Revue Internationale D'écologie Méditerranéenne International

00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page1 (96 p) 6 1

ecologia mediterranea Vol. 42 (1) – 2016 0 2

– )

1 Vol. 42 (1) – 2016 (

2 ecologia

Sommaire – Contents 4

. l o V ...... 3 Éditorial – Editorial mediterranea Les amendements du sol améliorent l’installation d’ Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc A. H OMRANI BAKALI , C. A LEM , L. L. I CHIR , E. H. E L MZOURI ...... 5 Revue internationale d’écologie méditerranéenne Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized International Journal of Mediterranean Ecology cork oak ( Quercus suber L.) seedlings in nursery M. C HOUIAL , S. B ENAMIROUCHE ...... 21

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc K. B OURAADA , M. E SSAFI ...... 29

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc K. B OURAADA , G. C HAVANON , M. E SSAFI , L. E L GHADRAOUI , M. B ENJELLOUN ...... 39

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale S. C HERMAT , R. G HARZOULI , Y. D JELLOULI ...... 51

Distribution of the associated species with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt K. H. S HALTOUT , D. A. A HMED , H. A. S HABANA ...... 65

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif A. M ADOUI , F. X. C ATRY , M. K AABECHE ...... 79

Résumés de thèses – Ph. D summaries J.-F. A LIGNAN , N. B OUKHDOUD , C. B RUNEL , P. D ELBOSC , B. G AMBIN , S. P LUMEJEAUD , L. S HINDO ...... 93 a e n a

Revue indexée dans Pascal-C NRS et Biosis r

r Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson & Dr Brigitte Talon e t i d e m Institut méditerranéen de biodiversité et écologie (I MBE ) Naturalia Publications a i

g Mediterranean Institute of Biodiversity and Ecology o l o

ISSN 0153-8756 c e 00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page2

ecologia mediterranea Instructions aux auteurs ecologia mediterranea Guidelines for authors

r Éditrices en chef : D Élise Buisson ecologia mediterranea publie des articles de recherche originaux sur séparément. Le texte des articles de recherche doit comporter quatre Editors-in-Chief : Dr Élise Buisson ecologia mediterranea publishes original research reports and word document and not sent separately. For research papers, the r et D Brigitte Talon des sujets se rapportant à l’écologie fondamentale ou appliquée des parties non numérotées : introduction, méthodes, résultats, discussion. & Dr Brigitte Talon syntheses in the fields of fundamental and applied ecology of text should normally consist of 4 sections: introduction, methods, UMR CNRS IRD IMBE régions méditerranéennes. La revue exclut les articles purement des - Les sous-titres ne sont pas numérotés. Par exemple : UMR CNRS IRD IMBE Mediterranean areas, except for descriptive articles or articles results, discussion which are not numbered. Subtitles are not be Université d’Avignon, IUT criptifs ou de systématique. ecologia mediterranea privilégie les Introduction Université d’Avignon, IUT about systematic. The editors of ecologia mediterranea invite numbered either: domaines scientifiques suivants : bioclimatologie, biogéographie, bio - Méthodes original contributions in the fields of: bioclimatology, biogeogra - Introduction Site Agroparc, BP 1207 Site d’étude Site Agroparc, BP 1207 logie de la conservation, biologie marine, biologie des populations, phy, conservation biology, marine biology, population biology, Methods 84911 Avignon cedex 09 écologie des communautés, écologie forestière, écologie génétique, Plan expérimental 84911 Avignon cedex 09 community ecology, forest ecology, marine ecology, genetic ecol - Study site France écologie marine, écologie microbienne, écologie du paysage, écolo - Analyses des données France gie de la restauration, écologie végétale et animale, écophysiologie, Résultats ogy, landscape ecology, microbial ecology, restoration ecology, Experimental design plant and animal ecology, ecophysiology, palaeoecology, palaeo - Statistical analyses Comité éditorial paléoclimatologie, paléoécologie. La revue accepte également des Discussion Editorial Board articles de synthèse, des notes/communications courtes, des comptes L’emploi de mots soulignés est à proscrire. Les noms d’auteurs cités climatology. The journal also publishes reviews, short communi - Results Dr Pierre CHEVALDONNÉ , C NRS , Université rendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi que des commentaires figureront en minuscules dans le texte comme dans la bibliographie. Dr Pierre CHEVALDONNÉ , C NRS , Université cations, book reviews, Ph. D. thesis abstracts and comments on Discussion Aix-Marseille, Marseille, France sur les articles récemment parus dans ecologia mediterranea . La revue En français, n’utilisez les majuscules que pour les noms propres, sauf Aix-Marseille, Marseille, France papers recently published in the journal. ecologia mediterranea Use lower-case letter type for names in the text and in the refer - publie aussi des actes de colloques faisant l’objet d’un numéro spé - exception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sont précédées Dr Marc CHEYLAN , E PHESS , Montpellier, Dr Marc CHEYLAN , E PHESS , Montpellier, invite conference organizers to get in touch with the editors for ence section. Do not underline any word. In English, there is one France cial. Dans ce cas, prendre contact avec les éditrices. d’un espace, contrairement aux ponctuations simples ( , . ). En France special issues as part of conference/symposium proceedings. blank after any punctuation, never before. Copy editing of man - Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujet. La revanche, toutes les ponctuations sont suivies d’un espace. La mise en Manuscripts are peer-reviewed by appropriate referees. The final uscripts is performed by the journal. Dr Cécile CLARET , Université Aix- Dr Cécile CLARET , Université Aix- décision finale d’accepter ou de refuser un article relève des éditrices. forme définitive du texte sera assurée par la revue. decision to accept or reject the manuscript is made by the editors. Marseille, Marseille, France Marseille, Marseille, France FIRST PAGE L’article proposé doit être envoyé en version électronique à ecolo - To submit a paper, please send an electronic version of your paper r PREMIÈRE PAGE r The first page contains: D Bruno F ADY , I NRA , Avignon, France [email protected] (version doc(x) ou rtf). Pour la mise en D Bruno F ADY , I NRA , Avignon, France to [email protected] (doc(x) or rtf). Please read the La première page contient : 1) the type of manuscript (research paper, short communication, Pr Thierry GAUQUELIN , Université Aix- forme du document, voir les instructions qui suivent. Une fois leur 1) le type de manuscrit visé (article de recherche, communication Pr Thierry GAUQUELIN , Université Aix- following guidelines to prepare your manuscript. When the arti - etc.); Marseille, Marseille, France article accepté, les auteurs devront tenir compte des remarques des lec - courte, etc.) ; Marseille, Marseille, France cle is accepted, the authors should take reviewer’s comments into 2) the title of the article; r teurs, puis ils renverront leur texte corrigé sous deux mois toujours 2) le titre de l’article ; r consideration. They will send back to the journal Editorial Office, D Grant WARDELL -J OHNSON , Université sous format électronique (doc(x) ou rtf). Passé ce délai, la seconde D Grant WARDELL -J OHNSON , Université 3) the names of the authors; Western, Australie 3) le nom et prénom des auteurs ; Western, Australie within 2 months. After this deadline, the manuscript will be con - version sera considérée comme une nouvelle proposition. 4) l’adresse de chaque auteur sera indiquée avec le courriel de l’au - 4) the address of each author + an email at least of the corre - r r sidered as a new submission. D Raphaël GROS , Université Aix- teur pour la correspondance. Dans le cas où la publication est le fait D Raphaël GROS , Université Aix- sponding author; Marseille, Marseille, France TYPES DE MANUSCRIT de plusieurs auteurs, il doit être précisé lors du premier envoi la per - Marseille, Marseille, France TYPES OF MANUSCRIPTS 5) the total number of words from the introduction to the refer - À préciser sur la première page lors de la soumission d’un manuscrit. Dr Frédéric GUITER , Université Aix- sonne à qui doit être retourné l’article après lecture ; Dr Frédéric GUITER , Université Aix- Please, mention the type of manuscript you are submitting on the ences included. Marseille, Marseille, France Article de recherche : contribution inédite découlant d’une étude com - 5) le nombre total de mots de l’introduction à la bibliographie. Marseille, Marseille, France first page of your submission. plète. Ce type d’article fait typiquement une vingtaine de pages et envi - ABSTRACTS , KEYWORDS AND SHORT VERSION r ÉSUMÉS MOTS CLÉS ET VERSION ABRÉGÉE r Research article : research report of broad scope that is an orig - P Serge KREITER , SupAgro, Montpellier, ron 6 000 à 8 000 mots. R , P Serge KREITER , SupAgro, Montpellier, Abstracts should be no longer than 300 words. The English short France Les résumés doivent comporter 300 mots au maximum et la version France inal contribution to science. The typical length of research papers version should not exceed one page long (1,000 words). Do not Note/communication courte : observation nouvelle ou rapport d’ex - r abrégée (français si le manuscrit est en anglais et anglais si le manus - r is about 6,000 to 8,000 words. use more than six keywords. Keywords should not be present in D Audrey M ARCO , École nationale périence dans un contexte pertinent avec les sujets visés par la revue. D Audrey M ARCO , École nationale crit est en français) 1 000 mots (environ une page). Le nombre de mots the title. supérieure du paysage, Marseille, Ce type d’article fait typiquement une dizaine de pages et environ clés est limité à six, dans la langue des résumés ; ils ne doivent géné - supérieure du paysage, Marseille, Short communication : brief report of new observations or of France 3 000 à 4 000 mots. ralement pas figurer dans le titre. France important findings that deserve publication before broader stud - REFERENCES Pr Frédéric MÉDAIL , Université Aix- Article de synthèse : revue critique et originale de sujets spécifiques Pr Frédéric MÉDAIL , Université Aix- ies are completed. The typical length of short communications is All publications cited in the text should be presented in a list of BIBLIOGRAPHIE about 3,000 to 4,000 words. Marseille, Marseille, France d’actualité ou d’un champ de recherche de pointe dans le domaine de La bibliographie regroupera toutes les références citées et elles seules. Marseille, Marseille, France references following the text of the manuscript. The list of refer - Pr François MESLÉARD , Université l’écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une Les références seront rangées dans l’ordre alphabétique des auteurs et Pr François MESLÉARD , Université Reviews : critical appraisal of broad areas of investigation or re- ences should be arranged alphabetically on author’s names, and Avignon-Tour du Valat, France vingtaine de pages et environ 6 000 à 8 000 mots. de façon chronologique. Les abréviations internationales des titres des Avignon-Tour du Valat, France search in Mediterranean ecology. The typical length of reviews is chronologically for each author. You should abbreviate the titles ecologia medi - about 6,000 to 8,000 words. of periodicals mentioned in the list of references (except if you Dr Tom PARKER , San Francisco State Commentaire : avis sur des sujets déjà publiés dans revues doivent être utilisées (ISI Journal Abbreviations Index). Véri - Dr Tom PARKER , San Francisco State University, États-Unis terranea ou réflexion critique sur des problèmes d’intérêt général en fier attentivement le manuscrit pour s’assurer que toutes les références University, États-Unis Commentaries : opinion on topics recently published in ecologia are not sure of it; ISI Journal Abbreviations Index). Check the écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une à citées dans le texte apparaissent bien en bibliographie et inversement. manuscript to make sure that all references are cited and that all r r mediterranea or essays on topics of general interest in Mediter - D Philippe PONEL , C NRS , Université Aix- cinq pages et environ 1 000 à 3 000 mots. Article D Philippe PONEL , C NRS , Université Aix- citations in the text are included in the references. Use following Marseille, Marseille, France Marseille, Marseille, France ranean ecology. The typical length of short communications is Compte rendu d’ouvrage : revue critique d’ouvrages (livres, mono - Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread of about 1,000 to 3,000 words. system to write the references: Dr Roger PRODON , E PHE , Montpellier, graphies, manuels, etc.) dans le domaine de l’écologie méditerra - invading organisms. J. Ecol . 4: 177-188. Dr Roger PRODON , E PHE , Montpellier, Book review : critical appraisal of a Book interesting to the read - Journal article France néenne. Les auteurs d’ouvrages souhaitant voir un compte rendu publié Ouvrage France Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread ers of ecologia mediterranea. Editors who wish to see their book Dr Sandra SAURA -M AS , Autonomous dans ecologia mediterranea doivent envoyer un exemplaire de l’ou - Harper J.L., 1977. Population biology of plants . Academic Press, Lon - Dr Sandra SAURA -M AS , Autonomous of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188. vrage en question aux éditrices en chef. don, 300 p. reviewed in ecologia mediterranea should get in touch with the University of Barcelona, Espagne University of Barcelona, Espagne Book Chapitre d’ouvrage editors of the journal. Dr Isabelle SCHWOB , Université Aix- Résumé de thèse : résumé d’une thèse soutenue récemment dans le Dr Isabelle SCHWOB , Université Aix- May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In : Cherret J.M. (ed.), Harper J.L., 1977. Population biology of plants . Academic Press, Marseille, Marseille, France domaine de l’écologie méditerranéenne. Auteur, année, titre, spécia - Marseille, Marseille, France Ph. D. thesis abstracts : abstract of the Ph. D. thesis recently lité et université (e.g. Thèse de doctorat en écologie soutenue le 3 avril Ecological concepts . Blackwell Scientific Public, Oxford: 339-363. London, 300 p. r r defended in the fields covered by ecologia mediterranea. Author, D Thekla K. TSITSONI , Aristotle 2012 à l’université de Padoue, Italie, laboratoire xxx), composition du Acte de conférence D Thekla K. TSITSONI , Aristotle Year, Title, University (e.g. Ph. D. thesis defended on April, 4th Book chapters University of Thessaloniki, Grèce jury, mots clés, résumé de 1 000 mots maximum. Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviour University of Thessaloniki, Grèce 2014 at University of California, Irwin, USA, Lab xxx), Compo - May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In : Cherret r in Diptera. In : Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedings r Ecological concepts D Éric VIDAL , I RD , France EXTE D Éric VIDAL , I RD , France sition of board, Keywords, Abstract (1,000 words max.). J.M. (ed.), . Blackwell Scientific Public., Ox- T of the symposium on “Biodiversity: study, exploration, conservation ”. Dr Mercedes VIVAS , Universidad of Les articles (dactylographiés en Times 12, double interligne, format Dr Mercedes VIVAS , Universidad of ford: 339-363. Ghent, 18 November 1992: 121-141. MANUSCRIPT PREPARATION Concepción, Chili A4) doivent être rédigés en anglais ou en français. Si l’article soumis Concepción, Chili Conference proceedings Rapport et thèse Manuscripts (typewritten Times 12, with double line spacing) r n’est pas rédigé en anglais, il est demandé (en plus des résumés) une r Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behav - D Ioannis VOGIATZAKIS , Open University Jaouadi W., 2011. Écologie et dynamique de régénération de l’ Aca - D Ioannis VOGIATZAKIS , Open University must be written in English or in French. If the language is not version anglaise abrégée ainsi qu’une traduction en anglais des titres iour in Diptera. In : Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Pro - of Cyprus, Chypre cia tortilis (Forsk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddiana of Cyprus, Chypre English, you should join an English short version and English des figures et tableaux. L’article doit être complet : type de manuscrit, ceedings of the symposium on “Biodiversity: study, exploration, dans le parc national de Bouhedma (Tunisie). Thèse de doctorat de titles of figures and tables. The manuscript must be complete: e.g. titres anglais et français, auteur(s) et adresse(s), résumés en anglais et conservation” . Ghent, 18 November 1992: 121-141. en français (au minimum), version anglaise abrégée (si le texte n’est l’Institut national agronomique de Tunisie, 180 p. title in English and French, author(s) and address(es), abstract in ISSN 0153-8756 ISSN 0153-8756 pas en anglais), mots clés anglais et français, texte, puis remercie - CITATIONS ET RENVOIS APPELÉS DANS LE TEXTE English and French, an English short version (if English is not the IN-TEXT CITATIONS ments, bibliographie, liste des titres des figures et tableaux puis les The words “figure” and “table” announced in-text should be writ - http://ecologia-mediterranea. Les mots « figures » et « tableaux » annoncés dans le texte sont écrits http://ecologia-mediterranea. language used in the article), keywords in English and French, figures et tableaux (un(e)/page). Ainsi, pour la soumission du manus - en toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nom d’auteur et l’année text, acknowledgements, references, figures and tables (one / ten in extenso and with lower-case letter type. In the text refer to univ-avignon.fr crit, les illustrations seront intégrées au document et non envoyées de publication (mais indiquer tous les auteurs dans la bibliographie). univ-avignon.fr page). For the submission, figures and tables are integrated in the the author’s name and year of publication (followed by pages only Exemples : “Since Dupont (1962) has shown that...”, or “This is in if it is a quotation). If a publication is written by more than two agreement with previous results (Durand et al . 1990; Dupond & authors, the name of the first author should be used followed by ABONNEMENT Dupont 1997) ...”. Le numéro de page de la citation n’est mentionné SUBSCRIPTION “et al. ” (this indication, however, should never be used in the list que dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication est écrite of references: first author and co-authors should be mentioned in (contact : [email protected]) par plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivi par et al. (contact: [email protected]) it). Examples: “Since Dupont (1962) has shown that…”, or “This ABRÉVIATIONS , NOMENCLATURE ET MOTS LATINS is in agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond 1 an = 2 numéros L’usage d’un acronyme ou d’une abréviation technique doit être pré - 1 year = 2 issues & Dupont 1997)…”. cédé de sa signification lors de sa première apparition. Les codes de BBREVIATES NOMENCLATURE AND ATIN WORDS nomenclature doivent être respectés selon les conventions internatio - A , L Abonnement Frais de port Total nales. Les mots latins doivent être mis en italiques ( et al., a priori, Subscription Postage Total Explanation of a technical abbreviate is required when the first use. International convention codes for nomenclature should be France 60 € 6 € 66 € etc.), et en particulier les noms de plantes ou d’animaux. Lors de la France 60 € 6 € 66 € première apparition du nom d’une espèce, il est demandé d’y faire used. Latin words should be in italic ( et al. , a priori , etc.), par - Europe 60 € 12 € 72 € figurer le nom d’auteur (exemple : Olea europaea L.). Europe 60 € 12 € 72 € ticularly for plants or animals’ denomination (the first time, please precise author’s name: for example, Olea europaea L.). Monde 60 € 16 € 76 € FIGURES ET TABLEAUX World 60 € 16 € 76 € Pour la soumission du manuscrit, les illustrations seront intégrées au FIGURES AND TABLES document, à la suite des références bibliographiques (voir la partie All illustrations should be included in the word document after Abonnement à adresser à : Code banque Code guichet numéro de compte clé RIB « Texte »). Une fois l’article accepté, les illustrations doivent être Mail this subscription to: the section “References”. Once the paper is accepted for publi - 19106 00839 13995626000 62 envoyées séparément du texte, prêtes à l’impression (résolution 300 cation, illustrations should be sent separately (3,000 dpi). All the SARL Transfaire dpi). Tous les documents devant être insérés doivent être annoncés dans SARL Transfaire Bank: CA SISTERON Domiciliation : CA SISTERON illustrations should be cited and should have a legend. Avenue Maréchal Leclerc le texte, numérotés dans l’ordre d’apparition et légendés. Avenue Maréchal Leclerc IBAN: FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062 IBAN : FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062 BIC: AGRIFRPP891 REPRINTS F-04250 TURRIERS TIRÉS À PART F-04250 TURRIERS A pdf version will be supplied free of charge for each paper. BIC : AGRIFRPP891 Il n’est plus fourni de tirés à part mais un pdf par article. 00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 27/09/16 09:09 Page1

ecologia mediterranea Revue internationale d’écologie méditerranéenne International Journal of Mediterranean Ecology

Vol. 42 (1) – 2016

Editorial – Éditorial ...... 3 s t

n Les amendements du sol améliorent l’installation d’ Opuntia ficus-indica

e (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc t Soil amendment improves the establishment of Opuntia ficus-indica (L.) n Mill. in southeastern arid regions of Morocco

o A. HOMRANI BAKALI , C. ALEM , L. L. ICHIR , E. H. EL MZOURI ...... 5 C /

e Effects of sowing methods on growth and root deformations

r of containerized cork oak ( Quercus suber L.) seedlings in nursery i M. CHOUIAL , S. BENAMIROUCHE ...... 21 a

m Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc m Plant communities of mobile dunes of north-eastern Morocco o K. BOURAADA , M. ESSAFI ...... 29 S

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc Beetles diversity in the mobile dunes of north-eastern Morocco K. BOURAADA , G. CHAVANON , M. ESSAFI , L. E L GHADRAOUI , M. B ENJELLOUN ...... 39

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale Vegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimm in north-eastern Algeria S. CHERMAT , R. GHARZOULI , Y. DJELLOULI ...... 51

Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt K. H. SHALTOUT , D. A. AHMED , H. A. SHABANA ...... 65

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif A. M ADOUI , F. X. C ATRY , M. K AABECHE ...... 79

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 1 00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 19/09/16 13:37 Page2

Résumés de thèses – Ph. D summaries J.-F. A LIGNAN , N. B OUKHDOUD , C. B RUNEL , P. D ELBOSC , B. G AMBIN , S. P LUMEJEAUD , L. S HINDO ...... 93

Revue indexée dans Pascal-C NRS et Biosis Journal indexed in PASCAL-CBRS and Biosis http://ecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/

Acknowledgments – Remerciements

The editorial committee thanks the associate editors and reviewers who have participated in this volume for their advices, corrections and opinions.

Le comité éditorial de la revue remercie les éditeurs associés et les relecteurs qui ont participé à ce numéro pour leurs conseils, corrections et avis.

Editorial Board – Comité éditorial Dr Pierre CHEVALDONNÉ , C NRS , Université Aix-Marseille, Marseille, France Dr Marc CHEYLAN , E PHESS , Montpellier, France Dr Cécile CLARET , Université Aix-Marseille, Marseille, France Dr Bruno F ADY , I NRA , Avignon, France Pr Thierry GAUQUELIN , Université Aix-Marseille, Marseille, France Dr Grant WARDELL -J OHNSON , University of Western Australia, Australie Dr Raphaël GROS , Université Aix-Marseille, Marseille, France Dr Frédéric GUITER , Université Aix-Marseille, Marseille, France Pr Serge KREITER , SupAgro, Montpellier, France Dr Audrey M ARCO , École nationale supérieure du paysage, Marseille, France Pr Frédéric MÉDAIL , Université Aix-Marseille, Marseille, France Pr François MESLÉARD , Université Avignon-Tour du Valat, France Dr Tom PARKER , San Francisco State University, États-Unis Dr Philippe PONEL , C NRS , Université Aix-Marseille, Marseille, France Dr Roger PRODON , E PHE , Montpellier, France © ecologia Dr Sandra SAURA -M AS , Autonomous University of Barcelona, Espagne mediterranea Dr Isabelle SCHWOB , Université Aix-Marseille, Marseille, France Fabrication : Dr Thekla K. TSITSONI , Aristotle University of Thessaloniki, Grèce Transfaire, Dr Éric VIDAL , I RD , France 04250 Turriers Dr Mercedes VIVAS , Universidad of Concepción, Chili Imprimé en Europe Dr Ioannis VOGIATZAKIS , Open University of Cyprus, Chypre 00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 19/09/16 13:37 Page3

Editorial – Éditorial

This issue of ecologia mediterranea focuses on Northern Africa. With three articles from Algeria, three from Morocco and one from Egypt, this issue reflects the scientific Élise BUISSON dynamism of the southern Mediterranean Basin. Although carried out in Northern Africa, et Brigitte TALON these studies are of interest to a wide readership: some papers concern widely distributed Éditrices en chef species, such as the Aleppo pine, Pinus halepensis Mill., present throughout the Editors-in-Chief Mediterranean basin, or the cork oak, Quercus suber L., a West Mediterranean species found from Portugal to Italy (Sicily and Sardinia included), as well as in Northern Africa; other papers concern large areas, with two studies on the vegetation and beetle assemblages of northeastern Morocco sand dunes expanding on 400km. Finally, an article on sampling production methods maximizing their survival when transplanted in the field can be applied and tested elsewhere. Taking advantage of this editorial, ecologia mediterranea highlights three upcoming events of great importance to the world of Mediterranean ecology: First, on September, 16 th 2016, will be held in Aix-en-Provence (France) a day dedicated to a scientific tribute for Pierre Quézel organized by IMBE, the City of Aix-en-Provence and its Natural History Museum with the help of the NGO “Forêt méditerranéenne” and National Botanical Conservatory of Porquerolles. Pierre Quézel (1926-2015) was the founder of ecologia mediterranea and its editor-in-chief from 1975 to 1996. The event will host various colleagues and friends and will provide an overview of the main interests of this outstanding researcher: Mediterranean biogeography and paleoecology, Mediterranean forests, Northern Africa and the Sahara. http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html Then, the international conference of scientific ecology of the French Ecological Society (SFE) will be held from October, 24 th to 28 th 2016 in Marseille (France). While covering areas other than Mediterranean ecology, its location should put it in the spotlight. http://sfecologie2016.sciencesconf.org/ Finally, from January 31 st to February 4 th , 2017 will be the 14 th ISOMED conference (http://www.incomme.org/isomed.html), known as MEDECOS, on the ecology and evolution of Mediterranean ecosystems and their species. http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/

Ce numéro d’ ecologia mediterranea est centré sur l’Afrique du Nord. Avec trois articles provenant d’Algérie, trois du Maroc et un d’Égypte, ce numéro est le reflet du dynamisme scientifique du sud du bassin méditerranéen. Bien que réalisées en Afrique du Nord, ces études sont d’un intérêt pour un grand nombre de lecteurs. En effet, certaines concernent des espèces à large répartition, telles que le pin d’Alep, Pinus halepensis Mill., présent dans tout le bassin méditerranéen, ou le chêne-liège, Quercus suber L., un taxon ouest- méditerranéen présent depuis le Portugal jusqu’à l’Italie (Sardaigne et Sicile inclues), ainsi qu’en Afrique du Nord. D’autres concernent de vastes régions, comme les deux articles traitant de la végétation et des peuplements de coléoptères des dunes du nord-est marocain, sur une distance de 400 km. Enfin, un article concerne la production de plantules selon des méthodes permettant la maximisation de leur survie une fois transplantées sur le terrain, techniques pouvant être testées sur d’autres espèces. Profitant de cet éditorial, ecologia mediterranea souhaite mettre en avant trois événements à venir et de grande importance pour le monde de l’écologie méditerranéenne : Tout d’abord, le 16 septembre 2016, aura lieu à Aix-en-Provence, une journée d’hommage scientifique dédiée à Pierre Quézel, organisée par l’I MBE , la Ville d’Aix-en-Provence et son

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 3 00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 19/09/16 13:37 Page4

Muséum d’histoire naturelle, avec l’aide de l’association Forêt méditerranéenne et du Conservatoire botanique national méditerranéen de Porquerolles. Pour rappel, Pierre Quézel (1926-2015) est le fondateur de la revue ecologia mediterranea dont il a été l’éditeur en chef de 1975 à 1996. Cette manifestation accueillera divers collègues et amis et permettra de dresser un panorama des principaux centres d’intérêt de cet enseignant-chercheur exceptionnel : la biogéographie méditerranéenne, les recherches paléoécologiques, les forêts méditerranéennes, les travaux en Afrique du Nord et au Sahara. http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html Ensuite, la conférence internationale d’écologie scientifique de la Société française d’écologie (SFE) se tiendra du 24 au 28 octobre 2016 à Marseille. Bien que couvrant d’autres domaines que l’écologie méditerranéenne, elle devrait permettre de lui faire la part belle. http://sfecologie2016.sciencesconf.org/ Enfin, du 31 janvier au 4 février 2017 aura lieu la 14 e conférence d’ISOMED (http://www.incomme.org/isomed.html), connue sous le nom de conférence MEDECOS, portant sur l’écologie et l’évolution des écosystèmes méditerranéens et de leurs espèces. http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/ Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc Soil amendment improves the establishment of Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in southeastern arid regions of Morocco

Abdelmonaim HOMRANI BAKALI1, Chakib ALEM2, Lalla Laaziza ICHIR2, El Houssine EL MZOURI3 1. National Institute of Agricultural Research, Errachidia, Morocco 2. Faculty of Science and Technology of Errachidia, University My Ismail, Morocco 3. National Institute of Agricultural Research, Settat, Morocco Auteur correspondant : [email protected]

Received: 26 January, 2015; First decision: 26 February, 2015; Revised: 30 April, 2015; Accepted: 20 July, 2015

Résumé production des cladodes est significativement supérieure pour T1 et T3, le nombre moyen de L’échec de nombreux programmes de planta- cladodes après 34 mois était respectivement de tions d’arbustes fourragers en zones arides et 18 et 17,5 unités pour T1 et T3 contre 11,8 unités subdésertiques dégradées incite les chercheurs à pour le témoin. Cette étude a mis en évidence développer de nouvelles méthodes pour la réus- que l’installation de figuier de Barbarie sur les site de leur établissement. Dans cette optique, demi-lunes pourrait être améliorée par l’ajout un essai testant l’effet des amendements du sol de paillis en cailloux ou de tourbe. sur l’installation du figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica(L.) Mill.) a été mis en place dans le domaine expérimental d’Errachidia au sud-est Abstract du Maroc. Les cladodes ont été plantées sur des demi-lunes et sous les conditions naturelles de In arid and semi-desert degraded areas of stress hydrique. Les traitements étudiés sont : Morocco, many programs aiming at planting l’effet du paillage en cailloux (T1), l’hydrogel fodder shrubs have failed due to a lack of knowl- TeraGel (100 g) (T2), la tourbe riche en matière edge on effective methods for their successful organique (5 L de tourbe) (T3) et le témoin (T4). establishment. Here we assessed the effects of L’humidité retenue par le sol a été contrôlée gravel mulch (T1), TeraGel hydrophilic poly- après la pluie : le traitement T2 a mieux conservé mers (100g) (T2) and organic matter (5L peat) l’humidité dans le sol, particulièrement à 20 cm (T3), as soil amendments, on the establishment de profondeur. Le taux de survie a été plus élevé of prickly pear plant (Opuntia ficus-indica (L.) pour T1 (100 % ± 0,0), suivi par T3 (94 % ± 0,2), Mill.). T4 is considered as control. The study was puis T4 (72 % ± 0,5) et T2 (67 % ± 0,5). Alors conducted at the INRA experimental station in que la croissance en hauteur est supérieure Errachidia, southern Morocco where cladodes dans tous les traitements par rapport au témoin were planted under natural water stress con- (jusqu’à 25 % en plus pour T1 et 32 % pour T3), ditions on half moons. Changes in soil mois- la croissance en diamètre n’est significative- ture were monitored for each treatment fol- ment supérieure que pour T3. La dynamique de lowing rainfall. T2 had the highest soil water

Mots clés : Opuntia ficus-indica (L.) Mill., paillage en cailloux, matière organique, hydrogel, Keywords: Opuntia ficus-indica (L.) Mill., gravel polymères hydrophiles, stress hydrique, tourbe, mulch, organic matter, hydrogel, hydrophilic revégétalisation. polymers, water stress, peat, revegetation. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 5 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

content during the first hours, but it decreased 72 plants with a density of 400 plant/ha were at a higher rate compared to T1 and T3. Clad- randomly planted (each plant represent one ode survival was significantly greater for T1 (100% ± 0.0) followed by T3 (94% ± 0.2), then replicate) in a surface of 1,800m². The effect T4 (72% ± 0.5) and T2 (67% ± 0.5). At the end of each treatment was compared to control. of the experiment period, T1 and T3 grew 25% Next, 3m diameter and 20-40cm high semi- and 32% better than the control, respectively. circular bunds were ploughed gradually Modular dynamics of cladodes (nopal) was also outwardly from the plants. In addition, plan- influenced by T1 and T3; the average number of cladodes after 34 months was of 18 units for ting holes, 30cm deep and 40cm wide, were T1 versus 11.8 units for the control. This study digged. Moreover, treatments were applied highlights the importance of using gravel mulch by: T1 applying stone mulch on a surface of and organic matter in prickly pear plantations to 1.7m² (stones diameter 2-5cm), T2 mixing improve the effectiveness of rainwater harvest- 100g of potassium-based copolymers Tera- ing techniques in drylands. Gel T-200 with the backfill, T3 adding 5L of organic matter (Table 2) to the backfill and T4 as control (without amendment). Finally, Abridged English version plants were irrigated immediately after planting (end-March) and during the following first summer (July) to ensure root startup. Aim of the study Hence, the influence of microcatchment rainwater harvesting (MRWH) combined these The objective of this work was to study the treatments on the establishment and growth combined effects of semi-circular bund water of prickly pear Opuntia ficus-indica were harvesting technique with soil amendments studied. with gravel mulch, hydrophilic polymers or peat on the survival and growth of Opun- Soil moisture was monitored using a portable tia ficus-indica (L.) Mill. in arid steppes of moister meter during the month of June fol- Morocco. lowing 10mm rain. Moisture was recorded at 10cm and 20cm depths; 18, 35, 60, 108 hours as of the last precipitation. For each Material and methods treatment, plant survival percentage, plant growth, and plant biomass were determined. This experiment was a three-year study (from Plant survival percentage was assessed during 2008 to 2011) carried out at the INRA Experi- the 34 months. Kaplan-Meier estimates were mental Station of Errachidia (ESE) (4°25’ W, used to graphically illustrate differences in 31°75’ N, altitude 1,060m above sea level). survival among treatments. Plant growth rate The plant material is Opuntia ficus-indica (L.) Mill. spineless form from a collection that has was measured at different timepoints and was been maintained in Errachidia station for three considered to be the height and the diameter years. The annual average rainfall is 147mm of plants (Figure 1). Plant dry matter was esti- and the mean annual temperature is 19°C. The mated by counting the numbers of cladodes at summer temperatures can reach 50°C while different timepoints, determining dry matter winter is very cold and temperatures drop- of randomly sampled cladodes following oven ping to –7°C (data from the weather station drying at 75°C, and conducting regression of Errachidia) (Appendix 1). The soil texture analysis to use the number of cladode as a of ESE is sandy-loam texture (Craaq, 2003). predicting variable for plant biomass. The soil of ESE is mildly alkaline (pH > 7) Analysis of variance was performed to eva- and contain a low level of organic matter luate the effects of the treatments on survival (OM) (particularly in the horizon 20-40cm), and growth parameters and Newman-Keuls indicating a very low level of water retention post-hoc tests for treatment mean separation. (Appendix 2). Prior to planting cladodes in semi-circular Results and discussion bunds, contours ridges lines were traced based on climatic data and the catchment to the culti- Soil moisture vated area ratio (C/CA) (Appendix 1). Based on previous climatic data, C/CA for cactus Treatments differed significantly in their pear in Errachidia was determined to 13:1. soil moistures during 108h timepoint. Dif- Thus, the catchment area was 13 times greater ferences were significant among treatments than the cultivated area. at both 10cm (p < 0.01) and 20cm (p < 0.05).

6 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc

However, there were no significant differences 60% increase in cladode production for gravel among treatments in soil water content at the mulch (Figure 6). Peat also had a significant depth of 10cm at 108h post-rain. Soil that effect on cladode production. The number of received hydrogel treatment had the highest cladodes produced by plants treated with peat moisture during the first hours following rain- at the end of the trial was 17.5 units as com- fall (Figure 2). pared to 11.8 units for the control. Hydrogel have also a significant effect on the dynamics Plant growth parameters of cladodes production (Table 6).

Survival rate Treatments significantly influenced plant sur- Conclusion vival percentage. Survival of plants receiving Overall, our results show the potential for the stone mulch was the highest (100% ± 0.0) combined use of microcatchment rainwater followed by that of plants that received harvesting (MRWH) with mulch and peat organic matter recorded (94% ± 0.2), the amendments to improve the establishment of difference with the control was highly signi- prickly pear under the conditions of arid gra- ficant (p < 0.01). Finally, plants in the plots zing lands of Morocco. These techniques are treated with hydrogel had a 67% (± 0.5) sur- environmentally friendly, economically fea- vival rate, but the difference was not signi- sible, and accessible for the local population. ficant (p = 0.57) as compared to the control (72% ± 0.5) (Figure 3).

Height growth Introduction Treatments significantly influenced plant growth. Plants in gravel mulch treated plots Au Maroc, les régions présahariennes de grew 25% better than the control (Figure 4). l’étage aride inférieur se caractérisent par Peat had no significant effect on plant growth des précipitations limitées et erratiques. Le during the 21 months post planting. Howe- manque d’eau dans ces régions limite les ver peat treated plants had an average of 32% efforts de la revégétalisation et de l’améliora- highly significant increase in their growth in tion des pâturages en état de dégradation très the last sampling, 34 months after planting. avancée (ORMVATF 2005). L’eau représente Finally, hydrogel also had a significant effect la clé majeure pour le fonctionnement des éco- on plant growth as plants was 25% time higher systèmes arides et pour la survie et la crois- than in the control at the end of the experiment sance des plantes c’est pourquoi le manque (Table 4). d’eau est le facteur de stress le plus important Lateral growth (Bainbridge et al. 1995 ; Nobel 2002). En plus Treatments influenced plant lateral growth. de la contrainte pluviométrique, l’évapora- Gravel mulch had no significant influence tion dans ces zones est très élevée, et les sols, during 27 months after planting, but its effect squelettiques sablonneux, rarement limoneux, as of the end of this experiment showed higher contiennent peu de matière organique et leur diameters than the control, although this was capacité de rétention d’eau reste très basse not significant (Table 5). Lateral growth of (Paré 2006 ; Homrani-Bakali 2013). La tex- plants that received peat exceeded signifi- ture et la structure du sol influencent l’infil- cantly that of control plants after 27 months, tration et la rétention de l’eau qui jouent ainsi the difference reached at the end of the expe- un rôle déterminant dans la restauration du riment was 22.3cm (p < 0.05). In contrast, couvert végétal (Noy-Meir 1973). En outre, hydrogel treated plants showed no significant la pluie dans les régions arides est à caractère differences in their lateral growth compared to orageux de haute intensité et génère du ruis- the control during the experiment (Table 5). sellement qui peut être mobilisé pour augmenter la survie des plantes. Modular dynamic production of cladodes Afin de maximiser les chances de réus- Cladode production was influenced by gravel site des plantations dans les régions arides, mulch and organic matter. The average num- la quantité d’eau doit être suffisante pour ber of cladodes produced after 34 months garantir l’établissement et le développement reached eighteen units versus twelve units de la végétation et l’humidité dans le sol doit for the control, which represents more than être retenue assez longtemps pour garantir ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 7 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

le développement racinaire. Cette humidité bande pré-désertique en Tunisie ont été plan- peut être améliorée à travers plusieurs pra- tées avec le figuier de Barbarie en adoptant les tiques de gestion de l’eau et du sol (Reij et al. TCEP (Nefzaoui et al. 2000). 1988 ; Gupta 1995). Parmi les techniques qui L’usage des TCEP avec les traitements cités font l’objet de recherches considérables pour auparavant sur l’installation et la croissance du l’installation des arbres et arbustes et pour figuier de Barbarie dans le contexte aride n’a l’augmentation des rendements des cultures pas été étudié jusqu’à présent. C’est pourquoi, agricoles et horticoles figurent : le présent travail est conçu pour combiner la – les techniques de la collecte des eaux de TCEP avec des amendements conservateurs pluie (TCEP) (de surface ou de ruisselle- de l’humidité dans le sol tels que le paillage, ment) qui sont des systèmes relativement les hydrogels et la tourbe (matière organique), efficaces pour augmenter la capacité de ceci afin de maximiser les chances de survie et la conservation d’eau dans les sols des de croissance du figuier de Barbarie dans les régions arides et de la croissance des arbres conditions de stress hydrique des pâturages et arbustes (Oweis & Prinz 1994 ; Rono et arides du Maroc. al. 2013) ; – le paillage en particulier par le gravier (dis- ponible dans les pâturages arides) qui permet surtout de réduire l’évaporation du sol Matériels et méthodes et évite le développement des mauvaises herbes (Li et al. 2000 ; Li 2003) ; – l’amendement organique du sol par de la Site d’étude tourbe, contenant beaucoup de matière orga- L’étude a été menée dans le domaine expé- nique pour reconstruire les sols arides et rimental d’Errachidia (DEE). Ce dernier est garder l’humidité assez longtemps pour les localisé dans une zone écologique présaha- pâturages (Whitford et al. 1989 ; Murillo- rienne, situé géographiquement entre la zone Amador et al. 2005) ; montagneuse atlasique et la zone saharienne – l’amendement du sol par des hydrogels (Longitude 4°25’ W, latitude 31°75’ N et alti- ou des polymères hydrophiles gonflables tude de 1 060 m). Les précipitations moyennes à l’eau utilisés en général pour réduire le annuelles sont de 147 mm et la température stress hydrique durant l’installation des moyenne annuelle de 19 °C. Les températures plantes surtout dans les régions arides estivales peuvent atteindre 50 °C (annexe 1) (Sarvaš et al. 2007 ; Chirino et al. 2011). et la température hivernale peut descendre Cependant, les recherches menées sur ces jusqu’à – 7 °C (DEE 2013). aspects ont été insuffisantes pour les espèces pastorales en général et sur l’installation des plantes succulentes comme le figuier de Matériel végétal Barbarie, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., en particulier. Cette dernière est adaptée aux Le matériel végétal utilisé dans cette expéri- conditions arides, tolère la sécheresse, uti- mentation est une xérophyte connue et adap- lise l’eau de pluie d’une manière efficiente et tée aux régions arides : il s’agit du figuier l’emmagasine rapidement dans les cladodes de Barbarie (Opuntia ficus-indica (L.) Mill. durant les longues périodes de sécheresse. forme inerme) de la famille des Cactaceae, Elle peut ainsi bénéficier des TCEP surtout sous-famille des Opuntioideae, tribu des lorsque les précipitations sont de faibles quan- Opuntieae (Pimienta-Barrios 1994). Les cla- tités (De Kock 2001, Lahsasni et al. 2003). dodes ont été échantillonnées d’une façon L’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. est une des aléatoire simple sur six individus présentant plantes multifonctionnelles qui appartient à la plus de 100 cladodes d’une ancienne planta- famille des Cactacées dont le genre Opuntia tion du DEE (les cladodes ayant moins d’un regroupe près de 250 espèces (Moßhammer an ont été écartées). et al. 2006). Elle pousse principalement dans les zones arides et semi-arides. En raison de Protocole expérimental sa variabilité génétique remarquable et de son adaptabilité dans les zones arides, elle est L’essai a été installé durant le mois de capable de survivre et donc elle contribue à mars 2008 et s’est poursuivi jusqu’en 2011. combler les périodes de déficit fourrager pour Il vise à explorer la possibilité d’utilisation de le bétail. Dans ce but, de vastes zones de la la TCEP en croisement avec des amendements

8 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc du sol qui y conservent l’humidité et réduisent niveau en nous basant sur l’analyse des don- l’évaporation au cours de l’installation et de la nées climatiques du DEE, le coefficient de croissance du figuier de Barbarie. Les combi- ruissellement et la pluie nominale (ou pluie de naisons testées sont : projet) (annexe 1). Cette analyse a abouti à la – T1 : combinaison de la TCEP, i.e. la demi- définition d’une aire de ruissellement 13 fois lune de 3 m de largeur, avec le paillage plus grande que la surface de plantation (C/CA en cailloux qui proviennent des rivières = 13:1). C’est pourquoi nous avons jugé qu’une (diamètre 2 à 5 cm) ; distance de 5 m entre les courbes de niveau est – T2 : combinaison de la TCEP avec des plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio polymères à base de potassium TeraGel (annexe 1). La densité ainsi correspondante (tableau 1). Ces cristaux absorbent et est de 400 plants/ha. Nous avons adopté un retiennent des centaines de fois leur poids plan expérimental entièrement randomisé sur en eau et libèrent sur demande l’humidité une superficie de 1 800 m² comportant les trai- à la plante. Contrairement aux autres poly- tements, chacun répété 18 fois (chaque plant mères super-absorbants, ces cristaux sont correspond à un réplicat). L’étape suivante en mesure de retenir l’humidité du sol sous consistait à effectuer les bandes en demi-lune pression ou en présence d’autres additifs de 3 m de largeur et d’une hauteur graduelle solubles dans l’eau (Dehgan et al. 1994 ; de 40-20 cm du centre à l’extrémité. Ensuite, Terawet Corporation 2000) ; des trous de plantation de 30 cm de profon- – T3 : combinaison de la TCEP avec 5 L de deur et 40 cm de largeur ont été réalisés. Puis, tourbe (matière organique ; tableau 2) ; l’apport des différents traitements a été réa- – T4 : témoin (TCEP sans amendement). lisé : en appliquant le paillage en cailloux sur Avant l’installation des cladodes sur le terrain, une surface d’environ 1,7 m² (diamètre des nous avons procédé au traçage des courbes de cailloux 2-5 cm) pour le premier traitement, en mélangeant 100 g de TeraGel au remblai Tableau 1 – Description générale du polymère pour le deuxième traitement et en ajoutant la TeraGel (T-200) matière organique au remblai avec une dose (Terawet Corporation 2000). de 5 L de tourbe pour le troisième traitement. Composante Propriétés Enfin les plants ont été arrosés au moment de Composé actif Polyacrylamide-polyacrylate leur installation avec 10 L d’eau (fin mars) et hautement lié à base de une fois au début de l’été (10 L en juillet) pour copolymère de potassium assurer la reprise racinaire. Forme physique 100 % cristaux blancs granulaires Le sol de la station a une texture sablo-limo- Taille des granulés Entre 100-2 000 microns neuse (Craaq 2003 ; annexe 2). Le sol du ter- Densité apparente 540 kg/m3 rain moyennement alcalin (pH > 7) présente pH 6,0 à 6,8 un taux faible de matière organique (MO) Teneur en humidité < 5 % (± 2%) surtout dans la couche de 20-40 cm (1,6 %) indiquant un niveau très faible de rétention d’eau. Le sol est riche en phosphore et très Tableau 2 – Propriétés physico-chimiques riche en potassium (Craaq 2003). de la tourbe.

Composante Propriétés Paramètres mesurables Matière organique totale 90 % Porosité totale 85 % Pour voir la tendance de rétention du sol sui- pH (eau) 6 vant les différents prétraitements, l’humidité Conductivité 40 ± 25% mS/m du sol a été suivie durant le mois de juin (du Capacité de rétention 80 % 7 au 10 juin) après une pluie de 10 mm à 18, pour l’eau 35, 60 et 108 heures après l’arrêt de la pluie et Densité apparente sec 180 kg/m3 à des profondeurs de 10 cm et 20 cm en utili- (0,18 g/cm3) sant un humidimètre portable (PMS-714). La Azote (N) 210 mg/L variable mesurable pour le suivi des plants de Phosphate (P) 104,7 mg/L figuier de Barbarie est le taux de survie durant Potassium (K) 224,1 mg/L les 34 mois de l’installation de l’essai. L’es- Magnésium (Mg) 100 mg/L timateur de Kaplan-Meier a été utilisé pour Sulfure (S) 150 mg/L illustrer graphiquement les différences de sur- Total des sels 1 500 mg/L vie entre les traitements (Hill et al. 1990). La ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 9 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

croissance des plantes a été suivie en mesurant la hauteur et le diamètre latéral le plus large durant différentes périodes de suivi de l’essai (figure 1). La phytomasse a été suivie par le comptage des cladodes en fonction du temps. À la fin de l’essai, une équation de régres- sion a été déterminée permettant d’estimer la phytomasse en fonction du nombre des cladodes. La méthode utilisée pour l’estimation de phytomasse consiste à utiliser différentes unités de référence en fonction de la taille des cladodes. La matière sèche de ces unités a été mesurée après passage à l’étuve (75 °C) durant une semaine (jusqu’à stabilisation du poids).

Analyses statistiques Figure 1 – Mesure de la taille (hauteur) et du diamètre Les résultats sont soumis à l’analyse de la le plus large en cm. variance et les moyennes sont comparées selon la méthode de Newman-Keuls au seuil de 5 % d’erreur, basée sur la plus petite ampli- tude significative. Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel PASW Statis- tics version 18 (SPSS Inc., Chicago, IL, 2010). L’équation de régression est déterminée avec le logiciel Microsoft Excel 2007.

Résultats

Humidité du sol Le suivi de la tendance de l’humidité du sol durant 108 heures après une pluie de 10 mm montre que le traitement hydrogel conserve 1) une humidité significativement supérieure aux autres traitements pendant 108 heures à 20 cm de profondeur, 2) une humidité significativement supérieure au témoin pendant 60 heures à 10 cm de profondeur et 3) une humidité significativement supérieure aux traitements paillis et tourbe à 35 heures à 10 cm de profondeur (figure 2).

Suivi des plants de figuier de Barbarie

Taux de survie du figuier de Barbarie Le taux de survie est élevé et significativement supérieur au témoin pour le traitement Figure 2 – Évolution de l’humidité du sol durant 108 heures après la pluie à paillis (100 % ± 0,0 ; test de Newman-Keuls 10 cm (en haut) et à 20 cm de profondeur (en bas). Les moyennes avec différentes lettres (a-b) sont significativement p < 0,001) et pour le traitement tourbe différentes avec le test de Newman-Keuls à p < 0,05. (94 % ± 0,24 ; p < 0,001). L’ajout d’hydrogel

10 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc n’a pas permis d’améliorer significativement Évolution de la taille le taux de survie (67 % ± 0,49) par rapport au Après 8 mois de suivi, les plants ayant reçu témoin (72 % ± 0,46 ; figure 3). le paillis ou la tourbe sont de taille significa- L’analyse de survie (Kaplan-Meier) a aussi tivement plus grande que les plants témoins. permis de montrer qu’il y a une différence À partir du 19e mois, les plants qui ont reçu significative (p < 0,001) dans le temps de un des trois traitements, paillis, tourbe et survie du figuier de Barbarie en fonction des hydrogel ont une taille significativement plus amendements appliqués (figure 3). grande que le témoin (tableau 4). Les résultats des tests d’égalité des fonctions La différence de croissance en hauteur entre de survie sont affichés dans le tableau 3 pré- paillis et témoin a atteint 11,4 cm, soit 25 % sentant les statistiques correspondant à deux d’écart à la fin de l’essai. En fait, l’effet du tests : le test Log-rank et le test de Tarone paillis se manifeste surtout durant la période Ware. estivale. Les écarts de croissance entre le pail- Ces tests utilisent la distribution du Khi². lis et le témoin ont été creusés dès le premier Puisque les valeurs de p-value sont faibles passage estival. La différence de croissance (p < 0,001), la différence entre les courbes de en hauteur entre tourbe et témoin a atteint survie est très significative. 16,6 cm, soit 32 % d’écart à la fin de l’essai.

Figure 3 – Courbes de Kaplan-Meier représentant la survie cumulée des plants de figuier de Barbarie installés selon les différents amendements.

Tableau 3 – Tests d’égalité des fonctions de survie.

Statistique Valeur observée Valeur critique p-value alpha Log-rank 25,4734 7,8147 < 0,0001 0,0500 Tarone-Ware 22,9694 7,8147 < 0,0001 0,0500

Tableau 4 – Évolution de la taille (en cm) en fonction des différents traitements (moyenne ± écart type). Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.

Traitements OCT MARS JUIN SEPT MAI SEPT (8 mois) (13 mois) (16 mois) (19 mois) (27 mois) (34 mois) F - ANOVA 2,380 1,560 0,940 3,530 6,190 5,960 p - ANOVA 0,077 0,208 0,426 0,020 0,001 0,001 Paillis (T1) 32,3 ± 7,00 33,3 ± 5,90 34,1 ± 6,30 43,5 ± 8,90 46,7 ± 8,20 46,1 ± 9,40 Tourbe (T2) 31,0 ± 13,7 33,5 ± 13,7 35,0 ± 13,9 43,6 ± 13,9 51,0 ± 13,4 51,3 ± 10,9 Hydrogel TeraGel (T3) 33,0 ± 11,2 34,4 ± 10,8 35,0 ± 10,3 41,9 ± 10,8 44,6 ± 12,7 48,2 ± 12,0 Témoin (T4) 25,0 ± 6,60 27,6 ± 7,30 30,0 ± 7,40 33,1 ± 8,90 34,4 ± 11,3 34,7 ± 12,6

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 11 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

La croissance en hauteur a été meilleure, mais une production un peu supérieure au témoin, pas significativement, pour les plants recevant n’a pas eu d’effet significatif (tableau 6). la tourbe par rapport aux autres amendements. Vers la fin de l’essai, une équation de régres- Le recul de la croissance enregistré durant la sion a été réalisée entre la phytomasse (PHT) dernière année chez certains plants de figuier et le nombre de raquettes (Nr) avec un coeffi- de Barbarie s’explique par le flétrissement des cient de détermination de R² = 0,95 : plants suite à la diminution des précipitations PHT = – 78,1 + 59,9 × Nr reçues principalement au cours la période estivale. Cette équation peut servir pour l’estimation de la phytomasse par le comptage des nombres Évolution du diamètre latéral de cladodes. le plus grand Les diamètres latéraux ne révèlent pas de dif- férences significatives entre les traitements Discussion pendant les 19 premiers mois. À partir du 27e mois, les diamètres latéraux sont significativement plus grands dans le traitement tourbe Taux de survie par rapport au témoin. Ils sont intermédiaires Les mortalités enregistrées ont été causées pour les traitements paillis et hydrogel et donc dans la majorité des cas par les sécheresses les plus petits pour le témoin (tableau 5). estivales qui ont provoqué le dessèchement des cladodes et par la suite des racines. Les Dynamique modulaire de production conditions estivales provoquant le stress des cladodes hydrique chez les plantes sont la première Pendant les 16 premiers mois, la production cause de mortalité des plantations ou des de cladodes n’est pas significativement diffé- transplantations d’arbres et arbustes (Burdett rente en fonction des traitements appliqués. 1990). Un stress hydrique continu inhibe la À partir du 19e mois, la production de cla- croissance de la plante, la conductance du

dodes est significativement supérieure pour stomate et l’assimilation du CO2 induisant le les traitements paillis (18 unités) et tourbe flétrissement et la dessiccation des cladodes. (17,5 unités) par rapport au témoin (11,8 uni- Malgré le déficit hydrique énorme de la tés). L’ajout de l’hydrogel, bien qu’entraînant région d’Errachidia (annexe 1), l’usage des

Tableau 5 – Évolution du diamètre latéral le plus grand (en cm) en fonction des différents traitements. Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.

Traitements OCT MARS JUIN SEPT MAI SEPT (8 mois) (13 mois) (16 mois) (19 mois) (27 mois) (34 mois) F - ANOVA 1,240 0,600 1,330 1,050 3,570 3,190 p - ANOVA 0,303 0,624 0,274 0,377 0,019 0,030 Paillis (T1) 28,5 ± 8,80 33,2 ± 11,5 44,8 ± 15,1 47,3 ± 13,6 74,2 ± 16,8 80,1 ± 12,5 Tourbe (T2) 27,1 ± 12,8 35,3 ± 14,7 47,4 ± 21,9 49,0 ± 22,8 78,3 ± 35,5 86,1 ± 26,1 Hydrogel TeraGel (T3) 33,5 ± 11,8 36,6 ± 11,3 40,1 ± 13,0 44,5 ± 13,5 62,9 ± 24,0 70,2 ± 19,6 Témoin (T4) 28,6 ± 7,00 31,8 ± 6,60 37,5 ± 12,2 39,7 ± 13,6 54,0 ± 21,6 63,8 ± 25,5

Tableau 6 – Évolution de la dynamique des cladodes (nombre) en fonction des différents traitements. Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.

Traitements OCT MARS JUIN SEPT MAI SEPT (8 mois) (13 mois) (16 mois) (19 mois) (27 mois) (34 mois) F - ANOVA 0,470 0,260 1,370 4,590 6,300 4,290 p - ANOVA 0,703 0,855 0,259 0,006 0,001 0,009 Paillis (T1) 3,8 ± 1,5 4,3 ± 1,7 6,3 ± 2,2 8,2 ± 1,9 13,7 ± 3,1 18,0 ± 4,2 Tourbe (T2) 3,4 ± 1,7 3,9 ± 1,7 6,8 ± 3,9 7,8 ± 4,2 14,6 ± 7,6 17,5 ± 7,2 Hydrogel TeraGel (T3) 3,9 ± 1,0 3,9 ± 1,0 5,3 ± 2,1 6,0 ± 2,0 9,4 ± 3,5 12,8 ± 3,7 Témoin (T4) 3,6 ± 1,4 3,9 ± 1,0 5,4 ± 1,3 5,3 ± 1,7 8,1 ± 4,7 11,8 ± 8,8

12 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc traitements de paillis et de tourbe en combi- Hydrogel naison avec la TCEP peut améliorer l’installation du cactus. Le paillis destiné à empêcher L’usage d’hydrogels a été suggéré pour amé- le desséchement du sol en ralentissant l’éva- liorer la rétention de l’humidité des sols gros- poration de l’eau et en maintenant l’humidité siers (McGuire et al. 1978). L’addition des assez longtemps dans le sol empêche le flé- hydrogels prolonge la survie des arbustes et trissement du cactus. De même pour l’ajout favorise leur développement (Woodhouse & de la tourbe qui joue le double rôle de paillis Johnson 1991 ; Huttermann et al. 1999). C’est et d’amélioration des propriétés physico- le cas par exemple de l’hydrogel “Stockosorb chimiques du sol. K-400” avec une concentration de 0,6 % qui améliore trois fois le taux de survie des plants En général, l’usage de la TCEP avec les Conocarpus erectus L. par rapport au témoin traitements d’amendement du sol permet en milieu aride (Al-Humaid & Moftah 2007). d’assurer la survie et la croissance des plants Aussi, Callaghan et al. (1989) ont trouvé que du figuier de Barbarie puisque le minimum le taux de survie de l’Eucalyptus microtheca requis de pluie pour l’installation du cactus a doublé quand l’hydrogel a été ajouté au sol dans les conditions continentales est 200 mm/ en absence d’irrigation. Dans notre cas, les an (Le Houérou, 1996). Ojasvi et al. (1999) cristaux de TeraGel utilisés ne semblent pas ont trouvé que, dans des conditions pluviales déterminants dans l’amélioration de la survie comparables, les plantes installées avec les du cactus. Ceci peut être expliqué par le méca- TCEP ont de meilleures chances d’établis- nisme d’action de l’hydrogel qui peut varier sement qu’avec la technique de plantation selon les espèces (dont la survie du cactus a conventionnelle (sans usage des TCEP). été bonne même pour le témoin), la dose, le climat et le statut du sol (texture, structure, Paillage propriétés chimiques, etc.) (Sivapalan 2006 ; Lawrence et al. 2009). Dans ce sens, Specht L’eau est l’élément le plus essentiel pour la & Harvey-Jones (2000) ont constaté que les survie des plantules (Bainbridge 1996 ; Jalota arbres moins tolérants à la sécheresse ont une & Prihar 1998). Le paillis permet de conser- réponse beaucoup plus favorable à l’applica- ver cette eau, de contrôler l’érosion, de capter tion d’hydrogels. En outre, l’ajout du poly- les éléments nutritifs, d’alléger la compaction mère TeraGel à base de potassium au sol de la du sol, de réduire l’évaporation, d’augmenter station déjà riche en potassium (annexe 2), a l’infiltration et de modifier les températures peut-être provoqué une sorte de toxicité chez de la surface du sol, d’où le taux de survie de certains plants de figuier de Barbarie indui- 100 % et les bonnes performances de croissant leur mortalité. Toutefois, l’usage de cet sance et de production obtenues dans notre hydrogel (TeraGel T-200) a eu un effet signi- étude. Dans le même sens, Ojasvi et al. (1999) ficatif sur les performances de la croissance ont trouvé que le revêtement intérieur en gra- par rapport au témoin. L’amendement avec vier et morceaux de marbre ont augmenté de l’hydrogel a augmenté la capacité de réten- 40-48 % la hauteur des plants de Ziziphus tion de notre sol sablo-limoneux. De telles mauritiana par rapport au témoin. Des résul- augmentations de l’humidité du sol ont été tats similaires ont été obtenus par Wang et al. rapportées sur plusieurs types du sol (Johnson (2009), mais cette fois en utilisant un paillis de 1984 ; Rifat & Safdar 2004). Or, cette aug- gravier mélangé au sable. En fait, l’usage du mentation d’humidité enregistrée dans notre paillage en pierre a été rapporté par plusieurs sol décroît rapidement par rapport au témoin, études comme étant favorable à la survie des et de plus, le figuier de Barbarie développe un plantules, au développement des plants et à la système racinaire relativement superficiel et croissance du système racinaire (Li 2003 ; Xie horizontal, ce qui a influencé probablement et al. 2010 ; Wang et al. 2011). Néanmoins, l’efficacité du traitement. Face à l’incertitude d’autres études n’ont pas trouvé d’effet ou un des précipitations et l’augmentation de la tem- effet négatif du paillage (Gupta 1991 ; Win- pérature dans les régions arides, il est impor- kel et al. 1995). Le paillage en gravier peut tant d’encourager les recherches sur cette réduire l’évaporation à plus de 40 % et amé- technologie qui conserve l’eau dans le sol et liore l’efficacité de la conservation de l’eau à réduit le stress hydrique chez les plantes en plus de 45 % (Chiroki et al. 1964 cité par Li essayant par exemple d’autres doses, d’autres et al. 2000). plantes et d’autres types de polymères.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 13 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

Tourbe notre étude le gain minime apporté par rapport au coût de la technologie (259 USD/ha L’essai se déroule sur un sol sablo-limoneux pour une dose de 100 g/plant et une densité qui contient environ 15 % d’argile et un pour- de 100 plants/ha) ne justifie pas son usage. centage faible en matière organique (annexe 2). En outre, les autres techniques d’amende- Ces deux éléments sont les principaux réten- ment testées ont donné de meilleurs résultats. teurs d’eau de notre sol. De nombreux travaux Ainsi, l’apport de tourbe reste économique- ont montré que la matière organique tend à ment accessible pour les agriculteurs puisqu’il augmenter la rétention d’eau et augmente a un coût relativement moins cher (176 USD/ l’infiltration (MacRae & Mehuys 1985 ; Cog- ha pour une dose de 5 L/plant et une densité de ger 2005). Ainsi, Murillo-Amador et al. (2005) 100 plants/ha). En outre, cette technique pré- ont montré que les amendements organiques sente une alternative à l’utilisation du fumier améliorent la production du cactus par rapport (composition plus au moins similaire à celui au témoin. D’autres recherches ont montré que de la tourbe) qui est à la portée des agricul- l’apport de la matière organique (généralement teurs. Ce dernier coûte des dizaines de fois le compost animal) améliore le rendement du moins cher que la tourbe. Enfin, le paillage qui cactus même dans les régions recevant 150- a donné de bons résultats reste la technique la 200 mm de précipitations (Zúñiga-Tarango et moins chère. Ce dernier reste très accessible al. 2009 ; Lozano et al. 2013). La différence et ne coûte presque rien puisque les parcours entre les plants recevant la tourbe par rapport présahariens du Maroc sont caractérisés par au témoin est faible au début. À partir du une charge caillouteuse importante dépassant, 19e mois de l’installation de l’essai, ces dif- dans la majorité des cas, 50 %. férences commencent à s’accentuer, ceci peut être expliqué par l’effet de la matière organique qui se limitait au début au rôle du paillage et de rétention d’eau. Ensuite, avec le temps, la Conclusion matière organique se décompose surtout durant la période estivale (Wehtje et al. 2003), ce qui L’objectif de l’étude était de tester l’impact a eu un effet bénéfique sur la dynamique des de la combinaison de la TCEP avec des trai- cladodes et les performances de croissance. tements de conservation des eaux dans le sol Cette décomposition de la matière organique sur la survie du cactus et son développement. a été couplée au stress hydrique de la période estivale de la deuxième année de l’essai L’étude a permis de mettre en évidence que la (annexe 1). L’augmentation significative des combinaison de la TCEP avec le paillage en paramètres de croissance enregistrée à partir gravier est la meilleure combinaison en termes du 19e mois est liée à l’action fondamentale de de taux de survie (100 %) et la combinaison la matière organique résumée par Pieri (1989) de la TCEP avec la tourbe est la meilleure en en trois rôles essentiels : 1) la stimulation de la termes de croissance et production. L’ajout formation des racines des cultures, 2) la stabi- de l’hydrogel n’a pas permis d’améliorations lité de la structure du sol, 3) l’influence directe importantes. sur la nutrition de la plante et sur les propriétés Si la TCEP permet d’assurer une quantité sup- physico-chimiques du sol due à sa minéralisa- plémentaire d’eau nécessaire pour survivre et tion. D’autres recherches recommandent l’in- produire dans les conditions d’aridité et de corporation des amendements organiques dans sécheresse de la région d’Errachidia, l’usage les lits de plantation pour améliorer la survie des traitements étudiés avec la TCEP per- et la croissance des arbres et arbustes (Price et met d’améliorer davantage la survie et assure al. 2009 ; Sop et al. 2011). Tandis que d’autres la croissance et la production du figuier de recherches suggèrent qu’aucun avantage n’in- Barbarie. cite à l’incorporation de matières organiques En milieu aride des pays en voie de dévelop- dans le remblai (Watson et al. 1992 ; Gilman pement, le pari et le défi des chercheurs dans 2004). la lutte contre la désertification sont de trouver des techniques à faible coût, facilement appli- Analyse du coût cables par les populations locales. Au vu des résultats obtenus, dans le contexte des terres Certes la technique d’hydrogel a donné de pâturages arides du Maroc, nous proposons des résultats encourageants dans d’autres pour une meilleure installation du figuier de contextes et sur d’autres plantes, mais pour Barbarie l’usage de la TCEP en combinant

14 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc les amendements de paillage en cailloux et la DEE, 2013. Données de la station météorologique du matière organique issue de la tourbe qui sont domaine expérimental d’Errachidia sur la période de 1989-2013. des techniques écologiquement et économi- Dehgan B., Yeager T.M. & Almira F.C. 1994. Photinia quement faisables et à la portée de la popula- and Podocarpus growth response to a hydrophilic tion locale. Afin de limiter les coûts, il serait polymer-amended medium. Hort. Sci. 29: 641-646. maintenant intéressant d’étudier l’utilisation Gilman E.F., 2004. Effects of amendments, soil addi- du fumier comme apport de matière organique. tives, and irrigation on tree survival and growth. J. Arbor. 30: 301-305. Gupta G.N., 1991. Effect of mulching and fertilizer application on initial development of some tree species. Forest Ecol. Manag. 44: 211-221. Remerciements Gupta G.N., 1995. Rainwater management for tree planting in the Indian Desert. J. Arid Environ 31: 219-235. Hill C., Com-Nougué C., Kramar A., Chastang C., Ce travail rentre dans le cadre du Programme Moreau T., O’Quigley J, & Senoussi R., 1990. Ana- recherche moyen terme de l’Institut national de lyse statistique des données de survie. Flammarion, recherche agronomique (Centre d’Errachidia). Paris, 190 p. Nos remerciements à Abdelmjid Zouahri res- Homrani Bakali A., 2013. Impact of irrigation frequen- ponsable de l’Unité de recherche environne- cies on the installation and the production of two forms of Opuntia ficus-indica(L.) Mill. Acta Hort. ment et conservation des ressources naturelles (ISHS) 995: 145-156 à l’Institut national de la recherche agrono- Huttermann A., Zommorodi M. & Reise, K., 1999. mique (Inra) de Rabat pour avoir analysé les Addition of hydrogels to soil for prolonging the échantillons de sol. Nos remerciements aussi survival of Pinus halepensis seedlings subjected to drought. Soil. Till. Res. 50: 295-304. au Docteur Essarioui Adil pour la vérification Jalota S.K. & Prihar S.S., 1998. Reducing soil water grammaticale de la version abrégée anglaise. evaporation with tillage and mulching. Iowa State University Press, Ames, 142 p. Johnson M.S., 1984. The effects of gel-forming poly- acrylamides on moisture storage in sandy soils. Références J. Sci. Food Agr. 35: 1196-1200. Lahsasni S., Kouhila M., Mahrouz M. & Fliyou M., 2003. Moisture adsorption-desorption isotherms Al-Humaid A.I. & Moftah A.E., 2007. Effects of hydro- of prickly pear cladodes (Opuntia ficus-indica(L.) philic polymer on the survival of buttonwood see- Mill.) at different temperatures. Energ. Convers. dlings grown under drought stress. J. Plant Nutr. Manage. 44: 923-936. 30: 53-66. Lawrence O.B., Agaba H., Tweheyo M., Gerald E., Bainbridge D.A., Fidelibus M. & MacAller R., 1995. Kabasa J.D. & Hüttermann A., 2009. Amending Techniques for plant establishment in arid ecosys- soils with hydrogels increases the biomass of nine tems. Restoration and Management Notes 13(2): tree species under non-water stress conditions. 198-202. Clean Soil, Air, Water 37: 615-620. Bainbridge D.A., 1996. Vertical mulch. Restoration and Le Houérou H.N., 1996. The role of cacti (Opuntia spp.) Management Notes 14(1): 72. in erosion control, land reclamation, rehabilitation Burdett A.N., 1990. Physiological processes in planta- and agricultural development in the Mediterranean tion establishment and the development of specifi- Basin. J. Arid Environ. 33: 135-159. cations for forest planting stock. Can. J. For. Res. Li X.Y., Gong J.-D., Gao Q.Z. & Wei, X.-H., 2000. In- 20: 415-427. situ rainwater harvesting and gravel mulch combi- Callaghan T.V., Lindley D.K., Ali O.M., Abdelnour H., nation for crop production in the dry semiarid region & Bacon P.J., 1989. The effect of water-absorbing of China. J. Arid Environ. 46: 371-382. synthetic polymers on the stomatal conductance, Li X.Y., 2003. Gravel-sand mulch for soil and water growth and survival of transplanted Eucalyptus conservation in the semiarid loess region of Nor- microtheca seedlings in the Sudan. J.Appl. Ecol. thwest China. Catena 52: 105-127. 26: 663-672. Lozano L.B., Palavecino R., Tálamo A. & Ortín, S.P., Chirino E., Vilagrosa A. & Vallejo V.R., 2011. Using 2013. Effect of organic fertilization on green clad- hydrogel and clay to improve the water status of odes (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.) Yield in seedlings for dryland restoration. Plant and Soil Lerma valley, Salta, Argentina. Second year. Acta 344: 99-110. Hort. (ISHS) 995: 133-137. Cogger C.G., 2005. Potential compost benefits for res- MacRae R.J. & Mehuys G.R., 1985. The effect of green toration of soils disturbed by urban development. manuring on the physical properties of temperate- Compost Sci. Utilization 13 : 243-251. area soils. In: Stewart B.A. (ed.). Advances in soil Craaq, 2003. Guide de référence en fertilisation. Centre science, Vol. III. Springer-Verlag, New York: 71-94. de référence en agriculture et agroalimentaire du McGuire E., Carrow R.N. & Troll J., 1978. Chemical Québec, Sainte-Foy, 294 p. soil conditioner effects on sand soils and turfgrass De Kock G.C., 2001. The use of Opuntia as a fodder growth. Agron. J. 70: 317-321. source in arid areas of Southern Africa. In: Mon- Moßhammer M.R., Stintzing F.C. & Carle R., 2006. dragón-Jacobo C. & Peréz-González S. (eds.), Cac- Cactus pear fruits (Opuntia spp.) : A review of tus (Opuntia spp.) as forage, FAO Plant protection processing technologies and current uses. J. Prof. and production paper 169, FAO, Rome: 101-105. Assoc. Cactus 8: 1-24. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 15 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

Murillo-Amador B., Flores-Hernández A., García- Sarvaš M., Pavlenda P., Takáčová E. 2007. Effect of Hernández J.L., Valdez-Cepeda R.D., Ávila-Ser- hydrogel application on survival and growth of pine rano N.Y., Troyo-Diéguez E. & Ruiz-Espinoza seedlings in reclamations. J. For Sci. 53(5): 204-209. F.H., 2005. Soil amendment with organic products Sivapalan S., 2006. Some benefits of treating a sandy increases the production of prickly pear cactus as a soil with a cross-linked type polyacrylamide. Aust. green vegetable (nopalitos). J. Prof. Assoc. Cactus J. Exp. Agric. 46: 579-584. 7: 97-109. Sop T.K., Kagambèga F.W., Bellefontaine R., Schmie- Nefzaoui A., Ben Salem H., Zaafouri M. & Chouki del U. & Thiombiano A., 2011. Effects of organic S., 2000. Tunisian experience with fodder shrubs. amendment on early growth performance of Jatro- In: Gintzburger G., Bounejmate M. & Nefzaoui A. pha curcas L. on a severely degraded site in the (eds.), Fodder shrub development in arid and semi- Sub-Sahel of Burkina Faso. Agroforest. Syst. 86(3): arid zones. Proceedings of the workshop on native 387-399. and exotic fodder shrubs in arid and semi-arid Specht A. & Harvey-Jones J., 2000. Improving water zones, 27 October-2 November 1996, Hammamet, delivery to the roots of recently transplanted see- Tunisia, Vol. I. ICARDA, Alep: 210-228 dling trees: The use of hydrogels to reduce leaf loss Nobel P.S., 2002. Ecophysiology of roots of desert and hasten root establishment. Forest Research 1: plants, with special emphasis on agaves and cacti. 117-123. In: Waisel Y., Eshly A. & Kafkafi U. (eds.), Plant Terawet Corporation, 2000. The Terawet Corpora- roots: The hidden half. Marcel Dekker Inc., New tion. 10387 Friars Road, San Diego, California. York: 961-973. http://www.terawet.com/teragel--t-200--1.html. Noy-Meir, 1973. Desert ecosystems : environment and Wang Y., Xie Z., Malhi S.S., Vera C.L., Zhang Y. & producers. Annu. Rev. Ecol. Syst., 4: 25-51. Wang J., 2009. Effects of rainfall harvesting and Ojasvi P.R. & Gupta J., 1999. The micro-catchment mulching technologies on water use efficiency and water harvesting technique for the plantation of crop yield in the semi-arid Loess Plateau, China. jujube (Zizyphus mauritiana) in an agroforestry Agr. Water Manage. 96(3): 374-382. system under arid conditions. Agr. Water Manage. Wang Y.J., Xie Z.K., Malhi S.S., Vera C.L., Zhang Y.B. J. 41: 139-147. & Guo Z.H., 2011. Effects of gravel-sand mulch, ORMVATF, 2005. Projet de développement rural dans plastic mulch and ridge and furrow rainfall harves- le Tafilalet. Suivi des recommandations des missions ting system combinations on water use efficiency, d’appui (1999-2004). Office régional de mise en soil temperature and watermelon yield in a semi-arid valeur agricole du Tafilalet, Errachidia, 108 p. Loess Plateau of Northwestern China. Agr. Water Oweis T. & Prinz D., 1994. Identification of potential Manage. 101: 88–92. water harvesting areas and methods for the arid Watson G.W., Kupkowski G., & Von der Heide-Spravka regions of west Asia and north Africa : Proposal for K.G., 1992. The effect of backfill soil texture and a regional research project. In: Water harvesting for planting hole shape on root regeneration of trans- improved agricultural production. Proceedings of planted green ash. J. Arbor. 18:130-135. the FAO Expert Consultation. Cairo, Egypt, 21-25 Wehtje G.R., Shaw J.N., Walker R.H. & Williams W., November 1993. FAO, Rome: 97-101. 2003. Bermudagrass growth in soil supplemented Paré S., 2006. Contribution à la détermination d’un terme with inorganic amendments. Hort. Sci. 38(4): 613- du bilan hydrologique dans la région d’Errachidia- 617. Tafilalet. Évaluation de l’évapotranspiration de Whitford W.G., Aldon E.F., Freckman D.W., Stein- référence et de l’évaporation à travers la zone non berger Y. & Park L.W., 1989. Effects of organic saturée de la plaine de Tafilalet. Thèse d’habilitation amendments on soil biota in a degraded rangeland. universitaire, faculté des sciences et techniques, uni- J. Range Manage. 42: 56-60. versité Mohamed V-Agdal, Rabat, 100 p. Winkel V.K., Medrano J.C., Stanley C. & Walo M.D., Pieri C., 1989. Fertilité des savanes. Bilan de trente 1995. Effects of gravel mulch on emergence of gal- ans de recherches et de développement agricole au leta grass seedlings. In: Roundy B.A., McArthur sud du Sahara. Ministère de la coopération, Paris ; E.D., Haley J.S. & Mann D.K. (eds.), Proceedings: CIRAD-IRAT, Montpellier, 444 p. wildland shrub and arid land restoration sympo- Pimienta-Barrios E., 1994. Prickly pear (Opuntia sium. Las Vegas, 19-21 October 1993. Gen. Techn. spp.) : a valuable fruit crop for the semi-arid lands Rep. INT-GTR-315, USDA Forest Service, Inter- of Mexico. J. Arid Environ. 28: 1-11. mountain Research Station, Ogden: 130-134. Price J.G., Wright A.N., Tilt K.M. & Boyd R.S., 2009. Woodhouse J. & Johnson M.S., 1991. The effect of a Organic matter application improves posttransplant gel-forming polymer on seed germination and esta- root growth of three native woody shrubs. Hort. Sci. blishment. J. Arid Environ. 20: 375-380. 44: 377-383. Xie Z., Wang Y., Cheng G., Malhi S.S., Vera C.L., Guo Reij C., Mulder P. & Begeman L., 1988. Water har- Z. & Zhang Y., 2010. Particle-size effects on soil vesting for plant production. World Bank Technical temperature, evaporation, water use efficiency and paper 91, World Bank, Washington, 123 p. watermelon yield in fields mulched with gravel and Rifat H. & Safdar A., 2004. Water absorbtion by synthe- sand in semi-arid Loess Plateau of northwest China. tic polymer (Aquasorb) and its effect on soil proper- Agric. Water Manage. 97(6): 917-923. ties and tomato yield. IJAB 6: 998-1002. Zúñiga-Tarango R., Orona-Castillo I., Vázquez-Váz- Rono J., Koech E., Kireger E. & Mburu F., 2013. Effects quez C., Murillo-Amador B., Salazar-Sosa E., of rain water-harvesting on survival catchment rain López-Martínez J. D., García-Hernández J.L. & water-harvesting on survival and growth of multi- Rueda-Puente E., 2009. Desarrollo radical, rendi- purpose trees and shrubs in Nyando District, West- miento y concentración mineral en nopal Opuntia ern KenyaIntern. J. of Agro. and Agric. Research ficus-indica(L.) Mill. en diferentes tratamientos de 3: 17-25. fertilización. J. Prof. Assoc. Cactus 11: 53-68.

16 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc

(HM) (Hargreaves & Samani 1985). L’estimation d’ET Annexes 0 avec HM est calculée par l’équation suivante :

0,5 ET0 = Ci (Tmed + 17,78) (Tmax – Tmin) Ra A1 – Méthodologie d’analyse ET0 : évapotranspiration potentielle (mm/j) ; Tmax, Tmin des données climatiques et et Tmed : températures journalières de l’air (°C) respectivement maximale, minimale et moyenne ; C = 0,0023 : de calcul de la surface de captage i constante empirique originale proposée par Hargreaves sur la surface d’application & Samani (1985) ; Ra : équivalent d’eau du rayonne- ment extraterrestre (mm/j) (Hargreaves & Samani 1985). Méthodologie d’analyse Calcul de la surface de captage sur la surface Analyse des données climatiques d’application Afin de pouvoir mettre en place le schéma de la CEP, Les composants de base d’un système de collecte de les données climatiques de la station du domaine ont l’eau sont une zone de captage ou de collecte (aire de été analysées pour déterminer l’aire de captage (l’es- ruissellement), le système d’adduction d’eau de ruissel- pacement entre les lignes). Les données climatiques lement (zone de captage elle-même), une composante de proviennent de la station d’Errachidia et couvrent une conservation (profil du sol ou autres) et la zone d’appli- période de 24 ans (1989-2013). cation ou la zone cible (culture) (Oweis et al. 2004). Pour l’analyse du régime thermique, on se base sur l’in- Le calcul de la surface du captage par rapport à la sur- dice de De Martonne, le climagramme d’Emberger et le face cultivée est donc basé sur le concept : Eau collectée diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls. = Eau supplémentaire exigée par la culture (Critchley & Siegert 1991). Indice de De Martonne En se basant sur le régime des précipitations et des Dans la conception de systèmes de collecte de l’eau, ce températures, De Martonne (1926) a défini un indice ratio est déterminé en tenant compte des précipitations d’aridité « A ». annuelles, des besoins en eau des cultures et des carac- téristiques physiques à la fois de la zone de captage et de P A = la zone de concentration (Oweis et al. 2004). (T + 10) Le ratio surface de captage/surface de culture (C/CA) P : précipitations moyennes annuelles (mm) ; T : tem- (Critchley & Siegert 1991) est ainsi fonction de la pérature moyenne annuelle (°C) (Guyot 1999 ; Olivier demande climatique de la culture (ETc) (Cactus), de 2006). la pluie de projet (Pp) (pluie de référence des schémas d’aménagement de la CEP), du coefficient de ruisselle- Cet indice combinant P et T, deux facteurs fondamentaux ment (R ) et du facteur d’efficience (Fc) : agissant directement sur le développement des végétaux, c est très largement utilisé (Richard & Tonnel 1985). C (ET – Pp) = c Climagramme d’Emberger CA (Pp × Rc × Fc)

Le quotient pluviothermique « Q2 » d’Emberger cor- La pluie de projet (Pp) a été calculée sur la base des respond à une expression synthétique du climat médi- données de DEE (24 ans) complétées par la station avoi- terranéen tenant compte de la moyenne annuelle des sinante de l’Office régional de mise en valeur agricole de précipitations (P en mm) et des températures (K). La Tafilalet, ce qui nous a permis d’avoir des données sur formule du quotient pluviométrique d’Emberger est la une période de 34 ans, suffisante pour faire les analyses suivante (Emberger 1955) : de probabilité (Critchley & Siegert 1991). La probabilité d’occurrence a été déterminée en adoptant le système 2000P de classement des précipitations en utilisant la formule Q2 = M2 – m2 suivante (Critchley & Siegert 1991) : P : précipitation moyenne annuelle (mm) ; M : moyenne m P = des maxima du mois le plus chaud (K) ; m : moyenne (N + 1) des minima du mois le plus froid (K). Ce coefficient a pour objectif de mettre en évidence la P : probabilité en % de l’observation de rang m ; sécheresse globale d’une station à travers des valeurs m : rang de l’observation ; N : nombre total d’observa- moyennes annuelles. Le climat est d’autant plus sec que tions utilisées. Le coefficient de ruissellement R , qui correspond à ce quotient est petit (Daget 1977). Les valeurs de Q2 et c de la variante m permettent de localiser la station d’Erra- la proportion de pluie qui coule sur la surface du sol, chidia dans le climagramme d’Emberger. dépend de plusieurs facteurs comme la pente, le type du sol, la couverture végétale, l’intensité de pluie, etc. Dans Méthode ombrothermique notre étude, pour le calcul du Rc, nous avons estimé que Le diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls chaque événement de précipitation qui dépasse 5 mm est une méthode graphique qui permet de définir les génère 20 % de ruissellement. périodes sèches et humides de l’année, où sont portés en abscisses les mois et en ordonnées les précipitations Analyse des données (P) et les températures (T), avec P = 2T (Bagnouls & Gaussen 1953). Principales caractéristiques du climat d’Errachidia Évapotranspiration Le climat au niveau de la station d’Errachidia est de type

Le calcul de demande climatique de référence Et0 semi-désertique à forte influence continentale. Il est carac- des campagnes de déroulement de l’essai (2008/09- térisé par un été très chaud, un hiver rigoureux et des varia- 2009/10-2010/11) se base sur la méthode de Hargreaves tions importantes de températures et de précipitations. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 17 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

Le climat au niveau de la station d’Errachidia se carac- Climagramme d’Emberger térise par des précipitations très faibles et irrégulières Le calcul du quotient pluviothermique d’Emberger (figureA1.1 ). On peut noter une variabilité interannuelle (Q2 = 13,3, m = 0,8 °C, M = 38,7 °C, P = 147 mm) per- des précipitations avec des périodes de sécheresse met de placer la station d’Errachidia dans le climma- accentuées qui se produisent presque tous les 9 ans. Si gramme d’Emberger dans l’étage bioclimatique Saha- on se base sur les données de la station d’Errachidia, rien (ou aride inférieur selon Le Houérou (1995)) à hiver la pluviométrie moyenne d’Errachidia est de 147 mm. frais (Emberger 1955).

Indice de De Martonne Méthode ombrothermique Le régime pluviométrique selon l’Indice de De Mar- La méthode ombrothermique permet une visualisation tonne A = 5,1 (T = 19 °C, P = 147 mm) place la station immédiate de la durée et de l’intensité de la saison sèche d’Errachidia dans un climat désertique aride. La station (Le Houérou 2004). d’Errachidia représente donc un pôle de xéricité très Le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen marqué (11 mois secs). (figureA1.2 ) met en évidence une période de sécheresse très frappante dans la station d’Errachidia qui dure toute l’année. Selon la typologie de Gaussen, tous les mois sont considérés secs (P/T < 2). Ce diagramme climatique montre ainsi la durée de la période défavorable à la croissance des végétaux et présente une signification écologique précise (Labat 1985).

Évaporation L’évaporation moyenne annuelle dans la zone pré- saharienne est très importante. Elle est en moyenne de 2 065 mm (BAC) selon les données climatiques de l’ORMVATF (2006). Cette évaporation élevée est due à l’effet conjugué des températures, de l’air sec, de l’ensoleillement et des vents. L’évapotranspiration

de référence Et0 atteint 1 640 mm/an selon la méthode Penman-Monteith-FAO (Bouhlassa & Paré 2006). Nous avons aussi calculé l’évapotranspiration de référence

ET0 selon la méthode Hargreaves pour les campagnes Figure A1.1 – Évolution des cumuls des précipitations par campagne agricole au niveau de déroulement de l’essai (tableau A1.1). de la station d’Errachidia 1989/90 à 2012/13. Ces données confirment la xéricité du climat d’Errachi- dia et par conséquent l’importance et la complexité des phénomènes adaptatifs que doivent présenter les espèces végétales que l’on veut installer dans la région.

Calcul du ratio surface cultivée/surface de captage (C/CA)

Analyse fréquentielle de précipitation pour la détermination de la pluie de projet L’analyse fréquentielle de précipitation consiste à estimer la période de retour, cela étant indispensable pour la définition de la pluie de projet des schémas d’aména- gement des pâturages à l’aide des techniques de CEP. L’analyse des données climatiques de la station d’Erra- chidia nous a permis de définir la pluie de projet de 98,3 mm, avec une probabilité d’occurrence de 71,4 % Figure A1.2 – Diagramme Ombrothermique de Bagnouls & Gaussen pour la station d’Errachidia (moyennes calculées sur la période de 1989-2013). permettant d’avoir cette valeur au moins 4 années sur 5 (figure A1.3).

Calcul du ratio surface cultivée/surface de captage (C/CA) Le cactus et d’autres arbustes fourragers résistant à la sécheresse et utilisant l’eau d’une manière efficiente peuvent survivre avec des précipitations aussi basses que 50 mm dans une année donnée, mais sans croissance ni production (Le Houérou 1994). La pluviomé- trie annuelle moyenne de 100-150 mm correspond au minimum requis pour établir avec succès des plantations pluviales d’arbustes fourragers (Le Houérou 1994), à condition que les sols soient sablonneux, profonds et qu’il y ait une bonne répartition des précipitations (Le Houérou 1996). Vu l’absence de données sur le coefficient cultural du figuier de Barbarie, nous avons supposé que la demande climatique du figuier de Barbarie est de 200 à 250 mm selon deux scénarios (tableau A1.2). La pluie du projet Pp adoptée dans cette étude est de Figure A1.3 – Diagramme de probabilité des précipitations avec la courbe logarithmique 98,3 mm avec 71,4 % de probabilité d’occurrence. Le de régression pour une série chronologique de 34 ans à Errachidia. coefficient de ruissellement annuel moyen Rc est de

18 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc

0,162 (2004/10). Le facteur d’efficience varie entre 0,5 cactus de 0,75 (essai court sur trois ans), alors la surface et 0,75, prenant en considération les pertes par évapo- de captage doit être 13 fois plus grande que la surface ration et la percolation profonde. Pour notre cas, nous de plantation (C/CA = 13:1). C’est pourquoi nous avons avons pris comme valeur du facteur d’efficience 0,5 (pas jugé qu’une distance de 5 m entre les courbes de niveau de percolation). était plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio (sur- En se basant sur ces valeurs, si on considère une demande face de captage = 25 m² ; surface cultivée 1,77 m²). Ce climatique du cactus ETc de 200 mm (minimum absolu ratio concorde avec celui trouvé par Critchley & Reij permettant juste de maintenir à vie le figuier de Barba- (1989) cité par Critchley & Siegert (1991) au Niger pour rie) (Le Houérou 1996) et un rayon de plantation de des espèces multi-usages.

Tableau A1.1 – Évapotranspiration de référence ET0 selon la méthode Hargreaves pour la période 2008/2010.

Sept. Oct. Nov. Déc. Janv. Fév. Mar. Avr. Mai Jui. Juil. Aoû. Total

1re année 139,3 103,4 77,5 50,6 54,9 78,8 142,9 153,0 195,7 185,9 194,0 207,9 1 584,0 2e année 120,6 122,1 76,3 66,3 53,7 77,5 121,7 181,0 222,5 233,9 252,0 202,9 1 730,4 3e année 156,5 109,0 81,9 61,1 70,0 72,1 126,3 143,7 174,5 240,9 282,6 194,5 1 713,2

Tableau A1.2 – Estimation de C/CA selon la demande climatique du cactus.

Demande climatique du Pluie de Coefficient de Rayon de cactus Surface cultivée Surface de Ratio C/CA figuier de Barbarie projet ruissellement annuel présumé (CA) m2 captage 2 ETc (mm) Pp (mm) Rc (calculé 2004/10) (m) (C) m 250 98,3 0,162 1 3,1 60 19,1 250 98,3 0,162 0,7 1,8 34 19,1 250 98,3 0,162 0,5 0,8 15 19,1 200 98,3 0,162 1 3,1 40 12,8 200 98,3 0,162 0,7 1,8 23 12,8 200 98,3 0,162 0,5 0,8 10 12,8

A2 – Propriétés du sol Les propriétés physico-chimiques du sol de la parcelle d’essai ont été analysées au laboratoire de milieu physique de Rabat de l’Institut national de la recherche agronomique (tableau A2.1 & A2.2).

Tableau A2.1 – Propriétés physiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.

Profondeur Argile Limon fin Limon gros Sable fin Sable gros Hcc HpF 4,2 (cm) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) 0 – 20 17,5 7,5 15,3 41,9 17,9 17,4 7,1 20 – 40 12,5 17,5 06,1 48,7 15,3 16,2 6,9

Tableau A2.2 – Propriétés chimiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.

Profondeur pH pH Densité MO Sable Gros Hcc HpF 4,2 (cm) (eau) (KCl 1N) apparente (%) (%) (%) (%) 0 – 20 8,2 7,4 1.46 2,4 43,7 307,8 7,1 20 – 40 8,1 7,3 1.52 1,6 26,0 247,7 6,9

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 19 Abdelmonaim Homrani Bakali, Chakib Alem, Lalla Laaziza Ichir, El Houssine El Mzouri

Références des annexes Le Houérou H.N., 1994. Drought-tolerant and water- efficient fodder shrubs (DTFS), their role as a “drought Bagnouls F. & Gaussen H., 1953. Saison sèche et indice insurance” in the agricultural development of arid and xérothermique. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 88: semi-arid zones in southern Africa. Water research 193-239. Commission report No KV 65/94. WRC, Pretoria, 139 p. Bouhlassa S. & Paré S., 2006. Évapotranspiration de Le Houérou H.N., 1995. Bioclimatologie et biogéogra- référence dans la région aride de Tafilalet au sud-est phie des steppes arides du nord de l’Afrique. Diversité du Maroc. Ajeam-Ragee 11: 1-16. biologique, développement durable et désertisation. Critchley W. & Siegert K., 1991. A manual for the design CIHEAM, coll. « Options Méditerranéennes », Mont- and construction of water harvesting schemes for pellier, 396 p. plant production. FAO Corporate document repo- sitory 17/1991, 133 p. http://www.fao.org/docrep/ Le Houérou H.N., 1996. The role of cacti (Opuntia spp.) U3160E/u3160e00.htm. in erosion control, land reclamation, rehabilitation and Daget P., 1977. Le bioclimat méditerranéen : caractères agricultural development in the Mediterranean Basin. J. généraux, méthodes de classification.Vegetatio 34: Arid Environ. 33 : 135-159. 1-20. Le Houérou H.N., 2004. An agro-bioclimatic classifica- De Martonne E., 1926. Aréisme et indice d’aridité. tion of arid and semi-arid lands in the isoclimatic Medi- Compt. Rend. de l’Acad. Sci, Paris n. 182, p. 1396- terranean zones. Arid land research and management 1398. 18: 301-346. Emberger L., 1955. Une classification biogéographique Olivier J.E., 2006. Encyclopedia of world climatology. des climats. Recueil des travaux des laboratoires Springer, Berlin, 89 p. de botanique, géologie et zoologie de la faculté des sciences de Montpellier (série botanique) 7: 3-43. ORMVATF, 2006. Monographie des CMV. Office régional de mise en valeur agricole du Tafilalet Erra- Guyot G., 1999. Climatologie de l’environnement. chidia, Maroc. 195 p. Dunod éd., 525 p. Hargreaves G.H. & Samani Z.A., 1985. Reference crop Oweis T., Hachum A. & Bruggeman A., 2004. Indige- evapotranspiration from temperature. Appl. Eng. nous water-harvesting systems in West Asia and North Agric. 1 : 96-99. Africa. ICARDA, Alep, 179 p. Labat J.N., 1985. Estudio bioclimatologico del estado Richard L. & Tonnel A., 1985. Contribution à l’étude de Michoacán, México, según la clasificación de bioclimatique de l’arc alpin. Documents de cartographie Bagnouls & Gaussen. Trace 8: 36-45. écologique. Univ. Grenoble, XXVIII, 33-64.

20 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery

Mebarek CHOUIAL*, Samir BENAMIROUCHE Regional station of forest research – JIJEL- ALGERIA Tel/Fax: + 213 34 58 43 37 *Corresponding author: [email protected]

Received: 10 February, 2015; First decision: 9 March, 2015; Revised: 31 March, 2015; Accepted: 30 April 2015

Abstract Introduction This work consists on the study of the effects of some sowing methods of cork oak acorns on The actual state of the Algerian cork oak for- seedling performances. We studied the effects ests is alarming: stands are arriving at the end of acorns which germinated during storage, of their exploitability, there is low natural acorns which did not germinate during storage, acorns which germinated after moist stratifica- regeneration (Messaoudene et al. 2006) and tion, arrangement of acorns in container and low yield of cork per hectare which passed orientation of the radicle on seedling survival, from 200,000 quintals during the seventies to growth and types of root deformations. To do 66,055 quintals in 2013 (DGF 2013). There is so, a completely three-block randomized design thus an absolute necessity to undertake actions was installed in nursery. After eight months of for their rehabilitation and rejuvenation. growth, the whole roots of the 1,166 seedlings which survived were visually inspected for even- The recourse to an artificial regeneration by tual deformations. A sample of 25% of these direct seedling or planting proved to be nec- seedlings was randomly selected to evaluate the essary. The direct seeding of acorns cannot effect of sowing methods on seedling growth. be efficient considering acorn predation over The data obtained shows that: 1) seedlings produced by germinated acorns and radicle the few days after sowing (personal observa- directed downward grow better than seedlings tions). For this reason, cork oak reforestation supplied by intact acorns, 2) acorns germinated is commonly carried out using containerized during storage provided nearly 36% of seed- seedlings. Harsh site conditions associated lings with deformed roots half with detrimen- with mediterranean environment combined tal deformations, 3) acorns germinated after with the low quality of the planted oak seed- moist stratification provided 28% of seedlings with deformed roots dominated by sticks in the lings, in particular with regard to their root collar, and 4) intact acorns provided 20% of the system, has led to their poor survival and seedlings with deformed roots but mainly no growth (Clarck et al. 2000; Wilson & Jacobs detrimental deformations. 2006; Tsakaldimi et al. 2009; Belghazi et al. 2013). Good quality seedlings with a well- Keywords: cork oak acorns/seeding/seedling structured root system facilitate seedling sur- growth/root deformation. vival and growth after outplanting. The ability ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 21 Mebarek Chouial, Samir Benamirouche

of such seedlings to regenerate and to elon- – T1: acorns germinated during storage, gate rapidly new roots in their outplanting soil radicle directed towards the bottom of the environment, allowing great root surface area container; (Leaf et al. 1978; Haase 2011; Tsakaldimi et – T2: acorns germinated during storage, al. 2012) will improves water and nutrient radicle directed upwards; uptake as a means to help seedlings to over- – T3: non germinated acorns sown in a vertical come the first drought period after planting position; (Davis & Jacobs 2005; Tsakaldimi et al. 2005; – T4: non germinated acorns sown in a hori- Chirino et al. 2008). zontal position; Issues linked with downward root spiraling or – T5: acorns germinated after moist stratifica- circling can be solved by using out of ground tion, radicle directed towards the bottom of seedbed production system associating anti- the container; spiraling WM type containers made of thin – T6: acorns germinated after moist stratifica- plastic with dihedral ridges (Riedacker 1977; tion sown with radicle directed to one side; Riedacker 1978). This potentially allows air – T7 (control): acorns germinated after moist stratification sown according to the appre- root-pruning as well as the reduction of detri- ciation of the nursery worker, who was not mental root deformation in particular the col- informed of the experiment. lar nodes and sticks which remain frequently observed in dead transplants excavated in The acorns used in the experiment were col- the cork oak plantations (personal observa- lected from a forest stand localized near the tion). Unfortunately, to our knowledge, there experimental nursery and stored in a cold is little information about the origin of these room until the sowing was made in May 2012. root deformities. This work aims to provide The sowing was made in a Riedacker open- answers about the farming origin (Curt et al. bottomed WM type containers (17cm deep 2 1998) of abnormal taproot growth of contain- with a top opening of 25cm and a volume of 3 erized cork oak seedlings in nursery. Follow- 400cm ) made of thin plastic filled with the ing the work of Benseghir (1995) and Belghazi same mixture made of forest oak-humus and et al. (2013) relating to the effect of container cork granules (1:1). size and mixture on growth and root morphol- The containers were placed in perforated plas- ogy of cork oak seedlings, this study is particu- tic boxes which were placed on benches ele- larly interested on the state of germination of vated of 30cm from the surface of the ground acorns and the orientation of the acorns and allowing root air-pruning. In order to have a of the radicle at the time of sowing on root fast and synchronized germination, a lot of quality of cork oak containerized seedlings. stored acorns were put to germinate in moist sawdust under laboratory conditions. The germinated acorns were served afterward for the treatments T5, T6 and T7. Seedlings were Materials and methods grown and graded in the nursery according to operational nursery practices. No fertilization was added. Experimental site

Experiments were conducted in the experi- Experimental design mental nursery of the forest research station of Jijel located on the eastern coastal zone of The experiment was arranged as a factorial Algeria. The climate is mediterranean with a design involving one species (cork oak) and mean annual temperature of 18°C and a sum- seven treatments in a completely randomized mer drought. With an average rainfall more three-block design; each of the seven treat- than 1,000mm/year, this area is considered as ments was represented by 80 containers the wettest in the country. ranged in two plastic perforated boxes deposited randomly in the block. One acorn was sown in each container and covered with a thin Description of the test layer of the growing mixture, thus the experiment consisted of 80 acorns × 7 treatments × In order to answer to the beforehand set objec- 3 blocks = 1680 acorns in total. tives, we tested seven sowing methods (each one is defined as a, and thereafter named, treatment):

22 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery

Measurements and observations transferred to the laboratory for visual exami- nation. Root systems were then examined for Eight months after sowing, seedlings resulting root deformities. If no deformity was observed, from the various treatments were the object of the root system was classified as normal. The measurements and qualitative observations of deformations were separated in severe/detri- their root system. The survival rate for each mental and non-detrimental deformations. treatments was calculated as the proportion of seedlings established and remaining alive after 8 months divided by the total number of Data analysis acorns sown. The morphological development (height and The effects of the treatments on variables, collar diameter) was measured on a sample i.e. survival, growth parameters (height, col- of 20 seedlings/block/treatment, representing lar diameter, height/diameter) and biomass 25% of the 1,166 seedlings which survived. (root and shoot) were analyzed using one- Height (H, in cm) was measured as the dis- way ANOVAs (Dagnelie 1980). When the tance from the terminal bud to the cotyledon ANOVA was significant, Newman-Keuls insertion point, using a height pole. Diam- multiple post hoc tests were performed with eter (D, in mm) was measured 0.5cm above XLSTAT software package. the cotyledon insertion point (Andivia et al. 2013), using a digital caliper. The seedling hardiness also called sturdiness quotient was then obtained by dividing seedling height Results and interpretations (cm) by collar-diameter (mm). For biomass measurements, three seedlings/ Survival rate block/treatment were randomly selected. The selected seedlings were removed from Eight months after sowing, the survival rates containers, roots were delicately washed and obtained are distributed in decreasing order in cleaned free of grown medium and divided three groups (Figure 1): into two parts: shoot (stem + leaves) and root. Group 1: sowing of acorns germinated dur- Both shoot and root parts were oven-dried at ing storage in horizontal position with radicle 105 °C for 24 h and weighed separately. The directed downward (T1) by a rate of 86.0%; shoot to root ratio, as a predictor of field performance (Burdett 1979; Larsen et al. 1986; Group 2: survival rates ranging between 65.0 Burdett 1990; Mexal & Landis 1990; Costa to 78.0%, for the treatments T3, T4, T5, T6 et al. 2011). and T7; In order to highlight how the treatments tested Group 3: sowing of acorns germinated during can influence the types of root deformities, roots the storage in horizontal position and radicle of whole seedlings were extracted from con- directed upward (T2) with survival inferior tainers and washed free of grown medium, and to 58.3%.

Figure 1 – Mean survival rate (%) and standard errors of 8-old cork oak containirized seedlings. Bars with no letters in common differ significantly at p = 0.05. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 23 Mebarek Chouial, Samir Benamirouche

Seedlings growth parameters between themselves. The lowest heights were recorded by treatments T7 and T6 with less After eight months of growth, while collar than 26.53cm (Table 1). diameters and H/D relationship did not vary between treatments (Table 1), height significantly differed between treatments and were Weight characteristics of the seedlings separated in two groups (F = 7.08; p < 0.05). The maximum height was reached by the After eight months of growth, there was no seedlings to which treatment T5 was applied significant difference of shoot and root bio- with an average value of 40.52cm. All other mass, or shoot-root ratio between treatments treatments were not significantly different (Table 2).

Table 1 – Growth and weight parameters of 8-month- Table 2 – Weight characteristics of 8-month-old old cork oak containerized seedlings. cork oak containerized seedlings.

Treatments Height Collar Height/ Treatments Shoot Root Shoot/Root (cm) diameter Diameter biomass biomass Ratio (mm) (g) (g) T1 32.50 b 4.02 a 08.04 a T1 2.60 a 3.97 a 0.66 a T2 31.44 b 3.92 a 08.02 a T2 2.80 a 3.92 a 0.71 a T3 28.43 b 3.62 a 07.83 a T3 2.83 a 3.46 a 0.71 a T4 34.71 b 3.89 a 09.07 a T4 3.29 a 4.11 a 0.82 a T5 40.52 a 3.76 a 11.49 a T5 3.76 a 3.98 a 0.93 a T6 26.39 b 3.81 a 06.99 a T6 1.61 a 2.66 a 0.66 a T7 (control) 26.53 b 3.90 a 06.82 a T7 2.17 a 4.13 a 0.53 a Means in columns with no letters in common differ significantly according to the test of Newman and Keuls at p = 0.05 level.

Roots deformations Among the 1,166 seedlings examined, 892 seedlings presented at least one root deformation (there were seedlings which presented several deformations at the same time), reaching a rate of 76.50%. The roots of the other seedlings (23.5%) were thus free of deformation and classified in as normal.

Types of deformations observed The various types of observed root deformations and their relative frequencies (the number of times where the deformation was observed) are summarized in table 3 and figure 2.

Root collar stick This detrimental deformation (Figure 2a) was counted in all treatments with an average of 47.64% of the seedlings presenting root deformations. Among the seedlings presenting this root deformation, those resulting from acorns germinated during the storage and sown with radicle directed towards the bottom of the container (T1) exhibited the highest percentage (34.58%) (Table 3).

Figure 2 – Observed root deformations a: collar stick; b: collar node; c: twisted taproot; d: division of the taproot; e: bad pruning of the taproot

24 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery

Collar node Bad pruning of the taproot This detrimental deformation (Figure 2b) It is a detrimental deformation (Figure 2e) showed an average of 20.17% of the seedlings touching the extremity of the primary tap- presenting root deformations. Half of the col- root giving it an “L” shape. It is the least fre- lar nodes were counted on the seedlings on quent root deformation observed on 6.50% which treatment T2 was applied: acorns ger- of the seedlings presenting root deforma- minated during storage and sown with radicle tions. Except for the seedlings of treatment directed towards the top (Table 3). T3, which showed 27.58% of the seedlings presenting this root deformation, the other Twisted taproot treatments have rates ranging between 10% This non-detrimental deformation (Figure 2c) and 14% (Table 3). observed along the primary taproot on 36.32% of the seedlings presenting root deformations Deformations observed according the did not seem to be related to the treatments treatments (Table 3). Overall, seedlings grown with treatments T1, Taproot division T2 and T7 showed the highest percentages This non-detrimental deformation (Figure 2d) of deformation with respectively 20.85%, observed on 18.49% of the seedlings present- 14.46% and 17.26% of the seedlings with root ing root deformations seemed particularly deformations, followed by the treatments T5, present on the seedlings grown from acorns T6 and T3 with respective rates of 14.46%, germinated during storage or after moist strat- 13.65% and 12.10%, whereas treatment ification. It is the case of treatments T1, T2, T4 records the lowest percentage (7.28%; T7 and T5 (Table 3). Table 4).

Table 3 – Different types of root deformations observed on 8-month-old cork oak containirized seedlings.

Deformation Total Treatments Observation (%)* T1 T2 T 3 T4 T5 T6 T7 Collar stick 47.64 34.58 06.35 04.00 03.76 13.41 16.47 21.41 detrimental deformation Collar node 20.17 11.66 50.00 05.55 00.05 07.77 11.66 12.77 detrimental deformation Twisted taproot 36.32 13.27 07.40 22.83 11.72 16.66 10.18 17.9 non detrimental deformation Taproot division 18.49 20.60 24.24 01.21 04.84 15.15 07.27 26.66 non detrimental deformation Bad pruning of 06.50 13.79 10.34 27.58 13.79 12.06 12.06 10.34 detrimental the taproot deformation * Percentage expressing the number of observations of every deformation reported to all observed deformations.

Table 4 – Relative frequencies of root deformations by sowing method.

Treatments Total (%) Root deformation (%)* Inter Intra Collar stick Collar Twisted Taproot Bad sowing sowing node taproot division pruning of method method taproot T1 20.85 94.41 58.10 08.30 16.99 13.43 03.16 T2 14.46 98.47 14.43 48.12 12.83 21.39 03.20 T3 12.10 73.40 14.28 08.40 62.18 01.68 13.44 T4 07.28 37.79 22.53 01.40 53.52 11.26 11.26 T5 14.46 72.47 36.30 08.91 34.39 15.92 04.45 T6 13.65 74.69 48.95 14.68 23.07 08.39 04.89 T7 (pilot) 17.26 86.03 40.99 10.36 26.12 19.81 02.70 * Relative frequency

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 25 Mebarek Chouial, Samir Benamirouche

Within each treatment, T1, T2 and T7 gener- treatments. The shoot-root ratios based on ated the highest numbers of root deformations dry weights are lower than the acceptable with percentages ranging between 86% and standard for containerized seedlings (1-2g/g) 98% in which dominated collar stick for T1 quoted by Haase (2011) and Lamhamedi et al. and T7 and collar node for T2. On the other (2006), as it is on average about 0.71g/g for hand root deformations varied between 72% all treatments. These low values are probably and 75% within the treatments T6, T3 and T5 due to nursery practices (Brissette et al. 1991; with the supremacy of collar stick and twisted Villard-Salvador et al. 2004; Wilson et al. taproot. Treatment T4 recorded less than 38% 2007), growing mixture and container proper- of seedlings with root deformations includ- ties (Marien & Drouin 1977; Mexal & Burton ing more than 50% of twisted taproot which 1978; Landis et al. 1990; Brissette et al. 1991; does not constitute a fatal deformation for the Simpson 1994; Howell & Harrington 2004; future of the seedling. South et al. 2005; Tsakaldimi et al. 2005; Topić et al. 2006; Chirino et al. 2008; Nelson 2012; Belghazi et al. 2013; Repáč et al. 2014). The collar stick is the most observed detrimen- Discussion tal deformation and was particularly found when acorns germinated during the storage After eight months of growth, the evalua- and were sown with radicle directed down- tion of the dimensional characteristics of the wards (treatment T1). Madeore (1996) also seedlings resulting from the various treat- noted that the percentage of this root defor- ments did not show a significant difference mation in Quercus petraea increases with the for the parameter collar diameter and H/D length of the radicle at the time of sowing. ratio, while the height parameter was influ- The collar node constitutes the second most enced by the treatments. The seedlings grown common detrimental root deformation. It with treatment T5 (acorns germinated after was most observed when acorns germinated stratification, radicle directed downwards) during storage and were sowed with radicle reached a maximal average height of 40.52cm directed upwards (treatment T2). This defor- exceeding standards (Lamhamedi et al. 2000), mation is probably owed to the fact that the followed by the seedlings produced by treat- radicle is obliged to make a turn forming a ments T4, T1, T2 and T3 with respective node to sink in to the growing mixture under heights of 34.71, 32.50, 31.44 and 28.43cm the influence of the phenomenon of the posi- all in the standards. Seedlings produced by tive root geotropism. Indeed, the principal treatments T6 and T7 presented a growth root usually grows downwards in the direc- lower compared to the other treatments but tion of the ground center of gravity (Jacques also lower than the standards. Except for the 2006). These results corroborate with those seedlings resulting from treatments T5 and of Corbineau & Bernard (2001), who found T4 having a H/D ratio higher than 8, exceed- that sowing acorns that germinated during the ing the recommended standards (Lamhamedi storage lays out the future root system with et al. 2000), the seedlings resulting from the severe and often detrimental deformations. other treatments, although being smaller than The node is detrimental because it can stran- the precedent, presented H/D ratio meeting the gle the transplant a few years after outplanting standards and therefore were better balanced. ultimately causing death. Seedlings with such The shoot and root dry biomass of the seed- root deformation should be removed and both lings provided by the various treatments did these treatments (T1 and T2) should thus be not show significant differences. While the avoided. seedlings of treatment T7 had the lowest The third detrimental root deformation, the height, they produced more root biomass than L-shaped taproot (Brissette et al. 1991), seedlings in other treatments with an average represented less than 7% of seedlings with value of 4.13g. deformed roots. When the taproot reaches the Devised as a measure of balance between bottom of the container, it can eventually not the transpirational area (shoot) and the water correspond with the perforations of the plas- absorbing area (root) (Thompson 1984; tic boxes what obliges it to grow horizontally Haase & Rose 2004), T4 and T5 seedlings, forming a taproot L-shapes deformation. with a ratio close to 1 (Table 2) seemed bet- The two non-detrimental root deformations ter balanced than the seedlings of the other observed in this experiment were the twisted

26 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery taproot and the taproot division. The twisted References taproot touched much more the seedlings resulting from sowing non germinated acorns Andivia A., Fernández M., & Vázquez-Piqué J., 2013. (treatments T3 and T4). It is a defect which Assessing the effect of late-season fertilization on Holm oak plant quality: insights from morpho- can be related to the granulometry of the mix- nutritional characterizations and water relations ture used. The cork oak granules used in this parameters. New Forests 45: 149-163. experiment have an average diameter of 5mm. Appleton B.L., 1995. New nursery production methods Lemaire & Papin (1989) found that the taproot lead the tree root circling reduction or elimination. tortuosity increases with the granulometry of Arboricultural Journal 19: 161-174. Belghazi B., Nahidi A. & Belghazi T., 2013. La qua- the growing mixture that can be explained by lité des plants de chêne liège en pépinière : effet du a higher degree of penetration strength. volume du conteneur et du substrat. Forêt Méditer- The division of the taproot mainly affect seed- ranéenne XXXIV(1): 35-44. Benseghir L.A., 1996. Amélioration des techniques de lings grown from acorns germinated during production hors-sol du Chêne-liège : conteneurs, the storage or after moist stratification. It is substrats, nutrition minérale. ENGREF, Nancy 28 p. due to radicle pruning at the time of sow- Brissette J.C., Barnett J.P. & Landis T.D., 1991. Con- ing either deliberately by the nursery worker tainer seedlings. In: Duryea M.L. and Dougherty or involuntarily especially when it exceeds P.M. (eds), Forest regeneration manual. Kluwer academic publisher, Dordrecht: 117-141. 10mm. In fact, when the primary radicle are Burdett A.N., 1990. Physiological process in plantation involuntarily or manually damaged or pruned, establishment and the development of specifications new roots generate near the cut end of radicle for planting stock. Can. J. Forest Res. 20: 415-427 (Appleton 1995; Chouial 2004). The newly Burdett, A.N., 1979. A non-destructive method for mea- formed roots grow in line with the orienta- suring the volume of intact plant parts. Can. J. Forest Res. 9: 120-122. tion of the cut primary radicle with positive Chirino E., Vilagrosa A., Hernandez E.I., Matos A. & geotropism (Madeore 1996). Vallejo V.R., 2008. Effects of a deep container on morpho-functional characteristics and root coloni- zation in Quercus suber L. seedlings for reforestation in Mediterranean climate. For. Ecol. Manag. 256: 779-785. Conclusion Chouial M., 2004. Effet de certaines techniques de semis sur la reprise et la croissance de chêne liège At the conclusion of the data analysis relat- (Quercus suber L.) dans la région de Jijel. Journal ing to the measured parameters of Q. suber Algérien des régions arides 3: 23-35. Clark S.L., Schlarbaum S.E. & Kormanik P.P., 2000. 8-month-old seedling growth it appears, in Visual grading and quality of 1-0 northern red oak general, that survival and growth (height) are seedlings. South. J. Appl. For. 24: 93-97. favored if germinated acorns are sown with the Corbineau F. & Bernard R., 2001. Le gland : une radicle directed downward. The root deforma- semence courante imparfaitement maitrisée. Rev. tions observed and quantified for the various For. Fr. LIII(1): 29-31. Costa F., Silva E., Moura S., Almeida M.H., Chambel studied sowing methods highlighted a direct M.R & Pereira C., 2003. Cork-oak seedling pro- effect of the sowing of germinated acorns and duction: container capacity and substrate effect on the orientation of radicle at the time of sow- seedling field performance. In: Ciccarese L., Lucci ing on the type of deformation. It is therefore S. & Mattsson A. (eds), Proceedings of the conference “Nursery production and stand establishment possible to improve quality of containerized of broadleaves to promote sustainable forest man- cork oak seedlings by minimizing the root agement”. Rome, May 7-10 2001: 171-178. deformations. We recommend to sow viable Curt T., Bouchaud M., Lucot E., Christophe Bardonnet and intact acorns in horizontal position. C. & Bouquet F., 1998. Influence des conditions géopédologiques sur le système racinaire et la The continuation of this research by track- croissance en hauteur du Douglas dans les monts ing the outplanting performance of seedlings de Beaujolais. Ingénieries. EAT 16: 29-46. with deformed roots will allow to explain the Dagnelie P., 1980. Théorie et méthodes statistiques. failures, related to seedlings quality. Further- Presses agronomiques de Gembloux. Volume 2, 443 p. more, to better describe the various observed Davis A.S. & Jacobs D.F., 2005. Quantifying root sys- root deformations, it would be interesting to tem quality of nursery seedlings and relationship to carry out a minirhizotron test by consider- outplanting performance. New Forest 30: 295-311. ing the morphological stage of germination: DGF., 2013. Campagne liège, bois et alfa 2013. Bilan appearance of the radicle and/or epicotyls provisoire (2014), 02 p. Haase D.L. & Rose R., 2004. Evaluating seedling qual- and their lengthening at the time of sowing of ity: The basics. Northwest woodlands 20(1):26-28. acorns with early germination or germinated Haase D.L., 2011. Seedling root targets. In: Riley after moist stratification. L.E, Haase D.L, & Pinto J.R (eds), National ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 27 Mebarek Chouial, Samir Benamirouche

proceedings: Forest and Conservation Nursery years- old container-grown Norway spruce (Picea Associations-2010. Proc. RMRS-P-65, USDA For- abies Karst.) seedlings. iForest 8: 487-496. est Service, Rocky Mountain Research Station, Fort Riedacker A., 1977. Les systèmes racinaires de jeunes Collins: 80-82. plants de hêtre de chêne : modification de leur mor- Howell K.D. & Harrington T.B., 2004. Nursery practices phogenèse par décapitation d’extrémités de racines influence seedling morphology, field performance et conséquences pratiques. Ann. Sci. Forest. 34: and cost efficiency of containerized cherrybark oak. 111-135. South J Appl For 28: 152-162. Riedacker A., 1978. Étude de la déviation des racines Jacques F., 2006. Les plantes. Comprendre la diver- horizontales ou obliques issues de boutures de peu- sité du monde végétal. Éditions Québec Amérique, plier qui rencontrent un obstacle : applications pour Montréal, 128 p. la conception de conteneurs. Ann. Sci. Forest. 35: Lamhamedi M.S., Ammari Y., Fecteau B., Fortin A. & 1-18. Margolis H., 2000. Problématique des pépinières Simpson, D.G., 1994. Nursery growing density and forestières en Afrique du Nord et stratégies d’orien- container volume affect nursery and field growth of tation. Cahiers d’agriculture 9: 369-380. Douglas-fir and lodgepole pine seedlings.In : Lan- Lamhamedi M.S., Fecteau B., Godin L. & Gingras C., dis, T.D. & Dumroese, R.K. (eds), National Pro- 2006. Guide pratique de production en hors sol ceedings: Forest and conservation nursery associa- de plants forestiers, pastoraux et ornementaux en tions-1994. Gen. Tech. Rep. RM-GTR-257, USDA Tunisie. Projet : ACDI E4936-K061229. Pampev Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Internationale Ltée., Longueuil, 114 p. Experiment Station, Williamsburg, 11-14 July: 105- Landis T.D., Tinus R.W., McDonald S.E. & Barnett J.P., 115. 1990. The container tree nursery manual. Volume 2. South D.B., Harris S.W., Barnett J.P., Hainds M.J. & Containers and growing media. Agricultural Hand- Gjerstad D.H., 2005. Effect of container type and book 674, USDA Forest Service, Washington, 88 p. seedling size on survival and early height growth Larsen H.S., South D.B & Boyer J.M., 1986. Root of Pinus palustris seedlings in Alabama, USA For growth potential, seedling morphology and bud Ecol Manage 204: 385-398. dormancy correlate with survival of loblolly pine Thompson B.E., 1985. Seedling morphological evalua- seedlings planted in December in Alabama. Tre. tion: What you can tell by looking. In: Duryea, M. Phy. 1: 253-263 L. (ed.), Evaluating seedling quality: Principles, Leaf A.L., Rathakette P. & Solan F.M., 1978. Nursery procedures, and predictive abilities of major tests. seedling quality in relation to plantation perfor- Forest Research Laboratory, Oregon State Univer- mance. In: Van Erden E. & Kinghron J.M., (eds), sity, Corvallis: 59-71 Proceeding of the root form of planted trees, sym- Topić V., Butorac L., Jelić G. & Perić S., 2006. Influence posium, Victoria, 16-19 May 1978: 45-50. of container type on growth and development of Lemaire F. & Papin J.L., 1989. Influence des carac- holm oak (Quercus ilex L.) seedlings in a nursery. téristiques physiques du substrat sur les systèmes Periodicum Biologorum 108: 643-648. racinaires des plantes ornementales cultivées en Tsakaldimi M., Ganatsas P. & Jacobs D.F., 2012. Predic- conteneurs ou en pots. Agronomie 9: 795-801. tion of planted seedling survival of five Mediterra- Madeore C., 1996. Influence de la qualité des glands sur nean species based on initial seedling morphology. la qualité des plants de chêne. Convention DERF/ New Forest 44: 327-339. CEMAGREF N°61.21.02/95. Groupement de Tsakaldimi M., Tsitsoni T., Ganatsas P. & Zagas T., Nogent-sur-Vernisson (1996), 123 p. 2009. A comparison of root architecture and shoot Marien J.N. & Drouin G., 1977- Études sur les conte- morphology between naturally regenerated and neurs à parois rigides (leur action sur les végétaux). container-grown seedlings of Quercus ilex. Plant Ann. Rech. Sylvic. 137- 161. Soil 324: 103-113. Messaoudene M., Metna B. & Djouaher N., 2006. Étude Tsakaldimi M., Zagas T., Tsitsoni T & Ganatsas P., de quelques facteurs influençant la régénération 2005. Root morphology, stem growth and field per- naturelle de Quercus suber L. dans la forêt doma- formance of seedlings of two Mediterranean ever- niale des Aït Ghobri (Algérie). Ann. Rech. For. Alg. green oak species raised in different container types. 12: 43-52. Plant Soil 278: 85–93. Mexal J. & Burton S., 1978. Root development of Villar-Salvador P., Planelles R., Enríquez E. & Peñuelas planted Loblolly pine seedlings. In: Van Erden E. Rubira J., 2004. Nursery cultivation regimes, plant & Kinghron J.M., (eds), Proceeding of the root form functional attributes, and field performance rela- of planted trees, symposium, Victoria, 16-19 May tionships in the Mediterranean oak Quercus ilex L. 1978: 85-90. Forest Ecol. and Manag. 196: 257-266. Nelson W., 2012. Containerized forest nurseries: plan- Wilson B.C. & Jacobs D.F., 2006. Quality assessment ning and operating a commercial plantation forest of temperate zone deciduous hardwood seedlings. seedling nursery. Management LTD Christchurch New Forest 31: 417-433. publishers, Christchurch, 117 p. Wilson E.R., Vitols K.C. & Park A., 2007. Root cha- Repáč I., Balanda M., Vencurik J., Kme J., Krajmerová racteristics and growth potential of container and D. & Paule L., 2014. Effects of substrate and ecto- bare-root seedlings of red oak (Quercus rubra L.) in mycorrhizal inoculation on the development of two Ontario, Canada. New Forest 34: 163-176.

28 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc Plant communities of mobile dunes of north-eastern Morocco

Khalid BOURAADA*, 1 et Mariam ESSAFI1, 2 1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST), Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE). Maroc. 2. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc. * Auteur correspondant : [email protected]

Received: 12 January, 2015; First decision: 25 September, 2015; Revised: 5 October, 2015; Accepted: 15 November, 2015

Résumé stations de Tendrara, Bouârfa, Rich et Bouânane présentant un niveau de similitude sur le plan Le présent travail porte sur l’étude de la struc- floristique relativement important dû en partie ture écologique de la distribution spatiale du à leur proximité, le dernier groupe est formé par peuplement floristique des dunes mobiles de la les stations de Merzouga, Erfoud, Boudnib et frange septentrionale et de la région orientale Figuig et abrite un peuplement saharien. du Maroc. Cette étude est répartie sur un iti- néraire de 400 km² depuis les dunes de Guercif (Nord) jusqu’aux grandes dunes de Merzouga (Sahara), en passant par les dunes du nord-est Abstract de Missour, Midelt, Ain Beni Methar, Tendrara, The present work focuses on the study of the Rich, Boudnib, Bouârfa, Boudnib et d’Erfoud. ecological structure of the spatial distribution of Dans les 12 stations étudiées, nous avons recensé floristic settlement of the mobile dunes on the 41 espèces végétales appartenant à 38 genres northern and eastern regions of Morocco. This et se répartissant entre 11 familles inégale- study is spread over 400km² from Guercif dunes ment représentées. Par ailleurs, nous donnons in the north to the large Merzouga dunes in the une deuxième citation de Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. et Onopordon algeriense Sahara, with various sites in between: northeast (Munby) Pomel. pour le Maroc. Toutes deux ont of Missour, Midelt, Aïn Beni Mathar, Tendrara, été récoltées pour la deuxième fois à Figuig. La Rich, Bouârfa, Boudnib and Erfoud. In the 12 sta- plus grande richesse végétale se trouve dans la tions studied, we identified 41 plant species in station de Figuig et celle de Tendrara (13 taxons 38 genera and 11 families. We found for the sec- chacune), la station de Merzouga ne possède ond time in Morocco Dactyloctenium aegyptium que 6 taxons du biotope étudié. L’analyse facto- (L.) Willd. and Onopordon algeriense (Munby) rielle des correspondances de la végétation nous Pomel. in Figuig. The greater plant richness a permis de mettre en évidence un gradient is in the sites of Figuig and Tendrara (13 taxa géographique nord sud dans lequel trois grands each). Merzouga site only has six taxa. A Cor- groupes floristiques se distinguent : le premier respondence Analysis run on vegetation data est formé par les stations nordiques (Guercif, NE allowed us to identify a north-south geographi- de Missour, Midelt et Aîn Beni Methar) abritant cal gradient. Three major floristic groups were des espèces floristiques des dunes méditerra- observed. The first is formed by the northern néennes, le deuxième groupe est formé par les sites (Guercif, NE of Missour, Midelt and Aïn Beni

Mots clés : végétation, dunes mobiles, frange Keywords: vegetal species, mobile dunes, septentrionale, Maroc oriental. northern fringe, oriental Morocco. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 29 Khalid Bouraada, Mariam Essafi

Methar) including dunes with a mediterranean du sol. Le sol nu devient la proie de l’érosion flora. The second group includes the sites of éolienne. Cette désertification se manifeste Tendrara, Bouârfa, Bouânane, and Rich with a en définitive par une nouvelle répartition similar flora due in part to their proximity. The last group is formed by the sites of Merzouga, du sol. La partie meuble est emportée par la Erfoud, Boudnib and Figuig characterized by a déflation et accumulée ailleurs sous forme de Saharan flora. dunes pour les fractions sablonneuses, et sous forme de lœss pour les fractions limoneuses et argileuses. Sur le sol ainsi dénudé viennent ensuite s’accumuler, sous l’action combi- Introduction née du relief et du vent, des dépôts sableux d’origine exogène qui, progressivement, Dans le Maroc oriental, au niveau des for- constituent des dunes mobiles. Les meil- mations sableuses (dunes), à l’exception leurs fixateurs semblent être des graminées de quelques données floristiques par Sarsri locales comme le drinn (Stipagrostis pungens (1992) et faunistiques par Alluaud (1924 ; « Drinn ») et très localement, l’alfa (Macro- 1925), Chessel et al. (1975), Dubief (1943), chloa tenacissima « Alfa ») ainsi que divers Bruneau de Miré (1947), Reymond (1950), arbustes ou buissons. Español (1951), Joly et al. (1951), Dresnay Inégalement réparti, le sable du désert consti- (1966), Chavanon et al. (1995), Chavanon tue des édifices de formes et de dimensions & Bouraada (1995), Bouraada (1996) et variées, comprenant non seulement les Bouraada et al. (1999), aucune étude éco- immenses massifs dunaires si caractéristiques logique, en dehors des travaux de Maachi et que sont les ergs du nord, mais aussi, les dunes Radouani (1993) sur le cordon littoral de la du Sahara qui ne sont le résultat que de l’ac- lagune de Nador, n’a été faite à notre connais- cumulation des sables arrachés par l’érosion sance. fluviale et éolienne, du piétinement des trou- La formation de ces dunes est une consé- peaux et des défrichements abusifs. quence de la désertification du milieu. Celle-ci Parmi les, formations les plus intéressantes est avant tout liée à une réduction irréversible qu’on peut rencontrer dans le milieu déser- du couvert végétal aboutissant à la dénudation tique (Pierre 1958), on peut citer :

Figure 1 – Localisation des stations d’études. Figure 1 – Location of the studied sites.

30 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc

– les ergs : aux ergs peuvent être rattachés 1996). Les relevés ont été concentrés sur la tous les sables vifs du désert ; période printanière (avril et mai) et ont couvert – les sables des hamadas : ce sont d’immenses diverses stations de l’est et du sud est maro- plateaux calcaires, lacustres ou marins, cain (Guercif, Aïn Beni Methar, NE Missour, assez compacts et où le sable est peu abon- Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig, dant. Il en saupoudre par place la surface et Erfoud, Merzouga). Cette région a été choi- s’amoncelle dans quelques cas au pied des sie dans la mesure où elle n’a pas encore fait plantes, sous les pierres ou, plus rarement, l’objet d’une étude approfondie sur ce plan. forme de petites dunes sur les oueds ; – les regs : ce sont des plaines de graviers arrondis ou anguleux mêlés de sable, de limons ou d’argile. Ces matériaux colmatent Méthodes habituellement des dépressions de grandes dimensions et des ravinements au pied des montagnes ; Le climat – les nebkhas : ce sont des formations où le sable est retenu en buttes de taille variable Les différents facteurs climatiques dont la au pied des végétaux. température, les précipitations, l’évapo- ration et le vent ont été étudiés à partir des Pour le choix de nos 12 stations réparties sur informations prélevées dans Sauvage (1963) un territoire de presque 400 km² (figure 1), (tableau 2). nous avons pris en compte différents critères (tableau 1). Le premier est le fait que toutes ces formations sableuses sont mobiles, au Méthode d’échantillonnage moins partiellement, avec une hauteur généra- de la végétation lement ne dépassant pas 2 m, sauf dans le sud pour Merzouga et Erfoud. Puis, nous avons Les échantillons ont été recueillis dans chaque choisi ces stations en fonction de paramètres station, de façon qualitative par la méthode géographiques ou climatiques, mais aussi en de Braun-Blanquet (Braun-Blanquet 1964). fonction de leur accessibilité. Les espèces reconnues sur place sont notées, Le présent travail constitue la suite de nos les espèces non reconnues sont récoltées et recherches pour une meilleure connaissance ramenées au laboratoire puis déterminées des groupements floristiques des dunes (Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934), mobiles du Maroc oriental et de la frange (Quézel & Santa 1962, 1963), (Maire 1958, septentrionale occidentale du Sahara. Il pro- 1959, 1961, 1962, 1963a, 1963b, 1964, 1965, longe ainsi notre précédente étude (Bouraada 1967, 1977), (Greutier et al. 1984, 1986), Les

Tableau 1 – Caractéristiques des stations d’études. Table 1 – Characteristics of the studied sites.

Stations Caractéristiques de la situation Caractéristiques de la végétation Latitude Longitude Altitude Hauteur de la dune N W (m)

S1 Guercif 34°14’ 3°21’ 360 ne dépasse pas 0,3 m Ziziphus lotus et quelques pieds de Schismus barbatus

S2 Nord-Est de Missour 33°03’ 3°59’ 900 de 0,3 à 0,8 m Retama sphaerocarpa et Z. lotus

S3 Midelt 32°41’ 4°43’ 1 525 entre 0,3 et 0,7 m Macrochloa tenacissima (Alfa)

S4 Aïn Beni Methar 34°29’ 2°03’ 1 200 ne dépasse pas 0,3 m M. tenacissima, Lygeum spartum

S5 Tendrara 33°03’ 2°13’ 1 460 ne dépassant pas 1 m M. tenacissima

S6 Bouârfa 32°04’ 1°58’ 1 000 ne dépasse pas 1 m L. spartum

S7 Rich 32°15 4°30’ 1 420 ne dépasse pas 0,3 m Z. lotus, Retama sphaerocarpa, Anisantha rubens

S8 Bouânane 31°59’ 3°20’ 910 entre 0,3 et 1 m Z. lotus, R. sphaerocarpa, Euphorbia guyoniana

S9 Figuig 32°07’ 2°14’ 900 de 1 à 2 m formation assez dense de Stipagrostis pungens

S10 Boudnib 31°57’ 3°35’ 925 ne dépasse pas 1 m L. spartum., Stipagrostis plumosa, M. tenacissima

S11 Erfoud 31°71’ 4°09’ 82O de 1 à 5 m S. pungens (Drinn), M. tenacissima, Schismus barbatus, Astragalus tribuloides

S12 Merzouga 31°17’ 4°16’ 765 entre 1 et 13 m et S. pungens, M. tenacissima, E. guyoniana, Tamarix sp. peut dépasser 180 m

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 31 Khalid Bouraada, Mariam Essafi

échantillons ont été conservés sous forme qui contribuent le plus à la distribution des d’un herbier. espèces végétales entre les quatre stations, nous avons utilisé une analyse factorielle des correspondances (AFC). Méthode d’étude de l’affinité entre les différentes stations Dans le but d’évaluer le degré d’affinité entre les différentes stations, nous avons utilisé Résultats et discussion deux traitements statistiques : le coefficient de similitude de Jaccard et les analyses facto- La température rielles de correspondances en tenant compte de la présence-absence des espèces. Cet indice Pour toutes les stations, la température nous permet d’établir le degré de ressem- moyenne annuelle est assez constante d’une blance dans la composition en espèces des année sur l’autre (tableau 2). L’analyse du différentes stations. Soit deux peuplements X facteur température nous a permis de noter et Y colonisant les biotopes X’ et Y’, le coeffi- pour les stations étudiées les caractéristiques cient de similitude de Jaccard est défini par : suivantes : a – les hivers sont les moins froids à Guercif Jxy = 100 × (a + b + c) et dans les stations d’Erfoud, Merzouga et Figuig et les plus froids dans les stations avec Jxy : Coefficient calculé entre les médianes de l’ouest (Midelt, Missour, Rich) peuplements x et y ; a : nombre d’espèces et de l’est (Tendrara) en partie au moins sous communes à x et à y ; b : nombre d’espèces l’effet de l’altitude ; propres à x ; c : nombre d’espèces propres à y. – les étés sont les plus chauds dans les stations Les valeurs de ce coefficient se situent entre les plus méridionales et à Missour. Les plus 0 et 100. Plus ces valeurs sont élevées, plus frais sont à Midelt, Guercif et sur les hauts le degré d’affinité entre les deux unités plateaux orientaux (notamment au nord), est important. Les résultats obtenus sont essentiellement de par la continentalité rassemblés dans la matrice de similitude. Pour (Michalet 1991). mieux visualiser les affinités entre les zones, De ces deux remarques découle le fait que la nous avons procédé à l’interprétation par la station de Missour a le climat le plus contrasté méthode des dendrogrammes en utilisant durant l’année et celle d’Aïn Beni Methar le l’algorithme préconisé par Lance & Williams moins contrasté. Les stations les plus méri- in Daget (1979). dionales ayant en général des écarts, entre les Afin de visualiser les affinités spécifiques températures extrêmes, plus élevés que les des stations et de faire ressortir les facteurs autres.

Tableau 2 – Indice climatiques caractéristiques des stations d’étude (Sauvage 1963). Table 2 – Climate characteristic of study sites (Sauvage 1963).

Stations Précipitations M m (M-m) (M+m) Q2 Classification bioclimatique (mm) (°C) (°C) 2 d’Emberger

S1 Guercif 192 373 38 335 20,55 19,50 Aride inférieur à hivers tempérés

S2 Nord-Est de Missour 159 41,0 0,1 40,9 20,56 13,20 Saharien supérieur à hivers frais

S3 Midelt 226 341 – 0,3 34,4 16,90 22,60 Aride supérieur à hivers frais

S4 Aïn Beni Methar 246 32,6 1,5 31,0 16,90 22,60 Aride supérieur à hivers frais

S5 Tendrara 209 37,5 0,0 37,5 18,75 17,60 Aride moyen à hivers frais

S6 Bouârfa 160 37,8 19 36,9 18,75 18,75 Aride inferieur à hivers frais

S7 Rich 245 37,5 0,3 37,2 18,75 23,40 Aride supérieur à hivers frais

S8 Bouânane 100 40,9 1,8 39,1 21,36 08,68 Saharien moyen à hivers frais

S9 Figuig 100 42,5 3,5 39,0 23,00 09,20 Saharien moyen à hivers tempérés

S10 Boudnib 102 40,8 1,8 39,3 22,10 08,80 Saharien moyen à hivers frais

S11 Erfoud 88 41,6 2,7 36,9 22,15 05,90 Saharien moyen à hivers frais

S12 Merzouga 59 41,8 3,4 38,4 22,80 05,20 Saharien moyen à hivers frais M (°C) : moyenne des maximums du mois le plus chaud ; m (°C) : moyenne des minimum du mois le plus froid ; Q2 : quotient pluviométrique d’Emberger.

32 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc

Les précipitations (figure 2) Selon Ozenda (1958), géographes et bota- nistes s’accordent pour considérer comme désertiques les régions qui peuvent être carac- térisées, en première approximation, comme ayant une pluviosité annuelle moyenne infé- rieure à 200 mm/an. Suivant ce critère, seules les stations de Midelt, Rich, Tendrara et Aïn Beni Methar ne seraient pas sous climat désertique. Cependant, d’autres auteurs envisagent le désert dans un sens plus strict avec pour le Sahara l’isohyète 100 mm pour la limite septentrionale et l’isohyète 150 mm pour la limite méridionale (Ozenda 1958). En considérant ces limites, seules les stations d’Erfoud et de Merzouga sont dans un milieu désertique strict, alors que les stations de Bouânane et de Figuig sont à la frange du désert. Dans toutes les stations étudiées la pluvio- Figure 2 – Carte de répartition des moyennes annuelles des précipitations au métrie montre deux gradients géographiques Maroc (Maachi & Radouani 1993). d’aridité croissante. Le premier nord sud et le Figure 2 – Distribution map of mean annual precipitations in Morocco (Maachi deuxième est ouest, de par l’augmentation de & Radouani 1993). la continentalité hydrique au Maroc vers le sud et vers l’est (Michalet 1991). Le long de ces deux gradients, la moyenne annuelle des précipitations diminue fortement tandis que la période sèche devient de plus en plus longue. Le vent Il y a également une irrégularité croissante dans le régime des pluies. Indépendamment de son action sur la tem- pérature et sur l’augmentation de la vitesse d’évaporation, le vent joue un rôle important L’évapotranspiration potentielle dans la dispersion des semences. Il agit aussi Dans toutes les stations étudiées, ce paramètre dans le transport de matériaux (sable, limon, suit deux gradients de valeurs croissantes. etc.) qui sont fixés ensuite par la végétation Le premier est nord sud et passe depuis les permettant de constituer des sols secondaires stations nordiques et centrales : Guercif d’origine éolienne. (890 mm/an), Aïn Beni Mathar (790 mm/ Les stations nordiques (Midelt, nord-est de an), Rich (798 mm/an), Tendrara (877 mm/ Missour, Guercif et Aïn Beni Mathar) sont an), Midelt (880 mm/an) ; Stations intermé- marquées pendant l’hiver par un vent du nord diaires : nord-est de Missour (940 mm/an) relativement humide et froid et de vitesse et Bouârfa (932 mm/an) ; Stations du sud : faible. Cependant, dans ces stations, pendant Merzouga (1 450 mm/an), Erfoud (1 309 mm/ l’été, le vent chaud du sud domine. an), Boudnib (1 120 mm/an), Bouânane Dans les autres stations, Rich, Tendrara, (1 130 mm/an) et Figuig (1 127 mm/an). Le Bouârfa, Bouânane, Boudnib, Erfoud, Figuig deuxième gradient, moins évident, est de type et Merzouga on trouve des vents secs et ouest est et passe depuis Boudnib, Bouânane, chauds du sud qui dominent, avec cependant Bouârfa, Figuig, Tendrara et Aïn Beni Methar pour Tendrara une dominance également du vers Guercif, nord-est de Missour, Midelt et Rich. L’augmentation de l’évapotranspiration vent du nord, froid l’hiver. potentielle de l’est vers l’ouest, et du nord vers le sud est associée à la diminution des préci- Synthèse climatique pitations suivant ces deux axes et contribue fortement à l’accroissement de l’aridité res- Pour la caractérisation globale des diffé- pectivement depuis Midelt jusqu’à Aïn Beni rents climats nous avons utilisé la méthode Mathar et de Guercif à Merzouga. d’ Emberger (1955 ; figure 3). ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 33 Khalid Bouraada, Mariam Essafi

Classification d’Emberger En plus de la différence entre M et m, Emberger intègre également la moyenne annuelle des précipitations (P) dans son quotient pluviothermique Q2 qu’il exprime suivant la formule : 1000P Q2 = (M + m) × (M + m) 2 avec M : moyenne des maximums du mois le plus chaud en °F ; m : moyenne des mini- mums du mois le plus froid en °F ; P : préci- pitation en mm. De façon générale, un climat est d’autant plus humide que ce quotient est élevé. L’été, l’ari- dité est le facteur limitant primordial pour le développement de la végétation. Par contre, l’hiver, ce facteur est remplacé par la tempéra- ture (au niveau de ses valeurs minimales) qui, durant cette saison est le principal facteur limitant la croissance des végétaux (Haloui 1991). L’analyse du bioclimatique établi pour nos 12 stations montre qu’Aïn Beni Methar et Rich se situent à la limite supérieure de l’étage aride à hiver frais alors que Midelt présente un hiver plutôt froid. Par ailleurs, Guercif et Tendrara se situent à la limite inférieure de Figure 3 – Climagramme d’Emberger (Sauvage 1963). l’étage aride avec un hiver tempéré à Guercif Figure 3 – Emberger climatic graph (Sauvage 1963). et froid à Tendrara. Bouârfa est entre les étages arides et sahariens à hiver frais. Les stations de Boudnib, de Bouârfa et d’Erfoud se trouvent dans l’étage saharien à hiver frais. Alors que Figuig et Merzouga se trouvent dans l’étage à hiver tempéré.

Catalogue floristique Dans l’ensemble des 12 stations, nous avons recensé 41 espèces, soit 0,98 % de la flore marocaine. Ces espèces appartiennent à 38 genres et se répartissent entre 11 familles inégalement représentées (annexe). Nous donnons une deuxième citation de Dactyloc- tenium aegyptium (L.) Willd. et Onopordon algeriense (Munby) Pomel. pour le Maroc. L’analyse du dendrogramme de l’indice de similitude de Jaccard, nous a permis d’individualiser trois groupements végétaux (figure 4). Le premier groupe est formé par des stations nordiques où la station du NE de Missour et celle d’Aïn Beni Methar présentent un degré de similitude de 37,5 %. Cependant Midelt Figure 4 – Dendrogramme interprétatif de l’indice de similitude de Jaccard. et Guercif ne présentent que 25 % d’affi- Figure 4 – Dendrogram of the Jaccard similarity matrix. nité. Nous remarquons que les niveaux de

34 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc similitude entre ces stations sont relativement biogéographiques communes. Le peuplement faibles. Cette dissimilitude s’explique d’une de ces stations est constitué par des espèces part par une hétérogénéité floristique et éco- purement sahariennes et est sous influence logique de ces stations et d’autre part par le d’un climat saharien plus sévère. nombre assez élevé des espèces exclusives à Les axes 1 et 2 de l’AFC expliquent 52 % de chaque station (tableau 3). Ces stations dans la variance totale. L’axe 1 met en évidence cette analyse se trouvent isolées entre elles un gradient Saharien Méditerranéen avec ou par rapport aux autres et sont constituées les stations de Figuig, Erfoud et Merzouga par des espèces étroitement influencées par le franchement sahariennes du côté négatif et climat méditerranéen. les stations nordiques méditerranéennes du Le deuxième groupe comprend des stations désertiques et intermédiaires entre les stations du nord et celles sahariennes au sud. En effet, nous remarquons que le niveau de similitude entre les stations de Bouânane et Boudnib est très élevé (80 %) ce qui indique que ces stations sont presque identiques du point de vue végétation. La végétation de la station de Rich est un peu plus proche de celle de Bouârfa et de Tendrara que celles du troisième groupe de stations, ce qui montre une influence désertique plus prononcée dans ces stations avec notamment des espèces qui atteignent leur limite septentrionale d’expansion. C’est principalement l’aridité du milieu qui est à l’origine de l’affinité entre ces stations. Le troisième groupe est formé par les stations les plus désertiques et les plus sahariennes (Merzouga, Erfoud et Figuig). Le peuplement floristique de ce groupe de stations présente des similitudes relativement plus élevées avec le groupe II ; par ailleurs, la station d’Erfoud présente plus d’affinités avec la station de Merzouga qu’avec la sta- Les chiffres correspondent aux numéros attribués aux taxons floristiques, voir annexe. tion de Figuig. Celaest dû à la proximité de Figure 5 – AFC effectuées sur les relevés floristiques. ces stations qui les soumet à des influences Figure 5 – Correspondence analysis of the vegetation data.

Tableau 3 – Nombre d’espèces végétales communes entre les différentes stations étudiées. Table 3 – Number of plant species in common between different study sites.

Stations S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Guercif NE de Midelt Aïn Beni Tendrara Bouârfa Rich Bouânane Figuig Boudnib Erfoud Missour Methar Nord-Est de Missour 1 S2 Midelt 2 2 S3

S4 Aïn Beni Methar 2 2 3 Tendrara 0 0 0 0 S5 Bouârfa 0 0 0 0 2 S6 Rich 0 0 0 0 2 4 S7 Bouânane 0 0 0 0 3 3 2 S8 Figuig 0 0 0 0 3 3 1 3 S9 Boudnib 0 0 0 0 3 3 3 4 4 S10 Erfoud 0 0 0 0 3 2 2 2 8 2 S11 Merzouga 0 0 0 0 3 3 3 3 4 2 5 S12 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 35 Khalid Bouraada, Mariam Essafi

côté positif de l’axe (figure 5). L’axe 2 met Bouraada K., 1996. Le peuplement des végétaux et colé- en évidence les différences entre les stations optères de dunes fixées par des graminées vivaces dans le Maroc oriental. Thèse de 3e cycle, Université du groupe I (nord-est de Missour, Aïn Beni Mohamed V, Fac. Sci. Oujda. 137 p. Mathar, Guercif, Midelt) et les stations du Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 1999. Peu- groupe II (Boudnib, Bouânane, Rich, Bouârfa, plement en coléoptères de dunes fixées par des gra- Tendrara) (figure 5). La station de Figuig minées vivaces dans la région orientale du Maroc. apparaît mieux individualisée du fait qu’elle Actes Inst. Agron. Vét. (Maroc) 19: 219-230. Braun-Blanquet J., 1964. Pflanzensoziologie. Grun- a un nombre d’espèces propres plus important. dzüge der vegetationskunde. 3e éd., Springer-Verlag, Wien-New York, 865 p. Bruneau de Miré. P., 1947. Liste de coléoptères recueillis dans le Sous lors de la mission de lutte contre les acridiens migrateurs, Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Conclusion Maroc, XXV-XXVI, 239-247. Chavanon G. & Bouraada K., 1995. 2e Note sur les L’affinité entre les 12 stations à partir de la Scarabaeoidea du Maroc oriental, addenda et cor- composition de leur peuplement végétal, nous rigenda, L’Entomologiste, 51(6): 257-262. a permis d’individualiser trois groupements : Chavanon G., Zitouni N. & Bouraada K., 1995. Scarites striatus (Scaritidae) et Geotrogus araneipes Fair- le premier est formé par les stations nordiques maire (Melolonthidae), deux coléoptères nouveaux (Guercif, NE de Missour, Midelt et Aïn Beni pour la faune marocaine, Nouv. Revue Ent. (N.S.), Methar) abritant des espèces végétales carac- 12: 1-212. téristiques des dunes méditerranéennes, le Chessel D. & Debouzie D., Donadieu P. & Klein D., deuxième groupement est formé par les sta- 1975. Introduction à l’étude de la structure hori- zontale en milieu steppique. 1/ Échantillonnage tions de Boudnib, Bouânane, Rich, Tendrara systématique par distance et indice de régularité. et de Bouârfa qui présentent un niveau de Oecologia Plantarum, 19: 25-42. similitude sur le plan de la végétation relati- Daget J., 1976. Les modèles mathématiques en écologie. vement important, dû en partie à leur proxi- Édition Masson, Paris, 172 p. mité, le dernier groupement est formé par les Dresnay R., 1966. La géomorphologie du Haut Atlas oriental (Maroc). Quaternaria 8: 154-165. stations de Merzouga, Erfoud et Figuig qui Dubief J., 1943. Note préliminaire sur le climat du abritent un peuplement de type saharien. Pour Sahara occidental. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 13: les trois groupes de stations (groupe I, groupe 80-83. II et groupe III) cette affinité suit un gradient Emberger L., 1955. Une classification biogéographique nord sud et ouest est. des climats. Recueil des travaux des laboratoires de botanique, géologie et zoologie de la faculté des sciences de Montpellier (série botanique) 7: 1-47. Español F.C., 1951. Misiones Saharianas de l’Institut scientifique chérifien (Col. Tenebrionidae). Bull. Remerciements Soc. Sci. Nat. Maroc XXXI: 287-333. Greuter W. Burdet M. & Long G., 1984-1986. Med- Checklist (Inventaire critique des plantes vascu- me me Je remercie M Bentatout et M Yahya, pro- laires des pays circumméditerranéens), tomes I et fesseurs au département d’écologie végétale II, Conservatoire et jardin botaniques de la ville de de l’Institut scientifique pour m’avoir aidé à Genève, Genève. 354 p., 276 p. déterminer quelques espèces végétales. Ma Haloui B., 1991. La végétation du Maroc oriental. Phytoécologie et productivité des principaux éco- reconnaissance à M. Haloui, professeur au systèmes forestiers. Thèse de doctorat, Université département d’écologie végétale à la faculté Mohammed Ier, Fac. Sci. Oujda, 180 p. des sciences d’Oujda et Mme Benelmostafa Jahandiez E. & Maire R., 1931-1934. Catalogue des pour les suggestions, les conseils et les cor- plantes du Maroc (Spermaphytes et Ptéridophites), tomes I, II et III, Minerva, Alger, 143 p., 437 p., rections apportées au texte. Je remercie cha- 436 p. leureusement les services des eaux et forêts de Joly F., Poueyto A., Guinet PH., Sauvage Ch., Panouse la région qui m’ont aidé sur le terrain. J.B., Vachon M., Kocher L. & Raymond A., 1954. Les Hamada Sud-Marocaines. Résultats de la mission d’étude 1951 de l’institut scientifique Cherifien et du centre de recherche saharien. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scienti- Références fique chérifien », Série générale 2: 1-77. Maachi M. & Radouani M., 1993. Communauté des Alluaud C., 1926. Compte rendu d’une mission zoolo- coléoptères d’un littoral sableux méditerranéen : la gique dans le Maroc sud-oriental (Avril-Mai 1924). plage de Bou-Areg (Maroc). Ecologia mediterranea Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc VI: 12-19. 9: 29-38. Alluaud C., 1925. Excursion zoologique à la plage de Maire R., 1958-1976. Flore de l’Afrique du Nord Saïdia (Maroc oriental). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc (Maroc, Algérie, Tunisie, Tripolitaine, Cyrénai que V: 47-49. et Sahara). Volumes V à XIV. In: Encyclopédie

36 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc

biologique, Lechevalier, Paris, vol. 54, 57-60, 62-63, Tomes I et II, Centre national de la recherche scien- 67-68, 3 466 p. tifique, Paris, 571 p, 1170 p. Michalet R., 1991. Une approche synthétique biopé- Reymond A., 1950. Premiers résultats d’un voyage dans doclimatique des montagnes méditerranéennes, le Grand Erg Occidental et recherches dans la région l’exemple du Maroc septentrional. Thèse Univ. de Beni-Abbès et de la Saoura. Bull. Soc. Sci. Nat. Joseph Fourier, Grenoble I, 273 p. Maroc 30: 49-79. Ozenda P., 1958. Flore du Sahara septentrional et cen- Sarsri A., 1992. Étude phytoécologique de la zone tral. Centre national de la recherche scientifique, côtière de Saïdia et de la plaine de Triffa (Maroc France, 486 p. oriental). Certificat d’études approfondies, Univer- Pierre F., 1958. Écologie et peuplement entomologique sité Mohamed Ier, Fac. Sci. Oujda., 52 p. des sables vifs du Nord-occidental. Centre natio- Sauvage C, 1963. Étages bioclimatiques. In: Atlas du nal de recherche scientifiques, Série Biologique, Maroc, section II , planche no 6b, notices explica- France, 332 p. tives, Comité national de géographie du Maroc, Quézel P. & Santa S., 1962-1963. Nouvelle flore de Rabat, 44 p. l’Algérie et des régions désertiques méridionales.

Annexe

Catalogue des espèces végétales inventoriées. Plant species found during the study.

Taxon Étage Station de récolte Répartition au Maroc bioclimatique

POACEAE

1. Lygeum spartum L. H, SA, A, S S9, S11, S10, S4, S5, S6, S7, S8 ED, ES, R, CN, CS, H, S

2. Stipagrostis plumosa (L.) Munro ex T. SA, A, S S4, S7, S9, S6, S11 SW, H, ED Anderson

3. Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter SA, A, S S5, S10, S6, S7, S4, S8, S11 ES, ED

4. Macrochloa tenacissima (L.) Kunth H, SH, SA, A S2, S3, S11, S12 OL, OS, ES, R, SW, MA, GA, AS, AA

5. Phragmites australis subsp. altissimus (Benth.) / S4 Erg humide + nappes sableuses Clayton

6. Panicum turgidum Forsk / S2 Djebel

7. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd / S10 Signalée en Algérie dans le secteur du Sahara septentrional et du Sahara central

8. Schismus barbatus (Loefl. ex L.) Thell. H, SH, SA, A, S S10 Tout le Maroc sauf AA, AS, OL, OS, R, T, WN, WS, Z

9. Cutandia dichotoma (Forssk.) Trab. A, SA, S S1 Citée en Algérie dans le sable des hauts-plateaux de l’Atlas saharien septentrional

10. Bromopsis ramosa (Huds.) Holub H, SH S3 MA, GA, R

11. Anisantha rubens (L.) Nevski H, SH, SA, A, S S1 Tout le Maroc sauf SW, WD, Z PALMEAE

12. Phoenix dactylifera L. SH, A, S S10 H, S, WD, ED, AS, AA, GA CARYOPHYLLACEAE

13. Silene sp. / S5 / CRUCIFEREAE

14. Farsetia aegyptia Turra / S7, S8 Erg humide + nappes sableuses

15. Zilla spinosa subsp. macroptera (Coss.) Maire / S 3 L’espèce est citée en Algérie dans le Sahara central & Weiller et l’Atlas saharien, et dans le Sahara septentrional et de Figuig

PAPILIONACEAE

16. Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. SH, A, S S11 ES, ED, AS, MA, GA

17. Calobota saharae (Coss. & Dur.) Boatwr. & / S10 Erg humide. Endémique du Sahara, citée du secteur B.E. van Wyk septentrional algérienne. ED, WD

ZYGOPHYLLACEAE

18. Peganum harmala L. H, SH, SA, A, S S3 Tout le Maroc sauf OL, OS, T, WN, Z

19. Zygophyllum album L. / S12 Erg semi-humide + hamada EUPHORBIACEAE

20. Euphorbia calyptrata Coss. & Kralik S S4, S9, S11 ED

21. Euphorbia guyoniana Boiss. et Reut. S S4, S5, S6, S9, S10 ED

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 37 Khalid Bouraada, Mariam Essafi

Taxon Étage Station de récolte Répartition au Maroc bioclimatique

RHAMNACEAE

22. Ziziphus lotus (L.) Lam. H, SH, SA, A, S S9 Tout le Maroc sauf WD, T APIACEAE

23. Eryngium ilicifolium Lam. H, SH, SA, A, S S7 Tout le Maroc sauf CN, CS, T, WN, Z

24. Ferula longipes Coss. ex Bonnet & Maury SA, A, S S1, S2, S3, S12 ED, ES, AS BORAGINACEAE

25. Echium trygorrhizum Pomel S S1 ED ASTERACEAE

26. Nolettia chrysocomoides (Desf.) Cass. H, SH, SA, A, S S6 OL, ED, ES, SW, H, S, WD, GA, AA

27. Filago pygmaea L. H, SH, SA, A S9, S7, S8, S11 Tout le Maroc sauf AS, ED, ES, H, S, WD

28. Ifloga spicata(Forssk.) Schultz Bip. SH, SA, A, S S5, S10 ES, ED, H, S, WD, AA, AS, GA

29. Lasiopogon muscoides (Desf.) DC. SH, SA, A, S S9, S11 WD, ED, ES, H, GA, AA, AS

30. Rhetinolepis lonadioides Coss. / S4, S6, S8 Citée dans le sous secteur occidental du Sahara septentrional

31. Anacyclus homogamos (Maire) Humphries SH, SA, A S2 H, SW, GA, AA, AS, ED

32. Heteromera fuscata (Desf.) Pomel / S5, S10 En Algérie, elle est citée du secteur de l’Atlas saharien, le sous secteur des hauts plateaux algérois et oranais et ceux constantinois. Dans le secteur du Sahara septentrional, et le secteur du Tell constantinois

33. Brocchia cinerea (Delile) Vis. S. S9 ED, WD

34. Artemisia herba-alba Asso. H, SH, SA, A, S S12 Tout le Maroc sauf AS, CN, CS, OL, WD, WN, WS, Z

35. Echinops spinosus L. S S11, S10 ED

36. Xeranthemum inapertum (L.) Miller H, SH, SA, A S5, S10 Tout le Maroc sauf ED, ES, H, S, SW, WD, WN, WS

37. Atractylis caespitosa Desf. SH, SA, A, S S1, S3, S11, S12 OS, ED, ES, H, MA oriental, GA, AS

38. Onopordon algeriense (Munby) Pomel / S7, S8, S10, S11 En Algérie, elle est signalée dans le sous secteur algérois et le secteur oranais

39. Catananche arenaria Coss. & Durieu S, A, SA S7,S9, S8,S11 ES, ED, SW, WD, AA, GA

40. Podospermum laciniatum (L.) DC. H, SH, SA, A S8 Tout le Maroc sauf AS, ED, WD

41. Launaea arborescens (Batt.) Murb. S, H, SH, A, SA S5,S6,S7, S8,S10,S11 Tout le Maroc sauf CN, CS, OL, OS, T, WN, WS, Z

Chaque taxon est suivi par les indications suivantes : – le ou les étages bioclimatiques d’après Sauvage (1963) : haute montagne (HM), humide (H), sub-humide (SH), semi-aride (SA), aride (A), saharien (S) ; – la ou les stations où il a été récolté ; – sa répartition au Maroc : nous avons utilisé les subdivisions phytogéographiques fournies par le catalogue des plantes du Maroc (Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934).

38 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc Beetles diversity in the mobile dunes of north-eastern Morocco

Khalid BOURAADA*, 1, Guy CHAVANON2, Mariam ESSAFI1, 3, Lahsen EL GHADRAOUI1, Meryem BENJELLOUN1 1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST), Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE), Maroc. 2. Université Mohammed Ier, Faculté des sciences, Oujda, Maroc. 3. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc. * Auteur correspondant : [email protected]

Received: 1 April, 2015; First decision: 20 July, 2015; Revised: 3 August, 2015; Second decision: 13 January, 2016; Revised: 27 January, 2016; Accepted: 3 February, 2016

Résumé buant à leur tour à l’établissement d’une bonne valeur de la diversité. Un deuxième groupe de Le présent travail constitue la suite de nos stations (du « centre » : Bouânane, Midelt, Rich recherches pour une meilleure connaissance et Figuig) est caractérisé par une diversité et de l’organisation écologique des groupe- une équitabilité plus faibles. Dans les stations ments des coléoptères des dunes mobiles du du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga), les peu- Maroc oriental et de la frange septentrionale occidentale du Sahara. Cette zone s’étend plements sont peu diversifiés et dominés par sur 400 km², des dunes de Guercif au nord, à quelques espèces spécialisées. Ces peuplements, celles de Merzouga (Sahara), en passant par sont sous la dépendance directe des facteurs de les dunes des stations suivantes : nord-est de milieux extrêmement rigoureux. Missour, Midelt, Aïn Beni Methar, Tendrara, Rich, Boulmane, Bouârfa, Boudnib et Erfoud. Les plus fortes densités de la faune sabulicole Abstract sont enregistrées à Figuig, Tendrara et Bouârfa. The present work is a continuation of our À l’inverse, les plus faibles densités sont relevées à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane et Rich. research for a better understanding of the eco- La variation des paramètres de la diversité et de logical organization of beetles in the mobile l’équitabilité nous a permis de distinguer, dans sand dunes of north-eastern Morocco. This study l’ensemble, des valeurs globales assez faibles à is spread over 400km² of dunes from Guercif très faibles, quelle que soit la station. Il s’agit (north) to Merzouga (Sahara), and also the fol- donc de peuplements peu diversifiés et dominés lowing sites: north-east Missour, Midelt, Aïn Beni par quelques espèces. Ces peuplements, comme Methar, Tendrara, Rich, Boulman, Bouârfa, Boud- le milieu qui les héberge, sont spécialisés. Nous nib and Erfoud. The highest density of coleop- avons ainsi distingué un premier groupe de tera is recorded in Figuig, Tendrara, Bouârfa. On stations (Tendrara, Bouârfa, NE Missour, Aïn the other hand, the lowest densities are meas- Beni Methar et Guercif) où les peuplements ured in Guercif, Aïn Beni Methar, Bouânane and sont les plus diversifiés et équilibrés. Cela est Rich. Diversity and evenness were low overall. dû au climat sous influence méditerranéenne, à We distinguish a first group of sites, consisting of végétation assez riche et abondante qui permet Tendrara, Bouârfa to Missour, Aïn Beni Methar l’installation d’un bon nombre d’espèces contri- and Guercif, where the assemblage is more bal-

Mots clés : coléoptères, dunes mobiles, frange Keywords: beetles, mobile dunes, northern septentrionale, région orientale, Maroc, Sahara. fringe, eastern region, Morocco, Sahara. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 39 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun

anced due to the mediterranean climatic influ- d) phase post-estivale : elle débute en juillet et ence, a rather rich and abundant vegetation s’étire jusque vers mi-décembre. Elle est carac- allowing the establishment a higher diversity of térisée par l’apparition d’une faune d’affinité coleoptera. A second group of sites (Bouânane, Midelt, Rich and Figuig) is characterized by lower tropicale comprenant à la fois des espèces net- diversity and evenness. The third group of sites, tement diurnes (Buprestides) et des espèces located in the south (Erfoud, Merzouga and franchement nocturnes (Bostrychides). Boudnib) have assemblages with low diversity Le présent travail constitue la suite de nos and very low eveness composed of a few spe- cialized species. These assemblages are directly recherches pour une meilleure connaissance dependent on extremely harsh conditions. des groupements faunistiques de coléoptères des dunes mobiles du Maroc oriental et de la frange septentrionale occidentale du Sahara. Il prolonge ainsi notre précédente étude (Bou- Introduction raada 1996), ainsi que l’étude de la végétation de ces dunes (Bouraada & Essafi 2016). Les Au Maroc, la majorité des travaux consacrés relevés ont été concentrés sur la période prin- à l’étude du peuplement coléoptérologique tanière (avril et mai) et ont couvert diverses s’est limitée, en premier lieu, à établir la liste stations de l’est et du sud-est marocain systématique et la répartition géographique (Guercif, Aïn Beni Methar, nord-est Missour, des espèces [Alluaud (1924), Peyerimhoff Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig, (1943 ; 1947a, b), Reymond (1952), Antoine Erfoud, Merzouga). (1943 à 1962), Kocher (1956 à 1969) et Pierre (1958)]. Au niveau des formations sableuses (dunes) au Maroc, à l’exception des quelques Matériels et méthodes données faunistiques communiquées par Alluaud (1924 ; 1925), Español (1951), Reymond (1952), Joly et al. (1954), Bruneau Description des stations d’études de Miré (1958), Pierre (1958), Chessel et al. (1975), Chavanon et al. (1995), Chavanon & Nos 12 stations sont réparties sur une zone de Bouraada (1995), Bouraada (1996) et Bou- presque 400 km² (figure 1 ; voir description raada et al. (1999), aucune étude écologique, détaillée des sites dans Bouraada & Essafi en dehors des travaux de Maachi et Radouani 2016). Pour leur choix, nous avons pris en (1993) sur le cordon littoral de la lagune de compte trois critères : 1) la mobilité, au moins Nador, n’a été réalisée à notre connaissance. partielle, de ces formations sableuses, 2) les paramètres géographiques et climatiques, et Dans le Sahara nord occidental, Pierre (1958) 3) l’accessibilité des stations (Bouraada et a déterminé que la période d’activité des colé- al. 2014). Les 12 stations ont en commun la optères adultes se distingue en quatre phases : présence de formations sableuses mobiles a) phase prévernale : courte, débutant mi- d’une hauteur ne dépassant généralement février, elle ne se prolonge guère au-delà de pas 2 m (sauf pour la localité de Merzouga mars. Elle est surtout caractérisée par l’appa- et d’Erfoud). rition subite en surface de divers sabulicoles diurnes ou matinaux. Les nocturnes sont en revanche quasiment absents ; Données climatiques b) phase vernale : s’étendant de mars à fin Les différents facteurs climatiques, dont la mai, elle coïncide avec l’épanouissement de température, les précipitations, l’évapora- la végétation et rassemble de ce fait la faune tion et le vent, au niveau de chacune de nos la plus riche et la plus dense de l’année (phy- stations sont décrits dans Bouraada & Essafi tophages, floricoles). Elle correspond égale- (2016). Pour caractériser de manière globale ment au début de l’activité des nocturnes ; les différents climats, nous avons utilisé les c) phase estivale : de fin mai à fin juin, le classifications de Debrach (1953). nombre et la densité des nocturnes augmen- En se basant sur l’écart thermique entre la tent considérablement, tandis que l’activité moyenne des températures maximales du des diurnes, peu nombreux, cesse au milieu mois le plus chaud (M) et la moyenne des du jour. La période d’activité des matinaux températures minimales du mois le plus et des vespéraux est écourtée et se situe plus froid (m), Debrach (1953) définit quatre types près de la nuit ; de domaines climatiques (figure 2) :

40 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc

Figure 1 – Localisation des stations d’études. Figure 1 – Location of the studied sites.

– climat insulaire : M – m < 15 °C ; caractérisées par un climat continental modéré – climat littoral : 15 < M – m < 25 °C ; ou chaud ; – climat semi-continental : 25 < M – m < 35 °C ; 3) les stations du centre et du sud : Boudnib, – climat continental : M – m > 35 °C. Bouânane, Figuig, Merzouga et Erfoud, Par ailleurs, pour chacun de ces types de cli- caractérisées par un climat continental chaud. mat, l’auteur définit des nuances en se basant

sur la valeur moyenne de la température (M – m)/2. 10 – climat chaud : (M – m)/2 > 20 °C ;

– climat modéré : 20 < (M – m)/2 < 15 °C ;

10 20 5 m (°C) – climat frais : 15 < (M – m)/2 < 10 °C ; 20 – climat froid : (M – m)/2 < 10 °C. L’examen des données thermiques montre

que l’écart (M-m) est compris entre 31 °C et 30 20

40,9 °C. À la station Aïn Beni Methar, l’écart (M+m)/2 (°C) est de 31 °C et présente donc un climat semi- continental modéré. À la station nord-est de 30 Missour l’écart est de 40,9 °C et présente donc (M–m) (°C) Beni Mathar Climats un climat de type continental modéré à chaud. Climats froids insulaires Midelt Ainsi, nous sommes conduits à regrouper Tendrara Guercif les stations étudiées en fonction du climat Bouârfa Climats littoraux Climats modérés Rich et suivant le gradient géographique nord sud 40 Merzouga suivant : Bouânane Erfoud Boudnib Climats semi- Figuig continentaux 1) les stations du nord et du centre-ouest : NEClimats Missourchauds

Guercif, Midelt et Aïn Beni Methar, caracté- M (°C) risées par un climat semi-continental modéré ou chaud ; Climats continentaux 2) les stations du centre-est : nord-est Figure 2 – Position des stations dans le climagramme de Debrach (1953). de Missour, Rich, Bouârfa et Tendrara, Figure 2 – Position of the sites in the Debrach’s (1953) climagramme. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 41 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun

Méthode de prélèvement ni/N représente la probabilité de rencontre de des coléoptères l’espèce de rang i. Indice d’équitabilité : Pour la collecte des coléoptères, nous avons H’ adopté trois techniques : J’ = × 100 – la chasse à vue par capture directe des colé- H’max optères sur le sable, à l’intérieur des terriers Avec H’ = Log2S ; S est le nombre total d’es- de rongeurs, de reptiles, sur les espèces pèces. végétales, sous les pierres (dans les rares cas où il y avait quelques pierres dans la station) et sous les fèces de dromadaire, d’ânes, de chèvres et de vaches ; Résultats et discussions – le tamisage pour la récolte des coléoptères fouisseurs ; – les pièges d’interception attractifs constitués Coléoptères des dunes du nord-est de pots en plastique appâtés avec un mélange du Maroc de bière et de sel (Chavanon & Bouraada 1995, 1996 ; Bouraada 1996 ; Bouraada et Dans notre inventaire, nous avons dénom- al. 1999). Trente-six échantillons ont été bré 107 taxons représentés par 1792 indivi- collectés sur une durée de trois ans. dus et répartis dans 35 familles différentes La classification systématique adoptée a été (tableau 1). Le peuplement entomologique établie en tenant compte des travaux d’An- est dominé sur le plan de la richesse taxo- toine (1955 à 1963), de Kocher (1956 à 1969) nomique par la famille des Tenebrionidae et de Baraud (1985). (Bouraada et al. 1999), qui est une famille très riche et diversifiée en Afrique du Nord (Pierre Les identifications ont été effectuées par des 1958), avec un nombre important d’espèces entomologistes spécialistes des différentes psammophiles. Par ailleurs, la superfamille familles rencontrées : des Scarabaeoidea regroupe un contingent – Carabidae, Scarabaeidae, Buprestidae et important de taxons et domine plus ou moins Cerambycidae : Pr. G. Chavanon, Univer- er le peuplement avec les Tenebrionidae. Cette sité Mohammed I , Faculté des Sciences, bonne diversification est en grande partie due Oujda (Maroc) ; aux espèces coprophages, généralement indé- – Tenebrionidae : Harold Labrique, Musée pendantes du milieu et étroitement liées à la des Confluences, Lyon (France) ; présence de fèces, de matière organique et de – Chrysomelidae : José Miguel Vela, Malaga couvert végétal pour les espèces phytophages. (Espagne) ; – Curculionidae : Jean Pelletier, Monnaie Les espèces des dunes sont en général des (France) ; psammophiles très bien adaptées à ce type de – Le reste par comparaison avec les échantil- milieu. Au contraire, la majorité des Scara- lons de la collection de l’Institut scientifique baeoidea collectés sont des coprophages qui, de Rabat (Maroc). à quelques exceptions près (Scarabaeus semipunctatus) n’ont que très peu de liens avec le milieu dunaire. Il s’agit pour la plupart d’es- Calcul d’indices pèces fréquentant également d’autres milieux totalement différents et dont la présence ici Pour comparer les peuplements du point de n’est liée qu’à l’existence de fèces de façon vue de leur structure, nous avons calculé régulière dans le biotope. l’indice de diversité de Shannon-Wiener qui traduit le degré d’organisation d’une commu- nauté en fonction du nombre d’espèces et de l’abondance de chacune, ainsi que l’équitabi- lité qui compare la diversité réelle à la diver- sité maximale (c’est-à-dire l’équirépartition des individus entre les différentes espèces). Indice de diversité de Shannon :

H’ = - ∑ (ni/N) × Log2 (ni/N) Avec N : nombre total d’individus ; ni : nombre d’individus de chaque taxon ;

42 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc 1 1 3 2 1 1 1 95 Merzouga 1 1 1 1 1 1 1 77 Erfoud 1 1 1 1 1 1 1 100 Boudnib 1 1 2 3 2 1 1 1 1 1 1 78 Figuig 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 68 Bouânane 1 1 8 1 1 1 Rich 2 2 3 1 3 2 1 1 1 53 Bouârfa 1 4 1 1 3 1 4 3 2 1 2 3 3 2 3 86 Tendrara 2 1 1 1 1 1 1 1 1 A B Methar 2 2 1 1 2 1 Midelt 5 1 2 1 1 2 1 1 NE Missour 2 2 1 1 1 1 1 Guercif Dejean, 1822

Duftschmid, 1812 Bedel, 1906 (s. lat.)

Fairmaire, 1859 Fairmaire, Antoine, 1953 Fabricius, 1787 Dejean, 1829 Laporte, 1840 Dejean, 1825 Marseul, 1862 Dejean, 1831 Dejean, 1826 Dejean, 1828 Karsch, 1881 Linnaeus, 1767 (s. lat.) Villers, 1789 Linnaeus, 1758 Mulsant et Godart, 1874 Brullé, 1834 Reitter, 1892 Reitter, Schmidt, 1922 Fairmaire, 1860 Fairmaire, beduinus cf. Taxon /Station Taxon CARABIDAE CICINDELINAE Megacephala (Grammognatha) euphratica CARABINAE Calosoma (Caminara) olivieri SCARITINAE Scarites (Scallophorites) striatus HARPALINAE Harpalus (Harpalus) distinguendus Heteracantha depressa Stenolophus (Egadroma) marginatus PLATYNINAE Laemostenus (Rhysosphodrus) deneuvei Sphodrus leucophtalmus PTEROSTICHINAE Amara (Paracelia) simplex Amara (Amathitis) rufescens shismatica ANTHIINAE Anthia (Thermophilum) sexmaculata LEBIINAE Graphipterus luctuosus peletieri Lebia (Lebia) trimaculata Cymindis (Cymindis) suturalis pseudosuturalis SIAGONINAE Siagona europaea HISTERIDAE SAPRININAE Saprinus (Saprinus) beduinus SCARABAEIDAE APHODIINAE Erytus cognatus Bodilus Esymus finitimus Mendidius palmetincolus Calamosternus granarius Rhyssemodes orientalis : Inventaire des coléoptères dans les stations prospectées des coléoptères 1 : Inventaire Tableau 1: Catalog of beetles’ species inventoried. Table ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 43 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun 1 1 2 1 1 16 Merzouga 1 1 1 1 1 3 1 1 Erfoud 1 1 1 Boudnib 1 1 1 1 1 7 2 2 1 Figuig 1 1 1 2 1 Bouânane 1 Rich 2 1 1 1 1 1 1 1 3 3 1 10 Bouârfa 3 2 1 2 1 1 3 3 4 1 3 Tendrara 1 1 1 2 A B Methar 1 1 1 1 Midelt 2 1 1 1 2 NE Missour 2 1 1 Guercif nhal, 1817 e Gyll Fairmaire, 1879 Fairmaire,

Janssens, 1940 Fabricius, 1792 Reitter, 1891 Reitter, Bonnaire, 1893 Bonnaire, Gené, 1839 Kugelann, 1792 Fairmaire, 1859 Fairmaire, Herbst, 1789 Linnaeus, 1758 Paulian, 1954 Brullé, 1832 Linnaeus, 1758 Fairmaire, 1875 (s. lat.) Fairmaire, Lucas, 1859 Janssens, 1938 Fabricius, 1787 (s. lat.) sp. Taxon /Station Taxon SCARABAEINAE Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Scarabaeus (Ateuchetus) semipunctatus Scarabaeus (Mesoscarabaeus) bannuensis Bubas bubaloides Onthophagus (Euonthophagus) bedeli RUTELINAE Dicranoplia deserticola DYNASTINAE Pentodon algerinum Pentodon variolopunctatum Podalgus cuniculus reichei CETONIINAE squalida pilosa Tropinota BUPRESTIDAE JULODINAE Julodis aequinoctialis deserticola Julodis onopordi CHRYSOCHROINAE Paratassa coraebiformis POLYCESTINAE Acmaeoderella (Euacmaeoderella) lanuginosa AGRILINAE Paracylindromorphus pinguis sefrensis BUPRESTINAE Anthaxia (Anthaxia) anatolica ferulae DERMESTIDAE DERMESTINAE Dermestes (Dermestinus) frischii NITIDULIDAE CARPOPHILINAE Carpophilus hemipterus CRYPTOPHAGIDAE CRYPTOPHAGINAE Crytophagus

44 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc 7 3 2 6 1 2 45 20 36 Merzouga 1 1 6 39 10 Erfoud Boudnib 4 1 1 3 2 2 3 3 1 4 2 4 Figuig 1 1 Bouânane 1 3 1 1 1 Rich 7 2 1 2 2 1 1 1 4 1 1 3 Bouârfa 4 2 4 1 1 1 2 6 1 4 8 1 1 1 10 10 Tendrara 2 3 2 1 1 1 A B Methar 1 1 33 Midelt 1 1 NE Missour 1 Guercif Koch, 1941 Solier, 1834 Solier, Klug, 1830 Peyerimhoff, 1931 Peyerimhoff, Erichson, 1843 Allard, 1865 (s. lat.) Allard, Quedenfeldt, 1890 Ková , 1977 Fairmaire, 1875 Fairmaire, Deyrolle, 1867 Deyrolle, Fabricius, 1775 (s.lat.) Kraatz, 1865 Lucas, 1858 Kraatz, 1865 Rossi, 1792 Español, 1953 humerosus Reiche, 1866 Pic, 1922 Solier, 1835 Solier, Chevrolat, 1840 Chevrolat, Billberg, 1813 Bleuse, 1899 Lucas, 1855 Chatanay, 1914 Chatanay, sp. prope sp. prope sp. sp Taxon /Station Taxon COCCINELLIDAE COCCINELLINAE Coccinella septempunctata algerica CHILOCORINAE Exochomus (Parexochomus) nigripennis ANTHICIDAE ANTHICINAE Hirticollis quadriguttatus MELOIDAE MELOINAE Croscherichia paykulli Croscherichia gilvipes Croscherichia fulgurita Croscherichia bedeli TENEBRIONIDAE ALLECULINAE Heliotaurus sp. PIMELIINAE Erodius (Dirosis) brevicollis Erodius (Zophoserodius) zophosoides Erodius (Dimeriseis) bicostatus Erodius (Dimeriseis) exilipes Erodius sp1 Erodius sp2 Zophosis (Septentriophosis) bicarinata magistrettii Zophosis (Hologenosis) nigroaenea Mesostena (Mesostena) angustata Oterophloeus Micipsa (Cirsa) instriata longicollis Tentyrina senegalensis Tentyrina Tentyria Scelosodis laticollis Machlopsis (Machlopsis) elongatula Ammogiton peltieri jolyi Pachychila (Neocisba) dissecta Adesmia (Adesmia) biskrensis asperrima Adesmia (Oteroscelis) metallica Morica

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 45 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun 2 5 9 6 1 55 12 12 Merzouga 1 1 6 77 18 13 Erfoud 6 1 2 9 1 4 Boudnib 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 47 65 Figuig 3 2 1 1 1 16 Bouânane 2 1 1 3 11 24 Rich 1 7 4 1 3 1 9 2 Bouârfa 9 8 4 5 3 4 1 1 1 22 Tendrara 3 1 4 6 1 1 14 A B Methar 1 1 1 2 14 14 Midelt 7 8 3 1 2 20 19 NE Missour 2 1 5 1 14 Guercif Lucas, 1846 Olivier, 1811 Olivier, Gené, 1839 Guérin-Méneville, 1859 (s. lat.)

Brullé, 1832 Forskål, 1775 Fairmaire, 1868 Fairmaire, Koch, 1940 Wollaston, 1864 Wollaston, Pic, 1894 Peyerimhoff, 1911 Peyerimhoff, Illiger, 1802 Illiger, Fabricius, 1787 Erichson, 1841 Sénac, 1884 Solier, 1836 Solier, Klug, 1830 (s. lat.) Solier, 1838 Solier, Olivier, 1795 Olivier, Leprieur, 1876 Leprieur, Pic, 1894 (s. lat.) Marseul, 1871 (s. lat.) Chobaut, 1924 Théry, 1932 Théry, Solier, 1838 Solier, Linnaeus, 1767 (s. lat.) sp.1 sp.2 Taxon /Station Taxon Akis reflexa tatae Prionotheca coronata Pimelia (Pimelia) angulata lesnei Pimelia (Pimelia) subquadrata valdanii Pimelia (Pimelia) granulata sefrensis Pimelia (Pimelia) grandis Pimelia (Pimelia) simplex Pimelia (Pimelia) semiopaca Pimelia (Pimelia) mauritanica parisii Alphasida Alphasida hispida (Trachyderma) Trachyderma TENEBRIONINAE Scaurus sanctiamandi Scaurus vicinus Blaps gigas OPATRINAE Cheirodes (Cheirodes) sardous Cheirodes (Pseudanemia) brevicollis Eurycaulus (Eurycaulus) marmottani Gonocephalum (Gonocephalum) rusticum Gonocephalum (Gonocephalum) perplexum Opatroides punctulatus Cryptus auriculatus CERAMBYCIDAE LAMIINAE Agapanthia (Epoptes) irrorata CERAMBYCINAE Neoplocaederus caroli CHRYSOMELIDAE EUMOLPINAE Macrocoma henoni CHRYSOMELINAE punctella Timarcha GALERUCINAE Galeruca (Galeruca) interrupta Galeruca (Galeruca) barbara

46 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc 2 Merzouga Erfoud Boudnib 1 1 1 Figuig 1 1 Bouânane Rich 1 1 Bouârfa 2 2 1 Tendrara A B Methar Midelt 1 2 NE Missour Guercif Boheman, 1834 Fabricius, 1787 Linneaus, 1767

Coléoptère indéterminé sp.1 Coléoptère indéterminé sp.2 Coléoptère indéterminé sp.3 Coléoptère indéterminé sp.4 Coléoptère Taxon /Station Taxon CURCULIONIDAE LIXINAE Larinus (Larinus) onopordi HYPERINAE Brachypera (Antidonus) isabellina LIXINAE Lixus (Compsolixus) anguinus

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 47 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun

Analyse de la présence des coléoptères par station La station la plus riche est celle de Tendrara avec 56 taxons, vient ensuite la station de Figuig avec 48 taxons, celle de Bouârfa avec 44 taxons et enfin la station la plus pauvre est celle de Guercif avec seulement 16 taxons. Les plus fortes densités de coléoptères sont enregistrées à Tendrara, suivi de Figuig et de Bouârfa (respectivement 10 ind./m3, 7 ind./ m3 et 6 ind./m3). Les plus faibles valeurs sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane, Boudnib et Rich (figure 3). Entre Figure 3 – Variation spatiale de la densité des espèces sabulicoles. ces deux extrêmes se situent les stations de Figure 3 – Spatial variation of the sabulicolous species density. Merzouga, Erfoud, Midelt et NE Missour. Les densités sont plus faibles que celles enre- gistrées auparavant dans une étude concernant les dunes fixées par des graminées vivaces dans la même région (23 ind./m3 à Tendrara ; Bouraada 1996). Cela est à relier à la petite taille des dunes mobiles, à l’existence d’un sol limoneux imperméable ou encore au faible recouvrement de la végétation ; la fréquence des relevés effectués est également potentiellement trop faible. Par ailleurs, ces densités, bien que plus faibles, demeurent néanmoins non négligeables, en particulier à Tendrara. En effet, la majorité de la faune édaphique (qui vit dans le sol) est représentée par des larves d’insectes (la plupart des coléoptères récoltés par la technique Figure 4 – Variation spatiale de la diversité (H’). du tamisage ont été identifiés sous forme de Figure 4 – Spatial variation of diversity (H’). larves), notamment de coléoptères. La remon- tée en surface de ces larves qui, le reste de l’an- née se trouveraient plus en profondeur, peut être liée à plusieurs causes, telles que l’augmentation de l’humidité du sol liée aux pluies printanières, l’apparition, à faible profondeur, des racines de plantes annuelles, l’élévation de température en surface, etc.. En outre, la pré- sence d’une faune édaphique non négligeable pendant les journées chaudes est liée en partie à la présence d’espèces épi-édaphiques (qui vivent à la surface du sol) qui s’enfoncent dans le sol à la recherche d’un microclimat plus tempéré, les larves elles-mêmes étant enfouies plus profondément à la recherche d’humidité. Par ailleurs, au niveau des stations de Figuig, de Tendrara et de Bouârfa, on note les plus fortes densités de la faune édaphique. Ce qui va plus ou moins de pair avec l’évolution de l’abondance élevée des coléoptères notée dans Figure 5 – Variation spatiale de l’équitabilité (J’). ces stations. La densité des espèces endogées Figure 5 – Spatial variation of evenness (J’). est constituée principalement d’éléments

48 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc strictement sabulicoles et essentiellement des l’abondance élevée des coléoptères notée dans larves de Tenebrionidae et de Scarabaeoidea. ces stations. À l’inverse, les plus faibles densi- Bien qu’il y ait des différences pour l’indice tés sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar, de Shannon entre les différentes stations, Bouânane et Rich. La plupart des espèces éda- l’ensemble des valeurs obtenues demeure phiques sont des larves et des adultes dont la très faible. Les dunes de la station de Tendrara majorité est strictement sabulicole. présentent le peuplement de coléoptères le Les valeurs de diversité et d’équitabilité plus diversifié, avec un indice de 0,79 bits mesurées, sont assez faibles à très faibles et (figure 4). Il est suivi par le peuplement de ce, quelle que soit la station considérée. Il Bouârfa (H’ = 0,7 bits) puis celui de NE de s’agit donc de peuplements peu diversifiés et Missour (H’ = 0,59 bits), alors que le peuple- dominés par des espèces abondantes. Ces peu- ment le moins diversifié est celui de Merzouga plements, comme le milieu qui les héberge, et Boudnib (0,34 et 0,32 bits respectivement). sont donc spécialisés voire même pour cer- Pour ce qui est de l’équitabilité, c’est à taines espèces hyperspécialisées, avec une Tendrara que nous mesurons la meilleure morphologie très spéciale et des caractères répartition des individus entre les espèces adaptatifs remarquables. (J’ = 45%) (figure 5). Au contraire, les stations de Erfoud, Boudnib et Merzouga avec respectivement des valeurs de 26 %, 26 % et 23 % montrent une répartition relativement Références hétérogène des individus entre les différentes espèces recensées. Alluaud C., 1926. Compte rendu d’une mission zoologique dans le Maroc sud-oriental (Avril-Mai 1924). L’analyse de la diversité et de l’équitabilité Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc VI: 12-19. nous a permis de réunir nos stations en trois Alluaud C., 1925. Excursion zoologique à la plage de groupes. Saïdia (Maroc oriental). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc Dans le premier groupe de stations (Tendrara, V: 47-49. Bouârfa, NE Missour, Aïn Beni Methar et Antoine M., 1943. Sur quelques carabiques marocains. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc XXIII: 43-55. Guercif), nous sommes en présence des Antoine M., 1955. Coléoptères carabiques du Maroc : peuplements les plus diversifiés avec les 1re partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. équitabilités les plus élevées. Cela est lié à 1: 177 p. la présence d’un climat d’influence médi- Antoine M., 1957. Coléoptères carabiques du Maroc : terranéenne, d’une végétation assez riche et 2e partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. abondante permettant l’installation d’un bon 3: 179-314 p. Antoine M., 1959. Coléoptères carabiques du Maroc : nombre d’espèces qui contribuent à leur tour 3e partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. à l’établissement d’une bonne diversité de 6: 315-465 p. coléoptères. Antoine M., 1961. Coléoptères carabiques du Maroc : Le deuxième groupe, formé principalement 4e partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. 8: 467-537 p. des stations du « centre » (Bouânane, Midelt, Antoine M., 1962. Coléoptères carabiques du Maroc : Rich et Figuig), est caractérisé par des diver- 5e partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. sités et équitabilités plus faibles que celles du 9: 539-692 p. premier groupe. Baraud J., 1985. Coléoptères Scarabaeoidea. Faune du Le troisième groupe est composé des stations nord de l’Afrique du Maroc au Sinaï. Lechevalier, Paris, 651 p. du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga) ; les Bouraada K., 1996. Le peuplement des végétaux et colé- peuplements y sont extrêmement spécialisés, optères de dunes fixées par des graminées vivaces avec une faible diversité et une équitabilité dans le Maroc Oriental. Thèse de 3e cycle, Univer- faible. Ces peuplements sont sous la dépen- sité Mohamed V, Fac. Sci. Oujda. 137 p. dance directe de facteurs de milieu extrême- Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 1999. Peu- ment rigoureux, marquant leur spécialisation. plement en coléoptères de dunes fixées par des gra- minées vivaces dans la région orientale du Maroc. Actes Inst. Agron. Vét. (Maroc) 19: 219-230. Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 2014. Struc- ture écologique des peuplements des végétaux des Conclusion dunes fixées par des graminées vivaces dans le Maroc oriental. Rev. Mar. Sci. Agron. Vét 2: 72-91. Les plus fortes densités de la faune sabuli- Bouraada K. & Essafi M. 2016. Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de cole sont enregistrées à Figuig, Tendrara et la région Orientale du Maroc. Ecologia mediterra- Bouârfa, ce qui va de pair avec l’évolution de nea 42(1): 29-38. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 49 Khalid Bouraada, Guy Chavanon, Mariam Essafi, Lahsen El Ghadraoui, Meryem Benjelloun

Bruneau de Miré P., 1958. Les Sphorides d’Algérie, Kocher L., 1957. Contribution à l’étude des Glaphy- (Col. Pterostichidae), L’Entomologiste, 25: 66-286. rus Marocains (Col. Scarab.). Fasc. VI. Soc. sci. Chavanon G. & Bouraada K., 1995. 2e Note sur les nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut Scarabaeoidea du Maroc oriental, addenda et cor- scientifique chérifien », Série zoologique 30: 83 p. rigenda, L’Entomologiste, 51(6): 257-262. Kocher L., 1961 Catalogue commenté des Coléoptères Chavanon G. & Bouraada K., 1996. Coléoptères nou- du Maroc. Fasc. X. Addenda et corrigenda. Soc. sci. veaux ou intéressants de la région de Figuig (sud- nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut est du Maroc) : compléments et nouvelles données, scientifique chérifien », Série zoologique 30: 164 p. Nouv. Revue Ent. 13: 287-293. Kocher L., 1969. Catalogue commenté des Coléop- Chavanon G., Zitouni N. & Bouraada K., 1995. Scarites tères du Maroc. Fasc. X bis. Nouveaux Addenda et striatus (Scaritidae) et Geotrogus araneipes Fair- corrigenda. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. maire (Melolonthidae), deux coléoptères nouveaux « Travaux de l’Institut scientifique chérifien », Série pour la faune marocaine, Nouv. Revue Ent. (N.S.), 12: 1-212. zoologique 34:132 p. Chessel D. & Debouzie D., Donadieu P. & Klein D., Maachi M. & Radouani M., 1993. Communauté des 1975. Introduction à l’étude de la structure hori- coléoptères d’un littoral sableux méditerranéen : la zontale en milieu steppique. 1/ Échantillonnage plage de Bou-Areg (Maroc). Ecologia mediterranea systématique par distance et indice de régularité. 9: 29-38. Oecologia Plantarum, 19: 25-42. Peyerimhoff P., 1943. Coléoptères du Sahara occidental. Debrach J., 1953. Notes sur les climats du Maroc occi- Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, 9: 90-164. dental. Maroc Méridional 32: 1122-1134. Peyerimhoff P., 1947a. Étude et description des coléop- Español F.C., 1951. Misiones Saharianas de l’Institut tères marocains II. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc scientifique chérifien (Col. Tenebrionidae). Bull. 9: 90-164. Soc. Sci. Nat. Maroc XXXI: 287-333. Peyerimhoff P., 1947b. Notes sur une vingtaine de Colé- Joly F., Poueyto A., Guinet PH., Sauvage Ch., Panouse optères récemment trouvés au Maroc. Bull. Soc. Sc. J.B., Vachon M., Kocher L. & Raymond A., 1954. Nat. Phys. Maroc 25-26-27: 309-321. Les Hamada Sud-Marocaines. Résultats de la mission d’étude 1951 de l’institut scientifique Cherifien Pierre F., 1958. Écologie et peuplement entomologique et du centre de recherche saharien. Soc. sci. nat. phy. des sables vifs du Nord-occidental. Centre natio- Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scienti- nal de recherche scientifiques, Série Biologique, fique chérifien », Série générale 2: 1-77. France, 332 p. Kocher L., 1956. Catalogue commenté des Coléoptères Reymond A., 1952. Insectes de divers ordres récoltés du Maroc, Fasc. VI, Tenebrionides. Soc. sci. nat. au Sahara central au cours d’une mission du Centre phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut national de la recherche scientifique en 1947-1948. scientifique chérifien », Série zoologique 12: 185 p. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 32: 77-89.

50 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale

Vegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimm in north-eastern Algeria

Sabah CHERMAT1, Rachid GHARZOULI2, Yamna DJELLOULI3. 1. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté de médecine, Département de pharmacie, Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT) 2. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Département d’écologie et de biologie végétale, Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT) 3. Université du Maine, Le Mans, France, Faculté des lettres et des sciences humaines, Département de géographie. Auteur correspondant : [email protected]

Received: 12 December, 2014; First decision: 8 January, 2015; Revised: 26 January, 2015; Accepted: 11 December, 2015

Résumé harmala, Tetraena simplex, Thymelaea microphylla. Le djebel Zdimm est un massif montagneux rat- taché aux Hautes Plaines telliennes. Sa locali- L’état actuel de la végétation résulte proba- sation en zone tellienne semi-aride lui confère blement de l’action conjuguée de l’homme et un caractère particulier au sein d’un territoire du climat qui affecte à la fois la diversité spéci- consacré essentiellement à la céréaliculture. Il fique et la valeur pastorale de cet écosystème. abrite une végétation de type steppique qui n’a Ces perturbations nous conduisent à dresser un fait l’objet d’aucune étude scientifique. Cette constat sur la mise en valeur de cet écosystème végétation est très sollicitée pour le pacage d’où anthropisé, et à mettre en évidence l’ampleur une très forte pression anthropique. Cette étude du travail phytoécologique qui reste à effectuer tente d’inventorier la végétation naturelle, riche sur les Hautes Plaines sétifiennes semi-aride. de 243 espèces, et de la caractériser en terme Cette étude permet de mieux comprendre la physionomique et syntaxonomique tout en place occupée par les steppes en Algérie nord- mettant en relief l’importance des conditions orientale au sein de l’étage de végétation méso- du milieu et de l’impact anthropique sur la méditerranéen semi-aride. dynamique du couvert végétal. Les résultats de l’étude diachronique révèlent une tendance vers une régression qualitative et quantitative Abstract importante du couvert végétal. La végétation de type steppique, sous l’effet de la forte pression Djebel Zdimm is a moutain part of the Tellian anthropique et des aléas climatiques, connaît high plains (plains located between the coastal une modification notoire de sa composition Tellian Atlas and the inland pre-Saharan Atlas). floristique. Cette évolution du tapis végétal se Its steppe vegetation has never been scientifi- manifeste par une régression du taux de recou- cally studied. Its location in the semi-arid Tellian vrement, qui a chuté jusqu’à 80 % par endroits, high plains gives it a particular character in a et par la prédominance des espèces refusées par territory mainly devoted to cereal cultivation. le bétail telles que : Astragalus armatus, Atrac- This mountain is mainly used for grazing. Having tylis serratuloides, Deverra scoparia, Erodium a privileged physiognomic setting and excep- glaucophyllum, Hammada scoparia, Peganum tional biological context with 243 species, a

Mots clés : recouvrement végétal, dynamique, Keywords: vegetation cover, dynamics, groupements végétaux, impacts, steppes semi- vegetation groups, impacts, semi-arid steppes, arides, Algérie. Algeria. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 51 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

detailed study was therefore necessary. The dégradation avec une forte tendance à la cha- inventory of the natural vegetation was carried maephytisation. out to characterize it physiognomically and syntaxonomically while highlighting the impor- Selon Le Houérou (1980), le phénomène de tance of environmental conditions and human chamaephytisation correspond au passage impacts on vegetation dynamics. This diachronic d’une végétation forestière ou post-fores- study demonstrated a trend towards a signifi- tière (constituée d’arbres, d’arbustes ou de cant qualitative and quantitative regression of vegetation cover, which decreased by 80% in the sous arbrisseaux) à une végétation steppique most degraded areas. Under the effect of the (steppisation) où dominent les chamaephytes strong anthropic pressure and climatic hazards, et qui, après dégradation, va aboutir à une the composition of the steppe vegetation has prédominance des herbacées annuelles (thé- changed. Species indicating some kind of deg- rophytisation). radation were: Astragalus armatus, Atractylis serratuloides, Deverra scoparia, Erodium glau- La chamaephytisation est une stratégie cophyllum, Hammada scoparia, Peganum har- d’adaptation vis-à-vis des conditions défavo- mala, Tetraena simplex, Thymelaea microphylla. rables, comme la dégradation anthropique et les rigueurs climatiques. Elle a pour origine le phénomène de désertification (Orshanet al. 1984 ; Floret et al. 1990). Les changements Introduction des spectres biologiques au niveau de la flore constituent désormais une nouvelle approche Dans le Sétifois, à l’instar des autres régions à prendre en compte pour les écosystèmes d’Algérie, les Hautes Plaines telliennes sont, fragiles. Le phénomène de chamaephytisa- dans leur totalité, vouées à la céréaliculture tion est bien connu en zone méditerranéenne tandis que les reliefs, destinés au pacage aride. Il traduit une dynamique régressive de pratiqué de manière intensive, subissent une la végétation. La dynamique végétale des dégradation extrême de leur végétation. Les steppes Maghrébines et particulièrement lambeaux de végétation forestière qui sub- celles d’Algérie a fait l’objet d’étude d’un cer- sistent sur djebel Zdimm, laissent supposer tain nombre d’auteurs parmi lesquels Ben Dali la présence, dans un passé plus ou moins (1987) et Chaieb & Zaâfouri (2000) en Tuni- lointain, de peuplements denses de chênes sie ; Le Houérou et al. (1977), Kadi-Hanifi verts (Quercus ilex L.), de pins d’Alep (Pinus (1998), Bouazza et al. (2004), Benabadji et halepensis Mill.) et de pistachiers de l’Atlas al. (2009), Aidoud et al. (2011) en Algérie ; (Pistacia atlantica Desf.). Acherkouk & El Houmaizi (2013) au Maroc. Dans la partie méridionale de ces plaines, Ces travaux ont mis l’accent sur l’intérêt des soumises à un bioclimat semi-aride à aride, recherches diachroniques pour résoudre les la régression du tapis végétal, sous l’effet du problèmes posés par la dynamique régressive pâturage et des aléas climatiques, a abouti à des steppes maghrébines. Une étude diachro- l’installation d’une végétation de type step- nique comparative de la succession de la végé- pique. Ce phénomène est plus connu sous tation conduit souvent à uniquement réunir le terme de désertification, qui correspond à de nombreuses observations décrivant la dis- une situation de dégradation des terres, liée parition et le remplacement d’espèces ou de au contexte socio-économique de l’utilisa- communautés végétales. Selon Bourbouze & tion des ressources naturelles au-delà de leur Donadieu (1987) et Haddouche et al. (2007), capacité de résilience, aggravée souvent par une étude diachronique traduirait mieux la les fluctuations des conditions climatiques réponse environnementale aux changements (Benslimane et al. 2008). climatiques et aux pressions anthropiques. En Algérie, près de 20 millions d’hectares Les perturbations d’origines anthropiques sont concernés par ces processus de dégra- sont, pour une large part, responsables de dation, notamment ceux induits par l’érosion l’état actuel des structures de la végétation au éolienne (Bensaïd & Smahi 2003). En outre, Maghreb (Quézel & Barbéro 1993). Au cours les perturbations climatiques vont contribuer, des quatre dernières décennies, période mar- en grande partie, au blocage de la germina- quée par des sécheresses récurrentes plus ou tion des espèces annuelles, à la régression moins accentuées selon les régions (Chermat du couvert végétal et à la dégradation d’un et al. 2013), les milieux steppiques semblent milieu édaphique, déjà très sensible (Floret et avoir subi des changements particulièrement al. 1978). Sur les Hautes Plaines sétifiennes, rapides et intenses (Benabadji et al. 2009). les écosystèmes steppiques sont menacés de Dans le sud-est des Hautes Plaines sétifiennes,

52 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale

Chermat et al. (2013) ont montré que les for- Matériels et méthodes mations végétales steppiques entraient actuellement dans une phase de dégradation intense et continue, entraînant soit la régression soit Site d’étude la disparition de ces formations. Le couvert végétal naturel est soumis en permanence à Le djebel Zdimm se localise dans la partie un double impact : d’une part, celui des sols méridionale des Hautes Plaines sétifiennes (trop secs et légers) et du climat (faiblesse des (Algérie nord-orientale). C’est un massif qui précipitations) et d’autre part, celui de la sur- s’étire d’est en ouest sur environ 30 km entre charge pastorale (Floret 1981). Ces processus 5°23’ et 5°29’ de longitude E et entre 36° et de dégradation liés à des facteurs naturels exa- 36°27’ de latitude N (figure 1). Le relief est cerbés par l’action de l’homme, conduisent à assez perturbé avec des pentes variables (de la désertification des terres. Selon Nedjraoui 15 à 60 %) et un ravinement important, consé- & Bédrani (2008), la manifestation apparente quence d’une érosion hydrique intense. Il de la désertification se traduit par une diminu- culmine à 1 258 m avec un piémont avoisinant tion de la couverture végétale et des potentia- les 900 m d’altitude. Il s’est formé au cours du lités des systèmes écologiques, ainsi que par Tertiaire, caractérisé par une homogénéité de une détérioration des sols et des ressources substrats géologiques, et est couvert en grande hydriques. partie par des sols peu profonds caillouteux, calcaires dolomitiques et marneux calcaires Les transformations du tapis végétal sur- (Glaçon 1967). Djebel Zdimm appartient venues en Algérie nord-orientale depuis au domaine nord-africain steppique (Maire plusieurs années ont bouleversé le système 1926 ; Barry et al. 1974 ; Quézel 1978), au d’exploitation des ressources naturelles et secteur des Hauts Plateaux et sous-secteur engendré la diminution de la diversité flo- des Hauts Plateaux constantinois (Quézel & ristique (Chermat et al. 2013). La flore et la Santa, 1962-1963). végétation de la plupart des massifs forestiers septentrionaux des Hautes Plaines sétifiennes Le climat est caractérisé par un été chaud et sont relativement bien connues. En revanche, sec et un hiver frais et humide. Les précipi- celles des djebels méridionaux ont été peu tations moyennes sont estimées à 500 mm/ étudiées. Ce désintérêt a probablement pour an. La température moyenne minimale du origine l’apparente pauvreté en ligneux de mois le plus froid est de 1,94 °C et celle ces écosystèmes et leur dégradation réputée du mois le plus chaud de 37,7 °C. Selon très avancée. En vue de contribuer à combler l’indice d’Emberger (1955), le quotient cette lacune, nous nous sommes focalisés sur l’étude du djebel Zdimm. Ce choix résulte de l’intérêt que peut jouer ce centre de transhumance entre le sud et le nord de cet ensemble steppique et qui le fait considérer comme une zone transitoire et un atout pour l’étude dynamique des steppes semi-arides orientales (Chermat et al. 2013). Les suivis diachroniques consistent à déterminer les transformations subies par le cortège floristique des principales formations végétales. L’accent sera essentiellement mis sur la raréfaction des espèces de grande palatabilité, au profit des taxons marqueurs de dégradation. Notre objectif est donc de caractériser, à l’aide d’une étude diachronique (relevés actuels et relevés datant des dix dernières années) la flore et la dynamique des différents types de végétation sous l’impact des facteurs du milieu, notamment climatiques et anthropiques.

Figure 1 – Situation géographique de la région d’étude (djebel Zdimm). Figure 1 – Location of the study area (djebel Zdimm). ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 53 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

pluviothermique (Q2 = 47,53) a permis de Les types biologiques ont été déterminés en localiser la zone d’étude dans l’étage biocli- se référant aux travaux de Raunkiaer (1905). matique semi-aride inférieur à hiver frais, avec Les éléments phytogéographiques regrou- la plus longue saison sèche (5 mois et demi) pant les taxons ayant la même répartition enregistrée sur les Hautes Plaines sétifiennes. géographique sont décrits selon Quézel & L’impact de cette saison est accentué par la Santa (1962-1963), Ozenda (1985) et Bonnier fréquence du sirocco, vent du sud, chaud et (1990). La nomenclature utilisée est celle de la sec qui souffle surtout en été, en moyenne 200 base de données des plantes d’Afrique (2015). fois par an, et dure plus de 45 jours par an Pour le suivi de la dynamique de végétation (Chermat 2013). au cours des dix dernières années, nous avons utilisé la méthode diachronique comparative. Cette méthode prend l’état le plus ancien Méthodologie comme point de départ de l’observation. Pour la caractérisation des groupements végé- L’objectif est d’étudier un site à un état initial taux vasculaires entre 2001-2002, nous avons et d’estimer les modifications survenues sur sa réalisé des relevés phytosociologiques sur les composition floristique entre les deux obser- deux versants. Le choix des relevés repose sur vations. Cette étude dynamique est basée sur un échantillonnage subjectif, qui tient compte plusieurs enquêtes : de la structure de la végétation et dans lequel – une enquête de base en 2001 où l’exploi- le critère d’homogénéité floristico-écologique tation des données floristiques a permis de a été privilégié ; ainsi la surface délimitée faire une typologie des formations végétales pour chaque relevé est estimée à 50 m2. Les et de leurs recouvrements (état initial) ; facteurs pris en compte dans l’exécution des – des enquêtes de suivi, à l’aide de relevés relevés sont : la période de développement phytoécologiques, menées sur trois cam- optimal de la végétation d’avril à juin, l’alti- pagnes (2003, 2006, 2010). Au total nous tude, l’exposition, la pente et le type de relief. avons réalisé quatre lots de 80 relevés sur Nous avons réalisé 117 relevés floristiques, les deux versants du massif. totalisant 243 espèces. Les espèces présentes Pour estimer l’importance des changements dans chacun des relevés sont affectées d’un survenus sur le tapis végétal depuis 2001 (état coefficient abondance-dominance selon initial), nous avons calculé le coefficient de l’échelle de Braun-Blanquet et al. (1952). recouvrement pour chaque espèce. Le coef- Pour le traitement numérique des données ficient de recouvrement (CR) est égal à la floristiques, nous avons utilisé le logiciel somme des moyennes attribuées à chaque « Anaphyto », mis au point par le laboratoire espèce chaque fois qu’elle est présente dans de biologie végétale de l’université Paris XI, un relevé avec le coefficient d’abondance centre d’Orsay (Briane 1992). Les données dominance respectif (Kadi-Hanifi 2003). ont été traitées à l’aide d’une analyse factorielle des correspondances (AFC), combinée à une classification hiérarchique ascendante (CHA), technique de classement qui a pour Résultats principe le regroupement des individus d’un ensemble par similitude. Individualisation des groupements L’AFC permet d’individualiser de façon plus végétaux et syntaxonomie objective et statistiquement plus fiable les groupements végétaux (Ramade 2003). La L’AFC a permis de classer les 117 relevés et définition des groupements végétaux, a été 243 espèces dans des groupes répartis le long conduite selon les principes de la méthode de divers gradients écologiques. Pour l’inter- de Braun-Blanquet & Furrer (1913), Braun- prétation des résultats, nous nous sommes Blanquet & Pavillard (1928) et selon le limités aux deux premiers axes factoriels dont concept de Guinochet (1973). Les nomen- les valeurs propres sont : 0,584 (Axe 1), et clatures des taxons ont été déterminées selon 0,462 (Axe 2). Le plan 1-2 représente donc les indications de la Flore de l’Afrique du une grande partie de l’information. Nord de Maire (1952-1987), de la Nouvelle L’axe 1 oppose les steppes chamaephytiques Flore de l’Algérie et des régions désertiques des glacis, qui occupent la tranche altitudi- méridionales de Quézel & Santa (1962-1963) nale entre 970 et 1 150 m en exposition nord et de la Flore du Sahara d’Ozenda (1977). et nord-est, aux steppes arborées sur les reliefs

54 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale entre 1 200 et 1 250 m, occupant le versant qui représentent respectivement 47,37 % et sud (tableaux 1 et 2 ; figures 1 et 2). L’axe 1 31,58 % des espèces inventoriées. Ces taux s’avère donc représentatif d’un gradient géo- confirment la discrimination de cette asso- morphologique et édaphique (sols limoneux ciation. Les hémicryptophytes représentent du versant nord et sols gypseux du versant 14,04 % et les phanérophytes 7,02 % des sud). espèces. Les géophytes sont absentes dans L’axe 2 sépare les espèces ligneuses des cette steppe chamaephytique. espèces annuelles (tableaux 3 et 4 ; figures 1 Le groupement (GB) s’individualise sur le et 2). Cet axe s’avère exprimer un gradient versant sud de djebel Zdimm. Il correspond de thérophytie. L’autécologie des espèces est à une steppe arborée, caractérisée par Juni- très variable (broussaille, steppes, rocailles perus phoenicea L., Macrochloa tenacissima désertiques). (L.) Kunth, Launaea lanifera Pau, Pallenis Du point de vue chorologique, cet axe 2 spinosa (L.) Coss., Rhamnus lycioides L., oppose l’élément méditerranéen à l’élément Trachynia distachya (L.) Link, Asparagus saharien, ce qui permet de le considérer horridus L., Bellis annua L. et Centaurea comme représentatif d’un gradient de dyna- pubescens Willd. En fonction des macrocri- mique régressive. tères écologiques, cette steppe sommitale à recouvrement très irrégulier estimé entre 15 et 40 %, est localisée entre 1 160 et 1 240 m Caractérisation des groupements d’altitude, sur forte pente (30 à 45 %). Elle végétaux se développe sur les falaises et les sols squelettiques et se caractérise par une composi- Grâce à l’AFC et à la CHA, nous avons iden- tion floristique pluristrate : une strate arbus- tifié trois groupements végétaux différents tive constituée par : Juniperus phoenicea L., représentatifs de nouveaux sites steppiques Pistacia atlantica Desf., Olea europaea L., en l’Algérie nord orientale (figures 2 et 3). Asparagus albus L., Ziziphus lotus (L.) Lam. Le groupement (GA) occupe la totalité du ver- et une strate herbacée dominée par l’alfa et de sant nord. Parmi les espèces caractéristiques, grandes touffes d’Apiacées de Deverra scopa- on peut citer : Artemisia herba-alba Asso, ria Coss. & Durieu. Du point de vue des types Astragalus armatus Willd., Noaea mucronata biologiques, cette steppe est prédominée par (Forssk.) Asch. & Schweinf., Astragalus les thérophytes qui représentent un taux de mareoticus Delile, Marrubium supinum L., 40,09 % des espèces comptabilisées, suivies Medicago truncatula Gaertn. Au sein de cette des chamaephytes (22,95 %) et des hémicryp- association nous avons déterminé une sous- tophytes (20,03 %). Les phanérophytes, avec association à Ruta chalepensis L. et Podosper- un taux faible de 11,48 %, forment la strate mum laciniatum (L.) DC., bien individualisée arbustive. Les géophytes ne représentent que par un lot d’espèces qui occupe le mi-versant 4,64 %. nord entre 1 120 et 1 220 m d’altitude. Cette Le groupement (GC) occupe de vastes super- steppe est liée à la zone la plus humide du ver- ficies sur le flanc sud et sud-est, entre 920 et sant nord de djebel Zdimm. Floristiquement 1 120 m d’altitude sur faible pente (10 à elle se distingue par la dominance de Ruta 25 %). L’accès à la végétation, relativement chalepensis L., Launaea fragilis (Asso) Pau aisée pour l’homme et ses troupeaux, facilite et Atractylis caespitosa Desf. À proximité du la dégradation de cette steppe déjà fragilisée territoire des nomades, Noaeo mucronatae- et dont le recouvrement moyen ne dépasse pas Artemisietum herbae albae colonise les sols 30 %. Ce pourcentage témoigne de l’impor- limoneux riches en matière organique et carac- tance de sa dégradation liée au surpâturage. térisés par une bonne capacité de rétention en Cette steppe est caractérisée par l’abondance eau. Cette association est liée aux zones où les de Santolina africana Jord. & Fourr., Argyro- eaux pluviales se concentrent plus ou moins lobium saharae Pomel, Pallenis hierichuntica longtemps (dépressions limono-argileuses (Michon) Greuter, Brocchia cinerea (Del.) et plaines alluviales). La couche limoneuse, Vis., Maropsis deserti (de Noé) Pomel et Her- ralentit et empêche l’infiltration de l’eau dans tia cheirifolia (L.) Kuntze. Les espèces recen- les sols comme le ferait une pellicule de gla- sées au sein de cette steppe sont dominées par çage (Djebaili 1984). les thérophytes (53,2 %) et les chamaephytes Le spectre biologique correspondant à cette (23,53 %), puis par les hémicryptophytes unité syntaxonomique fait ressortir l’impor- (9,42 %), les phanérophytes (8,24 %) et les tance des thérophytes et des chamaephytes géophytes (1,2 %). ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 55 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

Tableau 1 – Contributions relatives des relevés à l’axe 1 de l’AFC. Table 1 – Relative contributions of vegetation releves to axis 1 of the CA.

Relevé n° Contributions Altitude Exposition Recouvrement global Habitat relatives (m) (%) Partie positive Z121 2 169 1 000 Nord-Est 45 Steppe chamaephytique Z122 1 642 1 140 Nord-est 55 Steppe chamaephytique Z054 1 605 1 130 Sud-Ouest 60 Steppe chamaephytique Z064 910 1 145 Nord 50 Steppe chamaephytique Z074 741 1 250 Nord 45 Steppe chamaephytique Z063 724 1 120 Nord 35 Steppe chamaephytique Partie négative Z011 1 053 1 100 Sud-Ouest 30 Steppe arborée Z050 1 051 970 Sud 30 Steppe arborée Z018 1 001 1 030 Sud 20 Steppe arborée Z105 805 1 150 Sud-Est 45 Steppe arborée Z040 789 1 210 Sud 60 Steppe arborée

Tableau 2 – Contributions relatives des espèces à l’axe 1 de l’AFC. Th : Thérophytes, Hé : Hémicryptophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes, N. Ph : Nanophanérophytes. Table 2 – Relative contributions of species to axis 1 of the CA. Th: Therophytes, Hé: Hemicryptophytes, Ch: Chamaephytes, Ph: Phanerophytes, N. Ph: Nanophanerophytes.

Code Espèce Contributions Chorologie Type Autécologie des espèces relatives Quézel & Santa biologique Quézel & Santa (1962-1963) (1962-1963) Partie positive 3297 Plantago albicans 1 062 Méd. Th. Pâturages arides, pelouses 3370 Artemisia campestris 1 048 Circumbor. Ch. Clairières, pâturages 6048 Erodium guttatum 1 029 Sah. Méd. Hé. Pâturages désertiques 3159 Peganum harmala 977 Irano-Tour. Ch. Pâturages arides, steppes 2307 Noaea mucronata 862 Méd.-Irano-Tour. N. ph. Steppes, pâturages rocailleux Partie négative 0396 Artemisia herba-alba 116 Méd. Ch. Steppes-argileuses, pâturages rocailleux 0661 Schismus barbatus 875 Méd. Step. Ch. Régions arides et semi-arides 1300 Eremobium aegyptiacum 840 Sah.-Sind. Ch. Hauts plateaux jusque dans l’extrême sud 8965 Rostraria litorea 784 Méd. Th. Steppes, broussailles, pâturages, Sahara 4018 Launaea fragilis 765 Méd.-Sah.-Sind. Th. Pâturages sablonneux

Tableau 3 – Contributions relatives des relevés à l’axe 2 de l’AFC. Table 3 – Relative contributions of vegetation releves to axis 2 of the CA.

Relevé n° Contributions Altitude Exposition Recouvrement global Habitat relatives (m) (%) Partie positive Z121 2 169 1 000 Nord-Est 45 Steppe chamaephytique Z022 1 343 970 Sud-Est 35 Steppe arborée Z089 997 900 Nord 50 Steppe arborée Z006 997 820 Sud-Est 25 Steppe arborée Partie négative Z064 910 1 045 Nord 50 Steppe chamaephytique Z084 1 026 980 Nord 50 Steppe chamaephytique Z067 852 830 Nord-Ouest 35 Steppe chamaephytique Z087 829 790 Nord-Est 25 Steppe chamaephytique

56 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale

Tableau 4 – Contributions relatives des espèces à l’axe 2 de l’AFC. Th : Thérophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes,N. Ph : Nanophanérophytes. Table 4 – Relative contributions of species to axis 2 of the CA. Th : Therophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanerophytes, N. Ph : Nanophanerophytes.

Code Espèce Contributions Chorologie Type Autécologie des espèces relatives Quézel & Santa biologique Quézel & Santa (1962-1963) (1962-1963) Partie positive 8044 Deverra scoparia 966 End. N.A. Ch. Broussailles, pâturages 5203 Pistacia atlantica 923 End. N.A. Ph. Rocailles, pâturages arides 5246 Ziziphus lotus 742 Méd. Ph. Pâturages arides, steppes 6016 Astragalus armatus 710 End. N.A. N. ph. Pâturages arides Partie négative 3297 Plantago albicans 946 Méd. Th. Pâturages arides, pelouses 5891 Reseda villosa 811 Sah. Trop. Th. Rocailles désertiques 4514 Trigonella monspeliaca 692 Ibéro-Maur. Th. Plante très variable 2550 Linum strictum 6 830 Méd. Th. Pâturages rocailleux

Figure 2 – Projection des relevés floristiques sur le plan factoriel 1-2 de l’AFC. Figure 2 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data. Vegetation releves are shown.

Figure 3 – Projection des espèces sur le plan factoriel 1-2 de l’AFC. Figure 3 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data. Plant species are shown are shown. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 57 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

Dynamique de la végétation végétal de cette formation. Les résultats obte- depuis dix années nus ont permis de déceler les changements principaux entre 2001 et 2010 qui sont : d’une part la régression du coefficient de recouvre- Groupement à Artemisia herba-alba ment d’Artemisia herba-alba (qui passe de et Noaea mucronata 1 538 en 2001 à 452 en 2010, soit une perte de Le groupement à Artemisia herba-alba et 71 %), remplacée par des taxons de plus faible Noaea mucronata correspond à une steppe intérêt (tableau 5), d’autre part la densification limoneuse dans laquelle on trouve aussi Stipa du recouvrement de Noaea mucronata et de parviflora Desf., Helianthemum lippii (L.) l’Astragalus armatus, dont les coefficients Dum. Cours., Hedysarum spinosissimum L., de recouvrement montrent une nette progres- Launaea nudicaulis (L.) Hook.f., Plantago sion en 2010. Le CR est estimé à 80 % pour ovata Forsk. En dix ans, ces espèces ont été Noaea mucronata et 94 % pour l’Astragalus remplacées par d’autres de plus faible intérêt armatus. C’est cependant pour le taxon Pega- pour le pâturage comme : Astragalus arma- num harmala que l’augmentation est la plus tus Willd., Noaea mucronata Forsk., Peganum grande : le CR est passé de 22 en 2001 à 1 286 harmala L., Asphodelus ramosus L. La dispa- en 2010, soit un taux de progression de 98 % rition des bonnes espèces pastorales a provo- (figure 4). qué également une baisse du recouvrement Groupement à Macrochloa tenacissima et Launaea lanifera Cette steppe gypseuse correspond aux parcours à Macrochloa tenacissima et Launaea lanifera. Selon Chaieb & Zaafouri (2000), la croûte et l’encroûtement gypseux favorisent l’installation des espèces de grande palatabi- lité. Parmi les espèces rencontrées avec un bon recouvrement en 2001, nous avons : Hedysa- rum spinosissimum L., Hedysarum carnosum Desf., Trachynia distachya (L.) Link, Dactylis glomerata L., Stipa parviflora Desf., Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter, Atractylis cancellata L., Filago argentea (Pomel) Chr- tek & Holub, Filago congesta Guss. ex DC., Lonchophora capiomontana Durieu, Malva Figure 4 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe à Artemisia herba-alba (2001-2010). aegyptia L., Bombycilaena discolor (Pers.) Figure 4 – Vegetation cover and dynamics of the Artemisia herba-alba steppe M. La, et Plantago albicans L. La régression (2001-2010). ou disparition de telles espèces, favorise le

Tableau 5 – Recouvrement (CR) et dynamique de la steppe de djebel Zdimm. Table 5 – Vegetation cover and dynamics of the djebel Zdimm steppe.

Espèces 2001 2003 2006 2010 Bilan Artemisia herba-alba Asso (Chamaephyte) 1 538,043 969,512 674,299 452,630 – 71 % Noaea mucronata (Forsk.) Asch. et Schv. (Chamaephyte) 107,652 158,878 463,415 539,130 + 80 % Astragalus armatus Willd. (Chamaephyte) 67,522 352,804 572,927 989,137 + 94 % Peganum harmala L. (Hémycryptophyte) 22,145 418,224 504,065 1 286,585 + 98 % Macrochloa tenacissima (L.) Kunth (Hémicryptophyte) 402,440 211,956 107,940 59,979 – 85 % Atractylis serratuloides Sieb. (Chamaephyte) 81,364 151,037 261,739 386,752 + 80 % Deverra scoparia Coss. et Durieu (Chamaephyte) 96,044 130,043 204,146 569,330 + 83 % Anarrhinum fruticosum Desf (Thérophyte) 201,043 169,187 99,837 37,280 – 81 % Santolina africana Jord. et Fourr. (Nanophanérophyte) 969,512 507,000 474,299 232,52 – 76 % Argyrolobium saharae Pomel (Chamaephyte) 794,309 263,902 104,673 87,138 – 89 % Thapsia garganica L. (Hémycryptophyte) 56,075 202,014 332,520 807,679 + 96 % Ferula communis L. (Hémycryptophyte) 70,150 287,383 564,019 1 004,112 + 93 %

58 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale développement et l’apparition de nouveaux recouvrement est passé de 969 en 2001 à 232 taxons liés à la dégradation telles que : Astra- en 2010. L’augmentation de la fréquence des galus armatus Willd., Deverra scoparia Coss. Apiaceae non appétées est notable : le recou- & Durieu, Atractylis serratuloides Sieber ex vrement de Tapsia garganica a progressé de Cass., Erodium glaucophyllum (L.) L’Hér. 96 % et celui de Ferula communis a augmenté et Tetraena simplex (L.) Beier & Thulin. La de 93 % (figure 6). Du fait de son état de perturbation de cette steppe s’observe prin- dégradation avancé, le recouvrement global cipalement au niveau du recouvrement du actuel est une mosaïque de taux de régression couvert végétal, qui chute en général de 80 % allant de 76 % à des sols nus dans les endroits dans les endroits les plus dégradés (tableau 6 les plus touchés. Un fait d’observation sur le et figure 5). Le coefficient de recouvrement versant sud mérite d’être signalé : Thapsia de Macrochloa tenacissima est passé de 402 garganica et Ferula communis colonisent ce en 2001 à 59 en 2010, soit une régression de secteur avec une densité remarquable. 85 %. Pour Anarrhinum fruticosum Desf., on note également une baisse très nette (81 %) de 201 en 2001 à 37 en 2010. En revanche, dans les endroits surpâturés, nous enregistrons un coefficient de recouvrement en nette progression pour Deverra scoparia (de 96 en 2001 à 569 en 2010), Atractylis serratuloides (de 81 en 2001 à 386 en 2010). Ainsi, nous consta- tons que le couvert végétal du flanc sud est actuellement plus dense en chamaephytes et est composé essentiellement de Deverra scoparia, Atractylis serratuloides, Thymelaea microphylla et de Hammada scoparia. Selon Kadi-Hanifi (1998), le pâturage favorise de manière globale les chamaephytes refusés par les troupeaux. Figure 5 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe Groupement à Santolina africana à Macrochloa tenacissima (2001-2010). et Argyrolobium saharae Figure 5 – Vegetation cover and dynamics of the Macrochloa tenacissima steppe (2001-2010). Ce type de steppe est le plus fréquenté par les troupeaux. L’action anthropique y est très poussée. L’inventaire de 2010 dévoile la raréfaction et la régression des espèces fourragères comme Plantago albicans L., Argyrolobium saharae Pomel, Santolina africana Jord. & Fourr., Eremopyrum orientale (L.) Jaub. & Spach, Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter, Astragalus mareoticus Delile, Atractylis cancellata L., Trachynia distachya (L.) Link, Cutandia divaricata (Desf.) Benth., Pseudorlaya biseriata (Murb.) S, Filago argentea (Pomel) Chrtek & Holub, Malva aegyptia L., Medicago laciniata (L.) Mill., au profit des taxons non palatables tels que Atractylis serratuloides Sieber ex Cass., Hertia cheirifolia (L.) Kuntze, Thymelaea hirsuta (L.) Endl., Thapsia garganica L. et Ferula communis L. Une telle juxtaposition d’espèces traduit la nature phytocénotique de l’état actuel de cette steppe. Le coefficient Figure 6 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe de recouvrement d’Argyrolobium saharae à Santolina africana et Argyrolobium saharae (2001-2010). a chuté de 794 à 87 soit une régression de Figure 6 – Vegetation cover and dynamics of the Santolina africana 89 % (tableau 5) ; pour Santolina africana le and Argyrolobium saharae steppe (2001-2010). ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 59 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

Discussion Sur le plan physionomique, nous distinguons le passage de steppes arborées à des steppes L’un des faits marquants sur djebel Zdimm arbustives à chamaephytes et où l’abondance est le changement du tapis végétal et l’éro- des thérophytes suit un gradient d’évolution sion de sa biodiversité. Les formations que de la végétation décroissant. À proximité du l’on retrouve sont modifiées tant sur le plan territoire des nomades, la sous-association à quantitatif (densité du couvert végétal) que Ruta chalepensis et Launaea fragilis, colonise qualitatif (diversité spécifique). les sols limoneux riches en matière organique et caractérisés par une bonne capacité de rétention en eau (Chermat 2013). Elle est liée Analyse phytosociologique aux zones où les eaux pluviales se concentrent plus ou moins longtemps. Selon Djebaili Selon un gradient altitudinal et géomorpho- (1984), la couche limoneuse « pellicule de logique (exposition des versants), les grou- glaçage » ralentit et empêche l’infiltration de pements ainsi définis (GA, GB, GC) s’orga- l’eau dans les sols. Ces zones du versant nord nisent selon une dynamique régressive : correspondent aux parcours ovins, les plus – steppe d’altitude à Juniperus phoenicea et touchés par les modifications de leur cortège Macrochloa tenacissima : cette formation floristique sous l’effet du pâturage abusif. En ouverte dont le recouvrement très irrégulier raison de leur géomorphologie (pente faible se développe sur les falaises et les sols sque- à inexistante), ces parcours sont facilement lettiques du versant nord ; accessibles aux ovins et aux caprins. La dégra- – steppe de basse altitude à Santolina afri- dation concerne surtout les bonnes espèces cana et Argyrolobium saharae : la présence fourragères. de cette formation et son abondance au sein L’examen de la composition floristique fait de ces steppes montrent l’originalité du apparaître des caractères à la fois d’appau- groupement (GC) ainsi décrit sur djebel vrissement et d’homogénéité, révélés par la Zdimm avec la dominance d’Argyrolobium présence d’espèces rudérales de basse alti- saharae, une espèce rare et protégée en tude, à caractère nitrophile et subnitrophile Algérie, signalée pour la première fois sur sur substrats sporadiquement perturbés. les Hautes Plaines sétifiennes. Cette steppe est structurée par des nanophanérophytes et des thérophytes, mises en place aux dépens Analyse diachronique de la steppe arborée du groupement (GB). Le djebel Zdimm se trouve confronté à des Du point de vue autécologique, la plupart problèmes de dégradation de ses parcours et des espèces sont représentatives des relations dynamiques qui peuvent être provoquées à la perte de ses ressources biologiques. d’une part, par l’action de surpâturage et Sur le versant sud, beaucoup d’espèces fourra- du nomadisme organisés dans cette zone de gères sont remplacées par des taxons toxiques transhumance annuelle et d’autre part, par et de faible intérêt comme Deverra scoparia les variations saisonnières climatiques. Les et Hammada scoparia. La forte régression dernières années (2003, 2007, 2009) ont été de Macrochloa tenacissima est inquiétante, moins arrosées que les années précédentes ce qui suppose sûrement sa disparition totale (Chermat et al. 2013), avec une saison sèche dans les prochaines années, comme c’est le relativement longue de plus de cinq mois. cas pour le djebel Youssef (Chermat et al. L’impact de cette saison sèche est accentué 2013). Pour leur part, Aidoud et al. (2006) par la fréquence du sirocco, vent du sud chaud confirment que la régression des steppes à et sec, qui souffle surtout en été et ramène des alfa, est sans doute la plus forte enregistrée quantités appréciables de sable provoquant le dans le sud oranais, où la quasi-totalité des dessèchement du sol. Ce vent joue un rôle pri- nappes à alfa a disparu en moins de dix ans. mordial dans les variations des taux d’humi- Sur le versant nord, la dégradation a touché dité. Il fait baisser l’humidité relative jusqu’à en premier lieu les espèces pastorales de 38 % durant le mois d’août où il souffle pen- grande palatabilité tel que Artemisia herba- dant 12 jours, ce qui va affecter négativement alba, Stipa parviflora, Salsola acanthoclada, la présence des espèces annuelles (Chermat Launaea lanifera et Plantago albicans. La et al. 2013). forte disparition des espèces fourragères a provoqué un recul des parcours estimé à 80 % sur une période de dix ans. Les derniers

60 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale relevés floristiques effectués en mai 2010 sur le versant nord entre 970 et 1 050 m d’altitude (figure 7), ne contiennent que Peganum harmala et Astragalus armatus. Cela vient appuyer les résultats de Chaieb (1997), Aidoud & Touffet (1996), Gharzouli (2007), Benabadji et al. (2009) et Chermat et al. (2013) qui rapportent que la régression de certaines espèces au profit d’autres est due aux facteurs climatiques et surtout anthropiques. Les stades finaux de dégradation révèlent ainsi une accentuation de la pauvreté floristique et une dégradation des parcours (Benabadji et al. 2009). Le phénomène de dégradation des parcours steppiques n’est pas récent et a été rapporté il y a déjà plus d’un siècle (Aidoud et al. 2006). Au cours des quatre dernières décennies, ces milieux semblent avoir subi Figure 7 – Steppe à Artemisia herba-alba (versant nord de djebel Zdimm, 2001). des changements particulièrement rapides et Figure 7 – Artemisia herba-alba steppe (northern slope of djebel Zdimm, 2001). intenses. Au niveau de djebel Zdimm, l’ampleur des Conclusion destructions des formations steppiques et l’érosion de la diversité biologique sont Le changement physionomique brutal de la observables surtout au niveau du versant sud- végétation sur le djebel Zdimm est le plus est où pour la première fois est observée une inquiétant enregistré au niveau des Hautes nouvelle espèce indicatrice de dégradation : Plaines sétifiennes. La végétation est confron- Ferula communis L., une Apiaceae toxique et tée à une forte dégradation et le milieu est rejetée par le bétail. Cette espèce a progressé menacé de désertification. En effet, l’étude au détriment des espèces palatables, surtout phytosociologique de ce massif a permis celles des familles de Fabaceae et de Poaceae. l’individualisation de trois groupements step- La régression des formations steppiques au piques avec leurs espèces dominantes, tradui- niveau de djebel Zdimm s’est traduite par une sant une évolution dynamique, le passage des chamaephytisation du milieu par des espèces steppes arborées aux steppes arbustives à cha- épineuses dépourvues d’intérêt économique maephytes leur conférant une typologie et une et repoussées par le bétail. Sur le plan bio- physionomie propres. logique, Le Houérou (1980) signalait à son Le suivi diachronique de la végétation a per- tour que l’augmentation des chamaephytes mis de déceler les impacts potentiels, de la ligneuses dans les formations à Poaceae fai- pression anthropique et des aléas climatiques sait suite au surpâturage par les ovins et les sur la dynamique régressive de la végétation : bovins. Dans notre secteur les parcours sont le couvert végétal a subi une dégradation très surtout exploités par les ovins et les caprins. poussée et plus particulièrement la végétation La disparition des bonnes espèces végétales ligneuse, dégradation qui s’est traduite par pastorales a provoqué une baisse du couvert une nette raréfaction des espèces fourragères végétal voire une baisse de sa diversité. Les et une progression conséquente des espèces perturbations naturelles et anthropiques, épineuses et toxiques rejetées par le bétail. chaque fois plus agressives, conduisent à une baisse considérable du potentiel pastoral et Le phénomène de la désertification a pris des aggravent ainsi la détérioration du milieu, allures inquiétantes dans les steppes occi- jusqu’à la désertification (Floret & Pontanier dentales de l’Algérie et il touche à l’heure 1982 ; Khatteli 1996 ; Gamoun et al. 2010). actuelle la partie orientale (les Hautes Plaines La végétation clairsemée qui persiste sur dje- sétifiennes). bel Zdimm est sans doute le résultat d’un sur- Alarmés par les conséquences de cette évolu- pâturage continu, aggravé par la sécheresse. tion régressive, et peut-être pour partie irré- La conjugaison de ces deux facteurs, anthro- versible, de la couverture végétale dans un pique et climatique, peut aboutir à la destruc- futur proche, nous pensons qu’il est important tion partielle ou totale du couvert végétal de de mieux contrôler et gérer le pâturage par les ce massif. troupeaux d’ovins et caprins. D’autre part, la ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 61 Sabah Chermat, Rachid Gharzouli, Yamna Djellouli

mise en place d’une banque de graines pour Braun-Blanquet J. & Furrer E., 1913. Remarques sur que les ressources phytogénétiques locales l’étude des groupements et plantes. Bull. Soc. Lan- guedoc Géogr 36 :20-41. soient collectées, conservées et utilisées pour Braun-Blanquet J. & Pavillard J., 1928. Vocabulaire de la réhabilitation de la flore, contribuerait à sociologie végétale. 3e éd., Montpellier, 23 p. assurer une meilleure protection et une ges- Braun-Blanquet J., Roussine N. & Negre, R. 1952. Les tion plus efficace du djebel Zdimm qui abrite groupements végétaux de la France méditerra- de nombreuses espèces endémiques et rares, néenne. CNRS, Paris, 297 p. d’intérêt patrimonial pour l’Algérie. Briane J.P., 1992. Le traitement des données phytosociologiques sur micro-ordinateurs compatibles. IBM-PC. Anaphyto, manuel d’utilisation. Univer- sité Paris XI, centre d’Orsay, 32 p. Chaieb M., & Zaâfouri M.S, 2000. L’élevage extensif, Références facteur écologique primordial de la transformation physionomique du cortège floristique en milieu Acherkouk M. & El Houmaizi M.A., 2013. Évaluation steppique tunisien. In: Bourbouze A. & Qarro M. de l’impact des aménagements pastoraux sur la (eds), Rupture : nouveaux enjeux, nouvelles fonc- dynamique de la production des pâturages dégradés tions, nouvelle image de l’élevage sur parcours. au Maroc oriental. Ecologia mediterranea 39(2): CIHEAM, coll. « Options Méditerranéennes », 69-84. Montpellier, p. 217-222. Aidoud A. & Touffet J., 1996. La régression de l’alfa Chaieb M., 1997. Comportement biologique comparé (Stipa tenacissima), graminée pérenne, un indi- d’Astragalus armatus Willd. subsp. tragacanthoides cateur de désertification des steppes algériennes. (Desf.) M. et de Rhanterium suaveolens Desf. sur Sciences et changements planétaires/Sécheresse la steppe sableuse dégradée de la zone aride tuni- 7(3): 187-193. sienne. Ecologia mediterranea 23(3/4): 45-52. Aidoud A., Le Floc’h E. & Le Houerou H.N., 2006. Chermat S., 2013. Étude phytosociologique et pastorale Les steppes arides du nord de l’Afrique. Sciences et des djebels Youssef et Zdimm (Hautes Plaines séti- changements planétaires/Sécheresse 17(1): 19-30. fiennes). Thèse de doctorat de l’université de Sétif, Aidoud A., Slimani H. & Rozé F., 2011. La surveil- 264 p. lance à long terme des écosystèmes arides méditer- Chermat S., Djellouli Y. & Gharzouli R., 2013. Dyna- ranéens : quels enseignements pour la restauration ? mique régressive de la végétation des Hautes Plaines Cas d’une steppe d’alfa (Stipa tenacissima L.) en sétifiennes : érosion de la diversité floristique du dje- Algérie. Ecologia mediterranea 37(2): 17-32. bel Youssef (Algérie). Terre Vie-Rev. Ecol. 68(1): Barry J.P., Celles JC. & Faurel L., 1974. Notice de la 85-100. carte internationale du tapis végétal et des condi- Djebaili S., 1984. Steppe Algérienne, phytosociologie et tions écologiques. Feuille d’Alger au 1/1 000 000. écologie. OPU, Alger, 177 p. CRBT, Alger, 42 p. Emberger L., 1955. Une classification biogéographique Base de données des plantes d’Afrique (version 3.4.0). des climats. Recueil des travaux des laboratoires 2015. Conservatoire et jardin botaniques de la ville de botanique, géologie et zoologie de la faculté des de Genève & South African National Biodiversity sciences de Montpellier (série botanique) 7: 1-47. Institute, Pretoria, « accès [01, 2015] », de http:// Floret C., 1981. The effects of protection on steppic veg- www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/ etation in the Mediterranean arid zone of southern Ben Dali F., 1987. Dynamique de la végétation et mobi- Tunisia. Vegetatio 46: 117-129. lité du sable en Jeffara tunisienne. Thèse de doc- Floret C., Le Floc’h E., Pontanier R. & Romane F., 1978. torat de l’université des sciences et techniques du Modèle écologique régional en vue de la planifica- Languedoc, Montpellier. tion et de l’aménagement agro-pastoral des régions Benabadji N., Aboura R. & Benchouk F.Z., 2009. La arides. CNRS/CEFE, Montpellier, Orstom, Paris, régression des steppes méditerranéennes : le cas 74 p. d’un faciès à Lygeum spartum L. d’Oranie (Algérie). Floret C. & Pontanier R., 1982. L’aridité en Tunisie Ecologia mediterranea 35: 75-90 présaharienne : climat, sol, végétation et aména- Bensaid A. & Smahi Z., 2003. Utilisation de la télé- gement. ORSTOM, Paris, 552 p. détection et des SIG pour l’aide à la surveillance Floret C, Galan M.J., Le Floc’h E, Orshan G. & Romane du risque de dégradation des parcours steppiques. F., 1990. Growth forms and phenomorphology traits Télédétection 5: 1028-7736. along an environmental gradient : tools for studying Benslimane M., Hamimed A., El Zerey W., Khldi A. & vegetation. J. Veg. Sci. 1: 71-80. Mederbal K., 2008. Analyse et suivi du phénomène Gamoun M, Chaieb M, Ouled Belgacem A., 2010. Évo- de la désertification en Algérie du nord.VertigO la lution des caractéristiques écologiques le long d’un revue électronique en sciences de l’environnement, gradient de dégradation édaphique dans les parcours 8(3): [en ligne, https://vertigo.revues.org/6782]. du sud tunisien. Ecologia mediterranea, 36(2): 5-16. Bonnier G., 1990. La Grande Flore en couleur. Tomes Gharzouli R., 2007. Flore et végétation de la Kabylie 1 à 4, Belin, Paris, France, 1 401 p. des Babors. Étude floristique et phytosociologique Bouazza M., Benabadji N., Loisel R. & Metg G., 2004. des groupements forestiers et post-forestiers des dje- Évolution de la végétation steppique dans le sud- bels Takoucht, Adrar ou Melal, Tababort et Babor. ouest de l’Oranie (Algérie). Ecologia mediterranea Thèse de doctorat de l’université Ferhat-Abbas de 30: 219-231. Sétif, 387 p. Bourbouze A. & Donadieu R., 1987. L’Élevage sur par- Glaçon J., 1967. Recherche sur la géologie et les gîtes cours en régions méditerranéennes. CIHEAM, coll. métallifères du Tell Sétifien (Algérie). Bull. Serv. « Options Méditerranéennes », Montpellier, 104 p. Géol. Algérie, no 32, 751 p.

62 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale

Guinochet M., 1973. La phytosociologie. Masson, Paris, Nedjraoui D. & Bedrani S., 2008. La désertification dans 227 p. les steppes algériennes : causes, impacts et actions Haddouche I., Mederbal K. & Saidi S., 2007. Space de lutte. VertigO la revue électronique en sciences analysis and the detection of the changes for the de l’environnement, 8(1): [en ligne, https://vertigo. follow-up of the components sand-vegetation in the revues.org/5375]. area of Mecheria (Algeria). RFPT 185: 26-29. Orshan G., Leroux A. & Montenegro G., 1984. Distribu- Kadi-Hanifi H., 1998. L’alfa en Algérie. Syntaxonomie. tion of monocharacter growth form types in Medi- Relation milieu végétation. Dynamique et perspec- terranean plant communities of Chile, South Africa tives d’avenir. Thèse de doctorat USTHB Alger, and Israel. Bull. Soc. Bot. France 31: 427-439. 288 p. Ozenda P., 1977. Flore du Sahara. CNRS, Paris, p 622. Kadi-Hanifi H., 2003. Diversité biologique et phyto- Ozenda P., 1985. La Végétation de la chaîne alpine géographique des formations à Stipa tenacissima, L. dans l’espace montagnard européen. Masson, Paris, de l’Algérie. Sciences et changements planétaires/ 332 p. Sécheresse 14(3): 169-179. Quézel P. & Barbero M., 1993. Variations climatiques Khatteli H., 1996. Érosion éolienne en Tunisie aride et au Sahara et en Afrique sèche depuis le Pliocène : désertique : analyse des processus et recherches des enseignements de la flore et de la végétation moyens de luttes. Thèse de doctorat de l’université actuelles. Bull. Ecol. 24: 191-202. de Gent (Belgique), 180 p. Quézel P. & Santa S., 1962-1963. Nouvelle Flore de Le Houérou H.N., 1980. L’impact de l’homme et de l’Algérie et des régions désertiques méridionales. ses animaux sur la forêt méditerranéenne. 2e partie. vol. 1-2. CNRS, Paris, 1 170 p. Forêt Méditerranéenne,T. II, no 2, p. 155-174. Quézel P., 1978. Analysis of the flora Mediterranean Le Houérou H.N., Caudin J. & Pouget M., 1977. Étude and Saharan Africa. Ann. Missouri Bot. Garden 65: bioclimatique des steppes algériennes. Bull. Soc. 479-537. Hist. nat. Afr. Nord, 68(3/4): 33-75. Ramade F., 2003. Éléments d’écologie. Écologie fonda- Maire R., 1926. Carte géographique de l’Algérie et la mentale. 3e éd., Dunod, Malakof, 690 p. Tunisie-Gouv. Algérie. 1 carte h.t. Alger, 1 :78 Raunkiaer C., 1905. Types biologiques pour la géogra- Maire R., 1952-1987. Flore de l’Afrique du Nord phie botanique. Oversigt over Det Kongelige Danske (Maroc, Algérie, Tunisie, Tripolitaine, Cyrénai que Videnskabernes Selskabs Forhandlinger 5 : 347-437. et Sahara). Volumes I à XVI. In: Encyclopédie biologique, Lechevalier, Paris, vol. 33, 45, 48, 53-54, 57-60, 62-63, 67-68, 70, 72-73, 5 553 p.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 63

Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Kamal H. SHALTOUT1, Dalia A. AHMED1,*, Hatem A. SHABANA2,3 1. Botany Department, Faculty of Science, Tanta University, Tanta, Egypt. 2. Nature Conservation Sector, Egyptian Environmental Affairs Agency, Cairo, Egypt. 3. Sharjah Research Academy, Sharjah University, Sharjah, UAE.

* Corresponding author: [email protected]

Received: 19 September, 2015; First decision: 3 March, 2016

Abstract vegetation relationship resulted from the application of CCA indicated that altitude, calcium, The present study aims to assess and identify bicarbonate, organic matter and fine gravels the plant communities associated with the dis- were the most effective environmental variables tribution of Phlomis aurea in Southern Sinai in to explain species distribution. relation to habitats and elevation gradient. It also aims to assess the effect of environmental factors on its distribution to be used for its conservation through rehabilitation or restoration. Sixty-five stands were sampled to represent its Introduction distribution. In each stand, plant species, their density, frequency and cover were determined. Sixty-three associated species related to 56 gen- In order to establish an effective conservation era and 30 families, of which 12 endemic species program for a plant species, we should have and 3 near-endemics, were recorded. Twenty- enough knowledge of its biology and ecology. one species were evaluated as threatened spe- It is widely accepted today that the primary cies (most of them were evaluated as endan- strategy for nature conservation is the estab- gered species). Compositae had the highest contribution. Saharo-Arabian elements were lishment and maintenance of a system or net- the most represented. Gorges had the high- work of protected areas, but it is not sufficient est species richness, while wadi beds had the in a changing world (Huntley 1999). The first highest species turnover. Significant positive step in any conservation program for target correlations between altitude and both plant species is to establish a baseline of available cover and density were detected. Four vegetation groups were resulted after the application information before other activities are initi- of TWINSPAN classification and DCA ordina- ated. The process of gathering this information tion. Three of these groups were characterized is sometimes referred to as an ecogeographical by Achillea fragrantissima as dominant or co- survey or study (Maxted et al. 1995), which is dominant species, and one was charcterized by Phlomis aurea. Seriphidium herba-album- considered central to all issues of conservation Achillea fragrantissima group had the highest and a key requirement in the development of species richness, while Achillea fragrantissima any conservation strategy (Ouédraogo 1997). – Teucrium polium group – had the highest spe- Sinai, a part of the Saharo-Arabian Desert cies turnover, and Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group – had the lowest. The soil- (McGinnies et al. 1968; Danin 1983), contains a number of potentially exploitable resources, Keywords: Phlomis aurea, denisty, frequency, and includes areas suitable for human settle- cover, elevation gradient. ment and economic activities. These activities ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 65 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana

include the mining of petroleum and manga- endangered, especially in Gebel Mousa and nese, agriculture and fisheries. Sinai is situ- Saint Katharine Mountains (El-Hadidi & ated at the juncture of Asia and Africa con- Hosni 2000). It is restricted to the high alti- tinents, thus its flora has elements from both tudes in Southern Sinai (Boulos 2008), inhab- continents. It is characterized by dominance iting wadi beds and stony ground (Boulos of four families: Compositae, Gramineae, 2002, 2009). There are increasing threats Leguminosae, and Labitatae, which are rep- facing its populations in wild, such as severe resented by large number of endemic species overcutting and uprooting (for fuel), as well as (Moustafa 1990). disturbance through unmanaged human activ- Saint Katherine Protectorate (SKP) was ities and increased climate drought (Shaltout declared as a national protectorate in 1996, et al. 2004). Shaltout et al. (2015) investigated under the management of the Egyptian Envi- the population structure of P. aurea in terms ronmental Affairs Agency (EEAA). It extends of size distribution, height, diameter, density, over 4,350km² of South Sinai, making it the frequency, cover and favorable habitats. They fourth largest protectorate in Egypt, between also assessed the effect of prevailing elevation 33° 55’ to 34° 30’ E, and 28° 30’ to 28° 35’ N gradient on its size distribution and density. with an elevation range of 1,300 to 2,600m asl The present study aims to assess and identify (Moustafa & Klopatek 1995). It is one of the the plant communities associated with the dis- most floristically diverse spots in the Mid- tribution of Phlomis aurea in Southern Sinai dle East and with 44% of Egypt’s endemic in relation to habitats and elevation gradient. It plant species (Boulos 2009). To date, around also aims to assess the effect of environmental 1,261 species have been recorded in Sinai, of factors on its distribution to be used for its con- these 410 plant species have been recorded as servation through rehabilitation or restoration. surviving and still occurring in SKP (Fayed et al. 2004; Shaltout et al. 2004), of these 24 species are endemic to Egypt. Smooth faced rock outcrops supply sufficient runoff water to Materials and methods permit the survival of an unique flora (Omar 2014). The threatened species in this region according to the IUCN Red List Categories are Study area 51 species: 13 endangered, 14 vulnerable, 20 The montane country in Southern Sinai is an rare and 4 indeterminate species. IUCN listed elevated triangular plateau with an approxi- taxa should receive high priority in any con- mated area of 20,000km2 (32.7% of the area servation program (El-Hadidi & Hosni 2000). of Sinai) which is located between the Suez Phlomis aurea Decne. (Lamiaceae) is a wild Gulf to the west and the Aqaba Gulf to the east golden-woolly perennial and endemic spe- (Figure 1). The plateau is composed of igne- cies of Southern Sinai where it is rare and ous and metamorphic rocks with the highest

Figure 1 – Location map of the study area (map was prepared using GSR Program).

66 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt peaks (2641 m asl) in Gebel Saint Katherine from melting snow or hail is likely to infiltrate (Said 1990). This Montane country is bor- the desert soil. The mean annual rainfall is dered to the north by a calcareous plateau 42.59mm at St. Katherine (Moustafa & Abd (33,000km2: 1,620-540m asl), which consti- El-Wahab 2013). tutes the Sinaitic sector of the Isthmic Desert territory. Further to the north is a flat expanse (8,000km2: 100m asl), which slopes gradually Field study to the Mediterranean coast and constitutes the Sixty-five stands (each of 25×25m) were sam- Sinaitic sector of the Mediterranean coastal pled monthly during two years to represent the land (El-Hadidi & Hosni 2000). distribution of Phlomis aurea population and Saint Katherine area includes three main its associated species in South Sinai. These localities: St. Katherine Mountain, Mousa stands represent four major types of habitat Mountain, and Wadi Jebal. The area has (11 in mountain slopes, 22 in gorges, 5 in six main landform types: slopes, terraces, basins and 27 in wadi beds), and an elevation gorges, ridges, plains and wadis (Moustafa & gradient of 1,374-2,100m asl. Klopatek 1995). St. Katherine Mountain, lies in the center of the triangular mass of South Sinai and represents a series of mountains at Vegetation analysis different elevations. Gebel Musa (2,285m asl) At each stand, a GPS (Global Positioning Sys- lies at the eastern side of Gebel Katherine, and tem) coordinate was recorded using Garmin Wadi Jebal lies in the west of St. Katherine 12 XL receiver. Altitude was also measured town. Altitudes in W. Jebal range between for each stand to be used as an ecological gra- 1600 to 2000m asl. Wadi Jebal is character- dient. In each of the 65 stands, 5 quadrates, ized by many of Bedouin’s gardens that reflect each of 5×5m, were setup to determine the the availability of water resources (Moustafa following vegetation parameters: species & Abd El-Wahab 2013). composition and density, frequency and cover There are no permanent watercourses in the of the recorded species were estimated using St. Katherine Protectorate; wadis may run quadrate and line intercept methods (Mueller- for short periods following heavy rainfall and Dombois & Ellenberg 1974). These param- floods can be destructive. The springs may eters were used to assess the general condi- form small oases and are often trapped by tions of vegetation cover and to determine Bedouins to irrigate gardens; they are also the the community structure quantitatively. Iden- only water sources available for wildlife. South tification and nomenclature were according Sinai is characterized by an arid to extremely to Boulos (1999, 2000, 2002, 2005, 2009). arid climate (Migahid et al. 1958; Batanouny Voucher specimens of the recorded species 1981; Issar & Gilad 1982; Danin 1986). were deposited in Tanta University Herbarium It is characterized by a wide range of variation (TANE). Endemics, which are usually rare and in air temperature. The lowest monthly mean restricted to rather small geographical regions, minimum temperature ranges between 1.4 oC were gathered from Boulos (2009). Floristic and 15.8 oC in January and February, while regions were gathered from Zohary (1966, the highest monthly mean maximum tempera- 1972), Feinbrun-Dothan (1978, 1986), Wick- ture varies between 30.8 and 35.8 oC in June ens (1976) and Ahmed (2009). The threatened and July. St. Katherine is the coolest area in species according to the IUCN Red List Cate- Sinai and Egypt as a whole due to its high gories were gathered from El-Hadidi & Hosni elevation (1,500-2,641m asl). The relative (2000) and website www.iucnredlist.org. humidity ranges between 24.9% in May and 49.8% in January, while evaporation is greater Soil Analysis during summer than winter, with maximum of 17.7mm/day in St. Katherine in June, and Three soil samples were collected from each minimum of 5.7mm/day in January. Precipi- stand as profiles of 0-30cm, soils in some tation may occur as snow on the high peaks mountainous sites were very shallow; there- of mountains, and winter snow lasting two to fore the maximum depth of soil samples four weeks has been observed on the northern ranges from 15 to 30cm. Most of the soil sam- slopes of Mt. Katherine. Precipitation, which ples were collected from under canopy of the falls as rain in the valleys of South Sinai, may dominant plant species in the plot. Soil sam- occur as hail on the high peaks. Water derived ples were sieved by a 2mm sieve to remove ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 67 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana

gravel and debris. Soil texture was determined Results using sieving method: fine gravel ≥( 2mm), sand (0.02-2mm), silt (0.002-0.02mm) and clay (<0.002mm). Calcium carbonate was Associated Species determined by titration against 1.0 N HCl (Allen et al., 1976), while oxidizable organic The associated taxa with Phlomis aurea popu- carbon (as indication of the total organic mat- lations were 63 species related to 56 genera ter) was determined using Walkely and Black and 30 families (Appendix). Compositae had rapid titration method (Black 1965). the highest contribution (11 species = 17.5%), followed by Labiatae (10 species = 15.9%). Soil water extracts (1:5 w/v) were prepared The perennials were 55 species, while the for the determination of soil salinity (EC) annuals were 3 species, and biennials were using conductivity meter (60 Sensor Oper- 5 species (Figure 2). The phytogeographical ating Instruction Corning), and soil reaction relationships of the recorded species indicated (pH) using pH meter (Model 9107 BNORION that most species are Saharo-Arabian elements type). Bicarbonates were determined by titra- (28 species = 44.4% of the total species), fol- tion method using 0.1 N hydrochloric acid lowed by Irano-Turanian (18 = 28.6%) and and methyl orange as indicator (Allen et al. Mediterranean elements (16 = 25.4%) Twenty 1976). Sulphates were estimated gravimetri- one species in the study area are threatened cally by adding excess of 5% barium chloride (33.3% of the species in this territory), includ- solution to 50ml of the slightly acidified soil ing endemic species. Most of these species was water extract to allow soluble sulphates to pre- evaluated as endangered (13 species = 61.9% cipitate as barium sulphates. Chlorides were of the threatened species), followed by rare estimated using silver nitrate and potassium and vulnerable (4 species for each). All the chromate solution as indicator. Extractable endemics belonged to the endangered cate- 2+ 2+ cations (Ca and Mg ) were determined by gory, except only two species which belonged titration method (Richards 1954). to rare category (Euphorbia obovata and Hypericum sinaicum) (Appendix). The spe- Data analysis cies richness in the gorges were the highest (26.4 species/stand), followed by those of the Two multivariate techniques were applied to slopes (22.5 species/stand), while basin had the 65 vegetation stands: two-way indicator the lowest (14 species/stand) (Table 1). On the species analysis (TWINSPAN) as a classifi- other hand, wadi beds had the highest species cation technique (Hill 1979a), and detrended turnover (2.7), while gorges had the lowest correspondence analysis (DCA) as an ordina- (1.7) (Table 1). tion one (Hill 1979b). Both methods have their The species that had the highest density, fre- merits in helping to understand the vegeta- quency and cover mean values were Achillea tion and environmental phenomena. Canoni- fragrantissima (139.9 ind/1,000m2, 43.1% cal Correspondence Analysis (CCA), as a and 4.3% respectively) and Teucrium polium weighted averaging direct ordination whose (70.0 ind/1,000m2, 53.5% and 2.6%). On the axes are constrained by environmental varia- other hand, the species that had the lowest bles, was applied to the same sets of vegetation mean values were Gymnocarpos decandrus, and soil data (ter Braak 1990). The soil differ- Solanum nigrum, Scrophularia libanotica ences between vegetation groups were statisti- and Salix mucronata (0.1 ind/1,000m2, 2.5% cally treated using one-way ANOVA. Linear and negligable cover) (Appendix). Twelve correlation coefficient (r) was applied to assess endemic species (out of 60 in Egypt = 20% the relationship between the altitude and both of the total endemics) and three near endemics plant cover and species richness (SPSS 2006). (out of 93 in Egypt = 3.2% of the total near Species richness (alpha-diversity) for habitats endemics) were recorded in the study area. and vegetation groups was calculated as the The endemic and near-endemic species hav- average number of species per stand, while ing the highest density, frequency and cover species turnover (beta-diversity) was calcu- were Phlomis aurea (83.0 ind/1,000m2, 98.2% lated as a ratio between the total number of and 6.3% respectively), Nepeta septemcre- species recorded in certain habitat or vegeta- nata (20.3 ind/1,000m2, 18.2% and 0.39%) tion group and its alpha-diversity (Whittaker and Origanum syriacum (15.9 ind/1,000m2, 1975) using Species Diversity and Richness 24% and 0.42%); while the species that had software (Henderson & Seaby 2006). the lowest values were Polygala sinaica,

68 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Table 1 – Total species, species richness (species stand-1 ± SD) and species turnover of the habitats of Phlomis aurea populations in South Sinai. Maximum and minimum values are underlined. SD: Standard deviation.

Habitat No. of Total Species Species stands species Richness turnover Mean ± SD Mean ± SD Wadi beds 27 53 20.0 ± 5.67 2.7 ± 0.65 Gorges 22 46 26.4 ± 7.98 1.7 ± 0.74 Slopes 11 40 22.5 ± 3.34 1.8 ± 0.34 Basins 5 31 14.0 ± 2.78 2.2 ± 0.21

Figure 2 – Life form span of the associated species Figure 3 – Frequency distribution (a), species richness and species turnover (b) with Phlomis aurea populations in of the associated species with Phlomis aurea populations in relation Southern Sinai. to 8 elevation classes in Southern Sinai.

Primula boveana and Silene leucophylla turnover (23) was attained at 1750-1850m asl (0.1 ind/1,000m2, 0.3% and negligable cover) (Figure 3b). Relationships between altitude (Appendix). and plant density, and between altitude and Some species grow at high elevation only, plant cover showed significantly positive cor- while others grow at relatively low or relation (r = 0.469 and r = 0.428, at the 0.01 medium elevation. The species of the high- level) (Figure 4). est mean elevation were Atraphaxis spinosa (2,065.5m asl) and Scrophularia libanotica Multivariate analysis (2,020m asl). Twenty nine species grow at of the vegetation data 1,750-1,850m asl, followed by 13 species at 1,650-1750m asl, 8 at 1,850-1,950m asl, 5 at The application of TWINSPAN classification 1,950-2050m asl; while 6 species grow at technique on the floristic composition of the elevation lower than 1,650m asl (Figure 3a, 65 stands led to classify them into four veg- Appendix). The endemic species of the high- etation groups at level 2 (Figure 5, Table 2). est mean elevation are Silene leucophylla Segregation between the four groups along (2,080m asl) and Rosa arabica (2,022m asl); DCA axes 1 and 2 is indicated (Figure 5). while these of the lowest are Origanum syri- Seriphidium herba-album-Achillea fragran- acum (1,757.2m asl) and Bufonia multiceps tissima group had the highest species rich- (1,762m asl) (Appendix). The highest species ness (31.3 species/stand), while Anarrhinum richness (16.8 species/stand was attained at pubescens-Achillea fragrantissima group had 1550-1650m asl; while the highest species the lowest (21 species/stand); but Achillea ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 69 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana

fragrantissima – Teucrium polium group – had the highest species turnover (1.1), while Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group had the lowest (0.89) (Table 2). Anarrhinum pubescens – Achillea fragrantissima group had the highest sand (68.9%),

CaCO3 (11.3%), EC (274.4µS/cm), Mg (3.8mg/100g), HCO3 (2.9mg/100g), Cl (2.5mg/100g) and SO4 (8.1mg/100g), but the lowest gravel (13.3%), silt (8.2%), clay (9.8%), organic matter (3.1%) and pH (8.7), Achillea fragrantissima – Teucrium polium group had the highest organic matter (9.3%) and pH (8.9), but the lowest Ca (0.7mg/100g)

and SO4 (2.56mg/100g) (Table 3). In addition, Seriphidium herba-album – Achillea fragrantissima group had the highest gravel (18.2%),

silt (8.6%) and pH (8.9), but the lowest CaCO3 (8.8%), EC (98.6µS/cm), Mg (2.55mg/100g) and Cl (1.4mg/100g); while Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group had the highest clay (12.7%) and Ca (2.0mg/100g), but the

lowest sand (62.6%) and HCO3 (2.4mg/100g). Figure 4 – Density, cover, frequency and species richness of the total species The soil-vegetation relationship resulted from associated with the distribution of Phlomis aurea populations in the application of CCA indicated that altitude, relation to elevation in Southern Sinai. calcium, bicarbonate, organic matter, and fine gravel were the most effective environmental variables in the distribution of species in the study area (Figure 6).

Discussion

The vegetation of south Sinai was characterized by the dominance of four families: Compositae, Zygophyllacae, Leguminosae, and Labiatae which include many endemic species (Moustafa 1990; Hatim et al. 2016). The present study also reported Compositae and Labiatae as the most represented families. Life form spectra provide information, which may help in assessing the response of vegetation to different environmental factors of diverse habitats (Ayyad & El-Ghareeb 1982). The present study indicated the predominance of perennials in the vegetation of the SKP. Certainly, they are the most important elements of this semi-desert vegetation, and it is known that many community and ecosystem processes are regulated by them (Challenger 1995). The high percentage of perennials (87.3%) may be related to their ability to resist the drought, salinity and sand accumulation (Barakat et al. 2014).

Figure 5 – Classification (A) and ordination (B) of the 65 stands ofPhlomis aurea populations in South Sinai.

70 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Table 2 – Characteristics of the four vegetation groups identified at level 2 of TWINSPAN classification of the 65 stands of Phlomis aurea in South Sinai. Maximum and minimum values are underlined.

VG No. of No. of Species Species First dominant species P Second dominant species P stands species richness turnover (%) (%) 1 5 20 21.0 0.95 Anarrhinum pubescens 100.0 Achillea fragrantissima 100.0 2 15 21 23.0 1.1 Achillea fragrantissima 100.0 Teucrium polium 80.0 3 29 31 31.3 0.99 Seriphidium herba-album 100.0 Achillea fragrantissima 100.0 4 16 22 24.5 0.89 Phlomis aurea 100.0 Seriphidium herba-album 75.0

Table 3 – Mean of the soil characteristics of the four vegetation groups derived after the application of TWINSPAN on the 65 stands of Phlomis aurea in south Sinai. Maximum and minimum values are underlined. All the F values are significant at P<0.001.

Soil Character Vegetation group Mean ± SD F 1 2 3 4 Fine gravel (%) 13.3 17.1 18.2 16.3 17.4 ± 6.8 3.1 Sand (%) 68.9 62.9 62.7 62.6 65.4 ± 16.1 4.2 Silt (%) 08.2 08.2 08.6 08.5 7.7 ± 3.6 3.2 Clay (%) 09.8 11.9 10.5 12.7 9.5 ± 5.3 7.8 O.M. (%) 03.1 09.3 06.5 08.7 7.6 ± 3.8 7.7

CaCO3 (%) 11.3 08.9 08.8 10.4 8.9 ± 4.0 7.3 pH 08.7 08.9 08.9 08.8 8.8 ± 1.1 5.4 EC (µS/cm) 274.40 99.9 98.6 141.60 134 ± 31.8 8.3 Ca2+ (mg/100g) 01.6 00.7 01.1 02.0 1.4 ± 0.7 4.0 Mg2+ (mg/100g) 03.8 02.6 02.5 02.7 3.0 ± 1.5 2.2 - HCO3 (mg/100g) 02.9 02.3 02.5 02.4 2.5 ± 1.4 3.6 Cl- (mg/100g) 02.5 01.6 01.4 01.7 1.7 ± 1.3 5.6 SO42- (mg/100g) 08.1 02.6 03.6 04.4 4.5 ± 3.1 3.5

Under biogeographical aspects, the Saharo- Arabian chorotype of plants forms the major floristic structure of the study area. Plants of this chorotype are good indicators for desert environmental conditions (Abd El-Ghani & Amer 2003). Most of Sinai belongs to the Saharo-Arabian phytogeographical region, but the high mountains of southern Sinai support Irano-Turanian steppe vegetation (Omar 2014). Morever Irano-Turanian, Mediter- ranean and Sudanian chorotypes were also represented, this may be due to the fact that the Sinai Peninsula is considered as a meeting place of Asia and Africa. For this reason, its flora combines elements from these two continents, Saharo-Arabian, Irano-Turania, Medi- terranean and Sudanian elements (McGinnies et al. 1968; Zohary 1973; Moustafa 1990). Mountain environments exhibit a greater degree of fragility, because of the restricted variety of ecological niches and the small number of individuals living in the reduced space; so species restricted to unduly narrow or fragile environments run the risk of disap- Figure 6 – CCA biplot of the soil characters (represented by arrows) pearing with the first change of their habitat and 65 sampled stands of Phlomis aurea population in South Sinai. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 71 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana

(Kingston & Waldren 2005). South Sinai is longifolia, and Nepeta septemcrenata were characterized by arid to extremely arid cli- the dominant species. In contrast, in this study mate (Danin 1986). The aridity and sparseness none of the dominant species were endemic, of vegetation made the ecosystem fragile and but the endemics Origanum syriacum, Nepeta sensitive to human impacts. Vegetation deple- septemcrenata and Thymus decussatus were tion or removal due to human impacts, includ- relatively dominant with Phlomis aurea. Spe- ing cutting and uprooting of ligneous species cies had low density, cover and frequency val- for firewood, overgrazing, intensive collection ues, where they had difficult seed germination of medicinal plants, tourism, and urbaniza- as some seeds of species need pre-germination tion, induces changes in soil productivity and treatments. For example, the endemic species aggravates soil erosion (Batanouny 1983). Rosa arabica needs long after ripening period According to IUCN (Conservation) catego- (> one year); some others had low survival and ries, 21 species in the present study area are high mortality of seedlings, as well as low seed threatened (including 15 endemic species), production through their juvenile stage (e.g. most of them belonged to the endangered cat- Polygala sinaica). The high seed germination egory. Thus these species needs in situ and/ of the endemic species Origanum syriacum or ex situ conservation programs. Protection was obtained when seeds were soaked in GA3 of species and biodiversity within natural (10ppm) for 24h before sowing at room tem- reserves and protectorates is intuitively a rem- perature (Moustafa et al. 2015). Some other edy to attain recovery of endangered species species were restricted to moist habitats as and to reduce extinction risk (Deguise & Kerr they cannot tolerate drought (e.g. Primula 2006; Wood & Gross 2008). Species were boveana) (Mosallam 2007). Abd El-Wahab assigned their critical status as a result of the (2006) also found that rarity of some species observed habitat’s loss, ecological imbalance in Saint Katherine Protectorate (SKP) may be or commercial exploitation during the last due to slow regeneration (e.g. Thymus decus- decades (El-Hadidi & Hosni 2000; Shaltout satus) and/or drought (e.g. Hypericum sinai- et al. 2015). cum). In many cases, the causes of mortality In general, there are two factors influencing in shrub seedlings, through the early months the degree of endemism in an area: isolation of life are attributed to drought (Shaltout & and stability. Thus isolated mountains and Ayyad 1988). islands are often rich in endemics (Kingston In the present study, plant cover and density and Waldren 2005). In Egypt, St. Katherine were positively correlated with altitude, which Mountains are a centre of endemism, where corroborates many phytosociological studies the area had wetter climate than most of Sinai carried out in South Sinai (e.g., Migahid et al. and characterized by having large outcrops 1958; Ramadan 1988; Abd El-Wahab 1995; of smooth-faced rocks, which support rare Zaghloul 1997; Moustafa 1990; Moustafa et species (Danin 1978). Twenty endemics and al. 2001; Moustafa & Abd El-Wahab 2013; 29 near-endemics were recorded (Moustafa Barakat et al. 2014), reported similar correla- 1990; Bolous 2009), half of them are grow- tion between these variables. In contrast, the ing in the floristically rich landform types that present study reported no significant corre- have a wetter microclimate than other habitats lation relationship between species richness of Sinai (Mosallam 2007). In the area of the and altitude. Mansour (2014) noted that in present study, 12 endemic species and 3 near- SKP, most of the species occur at mid to high endemics are associated with the distribution altitudes. The present study reported that the of Phlomis aurea. Gorges and slopes had highest species richness was at altitude (1550 higher species richness (26.4-22.5 species/ -1850m asl). stand) then wadis and basins (20-14 species/ The application of TWINSPAN classifica- stand). In agreement with Ayyad et al. (2000), tion technique on the floristic composition gorges had the highest value of species rich- of 65 stands led to classify them into four ness (8.4 species/100m2); while Moustafa vegetation groups at level 2. Three of these and Abd El-Wahab (2013) reported gorges in groups are characteristics by Achillea fra- addition to terraces and slopes as that of high- grantissima. In agreement with Ayyad et al. est species richness (6.4-8.4 species/100m2). (2000) and Guenther (2005) in South Sinai, Abd El-Wahab (2006) reported that Phlomis Achillea fragrantissima association occupies aurea, Teucrium polium, Tanacetum san- a wide environmental gradient, it is found tolinoides, Seriphidium herba-alba, Stachys in all landforms. Only one group character- aegyptiaca, Echinops spinosissimus, Mentha ized by Phlomis aurea as it was rare species.

72 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Moustafa (1990) reported that the organisa- Ahmed D.A., 2009. Current situation of the flora and tion of community types or associations was vegetation of the western Mediterranean desert of Egypt. Ph.D. Thesis, Faculty of Science, Tanta Uni- the net result of the behavior of the species in versity, Tanta. 424 p. response to the environmental conditions that Aliani S., Berta M., Borghini M., Carlson D., Conversi prevail in each particular habitat in SKP. A., Corgnati L., Griffa A., Magaldi M. G., Manto- In agreement with Abd El-Ghani (1998), vani C., Marini S., Mazzei L., Suaria G., Vetrano A., 2015. Biodiversity conservation: an example of Moustafa & Abd El-Wahab (2013), Salama et a multidisciplinary approach to marine dispersal. al. (2013), Khafagi et al. (2013), Omar (2014) Rend. Fis. Acc. Lincei 26: 37-48. and Youssef et al. (2014), the soil-vegetation Allen S.E., Grimshaw H.M., Parkinson J.A., Quarmby relationships revealed that calcium, bicarbo- C. & Roberts J.D. 1974. Chemical analysis of ecolo- nate, clay, organic matter, and fine gravel were gical materials. Blackwell Scientific, Oxford, 565 p. the most important soil factors along the first Ayyad M.A. & El-Ghareeb R., 1982. Salt marsh vegetation of the Western Mediterranean desert of Egypt. 2 axes of Canonical Correspondence Analy- Vegetatio 49(1): 3-19. sis (CCA), which indicated their effect on the Ayyad M.A., Fakhry A.M. & Moustafa A.A., 2000. plant distribution in Southern Sinai. Plant biodiversity in the Saint Catherine area of the Sinai Peninsula, Egypt. Biodivers. Conserv. 9(2): 265-281. Barakat N. A. M., El-Gawad A. M. A., Laudadio V., Kabiel H. F., Tufarelli V., Cazzato E., 2014. A contri- Conclusion bution to the ecology and floristic markers of plant associations in different habitats of Sinai Peninsula, The present study helps in focusing the Egypt. Rend. Fis. Acc. Lincei 25: 479-490. attention towards the management and con- Batanouny K. H., 1981. Eco-physiological studies on desert plants X. Contribution to the autoecology of servation of important vegetation types that the desert chasmophyte Stachys aegyptiaca Pers. include some endemic species in Southern Oecologia, 50(3): 422-426. Sinai, Egypt. This study recommended that Batanouny K.H., 1983. Human impact on Desert Vege- detailed studies on specific reproductive tation. In: Holzner W., Werger M.J.A. & Ikusima ecology and life-history characteristics are I. (eds.), Man’s impact on Vegetation, Dr. W. Junk Publishers, The Hague: 139-149. essential to construct sound conservation and Black C.A., 1965. Methods of soil analysis. Part 2: Che- sustainable utilization plan for the threatened mical and microbiological properties, American species. Due to the destruction, deterioration Society of Agronomy, Inc/Soil Science Society of and fragmentation of their habitats, many spe- America, Inc., Madison, 771-1572. cies have recently been forced into small and Boulos L., 1999. Flora of Egypt. Vol. 1: Azollaceae- isolated populations. Oxalidaceae. Al-Hadara Publishing, Cairo. 419 p. Boulos L., 2000. Flora of Egypt. Vol. 2: Geraniaceae- Boraginaceae. Al-Hadara Publishing, Cairo. 352 p. Boulos L., 2002. Flora of Egypt. Vol. 3: Verbenaceae- Compositae. Al-Hadara Publishing, Cairo, 373 pp. Acknowledgement Boulos L., 2005. Flora of Egypt. Vol. 4: Monocotyle- dons (Alismataceae-Orchidaceae). Al-Hadara The authors appreciate the editorial and Publishing, Cairo. 617 p. reviewer comments and valuable suggestions Bolous L., 2008. Flora and vegetation of the deserts of Egypt. Fl. Medit. 18: 341-359. which significantly improved the manuscript. Boulos L., 2009. Flora of Egypt checklist. Al-Hadra Publishing, Cairo, 410 p. Challenger A., 1995. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México: pasado, presente References y futuro. CONABIO, Instituto de Ecología, UNAM y Agrupación Sierra Madre S.C., México. Abd El-Ghani M.M., 1998. Environmental correlates Danin A., 1978. Plant species diversity and ecological of species distribution in arid desert ecosystems of districts of the Sinai desert. Vegetatio 36 (2): 83-93. eastern Egypt. J. Arid. Environ. 38: 297-313. Danin A., 1983. Desert vegetation of Israel and Sinai Abd El-Ghani M.M. & Amer W.M., 2003. Soil-vegeta- coastal area. Willdenowia 11: 291-300. tion relationship in a coastal desert plain of southern Danin A., 1986. Flora and vegetation of Sinai. Pro- Sinai, Egypt. J. Arid. Environ. 55: 607-628. ceedings of the Royal Society of Edinburgh, 89B: Abd El-Wahab R.H., 1995. Reproduction ecology of wild 159-168. trees and shrubs in Southern Sinai, Egypt. M.Sc. Deguise I.E. & Kerr J.T., 2006. Protected areas and Thesis, Botany Department, Faculty of Science, prospects for endangered species conservation in Suez Canal University, Ismailia, Egypt, 119 p. Canada. Conserv. Biol. 20(1): 48-55. Abd El-Wahab R.H., 2006. Landforms, vegetation, and El-Hadidi M. N. & Hosni H. A., 2000. Conservation and soil quality in South Sinai, Egypt. The Egyptian threats. In: El-Hadidi M.N. (ed.), Flora Aegyptiaca. Society for Environmental Sciences 1(2): 127-138. Vol. I, part 1. Palm Press, Cairo: 151. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 73 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana

Fayed A.A., El-Garf I.A., Abdel-Khalik K.N. & Osman Moustafa A.A. & Klopatek J.M., 1995. Vegetation and A.K., 2004. Flora of Saint Catherine protectorate: landforms of the St. Katherine area, Southern Sinai, Saint Katherine Protectorate. Conservation and Egypt. J. Arid. Environ., 30: 385-395. sustainable use of medicinal plants in Arid and Moustafa A.A., Zaghloul M.S., Abdel-Wahab R.H. & Semi-arid Ecosystems Project, Egypt. Final Report, Shaker M., 2001. Evaluation of plant diversity and GEF & UNDP Project, No: 12347/12348. endemism in Saint Catherine Protectorate, South Feinbrun–Dothan N., 1978. Flora Palaestina: Part 3. Sinai, Egypt. Egyptian Journal of Botany 41: 123- Ericaceae-Compositae. The Israel Academy of 141. Science and Humanities, Jerusalem, 481 p. Moustafa A. A., Zaghloul M. S., Ahmed N. R., 2015. Feinbrun–Dothan N., 1986. Flora Palaestina: Part 4. Autoecology of Origanum syriacum a threatened Alismataceae-Orchidaceae. The Israel Academy of plant species growing in Saint Catherine Mountains, Science and Humanities, Jerusalem, 462 p. South Sinai, Egypt. J. of Global Biosciences 4(8): Guenther R., 2005. Vegetation and grazing in the St. 3104-3120. Katherine Protectorate, South Sinai, Egypt. Report Mosallam H.M., 2007. Assessment of target species in on plant surveys done during Operation Wallacea Saint Katherine Protectorate, Sinai, Egypt. Journal expeditions. of Applied Sciences Research 3(6): 456-469. Hatim M. Z., Shaltout K. H., Schamine J. H., El-Kady Mueller-Dombois D. & Ellenberg H., 1974. Aims and H. F., Janssen J., El-Sheikh M. A., 2016. VegEgypt methods of vegetation ecology. Wiley, New York, ecoinformatics: contribution to Sinai flora and vege- 547 p. tation. Rend. Fis. Acc. Lincei 27 :383-399. Omar K.A. 2014. Ecological and climatic attribute ana- Huntley B., 1999. Species distribution and environ- lysis for Egyptian Hypericum sinaicum. American mental change. In: Maltby E., Hodgate M., Acre- Journal of Life Sciences 2(6): 369-381. man M. & Weir A. (Eds.), Ecosystem management. Ouédraogo A.S., 1997. Conservation and use of forest Questions for science and society. Royal Holloway, genetic resources. In: Proceedings of the XI World University of London, Institute for Environmental Forestry Congress, Antalya, 13-22 October 1997. Research, Egham: 115-129. FAO, Rome: 173-188 p. Henderson P.A. & Seaby R.M.H., 2007. Species Diver- Ramadan A.A., 1988. Ecological studies in Wadi Feiran, sity and Richness v4.0. Pisces Conservation Ltd., Its tributaries and the adjacent mountains. Ph.D. Lymington, 132 p.. Thesis, Faculty of Science, Suez Canal University, Hill M.O., 1979a. TWINSPAN - A FORTRAN program Ismailia. for arranging multivariate data in an ordered two- Richards L.A., 1954. Diagnosis and improvement of way table by classification of the individuals and saline and alkaline soils. Agriculture Handbook 60, attributes. Cornell University, Ithaca, 90 p. USDA Agricultural Research Service, 166 p. Hill M.O., 1979b. DECORANA- A FORTRAN program Said R., 1990. The Geology of Egypt. Elsever Publishing for detrended correspondence analysis and recipro- Company, Amsterdam, 734 p. cal averaging. Cornell University, Ithaca, 52 p. Salama F., Abd El-Ghani M., El-Naggar S. & Al-Jar- Issar A. & Gilad, D., 1982. Ground water flow systems roushi M., 2013. Vegetation dynamics and species in the arid crystalline province of Southern Sinai. distribution patterns in the inland desert wadis of Journal of Hydrogeology Science, 27(3): 309-325. South Sinai, Egypt. Ecologia mediterranea 39(2): Khafagia O., Hatabe E. & Mohamed A., 2013. Effect 93-110. of spatial variation on plant community structure Shaltout K.H. & Ayyad M.A., 1988. Structure and stan- in South Sinai, Egypt. Universal Journal of Envi- ding crop of Egyptian Thymelaea hirsuta popula- ronmental Research and Technology 3(2): 242-254. tions. Vegetatio 74: 137-142. Kingston N., Waldren S., 2005. A conservation appraisal Shaltout K. H., Ahmed D. A. & Shabana H., 2015. of the rare and endemic vascular plants of Pitcairn Population structure and dynamics of the endemic Island. Biodiversity and Conservation 14: 781-800. species Phlomis aurea Decne in different habitats Mansour M.M., 2014. Mapping and Geographic Distri- in southern Sinai Peninsula, Egypt. Global ecology bution of Origanum syriacum var. sinaicum in south and conservation 4: 505- 515. Sinai, Egypt. Researcher 6(11): 39-55. Shaltout K.H., Heneidy S.Z., Al-Sodany Y.M., Marie Maxted N., van Slageren M.W. & Rihan J.R. 1995. Eco- A.M., Eid E.M., Hatim M.Z. & El-Gharaib A.E., geographic surveys. In: Guarino L., Ramanatha Rao 2004. Floristic survey of the mountainous Southern V. & Reid R. (eds), Collecting plant genetic diver- Sinai: Saint Katherine Protectorate. Conservation sity. CAB International, Wallingford: 255-285. and Sustainable Use of Medicinal Plants in Arid and McGinnies W.G., Goldman B.J. & Paylore P., 1968. Semi-arid Ecosystems Project, Egypt. Final Report, Deserts of the world: An appraisal of research into GEF & UNDP, Project No: 12347/12348. their physical and biological environments. The SPSS, 2006. SPSS Base 15.0 User’s Guide. SPSS Inc., University of Arizona Press, Tucson, 788 p. Chicago, 610 p. Migahid A.M., El-Shafei M.A., AbdelRahman A.A. & Ter Braak C.J.F.1990. Update notes: CANOCO version Hammouda, M.A., 1958. Ecological observations in 3.10. Agricultural Mathematics Group, Wagenin- western and southern Sinai. Bulletin de la Societe gen. 35 p. de Géographie d’Égypte 32: 165-205. Whittaker R.H., 1975. Communities and ecosystems. Moustafa A.A., 1990. Environmental gradients and spe- Macmillan, 2nd ed., New York, 387 p. cies distribution on Sinai Mountains. Ph.D. Thesis, Wickens G.E., 1976. The Flora of Jebel Marra (Sudan Fac. Sci., Suez Canal Univ., Ismailia, 115 p. Republic) and its geographical affinities. Kew Bul- Moustafa A.A. & Abd El-Wahab R.H., 2013. Soil ferti- letin, Additional Series 5, 198 p. lity in South Sinai, Egypt. Lap Lambert Academic Wood C.C. & Gross M.R., 2008. Elemental conserva- Publishing, Sarrebruck, 165 p. tion units: Communicating extinction risk without dictating targets for protection. Conservation Bio- logy, 22: 36-47.

74 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Youssef A.M., Morsy A.A., Mosallam H.A. & Hashim Zohary M., 1966. Flora Palaestina: Part 1. Equiseta- A.M., 2014. Vegetation and soil relationships in ceae -Moringaceae. The Israel Academy of Science some wadis from the North-Central part of Sinai and Humanities, Jerusalem, 346 p. Peninsula, Egypt. Minia Science Bulletin, 25 (1): Zohary M., 1972. Flora Palaestina: Part 2. Platana- 1-28. ceae-Umbelliferae. The Israel Academy of Science Zaghloul M.S., 1997. Ecological studies on some ende- and Humanities, Jerusalem. 489 p. mic plant species in South Sinai, Egypt. M.Sc. The- Zohary M., 1973. Geobotanical Foundations of the sis, Botany Department, Faculty of Science, Suez Middle East. Vols. 1 and 2, Gustav Fischer-Verlag, Canal University, 279 p. Stuttgart, 739 p.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 75 Kamal H. Shaltout, Dalia A. Ahmed, Hatem A. Shabana (m asl) Altitude 791.5 ± 173.9 807.0 ± 163.2 796.2 ± 178.0 764.8 ± 165.2 725.6 ± 161.6 787.4 ± 165.7 767.7 ± 133.9 863.0 ± 141.3 757.2 ± 187.5 813.5 ± 179.2 778.9 ± 181.2 841.3 ± 180.6 857.0 ± 139.5 709.7 ± 181.1 783.5 ± 155.2 736.6 ± 175.6 647.7 ± 141.7 777.0 ± 173.3 839.9 ± 185.2 759.3 ± 124.7 797.9 ± 131.0 793.4 ± 124.8 803.3 ± 119.9 827.6 ± 132.7 811.3 ± 173.5 762.0 ± 114.0 782.5 ± 186.6 765.5 ± 126.1 881.3 ± 109.3 981.4 ± 80.9

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 (%) Cover 6.317 ± 3.8 1 0.395 ± 1.09 2.648 ± 11.2 0.202 ± 0.34 0.166 ± 0.29 4.322 ± 7.54 0.491 ± 1.18 0.299 ± 0.69 1.300 ± 3.3 3 0.800 ± 2.3 1 0.345 ± 0.77 0.176 ± 0.71 0.422 ± 0.76 0.057 ± 0.097 0.088 ± 0.332 0.025 ± 0.051 0.512 ± 3.795 0.056 ± 0.201 0.039 ± 0.163 0.061 ± 0.192 0.238 ± 1.067 0.030 ± 0.059 0.087 ± 0.161 0.066 ± 0.160 0.040 ± 0.108 0.171 ± 0.480 0.038 ± 0.078 0.025 ± 0.054 0.095 ± 0.258 0.011 ± 0.037 (%) 8.3 ± 15.4 6.5 ± 12.8 4.3 ± 12.5 7.7 ± 20.8 7.7 ± 21.4 6.8 ± 18.1 9.5 ± 16.2 6.5 ± 10.7 8.9 ± 17.0 6.8 ± 13.4 5.8 ± 12.1 3.7 ± 9.3 Frequency 98.2 ± 11.0 24.0 ± 27.9 18.2 ± 29.1 12.0 ± 16.9 12.3 ± 20.8 53.5 ± 32.2 33.2 ± 31.7 24.0 ± 24.8 43.1 ± 42.9 37.8 ± 28.7 29.2 ± 31.6 29.8 ± 33.9 25.8 ± 34.4 17.8 ± 23.5 16.9 ± 24.8 10.5 ± 20.6 13.2 ± 22.7 19.1 ± 30.3 ) 2 Density 6.5 ± 12.2 9.5 ± 35.8 6.1 ± 14.3 4.1 ± 9.2 2.5 ± 6.9 2.7 ± 4.4 9.2 ± 19.7 4.4 ± 13.9 2.6 ± 7.9 3.9 ± 8.9 4.6 ± 11.3 5.7 ± 16.5 3.8 ± 12.7 83.3 ± 47.3 15.9 ± 25.9 20.3 ± 50.9 11.6 ± 35.4 18.3 ± 62.3 14.5 ± 54.0 69.9 ± 87.2 32.2 ± 57.4 13.6 ± 21.4 22.2 ± 33.8 37.9 ± 74.8 46.5 ± 93.6 50.4 ± 119.1 11.5 ± 23.2 24.4 ± 52.7 31.4 ± 81.7 139.9 ± 221.1 (ind/1,000m Phlomis aurea populations in South Sinai. P (%) 100 53.8 41.5 36.9 35.4 30.8 24.6 16.9 15.4 15.4 15.4 90.8 66.2 63.1 61.5 61.5 61.5 56.9 50.8 49.2 40.0 33.8 33.8 32.3 29.2 27.7 27.7 24.6 23.1 15.4 Endemic Endemic N-endemic ME + IR-TR Endemic Endemic SA-AR Endemic Endemic Endemic N-endemic Floristic regions ME + IR-TR ME SA-AR SA-AR ME IR-TR SA-AR ME + SA-AR ME + SA-AR IR-TR + SA-AR SA-AR SA-AR ME IR-TR SA-AR SA-AR ME + IR-TR SA-AR + SU-ZA SA-AR W, G, S, B W, W, G, S, B, T W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, S, B W, W W, G G, B W, Habitat G, S, B, T W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B, T W, G, S W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B W, G, S, B, T W, G, S, B W, G, S, B W, G, S W, G, S W, G, S, B W, G, B W, G, S, B W, Labiatae Labiatae Labiatae Cruciferae Scrophulariaceae Caryophyllaceae Scrophulariaceae Caryophyllaceae Euphorbaiceae Dipsacaceae Labiatae Family Labiatae Compositae Cruciferae Compositae Boraginaceae Labiatae Compositae Compositae Compositae Plantagonaceae Umbelliferae Zygophyllaceae Labiatae Asclepiadaceae Cruciferae Scrophulariaceae Rubiaceae Compositae Compositae

* * * * ** * * ** * *** * Latin name Presence percentage (%), density (ind/1000m2), frequency cover (%) and altitude (m asl) of the wild species associated wit h terraces. wadi bed, G: gorge, S: slope, B: basin and T: Habitats were coded as follows: W: SA-AR: Saharo-Arabian, ER-SR: Euro-Siberian and SU-ZA: Sudano-Zambezian. The floristic regions are abbreviated as follows: ME: Mediterranean, IR-TR: Irano–Turanian, species. * Endangered species, ** Rare species and *** Vulnerable ≥ 50% Species presence Phlomis aurea Decne. polium L. Teucrium Echinops spinosissimus Turra. Zilla spinosa (L.) Prantl in Engl. & Prantl. Achillea fragrantissima (Forssk.) Sch. Bip. Alkanna orientalis (L.) Boiss. Stachys aegyptiaca Pers. & humphries. Delile ex Bremer sinaicum (F resen.) Tanacetum & Burdet. Origanum syriacum L. subsp. sinaicum (Boiss.) Greater Seriphidium herba-album (Asso) Sojak. 25 – <50% Species presence Brullo. Chiliadenus montanus (Vahl) Nepeta septemcrenata Benth. Plantago sinaica (Barneoud) Decne. Matthiola arabica Boiss. Anarrhinum pubescens Fresen. Deverra triradiata Hochst. ex Boiss. Fagonia mollis Delile Benth. Ballota undulata (Fresen.) Silene schimperiana Boiss. Gomphocarpus sinaicus Boiss. Diplotaxis harra. (Forssk.) Boiss. Scrophularia deserti Delile. 15 – <25% Species presence Galium sinaicum (Delile ex Decne.) Boiss. sinaiticum Benth. Verbascum Pulicaria undulata (L.) C. A. Mey. Bufonia multiceps Decne. Centaurea scoparia Sieber ex Spreng. Euphorbia obovata Decne Pterocephalus sanctus Decne. Thymus decussatus Benth. Appendix

76 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt ± 75.9 ± 43.5 ± 61.5 ± 58.0 ± 40.3 ± 0.0 ± 0.0 ± 0.0 ± 0.0 ± 0.0 ± 0.0 ± 0.0 (m asl) Altitude 906.7 ± 103.6 873.1 ± 177.2 749.8 ± 102.0 788.7 ± 125.9 912.0 ± 143.8 786.8 650.5 ± 173.3 511.4 ± 146.9 685.0 ± 116.0 891.2 ± 207.5 640.0 ± 174.4 662.5 ± 119.9 661.3 ± 230.7 752.7 ± 126.2 841.7 ± 78.3 539.0 ± 148.7 735.7 065.5 875.5 ± 204.4 636.0 684.0 ± 107.5 402.5 659.5 ± 61.5 703.0 994.0 834.0 965.0 ± 0.0 791.5 ± 173.9 022.0 ± 0.0 830.0 020.0 080.0 703.0

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 (%) Cover 0.007 ± 0.042 0.007 ± 0.038 0.002 ± 0.020 0.029 ± 0.237 0.000 ± 0.001 0.016 ± 0.091 0.004 ± 0.025 0.017 ± 0.095 0.002 ± 0.015 0.007 ± 0.055 0.011 ± 0.064 0.004 ± 0.023 0.002 ± 0.020 0.002 ± 0.015 0.002 ± 0.012 0.000 ± 0.001 0.300 ± 1.050 6.317 ± 3.805 0.093 ± 0.363 0.006 ± 0.029 0.015 ± 0.077 0.088 ± 0.303 0.012 ± 0.036 0.222 ± 0.940 0.010 ± 0.038 0.050 ± 0.237 0.010 ± 0.040 0.035 ± 0.189 0.041 ± 0.206 0.007 ± 0.041 0.031 ± 0.227 0.011 ± 0.062 0.128 ± 0.550 (%) 4.6 ± 12.6 2.2 ± 7.2 0.9 ± 4.2 2.8 ± 14.1 0.9 ± 5.5 1.2 ± 7.0 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 4.6 ± 14.5 4.3 ± 13.5 3.1 ± 9.5 2.5 ± 8.3 3.1 ± 10.7 1.5 ± 5.4 1.8 ± 6.8 0.9 ± 4.2 3.1 ± 14.2 2.2 ± 11.2 1.2 ± 4.8 1.5 ± 8.1 0.6 ± 3.5 0.6 ± 3.5 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 3.1 ± 10.7 0.9 ± 5.5 0.6 ± 3.5 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 0.3 ± 2.5 Frequency 98.2 ± 11.0 ) 2 Density 1.8 ± 5.1 0.9 ± 3.2 0.4 ± 1.7 3.0 ± 18.5 0.5 ± 2.8 0.5 ± 2.8 0.1 ± 1.0 0.1 ± 1.0 0.1 ± 1.0 6.8 ± 25.7 6.0 ± 20.4 4.5 ± 18.8 1.1 ± 4.5 1.5 ± 8.4 0.5 ± 2.2 3.1 ± 13.2 0.2 ± 1.0 2.8 ± 13.1 2.0 ± 14.9 0.7 ± 3.4 1.0 ± 5.7 0.8 ± 6.2 0.7 ± 5.0 0.1 ± 1.0 0.1 ± 1.0 1.2 ± 4.3 0.6 ± 4.1 0.2 ± 1.0 0.1 ± 1.0 0.0 ± 0.2 0.1 ± 1.0 0.1 ± 1.0 83.3 ± 47.3 (ind/1,000m Phlomis aurea populations in South Sinai. P 9.2 4.6 4.6 3.1 3.1 1.5 1.5 1.5 1.5 9.2 7.7 7.7 7.7 6.2 6.2 4.6 4.6 4.6 3.1 3.1 1.5 1.5 9.2 3.1 3.1 1.5 1.5 1.5 1.5 (%) 13.8 12.3 12.3 10.8 Australian IR-TR SA-AR N-endemic IR-TR Endemic Endemic Endemic Endemic Endemic Floristic regions ME + IR-TR ER-SR SA-AR + IR-TR SU ZA SA-AR ME + SA-AR ME + IR-TR SA-AR + SU-ZA ME + IR-TR ER-SR ME + SA-AR IR-TR + SA-AR SA-AR IR-TR ME + IR-TR ER-SR SA-AR ME + IR-TR SA-AR SA-AR + SU-ZA Temperate SA-AR + IR-TR SA-AR + SU-ZA SA-AR + IR-TR ME + IR-TR SA-AR IR-TR ME + IR-TR EU-SR W, G, B W, G, S W, G, S W, G G, B G G S G S Habitat G, B W, S, B W, G, S, B W, W, S W, G W, S G, S W, G, S W, S, B W, W, S W, G W W, G W, G W W W W, S W G S G W Rosaceae Rosaceae Ephedraceae Guttiferae Polygonaceae Labiatae Polygalaceae Primulaceae Rosaceae Caryophyllaceae Family Juncaceae Compositae Globulariaceae Zygophyllaceae Capparaceae Resedaceae Labiatae Compositae Leguminosae Geraniaceae Labiatae Zygophyllaceae Compositae Solanaceae Cleomiaceae Salicaceae Moraceae Cruciferae Compositae Cyperaceae Caryophyllaceae Scrophulariaceae Solanaceae ** * *** * *** * ** *** * * Latin name Presence percentage (%), density (ind/1000m2), frequency cover (%) and altitude (m asl) of the wild species associated wit h terraces. wadi bed, G: gorge, S: slope, B: basin and T: Habitats were coded as follows: W: SA-AR: Saharo-Arabian, ER-SR: Euro-Siberian and SU-ZA: Sudano-Zambezian. The floristic regions are abbreviated as follows: ME: Mediterranean, IR-TR: Irano–Turanian, species. * Endangered species, ** Rare species and *** Vulnerable 5 – < 15% Species presence Crataegus x sinaica Boiss. Juncus rigidus Desf. Launaea nudicaulis (L.) Hook. F. Globularia arabica Jaub. & Spach. Cotoneaster orbicularis Schltdl. Fagonia arabica L. spinosa . Capparis spinosa L.var. Caylusea hexagyna (Forssk.) M. L. Green. Mentha longifolia (L.) Huds. Artemisia judaica L. Astragalus sieberi DC. <5% Species presence Ephedra pachyclada Boiss. in Aiton. Erodium crassifolium L’Her. Hypericum sinaicum Hochst. & Steud.ex Boiss. Lavandula pubescens Decne. Peganum harmala L. Centaurea eryngioides Lam. Hyoscyamus boveanus ( Dunal) Asch. & Schweinf. Cleome arabica L. Primula boveana Decne. ex Duby Rosa arabica Cr é p. Salix mucronata Thunb. Ficus palmata Forssk. Atraphaxis spinosa L. Ballota kaiseri Täckh. Farsetia aegyptia Turra Launaea spinosa (Forssk.) Sch. Bip. ex Kuntze. Cyperus rotundus L. Gymnocarpos decandrus Forssk. Polygala sinaica Botsch. Scrophularia libanotica Boiss. Silene leucophylla Boiss. Solanum nigrum L.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 77

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif L’effet des feux de forêts sur les plantations de Pinus halepensis Mill. dans une région semi-aride du nord-est algérien. Cas de la forêt de Zenadia, Sétif

Amar MADOUI*,1, Filipe X. CATRY2, Mohamed KAABECHE1 1. Département d’écologie et de biologie végétale, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Université Ferhat-Abbas, Sétif, Algérie. 2. Centro de Ecologia Aplicada (CEABN), Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva (InBIO), Instituto Superior de Agronomia, Universidade de Lisboa, Tapada da Ajuda, Lisboa, Portugal. * Corresponding author: [email protected]

Received: 1 August, 2015; First decision: 24 November, 2015; Revised: 1 January, 2016; Accepted: 10 February, 2016

Abstract it reached up to nearly three seedlings per m2 after three years. Seedling density decreased Fire is considered as the most important factor over time while maximum height increased up responsible for the diminution of Algerian for- to two meters ten years after fire. Our results ested area. Every year, thousands of hectares of suggest that prescribed burning, associated vegetation burn affecting different species. The to selective logging, could be an interesting natural Aleppo pine forests have been the most management tool to explore in these artificial affected, but recently, fire tends to affect also stands. This could create forest gaps that would the planted forests. The effect of fire on Aleppo permit the natural regeneration of Aleppo pine pine natural stands is well documented; how- and others species, favouring multi-strata forest ever, there is a lack of knowledge on planted and biodiversity. ones. The objectives of this paper were to assess the fire effects onPinus halepensis plantations in northern Algeria in terms of floristic diversity and pine regeneration. Floristic diversity Résumé surveys were performed three years after fire Le feu est considéré comme le plus impor- in burned and unburned plots, using the Braun- tant facteur responsable de la régression des Blanquet method. Additionally, the number and forêts algériennes. Chaque année, des milliers height of P. halepensis seedlings were assessed d’hectares de végétation brûlent en affectant and continued to be monitored in the best différentes essences. Les peuplements natu- regenerated area four, six, eight, and ten years rels de pins d’Alep sont les plus touchés, mais after fire occurrence. The floristic surveys per- récemment, le feu a tendance à affecter éga- formed showed large differences between the lement les forêts plantées. L’effet du feu sur les unburned and the burned plots, both in terms of peuplements naturels de pin d’Alep est bien vegetation structure and plant diversity. Three documenté ; toutefois, il y a un manque de years after fire, the burned plots were domi- connaissances au sujet des peuplements plantés. nated by an herbaceous layer and had a much L’objectif de cet article est d’évaluer les effets higher floristic richness when compared with the du feu sur les plantations de Pinus halepensis unburned plots. Pine regeneration was absent dans le nord de l’Algérie, notamment en termes in the unburned area, while in the burned area de diversité floristique et de régénération post-

Keywords: forest fires, plant diversity, Mots clés : feux de forêts, diversité, regeneration, flora, disturbance. régénération, flore, perturbation. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 79 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

incendie. Des relevés floristiques ont été réalisés Algeria lost a lot of forests because of an trois ans après le feu dans les parcelles brûlées historic deforestation, especially during the et d’autres non brûlées servant de témoins en French occupation. Currently forest cover utilisant la méthode de Braun-Blanquet. Le nombre et la hauteur des plants des pins ont does not exceed 11% in the north and does été également notés. La collecte de ces dernières not exceed 1.5% in the country. Just after the données a été poursuivie dans la partie mieux independence, the Algerian administration régénérée à quatre, six, huit et dix ans après le decided to urgently protect and develop this passage du feu. Les relevés floristiques ont mon- resource and reforestation took a major place tré de grandes différences entre ceux réalisés dans le reboisement non brûlé et la zone brûlée, in the country’s development plans (Zaimeche à la fois en termes de structure de la végétation 1994). Pinus halepensis was the main species et de la diversité floristique. Trois ans après le planted. feu, les parcelles brûlées ont été dominées par Most P. halepensis plantations in Algeria are la strate herbacée et avaient une richesse floristique beaucoup plus élevée en comparaison young, not exceeding 40 years on average. avec le reboisement non brûlé. La régénération This species is usually planted in bare soils du pin était absente dans la forêt non brûlée, with the main objective of protection against tandis que dans la zone brûlée elle a atteint soil erosion, or as windbreaks to protect crops près de deux plants par m2 trois ans après feu. and infrastructures from sand. These forest La densité des semis a diminué au fil du temps alors que la hauteur maximale a augmenté plantations are still developing and present a pour atteindre les deux mètres, dix ans après simple structure (even-aged) with a dense pine le feu. Nos résultats suggèrent que le brûlage canopy and a grass layer, and where the shrub dirigé, associé à des coupes sélectives, pourrait layer is usually absent. These plantations dif- être également un outil de gestion intéressant fer from natural P. halepensis forests, which à explorer dans ces peuplements artificiels. have been in place for a long time and have a Cela pourrait créer des trouées forestières qui permettraient la régénération naturelle de pin more complex structure, with more vegetation d’Alep et d’autres espèces, favorisant ainsi le layers, woody species and pines of different développement d’une forêt multistrates et de ages (Figure 1) (Kadik 1983; Bentouati & la biodiversité. Bariteau 2005). Because of its low ecological requirements (Quézel 1976; Quézel & Barbero 1992), foresters in the Mediterranean region have Introduction frequently preferred P. halepensis in forest plantations (Debazac & Tomasson 1965). The Fire is a key factor affecting the vegetation Green Dam (Barrage vert) in Algeria is a good dynamics in Mediterranean forests. The example of the extensive reforestation with increase of fire frequency in Algeria observed this species. Both the monoculture plantations since 1990 (Madoui 2002) brought new man- of P. halepensis and the questionable origin of agement questions and concerns. Most fires seeds are causes of failure in reforestation in in Algeria occur in the north of the coun- large scale (Bensaïd 1995); also concluded by try, particularly on the eastern part (Madoui Maestre & Cortina (2004) in Spain. There is 2002), and the most affected species is by also the damage from the pine processionary far the Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.). caterpillar which propagates easily in these Some decades ago, this species represented monospecific stands (Kadik 1983). Recently, 35% of the forest cover in Algeria (Forest forest fires also started to increase in these Services 1966 in Kadik 1983), but as a con- planted forests. On average, each year, more sequence of reforestation, today it covers a than 37,000ha of natural vegetation and for- larger area (68%; DGF 2014). Last estimates ests burn in Algeria (Madoui 2002), affecting published indicated that pine covered an area also Aleppo pine plantations. Since pine plan- of 880,000ha (FOSA 2000). tations ensue high costs due to planting and Pinus halepensis represents the main source maintenance, there is an increasing concern of wood and forest cover in several Mediterra- about the future of this forest type given the nean countries, mainly in Northern Africa. The growing number of wildfires. In most cases, Aleppo pine wood is used for many purposes wildfires do not affect the sustainability of such as construction, industry or firewood. In natural ecosystems, as they tend to return to the city of Setif (Algeria), P. halepensis seeds, their initial floristic composition and struc- locally named “zgougou” are consumed by ture (Clement & Touffet 1982; Trabaud & the local population; salted and grilled, they Lepart 1980; Keeley 1986; Calvo et al. 1992; are commonly sold by street merchants. Moravec 1990; Götzenberger et al. 2003;

80 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif

Madoui et al. 2006). The post-disturbance pat- The Setif region is characterized by a semi- tern of “initial floristic composition” change arid Mediterranean climate, with a mean described by Egler (1954) and “inhibition” annual precipitation of 395.8mm and a mean model proposed by Connell & Slatyer (1977) annual temperature of 14.5ºC (data provided characterise well the post-fire dynamics in by the Algerian National Office of Meteorol- these natural stands. They follow the “auto- ogy concerning the period 1981-2003). The succession model” according to Hanes (1971). dry season runs from mid-May until Septem- ber (Figure 3). Fire effects on natural stands are well documented either in north or southern Mediterra- The study was carried out in a P. halepensis nean region. After fire, the Mediterranean veg- dominated forest of about 192ha, north of Sétif etation often returns rapidly towards the initial (Zenadia), of which about 7ha were affected state (Trabaud 1970, 1988, 1995; Saracino & by a wildfire in the summer of 1997. The Leone 1993; Thanos et al. 1996; Moravec study area is located on a hill where the domi- 1990; Madoui et al. 2006; Bekdouche et al. nant aspect is the northeast, with steep slopes exceeding 40% in some places. The elevation 2008), and fire usually does not cause a great change in the flora composition. However, there is a lack of knowledge on the effect of fire onP. halepensis plantations (reforestation). Few studies have been published, and for example in Spain, May (1987) reported that a P. halepensis plantation in the Sierra de Lujar in eastern Andalusia, showed no sign of return to the previous state, even nine years after fire. Planted forests dominate most of the reforestation in semi-arid areas of Algeria, thus a question arises: what is the effect of wildfire on these planted forests of P. halepensis? Pine plantations, which differ from natural stands in their ecology, flora and history (origin), could respond differently to fire disturbance. The lack of data on post-fire regeneration in P. halepensis plantations, a forest created arti- ficially by man, motivated the present study. Specifically, our objectives are: 1) to assess medium-term post-fire natural Figure 1 – Photos above: P. halepensis natural forest in Bou-Taleb; Photos below: P. halepensis planted forests in Zenadia regeneration, both in terms of pine density (photos A. Madoui). and growth, during the first ten years after fire; 2) to assess the floristic diversity and P. halepensis natural regeneration, and compare the situation between unburned and burned areas, three years after fire occurrence. The knowledge on post-fire vegetation dynamics in P. halepensis plantations is of great importance for forest planning and management (Tsitsoni et al. 2004).

Methods

Study area The study area is located in the Setif region, in north-east Algeria (36° 12’ 38.15” N, 5° 23’ 53.68” E) (Figure 2). Figure 2 – Study area location in north-east Algeria. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 81 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

(Aleppo pine regeneration, slope, aspect and altitude). During spring (7-14, May), we performed floristic surveys in each plot using the Braun- Blanquet method (Gehu & Rivas-Martinez 1980) for each existing vegetation layer (tree, shrub and herbaceous). We assigned an abundance-dominance coefficient to each species according to Gehu & Martinez (1980). The taxonomic level used to identify the plants was the species or subspecies as they are described in the New flora of Algeria and desert regions (Quézel & Santa 1962-1963). To compare the vegetation present in burned and unburned (control) plots, we grouped the Figure 3 – Ombrothermic diagram of Setif. Meteorological data from the period 1981-2003 provided by Setif meteorological station. 14 burned plots and the 9 unburned plots and computed the respective means. The presence of each species was rated according to its frequency in each state (burned and unburned) ranges from 1,050 to 1,075m, and soils are cal- by assigning them coefficients of abundance- careous. The vegetation in the area is mainly dominance. For example, Pinus halepensis comprised of Aleppo pine trees mixed with 3+23 means this species occurs three times (in some evergreen cypresses (Cupressus sp.) and three plots) with coefficients of abundance- scattered holm oak (Quercus ilex L.), with an dominance: (+), (2) and (3). The vegetation of understorey of herbaceous plants (Figure 1). burned and unburned plot was grouped by life The mean age of the pine stand was 35 years forms (Raunkiaer 1905) and botanical family. when the fire occurred. According to former Similitude floristic comparisons between the rangers, it was planted for the first time in the two states were made using the Sörensen’s flo- late 50s under the management of the admin- ristic similarity index (Sörensen 1948 in Leg- istration of water and forests. Forest recovery endre & Legendre 1998) using the formula: actions with new plantations were performed 2c during the 60s through volunteerism in the Soil Is = Protection and Restoration (DRS) programme. (2c + a + b) After the fire, the dead trees were logged and a: number of species in the burned plots; the woody material was removed from the site. b: number of species in the unburned plots; c: number of species common to both burned Data collection and analysis and unburned plots. Sörensen index was regarded as the best by Floristic diversity and cover assessment Češka (1966) for the estimation of floristic similarity. A t-test was applied to test the dif- In order to study the effect of fire on the floris- 2 ference between the number of species in the tic diversity, we established 23 plots of 200m burned and unburned plots. each (10×20m) in May 2000, i.e. roughly three years after fire, covering a total area of 4,600m2. Among these plots, 14 were distrib- Aleppo pine natural regeneration assessment uted within the burned area and the remaining 9 plots were located in the unburned forest The Aleppo pine natural regeneration was area and used as control. The control plots assessed in 2000, 2001, 2003, 2005 and 2007, were located around the burned area (north, i.e. three, four, six, eight and ten years after west and south sides), nevertheless avoiding fire. In 2000, 23 square plots with an area the edge effect (with a buffer of at least 7m of 25m² (5×5m) were established inside the corresponding of the mean height of trees), larger plots used for the floristic diversity in order to guarantee similar conditions both assessment (see description above). In each in terms of abiotic factors and pre-fire stand plot we counted the number of pine seedlings characteristics. Plot number and location was and registered the height of the larger and based on ecological conditions in order to smaller individuals. After this initial assess- cover proportionally the existing variability ment, P. halepensis natural regeneration

82 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif continued to be monitored in 2001, 2003, the unburned plots was simple and consisted 2005 and 2007, though these subsequent sam- of two vegetation layers: a tree layer with plings were limited to three plots located in 85-95% cover and a species-poor herbaceous the northern part of the burned area showing layer with 5% cover (Table 1). On average, the higher regeneration density (nearly one third tree layer in the unburned plots was consti- of the total burned area). This plot number was tuted by 95% of Aleppo pine (Pinus halepen- considered sufficient given the regeneration sis) of 7 to 11m high, and 5% of evergreen homogeneity in this part of the burned area. cypress (Cupressus sp.). The shrub layer was Each of the 23 study plots was also character- absent, and the herbaceous layer was com- ized in terms of slope (%), aspect (N, E, S, prised of four to twelve species, where the W) and elevation (meters). Soil stoniness was dominant ones were Helianthemum cinereum visually evaluated and each plot was classified (Cav.) Pers., Melilotus macrocarpa Coss. & as stony if stones represented more than 50% Dur., and Medicago lupulina L. (see Table in of the soil cover, corresponding to the more Appendix). In areas with lower tree cover, the eroded soils. The presence or absence of graz- floristic richness increased and reached 11 to ing was also registered for each plot based 13 species in some locations. on visual observations of different indicators, In the burned plots, the herbaceous layer had such as signs of vegetation consumption, the an average cover of 76.8% (± 8.9) contrasting presence of feces or sheep’s wool. with 5.0% in the unburned forest (Table 1). In order to explore the spatial variability in the Some of the most frequent species (>10% number of regenerated pines within the burned cover) present in the burned area were Pinus area, a Principal Component Analysis (PCA) halepensis Mill., Reseda alba L., Bromus was performed using the software JMP 7.0.1 rubens L., Ononis natrix L., Hirschfeldia (SAS Institute Inc.). The PCA was performed incana (L.) Lagr., Bromus madritensis L., with the number and maximum height of pine Avena sterilis L., Lithospermum arvense L., seedlings existing three years after fire, the Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. and Silene plant cover in the herbaceous layer (%), slope nocturna L. (see Table in Appendix). (%), aspect (south vs. others), soil stoniness Depending on the location plots, the average (>50% stone cover vs. others) and grazing number of species per plot observed three years (presence vs. absence). Lastly, pair-wise com- after fire ranged between 28 and 34. The floris- parisons were conducted between the number tic richness in the burned plots was high when and maximum height of pine seedlings three compared with the unburned plots. Indeed, years after fire, the plant cover in the herba- the average number of species in the burned ceous layer and all other physical factors. area was almost five times higher than in the unburned area. An average of 29.0 (± 7.6) species was recorded in the burned plots, against 7.1 (± 3.3) species in unburned plots (Table 1). Results In total, 99 plant species were recorded in the burned plots, and 28 species were recorded in Floristic richness and cover the unburned plots (see Table in Appendix). The 99 species present in the burned plots The floristic surveys performed showed belong to 26 botanical families (Figure 4), large differences between the unburned and where the dominant are Asteraceae (21.2%), the burned plots, both in terms of vegetation Poaceae (12.1%), and Fabaceae (10.1%). structure and plant diversity. The structure in The dominant biological types (Figure 5)

Table 1 – Comparison between burned and unburned plots (mean ± standard deviation).

Burned area Unburned area (control) Mean Plot Total Mean Plot Total Species number (n) 29.00 ± 7.56 99 7.11 ± 3.30 28 Families number (n) 26 15 Tree layer cover (%) 0.00 ± 0.00 88.33 ± 5.00 Shrub layer cover (%) 1.43 ± 2.34 0.00 ± 0.00 Herbaceous layer cover (%)* 76.79 ± 8.93 5.00 ± 0.00 * Pine seedlings were considered in the herbaceous layer.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 83 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

were therophytes (47.5%), hemicryptophytes Three years after fire the floristic composi- (40.4%) and chamaephytes (8.1%). In both tion in the burned area was very different from burned and unburned plots the herbaceous the adjacent unburned area. The Sörensen’s species were clearly more abundant (87.9% floristic similarity index was 0.30, meaning and 72.4% respectively) than the woody spe- that there is a small similarity between floris- cies (12.1% and 27.6%), although the herba- tic composition of these two states (burned ceous were proportionally more frequent in and unburned). Statistically, the difference the burned plots (Figure 6). The 28 species of the number of species between the burned recorded in the unburned plots belong to and unburned plots is significant (t-tests; 15 botanical families, where the dominant are P = 5.1094e-17). the Fabaceae (21.4%), Asteraceae (10.7%), and Cistaceae (10.7%). A comparison of the plant families observed in the burned and Spatial and temporal patterns unburned plots show that only one species of Aleppo pine regeneration (Cupressus sp.) was present in the unburned plots and absent in the burned plots; con- We observed a large spatial variability in versely, it is very interesting to note that P. halepensis regeneration across the study 71 species were only present in the burned area. Three years after fire we registered a den- plots (Table in Appendix). sity ranging from 0 to 73 pine seedlings per

Figure 4 – Comparison of the proportion (%) of plant species belonging to different families observed in the burned (three years after fire) and unburned plots.

Figure 5 – Proportion (%) of the different plant types Figure 6 – Proportion (%) of woody and herbaceous observed in burned and unburned plots plants observed in burned and unburned (Th= Therophytes, He= Hemicryptophytes, plots. Ch= Chamaephytes, nPh= nano- Phanerophytes and Ph= Phanerophytes).

84 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif plot (25m2) in the burned area, corresponding to an estimated density of up to 29,200 pines per hectare, while among the unburned plots we registered no signs of pine regeneration. When considering only the burned plots which continued to be monitored throughout the study period, we verify that the average pine density decreased from 19,467 individuals per hectare three years after fire to 5,333 individuals per hectare ten years after fire (Figure 7). On the other hand, their average maximum height increased from 24cm (± 10) three years after fire to 215cm (± 45) ten years after fire. The minimum height follows the trend of the maximum height, rising from 18cm (± 7) four Figure 7 – Temporal variations of post-fireP. halepensis seedling density years after fire to 82cm (± 36) in the tenth (number of individuals per m2 and standard deviation) during the year (Figure 8). The major growth increase study period (the power trend line, associated equation and R2 are occurred between the 6th and 10th years. shown). The large variability in P. halepensis regeneration density and growth across the burned area may be related to environmental factors. The Principal Component Analysis (PCA) based on the data from the burned plots assessed three years after fire (Figure 9) suggests that there is not a direct positive relation between physical factors and the density of pine seedlings. There is a separation between soil type, grazing, and aspect, all localised in the right plane (1-2), from other variables in the left plane. There is a significant negative correlation between the density of pine seedlings and soil stoniness (r = – 0.7562, p = 0.0170), as well as between the maximum height of the pine seedlings and soil stoniness Figure 8 – Temporal variations of post-fireP. halepensis height (maximum (r = – 0.7599, p = 0.0016). Pine density was and minimum height, and standard deviation) during the study lower in southern oriented aspects especially period. The 2-year moving average rainfall is also represented (data when associated with the combined effect provided by the Algerian National Office of Meteorology - Setif of soil stoniness and grazing. On the other meteorological station). hand, grazing is correlated significantly with aspect (r = 0.6030, p = 0.0224) suggesting that south exposures are more grazed. Steep slopes are negatively correlated with grazing (r = – 0.6319, p = 0.0153) and positively correlated with herbaceous cover (r = 0.6156, p = 0.0190).

Figure 9 – Biplot of Principal Component Analysis (PCA) based on the density and maximum height of pine seedlings, presence of grazing, herbaceous cover, aspect, slope and soil stoniness. Axis 1 explains 46.2% of variation and Axis 2 explains 31.3% of variation. ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 85 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

Discussion wildlife abundance and diversity, mainly in terms of insects (Coleoptera, Orthoptera) and arachnids, but also reptiles and birds, which Floristic richness in the presence has been also reported in other parts of the and absence of fire world (Nasi et al. 2002). This herbaceous species richness reflects the biodiversity of the The low species diversity found in the Zenadia forest and the effects of disturbances unburned forest plantation understory may be in the dynamics of such ecosystems. mainly attributed to the high density of adult The rich flora observed in the burned plots P. halepensis trees. A similar situation was three years after fire, is dominated by legumes reported by Tsitsoni et al. (2004) in a forest and belongs to four biological types. Thero- plantation of P. brutia in Greece. In the for- phytes were dominant due to the opening of est of Zenadia, the density of planted trees is the canopy, which is beneficial to their estab- high (4,000-4,800 trees per hectare), exceed- lishment. They spend the summer as seeds ing the standard density of other plantations, in the ground coinciding with the passage of such as the reforestation in the Green Dam fire (Bonnet & Tatoni 2003). The more open in south Algeria, which is only 2,000 plants environment after fire allows them to develop per hectare (Letreuch-Belarouci 1991). High with reduced competition. Dominance by tree densities strongly reduce the light that therophytes during the first years after fire reaches the forest floor, preventing the growth was also reported by other authors in natural of other plant species (Abbas et al. 1984). If stands (Trabaud 1970; Bonnet & Tatoni 2003; this mono-structure minimizes fire ignitions, Madoui et al. 2006). Among therophytes the it does not prevent fire spread. Similarly, this more important families are the Asteraceae mono-specific and mono-structure stand with and the Poaceae, respectively. In other eco- a high density favors epidemics of the pine systems, herbaceous species in general and processionary (Kadik 1983). In fact, in cer- Poaceae in particular have been reported to tain places where the tree density is lower and affect the germination and recruitment of tree the forest cover is more open, the understory species (Melo & Durigan 2010). is more developed and the floristic richness is higher. It is known that wildfires are natu- Contrary to natural pine forests burned, the ral disturbances that cause forest ecosystem pine forest plantations burned do not follow dynamics (Trabaud 1980). the same model of post-fire succesion. The pat- tern of change “initial floristic composition” The studied 35-year-old pine population described by Egler (1954) and “inhibition” is still relatively young and is in a dynamic model proposed by Connell & Slatyer (1977), state. It is expected that over time the stand which characterise the post-disturbance of will become more open in response to various natural stands, could not apply in plantation disturbances, thereby triggering the develop- forest of Zenadia at least at this post-fire stage. ment of a richer herbaceous understory characteristic of a natural stand. After fire, the dis- The species recorded in this study belong to turbed ecosystem begins a process of renewal. the same families and the same life forms The loss of forest cover caused by wildfire found in post-fire recovery of natural pine allowed the emergence of a more important forests (Madoui et al. 2006). Four years after herbaceous layer. Floristic richness observed fire, we found a similar number of therophytes in the burned area three years after fire is much in Bou-Taleb than in Zenadia at three years higher than in the unburned area, due to the after fire (46 species vs. 47). There is how- opening of the canopy and the soil enrich- ever a difference in number between other life ment in minerals released from the burned forms (hemicryptophytes, chamaephytes and vegetation (Trabaud & Lepart 1980; Ne’eman nano-phanerophytes) between the two forests. & Izhak 1999; Tsitsoni 1997; Capitanio & The low floristic similarity observed between Carcaillet 2008). Enrichment in phospho- the burned and unburned plots three years after rus and potassium was observed by Trabaud fire (Sörensen’s similarity index = 0.3), confirms (1980) in burned areas, and Tsitsoni (1997) the changes in vegetation composition induced found a larger amount of organic matter in by fire, particularly in the herbaceous layer. burned soils compared to unburned ones. It is also important to notice the very low num- It is interesting to note that such post-fire ber of woody species present in both burned forest opening and increase in vegetation and unburned plots. Several woody species diversity was associated with an increase in (e.g. belonging to the genus Arbutus, Cistus,

86 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif

Genista, Juniperus, Pistacia, Phillyrea and that stony soils receive more solar radiation Rosmarinus) that were reported to be present in which can damage the young pines during natural Algerian Aleppo pine stands (Moravec summer. He also found that the influence of 1990; Madoui et al. 2006), were absent in arti- exposure at very small scales and reliefs of ficial Aleppo pine stands (Zenadia). decimetric to metric order are sufficient to induce differences in surface temperature up to 20°C (Vennetier 2001). Spatial and temporal patterns Similarly, slope is another factor influencing of Aleppo pine regeneration the natural regeneration of pines (Tsitsoni Usually in mature P. halepensis stands, pine 1997). Our results show that steep slopes in seedlings rapidly invade the land after fire the study area are positively correlated with (Marc 1916; De Beaucoudrey 1938; Boudy the recovery of the herbaceous layer and nega- 1952; Trabaud et al. 1985; Thanos et al. 1989). tively related with grazing. This suggests that The Aleppo pine also regenerates easily in the the effect of slope affect the maintenance of absence of fire (Boudy 1952; Trabaud 1995) pine seedlings after fire indirectly through the and seedlings without strong competition can combined action of grazing and herbaceous grow under trees if the ground cover is less cover. Herbaceous species have a negative than 75% (Achérar et al. 1984; Trabaud et al. effect on seed germination and seedling 1985; Thanos et al. 1989). In our study, a tree installation (Achérar et al. 1984; Trabaud et cover of 85-95% in the unburned forest seems al. 1985). These grasses compete with young to be the limiting factor preventing pine regen- pines for water, which is more pronounced eration to develop. No natural regeneration in summer. In addition, predation by animals was observed within the unburned area, with a could also have a negative effect. Grazing in few seedlings occurring in the border between the Mediterranean region is considered one of the burned and unburned area. the major factors hindering forest regenera- Our results show that natural regeneration of tion (Le Houérou 1980; Hadjadj Aoul et al. Aleppo pine after fire in the burned area is 2009). Although grazing in the burned area is generally satisfactory. It corresponds to the not permanent because it is prohibited by law, average density of the plantations practiced it is practiced occasionally. Even if occasion- by the foresters. However, a large spatial vari- ally, the fact that the herd passes through the ability of pine seedlings density was found. In area just after seedling germination, is enough some places no regeneration was found, while to cause a negative impact in the pine seed- in others the seedlings density is remarkable. lings. Similarly, the phenomenon of predation Such variations in post-fire seedling density by rodents may also play an important role are relatively common and may depend on (Finkel 2011). We have seen this phenomenon several factors. Seedling density could be in other site, not far to the study area (personal affected, among others factors, by the density observations, data not yet published). of mature pine trees before the fire and by top- Our results show that post-fire seedling den- ographic or soil characteristics. For example, sity can be very variable, even without cli- Pausas et al. (2004) found a significant posi- matic or stand density variations. Even so, it tive correlation between post-fire regenera- is interesting to compare our data with data tion and pre-fire tree density and basal area. from other studies. In Table 2 we present some In this case, the pre-fire tree density within results obtained by other authors in other parts the burned area was homogeneous because of Algeria and in southern Europe. the forest stand was planted uniformly, thus The average pine density decreased over time this is not the cause of regeneration hetero- in the monitored burned plots. On the other geneity. Instead, the irregular regeneration hand, pine maximum height increased in density could be due to local physical and the same period, as expected, and the major edaphic conditions. The poor quality of the growth increase occurred between the 6th and seedbed could explain the poor regeneration 10th years. This could be partially related to the of Aleppo pine in some places of our study amount of rainfall during this period. The aver- area. In fact, our results showed a significant age rainfall during this period (450mm) was negative correlation between pine seedling almost 100mm higher than in the period before. densities and soil stoniness, suggesting that Pine density was lower in southern oriented this is an important factor negatively affecting aspects which are characterized by hotter and natural regeneration. Vennetier (2001) found drier conditions, apparently less favourable for ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 87 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

Table 2 – Comparison of Aleppo pine post-fire natural regeneration data from different studies.

Local Time since Post-fire pine Height Mean annual Bioclimatic Authors fire density (cm) precipitation floor (years) (Number/ha) (mm)

Zenadia (NE Algeria) 3 29,200 (Max.) 30 (Max.) 396 Semiarid Our data Zenadia (NE Algeria) 4 13,600 (Max.) 67 (Max.) 396 Semiarid Our data Zenadia (NE Algeria) 10 7,200 (Max.) 250 (Max.) 396 Semiarid Our data Meurdja (N Algeria) 4 42,000 145 (Max.) 1 159 Humid Meddour (1992) Meurdja (N Algeria) 4 8,000 100 (Max.) 1 159 Humid Meddour (1992) Sidi Bel Abbes (NW Algeria) 5 35,800 48 (Mean) 410 Semiarid Moravec (1990) Tus Valey (SE Spain) 3 39,000 (Mean) 24 (Mean) 550 De las Heras et al. (2002) Tus Valey (SE Spain) 5 36,000 (Mean) 50 (Mean) 550 De las Heras et al. (2002) Penteli (S Greece) 5 3,300 71 (Mean) 413 Goudelis et al. (2008) Province calcaire (France) 6 50,000 100 Abbas et al. (1984) Andalousie (Spain) 9 22,000 May (1987) Montpellier (France) 8 15,000 107 Trabaud et al. (1985) Northern Achaia (Greece) 1 350,000 10 Sub-humid Verroios & Goergiadis (2002)

pine regeneration, especially when associated height recorded in our study area was 67cm with the combined effect of soil stoniness and four years after fire, against 145cm, four years grazing. Soil stoniness, which was used as an after fire in the arboretum Meurdja (Meddour indicator of soil availability and erosion, had a 1992). This difference in plant growth could negative effect on pine regeneration. be related to local ecological conditions, par- As expected, the plots with a larger proportion ticularly rainfall which positively affects the of soil covered by stones had less pine seed- growth of forest species (Roldán et al. 1996; lings and the seedlings maximum growth was Nicault et al. 2001). The arboretum Meurdja lower. A decrease in seedling density in these is characterized by a humid bioclimate, with conditions was expected and is in accordance mean annual precipitation over 1,150mm in with other author’s reports. The observed contrast to our study area which have almost a trend of decreasing pine density over time third of that value (~ 400mm). The mean seed- has been observed in several other regions ling height reported by Moravec (1990) near (e.g. Trabaud 1995). Such decrease is mainly Sidi Bel Abbes (NW Algeria), where annual attributed to intra-specific competition and precipitation is similar to our study area, is drought which causes the mortality of seed- much more similar to our records (Table 2). lings over time. Several authors reported 11 to Additionally, soil quality may be another rea- 65% mortality of Aleppo pine seedlings in the son for the low height reached by the young first years following fire (Abbaset al. 1984; pines. Vennetier (2001) found that seedling Trabaud 1988; Thanos et al. 1996; Saracino & size varies greatly from site to site depending Leone 1993; Pausas et al. 2004). For example, on soil fertility. The fact that our study area Mendel et al. (1997) reported 23% of mortal- was affected by erosion and that the soil is ity of Aleppo pine seedlings one year after very stony could explain the low growth of fire, attributing this mortality to drought and pine seedlings after fire. intra-specific competition. Other authors suggest that during the first post-fire year seedlings mortality is mainly caused by increasing summer temperature and that in the following Conclusion years, competition is the major cause of mortality (Goudelis et al. 2008). Some mortality The knowledge on post-fire revegetation in was still observed even eight years after fire Pinus halepensis plantations is very impor- (Pausas et al. 2004) suggesting that mortality tant for the development of forestry man- continues for several years after germination. agement strategies. This study contributes to In terms of post-fire growth, we observed improve our understanding on the response of an increasing plant growth over time. The P. halepensis plantations following fire distur- pine seedlings in our study area reached a bance, and is the first one performed in Alge- lower height than it was reported by Med- ria. Three years after fire the floristic richness dour (1992) in north Algeria. The maximum was considerably different between the burned

88 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif and unburned area, with an average number of Bensaïd S., 1995. Bilan critique du barrage vert en Algé- species almost five times higher in the burned rie. Science et changements planétaires/Sécheresse 6(3): 247-255. plots. Biodiversity increased in the burned area Bentouati A. & Bariteau M., 2005. Une sylviculture and legumes were the dominant group. Pine pour le pin d’Alep des Aurès (Algérie). Forêt Médi- regeneration was absent in the unburned area, terranéenne 25: 315-321. while in the burned area it reached up to nearly Bonnet V. & Tatoni T., 2003. Analyse spatiale et fonc- 3 seedlings per m2 after three years. Seedling tionnelle de la réponse de la végétation après incendie en basse Provence calcaire. Forêt Méditerra- density decreased over time while maximum néenne 24: 385-402. height increased up to two meters ten years Boudy P., 1952. Guide du forestier en Afrique du Nord. after fire. Areas with more soil erosion, in steep La maison rustique, Paris, 505 p. slopes or that were grazed, showed weaker Calvo L., Tarrega R. & Luis E., 1992. The effect of pine regeneration. It should be noticed that human factors (cutting, burning and uprooting) on experimental heatland plots. Pirineos 140: 15-27. successful natural pine regeneration is impor- Capitanio R. & Carcaillet C., 2008. Post-fire Mediter- tant in this type of forests because of the costs ranean vegetation dynamics and diversity: a discus- associated with reforestation of disturbed sion of succession models. Forest Ecol. Manag. 255: sites. The negative effects of grazing could 431-439. Češka A., 1966. Estimation of the mean floristic simila- be reduced by leaving the branches of burned rity between and within sets of vegetational relevés. trees on the ground to protect young seedlings Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 1(3): 93-100. from predation. This could also be beneficial Clement B. & Touffet J., 1983. Le rôle des incendies dans to reduce soil erosion, and at the same time to la succession des communautés végétales des landes e improve soil nutrients and biodiversity. bretonnes. In: Sciences de la terre : actes du 107 Congrès national des sociétés savantes, Brest, 1982, Prescribed burning, associated to selective Section des sciences, fasc 2, CTHS, Paris: 51-62. logging, could also be an interesting man- Connell J.H. & Slatyer R.O., 1977. Mechanisms of agement tool to explore in these artificial succession in natural communities and their role in community stability and organization. The Ameri- stands. Controlled burns in strips or small can Naturalist 111: 1119-1144. patches inside the pine plantations to create Debazac E.F. & Tomassone R., 1965. Contribution à gaps would permit the natural regeneration une étude comparée des pins méditerranéens de la of Aleppo pine and others species to develop section Halepensis. Ann. For. Sci. 22: 216-254. and would favour multi-strata forest and bio- De Beaucoudrey P. 1938. Les forêts. Extrait du volume Algérie et Sahara. Paris, 24 p. diversity. The establishment of pine natural De las Heras J., Martínez-Sánchez J., González-Ochoa regeneration would be more adapted to local A., Ferrandis P. & Herranz, J. 2002. Establishment conditions and therefore could be also more of Pinus halepensis Mill. saplings following fire: resistant and resilient to unfavourable abiotic effects of competition with shrub species. Acta Oecol. 23: 91-97. and biotic factors, like the pine procession- DGF. 2014. Journée internationale des forêts 21 ary caterpillar, which is causing increasingly mars 2014. Online http://www.dgf.gov.dz/index. more damages in this type of stands. Addi- php?rubrique=actualite§ion = dix (accessed tionally, the protection of the ecosystem and April, 21st 2015) natural regeneration against all forms of deg- Egler F.E., 1954. Vegetation science concepts I. Initial floristic composition, a factor in old-field vegetation radation, including grazing and soil erosion development with 2 figs. Plant Ecol. 4: 412-417. (particularly in the initial stages of recovery), Finkel O., 2011. Effet de la distance sur la prédation is highly recommended. des graines par des vertébrés et invertébrés : étude de cas sur le pin d’Alep (Pinus halepensis). Forêt Méditerranéenne 32: 407-414. FOSA, 2000. L’étude prospective du secteur forestier en Afrique (FOSA). Algérie. FAO, Rome, 60 p. Online References http://www.fao.org/3/a-x6771f.pdf Gehu J.M. & Rivas-Martinez S., 1980. Syntaxonomie. Abbas H., Barbéro M. & Loisel R., 1984. Réflexions sur Berichte der inter. Symp. Der Inter. Vereinigun für le dynamisme actuel de la régénération naturelle du vegetations Kunde 5-33. pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) dans les pinèdes Götzenberger L., Constanze O., Hensen I., Gomez P.S. incendiées en Provence calcaire (de 1973 à 1979). & Wesche K., 2003. Postfire regeneration of a ther- Ecologia mediterranea 10: 85-104. momediterranean shrubland area in southeastern Achérar M., Lepart J. & Debussche M., 1984. La colo- Spain. Anales de Biologia 25: 21-28. nisation des friches par le pin d’Alep (Pinus hale- Goudelis G., Ganatsas P., Tsitsoni T., Spanos, Y. & Das- pensis Miller) en Languedoc méditerranéen. Acta kalakou E., 2008. Effect of two successive wildfires Oecol. - Oec. Plant. 5: 179-189. in Pinus halepensis stands of central Greece. Web Bekdouche F., Derridj A. & Krouchi F., 2008. Évolution Ecology 8: 30-34. après feu de la composition floristique de la subé- Hadjadj Aoul S., Chouieb M. & Loisel R., 2009. Effet raie de Mizrana (Tizi-Ouzou, Algérie). Sciences & des facteurs environnementaux sur les premiers Technologie 28: 19-29. stades de la régénération naturelle de Tetraclinis ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 89 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

articulata (Vahl, Master) en Oranie, Algérie. Eco- Quézel P. & Barbero M., 1992. Le pin d’ Alep et les logia mediterranea, 35: 9-30. espèces voisines : répartition et caractères écologiques Hanes T.L., 1971. Succession after fire in the chaparral généraux, sa dynamique récente en France méditerra- of Southern California. Ecol. Monogr. 41: 27-52. néenne. Forêt Méditerranéenne 13: 158-170. Kadik B., 1983. Étude du pin d’Alep en Algérie : écolo- Quézel P. & Santa M., 1962-1963. Nouvelle Flore de gie, dendromètrie, morphologie. Thèse d’État, Fac. l’Algérie et des régions désertiques méridionales. Aix-Marseille III. 2 vols, CNRS, Paris. Keeley J., 1986. Resilience of Mediterranean shrub Raunkiaer C., 1905. Types biologiques pour la géographie communities to fires.In: Dell B., Hopkins A. J. M., botanique. Bull. Acad. Roy. Sci. Danemiar 5: 347-437. Lamont B. B. (eds), Resilience in Mediterranean- Roldán A., Querejeta I., Albaladejo J. & Castillo V., type ecosystems. Springer Netherlands: 95-112. 1996. Survival and growth of Pinus halepensis Legendre P. & Legendre L., 1998. Numerical ecology. Miller seedlings in a semi-arid environment after Elsevier, Amsterdam, 852 pp. forest soil transfer, terracing and organic amend- Le Houérou H.N., 1980. L’impact de l’homme et de ses ments. Ann. For. Sci. 58: 1099-1112 animaux sur la forêt méditerranéenne. Forêt Médi- Saracino A. & Leone V., 1993. Natural regeneration two terranéenne 2: 31-44 et 155-174. and four years after fire of Pinus halepensis Miller Letreuch-Belarouci N.L., 1991. Les reboisements en Algé- in dunal environment. In: L. Trabaud, & R. Prodon rie et leurs perspectives d’avenir. OPU, Alger, 641 pp. (eds.), Fire in Mediterranean ecosystems. Ecosys- Madoui A., Gehu J.M. & Alatou D., 2006. L’effet du feu tems Research Report 5, Commission of European sur la composition des pinèdes de Pinus halepensis Communities, Brussels: 141-150. Mill. dans le nord de la forêt de Bou-Taleb, Algérie. Thanos C.A., Daskalakou E.N. & Nikolaidou S., 1996. Ecologia mediterranea 32: 5-13. Early post-fire regeneration of aPinus halepensis Madoui A., 2002. Les incendies de forêt en Algérie: forest on Mount Pàrnis, Greece. J. Veg. Sci. 7: 273-280. historique, bilan et analyse. Forêt Méditerranéenne Thanos C., Marcou S., Christodoulakis D., Yannitsa- 23: 23-30. ros A., 1989. Early post-fire regeneration inPinus Maestre F.T. & Cortina J., 2004. Are Pinus halepensis brutia forest ecosystems of Samos Island (Greece). plantations useful as a restoration tool in semiarid Acta Oecol. – Oecol. Plant. 10: 79-94. Mediterranean areas? Forest Ecol. Manag. 198: Trabaud L., 1970. Quelques valeurs et observations sur 303-317. la phyto-dynamique des surfaces incendiées dans May T., 1987. L’état de la végétation neuf ans après l’in- le Bas-Languedoc (Premiers résultats). Naturalia cendie d’un reboisement de Pinus halepensis en Anda- Monspeliensia 21: 213-242. lousie orientale Forêt Méditerranenne 9: 139-142. Trabaud L., 1980. Impact biologique et écologique des Marc H., 1916. Les incendies de forêts en Algérie. feux de végétation sur l’organisation, la structure et In: Notes sur les forêts de l’Algérie. Typographie l’évolution de la végétation des garrigues du Bas- Adolphe Jourdan, Alger, 331 pp. Languedoc. Thèse d’État Sciences, Univ. Sci. Tech. Meddour R., 1992. Régénération naturelle de Cedrus du Languedoc, Montpellier. atlantica Man. et de divers pins après incendie dans Trabaud L. & Lepart J., 1980. Diversity and stability in l’arboretum de Meurdja (Algérie). Forêt Méditerra- garrigue ecosystems after fire. Vegetatio 43: 49-57. neenne 13: 275-287. Trabaud L., Grosman J. & Walter T., 1985. Recovery of Melo A.C. & Durigan G., 2010. Fire impact and dyna- burnt Pinus halepensis Mill. Forests. I. Understo- mics of plant community regeneration at the seaso- rey and litter phytomass development after wildfire. nal semideciduous forest edge (Gália, SP, Brazil). Forest Ecol. Manag. 12: 269-277. Revista Brasileira de Botânica 33: 37-50. Trabaud L., 1988. Survie de jeunes plantules de pin Mendel Z., Assael F., Saphir N., Zehavi A., Nestel D. & d’Alep apparues après incendie. Studia Oecologica Schiller G., 1997. Seedling mortality in regeneration 5: 161-170. of Aleppo pine following fire and attack by the scale insect Matsucoccus josephi. Int. J. Wildland Fire Trabaud L., 1995. Modalités de germination des cistes 7: 327-333. et des pins méditerranéens et colonisation des sites Moravec J., 1990. Regeneration of NW African Pinus hale- perturbés. Revue d’Écologie 50: 3-14. pensis forests following fire.Plant Ecol. 87: 29-36. Tsitsoni T., 1997. Conditions determining natural rege- Nasi R., Dennis R., Meijaard E., Applegate G. & Moore neration after wildfires in thePinus halepensis (Mil- P., 2002. Forest fire and biological diversity.Una - ler, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North sylva 53(209): 36-40. Greece). Forest Ecol. Manag. 92: 199-208. Ne’eman G. & Izhaki I., 1999. The effect of stand age Tsitsoni T., Ganatsas P. & Tsakaldimi, M., 2004. Dyna- and microhabitat on soil seed banks in Mediterra- mics of postfire regeneration ofPinus brutia Ten. nean Aleppo pine forests after fire.Plant Ecol. 144: in an artificial forest ecosystem of northern Greece. 115-125. Plant Ecol. 171: 165-174. Nicault A., Rathgeber C., Tessier L. & Thomas A., 2001. Vennetier M., 2001. Dynamique spatiale de la régéné- Observations sur la mise en place du cerne chez le ration des forêts après incendie en basse Provence pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) : confrontation calcaire. Cas particulier du pin d’Alep. DGT- entre les mesures de croissance radiale, de densité et DAFM, Aix-en-Provence, 32 p. les facteurs climatiques. Ann. For. Sci. 58: 769-784. Verroios G. & Georgiadis T., 2002. Post-fire vegetation Pausas J., Ribeiro E. & Vallejo R., 2004. Post-fire rege- succession: the case of Aleppo pine (Pinus hale- neration variability of Pinus halepensis in the eastern pensis Miller) forests of northern Achaia (Greece). Iberian Peninsula. Forest Ecol. Manag. 203: 251-259. Fresenius Environmental Bulletin 11: 186-193. Quézel P. 1976. Les forêts du pourtour méditerranéen. In: Zaimeche S.E., 1994. Change, the state and defores- Forêts et maquis médifterranéens. Écologie, conserva- tation: The Algerian example. The Geographical tion et aménagement. Presse de l’Unesco, Paris: 9-33. Journal 160: 50-56.

90 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Wildfire effects onPinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif

Appendix List of the plant species (including their family and life form) recorded in burned and unburned plots. The species are listed sequentially by the order of their abundance.

Species Family Life form Burned Unburned plots plots

Species common between burned and unburned plots Hirschfeldia incana (L.) Lagr. Brassicaceae Th 1012 3+2 Silene tridentata Desf. Caryophyllaceae Th 9+12 1+ Plantago lagopus L. Plantaginaceae He 812 21 Centaurea parvifloraDesf. Asteraceae He 7+123 1+ Thapsia villosa L. Apiaceae He 7+1 1+ Hippocrepis multisiliquosa L. Fabaceae Th 7+ 2+ Helianthemum cinereum (Cav.) Pers. Cistaceae He 6+12 5+1 Thymus ciliatus Desf. Lamiaceae Ch 6+1 2+ Alyssum scutigerum Dur. Brassicaceae Th 6+1 1+ Helianthemum racemosum (L.) Pau Cistaceae He 5+12 11 Astragalus armatus Willd. subsp. numidicus (Coss. & Dur.) Maire Fabaceae nPh 5+1 3+ Sonchus oleraceus L. Asteraceae Th 5+1 1+ Melilotus macrocarpa Cass. & Dur. Fabaceae Th 4+1 5+1 Astragalus tenuifoliosus Maire Fabaceae Ch 4+1 2+ Teucrium pollium L. (p.p.) Lamiaceae Ch 4+1 1+ Fumana thymifolia (L.) Verlot Cistaceae Ch 3+1 2+ Daphne gnidium L. Thymelaeaceae nPh 2+ 2+ Euforbia falcata L. Euphorbiaceae Th 2+ 1+ Pallenis spinosa (L.) Cass. Asteraceae He 2+ 1+ Medicago lupulina L. Fabaceae He 1+ 5+2 Foeniculum vulgare Mill. Apiaceae He 1+ 2+1 Brachypodium distachyum (L.) P.B. Poaceae Th 1+ 1+ Lathyrus annuus L. Fabaceae Th 1+ 1+ Malva sylvestris L. Malvaceae He 1+ 1+ Sedum caeruleum L. Crassulaceae Th 1+ 11 Stipa retorta Cav. Poaceae Th 1+ 1+ Species present only in burned plots Reseda alba L. Resedaceae He 14+123 Pinus halepensis Mill. (Seedling) Pinaceae Ph 13+134 Bromus rubens L Poaceae Th 131234 Ononis natrix L. Fabaceae He 12+123 Bromus madritensis L Poaceae Th 101234 Avena sterilis L. Poaceae Th 10+124 Lithospermum arvense L. Boraginaceae Th 10+123 Anacyclus clavatus Desf. Asteraceae Th 10+12 Silene nocturna L. Caryophyllaceae Th 10+12 Crepis vesicaria L. Asteraceae He 9+1 Eryngium campestre L. Apiaceae He 9+1 Scabiosa stellata L. Dipsacaceae Th 9+1 Medicago minima Grufb. Fabaceae Th 8+12 Anthyllis tetraphylla L. Fabaceae Th 7+1 Hordeum murinum L. Poaceae Th 7+123 Carlina lanata L. Asteraceae Th 6+1 Filago spathulata Presl. Asteraceae Th 5+13 Atractylis cancellata L. Asteraceae Th 5+12 Sanguisorba minor Scop. Rosaceae He 5+1 Convolvulus cantabrica L. Convolvulaceae He 412 Scrophularia canina L. Scrophulariaceae He 412

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 91 Amar Madoui, Filipe X. Catry, Mohamed Kaabeche

Species Family Life form Burned Unburned plots plots Quercus rotundifolia Lamk. Fagaceae nPh 4+2 Dactylis glomerata L. Poaceae He 4+1 Micropus bombycinus Lag. Asteraceae Th 4+1 Paronychia argentea (Pourr.) Lamk. Illecebraceae He 4+1 Silene secundifloraOtth. Caryophyllaceae Th 4+1 Thymelaea tartonraira All. Thymelaeaceae Ch 4+1 Marrubium vulgare L. Lamiaceae Ch 4+ Papaver rhoeas L. Papaveraceae Th 4+ Carduus pycnocephalus L. subsp. tenuiflorus(Curt.) Batt. Asteraceae He 41 Reseda luteola L. Resedaceae He 41 Silene coeli-rosa (L.) A. Br. Caryophyllaceae Th 31 Hedypnois cretica (L.) Willd. Asteraceae Th 21 Ormenis africana (Jord. & Fourr.) Lit. & Maire Asteraceae Ch 21 Plantago psyllium L. Plantaginaceae Th 313 Brassica amplexicaulis (Desf.) Pomel. Brassicaceae Th 3+1 Capsella bursa-pastoris L. Brassicaceae Th 3+1 Carduncellus pinnatus (Desf.) DC. Asteraceae He 3+1 Koeleria phleoides (Vill.) Pers. Poaceae Th 3+1 Linum strictum L. Linaceae Th 3+1 Picnomon acarna (L.) Cass. Asteraceae Th 3+1 Ajuga iva (L.) Schreber Lamiaceae He 3+ Carlina racemosa L. Asteraceae He 3+ Antirrhinum orontium L. Scrophulariaceae Th 2+1 Carthamus pectinatus Desf. Asteraceae He 2+1 Erodium malacoides (L.) Wolld. Geraniaceae Th 2+1 Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Mill.) Thell. Brassicaceae Th 2+1 Ferula sp. Apiaceae He 2+1 Nardurus cynosuroides (Desf.) Batt. & Trabut. Poaceae Th 2+1 Cynosurus elegans Desf. Poaceae Th 212 Lactuca serriola L. Asteraceae He 2+ Thapsia villosa L. Apiaceae He 2+ Anchusa azurea Mill. Boraginaceae He 1+ Androsace maxima L. Primulaceae TH 1+ Cardamine hirsuta L. subsp. hirsuta Brassicaceae Th 1+ Convolvulus althaeoides L. Convolvulaceae He 1+ Coronilla scorpioides Koch. Fabaceae Th 1+ Ferula communis L. Apiaceae He 1+ Inula viscosa (L.) Ait. Asteraceae He 1+ Matthiola fruticulosa (L.) Maire Brassicaceae He 1+ Salvia sp. Lamiaceae He 1+ Silybum marianum (L.) Gaerth Asteraceae He 1+ Thlaspi perfoliatum L. Brassicaceae Th 1+ Vulpia myuros (L.) Gmel. Poaceae Th 1+ Teucrium pseudochamaepitys L. Lamiaceae He 1+ Cynoglossum cheirifolium L. Boraginaceae He 11 Lagurus ovatus L. Poaceae Th 11 Matthiola longipetala (Vent.) DC. Brassicaceae Th 11 Reseda lutea L. Resedaceae He 11 Scabiosa atropurpurea L. Dipsacaceae He 11 Scolymus hispanicus L. Asteraceae He 11 Thymelaea virgata Desf. Thymelaeaceae Ch 11 Tolpis virgata (Desf.) Pers. Asteraceae He 11 Pinus halepensis Mill. (mature trees) Pinaceae Ph 934 Species present only in unburned plots Cupressus sp. (mature trees) Cupressaceae Ph 4+2

92 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Résumés de thèses

into consideration: 1) the effects of ecological restoration Jean-François ALIGNAN 2016 on insects; 2) ecological restoration applied specifically for insects; 3) insects used as bioindicators of ecological restoration; 4) ecological restoration by means of insects; and Insects (Orthoptera – Coleoptera) 5) ecological restoration applied for the purpose of control- and ecological restoration ling insects. We then highlighted Orthoptera assemblages’ utility as early indicators of rehabilitation success of a of a Mediterranean steppe rangeland favourable habitat for steppe birds. The assessment of reha- (La Crau, Southern-France) bilitation and ecological restoration effects on Orthoptera and Coleoptera assemblages has highlighted different and additional responses. For Orthoptera, rehabilitation and the Insectes (Orthoptères – Coléoptères) three restoration treatments did not significantly acceler- et restauration écologique ate their natural recovery. For Coleoptera, a positive effect of soil transfer and nurse species seeding treatments which d’une steppe méditerranéenne promoted the characteristic beetle composition of the refer- (La Crau, sud-est de la France) ence steppe was measured. Nevertheless, strong differences remain between the different treatments and the reference Thèse de doctorat en sciences et agrosciences, soutenue en steppe. These results highlight the need of the most thorough anglais le 22 juin 2016 à l’université d’Avignon, Imbe, Inra evaluation when assessing ecological restoration success. Avignon. One of the stakes of ecological restoration projects is the long-term assessment of hypothetical success. In order to Jury – Jan Frouz (Pr, université de Prague, République tchèque), include more easily Coleoptera in long-term assessment, Axel Hochkirch (Pr, université de Trier, Allemagne), rapporteurs ; and thus to not assess the whole assemblages, we finally Christophe Bouget (chargé de recherches, Irstea, Nogent-sur-Ver- tested the bioindication potential of the two most abundant nisson, France), Thomas Fartmann (Pr, université d’Osnabrück, beetle species in La Crau area (Asida sericea and Poecilus Allemagne), François Mesléard (directeur de recherches, univer- sericeus). Individuals of the two target species were trans- sité d’Avignon, France), examinateurs ; Laurent Tatin (chargé de located on rehabilitated area and on soil transfer treatment mission, Cen Paca, France), membre invité ; Jean-François Debras and a monitoring through capture-mark-recapture allowed (assistant ingénieur, Inra Paca, France), co-encadrant ; Thierry us to highlight that the translocated individuals of the two Dutoit (directeur de recherches, Umr Imbe-Cnrs, France), directeur. species were able to survive in a habitat differing from their Keywords: bioindication, invertebrates, land use changes, reference ecosystem. The bioindicative potential of the two restoration ecology. species remains only assessable on the medium-term. The research led in this thesis allowed us to highlight the impor- Mots clés : bioindication, changement d’usage des terres, tance and the usefulness of insects in ecological restoration, écologie de la restauration, invertébrés. especially in the aim of the evaluation of its success.

he aim of the thesis is to assess the insect assem- Tblages’ response (Coleoptera – Orthoptera) in a context of offset of a former industrial orchard rehabilitated ’objectif principal de ce travail de thèse a été d’étudier into a Mediterranean rangeland in southeastern France (La Lla réponse d’assemblages d’insectes (Coléoptères – Crau area, Bouches-du-Rhône). The rehabilitation was led Orthoptères) dans un contexte de compensation écologique for steppe birds and consisted of the removal of fruit trees, par l’offre d’un ancien verger industriel pour le réhabili- hedgerows poplar trees, irrigation pipes, of the soil leveling ter en un espace de parcours méditerranéen dans le sud- and of sheep grazing return. Ecological restoration treat- est de la France (plaine de la Crau, Bouches-du-Rhône). ments were also implemented in order to promote character- Le projet a consisté en la réhabilitation du site (retrait des istic plant communities: hay transfer; nurse species seeding arbres fruitiers, du réseau d’irrigation, des haies brise-vent ; and soil transfer. By means of a review, we first assessed nivellement du sol ; retour du pâturage ovin) pour le retour what role insects might play in ecological restoration opera- des oiseaux steppiques. Des traitements expérimentaux de tions. The focus on Coleoptera and Orthoptera in open areas restauration écologique ont également été développés pour reflects a wish to situate our applied research within a more favoriser le retour des communautés de plantes caractéris- general context of ecological restoration. It enabled us to tiques (transfert de foin ; semis d’espèces nurses ; transfert highlight a five-fold approach in which insects may be taken de sol). Au travers d’une synthèse bibliographique, les tra- ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 93 Résumés de thèses vaux de recherche ont tout d’abord consisté en l’évaluation du rôle que peuvent jouer les insectes dans des opérations Nathalie BOUKHDOUD 2016 de restauration écologique avec notamment un focus sur les Coléoptères et les Orthoptères en milieux ouverts. Cette synthèse avait pour objectif de bien situer nos recherches Réponses des communautés dans un contexte plus global et nous a permis de mettre microbiennes dans les oliveraies en évidence 5 approches considérant les invertébrés : 1) les effets de la restauration écologique sur les invertébrés ; 2) la à des pratiques agricoles restauration écologique mise en place spécifiquement pour conventionnelles et de conservation : les invertébrés ; 3) les invertébrés utilisés en tant que bioin- dicateurs de la restauration écologique ; 4) la restauration influence des variations climatiques écologique grâce aux invertébrés ; et 5) la restauration éco- en France et au Liban selon la logique mise en place pour lutter contre les invertébrés. Dans un deuxième temps, nos recherches ont permis de mettre distance à la mer en évidence l’utilité des assemblages d’Orthoptères comme indicateurs précoces du succès de la réhabilitation d’un habi- Responses of microbial communities tat favorable aux oiseaux steppiques. L’évaluation des effets de la réhabilitation et de la restauration écologique sur les in olive tree orchards to conventional assemblages d’Orthoptères et de Coléoptères a permis éga- and conservation practices: lement de mettre en évidence une réponse contrastée mais complémentaire des deux ordres d’insectes. Pour les Orthop- Influence of climatic variations tères, la réhabilitation et les traitements de restauration éco- in France and Lebanon depending logique n’ont pas contribué à une accélération significative de leur résilience. Pour les Coléoptères, des effets positifs du on the distance from the sea transfert de sol et du semis d’espèces nurses ont été mesu- rés, bien que de fortes différences subsistent entre les zones Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni- restaurées et la steppe de référence. Ces résultats attestent versité d’Aix Marseille, soutenue le 7 avril 2016. du besoin d’une approche la plus intégrative possible lors de Jury – Annette Berard (ingénieur Gref Hdr, Inra, Avignon), Chris- l’évaluation de la réussite d’un projet de restauration écolo- tian Steinberg (directeur de recherches, Inra, Dijon), rapporteurs ; gique. Un des enjeux des projets de restauration écologique r Thierry Tatoni (P , université d’Aix-Marseille), Sevastianos Rous- est en effet l’évaluation à long terme du succès. Ainsi, afin sos (directeur de recherches, Ird), Thomas Lerch (maître de confé- que les Coléoptères puissent être intégrés plus facilement rences, Upec), examinateurs ; Anne-Marie Farnet Da Silva (maître dans les suivis à long terme, et donc s’affranchir du suivi de de conférences Hdr, université d’Aix-Marseille), Raphaël Gros l’ensemble des assemblages, nous avons finalement testé le (maître de conférences, université d’Aix-Marseille), Talal Darwish potentiel bioindicateur des deux espèces de Coléoptères les (directeur de recherches, Cnrs-L), codirecteurs. plus abondantes sur la plaine de la Crau (Asida sericea et Poecilus sericeus). Des individus des deux espèces ont été Mots clés : activités microbiennes, distance à la mer, phyllos- transférés sur différents traitements et un suivi par capture- phère, pratiques oléicoles, rhizosphère, sol. marquage-recapture a permis de montrer que les espèces Keywords: Agriculture practices, distance from the sea, survivaient dans un habitat différent de leur écosystème de microbial activities, olive orchards, phyllosphere, rhizosphere, référence. Leur potentiel bioindicateur ne pourra cependant soil. être définitivement évalué que sur le moyen terme. Le travail de thèse a permis de montrer l’importance et l’utilité de considérer les insectes en écologie de la restauration, notam- es sols des oliveraies subissent des pressions environment dans le cadre de l’évaluation de son succès. Lnementales fortes telles que les contraintes pédocli- matiques méditerranéennes et les pratiques agronomiques intensives. Ils requièrent une grande attention face aux changements climatiques. En zone littorale, les stress osmotiques et thermiques s’intensifient. Dans des conditions de pressions élevées, les sols pourraient subir des modifications profondes de leur qualité, modifications qu’il serait possible d’atténuer en adoptant des pratiques agricoles « durables ». Ainsi, ce projet de thèse a pour objectif d’examiner, en tenant compte de la littoralité, l’impact de pratiques conventionnelles et de conservation sur les activités microbiennes des cycles du carbone (C) et de l’azote (N) et les caractéris- tiques chimiques du sol. Plusieurs paramètres ont été évalués dépendamment de la distance à la mer : 1) les fonctions des communautés microbiennes de la phyllosphère et de la rhi- zosphère de l’olivier ; 2) l’incidence du labour, de co-culture

94 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Résumés de thèses de Fabaceae, d’un enherbement et d’un apport de margions au Liban et en France ; et 3) les réponses microbiennes à Caroline BRUNEL 2016 des stress hydriques après différentes pratiques. Ce travail a porté plus précisément sur les activités enzymatiques et cata- boliques microbiennes intervenant dans la transformation de Effet des pratiques sylvicoles sur les la matière organique dont la qualité a été étudiée par Rmn du propriétés chimiques solide du carbon 13 (13C). Globalement ce travail a permis d’observer une littoralité des fonctionnements microbiens et microbiologiques des sols avec une atténuation probable des émissions de CO par 2 forestiers : approche multiscalaire l’utilisation des pratiques de conservation. Par conséquent, il est nécessaire de développer en oléiculture intensive des en contexte méditerranéen pratiques garantissant la stabilité des fonctions écologiques supportées par les relations sols/micro-organismes/plantes. Effect of sylvicultural practices on chemical and microbiological properties of forest soils: live grove soils are subjected to harsh environmental A multiscalar approach Opressures such as Mediterranean constraints and intensive agriculture practices. They require a great attention in in the Mediterranean context the context of climate change. In coastal areas, osmotic and thermal stresses are intensified. Under these conditions of Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni- intensified pressure, significant changes in soil quality may versité d’Aix Marseille, soutenue le 21 avril 2016. occur and these changes can be mitigated by “sustainable” farming practices. Thus, this thesis project aimed at evalu- Jury – Bernh Zeller (ingénieur de recherche Hdr Inra, Nancy), r ating, under coastal constraints, the impact of conventional Matthieu Chauvat (P , université de Rouen), rapporteurs ; Michel and conservation practices on microbial activities involved Vennetier (ingénieur, Irstea, Aix en Provence), Jean-Michel Savoie (Dr, Inra, Bordeaux), Étienne Dambrine (Dr, Inra, Chambéry), in carbon (C) and nitrogen (N) cycles, and soil chemical Thierry Gauquelin (Pr, université d’Aix-Marseille), examinateurs ; characteristics. Depending on the distance from the sea, Caroline Rantien (ingénieur, Ademe), membre invitée ; Anne-Marie we evaluated 1) functions of microbial communities of Farnet (maître de conférences, Hdr, université d’Aix-Marseille), olive rhizosphere and phyllosphere; 2) the effect of tillage, Raphaël Gros (maître de conférences, université d’Aix-Marseille) Fabaceae co-culture, natural grass, Omw in Lebanon and codirecteurs. France; and 3) microbial responses to water stress under different practices. This work focused on microbial activi- Mots clés : bioclimats, cycle du carbone, peuplements mixtes, ties involved in the transformation of organic matter, whose qualité de la matière organique, rémanents, sols forestiers quality was studied by solid state Nmr carbon-13 (13C). méditerranéens, versant adret-ubac. Therefore, this work reported a “coastal print” on microbial Keywords: bioclimates, carbon Cycle, logging residues, mixed functioning and a likely reduction of CO2 emissions through the application of conservation practices. Therefore, it is forest stands, organic matter quality, Mediterranean forest soils, North- or South-facing slopes. necessary to develop, under olive tree culture intensifica- tion, practices ensuring stability of ecological functions sup- ported by soils/microorganisms/plants relationships. es sols forestiers contiennent des stocks de carbone Limportants et la gestion de tels espaces naturels est donc cruciale dans le contexte du changement climatique. Ce travail s’attache à comprendre quels leviers (facteurs environnementaux, pratiques sylvicoles) contrôlent le fonctionnement microbien des sols de peuplements représenta- tifs de Provence calcaire en considérant différentes échelles spatiales. La hiérarchisation des facteurs modulant le fonctionnement des sols forestiers a mis en évidence une struc- turation des communautés fonctionnelles microbiennes à l’échelle régionale par les conditions bioclimatiques (bioclimats subhumide vs. humide), et une modulation des activités enzymatiques à l’échelle locale par la matière organique (MO) définie par le peuplement (Quercus ilex et Pinus halepensis vs. Q. pubescens et P. sylvestris en composition pure ou mixte). Les effets de la mixité forestière (décrite via les surfaces terrières et les densités des troncs) sur le fonctionnement du sol ont été évalués dans les deux contextes bioclimatiques : la complémentarité des essences en peuplements ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 95 Résumés de thèses

mixtes sous bioclimat humide favorise le recyclage de la MO et induit une diminution des stocks de carbone et azote, cet Pauline DELBOSC 2015 effet non-additif des essences n’est pas observé sous bioclimat subhumide. L’addition de différents types de rémanents (feuilles/aiguilles vs. bois) a été testée en mésocosmes : les Dynamico-catenal plant sociology équilibres entre les populations fongiques et bactériennes of Corsica: typological and mapping sont conditionnés par le ratio C/N, lui-même dépendant du type de rémanents apporté. Ainsi, ces résultats indiquent que methodologies les pratiques sylvicoles pourraient orienter les dynamiques des flux de carbone dans les sols forestiers. Phytosociologie dynamico-caténale des végétations de la Corse : méthodologies typologique et ince forest soils can store large carbon amounts, the cartographique Smanagement of such ecosystem is of major importance considering the forecasted climate change. This work aims Thèse de doctorat en aménagement de l’espace et urba- at understanding which drivers (environmental factors and nisme, cotutelle entre l’université de Bretagne occidentale sylvicultural practices) control soil microbial functioning in (Institut de géoarchitecture – EA 2219) et le conservatoire forest stands of Provence (south of France) considering dif- botanique national de Corse, soutenue le 27 novembre ferent spatial scales. The hierarchization of drivers showed 2015 à l’université de Bretagne occidentale (France). that microbial functional diversity is driven at the regional scale by bioclimatic conditions (sub-humid vs. humid biocli- Jury – Gianluigi Bacchetta (Pr, faculté de biologie et pharmacie de l’université de Cagliari, Italie), Jorge Capelo Gonçalves (chercheur mate) and enzyme activities at the local scale by the organic r matter print defined by stand composition Quercus( ilex and Hdr, Iniav, Portugal), rapporteurs ; Arnault Lalanne (D , ministère de l’Écologie, du Développement durable et de l’Énergie), Franco Pinus halepensis vs. Q. pubescens and P. sylvestris in pure Pedrotti (Dr honoris causa, Pr, université de Camerino), exami- or mixed stand). Mixed forest composition and structure nateurs ; Vincent Boullet (Dr), Jérôme Sawtschuk (Dr, maître de (described through basal area and density of trunks of pines conférences, université de Bretagne occidentale), membres invités ; and oaks) influenced soil functioning differently depend- Frédéric Bioret (Pr, université de Bretagne occidentale), Christophe ing on the bioclimate: the complementarity of species in Panaïotis (Dr, office de l’environnement de la Corse-Conservatoire mixed stands in humid bioclimate favoured organic mat- botanique national de Corse), codirecteurs. ter recycling and induced a decrease in crbon and nitrogen stocks, while an additive effect of tree species was found Keywords: Corsica, dynamico-catenal phytosociology, series in subhumid bioclimate. Amendments with different types and geoseries vegetations, landscape, dynamic trajectories, bio- of logging residues (leaves/needles vs. wood) were tested climatology, ecological factors, mapping, bioevaluation. in mesocosms: the balance between fungal and bacterial populations was conditioned by the C/N ratio, carbon and ince the 1970s and particularly through the works of nitrogen amounts varying with the type of residue. Thus, STüxen (1978) and Géhu & Rivas-Martínez (1981), the these results indicate that forest management – through the dynamico-catenal phytosociology allowed to better inte- choice of adapted practices – has the potential to drive micro- grate vegetation dynamics, by describing more precisely bial functioning. the dynamic trajectories of vegetation series. If vegetations dynamic study methodologies have been developped over the recent decades in Europe, such works still remain scarce in France. A national program of habitat mapping (CarHAB), launched by the Ministry of Ecology, since 2011, aims to map the vegetation and vegetation series of metro- politan France at the scale of 1: 25 000 up to 2025. Within this context, Corsica has been chosen as a “pilot” region, due to its peculiarities regarding mediterranean and alticole vegetations. Beyond this singularity, the evolution of agropasto- ral society over the twentieth century caused main changes the landscape of Corsica and represents a major issue to understand the changes of dynamic trajectories of vegetation. Our methodology, based on an inductive and semi- deductive phytosociological approach, allows to describe vegetation systems of Corsica. This study, firstly focused on bioclimatology, geomorphology and phytogeography, allows to typify and spatialize ecological units, in order to better understand ecological patterns that govern the layout and the zonation of vegetation and more widely vegetation

96 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Résumés de thèses series and geoseries. The principles of landscape phytosociology have been revised and adapted to the conservation Belinda GAMBIN 2015 management aims and spatial planning of the CarHAB program. 78 units, 34 series, 14 minoriseries and 30 geoperma- series are presented according to several descriptive criteria: Vegetation history and climate ecology, chorology, serie head structure and nomenclature, dynamics in Malta: dynamics trajectories and conservation. A mapping method was developed to spatialize sigmetal and geosigmetal units: A Holocene perspective the outcomes are presented in a mapping atlas concerning eight valleys and trays (Asco, Cap Corse, Niolu, Fium-Alto, Thèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni- versité d’Aix Marseille, soutenue le 15 Decembre 2015. Haut-Vénacais, Cuscione, Bonifacio) and 31 coastal sites.

A few bioevaluation methods are tested and discussed to r Jury – D Nicole Limondin (directeur de recherche Cnrs, Lgp, match the challenges of conservation series and vegetation Paris), Dr Nick Marriner (chargé de recherche Cnrs, Chrono- géoséries, as well as evaluation protected sites (Biguglia, environnement, Besançon) rapporteurs ; Dr Christophe Morhange Haut-Vénacais). (Pr, université d’Aix-Marseille/Cerege), Dr Odile Peyron (Chargé de recherche Cnrs, Isem, Montpellier) examinateurs ; Dr Valérie Andrieu-Ponel (maître de conférences HC, université d’Aix-Mar- seille/Imbe), Dr Frédéric Médail (Pr, université d’Aix-Marseille/ Imbe) codirecteurs.

Keywords: Holocene, Malta, palaeovegetation, palaeocli- mate, anthropogenic impact, Pistacia.

he thesis investigates the Holocene vegetation dynam- Tics for Burmarrad in north-west Malta and provides a pollen-based quantitative palaeoclimatic reconstruction for this centrally located Mediterranean archipelago. The pollen record from this site provides new insight into the vegetation changes from 7280 to 1730 cal BP, which correspond well with other regional records. The climate reconstruction for the area also provides strong correlation with southern (below 40°N) Mediterranean sites. The interpreta- tion suggests an initially open landscape during the early Neolithic, surrounding a large palaeobay, developing into a dense Pistacia scrubland ca. 6700 cal BP. From about 4450 cal BP the landscape once again becomes open, coinciding with the start of the Bronze Age on the archipelago. This period is concurrent with increased climatic instabil- ity (between 4500 and 3700 cal BP), which is followed by a gradual decrease in summer moisture availability in the late Holocene. During the early Roman occupation period (1972 to 1730 cal BP) the landscape remains generally open with a moderate increase in Olea. This increase corresponds to archaeological evidence for olive oil production in the area, along with increases in cultivated crop taxa and associated ruderal species, as well as a rise in fire events. The thesis also provides a synthesis with the results from another core (BM1) taken from the same catchment area, as well as results of a preliminary modern surface pollen rain study. The Maltese archipelago provides important insight into vegetation, human impacts and climatic changes in an island context during the Holocene.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 97 Résumés de thèses

Sophie PLUMEJEAUD 2016 Lisa SHINDO 2016 Évaluation des potentiels Bois de construction et ressources génotoxiques de particules forestières dans les Alpes du sud atmosphériques et de poussières au IIe millénaire : dendrochrono- de sols dans les observatoires écologie et archéologie hommes-milieux du bassin minier de Provence et d’Estarreja Timber and forest management in the Southern French Alps: Thèse de doctorat de la faculté de médecine, de l’univer- sité d’Aix-Marseille, soutenue le 19 janvier 2016. dendrochrono-ecology and archaeology Jury – Anne-Marie Guihard-Costa (directrice de recherche Cnrs Evolhum), Ludovic Le Hegarat (chargé de recherche Anses, Lab. Thèse de doctorat en archéologie de l’université d’Aix Mar- Fougères), rapporteurs ; Thierry Tatoni (Pr, université d’Aix-Mar- seille, soutenue le 1er avril 2016. seille), Paula Marinho (Pr, université d’Aveiro, Geobiotec) examinateurs ; Thierry Orsiere (ingénieur de recherche Amu Imbe), Yves Jury – Patrick Hoffsummer (Pr, université de Liège, Belgique), Noack (directeur de recherche Cnrs, Cerege) codirecteurs. François Lebourgeois (ùaître de conférences, centre AgroParisTech, Nancy), rapporteurs ; Olivier Girardclos (ingénieur d’études Cnrs, es particules sont devenues une source d’exposition Chrono-environnement, Besançon), Andreas Hartmann-Virnich Lhumaine préoccupante. Cela concerne les particules (Pr, université d’Aix-Marseille), Olivia Pignatelli (Dr, Dendrodata, atmosphériques, mais aussi les particules de sol que les Vérone, Italie), examinateurs ; Jean-Louis Edouard (chargé de jeunes enfants peuvent inhaler et ingérer. Nous avons étudié, recherche Cnrs, centre Camille Jullian, Aix-en-Provence), Frédéric Guibal (chargé de recherche Cnrs, Imbe, Aix-en-Provence) codirec- au moyen des tests du micronoyau et des comètes in vitro, le teurs. potentiel génotoxique de particules atmosphériques et de sols prélevées au sein de deux observatoires hommes-milieux : Mots clés : dendrochronologie, dendroécologie, patrimoine bassin minier de Provence (France) et Estarreja (Portugal). bâti, Alpes françaises du sud, forêts, mélèze, pin sylvestre. Nous avons démontré que les particules atmosphériques fines (PM 2.5) anthropiques issues des phénomènes de com- Keywords: dendrochronology, dendroecology, built heritage, bustion étaient plus génotoxiques que celles produites par Southern French Alps, forests, larch, Scots pine les industries minérales. Nous avons ensuite développé une nouvelle méthodologie associant la caractérisation chimique ’étude des pièces de bois de construction permet de dater d’éléments potentiellement toxiques constitutifs de pous- Lle bâti vernaculaire (fermes, granges, pressoirs à vin, sières de sols, leur bioaccessibilité et l’évaluation de leur moulins, ponts…) et de préciser les variations temporelles génotoxicité. Nous avons enfin étudié l’impact génotoxique des relations entre les sociétés humaines d’une part, et la des fractions bioaccessibles de poussières de sol dans un lieu ressource bois et la forêt d’autre part. La zone d’étude est où nous avons documenté les caractéristiques des particules la vallée de la Durance, depuis le Briançonnais jusqu’à la atmosphériques. Notre travail a permis d’identifier les rela- région de Riez et, plus généralement, les Alpes françaises du tions entre le potentiel génotoxique in vitro des particules sud. Le cadre temporel retenu comprend les époques médié- testées avec les sites de prélèvement, les sources émettrices vale, moderne et contemporaine, périodes pour lesquelles de particules et leur composition chimique. l’effectif du matériel étudiable est très élevé. Le premier objectif est une meilleure connaissance du patrimoine bâti au moyen de la dendrochronologie. Les types de bois mis en œuvre (essence, âge, calibre) ainsi que les phases d’abattage et de construction sont mis en évidence. Dans un contexte de changement de l’occupation humaine et d’aménagement du territoire, le développement de ce type d’étude est essentiel pour conserver les traces historiques de ce patrimoine fragile, témoin d’une société montagnarde en relation forte avec son environnement, spécialement forestier. Le deuxième objectif est de développer la compréhension de la relation entre le bâti et la forêt. Cette relation entre les populations humaines et la forêt pose la question de l’état des forêts des Alpes et de la forêt comme ressource au cours du dernier millénaire. L’histoire de l’occupation humaine dans les Alpes françaises

98 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 Résumés de thèses du sud est ainsi questionnée. Pour répondre à la probléma- tique, l’interdisciplinarité a été une nécessité. Un dialogue avec des historiens, archéologues, forestiers, informaticiens, charpentiers, anthracologues, gestionnaires, ingénieurs et ouvriers dans la construction et la restauration a été ins- tauré. Enfin, la dendrochronologie a servi de creuset à la mise en œuvre d’une approche interdisciplinaire, dans le but de dépasser les limites de chaque discipline.

imber study makes it possible to date the traditional Tbuildings (farms, barns, wine presses, mills, bridges…) and specify the time variations of relationships between human societies, timber uses and forest management. The studied area is the Durance valley, from Briançon to Riez region, and, more generally, the Southern French Alps. The time window of our study is the medieval times, modern and contemporary periods, when a large amount of material (wood) is available. The first purpose of my work is to establish a better knowledge of the built heritage, using dendrochronology. We have been highlighting the types of wood used (species, age, size) as well as the trees felling and human construction phases. Given the human occupation and the land use changes, the development of this type of study is essential to preserve the historical track of this fragile heritage, witness of a mountain society in strong relationship with its environment, especially forestry. The second purpose is to develop knowledge of the relationship between buildings and forest. This relationship addresses the issue of the Alpine forests state and forest as a resource, during the last millennium. Human occupation history, in the Southern French Alps, is questioned. To reach these goals, interdisciplinarity has been a necessity. Thus, a dialogue was established with historians, archaeologists, foresters, computer specialists, carpenters, anthracologists, manag- ers, engineers and workers in construction and restoration. In order to overcome the limits of each discipline, dendrochronology has been used to implement an interdisciplinary approach.

ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016 99 Fabrication :

04250 Turriers www.transfaire.com www.naturalia-publications.com

Achevé d’imprimer : octobre 2016 00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page2