les classes de diamètre sont présentes mais la population est dominée par les individus de la classe [10-15[. Cette population peut être considérée en bonne régénération.

VI-4-2 Taux de régénération

Les TR dans les 3 sites d’études sont présentés sur le tableau 17. Tableau 17 : Taux de régénération de Hazomalania voyroni

85 Sites Forêt de Kirindy RS andranomena Forêt classée Andranomena

TR (%) 100 433 70

Le taux de régénération de Hazomalania voyroni dans la forêt de Kirindy et la forêt classée ne dépasse pas 300%. Cette espèce ne se régénère pas bien dans ces 2 sites. Pourtant dans la RS, le taux de régénération est supérieur à 300% Ce chiffre permet de dire que la régénération est bonne.

L’étude de régénération de Hazomalania voyroni dans les 3 sites montre que cette espèce se régénère même dans des formations exploitées comme la forêt classée d’Andranomena mais avec un faible capacité de régénération. Les individus de grande taille sont totalement absents même dans les formations protégées car cette espèce est très recherchée dans cette région et même les individus qui se trouvent dans la RS ou dans la concession sont exploités illicitement.

VI-4-3 Dispersion des graines

Les graines sont ailées et sont transportées par le vent dans des endroits éloignés de la plante mère. La dissémination est anémochorie.

VII- UTILISATIONS ET MENACES Les 4 espèces que nous avons étudiées sont toutes utilisées par la population riveraine. Ce qui constitue la principale menace qui pèse sur ces espèces. Les utilisations et les perturbations probables de leur habitat sont résumées en tableau 18.

VII – 1 Utilisation

VII-1-1 Adansonia

De nombreux produits peuvent être obtenus à partir de Adansonia aussi bien au niveau des organes végétatifs que des organes reproducteurs.

86 • L’écorce : est utilisée pour la fabrication de corde (photo 11, 12) pour attacher les bœufs des charrettes, les productions agricoles, et pour attacher les toits des cabanes. En effet, selon nos sources un pied de Adansonia peut rapporter 200 000 fmg à 400 000fmg suivant la taille des arbres. Ce qui fait que les Adansonia de grande taille sont les plus recherché. Mais l’écorce est aussi utilisée pour couvrir le toit des cabanes (photo 13) et pour fabriquer les murs de ces cabanes.

• Le tronc : le tronc couché de Adansonia rubrostipa au sol favorise le développement de certains champignons spécifiques inféodés à cette espèce. Ces champignons sont consommés par la population locale et utilisés dans l’alimentation des bétails. Le tronc de Adansonia za est utilisé comme réservoire d’eau en période sèche surtout dans la partie sud d’Andranomena et le long de la route vers Antananarivo.

• Les fruits acidulés de Adansonia grandidieri et Adansonia za sont consommés par la population locale. D’autres sont collectés pour être vendus sur le marché de Morondava (Photo 14). D’après l’agent de l’ANGAP Andranomena, les fruits de Adansonia sont collectés par une société de fabrication d’huile alimentaire car les graines très riches en matière grasse sont utilisées pour fabriquer l’huile de Baobab. Mais aujourd’hui, la hausse de la production d’arachide dans cette région a délaissé l’huile de baobab.

VII-1-2- Hazomalania voyroni Cette espèce est actuellement rare dans cette région, les informations concernant son utilisation sont très restreintes. Hazomalania voyroni est qualifiée par la dureté du bois, sa résistance aux pourritures, sa légèreté et sa facilité à travailler. De ces qualités, elle est utilisée dans la construction (madriers, piliers, planches) (photo 15). Elle est aussi utilisée dans la fabrication des cercueils et des pirogues. Les gens coupent surtout les arbres de 25 à 30 cm de diamètre c’est pourquoi cette classe de diamètre est de fréquence très faible dans la structure de la population. Seul le fut (de la base jusqu’à la première ramification) est utilisé. Les autres parties de la plante sont rejetées. 87 Photo11 : Extraction de corde Photo 12 : Corde de Adansonia vendue au marché de Morondava

Photo 13 : Toit d’une cabane à partir de l’écorce

88 SOURCE : RANJEVASOA (2003)

Photo 14 : Fruit de Adansonia au marché.

VII-2-Menaces

Comme toutes autres espèces forestières, la majorité des menaces qui affectent ces 4 espèces cibles proviennent des activités anthropiques.

VII-2-1 Adansonia

Plusieurs menaces affectent les espèces du genre : • La pratique du « hatsake » ou culture sur brûlis (photo 16) qui est très fréquent dans la partie Ouest malgache. Il entraîne la destruction de l’habitat de l’espèce et la disparition de celle ci. • La surexploitation de ces espèces dont les prélèvements se font de façon permanente et toute la région aussi bien dans la ville de Morondava que dans les campagnes utilisent les produits obtenus. • La collecte des miels qui nécessite l’abattage des grands arbres (photo 17). • Le tarissement des petits lacs et étangs (Rano vory) car ces espèces de Adansonia sont inféodées à ces petits lacs. • Pollution des lacs par les usines de fabrication des sels dans cette région qui entraîne l’asphyxie des ces espèces. • Les gastéropodes introduits : Achatina sp qui se nourrissent des jeunes pousses de Adansonia entraînant ainsi le vieillissement de la population (Photo 18, 19). • La destruction des graines de Adansonia par des insectes (Fourmi géante et Kangamorika) qui se nourrissent de ces graines riches en matière grasse (photo 20). Ceci réduit la germination de ces espèces.

VII-2-2- Hazomalania voyroni

89 Les menaces sont également d’origine anthropique: • La pratique du « hatsake » qui entraîne la destruction de son habitat. • Les coupes selectives et les coupes illicites en raison de la qualité de son bois. Cette coupe se fait tout au long de l’année et le bois obtenu n’est pas seulement pour les besoins locaux mais aussi dans le commerce régional. Ceci entraîne la surexploitation de Hazomalania voyroni dans la région de Menabe. Nous avons recensé 9 pieds coupés à l’hectare dans la RS (photo 20) et 4 pieds à l’hectare dans la forêt classée. Ces coupes sont récentes mais à Kirindy les coupes sont datées de plus d’une dizaine d’année qu’il nous est difficile de donner le nombre de pieds coupés à l’hectare. • Les feux de pâturages pour l’élevage bovin qui détruisent leurs habitats. • Les activités forestières comme la chasse, l’exploitation des bois entraînent aussi la destruction de son habitat.

Photo 15 : Cabane en bois de Hazomalania voyroni

90 Photo 16 : Culture sur brûlis dans l’habitat de Adansonia grandidieri

SOURCE: RANJEVASOA (2003)

Photo 17 : Pied de Adansonia dans la forêt de Kirindy abattu pour la collecte de miel.

91 Photo 18 :Gastéropode ennemi des plantules de Adansonia.

Photo 19 : Gastéropodes sur Adansonia grandidieri

SOURCE : RANJEVASOA (2003)

Photo 20 : Pied de Hazomalania voyroni coupé dans la RS Andranomena Tableau 18 : Tableau récapitulatif des utilisations et menaces des espèces étudiées

Genres Utilisations Menaces Adansonia -cordage -Pratique du « hatsake » -fabrication de toits et murs -Abattage des arbres pour la -source de champignon collecte de miel - usage alimentaire -tarissement des lacs et étangs

92 -pollution des lacs -destruction des jeunes pousses par des gastéropodes -destruction des graines par des insectes Hazomalania voyroni -construction -Hatsake -fabrication de cercueils et - Coupe selective et pirogues exploitation illicite -Feux de pâturage -Activité forestière

VIII- RISQUES D’EXTINCTION Toutes les données récoltées ont été utilisées pour évaluer les risques d’extinction de chaque espèce. L’analyse de ces données permet de classer les espèces cibles selon les critères de catégorisation A à E de l’UICN ( 2001) : A : réduction des effectifs B : faible distribution et déclin C : Population de petite taille et en déclin D : population très petite ou restreinte E : analyse quantitative Parmi les 4 espèces étudiées, seule Hazomalania voyroni est incapable de se régénérer dans une végétation secondaire. Le tableau 19 montre le résultat de l’évaluation des risques d’extinction

1- Adansonia grandidieri : Cette espèce a une zone d’occurrence de 2 221 km². Le nombre d’individus matures d’une population est inférieur à 250 : en moyenne une sous population comporte 27 individus matures ce qui correspond aux critères C, D de la catégorie en danger. L’estimation du déclin futur est de 80% > à 70% (critère A de la catégorie en danger). Selon notre observation, la réduction des effectifs depuis 10 ans est due à l’exploitation sélective et à cause des espèces de Gastéropodes introduits : Achatina sp.

93 A part le critère de distribution, les autres critères font que cette espèce est estimée en danger.

2- Adansonia rubrostipa :

Cette espèce a une zone d’occurrence de 32 850 km², ce critère correspond à la catégorie des espèces à préoccupation mineure (LC). Pourtant une sous population comporte au plus 250 individus et une population comporte au plus 10 000 individus matures avec un futur déclin de 82,61% (> 70% ). Ceci correspond au critère des espèces vulnérable.

3- Adansonia za :

Cette espèce est à large distribution : la zone d’occurrence est de 155 500 Km² dans tout Madagascar. Ce chiffre dépasse largement 20 000 km² de la catégorie vulnérable. Pourtant, le nombre d’individu mature d’une population est inférieur à 250 car le nombre d’individu mature d’une sous population ne dépasse pas 250. En effet parmi les 3 espèces d’Adansonia que nous avons étudié, cette espèce est la plus difficile à trouver dans la région et en plus la densité est de 3 à 5 pieds à l’hectare. Le déclin futur de cette espèce est estimé à 90%. La divergence des données concernant Adansonia za ne permet pas de proposer une catégorie UICN, mais nous estimons que cette espèce est en danger à cause de son faible effectif dans une population et son taux de régénération très faible.

4- Hazomalania voyroni :

La zone d’occurrence est de 7 720 km² correspondant à la catégorie des espèces vulnérables. La densité de cette espèce est au maximum 10 pieds à l’hectare (Critère D de la catégorie en danger critique) et le nombre d’individu mature d’une population est inférieur à 250 (critère C de la catégorie en danger critique). D’après nos observations la réduction des effectifs depuis 10 ans est supérieure à 90% à cause de la réduction de la zone d’occupation et de l’exploitation sélective (critère A de la catégorie en danger critique). Il est difficile de tenir compte du déclin futur qui est de 75% car le nombre de population est faible. Ainsi nous suggérons cette espèce comme en danger critique. Tableau 19 : Risque d’extinction.

Espèces Adansonia Adansonia Adansonia za Hazomalania grandidieri rubrostipa voyroni Type de

94 végétation FDSC FDSC FDSC FDSC Régénération Perturbée Perturbée Perturbée Perturbée Tolérance à la Oui Oui Oui Non perturbation Utilisation Oui Oui Oui Oui Perte de Oui Oui Oui Oui l’habitat Zone d’occurrence à 2 221 km² 32 850 km² 155 500 km² 7 720 km² Madagascar Aire d’occupation dans le site 30 km² 530 km² 17 km² 20 km² d’étude Nb SP total 5 23 60 4 Nb Sp AP 1 4 6 1 Abondance 200 10 000 36 75 max. Prédiction du déclin futur (%) 80 82,61 90 75 Statuts UICN (2000) EN A1c LR / nt LR / nt Statuts suggérés EN VU EN CR

FDSC : forêt dense sèche caducifoliée Nb SP : nombre de sous population

95 DISCUSSIONS

ET RECOMMANDATIONS

REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE Le temps consacré à ce travail étant très limité, nous avons utilisé des méthodes rapides qui permettent de minimiser et d’économiser du temps afin d’obtenir plus d’informations et des résultats fiables. Néanmoins, quelques remarques peuvent être émises concernant la méthodologie :

96 • La méthode de Gautier et al. (1994) pour l’étude de la structure verticale de la végétation est plus rapide que celle de Gounot (1969). Ce qui nous a permis de gagner plus de temps dans les travaux.

• Pour l’étude de la structure horizontale et de la flore associée la méthode des Quadrants centrés en un point est plus avantageuse et facile à traiter. Elle ne tient pas compte de tous les taxons existants dans la formation étudiée mais seulement les principales espèces associées dont les individus sont déjà matures qui existaient sur ce milieu et vivent avec les espèces cibles depuis un bon bout de temps. Ces individus matures donnent la structure de la végétation entière et sont les véritables espèces associées à l’espèce car les individus de dhp inférieur à 10 cm n’ont aucune influence sur la structure de la végétation et ces individus peuvent encore disparaître ou n’atteignent pas la maturité.

• La distribution des individus dans les différentes classes de diamètre a permis de connaître le niveau de perturbation de la végétation. En effet, elle donne une image de la dynamique des formations.

• Pour l’évaluation du déclin futur, les résultats obtenus pourront être modifiés si on tient compte de la capacité des espèces à se régénérer dans les formations dégradées. En effet, si toute la végétation est dégradée et que l’espèce peut survivre dans ce milieu dégradé, la survie de plusieurs générations successives peut être attendue.

• La valeur de la zone d’occupation de chaque espèce n’est pas très précise. Elle a été obtenue par estimation sur terrain de la surface occupée par l’espèce en question dans le site d’étude. Pourtant la distribution de ces espèces dans ces sites n’est pas régulière car il y a des endroits où aucun individu ne peut être recensé.

• Pour l’évaluation des risques d’extinction, parfois les critères d’une espèce ne se trouvent pas tous dans une même catégorie. Nous avons adopté pour chaque espèce la catégorie qui regroupe plus des critères.

97 REMARQUES GENERALES La densité du peuplement des 4 sites étudiés est relativement élevée car les arbres des forêts denses sèches caducifoliées n’occupent que de faible surface à cause de leurs diamètres qui dépassent rarement 100 cm et la hauteur maximale n’atteint pas 20m. Cette augmentation de densité peut aussi être expliquée par la dégradation de ces forêts d’où élimination des grands arbres au profit des arbres de taille moyenne. L’estimation de l’abondance, nécessite une visite de plusieurs sites pour améliorer le résultat. Mais le temps disponible a limité le nombre de sous population visitée. Des études futures dans d’autres sites que la région de Morondava pourront apporter plus d’information et améliorer les résultats. Les résultats de la prédiction du déclin futur obtenus de la formule de Schatz (2000) peut encore augmenter car même si ces espèces se trouvent dans des Aires Protégées, les exploitations illicites et d’autres types de perturbations dans ces Aires Protégées ne donnent pas la sécurité totale à ces espèces. RECOMMANDATIONS Les espèces étudiées dans le cadre de ce travail sont présumées menacées par conséquent, la nécessité de conserver ces espèces et de leur habitat s’impose. Cette conservation devrait être basée sur l’éradication des différentes pressions qui affectent ces espèces et leur habitat. Il s’avère important de renforcer les mesures de protection et de surveillance des forêts restantes en appliquant les lois et sanctions des exploitations forestières illicites aussi bien dans les forêts classée que dans les RS ou même changer le statut forestier pour renforcer leur protection. En effet, lors de nos travaux de terrain, nous avons constaté que même dans la RS et dans la concession forestière du CFPF, de nombreuses exploitations illicites sont pratiquées (Photo 20). Pourtant ces Aires Protéges peuvent assurer la survie des espèces si leur habitat en dehors de ces aires protégées disparaissent. Les institutions qui assurent la conservation de ces forêts (ANGAP, CFPF) doivent développer un partenariat avec la population dès maintenant où les financements sont encore possibles. Ces partenariats doivent tenir compte du Plan Communal de Développement existant pour solliciter la population à gérer petit à petit ces ressources naturelles afin d’assurer son utilisation durable. Des activités de reboisement aussi doivent être lancées dans cette région pour approvisionner les villages en bois d’énergie, de construction et bois d’œuvre afin de ne 98 plus utiliser les bois forestiers. Si non la bonne gestion de la forêt classée doit être appliquée pour qu’elle puisse fournir des ressources naturelles durables aux besoins locaux. Pour la conservation des espèces nous suggérons la prise en compte de l’utilisation de ces espèces. Pour les trois espèces de Adansonia, la fabrication de cordage accélère leur disparition. Ainsi, des alternatives sont fondamentales pour limiter ou arrêter ce type de pression. Par exemple une orientation de la population locale vers l’utilisation d’autre plante comme : Grewia sp ou Agava sisale pour la fabrication des cordes (hafotra). Des essais de régénération ex situ utilisant les traitements des graines cités par Razanameharizaka (2002) doivent être faits pour multiplier les individus d’Adansonia car in situ, de nombreux problèmes empêchent sa régénération naturelle. Après la germination, la réintroduction peut être faite dans leurs sites potentiels et surtout dans des Aires protégées pour réduire son risque d’extinction. Lors de notre entretien avec quelques personnes de cette région, nous avons compris que ces gens ne connaissent pas la valeur de ces espèces. Ainsi, des informations et éducations concernant ces espèces sont nécessaires dans cette région pour faire connaître à la population locale la valeur biologique et écologique de ces espèces étant donné qu’elles sont endémiques malgaches et surtout A. grandidieri qui ne se rencontre que dans la région de Morondava. Il est aussi nécessaire de faire connaître à la population la législation en vigueur pour qu’ils connaissent les sanctions des actions portant atteintes sur la forêt et les ressources naturelles. Hazomalania voyroni est très menacée d’extinction dans la région. Des mesures de protection particulière doivent être prises comme l’interdiction d’exploitation de cette espèce que ce soit pour des besoins locaux ou industriels, des sanctions (dina) doivent accompagner cette mesure de protection. La vulgarisation de la législation en vigueur est aussi très importante. Des germinations ex-situ suivi d’une réintroduction sont aussi nécessaires pour augmenter le nombre d’individu. L’orientation de la construction et de la menuiserie vers d’autre bois est aussi intéressante comme l’utilisation de Tamarindus indica. Enfin, d’après les résultats de cette étude, nous proposons Adansonia grandidieri, Adansonia za espèces en danger et Hazomalania voyroni comme espèce en danger critique et Adansonia rubrostipa dans le statut vulnérable. Le tableau 20 résume les mesures de conservation suggérées. 99 Tableau 20 : Suggestions pour la conservation.

Taxons Suggestions pour la conservation - Utilisation d’autres espèces pour la Adansonia grandidieri fabrication de corde Adansonia rubrostipa - Germination ex-situ pour une Adansonia za réintroduction dans leur milieu naturel - Valorisation économique et biologique des Adansonia - Educations et sensibilisation de la population locale - Développement d’un partenariat avec la population riveraine pour la protection de leurs habitats. - Vulgarisation de la législation en vigueur - Recherches d’autres alternatives pour approvisionner la population en bois de construction, menuiserie, ébénisterie. Hazomalania voyroni - Germination en pépinière - Protection de son habitat. - Développement d’un partenariat avec la population riveraine pour la protection de leurs habitats. - Mise en vigueur des lois existantes concernant les exploitations illicites. - Utilisation rationnelle de cette espèce. - Vulgarisation de la législation en vigueur

100 101 Quatre espèces ont fait l’objet de cette étude: Adansonia grandidieri, Adansonia rubrostipa, Adansonia za espèces endémiques de Madagascar et Hazomalania voyroni à bois précieux (catégorie 1). L’étude de la distribution, écologie, utilisation et évaluation des risques d’extinction de chaque espèce ont permis de les catégoriser selon l’UICN (2001). Adansonia grandidieri ne se rencontre que dans la région de Morondava avec une sous population dans la RS Andranomena. Elle est capable de s’adapter dans des formations dégradées. Sa faible capacité de régénération entraîne un vieillissement de toutes les populations. Les perturbations de son habitat et les différentes espèces animales qui nuisent la germination et le développement des plantules ont des conséquences sur la régénération. En plus, cette espèce est très utilisée pour l’exploitation de fibres (cordage, confection de cases) dans cette région étant donné la dimension énorme de son tronc. Adansonia rubrostipa est une espèce à large répartition. Son abondance est la plus élevée parmi les espèces que nous avons étudiées. Pourtant sa régénération est très faible dans tous les sites étudiés à cause des différents facteurs inhibant la germination et la croissance des plantules comme : l’épaisseur de la cuticule, la présence des gastéropodes qui se nourrissent des semis. Ainsi la plupart des individus recensés appartiennent tous à la classe des semenciers âgés d’au moins 50 ans, entraînant ainsi le vieillissement de la population de Adansonia rubrostipa. Comme l’espèce précédante, Adansonia za est à large distribution par contre son abondance dans une population est très faible (3 à 5 pieds à l’hectare). A part la population dans la forêt de Kirindy, sa régénération est aussi perturbée pour des causes déjà cités ci-dessus et les populations vieillissent. Ceci peut entraîner la disparition de cette espèce en plus des exploitations qui la menacent dans cette région car elle est aussi utilisée en cordage. Ainsi, cette espèce est en danger. L’abattage de ces espèces d’Adansonia pour les besoins de la population locale est une cause de leur disparition alors que la régénération est très lente : un individu met 50 ans au moins pour devenir adulte. En ce qui concerne Hazomalania voyroni, l’espèce est très rare dans cette région alors qu’autrefois elle était très abondante surtout dans la concession du CFPF Kirindy. La réduction massive de son effectif résulte surtout de l’exploitation sélective et abusive. En effet, la popularité de Hazomalania voyroni est due à la grande résistance du bois relativement imputrescible et sa longévité. La régénération de cette espèce est bonne dans une partie de la forêt classée Andranomena où la végétation est moins perturbée. Cette espèce ne s’adapte pas en milieu dégradé comme Ankazomena et même dans la RS et dans la forêt de Kirindy, elle est rare. 102 La destruction des habitats de ces 4 espèces est la menace commune qui affecte ces espèces. Cette destruction est surtout due aux pratiques du « hatsake » ou cultures sur brûlis qui sont très pratiquées dans cette région à cause de l’insuffisance de superficie cultivable et de sols fertiles, l’exploitation illicite des bois forestiers, la chasse et la collecte des miels qui perturbent le milieu naturel et nécessitent même l’abattage de ces espèces (Adansonia). Ainsi, des mesures de protection et de conservation doivent être prises pour sauvegarder ces espèces et leurs habitats. Le renforcement de la protection et de la surveillance des aires protégées est important car ce sont les endroits qui peuvent assurer la longévité de ces espèces. Puis des essais de germinations ex situ suivant les traitements proposés par Razanameharizaka (2002) des espèces d’Adansonia doivent être réalisés pour multiplier ces taxons et les réintroduire afin d’augmenter la densité de la population. Enfin des recherches d’alternatives efficaces pour couvrir les besoins de la population locale doivent être faites pour estomper leur action dévastatrice sur ces espèces et leur habitat car dans les pays pauvres comme Madagascar, la population ne peut pas se dispenser de ces ressources forestières pour pouvoir survivre.

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107 ANNEXE I : CARTE BIOCLIMATIQUE SIMPLIFIEE DE MADAGASCAR (CORNET, 1974)

108 ANNEXE II : CARTE SIMPLIFIEE DE LA GEOLOGIE DE MADAGASCAR (BESAIRIE, 1964)

109 ANNEXE III : CARTE DES RESTES DE VEGETATION PRIMAIRE

110 111 ANNEXE IV : CARTE DE LA DISTRIBUTION PHYTOGEOGRAPHIQUE DE MADAGASCAR

112 ANNEXE V : LOCALISATION DES SITES POTENTIELS DE CONSERVATION (CI- MAD, 2002)

113 ANNEXE VI : CARTE DES AIRES PROTEGEES DE MADAGASCAR (Source : ANGAP 2001)

114 115 ANNEXE VIII DONNEES CLIMATIQUES DE LA REGION DE MORONDAVA ( année 1961 à 1990) (Source: Service de la Météorologie nationale) Mois J F M A M J J A S O N D Moyennes des températures 31,9 31,8 32,2 31,8 30,4 29 28,7 29,1 29,7 30,7 31,6 31,5 maximales (°C) Moyennes des tempérarures 23,4 23,2 22,6 20,5 17 14,5 14,3 15,3 17,6 20,1 21,6 22,9 minimales (°C) Moyennes mensuelle des 27,6 27,5 27,4 26,2 23,7 21,7 21,5 22,2 23,7 25,4 26,6 27,2 tempérarures (°C) Maximum absolu (°C) 38,9 37,5 37 36,4 34,9 33,4 33,3 34,8 33,7 37,6 37,2 36,2 Minimum absolu (°C) 16,7 19,3 15,2 11,8 10,7 7,9 6,5 9,2 9,5 13,2 15,8 17,8 Pluviosité (mm) 241,6 200,2 89,5 14,8 11,4 2,2 2,3 2,3 3,6 11,9 20,6 165,3 Pourcentage ( 31,6 26,2 11,7 1,9 1,5 0,3 0,3 0,3 0,5 1,6 2,7 21,6 %) Nombre de jours de pluies 14 13 8 2 1 1 1 1 1 2 3 10 Humidité relative (%) 80 82 81 79 77 74 74 74 76 76 75 78 Durée d'insolation (en 269,3 241,6 287,8 290 302,5 289,4 197,6 310 298,1 322 313,2 283,4 heure) Evaporation ( 106,8 84,1 96,8 100 102,4 104,9 112,1 124,2 122 133,7 138,1 127,4 mm) vitesse du vent

(en m/s) 2,5 2,5 2 2 1,7 2 2,2 2,5 2,8 3,1 2,8 2,8

ANNEXE IX b: Liste des espèces associées à Adansonia rubrostipa 116 Kirindy Familles Genres Auteurs Noms vernaculaires ANACARDIACEAE Poupartia caffra Comm. Ex Juss. Sakoa, Diro BURSERACEAE Commiphora grandifolia Jacq. Arofy bohy BURSERACEAE Commiphora guillaumini Jacq. Arofy be ravina BURSERACEAE Commiphora mafaidoha Jacq. Arofy kely ravina CLUSIACEAE Harungana sp Harongampanihy COMBRETACEAE Terminalia tricristata L. Taly EBENACEAE Diospyros tropophylla Roxb. Hazomboenga EUPHORBIACEAE Croton nobilis Andriambolafotsy EUPHORBIACEAE Securinege perrieiri Comm. Ex Juss. Anatsiko FABACEAE Dalbergia chlorocarpa L. Manary toloho FABACEAE Dalbergia greveana L. Manary baomby FABACEAE Dalbergia trichocarpa L. Manary tsiatondro FABACEAE Dalbergia purpurescens L. Manary fotsy LECYTHIDACEAE Foetida asymetrica Menambaho Hibiscus thespesianus Halampo OCHNACEAE Diporidium ciliatum Wendl. Boramena RHAMNACEAE Berchemia discolor Tsiandalana Zanthoxylum decaryi L. Monongo SAPOTACEAE Capurodendron rubrocostatum Aubrev. Kironono SARCOLAENACEAE Xyloolaena perrieri Baill. Pehala TILIACEAE Grewia antsirananensis L. Sely VERBENACEAE Clerodendron sp Ripike

RS ANDRANOMENA Familles Genres Auteurs Noms vernaculaires APOCYNACEAE Pachypodium rutembergianum Vontaky BOMBACACEAE Adansonia rubrostipa L. Fony BURSERACEAE Commiphora aprevalii Jacq. BURSERACEAE Commiphora grandifolia Jacq. Arofy bohy BURSERACEAE Commiphora guillaumini Jacq. Arofy be ravina BURSERACEAE Commiphora mafaidoha Jacq. Arofy kely ravina CAPPARIDACEAE Boscia madagascariensis Holatafa EBENACEAE Diospyros tropophylla Roxb. Hazomboenga EBENACEAE Diospyros platycalix Roxb. Lopingo EUPHORBIACEAE Euphorbia antso L. Antso EUPHORBIACEAE Gelonium adnephorium Roxb. Ex Willd. Hazombalala EUPHORBIACEAE Securinege perrieiri Comm. Ex Juss. Anatsiko FABACEAE Albizia bernieri Durazz. Alimboro FABACEAE Baudouinia fluggeiformis Baill. Manjakabenitany FABACEAE Colvillea racemosa Boj. & Hook sarongaza

117 FABACEAE Dalbergia trichocarpa L. manary toloho FABACEAE Dalbergia purpurescens L. Manary fotsy LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis L. Ampeny PANDANACEAE Pandanus pulcher Panda RHAMNACEAE Berchemia discolor Tsiandalana RHOPALOCARPACEAE Rhopalocarpus lucidus Boj. Talafoty SAPINDACEAE Denbolia sp SAPOTACEAE Capurodendron perrieri Aubrev. Nato TILIACEAE Grewia voloina L. Sely voloina

FORET CLASSEE ANDRANOMENA Familles Noms scientifiques Auteurs Noms vernaculaires ANACARDIACEAE Poupartia sylvatica Comm. Ex Juss. Sakoambanditse BOMBACACEAE Adansonia rubrostipa L. Fony BIGNONIACEAE Stereospermum variabile Mafangalatse BURSERACEAE Commiphora grandifolia Jacq. Arofy bohy BURSERACEAE Commiphora guillaumini Jacq. Arofy be ravina BURSERACEAE Commiphora mafaidoha Jacq. Arofy kely ravina COMBRETACEAE Terminalia tricristata L. Taly EBENACEAE Diospyros gracilipes Roxb. Maintifototse EUPHORBIACEAE Bridellia pervilleana Willd. kitata EUPHORBIACEAE Euphorbia encoclada L. Laro FABACEAE Cordyla madagascariensis P.&K. Anakaraka FABACEAE Dalbergia chlorocarpa L. Manary tsiatondro FABACEAE Tamarindus indica L. Kily HERNANDIACEAE Gyrocarpus americanus Mafay Astrotrichilia asetrotricha Sarihompy MORACEAE Ficus grevei Fany RHOPALOCARPACEAE Rhopalocarpus lucidus Boj. Talafoty RUBIACEAE Breonia perrieri Valotse RUTACEAE Zanthoxylum decaryi L. Monongo TILIACEAE Grewia voloina L. Sely voloina ANKAZOMENA Familles Noms scientifiques Auteurs Noms vernaculaires ANACARDIACEAE Poupartia sylvatica Comm. Ex Juss. Sakoambanditse ASTERACEAE Brachylaena microphylla Mangiliankelika BOMBACACEAE Adansonia rubrostipa L. Fony BURSERACEAE Commiphora arafy Jacq. Arofy mena BURSERACEAE Commiphora guillaumini Jacq. Arofy be ravina COMBRETACEAE Terminalia bovini Amaninomby COMBRETACEAE Terminalia tricristata Taly EUPHORBIACEAE Bridellia pervilleana Willd. Kitata 118 EUPHORBIACEAE Gelonium adnephorium Roxb. Ex Willd. Hazombalala FABACEAE Tamarindus indica L. Kily RHAMNACEAE Ziziphus mauritiana Konazy RHOPALOCARPACEAE Rhopalocarpus lucidus Boj. Talafoty RUTACEA Zanthoxylum decaryi L. Monongo TILIACEAE Grewia cyclea L. Latabarika TILIACEAE Grewia humbertii L. Sely be TILIACEAE Grewia sp L. Sely madinika TILIACEAE Grewia voloina L. Voloina

ANNEXE X: Données sur les régénérations des espèces

119 Classe dediamètre [0-5[ [5-10[ [10-70[[ [70-200[ [200-…[

SITES FREQUENCE RELATIVE (%) Adansonia Kirindy 0 0 0 0 100 grandidieri RS Andranomena 0 0 11,76 88,24 0 Forêt classée A/mena 11,53 3,84 46,25 34,62 3,85 Forêt d'Ankazomena 0 0 0 0 100

SITES FREQUENCE RELATIVE (%) Adansonia Kirindy 0 0 0 100 0 rubrostipa RS Andranomena 0 0 25 75 0 Forêt classée A/mena 0 0 14 82 4 Forêt d'Ankazomena 0 0 9,1 90,09 0

SITES FREQUENCE RELATIVE (%) Adansonia za Kirindy 92,42 0 0 7,58 0 Forêt classée A/mena 0 0 0 50 50 Forêt d'Ankazomena 0 0 0 100 0

[0-5[ [5-10[ [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-…[ SITES FREQUENCE RELATIVE (%) Kirindy 28,57 0 0 7,14 0 64,28 Hazomalania voyroni RS Andranomena 58,52 17,65 11,76 5,88 5,88 0

Forêt classée A/mena 6,66 23,33 40 23,33 6,66 0

ANNEXE XI: FICHE DE RELEVE DE LA STRUCTURE VERTICALE

Hauteur (m)

120 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

ANNEXE XII: REPARTITION DES ES PECES DANS LES AIRES PROTEGES

121 AP Adansonia grandidieri Adansonia rubrostipa Adansonia za PN Zombitse-Vohibasia Zombitse-Vohibasia, Andohahela RNI Namoroka, Tsimanampetsosta Tsimanampetsosta, Tsaratanàna RS Andranomena Andranomena Manongarivo FC Andranomena Andranomena Andranomena, Manongarivo

122 123 124 PLANCHE 1 : REGENERATION

Photo 21 : Adansonia grandidieri au pied de la plante mère

Photo 22 : Plantules de Adansonia rubrostipa

SOURCE : RANJEVASOA (2003) Photo 23 : Jeunes pieds de Hazomalania voyroni 125 PLANCHE 2 : HABITATS DEGRADES

Photo 24 : Habitat dégradé de Adansonia grandidieri (Forêt classée)

Photo 25 : Habitat dégradé de Adansonia za (Forêt classée)

SOURCE : RANJEVASOA (2003)

Photo 26 : Habitat de Adansonia rubrostipa (Kirindy) 126 PLANCHES 3 : EXPLOITATION ILLICITE

Photo 27 : Exploitation illicite de Cedrelopsis grevei dans la RS

Photo 28 : Adansonia za coupé dans la forêt de Kirindy

SOURCE : RANJEVASOA (2003)

Photo 29 : Collecte de miel sur Adansonia rubrostipa dans la réserve 127 PLANCHE 4 : UTILISATIONS

Photo 30 : Corde de Adansonia pour attacher le toit d’une cabane

Photo 31 : Planche fabriquée avec le bois de Hazomalania voyroni

SOURCE : RANJEVASOA (2003)

128 RANJEVASOA Bako Nirina

« Etudes de quelques espèces menacées (Adansonia grandidieri, Adansonia rubrostipa Jumm. & Perrier, Adansonia za Baill. et Hazomalania voyroni Capuron) de la forêt classée de Kirindy – Nord en vue de leur conservation »

RESUME

Dans ce travail, les 3 espèces endémiques d’Adansonia : A. grandidieri, A. rubrostipa, A. za ainsi que l’espèce malgache de Hazomalania : H. voyroni sont étudiées. Leurs distributions, leurs abondances numériques, leurs habitats, leurs utilisations et leurs menaces sont les critères utiliser pour évaluer leurs risques d’extinction et de les classer dans les catégories de menaces selon UICN (2001). Les résultats obtenus des travaux faits dans la région de Morondava montrent que : • Adansonia grandidieri et adansonia za sont des espèces en danger (EN) • Adansonia rubrostipa est vulnérable (VU) • Hazomalania voyroni est une espèce en danger critique (CR) Des mesures de protection sont suggérées aussi bien pour ces espèces que pour leurs habitats pour assurer leur pérennité.

Mots Clés : Conservation, risque d’extinction, Adansonia grandidieri, Adansonia rubrostipa, Adansonia za, Hazomalania voyroni, forêt dense sèche, Kirindy, Andranomena, flore menacée

Encadreur : Dr ROGER EDMOND

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