Cles D'identification Macroscopique De Neuf

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mention Foresterie et Environnement

Mémoire de fin d’études pour l’obtention du Diplôme d’Ingénieur en Sciences Agronomiques et environnementales au grade de master en foresterie - environnement

Parcours Environnement, Territoire et Développement

Promotion : VAHATRA Année : 2011 - 2016

CLES D’IDENTIFICATION MACROSCOPIQUE DE NEUF FAMILLES LIGNEUSES DE MADAGASCAR A

PARTIR DE LA XYLOTHEQUE DU DRFP/FOFIFA

Présenté par : RAZAKANDRAIBE Vonjisoa Malala Niaina

Soutenu le 15 Décembre 2016

Devant le jury composé de : Président : Monsieur RABEMANANJARA Zo Hasina

Rapporteur : Madame RAMANANANTOANDRO Tahiana

Examinateurs : Monsieur RAKOTOVOLOLONALIMANANA Herizo

: Monsieur ARITSARA Amy Ny Aina

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mention Foresterie et Environnement

Mémoire de fin d’études pour l’obtention du Diplôme d’Ingénieur en Sciences Agronomiques et environnementales au grade de master en foresterie - environnement

Parcours Environnement, Territoire et Développement

Promotion : VAHATRA Année : 2011 - 2016

Présenté par : RAZAKANDRAIBE Vonjisoa Malala Niaina

Soutenu le 15 Décembre 2016

Devant le jury composé de : Président : Monsieur Zo Hasina RABEMANANJARA

Rapporteur : Madame RAMANANANTOANDRO Tahiana

Examinateurs : Monsieur RAKOTOVOLOLONALIMANANA Herizo

: Monsieur ARITSARA Amy Ny Aina

« …quoi que vous fassiez, faites tout pour la gloire de Dieu » I Corinthien 10 :31b Soli Deo gloria

Présentation des partenaires

PRESENTATION DES PARTENAIRES

Le Dispositif de recherche et d’enseignement en Partenariat Forêts et Biodiversité à Madagascar (DP F & B)

Cette étude s’inscrivait dans le cadre du projet de collaboration entre la DRFP/FOFIFA et ESSA-Forêts pour la mise en norme et la sécurisation de la xylothèque du DRFP/FOFIFA ainsi que l’élaboration d’une clé de détermination macroscopique pour les bois de la collection du DRFP/FOFIFA et de l’ESSA-Forêts. Ce projet a été appuyé par le Dispositif de recherche et d’enseignement en Partenariat Forêts et biodiversité à Madagascar (DP F & B). Il s’agit d’un regroupement de trois institutions : le FOFIFA, l'Université d’Antananarivo et le CIRAD. Ces trois institutions travaillent depuis plus de 10 ans pour proposer des approches innovantes et adaptées visant à la fois la conservation et la valorisation de la biodiversité des forêts de Madagascar.

Herbarium TEF (Tanà Eaux et Forêts) du Département de Recherches Forestières et Piscicoles/Centre National de la Recherche Appliquée au Développement Rural (TEF- DRFP/FOFIFA)

Les échantillons de bois utilisés lors de cette étude proviennent de la xylothèque du TEF. TEF est l'un des deux grands herbiers nationaux, créé en 1948 sous l'égide du Centre Technique Forestier Tropical. Suite aux travaux effectués lors de la mise en norme et l’inventaire de la xylothèque, la collection TEF contient 848 espèces réparties dans 99 familles.

Remerciements

REMERCIEMENTS

Ce mémoire de fin d’études est le fruit d’un travail de près de un an. Il n’a pas pu être mené à terme sans les conseils et la contribution de plusieurs personnes que je tiens à adresser ici tous mes remerciements :

Monsieur RABEMANANJARA Zo Hasina, Responsable de mention Foresterie et Environnement, Docteur HDR et enseignant, qui m’a fait le grand honneur de présider le jury de cette soutenance malgré ses nombreuses obligations.

Madame Tahiana RAMANANANTOANDRO, Chef de l’UFR « Sciences du bois », Docteur enseignant au Département des Eaux et Forêts à l’ESSA, qui malgré ses nombreuses responsabilités a bien voulu m’encadrer et me donner de précieux conseils.

Monsieur RAKOTOVOLOLONALIMANANA Herizo, Coordinateur National du Programme d’Appui à la Gestion de l’Environnement (PAGE/GIZ), Docteur Ingénieur, qui a accepté de siéger parmi les membres du jury de soutenance.

Monsieur ARITSARA Amy, Assistant de recherche à l’ESSA-Forêts, Doctorant à Guangxi University, qui a également accepté de faire partie du jury de soutenance, et qui a aussi participé aux travaux de mise en norme de la xylotèque du DRFP/FOFIFA.

Madame RAZAFIMANDIMBY Harizoly, première responsable et Conservateur de l’herbarium TEF-DRFP/FOFIFA, qui nous a encadré et appuyé durant les travaux de remise en normes de la xylothèque.

Mes sincères remerciements sont également adressés :

A tous les enseignants ainsi qu’aux personnels administratifs du Département des Eaux et Forêts pour leur formation très instructive et précieuse.

Aux personnels administratifs du Département de Recherches Forestières et Piscicoles qui nous a fournis de nombreuses informations et des aides logistiques qui nous a permis d’achever les travaux de remise en norme de la xylothèque.

A ma famille, notamment mon père, ma mère, mon frère, ma sœur, à Bodo et sa famille, pour leur soutien moral et matériel.

A tous mes précieux amis (UFR bois, The Opposite Way, G6, Hoby, Diary, Sarobidy, Martina) pour leur encouragement, leur présence et les moments inoubliables passés ensembles.

A tous mes amis à l’ESSA Vahatra Eaux et Forêts et la promotion Vahatra-Masöva.

A tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail.

Vonjy,

Résumé

RÉSUME

Le bois est un matériau organique à usage multiple. Son utilisation dépend de ses propriétés physiques, mécaniques et de ses qualités esthétiques qui varient en fonction des essences. Face aux multitudes d’essences ligneuses de Madagascar, il est nécessaire d’élaborer des outils qui permettent d’identifier le bois. L’identification du bois repose principalement sur la compréhension de la variabilité de sa structure anatomique. Étant déterminé génétiquement, les plans ligneux du bois ne varient presque pas au sein d’une même espèce. La présente étude consiste surtout, à la vérification des liens entre la classification taxonomique, notamment la famille et le genre, et l’anatomie macroscopique du bois pour pouvoir établir des clés d’identification des bois malgaches. Pour parvenir à ces objectifs, 287 échantillons de bois appartenant à différentes espèces réparties sur 100 genres et 9 Familles ont fait l’objet d’examen macroscopique. Les descriptions ont été compilées sur une base de données numérique. Les données ont fait l’objet d’analyse multidimensionnelle successive, en l’occurrence l’Analyse des Correspondances Multiples et la Classification Ascendante Hiérarchique. Ces analyses ont permis de déterminer les caractéristiques de certaines familles et certains genres. Les clés d’identification ont été élaborées à partir des dendrogrammes de la CAH. Ces analyses ont démontré que l’anatomie macroscopique ne permet pas de différencier avec précision les familles sauf pour des familles homogènes comme les LAURACEAE et les SAPOTACEAE. Toutefois, cette méthode est d’une précision suffisante pour déterminer les genres d’un échantillon inconnu. La précision au niveau genre est satisfaisante pour la prospection de bois au niveau du marché ou pour les opérateurs de la filière du bois. La méthode d’identification macroscopique est aussi une méthode simple et rapide qui s’adapte bien pour les interventions sur terrain. Elle peut constituer une première approche pour la vérification des bois destinés aux commerces internationaux. Pour avoir une meilleure précision, il faut recourir à la méthode microscopique ou à d’autres méthodes non basées sur l’anatomie du bois. Cette étude constitue une étape essentielle qu’il faut effectuer pour améliorer la connaissance et la valorisation des essences malgaches.

Mots clés : Clés d’identification du bois, anatomie macroscopique du bois, Famille, Genre, ACM, CAH

Abstract

ABSTRACT

Wood is an organic and multifunctional material. The use of this material depends on its physical and mechanical properties and on its esthetical quality which vary with species. Due to the multitude of wood species from Madagascar, the tools to identify the wood is needed. The identification of wood is based on understanding of the variability of the anatomical structure of the wood. The wood plans are determined by genetic so they don’t vary so much within a same species. This study consists mainly to check the links between the taxonomic classification, including the family and genera, and the macroscopic features of wood in order to establish identification keys of Malagasy wood. To achieve these objectives, 287 samples of wood from different species distributed in 100 genera and 9 families have been macroscopically described. A series of multivariate analysis especially the Multiple Correspondence Analysis and Hierarchical Clustering on Principal Components (HCPC) have been performed on the data. These analyses have been allowed to determine the characteristics of some families and genera. The identification keys have been developed from the dendrogram of the HCPC. This data processing revealed that wood families can’t be identified by using the macroscopic features of wood excepted for homogeneous families like the LAURACEAE and the SAPOTACEAE. However this method is adequately accurate to determine the genera of an unknown sample. This accuracy level is satisfactory for the operators of the timber to prospect the wood at the market. The macroscopic identification is a quick and simple method which is adapted for field work. It may constitute a first approach to the verification of timber for international trade. For better accuracy, it is necessary to use the microscopic method or others not based on wood anatomy methods. This study is an essential step to improve knowledge and valorization of Malagasy wood species.

Keywords: Wood identification key, macroscopic wood anatomy, families, genera, MCA, HCPC

Famintinana

FAMINTINANA

Ny hazo dia fitao ôrganika azo ampiasaina amin’ny fomba maro samihafa. Ny fampiasana azy dia miankina amin’ireo toetra fizika sy mekanika ary ny endrika ivelan’ny hazo izay miova arakaraky ny karazan-kazo. Manoloana ny habetsaky ny karazana hazo hita eto Madagasikara dia ilaina ny fananana fitaovana hafahana mamantatra ny hazo. Ny famantarana ny hazo dia mifototra amin'ny fahalalana ny fiovaovan’ny firafitr’ireo singa mandrafitra azy. Zara raha miova kosa ny firafitr’ireo singa mandrafitra ny hazo izay mitovy karazana satria vokatra ara-pototarazo izany. Ity asa fikarohana ity dia mikasika indrindra ny fanamarinana ny fifandraisan’ny fanasokajina ny hazo, izany hoe ny fianakaviana sy ny taranaka hazo, amin’ny firafitr’ireo singa lehibe amin’ny hazo, mba afahana mamolavola paika famantarana ireo hazo Malagasy. Mba hahatongavana amin’izany tanjona izany dia nofaritana tamin’ny alalan’ireo singa lehibe mandrafitra azy ny santionana hazo miisa 287, izay voasokajy anatina karazany 100 sy fianakaviana hazo 9. Ireo famaritana ireo dia navadika ho soratra fototra arakisa. Izany no natao mba hafahana manatanteraka ny fikirakirana ara-statistika (ACM sy CAH) ireo famaritanana ireo hazo ka nahazoana ireo singa mampiavaka ny fianakaviana na karazana hazo sasantsasany. Ireo fikirakirana ara-statistika ireo dia nahafahana nanaporofo fa tsy ahafahana manavaka ny fianakaviana hazo ireo singa lehibe mandrafitra ny hazo ankoatra ireo fianakaviana tokampangaro ohatran’ny LAURACEAE sy ny SAPOTACEAE. Na izany aza, azo antoka kosa ny fahafahana mamantatra ny taranaka hazo izay tsy fantatr’anarana. Izany fahafahana mamantatra taranaka hazo izany dia ampy hanampy ireo mpandraharaha eo amin’ny sehatra fampiasana hazo na amin’ny fitadiavana hazo eo anivon’ny tsena. Ny teknika famantarana ny hazo amin’ny alalan’ireo singa lehibe mandrafitra azy ihany koa dia teknika tsotra sady haingana ka mety amin’ireo asa eny ifotony. Afaka ampiasaina amin’ny fanamarinana ireo hazo natokana ho amin’ny tsena iraisampirenena ihany koa io teknika io. Mba hahazoana fanamarinana mari-pototra kokoa amin’ny anaranan’ny hazo dia ilaina anefa ny teknika mifototra amin’ireo singa majinika mandrafitra ny hazo na koa ireo teknika tsy mifototra amin’ny singa mandrafitra ny hazo. Ity asa fikaroana ity dia dingana lehibe mba hanatsarana ny fahalalana sy hanomezana lanja ireo hazo malagasy.

Teny iditra : fanalahidin’ny famantarana ny hazo, singa lehibe mandrafitra ny hazo, fianakaviana, taranaka, “ACM”, “CAH”

Table des matières

TABLE DES MATIERES

GLOSSAIRE ...... i

LISTE DES ACRONYMES ET DES ABREVIATIONS ...... ii

LISTES DES FIGURES ...... iii

LISTE DES TABLEAUX ...... iv

LISTES DES ANNEXES...... vi

I. INTRODUCTION ...... 1

II. METHODOLOGIE ...... 3

II.1. Problématique ...... 3

II.2. La xylothèque du DRFP/FOFIFA ...... 4

II.2.1. Généralité sur la xylothèque ...... 4

II.2.2. Remise en norme de la xylothèque du DRFP/FOFIFA ...... 5

II.3. Choix des essences à étudier ...... 5

II.4. Préparation des échantillons ...... 6

II.5. Examen macroscopique des échantillons ...... 6

II.5.1. Les outils d’identification ...... 6

II.5.2. Choix des critères de description ...... 7

II.5.3. Traitement des données ...... 17

III. RÉSULTATS ...... 25

III.1. Caractérisation des familles...... 25

III.1.1. A partir des dimensions de l’ACM...... 25

III.1.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH ...... 27

III.2. Caractérisation des genres de chaque famille ...... 31

III.2.1. Caractéristiques des genres de la famille des EUPHORBIACEAE ...... 31

III.2.2. Caractéristiques des genres de la famille des FABACEAE ...... 33

III.2.3. Caractéristiques des genres de la famille des LAURACEAE ...... 36

III.2.4. Caractéristiques des genres de la famille des MYRTACEAE ...... 40

III.2.5. Caractéristiques des genres de la famille des PHYLLANTHACEAE ...... 41

III.2.6. Caractéristiques des genres de la famille des PROTEACEAE ...... 43

III.2.7. Caractéristiques des genres de la famille des RHIZOPHORACEAE ...... 44

Table des matières

III.2.8. Caractéristiques des genres de la famille des RUBIACEAE ...... 47

III.2.9. Caractéristiques des genres de la famille des SAPOTACEAE ...... 49

IV. DISCUSSIONS ...... 53

IV.1. Discussion sur la méthode ...... 53

IV.1.1. Sur la méthode d’identification ...... 53

IV.1.2. Sur les échantillons ...... 53

IV.1.3. Sur les critères de description ...... 54

IV.1.4. Sur les clés d’identification ...... 55

IV.1.5. Sur l’analyse statistique ...... 55

IV.2. Discussion sur les résultats ...... 56

IV.2.1. Sur la description des échantillons ...... 56

IV.2.2. Sur les caractéristiques d’identification ...... 65

IV.3. Discussion sur l’hypothèse ...... 66

V. RECOMMANDATIONS ...... 68

V.1. Objectif 1 : Améliorer la connaissance et l’identification macroscopique des bois de Madagascar ...... 68

V.2. Objectif 2 : Vulgariser les compétences en identification du bois aux usagers des bois malgaches ...... 68

V.3. Objectif 3 : Améliorer la précision de l’identification des bois malgaches ...... 69

V.4. Objectif 4 : Réaliser des études approfondies sur l’application de l’anatomie du bois ...... 69

VI. CONCLUSION ...... 72

VII. BIBLIOGRAPHIE ...... 74

VIII. ANNEXES ...... I

Glossaire

GLOSSAIRE Analyse factorielle : méthode fondée sur des recherches d'axes principaux (comme l’ACP et l’ACM) qui produisent essentiellement des visualisations graphiques planes ou tridimensionnelles des éléments à décrire (Lebart et al., 1995).

Anatomie du bois : en général, c’est l’étude l’organisation du bois aux différents niveaux d’observation, ici macroscopique. Elle consiste à étude des tissus (histologie) et de leur agencement. La description et l’analyse de la structure des bois de chaque espèce en liaison avec la classification botanique permettent aussi leur comparaison et leur identification (Detienne, 1988b).

Caractères particuliers : un ou plusieurs caractères anatomiques ou non-anatomiques d’un échantillon de bois d’une espèce donnée qui permettent de le différencier des autres échantillons de différentes espèces

Clé dichotomique : Les clés dichotomiques présentent une série de choix contrastés par paires, avec une ou plusieurs caractéristiques utilisées à chaque dichotomie/couplet. A chaque couplet, l'un des deux modalités que le bois inconnu possède est choisi. L'utilisateur de la clé est dirigé vers un autre couplet, et ce processus se poursuit jusqu'à atteindre finalement un nom qui pour le bois pourrait être une espèce, groupe d’espèces, genre.

Critères sensoriels et critères physiques : caractéristiques du bois qui peuvent servir à l’identification du bois et qui ne sont pas des caractères anatomiques du bois comme l’odeur, la couleur, surface huileuse, densité, dureté,…

Modalités : ce sont les éventualités qu’une variable peut prendre

Plans ligneux : Il existe trois plans différents pour observer une pièce de bois. Le plan transversal ou radial-tangentiel (RT) est perpendiculaire au fil du bois. Le plan radial ou longitudinal-radial (LR) est orienté suivant une direction allant de la moelle à l'écorce, c'est-à- dire suivant le rayon du tronc. Le plan tangentiel ou longitudinal- tangentiel (LT) est orienté perpendiculairement au rayon et tangent aux cernes d'accroissement.

Spécimens : échantillon de bois de référence possédant un numéro d’herbier correspondant et/ou d’un numéro de l’échantillon avec celui du collecteur. Ce sont aussi les échantillons exposés de la collection du DRFP/FOFIFA.

Tableau disjonctif complet : un tableau dont le nombre de colonnes correspond au nombre de modalités des variables, la réalisation d’une modalité est codée 1 et sa non-réalisation 0 (Taverne, 2010)

Variables : ce sont les critères ou caractères qui peuvent changer éventuellement d’une espèce à une autre i

Liste des abréviations

LISTE DES ACRONYMES ET DES ABREVIATIONS ACM (MCA) : Analyse des Correspondances Multiples (Multiple Correspondence Analysis)

ACP : Analyse en Composantes Principales

ADN : Acide Desoxyribonucléique

AFC: Analyse Factorielle des Correspondances

APG: Angiosperm Phylogeny Group

CAH (HCPC) : Classification Ascendante Hiérarchique (Hierarchical Clustering on Principal Components)

CITES: Convention on International Trade in Endangered Species ctr : contribution à la construction des axes factoriels

DRFP : Département de Recherches Forestières et Piscicoles

FOFIFA : Foibem-pirenena momba ny Fikarohana ampiharina amin'ny Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra (Centre National de Recherche appliquée au Développement Rural)

IAWA: International Association of Wood Anatomists

SF : Service Forestier

TEF : Tanà Eaux et Forêts

Listes des figures

LISTES DES FIGURES Dans le corps

Figure 1: Les types de porosité ...... 8 Figure 2 : Parenchyme apotrachéal ...... 11 Figure 3: Parenchyme juxtavasculaire ...... 11 Figure 4: Parenchyme paratrachéal et parenchyme en bande ...... 12 Figure 5: Autres types de parenchyme ...... 13 Figure 6: Rayons étagées (Plan LT) ...... 14 Figure 7: Cellules huileuses, Beilschmiedia cryptocaryoides (LAURACEAE) ...... 14 Figure 8: Principes de l'ACM ...... 19 Figure 9: Résumé de la méthodologie ...... 24 Figure 10: Premier plan factoriel représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives dont la contribution est supérieure à la moyenne (Ctr≥1,41) ...... 25 Figure 11: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des EUPHORBIACEAE (ctr≥3,33), (B) de la famille des FABACEAE(ctr≥1,61), et (C) de la famille des LAURACEAE (ctr≥3,45) ...... 39 Figure 12: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des MYRTACEAE (ctr≥3,45), (B) de la famille des PHYLLANTHACEAE (ctr≥2,27), (C) de la famille des PROTEACEAE (ctr≥7,69) et (D) de la famille des RHIZOPHORACEAE ...... 46 Figure 13: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des RUBIACEAE (ctr≥2,27) et (B) de la famille des SAPOTACEAE (ctr≥3,13) ...... 52

Dans les annexes

Figure 14: Dendrogramme EUPHORBIACEAE ...... XII Figure 15: Dendrogramme FABACEAE ...... XXII Figure 16: Dendrogramme LAURACEAE ...... XXIX Figure 17: Dendrogramme MYRTACEAE ...... XXXIV Figure 18: Dendrogramme PHYLLANTHACEAE ...... XXXVIII Figure 19: Dendrogramme RHIZOPHORACEAE ...... XLIII Figure 20: Dendrogramme RUBIACEAE ...... XLVIII Figure 21: Dendrogramme SAPOTACEAE ...... LIV

iii

Liste des tableaux

LISTE DES TABLEAUX Dans le corps

Tableau 1: Les caractères anatomiques et de densité retenus pour les analyses statistiques ...... 15 Tableau 2: Les paramétrages des données pour les deux étapes de l'étude ...... 18 Tableau 3: Cadre opératoire ...... 23 Tableau 4: Caractéristiques de la 1ère dimension ...... 26 Tableau 5: Caractéristiques de la 2ème dimension ...... 26 Tableau 6: Caractéristiques de la 3ème dimension ...... 26 Tableau 7: Résumé des effectifs de chaque classe ...... 27 Tableau 8: Description des cinq classes issues de la CAH ...... 30 Tableau 9: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des EUPHORBIACEAE ...... 31 Tableau 10: Caractéristiques par classe des EUPHORBIACEAE ...... 32 Tableau 11: Couleur des bois de chaque genre des EUPHORBIACEAE ...... 32 Tableau 12: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des FABACEAE ...... 34 Tableau 13: Caractéristiques par classe des FABACEAE ...... 35 Tableau 14: Informations supplémentaires pour l'identification des FABACEAE ...... 36 Tableau 15: Description des 3 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des LAURACEAE ...... 37 Tableau 16: Caractéristiques par classe des LAURACEAE ...... 38 Tableau 17: Informations supplémentaires pour l'identification des LAURACEAE ...... 38 Tableau 18: Description des 3 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des PHYLLANTHACEAE ...... 41 Tableau 19: Caractéristiques par classe des PHYLLANTHACEAE ...... 42 Tableau 20: Informations supplémentaires pour l'identification des PHYLLANTHACEAE ...... 42 Tableau 21: Description des 4 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des RHIZOPHORACEAE ...... 44 Tableau 22: Caractéristiques par classe des RHIZOPHORACEAE ...... 45 Tableau 23: Informations supplémentaires pour l'identification des RHIZOPHORACEAE...... 45 Tableau 24: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des RUBIACEAE ...... 47 Tableau 25: Caractéristiques par classe des RUBIACEAE ...... 48 Tableau 26: Informations supplémentaires pour l'identification des RUBIACEAE ...... 49 Tableau 27: Les modalités caractéristiques de chaque dimension de l'ACM correspondant aux variables les plus liées aux dimensions (R² ≥ 0,3 ; p-value<0,05) ...... 50 Tableau 28: Caractéristiques par classe des SAPOTACEAE ...... 51

Liste des tableaux

Tableau 29: Informations supplémentaires pour l'identification des SAPOTACEAE ...... 51 Tableau 30: Pourcentage de genres étudiés possédant des caractères distinctifs ...... 67 Dans les annexes

Tableau 31: Résumé des données EUPHORBIACEAE ...... X Tableau 32: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des EUPHORBIACEAE ...... X Tableau 33: Test de Chi2 (EUPHORBIACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XI Tableau 34: Résumé des données FABACEAE...... XIV Tableau 35: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des FABACEAE ...... XIV Tableau 36: Test de Chi2 (FABACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XIX Tableau 37: Résumé des données LAURACEAE ...... XXVI Tableau 38: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des LAURACEAE ...... XXVI Tableau 39: Test de Chi2 (LAURACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XXVII Tableau 40: Résumé des données MYRTACEAE ...... XXXIII Tableau 41: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des MYRTACEAE ...... XXXIII Tableau 42: Résumé des données PHYLLANTHACEAE ...... XXXV Tableau 43: Les critères invariables lors non utilisés de l'ACM des PHYLLANTHACEAE ...... XXXV Tableau 44: Test de Chi2 (PHYLLANTHACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XXXVI Tableau 45: Résumé des données PROTEACEAE ...... XL Tableau 46: Les critères invariables lors non utilisés de l'ACM des PROTEACEAE ...... XL Tableau 47: Les variables des dimensions (PROTEACEAE) ...... XL Tableau 48: Résumé des données RHIZOPHORACEAE ...... XLI Tableau 49: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des RHIZOPHORACEAE...... XLI Tableau 50: Test de Chi2 (RHIZOPHORACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XLII Tableau 51: Résumé des données RUBIACEAE ...... XLIV Tableau 52: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des RUBIACEAE ...... XLIV Tableau 53: Test de Chi2 (RUBIACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... XLVI Tableau 54: Résumé des données SAPOTACEAE ...... L Tableau 55: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des SAPOTACEAE ...... L Tableau 56: Test de Chi2 (SAPOTACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons ...... LII

Liste des annexes

LISTES DES ANNEXES Annexe 1: Liste des échantillons étudiés ...... I Annexe 2: Types de parenchyme ...... VIII Annexe 3: Exemple d’un formulaire pour la description des échantillons ...... IX Annexe 4: Résultats EUPHORBIACEAE ...... X Annexe 5: Résultats FABACEAE ...... XIV Annexe 6: Résultats LAURACEAE ...... XXVI Annexe 7: Résultats MYRTACEAE ...... XXXIII Annexe 8: Résultats PHYLLANTHACEAE ...... XXXV Annexe 9: Résultats PROTEACEAE ...... XL Annexe 10: Résultats RHIZOPHORACEAE...... XLI Annexe 11: Résultats RUBIACEAE ...... XLIV Annexe 12: Résultats SAPOTACEAE ...... L

Introduction

I. INTRODUCTION Le bois est un produit forestier dont l’être humain s’est servi depuis environ 20 000 années (Fleury & Chiche, 2006). Le bois est utilisé à des fins multiples, il peut être employé comme source d’énergie ; c’est aussi une matière première pour la menuiserie d’art et d’ameublement, en plus d’un matériau de construction très apprécié pour ses qualités esthétiques et pratiques (ONF, 2016).

Le bois est un matériau naturel organique relativement complexe et hétérogène (CRFP, 2011). Il est constitué de fibres allongées, fusiformes et creuses. Ces fibres sont disposées parallèlement les unes aux autres le long de l’axe principal de l’arbre ainsi que de fibres perpendiculaires à l’axe de l’arbre ou rayons qui sont dirigés de la moelle à l’écorce (McGraw-Hill, 2002). La structure et la disposition de ces éléments sont différentes d’une espèce à une autre (Almeida, 2006). De ce fait, les propriétés physiques et mécaniques, telles que la dureté, l’élasticité, le grain, la teneur en eau, la densité et la durabilité naturelle, changent également en fonction de l’espèce (CMAQ, 2014 ; AOCDTF, 2011). L’utilisation optimale et rationnelle du bois dépend de la connaissance de ces différentes caractéristiques (Almeida, 2006). L’identification du bois est donc une étape indispensable qui précède son usage.

L’identification du bois consiste à retrouver l’identité ou le nom de l’espèce, suivant le système de classification taxonomique, sur lequel le bois a été prélevé (Dayal, 1972). L’identification d’un bois est relativement difficile du fait que les caractéristiques morphologiques externes telles que les fleurs, les grains, les feuilles et les écorces sont enlevés lors de l’exploitation (Detienne, 1988a). Pour le bois, plusieurs approches peuvent être abordées comme l’analyse chimique, l’analyse génétique ou l’analyse isotopique (CITES, 2014). Mais la technique la plus courante est celle basée sur l’anatomie du bois.

La structure anatomique du bois de chaque essence est différente puisque le plan ligneux du bois est codé génétiquement (Detienne, 1988b). Les caractéristiques et la disposition des éléments anatomiques sur les plans ligneux du bois tels que les fibres, les vaisseaux, les pores, et les parenchymes ne varient presque pas au sein d’une même espèce (Jourez, 2010). Les espèces d’un même taxon botanique peuvent présenter des structures anatomiques semblables (Perrot & Gérard, 1907 ; Detienne, 1988a ; Metcalfe & Chalk, 1950).

Les éléments anatomiques peuvent être visibles à l’œil nu et à la loupe, ce sont les éléments macroscopiques du bois ; tandis que d’autres ne sont visibles qu’au moyen d’un microscope, on parle alors d’éléments microscopiques. Cette étude se consacre surtout à la technique d’identification macroscopique du bois à partir des caractères physiques et des éléments macroscopiques du bois. En effet, la xylothèque TEF regroupe une collection de nombreux bois malgaches. Dans le cadre du projet de collaboration entre la DRFP/FOFIFA et ESSA-Forêts, elle faisait l’objet de rangement et de mise en norme.

Neuf familles de bois de feuillus ont été choisies pour faire l’objet d’examens macroscopiques. Cette étude a pour objectif de déterminer le niveau de précision de l’identification macroscopique des

Introduction bois à partir des éléments anatomiques macroscopiques des bois de la collection du DRFP. Pour atteindre cet objectif, une première étape consiste à déterminer les éléments qui caractérisent le plus chaque essence. Puis une seconde étape sert à édifier une clé d’identification pour pouvoir déterminer le niveau de précision de l’identification macroscopique.

Méthodologie

II. METHODOLOGIE II.1. Problématique Madagascar dispose de multitude d’espèces ligneuses. Malgré cela, seule une cinquantaine d’espèces est exploitée (Rakotovao et al., 2012). D’abord, il y a les bois précieux qui sont destinés à fabriquer des objets d’art ou des menuiseries de luxe. Puis, il y a les essences exotiques, telles que les Pinus et les Eucalyptus, qui sont les plus fréquentes au niveau du marché (Rakotovao et al., 2012). Enfin, les autres bois malgaches sont regroupés sous la désignation de bois ordinaires ou essences de forêt « hazoala ». Cette situation montre que les essences malgaches sont sous-valorisées. Ceci pourrait être attribué à la méconnaissance des essences, de leurs propriétés, ainsi que de leurs valeurs.

Dans la pratique, les essences sont dénommées par leurs noms vernaculaires ou leurs noms commerciaux (Detienne, 1979). Or, la connaissance des noms vernaculaires et des noms commerciaux des essences ne suffit pas toujours à déterminer l’identité de l’essence. De nombreux bois provenant d’essences différentes sont désignés sous la même appellation vernaculaire ou commerciale ce qui peut amener à confondre les essences (Detienne, 1990).

Ne pas connaître une essence signifie aussi ignorer ses potentialités ; il s’en suit des erreurs de jugement dans son usage ou dans l’estimation de sa valeur. Les propriétés physiques, mécaniques et technologiques du bois sont déterminées par la structure anatomique du bois (Rendle, 1932). Or, cette structure varie d’une essence à une autre, par conséquent les propriétés du bois changent aussi selon les essences (Bond & Rappold, 2013). Ainsi, il est nécessaire de connaître l’identité du bois ainsi que ses propriétés pour son utilisation optimale. En outre, la connaissance de l’identité du bois permet aux artisans du bois d’éviter de refaire des mesures pour évaluer les propriétés physiques et technologiques du matériau sur lequel ils devront travailler (Crivellaro, 2007).

De plus, l’ignorance de l’identité d’un bois peut poser des problèmes au niveau de l’usinage et du traitement du bois (Detienne, 1979) ou encore du choix des bois. En effet, le bois de chaque essence n’a pas les mêmes comportements à l’usinage : les bois trop résistants abîment rapidement les outils employés pour les travailler, les bois trop tendres s’écrasent au lieu de se laisser tailler (Perrot & Gérard, 1907). Le bois est un matériau relativement durable, toutefois dans le cas où le bois n’est pas suffisamment durable il faut prévoir des traitements qu’il faut imprégner sur sa surface. Or les bois ne sont pas tous imprégnables de la même manière.

Enfin, l’absence de clé d’identification des bois rend difficile le contrôle de l’exploitation et de la commercialisation de ce matériau. En effet selon les règlementations nationales et internationales sur la commercialisation du bois, à l’exemple de la règlementation de la CITES, certaines essences ne sont pas autorisées ou sont restreintes à l’exploitation et à la commercialisation ou à l’exportation (CITES, 2002). Au niveau du marché local, la pratique de la falsification ou de la substitution par des bois de moindre valeur peut survenir. Il est donc essentiel de pouvoir les détecter et les identifier sur le marché.

Méthodologie

Telles sont les raisons de l’importance de l’identification des bois et de la nécessité d’établir une clé de détermination de ce matériau. Normand (1988) avait proposé une clé d’identification de trois Dalbergia lors de son étude sur les bois de rose de Madagascar. Ravaomanalina et al. (2015) ont aussi développé une clé d’identification microscopique des quelques espèces de Dalbergia et Diospyros de Madagascar. À part celles-ci, à notre connaissance, aucune autre clé d’identification n’existe aujourd’hui à Madagascar.

Par ailleurs, en plus d’une clé d’identification microscopique, il est tout aussi important d’établir une clé d’identification macroscopique puisque le premier contact avec un bois se fait toujours à l’œil, et que des informations pertinentes peuvent être récoltées après cette observation (Jourez, 2010). Malgré une moins bonne précision qu’une identification microscopique, une identification macroscopique est plus rapide à faire puisqu’elle ne nécessite qu’une observation à l’œil et à la loupe manuelle (CITES, 2014). C’est donc un outil intéressant quand il y a besoin d’identifier rapidement une essence, par exemple, lors de l’achat d’un bois par une entreprise ou lors des contrôles des bois destinés à l’exportation.

Des échantillons de bois avec leurs herbiers, collectés par les botanistes et naturalistes qui ont étudié la flore malgache (Grouzis, Guillaumet, & Razanaka, 2010), sont aujourd’hui regroupés au sein de l’herbarium du DRFP/FOFIFA. Ces échantillons de bois pourront servir de référence afin d’établir une clé de détermination macroscopique des bois malgaches à partir de la description de leur structure anatomique. Alors la question se pose : jusqu’à quel niveau taxonomique les essences malgaches peuvent-elles être identifiées à partir des caractéristiques anatomiques macroscopiques de leurs bois ?

Sachant que les éléments anatomiques du bois ne sont pas tous visibles à l’œil nu du fait de l’existence des microstructures et des ultrastructures ; l’observation macroscopique peut ne pas permettre de déterminer correctement une espèce bien précise. Cette étude avance donc l’hypothèse suivante : les caractéristiques macroscopiques des bois d’une essence peuvent permettre d’identifier au moins son genre.

II.2. La xylothèque du DRFP/FOFIFA II.2.1. Généralité sur la xylothèque Étymologiquement, le mot xylothèque vient de deux mots grecs ξύλον, xulon ou « bois » et θήκη, thêkê qui veut dire « coffre », « armoire » ou « caisse » (Mariaux, 2016). Il désigne, dans un premier sens, l’endroit où est conservée et consultée une collection organisée d’échantillons de bois (ATIBT, 2014). Par métonymie, le terme xylothèque est aussi utilisé pour désigner la collection de bois elle-même (Office québécois de la langue française, 2016).

La xylothèque peut servir de référence pour identifier les espèces dans des études de systématique ou d'anatomie du bois, ou pour évaluer la valeur économique des essences de bois. Les échantillons peuvent aussi être utilisés pour étudier les propriétés physiques et mécaniques du bois, 4

Méthodologie comme la dureté et la résistance mécanique (ATIBT, 2014). La xylothèque a aussi des applications pratiques immédiates pour tous ceux qui doivent faire une analyse morpho-visuelle des bois comme, par exemple, les technologues, le personnel spécialisé et les utilisateurs du bois, ainsi que pour l´industrie et le commerce de cette matière première. Elle peut servir aussi de support pédagogique pour des cours en anatomie et identification du bois.

II.2.2. Remise en norme de la xylothèque du DRFP/FOFIFA Madagascar dispose d’une xylothèque au niveau de l’herbarium TEF du DRFP/FOFIFA. Les échantillons de bois de cette collection de bois ont été collectés depuis l’époque coloniale vers les années 1949 et les plus récents datent de 1967 (Bégué, 1955). Les échantillons ont été rangés dans des étagères suivant les classifications de l’époque, alors que depuis ce temps, les classifications ont évolué. Le rangement précédent n’était donc plus d’actualité. De plus, les échantillons de bois n’ont pas été étiquettés et n’ont pas fait l’objet d’inventaire précis. Le projet de collaboration entre le DRFP/FOFIFA et l’ESSA visait exactement la remise en norme de cette xylothèque. Cette remise en norme consistait principalement à l’inventaire de la collection et à l’élaboration de base de données numérique des échantillons inventoriés, à la mise à jour de la classification des espèces, à l’étiquetage des identifiants de l’espèce pour faciliter la reconnaissance des échantillons, ainsi qu’au nettoyage et réarrangement des étagères et des échantillons de bois.

Les travaux sur la remise en norme de la xylothèque, qui ont été réalisé dans le cadre de ce mémoire ont duré plus de trois mois (du Septembre 2015 à Janvier 2016). Ils ont permis de savoir que la collection nationale comportait 9 288 échantillons regroupant surtout des bois d’essences malgaches et quelques bois d’essences introduites. Chaque échantillon comporte des numéros qui font référence aux numéros de collecte avec la référence du collecteur et aux numéros d’herbier correspondant (numéros SF). Les échantillons de bois d’une même espèce et qui portent les mêmes références représentent un spécimen. Un spécimen de référence désigne un spécimen qui représente tous les spécimens de la même espèce. C’est un échantillon exposé qui servira de référence pour identifier les bois dont l’identité est inconnue. Pour faciliter l’inventaire de la collection, des numéros provisoires ont été aussi assignés à chaque échantillon.

La vérification et la mise à jour des nomenclatures selon l’APGIII ont été effectuées sur internet à partir de la base de données de tropicos.org qui est un site regroupant les données sur les spécimens d’herbiers dans le monde. Ensuite, les échantillons de bois ont été rangés et classés selon le nom binomial de l’espèce et groupés par rangs taxonomiques croissants (par espèce, puis par genre et par famille) suivant la classification APGIII. Ces opérations ont permis de dénombrer plus de 2 000 spécimens représentant 848 espèces et 99 familles botaniques ligneuses.

II.3. Choix des essences à étudier Neuf familles botaniques, en l’occurrence la famille des EUPHORBIACEAE, des FABACEAE, des LAURACEAE, des MYRTACEAE, des RHIZOPHORACEAE, des PROTEACEAE, des

Méthodologie

PHYLLANTHACEAE, des RUBIACEAE et des SAPOTACEAE, ont été étudiées dans le cadre de cette étude. En vue de pouvoir vérifier l’hypothèse émise, un exemplaire de toutes les espèces de chaque famille a été sélectionné, ce qui correspond à un total de 287 espèces, réparties sur 100 genres (cf. Annexe 1). Dans la mesure où c’était possible, les échantillons ont été choisis de manière à ce qu’ils aient une référence herbier (Numéro SF) pour confirmer l’identité de l’échantillon. De point de vue de leur qualité, les échantillons ont été soigneusement sélectionnés afin de permettre la description sur des échantillons biens orientés suivant les trois (03) plans ligneux (transversal, radial, et tangentiel), et ne présentant pas de défaut majeur comme les cassures, ou des dommages causés par des insectes xylophages. Enfin, ces familles sélectionnées comportent des espèces qui sont des essences d’intérêt économique et fréquentes sur le marché local.

II.4. Préparation des échantillons Les échantillons étaient de deux formats différents : les petits formats et les grands formats. Les échantillons de grande taille ont été redimensionnés à la hauteur des petits échantillons pour avoir une vue uniforme des échantillons sur les étagères de rangement. Les échantillons de grandes tailles mesuraient en moyenne 13cm x 9cm x 2cm tandis que pour les petits, les dimensions moyennes étaient de 13cm x 6cm x 1 cm. La plupart des critères anatomiques étaient observés sur le plan transversal du bois (Crivellaro, 2007). C’est pourquoi les échantillons ont été poncés sur l’une des faces transversales pour mieux observer les éléments anatomiques, notamment les parenchymes. L’autre face pouvait être rafraichie au cutter à volonté par l’observateur, lui permettant de mieux percevoir les éléments à l’intérieur des vaisseaux comme les thylles ou les gommes, de confirmer la couleur du bois et la présence éventuelle d’odeur caractéristique. Le ponçage a été fait à l’aide de papier abrasif avec des grains de tailles croissantes allant de P60 à P600.

II.5. Examen macroscopique des échantillons II.5.1. Les outils d’identification L’identification macroscopique des bois fait appel à des techniques d’observation simple, à l’œil nu et à l’aide d’une loupe à main (Jourez, 2010). En effet, certains critères, notamment la couleur, la visibilité des vaisseaux et des rayons ont été appréciés à l’œil nu. Une loupe à main munie d’un système d’éclairage à grossissement x10 a été utilisée pour améliorer le pouvoir de distinction de l’œil afin de bien différencier les éléments anatomiques visibles à ce grossissement.

Un appareil photo numérique a servi à la prise de photos de la surface transversale des bois examinés à un grossissement x40. En effet, une bonne image de la structure d’un bois prise à une résolution appropriée est presque comme un échantillon identifié (Hoadley, 1980). Cet appareil a aussi permis de se familiariser avec la description de certains critères quantitatifs tels que le diamètre des vaisseaux, la fréquence des vaisseaux ou des rayons.

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II.5.2. Choix des critères de description Les critères utilisés dans cette étude ont été principalement tirés de la liste des éléments microscopiques pour l’identification des feuillus de l’IAWA (1989). Étant donné que l’étude se consacrait à l’identification macroscopique, seuls les critères susceptibles d’être perçus à l’œil nu et à la loupe ont été choisis. Des caractéristiques qui ne relèvent pas de l’anatomie du bois ont aussi été considérées. Ces choix de critères ont été comparés avec ceux de la liste d’éléments macroscopiques pour l’identification des feuillus et des résineux proposée par Ruffinato et al. (2015). Certains critères ont été ajoutés ou adaptés suite aux observations effectuées.

Chaque critère a été codifié pour faciliter les traitements statistiques des données (cf. Tableau 1). La plupart des codes ont été basées sur les numérotations des critères de l’IAWA (1989). Alors que les codes des autres critères ont été obtenus par l’abréviation des noms des modalités que peuvent prendre ces critères.

II.5.2.1. Les critères retenus pour les analyses statistiques Le formulaire édité pour l’examen du bois a été constitué par 40 critères (variables) dont 34 exclusivement anatomiques, 5 critères sensoriels et 1 physique (densité) (cf. Annexe 3). Toutefois, 32 critères seulement ont été utilisés pour les analyses statistiques (cf. Tableau 1). Les critères « bandes tangentielles sans vaisseaux » et « parenchyme juxtavasculaire » n’ont pas été utilisés, car aucun échantillon ne présentait ces caractères. Quant au critère « parenchyme aliforme », il a été ignoré lors des analyses multidimensionnelles pour éviter la redondance d’informations vue que les critères « parenchyme aliforme en losange » et « parenchyme aliforme en aile » pouvaient déjà confirmer la présence de ce type de parenchyme. Les critères sensoriels ont été décrits pour servir d’informations supplémentaires pour confirmer les identifications. Ces critères supplémentaires sont : la couleur (dont aubier distinct, couleur du duramen, texture du bois), l’odeur et la surface huileuse.

a) Cernes Cerne ou anneau de croissance : c’est l’ensemble de bois formé pendant une période de croissance (CRFP, 2011). Un cerne est caractérisé par des changements de structure très marqués (Wheeler, Baas, & Gasson, 1989). Le bois initial (ou la portion du cerne formé en début de saison de croissance) peut apparaître plus clair que le bois final (ou la portion du cerne formé en fin de saison de croissance) qui est plus sombre du fait de la différence de l’épaisseur des parois des fibres dans les deux types de bois (McGraw-Hill, 2002). Le diamètre des vaisseaux peut considérablement varier au niveau d’un même cerne comme chez les bois à zone poreuse et semi-poreuse (Bond & Hamner, 2002). Un cerne peut être aussi délimité par des bandes de parenchymes marginaux (Hoadley, 1980). La fréquence et la taille des bandes de parenchyme diminuent vers le bois final (Ruffinatto, Crivellaro, & Wiedenhoeft, 2015). Une dilatation des rayons peut servir à distinguer les cernes. Un bois à cerne distinct présente donc un ou plusieurs de ces caractéristiques.

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b) Porosités Trois types de bois peuvent être distingués selon la disposition et la taille des vaisseaux au niveau d’un cerne : bois à zone poreuse, bois à zone semi-poreuse, bois à pores diffus (Jones, 2010). (cf. Figure 1)

Bois à zone poreuse : les vaisseaux du bois initial sont clairement plus larges (3 à 10 fois plus larges) que ceux du bois final, et sont plus serrés les uns aux autres, ce qui produit une transition abrupte entre les deux types de bois (Wiedenhoeft, 2011). Les vaisseaux du bois initial sont visibles à l’œil nu tandis que l’observation de ceux du bois final nécessite une loupe (Bond & Rappold, 2013).

Bois à zone semi-poreuse : les vaisseaux du bois initial sont plus larges que les vaisseaux du bois final, mais contrairement aux bois poreux, la transition se fait de manière progressive du bois initial vers le bois final (Wiedenhoeft, 2011). La distinction entre le bois final et le bois initial de deux cernes consécutifs est plus évidente que la transition entre le bois initial et le bois final d’un même cerne.

Bois à pores diffus : le diamètre des vaisseaux est homogène à travers tout le cerne. Cependant il se peut qu’il y ait une légère diminution des vaisseaux au niveau des bois finaux (Wiedenhoeft, 2011). Cette petite différence de taille ne doit pas être confondue avec les bois semi-poreux sur lesquels la différence est très claire.

Les bois à pores diffus sont fréquents chez les espèces tropicales. Par contre, les autres types sont rares. Mais quand un bois tropical présente une zone poreuse ou semi-poreuse alors cette caractéristique constitue un critère important pour l’identification de ce bois.

Figure 1: Les types de porosité (de gauche à droite : bois à zone poreuse, bois à zone semi-poreuse, bois à pores diffus) (Source : Jourez, 2010)

c) Arrangement ou disposition des vaisseaux La plupart des bois n’ont pas d’arrangement particulier des vaisseaux, ils sont disposés aléatoirement sur le plan transversal des bois (Wiedenhoeft, 2011). Cet état n’est pas considéré comme un critère d’identification, mais il occupe une valeur par défaut pour les analyses statistiques.

Il existe quatre types d’arrangement des vaisseaux :

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Les vaisseaux arrangés en bandes tangentielles : les vaisseaux sont arrangés perpendiculairement aux rayons et forment une bande tangentielle courte ou longue (Wheeler et al., 1989). Les bandes peuvent être fines ou épaisses (Ruffinatto et al., 2015). Aucun des individus étudiés dans le cadre de cette étude ne présentait ce type d’arrangement.

Les vaisseaux en file radiale : les vaisseaux sont arrangés parallèlement aux rayons indépendamment de leur groupement (Wheeler et al., 1989).

Les vaisseaux en diagonale : les vaisseaux dessinent un motif diagonal qui coupe souvent les rayons (Wiedenhoeft, 2011). C’est un type d’arrangement intermédiaire entre l’arrangement en plage tangentiel et en file radiale (Wheeler et al., 1989). Il est associé à l’arrangement radial lors de la description des bois.

L’arrangement en flamme (ou en dent-de-scie) : les vaisseaux dessinent une forme de sorte que les vaisseaux soient arrangés comme une arborescence ou une flamme (Ruffinatto et al., 2015).

d) Groupement des vaisseaux Le type de groupement des vaisseaux est en fonction du nombre de vaisseaux en contact les uns aux autres. Quatre types de groupement sont à distinguer :

Les vaisseaux isolés ou solitaires : 90% des vaisseaux vont seuls et ne sont pas en contact avec d’autres (Wheeler et al., 1989).

Les vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 : les vaisseaux sont solitaires (moins de 90%) ou multiples et accolés radialement par 2 ou par 3 (Ruffinatto et al., 2015).

Les vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus : les vaisseaux sont accolés en file radiale plus longue.

Les vaisseaux en amas : la plupart des vaisseaux sont en contact radialement et tangentiellement.

e) Taille des vaisseaux Les critères microscopiques comptent quatre (04) classes de diamètre des vaisseaux : petite (moins de 50 µm), moyenne (50 à 100 µm), grosse (100 µm à 200 µm) et très grosse (200 µm est plus) (Wheeler et al., 1989). Mais pour l’approche macroscopique, les modalités « gros vaisseaux » et « très gros vaisseaux » ont été fusionnées pour désigner les vaisseaux facilement visibles à l’œil nu. Les vaisseaux de taille moyenne sont justement visibles à l’œil nu (Wheeler & Baas, 1998). Les petits vaisseaux sont invisibles à l’œil nu (Ruffinatto et al., 2015). Pour certains bois, deux classes de diamètre des vaisseaux peuvent être présentes. Cet état est considéré comme critère de description.

f) Fréquence des vaisseaux La fréquence des vaisseaux se définit comme étant le nombre de vaisseaux contenu dans un carré de 1mm². Les vaisseaux ont été comptés individuellement, donc chaque vaisseau qui constitue un 9

Méthodologie vaisseau multiple a été compté séparément (Wheeler et al., 1989). Wheeler et al., (1989) proposent cinq (05) classes de fréquence des vaisseaux : Très rare (moins de 5 par mm²), Rare (5-20 par mm²), Peu nombreux (20-40 par mm²), Nombreux (40-100 par mm²), Très nombreux (plus de 100 par mm²). Or, les vaisseaux de plus de 20 par mm² sont relativement petits pour être compté avec assurance à l’aide d’une loupe (Ruffinatto et al., 2015). Par conséquent, trois (03) classes ont été retenues : Très rare (moins de 5 par mm²), Rare (5-20 par mm²), Peu nombreux (20 par mm² ou plus).

g) Thylle C’est une excroissance d’une cellule de rayon ou de parenchyme axial à travers la cavité d’une ponctuation d’un vaisseau adjacent ; la lumière du vaisseau s’en trouve partiellement ou complètement obstruée (Normand, 1998). Les thylles se trouvent surtout au niveau du duramen (Wiedenhoeft, 2011). Ils peuvent être rares ou nombreux, à parois minces ou épaisses et contenir ou non de l'amidon, des cristaux, des gommes (Jourez, 2010). Les thylles, lorsqu’elles sont observées à la loupe, apparaissent comme des particules qui scintillent à l’intérieur du lumen des vaisseaux.

h) Dépôts Les vaisseaux du duramen peuvent contenir de la gomme ou d'autres dépôts de coloration très variable (Jourez, 2010). En coupe transversale, le lumen peut apparaître totalement obstrué; en coupes longitudinales, ils remplissent souvent les extrémités des vaisseaux (Wheeler et al., 1989).

i) Type de parenchyme axial Le parenchyme axial est un tissu cellulaire plus clair que les fibres (Hoadley, 1980). La distribution des parenchymes est complexe chez les feuillus (Wiedenhoeft, 2011). Cette distribution se présente souvent sous forme d’un motif particulier sur la surface du bois (Hoadley, 1980) (cf. Annexe 2). Les parenchymes peuvent être divisés en deux groupes selon l’association ou non du parenchyme avec les vaisseaux. Si le parenchyme n’est pas associé aux vaisseaux, le parenchyme est du type apotrachéal. Dans le cas contraire, le parenchyme est du type paratrachéal (Dyer, 1989).

Le parenchyme apotrachéal peut se présenter sous deux formes : le parenchyme diffus (cf. Figure 1(A)) et le parenchyme en chaînette ou diffus en agrégats (cf. Figure 2(B)).

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(A)

(B)

Figure 2 : Parenchyme apotrachéal : (A) Parenchyme diffus, Enterospermum calyculatum (RUBIACEAE) ; (B) Parenchymediffus en aggrégats, Breonia fragifera (RUBIACEAE) (Source Auteur ; Jourez, 2010)

Le parenchyme paratrachéal comporte cinq variantes : le parenchyme juxtavasculaire (cf. Figure 3), parenchyme circumvasculaire ou en manchon (cf. Figure 4(A)), le parenchyme aliforme (en losange ou en aile) (cf. Figure 4(A et B)), le parenchyme confluent (cf. Figure 4(C)), et le parenchyme unilatéral (cf. Figure 4(D)).

Figure 3: Parenchyme juxtavasculaire (Source : Jourez, 2010)

Le parenchyme en bande peut être apotrachéal ou paratrachéal (Dyer, 1989). Par conséquent, il peut être considéré comme une catégorie à part. Selon l’épaisseur des bandes, il y a : le parenchyme en bande épaisse (cf. Figure 4(E)) qui est généralement visible à l’œil nu et le parenchyme en bande fine (cf. Figure 4(F)) qui est visible à la loupe. Certaines bandes de parenchymes sont plus épaisses que les rayons. Le rapport entre l’épaisseur des bandes de parenchymes, et celle des rayons est aussi un des critères utilisés pour l’identification.

Plusieurs motifs de parenchymes peuvent être distingués selon la disposition des bandes de parenchymes. Il y a le parenchyme en réseau (cf. Figure 5(A)), le parenchyme en échelle (cf. Figure 5(B)), le parenchyme en bande marginale (cf. Figure 5(C)).

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(A) (D)

(B) (E)

Figure 4: Parenchyme paratrachéal et parenchyme en bande: (A) Parenchyme circumvasculaire et parenchyme aliforme en losange, Albizia polyphylla (FABACEAE) ; (B) Parenchyme en aile, Dalbergia chlorocarpa (FABACEAE) ; (C) Parenchyme confluent, Dupuya madagascariensis (FABACEAE) ; (D) Parenchyme unilatéral, Faurea forficuliflora (PROTEACEAE) ; (E) Parenchyme en bande épaisse, Gigasiphon humblotianus (FABACEAE) ; (F) Parenchyme en bande fine, Dalbergia monticola (FABACEAE) (Source : Auteur ; Jourez, 2010)

Méthodologie

(A)

(B)

(C)

Figure 5: Autres types de parenchyme: (A) Parenchyme en réseau, Faucherea ambrensis (SAPOTACEAE) ; Parenchyme en échelle, Faurea forficuliflora (PROTEACEAE) ; Parenchyme en bande marginale, Cryptocarya ovalifolia (LAURACEAE) (Source : Auteur ; Jourez, 2010)

L’espace entre les bandes de parenchymes peut aussi varier d’une espèce à une autre. C’est pourquoi deux modalités ont été utilisées lors de l’étude pour caractériser l’espacement des bandes de parenchymes.

Espace étroite entre deux bandes de parenchymes successives (moins de 150 µm) : l’espace entre deux bandes de parenchymes n’est visible généralement qu’avec une loupe.

Espace large entre deux bandes de parenchymes successives (moins de 150 µm) : l’espace entre deux bandes de parenchymes est visible à l’œil nu.

j) Taille des rayons Les classes de taille des rayons utilisées lors de cette étude étaient celles de Ruffinatto et al. (2015). D’abord il y a les rayons épais qui sont visibles ou moyennement visibles à l’œil nu. Puis il y a les rayons fins qui sont invisibles à l’œil nu, mais visibles à la loupe.

Les deux catégories de taille des rayons peuvent aussi être présentes sur un seul bois (Wheeler et al., 1989). C’est une caractéristique utilisée pour l’identification des bois. La taille des rayons peut

Méthodologie aussi être appréciée par rapport au diamètre moyen des vaisseaux (Ruffinatto et al., 2015). Les rayons peuvent être plus épais ou moins épais que le diamètre des vaisseaux.

k) Fréquence des rayons Pour pouvoir déterminer la fréquence des rayons de chaque essence, une ligne de 1mm a été tracée perpendiculairement aux rayons à l’aide d’un logiciel de mesure inclus dans la MicroCapture sur le plan transversal du bois. La fréquence des rayons désigne le nombre de rayons comptés le long de cette ligne. Selon Wheeler et al., (1989), il y a trois classes de fréquence des rayons : rare (moins de 4 rayons par mm), peu nombreux (4 à 12 rayons par mm) et nombreux (plus de 12 rayons par mm).

l) Rayons étagés Cette caractéristique est observée sur le plan longitudinal tangentiel du bois. Les rayons sont arrangés en série horizontale (cf. Figure 6), un peu comme les fenêtres d’un même étage d’un gratte-ciel (Wiedenhoeft, 2011).

Figure 6: Rayons étagées (Plan LT) ; Source: (Wiedenhoeft, 2011)

m) Cellules huileuses ou à mucilage C’est un idioblaste parenchymateux rempli d’huile ou de mucilage (cf. Figure 7). Ces cellules sont souvent associées avec les parenchymes axiaux ou les rayons, mais peuvent aussi être retrouvées sur les fibres (Wheeler et al., 1989). Ces cellules ressemblent à des taches sombres sur les parenchymes axiaux et les rayons. Sur les fibres, elles peuvent ressembler à de petits vaisseaux diffus, mais ne sont pas entourées de parenchymes axiaux. Figure 7: Cellules huileuses, Beilschmiedia cryptocaryoides (LAURACEAE) n) Densité La densité décrit le rapport entre la masse volumique du bois à 12% d’humidité, exprimée en g/mm3 sur la masse volumique de l’eau. La mesure de la masse volumique (densité) a été effectuée selon la norme NF B 51-005. Selon Gérard et al. (1998), la densité de bois se répartit en cinq (05) classes : très léger (inférieure à 0,50), léger (0,5 à 0,65), mi-lourd (0,65 à 0,8), lourd (0,8 à 0,95), très lourd (supérieure à 0,95). Pour cette étude, les catégories ont été regroupées en trois groupes : densité faible (inférieure à 0,65), densité moyenne (0,65 à 0,8), densité élevée (supérieure à 0,8).

Méthodologie

Tableau 1: Les caractères anatomiques et de densité retenus pour les analyses statistiques

Structures Variables Modalités Codes Numerotation des critères dans : IAWA Ruffinato et (1898) al. (2015) Cernes A-Cernes Cernes distincts Vis 1 1 Cernes indistincts Inv 2 1 Vaisseaux B-Porosités Bois à zones poreuses Por 3 3 Bois à zones semi-poreuses Spor 4 4 Bois à pores diffus Diff 5 5 C-Arrangements des vaisseaux Arrangement en plages tangentielles Tang 6 8 Arrangement en files ou plages obliques ou Rad 7 9-10 radiales Arrangement en flammes Fla 8 11 Sans arrangement particulier Sans* - - D-Groupements des vaisseaux Vaisseaux exclusivement isolés Sol 9 13 Vaisseaux accolés radialement par 2-3 RadC 12 Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus RadL 10 14 Vaisseaux accolés en amas Ama 11 15 E-Tailles des vaisseaux Petit (moins de 50 µm) Petit 40 19 Moyen (50 à 100 µm) Moyen 41 19-20 Gros (100 µm et plus) Gros** 42-43 20-21 Vaisseaux de deux tailles distinctes Présent/Absent Pre/Abs 45 - G-Fréquences des vaisseaux Très rare (moins de 5 par mm²) TRar 46 16 Rare (5-20/mm²) Rar 47 17 Nombreux (20 et plus) Nb** 48 à 50 18 Présence de thylles Présent/Absent UFR56_(Pre/Abs) 56 24 Dépôts Gomme et autres dépôts dans les vaisseaux Présent/Absent IAWA58_(Pre/Abs) 58 25 à 28 Parenchym Parenchyme axial absent Présent/Absent IAWA75_(Pre/Abs) 75 - es Parenchyme diffus Présent/Absent IAWA76_(Pre/Abs) 76 29 Parenchyme en chaînettes Présent/Absent IAWA77_(Pre/Abs) 77 30 15

Méthodologie

Parenchyme cirumvasculaire (Paratrachéal) Présent/Absent IAWA79_(Pre/Abs) 79 31 aliforme en losange Présent/Absent IAWA81_(Pre/Abs) 81 32 aliforme en ailes Présent/Absent IAWA82_(Pre/Abs) 82 33 Parenchyme axial confluent Présent/Absent IAWA83_(Pre/Abs) 83 34 Parenchyme axial unilatéral Présent/Absent IAWA84_(Pre/Abs) 84 31 à 34 Parenchyme en bandes épaisses Présent/Absent IAWA85_(Pre/Abs) 85 35 Parenchyme en bandes fines Présent/Absent IAWA86_(Pre/Abs) 86 35 Parenchyme en réseau Présent/Absent IAWA87_(Pre/Abs) 87 39 Parenchyme en échelle avec les rayons Présent/Absent IAWA88_(Pre/Abs) 88 40-41 (scalariforme) Parenchyme en bandes marginales Présent/Absent IAWA89_(Pre/Abs) 89 38 Espace large entre les bandes Présent/Absent UFR85'_(Pre/Abs)* - - Espace étroit entre les bandes Présent/Absent UFR86'_(Pre/Abs)* - - Bandes de parenchyme épais que les rayons Présent/Absent UFR85Sec_(Pre/Abs - 37 ) Rayons K-Tailles des rayons Rayons fines Fin** 96-97 43 Rayons épais Epa** 98 à 100 43 L-Tailles des rayons par rapport aux vaisseaux Moins épais que le diamètre des vaisseaux MEpa - 45 Plus épais que le diamètre des vaisseaux PEpa - 45 Rayons de deux tailles différentes Présent/Absent IAWA103_(Pre/Abs) 103 43 N-Fréquences des rayons Rare Rar 114 49 Peu Peu 115 49 Nombreux Nb 116 49 Rayons étagés Présent/Absent IAWA118_(Pre/Abs) 118 47 Cellules P-Huiles ou mucilages Présent/Absent Pre/Abs** 124 à - huileuses 126 Densité Q-Densité Densité faible Fai** 193 65 Densité moyenne Moy** 194 65 Densité élevée Ele** 195 65 * : critère qui n’existe pas dans IAWA (1898) et Ruffinato et al. (2015), et qui a été ajouté dans cette étude ** : critère utilisé par l’ IAWA (1898) ou Ruffinato et al. (2015) dont les modalités ont été réduites ou modifiées 16

Méthodologie

II.5.2.2. Les critères supplémentaires a) Couleur La couleur est causée par les diverses substances infiltrées dans les parois de la cellule du bois. La description de la couleur est difficile, parce que c’est un critère subjectif dont l’appréciation dépend de la perception de l’observateur (Wheeler & Baas, 1998). Le bois possède plusieurs nuances de couleur et de combinaison de couleurs. Pour une espèce, elle peut varier d’un arbre à un autre, en fonction des conditions environnementales (Wiedenhoeft, 2011). Par ailleurs, la couleur du bois change avec le temps, et tend souvent vers la couleur grise lors de l’exposition à la lumière, à l’air et à la chaleur (Jack, William, & Ralph, 1968). En plus, la couleur du bois de cœur d’un arbre fraichement coupé est différente d’un bois sec (Wheeler & Baas, 1998). C’est pour ces raisons que la couleur n’a pas été prise en compte dans les traitements statistiques. Toutefois, elle a été retenue en tant que critère supplémentaire d’aide à l’identification.

Pour cette étude, les couleurs utilisées ont été : Marron ou nuance de marron, Rouge ou nuance de rouge, Jaune ou nuance de jaune, Blanc à gris, veiné. Les couleurs qui ne figurent pas parmi ces couleurs ont aussi été notées. La couleur de l’aubier peut être différente de celle du duramen, cette différence a été considérée comme un critère d’identification. La couleur utilisée pour la description a été celle du duramen.

b) Odeur Certaines espèces peuvent avoir des odeurs particulières. L’odeur présente dans le bois est causée par l’infiltration de produits déposés au niveau du duramen. Elle peut aussi être produite suite aux actions des champignons, bactéries et levures qui, soit élaborent des produits parfumés dans le bois, soit décomposent des réserves nutritives dans les parenchymes (Jack et al., 1968). Toutefois, l’odeur est éphémère et le bois peut acquérir l’odeur de son entourage (Wheeler & Baas, 1998). Un rafraichissement de la surface du bois à l’aide d’un cutter a permis de remédier à ce problème. Selon Wiedenhoeft (2011), l’odeur est un caractère précieux, mais difficile à appréhender, la perception peut varier d’une personne à une autre et l’intensité de l’odeur peut présenter une variabilité importante. L’odeur n’a pas été alors considérée comme un critère principal pour l’identification du bois. Elle peut être utilisée pour confirmer l’identification chez les espèces qui présentent cette particularité.

c) Surface huileuse Certains bois semblent gras au toucher (Ruffinatto et al., 2015). Cette caractéristique est secondaire, néanmoins elle peut être d’une certaine utilité dans l'identification des bois.

II.5.3. Traitement des données II.5.3.1. Les outils de traitement Pour faciliter le traitement, les données de description du bois ont été compilées en base de données numérique à l’aide du logiciel MS Access® (cf. Annexe 3). Le fichier de données Excel® utilisées pour les traitements statistiques a été extrait de cette base de données Access®. Ce fichier 17

Méthodologie contient la description de la structure anatomique de chaque espèce ainsi que la famille et le genre auxquels chaque espèce appartient.

Le recours à des analyses factorielles était nécessaire pour pouvoir résumer les informations contenues dans le jeu de données qui a été constitué par 287 individus et 33 variables. En général, le traitement de données consistait à opérer une série d’analyse de données multivariées combinant une Analyse des Correspondances Multiples (ACM) à une Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) à chaque étape de l’étude. Ces analyses ont été effectuées avec le logiciel de statistique libre Rgui® à partir de l’extension FactoMineR.

II.5.3.2. Mise en œuvre du traitement de données En vue de vérifier l’hypothèse, l’étude s’était fait en deux étapes : la caractérisation des familles et la caractérisation des genres. Chaque étape se divise principalement en deux phase, en l’occurrence une phase d’ACM puis une phase de CAH. La troisième phase qui est l’édification des clés d’identification était propre à l’étape de caractérisation des genres.

Phase 1 : L’Analyse des Correspondances Multiples (ACM)

L’Analyse des Correspondances Multiples est une technique descriptive visant à résumer l’information contenue dans un jeu de données volumineux, qui comprend un grand nombre de variables qualitatives à plusieurs modalités, par un nombre plus faible de facteurs qui sont les dimensions ou les axes factoriels (Perdoncin & Mercklé, 2016). Cette méthode factorielle a pour objet de faciliter l’interprétation des corrélations existantes entre les différentes variables (Larmarange et al., 2015).

Pour cette étude, chaque individu ou espèce a été considéré uniquement du point de vue de l’ensemble de ses modalités ou de sa structure anatomique. Les variables en relation avec l’identité des échantillons (« Famille » et « Genre ») ont été considérées comme étant illustratives et n’ont pas participé à la construction des axes (cf. Tableau 2).

Tableau 2: Les paramétrages des données pour les deux étapes de l'étude

Caractérisation des familles Caractérisation des genres Données La totalité des espèces étudiées Les espèces de chaque famille Variables Critères anatomiques Critères anatomiques non constants pour la actives famille considérée Variable Famille Genre illustrative

Le logiciel Rgui a permis de construire un tableau disjonctif complet à partir du tableau de données initial. Les ACM étaient effectués sur ce tableau disjonctif complet (Figure 8). Sur FactoMineR, l’ACM a été réalisé en utilisant la fonction MCA( ).

Méthodologie

Figure 8: Principes de l'ACM (Lebart, Morineau, & Piron, 1995)

Les valeurs propres ont été les premiers résultats interprétables de l’ACM. La valeur propre ou l’inertie d’un axe indique les variances expliquées par un axe factoriel ou facteur. Le nombre d’axes conservés pour l’interprétation des données a été déterminé de manière à conserver les premiers axes liés à la variable supplémentaire. Ce procédé a permis de récupérer en général plus de 50% des informations originales sauf pour la caractérisation des familles. En effet, pour le cas de l’ACM, les pourcentages d'inertie sont généralement plus faibles qu'en ACP ou en AFC car les individus évoluent dans un espace de dimension élevée, d'autant plus élevée que le nombre de modalités par variable est grand (Chavent, 2015). En plus, les variables peuvent être fortement liées aux axes même si les inerties sont faibles (Husson & Pagès, 2016). Cette faible inertie impliquait aussi la nécessité de devoir conserver plusieurs axes pour pouvoir restituer au mieux les informations originales.

L’ACM a aussi permis l’obtention de la représentation simultanée des individus et des modalités dans un plan factoriel. Cette représentation a permis d’avoir un aperçu des ressemblances entre les espèces et les associations des caractères anatomiques. En effet, selon Lebart, Morineau et Piron (1995), les règles d’interprétation s’expriment sur le plan factoriel comme suit :

- la proximité entre individus en termes de ressemblance: deux individus se ressemblent s'ils ont choisi globalement les mêmes modalités. - la proximité entre modalités de variables différentes en termes d'association: ces modalités correspondent aux points moyens des individus qui sont caractérisés par ces modalités. Ces modalités sont proches parce qu'elles concernent globalement les mêmes individus ou des individus semblables.

Méthodologie

- la proximité entre deux modalités d'une même variable en termes de ressemblance: par construction, les modalités d'une même variable s'excluent. Si elles sont proches, cette proximité s'interprète en termes de ressemblance entre les groupes d'individus qui les ont choisies (vis-à-vis d'autres variables actives de l'analyse).

La représentation simultanée des individus et des modalités sur un même plan factoriel a été souvent peu lisible du fait de leur nombre important. Afin d’améliorer ces représentations graphiques et de faciliter l’interprétation des plans factoriels, les nuages des individus ont été remplacés par les modalités de la variable illustrative (« Famille » ou « Genre »). En effet, une modalité est placée au quasi-barycentre des individus caractérisés par cette modalité. Toutes les modalités des variables actives n’ont pas été représentées sur les plans factoriels. Seules les modalités actives dont la contribution a été supérieure ou égale à la moyenne (1 sur le nombre de modalités actives) ont été représentées sur les plans factoriels.

Sur FactoMineR, la fonction dimdesc( ) a permis de fournir des données qui ont été nécessaires à l’interprétation et à la description des dimensions de l’ACM. Un modèle d’analyse de variance à un facteur a été réalisé pour chaque dimension. Les variables à expliquer ont été les coordonnées des individus et la variable explicative était une des variables qualitatives (actives ou supplémentaire). Cette analyse a fourni le carré du rapport de corrélation pour traduire la liaison entre les variables quantitatives et les variables qualitatives. Cet indicateur varie entre 0 et 1, plus la valeur se rapproche de 1 plus la variable est liée à la dimension (Husson & Pagès, 2016). Afin de pouvoir juger l’intensité des liaisons entre les variables, le carré de liaison a été classé en 3 groupes :

R² ≥ 0,5 : fortement liée à l’axe

0,5 > R² ≥ 0,3: moyennement liée à l’axe

R² > 0,3: faiblement liée à l’axe

Pour les variables, un test de Fisher-Snedecor a été opéré afin de voir si la variable avait un effet significatif sur la dimension. Et pour les modalités, des tests de Student ont été réalisés modalité par modalité. Ce test consistait à vérifier si les coordonnées des individus de la sous-population définie par une modalité ont été significativement différentes de celles de l’ensemble de la population. Une modalité est significativement liée à un axe quand sa valeur-test est supérieure en valeur absolue à 2 (|v-test|≥2) (Lebart et al., 1995). Ces tests ont été effectués à un seuil de 5% c’est-à-dire que les variables ou modalités qui avaient une probabilité critique inférieure à 0,05 (p-value <0,05) ont été jugées significativement liées à la dimension.

Phase 2 : Classification Ascendante Hiérarchique (CAH)

La CAH permet de grouper les individus qui possèdent des traits caractéristiques communs. Les objectifs en CAH sont de produire un arbre qui va mettre en évidence les liens hiérarchiques entre les

Méthodologie individus ou groupes d’individus puis de détecter le nombre de classes optimales d’une population. (Husson, 2016)

La fonction HCPC ( ) de FactoMineR a permis d’effectuer la classification hiérarchique à partir des dimensions factorielles conservées lors de l’ACM. Cette fonction a permis de réaliser les dendrogrammes et les partitionnements de la population en classes. En CAH, la ressemblance entre individus se mesure par défaut avec la distance euclidienne χ² qui est la distance utilisée lors de l’ACM, et le calcul de l’agrégation des individus utilise le critère de Ward pour minimiser la perte d’inertie et pour éviter les effets de chaîne (Larmarange et al., 2015).

Afin de faciliter l’interprétation des classes, la fonction $desc.var$category a été utilisée. En effet, cette fonction a permis d’obtenir des données de description des classes via les modalités des variables anatomiques ainsi que les « Familles » ou « Genres » caractéristiques de chaque classe.

D’abord, il y avait les données sur les relations entre les variables anatomiques et la variable classe. Un test de Chi2 a été fait pour tester la liaison entre ces variables. Ensuite, chaque modalité a été testée pour vérifier si elle était significativement liée à chaque classe. Seules les modalités, dont la valeur-test était supérieure ou égale à 1,96 en valeur absolue au seuil de 5%, ont été retenues et compilées dans des tableaux de données par classe. Plus la valeur-test en valeur absolue est grande, plus la modalité est liée à la classe (Lebart et al., 1995). Les modalités ont été triées par valeur-test décroissante pour les modalités positivement liées et par valeur-test croissante pour les modalités négativement liées. Ces données s’accompagnaient aussi des valeurs en pourcentage (Cla/Mod, Mod/Cla, Global) qui représentaient l’importance des modalités pour cette classe.

Cla/Mod représente le pourcentage d’individus possédant la modalité pour une classe par rapport à la totalité des individus qui possèdent cette modalité. Mod/Cla représente le pourcentage d’individus possédant la modalité dans la classe par rapport à la totalité des individus de la classe. Global est le pourcentage des individus possédant la modalité dans la totalité de la population. Un pourcentage élevé de Cla/Mod signifie que la modalité est spécifique à la classe. Un pourcentage élevé en Mod/Cla désigne que les individus qui possèdent la modalité sont majoritaires dans la classe (Husson, 2016). Les modalités considérées comme caractéristiques d’une classe ont été celles dont le Cla/Mod ou le Mod/Cla était supérieur à 50%.

Dans le cas où aucune modalité ne caractérisait une classe donnée, les dimensions de l’ACM ont servi à caractériser cette classe en question. Pour une valeur-test positive, les modalités liées positivement à la dimension de l’ACM ont permis de décrire la classe et dans le cas contraire, c’étaient les modalités liées négativement à la dimension qui ont été utilisées.

Deux types d’individus ont aussi été utilisés pour caractériser les classes. D’abord il y a les parangons, qui sont les individus les plus proches du centre de gravité de la classe. En moyenne, tous les individus d’une même classe présentent les mêmes caractéristiques que les parangons. Puis il y a les

Méthodologie individus spécifiques, ce sont des individus qui se trouvent éloignés des centres de gravité des autres classes. Ce sont donc les individus qui ne peuvent appartenir qu’à la classe où ils sont assignés. (Husson, 2016)

Phase 3 : Edification des clés d’identification

Les clés d’identification sont des outils qui permettent de faciliter l’identification du bois. Il existe en général deux types de clés d’identification : la clé dichotomique et la clé à entrées multiples (Détienne & Jacquet, 1999). Les clés d’identification élaborées pour cette étude étaient des clés dichotomiques. Les clés dichotomiques sont assimilées à un arbre à informations qui se ramifie en plusieurs branches et le nom de l’arbre qui a produit le bois se trouve au bout de ces branches (Hoadley, 1980). Le principe consiste à choisir entre deux états d’une variable, le choix se fait suivant les éléments examinés sur le bois (Wiedenhoeft, 2011). Selon Anoop et Pasha (2013), les clés dichotomiques sont les plus simples et faciles à utiliser et leur utilisation en biologie remonte à plusieurs années. D’après Wheeler et Baas (1998) les clés dichotomiques sont particulièrement adaptées pour des œuvres régionales et pour l’étude des bois d'une famille particulière.

Les clés dichotomiques sont souvent jugées comme étant subjectives puisque le point de départ et la séquence dans laquelle les caractéristiques sont utilisées, sont prédéterminés par l'auteur de la clé (Wheeler & Baas, 1998). C’était pour éviter toute subjectivité que la séquence des caractères des clés établies a été déduite à partir de la CAH. En effet, la CAH a permis de produire un dendrogramme permettant d’obtenir la hiérarchie des critères. Le niveau de précision de l’identification macroscopique du bois a été donné par le nombre de genres présentant des caractéristiques particulières par rapport à la totalité des genres.

Méthodologie

Tableau 3: Cadre opératoire

Question de recherche Hypothèse à vérifier Sous-hypothèses Indicateurs Méthode À quel niveau Les caractéristiques Les bois d’une famille Le nombre de familles qui - Choix des échantillons de bois : un taxonomique les macroscopiques des bois de présentent des présentent des caractères exemplaire de toutes les espèces des essences malgaches Madagascar permettent caractéristiques communes particuliers neuf familles d’essence ligneuse peuvent-elles être d’identifier au moins le qui les diffèrent de ceux des - Choix des critères de description identifiées à partir des genre botanique de autres familles des échantillons : éléments visibles à caractéristiques l’essence l’œil nu et à la loupe anatomiques - Description des bois : examen macroscopiques de leurs macroscopique à l’aide d’une loupe, bois ? élaboration d’une base de données Les bois d’un même genre Le nombre de genres qui sur la description de chaque espèce présentent des présentent des caractères - Caractérisation des familles par caractéristiques communes particuliers analyse multidimensionnelle qui les diffèrent des autres successive (ACM puis CAH) sur la genres pour chaque famille totalité des données - Caractérisation des genres par analyse multidimensionnelle par famille - Élaboration de clé dichotomique par famille

Méthodologie

Inventaire, mise à jour des 9 288 échantillons,2 399 Mise en norme de la xylothèque (DRFP/FOFIFA- nomenclatures (APGIII, spécimens, 848 espèces, 393 ESSA-forêts) tropicos.org), réarrangement genres et 99 familles

Un exemplaire d échantillon 9 Familles, 100 genres et 287 Choix des échantillons de bois de chaque espèce échantillons

Redimensionnement (13 cm de Préparation des échantillons Ponçage du plan RT long)

40 critères (variables) dont 34 Éléments macroscopiques du Choix et codification des critères de description des exclusivement anatomiques, 5 bois, critères physiques et échantillons critères sensoriels et 1 sensoriels physique

Base de données sur la Description de chaque Examen macroscopique à la loupe Formulaire description de chaque échantillon espèce (espèces x critères)

32 critères: 31 critères Choix et codification des Traitement statistique: ACM et CAH avec Rgui® anatomiques, 1 critère critères physique

Caractérisation des Familles à partir de tous les Caractérisation des Genres par Famille échantillon

Clé d identification par Famille

Figure 9: Résumé de la méthodologie 24

Résultats

III. RÉSULTATS III.1. Caractérisation des familles III.1.1. A partir des dimensions de l’ACM Une Analyse Factorielle des Composantes Multiples a été réalisée sur le tableau de données de 287 espèces et de 33 variables qualitatives. La variable « Famille » a été considérée comme étant une variable supplémentaire qui ne participe pas à la construction des axes. Cette analyse consiste à résumer les 32 variables actives, décrivant l’anatomie des individus, par un nombre plus faible de facteurs : dimensions ou axes. Les valeurs propres représentent le pourcentage d’information initiale récupérée par une dimension. Ici l’inertie totale est de 1,22, les trois premières dimensions choisies représentent 30% de la variance originale ce qui est courant dans ce genre d’étude (Thomas & Boura, 2015 ; Ollivier, 2015). Les deux premières dimensions forment le premier plan factoriel. Les nuages des modalités actives et supplémentaires sont représentés simultanément sur ce plan (cf. Figure 10).

Figure 10: Premier plan factoriel représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives dont la contribution est supérieure à la moyenne (Ctr≥1,41)

La 1ère dimension est fortement caractérisée (R²≥0,5 ; p-value<0,05) par les variables : « Famille », « parenchyme circumvasculaire », « parenchyme en réseau », « arrangement des vaisseaux ». Les variables moyennement liées (0,5>R²≥0,3 ; p-value<0,05) à cet axe sont : « parenchyme en bande fine », « parenchyme aliforme en losange », « groupement des vaisseaux », « parenchyme en bande

Résultats marginale », « espace étroite entre les bandes de parenchymes », « taille des vaisseaux », « fréquence des rayons ».

Tableau 4: Caractéristiques de la 1ère dimension

Positive Négative Familles LAURACEAE, FABACEAE SAPOTACEAE, EUPHORBIACEAE, PHYLLANTHACEAE, RUBIACEAE Vaisseaux Taille: grosse ou moyenne Petite taille Sans arrangement particulier Arrangés radialement Solitaire Accolés en file radiale par 4 ou plus Parenchyme Circumvasculaire en réseau Aliforme en losange en bande fine Marginale espace entre les bandes étroites Rayons Peu fréquents Nombreux

Seule la variable « Famille » est fortement liée à la 2ème dimension (R²≥0,5 ; p-value<0,05). Cette dimension sépare les FABACEAE, PROTEACEAE, MYRTACEAE, RHIZOPHORACEAE qui se trouvent dans la partie positive, des LAURACEAE, RUBIACAE qui se trouvent dans la partie négative. Les variables « parenchymes aliformes en ailes », « parenchymes en bandes larges », « espace large entre les bandes de parenchymes », « cellules huileuses » sont moyennement liées à la dimension (0,5>R²≥0,3 ; p-value<0,05).

Tableau 5: Caractéristiques de la 2ème dimension

Positive Négative Familles FABACEAE, PROTEACEAE, LAURACEAE, RUBIACEAE MYRTACEAE, RHIZOPHORACEAE Parenchyme Aliforme en aile - Bande épaisse Bande plus épaisse que les rayons Autres - Cellules huileuses

Les variables qui caractérisent la 3ème dimension sont toutes fortement liées à cette dimension (R²≥0,5 ; p-value<0,05). Ces variables sont : « Famille », « parenchyme en échelle », « rayons de deux tailles différentes », « taille des rayons par rapport aux vaisseaux ».

Tableau 6: Caractéristiques de la 3ème dimension

Positive Négative Familles PROTEACEAE, SAPOTACEAE, FABACEAE, RHIZOPHORACEAE RUBIACEAE, PHYLLANTHACEAE Parenchyme en échelle - Rayons deux tailles différentes plus épais que les vaisseaux moins épais que les vaisseaux

La 3ème dimension oppose les familles des PROTEACEAE et RHIZOPHORACEAE aux SAPOTACEAE, FABACEAE, RUBIACEAE, PHYLLANTHACEAE. Les individus qui sont caractérisés par la présence de parenchymes en échelle avec les rayons plus épais que les vaisseaux et

Résultats pouvant présenter deux tailles différentes se trouvent dans la partie positif. Les autres qui présentent des rayons peu épais se trouvent dans la partie négative.

III.1.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH a été effectuée à partir des résultats de l’ACM. Cette classification automatique a permis de distinguer cinq classes (cf. Tableau 7).

Tableau 7: Résumé des effectifs de chaque classe

Effectif Pourcentage d’espèces par rapport à la totalité des effectifs(%) Classe 1 71 24,74 Classe 2 62 21,60 Classe 3 5 1,74 Classe 4 71 24,74 Classe 5 78 27,18 Total 287 100

III.1.2.1. Classe 1 La classe 1 regroupe 87% des individus de la famille des SAPOTACEAE et 75% des EUPHORBIACEAE. 56% des individus de la classe sont des SAPOTACEAE, 21% sont des EUPHORBIACEAE, les 23% restant appartiennent à d’autres familles : FABACEAE (6%), MYRTACEAE (1%), PHYLLANTHACEAE (7%), RUBIACEA (9%).

Les individus de cette classe n’ont pas de cernes distincts. Les vaisseaux sont généralement arrangés en file radiale et accolés par 4 ou plus. Les parenchymes peuvent être en réseau, en bande fine avec un espace entre les bandes étroites, ou en chaînette. Les rayons sont nombreux. La plupart des individus sont des bois denses.

III.1.2.2. Classe 2 76% des RUBIACEAE et 52% des PHYLLANTHACEAE sont rencontrés dans la classe 2. Dans cette classe ces individus représentent respectivement 35% et 18% des individus. Les autres individus de la classe sont de la famille des EUPHORBIACEAE (6%), des FABACEAE (6%), des LAURACEAE (27%), RHIZOPHORACEAE (5%), SAPOTACEAE (2%).

Les vaisseaux des bois de cette classe sont nombreux, de petite taille et accolés radialement par 2 ou 3. Les parenchymes peuvent être très rares ou absents et quand ils sont présents, ils se montrent sous forme diffuse.

III.1.2.3. Classe 3 La majorité des PROTEACEAE (67%) se trouve dans cette classe. Ces individus représentent 40% de l’effectif total de la classe. La classe 3 est la classe avec un effectif très réduit ; elle compte au total 5 individus. Les autres individus appartiennent à la famille des PHYLLANTACAEA (40%) et des RHIZOPHORACEAE (20%). 27

Résultats

Les individus de cette classe sont caractérisés par un parenchyme en échelle, unilatéral, ou aliforme en aile. Les rayons sont épais et souvent plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux. Les rayons peuvent aussi être de deux tailles différentes.

III.1.2.4. Classe 4 75% des individus de cette classe sont des FABACEAE. Ces individus représentent 58% de la totalité des FABACEAE. Les autres familles rencontrées dans cette classe sont : EUPHORBIACEAE (1%), MYRTACEAE (4%), PHYLLANTHACEAE (4%), PROTEACEAE (1%), RHIZOPHORACEAE (6%), RUBIACEAE (1%), SAPOTACEAE (7%).

Les bois de la classe 4 sont caractérisés par des vaisseaux solitaires, sans rangement particulier. Pour certains individus, des dépôts ou des thylles peuvent être retrouvés à l’intérieur des vaisseaux. Le parenchyme peut être du type aliforme en aile, confluent, en bande (plus épaisse que les rayons) avec un espace large entre les bandes, unilatéral (cas rare). Les rayons sont rares et peuvent présenter une structure étagée sur le plan tangentiel. Les bois sont généralement de densité élevée.

III.1.2.5. Classe 5 73% des LAURACEAE sont groupés dans la classe 5. Ces individus représentent 60% de la totalité des individus de la classe. Les 40% restant appartiennent à la famille des FABACEAE. Les individus de cette classe peuvent présenter des cernes distincts. Les vaisseaux sont souvent de taille moyenne et de fréquence rare. Ils ne présentent aucun rangement particulier et sont souvent solitaires. Le parenchyme est de type aliforme circumvasculaire, aliforme en losange, marginal. Les rayons peuvent être épais et peu fréquents. Des cellules huileuses pourront être observées sur les fibres, les parenchymes ou les rayons.

L’ACM a permis de résumer les données à partir de trois dimensions. Ces trois dimensions de l’ACM sont significativement liées à la variable supplémentaire « Famille ». Les modalités des variables actives liées aux trois (3) dimensions pourront servir à caractériser les familles. Toutefois, ici, les modalités ne sont pas suffisantes pour déterminer une famille précise. En effet, plusieurs familles sont liées à une même dimension, par conséquent, il était impossible de déterminer lesquelles de ces familles étaient caractérisées par les modalités de cette dimension. Une classification ascendante hiérarchique a été effectuée pour améliorer ces résultats de l’ACM. Cette classification a permis de grouper les espèces étudiées en 5 classes. Les 5 classes sont liées à un ou plusieurs familles et à des modalités en relation avec le type de parenchyme. Les familles des MYRTACEAE et des RHIZOPHORACEAE ne caractérisent aucune classe. Ces familles ont peu d’effectifs et n’ont pas de critères anatomiques qui leur sont propres.

La première classe est constituée majoritairement par des individus de la famille des SAPOTACEAE et celle des EUPHORBIACEAE. Ces familles se ressemblent donc du point de vue de leur structure anatomique. Les autres individus de la famille des EUPHORBIACEAE ont une structure anatomique différente de celle des SAPOTACEAE. La classe 2 est aussi caractérisée par deux familles, 28

Résultats les RUBIACEAE et les PHYLLANTHACEAE. Ce sont les RUBIACEAE qui sont majoritaires dans cette classe. Les caractères qui sont liés à cette classe décrivent donc principalement les individus appartenant à la famille des RUBIACEAE. Les PHYLLANTHACEAE appartenant à cette classe ne représentent que la moitié de la totalité des individus de cette famille. La famille des PROTEACEAE caractérise la classe 3. C’est une famille de faible effectif avec seulement 3 espèces, cependant elle présente des traits de caractères très distincts, notamment la présence des parenchymes en échelle et la présence de rayons de deux tailles différents. C’était à cause de ces modalités rares que les PROTEACEAE se trouvaient très éloignés du centre du premier plan factoriel formé par l’axe 1 et 2. La plupart des FABACEAE sont regroupés dans la classe 4. Cette famille peut être décrite à partir des critères de cette classe. Cependant, une part importante des FABACEAE a été classée dans la classe 5 parmi les individus de la famille des LAURACEAE. En effet, la majorité des LAURACEAE est regroupée dans la classe 5. Les individus de ces deux familles ont en commun un parenchyme aliforme ou circumvasculaire. Chez les FABACEAE les parenchymes sont plus épais et plus évidents que chez les LAURACEAE.

Résultats

Tableau 8: Description des cinq classes issues de la CAH

Classe Famille Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres 1 (87%) SAPOTACEAE, (75%) - Arrangés en file radiale - En réseau - Nombreux - Cernes non EUPHORBIACEAE - Accolés par 4 ou plus - En bande fine distincts - Espace étroit entre les - Densité bandes élevée 2 (76%) RUBIACEAE, (52%) - Petite taille - Absent ou très rare - - PHYLLANTHACEAE - Nombreux - Diffus - Accolés radialement par 2 ou 3 3 (67%) PROTEACEAE - - En échelle - Épais - - Unilatéral - Plus épais que le - Aliforme en aile diamètre des vaisseaux - 2 tailles différentes 4 (58%) FABACEAE - Sans rangement - Aliforme en aile - Rares - Thylle particulier - Confluent - Rayons étagés - Dépôts - Solitaires - En bande épaisse - Densité (plus épaisse que les élevée rayons) - Espace large entre les bandes - Unilatéral 5 (73%) LAURACEAE - Taille moyenne - Circumvasculaire - Épais - Cernes - Peu fréquents - Aliforme en losange - Peu fréquents distincts - Sans rangement - En bande marginale - Cellules particulier huileuses - Solitaire Les valeurs en pourcentage entre parenthèses reprèsente le nombre d’espèces d’une famille contenu dans une classe par rapport au nombre total des espèces de cette famille

Résultats

III.2. Caractérisation des genres de chaque famille III.2.1. Caractéristiques des genres de la famille des EUPHORBIACEAE III.2.1.1. A partir les dimensions de l’ACM La famille des EUPHORBIACEAE compte 20 espèces réparties dans 14 genres. 14 variables et 30 modalités ont été utilisées pour effectuer l’ACM (cf. Annexe 4, Tableau 31). L’ensemble des données possède une inertie totale de 1,31. Les 3 dimensions choisies restituent 59% de la variance originale. Les deux premières dimensions forment le premier plan factoriel où sont représentées simultanément les modalités des variables actives et supplémentaire (cf. Figure 11(A)).

Tableau 9: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des EUPHORBIACEAE

Axe Genres Vaisseaux Parenchyme 1 (+) Givotia, Jatropha Solitaire Absent ou rare (-) - Accolés radialement En réseau, En bande fine, Espace entre les bandes étroites 2 (+) Orfilea Petite taille, - Nombreux (-) - Taille: grosse ou moyenne, - Rare ou très rare 3 (+) Chaetocarpus - Espace large entre les bandes (-) - - Espaces étroites entre les bandes

Le premier axe factoriel permet surtout de séparer les individus en fonction de la présence de parenchyme et du type de groupement de leurs vaisseaux. En effet, les variables : « parenchyme absent ou très rare », « parenchyme en bande fine », « parenchyme en réseau », « espace étroit entre les bandes » et « groupement des vaisseaux » y sont fortement liées (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). La variable supplémentaire « Genre » n’est pas significativement liée à cet axe. Cependant, les modalités « Givotia » et « Jatropha » ont des coordonnées positives assez élevées sur l’axe (|v-test|>2). Ces deux genres sont caractérisés par l’absence de parenchyme et par des vaisseaux solitaires.

Le deuxième axe factoriel met en évidence la séparation des individus selon les caractéristiques de leurs vaisseaux, en l’occurrence leurs tailles et leurs fréquences. Les variables « fréquence des vaisseaux » et « taille des vaisseaux » sont effectivement liées fortement à cet axe (R² ≥ 0,5 ; p- value<0,05). Les individus à vaisseaux petits et nombreux se trouvent dans la partie positive. Par contre, les individus qui ont des vaisseaux moyens à gros et rares ou très rares se situent sur la partie négative.

Pour les trois dimensions de l’ACM, les modalités des variables actives qui sont liées significativement à ces dimensions peuvent être considérées comme étant caractéristiques des modalités de la variable « Genre » qui présentent une importance signifive sur ces dimensions (|v-test|>2) (cf. Tableau 9)

Résultats

III.2.1.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH à partir des résultats de l’ACM a permis d’obtenir six classes qui synthétisent les données (cf. Tableau 10). Le test de corrélation entre la variable classe et les variables de description des individus montrait que la variable classe n’était pas liée à la variable « Genre ». Cette variable ne permet donc pas d’expliquer la séparation des individus en différentes classes. Les classes sont surtout expliquées par les variables liées aux vaisseaux (taille et arrangement) et aux parenchymes.

Tableau 10: Caractéristiques par classe des EUPHORBIACEAE

Classe Genre Caractéristiques 1 Suregada, Sclerocroton, Tannodia Vaisseaux petits, nombreux et arrangés radialement 2 Anomostachys, Anthostema, Benoistia, Croton, Vaisseaux de taille moyenne et rares Hancea, Macaranga, Tannodia 3 Chaetocarpus Vaisseaux de taille moyenne et rares Espaces entre les bandes de parenchymes larges Rayons peu fréquents 4 Givotia madagascariensis Vaisseaux solitaires Omphalea oppositifolia 5 Orfilea coriacea Vaisseaux nombreux, de petite taille et arrangés radialement 6 Croton, Givotia et Jatropha Parenchyme absent ou très rare

D’après les critères invariables des données de description des EUPHORBIACEAE, les individus de cette famille ont en commun, des cernes non distincts, un bois diffus, des rayons fins moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux (cf. Annexe 4, Tableau 32). La plupart de leurs bois sont marron, cependant certains genres sont de couleur jaunâtre, d’autres sont relativement entre le blanc et le gris (cf. Tableau 11).

Tableau 11: Couleur des bois de chaque genre des EUPHORBIACEAE

Informations supplémentaires Genre Marron ou nuance de marron Anomostachys, Hancea, Chaetocarpus, Orfilea, Macaranga, Sclerocroton Jaune ou nuance de jaune Suregada, Anthostema, Omphalea Blanc à gris Croton, Tannodia, Givotia, Jatropha, Benoistia

L’ACM a permis de déterminer les caractéristiques des espèces du genre Chaetocarpus et Orfilea. Ces genres sont représentés chacun par une seule espèce. La CAH a permis de déduire que les classes ne sont pas liées à la variable « Genre ». Seules les espèces du genre Suregada ont relativement des caractéristiques spécifiques. Toutefois, chaque individu étudié présente au moins un critère qui le différencie d’un autre, ce qui a permis l’élaboration d’une clé de détermination qui a été établie à partir du dendrogramme de la CAH (cf. Figure 14). La clé d’identification des EUPHORBIACEAE commence par la détermination du type de parenchyme présent (cf. Annexe 4). Si le parenchyme est absent ou peu visible, l’étape suivante consiste à déterminer les densités du bois et la fréquence des rayons. Si le 32

Résultats parenchyme est présent, l’étape suivante consiste en la caractérisation des vaisseaux. Sur cette clé, les genres représentés par plus de deux espèces, en l’occurrence : Croton, Givotia, et Tannodia ne présentent pas de critère similaire. Les autres genres qui sont représentés par une seule espèce ont des caractéristiques particulières. Ces caractères ont été considérés comme représentatifs de leurs genres. Donc sur les 14 genres étudiés, 11 genres (79%) peuvent relativement être discernés à partir de leurs caractéristiques anatomiques macroscopiques.

III.2.2. Caractéristiques des genres de la famille des FABACEAE III.2.2.1. A partir les dimensions de l’ACM Les 92 espèces étudiées de la famille des FABACEAE représentent 35 genres. 28 variables et 62 modalités ont permis la description des espèces de cette famille (cf. Annexe 5, Tableau 34). Les données ont été résumées par les 8 premières dimensions de l’ACM (cf. Tableau 12). Ces dimensions restituent plus de la moitié (62%) de l’inertie totale, qui est de 1,21. La variable supplémentaire « Genre » est fortement liée à ces 8 premiers dimensions (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Les deux premières dimensions forment un plan factoriel où sont représentées les modalités des variables actives et supplémentaire (cf. Figure 11(B)).

L’axe 1 est fortement liés aux variables « parenchyme aliforme en losange », « densité » et « rayons étagés » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). ). Les individus de la partie positive de l’axe 1 sont caractérisés par l’absence de parenchyme aliforme en losange, la présence de rayons étagés et un bois de densité élevée (genre Dalbergia, Dialium, Brenierea, Baudouinia). Par contre, les individus de la partie négative présentent un parenchyme en aliforme, les rayons ne sont pas étagés et la densité du bois est faible ou moyenne (genre Albizia, Erythrina).

Aucune variable active n’est liée fortement à l’axe 2. Les variables qui sont les plus importantes sur cet axe sont : « porosité », « taille des vaisseaux », « parenchyme aliforme en aile », « espace étroite entre les bandes » (0,5>R² ≥ 0,3 ; p-value<0,05). L’axe 2 oppose les individus avec une porosité particulière à ceux qui ont des pores diffus. Elle permet aussi de séparer les individus dont les vaisseaux sont de grosse taille à ceux qui ont en de petite ou de taille moyenne. Enfin, cet axe permet de distinguer les individus dont les parenchymes sont aliformes en aile et dont l’espace entre les bandes de parenchymes est étroit. Pour la variable supplémentaire, l’axe 2 sépare les individus appartenant au genre Dalbergia et Erythrina, qui se trouvent sur la partie positive de l’axe, aux individus du genre Tetrapterocarpon et Baudouinia sur la partie négative.

Résultats

Tableau 12: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des FABACEAE

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres

1 (+) Dalbergia, nombreux parenchyme fins densité Dialium, petite taille aliforme en aile rayons élevée Brenierea, en bande fine étagés Baudouinia nombreux (-) Albizia, Erythrina très rares parenchyme épais densité grosse taille aliforme en losange rares faible ou circumvasculaire moyenne confluent 2 (+) Dalbergia, grosse taille aliformes en aile - bois à zone Erythrina espace étroite entre poreux les bandes (-) Tetrapterocarpon, petite ou taille - - bois à pores Baudouinia moyenne diffuses 3 (+) Erythrina, Senna, - parenchyme en - - Dupuya, bande épaisse Baudouinia (-) Albizia, Mimosa - - - - 4 (+) Erythrina, Bussea, - - Nombreux - Brenierea ou rares (-) Pongamiopsis, - - Peu - Dupuya, Millettia, nombreux Cynometra, Gigasiphon 5 (+) Tetrapterocarpon, taille moyenne absent ou rare - - Cynometra espace étroite entre les bandes (-) Dupuya, petite taille en bande marginale - - Brenierea, Bussea 6 (+) Tetrapterocarpon, nombreux absent ou rare - thylles ou Dupuya accolés radialement aliforme en aile dépôts par 2 ou 3 confluent (-) Dialium, taille moyenne unilatéral - - Pongamiopsis solitaires en réseau sans rangement en bande marginale particulier 7 (+) Baudouinia, - - - Cernes Gigasiphon distincts (-) Dialium - - - Cernes indistincts 8 (+) Bauhinia, accolés radialement - - - Baudouinia par 4 ou plus (-) Tetrapterocarpon, solitaires - - - Indigofera

III.2.2.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH opérée à partir des résultats de l’ACM a permis de catégoriser les individus en 10 groupes (cf. Tableau 13). D’après le test de corrélation entre la variable classe et les variables de l’ACM, la variable supplémentaire « Genre » ainsi que les variables actives de l’ACM (sauf le rapport entre la 34

Résultats taille des rayons et des vaisseaux, présence de dépôt) sont significativement liées à la variable classe. Ces variables ont donc été utilisées pour expliquer la répartition en classe.

Tableau 13: Caractéristiques par classe des FABACEAE

Classe Genres Caractéristiques 1 Erythrina, Neoapaloxylon, Vaisseaux très rares et de 2 tailles différentes Brandzeia Parenchymes aliformes et en bandes épaisses avec un espace étroit entre bandes Rayons rares et épais Densité faible 2 Albizia, Mimosa, Acacia, Vaisseaux rares Adenanthera, Bauhinia, Colvillea, Parenchyme circumvasculaire ou aliforme en Delonix, Entada, Intsia, losange, souvent confluent Lemurodendron, Lemuropisum, Rayons peu nombreux Viguieranthus Densité faible ou moyenne. 3 Dupuya, Entada, Dalbergia Vaisseaux gros et très rares Présence de thylle ou dépôts dans les vaisseaux Parenchymes aliformes en aile, parenchyme en bande plus épaisse que les rayons, espace large entre les bandes de parenchymes. 4 Senna, Pongamiopsis, Cynometra, Vaisseaux de taille moyenne et rares Mundulea, et Milletia, Baudouinia, Parenchymes en bande plus épaisse que les rayons, Dalbergia, Gigasiphon, espace large entre les bandes de parenchymes Xanthocercis 5 Indigofera, Bussea, Brenierea, Vaisseaux petits, nombreux et solitaires Alantsilodendron, Bauhinia, Parenchymes confluents et unilatéraux Dicraeopetalum, Phylloxylon, Rayons nombreux Stuhlmannia Densité élevée 6 Dalbergia Bois semi-poreux Parenchymes aliformes en aile ou bandes fines étroites entre eux 7 Tetrapterocarpon Vaisseaux arrangés radialement et nombreux Parenchyme absent ou très rare 8 Dalbergia Cernes visibles Bois poreux Parenchymes aliformes en aile formant des bandes fines de parenchymes étroites ou en chaînette 9 Dialium, Mendoravia Parenchymes en réseau constitué de bande fine unilatérale 10 Baudouinia, Bauhinia Vaisseaux petits et nombreux, arrangés et accolés en file radiale longue Rayons nombreux

La plupart des types de parenchyme ont été rencontrés chez la famille des FABACEAE sauf le parenchyme diffus et en échelle. Les rayons sont toujours de taille homogène pour cette famille (cf. Tableau 35). La majorité des bois de FABACEAE sont de couleur marron, cependant quelques genres peuvent présenter des couleurs variées comme le rouge, le blanc ou le gris. 12 genres de cette famille sont à aubier différencié. Les bois de Dalbergia sont souvent veinés (cf. Tableau 14).

Résultats

Tableau 14: Informations supplémentaires pour l'identification des FABACEAE

Informations supplémentaires Genre Aubier différencié Acacia, Albizia, Baudouinia, Brenierea, Bussea, Dalbergia, Dialium, Indigofera, Mendoravia, Stuhlmannia, Viguieranthus, Xanthocercis Marron ou nuance de marron Acacia, Adenanthera, Alantsilodendron, Albizia, Bauhinia, Bussea, Cynometra, Dalbergia, Delonix, Dialium, Dicraeopetalum, Dupuya, Entada, Intsia, Lemurodendron, Lemuropisum, Mendoravia, Millettia, Mimosa, Mundulea, Phylloxylon, Pongamiopsis, Senna, Stuhlmannia, Tetrapterocarpon, Viguieranthus, Xanthocercis Rouge ou nuance de rouge Acacia, Baudouinia, Brenierea, Cynometra, Dalbergia, Dialium, Entada, Indigofera, Mimosa Blanc à gris Brandzeia, Colvillea, Delonix, Erythrina, Gigasiphon, Neoapaloxylon Bois veiné Dalbergia

Les analyses multidimensionnelles effectuées peuvent déjà permettre de caractériser certains genres ou des groupes de genres. L’ACM a permis de séparer à partir de 8 dimensions des groupes de genres qui présentent certaines caractéristiques communes. La CAH reprend ces résultats et agrège les individus de même caractéristiques dans un même groupe. Toutefois, pour affiner les résultats, une clé dichotomique élaborée en partie à partir du dendrogramme a été construite (cf. Figure 15). En général, la clé débute par l’identification du type de parenchyme, puis passe par la caractérisation des vaisseaux ou des rayons (cf. Annexe 5). À l’exception de Bauhinia monandra et Viguieranthus glandulosus, tous les individus appartenant à un genre différent présentent au moins une caractéristique qui le différencie des autres. Parmi les 35 genres botaniques étudiés, 30 genres ont des caractéristiques qui les distinguent des autres. Il est à noter que 12 de ces genres sont représentés par une seule espèce et ont été considérés comme représentatifs de leurs genres. Les genres qui n’ont pas de caractéristiques communes sont : Bauhinia, Delonix, Millettia, Mundulea, Viguieranthus. Pour la famille des FABACEAE, près de 86% des genres ont des caractéristiques qui les distinguent des autres.

III.2.3. Caractéristiques des genres de la famille des LAURACEAE III.2.3.1. A partir des dimensions de l’ACM Concernant la famille des LAURACEAE, 64 espèces réparties dans 6 genres ont été étudiées. 14 variables ont été utilisées pour décrire ces espèces (cf. Annexe 6, Tableau 37). La variable « Genre » a été considérée comme étant supplémentaire. Les 3 dimensions retenues pour l’ACM représentent 56% de l’inertie totale qui est de 1,23. Elles ont été décrites à partir des modalités actives et supplémentaires, afin de déterminer la liaison entre les critères anatomiques et les genres (cf. Tableau 15). Le premier plan factoriel formé par les deux premières dimensions permet d’apprécier la représentation simultanée des modalités des variables actives et supplémentaire (cf. Figure 11(C)).

Résultats

Le premier axe factoriel met en évidence la différence entre les genres de la famille des LAURACEAE en fonction de leurs vaisseaux (« taille des vaisseaux » et « fréquence des vaisseaux »), leurs types de parenchymes (« parenchyme rare ou absent », « parenchyme circumvasculaire », « parenchyme marginal »), et les caractéristiques des rayons (», « taille des rayons », « étagement des rayons ») (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Sur la partie positive de l ‘axe, les individus sont caractérisés par des vaisseaux nombreux et de petite taille, avec un parenchyme très rare ou absent, et des rayons fins (Aspidostemon, Ocotea). Les rayons étagés sont surtout associés au genre Aspidostemon vue que ces deux modalités sont relativement proches sur le plan factoriel. Sur la partie négative, les individus (Potameia) se distinguent par des vaisseaux rares et de taille myenne. Le parenchyme est du type aliforme en losange ou circumvasculaire avec des bandes de parenchyme en bordure des cernes. Les rayons peuvent être épais.

L’axe 2 est surtout caractérisé par les variables actives : « densité » et « fréquence des vaisseaux » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Les individus de la partie positive (Aspidostemon ou Potameia) ont des vaisseaux nombreux ou très rares. Ce sont des individus de densité élevée. À l’opposé, les individus de la partie négative (Ocotea) ont des vaisseaux rares. Leurs bois sont de faible densité.

Tableau 15: Description des 3 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des LAURACEAE

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres 1 (+) Aspidostemon, nombreux absent ou très rare fins - Ocotea petite taille rayons étagés (-) Potameia rares aliforme en losange épais cernes taille moyenne circumvasculaire distincts en bande marginale 2 (+) Aspidostemon, nombreux ou très - - densité Potameia rares élevée (-) Ocotea rares - - densité faible 3 (+) Ocotea grosse taille - - - (-) - taille moyenne - - -

III.2.3.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH Les LAURACEAE sont divisées en 4 classes. D’après le test de chi2, les classes sont significativement liées avec la variable supplémentaire « Genre » et toutes les variables actives qui décrivent la structure anatomique des bois.

Résultats

Tableau 16: Caractéristiques par classe des LAURACEAE

Classe Genres Caractéristiques 1 Potameia, Cernes distincts Beilschmiedia, Vaisseaux solitaires, de grande taille et très rares Cryptocarya, Ravensara Parenchyme cumvasculaire ou aliforme en losange avec des parenchymes en bandes marginales Densité élevée 2 Beilschmiedia, Vaisseaux de taille moyenne, rares, sans rangement particulier Cryptocarya, Ocotea, Parenchyme circumvasculaire et en bande marginale Potameia, Ravensara Cellules huileuses 3 Ocotea Vaisseaux arrangés en file radiale Parenchyme très rare ou absent Rayons fins Densité faible 4 Aspidostemon, Vaisseaux petits, nombreux et accolés radialement par 2 ou 3 Cryptocarya, Ocotea Parenchyme très rare ou absent Rayons fins et étagés

Pour la famille des LAURACEAE, les bois sont toujours à pores diffus avec des vaisseaux de taille homogène. Le parenchyme peut être très rare ou absent. Quand le parenchyme est présent, il est souvent du type circumvasculaire ou aliforme en losange avec ou sans bandes marginales. Les rayons sont de taille homogène, peu fréquents et moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux (cf. Tableau 38). Le bois peut être de couleur marron, rouge, jaune, blanc ou gris (cf. Tableau 17).

Tableau 17: Informations supplémentaires pour l'identification des LAURACEAE

Informations supplémentaires Genre Marron ou nuance de marron Aspidostemon, Beilschmiedia, Cryptocarya, Ocotea, Potameia, Ravensara Rouge ou nuance de rouge Aspidostemon, Ocotea, Potameia Jaune ou nuance de jaune Beilschmiedia Blanc à gris Beilschmiedia, Cryptocarya, Ocotea, Potameia, Ravensara

Au terme de ces analyses, quatre genres semblent avoir des critères qui les distinguent des autres, en l’occurrence : Potameia, Beilschmiedia., Ocotea et Aspidostemon. Les espèces du genre Cryptocarya et Ravensara sont disséminées entre les quatre classes. Cependant, pour préciser les résultats et pour apprécier les individus qui font exception aux caractéristiques données par les analyses statistiques, une clé d’identification basée sur le dendrogramme de la CAH a été établie (cf. Annexe 6, Figure 16). Le premier critère à identifier sur la clé d’identification est le type de parenchyme, puis les caractéristiques des vaisseaux ou des rayons. Sur cette clé, chaque genre possède des critères qui permettent de le distinguer des autres genres. Cependant, les espèces du genre Cryptocarya et Ravensara ont des critères caractéristiques qui se ressemblent seulement sur quelques espèces. Donc pour la famille des LAURACEAE, environ 67% des genres étudiés ont des particularités significatives.

(A)

(B)

Figure 11: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les

modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des EUPHORBIACEAE (ctr≥3,33), (B) de la famille des FABACEAE(ctr≥1,61), et (C) de la famille des LAURACEAE (ctr≥3,45)

III.2.4. Caractéristiques des genres de la famille des MYRTACEAE III.2.4.1. A partir des dimensions de l’ACM La famille des MYRTACEAE compte 4 espèces réparties sur deux genres. 15 variables ont été utilisées pour décrire ces espèces (cf. Annexe 7, Tableau 40). L’ACM sur les données de description de cette famille a produit trois dimensions. Les informations sont surtout conservées par les deux premières dimensions (90,7%) qui forment le premier plan factoriel (cf. Figure 12(A)).

La première dimension permet de différencier les deux genres de la famille des MYRTACEAE principalement à partir des caractéristiques des vaisseaux (« arrangement des vaisseaux » ; « vaisseaux de deux tailles différentes », « dépôts »), et du type de parenchyme (« aliforme en aile », « aliforme confluent », « parenchyme en bande fine », « parenchyme en réseau », « espace étroit entre les bandes de parenchymes »). En effet, cette dimension est fortement liée à la modalité « Genre ». En se référant au plan factoriel, l’axe 1 sépare le genre Eugenia et le genre Sygygium. Le genre Eugenia est caractérisé par des vaisseaux arrangés en diagonale et qui peuvent être de deux taille. Ces vaisseaux peuvent contenir des dépôts. Le parenchyme est en réseau constitué par des bandes fines de parenchyme étroitement séparées entre eux. Le bois est de densité élevée. Le genre Syzygium n’a pas de rangement particulier des vaisseaux. Il se distingue surtout par un parenchyme aliforme en aile et confluent.

Par contre la 2ème dimension ne caractérise aucun genre car n’est pas liée au variable « Genre ». Toutefois, elle permet de séparer les individus suivant la « fréquence des rayons ». Les individus de la partie positive de l’axe possèdent des rayons nombreux tandis que celle de la partie négative en a peu.

III.2.4.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH Les résultats de l’ACM sont suffisants pour caractériser les deux genres de cette famille. La CAH effectuée sur les résultats de l’ACM confirme la différence entre les deux genres, car les classes sont liées à la variable « Genre ». La CAH a aussi permis de produire un dendrogramme et d’élaborer la clé dichotomique pour cette famille à partir de ce dendrogramme (cf. Figure 17). Sur la clé d’identification, les 4 espèces qui composent cette famille ont chacune au moins un critère qui la distingue des autres (cf. Annexe 7).

En général, les bois de MYRTACEAE n’ont pas de cernes distincts et sont toujours à pores diffus. Les vaisseaux sont rares et de taille moyenne. Les parenchymes sont toujours visibles. Les rayons sont de taille homogène, fins et peu épais par rapport au diamètre moyen des vaisseaux (cf. Tableau 41). Les bois de MYRTACEAE sont en général de couleur marron qui tend vers une couleur rouge sombre. L’ACM a permis de déterminer que le genre Eugenia est caractérisé par un parenchyme en réseau constitué par des bandes fines de parenchymes dont l’espace entre les bandes est étroit. Pour ce genre, les vaisseaux solitaires sont de deux tailles distinctes et ils sont arrangés en diagonale. Des dépôts blanchâtres peuvent être retrouvés à l’intérieur de ces vaisseaux. D’un autre côté, le genre Syzygium est caractérisé par un parenchyme aliforme confluent.

Résultats

III.2.5. Caractéristiques des genres de la famille des PHYLLANTHACEAE III.2.5.1. A partir des dimensions de l’ACM La famille des PHYLLANTHACEAE compte 21 espèces réparties dans 10 genres. 21 variables ont été utilisées pour faire une ACM à partir de ces individus (cf. Annexe 8 ; Tableau 42). La variable « genre » a été considérée comme étant supplémentaire. Les trois premières dimensions ont été retenues lors du calcul de l’ACM. Les deux premières dimensions qui forment le premier plan factoriel réstituent 47,9% de l’information initiale (cf. Figure 12). Chaque dimension est fortement liée aux trois axes de l’ACM. Par conséquent, les modalités des variables actives fortement liées aux dimensions peuvent être utilisées pour caractériser les genres qui ont une importance significative sur l’axe (|v-test|>2) (cf. Tableau 18).

L’axe 1 permet de faire la distinction des individus en fonction des caractéristiques des vaisseaux et des types de parenchyme. En effet, les variables actives qui caractérisent le plus l’axe 1 sont : « taille des vaisseaux », « fréquence des vaisseaux », « dépôts », « parenchyme aliforme en aile », « parenchyme confluent », « parenchyme en bande épaisse », « parenchyme en bande marginale » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Les individus de la partie positive de l’axe (Cleistanthus) se distinguent par des vaisseaux de tailles moyennes et rares. Des dépôts peuvent être observés à l’intérieur des vaisseaux. Le parenchyme est du type aliforme en aile, confluent, en bande plus épaisse que les rayons avec une espace large entre les bandes de parenchymes, en bande marginale. Pour les espèces de la partie négative de l’axe, elles sont caractérisées par des vaisseaux petits et nombreux. Le parenchyme est en bande fine.

Pour le deuxième axe, les variables les plus liées à l’axe sont « parenchyme absent », « parenchyme en bande fine », « espace étroit entre bandes de parenchymes ». Les espèces du genre Wielandia et Cleistanthus se trouvent sur la partie positive de cet axe. Le type de parenchyme en bande fine avec des espaces étroits entre les bandes de parenchyme est associé à ces deux genres.

Tableau 18: Description des 3 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des PHYLLANTHACEAE

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Autres

1 (+) Cleistanthus taille moyenne aliforme en aile, dépôts rares confluent en bande plus épaisse que les rayons espace large entre les bandes (-) - petite taille en bande fine - nombreux 2 (+) Wielandia, - en bande fine - Cleistanthus espace étroit entre les bandes (-) - - absent ou très rare - 3 (+) Wielandia accolés radialement - - par 4 ou plus (-) Securinega solitaires en réseau -

Résultats

III.2.5.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH a permis de regrouper les espèces étudiées en 4 classes (cf. Tableau 19). Selon le test de corrélation entre la variable « classe » et les variables de l’ACM, la variable supplémentaire « genre » ainsi que 14 des variables actives sont significativement liées aux classes. Seule la variable « arrangement des vaisseaux » n’est pas liée à la variable classe.

Tableau 19: Caractéristiques par classe des PHYLLANTHACEAE

Classe Genres Caractéristiques 1 Wielandia Vaisseaux de 2 tailles distinctes et accolés en file radiale par 4 ou plus Rayons plus épais que le diamètre des vaisseaux 2 Securinega, Cleistanthus, Parenchyme en réseau avec des bandes fines et des Wielandia espaces étroits entre les bandes de parenchymes 3 Antidesma, Bridelia, Parenchyme très rare ou absent Margaritaria, Phyllanthus, Rayons fins et peu fréquents Thecacoris, Uapaca Densité élevée 4 Cleistanthus Vaisseaux de taille moyenne, présence de dépôt dans les vaisseaux Parenchyme aliforme en aile confluent ou en bande épaisse, parenchyme en bande marginale Rayons épais

Pour les PHYLLANTHACEAE, 12 variables sont invariables (cf. Tableau 43). Les cernes sont toujours indistincts et les bois sont à pores diffus. La majorité des bois de PHYLLANTHACEAE sont de couleur marron, cependant certains genres peuvent avoir un bois de couleur rouge, blanc ou gris (cf. Tableau 20).

Tableau 20: Informations supplémentaires pour l'identification des PHYLLANTHACEAE

Informations supplémentaires Genre Marron ou nuance de marron Antidesma, Bridelia, Cleistanthus, Flueggea, Margaritaria, Phyllanthus, Securinega, Thecacoris, Wielandia Rouge ou nuance de rouge Antidesma, Cleistanthus, Securinega, Uapaca Blanc à gris Bridelia, Uapaca

L’ACM et la CAH effectuées sur les données de la famille des PHYLLANTHACEAE mettent en évidence la particularité des genres : Cleistanthus, Wielandia, et Securinega. L’anatomie de ces trois genres est la plus remarquable pour la famille des PHYLLANTHACEAE. Ces genres présentent aussi des effectifs relativement supérieurs en termes d’espèces par rapport aux autres genres. C’est pourquoi leurs caractéristiques anatomiques prennent plus d’importance. Par ailleurs, les caractéristiques des genres représentés par une seule espèce ont été déterminées à partir de la clé dichotomique établie à l’aide du dendrogramme de la CAH (cf. Annexe 8, Figure 18). La clé dichotomique commence par la caractérisation du type de parenchyme, puis l’identification continue avec la caractérisation des vaisseaux ou des rayons. Sur la clé d’identification, les espèces des genres : Bridelia et Uapaca ne présentent pas de critères qui permettent de caractériser leurs genres. Les espèces du genre Margaritaria ont des caractéristiques relativement similaires. Cependant, le Thecacoris perrieri présente aussi les 42

Résultats mêmes caractéristiques du genre Margaritaria. En considérant que les caractéristiques des espèces uniques soient représentatives de leurs genres, 60% des genres de cette famille possèdent des traits de caractère particuliers.

III.2.6. Caractéristiques des genres de la famille des PROTEACEAE III.2.6.1. A partir des dimensions de l’ACM Le tableau de données pour la famille des PROTEACEAE est constitué de 3 espèces et 12 variables (cf. Annexe 9, Tableau 45). La variable « Genre » ne contribue pas à la construction des axes, elle est considérée comme variable supplémentaire. L’ACM ne comporte que deux dimensions et elles forment le premier plan factoriel (cf. Figure 12 (C)). Ce plan conserve toutes les informations initiales. Les deux dimensions qui constituent le plan factoriel sont fortement liées à la variable supplémentaire « Genre » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Par conséquent, les modalités des variables actives associés à ces dimensions permettent de caractériser les genres. La plupart des variabilités sont expliquées par l’axe 1.

Les variables actives les plus liées à l’axe 1 sont « taille des vaisseaux », « fréquence des vaisseaux », « dépôts », « parenchyme aliforme en losange », « parenchyme aliforme en aile », « parenchyme unilatéral », « parenchyme en échelle », « rapport entre la taille des rayons et des vaisseaux », « présence de rayons de 2 tailles différentes » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). D’après le plan factoriel (cf. Figure 12 (C)), l’axe 1 permet de différencier le genre Dilobeia des genres Faurea et Malagasia. Le Dilobeia est caractérisé par de gros vaisseaux qui sont très rares, à l’intérieur desquels se trouvent souvent des dépôts. Le parenchyme est du type aliforme losange. Les rayons sont toujours moins épais que le diamètre des vaisseaux. Par contre, les genres Faurea et Malagasia ont des vaisseaux rares et de taille moyenne. Le parenchyme est en échelle et est constitué par des parenchymes aliformes en aile unilatéraux. Les rayons sont de deux tailles différentes. Ils sont plus épais que le diamètre des vaisseaux.

L’axe 2 permet de séparer les individus en fonction de la « fréquence des rayons » et la « densité » du bois (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Le genre Malagasia est caractérisé par des rayons peu fréquents avec un bois de densité moyenne, tandis que le genre Faurea se distingue par des rayons rares et un bois de densité élevée.

Pour les PROTEACEAE, les cernes sont toujours indistincts. Le bois est à pores diffus. Les vaisseaux n’ont pas de disposition particulière. Ils sont homogènes et majoritairement solitaires. Les bois ne présentent pas de thylles à l’intérieur des vaisseaux. Les parenchymes sont toujours présents. Les rayons sont épais et ne sont pas étagés (cf. Tableau 46). La couleur de leurs bois est marron ou rouge.

L’ACM effectuée a été suffisante pour caractériser les trois genres de la famille des PROTEACEAE. Par conséquent, la CAH n’a pas été effectuée. En somme, puisque chaque genre de la famille n’est représenté que par une seule espèce et que ces espèces ont des caractéristiques différentes les unes des autres, alors on considère que tous les genres de la famille des PROTEACEAE présentent 43

Résultats des caractères distinctifs. C’est la caractérisation du type parenchyme qui commence l’identification des genres de cette famille sur la clé d’identification de cette famille (cf. Annexe 9).

III.2.7. Caractéristiques des genres de la famille des RHIZOPHORACEAE III.2.7.1. A partir des dimensions de l’ACM La famille des RHIZOPHORACEAE comprend 8 espèces réparties dans 6 genres. Chaque espèce représente un genre à l’exception du genre Macarisia qui compte trois espèces. Les données étudiées pour la famille des RHIZOPHORACEAE comportent 8 individus décrits par 17 variables dont l’une est supplémentaire (« Genre ») (cf. Tableau 48). L’ACM a permis de résumer les données à partir de 7 dimensions. Cependant, seules les quatre premières dimensions ont été décrites (cf. Tableau 21). La variable « Genre » est fortement liée à ces quatre dimensions. Les modalités des variables actives et supplémentaires ont été représentées simultanément sur le premier plan factoriel constitué par l’axe 1 et l’axe 2 (cf. Figure 12 (D)).

Tableau 21: Description des 4 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des RHIZOPHORACEAE

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres

1 (+) - accolés absent ou très rare plus épais que - radialement par 2 le diamètre ou par 3 des vaisseaux (-) Macarisia solitaires aliforme en aile fins - confluent moins épais unilatéral que le en bande fine diamètre des espace étroit entre les bandes vaisseaux 2 (+) Carallia grosse taille en échelle deux tailles - rares différentes (-) - nombreux - - - 3 (+) Ceriops petite taille - - densité nombreux élevée (-) Cassipourea Sans arrangement - - densité . particulier moyenne 4 (+) Cassipourea - - - densité moyenne (-) - - - - densité élevée

L’axe 1 permet de caractériser les individus à partir des modalités des variables actives qui sont liées fortement à l’axe (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Ces variables sont : « groupement des vaisseaux », « parenchyme absent », « parenchyme en aile », « parenchyme unilatéral », « parenchyme en bande fine », « espace étroite entre les bandes de parenchymes », « taille des rayons », « rapport entre taille des rayons et diamètre moyen des vaisseaux ». Les individus de la partie positive de l’axe sont caractérisés par des vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3. Le parenchyme est absent ou très rare. Les rayons sont plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux. Par contre, les individus de la partie négative (Macarisia) ont des vaisseaux majoritairement solitaires. Ils sont caractérisés par un parenchyme 44

Résultats aliforme en aile, confluent et unilatéral. Ce parenchyme confluent peut se présenter sous forme de bandes fines avec des espaces étroits entre eux.

L’axe 2 permet surtout de séparer le genre Carallia des autres genres. Ce genre est surtout caractérisé par des vaisseaux rares et de grosse taille, un parenchyme en échelleet des rayons de deux tailles différentes. Les variables actives qui sont fortement liées à cette dimension sont : « Taille des vaisseaux », « Parenchyme en réseau », « rayons de 2 tailles différentes » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). La variable « Fréquence des vaisseaux » est moyennement liée à l’axe (0,5 > R² ≥ 0,3 ; p-value<0,05).

III.2.7.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH Les 7 dimensions de l’ACM ont été toutes conservées pour effectuer la CAH du pour conserver la totalité de l’information originale.Trois classes résultent de cette classification (cf. Tableau 22). D’après le test Chi2, sept (7) variables actives sont significativement liées à la variable classe (cf. Annexe 10). Les classes ne sont pas liées aux genres.

Tableau 22: Caractéristiques par classe des RHIZOPHORACEAE Classe Genres Caractéristiques 1 Cassipourea, Macarisia Parenchyme confluent 2 Carallia Vaisseaux de grosse taille et rares Parenchyme en échelle Rayons de 2 tailles distinctes 3 Bruguiera, Ceriops, Rhizophora Vaisseaux groupés par 2 ou par 3 en file radiale Parenchyme très rare ou absent

Les bois de la famille des RHIZOPHORACEAE n’ont pas de cernes distincts. Ils sont toujours à pores diffus. Le parenchyme est toujours visible. Les rayons sont peu fréquents (cf. Tableau 43). Le bois est en général de couleur marron, cependant certains genres ont des bois de couleur rouge, notamment le genre Bruguiera et Rhizophora. Le bois peut être de couleur qui se rapproche du jaune chez le genre Macarisia (cf. Tableau 23).

Tableau 23: Informations supplémentaires pour l'identification des RHIZOPHORACEAE Informations supplémentaires Genre Marron ou nuance de marron Carallia, Cassipourea, Cassipourea, Macarisia Rouge ou nuance de rouge Bruguiera, Rhizophora Jaune ou nuance de jaune Macarisia Odeur caractéristique Macarisia

L’ACM a permis de distinguer quatre genres les plus caractéristiques de la famille des RHIZOPHORACEAE, en l’occurrence, Macarisia, Carallia, Ceriops et Cassipourea. La CAH a repris les résultats de l’ACM et a permis d’apprécier l’existence de caractéristiques communes des individus du genre Macarisia et Cassipourea. Les genres Bruguiera, Ceriops, Rhizophora présentent aussi des structures anatomiques similaires. Toutefois, la clé dichotomique élaborée à partir du dendrogramme du CAH montre que chaque genre possède au moins un critère qui le distingue d’un autre (cf. Annexe 10, Figure 19). La clé dichotomique commence par les critères en relation avec les parenchymes et les vaisseaux. 45

Résultats

Figure 12: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des MYRTACEAE (ctr≥3,45), (B) de la famille des PHYLLANTHACEAE (ctr≥2,27), (C) de la famille des PROTEACEAE (ctr≥7,69) et (D) de la famille des RHIZOPHORACEAE

(A) (C)

(B) (D) Résultats

III.2.8. Caractéristiques des genres de la famille des RUBIACEAE III.2.8.1. A partir des dimensions de l’ACM La famille des RUBIACEAE comporte 29 espèces distribuées entre 16 genres. 22 variables ont été utilisées pour la description anatomique des individus de cette famille (cf. Tableau 51). La variable « Genre » a été considérée comme supplémentaire. 8 dimensions (84% de l’inertie totale) ont été retenues pour la description des variabilités des données (cf.Tableau 24). La variable supplémentaire « Genre » est fortement liée à ces huit premières dimensions.

Tableau 24: Description des 8 dimensions de l’ACM à partir des modalités actives et supplémentaire de la famille des RUBIACEAE

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres

1 (+) Hymenodictyon accolés en réseau - densité radialement par 2 en bande marginale faible ou par 3 en bande fine espace étroit entre les bandes (-) Breonia solitaires absent ou très rare - - diffus 2 (+) Gaertnera, arrangés en bande marginale, - - Antirhea radialement en bande plus épaisse que les rayons espace large entre les bandes (-) Hymenodictyon sans arrangement - - - particulier 3 (+) Carphalea deux tailles - - cernes différentes distincts (-) - - - - cernes non distincts 4 (+) Gaertnera accolés - - - radialement par 4 ou plus (-) Antirhea - - - - 5 (+) Schismatoclada, taille moyenne en chaînette deux tailles - Breonia différentes (-) Paracorynanthe petits absent ou très rare - - nombreux 6 (+) Carphalea, - - - - Breonia (-) Schismatoclada - - deux tailles - différentes 7 (+) Enterospermum, - - - bois semi- Gyrostipula poreux (-) - - - - bois à pores diffus 8 (+) Gyrostipula - - - bois semi- poreux (-) - - diffus - bois à pores diffus

Résultats

Les deux premières dimensions ont été utilisées pour construire le premier plan factoriel afin de représenter simultanément les modalités actives et supplémentaire (cf. Figure 13). Sur le premier axe factoriel, les individus de la partie positive (Hymenodictyon) de l’axe se distinguent par des vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3, par un parenchyme en réseau constitué de bandes fines avec un espace étroit entre les bandes successives de parenchyme, par un parenchyme en bande marginale, et par un bois de faible densité. Les individus de la partie négative (Breonia) sont caractérisés par des vaisseaux solitaires. Le parenchyme peut être absent ou diffus. Ce sont des bois de densité élevée.

L’axe 2 permet de caractériser à partir des variables « arrangement des vaisseaux », « parenchyme en bande épaisse », « parenchyme en bande marginale », « parenchyme plus épais que les rayons », « espace large entre bandes de parenchymes » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Les individus de la partie positive (Gaertnera et Antirhea) ont des vaisseaux arrangés radialement. Le parenchyme peut être en bande marginale, ou en bande épaisse que les rayons avec un espace large entre les bandes. Les individus de la partie négative (Hymenodictyon) ont par contre des vaisseaux sans arrangement particulier.

III.2.8.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH a produit 9 classes (cf. Tableau 25). Selon le test de Chi2 la variable « classe » est liée à la variable supplémentaire « Genre » et les variables actives de l’ACM sauf la « fréquence des vaisseaux ».

Tableau 25: Caractéristiques par classe des RUBIACEAE

Classe Genres Caractéristiques 1 Enterospermum , Gyrostipula Bois à zone semi-poreuse 2 Rothmania, Breonadia, Breonia, Parenchyme très rare ou absent Coptosperma, Psychotria, Razafimandimbisonia 3 Breonia, Enterospermum, Ixora Vaisseaux solitaires Parenchymes en chaînettes ou diffus 4 Paracorynanthe, Peponidium Cernes distincts Vaisseaux petits et nombreux Parenchyme très rare ou absent 5 Schismatoclada Rayons de deux tailles distinctes 6 Carphalea Vaisseaux de deux tailles distinctes 7 Coptosperma, Gaertnera Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus Parenchyme en bande marginale 8 Antirhea Parenchyme en bande plus épaisse que les rayons avec un espace large entre les bandes de parenchymes 9 Hymenodictyon Vaisseaux généralement gros et accolés radialement par 2 ou 3 Parenchymes en réseau avec des bandes fines avec un espace étroit entre les bandes de parenchymes Densité faible

Résultats

Les RUBIACEAE ont généralement des bois de couleur marron. Certains genres ont toutefois des bois de couleur qui se rapproche du rouge, du jaune, du blanc ou du gris. Le genre Breonadia a un bois qui semble gras au toucher et peut avoir une odeur caractéristique (cf. Tableau 26).

Tableau 26: Informations supplémentaires pour l'identification des RUBIACEAE

Informations supplémentaires Genre Marron ou nuance de marron Bremeria, Breonadia, Breonia, Carphalea, Coptosperma, Enterospermum, Gaertnera, Gyrostipula, Hymenodictyon, Ixora, Rothmannia, Schismatoclada Rouge ou nuance de rouge Psychotria, Razafimandimbisonia Jaune ou nuance de jaune Coptosperma Blanc à gris Antirhea, Hymenodictyon, Paracorynanthe, Peponidium, Surface huileuse Breonadia Odeur caractéristique Rothmannia

L’ACM et la CAH ont permis de grouper les genres suivant les critères qui pourraient les distinguer des autres genres. Les caractéristiques de certains genres ont déjà été déterminées suite à ces analyses, en l’occurrence, celles des Schismatoclada, Carphalea, Hymenodictyon et Antirhea. Pour améliorer ces résultats, une clé dichotomique basée sur le dendrogramme de la CAH a été construite (cf. Figure 20). Cette clé commence par la caractérisation du type de parenchyme puis continue avec la caractérisation des vaisseaux (cf. Annexe 11). Il est à noter que certains genres ne sont représentés que par une seule espèce. Pour cette étude, ces espèces uniques sont considérées comme représentatives de leur genre. Sur cette clé, seules les espèces du genre Coptosperma et Enterospermum ne présentent pas de caractéristiques propres à leurs genres. Donc pour la famille des RUBIACEAE, près de 88% des genres étudiés présentent des caractéristiques qui les différencient des autres genres.

III.2.9. Caractéristiques des genres de la famille des SAPOTACEAE III.2.9.1. A partir des dimensions de l’ACM La famille des SAPOTACEAE comporte 44 espèces réparties sur 7 genres. 15 variables ont permis de décrire ces individus (cf. Tableau 54). La variable « Genre » a été considérée comme étant supplémentaire. Les 7 dimensions considérées pour l’ACM récupèrent près de 75% de l’inertie totale qui est égale à 1,29 (cf Tableau 27). Les modalités des variables actives et supplémontaire ont été représenté sur le premier plan factoriel formé par la première et la deuxième dimension de l’ACM (cf. Figure 13(B)).

Sur ce plan factoriel, l’axe 1 est surtout caractérisé par les variables : « parenchyme en bande épais », le « parenchyme en bande fine », « espace étroit entre les bandes », « espace entre les bandes épaisses » (R² ≥ 0,5 ; p-value<0,05). Cet axe met en évidence la séparation des espèces du genre Capurodendron associée à la présence de parenchyme en bande fine et une espace étroite entre les bandes de parenchymes avec celles des espèces du genre Sideroxylon et du genre Mimusops qui sont caractérisées par un parenchyme en bande épaisse avec une espace large entre les bandes de parenchymes successives. 49

Résultats

L’axe 2 permet surtout de faire la distinction des espèces en fonction des caractéristiques de leurs vaisseaux (« taille des vaisseaux », « fréquence des vaisseaux », « groupement des vaisseaux »). Les espèces dont les vaisseaux sont nombreux, de petite taille et éventuellement groupés en amas, sont associées au genre Capurodendron. Les vaisseaux rares et de taille moyenne sont caractéristiques du genre Chrysophyllum.

La variable supplémentaire « Genre » est fortement liée aux axes 1, 2, 3, et 5 (R² ≥ 0,5 ; p- value<0,05). Elle est moyennement liée à l’axe 7 (0,5>R² ≥ 0,3 ; p-value<0,05). Les axes 4 et 6 ne sont pas liés à cette variable supplémentaire.

Tableau 27: Les modalités caractéristiques de chaque dimension de l'ACM correspondant aux variables les plus liées aux dimensions (R² ≥ 0,3 ; p-value<0,05)

Axe Genre Vaisseaux Parenchyme Rayons Autres 1 (+) Mimusops, - en bande plus épaisse que les - - Sideroxylon rayons espace large entre les bandes (-) Capurodendron accolés radialement en bande fine - - par 4 ou plus espace étroit entre les bandes en réseau ou en chaînette 2 (+) Capurodendron petits - épais densité , Sideroxylon nombreux élevée en amas (-) Chrysophyllum taille moyenne en bande marginale fins densité rares faible 3 (+) Sideroxylon en amas - - densité nombreux élevée (-) Labramia accolés radialement - - densité rare moyenne 4 (+) - en amas - - - taille moyenne nombreux (-) - accolés radialement - - - petite ou grosse taille rare 5 (+) Sideroxylon, - en bande plus épaisse que les - - Manilkara rayons (-) Mimusops - - - - 6 (+) - rares - - - grosse taille (-) Manilkara très rares - - - 7 (+) Chrysophyllum - - peu - nombreux (-) Manilkara - - nombreux -

III.2.9.2. A partir des caractéristiques des classes de la CAH La CAH a permis de diviser les individus en sept (7) classes (cf. Tableau 28). Selon le test Chi2, les classes sont liées avec la variable supplémentaire « Genre » et les variables actives de l’ACM sauf les variables: parenchyme en réseau et en chaînettes. 50

Résultats

Tableau 28: Caractéristiques par classe des SAPOTACEAE

Classe Genres Caractéristiques 1 Capurodendron, Parenchymes en bande fine peu espacés entre eux Chrysophyllum, Faucherea, Densité élevée Labramia 2 Capurodendron, Mimusops Vaisseaux de grosse taille 3 Chrysophyllum, Faucherea, Vaisseaux de taille moyenne Manilkara Parenchyme en chaînettes avec des bandes marginales Densité faible 4 Capurodendron, Sideroxylon Vaisseaux nombreux groupés en amas 5 Labramia, Mimusops, Vaisseaux accolés en file radiale courte par 2 ou par 3 Faucherea Parenchymes sont en bandes épaisses et espacées 6 Mimusops Vaisseaux très rares 7 Sideroxylon, Capurodendron, Parenchymes en bande plus épais que les rayons Mimusops

16 critères sont invariables pour la famille des SAPOTACEAE (cf. Annexe 12, Tableau 55). Les cernes ne sont pas distincts. Les bois sont à pores diffus. Les vaisseaux sont de taille homogène et arrangés radialement. Les parenchymes sont toujours présents. Les rayons sont de taille homogène et moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux. Les bois de SAPOTACEAE sont généralement de couleur marron, certains genres ont des bois de couleur rouge, jaune, blanc ou gris (cf. Tableau 29). Le genre Capurodendron peut présenter un aubier différencié. Tableau 29: Informations supplémentaires pour l'identification des SAPOTACEAE

Informations supplémentaires Genre Aubier différencié Capurodendron Marron ou nuance de marron Capurodendron, Labramia, Manilkara, Mimusops, Sideroxylon Rouge ou nuance de rouge Capurodendron, Faucherea Jaune ou nuance de jaune Sideroxylon Blanc à gris Chrysophyllum

L’ACM a permis d’identifier les variables et les modalités qui permettent de discriminer un genre ou un groupe de genres à partir des dimensions. La CAH reprend ces résultats et regroupe en classe les individus de mêmes caractéristiques. À l’aide du dendrogramme du CAH, une clé dichotomique a été établie (cf. Figure 21). Cette clé commence par la distinction du type de parenchyme, puis continue avec la caractérisation des vaisseaux ou la détermination de la densité (cf. Annexe 12). Sur cette clé, chaque genre possède une caractéristique qui les différencie des autres. Ces différentes démarches ont permis de caractériser les sept genres de la famille des SAPOTACEAE.

Résultats

(A) (B) Figure 13: Premiers plan factoriel de l’ACM représentant les modalités supplémentaires et les modalités des variables actives avec une contribution à la construction des axes supérieure à la moyenne (A) de la famille des RUBIACEAE (ctr≥2,27) et (B) de la famille des SAPOTACEAE (ctr≥3,13)

Discussions

IV. DISCUSSIONS IV.1. Discussion sur la méthode IV.1.1. Sur la méthode d’identification La méthode utilisée lors de cette étude a été basée sur la technique de l’identification macroscopique du bois. Cette méthode consiste à la reconnaissance des grands éléments anatomiques du bois qui sont visibles à l’œil nu et à la loupe de grossissement x10 (Hoadley, 1980). Par rapport aux autres techniques d’identification du bois, elle est relativement simple et rapide du fait qu’elle ne requiert que l’utilisation correcte de simples outils tels que la loupe et des lames ou cutters biens aiguisés. En effet, selon Wiedenhoeft (2011), les autres techniques non basées sur l’anatomie du bois sont couteuses et fastidieuses et sont encore expérimentales parce qu’elles dépendent des technologies ou des techniques comme les ADN, les isotopes radioactifs ou la spectroscopie. L’identification microscopique du bois relève plutôt d’un travail de laboratoire (Ruffinatto et al., 2015). Certes, l’identification macroscopique nécessite des notions d’anatomie du bois aussi bien que pour l’identification microscopique. Néanmoins, l’identification macroscopique fait intervenir moins d’éléments anatomiques et donc moins de notions à maitriser et de critères à observer qu’en identification microscopique.

IV.1.2. Sur les échantillons Dayal (1972), Detienne (1988a), Wheeler & Baas (1998) préconisent l’utilisation de plusieurs échantillons fiables, identifiés, et accompagnés de bons d'herbier pour la caractérisation d’une espèce, d’un groupe d’espèces ou d’un genre. Or, cette étude a été effectuée avec un exemplaire d’échantillon par espèce. Le nombre d’échantillons étudiés tenait compte du budget alloué à leur préparation ainsi que du temps nécessaire pour les étudier. Certes, un exemplaire d’échantillon par espèce est insuffisant pour comprendre l’étendue de la variabilité interspécifique (Hoadley, 1980). En effet, deux morceaux de bois appartenant à la même espèce de bois ne peuvent pas être exactement semblables (Anoop & Pasha, 2013). Néanmoins, toutes les espèces de chaque famille étudiée ont été considérées afin de pouvoir généraliser les caractéristiques anatomiques de chacun de leurs genres. En d’autres termes, chaque genre a été représenté par plusieurs espèces. Certains genres ont été toutefois représentés par une seule espèce.

Les échantillons destinés pour cette étude ont été préalablement choisis afin de pouvoir effectuer les descriptions avec des échantillons de bonne qualité, sans défaut majeur et biens orientés suivant les trois plans d’anisotropie du bois. Parmi la collection, il y avait des espèces qui n’avaient qu’un seul exemplaire d’échantillon de bois, il était alors impossible de faire des choix. Or, certains échantillons disponibles se trouvaient dans de mauvais états suite aux attaques des insectes xylophages et des moisissures. Ainsi, la surface transversale devient réduite et le nombre de caractères visibles diminue également. D’autre part, des échantillons ont été de petites dimensions alors qu’un petit fragment de bois ne révèle que peu d’éléments (Wheeler & Baas, 1998). Pour remédier à ces situations, les descriptions de chaque espèce étudiée ainsi que les caractéristiques de chaque genre ont été comparées à des descriptions fournies par Insidewood ou par la littérature. 53

Discussions

IV.1.3. Sur les critères de description Certains auteurs ne s’accordent pas quant au nom des critères (Metcalfe & Chalk, 1950). Par exemple, Record (1944) désigne le parenchyme diffus en agrégats ou en chaînette comme étant un parenchyme en réseau ou réticulé (Wheeler et al., 1989). D’autres auteurs utilisent des dénominations différentes pour un même caractère, le parenchyme en échelle est dénommé parenchyme en feston ou festonné par certains auteurs, d’autres considèrent que le parenchyme en feston et en échelle sont deux distributions différentes du parenchyme (Ruffinatto et al., 2015). C’est pour éviter ce genre de confusion que les critères utilisés ont été basés sur les critères microscopiques de l’IAWA (1989) qui est un ouvrage largement reconnu par les anatomistes. Les modifications de certains critères ont été inspirées des critères macroscopiques proposés par Ruffinatto et al., (2015). Ces modifications ont été effectuées dans l’objectif de faciliter les traitements statistiques, car certains critères avaient des modalités rares. Ces modalités rares perturbent l’homogénéité des données. Certes, ces modifications diminuent le nombre de modalités de certains critères. Cependant, cette réduction de nombre de modalités n’est pas nécessairement un désavantage, car cette étude a permis de démontrer que l’identification au niveau du genre était possible avec les critères choisis.

Quelques erreurs ont pu s’introduire lors de la description des échantillons. Ces erreurs sont particulièrement dues à la différence de perception des critères. En effet, certains critères forment un continuum qui rend difficile leurs perceptions à cause de leurs similarités. Par exemple, il existe un continuum entre le parenchyme extrêmement rare, diffus, en chaînettes, à bande fine ou en échelle (Wheeler et al., 1989). Lors de cette étude, il a été difficile de différencier le parenchyme en chaînette et le parenchyme en réseau, par conséquent des espèces qui devraient avoir un parenchyme en chaînette ont pu être considérées comme étant un parenchyme en réseau et vice versa. Afin d’éviter ces erreurs éventuelles lors de l’identification d’un échantillon inconnu, il est indispensable de se référer aux littératures et aux spécimens de référence pour vérifier les identifications établies.

Pour cette étude des critères macroscopiques d’identification, tels que l’éclat, la dureté, la texture et le grain du bois n’ont pas été considérés. En effet, ces critères définissent peu de catégories de bois et nécessitent de l’expérience avant de les appliquer effectivement dans le domaine de l’identification (Wheeler & Baas, 1998). Les critères géographiques n’ont pas été utilisés alors qu’ils peuvent aussi servir pour l’identification du bois, car certaines espèces et certains genres sont déterminés à partir de leurs origines géographiques du fait de leurs distributions naturelles très restreintes (Alden, 2016). Ces critères peuvent être d’une très grande aide dans des cas où la surface transversale du bois à identifier est inaccessible ou trop réduite pour pouvoir observer sa structure anatomique. En plus, ces critères peuvent servir à confirmer l’identification effectuée à partir des éléments anatomiques du bois. En effet, la précision avec laquelle un échantillon de bois peut être identifié dépend de la quantité et de la précision des informations sur cet échantillon (Gasson, 2011 ; CITES, 2014). Dans les études ultérieures, il serait donc intéressant de considérer ces critères en tant que critères supplémentaires à la caractérisation à partir des éléments anatomiques comme la couleur et l’odeur. 54

Discussions

IV.1.4. Sur les clés d’identification Selon Wheeler & Baas (1998) les clés dichotomiques sont particulièrement utiles pour les études d'une famille particulière comme le cas de cette étude. Cependant, les clés ne contiennent pas la totalité des espèces des familles étudiées. L’utilisateur des clés risque alors d’identifier une espèce qui n’est pas prise en compte dans les clés. Afin d’éviter ce problème ; l’utilisateur des clés doit toujours vérifier l’identification établie à l’aide d’un échantillon de référence.

Pour éviter toute subjectivité lors de l’édification des clés, la hiérarchie a été déduite suite à la CAH qui produit un dendrogramme permettant de visionner la hiérarchie des critères. En général, la séquence des critères d’identification varie d’une clé à une autre puisque les éléments anatomiques qui permettent l’identification d’une famille n’ont pas nécessairement la même valeur pour une autre famille (Metcalfe & Chalk, 1950). Cependant, lors de cette étude, la séquence de clés élaborées commençait toujours par la distinction du type de parenchyme. Ce résultat confirme l’importance de ce critère dans l’identification macroscopique, comme l’a affirmé Wiedenhoeft et Miller (2005).

IV.1.5. Sur l’analyse statistique En anatomie du bois, l’utilisation de l’analyse statistique multidimensionnelle est relativement courante (Rosell et al., 2007). En effet, ces analyses multidimensionnelles permettent de synthétiser un grand volume de données facilitant ainsi la compréhension et l’interprétation des données. Ces méthodes sont souvent utilisées pour des études comparatives de l’anatomie du bois de plusieurs espèces pour des fins d’identification, pour des intérêts systématiques ou pour la compréhension de l’évolution (Carlquist, 1930). Ces études consistent souvent à la différenciation des espèces à partir de caractéristiques anatomiques quantitatives telles que la taille des vaisseaux, le nombre de vaisseaux par mm², l’épaisseur des rayons, le nombre de rayons par mm, etc. C’est pourquoi la plupart des études comparatives se basent sur l’utilisation de l’Analyse en Correspondances Principales (ACP). Par exemple, une étude comparative de l’anatomie du bois de Diospyros, à partir de 28 spécimens, effectuée par Wickremasingh et Herat (2006) a été traitée à l’aide d’une ACP. MacLachlan et Gasson (2010) utilise l’ACP sur 21 spécimens appartenant à sept espèces du genre Pterocarpus dans le but de différencier Pterocarpus santalinus des autres espèces de même genre. Gasson et al. (2010) ont aussi utilisé l’ACP sur 43 spécimens du genre Dalbergia pour déterminer les caractéristiques distinctives du Dalbergia nigra. Ces analyses factorielles s’accompagnent généralement d’une méthode de classification comme l’étude de l’anatomie du bois de sept espèces de Tachigali (CAESALPINIOIDEAE–LEGUMINOSAE) effectuée par Macedo et al. (2014) ou lors de l’analyse comparative de l’anatomie du bois de Maytenus réalisée par Giménez et al. (2014) ainsi que l’étude sur le genre Psychotria (RUBIACEAE) par J. Marques et al. (2015). Pour la présente étude, les variables utilisées ont été principalement des caractères qualitatifs, les variables quantitatives continues ont été transformées en variables nominales comme le cas de la variable « Densité ». C’est pourquoi l’ACM, qui est une approche similaire à l’ACP mais pour les variables qualitatives, a été utilisée pour cette étude. Cette analyse factorielle a été couplée à la CAH. Ces démarches sont plutôt courantes dans le domaine de la science sociale, toutefois Thomas et Boura 55

Discussions

(2015) ont utilisé les mêmes démarches pour l’étude de l’anatomie du palmier qui consistait à vérifier si l’anatomie du palmier résulte de la phylogénie ou du signal climatique. L’étude effectuée par ces auteurs a été opérée à l’aide du logiciel Rgui avec l’extension FactoMineR.

IV.2. Discussion sur les résultats IV.2.1. Sur la description des échantillons En général, la vérification de la description des espèces a été effectuée à partir de la base de données d’InsideWood. Il existe toutefois des descriptions non conformes aux littératures. Ces non- conformités sont attribuées principalement au fait que la plupart des descriptions des littératures sont souvent basées sur des résultats d’observations aux microscopes.

IV.2.1.1. EUPHORBIACEAE sensu stricto La famille des EUPHORBIACEAE sensu lato est considérée comme étant une famille hétérogène puisque les bois de cette famille présentent une grande variabilité au niveau de leur structure anatomique (Webster, 1967). La famille des EUPHORBIACEAE sensu stricto est constituée principalement de trois sous-familles de la famille des EUPHORBIACEAE sensu lato, notamment la sous-famille des Acalyphoideae pro parte (sauf Dicoelieae et Galearieae), des Crotonoideae et des Euphorbioideae (Wurdack, Hoffmann, & Chase, 2005). Selon Mennega (1987), ces trois sous-familles ne peuvent pas être distinguées à partir de l’anatomie de leur bois. En effet, ces trois sous-familles présentent une étroite ressemblance en termes de structure anatomique.

Aucune des espèces étudiées ne possédait des cernes bien distincts. Cependant, selon Mennega (2005), Jangid & Gupta (2016a) et Jangid & Gupta (2016b), les espèces appartenant aux genres Macaranga, Croton, Givotia, Jatropha Suregada, Anthostema et Sclerocroton peuvent présenter des cernes distincts du fait du changement d’épaisseur des parois cellulaires au niveau des bois finaux et initiaux. Un tel changement ne peut être visible éventuellement qu’à partir d’observation au microscope. Or, l’étude ci-présente se base sur l’observation macroscopique du bois à partir d’une loupe. C’est probablement la raison pour laquelle ce critère n’a pas été remarqué lors de l’examen macroscopique. D’ailleurs, les études effectuées par les auteurs cités précédemment se basaient toutes sur l’observation et la description microscopique du bois. Les espèces décrites dans le cadre de cette étude présentaient des vaisseaux accolés radialement par 2 ou plus, à l’exception des genres Givotia, Jatropha et Omphalea qui ont été caractérisés par des vaisseaux majoritairement solitaires. D’après Jangid & Gupta (2016b), les espèces du genre Jatropha ont effectivement des vaisseaux majoritairement solitaires ; alors que les espèces du genre Givotia ont principalement des vaisseaux accolés radialement par 2 ou 3 et quelques vaisseaux seulement sont solitaires. Néanmoins, les études effectuées par Jangid & Gupta (2016b), ont été effectuées principalement à partir des espèces provenant de l’Inde et ne comprenaient donc pas d’espèces de Madagascar. Cette différence de groupement de vaisseaux peut s’expliquer sur l’hypothèse que les espèces du genre Givotia de Madagascar et de l’Inde sont différentes du fait d’une variabilité de la structure anatomique du bois entre les espèces de même genre. Le genre Omphalea appartient à la

Discussions sous-famille des Acalyphoideae, cependant il n’est pas pris en compte dans l’étude éffectuée par Jangid & Gupta (2016a). Il n’existait donc pas de référence pour vérifier le groupement pour le genre Omphalea. Néanmoins, parmi les genres appartenant à la sous-famille des Acalyphoideae étudiés par Jangid & Gupta (2016a), il y a des genres caractérisés par des vaisseaux majoritairement solitaires, comme les genres Mallotus, Cleidion, Sumbaviopsis. Il est donc possible que le genre Omphalea ait des vaisseaux majoritairement solitaires.

Des thylles ont été observées à l’intérieur des vaisseaux de certaines espèces des genres Givotia, et Hancea. Effectivement, selon la littérature les genres Givotia et Hancea présentent des thylles dans leurs vaisseaux (Jangid & Gupta, 2016a ; Jangid & Gupta, 2016b). D’après Mennega (2005) ; Jangid & Gupta (2016a), les espèces des genres Chaetocarpus, Macaranga, Suregada et Anthostema peuvent présenter des thylles. Ce critère n’a pas été observé soit à cause de la taille des vaisseaux qui était relativement petite pour permettre l’observation des thylles (Suregada, Chaetocarpus), soit à cause de la mauvaise qualité de l’échantillon du bois. L’espèce Macaranga ferruginea ne comptait pas parmi les espèces étudiées par Jangid & Gupta (2016a), en plus la description de cette espèce dans Insidewood ne fait pas mention de la présence de thylle pour cette espèce.

Du point de vue du type et de la disposition du parenchyme, la majorité des espèces étudiées présentaient une structure proche de celle des SAPOTACEAE avec un parenchyme en bandes fines apotrachéales qui pouvaient former des réseaux de parenchyme. Toutefois pour les EUPHORBIACEAE les bandes de parenchymes sont plus ou moins discontinues, diffuses et ondulées par rapport à ceux des SAPOTACEAE (Mennega, 2005). C’est pourquoi Jangid & Gupta (2016a), Jangid & Gupta (2016b) et InsideWood (2016) considèrent la disposition des bandes de parenchymes comme étant en chaînette plutôt qu’en réseau pour les genres Croton, Suregada, Macaranga, Hancea, Benoistia et Tannodia. Lors de cette étude, les Croton goudotii, Givotia stipularis, Jatropha mahafalensis, Orfilea coriacea, ne présentaient pas de parenchyme ou présentaient de parenchyme mais rarement. En fait, ces espèces ont probablement un parenchyme en bande très fine ou un parenchyme diffus qu’il était impossible de le percevoir à la loupe.

IV.2.1.2. FABACEAE Le nom de famille FABACEAE (LEGUMINOSAE) a été adopté en classification phylogénétique APGII (2003). Les espèces de cette famille sont réparties dans trois sous-familles : Caesalpinioideae, Mimosoideae, Papilionoideae (APG, 2003). En classification classique, ces trois sous-familles correspondent à trois familles appartenant à l’ordre des Fabales, notamment les MIMOSACEAE, CAESALPINIACEAE, et PAPILIONACEAE (Metcalfe & Chalk, 1950). La diversité de la structure anatomique du bois des FABACEAE résulte de la réunion de ces trois familles. Cette diversité de structure anatomique se justifiait lors de cette étude sur le fait que sur les cinq classes obtenues, quatre contenaient des individus appartenant à la famille des FABACEAE. Il était alors difficile d’établir une description générale précise de la structure anatomique de cette famille.

Discussions

Les bois des individus de la famille des FABACEAE décrits étaient généralement à pores diffus. Les bois à zones poreuses et semi-poreuses ont été observés principalement chez les espèces du genre Dalbergia conformément aux descriptions des espèces appartenant à ces genres dans la base de données d’Insidewood. Certaines des espèces des genres Dalbergia, Entada, Gigasiphon, Intsia et Mimosa présentaient des cernes distincts. D’après Insidewood, ces espèces présentent effectivement des cernes distincts. Ces cernes étaient souvent marqués par la présence de parenchyme en bande marginale.

Les vaisseauxs étaient majoritairement solitaires ou solitaires avec des vaisseaux multiples formés de 2 à 3 vaisseaux (Metcalfe & Chalk, 1950). Les vaisseaux multiples ont été constitués par 4 vaisseaux ou plus chez le Baudouinia fluggeiformis et le Bauhinia hildebrandtii. D’après, Höhn (1999) et les bases de données d’Insidewood, les vaisseaux peuvent être effectivement accolés radialement en file longue chez les genres Baudouinia et Bauhinia. La taille des vaisseaux était très variée allant d’une petite à une grande taille. Ils étaient rares ou très rares pour les espèces à vaisseaux de taille moyenne ou grosse. Pour les espèces à vaisseaux de petite taille ; les vaisseaux étaient souvent nombreux. Certaines espèces des genres Erythrina et Dalbergia présentaient des vaisseaux de deux tailles distinctes. Les descriptions dans les bases de données d’Insidewood ne précisent la présence éventuelle de ce critère que pour le genre Dalbergia. Ces vaisseaux de deux tailles différentes chez le genre Erythrina ont pu être probablement confondus avec une variation légère de la taille des vaisseaux comme chez les bois à pores diffus (Wheeler et al., 1989). Sinon, il est tout aussi possible que ce critère a été omi par les auteurs qui avaient decrit ces espèces. Selon Metcalfe et Chalk (1950), des thylles et des dépôts peuvent être retrouvés dans la lumière des vaisseaux. En effet, les thylles ont été observées chez les espèces les genres Acacia, Albizia, Dalbergia, Dupuya, Entada et Mimosa. Pour les dépôts, ils ont été notés pour les espèces des genres Adenanthera, Albizia, Cynometra, Delonix, Dupuya, Indigofera, Intsia, Mimosa.

Le parenchyme était toujours visible chez les FABACEAE sauf pour les espèces du genre Tetrapterocarpon. Il est typiquement paratrachéal et peut prendre plusieurs formes (Baas, Wheeler, & Chase, 2000) : circumvasculaire, aliforme en losange ou en aile souvent confluent et forme une sorte de bande irrégulière. Les bandes de parenchymes peuvent aussi être régulières et associées partiellement aux vaisseaux. Ces bandes de parenchymes peuvent être fines ou épaisses, moins espacées ou très espacées entre elles. Cette étude a permis de remarquer que les genres de la sous-famille des Mimosoideae étaient plûtot caractérisés par un parenchyme circumvasculaire ou/et aliforme en losange. En effet, la plupart des espèces des genres Acacia, Adenanthera, Alantsilodendron, Albizia, Entada, Lemurodendron, Mimosa et Viguieranthus ont été caractérisées par ce type de parenchyme. Au contraire, les genres de la sous-famille des Papilionoideae, notamment Dalbergia, Dicraeopetalum, Millettia, et Mundulea, se distinguaient par le parenchyme aliforme en aile. Les genres appartenant au Caesalpinioideae avaient des caractéristiques intermédiaires entre les Mimosoideae et Papilionoideae par rapport à la disposition du parenchyme. En effet, les genres tels que Bauhinia, Brandzeia, Bussea, Colvillea, Delonix, Intsia, Lemuropisum, Neoapaloxylon et Stuhlmannia étaient caractérisés par un 58

Discussions parenchyme circumvasculaire ou/et aliforme en losange alors que les genres Bauhinia, Brenierea, Dupuya et Indigofera avaient un parenchyme aliforme en aile. Chez le genre Erythrina les bandes de parenchymes étaient épaisses et plus abondantes que les fibres conformément à la description de Metcalfe et Chalk (1950).

Les rayons étagés ont été observés chez les genres Baudouinia, Brenierea, Bussea, Dalbergia, Dialium, Dicraeopetalum, Dupuya, Gigasiphon, Intsia, Millettia, Mundulea, Phylloxylon, Pongamiopsis, Tetrapterocarpon, Xanthocercis conformément à la base de données d’InsideWood (2016). Ces genres appartiennent en général aux sous-familles des Caesalpinioideae et Papilionoideae.

IV.2.1.3. LAURACEAE La structure anatomique des bois de LAURACEAE est relativement homogène (Detienne, 1998a). En effet, pour les LAURACEAE, les caractéristiques des vaisseaux étaient assez constantes. En général, les vaisseaux n’avaient pas de disposition particulière. La plupart des espèces étudiées présentaient souvent des vaisseaux majoritairement solitaires ou des vaisseaux solitaires avec des vaisseaux accolés radialement par 2 ou 3. La taille et la fréquence des vaisseaux étaient variables, mais la majorité des individus étudiés possédaient des vaisseaux rares et de taille moyenne. Les vaisseaux étaient particulièrement petits et nombreux chez le genre Aspidostemon.

Les bois de LAURACEAE se distinguaient surtout des autres familles par la présence des cellules à huile sur les fibres, les rayons ou les parenchymes axiaux. 69% des espèces de LAURACEAE étudiées ont été caractérisées par la présence de ces cellules à huile. Patel (1987), Callado et Costa (1997) ; Singh, Sharma et Sharma (2015), confirment que la présence de ces cellules à huile est caractéristique de la famille des LAURACEAE. Cette étude a permis de remarquer que les cellules huileuses pouvaient être observées à la loupe. Elles ne faisaient pas partie des critères d’identification macroscopique proposées par Ruffinatto et al. (2015).

Cependant, cette étude avait permis aussi de démontrer que les bois de LAURACEAE ne se ressemblaient pas tous et qu’il existe des critères qui premettraient de différencier les genres de cette famille. La distinction des genres se faisait surtout en fonction du type de parenchyme. Le parenchyme était très rare et même invisible chez les espèces des genres Aspidostemon et Ocotea. Au fait, ces deux genres ont un parenchyme juxtavasculaire qui est difficile de percevoir à la loupe (InsideWood, 2016). Selon les études de Henk Van der Werff et Richter (1996), les genres Aspidostemon et Ocotea appartiennent à la tribu des Perseeae Nees qui est effectivement caractérisée par l’absence de parenchyme marginal. Chez les genres Beilschmiedia, Cryptocarya, Potameia et Ravensara, le parenchyme était du type circumvasculaire ou aliforme en losange souvent avec des bandes marginales. D’après Henk Van der Werff et Richter (1996), les espèces de LAURACEAE caractérisées par des bandes marginales de parenchyme appartiennent à la tribu des Cryptocaryeae Nees. En effet, les genres Beilschmiedia, Cryptocarya, Potameia et Ravensara appartiennent à cette tribu.

Discussions

Les genres Beilschmiedia, Cryptocarya, Potameia et Ravensara étaient aussi caractérisés par la présence de cernes distincts. Les cernes se différenciaient grâce aux bandes marginales de parenchyme. Patel (1987) confirme que les cernes sont marqués par les bandes marginales de parenchymes chez les LAURACEAE. Cependant les espèces appartenant à ces 4 genres n’avaient pas toujours des cernes distincts car les bandes marginales n’étaient pas très nettes et régulières. Lors de cette étude, certaines espèces du genre Ocotea ont été décrites comme étant caractérisées par des bandes marginales. Cependant, ces lignes aux limites des cernes ne correspondent pas à des parenchymes, mais au changement de l’épaisseur de la paroi cellulaire des fibres.

IV.2.1.4. MYRTACEAE Concernant la porosité, la fréquence et la taille des vaisseaux, les résultats des études effectués ont été conformes à la description de la structure anatomique des bois de MYRTACEAE par Vliet & Baas (1984). En effet, les 4 espèces étudiées présentaient toutes des bois à pores diffus. Les vaisseaux étaient rares et de taille moyenne.

Les autres critères étaient propres aux genres. Le genre Eugenia a été représenté par l’espèce Eugenia pluricymosa. Cette espèce a été caractérisée par des vaisseaux de deux tailles distinctes, solitaires et légèrement disposés en diagonale. A l’exception de la disposition en diagonale des vaisseaux, les caractéristiques des vaisseaux de cette espèce ressemble à la description fournie par Insidewood (2016). En effet, la disposition en diagonale des vaisseaux chez l’espèce Eugenia pluricymosa est relativement difficile à remarquer vue que les vaisseaux étaient solitaires. Cependant, Vliet & Baas (1984) affirment que la disposition en diagonale des vaisseaux est courante chez les MYRTACEAE. Des dépôts blanchâtres ont aussi été retrouvés à l’intérieur des vaisseaux. Metcalfe & Chalk (1950) confirment la présence éventuelle de dépôt dans les vaisseaux des espèces du genre Eugenia. Conformément à la description de Detienne (1988a), le parenchyme étaient en bande fine apotrachéale. Les bandes de parenchymes étaient espacées régulièrement et de même taille que les rayons, c’est pour cette raison qu’elles étaient considérées comme étant en réseau, même si aucun auteur ne fait mention de cette disposition de parenchyme pour cette espèce. La caracactérisation du genre Eugenia dans cette étude a été élaborée à partir d’une seule espèce. Or, selon la base de données de tropicos.org, le genre Eugenia présente 69 espèces. Des études approfondies peuvent alors être menées afin de confirmer les caractéristiques du genre Eugenia pour les espèces de Madagascar.

Le genre Syzygium était aussi caractérisé par des vaisseaux majoritairement solitaires. Cependant, des vaisseaux accolés radialement par 2 ou 3 étaient aussi présents. Effectivement, l’espèce Syzygium cuneifolium a été caractérisée par des vaisseaux accolés radialement par 2 ou 3 plutôt que des vaisseaux solitaires. Détienne, Jacquet, et Mariaux (1982) confirment que les MYRTACEAE peuvent avoir soit des vaisseaux majoritairement solitaires ou des vaisseaux accolés radialement par 2 ou 3. Selon les descriptions d’Insidewood, les 3 espèces de Syzygium étudiées devraient présenter des thylles dans leurs vaisseaux. Or, les thylles n’étaient pas visibles sur les échantillons examinés lors de cette étude. Ces éléments n’étaient probablement pas visibles du fait que les vaisseaux étaient obstrués par 60

Discussions des sciures de bois lors du ponçage ; ou bien les thylles avaient des membranes fines qu’il était impossible de les apercevoir à la loupe. Les espèces du genre Syzygium se différenciaient surtout des espèces du genre Eugenia par leur type de parenchyme. Pour le genre Syzygium, le parenchyme était paratrachéal, aliforme en aile et confluent qui formait une bande de parenchyme irrégulière plus ou moins épaisse. Cette description du type de parenchyme ressemble effectivement à celle de Detienne (1988a). Selon le tropicos.org, le genre Syzygium est souvent traité comme synonyme du genre Eugenia. Or, cette étude a permis de prouver que suivant la structure anatomique de leur bois, les deux genres étaient différents.

IV.2.1.5. PHYLLANTHACEAE La famille des PHYLLANTHACEAE dérive de la séparation de la sous-famille des Phyllanthoideae avec la famille des EUPHORBIACEAE sensu lato (Wurdack et al., 2004 ; Samuel et al., 2005). Son ascension au niveau famille a été reconnue depuis l’APGII (APG, 2003).

Les bois des espèces de cette famille avaient en commun des cernes indistincts et des pores diffus. Les vaisseaux étaient généralement de taille homogène, de petite ou de taille moyenne et particulièrement grosse chez l’espèce Uapaca littoralis. Les vaisseaux étaient nombreux chez les espèces à vaisseaux de petite taille et rares chez les espèces dotées de vaisseaux de taille moyenne. Les vaisseaux pouvaient contenir des dépôts comme chez certaines espèces du genre Cleistanthus. Cette description sur les caractéristiques des cernes, et des vaisseaux sont conformes aux données fournies par Insidewood. Toutefois, selon Jangid & Gupta (2016c), les espèces du genre Flueggea, Margaritaria et Phyllanthus peuvent être caractérisées par des cernes distincts. Pour ces genres, la distinction des cernes est due au changement de l’épaisseur de la paroi des fibres au niveau des bois finaux. En plus, la plupart des espèces étudiées par ces auteurs proviennent surtout de l’Inde. C’est pour ces raisons que les cernes n’étaient probablement pas visibles pour les genres étudiés dans le cadre de cette étude.

Les descriptions sur la disposition des parenchymes ont été principalement comparées à celles de Mennega (1987). Cette étude avait permis de prouver que le parenchyme pouvait être absent ou très rare chez les espèces des genres : Antidesma, Bridelia, Flueggea, Margaritaria, Phyllanthus, Thecacoris, Uapaca. Mennega (1987) confirme l’absence et la rareté du parenchyme pour ces genres sauf pour le genre Uapaca qui a un parenchyme unilatéral dans sa description. Cependant, l’épaisseur du parenchyme était éventuellement trop réduite pour être visible à la loupe, c’est pourquoi ce type de parenchyme n’a pas été remarqué lors de la description des échantillons. Lorsque le parenchyme était présent, il était soit aliforme confluent formant des bandes irrégulières fines ou épaisses comme chez le genre Cleistanthus soit en bande fine apotrachéale comme chez les genres Securinega et Wielandia.

Lors de cette étude, l’ensemble formé par les bandes de parenchymes a été décrit comme formant un réseau de parenchyme chez le genre Securinega puisqu’elles ont été perçues comme étant plus ou moins régulières. Cependant, Mennega (1987) et la base de données d’Insidewood considèrent

Discussions cette disposition de parenchyme comme étant en chaînette. Ces deux types de parenchymes sont en effet très similaires.

Les rayons étaient généralement peu fréquents et pouvaient être fins ou épais. Cependant, ils étaient généralement moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux chez la plupart des espèces. Mennega (1987) confirme que les caractéristiques des rayons sont assez similaires chez les PHYLLANTHACEAE. Cependant, ils étaient plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux et de deux tailles distinctes chez certains Wielandia.

IV.2.1.6. PROTEACEAE D’après la base de données du tropicos.org, la famille des PROTEACEA est représentée par quatre genres à Madagascar, en l’occurrence Dilobeia, Faurea, Grevillea, Malagasia. Cependant, le genre Grevillea n’était pas considéré lors de l’étude car les epèces de ce genre, présentes à Madagascar, sont toutes introduites et naturalisées. Les trois genres restants étaient caractérisés par des bois à pores diffus avec des vaisseaux solitaires et de taille homogène conformément à la description de Johnson & Briggs (1975). La taille et la fréquence des vaisseaux variaient selon les genres. Pour les espèces du genre Dilobeia, les vaisseaux étaient très rares et de grosse taille alors qu’ils sont rares et de taille moyenne pour les genres Faurea et le Malagasia. Ces descriptions sont similaires à celles de la base de données d’Insidewood (2016). Des dépôts ont été observés dans les vaisseaux de l’espèce du genre Dilobeia. La description de cette espèce dans la base de données d’Insidewood ne faisait pas mention de ce critère. Cependant, les études effectuées par Chattaway (1948) justifient la possibilité de la présence des dépôts dans les vaisseaux des espèces de la famille des PROTEACEAE.

Selon Chattaway (1948), trois types de parenchymes peuvent être rencontrés chez les PROTEACEAE, notamment le parenchyme en réseau constitué de bandes fines apotrachéales avec le parenchyme circumvasculaire, le parenchyme en bande paratrachéale unilatérale, et le parenchyme circumvasculaire associé avec des lignes apotrachéales ou aliformes confluents qui donnent une bande irrégulière. Ces affirmations correspondaient aux résultats de cette étude. Lors de cette étude, le parenchyme était généralement paratrachéal, aliforme en aile chez le Faurea et le Malagasia. Le parenchyme aliforme devenait confluent, formant ainsi un parenchyme en bande paratrachéale et unilatérale. Ces bandes de parenchymes tendaient à se courber d’un rayon épais vers un autre, formant ainsi la disposition en feston ou en échelle qui caractérise la plupart des PROTEACEAE (Chattaway, 1948). Cette disposition du parenchyme était absente chez le Dilobeia, conformément à l’affirmation de Detienne (1988a). En effet, le Dilobeia a été caractérisé par un parenchyme aliforme en losange confluent, mais moins confluent que chez les deux autres genres. Pour la famille des PROTEACEAE les rayons étaient toujours épais et visibles à l’œil nu, cependant ils étaient plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux chez le Faurea et le Malagasia (Chattaway, 1948).

Discussions

IV.2.1.7. RHIZOPHORACEAE Du point de vue de l’anatomie du bois, la famille des RHIZOPHORACEAE est une famille hétérogène (Vliet, 1976). En effet, la CAH effectuée sur la famille des RHIZOPHORACEAE a permis l’obtention de trois classes homogènes suivant leurs structures anatomiques. Ces tois classes correspondaient rigoureusement aux trois groupes de RHIZOPHORACEAE identifiés par Metcalfe et Chalk (1950).

Les espèces de la classe 1, en l’occurrence les espèces des genres Cassipourea et Macarisia ont été caractérisées par un parenchyme paratrachéal, aliforme qui peut être confluent et unilatéral vers la moelle. Ces caractéristiques correspondent à celles du groupe des Macarisieae décrit par Metcalfe et Chalk (1950). Le groupe des Macarisieae est effectivevement constitué par le genre Cassipourea et Macarisia (Metcalfe & Chalk, 1950).

D’après Metcalfe et Chalk (1950), la classe 2 correspond au groupe des Gynotrocheae. Elle a été caractérisée par le genre Carallia. Ce genre se distinguait par la présence des vaisseaux rares et de grosse taille, de parenchyme aliforme, unilatéral vers l’écorce et confluent qui pouvait former une bande fine irrégulière, et des rayons très épais. Ces caractéristiques sont conformes aux descriptions de Metcalfe et Chalk (1950) et Vliet (1976). Cependant, aucun de ces auteurs ne décrit la disposition du parenchyme chez le genre Carallia comme étant en échelle. Pourtant, la disposition du parenchyme perçu sur la face transversale de l’échantillon correspond à la description d’un parenchyme en échelle de Chattaway (1948). Metcalfe et Chalk (1950) notent aussi la présence éventuelle des thylles et des dépôts à l’intérieur des vaisseaux, cependant l’échantillon étudié ne présentait pas ces critères.

Selon Metcalfe et Chalk (1950) la classe 3 correspond au groupe des Rhizophoreae. Cette classe regroupait les espèces du genre Bruguiera, Ceriops et Rhizophora. Ces genres ont été caractérisés par des vaisseaux de petite ou de taille moyenne, nettement nombreux conformément à la description de Metcalfe et Chalk (1950) sauf pour le Rhizophora qui a des vaisseaux rares. L’observation à la loupe des échantillons de ces trois genres n’a pas permis de distinguer le type de parenchyme. Le parenchyme a donc été considéré comme étant absent. Toutefois selon Metcalfe et Chalk (1950) et Vliet (1976), le parenchyme est principalement paratrachéal juxtavasculaire, ce type de parenchyme est peu visible à la loupe. C’était pour cette raison que le parenchyme n’a pas été visible lors de l’examen des échantillons. Metcalfe et Chalk (1950) font aussi la remarque de la présence des thylles. Au fait, ces éléments n’ont pas été remarqués à cause de la taille réduite des vaisseaux.

IV.2.1.8. RUBIACEAE Les caractéristiques propres aux RUBIACEAE sont des critères microscopiques (Welle et al., 1983 ; Baas et al., 2000). En effet, les critères macroscopiques tels que la distribution des parenchymes ou la taille des rayons peuvent être sujets à des variations (Baas et al., 2000). C’est pourquoi Welle et al., (1983) affirment qu’il est difficile de fournir une description générale de cette famille.

Discussions

Cette étude avait permis de montrer que chez les RUBIACEAE, le bois était généralement à cernes non distincts. Cependant, des espèces des genres Carphalea et Paracorynanthe présentaient des cernes distincts marqués par la réduction de la taille des vaisseaux et la présence d’une zone semblable à un parenchyme marginal au niveau du bois final. Conformément à la description de la base de données d’Insidewood, les espèces appartenant aux genres Carphalea et Paracorynanthe peuvent éventuellement présenter des cernes distincts. La plupart des échantillons décrites présentaient des bois à pores diffus. Deux échantillons, notamment Enterospermum calyculatum et Gyrostipula comorensis ont été décrits comme étant à zone semi-poreuse. Cependant la diminution de la taille des vaisseaux au niveau du bois final était peu évidente. Toutefois, d’après Jansen et al. (2002) les espèces de la famille des RUBIACEAE peuvent présenter occasionnellement des bois semi-poreux.

Selon Jansen et al. (2002) et Robbrecht, (1988), il existe deux types de bois de RUBIACEAE. Les bois de type I sont caractérisés par des vaisseaux principalement solitaires, un parenchyme diffus ou en chaînette, des rayons fins tandis que les bois de type II ont des vaisseaux accolés en file radiale courte (2 ou 4 et même plus) et solitaires, un parenchyme absent ou un parenchyme juxtavasculaire, des rayons plus épais que ceux du type I. Suivant cette classification, tous les genres étudiés dans cette étude appartenaient au bois de type I sauf le genre Psychotria qui est de type II. Ce genre a été effectivement caractérisé par la rareté ou l’absence de parenchyme. Cependant, certains genres, notamment Breonadia, Coptosperma, Gyrostipula, Paracorynanthe, Peponidium, Razafimandimbisonia, Rothmannia ont aussi été caractérisés par un parenchyme absent ou très rare. En effet, il est difficile d’observer le parenchyme diffus et en chaînette à la loupe sauf s’il est abondant et que les fibres ont une couleur différente du parenchyme. Ces critères s’observent mieux au microscope. Certaines espèces notamment des espèces des genres Antirhea, Carphalea, Coptosperma, Gaertnera, Hymenodictyon, Paracorynanthe, Peponidium, et Schismatoclada, étaient caractérisées par des vaisseaux accolés en file radiale courte ou longue. Ce critère devrait être associé au genre de type II, pourtant ces genres sont censés être du type I. Les rayons étaient généralement fins et homogènes. Seul le genre Schismatoclada présente des rayons de deux tailles distinctes.

IV.2.1.9. SAPOTACEAE Les résultats des analyses effectuées sur la famille des SAPOTACEAE a permis d’affirmer que les espèces de cette famille présentaient une certaine homogénéité quant à la structure anatomique de leurs bois. Vitalis-Brun et Mariaux (1982) confirment effectivement cette homogénéité de structure anatomique des bois chez les SAPOTACEAE. En effet, les espèces étudiées ne possédaient pas de cernes distincts. Elles étaient à pores diffus. Leurs vaisseaux étaient généralement de petite ou de taille moyenne. Seules les espèces Capurodendron madagascariense et Mimusops sambiranensis avaient des vaisseaux de grosse taille. Cependant, ces deux espèces n’étaient pas encore décrites dans la base de données d’Insidewood. Les vaisseaux étaient souvent rares, mais peuvent être nombreux chez quelques espèces de Capurodendron, Chrysophyllum, Faucherea et de Sideroxylon. Conformément à l’affirmation de Carlquist (1987), les vaisseaux étaient toujours arrangés et accolés radialement en file 64

Discussions courte ou longue. Toutefois, chez les espèces Capurodendron microphyllum et Sideroxylon saxorum, les files radiales de vaisseaux apparaissaient accolées tangentiellement à d’autres files de vaisseaux, c’est pourquoi le groupement des vaisseaux a été considéré comme étant en amas pour ces deux espèces. La plupart des espèces de la famille des SAPOTACEAE décrites dans la base de données d’Insidewood sont caractérisées par la présence de thylles dans les vaisseaux. Ce critère n’était pourtant pas remarqué sur les échantillons de cette étude, probablement à cause de la taille réduite des vaisseaux. Le type de parenchyme était principalement en réseau constitué par des bandes fines de parenchyme plus ou moins diffus ou bien régulier. Vitalis-Brun et Mariaux (1982) et Pennington (2004) s'accordent sur le fait que le type de parenchyme chez les SAPOTACEAE est surtout en bande apotrachéale généralement fine. Cependant, cette affirmation ne contredit pas la présence de parenchyme en réseau qui est principalement formé par des bandes fines de parenchymes. Des bandes épaisses de parenchymes ont été aussi remarquées chez le genre Labramia, Mimusops et Sideroxylon. Les rayons étaient majoritairement fins et moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux. La plupart des espèces de cette famille ont un bois de densité élevée (72%).

IV.2.2. Sur les caractéristiques d’identification Les démarches effectuées dans le cadre de cette étude ont permis de faire une liaison entre l’anatomie du bois et son appartenance à un niveau taxonomique donné. Metcalfe & Chalk (1950) et Detienne (1988a) confirment l’existence de cette interrelation entre structure anatomique du bois et sa classification phylogénétique. Pour la présente étude par exemple, les familles des SAPOTACEAE et des LAURACEAE sont assez homogènes. La première est surtout caractérisée par un parenchyme en bande fine qui forme un réseau de parenchyme et des vaisseaux multiples accolés radialement qui sont arrangés en file radiale ou en diagonale. Les LAURACEAE se distinguent particulièrement par la présence de cellules huileuses.

Il est aussi possible que les individus de famille ou de genre différents présentent des traits de similarité (Dayal, 1972). Selon Wheeler & Baas (1998), ces ressemblances peuvent être attribuées à une évolution parallèle de la structure des bois. Metcalfe et Chalk (1950) affirment que les caractères similaires résultent d’une réponse aux conditions écologiques. Les genres voisins d’une même famille ont tendance à avoir des caractéristiques similaires. Une similitude totale de la structure du bois entre deux genres existe dans quelques cas et s’explique soit par l’absence totale de différence entre les bois de deux genres botaniquement distincts, soit par synonymie réelle entre deux genres, soit par une mauvaise définition du genre dans certaines familles à la fois homogènes et complexes (Detienne, 1988a).

Cependant, il y a des cas où des espèces déterminées de même niveau taxonomique (espèces de même famille ou de même genre) ne présentent presque pas de traits de ressemblance. La différence de structure anatomique du bois est surtout attribuée à la variabilité des caractères. En effet, la structure anatomique du bois résulte de deux facteurs : l’hérédité et l’adaptation (Rendle, 1932). Aucun caractère n’est invariable, cependant les caractères liés à l’hérédité sont plus stables par rapport aux caractères 65

Discussions relatifs à l’adaptation, qui varient en fonction des conditions écologiques et des conditions de croissance (Metcalfe & Chalk, 1950). Les caractères les plus sujets à des variations sont principalement les caractères quantitatifs tels que la taille et le nombre de vaisseaux, la quantité de parenchymes. D’où la nécessité de l’utilisation de plusieurs échantillons lors des études en anatomie du bois.

La différence entre les espèces de même niveau taxonomique a été surtout rencontrée au niveau des familles. Plus la taille de la famille est grande, plus la variabilité de structure anatomique de cette famille devient plus importante (Detienne, 1988a). C’est principalement le cas des EUPHORBIACEAE sensu lato. L’ascension des PHYLLANTHACEAE au niveau famille (APG, 2003) a cependant apporté une certaine homogénéité à la famille des EUPHORBIACEAE sensu stricto. La famille des FABACEAE est aussi plus ou moins hétérogène. Cette famille rassemble trois sous-familles en l’occurrence : Mimosoideae, Caesalpinioideae et Papilionoideae. Cette règle peut aussi s’appliquer au genre.

IV.3. Discussion sur l’hypothèse La première sous-hypothèse qui affirme que les bois d’une famille présentent des traits de caractères communs qui les diffèrent de ceux des autres est rejetée. Les résultats des analyses statistiques démontrent que la plupart des familles étudiées présentent une certaine hétérogénéité quant à la structure anatomique de leurs bois. Les EUPHORBIACEAE sont reconnus comme étant une famille très hétérogène (Detienne, 1988a), en plus la majorité des espèces de cette famille se retrouvent parmi la classe caractérisée par la famille des SAPOTACEAE. Les FABACEAE sont relativement homogènes d’une part car plus de la moitié des espèces de cette famille est regroupée dans une classe à part. D’autre part, cette famille présente une grande diversité de caractères anatomiques vu que sur les cinq classes obtenues, quatre contenaient des espèces de cette famille. En outre, une part importante de cette famille est groupée parmi la classe caractérisée par les LAURACEAE, néanmoins cette dernière possède un caractère qui ne figure pas chez les FABACEAE. La famille des LAURACEAE peut donc être distinguée des autres familles, de plus c’est une famille relativement homogène. Aucune classe ne caractérise la famille des MYRTACEAE, leurs espèces se confondent aux espèces de la classe des SAPOTACEAE ou des FABACEAE. La famille des PHYLLANTHACEAE est aussi une famille hétérogène. Il n’existe pas de caractéristiques communes aux espèces de cette famille, les espèces se trouvent alors éparpillées entre quatre classes. Les PROTEACEAE présentent en général une structure anatomique particulière. Néanmoins, l’effectif réduit ne permet pas de juger la variabilité de la structure anatomique de cette famille. Les RHIZOPHORACEAE sont aussi une famille qui ne possède pas de caractéristique commune aux espèces du fait de la diversité de leur structure anatomique. La famille des RUBIACEAE est une famille plus ou moins homogène, toutefois leurs caractères sont relativement similaires à certaines espèces de la famille des PHYLLANTHACEAE et des LAURACEAE. Les SAPOTACEAE présentent aussi une grande uniformité de structure anatomique, la famille se distingue particulièrement bien des autres familles.

Discussions

Pour la deuxième sous-hypothèse, elle stipule que les bois d’un même genre présentent des caractéristiques communes qui les diffèrent des autres genres pour chaque famille. Cette affirmation est partiellement confirmée parce que sur les neuf (9) familles étudiées, la totalité des genres présentent des caractéristiques significatives seulement pour 4 familles (MYRTACEAE, PROTEACEAE, RHIZOPHORACEAE, SAPOTACEAE). En somme, 83 genres sur les 99 étudiés, soit 84% des genres possèdent des critères distinctifs.

Tableau 30: Pourcentage de genres étudiés possédant des caractères distinctifs

Familles Genres Pourcentage de genres Pourcentage de genres à étudiés étudiés par rapport à la caractères particuliers totalité des genres de Madagascar EUPHORBIACEAE 14 33% 79% FABACEAE 35 31% 86% LAURACEAE 5 83% 80% MYRTACEAE 2 50% 100% PHYLLANTHACEAE 10 67% 60% PROTEACEAE 3 75% 100% RHIZOPHORACEAE 6 100% 100% RUBIACEAE 16 18% 88% SAPOTACEAE 7 70% 100%

En somme, l’hypothèse stipulant que les caractéristiques macroscopiques des bois de Madagascar permettent d’identifier au moins le genre botanique de l’essence est partiellement rejetée.

Recommandations

V. RECOMMANDATIONS Cette partie consiste à fournir des suggestions méthodologiques et pratiques ainsi que des perspectives d’actions en réponse à la problématique, aux résultats de recherche et aux discussions sur les résultats. En fait, cette étude a été réalisée en vue de mieux valoriser les essences ligneuses de Madagascar à partir de l’établissement d’un outil pour les reconnaitre. Les objectifs à atteindre sont expliqués ci-dessous :

V.1. Objectif 1 : Améliorer la connaissance et l’identification macroscopique des bois de Madagascar L’étude relatée dans ce présent ouvrage se limite à la description de 292 espèces. Or, pour Madagascar le nombre d’espèces ligneuses est d’environ 4220 (MEF, 2009). Il y a encore près de 93% d’espèces à décrire à partir des éléments macroscopiques du bois. La collection nationale ne possède que 848 de ces espèces. Alors, pour pouvoir continuer les descriptions et pour remplacer les échantillons en mauvais état, il est nécessaire de compléter la collection en prélevant de nouveaux échantillons de bois. Cette opération peut s’effectuer à partir de méthodes de prélèvement non destructif pour éviter de couper plusieurs arbres. En parallèle, les échantillons disponibles au niveau du DRFP devront faire l’objet de description macroscopique pour établir les clés d’identification des familles qui n’ont pas été étudiées. Par ailleurs, il faut compiler les données de descriptions en base de données numériques. Ainsi il serait possible d’effectuer une clé d’identification macroscopique numérisée des bois malgaches. En plus, il serait aussi intéressant de développer des outils d’identification des bois commerciaux. Il existe déjà plusieurs ouvrages qui ont recensé les bois les plus utilisés et commercialisés à Madagascar. Alors, ayant étudié les caractères les plus distinctifs de ces bois suite aux études de chaque famille ligneuse, l’élaboration d’une clé d’identification pour les essences commerciales sera facilitée.

V.2. Objectif 2 : Vulgariser les compétences en identification du bois aux usagers des bois malgaches La plupart des personnes qui travaillent sur le bois sont familiarisées avec les bois qu’ils utilisent couramment. Ils ont souvent des connaissances restreintes sur les bois ordinaires malgaches. Certains artisans peuvent identifier un bois à l’œil nu, cependant il est possible qu’ils commettent des erreurs principalement s’ils sont face à des bois qu’ils ne connaissent pas. Or, comme il a été démontré par les résultats de cette étude, l’identification du bois à partir des éléments anatomiques macroscopiques du bois possède une bonne précision pour reconnaître un bois. Toutefois, il faut une certaine notion en anatomie macroscopique du bois et une expérience à l’usage des clés d’identification, d’où la nécessité de former les usagers du bois à la technique d’identification macroscopique du bois. Ces formations doivent aussi familiariser les usagers du bois à l’utilisation des noms scientifiques correspondant aux noms vernaculaires des bois qu’ils utilisent le plus souvent.

Recommandations

V.3. Objectif 3 : Améliorer la précision de l’identification des bois malgaches Dans certains domaines, la précision de l’identification du bois au niveau du genre est insuffisante. Par exemple, dans le domaine de l’expertise, il est fondamental d’identifier le bois au niveau de son espèce pour vérifier si l’espèce en question n’est pas soumise à des règlementations internationales comme la CITES. Certes, l’identification macroscopique peut servir en tant qu’une première approche, toutefois elle manque de précision pour assurer une identification au niveau de l’espèce. Il est donc recommandé de poursuivre cette description macroscopique par une étude microscopique des mêmes espèces, ainsi que par l’établissement de clés d’identification microscopique. Il est aussi recommandé d’exploiter les autres méthodes non liées à l’anatomie du bois comme l’analyse chimique, l’analyse génétique ou l’analyse isotopique pour l’identification des bois malgaches, car ces méthodes ont aussi une bonne précision pour déterminer le bois au niveau de son espèce.

V.4. Objectif 4 : Réaliser des études approfondies sur l’application de l’anatomie du bois L’usage du bois comme matériau de construction dépend essentiellement de ses propriétés. Certaines propriétés physiques et technologiques du bois sont relativement corrélées à l’anatomie du bois (Rendle, 1932). La connaissance de l’anatomie du bois permet donc d’avoir une idée de ses propriétés (physiques et esthétiques). C’est pourquoi il est intéressant d’identifier les propriétés du bois qui dépendent de l’anatomie du bois pour les essences malgaches.

Recommandations

Objectif 1 : Améliorer la connaissance et l’identification macroscopique des bois de Madagascar RA : les bois malgaches peuvent être reconnus à partir de la méthode d’identification macroscopique du bois Activités Responsables Indicateurs Échéances Sources de vérification Collecter des échantillons de bois Agents forestiers Identité des échantillons collectés LT Rapport d’activités pour les espèces ligneuses qui ne Chercheurs Nombre d’échantillons collectés Master log possèdent pas d’échantillons de bois Continuer la description Chercheurs Les bois décrits (Famille, Genre, Espèce) LT Base de données numérisée macroscopique des essences Nombre de bois décrits Publications scientifiques malgaches disponibles au niveau de (Articles scientifiques, la collection nationale Mémoire, thèses, posters) Rapport d’activités Développer des outils Chercheurs Clé dichotomique CT Publications scientifiques d’identification des bois Clé numérisée (Articles scientifiques, commerciaux Mémoire, thèses, posters) Rapport d’activités Objectif 2 : Vulgariser les compétences en identification du bois aux usagers du bois malgache RA : les usagers du bois sont capables d’identifier les bois malgaches Activités Responsables Indicateurs Échéances Sources de vérification Identifier les principaux usagers du Organisateurs des Typologie des usagers du bois CT Rapport de formation bois formations Nombre d’usagers du bois identifiés Former les usagers du bois à la Prestataires de formation Nombre de formations organisées MT Rapport de formation technique d’identification Enseignants chercheurs Nombre d’usagers du bois formés macroscopique du bois Objectif 3 : Améliorer la précision de l’identification des bois malgaches RA : les bois malgaches sont identifiés au niveau de leurs espèces Activités Responsables Indicateurs Échéances Sources de vérification Décrire l’anatomie microscopique Chercheurs Les bois décrits (Famille, Genre, Espèce) LT Base de données sur des bois malgaches Nombre de bois décrit l’anatomie microscopique des bois malgaches Utiliser les autres méthodes non Chercheurs Les bois malgaches identifiés par des MT Publications scientifiques liées à l’anatomie du bois pour méthodes non basées sur l’anatomie du bois (Articles scientifiques, l’identification des bois malgaches Mémoire, thèses, posters) Rapport d’activités

Recommandations

Objectif 4 : Réaliser des études approfondies sur l’application de l’anatomie du bois RA : l’anatomie du bois est utilisée dans des domaines autres que l’identification Activité Responsables Indicateurs Échéances Sources de vérification Étudier la corrélation des Chercheurs Coefficients de corrélation entre une CT-MT Publications scientifiques particularités anatomiques des bois Étudiants propriété physique du bois et l’anatomie du (Articles scientifiques, et les propriétés du bois (durabilité, bois (nombre vaisseaux, taille vaisseaux…) Mémoire, thèses, posters) densité, retrait, etc.) Etudier la relation entre la structure Chercheurs Coefficients de corrélation entre a qualité CT-MT Publications scientifiques anatomique du bois et sa qualité Étudiants esthétique du bois et l’anatomie du bois (Articles scientifiques, esthétique (état de surface, défaut Mémoire, thèses, posters) d’usinage,..) Rapport d’activités

CT (Court Terme) : inférieur à 5 ans ; MT (Moyen Terme) : de 5 à 25 ans ; LT (Long Terme) : supérieur à 25 ans

Conclusion

VI. CONCLUSION Le bois peut être identifié efficacement grâce à des méthodes simples et rapides comme la méthode d’identification macroscopique du bois. Cette méthode se base principalement sur l’usage de matériels simples tels que la loupe et les cutters (ou lames bien affutées). La technique consiste surtout à repérer les éléments anatomiques du bois visible à la loupe et à l’œil nu. La réussite de l’identification est conditionnée par l’utilisation correcte de la loupe, d’une surface transversale bien rafraîchie ou poncée, d’une certaine notion en anatomie du bois pour pouvoir lire les clés d’identification.

Cette étude a permis de décrire l’anatomie macroscopique des espèces de neuf familles ligneuses malgaches. Les analyses multidimensionnelles successives effectuées ont permis de déterminer les éléments caractéristiques de certaines familles et certains genres. Les clés ont été établies à partir des hiérarchies des caractères obtenues à la suite d’une classification ascendante hiérarchique. Les hiérarchies des caractères sont différentes pour les neuf clés de famille, cependant elles commencent toutes par l’identification des types de parenchymes ce qui confirme l’importance de ce caractère pour l’identification du bois.

Les familles n’ont pas pu être caractérisées avec certitude du fait de l’hétérogénéité de la plupart des familles étudiées et la ressemblance des espèces de familles différentes. Les familles homogènes telles que les LAURACEAE et les SAPOTACEAE sont facilement reconnaissables. Les LAURACEAE sont discernables par la présence des cellules à huile disséminées sur les fibres, les parenchymes axiaux ou les rayons, le parenchyme est souvent circumvasculaire avec la présence de parenchyme marginal. Les SAPOTACEAE sont surtout caractérisés par des parenchymes en bandes fines d’espace régulièr qui forment un réseau de parenchyme, leurs vaisseaux sont souvent multiples et arrangés radialement. Les FABACEAE présentent une diversité de structure anatomique. Néanmoins, la majorité de leurs bois sont caractérisées par des parenchymes aliformes souvent confluents, des parenchymes en bandes peuvent être rencontrés et les rayons peuvent être étagés. Les RUBIACEAE sont relativement uniformes toutefois leurs parenchymes sont souvent diffus ou absents ce qui rend difficile leur identification. Les PROTEACEAE sont caractérisées par le parenchyme en échelle ou en feston à l’exception de l’espèce Dilobeia thouarsii. Les familles restantes, en l’occurrence, les EUPHORBIACEAE, les PHYLLANTHACEAE, les MYRTACEAE et les RHIZOPHORACEAE sont hétérogènes.

Plus de trois quarts des genres étudiés (84%) pourront être identifiés à partir des clés de familles élaborées suite aux analyses multidimensionnelles. La séparation des genres a été plus évidente pour les familles hétérogènes comme les MYRTACEAE, les RHIZOPHORACEAE, les FABACEAE et les PROTEACEAE. L’hétérogénéité de la structure du bois est très importante pour les EUPHORBIACEAE et les PHYLLANTHACEAE parce qu’il est fréquent de rencontrer des espèces de même genre de structure anatomique différente. Les genres des familles homogènes telles que les SAPOTACEAE, les LAURACEAE et les RUBIACEAE sont difficiles à discerner du fait de l’uniformité de la structure de leurs bois. Les genres non identifiés à partir des clés élaborées dans cette

Conclusion

étude sont des genres dont les espèces, soit ne présentent pas de caractéristiques communes qui pourraient les différencier des autres genres, soit ressemblent à d’autres espèces d’autres genres. Les genres à une espèce ont été considérés comme représentatifs de leurs genres. Les clés ont donné des identifications au niveau espèce pour certaines familles or, du fait de l’insuffisance des échantillons pour l’étude de la variabilité entre individus de même espèce, ces identifications sont de fiabilité relativement faible.

Cette étude confirme qu’il existe une relation entre la classification phylogénétique basée sur la morphologie externe des arbres et l’anatomie ou la structure interne de leurs bois. L’existence de cette relation permet d’identifier le bois à partir du bois quand les caractéristiques externes font défaut. Cependant, l’identification du bois à partir de l’anatomie macroscopique ne permet de satisfaire qu’une identification au niveau du genre. Ce niveau d’identification est souvent satisfaisant dans la pratique. La reconnaissance de l’identité du bois est essentielle avant l’usage du bois, car ses propriétés varient selon les essences. Pour Madagascar, cette étude ne constitue qu’une infime partie des études qu’il faut réaliser pour améliorer la connaissance des bois malgaches. Il y a aussi de nombreuses perspectives quant à l’application de l’anatomie du bois, comme l’étude des relations entre l’anatomie du bois et les propriétés du bois.

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Annexes

VIII. ANNEXES

Annexe 1: Liste des échantillons étudiés

ID NPROV REF FAMILLE Espèces 1 2108 6731SF EUPHORBIACEAE Anomostachys lastellei 2 2359 9140SF EUPHORBIACEAE Anthostema madagascariense 3 2495 6785SF EUPHORBIACEAE Benoistia perrieri 4 2208 22092SF EUPHORBIACEAE Chaetocarpus rabaraba 5 2378 66R0 EUPHORBIACEAE Croton goudotii 6 2164 13969SF EUPHORBIACEAE Croton louvelii 7 2387 236R212 EUPHORBIACEAE Croton mongue 8 2372 12269SF EUPHORBIACEAE Givotia madagascariensis 9 2367 13493SF EUPHORBIACEAE Givotia stipularis 10 2119 11535SF EUPHORBIACEAE Hancea capuronii 11 2380 18611SF EUPHORBIACEAE Jatropha mahafalensis 12 2432 15689SF EUPHORBIACEAE Macaranga ferruginea 13 2535 8578SF EUPHORBIACEAE Omphalea oppositifolia 14 2368 9370SF EUPHORBIACEAE Orfilea coriacea 15 2536 19423SF EUPHORBIACEAE Sclerocroton melanostictus 16 2407 9217SF EUPHORBIACEAE Suregada adenophora 17 2319 13904SF EUPHORBIACEAE Suregada celastroides 18 A2077 10719SF EUPHORBIACEAE Suregada decidua 19 2356 115R185 EUPHORBIACEAE Tannodia obovata 20 2475 10036SF EUPHORBIACEAE Tannodia perrieri 21 A354 12558SF FABACEAE Acacia bellula 22 A425 251R18 FABACEAE Acacia myrmecophila 23 A579 13297SF FABACEAE Acacia rovumae 24 A391 13838SF FABACEAE Acacia viguieri 25 A346 8921SF FABACEAE Adenanthera mantaroa 26 A525 12559SF FABACEAE Alantsilodendron pilosum 27 A529 183R77 FABACEAE Albizia adianthifolia 28 A456 11911SF FABACEAE Albizia arenicola 29 A344 13281SF FABACEAE Albizia balabaka 30 A423 14026SF FABACEAE Albizia boivinii 31 A498 16609SF FABACEAE Albizia glaberrima 32 A364 12315SF FABACEAE Albizia greveana 33 A513 463R212 FABACEAE Albizia gummifera 34 A37 19284SF FABACEAE Albizia lebbeck 35 A371 16006SF FABACEAE Albizia mainaea 36 971 11186SF FABACEAE Albizia odorata 37 A341 13279SF FABACEAE Albizia polyphylla 38 A352 13301SF FABACEAE Albizia tulearensis 39 A475 359R16 FABACEAE Albizia viridis 40 982 12316SF FABACEAE Baudouinia fluggeiformis

Annexes

41 1060 13294SF FABACEAE Baudouinia louvelii 42 926 746R182 FABACEAE Bauhinia hildebrandtii 43 909 13312SF FABACEAE Bauhinia monandra 44 1065 13298SF FABACEAE Bauhinia podopetala 45 1093 15807SF FABACEAE Brandzeia filicifolia 46 942 8459SF FABACEAE Brenierea insignis 47 1455 18685BISSF FABACEAE Brenierea phylloxylloides 48 1340 12210SF FABACEAE Bussea perrieri 49 1225 11181SF FABACEAE Bussea sakalava 50 952 13302SF FABACEAE Colvillea racemosa 51 1188 12858SF FABACEAE Cynometra commersoniana 52 1193 13288SF FABACEAE Cynometra madagascariensis 53 1008 12307SF FABACEAE Cynometra sakalava 54 A1562 241R160 FABACEAE Dalbergia abrahamii 55 A1600 13340SF FABACEAE Dalbergia baronii 56 A1475 18538SF FABACEAE Dalbergia chlorocarpa 57 A1537 16763SF FABACEAE Dalbergia comorensis 58 A1387 12578SF FABACEAE Dalbergia greveana 59 A921 12276SF FABACEAE Dalbergia lemurica 60 1338 14046SF FABACEAE Dalbergia madagascariensis 61 A1668 11936SF FABACEAE Dalbergia mollis 62 A936 8862SF FABACEAE Dalbergia monticola 63 A1344 6774SF FABACEAE Dalbergia neoperrieri 64 A1617 10234SF FABACEAE Dalbergia peltieri 65 A1603 13299SF FABACEAE Dalbergia pervillei 66 A1610 11913SF FABACEAE Dalbergia purpurascens 67 A933 12992SF FABACEAE Dalbergia trichocarpa 68 913 6755SF FABACEAE Delonix boiviniana 69 949 6836SF FABACEAE Delonix regia 70 44 12275SF FABACEAE Dialium madagascariense 71 931 11916SF FABACEAE Dialium occidentale 72 1105 9142SF FABACEAE Dialium unifoliolatum 73 A1438 13278SF FABACEAE Dicraeopetalum mahafaliense 74 941 9029SF FABACEAE Dupuya haraka 75 1119 720R1 FABACEAE Dupuya madagascariensis 76 A328 13277SF FABACEAE Entada abyssinica 77 A38 5090SF FABACEAE Entada chrysostachys 78 A446 7567SF FABACEAE Entada louvelii 79 A439 10276SF FABACEAE Entada pervillei 80 A1494 14835SF FABACEAE Erythrina hazomboay 81 A1539 14370SF FABACEAE Erythrina madagascariensis 82 A1466 11263SF FABACEAE Erythrina perrieri 83 948 8938SF FABACEAE Gigasiphon humblotianus 84 A919 12296SF FABACEAE Indigofera cloiselii 85 A1593 11992BISSF FABACEAE Indigofera dionaeifolia

Annexes

86 1459 302R0BIS FABACEAE Intsia bijuga 87 A340 10523SF FABACEAE Lemurodendron capuronii 88 1129 18651SF FABACEAE Lemuropisum edule 89 986 11143SF FABACEAE Mendoravia dumaziana 90 A1359 10084SF FABACEAE Millettia orientalis 91 A1444 10313SF FABACEAE Millettia richardiana 92 A385 12557SF FABACEAE Mimosa delicatula 93 A577 13837SF FABACEAE Mimosa grandidieri 94 A453 12565SF FABACEAE Mimosa menabeensis 95 A428 7481SF FABACEAE Mimosa waterloti 96 A1409 13293SF FABACEAE Mundulea chapelieri 97 A1449 13558SF FABACEAE Mundulea laxiflora 98 1147 14022SF FABACEAE Neoapaloxylon madagascariense 99 1472 12440SF FABACEAE Neoapaloxylon tuberosum 100 A1474 162R152 FABACEAE Phylloxylon xylophylloides 101 A1455 13492SF FABACEAE Pongamiopsis amygdalina 102 A1575 12312SF FABACEAE Pongamiopsis pervilleana 103 A1558 6808SF FABACEAE Pongamiopsis viguieri 104 944 12555SF FABACEAE Senna bosseri 105 1012 12570SF FABACEAE Senna leandrii 106 987 12556SF FABACEAE Senna meridionalis 107 1226 18553SF FABACEAE Stuhlmannia moavi 108 951 12137SF FABACEAE Tetrapterocarpon geayi 109 1000 9375SF FABACEAE Tetrapterocarpon septentrionalis 110 A327 9150SF FABACEAE Viguieranthus cylindricostachys 111 A324 9096SF FABACEAE Viguieranthus glandulosus 112 A1542 9369SF FABACEAE Xanthocercis madagascariensis 113 3979 14161SF LAURACEAE Aspidostemon andohahelensis 114 4076 10937SF LAURACEAE Aspidostemon glandulosus 115 4405 10987SF LAURACEAE Aspidostemon humbertianus 116 3890 12809SF LAURACEAE Aspidostemon lacrimans 117 4029 10934SF LAURACEAE Aspidostemon percoriaceus 118 3786 10885SF LAURACEAE Aspidostemon perrieri 119 4460 12064SF LAURACEAE Aspidostemon triantherus 120 3948 79R230 LAURACEAE Beilschmiedia cryptocaryoides 121 4364 13503SF LAURACEAE Beilschmiedia madagascariensis 122 3875 11568SF LAURACEAE Beilschmiedia microphylla 123 4247 13509SF LAURACEAE Beilschmiedia obovata 124 3085 10931SF LAURACEAE Beilschmiedia opposita 125 4159 10935SF LAURACEAE Beilschmiedia sary 126 3917 10969SF LAURACEAE Beilschmiedia sericans 127 3099 10949SF LAURACEAE Beilschmiedia velutina 128 4276 16593SF LAURACEAE Cryptocarya ambrensis 129 4255 13864SF LAURACEAE Cryptocarya capuronii 130 4083 9134SF LAURACEAE Cryptocarya caryoptera

III

Annexes

131 3920 13557SF LAURACEAE Cryptocarya crassifolia 132 4351 6008SF LAURACEAE Cryptocarya dealbata 133 4171 13620SF LAURACEAE Cryptocarya gracilis 134 4026 10961SF LAURACEAE Cryptocarya helicina 135 4070 13859SF LAURACEAE Cryptocarya litoralis 136 3074 10950SF LAURACEAE Cryptocarya louvelii 137 3914 13163SF LAURACEAE Cryptocarya oblonga 138 1325 10843SF LAURACEAE Cryptocarya occidentalis 139 4012 10360SF LAURACEAE Cryptocarya ovalifolia 140 4000 12279SF LAURACEAE Cryptocarya pervillei 141 4104 8962SF LAURACEAE Cryptocarya retusa 142 3929 322R107 LAURACEAE Cryptocarya rigidifolia 143 4153 10968SF LAURACEAE Cryptocarya scintillans 144 4137 10940SF LAURACEAE Cryptocarya septentrionalis 145 4017 13862SF LAURACEAE Cryptocarya spathulata 146 4238 14155SF LAURACEAE Cryptocarya subtriplinervia 147 4023 10933SF LAURACEAE Cryptocarya thouvenotii 148 3102 10989SF LAURACEAE Ocotea auriculiformis 149 3899 16528SF LAURACEAE Ocotea comoriensis 150 4122 13169SF LAURACEAE Ocotea corethroides 151 3077 8706SF LAURACEAE Ocotea cryptocaryoides 152 3944 15107SF LAURACEAE Ocotea cymosa 153 3991 6013SF LAURACEAE Ocotea foveolata 154 3808 10993SF LAURACEAE Ocotea madagascariensis 155 4196 12305SF LAURACEAE Ocotea nervosa 156 4135 11961SF LAURACEAE Ocotea perforata 157 3095 12186SF LAURACEAE Ocotea racemosa 158 4051 17146SF LAURACEAE Ocotea trichantha 159 4176 10891SF LAURACEAE Ocotea trichophlebia 160 3886 9231SF LAURACEAE Potameia antevaratra 161 3143 13858SF LAURACEAE Potameia chartacea 162 4096 13505SF LAURACEAE Potameia crassifolia 163 4093 11354SF LAURACEAE Potameia eglandulosa 164 3913 14149SF LAURACEAE Potameia elliptica 165 3020 8686SF LAURACEAE Potameia perrieri 166 3904 15831sf LAURACEAE Potameia resonjo 167 3877 10998SF LAURACEAE Potameia thouarsiana 168 3072 12881SF LAURACEAE Potameia thouarsii 169 3087 8780SF LAURACEAE Potameia velutina 170 4075 13160SF LAURACEAE Ravensara acuminata 171 4492 10981SF LAURACEAE Ravensara aromatica 172 3070 10996SF LAURACEAE Ravensara coriacea 173 3804 10953SF LAURACEAE Ravensara flavescens 174 4037 10997SF LAURACEAE Ravensara floribunda 175 4149 15937SF LAURACEAE Ravensara parvifolia

Annexes

176 3865 15825SF LAURACEAE Ravensara perrieri 177 A4483 4259SF MYRTACEAE Eugenia pluricymosa 178 A764 19136SF MYRTACEAE Syzygium cuneifolium 179 A4397 15007SF MYRTACEAE Syzygium emirnense 180 A763 59R19 MYRTACEAE Syzygium sakalavarum 181 2389 10385SF PHYLLANTHACEAE Antidesma madagascariense 182 2474 109R45 PHYLLANTHACEAE Bridelia pervilleana 183 4057 698R182 PHYLLANTHACEAE Bridelia tulasneana 184 2381 364R107 PHYLLANTHACEAE Cleistanthus boivinianus 185 2375 15833SF PHYLLANTHACEAE Cleistanthus capuronii 186 2442 123R160 PHYLLANTHACEAE Cleistanthus perrieri 187 2511 292R64 PHYLLANTHACEAE Cleistanthus stenonia 188 2382 12879SF PHYLLANTHACEAE Flueggea virosa 189 2294 13383SF PHYLLANTHACEAE Flueggea virosa 190 2491 12313SF PHYLLANTHACEAE Margaritaria decaryana 191 2226 70R243 PHYLLANTHACEAE Phyllanthus pervilleanus 192 2093 18627SF PHYLLANTHACEAE Securinega capuronii 193 2094 18784SF PHYLLANTHACEAE Securinega durissima 194 2247 12308SF PHYLLANTHACEAE Securinega perrieri 195 2254 10556SF PHYLLANTHACEAE Securinega seyrigii 196 2428 8731SF PHYLLANTHACEAE Thecacoris perrieri 197 2230 21455SF PHYLLANTHACEAE Uapaca littoralis 198 2537 6589SF PHYLLANTHACEAE Uapaca thouarsii 199 2425 6827SF PHYLLANTHACEAE Wielandia elegans 200 2212 1758SF PHYLLANTHACEAE Wielandia mimosoides 201 2480 12167SF PHYLLANTHACEAE Wielandia oblongifolia 202 A1280 12173SF PROTEACEAE Dilobeia thouarsii 203 A1262 13141SF PROTEACEAE Faurea forficuliflora 204 A1276 18360SF PROTEACEAE Malagasia alticola 205 A1113 8904SF RHIZOPHORACEAE Bruguiera gymnorhiza 206 A1129 8612SF RHIZOPHORACEAE Carallia brachiata 207 A1108 133R185 RHIZOPHORACEAE Cassipourea myriocarpa 208 A1019 9275SF RHIZOPHORACEAE Ceriops tagal 209 A1018 786SF RHIZOPHORACEAE Macarisia ellipticifolia 210 A1126 11339SF RHIZOPHORACEAE Macarisia lanceolata 211 A4649 72R233 RHIZOPHORACEAE Macarisia pyramidata 212 A1136 149R0 RHIZOPHORACEAE Rhizophora mucronata 213 A1832 8858SF RUBIACEAE Antirhea borbonica 214 A1944 9288SF RUBIACEAE Breonadia salicina 215 A2006 717R182 RUBIACEAE Breonia chinensis 216 A1892 8734SF RUBIACEAE Breonia fragifera 217 A2052 6105SF RUBIACEAE Breonia havilandiana 218 A2002 456R212 RUBIACEAE Breonia macrocarpa 219 A1998 126R172 RUBIACEAE Breonia madagascariensis 220 A1902 19786SF RUBIACEAE Breonia perrieri

Annexes

221 A1995 6791SF RUBIACEAE Breonia stipulata 222 A175 321R107 RUBIACEAE Breonia tayloriana 223 A2011 6488SF RUBIACEAE Carphalea kirondron 224 A2003 9727SF RUBIACEAE Coptosperma bernierianum 225 A1890 14028SF RUBIACEAE Coptosperma madagascariense 226 A1830 12163SF RUBIACEAE Enterospermum calyculatum 227 A1814 12169SF RUBIACEAE Enterospermum louvelii 228 3769 13982SF RUBIACEAE Gaertnera macrostipula 229 A1826 16605SF RUBIACEAE Gyrostipula comorensis 230 A1987 20582SF RUBIACEAE Hymenodictyon louhavate 231 A2073 5437SF RUBIACEAE Hymenodictyon occidentale 232 A2058 12266SF RUBIACEAE Hymenodictyon tsingy 233 A1811 12184SF RUBIACEAE Ixora regalis 234 A2095 6798SF RUBIACEAE Paracorynanthe uropetala 235 A1903 15006SF RUBIACEAE Peponidium humbertianum 236 A1910 10040SF RUBIACEAE Psychotria anjanaharibensis 237 A1983 8711SF RUBIACEAE Razafimandimbisonia sambiranensis 238 A2009 6775SF RUBIACEAE Rothmannia foliacea 239 A1882 12164SF RUBIACEAE Rothmannia taolanana 240 A1817 14048SF RUBIACEAE Rothmannia verrucosa 241 A2037 8135SF RUBIACEAE Schismatoclada farahipensis 242 A2765 742R182 SAPOTACEAE Capurodendron ambodiriensis 243 A2827 18545SF SAPOTACEAE Capurodendron ankaranense 244 A3214 8672SF SAPOTACEAE Capurodendron apollonioides 245 A3246 6789SF SAPOTACEAE Capurodendron costatum 246 A3247 6780SF SAPOTACEAE Capurodendron gracilifolium 247 A3385 12R247 SAPOTACEAE Capurodendron greveanum 248 A3188 304R6 SAPOTACEAE Capurodendron madagascariense 249 A3179 8483SF SAPOTACEAE Capurodendron microphyllum 250 A3660 5480SF SAPOTACEAE Capurodendron nodosum 251 A273 8235SF SAPOTACEAE Capurodendron perrieri 252 A3285 6801SF SAPOTACEAE Capurodendron rubrocostatum 253 A3263 6807SF SAPOTACEAE Capurodendron sakalavum 254 A3224 729R1 SAPOTACEAE Capurodendron suarezense 255 A3243 11966SF SAPOTACEAE Capurodendron tampinense 256 A3227 11277SF SAPOTACEAE Chrysophyllum ambrense 257 A2773 11345SF SAPOTACEAE Chrysophyllum analalavense 258 A3567 9164SF SAPOTACEAE Chrysophyllum boivinianum 259 A3473 8630SF SAPOTACEAE Chrysophyllum fenerivense 260 A3170 18959SF SAPOTACEAE Chrysophyllum guerelianum 261 A3368 8805SF SAPOTACEAE Chrysophyllum masoalense 262 A2793 8732SF SAPOTACEAE Chrysophyllum perrieri 263 A3257 8838SF SAPOTACEAE Faucherea ambrensis 264 A2787 25R106 SAPOTACEAE Faucherea laciniata 265 A3462 9171SF SAPOTACEAE Faucherea longepedicellata

Annexes

266 A2767 8932SF SAPOTACEAE Faucherea manongarivensis 267 A2784 129R172 SAPOTACEAE Faucherea parvifolia 268 A3248 13960SF SAPOTACEAE Faucherea tampoloensis 269 A2764 41R172 SAPOTACEAE Faucherea thouvenotii 270 A3256 6617SF SAPOTACEAE Labramia ankaranaensis 271 A141 6768SF SAPOTACEAE Labramia ankaranaensis 272 A3392 9235SF SAPOTACEAE Labramia boivinii 273 A3580 15291SF SAPOTACEAE Labramia bojeri 274 A3230 12181SF SAPOTACEAE Labramia louvelii 275 A3600 11350SF SAPOTACEAE Labramia platanoides 276 A3347 135R172 SAPOTACEAE Manilkara louveli 277 A3211 8991SF SAPOTACEAE Mimusops capuronii 278 A3483 MCR4 SAPOTACEAE Mimusops coriacea 279 A3693 15181SF SAPOTACEAE Mimusops lecomtei 280 A3377 8681SF SAPOTACEAE Mimusops perrieri 281 A3308 MPCR4 SAPOTACEAE Mimusops pseudocommersonii 282 A3177 11358SF SAPOTACEAE Mimusops sambiranensis 283 A3327 169R6 SAPOTACEAE Mimusops voalela 284 A3339 12180SF SAPOTACEAE Sideroxylon betsimisarakum 285 A3321 15293SF SAPOTACEAE Sideroxylon gerrardianum 286 A3306 6800SF SAPOTACEAE Sideroxylon saxorum 287 A3576 8581BisSF SAPOTACEAE Tsebona macrantha

VII

Annexes

Annexe 2: Types de parenchyme

Il existe principalement 2 types de parenchymes en fonction de l’association ou non du parenchyme aux vaisseaux. Le parenchyme apotrachéal peut se présenter sous deux formes : Le parenchyme diffus : les cellules de parenchyme isolées ou groupées sont distribuées de façon irrégulière parmi les fibres. Le parenchyme en chaînette ou diffus en agrégats : les cellules forment de petite ligne tangentielle ou oblique qui coupe perpendiculairement les rayons. Le parenchyme paratrachéal comporte cinq variantes : Le parenchyme juxtavasculaire : les cellules de parenchyme entoure partiellement les vaisseaux. Aucunes des essences étudiées comportent cette caractéristiques. Le parenchyme circumvasculaire (ou en manchon) : les cellules de parenchyme entoure complètement les vaisseaux solitaires ou multiples en formant une gaine. L’épaisseur et la forme de la gaine peut varier d’une espèce à une autre. Le parenchyme aliforme : c’est un parenchyme en forme d’œil. Deux types de parenchyme aliforme peuvent être distingués. Le parenchyme aliforme en losange présente des extensions latérales courtes et épaisses. Tandis que le parenchyme aliforme en aile a des prolongements longs et fins. Le parenchyme confluent (ou anastomosé) : les extensions cellulaires des parenchymes aliformes des vaisseaux adjacents sont en contact formant ainsi le parenchyme confluent. Le parenchyme unilatéral : les cellules de parenchyme forment une coiffe sur une face du vaisseau. Le parenchyme en bande peut être considéré comme une catégorie à part entière. Selon l’épaisseur des bandes il y a : Le parenchyme en bande épaisse qui est généralement visible à l’œil nu. Certaines bandes de parenchyme sont plus épaisses que les rayons. Le rapport entre l’épaisseur des bandes de parenchymes et des rayons est aussi une des critères utilisés pour l’identification. Le parenchyme en bande fine qui est visible à la loupe. Plusieurs motifs de parenchymes peuvent se distingués selon la disposition des bandes de parenchyme. Il y a le : Parenchyme en réseau : les bandes de parenchymes forment une sorte de mailles. Ils sont régulièrement espacés. La taille des bandes est approximativement identique à celle des rayons. Parenchyme en échelle (scalariforme) : les bandes de parenchymes forment avec les rayons un motif d’échelle. Les rayons forment les montants et les bandes constituent les marches. Les bandes de parenchyme sont régulièrement espacées et arrangées horizontalement ou en arcs. L’espace entre bandes de parenchymes est nettement moins espacé que l’espace entre les rayons. Parenchyme en bande marginale : il se présente sous forme de ligne épaisse qui se trouve au début ou à la fin des cernes. Ces bandes de parenchymes permet souvent à délimiter les cernes de croissance chez les bois tropicaux.

VIII

Annexes

Annexe 3: Exemple d’un formulaire pour la description des échantillons

Annexes

Annexe 4: Résultats EUPHORBIACEAE

Tableau 31: Résumé des données EUPHORBIACEAE

CArrangemen DGroupemen ETaillesV GFréquences UFR56 IAWA75 IAWA8 ts ts x Vx 6 Rad:11 RadC:12 Gros:6 Nb:6 Abs:17 Abs:16 Abs:4 Sans:9 RadL:4 Moyen:9 Rar:9 Pre:3 Pre:4 Pre:16 Sol:4 Petit:5 Trar:5

IAWA87 IAWA89 UFR85 UFR86 NFréquences QDapparen R te Abs:4 Abs:19 Abs:19 Abs:5 Nb:14 Ele:6 Pre:16 Pre:1 Pre:1 Pre:15 Peu:6 Fai:10 Moy:4

Tableau 32: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des EUPHORBIACEAE

Critères invariables Vaisseaux Taille homogène Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme absent, Parenchyme unilatéral, Parenchyme en bande épaisse, Parenchyme en échelle absent Rayons Taille homogène, fins, moins épais que les vaisseaux Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, Dépôts absents, Cellules huileuses absentes . ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 3 dimensions de l’ACM (EUPHORBIACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value

IAWA75 0,72 0 GFréquencesVx 0,6 0 UFR85 0,51 0 IAWA86 0,72 0 GFréquencesVx 0,41 0,01 ETaillesVx 0,57 0 IAWA87 0,72 0 Genre 0,91 0,04 UFR86 0,59 0 QDapparente 0,38 0,02 UFR86 0,2 0,05 DGroupements 0,61 0 CArrangements 0,24 0,03 NFréquencesR 0,2 0,05

CArrangements 0,39 0 ETaillesVx 0,3 0,05

GFréquencesVx 0,41 0,01 QDapparente 0,39 0,02 ETaillesVx 0,31 0,05

Les modalités liées à l’axe 1

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA75_Pre 0,66 0 Moy -0,42 0,04 Sol 0,82 0 RadL -0,67 0,03 GFréquencesVx_Trar 0,62 0 Rad -0,39 0 Sans 0,39 0 UFR86_Pre -0,55 0 Fai 0,52 0,01 IAWA87_Pre -0,66 0 Gros 0,51 0,01 IAWA86_Pre -0,66 0 Givotia 0,99 0,02 Jatropha 1,22 0,05

Annexes

Les modalités liées à l’axe 2 et à l’axe 3

Dim2 Estimate p,value Dim3 Estimate p,value GFréquencesVx_Nb 0,53 0 UFR85_Pre 0,67 0 Petit 0,54 0 Chaetocarpus 1,22 0 Orfilea 1,27 0 GFréquencesVx_Rar 0,35 0 Ele 0,41 0 Moyen 0,29 0,02 Rad 0,23 0,03 NFréquencesR_Peu 0,2 0,05 Sans -0,23 0,03 NFréquencesR_Nb -0,2 0,05

UFR86_Pre -0,21 0,05

. CAH Tableau 33: Test de Chi2 (EUPHORBIACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

p,value df GFréquencesVx 0 10 IAWA75 0 5 IAWA86 0 5 IAWA87 0 5 UFR86 0 5 UFR85 0 5 ETaillesVx 0,01 10 CArrangements 0,03 5

Les classes peuvent être aussi caractérisées à partir des dimensions de l’ACM. Par exemple, la 3e dimension de l’ACM a permis de décrire les caractéristiques de la classe 3 puisqu’aucune modalité n’est significativement liée à cette classe. Dans ce cas, les modalités liées positivement à l’axe 3 ont été utilisées pour caractériser la classe 3. La classe5 également ne présentait pas de modalités significativement liées à cette classe. Les modalités liées à l’axe 2 ont été donc utilisées pour effectuer la caractérisation de la classe.

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,2 2,19 0,4 0 0,11 0,46 0,03 Dim,1 -2,07 -0,51 0 0,1 0,62 0,04 Classe2 Dim,2 -2,26 -0,3 0 0,14 0,46 0,02 Classe3 Dim,3 3,12 1,27 0 0 0,41 0 Classe4 Dim,2 -2,07 -0,66 0 0,09 0,46 0,04 Classe5 Dim,2 2,73 1,27 0 0 0,46 0,01 Classe6 Dim,1 3,64 1,24 0 0,2 0,62 0

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Nb 83,33 100 30 0 3,55 ETaillesVx=Petit 80 80 25 0 2,81 Genre=Suregada 100 60 15 0,01 2,62 CArrangements=Rad 45,45 100 55 0,03 2,17

Annexes

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 2 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Rar 77,78 87,5 45 0 2,94 ETaillesVx=Moyen 66,67 75 45 0,04 2,02 4 DGroupements=Sol 50 100 20 0,03 2,15 6 IAWA75=IAWA75_Pre 75 100 20 0 2,92

La clé d’identification de la Famille des EUPHORBIACEAE a été obtenue à partir des résultats de la CAH et du dendrogramme issue de cette CAH.

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25

Orfilea_coriacea

Givotia_stipularis

Croton_goudotii

Jatropha_mahafalensis

Sclerocroton_melanostictus

Suregada_adenophora Hierarchical clustering Hierarchical

Suregada_decidua

Suregada_celastroides

Tannodia_obovata

Omphalea_oppositifolia

Givotia_madagascariensis

Chaetocarpus_rabaraba

Tannodia_perrieri

Croton_mongue

Hancea_capuronii

Macaranga_ferruginea

Anthostema_madagascariense

Croton_louvelii

Benoistia_perrieri

Anomostachys_lastellei

0.00 0.10 0.20 Figure 14: Dendrogramme EUPHORBIACEAE

inertia gain

Clé dichotomique de la Famille EUPHORBIACEAE 1-Parenchyme absent 1.1-Densité élevée, rayons peu fréquent, vaisseaux de petits tailles et nombreux :……………………...... Orfilea coriacea (Classe 5) 1.2-Densité faible, nombreux rayons :……………………………………………………….. (Classe 6) 1.2.1-Présence de thylles dans les vaisseaux :………………………………………… Givotia stipularis 1.2.2-Absence de thylles dans les vaisseaux :

XII

Annexes

1.2.2.1-Vaisseaux de grosse taille et de fréquences rares, vaisseaux accolés en file radiale courte : …………………………………………………………………………………………...Croton goudotii 1.2.2.2-Vaisseaux de taille moyenne et de fréquence très rares, vaisseaux solitaires :………………………………………………………………………... Jatropha mahafalensis 2-Parenchyme présent : parenchyme en réseau et en bande fine 2.1-Vaisseaux nombreux et arrangés radialement : ……………………………………………(Classe 1) 2.1.1-Vaisseaux de tailles moyennes, rayons peu fréquent :………………… Sclerocroton melanostictus 2.1.2-Vaisseaux de petites tailles, nombreux rayons 2.1.2.1-Densité élevée ou moyenne :………………………………………………………… Suregada 2.1.2.2-Densité faible :………………………………………………………………. Tannodia obovata 2.2-Vaisseaux rare ou très rare 2.2.1-Vaisseaux solitaire, (vaisseaux de grosse taille, vaisseaux très rares, densité faible) : …(Classe 4) 2.2.1.1-Rayons peu fréquents, absence de thylles dans les vaisseaux :………… Omphalea oppositifolia 2.2.1.2-Nombreux rayons, présence de thylles dans les vaisseaux :…………. Givotia madagascariensis 2.2.2-Vaisseaux accolés en file radiale courte ou longue 2.2.2.1-Espace entre bandes de parenchymes successives relativement large :………...... Chaetocarpus rabaraba (Classe 3) 2.2.2.2-Espace entre bandes de parenchymes successives étroite :…………………………… (Classe 2) 2.2.2.2.1-Densité élevée ou faible 2.2.2.2.1.1-Vaisseaux sans arrangements particuliers, vaisseaux rares, densité faible 2.2.2.2.1.1.1-Vaisseaux de tailles moyennes, nombreux rayons :…………………….. Tannodia perrieri 2.2.2.2.1.1.2-Vaisseaux de grosses tailles, rayons peu fréquents :………………………. Croton mongue 2.2.2.2.1.2-Vaisseaux arrangés radialement 2.2.2.2.1.2.1-Densité élevée :………………………………………………………….Hancea capuronii 2.2.2.2.1.2.2-Densité faible 2.2.2.2.1.2.2.1-Vaisseaux de grosse taille :……………………………………….Macaranga ferruginea 2.2.2.2.1.2.2.2-Vaisseaux de taille moyenne :…………………………….Anthostema madagascariense 2.2.2.2.2-Densité moyenne 2.2.2.2.2.1-Vaisseaux sans arrangements particuliers, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 : …………………………………………………………………………………………..Croton louvelii 2.2.2.2.2.2-Vaisseaux arrangés en radialement, vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus 2.2.2.2.2.2.1-Rayons peu fréquents : …………………………………………………..Benoistia perrieri 2.2.2.2.2.2.1-Nombreux rayons : ………………………………………………...Anomostachys lastellei

XIII

Annexes

Annexe 5: Résultats FABACEAE Tableau 34: Résumé des données FABACEAE

ACer BPoro CArran DGroupe ETailles IAWA GFréque UFR56 IAWA IAW nes sités gements ments Vx 45 ncesVx 58 A75 Inv:8 Diff:87 Rad:10 RadC:32 Gros:44 Abs:85 Nb:18 Abs:77 Abs:82 Abs:9 5 Por:2 Sans:82 RadL:2 Moyen:3 Pre:7 Rar:49 Pre:15 Pre:10 0 Vis:7 SPor:3 Sol:58 7 Trar:25 Pre:2 Petit:11 IAW IAWA IAWA81 IAWA82 IAWA8 IAWA IAWA85 IAWA86 IAWA IAW A77 79 3 84 87 A89 Abs:9 Abs:53 Abs:48 Abs:66 Abs:35 Abs:82 Abs:55 Abs:74 Abs:87 Abs:2 0 Pre:39 Pre:44 Pre:26 Pre:57 Pre:10 Pre:37 Pre:18 Pre:5 2 Pre:2 Pre:7 0 UFR8 UFR86 UFR85S KTaillesR LRVx NFréq IAWA11 QDapparente 5 ec uences 8 R Abs:6 Abs:69 Abs:67 Epa:24 MEpa:91 Nb:9 Abs:57 Ele:51 9 Pre:23 Pre:25 Fin:68 PEpa:1 Peu:78 Pre:35 Fai:25 Pre:2 Rar:5 Moy:16 3 Tableau 35: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des FABACEAE

Critères invariables Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en échelle absent Rayons Taille homogène Autres Cellules huileuses absentes

. ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 8 dimensions de l’ACM (FABACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value IAWA81 0,55 0 UFR86 0,44 0 IAWA85 0,59 0 Genre 0,88 0 Genre 0,83 0 UFR85 0,38 0 IAWA118 0,5 0 ETaillesVx 0,38 0 UFR85Sec 0,27 0 QDapparente 0,52 0 BPorosités 0,3 0 GFréquencesVx 0,28 0 IAWA86 0,38 0 IAWA82 0,26 0 IAWA45 0,21 0 IAWA79 0,37 0 IAWA77 0,21 0 IAWA79 0,19 0 GFréquencesVx 0,38 0 IAWA86 0,21 0 ACernes 0,16 0 KTaillesR 0,29 0 GFréquencesVx 0,22 0 Genre 0,65 0 ETaillesVx 0,32 0 IAWA45 0,18 0 NFréquencesR 0,19 0 IAWA83 0,26 0 CArrangements 0,18 0 LRVx 0,12 0 NFréquencesR 0,28 0 ACernes 0,15 0 BPorosités 0,14 0 IAWA82 0,22 0 NFréquencesR 0,18 0 IAWA89 0,1 0 IAWA87 0,17 0 DGroupements 0,15 0 QDapparente 0,13 0 IAWA84 0,1 0 IAWA79 0,06 0,02 IAWA81 0,09 0 DGroupements 0,12 0 UFR56 0,06 0,02 IAWA83 0,07 0,01 CArrangements 0,07 0,01 IAWA84 0,05 0,03 IAWA86 0,07 0,01 IAWA77 0,06 0,02 IAWA75 0,04 0,05 IAWA77 0,05 0,04

UFR86 0,06 0,02

XIV

Annexes

Dimension 4 R² p,value Dimension 5 R² p,value Dimension 6 R² p,value NFréquencesR 0,48 0 IAWA75 0,3 0 Genre 0,74 0 Genre 0,8 0 Genre 0,76 0 IAWA84 0,21 0 UFR85Sec 0,32 0 IAWA89 0,26 0 IAWA87 0,19 0 GFréquencesVx 0,3 0 ETaillesVx 0,27 0 IAWA75 0,15 0 UFR85 0,24 0 DGroupements 0,22 0 CArrangements 0,15 0 ETaillesVx 0,25 0 CArrangements 0,18 0 IAWA82 0,14 0 IAWA89 0,15 0 IAWA83 0,13 0 IAWA58 0,14 0 DGroupements 0,17 0 NFréquencesR 0,14 0 UFR56 0,13 0 IAWA85 0,12 0 UFR56 0,1 0 IAWA83 0,09 0 IAWA81 0,11 0 UFR86 0,09 0 GFréquencesVx 0,1 0,01 QDapparente 0,13 0 IAWA82 0,05 0,03 IAWA89 0,04 0,04

IAWA45 0,08 0,01 DGroupements 0,07 0,05

LRVx 0,07 0,01 UFR86 0,06 0,02 ACernes 0,05 0,02 IAWA83 0,05 0,03 IAWA79 0,05 0,04 IAWA86 0,04 0,05 UFR56 0,04 0,05

Dimension 7 R2 p,value Dimension 8 R2 p,value ACernes 0,26 0 DGroupements 0,3 0 BPorosités 0,2 0 BPorosités 0,18 0 NFréquencesR 0,15 0 UFR56 0,09 0 IAWA77 0,09 0 QDapparente 0,12 0 DGroupements 0,12 0 IAWA75 0,08 0,01 IAWA84 0,09 0 IAWA87 0,07 0,01 UFR56 0,08 0,01 IAWA58 0,06 0,01 CArrangements 0,07 0,01 IAWA83 0,06 0,02 KTaillesR 0,07 0,01 ETaillesVx 0,09 0,02 Genre 0,53 0,02 IAWA84 0,06 0,02 GFréquencesVx 0,08 0,02 IAWA118 0,06 0,02 IAWA87 0,05 0,02 Genre 0,51 0,03 IAWA85 0,05 0,04 UFR86 0,05 0,03

LRVx 0,05 0,04

Annexes

Les modalités de l’axe 1

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA118_Pre 0,3 0 Diff -0,3 0,03 Ele 0,38 0 Moy -0,09 0,03 IAWA86_Pre 0,32 0 Sans -0,18 0,01 GFréquencesVx_Nb 0,42 0 Erythrina -0,7 0 Fin 0,26 0 NFréquencesR_Rar -0,6 0 Petit 0,44 0 Gros -0,32 0 IAWA82_Pre 0,22 0 GFréquencesVx_Trar -0,34 0 IAWA87_Pre 0,38 0 Albizia -0,46 0 NFréquencesR_Nb 0,57 0 IAWA83_Pre -0,22 0 Dalbergia 0,36 0 Epa -0,26 0 RadL 0,64 0 Fai -0,29 0 Dialium 0,72 0 IAWA79_Pre -0,26 0 IAWA84_Pre 0,21 0 IAWA81_Pre -0,31 0 Rad 0,18 0,01 Brenierea 0,67 0,02 IAWA77_Pre 0,35 0,02 Baudouinia 0,65 0,02 UFR86_Pre 0,11 0,02 Por 0,36 0,03

Les modalités de l’axe 2

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Dalbergia 0,68 0 IAWA75_Pre -0,24 0,05 UFR86_Pre 0,26 0 Tetrapterocarpon -0,37 0,05 Gros 0,3 0 Baudouinia -0,41 0,03 IAWA82_Pre 0,19 0 IAWA84_Pre -0,12 0,03 Por 0,61 0 SPor -0,07 0,03 IAWA77_Pre 0,53 0 IAWA79_Pre -0,08 0,02 IAWA86_Pre 0,19 0 RadL -0,39 0,01 IAWA45_Pre 0,27 0 NFréquencesR_Nb -0,37 0 Sans 0,23 0 Moyen -0,05 0 Vis 0,24 0 Petit -0,25 0 GFréquencesVx_Trar 0,23 0 Inv -0,24 0 Sol 0,3 0 GFréquencesVx_Nb -0,24 0 NFréquencesR_Rar 0,37 0,01 Rad -0,23 0 Erythrina 0,57 0,01 Diff -0,54 0 RadC 0,09 0,02 UFR56_Pre 0,11 0,02

XVI

Annexes

Les modalités de l’axe 3 Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA85_Pre 0,26 0 IAWA77_Pre -0,24 0,04 UFR85_Pre 0,24 0 SPor -0,1 0,02 UFR85Sec_Pre 0,2 0 IAWA86_Pre -0,11 0,01 GFréquencesVx_Trar 0,25 0 IAWA83_Pre -0,09 0,01 IAWA45_Pre 0,29 0 Albizia -0,24 0,01 NFréquencesR_Rar 0,41 0 Mimosa -0,45 0,01 Erythrina 0,75 0 Por -0,27 0,01 Inv 0,26 0 NFréquencesR_Peu -0,23 0,01 Diff 0,37 0 IAWA81_Pre -0,1 0 PEpa 0,56 0 IAWA89_Pre -0,13 0 Senna 0,4 0,03 Moy -0,21 0 Fai 0,16 0,04 MEpa -0,56 0 Dupuya 0,46 0,04 Vis -0,26 0 Baudouinia 0,45 0,04 GFréquencesVx_Rar -0,17 0 IAWA79_Pre -0,15 0

Les modalités de l’axe 4 Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value NFréquencesR_Nb 0,14 0 UFR56_Pre -0,09 0,05 Petit 0,31 0 Gigasiphon -0,65 0,04 GFréquencesVx_Nb 0,23 0 Cynometra -0,38 0,04 NFréquencesR_Rar 0,28 0 IAWA79_Pre -0,07 0,04 Erythrina 0,7 0 Millettia -0,49 0,03 IAWA81_Pre 0,11 0 Dupuya -0,5 0,03 RadL 0,43 0,01 Vis -0,14 0,02 Bussea 0,59 0,01 Sol -0,12 0,02 IAWA45_Pre 0,17 0,01 MEpa -0,4 0,01 Fai 0,17 0,01 Pongamiopsis -0,48 0,01 PEpa 0,4 0,01 Moyen -0,21 0 UFR86_Pre 0,09 0,02 Moy -0,18 0 Brenierea 0,49 0,02 RadC -0,32 0 Inv 0,14 0,02 IAWA85_Pre -0,11 0 IAWA83_Pre 0,07 0,03 IAWA89_Pre -0,14 0 IAWA86_Pre 0,08 0,05 GFréquencesVx_Rar -0,22 0 UFR85_Pre -0,18 0 UFR85Sec_Pre -0,2 0 NFréquencesR_Peu -0,42 0 Les modalités de l’axe 5 Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA75_Pre 0,51 0 Bussea -0,34 0,05 Tetrapterocarpon 1,02 0 IAWA82_Pre -0,07 0,03 RadC 0,12 0 Brenierea -0,44 0,01 Moyen 0,21 0 Dupuya -0,46 0,01 Rad 0,18 0 UFR56_Pre -0,12 0 UFR86_Pre 0,09 0 NFréquencesR_Nb -0,25 0 Cynometra 0,39 0,02 IAWA83_Pre -0,1 0 GFréquencesVx_Rar 0,08 0,03 Petit -0,22 0 Sans -0,18 0 Sol -0,15 0 IAWA89_Pre -0,16 0

XVII

Annexes

Les modalités de l’axe 6

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA75_Pre 0,33 0 IAWA89_Pre -0,06 0,04 Tetrapterocarpon 0,69 0 Moyen -0,08 0,02 Rad 0,16 0 Sol -0,09 0,01 IAWA82_Pre 0,11 0 Pongamiopsis -0,38 0 IAWA58_Pre 0,15 0 GFréquencesVx_Rar -0,11 0 UFR56_Pre 0,12 0 Sans -0,16 0 IAWA83_Pre 0,08 0 IAWA87_Pre -0,24 0 Dupuya 0,48 0,01 Dialium -0,57 0 RadC 0,04 0,02 IAWA84_Pre -0,18 0 GFréquencesVx_Nb 0,08 0,04

Les modalités de l’axe 7

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Vis 0,23 0 GFréquencesVx_Trar -0,06 0,04 Por 0,52 0 Diff -0,21 0,04 Baudouinia 0,56 0 MEpa -0,25 0,04 RadL 0,38 0 IAWA87_Pre -0,12 0,02 NFréquencesR_Nb 0,12 0 Fin -0,07 0,01 IAWA77_Pre 0,25 0 Sans -0,1 0,01 GFréquencesVx_Rar 0,09 0,01 UFR56_Pre -0,09 0,01 Rad 0,1 0,01 IAWA84_Pre -0,12 0 Epa 0,07 0,01 Dialium -0,44 0 IAWA85_Pre 0,05 0,04 NFréquencesR_Peu -0,17 0 PEpa 0,25 0,04 Inv -0,23 0 Petit 0,11 0,04 Gigasiphon 0,46 0,05

Les modalités de l’axe 8 Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value RadL 0,54 0 Por -0,38 0,03 SPor 0,43 0 IAWA118_Pre -0,06 0,02 UFR56_Pre 0,1 0 IAWA84_Pre -0,09 0,02 IAWA87_Pre 0,14 0,01 IAWA83_Pre -0,06 0,02 Bauhinia 0,37 0,01 IAWA58_Pre -0,09 0,01 Moy 0,08 0,02 Sol -0,31 0,01 Baudouinia 0,41 0,02 Indigofera -0,38 0,01 UFR86_Pre 0,06 0,03 IAWA75_Pre -0,23 0,01 Gros 0,04 0,04 Tetrapterocarpon -0,41 0,01 Moyen -0,1 0 Ele -0,11 0

XVIII

Annexes

. CAH Tableau 36: Test de Chi2 (FABACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

p,value df Genre 0 306 NFréquencesR 0 18 IAWA75 0 9 GFréquencesVx 0 18 DGroupements 0 18 IAWA87 0 9 IAWA86 0 9 IAWA85 0 9 IAWA81 0 9 IAWA82 0 9 IAWA77 0 9 ETaillesVx 0 18 UFR85 0 9 BPorosités 0 18 UFR85Sec 0 9 IAWA79 0 9 IAWA83 0 9 UFR86 0 9 IAWA118 0 9 CArrangements 0 9 QDapparente 0 18 UFR56 0 9 IAWA84 0 9 IAWA45 0 9 KTaillesR 0 9 IAWA89 0,01 9 ACernes 0,03 9

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,4 4,35 0,55 0 0,19 0,32 0 Dim,3 4,11 0,55 0 0,29 0,34 0 Dim,2 2,54 0,34 0 0,16 0,34 0,01 Dim,1 -3,57 -0,59 0 0,16 0,42 0 Classe2 Dim,3 -5,42 -0,25 0 0,15 0,34 0 Dim,1 -6,15 -0,36 0 0,11 0,42 0 Classe3 Dim,3 4,06 0,5 0 0,09 0,34 0 Dim,6 3,19 0,29 0 0,15 0,25 0 Dim,2 2,16 0,27 0 0,12 0,34 0,03 Dim,4 -2,86 -0,33 0 0,11 0,32 0 Dim,5 -3,54 -0,35 0 0,11 0,27 0 Classe4 Dim,3 3,72 0,27 0 0,11 0,34 0 Dim,6 -2,36 -0,13 0 0,21 0,25 0,02 Dim,4 -5,13 -0,36 0 0,17 0,32 0

XIX

Annexes

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe5 Dim,4 3,69 0,33 0 0,22 0,32 0 Dim,1 2,82 0,34 0 0,23 0,42 0 Dim,2 -2,65 -0,26 0 0,13 0,34 0,01 Dim,8 -3,29 -0,22 0 0,17 0,23 0 Dim,5 -3,86 -0,3 0 0,16 0,27 0 Classe6 Dim,2 4,2 0,52 0 0,17 0,34 0 Dim,1 2,52 0,39 0 0,14 0,42 0,01 Dim,7 -2,66 -0,23 0 0,16 0,24 0,01 Classe7 Dim,5 5,25 0,99 0 0 0,27 0 Dim,6 3,69 0,66 0 0 0,25 0 Dim,2 -1,99 -0,47 0 0 0,34 0,05 Dim,8 -2,73 -0,44 0 0 0,23 0,01 Classe8 Dim,2 5,16 1 0 0,21 0,34 0 Dim,7 3,77 0,52 0 0,3 0,24 0 Dim,1 2,62 0,63 0 0,1 0,42 0,01 Dim,8 -2,19 -0,29 0 0,09 0,23 0,03 Dim,3 -2,65 -0,51 0 0,16 0,34 0,01 Classe9 Dim,1 3,2 0,66 0 0,16 0,42 0 Dim,7 -3,18 -0,38 0 0,11 0,24 0 Dim,6 -4,57 -0,57 0 0,08 0,25 0 Classe10 Dim,8 4,98 0,81 0 0,15 0,23 0 Dim,7 3,32 0,56 0 0,23 0,24 0 Dim,1 3,16 0,93 0 0,08 0,42 0 Dim,4 2,7 0,61 0 0,34 0,32 0,01 Dim,2 -2,51 -0,6 0 0,13 0,34 0,01

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classe Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 NFréquencesR=NFréquencesR_Rar 100 83,33 5,43 0 5,29 Genre=Erythrina 100 50 3,26 0 3,78 KTaillesR=Epa 25 100 26,09 0 3,73 QDapparente=Fai 24 100 27,17 0 3,66 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Trar 24 100 27,17 0 3,66 IAWA85=IAWA85_Pre 16,22 100 40,22 0 2,94 Genre=Neoapaloxylon 100 33,33 2,17 0 2,91 IAWA45=IAWA45_Pre 42,86 50 7,61 0,01 2,79 IAWA81=IAWA81_Pre 13,64 100 47,83 0,01 2,58 UFR86=UFR86_Pre 17,39 66,67 25 0,04 2,1 2 IAWA79=IAWA79_Pre 76,92 90,91 42,39 0 7,23 IAWA81=IAWA81_Pre 70,45 93,94 47,83 0 6,88 Genre=Albizia 100 39,39 14,13 0 5,15 IAWA83=IAWA83_Pre 54,39 93,94 61,96 0 4,94 NFréquencesR=NFréquencesR_Peu 42,31 100 84,78 0 3,28 QDapparente=Moy 68,75 33,33 17,39 0 2,86 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Rar 48,98 72,73 53,26 0,01 2,77 Genre=Mimosa 100 12,12 4,35 0,01 2,44 Genre=Acacia 100 12,12 4,35 0,01 2,44 QDapparente=Fai 56 42,42 27,17 0,02 2,37 3 UFR56=UFR56_Pre 40 85,71 16,3 0 4,08 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Trar 28 100 27,17 0 4,03 IAWA82=IAWA82_Pre 26,92 100 28,26 0 3,96 UFR85=UFR85_Pre 26,09 85,71 25 0 3,34 IAWA85=IAWA85_Pre 18,92 100 40,22 0 3,24

Annexes

UFR85Sec=UFR85Sec_Pre 24 85,71 27,17 0 3,18 ETaillesVx=Gros 15,91 100 47,83 0 2,85 Genre=Dupuya 100 28,57 2,17 0,01 2,81 IAWA58=IAWA58_Pre 30 42,86 10,87 0,03 2,19 Genre=Entada 50 28,57 4,35 0,03 2,18 4 IAWA85=IAWA85_Pre 45,95 100 40,22 0 5,71 UFR85Sec=UFR85Sec_Pre 56 82,35 27,17 0 5,24 UFR85=UFR85_Pre 56,52 76,47 25 0 4,94 Genre=Senna 100 17,65 3,26 0,01 2,78 Genre=Pongamiopsis 100 17,65 3,26 0,01 2,78 Genre=Cynometra 100 17,65 3,26 0,01 2,78 ETaillesVx=Moyen 32,43 70,59 40,22 0,01 2,72 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Rar 28,57 82,35 53,26 0,01 2,65 Genre=Mundulea 100 11,76 2,17 0,03 2,14 Genre=Millettia 100 11,76 2,17 0,03 2,14 5 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Nb 55,56 90,91 19,57 0 5,41 ETaillesVx=Petit 63,64 63,64 11,96 0 4,4 NFréquencesR=NFréquencesR_Nb 66,67 54,55 9,78 0 4,07 QDapparente=Ele 21,57 100 55,43 0 3,32 IAWA83=IAWA83_Pre 19,3 100 61,96 0 2,93 Genre=Indigofera 100 18,18 2,17 0,01 2,48 Genre=Bussea 100 18,18 2,17 0,01 2,48 Genre=Brenierea 100 18,18 2,17 0,01 2,48 IAWA84=IAWA84_Pre 40 36,36 10,87 0,02 2,36 DGroupements=Sol 17,24 90,91 63,04 0,04 2,04 6 Genre=Dalbergia 50 100 15,22 0 5,07 IAWA86=IAWA86_Pre 38,89 100 19,57 0 4,63 UFR86=UFR86_Pre 30,43 100 25 0 4,19 IAWA82=IAWA82_Pre 26,92 100 28,26 0 3,96 BPorosités=SPor 66,67 28,57 3,26 0,01 2,44 BPorosités=Diff 5,75 71,43 94,57 0,05 -1,98 7 IAWA75=IAWA75_Pre 100 100 2,17 0 3,67 Genre=Tetrapterocarpon 100 100 2,17 0 3,67 CArrangements=Rad 20 100 10,87 0,01 2,55 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Nb 11,11 100 19,57 0,04 2,09 8 IAWA77=IAWA77_Pre 100 66,67 2,17 0 3,38 BPorosités=Por 100 66,67 2,17 0 3,38 Genre=Dalbergia 21,43 100 15,22 0 2,98 IAWA86=IAWA86_Pre 16,67 100 19,57 0,01 2,72 UFR86=UFR86_Pre 13,04 100 25 0,01 2,45 ACernes=Vis 28,57 66,67 7,61 0,01 2,44 9 IAWA82=IAWA82_Pre 11,54 100 28,26 0,02 2,31 IAWA87=IAWA87_Pre 80 100 5,43 0 4,78 Genre=Dialium 100 75 3,26 0 4,16 IAWA86=IAWA86_Pre 22,22 100 19,57 0 3,26 IAWA84=IAWA84_Pre 30 75 10,87 0 2,91 Genre=Mendoravia 100 25 1,09 0,04 2,02 10 DGroupements=RadL 100 100 2,17 0 3,67 NFréquencesR=NFréquencesR_Nb 22,22 100 9,78 0,01 2,63 CArrangements=Rad 20 100 10,87 0,01 2,55 ETaillesVx=Petit 18,18 100 11,96 0,01 2,48 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Nb 11,11 100 19,57 0,04 2,09 Genre=Baudouinia 50 50 2,17 0,04 2,02

XXI

Annexes

Figure 15: Dendrogramme FABACEAE Clé dichotomique de la Famille des FABACEAE 1-Parenchyme aliforme en aile 1.1-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme, densité élevée 1.1.1-Vaisseaux de petite taille, vaisseaux nombreux :…………………………… Brenierea (Classe 5) 1.1.2-Vaisseaux de taille moyenne, vaisseaux rares :……………………………… Dalbergia (Classe 6) 1.1.3-Vaisseaux de grosse taille 1.1.3.1-Bois à pores diffus :………………………………………….. Dalbergia (Classe 6 ou Classe 8) 1.1.3.2-Bois à zones semi-poreuses :………………………………………………. Dalbergia (Classe 6) 1.1.3.2-Bois à zones poreuses :……………………………………………………. Dalbergia (Classe 8) 1.2-Parenchyme en bande épaisse 1.2.1-Vaisseaux de grosse taille, vaisseaux très rares………………………………………… (Classe 3) 1.2.1.1-Rayons non étagés, rayons épais, densité faible : …………………………………………Entada 1.2.1.2-Rayons étagés, rayons fins, densité moyenne à élevée 1.2.1.2.1-Présence de vaisseaux de deux tailles différentes :…………………………………. Dalbergia 1.2.1.2.2-Absence de vaisseaux de deux tailles différentes 1.2.1.2.2.1-Parenchyme non confluent, dépôts absents :………………………… Dalbergia trichocarpa

XXII

Annexes

1.2.1.2.2.2-Parenchyme confluent, dépôts présents :……………………………………………. Dupuya 1.2.2-Vaisseaux de taille moyenne, vaisseaux rares, densité élevée………………………….. (Classe 4) 1.2.2.1-Rayons étagées 1.2.2.1.1-Espace étroite entre les bandes de parenchyme, vaisseaux solitaires :…………………………………………………………………. Dalbergia madagascariensis 1.2.2.1.2-Espace large entre les bandes de parenchyme, vaisseaux accolés radialement :………………………………………………………………………. Mundulea chapelieri 1.2.2.2-Rayons non étagés, parenchyme circumvasculaire, parenchyme en bande marginale :………………………………………………………………………… Millettia richardiana 1.3-Parenchymes en bande absente, parenchyme confluent, vaisseaux nombreux, densité élevée………………………………………………………………………………………….. (Classe 5) 1.3.1-Vaisseaux petits, parenchyme en bande marginale 1.3.1.1-Parenchyme unilatéral, rayons étagés : …………………………..Dicraeopetalum mahafaliense 1.3.1.2-Vaisseaux arrangés et accolés radialement par 2 ou par 3 : ………………..Bauhinia podopetala 1.3.2-Vaisseaux de taille moyenne :………………………………………………………….. Indigofera 2-Parenchyme aliforme en losange 2.1-Parenchyme circumvasculaire 2.1.1-Parenchyme confluent 2.1.1.1-Rayons peu fréquents 2.1.1.1.1-Rayons non étagés :…………………………………………………………………. (Classe 2) 2.1.1.1.1.1-Parenchyme en bande marginale absent :……………………………………………. Albizia 2.1.1.1.1.2-Parenchyme en bande marginale 2.1.1.1.1.2.1-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes, vaisseaux gros, densité faible : ………………………………………………………………………………………..Delonix boiviniana 2.1.1.1.1.2.2-Parenchyme en bande épaisse, rayons épais, densité élevée :……………………… Acacia 2.1.1.1.1.2.3-Parenchyme en bande absent 2.1.1.1.1.2.3.1-Vaisseaux de grosse taille 2.1.1.1.1.2.3.1.1-Vaisseaux très rares, densité faible 2.1.1.1.1.2.3.1.1.1-Absence de dépôt :…………………………………………………………… Albizia 2.1.1.1.1.2.3.1.1.2-Présence de dépôt 2.1.1.1.1.2.3.1.1.2.1-Rayons épais :………………………………………………… Albizia gummifera 2.1.1.1.1.2.3.1.1.2.2-Rayons fins :………………………………………………………… Delonix regia 2.1.1.1.1.2.3.1.2-Vaisseaux rares 2.1.1.1.1.2.3.1.2.1-Densité faible :………………………………………………………. Albizia boivinii 2.1.1.1.1.2.3.1.2.2-Densité moyenne 2.1.1.1.1.2.3.1.2.2.1-Rayons fins :……………………………………………………………… Mimosa

XXIII

Annexes

2.1.1.1.1.2.3.1.2.2.2-Rayons épais 2.1.1.1.1.2.3.1.2.2.2.1-Cernes distincts :………………………………………………… Entada louvelii 2.1.1.1.1.2.3.1.2.2.2.2-Cernes indistincts :……………………………………………. Albizia balabaka 2.1.1.1.1.2.3.1.2.3-Densité élevée 2.1.1.1.1.2.3.1.2.3.1-Présence de dépôt, rayons fins :………………………….. Adenanthera mantaroa 2.1.1.1.1.2.3.1.2.3.2-Absence de dépôt, rayons épais :………………………………. Mimosa delicatula 2.1.1.1.1.2.3.2-Vaisseaux de taille moyenne 2.1.1.1.1.2.3.2.1-Densité faible 2.1.1.1.1.2.3.2.1.1-Rayons épais :………………………………………………………Albizia greveana 2.1.1.1.1.2.3.2.1.1-Rayons fins :……………………………………………...Lemurodendron capuronii 2.1.1.1.1.2.3.2.2-Densité moyenne 2.1.1.1.1.2.3.2.2.1-Présence de thylle :………………………………………………….. Albizia odorata 2.1.1.1.1.2.3.2.2.2-Absence de thylle :……………… Bauhinia monandra et Viguieranthus glandulosus 2.1.1.1.2-Rayons étagés :……………………………………………………………. Millettia orientalis 2.1.1.2-Rayons rares, parenchyme en bande épaisse, parenchyme en bande marginale :………………………………………………………………………….. Brandzeia filicifolia 2.1.2-Parenchyme non confluent, parenchyme en bande marginale 2.1.2.1-Rayons étagés, parenchyme unilatéral, parenchyme en bande épaisse, densité élevée : ………………………………………………………………………………Pongamiopsis amygdalina 2.1.2.2-Rayons non étagés 2.1.2.2.1-Densité faible, vaisseaux très rares :………………………………………. Colvillea racemosa 2.1.2.2.2-Densité moyenne, vaisseaux rares, présences de thylle :…………………… Albizia arenicola 2.2-Parenchyme circumvasculaire absent 2.2.1-Vaisseaux nombreux, densité élevée, parenchyme confluent…………………………… (Classe 5) 2.2.1.1-Parenchyme unilatéral absent, rayons étagés, vaisseaux de petite taille :………………… Bussea 2.2.1.2-Parenchyme unilatéral, rayons non étagés 2.2.1.2.1-Vaisseaux de petite taille, rayons nombreux et fins :……………….. Alantsilodendron pilosum 2.2.1.2.2-Vaisseaux de taille moyenne, rayons nombreux et épais :………………….Stuhlmannia moavi 2.2.2-Vaisseaux rares, parenchyme confluent 2.2.2.1-Rayons peu fréquents, rayons étagés absents 2.2.2.1.1-Parenchyme en bande épaisse, parenchyme en bande marginale 2.2.2.1.1.1-Vaisseaux de grosse taille, densité élevée :………………………….……… Acacia viguieri 2.2.2.1.1.2-Vaisseaux de taille moyenne, densité faible :……………………………Lemuropisum edule 2.2.2.1.2-Parenchyme en bande absent, densité moyenne, vaisseaux de grosse taille, accolés radialement par 2 ou par 3 :………………………………………………………………………….. Entada pervillei

XXIV

Annexes

2.2.2.2-Rayons nombreux, rayons étagés présents :………………………….Phylloxylon xylophylloides 2.2.3-Vaisseaux très rares, parenchyme en bande épaisse, rayons épais, densité faible :…….. (Classe 1) 2.2.3.1-Parenchyme confluent, présence de vaisseaux de deux tailles différentes :…………… Erythrina 2.2.3.2-Parenchyme confluent absent, absence de vaisseaux de deux tailles différentes :.. Neoapaloxylon 3-Parenchyme en réseau, parenchyme en bande fine, densité élevée 3.1-Vaisseaux arrangés radialement, rayons nombreux :……………………… Bauhinia hildebrandtii 3.2-Vaisseaux sans arrangements particuliers, rayons peu nombreux, parenchyme en bande marginale : ………………………………………………………………………………………………….(Classe 9) 3.2.1-Parenchyme unilatéral, rayons étagés : ……………………………………………………Dialium 3.2.2-Parenchyme unilatéral absent, rayons non étagés :……………………….. Mendoravia dumaziana 4-Parenchyme en bande épaisse, parenchyme en bande plus épaisse que les rayons, parenchyme non confluent 4.1-Vaisseaux de petite taille, rayons nombreux, rayons étagés, densité élevée :…………… Baudouinia 4.2-Vaisseaux de grosse ou de taille moyenne, vaisseaux rares ou très rares, rayons peu nombreux : …………………………………………………………………………………………………(Classe 4) 4.2.1-Vaisseaux très rares, densité faible :……………………………………………………….. Senna 4.2.2-Vaisseaux rares 4.2.2.1-Densité moyenne 4.2.2.1.1-Cernes distincts, vaisseaux de grosse taille, rayons étagés : ……….Gigasiphon humblotianus 4.2.2.1.2-Cernes indistincts, vaisseaux de taille moyenne, rayons non étagés :…………….. Cynometra 4.2.2.2-Densité élevée 4.2.2.2.1-Parenchyme unilatéral absent, vaisseaux de taille moyenne, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 4.2.2.2.1.1-Rayons épais :…………………………………………………………… Mundulea laxiflora 4.2.2.2.1.2-Rayons fins 4.2.2.2.1.2.1-Rayons étagés :…………………………………………... Xanthocercis madagascariensis 4.2.2.2.1.2.1-Rayons non étagés :………………………………………………….. Cynometra sakalava 4.2.2.2.2-Parenchyme unilatéral :………………………………………………………… Pongamiopsis 5-Parenchyme circumvasculaire, parenchyme confluent, parenchyme en bande marginale, vaisseaux de taille moyenne, vaisseaux rares, rayons peu fréquent 5.1-Rayons non étagés, densité élevée :……………………………….. Viguieranthus cylindricostachys 5.2-Rayons étagés, densité moyenne, présence de dépôt :…………………………………. Intsia bijuga 6-Parenchyme absent ou très rare, vaisseaux nombreux, vaisseaux arrangés et accolés radialement par 2 ou par 3, rayons étagés, densité élevée : …………………………………..Tetrapterocarpon (Classe 7)

XXV

Annexes

Annexe 6: Résultats LAURACEAE Tableau 37: Résumé des données LAURACEAE

ACernes CArrangement DGroupement ETaillesV GFréquencesV IAWA75 IAWA7 s s x x 9 Inv:42 Rad:5 RadC:37 Gros:15 Nb:11 Abs:45 Abs:14 Vis:22 Sans:59 Sol:27 Moyen:40 Rar:47 Pre:19 Pre:50 Petit:9 Trar:6

IAWA8 IAWA89 KTaillesR IAWA118 PHuiles QDapparent 1 e Abs:38 Abs:16 Epa:29 Abs:57 Abs:20 Ele:19 Pre:26 Pre:48 Fin:35 Pre:7 Pre:44 Fai:20 Moy:25

Tableau 38: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des LAURACEAE

Critères invariables Vaisseaux Taille homogène Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme aliforme en aile absent, Parenchyme unilatéral, Parenchyme en bande, Parenchyme en réseau absent, Parenchyme en échelle absent Rayons De taille homogène, peu fréquents, moins épais que les vaisseaux Autres Bois à pores diffus, Thylles absentes, Dépôts absents

. ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 3 dimensions de l’ACM (LAURACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value IAWA89 0,8 0 QDapparente 0,48 0 ETaillesVx 0,48 0 Genre 0,8 0 GFréquencesVx 0,42 0 GFréquencesVx 0,42 0 IAWA75 0,66 0 Genre 0,45 0 QDapparente 0,36 0 IAWA79 0,59 0 IAWA118 0,21 0 CArrangements 0,3 0 GFréquencesVx 0,57 0 PHuiles 0,21 0 Genre 0,18 0,04

KTaillesR 0,51 0 ACernes 0,15 0 IAWA118 0,48 0 ETaillesVx 0,18 0 ETaillesVx 0,47 0 KTaillesR 0,12 0 IAWA81 0,37 0 DGroupements 0,09 0,02

DGroupements 0,36 0 ACernes 0,31 0 CArrangements 0,11 0,01

XXVI

Annexes

Les modalités de la 1e dimension Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA75_Pre 0,56 0 Moyen -0,37 0,02 Nb 0,89 0 Sans -0,39 0,01 Fin 0,45 0 Potameia -0,65 0 Aspidostemon 1,24 0 Rar -0,34 0 IAWA118_Pre 0,71 0 Vis -0,37 0 Petit 0,84 0 Sol -0,38 0 RadC 0,38 0 IAWA81_Pre -0,39 0 Inv 0,37 0 Epa -0,45 0 Ocotea 0,45 0 IAWA79_Pre -0,59 0 Rad 0,39 0,01 IAWA89_Pre -0,66 0 Les modalités de la dimension 2 Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Ele 0,39 0 RadC -0,12 0,02 IAWA118_Pre 0,29 0 Moyen -0,2 0,01 Nb 0,14 0 Fin -0,14 0 Petit 0,29 0 Inv -0,16 0 Trar 0,25 0 PHuiles_Pre -0,19 0 Vis 0,16 0 Fai -0,29 0 Aspidostemon 0,41 0 Ocotea -0,45 0 Epa 0,14 0 Rar -0,39 0 Potameia 0,26 0,01 Sol 0,12 0,02 Les modalités de la 3e dimension Estimate p,value Estimate p,value Gros 0,37 0 Moy -0,24 0 Trar 0,55 0 Sans -0,37 0 Fai 0,28 0 Moyen -0,24 0 Rad 0,37 0 Ocotea 0,27 0

. CAH Tableau 39: Test de Chi2 (LAURACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

test,chi2 p,value df IAWA89 0 3 Genre 0 15 GFréquencesVx 0 6 IAWA79 0 3 CArrangements 0 3 IAWA75 0 3 KTaillesR 0 3 IAWA118 0 3 ETaillesVx 0 6 ACernes 0 3 DGroupements 0 3 QDapparente 0 6 IAWA81 0 3 PHuiles 0,05 3

XXVII

Annexes

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,2 4,28 0,33 0 0,21 0,39 0 Dim,1 -4,64 -0,57 0 0,12 0,63 0 Classe2 Dim,1 -2,13 -0,19 0 0,19 0,63 0,03 Dim,3 -2,9 -0,15 0 0,21 0,36 0 Dim,2 -4,66 -0,26 0 0,22 0,39 0 Classe3 Dim,3 4,9 0,77 0 0,29 0,36 0 Dim,1 2,45 0,67 0 0,11 0,63 0,01 Dim,2 -2,3 -0,39 0 0,31 0,39 0,02 Classe4 Dim,1 6,45 1,07 0 0,3 0,63 0 Dim,2 2,49 0,26 0 0,38 0,39 0,01

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classes Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 KTaillesR=Epa 65,52 100 45,31 0 5,98 ACernes=Vis 68,18 78,95 34,38 0 4,72 DGroupements=Sol 59,26 84,21 42,19 0 4,36 QDapparente=Ele 63,16 63,16 29,69 0 3,6 Genre=Potameia 80 42,11 15,62 0 3,46 IAWA81=IAWA81_Pre 53,85 73,68 40,62 0 3,39 IAWA89=IAWA89_Pre 39,58 100 75 0 3,21 ETaillesVx=Gros 60 47,37 23,44 0,01 2,73 GFréquencesVx=Trar 83,33 26,32 9,38 0,01 2,66 PHuiles=PHuiles_Abs 50 52,63 31,25 0,02 2,27 IAWA79=IAWA79_Pre 36 94,74 78,12 0,04 2,1 PHuiles=PHuiles_Pre 20,45 47,37 68,75 0,02 -2,27 2 IAWA89=IAWA89_Pre 58,33 100 75 0 4,33 IAWA79=IAWA79_Pre 56 100 78,12 0 3,95 GFréquencesVx=Rar 57,45 96,43 73,44 0 3,77 ETaillesVx=Moyen 60 85,71 62,5 0 3,37 PHuiles=PHuiles_Pre 54,55 85,71 68,75 0,01 2,55 Genre=Beilschmiedia 87,5 25 12,5 0,01 2,54 IAWA118=IAWA118_Abs 49,12 100 89,06 0,01 2,47 IAWA75=IAWA75_Abs 53,33 85,71 70,31 0,02 2,34 CArrangements=Sans 47,46 100 92,19 0,05 1,96 3 CArrangements=Rad 80 80 7,81 0 4,11 Genre=Ocotea 41,67 100 18,75 0 3,88 IAWA75=IAWA75_Pre 26,32 100 29,69 0 3,17 4 IAWA89=IAWA89_Abs 75 100 25 0 6,2 GFréquencesVx=Nb 90,91 83,33 17,19 0 5,86 IAWA118=IAWA118_Pre 100 58,33 10,94 0 4,84 Genre=Aspidostemon 100 58,33 10,94 0 4,84 IAWA79=IAWA79_Abs 64,29 75 21,88 0 4,37 IAWA75=IAWA75_Pre 52,63 83,33 29,69 0 4,17 ETaillesVx=Petit 77,78 58,33 14,06 0 4,11 KTaillesR=Fin 34,29 100 54,69 0 3,66 DGroupements=RadC 32,43 100 57,81 0 3,45 IAWA81=IAWA81_Abs 31,58 100 59,38 0 3,34 ACernes=Inv 28,57 100 65,62 0 2,93

XXVIII

Annexes

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35

Ocotea_trichophlebia Ocotea_corethroides Ocotea_comoriensis Ocotea_cymosa Ocotea_auriculiformis Cryptocarya_scintillans Aspidostemon_lacrimans Aspidostemon_glandulosus Aspidostemon_triantherus Aspidostemon_percoriaceus Aspidostemon_perrieri Ocotea_cryptocaryoides Ocotea_perforata Aspidostemon_andohahelensis Ocotea_racemosa Cryptocarya_louvelii Aspidostemon_humbertianus

Ocotea_trichantha clustering Hierarchical Ocotea_madagascariensis Ocotea_nervosa Ravensara_floribunda Beilschmiedia_opposita Ravensara_perrieri Cryptocarya_dealbata Cryptocarya_pervillei Cryptocarya_occidentalis Cryptocarya_helicina Ravensara_flavescens Beilschmiedia_sericans Cryptocarya_gracilis Ravensara_acuminata Cryptocarya_litoralis Cryptocarya_rigidifolia Beilschmiedia_madagascariensis Ocotea_foveolata Cryptocarya_septentrionalis Cryptocarya_caryoptera Beilschmiedia_sary Potameia_elliptica Potameia_thouarsii Cryptocarya_subtriplinervia Beilschmiedia_microphylla Cryptocarya_ambrensis Beilschmiedia_cryptocaryoides Ravensara_parvifolia Cryptocarya_thouvenotii Beilschmiedia_velutina Ravensara_aromatica Potameia_velutina Cryptocarya_spathulata Potameia_crassifolia Cryptocarya_retusa Cryptocarya_ovalifolia Cryptocarya_oblonga Cryptocarya_capuronii Potameia_antevaratra Potameia_thouarsiana Cryptocarya_crassifolia Ravensara_coriacea Potameia_perrieri Potameia_chartacea Beilschmiedia_obovata Potameia_eglandulosa Potameia_resonjo

Figure 16: Dendrogramme LAURACEAE 0.00 0.10 0.20 0.30 inertia gain

XXIX

Annexes

Clé dichotomique LAURACEAE 1-Parenchyme absent ou très rare, vaisseaux accolés radialement 1.1-Vaisseaux rares : ……………………………………………………………………………..Ocotea 1.1.1-Densité faible, vaisseaux de grosse taille : Ocotea auriculiformis ou Ocotea corethroides ou Ocotea cymosa (Classe 3) 1.1.2-Densité moyenne, vaisseaux de taille moyenne 1.1.2.1-Cellules huileuses présentes : ………..Ocotea cryptocaryoides ou Ocotea perforata (Classe 4) 1.1.2.2-Cellules huileuses absentes :………………………………………………. Ocotea comoriensis 1.2-Vaisseaux nombreux :…………………………………………………….. Aspidostemon (Classe 4) 1.2.1-Rayons étagés, vaisseaux de petite taille 1.2.1.1-Cellules huileuses présentes : Aspidostemon glandulosus ou Aspidostemon lacrimans ou Aspidostemon percoriaceus 1.2.1.1-Cellules huileuses absentes : ………………Aspidostemon perrieri ou Aspidostemon triantherus 1.2.2-Rayons non étagés 1.2.2.1-Vaisseaux de petite taille, cellules huileuses présentes, densité moyenne :………………………………………………………………... Aspidostemon andohahelensis 1.2.2.2-Vaisseaux de taille moyenne, cellules huileuses absentes, densité élevée :…………………………………………………………………... Aspidostemon humbertianus 2-Parenchyme circumvasculaire 2.1-Parenchyme en bande marginale 2.1.1-Parenchyme aliforme en losange 2.1.1.1-Rayons épais 2.1.1.1.1-Densité élevée :…………………………………………………………………….. (Classe 1) 2.1.1.1.1.1-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 :…………………….. Beilschmiedia obovata 2.1.1.1.1.2-Vaisseaux solitaires 2.1.1.1.1.2.1-Vaisseaux de grosse taille :……………………………………………………… Potameia 2.1.1.1.1.2.2-Vaisseaux de taille moyenne 2.1.1.1.1.2.2.1-Cernes distincts : …………………………………..Potameia ou Cryptocarya capuronii 2.1.1.1.1.2.2.2-Cernes indistincts :…………………………………...………… Cryptocarya crassifolia 2.1.1.1.2-Densité moyenne, vaisseaux rares 2.1.1.1.2.1-Cernes distincts, Cellules huileuses absentes :…………..…….………………….. (Classe 1) 2.1.1.1.2.1.1-Vaisseaux de grosse taille :…………………………..…………….. Potameia eglandulosa 2.1.1.1.2.1.2-Vaisseaux de taille moyenne :………………………………………. Cryptocarya oblonga 2.1.1.1.2.2-Cernes indistincts, Cellules huileuses présentes, vaisseaux de taille moyenne :….. (Classe 2) 2.1.1.1.2.2.1-Vaisseaux solitaires :……………………………………………………………..Potameia 2.1.1.1.2.2.2-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 :…………… Beilschmiedia cryptocaryoides 2.1.1.1.3-Densité faible XXX

Annexes

2.1.1.1.3.1-Vaisseaux de grosse taille 2.1.1.1.3.1.1-Cernes distincts, vaisseaux solitaires 2.1.1.1.3.1.1.1-Cellules huileuses absentes, vaisseaux très rares :……………………Cryptocarya retusa 2.1.1.1.3.1.1.1-Cellules huileuses présentes, vaisseaux rares :………………………Potameia perrieri 2.1.1.1.3.1.2-Cernes indistincts, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 :…….. Potameia velutina 2.1.1.1.3.2-Vaisseaux de taille moyenne, cellules huileuses présentes 2.1.1.1.3.2.1-Cernes distincts, vaisseaux solitaires :…………………………… Cryptocarya thouvenotii 2.1.1.1.3.2.2-Cernes indistincts, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 :… Ravensara aromatica 2.1.1.2-Rayons fins :…………………………………………………………………………... (Classe 2) 2.1.1.2.1-Cellules huileuses, vaisseaux rares 2.1.1.2.1.1-Densité faible :………………………………………………………………...Beilschmiedia 2.1.1.2.1.2-Densité moyenne, vaisseaux de tailles moyennes, vaisseaux rares : Cryptocarya ambrensis ou Cryptocarya caryoptera ou Beilschmiedia sary 2.1.1.2.2-Cellules huileuses absentes :………………….. Cryptocarya gracilis ou Cryptocarya litoralis 2.1.2-Parenchyme aliforme en losange absent 2.1.2.1-Vaisseaux rares 2.1.2.1.1-Vaisseaux de taille moyenne 2.1.2.1.1.1-Densité élevée 2.1.2.1.1.1.1-Cernes distincts 2.1.2.1.1.1.1.1-Cellules huileuses présentes :……….. Cryptocarya ovalifolia ou Cryptocarya rigidifolia 2.1.2.1.1.1.1.2-Cellules huileuses absentes :……………………………………….. Ravensara coriacea 2.1.2.1.1.1.2-Cernes indistincts 2.1.2.1.1.1.2.1-Cellules huileuses présentes :…………………………………….. Ravensara acuminata 2.1.2.1.1.1.2.2-Cellules huileuses absentes :………………………….. Beilschmiedia madagascariensis 2.1.2.1.1.2-Densité moyenne, cellules huileuses présentes : (Classe 2) 2.1.2.1.1.2.1-Cernes distincts, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 2.1.2.1.1.2.1.1-Rayons fins :………………………………………………..Cryptocarya septentrionalis 2.1.2.1.1.2.1.2-Rayons épais :………………Cryptocarya subtriplinervia ou Beilschmiedia microphylla 2.1.2.1.1.2.2-Cernes indistincts, vaisseaux solitaires 2.1.2.1.1.2.2.1-Rayons fins :……………………………………………………………Ocotea foveolata 2.1.2.1.1.2.2.2-Rayons épais :……………………………………………………Ravensara parvifolia 2.1.2.1.1.3-Densité faible :…………………………………...………………………………(Classe 2) 2.1.2.1.1.3.1- Cellules huileuses présentes 2.1.2.1.1.3.1.1-Vaisseaux solitaires :……………………………………………Cryptocarya dealbata 2.1.2.1.1.3.1.2-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3

XXXI

Annexes

2.1.2.1.1.3.1.2.1-Rayons fins :………………………………………… Ocotea ou Cryptocarya pervillei 2.1.2.1.1.3.1.2.2-Rayons épais :………………………………………………………Ravensara perrieri 2.1.2.1.1.3.2- Cellules huileuses absentes :…………………………………….Cryptocarya occidentalis 2.1.2.1.2-Vaisseaux de grosse taille 2.1.2.1.2.1-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3, rayons fins :…………….Cryptocarya helicina 2.1.2.1.2.2-Vaisseaux solitaires, rayons épais :…………Ravensara flavescens ou Ravensara floribunda 2.1.2.2-Vaisseaux très rares, cernes distincts, vaisseaux de grosse taille, cellules huileuses présentes : …………………………………………………………………………………...Cryptocarya spathulata 2.2-Parenchyme en bande marginale absent 2.2.1-Cellules huileuses présentes, densité élevée, vaisseaux nombreux :…………………………………………….Cryptocarya louvelii ou Cryptocarya scintillans 2.2.2-Cellules huileuses absentes :………………………….Ocotea racemosa ou Ocotea trichophlebia

XXXII

Annexes

Annexe 7: Résultats MYRTACEAE

Tableau 40: Résumé des données MYRTACEAE

CArrangeme DGroupeme IAWA45 IAWA58 IAWA82 IAWA83 IAWA85 nts nts Rad:1 RadC:1 Abs:3 Abs:3 Abs:1 Abs:1 Abs:2 Sans:3 Sol:3 Pre:1 Pre:1 Pre:3 Pre:3 Pre:2 IAWA86 IAWA87 UFR85 UFR86 UFR85Se NFréquence QDapparente c sR Abs:3 Abs:3 Abs:2 Abs:3 Abs:2 Nb:3 Ele:1 Pre:1 Pre:1 Pre:2 Pre:1 Pre:2 Peu:1 Fai:1 Moy:2

Tableau 41: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des MYRTACEAE

Critères invariables Vaisseaux Taille homogène, taille moyenne, rares Parenchymes Parenchyme toujours présent, Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme en losange absent, Parenchyme unilatéral, Parenchyme en échelle absent, Parenchyme en bande marginale Rayons Taille homogène, fins, moins épais que les vaisseaux, rayons non étagés Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, Thylles absentes, Cellules huileuses absentes

. ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 2 dimensions de l’ACM (MYRTACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Genre 0,97 0,02 NFréquencesR 0,97 0,02

CArrangements 0,97 0,02 IAWA45 0,97 0,02 IAWA58 0,97 0,02 IAWA82 0,97 0,02 IAWA83 0,97 0,02 IAWA86 0,97 0,02 IAWA87 0,97 0,02 UFR86 0,97 0,02

Les modalités de la 1e dimension Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Ele 1,32 0,02 IAWA83_Pre -0,98 0,02 UFR86_Pre 0,98 0,02 IAWA82_Pre -0,98 0,02 IAWA87_Pre 0,98 0,02 Sans -0,98 0,02 IAWA86_Pre 0,98 0,02 Syzygium -0,98 0,02 IAWA58_Pre 0,98 0,02 IAWA45_Pre 0,98 0,02 Rad 0,98 0,02 Eugenia 0,98 0,02

XXXIII

Annexes

Les variables et les modalités de la 2e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Nb 0,54 0,02 Peu -0,54 0,02

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

Eugenia_pluricymosa Hierarchical clustering Hierarchical

Syzygium_emirnense

Syzygium_cuneifolium

Syzygium_sakalavarum

0.0 0.2 0.4 0.6 Figure 17: Dendrogramme MYRTACEAE

inertia gain

Clé dichotomique MYRTACEAE 1-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme, parenchyme en réseau, vaisseaux arrangés radialement, vaisseaux solitaires, vaisseaux de deux tailles différentes, présence de dépôt, densité élevée :………………………………………………………………Eugenia pluricymosa 2-Parenchyme confluent, parenchyme aliforme en aile :………………………………………Syzygium 2.1-Parenchyme en bande plus épaisse que les rayons, espace large entre les bandes de parenchyme, rayons nombreux 2.1.1-Densité faible :………………………………………………………………Syzygium cuneifolium 2.1.2-Densité moyenne :………………………………………………………….Syzygium sakalavarum 2.2-Parenchyme en bande absente, rayons peu fréquents :…………………………..Syzygium emirnense

XXXIV

Annexes

Annexe 8: Résultats PHYLLANTHACEAE

Tableau 42: Résumé des données PHYLLANTHACEAE

CArrangemen DGroupemen ETaillesV GFréquences IAWA58 IAWA75 IAWA8 ts ts x Vx 2 Rad:14 RadC:14 Gros:1 Nb:15 Abs:19 Abs:12 Abs:18 Sans:7 RadL:5 Moyen:6 Rar:6 Pre:2 Pre:9 Pre:3 Sol:2 Petit:14

IAWA83 IAWA85 IAWA86 IAWA87 IAWA89 UFR85 UFR86 Abs:18 Abs:19 Abs:12 Abs:17 Abs:15 Abs:20 Abs:11 Pre:3 Pre:2 Pre:9 Pre:4 Pre:6 Pre:1 Pre:10 UFR85Sec KTaillesR LRVx IAWA103 NFréquences QDapparen R te Abs:20 Epa:7 MEpa:19 Abs:19 Nb:4 Ele:16 Pre:1 Fin:14 PEpa:2 Pre:2 Peu:16 Fai:2 Rar:1 Moy:3

Tableau 43: Les critères invariables lors non utilisés de l'ACM des PHYLLANTHACEAE

Critères invariables Vaisseaux Taille homogène, taille moyenne, rares Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme en losange absent, Parenchyme unilatéral, Parenchyme en échelle absent Rayons Rayons non étagés Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, Thylles absentes, Cellules huileuses absentes

. ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 3 dimensions de l’ACM (PHYLLANTHACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value IAWA58 0,73 8,07E-07 IAWA75 0,78 1,21E-07 DGroupements 0,65 8,21E-05 IAWA85 0,73 8,07E-07 UFR86 0,71 1,80E-06 IAWA87 0,54 0 IAWA82 0,7 2,56E-06 Genre 0,93 2,65E-05 LRVx 0,43 0 IAWA83 0,7 2,56E-06 IAWA86 0,52 2,40E-04 IAWA103 0,43 0 ETaillesVx 0,61 2,20E-04 KTaillesR 0,39 2,44E-03 Genre 0,77 0,02 GFréquencesVx 0,49 4,05E-04 QDapparente 0,43 5,96E-03 NFréquencesR 0,34 0,02

IAWA89 0,47 6,54E-04 LRVx 0,32 7,64E-03 UFR85 0,37 3,55E-03 IAWA103 0,32 7,64E-03 UFR85Sec 0,33 6,79E-03 NFréquencesR 0,38 1,35E-02

IAWA86 0,27 1,59E-02 Genre 0,72 3,66E-02

XXXV

Annexes

Les modalités de la 1e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA85_Pre 0,83 8,07E-07 NFréquencesR_Nb -0,2 4,47E-02 IAWA58_Pre 0,83 8,07E-07 IAWA86_Pre -0,3 1,59E-02 IAWA83_Pre 0,68 2,56E-06 GFréquencesVx_Nb -0,44 4,05E-04 IAWA82_Pre 0,68 2,56E-06 Petit -0,49 6,73E-05 Moyen 0,5 6,65E-05 Cleistanthus 0,88 1,83E-04 GFréquencesVx_Rar 0,44 4,05E-04 IAWA89_Pre 0,43 6,54E-04 UFR85_Pre 0,82 3,55E-03 UFR85Sec_Pre 0,77 6,79E-03 NFréquencesR_Peu 0,49 1,45E-02 RadC 0,4 3,34E-02

Les modalités de la 2e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value UFR86_Pre 0,42 1,80E-06 Moy -0,24 3,04E-02 IAWA86_Pre 0,36 2,40E-04 MEpa -0,48 7,64E-03 Ele 0,51 1,17E-03 NFréquencesR_Peu -0,55 5,30E-03 Epa 0,33 2,44E-03 Fin -0,33 2,44E-03 IAWA103_Pre 0,48 7,64E-03 IAWA75_Pre -0,44 1,21E-07 PEpa 0,48 7,64E-03 Wielandia 0,87 9,06E-03 Cleistanthus 0,65 4,31E-02

Les modalités de la 3e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA103_Pre 0,44 0 IAWA103_Pre 0,44 0 PEpa 0,44 0 PEpa 0,44 0 RadL 0,55 0 RadL 0,55 0 NFréquencesR_Rar 0,72 0,01 NFréquencesR_Rar 0,72 0,01 Wielandia 0,45 0,01 Wielandia 0,45 0,01 Sol -0,63 0 Sol -0,63 0 MEpa -0,44 0 MEpa -0,44 0 IAWA87_Pre -0,37 0 IAWA87_Pre -0,37 0 Securinega -0,65 0 Securinega -0,65 0

. CAH Tableau 44: Test de Chi2 (PHYLLANTHACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

p,value df IAWA82 0 3 IAWA83 0 3 LRVx 0 3

XXXVI

Annexes

p,value df IAWA103 0 3 UFR86 0 3 IAWA86 0 3 IAWA75 0 3 IAWA58 0 3 IAWA85 0 3 NFréquencesR 0 6 KTaillesR 0 3 IAWA87 0,01 3 Genre 0,01 27 IAWA89 0,03 3 DGroupements 0,04 6

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,3 2,94 0,79 -2,57E-17 0,19 0,39 0 Dim,2 2,53 0,87 -6,08E-17 0,05 0,5 0,01 Classe2 Dim,1 -1,97 -0,4 -1,29E-16 0,15 0,57 0,05 Dim,3 -3,02 -0,42 -2,57E-17 0,28 0,39 0 Classe3 Dim,2 -4,09 -0,48 -6,08E-17 0,14 0,5 0 Classe4 Dim,1 3,73 1,17 -1,29E-16 4,80E-01 0,57 0

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 IAWA103=IAWA103_Pre 100 100 9,52E+00 0 2,82 LRVx=PEpa 100 100 9,52E+00 0 2,82 Genre=Wielandia 66,67 100 14,29 0,01 2,45 DGroupements=RadL 40 100 23,81 0,05 1,98 2 IAWA86=IAWA86_Pre 66,67 100 4,29E+01 0 3,17 IAWA87=IAWA87_Pre 100 66,67 1,91E+01 0 3,02 Genre=Securinega 100 66,67 19,05 0 3,02 UFR86=UFR86_Pre 60 100 47,62 0 2,89 3 IAWA75=IAWA75_Pre 100 90 4,29E+01 3,40E-05 4,14 NFréquencesR=NFréquencesR_Peu 62,5 100 7,62E+01 2,27E-02 2,28 KTaillesR=Fin 64,29 90 66,67 4,54E-02 2 4 IAWA83=IAWA83_Pre 100 100 1,43E+01 0 3,37 IAWA82=IAWA82_Pre 100 100 1,43E+01 0 3,37 Genre=Cleistanthus 75 100 19,05 0 2,97 IAWA85=IAWA85_Pre 100 66,67 9,52 1,00E-02 2,45 IAWA58=IAWA58_Pre 100 66,67 9,52 0,01 2,45 IAWA89=IAWA89_Pre 50 100 28,57 0,02 2,43 ETaillesVx=Moyen 50 100 28,57 0,02 2,43 KTaillesR=Epa 42,86 100 33,33 0,03 2,22

XXXVII

Annexes

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25

Cleistanthus_capuronii

Cleistanthus_stenonia

Uapaca_thouarsii

Uapaca_littoralis

Phyllanthus_pervilleanus

Bridelia_tulasneana Hierarchical clustering Hierarchical Bridelia_pervilleana

Antidesma_madagascariense

Thecacoris_perrieri

Margaritaria_anomala

Flueggea_virosa

Margaritaria_decaryana

Wielandia_mimosoides

Wielandia_oblongifolia

Securinega_seyrigii

Securinega_capuronii

Securinega_durissima

Securinega_perrieri

Cleistanthus_perrieri

Wielandia_elegans

Cleistanthus_boivinianus

0.00 0.10 0.20 Figure 18: Dendrogramme PHYLLANTHACEAE

inertia gain Clé dichotomique PHYLLANTHACEAE 1-Parenchyme confluent, parenchyme aliforme en aile :…………………………Cleistanthus (Classe 4) 2-Parenchyme confluent absent 2.1-Parenchyme absent :……………………………………………………………………….(Classe 3) 2.1.1-Vaisseaux nombreux, vaisseaux de petite taille 2.1.1.1-Densité moyenne 2.1.1.1.1-Parenchyme en bande marginale :…………………………………………Bridelia pervilleana 2.1.1.1.2-Paenchyme en bande marginale absent :………………………….Antidesma madagascariense 2.1.1.2-Densité élevée 2.1.1.2.1-Vaisseaux accolées radialement par 2 ou par 3 :…………Margaritaria ou Thecacoris perrieri 2.1.1.2.1-Vaisseaux accolées radialement par 4 ou plus :…………..……………………Flueggea virosa

XXXVIII

Annexes

2.1.2-Vaisseaux rares 2.1.2.1-Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus, parenchyme en bande marginale :…………………………………………………………………………….Uapaca thouarsii 2.1.2.2-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 2.1.2.2.1-Vaisseaux de grosses tailles, rayons épais, densité élevée :…………………Uapaca littoralis 2.1.2.2.2-Vaisseaux de taille moyenne, rayons fins 2.1.2.2.2.1-Densité moyenne :………………………………………………….Phyllanthus pervilleanus 2.1.2.2.2.2-Densité faible :…………………………………………………………..Bridelia tulasneana 2.2-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme 2.2.1-Rayons de 2 tailles différentes, rayons plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux :…………………………………………………………………………..Wielandia (Classe1) 2.2.2-Rayons de 2 tailles différentes absentes, rayons moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux : …………………………………………………………………………………………………(Classe 2) 2.2.2.1-Parenchyme en réseau :………………………………………………………………Securinega 2.2.2.2-Parenchyme en réseau absent 2.2.2.2.1-Rayons épais, rayons peu fréquents, parenchyme en bande marginale :……………………………………………………………………..Cleistanthus boivinianus 2.2.2.2.2-Rayons fins, rayons nombreux, parenchyme en bande marginale absent : ….Wielandia elegans

XXXIX

Annexes

Annexe 9: Résultats PROTEACEAE

Tableau 45: Résumé des données PROTEACEAE

ETaillesVx GFréquencesVx IAWA58 IAWA81 IAWA82 IAWA84 Gros: 1 Rar: 2 Abs: 2 Abs: 2 Abs: 1 Abs: 1 Moyen: 2 Trar: 1 Pre: 1 Pre: 1 Pre: 2 Pre: 2 IAWA88 LRVx IAWA103 NFréquencesR QDapparente Abs: 1 MEpa: 1 Abs: 1 Peu: 2 Ele: 2 Pre: 2 PEpa: 2 Pre: 2 Rar: 1 Moy: 1

Tableau 46: Les critères invariables lors non utilisés de l'ACM des PROTEACEAE

Critères invariables Vaisseaux Sans rangement particulier, De taille homogène, solitaires Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme en bande, Parenchyme en réseau, Parenchyme aliforme présent, Parenchyme confluent présent Rayons Epais, Rayons non étagés Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, thylles absentes, Cellules huileuses absentes

. ACM : Description des dimensions Tableau 47: Les variables des dimensions (PROTEACEAE)

Dim1 Dim2 Genre 1 1 ETaillesVx 1 0 GFréquencesVx 1 0 IAWA58 1 0 IAWA81 1 0 IAWA82 1 0 IAWA84 1 0 IAWA88 1 0 LRVx 1 0 IAWA103 1 0 NFréquencesR 0,25 0,75 QDapparente 0,25 0,75

Clé dichotomique PROTEACEAE 1-Parenchyme en échelle absent, parenchyme aliforme en échelle, présence de dépôt, vaisseaux très rares, rayons moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux :……………………...Dilobeia thouarsii

2-Parenchyme en échelle, parenchyme aliforme en aile, vaisseaux rares, rayons plus épais que le diamètre moyen des vaisseaux, rayons de deux tailles différentes

2.1- Densité moyenne :………………………………………………………………..Malagasia alticola

2.2-Densité élevée :…………………………………………………………………Faurea forficuliflora

Annexes

Annexe 10: Résultats RHIZOPHORACEAE

Tableau 48: Résumé des données RHIZOPHORACEAE CArrangeme DGroupeme ETailles GFréquences IAWA7 IAWA8 IAWA83 IAWA8 nts nts Vx Vx 5 2 4 Rad:1 RadC:3 Gros:1 Nb:5 Abs:5 Abs:3 Abs:4 Abs:4 Sans:7 Sol:5 Moyen:6 Rar:3 Pre:3 Pre:5 Pre:4 Pre:4 Petit:1

IAWA86 IAWA88 IAWA89 UFR86 LRVx IAWA1 QDappare 03 nte Abs:3 Abs:7 Abs:7 Abs:3 MEpa:5 Abs:7 Ele:7 Pre:5 Pre:1 Pre:1 Pre:5 PEpa:3 Pre:1 Moy:1

Tableau 49: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des RHIZOPHORACEAE

Critères invariables Vaisseaux Taille homogène, taille moyenne, rares Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme en chaînette absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme en losange absent, Parenchyme en bande épaisse, Parenchyme en réseau Rayons Peu fréquents, Rayons non étagés Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, Thylles absentes, Dépôts absents, Cellules huileuses absentes . ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 4 dimensions de l’ACM (RHIZOPHORACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 4 R² p,value IAWA83 0,94 0 ETaillesVx 0,99 0 QDapparente 0,61 0,02 KTaillesR 0,73 0,01 Genre 1 3,50E-04 Genre 0,98 5,00E-02

Genre 1 0,01 IAWA88 0,84 1,29E-03 DGroupements 0,71 0,01 IAWA103 0,84 1,29E-03 IAWA75 0,71 0,01 GFréquencesVx 0,34 1,30E-01

IAWA82 0,71 0,01 LRVx 0,59 0,03 Dimension 3 R² p,value IAWA86 0,52 0,04 Genre 1 0,01 UFR86 0,52 0,04 CArrangements 0,43 8,00E-02 IAWA84 0,45 0,07 ETaillesVx 0,57 1,20E-01

QDapparente 0,31 1,50E-01

Les modalités de la 1e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Epa 0,58 0,01 IAWA84_Pre -0,44 0,07 IAWA75_Pre 0,57 0,01 UFR86_Pre -0,49 0,04 RadC 0,57 0,01 IAWA86_Pre -0,49 0,04 PEpa 0,52 0,03 MEpa -0,52 0,03 IAWA82_Pre -0,57 0,01 Sol -0,57 0,01 Fin -0,58 0,01 Macarisia -0,96 0,01 IAWA83_Pre -0,63 0 XLI

Annexes

Les modalités de la 2e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA103_Pre 0,76 0 Nb -0,33 0,13 IAWA88_Pre 0,76 0,00E+00 Gros 1,16 0,00E+00 Carallia 1,3 0,00E+00 Rar 0,33 1,30E-01

Les modalités de la 3e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Petit 0,4 0,08 Moy -0,32 1,50E-01 Rad 0,38 8,00E-02 Cassipourea -0,52 0,15 Ceriops 0,7 8,00E-02 Sans -0,38 0,08 Ele 0,32 1,50E-01 Moyen -0,42 0,05

Les modalités de la 4e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Moy 0,41 0,02 Ele -0,41 2,00E-02 Cassipourea 0,66 2,00E-02

. CAH Tableau 50: Test de Chi2 (RHIZOPHORACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

p,value df DGroupements 0,018 2 IAWA75 0,018 2,00E+00 IAWA82 0,018 2,00E+00 IAWA83 0,018 2,00E+00 IAWA88 0,018 2,00E+00 IAWA103 0,018 2 ETaillesVx 0,044 4

Les classes peuvent être aussi caractérisées à partir des dimensions de l’ACM. Plus précisément, les classes peuvent être caractérisées par les modalités liées à la partie de la dimension dont le signe correspond au signe de la valeur test. Par exemple, Aucune modalité n’est liée significativement à la classe 2, les modalités liées positivement à l’axe 2 ont été utilisées pour caractériser cette classe.

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,1 -2,57 -0,63 -6,25E-17 0,16 0,65 0,01 Classe2 Dim,2 2,43 1,33 1,31E-16 0 0,55 0,02 Classe3 Dim,1 2,22 0,71 -6,25E-17 0,09 0,65 0,03

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

XLII

Annexes

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 IAWA83=IAWA83_Pre 100 100 5,00E+01 0,01 2,45 3 IAWA75=IAWA75_Pre 100 100 3,75E+01 0,02 2,37 DGroupements=RadC 100 1,00E+02 37,5 0,02 2,37

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4

Cassipourea_myriocarpa

Macarisia_lanceolata

Macarisia_ellipticifolia clustering Hierarchical

Macarisia_pyramidata

Carallia_brachiata

Ceriops_tagal

Bruguiera_gymnorhiza

Rhizophora_mucronata

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Figure 19: Dendrogramme RHIZOPHORACEAE

inertia gain Clé dichotomique RHIZOPHORACEAE 1-Parenchyme confluent, parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme ………………………………………………………………………………………………. (Classe 1) 1.1-Densité moyenne, parenchyme unilatéral absent :…………………………Cassipourea myriocarpa 1.2-Densité élevée, parenchyme unilatéral :…………………………………………………..Macarisia 2-Parenchyme en échelle, rayons plus épais que les le diamètre moyen des vaisseaux, rayons de deux tailles différentes :…………………………………………………………Carallia brachiata (Classe 2) 3-Parenchyme absent ou très rare, vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3…………... (Classe 3) 3.1-Vaisseaux de petite taille :……………………………………………………………..Ceriops tagal 3.2-Vaisseaux de taille moyenne 3.2.1-Vaisseaux nombreux :……………………………………………………Bruguiera gymnorhiza 3.2.2-Vaisseaux rares :……………………………………………………….…..Rhizophora mucronata

XLIII

Annexes

Annexe 11: Résultats RUBIACEAE Tableau 51: Résumé des données RUBIACEAE

CArrangement DGroupement GFréquencesV ACernes BPorosités ETaillesVx IAWA45 s s x Inv:27 Diff:27 Rad:4 RadC:9 Gros:3 Abs:28 Nb:14 Vis:2 SPor:2 Sans:25 RadL:2 Moyen:11 Pre:1 Rar:15 Sol:18 Petit:15 IAWA75 IAWA76 IAWA77 IAWA85 IAWA86 IAWA87 IAWA89 Abs:17 Abs:8 Abs:16 Abs:27 Abs:24 Abs:26 Abs:26 Pre:12 Pre:21 Pre:13 Pre:2 Pre:5 Pre:3 Pre:3 NFréquences UFR85 UFR86 UFR85Sec KTaillesR IAWA103 QDapparente R Abs:28 Abs:24 Abs:28 Epa:3 Abs:28 Nb:21 Ele:15 Pre:1 Pre:5 Pre:1 Fin:26 Pre:1 Peu:8 Fai:6 Moy:8

Tableau 52: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des RUBIACEAE Critères invariables Parenchymes Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme absent, Parenchyme confluent absent, Parenchyme unilatéral absent, Parenchyme en échelle absent Rayons Peu fréquents, rayons non étagés, moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux Autres Thylles absentes, Dépôts absents, Cellules huileuses absentes . ACM : Description des dimensions Les variables liées aux 8 dimensions de l’ACM (RUBIACEAE)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value DGroupements 0,64 0 IAWA89 0,64 0 ACernes 0,56 0 Genre 0,94 0 IAWA87 0,56 0 IAWA85 0,63 0 IAWA45 0,51 0 IAWA86 0,56 0 Genre 0,95 0 KTaillesR 0,39 0 UFR86 0,56 0 CArrangements 0,53 0 QDapparente 0,37 0 Genre 0,92 0 UFR85 0,53 0 NFréquencesR 0,25 0,01 IAWA86 0,18 0,02 QDapparente 0,5 0 UFR85Sec 0,53 0 UFR86 0,18 0,02 IAWA76 0,37 0 IAWA87 0,19 0,02 DGroupements 0,25 0,02

ETaillesVx 0,36 0 NFréquencesR 0,18 0,02 Dimension 6 R² p,value IAWA75 0,21 0,01 ETaillesVx 0,25 0,02 Genre 0,87 0 IAWA89 0,2 0,01 GFréquencesVx 0,15 0,04 IAWA103 0,26 1,00E-02

0,16 0,03 0,24 1,00E-02 CArrangements Dimension 5 R² p,value IAWA77 IAWA85 0,14 0,05 Genre 0,92 0 IAWA75 0,22 0,01 IAWA103 0,39 0 Dimension 4 R² p,value IAWA45 0,16 0,03 ETaillesVx 0,36 0 DGroupements 0,58 0 QDapparente 0,23 0,03

IAWA75 0,27 0 Genre 0,82 1,00E-02 IAWA77 0,27 0 UFR85 0,2 2,00E-02 GFréquencesVx 0,17 0,03 UFR85Sec 0,2 0,02 ACernes 0,17 0,03 ETaillesVx 0,23 0,04

Dimension 7 R² p,value Dimension 8 R² p,value BPorosités 0,46 0 Genre 0,79 0,02 GFréquencesVx 0,25 1,00E-02 BPorosités 0,17 3,00E-02 Genre 0,76 4,00E-02 IAWA76 0,16 3,00E-02

XLIV

Annexes

Les modalités de la 1e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA87_Pre 0,59 0 Sans -0,28 0,03 Hymenodictyon 1 0,00E+00 Breonia -0,38 0,03 UFR86_Pre 0,48 0,00E+00 IAWA75_Pre -0,22 0,01 IAWA86_Pre 0,48 0 Ele -0,35 0,01 Fai 0,53 0 IAWA76_Pre -0,33 0 RadC 0,23 0 Sol -0,55 0 Gros 0,63 0 IAWA89_Pre 0,35 0,01 Rad 0,28 0,03 IAWA85_Pre 0,35 0,05

Les modalités de la 2e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA89_Pre 0,59 0 GFréquencesVx_Rar -0,18 0,04 IAWA85_Pre 0,71 0 NFréquencesR_Peu -0,22 0,02 Rad 0,48 0 IAWA87_Pre -0,33 0,02 UFR85Sec_Pre 0,9 0 Hymenodictyon -0,66 0,02 UFR85_Pre 0,9 0 Gros -0,5 0,01 Antirhea 1,68 0 Sans -0,48 0 RadL 0,53 0,02 NFréquencesR_Nb 0,22 0,02 GFréquencesVx_Nb 0,18 0,04 Gaertnera 0,83 0,05

Les modalités de la 3e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Vis 0,58 0 Sol -0,08 0,05 IAWA45_Pre 0,78 0 UFR86_Pre -0,22 0,02 Carphalea 1,39 0 IAWA86_Pre -0,22 0,02 Epa 0,41 0 Ele -0,22 0,01 Moy 0,34 0 NFréquencesR_Nb -0,22 0,01 NFréquencesR_Peu 0,22 0,01 Fin -0,41 0 RadC 0,32 0,01 Inv -0,58 0

Les modalités de la 4e diension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value RadL 0,63 0 RadL 0,63 0 Gaertnera 0,88 0,00E+00 Gaertnera 0,88 0,00E+00 Petit 0,17 1,00E-02 Petit 0,17 1,00E-02 Moyen -0,15 0,02 Moyen -0,15 0,02 UFR85Sec_Pre -0,39 0,02 UFR85Sec_Pre -0,39 0,02 UFR85_Pre -0,39 0,02 UFR85_Pre -0,39 0,02 Antirhea -0,73 0,02 Antirhea -0,73 0,02

XLV

Annexes

Les modalités de la 5e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA103_Pre 0,52 0 Vis -0,25 0,03 Schismatoclada 1,06 0,00E+00 GFréquencesVx_Nb -0,13 0,03 Moyen 0,25 0,00E+00 Paracorynanthe -0,73 0,01 IAWA77_Pre 0,16 0 Petit -0,13 0,01 Breonia 0,25 0,03 IAWA75_Pre -0,16 0 GFréquencesVx_Rar 0,13 0,03 Inv 0,25 0,03

Les modalités de la 6e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value IAWA77_Pre 0,14 0,01 Fai -0,22 0,01 IAWA45_Pre 0,3 3,00E-02 IAWA75_Pre -0,13 0,01 Carphalea 0,65 3,00E-02 IAWA103_Pre -0,38 0,01 Breonia 0,24 0,04 Schismatoclada -0,67 0,01

Les modalités de la 7e dimension

Négatif Estimate p,value Positif Estimate p,value SPor 0,31 0 GFréquencesVx_Rar -0,12 0,01 GFréquencesVx_Nb 0,12 1,00E-02 Diff -0,31 0 Enterospermum 0,35 2,00E-02 Gyrostipula 0,47 0,03

Les modalités de la 8e dimension

Positif Estimate p,value Positif Estimate p,value Gyrostipula 0,61 0 Gyrostipula 0,61 0 SPor 0,18 3,00E-02 SPor 0,18 3,00E-02 IAWA76_Pre -0,1 3,00E-02 IAWA76_Pre -0,1 3,00E-02 Diff -0,18 0,03 Diff -0,18 0,03 . CAH Tableau 53: Test de Chi2 (RUBIACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons p,value df p,value df Genre 0 120 ACernes 0,01 8 DGroupements 0 1,60E+01 IAWA85 0,01 8 BPorosités 0 8,00E+00 QDapparente 0,01 16 IAWA45 0 8 KTaillesR 0,01 8 IAWA87 0 8 IAWA86 0,01 8 IAWA89 0 8 UFR86 0,01 8 UFR85 0 8 ETaillesVx 0,02 16 UFR85Sec 0 8 IAWA77 0,02 8 IAWA103 0 8 NFréquencesR 0,03 8 CArrangements 0 8 IAWA76 0,04 8 IAWA75 0 8 ACernes 0,01 8

XLVI

Annexes

Les classes peuvent être aussi caractérisées à partir des dimensions de l’ACM. Plus précisément, les classes peuvent être caractérisées par les modalités liées à la partie de la dimension dont le signe correspond au signe de la valeur test. Par exemple, Aucune modalité n’est liée significativement à la classe 4, les modalités liées positivement à l’axe 5 ont été utilisées pour caractériser cette classe.

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim,7 3,59 0,58 0 0,09 0,23 0 Dim,8 2,18 0,33 0 0,32 0,22 0,03 Classe2 Dim,7 -1,99 -0,14 0 0,11 0,23 0,05 Dim,6 -2,18 -0,18 0 0,15 0,28 0,03 Classe3 Dim,6 2,17 0,17 0 0,08 0,28 0,03 Dim,5 1,99 0,17 0 0,16 0,31 0,05 Dim,1 -1,98 -0,27 0 0,16 0,48 0,05 Dim,8 -2,62 -0,16 0 0,1 0,22 0,01 Classe4 Dim,5 -2,79 -0,59 0 0,18 0,31 0,01 Classe5 Dim,5 3,3 1,01 0 0 0,31 0 Dim,6 -2,67 -0,74 0 0 0,28 0,01 Classe6 Dim,3 3,79 1,5 0 0 0,39 0 Dim,6 2,1 0,58 0 0 0,28 0,04 Classe7 Dim,4 3,96 0,87 0 0 0,32 0 Dim,2 2,31 0,73 0 0,17 0,45 0,02 Classe8 Dim,2 3,84 1,74 0 0 0,45 0 Dim,4 -2,36 -0,75 0 0 0,32 0,02 Classe9 Dim,1 3,98 1,06 0 0,12 0,48 0 Dim,2 -2,33 -0,59 0 0,13 0,45 0,02

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 BPorosités=SPor 100 100 6,9 0 3,03 BPorosités=Diff 0 0 93,1 0 -3,03 2 IAWA75=IAWA75_Pre 66,67 100 41,38 0 3,86 Genre=Rothmannia 100 37,5 10,34 0,02 2,42 IAWA77=IAWA77_Abs 43,75 87,5 55,17 0,04 2,05 3 Genre=Breonia 87,5 77,78 27,59 0 3,76 IAWA77=IAWA77_Pre 61,54 88,89 44,83 0 3,06 DGroupements=Sol 50 100 62,07 0 2,82 IAWA76=IAWA76_Pre 42,86 100 72,41 0,03 2,18 5 IAWA103=IAWA103_Pre 100 100 3,45 0,03 2,11 Genre=Schismatoclada 100 100 3,45 0,03 2,11 6 IAWA45=IAWA45_Pre 100 100 3,45 0,03 2,11 Genre=Carphalea 100 100 3,45 0,03 2,11 7 DGroupements=RadL 100 100 6,9 0 3,03 IAWA89=IAWA89_Pre 66,67 100 10,34 0,01 2,68 CArrangements=Rad 50 100 13,79 0,01 2,44 8 UFR85Sec=UFR85Sec_Pre 100 100 3,45 0,03 2,11 UFR85=UFR85_Pre 100 100 3,45 0,03 2,11 Genre=Antirhea 100 100 3,45 0,03 2,11 9 IAWA87=IAWA87_Pre 100 100 10,34 0 3,64 Genre=Hymenodictyon 100 100 10,34 0 3,64 UFR86=UFR86_Pre 60 100 17,24 0 3 IAWA86=IAWA86_Pre 60 100 17,24 0 3 QDapparente=Fai 50 100 20,69 0,01 2,78 IAWA76=IAWA76_Abs 37,5 100 27,59 0,02 2,42 ETaillesVx=Gros 66,67 66,67 10,34 0,02 2,29 DGroupements=RadC 33,33 100 31,03 0,02 2,27

XLVII

Annexes

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20

Peponidium_humbertianum

Paracorynanthe_uropetala

Ixora_regalis

Breonia_fragifera

Breonia_perrieri

Breonia_stipulata

Breonia_tayloriana

Enterospermum_louvelii Hierarchical clustering Hierarchical Breonia_macrocarpa

Breonia_madagascariensis

Psychotria_anjanaharibensis

Rothmannia_foliacea

Rothmannia_verrucosa

Coptosperma_madagascariense

Breonia_havilandiana

Razafimandimbisonia_sambiranensis

Breonadia_salicina

Rothmannia_taolanana

Breonia_chinensis

Enterospermum_calyculatum

Gyrostipula_comorensis

Antirhea_borbonica

Gaertnera_macrostipula

Coptosperma_bernierianum

Hymenodictyon_tsingy

Hymenodictyon_louhavate

Hymenodictyon_occidentale

Schismatoclada_farahipensis

Carphalea_kirondron

0.00 0.10 Figure 20: Dendrogramme RUBIACEAE

Clé dichotomique RUBIACEAE 1-Parenchyme absent ou très rare inertia gain 1.1-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3, vaisseaux petits, parenchyme diffus 1.1.1-Vaisseaux nombreux, densité moyenne………………………………………………….(Classe 4) 1.1.1.1-Vaisseaux arrangés radialement (plus ou moins en flamme), cerne distincts :……………………………………………………………………...Paracorynanthe uropetala 1.1.1.2-Vaisseaux sans arrangement particulier :……………………………Peponidium humbertianum 1.1.2-Vaisseaux rares, densité faible :……………………………………...Psychotria anjanaharibensis 1.2-Vaisseaux solitaires 1.2.1-Parenchyme diffus

XLVIII

Annexes

1.2.1.1-Parenchyme en chaînette :…………………………………………………Breonia havilandiana 1.2.1.2-Parenchyme en chaînette absent :………………………………………………………(Classe 2) 1.2.1.2.1-Densité élevée, vaisseaux de petite taille 1.2.1.2.1.1-Rayons peu fréquents :………………………………………Coptosperma madagascariense 1.2.1.2.1.2-Rayons nombreux :……………………………………………………………Rothmannia 1.2.1.2.2-Densité moyenne, vaisseaux de taille moyenne :………..Razafimandimbisonia sambiranensis 1.2.2-Parenchyme diffus absent 1.2.2.1-Vaisseaux rares 1.2.2.1.1-Vaisseaux de taille moyenne, parenchyme en chaînette absent :…………..Breonadia salicina 1.2.2.1.2-Vaisseaux de petite taille, parenchyme en chaînette présent :……………….Breonia chinensis 1.2.2.2-Vaisseaux nombreux :………………………………………..Gyrostipula comorensis (Classe 1) 2-Parenchyme présent 2.1-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 2.1.1-Parenchyme en bande épaisse, parenchyme en bande marginale, bande de parenchyme plus épaisse que les rayons, espace large entre les bandes de parenchyme :….Antirhea borbonica (Classe 8) 2.1.2-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme, parenchyme en réseau, densité faible :………………………………………………………………Hymenodictyon (Classe 9) 2.1.3-Parenchyme en chaînette, parenchyme diffus, rayons épais 2.1.3.1-Cernes indistincts, rayons de deux tailles différentes :….Schismatoclada farahipensis (Classe 5) 2.1.3.2-Cernes distincts, vaisseaux de deux tailles différentes :………...Carphalea kirondron (Classe 6) 2.2-Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus, parenchyme en bande marginale, vaisseaux de petites tailles :………………………………………………………………………………………….(Classe 7) 2.2.1-Vaisseaux rares, parenchyme diffus, parenchyme en bande épaisse, densité faible :…………………………………………………………………….……..Gaertnera macrostipula 2.2.2-Vaisseaux nombreux, parenchyme en chaînette, parenchyme en bande fine, densité élevée : ………………………………………………………………………………Coptosperma bernierianum 2.3-Vaisseaux solitaires, parenchyme diffus 2.3.1-Bois à pores diffus :.……………………………………………………………………...(Classe 3) 2.3.1.-Parenchyme en chaînette 2.3.1.1-Rayons peu fréquent : …………………………………………………..Enterospermum louvelii 2.3.1.2-Rayons nombreux : ……………………………………Breonia ou Enterospermum calyculatum 2.3.2-Parenchyme en bande fine, espace étroite entre les bandes de parenchyme : ……….Ixora regalis

XLIX

Annexes

Annexe 12: Résultats SAPOTACEAE

Tableau 54: Résumé des données SAPOTACEAE

DGroupement ETaillesV GFréquencesV IAWA77 IAWA85 IAWA86 IAWA87 s x x Ama:2 Gros:2 Nb:7 Abs:29 Abs:27 Abs:16 Abs:4 RadC:12 Moyen:20 Rar:36 Pre:15 Pre:17 Pre:28 Pre:40 RadL:30 Petit:22 Trar:1 IAWA89 UFR85 UFR86 UFR85Se KTailles NFréquences QDapparent c R R e Abs:33 Abs:29 Abs:15 Abs:40 Epa:2 Nb:22 Ele:32 Pre:11 Pre:15 Pre:29 Pre:4 Fin:42 Peu:22 Fai:6 Moy:6

Tableau 55: Les critères invariables non utilisés lors de l'ACM des SAPOTACEAE

Critères invariables Vaisseaux Arrangés radialement, taille homogène Parenchymes Parenchyme diffus absent, Parenchyme circumvasculaire absent, Parenchyme aliforme absent, Parenchyme confluent absent, Parenchyme unilatéral absent, Parenchyme en échelle absent Rayons Taille homogène, Rayons non étagés, moins épais que le diamètre moyen des vaisseaux Autres Cernes indistincts, Bois à pores diffus, Cellules huileuses absentes

. ACM : Description des dimensions . Les variables liées aux 7 dimensions de l’ACM (SAPOTACEA)

Dimension 1 R² p,value Dimension 2 R² p,value Dimension 3 R² p,value IAWA86 0,78 0 IAWA89 0,4 0 QDapparente 0,54 0 UFR85 0,77 0 DGroupements 0,35 0 DGroupements 0,38 0 UFR86 0,77 0 ETaillesVx 0,33 0 Genre 0,39 0 IAWA85 0,74 0 Genre 0,47 0 NFréquencesR 0,18 0 Genre 0,73 0 KTaillesR 0,25 0 IAWA89 0,14 0,01 IAWA77 0,26 0 QDapparente 0,29 0 KTaillesR 0,13 0,02

UFR85Sec 0,22 0 GFréquencesVx 0,26 0 KTaillesR 0,16 0,01 IAWA87 0,16 0,01 Dimension 6 R² p,value IAWA87 0,1 0,04 NFréquencesR 0,14 0,01 GFréquencesVx 0,46 0 ETaillesVx 0,33 0 Dimension 4 R² p,value Dimension 5 R² p,value DGroupements 0,55 0 UFR85Sec 0,27 0 Dimension 7 R² p,value ETaillesVx 0,37 0 Genre 0,47 0 NFréquencesR 0,3 0 GFréquencesVx 0,28 0 IAWA77 0,19 0 Genre 0,4 0 UFR85Sec 0,14 0,01 GFréquencesVx 0,21 0,01

ETaillesVx 0,16 0,03 IAWA87 0,15 0,01 UFR85Sec 0,09 0,05 ETaillesVx 0,14 0,04

IAWA87 0,09 0,05

Annexes

Les modalités de la 1e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value UFR85_Pre 0,51 0 IAWA87_Pre -0,3 0,04 IAWA85_Pre 0,48 0 RadL -0,29 0,04 Mimusops 0,54 0 Fin -0,52 0,01 Sideroxylon 0,87 0 Capurodendron -0,56 0 UFR85Sec_Pre 0,45 0 IAWA77_Pre -0,29 0 Epa 0,52 0,01 UFR86_Pre -0,51 0 IAWA86_Pre -0,5 0

Les modalités de la 2e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Petit 0,3 0 NFréquencesR_Peu -0,15 0,01 Ama 0,74 0 Chrysophyllum -0,35 0 Epa 0,48 0 Fai -0,33 0 Ele 0,29 0 Fin -0,48 0 GFréquencesVx_Nb 0,23 0 GFréquencesVx_Rar -0,32 0 Capurodendron 0,33 0 Moyen -0,18 0 IAWA87_Pre 0,28 0,01 IAWA89_Pre -0,3 0 NFréquencesR_Nb 0,15 0,01 Sideroxylon 0,56 0,02

Les modalités de la 3e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value NFréquencesR_Peu 0,15 0 GFréquencesVx_Rar -0,2 0,03 IAWA89_Pre 0,16 0,01 Fin -0,31 0,02 Epa 0,31 0,02 RadL 0 0,01 Sideroxylon 0,45 0,02 NFréquencesR_Nb -0,15 0 Ama 0,43 0,03 Labramia -0,5 0 GFréquencesVx_Nb 0,12 0,04 RadC -0,43 0 Ele 0,17 0,04 Moy -0,54 0 Fai 0,38 0,04

Les modalités de la 4e dimension

Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value Moyen 0,36 0 Gros -0,34 0,05 Ama 0,54 0 Ele -0,18 0,02 GFréquencesVx_Nb 0,43 0 UFR85Sec_Pre -0,23 0,01 GFréquencesVx_Rar -0,02 0,01 RadC -0,08 0 Petit -0,02 0 RadL -0,47 0

Annexes

Les modalités de la 5e dimension Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value UFR85Sec_Pre 0,28 0 Gros -0,36 0,02 IAWA77_Pre 0,14 0 IAWA87_Pre -0,21 0,01 Sideroxylon 0,31 0,01 Mimusops -0,43 0 Manilkara 0,63 0,01 GFréquencesVx_Trar -0,64 0 Fai 0,21 0,02

Les modalités de la 6e dimension (SAPOTACEAE) Estimate p,value Estimate p,value Gros 0,52 0 Manilkara -0,5 0,05 GFréquencesVx_Rar 0,45 0,05 GFréquencesVx_Trar -0,83 0

Les modalités de la 7e dimension (SAPOTACEAE) Positif Estimate p,value Négatif Estimate p,value NFréquencesR_Peu 0,15 0 Manilkara -0,54 0,03 Chrysophyllum 0,3 0 NFréquencesR_Nb -0,15 0 Petit 0,2 0,02 UFR85Sec_Pre 0,14 0,05 IAWA87_Pre 0,14 0,05

. CAH Tableau 56: Test de Chi2 (SAPOTACEAE) entre la variable classe et les variables de description des échantillons

p,value df GFréquencesVx 0 12 UFR85Sec 0 6 ETaillesVx 0 12 DGroupements 0 12 IAWA85 0 6 IAWA86 0 6 QDapparente 0 12 Genre 0 36 UFR85 0 6 UFR86 0 6 IAWA89 0,01 6 KTaillesR 0,02 6

LII

Annexes

Classe Dimensions v,test Mean in Overall sd in Overall sd p,value category mean category Classe1 Dim.1 -4,48 -0,43 0 0,11 0,55 0 Classe2 Dim.6 3,75 0,74 0 0,1 0,28 0 Dim.4 -1,98 -0,48 0 0,06 0,34 0,05 Dim.5 -2,38 -0,51 0 0,21 0,31 0,02 Classe3 Dim.3 2,51 0,32 0 0,2 0,36 0,01 Dim.5 2,42 0,26 0 0,24 0,31 0,02 Dim.2 -3,78 -0,53 0 0,17 0,4 0 Classe4 Dim.2 3,6 1,02 0 0,22 0,4 0 Dim.4 3,58 0,86 0 0,04 0,34 0 Dim.3 2,12 0,53 0 0,29 0,36 0,03 Classe5 Dim.1 3,56 0,59 0 0,22 0,55 0 Dim.7 -2,06 -0,17 0 0,16 0,27 0,04 Dim.3 -2,48 -0,27 0 0,39 0,36 0,01 Classe6 Dim.5 -2,94 -0,91 0 0 0,31 0 Dim.6 -4,39 -1,24 0 0 0,28 0 Classe7 Dim.5 3,43 0,51 0 0,13 0,31 0 Dim.1 3,08 0,81 0 0,39 0,55 0 Dim.7 1,99 0,26 0 0,25 0,27 0,05 Dim.4 -2,48 -0,41 0 0,17 0,34 0,01

La caractérisation de chaque classe a été réalisée principalement à partir des modalités de l’ACM et qui sont liées aux classes.

Classe Modalités Cla/Mod Mod/Cla Global p,value v,test 1 IAWA86=IAWA86_Pre 67,86 100 63,64 0 4,57 UFR86=UFR86_Pre 65,52 100 65,91 0 4,34 Genre=Capurodendron 76,92 52,63 29,55 0,01 2,81 QDapparente=Ele 53,12 89,47 72,73 0,04 2,11 2 ETaillesVx=Gros 100 100 4,55 0 3,27 3 QDapparente=Fai 100 85,71 13,64 0 4,89 Genre=Chrysophyllum 71,43 71,43 15,91 0 3,55 IAWA89=IAWA89_Pre 45,45 71,43 25 0,01 2,69 ETaillesVx=Moyen 30 85,71 45,45 0,03 2,19 IAWA77=IAWA77_Pre 33,33 71,43 34,09 0,04 2,06 QDapparente=Ele 3,12 14,29 72,73 0 -3,35 4 DGroupements=Ama 100 100 4,55 0 3,27 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Nb 28,57 100 15,91 0,02 2,29 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Rar 0 0 81,82 0,03 -2,18 5 IAWA85=IAWA85_Pre 52,94 100 38,64 0 4,14 UFR85=UFR85_Pre 46,67 77,78 34,09 0 2,86 DGroupements=RadC 50 66,67 27,27 0,01 2,67 Genre=Labramia 66,67 44,44 13,64 0,01 2,52 Genre=Mimusops 57,14 44,44 15,91 0,03 2,23 6 GFréquencesVx=GFréquencesVx_Trar 100 100 2,27 0,02 2,28 7 UFR85Sec=UFR85Sec_Pre 100 100 9,09 0 4,48 IAWA85=IAWA85_Pre 23,53 100 38,64 0,02 2,38 Genre=Sideroxylon 66,67 50 6,82 0,02 2,35

LIII

Annexes

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25

Chrysophyllum_guerelianum Chrysophyllum_perrieri Chrysophyllum_masoalense Chrysophyllum_ambrense Manilkara_louveli Chrysophyllum_boivinianum Faucherea_laciniata Capurodendron_madagascariense Mimusops_sambiranensis Faucherea_thouvenotii Capurodendron_rubrocostatum Capurodendron_gracilifolium Capurodendron_costatum clustering Hierarchical Capurodendron_nodosum Capurodendron_suarezense Labramia_platanoides Capurodendron_apollonioides Capurodendron_ambodiriensis Capurodendron_greveanum Capurodendron_tampinense Capurodendron_sakalavum Labramia_ankaranaensis1 Faucherea_longepedicellata Faucherea_ambrensis Faucherea_manongarivensis Chrysophyllum_fenerivense Chrysophyllum_analalavense Faucherea_parvifolia Capurodendron_microphyllum Sideroxylon_saxorum Capurodendron_ankaranense Sideroxylon_betsimisarakum Mimusops_coriacea Sideroxylon_gerrardianum Mimusops_capuronii Labramia_louvelii Labramia_boivinii Faucherea_tampoloensis Mimusops_lecomtei Labramia_bojeri Mimusops_voalela Labramia_ankaranaensis2 Mimusops_perrieri Mimusops_pseudocommersonii

0.00 0.10 0.20

Figure 21: Dendrogramme SAPOTACEAE inertia gain

LIV

Annexes

Clé dichotomique SAPOTACEAE 1-Parenchyme en bande fine 1.1-Densité faible : ……………………………………………………………Chrysophyllum (Classe 3) 1.2-Densité moyenne ou élevée 1.2.1-Vaisseaux de grosse taille ………………………………………………………………..(Classe 2) 1.2.1.1-Parenchyme en chaînette : …………………………………Capurodendron madagascariense 1.2.1.2-Parenchyme en bande marginale : …………………………………….Mimusops sambiranensis 1.2.2-Vaisseaux de taille moyenne 1.2.2.1-Parenchyme en bande marginale absent : ……………………………………………...(Classe 1) 1.2.2.1.1-Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus, densité élevée 1.2.2.1.1.1-Vaisseaux rares 1.2.2.1.1.1.1-Rayons peu fréquents : ………………………………………………………….Faucherea 1.2.2.1.1.1.2-Rayons nombreux : ………………………………………...Capurodendron apollonioides 1.2.2.1.1.2-Vaisseaux nombreux : …………………………………………..Capurodendron sakalavum 1.2.2.1.2-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 1.2.2.1.2.1-Densité élevée, parenchyme en chaînette : ………………………...Labramia ankaranaensis 1.2.2.1.2.2-Densité moyenne : ………………………………………………Chrysophyllum fenerivense 1.2.2.2-Parenchyme ne bande marginale :…………………………………………. Faucherea laciniata 1.2.3-Vaisseaux de petite taille ………………………………………………………………...(Classe 1) 1.2.3.1-Densité élevée 1.2.3.1.1-Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus : …….Labramia platanoides ou Capurodendron 1.2.3.1.2-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3 : ……………………………………..Faucherea 1.2.3.2-Densité moyenne : ………………………………………………..Chrysophyllum analalavense 2-Parenchyme en bande épaisse 2.1-Vaisseaux groupés en amas………………………………………………………………. (Classe 4) 2.1.1-Vaisseaux de taille moyen : …………………………………….…Capurodendron microphyllum 2.1.2-Vaisseaux de petite taille, espace large entre les bandes de parenchyme : ….Sideroxylon saxorum 2.2-Vaisseaux accolés radialement 2.2.1-Parenchyme en bande plus épais que les rayons, vaisseaux de petite taille : ……………(Classe 7) 2.2.1.1-Vaisseaux accolés radialement par 2 ou par 3, rayons nombreux, densité moyenne : ……………………………………………………………………………………….Mimusops coriacea 2.2.1.2- Vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus, rayons peu fréquents, densité élevèe : Sideroxylon 2.2.2-Parenchyme en bande moins épais que les rayons 2.2.2.1-Vaisseaux très rares : ……………………………………………Mimusops capuronii (Classe 6) 2.2.2.2-Vaisseaux rares ………………………………………………………………………..(Classe 5)

Annexes

2.2.2.2.1-Densité faible : ………………………………………………………………Manilkara louveli 2.2.2.2.1-Densité moyenne : …………………………………………………………………...Labramia 2.2.2.2.3-Densité élevée 2.2.2.2.3.1-Vaisseaux de petite taille : ……………………………………………….Mimusops lecomtei 2.2.2.2.3.2-Vaisseaux de taille moyenne 2.2.2.2.3.2.1-Parenchyme en bande margiale : ………………………………………………..Mimusops 2.2.2.2.3.2.2-Parenchyme en bande margiale absent : …………………………………..Labramia bojeri

LVI