Civis agricola

EN ASIA, EUROPA, AMÉRICA, OCEANÍA, Y ÁFRICA, DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL, SOCIEDADES ITINERANTES ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PERMANENTE PARA EVOLUCIONAR ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

Canis lupus

A. F. MARTIN 2021

Contracubierta: Figura del Arte Rupestre de Coahuila, -Sierra de Jimulco, Gruta La Gualdria-

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EN ASIA, EUROPA, AMÉRICA, OCEANÍA, Y ÁFRICA, DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL, SOCIEDADES ITINERANTES ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PERMANENTE PARA EVOLUCIONAR ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

Columba palumbus -Kensington Gardens, London-

A. F. Martin, 2014-2021

Programa

Exordio Canis lupus familiaris Agricultura y selección de plantas. La economía agrícola Domesticación Último Máximo Glacial Canis lupus familiaris Conocimiento de los cereales, y elaboración de harinas Europa Este Asia -Ohalo II- La vida sedentaria y la adopción progresiva de la economía agrícola Younger Dryas Adopción de la agricultura ASIA Suroeste Asia Levante Anatolia Irán Quinghai Tibet Plateau Norte China Sur China Central Asia Kazakhstan La Ruta de La Seda Arabia EUROPA AMÉRICA Brasil Andes -Perú- Mesoamérica Norte América OCEANÍA Australasia Melanesia Micronesia Polinesia ÁFRICA Este África Transferencias marítimas a Este África Transferencias terrestres a África Sahara Oeste África Marruecos Zuid-Africa Domesticidad Mus musculus Passer domesticus Felis silvestris catus Domesticación Bos primigenius taurus -Toro- Bos primigenius indicus -Cebú- Bos grunniens -Yak- Sus scrofa domestica -Puerco- Capra hircus -Chivo- Ovis aries -Cordero- Gallus gallus domesticus -Gallo- Equus caballus -Caballo- Equus africanus asinus -Asno- Lama glama -Llama- Vicugna pacos -Alpaca- Taurotragus oryx -Eland Común- Selección de caractéres adaptativos para la agricultura Oryza rufipogon -Arroz- Hordeum spontaneum -Cebada- Hordeum vulgare ssp. vulgare var. hexastichon v

Triticum dicoccum -Farro- Triticum monococcum -Escanda- Triticum aestivum -Trigo Vulgar- Triticum araraticum Zea mays parviglumis -Maíz- Solanum sp. -Papa- Sorghum arundinaceum -Sorgo- Pennisetum glaucum -Mijo perla- Vitis vinifera ssp. sylvestris – Vid- Musa spp. -Banano- Citrus spp. -Cítricos- Ananas comosus -Piña- Saccharum spp. -Caña Azucarera- Cocos nucifera -Cocotero- Theobroma cacao -Cacao- Coffea spp. -Cafeto- Ficus carica -Higuera- Lycopersicon esculentum -Tomate- Allium spp. -Ajos, Cebolla, Puerros…- Malus domestica Pyrus communis Mangifera indica El Pan de Cereales y Tubérculos Tipología de Las Cuchillas para Las Hoces Vitis vinifera ssp. vinifera: El Vino de Uvas Olea europea: El Aceite de Oliva Primera Agricultura y Domesticación en España

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Exordio Los homíninos evolucionaron El Habla, la relación vocal entre los hijos y la madre, dentro de la unidad biológica, la familia. Las articulaciones para vocalizar fueron cada vez más numerosas, y los movimientos para articular más complejos y eficientes. Las familias de homíninos, cuando la species estaba habilitada para hablar, organizaron sociedades. La sociedad es anterior a La Ciudad y La Civilización. Las sociedades primitivas iniciaron La Ciudad: Los primeros sistemas de relaciones entre las familias. La comunicación estimuló a los miembros de las sociedades primitivas para construir La Lengua. Las sociedades primitivas originaron las lenguas primordiales. La construcción de la lengua fue simultánea al progreso de la civilización -la edificación de la ciudad-: Los conjuntos de sistemas para comunicar la sociedad. La sociedad primitiva fue una sociedad tecnológica, lingüística, empresarial, laboral… La sociedad actual es una sociedad industrial.

PRÓLOGO ción; Extensas redes para la transcripción y la coexpresión entre un Canis lupus familiaris. El ancestro salvaje de los perros sería el lobo población creciente de progenitores silvestres; Variación Genética gris, Canis lupus . Los ancestros de los lobos actuales euroasiáticos Críptica, preexistente a los primitivos agricultores para inducir los -Canis lupus, chinos, israelíes, y crotas- y los ancestros de Basenji más importantes rasgos de selección en circunstancias específicas; -Canis lupus familiaris- y Dingo -Canis lupus dingo- habrían divergi- y Expectativas hereditarias imprevisibles. Plasticidad son propieda- do ~30-50 miles de años anteriores al presente-. Los ejemplares des de un único genotipo para, la edad inmadura, expresar rápido domesticados más antiguos, el individuo recuperado en Razboi- uno o más fenótipos durante la acreción del organismo por las vías nichya Grotto -Altai Mountains, Southern Siberia, ~33 miles de años metabólicas disponibles como respuesta a las alteraciones del bio- CAL BP-, y el individuo recuperado en Goyet -, 31.68 miles topo y los agentes de stress. La Variación Genética Críptica intro- de años CAL BP-, presentaron el volumen característico de la den- duciría rápida variación fenotípica a una población. Diversos facto- tadura carnasial de los lobos: P4 maxilar, y M1 mandibular. El res -CO2 Atmosférico, Luz, Temperatura...- podrían inducir variación individuo Badyarikha River, Tardío Pleistoceno, 25.69 ± 0.22 ka BP, fenotípica después de una sola generación. La Variación Fenotípica 30.8 ka CAL BP, con una masa del organismo estimada a 39.8 sería Adaptativa, Desadaptativa, o Neutral, podría acelerar o retra- kilogramos; -Dientes perdidos I, C, y P1, y alveolos obliterados-, se- sar La Evolución, podría mejorar la adaptación de la población a ría otro posible ejemplar antiguo domesticado. La morfología de los nuevos entornos y a climas particulares. Los fenotipos plásticos se- cráneos y mandíbulas de los perros vivientes durante Paleolítico es rían hereditarios y, después de ser estables, permanecerían en to- única, y presenta caracteres intermedios entre los lobos y los perros dos los entornos -Asimilación Genética-. recientes; los perros no son una variación natural de los lobos Epigenética. Herencia Epigenética Transgeneracional, son proce- durante El Pleistoceno. Los Lobos vivientes durante El Peistoceno sos bioquímicos que activan o silencian la expresión génica. Pre- perpetuaron íntegros, sin fracturas, todos los dientes. El individuo sentan heredabilidad minorada: Los efectos podrían aparecer rever- Ulakhan Sular 1346, Tardío Pleistoceno, 13.925 ± 0.07 ka BP, 17.2 sibles e inestables a las siguientes generaciones. Plantas ejempla- ka CAL BP, con una masa del organismo estimada a 21.8 res influidas por La Herencia Epigenética Transgeneracional: Zea kilogramos; -Diente P1 perdido y alveolo obliterado, y diente C roto- mays, Brassica napus -Canola, o Colza-. Ejemplos de efectos mo- fue clasificado como perro asiático, viviente durante El Paleolítico. duladores a la variabilidad del fenotipo: Magnitud de la proliferación El individuo Altai Razboinycha Grotto, Tardío Pleistoceno, 29.915 ± de las semillas a Canola; Maduración a las frutas -Tomate-; Altura 1 ka BP; con una masa del organismo estimada a 26.02 kilogramos, de la planta; Tiempo para La Floración. Gran parte de la metilación fue clasificado como perro, viviente durante El Paleolítico, y al ADN está asociada a elementos transponibles -Transposones- y presenta similitud con el individuo Ulakhan Sular. Los perros Husky variaciones de la secuencia del ADN. Durante la selección al maíz siberianos -Siberian Husky-, y los perros de Groenlandia -Green- ocurrieron alteraciones de la metilación del ADN -sugiere selección land Sledge Dog- presentan relación genética con El Lobo de de un objetivo para una diferente expresión génica-. La Naturaleza Taimyr viviente El Tardío Pleistoceno. La media de la masa del del Biotopo induce plasticidad fenotípica. La selección sería respon- organismo estimada a los lobos vivientes durante El Tardío Pleis- sable de los fenotipos estables duraderos en el nido civilizado del toceno es 41.81 kilogramos, a los lobos septentrionales recientes Biotopo Antrópico. es 39.9 kilogramos, y a los perros vivientes durante El Paleolítico es La difusión de species seleccionadas para la agricultura por todo el 31.22 kilogramos. planeta revela la mayor aptitud de los taxones selectos y sugiere Los perros asistieron las actividades cotidianas a Orator technolo- como las relaciones simbióticas de selección y domesticación son gicus. Hacia 15 miles de años anteriores al presente, en Siberia pe- consideradas entre las relaciones mutuales más exitosas. rros domésticos tirarían trineos. En Siberia, desde aquel tiempo fue- LOS RASGOS SELECCIONADOS PARA LA AGRICULTURA ron criados perros para cumplir funciones específicas: Para tirar Acreción de las dimensiones de las semillas. Respuesta adaptativa trineos; y más masivos, para cazar osos, y renos. Los perros viaja- temprana a la selección para la agricultura correlacionada entre las ron con las gentes desde Asia a América después del Último species de cereales y legumbres con plántulas mayores. Máximo Glacial. En América los perros asistirían las acciones para Menor dispersión natural de las semillas, con minoración de la pér- cazar desde un tiempo anterior a 9.2 miles de años BP. En África, dida de semillas por destrucción. La perpetuación de la semilla Early Hunter Age, 8-12 miles de años anteriores al presente, los unida a la planta es una característica distintiva de la selección para perros asistirían las acciones para cazar. En La Península Arábiga, la agricultura. El uso temprano de hoces para cosechar permitió la desde el milenio 10º anterior al presente, los perros asistirían las selección de plantas con espiguillas irrompibles. La pérdida de se- acciones para cazar; los homíninos cazadores adiestraron a los millas por destrucción está causada por la ausencia de una capa de perros durante las mismas acciones para cazar sometiendo a aque- abscisión de la base de la espiguilla. llos individuos con correas alrededor del cuello sujetas por el talle. La acreción de las dimensiones de las semillas de trigo y de cebada En África, Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente, ocurrió tiempo anterior a la fijación del carácter de las espiguillas los perros asistirían la domesticación y el pastoreo a bóvidos. En Raquis Irrompible. La fijación del caracter Raquis Irrompible al trigo España, durante Neolítico, sociedades con economía agrícola, y so- y a la cebada ocurrió ~2 ka BP después de iniciar la selección para ciedades pastorales nómadas, domesticaron a lobos autóctonos. la agricultura. En China la acreción de las dimensiones del grano de SELECCIÓN Y DOMESTICACIÓN arroz, seleccionado ~8 ka BP, apareció tiempo anterior a la acreción La selección de plantas, y la domesticación a los animales, son pro- de espiguillas con Raquis Irrompibles. En China, la fijación del ca- cesos evolutivos. La experimetación de los primitivos agricultores racter de las espiguillas de arroz Raquis Irrompible ocurrió muy tar- condujo a la aparición de una constelación de rasgos que portan las día; en Bajo Yangtze 6.5-7.5 ka BP, solo la mitad aproximada del species sativas, y están ausentes o son raros a los ancestros sil- arroz cultivado presentaba la morfología de las plantas selectas y el vestres de las species sativas. La aparición de nuevos rasgos sería caracter Raquis Irrompible. impulsada por diferente expresión génica para acrecer los organis- mos: Variaciones de las magnitudes de RNAm durante la transcrip- vii

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ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL BP ->0.005-. Plantas sativas: Suroeste Asia, tiempo posterior a 9.4 La fase Würm III de la última glaciación -Glaciación Würm-, discu- miles de años CAL BP -100% raquillas irrompibles-. rriría entre 19-33 miles de años anteriores al presente. El volumen Farro -Triticum dicoccum-. Inicio de la selección: Sur Levante, 18.3- de hielo fue máximo 19-22 miles de años anteriores al presente. 19 25.6 miles de años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Sur Levante, ± 0.25 miles de años anteriores al presente ocurrió un rápido des- 10 miles de años CAL BP -0.001-; Norte y Este Levante, noveno censo del 10% del volumen de hielo, concluyendo El Último Máximo milenio BP -0.004-. Glacial. Escanda -Triticum monococcum-. Inicio de la selección: Suroeste AGRICULTURA Y SELECCIÓN DE PLANTAS. LA ECONOMÍA Asia, 32 miles de años CAL BP; referida al cultivar de la planta sa- AGRÍCOLA tiva 12-16 miles de años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Hasta Elaboración de harinas -Eurasia- 10.25 miles de años CAL BP -0.001-; posterior a 10 miles de años Grotta Paglicci, Italia, 32.6 miles de años CAL BP -Temprano Gra- CAL BP -0.003-, y después disminuiría. vetiense-. Elaboración de Harina: Proceso térmico previo a la mo- Arroz -Oryza sativa-. Inicio de la selección: 12.7-13.3 miles de años lienda; y Molienda. Avena spp., Querqus… Muela para majar y mo- CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Yangtze Inferior, tiempo anterior ler. a 7.5 miles de años CAL BP -0.001-; 6.75 miles de años CAL BP - Kostenki 16, Rusia. Sitio al aire libre en la selva de Prokovska Va- 0.0033-. Plantas sativas: Tiempo poco posterior a 6 miles de años lley, 30.8 miles de años CAL b2k. Muela para moler vegetales. CAL BP. Bilancino II, Mugello, Italia -Sitio al aire libre-, 30.2 miles de años La selección de las plantas sativas fue un proceso adaptativo para CAL b2k. Pastos y juncias; Rizomas de Thypa sp. -Espadaña-, y miles de generaciones de plantas. La Agricultura, como fuerza para Brachypodium. Mortero y Muela para moler y majar. alterar el biotopo, es un factor importante para influir los sistemas Pavlov VI, Sur Moravia, Chequia, 28.9 miles de años CAL BP. Sitio de la biosfera -Teoría de La Construcción del Nido-. Las ecologías de ~5 metro de diámetro, sobre la antigua planicie inundable del río de producción agrícola con species sativas proveyeron los funda- Dyje. Lugar poblado por pinos, abedules, pastos -Cyperaceae-, y mentos a todas las civilizaciones históricas y urbanas. El tiempo herbáceas --. Hogar central. Restos de dos mamuts -Ma- para cultivar plantas sativas de cereales, seleccionando caracterís- mmuthus-. Muela para moler. ticas por una cosecha con hoces, fue estimado entre 20 y 200 años. Agricultura de Cereales Silvestres Los restos arqueobotánicos de trigo y cebada informan adaptacio- Norte China, 19-33 miles de años CAL BP: Panicum miliaceum. nes y evolución de la morfología de cereales durante ~3 miles de Ohalo II, , ~23 miles de años CAL BP: Triticum dicoccoides, años. El tiempo para el proceso completo de selección de las plan- Hordeum spontaneum, Avena barbata/Avena sterilis. tas sativas sería ~4 miles de años. El territorio para la selección de La Agricultura fue la primera causa para establecer sedes perma- plantas sativas de arroz en China comprende 65 mil kilómetros cua- nentes. La Economía Agrícola precisa la organización urbana de la drados -las localidades todas próximas-. Los territorios para la se- sociedad para satisfacer la actividad industrial exigida por La Agri- lección de plantas sativas de cereales en Próximo Oriente compren- cultura: Establecimiento de campos para cultivar, lugares para la- den 3.5 millones de kilómetros cuadrados -localidades próximas y borear y seleccionar semillas, bodegas para almacenar las cose- localidades muy lejanas-; la selección probable ocurriría en locali- chas... El Temprano Holoceno, las sociedades sedentarias estable- dades próximas -la variación territorial de la tipología de las hoces cidas en urbes para evolucionar plenas economías agrícolas do- con filos de piedras -microlitos- robora esa hipótesis-. mesticaron a algunos animales. ARROZ. 12.7-13.3 miles de años anteriores al presente la fuerza La urbe, estable durante todo el año, más antigua conocida, Ohalo selectiva máxima de raquillas irrompibles sería 0.00001. En la II -Israel-. 23 miles de años CAL BP: Suelo excavado por nivel infe- cuenca del Río Yangtze, la selección de raquillas irrompibles ocu- rior al piso; seis cabañas con sección transversal y figura oval o si- rriría en diversas localidades, pero la agricultura de plantas sativas milar, construídas con ramas de árboles y arbustos; hogares… Lim- ocurrió en Yangtze Inferior -restos arqueobotánicos informan pro- pieza de los campos inmediatos para cultivar plantas silvestres so- porciones crecientes de raquillas irrompibles: Inferior a 15% ~7.7 bre pequeñas parcelas -cereales, herbáceas, y leguminosas-… Co- miles de años CAL BP; 46.7% el milenio posterior-. La máxima se- sechas con hoces. Protomalezas. Moliendas. Presencia de Mus lección, operada entre las localidades Tianluoshan y Caoxieshan, musculus. en Yangtze Inferior, habría ocurrido ~6.75 miles de años CAL BP - Pero La Agricultura no fue la única causa para establecer sedes Fuerza Selectiva próxima a 0.0033-, y disminuiría después. La se- permanentes. La domesticación al yak parece relacionada con la lección en esos territorios ocurrió un tiempo poco posterior a 6 miles población de Qinghai Tibet Plateau. Las sociedades conocidas de años CAL BP. El arroz sativa llegó a Shixia, en Guangdong, como Civilización Botai -Kazajstán-, itinerantes, establecieron urbes China, ~4.6 miles de años CAL BP. para domesticar a los caballos salvajes. CEBADA. Selección de plantas en Suroeste Asia, entre muy disper- SUROESTE ASIA sas poblaciones silvestres. Oriente Próximo, ~11.5 miles de años Natufian sería la fase previa para adaptar la civilización a la econo- CAL BP, casi solo poblaciones silvestres, con raquillas rompibles. mía posterior agrícola, hegemónica durante el Neolítico. 10.5-11 miles de años CAL BP, aparición gradual de raquillas irrom- Shubayqa 1, Noreste Jordania. Ocupaciones entre 12-~14.6 miles pibles, hasta un 30% de algunos conjuntos de macrorestos botáni- de años CAL BP. El sitio cumpliría las funciones de una sede base cos. En ciertas localidades, tiempo posterior a 9.4 miles de años para las sociedades itinerantes pobladoras. Natufian contemporá- CAL BP, conjuntos de macrorrestos botánicos con 100% de raqui- neo y tan temprano como Natufian en las selvas de Sur Levante. El llas irrompibles. La selección acreció de 0.002 a 0.003 desde el ini- inicio para Natufian parece estar relacionado con el interestadio cio al final de undécimo milenio anterior al presente. Aquel tiempo Bølling-Allerød, cuando el clima fue más suave y cálido, y más hú- en Norte Levante la selección fue mayor a 0.005. Desde el final del medo. décimo milenio anterior al presente la selección decreció. En sedes Las sociedades itinerantes en los territorios del Levante durante el tempranas de Sur Levante, 19.8 miles de años CAL BP 23.7 miles Tardío Epipaleolítico, adaptaron su alimentación a las condiciones de años CAL BP, la selección sería 0.00001 -tiempo promedio 21.9 ambientales. Utensilios para moler, hoces con filos de microlitos fa- miles de años CAL BP-. En Norte Levante -Jerf el Ahmar- 12.4 miles bricados sobre sílex, pozos para almacenar semillas de Herbá- de años CAL BP-12.7 miles de años CAL BP la selección sería ceas... Ese forraje, los cereales, posibilitó a aquellas sociedades iti- 0.00001. Habrían ocurrido dos procesos para seleccionar plantas nerantes permanecer en el mismo sitio por tiempo prolongado… sativas, referidos por selecciones relacionadas con Netiv Hagdud, CEREALES y con los linajes de Zahrat Adh-Dhra. Cebada -Hordeum vulgare-. Inicio de la seleccción: Sur Levante, FARRO -Triticum dicoccum-. Ancestros silvestres en Sureste Asia. 19.8-23.7 miles de años CAL BP; Norte Levante, 12.4-12.7 miles de Durante la primera fase para seleccionar plantas sativas, 18.3-25.6 años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Sur Levante, undécimo mi- miles de años CAL BP, la fuerza selectiva de plantas con raquillas lenio BP -inicio 0.002, final 0.003-; Norte Levante, undécimo milenio irrompibles sería ~0.00001 -la arqueología para Sur Levante corro- viii

Civis agricola bora las estimaciones para ese tiempo-. Dos procesos para selec- 63.7% granos de almidón de USO. Herbáceas en 100% de sitios cionar plantas sativas- Sur Levante: ~26% de raquillas irrompibles arqueológicos. USO en 100% de sitios arqueológicos La Primera entre los conjuntos de restos macrobotánicos anteriores a 10.3 mi- Edad, y en 13.8% de sitios arqueológicos La Cuarta Edad. Shōzu - les de años CAL BP; ~10 miles de años CAL BP la fuerza selectiva Vigna angularis- 100% de sitios arqueológicos La Primera Edad, sería ~0.001. Norte y Este Levante: El noveno milenio anterior al pero 3.4% de sitios arqueológicos La Cuarta Edad. Frutas carnosas presente, la fuerza selectiva sería ~0.004-. y Nueces 50% de sitios arqueológicos La Primera Edad, 80% de ESCANDA -Triticum monococcum-. Ancestros silvestres en Sureste sitios aqueológicos La Segunda Edad, y 44.8% de sitios arqueoló- Asia -septentrionales respecto los territorios donde los ancestros sil- gicos La Cuarta Edad. Malezas 58.6% de sitios arqueológicos La vestres de Triticum dicoccum habitan- extendidos hasta los territo- Cuarta Edad. rios meridionales de Tell Qarassa, Shout Syria -TQN-. La fuerza se- Agricultura. Gramineas silvestres lectiva hasta 10.2 miles de años CAL BP sería ~0.001, posterior a Forrajes: Desde MIS3, 26.5-50 miles de años CAL BP, y durante 10 miles de años CAL BP sería ~0.003, y después disminuiría. En LGM, Último Máximo Glacial, 19-33 miles de años CAL BP, Triti- Qaramel, Norte Syria, anterior a 12 miles de años CAL BP -desde ceae en 100% de sitios arqueológicos, y Paniceae en 50% de sitios 12.3 miles de años CAL BP-, ~22% de raquillas irrompibles. La fuer- arqueológicos. La Segunda Edad, Triticeae en 80% de sitios arque- za selectiva inicial ~32 miles de años CAL BP habría sido ~0.00001; ológicos, y Paniceae en 40% de sitios arqueológicos -Mijo silvestre, pero los procesos para seleccionar plantas sativas referirían un Setaria sp., y selecto, Moha, Setaria itálica- en 60% de sitios arque- rango temporal inicial ~12 miles de años CAL BP-~16 miles de años ológicos-. La Tercera Edad, Moha, Setaria itálica, en 47.5% de sitios CAL BP. arqueológicos, Mijo común, Panicum miliaceum, en 45% de sitios CHINA. Edades: Miles de años CAL BP arqueológicos, y Triticeae en 62.5% de sitios arqueológicos. La Sistema agrícola de Sur China. Último Máximo Glacial: Dos utensi- Cuarta Edad, Moha en 79.3% de sitios aqueológicos, Mijo común, lios fabricados sobre valvas de moluscos, presentaron granos de en 75.9% de sitios aqueológicos, y Arroz en 34.5% de sitios arqueo- almidón de la tribu Paniceae -Poaceae- y la tribu Triticeae -Poa- lógicos. Herbáceas: Triticeae en 20.7% de sitios arqueológicos, y ceae- 19-20 miles de años CAL BP. Transición a La Agricultura: 14- Paniceae en 58.6% de sitios arqueológicos -la popularización de la 19. Sin información; Primera Edad: 9-14; Segunda Edad: 7-9; Edad agricultura para cereales aumentaría la presencia de malezas Pani- propia territorial: 6-7; Cuarta Edad: 5-6. ceae-. Dieta. Frutas carnosas y nueces: 78%-98% de macrorrestos, 51%- AGRICULTURA PARA MOHA Y MIJO COMÚN 99% de granos de almidón -Primera Edad a Tercera Edad-; 3% ma- La Tercera Edad, Moha -0.8% de macrorrestos- en 47.5% de sitios crorrestos -Cuarta Edad-. Cereales: 33% de sitios arqueológicos - arqueológicos, y Mijo común -13.4% de macrorrestos-, en 45% de Tercera Edad-; 100% de sitios arqueológicos, 69% de macrorrestos sitios arqueológicos. La Edad Cuarta, Moha -26.9% de macrorres- -Cuarta Edad-. USO: 50% de sitios arqueológicos -Primera Edad-; tos- en 82.8% de sitios arqueológicos, y Mjo común -17.9% de ma- 25% de sitios arqueológicos -Segunda Edad-. Vigna angularis -33% crorrestos- en 75.9% de sitios arquológicos. de sitios arqueológicos-, y Querqus, añadidos a la dieta cotidiana Forrajeo y proceso de Gramíneas silvestres -Triticeae, y Paniceae- La Segunda Edad. Arroz, Cyperaceae, y Mijo acrecieron La Tercera en El Norte y El Sur de China entre 19-33 miles de años CAL BP. Edad y La Cuarta Edad simultánea la ausencia de bellotas. Aparecen, con Shozu y USO, como nutrientes primarios de la dieta, Agricultura para Arroz selecto: Oryza sativa. Bajo Río Yangtze y primarios en El Norte de China. Forrajeo similar en el Oeste de Después de milenios de agricultura de species silvestre, Oryza spp., Asia -Ohalo II-, 23 miles de años CAL BP, y en Europa entre 30-50 Oryza sativa fue la species más cultivada -Rasgo Evolutivo: Mayo- miles de años CAL BP. res dimensiones de los fitolitos-. En Shangshan, agricultura de arroz Cultivo y selección de hierbas Paniceae -pequeñas semillas; Mijo silvestre, Oryza rufipogon, y después selección, y agricultura de común- entre 19-33 miles de años CAL BP, y forrajeo de hierbas arroz selecto, Oryza sativa, anterior a 9 miles de años CAL BP, La Triticeae silvestres durante aquel mismo tiempo, la vegetación Primera Edad, y La Segunda Edad. En Hehuashan, y en Huxi, agri- adaptada a la influencia del clima seco y frio durante MIS3, y LGM. cultura de arroz selecto La Segunda Edad -La Tercera Edad, 15% 9-14 miles de años CAL BP, las frutas carnosas, y las nueces fueron de arroz selecto; La Cuarta Edad, 63% de arroz selecto-. En alimentos primarios -permitido por el clima más cálido, y la adapta- Shangshan, simultánea a la instauración de la economía agrícola, ción de los árboles al calor con hojas más anchas-. Durante esa progresiva mayor fabricación de muelas, y regresiva menor fabrica- edad habría ocurrido La Selección Inicial de Los Cereales -forrajeo ción de cuchillas. Aquí, la agricultura de arroz selecto, Oryza sativa, y cultivo de Herbáceas silvestres-. En sitios arqueológicos del Sur estimuló la emergencia de aldeas fundadas con una economía sus- de China, fitolitos o macrorrestos, sugieren la recolección y el cultivo tentada por la agricultura del arroz. de Arroz silvestre, simultáneo al forrajeo de nueces, entre 9-14 mi- En El Sur de China La Tercera Edad, forrajeo de frutas carnosas, les de años CAL BP. nueces, Trapa sp., E. ferox, caquis, y agricultura para arroz. Des- En El Norte de China cultivo masivo de Mijo silvestre, Setaria sp., y pués, durante aquella misma edad -la selección para Arroz estaría posible agricultura de la species sativa, Setaria itálica, entre 10-12 iniciada-, habas, USO, y Arroz superaron la importancia de las plan- miles de años CAL BP -Macrorrestos más antiguos de Setaria ita- tas silvestres. lica, Moha, coincidentes con el clima frío y seco del Estadial Youn- Sistema agrícola de Norte China ger Dryas, ~11.5-~12.8 miles de años BP; molienda para las semi- -Dieta- Primera Edad: ~19-33 miles de años CAL BP, 50% Herbá- llas de Moha, Setaria itálica. Moha dentro de la dieta en El Norte de ceas -40% Triticeae, y 9% Paniceae-, 31% Leguminosas, 18% China; la selección ocurrió por mucho tiempo, durante dos milenios USO, 3% Rizomas. Segunda Edad: 9-14 miles de años CAL BP, o mayor, desde ~11 miles de años CAL BP-. En El Norte de China, 83% de macrorrestos, Frutas carnosas, y Nueces -70% de los gra- La Tercera Edad, forrajeo de frutas carnosas, nueces, Herbáceas nos de almidón-, 11% de macrorrestos, Herbáceas -29.7% de los silvestres -Triticeae-, USO, y agricultura de cereales -Mijo común, granos de almidón; 19.4% granos de almidón de Mijo-. Tercera Moha, Arroz, Coix sp.-. En El Centro y El Sur de Interior Edad: 6-9 miles de años CAL BP, 46% de macrorrestos, Frutas car- Mijo común y Moha presentan idéntica agricultura durante aquella nosas, y Nueces -19% de los granos de almidón-, 37% de macro- Tercera Edad. La presencia masiva de Mijo selecto, la species sa- rrestos, Herbáceas -71% de los granos de almidón-, 21% de macro- tiva Setaria italica -el cultivo más importante, Mijo común- en El rrestos, Cereales: Mijo, Arroz, y Coix sp. -38% de los granos de al- Norte de China, indica que la agricultura relativa de Mijo en El Norte midón-, 18% macrorrestos, Malezas. Granos de almidón: 10% gra- de China fue mayor a la agricultura relativa de Arroz en El Sur de nos de almidón de USO. Cuarta Edad: ~5-6 miles de años CAL BP, China. La Cuarta Edad, estuvo instaurada la agricultura de Mijo y 2% de macrorrestos, Frutas carnosas y Nueces -0.2% de los granos de Arroz. El forrajeo de vegetales silvestres -nueces, castañas de de almidón-, 83% de macrorrestos, Herbáceas -36% de los granos agua...- complementó la agricultura de Arroz en El Sur de China. La de almidón-, 46% de macrorrestos, Cereales -33% de los granos de exigente agricultura de Mijo en secanos sustituyó el forrajeo en El almidón-, 15% de macrorrestos, Malezas. Granos de almidón: Norte de China. ix

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Al final del Pleistoceno Mus musculus domesticus y Mus macedo- desde 5.3 ka anteriores al presente, y en Suroeste USA, desde ~2 nicus estuvieron presentes en los mismos nidos humanos del Le- ka anteriores presente. Las formas plásticas hereditarias, y después vante -species simpátricas-. Mus musculus domesticus fue la única estables, serían importantes a la evolución, e influirían los procesos species asociada al nido humano estable -N3: 100% de restos, du- de selección. Nuevos fenotipos ocurrirían en cualquier entorno rante la primera fase del Neolítico, Neolítico Temprano-. En Netiv después de aparecer en el entorno originario. Hagdud, 10.75-11.5 miles de años BP, durante El Temprano Neolí- La expresión génica sugiere pérdida de plasticidad asociada a la tico, la presencia exclusiva y competitiva en el nido humano de Mus selección y adaptación genética durante la evolución de las plantas musculus domesticus indica sedes estables permanentes -sedes de la species sativa. agrícolas-. Passer domesticus, el gorrión común, habría divergido DOMESTICACIÓN de Passer bactrianus hacia 11.1 miles de años anteriores al pre- Aspectos relacionados con la domesticación: Cazar; Domesticación sente. El gorrión común surgiría en Europa hacia 6 miles de años a Canis lupus; Canis lupus familiaris adiestrado para cazar; Crono- anteriores al presente, cuando a Europa difundieron las sociedades logía inicial para domesticar; Características de La Domesticación; con economías agrícolas -los gorriones comunes habrían migrado a Los animales domésticos. Europa siguiendo aquella difusión-. Passer hispaniolensis -Gorrión moruno- habitaba Sur Europa cuando ocurrió la expansión de la species Passer domesticus a las urbes agrícolas -los territorios ori- ginarios estuvieron extendidos por Centro Eurasia, Este del Mar Caspio, Sur Asia, Golfo Pérsico, Suroeste Asia, Sur Europa, Norte África -concurre con Passer bactrianus en todos esos países referi- dos hasta aquí-, e Islas Canarias...; Passer hispaniolensis es una species salvaje -sin comensalidad en el nido humano-. La difusión de la agricultura habría invitado la aparición del híbrido el gorrión italiano -Passer italiae-, en los paises mediterráneos de Italia y Sici- lia. La interfertilidad de Passer domesticus y Passer hispaniolensis y Passer italiae, la species híbrida, habría permitido la introgresión de caracteres entre las species. Passer bactrianus habitaba las es- tepas en Próximo Oriente y Centro Asia -Irán, Kazajstán-. Es una subspecies migratoria, poco audaz, independiente de las sedes hu- manas -no es comensal-. El cráneo y el pico son menos robustos respectos la species asociada a las sedes humanas Passer domes- ticus. Sus alimentos son semillas de pastos silvestres; pero Passer domesticus adaptó su alimentación a los recursos del nido humano. Cuerna fósil de un individuo uro varón, Bos primigenius primigenius. Firmas de selección positiva a Passer domesticus relacionadas con Sobre el plano inferior de la vitrina un colmillo de Mamut; MAN - los genes COL11A -síntesis de Colágeno tipo XII alfa; MOLDEADO Museo Arqueológico Nacional-. Madrid. PARA LA ARQUITECTURA DEL CRÁNEO Y MOLDEADO PARA

LA ARQUITECTURA CRANEOFACIAL-, y AMY2A -síntesis de la Asia, y Europa enzima Alfa Amilasa Pancreática para la digestión del almidón-, co- BOS. Los vestigios más antiguos de domesticación a Uros apare- rroboran las adaptaciones al nido humano. cen en Dja’de -Valle Medio de Éufrates-, Temprano Precerámico Zea mays Neolítico, EPPNB, 10.3-10.8 miles de años CAL BP, y en Çayönü - Zea mays, seleccionada en las áreas de inundación estacionales Valle Alto de Tigris-, entre Temprano y Medio Precerámico Neolí- de las selvas tropicales del Río Balsas, Suroeste Mexico, ~9 ka BP. tico, EPPNB-PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP. Después de Circunstancias al inicio de la selección a Teosinte, Zea mays ssp. la fase inicial para seleccionar en un área extendida desde Oeste parviglumis, -durante Pleistoceno Tardío hasta Holoceno, 10-14 ka Irán, por Levante, hasta Central Anatolia, durante 1.5-2 miles de BP, CO2 acreció de 220 ppm a 260 ppm, La Temperatura acreció 4- años, apareció Bos primigenius taurus domesticado en Oeste Ana- 7 ºC, Las precipitaciones acrecieron 20%-50%-. tolia, y en Sureste Europa 8.8 miles de años CAL BP, en Sur Italia Genética. Teosinte branched 1, tb1, un locus de rasgo 8.5 miles de años CAL BP, y en Central Europa 8 miles de años mayor cuantitativo -QTL-, informa rasgos importantes de selección: CAL BP. Parece posible, dos sencillas sociedades habrían domes- Arquitectura vegetativa -Ramificación, y Macolla-, y Sexualidad de ticado a los uros salvajes; Dja’de y Çayönü distaron poco menos a La Inflorescencia. Otro QTL, Criador de Hierba 1, gt1, identificado 250 kilómetros. El proceso para domesticar, duradero dos miles de como responsable para ramificación y macollaje de plantas sativas años aproximados, estaría fundado con unas ochenta féminas, y la durante la selección, sensible a señales ambientales, como luz, y media de capturas por generación para ingresar féminas salvajes al secundario a la acción de tb1. Variación genotípica críptica, a hato selecto sería inferior a dos individuos -el tiempo entre genera- Teosinte, relacionada con rasgos selectos -desarticulación del ciones sería seis años, y variaría de cinco a siete años-. Domestica- elote-. La selección habría variado un ~5% del genoma. Las ción al Yak -Bos grunniens- en Qinghai Tibet Plateau, hacia 7.3 mi- circunstancias del Pleistoceno Final y Temprano Holoceno habrían les de años BP. Probable por sociedades nómadas. Los primeros inducido nuevos fenotipos a una úninca generación de plantas pobladores fueron sociedades nómadas pastorales. La expansión silvestres de Teosinte, Zea mays parviglumis. Los primitivos para poblar Qinghai Tibet Plateau parece relacionada con la domes- agricultores de Zea mays spp. seleccionaron Teosinte y después ticación al Yak. La domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet cultivaros las plantas selectas. Aquellas plantas de Teosinte Plateau a la economía pastoral: Carne, leche, lana -para mantas, presentarían fenotipos con rasgos asimilables a Maíz aunque cuerdas...-, pieles -vestido, abrigo...-, combustible, transporte de diferentes a los rasgos de los fenotipos actuales. La expresión cargas, montura, labranza... Coincidiendo con la expansión pobla- génica la actualidad está entendida como un importante mecanismo dora del Holoceno Final, hacia 3.6 miles de años BP el número de molecular que está activado por las respuestas de plasticidad. individuos domesticados creció un 600% -1.1 miles de Yaks domes- Durante la selección, la diversificación, o la mejora de los fenotipos ticados crecieron hasta 6.5 miles de Yaks domesticados-. La talla de las plantas sativas, la evolución de ciertos genes fue observada del Yak domesticado, y la cuerna, son menores respecto al Yak sal- para producir rasgos con efectos deseados: Síntesis, y propiedades vaje. Es interfértil con Bos primigenius. La domesticación causó del Almidón -sugary 1, su1-; biomasa y proliferación de las semillas efectos menos intensos respecto otras species. La domesticación -Nitrato Reductasa-; Floración -varios factores de transcripción-. En habría moldeado la conducta y la mansedumbre. En China, la edad Mexico, el gen su1 -adhesión del almidón, cualidad imprescindible de los restos más antiguos de grandes bóvidos es 9.5 miles de años para hacer tortillas- está integrado al genoma de las plantas sativas x

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BP. Los restos más antiguos de bovinos domesticados aparecieron LES DE AÑOS CAL b2k. EDAD DEL CABALLO DOM2 4.077 MILES en Shizhao Village, Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -Duk2-. BP, y en Shantaisi, Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 mi- LOS CABALLOS BOTAI -Equus ferus-, KAZAKHSTAN, DOMESTI- les de años BP -Valle Medio y Bajo del Río Huang He-. En China CADOS -Equus caballus- FUERON LOS ANCESTROS DE LOS ocurriría domesticación fundamental a dos species de bueyes: Bos CABALLOS PRZEWALSKI'S, MONGOLIA. LOS CABALLOS BO- primigenius taurus-Territorios al Norte; frecuencia decreciente TAI FUERON ANCESTROS DIRECTOS DE LOS CABALLOS Norte a Sur-, y Bos primigenius indicus -Territorios al Sur; frecuen- BORLY4. LOS CABALLOS BORLY4 FUERON LOS ÚNICOS AN- cia decreciente Sur a Norte-. En Las Llanuras Centrales de La Anti- CESTROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S ANTERIORES A gua China ocurrió hibridación a ambas species: La species Bos pri- LA INTROGRESIÓN RECIENTE DE GENES DE CABALLOS DO- migenius taurus fue la única species en Las Llanuras Centrales, 3.9- MESTICADOS. 4.5 miles de años BP; la species Bos primigenius indicus difundió a LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S SERÍAN DESCENDIENTES FE- Las Llanuras Centrales hacia 3.5 miles de años BP. RALES DE LAS PRIMERAS MANADAS DE CABALLOS BOTAI - SUS. Este Anatolia, Turquía, Nevali Çori -cuenca del río Eufrates-, LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S PRESENTAN ADAPTACIONES ~10.5 miles de años CAL BP, es el sitio más antiguo donde los puer- RELACIONADAS CON LA FERALIZACIÓN-. UN PRIMER LINAJE cos fueron domesticados -los restos ya pertenecen a criaturas más ORIGINÓ LOS CABALLOS BOTAI, BORLY4, Y PRZEWALSKI'S. pequeñas que los ancestros salvajes...-. En Çayönü, cuenca del Ti- UN SEGUNDO LINAJE -Y UNA PARTICIPACIÓN MÍNIMA DEL LI- gris, la domesticación aunque iniciada un tiempo anterior, evolu- NAJE DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BOTAI Y BORLY4: IC cionó más lenta. Los puercos ya domesticados aparecieron hacia 9 95%= 2.0-3.8%-, ORIGINÓ TODOS LOS OTROS CABALLOS DO- miles de años CAL BP. MESTICADOS -DOM2- LOS CUATRO MILENIOS ANTERIORES APIS MELLIFERA. Explotación continua a Apis mellifera desde el AL PRESENTE. LA EDAD DE LAS INTROGRESIONES DE CA- noveno milenio CAL BP. Residuos de Cera de Abejas más antiguos, RACTERES ANCESTRALES BOTAI Y BORLY4, POR ALGUNOS en vasijas para cocinar, Anatolia, Neolítico, noveno milenio CAL BP MIEMBROS DEL GRUPO MONOFILÉTICO DOM2 -OESTE EU- -Çayönü Tepesi-. Explotación más antigua, por Agricultores, du- ROPA, TURQUÍA, IRÁN, CENTRAL ASIA- DISCURRIRÍA ENTRE rante El Neolítico. ~1.143 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE Y ~3.318 CAPRA, Y OVIS. Capra hircus: Jordania, Israel, Líbano, y Syria, 8.1 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. LA INTROGRE- miles de años anteriores al presente, plena domesticación. Relacio- SIÓN ESPORÁDICA DE CARACTERES DE LOS CABALLOS BO- nada con la domesticación de Capra hircus la domesticación de TAI A MÚLTIPLES MANADAS DOM2 HABRÍA OCURRIDO HASTA Ovis aries en Suroeste Asia. EL ÚLTIMO MILENIO ANTERIORES AL PRESENTE. COMO NIN- EQUUS. Al Este de Montes Urales, Sociedades itinerantes conoci- GÚN INDIVIDUO ANALIZADO, VIVIENTE LOS ÚLTIMOS CUA- das como Civilización Botai poblaron Kazakhstan -para cazar caba- TRO MILENIOS, ERA DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BO- llos salvajes, y recoger forraje-. Sitios refieren solo sedes tempora- TAI, ESTÁ SUGERIDA LA DOMESTICACIÓN EL MILENIO les. Hacia ~5.5 miles de años CAL b2k, sociedades sedentarias, QUINTO ANTERIORES AL PRESENTE A OTRO LINAJE DE CA- para domesticar y pastorear caballos en urbes con chozas, corrales, BALLOS ANCESTROS DE TODOS LOS CABALLOS DOMÉSTI- establos… 99.9% de los huesos identificados son huesos de caba- COS. ININDENTIFICABLE, EL TERRITORIO DE DOMESTICA- llos -ningún hueso de Canis lupus o Canis lupus familiaris-. Civiliza- CIÓN DE CABALLOS DOM2 ESTARÍA EXTENDIDO POR HUN- ción Botai terminal, hacia 4.61-4.83 miles de años CAL b2k, socie- GRÍA -MIEMBRO MÁS ANTIGUO DE DOM2, ESTE EUROPA-, ES- dades nómadas -actividades económicas más importantes: Pasto- TEPA PÓNTICA -PONTO, CASPIO-, ESTE ANATOLIA, , rear ovejas, caballos, bovinos…-. Presencia de Canis lupus. Ka- OESTE IRÁN, Y LEVANTE. zakhstan, sitio Botai, 5.363-5.521 miles de años CAL b2k. Estructu- En Sureste Asia Equus africanus asinus fue la primera species ras efímeras semi sedentarias para pastorear a los caballos, incom- Equidae domesticada, anterior a Equus ferus caballus. Aparece do- patibles con la caza de manadas salvajes. Residuos de leche de mesticado en Tell eṣ-Ṣâfi / Gath, Israel -Sur Levante-, ~4.7 miles de yegua impregnando fragmentos de cerámica fabricada ~5.5 miles años anteriores al presente -Temprano Bronce; depósitos EB III-. de años CAL b2k -residuos de leche de yegua sobre fragmentos de La domesticación ocurriría en Noreste África, tiempo poco anterior, vasijas cerámicas sugerirían también domesticación-. Los caballos hacia finales del sexto milenio anteriores al presente. Una brida per- eran ya más esbeltos, eran caballos domesticados: Los huesos me- mitió conducir al individuo para trabajar. El individuo era una fémina, tacarpianos presentan morfometría más próxima a los conjuntos de nacida en Egipto, y llevada a ese sitio de Sur Levante los últimos caballos domesticados La Edad del Bronce, respecto la morfometría meses de la vida. de los caballos salvajes existentes durante El Paleolítico. Una ter- África cera parte de los ejemplares analizados presentaron la dentadura Bos autóctono en La Cuenca de Nabta, desierto del Sur Egipto, ha- dañada por la posible acción de bridas. bría sido domesticado hacia 9.5 ka BP. Los individuos domestica- CIVILIZACIÓN BOTAI. Referencias para identificar la domestica- dos pertenecerían a la subspecies salvaje Bos primigenius africa- ción: Estabulación, Cría, Ordeño, Matanza, Cuero -utensilios rela- nus. En Alto Egipto, Sudan, y territorios del Sahara habría difundido cionados con la fabricación de cintas de cuero-. Y uso de bridas. la domesticación a la subspecies autóctona. Pastoreo nómada a LOS CABALLOS DOMESTICADOS NO SON UN ÚNICO GRUPO species domesticadas en Suroeste Asia: A Bos primigenius taurus; MONOFILÉTICO. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S SON UN y a Capra hircus, y Ovis aries -introducidas en África desde Sur- GRUPO MONOFILÉTICO ANIDADO CON LOS CABALLOS BOTAI oeste Asia ~8 ka BP-. Equus asinus africanus, species salvaje do- Y LOS CABALLOS BORLY4. TODOS LOS OTROS CABALLOS mesticada en Noreste África hacia el séptimo milenio anterior al pre- DOMESTICADOS PERTENECEN A UN SEGUNDO GRUPO MO- sente.En Sahara, 4-7.5 miles de años anteriores al presente -Pas- NOFILÉTICO -DOM2-. toral Age-, Sociedades Pastorales Nómadas -Argelia, , , CIVILIZACIÓN BORLY, KAZAKHSTAN. SITIO BORLY 4, EDAD Tchad…-. Gentes Saan o San, Sur África Ecuatorial domesticaron al DEL COBRE. CASAS Y OTRAS ESTRUCTURAS -SIN DESCRI- Antílope Eland Común, o Eland Común -Taurotragus oryx-: Grega- BIR-. HUESOS DE BÓVIDOS Y ÉQUIDOS. EDAD DE LOS CABA- rios -conforman manadas varios cientos de individuos-. Domestica- LLOS DEL SITIO BORLY 4 -MILES DE AÑOS ANTERIORES AL dos para carne y leche, y piel. Necesitan agua, un área de pastoreo, PRESENTE-: 4.974, 4.977, 4.978, 5.012, y 5.015. sal, y nutrición complementaria -maíz, sorgo, melones, alubias-… DUNAÚJVÁROS-KOSZIDERPADLÁS --. Duk2. EDAD América DEL BRONCE TEMPRANA. URBE RODEADA POR MURALLAS. Andes. En Puna, domesticadas Lama glama -llamas-, y Lama pacas FOGONES Y POZOS DENTRO DE LAS CASAS. TESOROS SO- -alpacas-, y Cavia porcellus -cuyes-. Domesticación a Llamas: 5-6 BRE BRONCE ENTERRADOS. RESTOS ÓSEOS DE OVEJAS, miles de años anteriores al presente, Alpacas: 5 miles de años an- CABRAS, PERROS, PUERCOS, Y CABALLOS. 3.981-4.139 MI- teriores al presente, Cuyes: 5 miles de años anteriores al presente, Patos Almizcleros Americanos: 4 miles de años anteriores al pre- xi

Civis agricola sente. Fases para la domesticación: Caza; Delimitación geográfica Siria y Sur de Turquía. Bos primigenius indicus, domesticada en el de los territorios para cazar; Separación territorial de los animales río Indo, dentro de Pakistán. Domesticación de spcies de Bovidae - en el biotopo; Presa; Formación de hatos; Domesticación; Pastoreo. bóvidos- en Norte de África. Asia Central: Equus caballus. Cabra - Mesoamérica. Domesticación a Guajalotes, Meleagris gallopavo: 2- Capra hircus-, species domesticada -Ancestro Salvaje: Capra ae- 3 miles de años anteriores al presente. gagrus-; la actualidad vive en Montañas Taurus -Turquía-, Cordillera CARACTERÍSTICAS DE LA DOMESTICACIÓN Zagros, Montañas de , y Azerbeijan, y Caucaso Central, Domesticación. Separación de algunos individuos de los grupos sal- Montañas de Irán, Kopet Dagh, e Irán, y Baluchistan vajes -de manadas, o apartados jóvenes de las madres durante la -Pakistán-. Todas las species de Capra parecen interfértiles. Do- crianza-. Cautividad y alimentación de los individuos separados. mesticación a Capra spp. en Sur Levante -Jordania, Israel, Líbano, Formación de hatos de esos individuos ancestros separados de los Sur Syria-: ~9.4 miles de años BP, caza -gazela-, escasos restos de grupos originarios para la reproducción. Los individuos de esos ha- Capra sp.; ~9.2 miles de años BP crecen los restos de Capra sp. - tos estuvieron protegidos de los depredadores. Cría en pastizales. morfometría de Capra aegagrus-; ~8.1 miles de años BP aparecen Selección. La domesticación originaría individuos adaptados, que restos que presentan el primer aspecto de nuevas características presentarían diferente morfología, y manifestarían distinta conducta morfométricas -forma y talla de la cuerna, menor talla del orga- respecto los ancestros salvajes. Ancestros salvajes Ovis orientalis nismo...-, y restos de individuos jóvenes. Las cabras fueron domes- y Capra aegagrus presentan conspicuo dimorfismo sexual. La talla ticadas de ancestros salvajes locales en un primer territorio, Sur del organismo y la magnitud de la cuerna intervienen la competen- Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y en un tercer territorio, cia para dominar en el medio salvaje. La vida sedentaria en El Le- más reciente, en La Cuenca del Río Indo. En Boncuklu, Anatolia, vante y en las montañas Taurus y Zagros durante El Neolítico es- 9.8-10.3 miles de años CAL b2k posible domesticación y estabula- tuvo fundada por la agricultura de cereales -y legumbres- y la do- ción a Caprinae. mesticación de pequeños hatos de animales -simultáneas ambas Oveja -Ovis orientalis aries-, species domesticada. Ancestro sal- actividades la segunda mitad del milenio décimo anteriores al pre- vaje: Ovis orientalis -en Suroeste Asia-. Es interfértil con la species sente-. El Próximo Oriente fue el centro primario para domesticar domesticada. La actualidad vive en territorios solitarios en Turquía ovejas y cabras: En Dja’de -Valle Medio de Éufrates-, Temprano Central y Sur, las montañas desde Armenia, y Azerbeijan al extremo Precerámico Neolítico, EPPNB, 10.3-10.8 miles de años CAL BP, y Sureste de La Cordillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis orientalis en Çayönü -Valle Alto de Tigris-, entre Temprano y Medio Precerá- aries son Interfértiles, y presentan Igual Ploidía. Linajes matrilinea- mico Neolítico, EPPNB-PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP, les A y B definidos por la variabilidad del ADN mt: LINAJE A -Oveja serían domesticados Uros salvajes -Bos primigenius taurus-; en Ne- asiática-; LINAJE B -Oveja europea-, relacionada con Ovis orienta- vali Çory, Este Turquía -Valle Superior del Río Eúfrates-, sería do- lis musimon. Ovis orientalis musimon, Muflón Europeo, sería el an- mesticado Sus scrofa; y en las localidades Çatalhöyük, y Asikli cestro salvaje probable de las ovejas europeas. Muflón y Oveja pre- Höyük -Territorios Centrales de Anatolia- sería domesticada Capra sentan igual ploidía. La actualidad es considerada species descen- sp. diente de ovejas asilvestradas la antigüedad -ferales-. Ovis orienta- PRIMEROS CENTROS PARA LA DOMESTICACIÓN A CAPRA lis orientalis, Muflón Asiático, sería el ancestro salvaje de La Oveja. SPP. Próximo Oriente, Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, - Ovis orientalis anatolica -Turquía-, y Ovis orientalis -Oeste Irán- se- Nevali Cori, y Çayönü Tepesi-, ~10.5 miles de años BP; Zagros - rían ancestros de las ovejas europeas. Muflón salvaje -Ovis orien- Irán e -; Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatal- talis- en territorios del Este Próximo Oriente sería el ancestro de las höyük: Capra sp. domesticada; morfología de species domesticada. ovejas asiáticas. Las cabras fueron domesticadas de ancestros salvajes locales en OVIS ARIES y CAPRA HIRCUS. Características distintivas res- un primer territorio, Sur Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y pecto los ancestros salvajes creadas por selección: Menor dimor- en un tercer territorio, más reciente, La Cuenca del Río Indo. Sur fismo sexual; Sistema Nervioso adaptado para vivir La Domestici- Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios conside- dad; Talla del organismo y cuerna menores; Forma de la cuerna; rados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur Levante, Sur Pelo -color-. Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros, serían los terri- torios originarios de dos linajes de Capra spp. domesticadas. PPNB. Domesticación. Suroeste Asia. Mitad del noveno milenio an- teriores al presente -tiempo BP sin calibrar-. Primeros animales pas- torales domesticados: Oveja, Ovis orientalis aries -domesticada-, y Cabra, Capra hircus -domesticada-. ASPECTOS RELACIONADOS A LA DOMESTICACIÓN. Separa- ción en el ecosistema; Menores presiones para seleccionar los ca- racteres adaptativos; Protección contra los depredadores y ante los elementos; Nueva relación con el territorio -instalaciones, pastiza- les-; Forraje y agua; Pérdida de funcionalidad de algunas adapta- ciones para la vida salvaje; Selección para criar los animales do- mesticados; Selección de carácteres adaptativos para la vida do- mesticada; Cria selectiva -selección metódica-; Selección Natural. FASES PARA LA DOMESTICACIÓN. Separar individuos desde los grupos salvajes. Reducir y mantener los individuos separados en instalaciones. Separar individuos jóvenes de las madres. Forma- ción de hatos de ancestros separados de los grupos salvajes origi- narios. Adaptación a nuevas circunstancias y condiciones: Protec- ción contra depredadores, y ante los elementos. Los Homíninos pro- porcionaría pastos y agua a los animales domesticados, y acceso a territorios. La selección permitiría sacrificar muchos individuos jóve- nes... Geografía para la domesticación Theobroma cacao criollo. © C. Lanaud. Está adaptado de Cacao- Capra hircus, domesticada en Montes Zagros, Norte de Irak. Ovis yer: fruits de l'arbre et varietés aries domesticada en Suroeste Asia, Norte Israel, Norte de Siria, y Sur de Turquía. Sus domesticus, domesticada en Norte de Irak, y Norte de Israel. Bos primigenius taurus, domesticada en Norte de xii

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Fémina Américana Aborigen y Loba. Está adaptado de Native Americans

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Glaciación Würm LUMEN DE HIELO DE LA TIERRA FUE MÁXIMO DESDE 19 ka A PLEISTOCENO 22 ka. POCOS CIENTOS DE AÑOS DESPUÉS, 19 ± 0.25 ka Würm I -Francia-, 65-115 miles de años OCURRIÓ UN RÁPIDO DESCENSO DEL ~10% DEL VOLUMEN Subestadio 3c, o interestadial Würm I-II, 60-65 miles de años DE HIELO, CONCLUYENDO EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL. Würm II -Francia-, o subestadio 3b, 35/40-60 NIVELES MARINOS: EL NIVEL DEL MAR EQUIVALENTE AL miles de años VOLUMEN DE HIELO DURANTE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL Interestadial Würm II-III, o subestadio 3a, 35-40 miles de años FUE 130 METROS A 135 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. Würm III -Francia-, estadio isotópico 2, 20-35 ENTRE 19 ka CAL BP Y 22 ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR miles de años ACRECIÓ RÁPIDO 10-15 METROS. 21.28 ka CAL BP EL NIVEL Arcy, 30-31 miles de años -calor- DEL MAR FUE 121 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. 17.65 Kesselt, 27-29 miles de años -calor- ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR FUE 103 METROS MENOR AL Tursac, 23-24 miles de años -calor- NIVEL ACTUAL. 17.61 ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR FUE 107 Interestadial Würm III-IV, o Laugerie, 19-20 miles de años METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. 17.45 ka CAL BP EL NIVEL Würm IV -Francia-, 10-19 miles de años DEL MAR FUE 101 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. Dryas Ia, 17.5-19 miles de años El paso intercontinental entre Asia y América a través de Beringia, , 16.5-17.5 miles de años -calor- descubierto durante el periodo glaciar Würm III, fue posible pocos Dryas Ib, 14.5-16.5 miles de años milenios: Tiempo anterior el hielo cubría América; después, el mi- Pre-Bolling, 14-14.5 miles de años -calor- lenio undécimo anterior al presente, el mar regresó hasta el paso Dryas Ic, 13-14 miles de años intercontinental e inundó Beringia. Durante los milenios posteriores Oscilación Bolling, 12.1-13 miles de años -calor- el mar siguió creciendo hasta el nivel actual. Durante distintas fases Dryas II, 11.8-12.1 miles de años Orator technologicus pasó desde Asia hasta América por el fondo Oscilación Allerod, 10.7-11.8 miles de años -calor- seco del Mar de Bering. El paso intercontinental la actualidad está Dryas III, 10.1-10.7 miles de años inundado. La profundidad del fondo en El Mar de Bering varía de 98 HOLOCENO a 164 pies. Las dimensiones del puente son 84.7 kilómetros -lon- Preboreal, 8.75-10.1/10.75 miles de años BP -fusión- gitud-, y ~mil quinientos kilómetros -anchura mayor-. Después del Boreal, hasta 7.45 miles de años BP -calor- máximo glacial Orator technologicus inició migraciones hasta Amé- Atlántico, hasta 4.45 miles de años BP -óptimo climático- rica. 11.784 miles de años anteriores al presente comenzó El Holo- Subboreal, hasta 2.65 miles de años BP -aridez y frío- ceno, la era geológica siguiente a la última glaciación. Aquel milenio Subatlántico, hasta el presente duodécimo anterior al presente fundieron los hielos que cubrían los Pequeña edad glacial, 1560 a 1860 territorios interiores de Norte América. 11 miles de años ± 60 años TIEMPO FINAL DEL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL anteriores al presente la tundra aún cubría Beringia, la actualidad el ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL. -ANÁLISIS DE SEDIMENTOS lecho bajo El Mar de Bering. El milenio siguiente, undécimo anterior EXTRAÍDOS EN EL GOLFO BONAPARTE, -. EL VO- al presente, el mar inundó el paso intercontinental.

Caza con perros. Toca da Ema do Sítio do Bras I, Parque Nacional Serra da Capivara, Brasil. Pinturas anteriores a 9.2 miles de años BP.

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Canis lupus familiaris Copias del gen AMY2B de razas de Canis lupus familiaris criadas Ancestro salvaje: LOBO GRIS -Canis lupus- por Sociedades con economía agrícola: Lebrel Afgano, 8-19; Africa- Huesos de Lobos, Canis lupus, aparecen asociados en Europa a nos Bantúes, 12-14; Basenji, 13-18; Bulldog, 14; Perro de Canaan, Homo neanderthalensis durante Pleistoceno Medio, ~400 ka BP - 6-11; Mastines, 8-11; Perros Cantores de Nueva Guinea, 11; Peki- Boxgrove, Kent, England-, y ~150 ka BP -Cueva Lazaret, Nice, nés, 10-15; Saluki, 17-34; Thai Ridgeback, 9. -, y en Asia a Homo erectus ~300 ka BP -, North LA MÁS ANTIGUA CRÍA DE PERROS PARA CUMPLIR China-. En Atapuerca -Galería-, huesos de herbívoros, 200-500 ka FUNCIONES ESPECÍFICAS. CIVILIZACIÓN DE LAS SOCIEDA- BP, con marcas de utensilios de piedra y dentelladas de cánidos, DES ITINERANTES EN SIBERIA ÁRTICA DURANTE EL TEMPRA- que sugieren cierta asociación con Los Homíninos. Son Animales NO HOLOCENO. ISLA ZHOKHOV -OCÉANO ÁRTICO- Sociales. Canis lupus, Lobos, y Canis lupus familiaris, Perros, apa- recen como dos clados monofiléticos originados por idénticos ancestros. Expansión reciente con Los Homíninos del Clado A de Canis lupus familiaris -Basenji, Dingo, Dos Razas Indígenas Chinas, y Tres Tipos de Perros Americanos Indígenas-.

La Isla Zhokhov durante El Holoceno temprano estuvo integrada en una vasta llanura costera, la actualidad plataforma del Mar de Sibe- ria Oriental y del Mar del Laptev. Es el sitio arqueológico más anti- guo en El Océano Ártico. El área punteada identifica el territorio Variaciones de Magnitud de Población Efectiva de los ancestros de donde la institución Russian Academy of Science colectó para estu- Lobos actuales -Croatas, Israelíes, y Chinos-, Dingo, y Basenji, diar ejemplares de perros, y las áreas limitadas con línea discon- hasta la actualidad. La divergencia de Canis lupus, Lobos, y Canis tinua identifican los territorios donde esa institución colectó para lupus familiaris, Perros, habría ocurrido 30-50 ka BP. Está adaptado estudiar ejemplares de lobos. Está adaptado de Vladimir V. Pitulko, de Adam H. Freedman, et Alii, 2014. et Alius, 2017.

Domesticación: 100 miles de años anteriores al presente; apare- Isla Zhokhov, Mar de Siberia Oriental. cieron restos asociados a Homíninos -Orator technologicus-. Sibe- Holoceno temprano. ria, Montes Altai, Gruta de Razboinichya, 32 miles de años ante- Restos de cánidos: MNI=13. riores al presente, quizás era ya animal doméstico que acompañaba Haplogrupo A -mtDNA-. Genética: Los perros Zhokhov son indistin- a un grupo itinerante. 31.68 miles del años anteriores al presente, guibles de los perros domésticos. Aurignaciense, Bélgica, Goyet, doméstico, asociado a los Homíni- Bioma: Tundra nos. Sitio -Zhokhov-: Doméstico -Canis lupus familiaris-: Rusia, Eliseevich, 14 miles de Restos óseos de la fauna: NISP=21.994 años anteriores al presente. Rusia, 9 miles de años anteriores al Species más importantes: presente. Ganadería Nómada: -Doméstico- Sahara Libio, Tadrart Renos Árticos Acacus, Wadi Tashwinet, 4-7 miles de años anteriores al presente. Osos Polares Las secuencias completas de genoma indican el origen de Canis Ocupaciones 7.8-8.25 miles de años 14C BP. Tiempo de lupus familiaris anterior a 15 miles de años anteriores al presente. ocupación destacada 7.9-8 miles de años 14C BP. Basenji -Canis lupus familiaris-, y Dingo -Canis lupus dingo- diver- En Zhokhov, ~9 miles de años anteriores al presente, perros domés- girían de los ancestros de Lobos -Canis lupus- Croatas, Israelíes, y ticos adaptados perfectos a funciones específicas para cazar y para Chinos, y de los ancestros de Perros –Canis lupus familiaris-, ~30- tirar trineos. En Zhokhov Los Homíninos criaron dos tipos de perros: 50 miles de años anteriores al presente -registro temporal de las Ligeros, y Masivos -para cazar-. Tecnología: Trineos Fabricados so- magnitudes de población efectiva, Ne-. Vocalizaciones peculiares, bre madera, perfeccionados, tirados por perros -CIVILIZACIÓN DE como canto típico, son comunes a Basenji, Cantores de Nueva Gui- LOS CAZADORES DE LA EDAD DE PIEDRA EN SIBERIA ÁRTICA nea -Canis lupus dingo-, y Dingo australianos. Aunque, Dingo DURANTE EL TEMPRANO HOLOCENO-. Los Homíninos efectua- australianos, y Cantores de Nueva Guinea, que parecen salvajes, ron la adaptación al nido ecológico de las costas árticas. Caza de fueron considerados ferales. Parias son perros urbanos sin dueño, Renos Árticos -Rangifer tarandus-, y Osos Polares -Ursus mariti- libres en todo el planeta. mus-. AMY2B -Gen que codifica la síntesis de Amilasa Pancreática-. Acre- Análisis de variables de domesticación -DD1: Relación de la altura cieron las copias del gen desde la domesticación como adaptación craneal, desde los cóndilos occipitales, y la longitud craneal; y DD2: a dietas con almidón. Las copias originarias del gen prosiguen per- Relación de la altura del hocico, por Pm1 y Pm2, y la longitud cra- petuadas a los linajes Dingo y Husky. A los individuos de linajes neal- a los restos óseos de Zhokhov comparadas con los cráneos Canis lupus son dos las copias del gen. A los individuos Dingo son de lobos siberianos orientales actuales. Los dos índices normali- dos las copias del gen. A los individuos Husky son tres o cuatro las zados, la altura del hocico por el sitio Pm1 y Pm2, y la altura del copias del gen. A los individuos Saluki, originaria de Sureste Asia - cráneo respecto la longitud total del cráneo, son significativos mayo- territorios para la agricultura primitiva-, son veintinueve las copias res para los perros, relativos a las mismas variables para los lobos. del gen.

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Perros Husky -Siberia-. La altura al dorso y la masa orgá- nica de diez individuos (N=11) Zhokhov durante El Holoceno tem- prano corresponde con el standard de los perros Husky. PROCESO PARA LA DOMESTICACIÓN: PRIMERA FASE: Selec- ción de individuos considerando la conducta asociada a la nutrición en el nido ecológico humano -el biotopo antrópico-; SEGUNDA FA- SE: Selección de individuos considerando la adaptabilidad a la do- mesticación -selección de caracteres potenciales adaptativos para vivir la vida doméstica-; TERCERA FASE: Selección de individuos para cumplir funciones específicas -En Siberia los perros tirarían trineos desde ~15 miles de años anteriores al presente-. Tipos de Perros Zhokhov durante El Holoceno temprano Un tipo fue similar al tipo Alaskan Malamute -N=1-: Alto como los perros americanos Alaskan Malamute, pero más ligero. Otro tipo corresponde exacto al actual estándar de perros tipo Hus- ky -N=11-: Altura y masa orgánica similares a la altura y la masa orgánica de los actuales perros Husky.

El análisis del índice DD2 posiciona las morfologías de los perros Zhokhov perpetuados. La morfología del individuo Zhokhov masivo es una morfología próxima a los lobos siberianos; la morfología del individuo Zhokhov ligero es la morfología de los perros históricos siberianos. Está adaptado de Vladimir V. Pitulko, et Alius, 2017.

Características de los perros Zhokhov Perros Zhokhov ligeros: Corpulencia similar al perro Husky de Siberia Ártica. Rango: 12 kilogramos a 14 kilogramos-23.8 kilogra- mos (Varón). Los más ligeros serían adaptados para conducir ma- nadas de renos. La característica definitoria a los perros para tirar trineos es la masa corporal; el rango de peso de los mejores perros para tirar trineos es 20 kilógramos-25 kilogramos, próximo al límite de masa corporal; rebasado ese límite acrece brusca la conserva- La domesticación minora la longitud del diente carnasial mandibular ción del calor. El atributo para esa actividad es la masa corporal -M1- respecto la longitud total de los alveolos mandibulares de los óptima para poder eliminar el exceso de calor durante el stress - dientes premolares y los dientes molares, P1-M3. Está adaptado de garantía de una aptitud continua para trabajar, y la condición sa- Vladimir V. Pitulko, et Alius, 2017. ludable del organismo-. Rango féminas para tirar trineos: 16 kilo- gramos-23 kilogramos. Rango varones para tirar trineos: 20-27 kilo- gramos. La muestra de perros Zhokhov, aunque es comprobable el dimorfismo sexual, informa la superposición de pesos a féminas y varones por el intervalo 18-24 kilogramos -el trineo más eficiente-, y peso promedio de 19 kilogramos, como sucede a los perros actúa- les para tirar trineos -superposición correspondiente al intervalo 20 kilogramos-23 kilogramos-. La masa corporal de los dos individuos Zhokhov perpetuados, aplicada la relación entre masa corporal y longitud de la base del cráneo condilar o base externa -Índice Van Valkenburg, 1990-, fue: 18.2 kilogramos el individuo más ligero, masa corporal correspondiente a los perros aborígenes para tirar trineos -la morfología inequívoca de ese individuo es propia al perro, aunque algunas características de las estructuras craneales apare- cen aún apropiadas al lobo-; y 28.5 kilogramos el individuo más ma- Canis lupus. Dentadura carnasial: Maxilar P4, y Mandíbula M1. sivo, similar a la masa corporal de individuos híbridos hijos de lobo y perra -la morfología craneal de ese individuo es propia al perro, y Dentadura sería característica a los perros para cazar osos polares, una caza Maxilar: 3 Dientes Incisivos -I1, I2, I3-, 1 Diente Canino -C-, 4 Dientes especializada-. El análisis de elementos de la mandíbula proveyó Premolares -P1, P2, P3, P4-, 2 Dientes Molares -M1, M2- datos sobre la masa corporal de otros diez perros Zhokhov; la masa Mandíbula: 3 Dientes Incisivos -I1, I2, I3-, 1 Diente Canino -C-, 4 corporal de esos otros diez individuos sería 16.2 kilogramos-24.8 Dientes Premolares -P1, P2, P3, P4-, 3 Dientes Molares -M1, M2, M3- kilogramos -el standard exacto de los perros para tirar trineos-. Nor- Dentadura Carnasial -Carnivora-: Diente Premolar Cuarto Maxilar, ma aplicada ya 8 miles de años anteriores al presente. P4, y Diente Molar Primero Mandibular, M1. VARIABLES DE OTROS PERROS ACTUALES FÓSILES. Considerados Perros: Belgium, Goyet Niveau 4, 36 ka Perros de Yana-Kolyma -Siberia-. Peso promedio 19.3 ki- BP; , Razboinichya Grotto, 33.5 ka BP; Russia, Eliseevichi, logramos -rango: 11.9 kilogramos-39.1 kilogramos-. 15 ka BP; , Bonn-Oberkassel, 14.7 ka BP; Germany, Perros Alaskan Malamute. La altura al dorso de Los pe- Kartstein Grotto, 12.5 ka BP; USA, Koster Site, Illinois, 8.5 ka BP. rros Zhokhov es similar a la altura al dorso de los perros Alaskan Considerados Lobos: Belgium, Goyet Niveau 4, 30 ka BP; Alaska, Malamute. Eastern Beringia, 28 ka BP; Belgium, Trou des Nutons, 26 ka BP; Un tiempo posterior a 15 miles de años anteriores al presente, una Alaska, Eastern Beringia, 21 ka BP; Alaska, Eastern Beringia, 20.8 forma de lobos extinta durante El Pleistoceno en Este Beringia fue ka BP; Russia, Kostenki, 22 ka BP; Russia, Medvezya Grotte, 18 ka desplazada del nido ecológico por otra población de lobos. BP; Suitzerland, Kesslerloch Grotto -individuos 1, 2, y 3-, 14.5 ka BP.

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Canis lupus familiaris domesticados. Fenotipo de los perros levantinos de la fase Natufian Canis lupus familiaris. 9-14 miles de años CAL BP. Posibles indi- similar al fenotipo del actual Perro de Canaán: Auriculas, hocicos, viduos Canis lupus familiaris: 19-26.5 miles de años CAL BP. Di- pecho, rabo, y pelaje característicos. El Perro de Canaán -mucho versos linajes de perros han evolucionado de los antiguos lobos más grandes y pesados respecto los Perros de la fase Natufian- salvajes durante El Piso Tarantiense, último continuo espacio tiem- sería una raza fundamental para los perros domésticos de Levante. po del Pleistoceno. Canis lupus familiaris, viajó con Los Homíninos El Perro Árabe, como el Perro de Canaán, ambos serían linajes de -Orator technologicus- desde Asia a América después del Último los antiguos Perros de la fase Natufian -rango de peso ~11 a 16 Máximo Glacial -tiempo anterior a la inundación del paso entre Si- kilogramos-. El lobo árabe, Canis lupus arabs, habita Levante y la beria y Alaska, el undécimo milenio, y posterior ascenso del mar Península Arábiga; peso promedio 18 kilogramos; rango de peso hasta el nivel actual-. Después del Último Máximo Glacial los perros desde 12 kilogramos-. Esos territorios están habitados además por participaron la caza; fueron domésticos cuando las sociedades iti- el lobo indio, Canis lupus pallipes, con peso y envergadura nerantes de Homíninos -Civis criticus- adoptaron vida sedentaria. similares. Domesticación a Los Lobos. Análisis de ADN de Antiguos Canis lu- Grabados representando a perros domesticados, similares al perro pus familiaris prueban que Los Lobos fueron domesticados en Asia de Canaán actual. Noroeste Arabia. 9º-10º milenios anteriores al y en Europa. Después Perros Asiáticos acompañando a los homí- presente. Grabados representando la caza asistida por perros, y ninos migraron desde Asia atravesando Eurasia. El linaje de casi uso de correas para adiestrar o conducir a algunos perros. Sitios todos Los Perros vivientes desciende de Ancestros Asiáticos. La arqueológicos: -Shuwaymis. Wadi, en el límite Norte de los campos domesticación al lobo aparece simultánea en dos lugares distantes: de lava Harrat Khaybar, Sur Desierto Nefud- Los perros están repre- Siberia, y Goyet -Belgium-. Ambos ejemplares perpetuaban el volu- sentados sobre 52 paneles -conjunto de 273 paneles, 156 perros-; men característico de la dentadura carnasial de los lobos -Diente P4 -Jubbah. Oasis en Sur Desierto Nefud; Pastores hacia 7.2 miles de maxilar, y Diente M1 mandibular-. Razboinichya , Altai Moun- años b2k- Los perros están presentados sobre 127 paneles -conjun- tains, Southern Siberia. ~33 miles de años CAL BP: Canis lupus to de 1.131 mil paneles, 193 perros-. familiaris incipiente parece representar la domesticación al lobo cuando ocurrieron las pertubaciones climáticas y las alteraciones asociadas al Último Máximo Glacial. Goyet, Belgium. Upper Paleoli- thic, 31.680 ± 0.25 miles de años CAL BP: Canis lupus familiaris incipiente. El linaje del perro de Razboinichya Cave no habría so- brevivido al Último Máximo Glacial. El linaje del perro de Goyet tam- poco habría sobrevivido al Último Máximo Glacial. El genoma mito- condrial indica la edad de 18.8-32.1 miles de años al perro domés- tico europeo. Este mismo estudio reveló a Goyet y a otros lobos vivientes durante El Paleolítico, miembros del clado integrado por todos los perros antiguos y modernos.

Actual Perro de Canaán. Está adaptado de Maria Guagnina, et Alii, 2018

PERROS ARÁBIGOS LA FASE NATUFIAN PRESENCIA DE PERROS DOMÉSTICOS -Canis lupus famiiaris- EN SUROESTE ASIA Y LEVANTE: Levante, Israel: ~12 miles de años BP; Irak, Palegawra Cave: ~12 miles de años BP; Jericó: ~11 miles de años b2k; Çayönü: ~9 miles de años b2k. DOMESTICACIÓN Y PASTOREO A CAPRINAE EN SUROESTE ASIA Y LEVANTE: Ovejas domesticadas aparecen en Sur Levante Panel 16 en Shuwaymis -grabados; los huecos vaciados están lle- 9.5-10 miles de años b2k. Caprinae domesticado fue introducido en nados con blanco-. Perros Arábigos de la fase Natufian, féminas, y la Península Arábiga desde Levante 8.2-8.8 miles de años b2k. En varones, una mayoría libres, y algunos otros sometidos con una co- Manayzah, Yemen, pastoreo 8.1 miles de años b2k. Después de la rrea alrededor del cuello sujeta al talle del cazador, asistiendo a dos fase más árida, cuando estuvieron habitadas las costas, el interior arqueros adiestradores la acción para cazar équidos -una fémina y de la Península Arábiga fue repoblado durante la fase húmeda del su cría, posible Equus africanus asinus-. Inferior: Área diestra del Holoceno, inicio del milenio 10º b2k-mitad del milenio 11º b2k. panel 16 en Shuwaymis -este panel, y otros paneles representan a PENÍNSULA ARÁBIGA. algunos cazadores sujetando con correas a múltiples perros-. Está ARTE RUPESTRE -Grabados- Temprano Holoceno, anterior a la adaptado de Maria Guagnina, et Alii, 2018 domesticación y pastoreo, 9º-10º milenios b2k. Figuras de perros

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En Jubbah, superior al 60% -108 escenas- del total de las escenas las -Gazella sp.-, León -Panthera leo-, Oryx -Oryx leucoryx-... Y en de acciones para cazar -193 escenas grabadas durante el Tempra- Jubbah: Kudu -Traelaphus sp.-, Aurochs o Uros -Bos primigenius no Holoceno-, representan la asistencia de un solo perro; superior primigenius, ancestro salvaje de Bos primigenius taurus-, Uro al 20%, representan la asistencia de dos perros; las otras escenas Africano -Bos primigenius africanus, ancestro salvaje de las razas representan la asistencia de grupos de perros -hasta siete perros-. domésticas africanas-, y Dromedarios salvajes -Camel dromeda- En Shuwaymis, inferior a 10% -39 escenas- del total de las escenas rius- Los lobos árabes actuales son predadores para Íbices y Ga- de acciones para cazar -156 escenas grabadas durante el Tempra- celas, y Oryx juveniles. Las representaciones con arte rupestre de no Holoceno- representan la asistencia de un solo perro; poco supe- animales salvajes y escenas de caza asistidas por perros son exclu- rior a 10%, la asistencia de dos perros; y 45% del total de las otras sivas durante Preneolítico; muchas representaciones posteriores de escenas -71 escenas- representan la asistencia de grupos de pe- escenas pastorales fueron puestas sobre las figuras antiguas. rros -por siete perros y hasta veintiún perros-. Aquellas estrategias Perros Americanos -Razas Atriquias- para cazar estarían influidas por las circunstancias de los biomas. -Xoloitzcuintles. Originarios de México -Tula, 2.5 miles de años an- Presas representadas por los paneles en Shuwaymis: Posible asno teriores al presente-. con su cría -Equus africanus asinus-, Íbices -Capra nubiana-, Gace- -Pila. Originarios de Perú -2 miles de años anteriores al presente-.

Tadrart, Argelia. Early Hunter Age, 8-12 miles de años anteriores al presente. Íbice rodeado por una jauría.

Escena pastoril nómada. Sahara Libio, Tadrart Acacus, Wadi Tashwine, Pastoral Age: 4-7.5 miles de años anteriores al presente. Un perro acompaña las labores pastorales -ampliación-

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Biotopo Antrópico

Macropus giganteus -University of New England, Armidale, Australia-

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MODOS SOCIALES HISTÓRICOS PARA ADOPTAR LA VIDA SE- queña urbe de seis cabañas-, ~23 miles de años CAL BP, Triticum DENTARIA dicoccoides, y Hordeum spontaneum Conocimiento de los cereales, y elaboración de harinas…. Anterior LA VIDA SEDENTARIA Y LA ADOPCIÓN PROGRESIVA DE LA a La Agricultura, conocimiento de los cereales. Forrajeo. Elabora- ECONOMÍA AGRÍCOLA ción de harinas. En Toda Europa ~30 miles de años anteriores al Modos Sociales Históricos para adoptar La Vida Sedentaria presente Orator technologicus molía vegetales, y, posible, producía -Itinerancia -Carroña y Forraje. Great Rift. Sedes Familiares en las harina. Sociedades itinerantes. Alimentación: Caza y Forraje. Las inmediaciones de lagos o cursos fluviales durante La Estación Se- plantas aquel tiempo fueron un componente importante de la dieta. ca- -Grotta Paglicci, 143 metros s.n.m. en la ladera oriental del Vallone -Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje. Sedes Efímeras-: Caza y di Settepenne, sobre el río Candelaro, Promontorio de Gargano, Agricultura -Urbe: Vida Sedentaria Temporal, Ohalo II, ~23 miles de Costa Sureste Italia. Muela para majar y moler. Presentaba granos años anteriores al presente- de almidón -cinco morfotipos-: Avena spp., Poaceae, Querqus -be- -Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje-. Suroeste Asia. Sedes Efí- llotas-... Grotta Paglicci, sublayer 23A, 32.614 ± 0.429 miles de años meras-: Urbes -Vida Sedentaria-; Agricultura; Domesticación y Pas- CAL BP -Gravetiense Temprano-. Elaboración de Harina. Previo toreo trato con calor a las plantas para secar más rápidas. Utensilio abra- -Sociedades Agrícolas en Bajo Yangtze, China. El conocimiento de sivo para moler -muela para mortero o solera- conteniendo almidón la agricultura de Oryza sativa permitió la edificación de urbes en de Cariópsides de Avena. Tratamiento térmico previo al proceso de Bajo Yangtze, desde 9.1-9.4 miles de años CAL BP. La práctica y molienda: Calefacción previa -para producir harina, previo secado el aprendizaje de la agricultura y la adopción de la economía agríco- de las porciones de la planta a procesar; antes de la molienda el la plena habría exigido la planificación de urbes: Shangshan, He- secado sería acelerado por tratamientos térmicos-; y Molienda. Sin huashan, Huxi…: Emergencia de aldeas sedentarias en Shangshan; pruebas de otros procesos: Rehidratación; Cocción… Arroz selecto -Economía fundada con la agricultura del arroz- -Bilancino II, Mugello, Italia. Asentamiento al aire libre sobre una te- -Sociedades Pastorales Nómadas -Quinghai Tibet Plateau, ~7.3 mi- rraza aluvial del río Sieve. Vegetación: Pastos y juncias. Única ocu- les de años BP-: Domesticación y Pastoreo -Bos grunniens-; Sedes pación, durante Gravetiense, 30.298 ± 0.301 miles de años CAL Efímeras -Vida Sedentaria Temporal-; Economía Pastoril Plena b2k. Utensilios para moler: Muela y Molino para majar. Molienda de -Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje-. Kazakhstan. Sedes Efíme- rizomas de espadaña -Rizomas de Typha, posible Typha angustifo- ras-: Urbes -Chozas y Establos-; Vida Sedentaria. -Krasnyi Yar, 5.6 lia-, y de Brachypodium -Poaceae-. miles de años anteriores al presente. Botai, 5.363-5.521 miles de -Kostenki 16 -Uglyanka-, Rusia. Sitio al aire libre, situado en Pro- años CAL b2k-: Domesticación y Pastoreo -Equus ferus-. Socieda- kovska Valley. Selva poco extensa, limitada. Conjunto lítico tipolo- des Pastorales Nómadas -Sergeivka, Civilización Botai Terminal, gía Gorodtsovian. 30.087 ± 0.253 miles de años b2k. Muela para 4.61-4.83 miles de años CAL b2k-: Canis lupus moler vegetales. -Sociedades Agrícolas -Quinghai Tibet Plateau, 3.32-5.2 miles de -Pavlov VI, Sur Moravia, República Checa. Sitio del complejo Dolní años BP-: Urbes -Vida Sedentaria-; Agricultura; Agricultura de La Vestonice-Pavlov-Milovice, en las laderas nororientales de las Cebada -Hordeum vulgare-, 3.6-4 miles de años CAL BP; Domesti- colinas Pavlov, sobre la antigua llanura de inundación del río Dyje. cación y Pastoreo -Bos grunniens- ~200 metros s.n.m., diámetro ~5 metros. Vegetación: Selva de Pino -Sociedades Pastorales Nómadas -Sahara, 4-7.5 miles de años y Abedul, Cyperaceae y Poaceae. Hogar central. Restos de 2 ma- anteriores al presente- muts. 28.985 ± 0.337 miles de años CAL BP. Muela para moler. Adopción de La Agricultura por países ASIA LEVANTE. 10.7-11.7 miles de años CAL BP -PPNA-: Agricultura de species silvestres de cereales, Triticum spp. y Hordeum spp. 8.2- 10.7 miles de años CAL BP -PPNB-: ~10.5 miles de años CAL BP - Agricultura de species sativas de cereales-; ~9.8 miles de años CAL BP -Adopción de La Agricultura y Economía Agrícola Plena; Agricultura de species sativas de cereales-. La adopción de la agri- cultura ocurrió en múltiples territorios, precedida por un proceso mi- lenario para criar y seleccionar plantas silvestres, ancestras de las plantas sativas -Era pre Agrícola en Chogha Golan, 2.2 miles de años-. La vida sedentaria en El Levante y en las montañas Taurus y Zagros durante El Neolítico estuvo fundada con la agricultura de cereales -y legumbres- y la domesticación de pequeños hatos de animales -simultáneas ambas actividades la segunda mitad del milenio décimo anteriores al presente-. El Próximo Oriente fue el centro primario para domesticar ovejas y cabras: En Este Turquía - Valle Superior del Río Eúfrates-, Nevali Çory fue la localidad más antigua para domesticar en El Próximo Oriente, y las localidades Çatalhöyük, y Asikli Höyük -Territorios Centrales de Anatolia-. Las cabras fueron domesticadas de ancestros salvajes locales en un primer territorio, Sur Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y en un tercer territorio, más reciente, en La Cuenca del Río Indo. Suroeste Asia, Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, -Nevali Çory, y Çayönü Tepesi-, ~10.5 miles de años BP. Zagros -Irán e Iraq-. Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatalhöyük: Capra sp. domesticada -morfología de species domesticada-. Sur Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios consi- Muelas y Morteros: MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid. derados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur Levante,

Sur Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros, serían los Conocimiento de la agricultura de species silvestres de cereales y territorios originarios de dos linajes de Capra spp. domesticadas. legumbres… Capra hircus: Jordania, Israel, Líbano, y Syria, 8.1 miles de años -Norte de China, 19-33 miles de años CAL BP, Panicum miliaceum. anteriores al presente, plena domesticación. Relacionada con la -Levante -Israel, Ohalo II. Sociedad sedentaria residente en una pe- domesticación de Capra hircus la domesticación de Ovis aries en xx

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Suroeste Asia. En Este Anatolia -Turquía, Nevali Çori -cuenca del Parque Nacional de Serra da Capivara, Piauí río Eufrates-, ~10.5 miles de años CAL BP, es el sitio más antiguo Toca do Boqueirão da Pedra Furada. -Era Pedra Furada, Arte ru- donde los puercos fueron domesticados -los restos ya pertenecen pestre asociado con un hogar 17 ± 0.4 miles de años anteriores al a criaturas más pequeñas que los ancestros salvajes...-. En Çayö- presente. Los pobladores antiguos en el sureste de Piauí fueron un nü, cuenca del Tigris, la domesticación aunque iniciada un tiempo grupo estable en esa región, permanente varios milenios. Antropo- anterior, evolucionó más lenta. Los puercos ya domesticados apa- metría: Los rasgos arcaicos de los restos fósiles de Orator technolo- recieron hacia 9 miles de años CAL BP. gicus presentan similitud a los rasgos propios de las razas de Asia AGRICULTURA PRIMITIVA EN INDIA. India. Llanuras del Valle y de Java durante la transición Pleistoceno-Holoceno. Este grupo Central del Río Ganga -Río Ganges-, Estado Uttar Pradesh, Distrito humano tuvo sus estirpes en Asia. -Era Serra Talhada, Tradición de Rae Bareli, 9 miles de años anteriores al presente. Lashoda Tal, arte rupestre entre 6 y 12 miles de años anteriores al presente. Arte Polen agrícola. Agricultura. Rupestre-Tradición Nordeste: Los Homíninos usaron ganchos pro- QINGHAI TIBET PLATEAU. Sociedades Nómadas domesticaron al pulsores y lanzas- Toca do João Arsena. Edades de vestigios aso- Yak -Bos grunniens-. Domesticación hacia 7.3 miles de años BP. ciados en Toca do Boquierão da Pedra Furada, Piauí, con industria Probable por sociedades nómadas. Los primeros pobladores fueron de tradición Itaparica, entre 8.05 ± 0.17 miles de años anteriores al sociedades nómadas pastoriles. La expansión para poblar Qinghai presente y 10.54 ± 0.35 miles de años anteriores al presente. Bai- Tibet Plateau parece relacionada con la domesticación al Yak. La xão do Sitio do Meio: Antigüedad máxima: 14.3 ± 0.4 miles de años domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet Plateau a la eco- anteriores al presente. Dataciones asociadas con industria Itapa- nomía pastoril: Carne, leche, lana -para mantas, cuerdas...-, pieles rica: Entre 8.8 ± 0.06 miles de años anteriores al presente y 12.33 -vestido, abrigo...-, combustible, transporte de cargas, montura, la- ± 0.23 miles de años anteriores al presente. Edades máxima y míni- branza... Coincidiendo con la expansión pobladora del Holoceno Fi- ma de la presencia de Homíninos en el país sureste de Piauí aso- nal, hacia 3.6 miles de años BP el número de individuos domes- ciadas con la tecnología Itaparica: 8.05-12.33 miles de años ante- ticados creció un 600% -1.1 miles de Yaks domesticados crecieron riores al presente. hasta 6.5 miles de Yaks domesticados-. Ambos instantes coincidi- Gruta da Pedra Pintada, Monte Alegre, Santarém, Pará rían con sendas expansiones para poblar Qinghai Tibet Plateau. Presencia de Orator technologicus durante la transición Pleisto- Las sedes agrícolas más tempranas serían establecidas 3.32-5.2 ceno-Holoceno. Era Paleoindia: Entre 10 ± 0.06 miles de años ante- miles de años BP. La agricultura de la cebada apareció 3.6-4 miles riores al pesente y 11.145 ± 0.135 miles de años anteriores al pre- de años BP. sente. Pinturas Rupestres contemporáneas. Industria -Paleolítico CHINA. Norte de China, Henan Province, 10-12 miles de años CAL Superior, Era Paeloindia-: Forma distintiva triangular. Puntas de BP: Agricultura -Setaria sp., y Setaria itálica-. Sur de China, 9-14 proyectiles, buriles, limaces... Puntas de proyectiles bifaciales fa- miles de años CAL BP: Agricultura -Oryza sp.-. Restos más anti- bricadas sobre piedra -puntas con barbas y pedúnculo- útiles como guos de grandes bóvidos 9.5 miles de años BP. Los restos más anti- cuchillos o como arpones para pescar grandes peces... El conjunto guos de bovinos domesticados aparecieron en Shizhao Village, de los utensilios hallados en Gruta da Pedra Pintada, pertenecería Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años BP, y en Shantaisi, a las fábricas propias de una economía organizada para pescar y Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 miles de años BP -Valle actuar sobre el medio fluvial, y acopiar forraje en los bosques... Fó- Medio y Bajo del Río Amarillo-. La domesticación a los bueyes en siles abundantes de pequeños peces, y raros de grandes peces: China estuvo fundada con dos species: Bos primigenius taurus - Hoplias malabaricus –Tararira-; Arapaima gigas -Arapaima o Piraru- Territorios al Norte-, frecuencia decreciente Norte a Sur-; y Bos cu-; Orden Siluriformes; Orden Characiformes- Familia Characi- primigenius indicus -Territorios al Sur-, frecuencia decreciente Sur dae-; Familia Cichlidae. a Norte-. En Las Llanuras Centrales de La Antigua China ocurrió AGRICULTURA DE PLANTAS SELECTAS Y SATIVAS EN BRASIL hibridación a ambas species: La species Bos primigenius taurus fue DURANTE EL HOLOCENO la única species en Las Llanuras Centrales, 3.9-4.5 miles de años BRASIL, SUROESTE AMAZONIA, TEOTONIO BP; la species Bos primigenius indicus difundió a Las Llanuras ACANTILADO EN LA ORILLA SUR DEL RÍO MADEIRA Centrales hacia 3.5 miles de años BP. HOLOCENO, 5-9 MILES DE AÑOS CAL BP KAZAKHSTAN, BOTAI -ESTE MONTES URALES-. Sociedades iti- FASES DE POBLACIÓN nerantes -cazar caballos salvajes, y forraje-. Sitios refieren solo se- -Sitio Teotonio: Fase Girau, precerámica, 9.4-9.524 miles de años des temporales. Hacia ~5.5 miles de años CAL b2k, sociedades se- CAL BP dentarias, para domesticar y pastorear caballos en urbes con cho- -Sitio Vista Alegre: 9.55-9.91 miles de años CAL BP zas, corrales, establos… 99.9% de los huesos identificados son hue- -Sitio Garbin, y Sitio Teotonio: Fase Massangana, precerámica, sos de caballos -ningún hueso de Canis lupus o Canis lupus fami- 6.79-7 miles de años CAL BP a 8.42-8.6 miles de años CAL BP liaris-. Civilización Botai terminal, hacia 4.61-4.83 miles de años AGRICULTURA DE PLANTAS SATIVAS: MANDIOCA -Manihot CAL b2k, sociedades nómadas -pastorear ovejas, caballos, bovi- esculenta-, CALABAZA -Cucurbita sp.-, Y FEIJÃO -Phaseolus sp.-; nos…-. Presencia de Canis lupus. Y FRUTAS COMESTIBLES: PEQUIÁ -Caryocar sp.-, Y GOIABA - AMÉRICA Psidium sp.-. BRASIL, PIAUÍ. Industria Itaparica. Las migraciones por el paso Los bosques estacionales de la cuenca del Alto Madeira y la cuenca intercontinental debieron cesar el milenio undécimo anteriores al del Alto Guaporé habrían sido centros agrícolas de selección y cul- presente. La edad de los vestigios asociados a la presencia humana tivo de mandioca -Manihot esculanta-, maní -Arachis hipogea-, más temprana en Piauí correspondiente con la última era de migra- urucu -Bixa Orellana-, pupunha -Bactris gasipaes-, arroz -Oryza ciones por el paso intercontinental 17 ± 0.4 miles de años anteriores sp.- ,una calabaza -Cucurbita sp.-, y un -Capsicum baccatum-. al presente, los tiempos siguientes al último máximo glacial. La anti- Mandioca: Granos de almidón de mandioca ~7 miles de años CAL güedad de la presencia humana en Baixão do Sitio do Meio suma BP en Panamá, en Río Porce -Noroeste -, y en Valle de 14.3 ± 0.4 miles de años anteriores al presente. Fue un grupo hu- Zaña -laderas más bajas occidentales de Los Andes, Perú-. En Alto mano estable permanente durante muchos milenios en esta región Madeira, durante la fase Girau, agricultura y selección de la man- brasileira. La Tradición Itaparica en el país sureste de Piauí aparece dioca más antigua conocida -la genética sugiere la agricultura de desde 12.33 ± 0.23 miles de años anteriores del presente. A la po- plantas sativas 8-10 miles de años BP-. En Los Andes 10 miles de blación de la región nordeste de Brasil siguió desde el continente la años CAL BP agricultura de Cucurbita moschata, y Cucurbita ecua- población del Río Amazonas... Desde el milenio duodécimo anterior doriensis. La genética informa dos eventos para la agricultura de al presente los homíninos poblaron El Río Amazonas. La población plantas selectas Phaseolus: En el área central de Oeste Mexico y primitiva aparece en El Río Amazonas entre 10 ± 0.06 miles de años Guatemala, 8.2-8.5 miles de años CAL BP, agricultura de plantas anteriores al presente y 11.145 ± 0.135 miles de años anteriores al selectas Phaseolus vulgaris, y en Los Andes, Sur Perú y Bolivia, presente. 6.3-7 miles de años CAL BP, agricultura de plantas selectas Pha-

Civis agricola seolus vulgaris; en esa área de Los Andes agricultura para selec- años BP, Algodón. cionar, un tiempo desconocido, plantas Phaseolus lunata. Andes, 5 miles de años CAL BP, agricultura de papas, maíz, TEOTONIO, FASE GIRAU, Agricultura -Temprano Holoceno- calabazas, porotos, mandioca, algodón, y chile. Leren, Calathea allouia -fitolitos de rizoma, EL RIZOMA CONTIENE Sitio en El Valle Nanchoc, Precerámico- Fase Último Paiján, 9.24 ± 13-15% ALMIDÓN Y 6.6% PROTEINAS-. Fitolitos de Calathea allo- 0.05 ka BP -Semillas de Calabaza carbonizadas o desecadas en el uia también recuperados en Panamá, Abrigo Aguadulce, 8.6 miles suelo de la casa-; Fase Las Pircas, 7.84 ± 0.04 ka BP -Cáscara de de años CAL BP, y en Colombia -Amazonia-, Peña Roja, edad pró- maní carbonizada en el suelo de la casa-, 7.66 ± 0.04 ka BP - xima a 9 miles de años CAL BP, y en Suroeste Ecuador, Las Vegas, Semillas de calabaza desecadas o carbonizadas en el suelo de la edad aproximada a 9 miles de años CAL BP -granos de almidón en casa-; Fase Tierra Blanca, 5.49 ± 0.06 ka BP -Cápsula de algodón Ecuador, Sur Sierra, edad próxima a 8 miles de años CAL BP-. en el suelo de la casa- Castanha do Brasil, o Noz Amazônica, Bertholletia excelsa, endémi- Fases: 9-10.8 miles de años BP, sociedades residentes en ca en Amazonia. Macrorestos carbonizados en Pedra Pintada, campamentos dispersos -sedes efímeras-, con economía Monte Alegre, Pará, edad próxima a 11 miles de años CAL BP. Los organizada para cazar y forrajear-; 7-9 miles de años BP macrorrestos de castanha de Brasil y de frutos de palma recupe- sociedades más relacionadas y organizadas -urbes-, en sedes rados durante La Fase Massangana indican la explotación continua distantes 200-400 metros a los manantiales, y en los bancos de los de esas species por aquellas poblaciones El Medio Holoceno. arroyos, sobre anchos aluviones, 1-3 kilómetros distantes del valle, Pequiá, Caryocar sp. Los macrorrestos recuperados en Teotonio donde cultivaban, recojían forraje, y cazaban, e intercambiaban corresponderían -sin corroborar- a Caryocar villosum, la actualidad productos agrícolas con agricultores de otros territorios costeros, la species más explotada. Pero en Colombia, Amazonia, Peña Roja, montañosos, y selváticos tropicales... Vestigios de agricultura para 8-9 miles de años CAL BP, restos de Caryocar glabrum sugieren mandioca, y otros tubérculos, y frutas… Casas… Almacenes… durante Temprano Holoceno además la explotación a otras species. Azadones sobre piedra… Cuencos de piedra molida… Parcelas Goiaba. species invasiva. Prefiere áreas alteradas. La perturbación surcadas, acequias para regar… Restos macrobotánicos de antrópica a los bosques habría permitido criar poblaciones selectas Cucurbita moschata -calabaza-, Arachis sp. -cacahuete silvestre-, de goiaba en Teotonio durante La Fase Girau. Gossypium barbadense -algodón-, Chenopodium sp. -tipo quinoa-, ANDES. Tres Ventanas, Cave I, Cuenca del río Chilca, Perú. Nivel Manihot sp. -mandioca-. 10, el más inferior: 10.08 ± 0.17 miles de años anteriores al pre- Casas de Paijan Último, 9-10 miles de años BP -Forrajeo- sente. Contiene restos de una cabaña circular de 2 metros de diá- Casas de Las Pircas, 7-9 miles de años BP -Agricultura Estacional- metro. Muchos restos de animales, peces, moluscos -mejillones-, y Casas de Tierra Blanca, 4.5-7 miles de años BP -Agricultura plantas. En todos los niveles, tubérculos petrificados, intanctos y se- Incipiente con Regadíos- cos, identificados como papas -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus Semillas de Calabaza: 9.24 ± 0.05 miles de años BP, 10.163-10.403 tuberosus-, batata -Ipomea batatas-, y olluco -Ullucus sp.-, y tam- miles de años CAL BP; 7.66 ± 0.04 miles de años BP, 8.342-8.535 bién lagenaria -Lagenaria sp.-. miles de años CAL BP. Cáscaras de Cacahuete: 7.84 ± 0.04 miles de años BP, 8.435-8.64 miles de años CAL BP. Fibras de Algodón: 5.49 ± 0.04 miles de años BP, 5.948-6.278 miles de años CAL BP. Los ancestros silvestres de cacahuete serían originarios de tierras al Este de Andes: Sureste Bolivia, Noroeste , Norte Paraguay, y Oeste Mato Grosso --. Los restos de frutos de cacahuete de Las Pircas y Tierra Blanca parecen una species silvestre. Arachis hypogaea -Maní, Cacahuate, o Cacahuete-: Sur de Bolivia y Noroeste de Argentina parecen los paises originarios de los ancestros silvestres de Arachis hypogaea. Arachis monticola -Species Tetraploide- posible ancestro silvestre. Arachis hypogaea parece autóctona de Perú, como Arachis fastigiata, Arachis peruviana, y Arachis aequatoriana. Las llanuras costeras de Suroeste Ecuador y Noroeste serían los territorios originarios de Gossypium barbadense, donde parece probable ocurriría la selección. Species sativa de Calabaza en Suroeste Ecuador, 7-10 miles de años BP, y Amazonía Colombiana, 8-9.3 miles de años BP. Semillas Solanum sp. Tubérculos cultivados ~10 miles de años anteriores al de Cucurbita sp. contemporáneas en Paijan, y Las Pircas, son los presente. Está adaptado de Donald Ugent, et Alii, 1982. macrofósiles de ese genus más antiguos hallados en sitios arqueológicos. Son semillas similares a las semillas propias de Primeras poblaciones agrícolas en Perú -restos de alubias y algo- razas de Cucurbita moschata cultivadas en las tierras bajas de dón- Norte Colombia. Las tierras bajas al norte de Sur América serían el -Paracas, Village 514: 5.94 ± 0.145 miles de años anteriores al residuo del territorio originario del ancestro silvestre de Cucurbita presente, y 5.81 ± 0.12 miles de años anteriores al presente -Engel-. moschata cultivada en Peru el temprano Holoceno. -Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ± DOMESTICACIÓN: Llamas, 5-6 miles de años anteriores al presen- 0.136 miles de años anteriores al presente, 5.7 ± 0.22 miles de años te; Alpacas, 5 miles de años anteriores al presente; Cuyes, 5 miles anteriores al presente, y 5.7 ± 0.19 miles de años anteriores al pre- de años anteriores al presente; Patos Almizcleros Americanos, 4 sente -Engel-. miles de años anteriores al presente. La agricultura para seleccionar la papa sugiere también una única PERU. Papa y Batata. Alimentos de sociedades residentes en las species originaria para seleccionar cebada, yuca, maíz, trigo espel- costas. Cultivados juntos en los oasis solitarios de los valles ta -Triticum. monococcum-, y farro -Triticum dicoccum-, y múltiples fluviales costeros. Desde Norte, Casma Valley, Departamento de species originarias para seleccionar poroto o frijol común, algodón, Ancash, al Sur, Pisco, Departamento de Lea. Cultivo de La Batata mijo, arroz, y calabaza. en Sureste de Nazca. Los fósiles más antiguos de papa y batata Agricultura -Valle de Nanchoc, Afluente al Río Zaña. 500 metros aparecieron en las cavernas de Chilca Canyon -Edad aproximada a s.n.m., laderas bajas occidentales de Andes, Norte Peru-: 7.66-9.24 ~10 miles de años anteriores al presente-. Los fósiles más antiguos miles de años BP, Calabaza; 7.84 ± 0.04 miles de años BP, de poroto, poroto lima, pimiento, oca, y olluc aparecieron en La Cacahuete; 7.5-8 miles de años BP, Quinoa; 5.49 ± 0.06 miles de Cueva de Guitarrero, Tierras Altas del Departamento de Ancash - Edad aproximada a ~10 miles de años anteriores al presente-.

Civis agricola

Era Agrícola Incipiente. 8-10 miles de años anteriores al presente. Guajalotes, 2-3 miles de años anteriores al presente. Pleistoceno Final, territorios a 3 mil metros s.n.m. estaban cubiertos NORTE AMÉRICA por los hielos -territorios donde crece la papa la actualidad-. Los Solanum jamesii -Four Corners Potato: Punto inter Estatal de Los homíninos ocuparon entonces los territorios más bajos, los Estados Arizona, Nuevo México, Colorado, y Utah- territorios medios, y los territorios próximos al mar. Cuando los North Creek Shelter, Escalante, Southern Utah. Alimentación desde hielos licuaron los homíninos ya estaban asentados en la costa la edad 10.119 ± 115 miles de años CAL BP a 10.868 ± 17 miles de occidental -Sur América; son conocidos 18 sitios arqueológicos en años CAL BP -estrato 4k-. Alimentación intermitente entre ~6.9 las costas occidentales, desde Venezuela a Sur Chile-. Sitios en miles de años CAL BP y 10.1-10.9 miles de años CAL BP. Gránulos Peru, Pleistoceno -miles de años anteriores al presente-: Ancon, de Almidón Solanum jamesii adheridos a utensilios para moler 10.5; Cerro Chivateros, Valle de Chillon, 14; Chilca, 10.8; Cueva de fabricados sobre piedra. Sitio: 1.9 mil metros s.n.m. Siete Estratos La Pulga, Departamento de Ayacucho, 14.2; Cueva de Guitarrero, Arqueológicos entre 0.15 miles de años CAL BP y 11.5 miles de 12.5. Otros Sitios, Pleistoceno -miles de años anteriores al años CAL BP. 196 utensilios fabricados sobre Piedra entre 0.15 presente-: Monte Verde, Chile, 33; Piedra Furada, Brasil, 32; Toca miles de años CAL BP y 10.9 miles de años CAL BP, fabricados da Esperanza, Brasil, 204-295. En Peru, Pleistoceno, en las tierras sobre Arenisca -88%-, la mayoría quebrados -85%-. Muelas y de la sabana costera forrajeo de ancestros silvestres de papa y Morteros -Metate; losa plana o aplanada labrada por un lado o dos batata, hoy aún conocidos. En Monte Verde, Chile, 13 miles de años lados paralelos-. La mayoría de los utensilios fueron fabricados anteriores al presente, forrajeo de papas silvestres costeras, entre 8.5 miles de años CAL BP y 9.3 miles de años CAL BP. 90 Solanum maglia. Los pobladores, en las tierras de la sabana utensilios presentaron granulos de almidón- 24 muelas y metates costera, Peru, sustentados con caza, pesca, y forraje, habrían presentaron gránulos de almidón con Hilo excéntrico - iniciado la selección de plantas silvestres la era anterior a la Característicos casi exclusivos de USO-. Los gránulos de almidón adopción de la agricultura. La era postglacial los homíninos cazaban más antiguos de Solanum jamesii aparecieron en un estrato 10.9 y pescaban. La era posterior siguiente los homíninos adoptarían la miles de años CAL BP -es un viejo estrato descrito como una agricultura y domesticarían y pastorearían a algunos animales. superficie para vivir con 10 pozos para tostar y 20 utensilios para Chilca hydrological basin, Central Coast of Peru. The of High moler fabricados sobre piedra-. Los gránulos de almidón más Chilca. Tres Ventanas: -Cave I. Últimos niveles, Pre-Cerámico, con jóvenes aparecieron en los estratos ~6.9 miles de años CAL BP, e restos de plantas y vestigios de ocupación. Nivel 10 -el más inferior; informan alimentación intermitente en el sitio con tubérculos 10.08 ± 0.17 miles de años anteriores al presente. Contiene restos Solanum jamesii durante ~4 miles de años. Los tubérculos de una cabaña circular de 2 metros de diámetro; -Cave II -Central inmaduros son comestibles. Todas las partes aéreas de la planta Cave-. En ambas cuevas, muchos restos de animales -huesos de son tóxicas; cuando maduran, las plantas enteras son tóxicas - Lamini...-, huesos de peces, moluscos -mejillones-, y plantas. En contienen Solanina-. Las plantas serían cultivadas para cosechar todos los niveles, tubérculos petrificados, intanctos y secos, tubérculos inmaduros. identificados como papa -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus tuberosus-, batata -Ipomea batatas-, olluco -Ullucus sp.- y lagenaria -Lagenaria sp.-. También en todos los niveles tuna -Opuntia ficus-. Piedras para molienda en todos los niveles, y en los niveles Pre- Cerámico, plataformas de piedra para cocinar. Forrajeo de papa en Andes ~13 miles de años anteriores al presente. Agricultura a Solanum spp.: Chilca, Tres Ventanas -Nivel más antiguo-, restos de Papa cultivada -Ugent, et Alii, 1982-, 10.08 miles de años b2k -los gránulos de almidón de los tubérculos de papa fósiles son más similares a los gránulos de almidón de las papas actuales cultivadas respecto los gránulos de almidón de las species de papa silvestres-. Papas en Mexico 4-5 miles de años anteriores al presente. Primeras poblaciones agrícolas: Restos de alubias y algodón. -Paracas, Village 514: 5.94 ± 0.145 miles de años anteriores al presente, y 5.81 ± 0.12 miles de años anteriores al presente -Engel- -Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ± 0.136 miles de años anteriores al presente, 5.7 ± 0.22 miles de años anteriores al presente, y 5.7 ± 0.19 miles de años anteriores al presente -Engel- MESOAMÉRICA Refugios copiosos inmediatos a lagos de Valle de México y Zacualco-Sayula -poca movilidad de las sociedades, cierto grado Tubérculos Solanum jamesii de vida sedentaria-. Inicio del Holoceno, estación seca durante la primavera, seguida de la estación lluviosa -carencia de vegetales Transporte, cultivo, y agricultura. Cinco pequeñas algunos meses-. 10-11 miles de años anteriores al presente poblaciones Solanum jamesii son conocidas en El Valle de campamentos bajo abrigos rocosos, en los sistemas lacustres, y en Escalante, afluente al Colorado. Una población está situada a ~150 ríos de las cuencas del Pacífico y Atlántico, con restos de fauna metros de North Creek Shelter; Otra a ~150 kilómetros, próxima a mayor extinta y utensilios líticos relacionados con su caza. 10-10.6 Newspaper Rock. En Norte America la vegetación de species con miles de años anteriores al presente grupos humanos -que habían USO Solanum está restringida a territorios de ambientes cálidos ingresado a América 10.8-11 miles de años anteriores al presente- sometidos a la acción de monzones. Durante Pleistoceno Tardío y llegaron a Mesoamérica; Modo Tecnológico Clovis; Dieta Holoceno Temprano, el clima fue más frío, y las poblaciones compuesta con granos molidos, tallos y bases de hojas de agaves Solanum jamesii estarían confinadas a bajos territorios al Suroeste, asados, tallos y frutos frescos de nopales, bellotas -Quercus spp-, donde entonces sí persistieron los monzones. Durante los tiempos piñones -Pinus spp.-, legumbres -Prosopis spp.-; piedra para remotos más fríos el transporte humano suprimiría los límites quebrar, moler, y asar -fogón-; los perros -Canis lupus familiaris- climáticos para la dispersión hacia territorios más altos a las species acompañaban a los grupos humanos. ~9 miles de años anteriores con USO Solanum. Solanum jamesii presenta doble contenido de al presente sería adoptada la agricultura -selección de plantas de proteinas, zinc y manganeso, y triple contenido de calcio y hierro calabaza, maíz, frijol, chile, y agave-. DOMESTICACIÓN: respecto Solanum tuberosum. Solanum jamesii subsistiría 8 años

Civis agricola en el subsuelo, produciendo 1.7 kilogramos de almidón por cada 10 Head Age: 8-10 ka. Crying Cows: 7-8 ka -Argelia, Tegharghart; al metros cuadrados. Sur de Djanet-. Pastoral Age: 4-7.5 ka. Horse Age: 2-3 ka. Camel ESTE ÁFRICA Y SUR ARABIA Age: Present to 2 ka –Camellos: Arabia, ~5 ka; desde ahí a Oriente DOMESTICACIÓN: Vacas -Bos primigenius taurus-, 7-8 ka; Asnos Medio, Norte de África, y Somalia-. -Equus africanus asinus-. 5-6 ka; Dromedario -Camelus Norte Marruecos dromedarius-, 3-4 ka; Pintadas -Numida meleagris- 1-2 ka. Hacia 7.6 miles de años CAL b2k, agricultura -y forrajeo-. Cronologías en El Norte de África SAHARA. 4-7.5 miles de años anteriores al presente -Pastoral Age-. Early Hunter, Wild Fauna Age, or Bubalus Age: 8-12 ka. Round Sociedades Pastoriles Nómadas -Argelia, Libya, Egypt, Tchad…-

Población diseminada actual en las orillas del río Amazonas, Pará, Brasil

Civis agricola

MODOS Y TIEMPOS PARA DOMESTICACIÓN Y PREDOSMES- Rangifer tarandus 0.5-1.6 miles de años BP -predosmesticación TICACIÓN desde ~6.8 miles de años BP- Ovis aries Capra hircus Lama glama Vicugna pacos Cairina moschata Meleagris gallopavo

Domesticación a los conejos -presa desde ~2.5 miles de años BP-. Está adaptado de Greger Larson, et Alii, 2014.

Species/Territorio/Tiempo -Tiempo inicial para considerar La Predo- mesticación- Comensalismo Cavia porcellus 4-5 miles de años BP España. Figura rupestre del arte esquemático -Tajo de Las Figuras, Columba livia 3-3.1 miles de años BP -desde ~5 miles de años BP- Benalup, Cádiz-. Los Fenicios nombraron a esta península Gallus gallus 4-4.1 miles de años BP -desde ~6 miles de años BP- europea Ispanya -país de los conejos-... Felix domesticus 4.1-4.15 miles de años BP -desde ~10.4 miles de años BP- DOMESTICACIÓN A LOS GATOS Anser cygnoides, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde ~5 Felis silvestris catus -Gato Doméstico- miles de años BP- SUBSPECIES SALVAJES Anser anser, Europa, 2.4-2.6 miles de años BP -desde 3.75 miles Felis silvestris lybica -Gato Salvaje Africano- de años BP- Felis silvestris cafra -Gato Salvaje Africano Meridional- Sus scrofa, Oeste Asia, 10-10.2 miles de años BP -desde ~12 miles Felis silvestris ornata -Gato Salvaje Asiático- de años BP- Felis silvestris bieti -Gato Montés Chino o Gato de Biet- Sus scrofa, Este Asia, 6-8.5 miles de años BP -desde ~12 miles de Felis silvestris silvestris -Gato Montés Europeo- años BP- SUBSPECIES DOMÉSTICAS Anas platyrhynchos, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde Felis silvestris catus -Gato doméstico- ~5 miles de años BP- Felis silvestris lybica -Ancestro salvaje-. Civis criticus domesticó Anas platyrhynchos, Europa, 1-1.15 miles de años BP -~desde ~2.5 solo la subspecies Felis silvestris lybica. miles de años BP- Canis lupus familiaris Cyprinus carpio, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde ~5 miles de años BP- Cyprinus carpio, Europa, 2-2.15 miles de años BP -desde ~3.75 miles de años BP- Dirigida Equus asinus 3.6-5 miles de años BP -desde ~9 miles de años BP- Equus caballus 4-5.5 miles de años BP -desde ~7 miles de años BP- Camelus dromedarius 3-3.2 miles de años BP -desde ~7 miles de años BP- Camelus bactrianus 5-5.2 miles de años BP Numida meleagris 1.4-1.5 miles de años BP -desde ~3.1 miles de años BP- Bombyx mori 5.2-5.4 miles de años BP -desde ~7 miles de años BP- Apis mellifera - Apis cerana, Egipto, 4.4-4.6 miles de años BP Apis mellifera - Apis cerana, Este Asia, 2-2.2 miles de años BP Oryctolagus cuniculus 0.8-0.9 miles de años BP -desde ~2.5 años BP- Dispersión por el mundo antiguo de las cinco subspecies salvajes Presa existentes de la species Felis silvestris. Está adaptado de Claudio Bubalus bubalis 4.8-5 miles de años BP -desde ~6 miles de años Ottoni, et Alii, 2017. BP- Bos gaurus CHIPRE Bos frontalis Chipre: Felis silvestris lybica, ~9.2-9.5 miles de años CAL BP. Bos taurus, Oeste Asia, 7.8-10.4 miles de años BP -desde 11.4 Sepultura Propia, conjunta e inmediata a La Sepultura de un miles de años BP-, 4-4.2 miles de años BP en Este Asia -una edad individuo Civis criticus. Los grupos humanos agricultores en de predomesticación en Este Asia ~10.5 miles de años BP-, 2.4-2.6 Suroeste Asia -Levante-, simultánea a la agricultura antigua de las miles de años BP en Sur Asia species sativas de cereales durante El Neolítico, y a la aparición de Bos indicus, Sur Asia, 6.4-8 miles de años BP -desde ~9 miles de Mus musculus domesticus comensales en el nido humano, habrían años BP- domesticado a los gatos -Felis silvestris lybica-. Bos javanicus CHINA Bos grunniens 4.2-4.4 miles de años BP Prionailurus bengalensis -Gato Leopardo; salvaje-. China: Prionailurus bengalensis, 4.9-5.5 miles de años CAL BP. En el nido

Civis agricola comensal de grupos humanos agricultores durante El Neolítico Shubayqa 1, Desierto Negro, Jordania -miles de años CAL BP-. Medio y El Neolítico Tardío. En el nido comensal de las poblaciones Fases 4-7 -TEMPRANO NATUFIAN-: 14.1-~14.4, o 14-~14.6; chinas, algún instante después del Neolítico, Felis silvestris catus FASE 6: COINCIDE CON EL TEMPRANO YOUNGER DRYAS; El habría excluído completa a la species Prionailurus bengalensis. sitio fue abandonado por 0.82-1.2 miles de años CAL BP; Fase 3: ~13.07~-13.39; Fase 2; El sitio fue abandonado por 0.7-1, o 1-1.1 miles de años CAL BP; Fase 1: 11.65-~12.16, u 11.5-~12.38; FINAL FASE 1 -COINCIDE CON MEDIO Y FINAL YOUNGER DRYAS-: 11.45-~11.9, u 11.08-~11.99. Economía de las sociedades itinerantes durante el Tardío Epipa- leolítico. Las sociedades itinerantes en los territorios del Levante durante el Tardío Epipaleolítico, adaptaron su alimentación a las condiciones ambientales. Utensilios para moler, hoces con filos de microlitos fabricados sobre sílex, pozos para almacenar semillas de Herbáceas... Ese forraje, los cereales, posibilitó a aquellas socie- dades itinerantes permanecer en el mismo sitio por tiempo prolon- gado… En Shubayqa 1 los tubérculos fueron el alimento más impor- tante y copioso -Cyperaceae-. Microlitos. 429 Lunates -lascas con figura de media Luna-. Lunates con plano Helwan -el contorno semicircular está labrado por ambos lados, o solo por el lado frontal, con barbas cortantes-, fueron típicos Felis silvestris catus durante el Temprano Natufian. Lunates con plano Helwan aparecen

durante Fases 6 y 7, y ya menos desde Fase 5… Lunates con plano DIVERGENCIAS FILOGENÉTICAS FELIX SILVESTRIS abrupto -el contorno semicircular está labrado unidireccional o 230 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE bidireccional con barbas cortantes-, fueron típicos durante el Tardío FELIS SILVESTRIS BIETI Natufian. Shubayqa 1 -Relación temporal de la proporción de Lu- TODAS LAS SUBSPECIES nates-: FASE 7: 9%; FASE 6: 1.6%; FASE 5: 2.3%; FASE 4: 7.9% - FELIS SILVESTRIS SILVESTRIS 82% fueron ya Lunates con plano abrupto-; FASE 3, y FASE 2: 79%. 173 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE Ovis orientalis en El Desierto Negro FELIS SILVESTRIS ORNATA El Muflón El Pleistocenno tardío estuvo extendido por Norte Siria, FELIS SILVESTRIS CAFRA Este y Norte Iraq, Oeste Irán, y, Este y Centro Anatolia. Ese área 131 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE fue habitada además por Capra aegagrus y Capra ibex nubiana. Las FELIS SILVESTRIS LIBYCA ovejas salvajes habitaron El Desierto Negro también durante Youn-

ger Dryas, o después de esa fase repoblaron esa área. Restos de DOMESTICACIÓN ovejas salvajes fueron recuperados de sitios arqueológicos en Sur PROCESOS PARA DOMESTICAR. Separar a algunos individuos Jordania, Río Eufrates, Estribaciones de Montes Zagros, y Este de los grupos salvajes -de las manadas, o apartados jóvenes de las Anatolia. madres durante la crianza-. Reducir y mantener los individuos se- Genus Ovis parados en instalaciones. Cautividad y alimentación de los indivi- Ovis orientalis musimon -Europa-, Oveja duos separados. Adaptación a nuevas circunstancias y condicio- Ovis orientalis u Ovis gmelinii -Levante-, Muflón nes: Protección ante los elementos climáticos. Formación de hatos Ovis vignei -Irán, Oeste Central Asia-, Urial de individuos ancestros separados de los grupos salvajes origina- En la naturaleza Híbridos de Muflón y Urial rios para la reproducción. Los individuos, de aquellos hatos estuvie- Ovis ammon -Central Asia-, Argali ron protegidos de los depredadores. Pastoreo en pastizales. Selec- Ovis nivicola -Noreste Asia-, Oveja de Las Nieves ción. Civis criticus proporcionaría pastos y agua a los animales do- El hábitat de las ovejas salvajes en El Desierto Negro en torno a mesticados, y acceso a territorios. La selección permitiría sacrificar Jebel Druze, donde la vegetación fue exhuberante entonces, estaría muchos individuos jóvenes... La domesticación originaría individuos extendido por El Sureste hasta Shubayqa. adaptados, que presentarían diferente morfología, y manifestarían Shubayqa 1. 17 mil especímenes óseos: Un tercio apro- distinta conducta respecto los ancestros salvajes. ximado restos óseos de aves; ~40% restos óseos de Gazela; ~6% ASPECTOS RELACIONADOS CON LA DOMESTICACIÓN. Sepa- restos óseos de Liebre; ~4% restos óseos de Caprinae. Restos óse- ración del ecosistema; Menores presiones para seleccionar los ca- os de ovejas salvajes -Muflón-, Shubayqa 1, Desierto Negro, duran- racteres adaptativos; Protección contra los depredadores y ante los te Natufian: Restos de Caprinae 6.3% -510 especímenes, muy frag- elementos; Nueva relación con el territorio -instalaciones, pastiza- mentados; 143 especímenes óseos fueron identificados como ove- les-; Forraje y agua; Pérdida de funcionalidad de algunas adapta- jas: Temprano Natufian, 26 especímenes -Caprinae: 92 especíme- ciones para la vida salvaje; Selección para criar los animales do- nes-; Tardío Natufian, 117 especímenes -Caprinae: 418 especíme- mesticados; Selección de carácteres adaptativos para la vida do- nes-. Restos óseos de Gazela -Gazella sp.-: Temprano Natufian: mesticada; Cria selectiva -selección metódica-; Selección Natural. 2.981 especímenes; Tardío Natufian: 4.128 especímenes. Ratio de SUROESTE ASIA especímenes de Gazela y especímenes de Muflón: 92% : 8%. Edad previa a Natufian. Shubayqa 1, Jordania. Natufian sería la fase Shubayqa 6 -PPNA-. Gazela: 316 especímenes. Oveja: necesaria previa para adaptar la civilización a la economía 4 especímenes -Caprinae: 29 especímenes-. hegemónica agrícola durante el Neolítico. PPNA Shubayqa 1, Noreste Jordania. Ocupaciones entre 12-~14.6 miles DESIERTO NEGRO, ESTE JORDANIA. Sociedades nutridas con de años CAL BP. Sociedades itinerantes alimentadas con caza y caza y forraje, 14.5 miles de años BP -Natufiense, PPNA-. Ovejas forraje. El sitio cumpliría las funciones de una sede base para las salvajes, Autóctonas. sociedades itinerantes pobladoras. Natufian contemporáneo y tan PPNB temprano como Natufian en las selvas de Sur Levante. El inicio para Domesticación. Próximo Oriente. Mitad del noveno milenio ante- Natufian parece estar relacionado con el interestadial Bølling- riores al presente -tiempo BP sin calibrar-. Primeros animales pas- Allerød, cuando el clima fue más suave y cálido, y más húmedo. - torales domesticados: Oveja, Ovis orientalis aries -domesticada-, y Ocupación- Secuencias -miles de años CAL BP-: 14.2-~14.6, o Cabra, Capra hircus -domesticada-. 14.2-~14.4; 13.1-~13.3, o 13-~13.3; 11.5-~12.38, u 11.65-~12.16.

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Situación de los sitios arqueológicos en Este Desierto Negro, Jordania -el mapa muestra el desierto de basalto, y los sistemas de barrancos-. El Muflón -Ovis orientalis- habitaría en las inmediaciones de Jebel Druze, donde ocurren las mayores precipitaciones del territorio. Está adaptado de Lisa Yeomans, et Alii, 2017.

Oveja -Ovis orientalis aries-. Ancestro salvaje: Ovis orientalis. En Irán, y Baluchistan, Pakistán. Todas las species de Capra parecen Suroeste Asia. Es interfértil con la species domesticada. La actúa- interfértiles. lidad vive en territorios solitarios en Turquía Central y Sur, las mon- Cronología PPNB -Jordania, Israel, Líbano, y Syria-: 9.4 miles de tañas desde Armenia, y Azerbeijan al extremo Sureste de La Cor- años anteriores al presente. Caza -Gazelas-; 9.2 miles de años dillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis aries son Interfértiles, y presen- anteriores al presente. Consumo -Capra aegagrus-; 8.1 miles de tan Igual Ploidía. años anteriores al presente. Domesticación -Capra hircus- Cabra -Capra hircus-, species domesticada. Ancestro Salvaje: Ca- DOMESTICACIÓN A OVIS ARIES y CAPRA HIRCUS pra aegagrus. La actualidad vive en Las Montañas Taurus -Tur- Ancestros salvajes Ovis orientalis y Capra aegagrus presentan quía-, Cordillera Zagros, Montañas de Armenia, y Azerbeijan, y conspicuo dimorfismo sexual. La talla del organismo y la magnitud Caúcaso Central, Montañas de Irán, Kopet Dagh, Turkmenistan e de la cuerna intervienen la competencia para dominar en el medio

Civis agricola salvaje. Características distintivas respecto los ancestros salvajes species feral-. Ovis orientalis orientalis, Muflón Asiático, sería el creadas por selección: Menor dimorfismo sexual; Sistema Nervioso ancestro salvaje de La Oveja. Ovis orientalis anatolica -Turquía-, y adaptado para vivir La Domesticidad; Talla del organismo y de la Ovis orientalis -Oeste Irán- serían ancestros de las ovejas euro- cuerna menores; Forma de la cuerna; Pelo -color-… peas. Muflón salvaje -Ovis orientalis- en territorios del Este Próximo Información por La Arqueología -PPNB-. Próspera Domesticación a Oriente sería el ancestro de las ovejas asiáticas. Capra spp.; Sur Levante -Jordania, Israel, Líbano, Sur Syria-: ~9.4 PRIMEROS CENTROS PARA LA DOMESTICACIÓN miles de años BP, caza -gazela-, escasos restos de Capra sp.; ~9.2 Suroeste Asia -Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, -Nevali miles de años BP crecen los restos de Capra sp. -morfometría de Cori, y Çayönü Tepesi, ~10.5 miles de años BP-, y Zagros -Irán e Capra aegagrus-; ~8.1 miles de años BP aparecen restos que pre- iraq-. Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatalhöyük. sentan el primer aspecto de nuevas características morfométricas - Capra sp. domesticada -morfología de species domesticada-. Sur forma y talla de la cuerna, menor talla del organismo...-, y restos de Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios individuos jóvenes. considerados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur La domesticación a Capra y a Ovis aparece relacionada en otros Levante, Sur Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros, territorios del Suroeste Asia. La vida sedentaria en El Levante y en serían los territorios originarios de dos linajes de Capra spp. las montañas Taurus y Zagros durante El Neolítico estuvo funda- domesticadas. mentada por la agricultura de cereales -y legumbres- y la domes- Ovis aries ticación de pequeños hatos de animales, simultáneas ambas activi- PPNB. Domesticación. Próximo Oriente. Mitad del noveno milenio dades la segunda mitad del milenio décimo anteriores al presente. anteriores al presente -tiempo sin calibrar-. Ancestro Salvaje: Ovis El Próximo Oriente fue el centro primario para domesticar ovejas y orientalis -Oeste Asia-. La actualidad vive en territorios solitarios en cabras: En Este Turquía -Valle Superior del Río Eúfrates-, Nevali Turquía Central y Sur, las montañas desde Armenia, y Azerbeijan al Cori fue la localidad más antigua para domesticar en El Próximo extremo Sureste de La Cordillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis aries Oriente, y las localidades Catal höyük, y Asikli höyük -Territorios son Interfértiles, y presentan Igual Ploidía. Centrales de Anatolia-. Las cabras fueron domesticadas de ances- Capra hircus tros salvajes locales en un primer territorio, Sur Turquía, en un se- PPNB -Jordania, Israel, Líbano, y Syria-. Caza a Gazelas, 9.4 miles gundo territorio, Zagros, y en un tercer territorio, más reciente, La de años anteriores al presente. Caza a Capra aegagrus, 9.2 miles Cuenca del Río Indo. de años anteriores al presente. Domesticación a Capra hircus, 8.1 Linajes matrilineales A y B definidos por la variabilidad del ADN mt: miles de años anteriores al presente. LINAJE A -Oveja asiática-; LINAJE B -Oveja europea-, relacionado Ancestro Salvaje: Capra aegagrus. La actualidad vive en con Ovis orientalis musimon. Ovis orientalis musimon, Muflón Las Montañas Taurus -Turquía-, Cordillera Zagros, Montañas de Europeo, sería el ancestro salvaje probable de las ovejas europeas. Armenia, y Azerbeijan, y Caúcaso Central, Montañas de Irán, Kopet Muflón y Oveja presentan igual ploidía. La actualidad es conside- Dagh, Turkmenistan e Irán, y Baluchistan, Pakistán. rada species descendiente de ovejas asilvestradas la antigüedad –

Capra hircus. Parque Natural de Corralejo, Fuerteventura

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Capra hircus. Malpaís de La Arena, Fuerteventura

Capra hircus. Parque Natural de Corralejo, Fuerteventura

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Sus scrofa domestica -Puerco- Domesticación plena ~9 miles de años CAL BP. En Este Anatolia - Turquía-, Nevali Çori -cuenca del río Eufrates-, ~10.5 miles de años CAL BP, es el sitio más antiguo donde los puercos fueron domes- ticados -los restos ya pertenecen a criaturas más pequeñas que los ancestros salvajes...-. En Çayönü, cuenca del río Tigris, la domes- ticación aunque iniciada un tiempo anterior, evolucionó más lenta. Los puercos ya domesticados aparecieron hacia 9 miles de años CAL BP. En , Pleistoceno, ausencia total de fauna corres- pondiente a Suidae. En Akrotiri Aetokremnos, Cyprus, presencia más antigua de Orator technologicus, 12.5 miles de años CAL BP. En Akrotiri Aetokremnos, Cyprus -Chipre- 11.4-11.7 miles de años CAL BP, algunos huesos de Suidae -Sus scrofa-: Durante Tempra- no Holoceno vivían en Cyprus pequeños suidos salvajes, llevados a la isla desde el continente por Orator technologicus. Eran suidos demasiado pequeños para pertenecer a cualquier manada salvaje viviente entonces en el continente. La adaptación al biotopo de la Bóvido trabado, Abrigo II -escenas pastoriles, y animales-, Los Can- isla habría causado minoración de la talla a los suidos. La importa- tos de La Visera, Yecla. Está adaptado de Rafael Martínez Valle, y ción de Sus scrofa a Cyprus 12 milenios CAL BP sugiere explota- Pere Miquel Guillem Calatayud, UNA NUEVA VISIÓN DE LAS ción en el continente a Sus scrofa en medio salvaje durante tempra- PINTURAS RUPESTRES DE CANTOS DE LA VISERA II (YECLA, no Holoceno, duodécimo milenio CAL BP -~1.5 miles de años antes MURCIA), YAKKA, REVISTA DE ESTUDIOS YECLANOS, AÑO de la domesticación más temprana referida-. En Hallan Çemi, cuen- XXIII, Número 19, 2011-2012. ca del río Tigris, 12.7-13 miles de años CAL BP, sería explotado Sus scrofa en medio salvaje. La explotación en medio salvaje del con- SUR Y CENTRAL ASIA tinente está sugerida durante Joven Dryas para gazelas -Natufien- Bos primigenius indicus -Cebu- se-, y cabras -Zarzian-, y jabalíes -Último Natufiense-. Islas Youra y Ancestros Salvajes: Bos primigenius. Kathnos, Egeo, durante los milenios undécimo y décimo CAL BP, la Bos grunniens -Yak- presencia de huesos de pequeños suidos, sugieren explotación en Ancestro: Bos mutus -Salvaje-. Bos grunniens -Domesticado-. La medio salvaje a los jabalíes -Sus scrofa-... Civis criticus introdujo talla del Yak domesticado, y la cuerna, son menores respecto al Yak suidos durante Mesolítico y Neolítico en Báltico y Mediterráneo, en salvaje. Es interfértil con Bos primigenius. La domesticación causó Japón, Flores, Timor, y Nueva Guinea. efectos menos intensos respecto otras species. La domesticación Bos primigenius taurus -Toro- habría moldeado la conducta y la mansedumbre. Ecosistemas: Ti- Ancestros Salvajes: Bos primigenius -Uros-. Eurasia, Norte África, betan Plateau, China -Gansu, Sichuan, Xinjiang-, Tibet, Qinghai, ~11 miles de años anteriores al presente. Domesticación a Los Norte India -Ladakh, Kashmir-, y Nepal. Hasta los siglos XIV-XVIII, Ancestros Salvajes Bos primigenius en Oeste Asia. Los vestigios también en Kazakhstan, Mongolia, y Sur Rusia. La species está más antiguos de domesticación a Uros aparecen en Dja’de -Valle extinta en Nepal, y Bhutan. Medio de Éufrates-, Temprano Precerámico Neolítico, EPPNB, -La reducción de la civilización al biotopo- Qinghai Tibet Plateau - 10.3-10.8 miles de años CAL BP, y en Çayönü -Valle Alto del río 4.2 mil metros s.n.m., y ~2.5 millones de kilómetros cuadrados-. Tigris-, entre Temprano y Medio Precerámico Neolítico, EPPNB- Presencia más antigua de Orator technologicus, hacia ~30 miles de PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP. Después de la fase inicial años BP. Durante Neolítico temprano -clima más cálido respecto la para seleccionar en un área extendida desde Oeste Irán, por actualidad- posibles Sociedades itinerantes, alimentadas con caza- Levante, hasta Central Anatolia, durante 1.5-2 miles de años, carroña y forraje, poblarían el biotopo. Domesticación al Yak hacia apareció Bos primigenius taurus domesticado en Oeste Anatolia y 7.3 miles de años BP. Probable por sociedades nómadas. Coin- Sureste Europa, 8.8 miles de años CAL BP, en Sur Italia, 8.5 miles cidiendo con la expansión pobladora del Holoceno Final, hacia 3.6 de años CAL BP, y en Central Europa, 8 miles de años CAL BP. - miles de años BP, el número de individuos domesticados creció un mtDNA-: El ADNmt revela un número discreto de linajes, excepción 600% -1.1 miles de Yaks domesticados crecieron hasta 6.5 miles a ciertos bóvidos italianos. de Yaks domesticados-. Ambos instantes coincidirían con sendas Bos primigenius taurus expansiones para poblar Qinghai Tibet Plateau: 7-10 miles de años Ancestro Salvaje: Bos primigenius -Uro-. Domesticación: Bos primi- BP, primera expansión; 3-4 miles de años BP, segunda expansión. genius taurus. Inicio: Hacia ~10.5 miles de años anteriores al pre- La domesticación a Bos spp. en China habría ocurrido 4.7-5.4 miles sente. Progenitores: En un área restringida dos sencillas sociedad- de años BP. Sociedades Pastorales para domesticar y pastorear al des iniciaron el proceso para domesticar a unas ochenta féminas Yak estarían establecidas en Quinghai Tibet Plateau hacia ~4.5 mi- aproximadas de Bos primigenius, Uros Salvajes -Intervalo de Con- les de años BP. La actualidad Yaks domesticados son 14 millones fianza: 95%; Intervalo Creíble: 23 a 452-; la dificultad para mover y en Qinghai Tibet Plateau. Las sedes agrícolas más tempranas se- criar a los ancestros salvajes habría limitado la domesticación-. Un rían establecidas 3.32-5.2 miles de años BP. Los primeros pobla- Único Proceso para domesticar: El tiempo entre generaciones sería dores fueron sociedades nómadas pastoriles. La agricultura de la seis años -variaría de cinco a siete años-; el proceso para domes- cebada aparece 3.6-4 miles de años CAL BP. La expansión para ticar, duradero dos miles de años aproximados, estaría fundado con poblar Qinghai Tibet Plateau parece relacionada con la domesti- unas ochenta féminas, y la media de capturas por generación para cación al Yak. La domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet ingresar féminas salvajes al hato selecto sería inferior a dos indivi- Plateau a la economía pastoril: Carne, leche, lana -para mantas, duos -mover a los uros salvajes, grandes, agresivos, territoriales, cuerdas...-, pieles -vestido, abrigo...-, combustible, transporte de sería demasiado complejo; la difusión de la domesticación aparece cargas, montura, labranza... La magnitud de la species domestica- cuando las progenies han evolucionado adaptaciones para la vida da hacia ~3.6 miles de años BP, 600% mayor a la originaria durante doméstica, y docilidad; las características de los ancestros infor- El Holoceno Final, y la adopción de la agricultura en Qinghai Tibet marían las causas para conducir el proceso con un reducido hato Plateau, permitiría la segunda expansión pobladora del territorio, de féminas-. Parece posible, dos sencillas sociedades habrían do- aunque el clima fue más frío. mesticado a los uros salvajes: Dja’de y Çayönü distaron poco Bos spp. domesticadas en China menos a 250 kilómetros. Bos primigenius -Salvaje-. Bos primigenius taurus -Domesticado- Buey. Bos primigenius indicus -Domesticado- Cebú jorobado.

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Domesticación en Próximo Oriente 10.3-10.8 miles de años BP, y species: Bos primigenius taurus -Territorios al Norte; frecuencia en El Valle del Río Indo ~1.5 miles de años después. Norte China: decreciente Norte a Sur-, y Bos primigenius indicus -Territorios al Restos más antiguos de grandes bóvidos 9.5 miles de años BP. Los Sur; frecuencia decreciente Sur a Norte-. En Las Llanuras Centrales restos más antiguos de bovinos domesticados aparecieron en Shi- de La Antigua China ocurrió hibridación a ambas species: Bos zhao Village, Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años BP, y primigenius taurus fue la única species en Las Llanuras Centrales, en Shantaisi, Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 miles de 3.9-4.5 miles de años BP; Bos primigenius indicus difundió a Las años BP -Valle Medio y Bajo del Río Amarillo-. La ganadería de Llanuras Centrales hacia 3.5 miles de años BP. bueyes domesticados en China estuvo fundamentada sobre dos

Bos primigenius taurus. Playa de Bolonia, Tarifa

Escena pastoril representando el paso de cazadores junto a las vacas de un hato. Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente, Tassili n'Ajjer, Djanet Panel, Argelia. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN ROCK ART

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Tarssed Jebest, Argelia. Edad del Caballo, 2-3 miles de años anteriores al presente. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN ROCK ART

Representaciones de dromedarios –Camel Age, desde 2 miles de años anteriores al presente a la actualidad- superpuestas a una escena pastoril –Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente- en Ennedi, Tchad. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN ROCK ART

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Equus caballus PRESENTAN ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA FERA- Ancestro Salvaje: Equus ferus -Europa, Pleistoceno tardío-. Bioto- LIZACIÓN-. UN PRIMER LINAJE ORIGINÓ LOS CABALLOS BO- pos naturales de los caballos salvajes: Estepas Euroasiáticas -des- TAI, BORLY4, Y PRZEWALSKI'S. OTRO SEGUNDO LINAJE -Y de las praderas Oeste de Hungría, Oeste, a las montañas de Asia UNA PARTICIPACIÓN MÍNIMA DEL LINAJE DESCENDIENTE DE Central, Este, ~5-6 miles de años anteriores al presente. Domes- LOS CABALLOS BOTAI Y BORLY4 -IC: 95%= 2.0% a 3.8%-, ORI- ticación: Equus caballus -Domesticado, Europa, Edad del Bronce-. GINÓ TODOS LOS OTROS CABALLOS DOMESTICADOS, EL Estepas al Este Montes Urales, Kazakhstan, hacia mitad del sexto GRUPO DOM2, LOS CUATRO MILENIOS ANTERIORES AL PRE- milenio anterior al presente, sociedades itinerantes alimentadas con SENTE. LA EDAD DE LAS INTROGRESIONES DE CARACTERES caza-carroña y forraje. Economía: Cazar caballos salvajes. Algunos ANCESTRALES BOTAI Y BORLY4, POR ALGUNOS MIEMBROS caballos fueron domesticados -Civilización Botai-. DEL GRUPO MONOFILÉTICO DOM2 -OESTE EUROPA, TUR- BOTAI, KAZAKHSTAN QUÍA, IRÁN, CENTRAL ASIA- DISCURRIRÍA ENTRE ~1.143 MI- Kazakhstan, sitio Krasnyi Yar, 5.6 miles de años anteriores al pre- LES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE Y ~3.318 MILES DE sente: Sociedad sedentaria. Urbe para domesticar caballos: Dece- AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. LA INTROGRESIÓN ESPO- nas de chozas, y restos de corrales o establos... Kazakhstan, sitio RÁDICA DE CARACTERES DE LOS CABALLOS BOTAI A MÚL- Botai, 5.363-5.521 miles de años CAL b2k: Estructuras estables pa- TIPLES MANADAS DOM2 HABRÍA OCURRIDO HASTA EL ÚLTI- ra pastorear a los caballos, incompatibles con la caza de manadas MO MILENIO ANTERIOR AL PRESENTE. COMO NINGÚN INDIVI- salvajes. Residuos de leche de yegua impregnando fragmentos de DUO ANALIZADO, VIVIENTE LOS ÚLTIMOS CUATRO MILENIOS, cerámica fabricada ~5.5 miles de años CAL b2k -residuos de leche ERA DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BOTAI, ESTÁ SUGE- de yegua sobre fragmentos de vasijas cerámicas sugerirían también RIDA LA DOMESTICACIÓN EL MILENIO QUINTO ANTERIOR AL domesticación-. Los caballos eran ya más esbeltos, eran caballos PRESENTE A OTRO LINAJE DE CABALLOS ANCESTROS DE domesticados: Los huesos metacarpianos presentan morfometría TODOS LOS CABALLOS DOMÉSTICOS. ININDENTIFICABLE, EL más próxima a los conjuntos de caballos domesticados La Edad del TERRITORIO PARA LA DOMESTICACIÓN DE CABALLOS DOM2 Bronce, respecto la morfometría de los caballos salvajes existentes ESTARÍA EXTENDIDO POR HUNGRÍA -MIEMBRO MÁS ANTI- durante El Paleolítico. Una tercera parte de los ejemplares anali- GUO DE DOM2, ESTE EUROPA-, ESTEPA PÓNTICA -DESDE zados presentaron la dentadura dañada por la posible acción de PONTO AL CASPIO-, ESTE ANATOLIA, GEORGIA, OESTE IRÁN, bridas. En el sitio Botai 99.9% de los huesos identificados son hue- Y LEVANTE. sos de Equus caballus -Akhinzhalov, et Alii, 1992-; ningún hueso de Canis lupus familiaris, o de Canis lupus. Kazakhstan, sitio Ser- geivka, Civilización Botai Terminal: Sociedad nómada. Canis lupus. 4.61-4.83 miles de años CAL b2k. Huesos de Ovis sp., Equus caba- llus, Bos sp., Bison bonasus sp., y Canis lupus. Las economías tra- dicionales del actual Kazakhstan explotaron los caballos para carne y leche.

Grupo Monofilético Equus. Linajes Botai y Dom2 originarios de los caballos actuales -miles de años anteriores al presente-. Está adap- tado de C. Gaunitz et Alii, 2018.

Equus africanus asinus Equus africanus, ancestro de Equus africanus asinus. Otras spe- cies: Equus africanus africanus -nubio-; Equus africanus somalicus -somalí-; Equus hemionus -asiático-. En Sureste Asia Equus africa- nus asinus fue la primera species Equidae domesticada, anterior a Domesticación al Caballo -Arte Esquemático, Cuenca, Villar del Hu- Equus ferus caballus. Aparece domesticado en Tell eṣ-Ṣâfi / Gath, mo, Abrigo de Selva Pascuala- Israel -Sur Levante-, ~4.7 miles de años anteriores al presente - Temprano Bronce; depósitos EB III-. La domesticación ocurriría en DOS EPISODIOS PARA DOMESTICAR A LOS CABALLOS Noreste África, tiempo poco anterior, hacia finales del sexto milenio LOS CABALLOS DOMESTICADOS NO SON UN ÚNICO GRUPO anterior al presente. Una brida permitió conducir al individuo para MONOFILÉTICO. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S ANIDAN UN trabajar. El individuo era una fémina, nacida en Egipto, y llevada a GRUPO MONOFILÉTICO CON LOS CABALLOS BOTAI Y LOS ese sitio de Sur Levante los últimos meses de la vida. CABALLOS BORLY4. TODOS LOS OTROS CABALLOS DOMES- Gallus gallus domesticus TICADOS PERTENECEN A OTRO SEGUNDO GRUPO MONOFI- Ancestro salvaje: Species: Gallus gallus -Gallo Rojo-, subspecies LÉTICO -DOM2-. LOS CABALLOS BOTAI, KAZAKHSTAN -Equus Gallus gallus bankiva -la actualidad en Sumatra, Java, Bali-. Sur- ferus-, DOMESTICADOS -Equus caballus- FUERON LOS ANCES- este Asia, Jungla. Conspicuo dimorfismo: Féminas: Carúnculas - TROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S, MONGOLIA. LOS pero sin Cresta-, Plumaje críptico; Varones: Carúnculas, Cresta, CABALLOS BOTAI FUERON ANCESTROS DIRECTOS DE LOS Tarso con Espolón. Grupos jerárquicos. Emiten treinta voces apro- CABALLOS BORLY4. LOS CABALLOS BORLY4 FUERON LOS ximadas diferentes. Omnívoros: Buscan alimentos durante la mayor ÚNICOS ANCESTROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S parte del día. Primera domesticación: China, ~7.4 miles de años ANTERIORES A LA INTROGRESIÓN RECIENTE DE GENES DE b2k. Explotados para alimentos: Carne, y óvulos. Difusión: Suroeste CABALLOS DOMESTICADOS. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S Asia, África, Europa. Hibridaciones de Gallus gallus domesticus y SERÍAN DESCENDIENTES FERALES DE LAS PRIMERAS MA- Gallus sonneratii. Gallus sonneratii -Gallo gris-: Endémico en India. NADAS DE CABALLOS BOTAI -LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S En el medio salvaje, las species Gallus gallus y Gallus sonneratii

Civis agricola permanecen integras, sin hibridaciones. Solo la hibridación cautiva esta afirmación requeriría investigaciones adicionales-. Durante la de gallos grises Gallus sonneratii con gallinas rojas Gallus gallus domesticación, los granjeros habrían seleccionado individuos ho- domesticus produjo progenies, la mayoría estériles. mocigóticos para El Alelo W*Y, fenotipo piel amarilla -esos indivi- duos estarían relacionados a una gran producción y buena salud-. Fenotipo Piel Blanca. Sin carotenoides. Alelo hegemónico W*W. In- dividuos homocigóticos W*W/W*W, e individuos heterocigóticos W*W/W*Y. Origen del Alelo W*W, fenotipo Piel Blanca: Gallus ga- llus. El alelo hegemónico permite la expresión del gen BCDO2 so- bre la piel degradando los carotenoides.

Las species salvajes del genus Gallus en Sur Asia: Gris -Gallus so- nneratii; Gallo Gris-, Rojo -Gallus gallus bankiva; Gallo Rojo-, Azul -Ceylon, Gallus lafayetii; Gallo Azul-, Verde -Gallus varius; Gallo Verde-. Está adadptado de Eriksson J., et Alii, 2008. Territorios actuales en Sur China y países inmediatos donde viven Hibridaciones de la species salvaje Gallus sonneratii y la species los gallos rojos salvajes, Gallus gallus, ancestros de Gallus gallus domesticada Gallus gallus domesticus en las inmediaciones de las domesticus. Está adaptado de Joris Peters, et Alii, 2016. aldeas edificadas sobre las áreas donde interaccionan las species salvajes simpátricas Gallus gallus y Gallus sonneratii, sugierene la Gallus gallus introgresión del Alelo W*Y, fenotipo Piel Amarilla, posterior a la do- Restos más antiguos de Gallus gallus: Nanzhuang, Norte China, mesticación. Cazados para alimento, y para elaborar con sus plu- ~12 ka CAL BP; huesos sin características derivadas de la domes- mas señuelos a aparejos de pesca. ticación. Domesticación más antigua conocida: Cishan, Hebei, China, 7-7.8 ka CAL BP; huesos con características derivadas de la domesticación. Ganges, India, desde ~7 miles de años b2k: Explo- tación de Gallus gallus. Domesticación a Gallus gallus en Norte China, Río Amarillo, 7.7-~8 ka CAL BP. Domesticación para nutrición en Norte China. Morfome- tría: Huesos mayores a los huesos de Gallus gallus -ancestro sal- vaje-, pero menores a los huesos de individuos actuales. Los restos óseos aparecen por varios milenios, en sitios donde la nutrición he- gemónica fue forraje -Nanzhuangtou, y en sitios donde sociedades iniciaron la agricultura -Cishan, Wangyin...-. NORTE CHINA -LLANURA NORTE CHINA- Nanzhuangtou, Hebei Province, China, 10.5-12.5 ka CAL BP; Fase de ocupación más intensa: 11-11.5 ka CAL BP. Huesos de una spe- cies salvaje del genus Gallus. Peiligang, Henan Province, China. 7-9 ka CAL BP. Huesos identifi- cados como Gallus. Cishan, Hebei Province, China. 7.7-8 ka CAL BP. Huesos identifi- cados como Gallus gallus domesticus. NOROESTE CHINA Gallus gallus bankiva ancestro salvaje de Gallus gallus domesticus. Guantaoyuan, Shaanxi Province, China. 8.9-7.3 ka CAL BP. Hue- sos identificados como Gallus sp. Gallus gallus domesticus Baijiacun, Shaanxi Province, China. 6.3-7.5 ka CAL BP. Huesos Fenotipo Piel Amarilla. Piel pigmentada por carotenoides. Alelo re- identificados como Gallus gallus. cesivo W*Y. Individuos homocigóticos. Origen probable del Alelo GENÉTICA W*Y: Gallus sonneratii. Otro origen probable: Gallus lafayetii -Gallo Análisis genéticos indican al gallo rojo salvaje, Gallus gallus, como de La Jungla de -. El Alelo W*Y suprime la expresión del antepasado primario de Gallus gallus domesticus, el gallo domés- gen BCDO2 -Beta-caroteno dioxigenasa 2- sobre la piel, pero per- tico. La filogenia de ADNmt reveló nueve clados matrilineales muy mite la expresión del gen sobre otros tejidos. Población: La mayoría divergentes, clados A-I: Clados A-G comprenden todos los gallos de individuos explotados en el mundo para carne y óvulos son ho- domésticos y los gallos rojos salvajes; Clado E es el linaje más di- mocigóticos para El Alelo recesivo W*Y. Edad de La Introgresión: fundido; Los linajes A y B, presentes en Asia, están ausentes en Miles de años -si la introgresión fue anterior a la domesticación, la África; Los linajes C, F, y G, están presentes en Este Asia, Sureste población ancestral probable de Gallus gallus domesticus fue una Asia, y Sur Asia; El linaje D está presente en Sur Asia, Sureste Asia población híbrida Gallus gallus y Gallus sonneratii; pero la hibrida- -valor máximo en Sureste Asia, y Oceanía-, Este Asia, y África -di- ción parece inducida por actividades antrópicas-. Las poblaciones fusión relacionada con las peleas de gallos-; La presencia de los comerciales con piel amarilla han sustituido a las poblaciones co- linajes H, e I, -linajes específicos de gallos domésticos-, está res- merciales con piel blanca, y producirían óvulos un poco mayores -

Civis agricola tringida a Este Asia -H-, y Sur Asia -I-; Los linajes A, C, y F, com- AMÉRICA prenden amplios los gallos domésticos y los gallos rojos salvajes MODELO PARA ENTENDER LA GANADERÍA PRIMITIVA DE CA- actuales. Cuatro linajes adicionales son específicos a los gallos ro- MÉLIDOS EN LOS ANDES: ACOPIO DE FORRAJE, Y CAZA; DE- jos salvajes: Clados W-Z. LIMITACIÓN DE TERRITORIOS EXCLUSIVOS PARA CAZAR; SE- Apis mellifera PARACIÓN GEOGRÁFICA DE ANIMALES; FORMACIÓN DE HA- Explotación continua desde el noveno milenio CAL BP. Residuos TOS -PRESA-; DOMESTICACIÓN Y PASTOREO de Cera de Abejas más antiguos, en vasijas para cocinar, Anatolia, Neolítico, noveno milenio CAL BP -Çayönü Tepesi-. Explotación más antigua, por Agricultores, durante El Neolítico.

Recolección de Miel. Cuevas de La Araña, Bicorp. Está adaptado de Mieladictos

Fases para domesticar a los camélidos salvajes: Caza, presa, y pastoreo. Museo Nacional de Arquología y Antropología e Historia del Peru, Lima.

CAMÉLIDOS DOMÉSTICOS: ALPACA -Vicugna pacos-: LLAMA - Lama glama-. CAMÉLIDOS SALVAJES: GUANACO -Lama guanicoe-; VICUÑA - Vicugna vicugna-. ÁFRICA Taurotragus oryx Domesticación al Antílope Eland Común: Gentes Saan o San, Áfri- ca, Sur África Ecuatorial. Antílope Eland Común, o Eland Común- Taurotragus oryx-: Gregarios -conforman manadas varios cientos de individuos-. Domesticados para carne y leche, y piel. Necesitan agua, un área de pastoreo, sal, y nutrición complementaria -maíz, sorgo, melones, alubias-.

Escenas relacionadas con la posible domesticación a Cervus sp. Asociadas a los ciervos una fémina lactante y otra fémina Capra hircus. Canis lupus familiaris parece cooperar las labores para do- mesticar. Gruta del Tajo de Las Figuras, Benalup, Cádiz. Neolítico y Calcolítico.

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Gentes San domesticaron al Eland -Taurotragus oryx-. Está adaptado de BRADSHAW FOUNDATION, African Rock Art Gallery: , Drakensberg Mountains, Eland Cave.

Inicio de la agricultura

Callithrix jacchus -Pão de Açúcar, Rio de Janeiro-

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Inicios de la agricultura en los paises originarios

Azada. NATIONAL MUSEUM OF ETHIOPIA, ADDIS ABABA Hacha. NATIONAL MUSEUM OF ETHIOPIA, ADDIS ABABA

En El Norte de China, agricultura de Mijo común silvestre –Panicum En El Sur de China, agricultura de Arroz silvestre –Oryza sp.-, 9-14 miliaceum-, 19-33 miles de años CAL BP; agricultura de Moha sil- miles de años CAL BP; agricultura de Arroz domesticado –Oryza sa- vestre –Setaria sp.- y de Moha sativa –Setaria itálica- 10-12 miles de tiva-, desde 9.1-9.4 miles de años CAL BP. En el valle del río Chilca, años CAL BP; en Jiahu, Henan Province, China, elaboración de Be- Perú, Los Andes, forrajeo de Papa, Jiquima, Batata, y Olluco, y de bida fermentada de arroz, miel, pomos de Espino Blanco, y uvas, Lagenaria, 10.8 miles de años CAL BP. En el valle del río Chilca, 8.6-9 miles de años CAL BP; agricultura plena de Moha –Setaria ita- ~10 ka CAL BP, agricultura de Papa -Solanum sp.-; en el valle del lica-, y de Mijo común –Panicum miliaceum-, 6-9 miles de años CAL río Nanchoc, 7.66-9.24 ka BP, agricultura de Calabaza -Cucurbita BP. En Ohalo II, Israel, Levante, agricultura de Trigo silvestre –Triti- sp.-, 7.84 ka BP, agricultura de Cacahuete -Arachis sp.-, 7.5-8 ka cum dicoccoides-, y de Cebada silvestre –Hordeum spontanuem-, BP, agricultura de Quinoa -Chenopodium sp.-, y 5.49 ka BP, agri- ~23 miles de años CAL BP; en Chogha Golam, Montes Zagros, agri- cultura de Algodón -Gossypium barbadense-. En Mesoamérica, ~9 cultura de Farro –Triticum dicoccum sativa-, tiempo poco posterior a miles de años CAL BP agricultura de Maíz silvestre -Zea mays.-, y ~9.8 miles de años CAL BP; en Hajji Firuz Tepe, Montes Zagros, forrajeo de Agave angustifolia-; ~8 miles de años CAL BP, forrajeo elaboración de Vino, 7-7.4 miles de años CAL BP. de Jocote –Spondias purpurea-; 7.9 miles de años CAL BP agricul- tura plena de Calabaza sativa –Cucurbita pepo-; agricultura plena

xxxviii

Civis agricola de Maíz sativa –Zea mays-, 6.4 miles de años CAL BP; agricultura CAL BP; instauración plena del sistema agrícola MILPA: Maíz, de Chile –Capsicum annuum-, ~6 miles de años CAL BP; agricultura Ejote, Calabaza, y Chile, 3.5-4 miles de años CAL BP de Calabaza sativa –Cucurbita argyrosperma-, 4.9 miles de años

Población diseminada actual en las orillas del río Amazonas, Pará, Brasil

ESPACIOS ORIGINARIOS FUNDAMENTALES E INDEPENDIEN- RROBO (CERATONIA SILIQUA), E HIGUERA. CULTIVOS TRADI- TES DE LAS PLANTAS SELECCIONADAS CULTIVADAS CIONALES ORIGINARIOS DE OTROS CENTROS. FORRAJE- -SUROESTE -SO- ASIA, INCLUÍDO EL INTERIOR DE ASIA ME- RAS: HEDYSARUM CORONARIUM -SULLA-, ERVUM ERVILIA - NOR, PERSIA, AFGANISTÁN, TURKESTÁN, Y NORESTE -NE- YERO-, LATHYRUS CICERA, GORGONIA SP., TRIFOLIUM ALE- DE LA INDIA: TRIGO, CENTENO, LINO, ALFALFA, TRÉBOL PER- XANDRINUM -TRÉBOL-. EL CLIMA TEMPLADO, Y CONOCER SA (TRIFOLIUM RESUPINATUM); ÁRBOLES: MANZANA, PERA LAS TÉCNICAS AGRÍCOLAS DISTINGUEN LA CALIDAD DE LAS (PRUNUS DIVARICATA), GRANADA, MEMBRILLO, GUINDAS; COSECHAS. EL ARADO ROMANO, EL TRILLO DE MADERA, Y UVAS, ET C. ANIMALES DOMÉSTICOS PARA LABORAR EL EL MOLINO DE PIEDRA, SON APARATOS DE ESTA ZONA TEM- SUELO: VACAS, CABALLOS, CAMELLOS, Y MULAS. NOTABLE PLADA. DIVERSIDAD DE UTENSILIOS AGRÍCOLAS. -MONTAÑAS ORIENTALES DE ÁFRICA, MONTAÑAS DE ABISI- -INDIA, INCLUÍDO EL VALLE DEL GANGES, TODA LA PENÍNSU- NIA -MÁXIMA DIVERSIDAD MUNDIAL DE SPECIES DE TRIGO, LA DEL INDOSTÁN, Y ZONAS INMEDIATAS DE INDOCHINA Y CEBADA, Y SORGO -SORGHUM SPP.-. TEFF -ERAGROSTIS SIAM: ARROZ, CAÑA DE AZÚCAR, ALGODONES ASIÁTICOS; ABYSSINICA-, NÍGER -GUIZOTIA ABYSSINICA-, LINO -SOLO ÁRBOLES: MANGOS. PANIFICABLE-. CAFÉ. CEBADA PARA CERVEZA. AZADAS PA- -MONTAÑAS CENTRALES Y ORIENTALES DE CHINA, INCLUÍ- RA LABRAR EL SUELO. EGIPTO ADOPTÓ LAS GRAMÍNEAS DE DOS ALTOS CURSOS Y VALLES DE LOS RÍOS HUNHO Y ABISINIA. YANGTZE-KIANG: REPOLLOS CHINOS, RÁBANO; ÁRBOLES: -SUR MEXICO, Y MESOAMÉRICA: MAÍZ, ALGODÓN DEL ALTI- CÍTRICOS, AZUFAIFO -ZIZYPHUS-, CAQUI, MELOCOTÓN, CI- PLANO, CACAO, AGAVE -O HENEQUÉN; CULTIVADO POR LAS RUELA CHINA -PRUNUS SIMONI-; ARBUSTOS: TÉ, MORAL. PA- FIBRAS DE SUS HOJAS PARA FABRICAR CORDAJES-, CALA- RA LABRAR EL SUELO LABORES MANUALES, MUY RARAS LAS BAZA TROPICAL, JUDÍA ESCARLATA, JUDÍA COMÚN, CHAYO- LABORES CON ANIMALES. INTENSO CULTIVO DE HORTALI- TE -SECHIUM EDULE-, PAPAYA-. ZAS. HUMEDAD ADECUADA EN TODAS LAS ZONAS AGRÍCO- -PERÚ, Y BOLIVIA: PAPA; ÁRBOL: QUINA; ARBUSTO: COCA; LAS. TÉCNICAS Y CULTIVOS DE CHINA FUERON ADOPTADOS MAÍZ. NI ERA CONOCIDO EL HIERRO, NI EL ARADO. EN LAS EN JAPÓN, FORMOSA, ISLAS FILIPINAS, Y ARCHIPIÉLAGO MA- MONTAÑAS DE PERÚ FUE USADO UN UTENSILIO SIMILAR A LAYO. UNA PALA: ARADO. LA LLAMA, LA ALPACA Y EL CUY FUERON -PAISES MEDITERRÁNEOS, INCLUÍDAS EUROPA MERIDIO- DOMESTICADOS EN PERÚ. LA LLAMA FUE EMPLEADA COMO NAL, CORDILLERAS PIRINEOS, Y APENINOS, LAS PENÍNSU- BESTIA DE CARGA. NINGÚN ANIMAL DOMÉSTICO PARA LA- LAS BALCÁNICAS, LA COSTA DE ASIA MENOR, EGIPTO, SIRIA, BRAR EL SUELO-. PALESTINA, TÚNEZ, ARGELIA, Y MARRUECOS: OLIVO, ALGA- xxxix

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CARACTERÍSTICAS COMUNES Burma-: Berenjena, cohombro, poroto mung, caupí, taro, batata. ZONAS MONTAÑOSAS -CLIMAS TROPICAL Y SUBTROPICAL-: Indochina y Archipiélago Malayo: Banana, Árbol del Pan. Núcleo VEGETACIÓN AUTÓCTONA DE HERBÁCEAS -LOS ÁRBOLES Indo-Afgano y Asia Central: Arvejas, habas, poroto mung, mostaza, PROSPERAN EN EL CLIMA HÚMEDO SUBTROPICAL-. EL TIPO cebollas, ajos, espinacas, zanahorias. Núcleo Suroeste Asia: Lente- DE POBLACIÓN PRIMITIVO CORRESPONDERÍA A FAMILIAS jas, lupinos. Núcleo Abisinio: Okras, berros, caupís. Núcleo Me- DISPERSAS O PEQUEÑAS SOCIEDADES DE FAMILIAS. DES- diterráneo: Apio, espárragos, betarraga, nabo, repollo, achicoria, PUÉS, GRANDES SOCIEDADES POBLARÍAN LOS GRANDES espinacas, arvejas, ruibarbo. Núcleo México y Mesoamérica: Pi- VALLES DE LOS RÍOS NILO, EÚFRATES, TIGRIS, E INDO. LA miento ají, alcayota, zapallo, camote, poroto lima, poroto común, AGRICULTURA PRIMITIVA EN SECANO -SOLO AGUA DE LLU- maíz. Núcleo Sur América -Perú, Ecuador, y Bolivia-: Pimiento ají, VIA. zapallo, tomate, poroto lima, poroto común, uchuvas, papa andina, Núcleos originarios para la selección de plantas cachum, papa. Chile: Papa. Brasil, y Paraguay: Mandioca. Núcleo Chino: Poroto soya, rábano, nabo, pak-choi, repollo chino, cebollín, rakkao, cohombro, batata. Núcleo Indio-Malasio: -Assam y

Variación de poblaciones silvestres y cultivadas de cereales por el mosaico geográfico -cocientes de selección de rasgos evolutivos a los ancestros silvestres, raquillas irrompibles, para evitar la dispersión natural de las semillas- Selección de caracteres Arroz Cebada Farro Escanda Ne = 50.000 Inicio de la selección 12.714 miles de años Sur Levante: Sur Levante: Suroeste Asia: 32 miles Cociente de selección CAL BP - 13.361 miles 19.881 miles de años 18.346 miles de años de años CAL BP inicial = 0.00001 de años CAL BP CAL BP - 23.702 miles CAL BP - 25.606 miles de años CAL BP de años CAL BP Norte Levante: Referido a la selección 12.405 miles de años de las plantas sativas: CAL BP – 12.705 miles 12-16 miles de años de años CAL BP CAL BP Fuerza selectiva má- Yangtze Inferior: Undécimo milenio ante- Sur Levante: Hasta 10.25 miles de xima Tiempo anterior a 7.5 rior al presente 10 miles de años CAL años CAL BP miles de años CAL BP Sur Levante: BP Cociente: 0.001 Cociente = 0.001 Inicio, Cociente = 0.002 Cociente = 0.001 Posterior a 10 miles de 6.75 miles de años CAL Final, Cociente= 0.003 Norte y Este Levante: años CAL BP BP Norte Levante: Co- Noveno milenio anterio- Cociente = 0.003 Cociente= 0.0033 ciente = >0.005 res al presente Después disminuiría Cociente: 0.004 Cultivares de Plantas Tiempo poco posterior Suroeste Asia: de La Species Sativa a 6 miles de años CAL Tiempo posterior a 9.4 BP miles de años CAL BP 100% de raquillas irrompibles Estudio de las frecuencias de los fenotipos a los restos arqueobotánicos de la agricultura primitiva. Está adaptada de Allaby RG, et Alii, 2017

TIEMPO PARA LA AGRICULTURA: SELECCIÓN DE CARACTE- La transmisión y difusión de la selección de plantas a otras RES ADAPTATIVOS A LOS ANCESTROS SILVESTRES sociedades La selección inicial para cultivar cereales fue poca, después acreció Algunos rasgos selectos evolucionaron después de la selección hasta un nadir, y disminuyó cuando los agricultores seleccionaron inicial. El tiempo para seleccionar cereales, identificando las species sativas. La selección agrícola fue un proceso adaptativo características por una cosecha con hoces, fue estimado entre 20 y para miles de generaciones de plantas. La Agricultura, como fuerza 200 años. Los restos arqueobotánicos de trigo y cebada informan para alterar el biotopo, es un factor importante para influir los adaptaciones y evolución de la morfología de cereales durante ~3 sistemas de la biosfera -Teoría de La Construcción del Nido-. Las miles de años. El tiempo para el proceso completo de ecologías de producción agrícola con species sativas selectas domesticación sería ~4 miles de años. El territorio para la proveyeron los fundamentos a todas las civilizaciones históricas y domesticación del arroz en China comprende 65 mil kilómetros urbanas. cuadrados -las localidades, todas próximas-. Los territorios para la domesticación de cereales en Próximo Oriente comprenden 3.5 millones de kilómetros cuadrados -localidades próximas, y localidades muy lejanas-; la selección probable ocurriría en localidades próximas -la variación territorial de la tipología de las hoces con filos de piedras -microlitos- robora esa hipótesis-. ARROZ La species sativa de arroz llegó a Shixia, en Guangdong, China, ~4.6 miles de años CAL BP. En la cuenca del Río Yangtze, la selección de raquillas irrompibles ocurriría en diversas localidades, pero la agricultura de la species sativa ocurrió en Yangtze Inferior - restos arqueobotánicos informan proporciones crecientes de raquillas irrompibles: Inferior a 15% ~7.7 miles de años CAL BP; 46.7% el milenio posterior. La máxima selección, operada entre las localidades Tianluoshan y Caoxieshan, en Yangtze Inferior, habría ocurrido ~6.75 miles de años CAL BP -Fuerza Selectiva próxima a 0.0033-, y disminuiría después. La selección en esos territorios ocurrió un tiempo poco posterior a 6 miles de años CAL BP. 12.714- Microlitos pertenecientes al filo de una hoz. Museo de Cádiz, 2017 xl

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13.361 miles de años anteriores al presente ocurrió el inicio de la macrorrestos y granos de Almidón de Mijo común, pero contuvieron selección de raquillas irrompibles; el cociente de selección sería fitolitos que presentaron granos de almidón de Mijo común. 0.00001. Además, para Sur de China, Edad Propia Territorial: 6-7 CEBADA miles de años anteriores al presente Seleccionada en Suroeste Asia, entre muy dispersas poblaciones -Edad Cuarta: 5-6 miles de años anteriores al presente silvestres. En Oriente Próximo, ~11.5 miles de años CAL BP, casi Plantas Importantes solo poblaciones silvestres, con raquillas rompibles, y aparición gra- Mijo o Moha -Setaria italica, Paniceae- dual de raquillas irrompibles, hasta un 30% de algunos conjuntos Mijo común -Panicum miliaceum- de restos arqueobotánicos 10.5-11 miles de años CAL BP. Tiempo Arroz -Oryza sativa- posterior a 9.4 miles de años CAL BP en algunas localidades 100% Almez. Fruto: Almeza -Celtis koraiensis- de raquillas irrompibles. La selección acreció de 0.002 a 0.003 des- Morera para Papel. Frutos y hojas para cebar a los ciervos -Brous- de el inicio al final del undécimo milenio anterior al presente. Duran- sonetia payrifera- te aquel tiempo la selección en Norte Levante era mayor a 0.005. Nueces-Quercus sp.- Desde el final del décimo milenio anterior al presente la selección Melocotonero -Amygdalus persica o Prunus persica- decreció. 12.405-12.705 miles de años anteriores al presente el co- Azufaifo. Fruto: Azufaifa -Ziziphus jujuba spinosa- ciente de la selección sumaría 0.00001 en Norte Levante -Jerf el Trébol oloroso. Pasto. Maleza -Melitotus sp.- Ahmar-. 19.881-23.702 miles de años anteriores al presente -pro- Cenizo. Maleza comestible. Droga terapeútica -Chenopodium sp.- medio 21.996 miles de años anteriores al presente-, en sedes tem- Vid -Vitis sp.- pranas de Sur Levante la selección sumaría 0.00001. Habrían ocu- Trigos -Triticum, Triticeae- rrido dos procesos para seleccionar plantas sativas, referidos por Sur de China selecciones relacionadas con Netiv Hagdud, y con los linajes de Za- -Último Máximo Glacial, 19-26.5 miles de años CAL BP. Dos uten- hrat Adh-Dhra. silios fabricados sobre valvas de moluscos presentaron granos de Triticum dicoccum -Farro- almidón de la tribu Paniceae -Poaceae- y la tribu Triticeae -Poa- Ancestros silvestres en Próximo Oriente. Dos procesos para selec- ceae- 19-20 miles de años CAL BP. cionar identificables. Proporción ~26% de raquillas irrompibles de -Transición a La Agricultura –años CAL BP-: 14-19 miles de años sin los conjuntos de restos arqueobotánicos de Sur Levante anteriores información; Edad Primera: 9-14 miles de años; Edad Segunda: 7- a 10.3 miles de años CAL BP -después relacionados con conjuntos 9 miles de años; Edad Tercera: 6-7 miles de años; Edad Cuarta. 5- de localidades de Norte Levante y Este Levante-. ~10 miles de años 6 miles de años CAL BP la selección sumaría un cociente ~0.001. En las localidades Frutas carnosas y nueces –Celtis sinensis, Prunus davidiana, Faga- al Norte y El Este la selección sumaría un cociente ~0.004 durante ceae, Trapa sp-. 78-98% de macrorrestos y 51-99% de granos de el noveno milenio anteriores al presente. Las raquillas irrompibles almidón, durante las edades de transición, 6-14 miles de años CAL sumarían un cociente ~0.00001 durante la primera fase de selec- BP, pero solo 3% de macrorrestos durante la Edad Cuarta, 5-6 miles ción 18.346 miles de años CAL BP-25.606 miles de años CAL BP - de años CAL BP En 100% de sitios durante las cuatro edades. Ce- la arqueología de Sur Levante robora las estimaciones para este reales: Arroz –Oryza sp.-, Mijo o Moha –Setaria itálica-, Coix chinen- rango-. sis. 69% de macrorrestos durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de Triticum monococcum -Escanda- años CAL BP 33% de sitios durante La Edad Tercera. 100% de si- Ancestros silvestres en territorios de Próximo Oriente, septentrio- tios durante La Edad Cuarta. Las malezas siguieron modelos simi- nales respecto los territorios donde prosperan los ancestros silves- lares. USO. 50% de sitios durante La Edad Primera, 9-14 miles de tres de Triticum dicoccon, hasta los territorios meridionales de Tell años CAL BP, y 25% de sitios durante La Edad Segunda, 7-9 miles Qarassa. En Qaramel las raquillas irrompibles sumarían un ~22% de años CAL BP. Vigna angularis -Shōzu-: Recuperación exclusiva tiempo anterior a 12 miles de años CAL BP -un posible error para en 33% de sitios solo durante La Edad Segunda, 7-9 miles de años establecer la edad llevaría el inicio para esa selección hasta el mile- CAL BP. Quercus: Añadido a la dieta diaria, durante La Edad Se- nio posterior-. En Jerf el Ahmar y en Dja’de, aunque el conjunto total gunda, 7-9 miles de años CAL BP. Arroz, Cyperaceae, y Mijo acre- de restos arqueobotánicos corresponden a plantas con raquillas cieron, simultánea la ausencia de bellotas, durante las edades Ter- rompibles, la agricultura aquel tiempo está comprobada por otros cera y Cuarta, 5-7 miles de años CAL BP. Trapa sp., Ebenaceae, vestigios; pero la selección sería extraña a esas dos localidades. La Euryale ferox, añadidas a la dieta en los sitios del Sur de China du- selección sería ~0.001 hasta 10.25 miles de años CAL BP, ~0.003 rante las edades Segunda a Cuarta, 5-9 miles de años CAL BP. tiempo posterior a 10 miles de años CAL BP, y disminuiría después. Inicios de La Agricultura del Arroz domesticado En Qaramel, atendiendo los cocientes de selección de raquillas Arroz –Oryza spp.- En Shangshan, Bajo Yangtze, selección y, desde irrompibles, la selección de la species silvestre pura -con raquillas tiempo anterior a 9 miles de años CAL BP, agricultura de Arroz se- rompibles- sumaría un cociente inicial 0.00001, ~32 miles de años lecto -Oryza sativa- durante La Edad Primera y La Edad Segunda; CAL BP. Pero los procesos de selección para domesticar referirían en Hehuashan y en Huxi, Bajo Yangtze, agricultura de Arroz selecto un tiempo para el inicio ~12 miles de años CAL BP-~16 miles de -Oriza sativa- durante La Edad Segunda, 7-9 miles de años CAL años CAL BP. BP; 15% de arroz selecto durante La Edad tercera, 6-7 miles de TRANSICIÓN A LA AGRICULTURA EN CHINA años CAL BP; 63% de arroz selecto durante La Edad Cuarta, 5-6 Transición a la agricultura miles de años CAL BP. Después de milenios de agricultura a spe- -Semillas de hierbas: 30 miles de años anteriores al presente cies silvestres, el arroz selecto, Oryza sativa, fue la species más -Forrajeo de plantas silvestres cultivada… -Agricultura para domesticar Cereales 5-6 miles de años CAL BP Sitios Antiguos: 13-13.9 miles de años CAL BP -coincidente con el Sistemas agrícolas referibles desde El Paleolítico Superior estadio Bølling-Allerød-, Restos de Fitolitos de Arroz fueron recupe- -Sistema agrícola del Norte de China rados de un núcleo de sedimento marino en Okinawa Trough; 9-12 -Sistema agrícola del Sur de China miles de años CAL BP, Restos de Fitolitos de Arroz fueron recupe- Edades –años CAL BP- rados en Diaotonghuan y en Xianrendong, Jiangxi Province, China. -Edad primera: 19-33 miles de años anteriores al presente Agricultura primitiva de Arroz domesticado en Bajo Yangtze, China -Edad Segunda: 9-14 miles de años anteriores al presente Shangshan. Oryza rufipogon: En Shangshan agricultura de Arroz -Edad Tercera: 6-9 miles de años anteriores al presente. Silvestre -primer cultivo en el sitio de Shangshan, Bajo Yangtze, Norte de China: 40 sitios; 18.791 mil macrorrestos vege- China-. Oryza sativa: Restos de Fitolitos de Arroz domesticado re- tales -3.856 mil macrorrestos de cereales, como arroz o mijo, 21%- cuperados en Shangshan, corresponderían a los vestigios de la . 18 sitios, contuvieron Mijo común, 45%. 15 sitios contuvieron ma- agricultura de arroz domesticado más antiguos. Rango temporal de crorrestos o granos de almidón de Mijo común; 3 sitios carecieron Los Restos de Fitolitos de Arroz sativa seleccionado en el sitio xli

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Shangshan -dos fitolitos-: Un fitolito fue encontrado en El Estrato Urbes -Vida Sedentaria-: Emergencia de aldeas en Shangshan; Cultural Quinto,~500 años más joven respecto el uso de la cerámica arroz sativa selecto; economía fundada con la agricultura del arroz. en el sitio -quizás un estadio de transición de La Civilización Shang- shan a La Civilización Kuahuquiao- 7.28 ± 0.04 miles de años BP, 8.012-8.175 miles de años CAL BP; otro fitolito fue encontrado en El Estrato Cultural Octavo, 8.28 ± 0.04 miles de años BP, 9.134- 9.417 miles de años CAL BP. El Estrato Cultural Noveno -el estrato más antiguo-. Hehuashan: Rango temporal de Los Restos de Fitolitos de Arroz sativa seleccionado en el sitio Hehuashan: 8.04 ± 0.03 miles de años BP, 8.762-9.03 miles de años CAL BP, a 8.13 ± 0.04 miles de años BP, 8.992-9.121 miles de años CAL BP. Huxi: Los Restos de Fitolitos de Arroz domesticado más antiguos, 7.87 ± 0.04 miles de años BP, 8.553-8.953 miles de años CAL BP. Rasgos de Selección: Fitolitos mayores sugieren evolución del arroz cultivado hacia el tipo sativa selecto; el arroz sativa selecto habría sido hegemónico entre las species de arroz cultivadas. Utensilios -Shangshan-: Progresiva mayor proporción de piedras para moler, regresiva menor proporción de cuchillas. Sitios en Bajo Yangtze, China

Norte de China macrorrestos, y 38% de granos de almidón; Malezas, 18% de ma- Edades de la transición para la agricultura:~19-33 miles de años crorrestos; USO, 10% de granos de almidón; Shōzu, 0.3% de gra- CAL BP -Utensilios fabricados sobre piedra presentaron granos de nos de almidón. ~5-6 miles de años CAL BP: Frutas carnosas, y almidón característicos de ciertos taxones vegetales: Herbáceas, Nueces, 2% de macrorrestos, y 0.2% de granos de almidón; Her- 50% de granos de almidón, , Poaceae o Gramineae, Tritice- báceas, 83% de macrorrestos, y 36% de granos de almidón; Cere- ae 40%, y Paniceae 9%; Leguminosas, 31% de granos de almidón ales, 46% de macrorrestos, y 33% de granos de almidón; Malezas, -Fabales, Fabaceae-; USO, incluyendo Ñame, 18% de granos de 15% de macrorrestos; USO, 63.7% de granos de almidón; Shōzu, almidón; Anea, Rizomas -Typha sp.- 3% de granos de almidón; y - 0.1% de granos de almidón. otras plantas- Trichosanthes kirilowii 2% de granos de almidón, - Herbáceas presentes en 100% de sitios. USO: 100% de sitios du- Liliales, Lilliaceae- Fritillaria y Lillium 1% de granos de almidón, - rante La Edad Primera, 19-33 miles de años CAL BP, 13.8% de si- Fagales, Fagaceae- Castanea y Quercus 1% de granos de almi- tios durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. Shōzu: dón-. ~9-14 miles de años CAL BP: Frutas carnosas y Nueces, 83% 100% de sitios durante La Edad Primera, 19-33 miles de años CAL de macrorrestos, y 70% de granos de almidón; Herbáceas, 11% de BP, y 3.4% durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. macrorrestos, y 29.7% de granos de almidón; Mijo, 19.4% de granos Frutas carnosas, y Nueces: 50% de sitios durante La Edad Primera, de almidón; Malezas, 6%; USO: 0.3% de granos de almidón; Shōzu 19-33 miles de años CAL BP, 80% de sitios durante La Edad Se- -Vigna angularis-, 0.1% de granos de almidón. ~6-9 miles de años gunda, 9-14 miles de años CAL BP, 44.8% de sitios durante La CAL BP: Frutas carnosas, y Nueces, 46% de macrorrestos, y 19% Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. Malezas: 58.6% de sitios de granos de almidón; Herbáceas –Poaceae-, 37% de macrorrestos, durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. y 71% de granos de almidón; Cereales -Mijo, Arroz y Coix-, 21% de

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La transición a la agricultura en El Norte de China en 79.3% de sitios, Mijo común en 75.9% de sitios, y Arroz en 34.5% Gramineas silvestres: Triticeae, 100% de sitios, y Paniceae, 50% de sitios. Triticeae en 20.7% de sitios. Paniceae en 58.6% de sitios de sitios, forrajeadas desde MIS3, 26.5-50 miles de años CAL BP, -la popularización de la agricultura de cereales habría aumentado la y durante LGM, Último Máximo Glacial, 19-33 miles de años CAL presencia de malezas Paniceae-. Mijo común, y Moha: 6-9 miles de BP. 9-14 miles de años CAL BP, Triticeae en 80% de sitios, y Pa- años CAL BP Mijo común, 13.45% de macrorrestos, presente en niceae en 40% de sitios. Mijo silvestre y domesticado en 60 % de 45% de sitios, y Moha, 0.8% de macrorrestos, presente en 47.5% sitios. 6-9 miles de años CAL BP Moha -Setaria italica, Paniceae- de sitios. 5-6 miles de años CAL BP Mijo común, 17.9% de macro- en 47.5% de sitios, y Mijo común -Panicum miliaceum- en 45% de rrestos, presente en 75.9% de sitios, y Moha 26.9% de macrorres- sitios. Triticeae en 62.5% de sitios. 5-6 miles de años CAL BP Moha tos, presente en 82.8% de sitios.

Edades para la transición a la agricultura en China En El Norte de China forrajeo de frutas carnosas, nueces, Herbá- Forrajeo y proceso de Gramíneas silvestres -Triticeae, y Paniceae- ceas silvestres -Triticeae-, USO, y agricultura de cereales -Mijo co- en El Norte y El Sur de China entre 19-33 miles de años CAL BP: mún, Moha, Arroz, Coix-. En El Centro y El Sur de Mongolia Interior Aparecen, con Shozu y USO, como nutrientes primarios de la dieta, Mijo común y Moha presentan idéntica agricultura durante aquella y primarios en El Norte de China. Forrajeo similar en Suroeste Asia, edad. La presencia masiva de Mijo domesticado -Mijo común fue el 23 miles de años CAL BP, y en Europa entre 30-50 miles de años cultivo más importante- en El Norte de China, indica que la agri- CAL BP. cultura relativa de Mijo en El Norte de China fue mayor a la agricul- Transición del forrajeo de hierbas silvestres a la agricultura de cere- tura relativa de Arroz en El Sur de China. ales en El Norte de China: Cultivo y domesticación de hierbas Pa- Agricultura niceae -pequeñas semillas; Mijo común- entre 19-33 miles de años El forrajeo de vegetales silvestres durante ~30 miles de años, hasta CAL BP, y forrajeo de hierbas Triticeae silvestres durante aquel mis- el final del Último Máximo Glacial, o, después, simultáneo a re- mo tiempo -la vegetación adaptada a la influencia del clima seco y colección y preselección de cereales 9-14 miles de años CAL BP, frio durante MIS3, y LGM-. disminuyó cuando entre 5-6 miles de años CAL BP estuvo instau- 9-14 miles de años CAL BP, las frutas carnosas, y las nueces fueron rada la agricultura de Mijo y de Arroz. El forrajeo de vegetales silves- nutrición primaria permitida por el clima más cálido, y la adaptación tres -nueces, castañas de agua...- complementó la agricultura de de los árboles al calor con hojas más anchas-. Durante aquella edad Arroz en El Sur de China. La exigente agricultura de Mijo en seca- habría ocurrido la preselección a Los Cereales -forrajeo y cultivo de nos sustituyó el forrajeo en El Norte de China. Herbáceas silvestres-. En sitios arqueológicos del Sur de China, fi- OHALO II, ISRAEL. ~23 ka tolitos o macrorrestos, sugieren la recolección y el cultivo de Arroz LAS SOCIEDADES DE CAZADORES RECOLECTORES PALEO- silvestre, simultáneo al forrajeo de nueces, entre 9-14 miles de años LÍTICAS. OHALO II. COSTA SUROESTE DEL LAGO KINNERET, CAL BP. En El Norte de China cultivo masivo de Mijo silvestre, Seta- ISRAEL. HABITADO DURANTE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL, ria sp., y posible domesticación entre 10-12 miles de años CAL BP ~23 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. DESPUÉS -Macrorrestos más antiguos de Setaria italica, Moha, coincidentes EL LAGO INUNDÓ EL SITIO. IDENTIFICADAS SEIS CHOZAS, Y con el clima frío y seco del Estadial Younger Dryas, ~11.5-~12.8 HOGARES. CABAÑAS CON SECCIÓN TRANSVERSAL, Y SUE- miles de años BP-. Moha -Setaria itálica-: Molienda de las semillas; LO EXCAVADO POR DEBAJO DEL NIVEL DEL PISO. FIGURA DE dieta de Orator technologicus en El Norte de China; la selección LAS CABAÑAS OVAL O SIMILAR. AQUELLAS CABAÑAS FUE- ocurrió por mucho tiempo, durante dos milenios o mayor, desde ~11 RON CONSTRUIDAS CON GRUESAS RAMAS DE ÁRBOLES, miles de años CAL BP. CUBIERTAS POR RAMAS MÁS DELGADAS DE SPECIES LE- Transición crítica a la agricultura, 6-9 miles de años CAL BP - ÑOSAS, HOJAS Y YERBAS. ~150 MIL SEMILLAS, Y FRUTOS. Forrajeo y Agricultura- HERRAMIENTAS DE SÍLEX Y PIEDRA -RECIPIENTES, MUELAS, En El Sur de China forrajeo de frutas carnosas, nueces, Trapa sp., HOJAS AFILADAS PARA HOCES, ET C.-, RESTOS DE ANIMA- E. ferox, caquis, y agricultura de Arroz. Después, durante aquella LES AÉREOS, TERRESTRES Y ACUÁTICOS. CUENTAS, HUE- misma edad -la domesticación del Arroz estaría iniciada-, habas, SOS, OBJETOS DE MADERA. USO, y Arroz superaron la importancia de los vegetales silvestres. xliii

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Aprovechamientos anuales de aves -línea azul- y de plantas -columnas-. El círculo informa el número de species migratorias actuales visitantes cada época del año. Está adaptado de Ainit Snir, et Alii, 2015.

AGRICULTURA JUNTAS CON LOS CEREALES PARA NUTRIR; Y LAS SEMILLAS LIMPIEZAS DE CAMPOS PARA SEMBRAR EN LAS INMEDIA- DE LAS PROTO-MALEZAS ENTRARÍAN EN LOS CAMPOS CIONES DE LAS VIVIENDAS. INVASIÓN DE HÁBITATS RECIEN AGRÍCOLAS. FORMADOS POR PLANTAS SINANTRÓPICAS: POSIBLE ESTA- COSECHA BLECIMIENTO SOBRE CAMPOS AGRÍCOLAS, REDUCIENDO COSECHAS DE CEREALES -HOJAS DE SÍLEX QUE PRESEN- LAS COSECHAS. LA TERCERA PARTE DE SEMILLAS Y FRU- TAN, POSTERIOR AL USO, LA SUPERFICIE DEL FILO PULIDA TOS SON GRAMÍNEAS -CEREALES Y HERBÁCEAS-, INCLUÍ- POR CORTAR LOS TALLOS AMARILLOS VERDES DE CEREA- DOS TRIGO SILVESTRE ESPELTA -TRITICUM DICOCCOIDES-, LES (SIMILITUDES MICROSCÓPICAS CON LAS HOJAS DE HO- CEBADA SILVESTRE -HORDEUM SPONTANEUM-, AVENA SIL- CES NATUFIENSES)-. VESTRE -AVENA BARBATA/STERILIS-. AQUELLOS CEREALES FUERON MOLTURADOS PARA ALIMENTAR -LOSA DE MOLIEN- DA EN EL SUELO DE UNA DE LAS CABAÑAS-. OHALO II FUE UN ASENTAMIENTO ESTABLE TODO EL AÑO, CONOCIDO POR LOS RESTOS DE AVES MIGRATORIAS, ESTANTES DURANTE LAS VARIAS ESTACIONES, Y EL MOMENTO DE LA MADURA- CIÓN DE LAS PLANTAS IDENTIFICADAS. APARICIÓN DE SPECIES COMENSALES: MUS MUSCULUS, RATTUS RATTUS. NUTRICIÓN CON AVES DESDE DICIEMBRE A JUNIO. CRÍA DE PLANTAS ANUALES. APROVECHAMIENTO ANUAL DE AVES Y PLANTAS -PLANTAS ANCESTRAS DE SPECIES SATIVAS, FUERON NUTRICIÓN ONCE MILES DE AÑOS ANTERIORES AL INICIO DE LA AGRICULTURA: TRIGO ESPELTA, CEBADA, LEN- TEJAS, ARVEJAS, ALMENDRAS, HIGOS, UVAS, OLIVAS. PROTO-MALEZAS Ohalo II. Microlito de sílex con filo para una hoz. La flecha a siniestra 10.55% DE SEMILLAS Y FRUTOS -15.726 MILES DE ESPECÍ- señala desgaste causado por el mango; la flecha a diestra señala la MENES DE TRECE SPECIES DE MALEZAS VIVIENTES-. 93.2% superficie del filo pulida, posterior al uso, por cortar tallos de DEL CONJUNTO DE ESPECÍMENES PERTENECEN A GALIUM cereales. Está adaptado de Ainit Snir, et Alii, 2015. TRICORNUTUM Y A DIEZ TIPOS DE GRANOS (ANCESTRO) DE

LOLIUM TEMULENTUM -CIZAÑA-. OHALO II SUGIERE EL ORI- UTENSILIO GEN DE LAS MALEZAS ENTRE LAS PLANTAS CULTIVADAS -LA HOJA DE SÍLEX ENMANGADA POR EL LADO OPUESTO AL FI- RECOLECCIÓN DE ANCESTROS SILVESTRES NO DISCRIMINÓ LO, IMPLEMENTO LONGITUDINAL DE UN MANGO LARGO: PO- LAS MALEZAS-, Y APARECE COMO UNA PRIMERA EDAD DE SIBLE UTENSILIO COMPUESTO POR ALGUNAS HOJAS AFILA- ACCESO DE LAS PROTO-MALEZAS AL NIDO HUMANO. DAS ENMANGADAS A UN MANGO LARGO. ~10 MILES DE AÑOS SPECIES DE PROTO-MALEZAS SERÍAN RECOLECTADAS xliv

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ANTERIOR A LAS HOCES NATUFIENSES. des. 27.994 MILES DE SEMILLAS CORRESPONDÍAN A HERBÁ- OHALO II: AGRICULTURA EN PEQUEÑAS PARCELAS DE CE- CEAS -POACEAE-: Aegilops geniculata/peregrina, Bromus pseu- REALES, HERBÁCEAS, Y LEGUMINOSAS dobrachystachys, Hordeum marinum/hystrix; Piptatherum holcifor- 37.767 MILES DE SEMILLAS: 9.703 MILES DE SEMILLAS CO- me, Piptatherum blancheanum, Puccinellia convoluta. 70 SEMI- RRESPONDÍAN A POACEAE -GRAMINEAE; CEREALES-: Avena LLAS CORRESPONDÍAN A FABACEAE: Lathyrus sp., Lens sp., Pi- barbata, Avena sterilis, Hordeum spontaneum, Triticum dicoccoi- sum sativum ssp. humile, Vicia palaestina.

Hoz cerámica, MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid

Mus musculus domesticus Hayonim, Ha C: 15-17 miles de años BP; Niveles Tardío Natufian PRESENCIA DE RATONES COMENSALES RELACIONADA CON en Ain Mallaha, AM 1c -100% restos de Mus macedonicus-, y en LA CONSTRUCCIÓN DE LOS NIDOS ECOLÓGICOS HUMANOS. Hayonim, Ha B, Ha TerB: 12-13 miles de años BP. Holoceno. PPNA, Restos fósiles analizados: Primer Molar, M1. Precerámica Neolítico A -Neolítico Antiguo- en Netiv Hagdud, NTH: Pleistoceno Final 10.75-11.5 miles de años BP. La forma de los molares a los ratones durante los últimos 200 miles En todos los yacimientos más antiguos a 15 miles de años BP, solo de años confirió en las sedes de los grupos humanos ventajas com- estuvo presente una única species, Mus Macedonicus. Los restos petitivas a largo plazo. La vida sedentaria de los grupos de Orator más tempranos de Mus musculus domesticus aparecieron en los technologicus durante El Pleistoceno Final acreció respecto a tiem- niveles tempranos Natufian de Ain Mallaha: AM 3-4, 100% de indi- pos anteriores. EL LEVANTE PARECE EL NIDO COMENSAL ORI- viduos de la species Mus musculus domesticus, ~15 miles de años GINARIO DE Mus musculus domesticus, LOS RATONES DOMÉS- BP. TICOS, DESDE DONDE LA SPECIES DIFUNDIÓ A TODO EL PLA- Habría tres tipos de nidos, definidos por la presencia de las dos NETA POR INFLUENCIA HUMANA. Con alguna excepción, los fó- species de Mus. N1: Estaría presente solo la species Mus mace- siles más antiguos de Mus musculus domesticus pertenecen a indi- donicus; Mus musculus domesticus sería raro, oportunista, e inde- viduos activos en Sur Levante durante Temprano Holoceno, ~12 mil tectable para la arqueología. N2: Estarían presentes ambas species CAL BP. Preceden aquí algunos milenios de presencia de grupos simpátricas; la asociación de Mus musculus domesticus a las sedes humanos cazadores-forrajeros, durante un tiempo, coincidente con de los grupos humanos, conferiría dominio relativo para la species una edad de clima cálido, en sedes estables y permanentes, pro- doméstica, y exclusión competitiva para Mus macedonicus. N3: gresiva complejidad acrecentada para la civilización, y adaptación Estaría presente solo la species Mus musculus domesticus; la para las dietas. asociación de Mus musculus domesticus a las sedes de los grupos Natufian humanos, conferiría dominio absoluto para la species doméstica, y Levante. Inicio: ~15 miles de años BP, durante una edad de clima exclusión competitiva para Mus macedonicus. cálido. Aparición de algunas sedes estables permanentes. Selec- En Hayonim, niveles Kebaran, el grupo humano itineraba por el te- ción inicial de plantas para la agricultura de cereales. La calidad de rritorio cazando y forrajeando. La única species asociada al nido del las sedes, estables o efímeras, varió durante los milenios poste- grupo humano fue Mus macedonicus, N1, 100% de restos. En Ain riores -~3.5 miles de años- hasta El Neolítico. Mallaha durante las fases tempranas Natufian, tiempo cuando el cli- SECUENCIA. Inicio: ~15 miles de años BP, Temprano ma fue cálido, la presencia de la species Mus musculus domesticus NATUFIAN. Duración: ~3.5 miles de años posteriores. Al final del en el nido del grupo humano, N3, sugiere sedes permanentes; pero Pleistoceno Mus musculus domesticus y Mus macedonicus estuvie- durante las fases tardías Natufian, la presencia de Mus Macedo- ron presentes en los mismos nidos del Levante -species simpátri- nicus en el nido del grupo humano, N1, sugiere sedes efímeras. En cas-. Ain Mallaha Mus musculus domesticus regresa a la sede del grupo SITIOS ARQUEOLÓGICOS humano para la fase Natufian Final, EYN Ib, N2, cuando están pre- Paleolítico Medio. Tabun ,134-178 miles de años BP; Qafzeh, XV; sentes las dos species simpátricas: ~79% restos de Mus musculus XVII: 90-110 miles de años BP, XXI; Hayonim, Ha E: 70->200 miles domesticus, y ~21% restos de Mus macedonicus -los porcentajes de años BP, Ha D: 26-28 miles de años BP; Niveles Kebaran en sugerirían el tipo sede establecida en el sitio durante aquella edad;

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Civis agricola sedes permanentes durante un ~79% del tiempo, y sedes efímeras extendidos por Centro Eurasia, Este del Mar Caspio, Sur Asia, Golfo durante un ~21% del tiempo-. Mus musculus domesticus fue ya la Pérsico, Suroeste Asia, Sur Europa, Norte África -concurre con única species asociada al nido humano, N3, 100% de restos, duran- Passer bactrianus en todos esos países referidos hasta aquí-, e te la primera fase del Neolítico -Neolítico Temprano-: En Netiv Hag- Islas Canarias...-. Es una species salvaje -sin comensalidad en el dud, 10.75-11.5 miles de años BP, durante El Temprano Neolítico, nido humano-. La difusión de la agricultura habría invitado la la presencia exclusiva y competitiva en el nido humano de Mus mus- aparición del híbrido el gorrión italiano -Passer italiae-, en los paises culus domesticus indica sedes estables permanentes -sedes agrí- mediterráneos de Italia y Sicilia. La interfertilidad de Passer colas-. domesticus y Passer hispaniolensis y la species híbrida Passer italiae habría permitido la introgresión de caracteres entre Las Species. Passer bactrianus Habitaba las estepas en Próximo Oriente y Centro Asia -Irán, Kazajstán-. Es una subspecies migratoria, poco audaz, independiente de las sedes humanas -no es comensal-. El cráneo y el pico son menos robustos respectos la species asociada a las sedes humanas Passer domesticus. Sus alimentos son semillas de pastos silvestres; pero Passer domesticus adaptó su alimentación a los recursos del nido humano. Plumaje más oscuro que la species Passer domesticus. En Kazajstán hibridación limitida entre Passer bactrianus y Passer domesticus. Passer montanus Habita Eurasia -presencia menos densa que Passer domesticus-. Los ancestros de Passer domesticus y la species Passer hispaniolensis habrían divergido 0.83 millones de años BP -0.69 a 0.93 millones de años BP, 95% Intervalo de Confianza; un solo año como tiempo para una generación-. Passer domesticus y Passer bactrianus habrían divergido 11.1 miles de años BP. Una expansión dentro del linaje de Passer domesticus ocurriría un tiempo anterior equivalente a 5.657 generaciones -4.292 a 6.308 miles de

generaciones, 85% Intervalo de Confianza-. Nido comensal originario de los ratones domésticos -Mus musculus domesticus-. Está adaptado de Lior Weissbroda, et Alii, 2017.

GORRIONES -Genus Passer- Rasgos analizados: Plumaje, Migraciones, Dieta, Morfología del cráneo. Passer domesticus Passer domesticus habría divergido hacia 11.1 miles de años ante- riores al presente. El gorrión común habría surgido en Europa hacia 6 miles de años anteriores al presente, cuando difundieron las eco- nomías agrícolas -los gorriones comunes habrían migrado a Europa siguiendo aquella difusión-. Passer bactrianus Próximo oriente. No comensal Genoma Firmas de selección positiva presentes al gorrión comensal, ausen- tes a Passer bactrianus, relacionadas con los genes COL11A -codi- fica la síntesis de Colágeno tipo XII alfa; MOLDEADO PARA LA ARQUITECTURA DEL CRANEO Y MOLDEADO PARA LA ARQUI- TECTURA CRANEO FACIAL-, y AMY2A -codifica la síntesis de la enzima Alfa Amilasa Pancreática; el gen AMY2A está relacionado a humanos y a perros con dietas de almidón adoptadas El Neolítico-. La frecuencia de delecciones del gen AMY2A acrece a los grupos untridos siguiendo dietas conteniendo parco almidón. Acción antrópica La reproducción de los taxones antropodependientes o comensales en el nido humano, difiere a la reproducción de los taxones domes- ticados selectos. Passer domesticus -GORRIÓN COMÚN- Territorios nativos originarios: Oeste Eurasia, y Centro Eurasia. La actualidad, además, habita Sur África, Australia, Nueva Zelanda, y América. Asociada a las actividades humanas. Extinguida -huída- en lugares donde hay asentamientos abandonados. El comen- Límites de la difusión de la agricultura para producir cereales hacia salismo habría surgido en Próximo Oriente -Suroeste Asia- El Neo- 2.5 ka BP -línea discontinua-. Centros originarios para evolucionar lítico. Después habría seguido la difusión de la agricultura por Euro- la agricultura: Temprano Holoceno -obscuro-, y Medio Holoceno - pa. aclarado-. Está adaptado de D. Fuller, et Al., 2017. Passer hispaniolensis -Gorrión moruno- Habitaba Sur Europa cuando ocurrió la expansión de Passer domesticus a las urbes agrícolas -los territorios originarios estarían .

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Filogenia de los gorriones: Passer montanus -salvaje-, Passer hispaniolensis -salvaje; los ancestros de Passer domesticus habrían divergido 0.83 millones de años BP-; Passer domesticus -gorrión común; comensal en el nido humano; habría divergido 11.1 miles de años BP-, y Passer bactrianus -salvaje-. Está adaptado de Mark Ravinet, et Alli, 2018.

Nidos actuales de las species Passer domesticus -azul claro-, Passer bactrianus -azul obscuro-, Passer hispaniolensis -rojo-, y Passer italiae - amarillo-. Los territorios donde concurren Passer hispaniolensis y Passer domesticus representados con color rojo más obscuro. Está adaptado de Mark Ravinet, et Alli, 2018.

Passer italiae. Jardines del Río Sumida, Asakusa, Tokyo

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SUROESTE ASIA. AGRICULTURA DE SPECIES SILVESTRES La ausencia de raquis destructibles prueba el éxito pleno de la agri- DE CEREALES Y POSTERIOR SELECCIÓN cultura de plantas silvestres para seleccionar y criar las plantas sa- En El Suroeste Asia durante El Epipaleolítico, 11.6-23 miles de años tivas... Los cereales silvestres presentan raquis frágiles, destructi- CAL BP, el forrajeo de diversas plantas silvestres, incluidas ances- bles cuando la planta madura para liberar los granos. Las species tras de los cereales sativos y leguminosas sativas, proveyó la un- de cereales sativas presentan raquis más fuertes, cuando la planta trición. madura siguen enteros, y las espiguillas permanecen unidas a la LEVANTE espiga -la reproducción de las plantas sativas requiere participación NEOLÍTICO PRE CERÁMICO A -Pre Pottery Neolithic A, PPNA-: a los agricultores-. 10.7-11.7 ka CAL BP -Agricultura de species silvestres de cereales: EPPNB, 10.2-10.7 miles de años CAL BP. Sur Syria: Agricultura de Triticum spp., Hordeum spp.-. Cebada selecta en Tell Aswad. En TQN: Agricultura de Trigo Farro NEOLÍTICO PRE CERÁMICO B -Pre Pottery Neolithic B, PPNB-: -Triticum dicoccum-, Trigo Escanda -Triticum monococcum- y Ce- 8.2-10.7 ka CAL BP -Agricultura de species sativas de cereales: bada selecta -las proporciones de paja de cereales tipo selecto son Early Pre Pottery Neolithic B, EPPNB, ~10.5 ka CAL BP; Economía ~30%-. En otros sitios donde continuó la agricultura de species Agrícola Plena: Middle Pre Pottery Neolithic B, MPPNB, ~9.8 ka silvestres, las proporciones de paja de cereales tipo selecto son solo CAL BP-. ~10%. En Éufrates, a la agricultura de cereales durante PPNA sus- Cultivos de diversas plantas silvestres ancestras, previos a la agri- tituyó la agricultura de Lens, Pisum, Vicia, Lathyrus, y leguminosas cultura de plantas sativas, en un territorio amplio, y cultivos silmul- -semillas pequeñas- durante PPNB. Sureste Turquía: Lens, Vicia táneos de species silvestres y species sativas. Precedida por un ervilia, y Pisum sativum fueron nutrición preferente durante EPPNB. proceso milenario para criar y seleccionar plantas silvestres, ances- En Ahihud, Israel, agricultura de leguminosas sativas Cicer arieti- tras de las plantas sativas, ocurrió la adopción de la agricultura en num, y Vicia faba. En Zagros, quizás asociadas a Capra spp. agri- múltiples territorios. Las species sativas de cereales aparecen hacia cultura de gramíneas y leguminosas silvestres. 10.5 miles de años CAL BP. Un milenio después eran el producto TELL QARASSA NORTH -TQN-, SOUTH SYRIA. ÁREA agrícola dominante. Las species sativas evolucionaron lentas -las XYZ-67/68/69. EPPNB tasas de evolución durante la selección para la agricultura fueron Trigo Farro, silvestre y sativa -Triticum dicoccoides /Triticum dico- similares a las tasas de evolución por selección natural de las ccum-. Trigo Escanda: MNI, espiguillas con un único grano, 38.8%, species silvestres-. y MNI, espiguillas con dos granos, 61.2% -Triticum boeoticum /Triti- Era pre Agrícola en Chogha Golan, 2.2 miles de años cum monococcum /Triticum urartu-. Cebada silvestre y sativa -Hor- SOCIEDADES EN EL SUROESTE DE ASIA DURANTE PPN. Este deum spontaneum /Hordeum vulgare- 56.8% del conjunto de restos Creciente Fértil -Turquía, Irán, Irak-: Sociedades Sedentarias; nutri- arqueobotánicos. La proporción de restos de Trigo Farro, Trigo ción con carroña o caza y forrraje. Levante: Sociedades Sedenta- Escanda -espiguillas con dos granos-, y Cebada es superior a 70% rias; Agricultura-. de especímenes de cereales tipo cultivados. La proporción de res- Levante tos de Trigo Escanda -espiguillas con un único grano- es solo 12.1% PPNA. La agricultura de cereales silvestres era común solo en áre- de granos de cereal tipo cultivado. En TQN, 10.2-10.7 miles de años as específicas -Sur Central Levante, Área superior del río Éufrates, CAL BP, agricultura de Cebada, Trigo Farro, y Trigo Escanda -una Montes Zagros -Irán- et c.-. En Sur Central Levante la agricultura de proporción de restos arqueobotánicos presentan plena evolución cereales fue la agricultura más importante -la species más cultivada como plantas cultivadas-. Para Cebada, Trigo Farro, y Trigo Escan- Hordeum spontaneum-. En Turquía, Irán e Irak agricultura de le- da, las proporciones a cada grupo de species de paja de cereal tipo gumbres, herbáceas, frutas, y nueces. Agricultura de plantas silves- doméstica son superiores a 50%. En el sitio ocurrió una fase tres -la species más cultivada, Hordeum spontaneum, Cebada sil- temprana de agricultura de species sativas. En TQN, la agricultura vestre- previa a la agricultura de plantas sativas 10.7-11.7 miles de fue completada con una gran proporción de granos forrajeados en años CAL BP -PPNA en Sur Central Levante, Éufrates, y Montes territorios silvestres. Zagros en Irán-. Prueban la agricultura de plantas silvestres en un MPPNB, 9.5-10.2 miles de años CAL BP. En Levante agricultura de sitio la presencia de granos cultivados -morfología y dimensiones-, cereales selectos -proporción de paja de cereal tipo selecto superior y tiempo posterior, granos más crecidos, asociados a las activida- a 10%-. En la mayoría de territorios de Suroeste Asia agricultura de des de cría y selección, y la presencia de malezas. cereales selectos. En Turquía, en Anatolia Central, y Sureste Tur- EPPNB. En El Sur de Siria, 10.2-10.7 miles de años CAL BP agri- quía, 10.2-10.3 miles de años CAL BP, agricultura de Triticum dico- cultura de species sativas de cereales -400 a 1000 años anteriores ccum –Trigo Farro-, Hordeum vulgare -Cebada selecta-, y Trigo a la agricultura de species sativas de cereales en otras áreas-. Las Escanda -Triticum monococcum, espiguillas con un único grano-. proporciones de paja de cereales domésticos entre restos arqueo- En Éufrates y Noroeste Syria -Levante-, 9.3-9.8 miles de años CAL botánicos son superiores a 10%. En Sur Central Levante agricultura BP, agricultura de Trigo vulgar -Triticum aestivum- y Trigo candeal de species sativas de cereales 10.2-10.7 miles de años CAL BP. -Triticum -. En Zagros, ~9.8 miles de años CAL BP, agri- Las proporciones de paja de cereales domésticos entre los restos cultura de cereales selectos -Triticum dicoccum, Trigo Farro-. La di- arqueobotánicos son ~30%. En Este Creciente Fértil agricultura de fusión de la agricultura de cereales selectos correlaciona con la ma- legumbres, frutas, nueces, y herbáceas. En Éufrates agricultura de yor presencia de esas plantas respecto otras dentro de los conjun- legumbres. En estas áreas la agricultura de species sativas de ce- tos arqueobotánicos. reales -proporciones de paja de cereales domésticos entre los res- Proporciones de Cereales en Sitios Arqueológicos: 10.2-13.8 miles tos arqueobotánicos superior a 10%- aparece durante Medio y Tar- de años CAL BP, 22.4% Cereales; 7.4-10.2 miles de años CAL BP, dío PPNB, 8.3-10.2 miles de años CAL BP. Previa a la aparición de 46.2% Cereales -pero la presencia de paja de cereales tipo selecto plantas sativas adopción de sistemas de cultivo de species silves- es ~30%, como la proporción detectada en Sur Syria-. tres -Procesos agrícolas para criar plantas selectas identificados: Arqueología. Cereales, PPNA -Suroeste Asia- Labranza, presencia de Malezas, Caracteres Adaptativos de Las Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Cereal cultivado Plantas -Volumen y Forma del Grano, et c.-. Suroeste Asia: En Le- Levante vante y en Creciente Fértil, en los diversos territorios estrategias di- Dhrá, 11.4-11.7, Cebada -Fitolitos- ferentes para componer la dieta vegetal 10.7-11.7 miles de años Gilgal I, 11.1-11.5, Cebada y Avena CAL BP: Cereales silvestres en Sur Central Levante y Éufrates; Le- Iraq ed-Dubb, 10.8-11.7, Cebada guminosas y plantas silvestre en Sureste Turquía y Este Creciente Netiv Hagdub, 10.8-11.3, Cebada Fértil. Jericho I, 10.3-11.1, Cebada, y Farro -Triticum dicoccum- PPNB -en Levante-. Características de agricultura de plantas silves- Éufrates tres previa a la agricultura de plantas sativas. Granos más crecidos, Mureybet I-III, 10.5-11.7, Centeno -Secale cereale- /Trigo sin elementos para dispersar -hairs, awns...-, prueban agricultura... Escanda -Triticum monococcum-, y Cebada xlviii

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Tell Abr 3, 11.2-11.5, Centeno /Trigo Escanda Jericho II -PPNB-, 9.5-9.9, Cereales 93.8%, Legumbres Jerf el Ahmar, 10.7-11.4, Cebada, y Centeno /Trigo 6.2%, Plantas silvestres: Presencia Escanda Noroeste Syria Irán Qaramel, 10.8-12.3, Cereales 24.1%, Legumbres 16.7%, Chogha Golan X-XI, 10.7-11.5, Cebada Plantas silvestres 21.3%, Frutos y Nueces 37.8% Cereales silvestres versus Cereales cultivados, PPNA y PPNB - Éufrates Suroeste Asia- Tell Abr 3, 11.2-11.5, Cereales 73.3%, Legumbres 6.1%, Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Cereal: Proporción Plantas silvestres 20.6% silvestre versus Proporción cultivado Jerf el Ahmar, 10.6-11.4, Cereales 50.1%, Legumbres Sur y Central Levante 9.7%, Plantas silvestres 25.6%, Frutos y Nueces 14.8% Ohalo II, 21-23, Farro: 64% versus 36% Mureybet II-III, 10.5-11.3, Cereales 47.7%, Legumbres Ohalo II, 21-23, Cebada: 75% versus 25% 6.2%, Plantas silvestres 42.7%, Frutos y Nueces 3.5% Sureste Turquía Mureybet IV, 9.9-10.7, Cereales 10.9%, Legumbres Çayönü, 10.2-10.6, Trigo: 0.0% versus 100.0% 43.5%, Plantas silvestres 41.3%, Frutos y Nueces 4.3% Çayönü, 10.2-10.6, Cebada: 100.0% versus 0.0% Dja’de, 10.3-10.7, Cereales 18.8%, Legumbres 31.9%, Nevali Çory, 9.9-10.6, Escanda -Triticum monococcum-: Plantas silvestres 38.5%, Frutos y Nueces 3.1% 86.2% -Triticum boeoticum, asilvestrada- versus 13.8% Sureste Turquía Aşikli Höyük, 9.5->9.8, Farro: 70% versus 30% Çayönü -Ch-, 10.2-10.6, Cereales 48.1%, Legumbres Aşikli Höyük, 9.5->9.8, Cebada: 92% versus 8% 10.2%, Plantas silvestres 24.8%, Frutos y Nueces 28.2% Çatalhöyük, 8.4-9.1, Escanda: 5.4% versus 94.6% Nevali Çory. 9.9-10.6, Cereales 82.4%, Legumbres 4.9%, Agricultura. PPNA y PPNB. Suroeste Asia Plantas silvestres 11%, Frutos y Nueces 1.7%. Excluyendo los Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Especímenes: Proporción de especímenes de paja de trigo, Cereales 23.6%, Legumbres 21.1%, Cereales, Proporción de Legumbres, Proporción de Plantas silves- Plantas silvestres 47.8%, y Frutos y Nueces 7.5% tres incluidas herbáceas, Proporción de Frutos y Nueces Irán Levante Chogha Golan X-XI, 11-11.5, Cereales 15.4%, Legum- Gilgal I, 11.1-11.5, Cereales 99.9% bres 44.6%, Plantas silvestres 37.8%, Frutos y Nueces 2.3% Iraq ed-Dubb, 10.8-11.7, Cereales 14.9%, Legumbres Chogha Golan VI-IX, ~10.6, Cereales 21.3%, Legumbres 4.9%, Plantas silvestres 19.4%, Frutos y Nueces 60.8% 30.7%, Plantas silvestres 45.4%, Frutos y Nueces 2.6% Netiv Hagdug, 10.8-11.3, Cereales 45.7%, Legumbres Norte Iraq 10.7%, Plantas silvestres 11.2%, Frutos y Nueces 32.4% Qermez Dere, 10.8-12.1, Cereales 18%, Legumbres el-Hemmeh, 10.7-11.1, Cereales 52.8%, Legumbres 38.3%, Plantas silvestres 43.2% 8.5%, Plantas silvestres 9.1%, Frutos y Nueces 29.5% M'lefaat, 10.8-11.5, Cereales 15.5%, Legumbres 53.8%, Jericho I -PPNA-, 10.3-11.1, Cereales 54.5%, Legumbre Plantas silvestres 30.6% 21.2%, Frutos y Nueces 24.2%

Agricultura de Plantas silvestres en Suroeste Asia 10.7-11.7 miles de años CAL BP -PPNA en Levante-

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ANATOLIA -Por pobladores agricultores -Difusión Démica-. MESETA CENTRAL -Por sociedades itinerantes que conocieron la agricultura a socie- Anatolia, Llanura Konya, Sitios Pinarbaşi, y Boncuklu dades sedentarias con economía agrícola. En Antolia Central, población por sociedades itinerantes indígenas, En Aşikli Höyük, Cappadocia, Anatolia Central, agricultura y do- que conocieron en esos territorios la agricultura y la selección pri- mesticación a Caprinae anterior al milenio décimo CAL b2k. La con- mitivas, los milenios duodécimo CAL b2k -Pinarbaşi-, y undécimo tinuidad del Epipaleolítico y la adición de caractéres de PPNB CAL b2k -Boncuklu-. levantino, 9-10.5 miles de años CAL anteriores al presente, han Milenio undécimo CAL b2k -hacia 10.3 miles de años CAL b2k-. En aportado elementos para identificar las aportaciones indígenas a la Boncuklu aparece la primera agricultura: Agricultura de Plantas domesticación. En Çatalhöyük Este, Llanura Konya, agricultura de Autóctonas Silvestres -Forrajes-. Domesticación y pastoreo a ca- cereales, y legumbres, y domesticación a Caprinae 9.1 miles de bras y ovejas. Civilización contemporánea a las fases del Levante años CAL b2k. PPNA, y temprano y medio PPNB. Teorías para entender la Difusión de La Agricultura y La Domes- ticación a Animales:

Situación de las antiguas urbes Pinarbaşi -en las inmediaciones del volcán Karadağ, entre humedales-, y Boncuklu -sobre terrenos aluviales, como Çatalhöyük, en las inmediaciones de humedales-, en Capadocia, Anatolia Central, Turquía. Está adaptado de Douglas Baird, et Alii, 2018.

Pinarbaşi. Llanura Konya, Anatolia. Undécimo-Duodécimo milenios de barro. Çatalhöyük Este fue una urbe más grande; ocupó un área CAL b2k. Distante pocas decenas de metros de un abrigo rocoso. mayor a trece hectáreas; las casas, edificadas muy próximas, eran Sociedad Sedentaria. Ocupado desde 11.4-11.8 miles de años CAL rectangulares; las estructuras estuvieron erigidas con ladrillos de b2k -Área D-, y desde 11 miles de años CAL b2k -Área A-. La ocu- barro. Ambas sociedades forrajearon almendras, nueces de tebe- pación concluiría hacia 9.8-10.2 miles de años CAL b2k. La secuen- rinto, almezas… cia de ocupación fue contemporánea de las fases levantinas PPNA, Dieta y Temprano y Medio PPNB. Pinarbaşi: Almendras -Pinarbaşi estuvo próxima a las selvas con Boncuklu. Llanura Konya, Anatolia. 31 kilómetros Noroeste de Pi- copiosos almendros silvestres sobre el volcán Karadağ-… En los hu- narbaşi, y 9.5 kilómetros Noreste de Çatalhöyük. Sociedad Seden- medales inmediatos, colección de juncos, forrajeo de Poaceae, ca- taria. Ocupado desde 10.1-10.3 miles de años CAL b2k -fase tem- za de aves acuáticas… prana-, y después -fase posterior-, desde 9.8-10.1 miles de años Boncuklu: Nueces, y Tubérculos -Bolboschoenus glaucus-… Sería CAL b2k. La ocupación proseguía tiempo posterior a 9.6 miles de una adaptación dietética a la copiosidad de esos alimentos en el años CAL b2k. sitio, también encontrados en Çatalhöyük Este. Las semillas de Ambas poblaciones fueron contemporáneas entre 9.8-10.3 miles de plantas de humedal son la mayoría del conjunto de semillas de Bon- años CAL b2k. Características comunes: Área próxima a una hectá- cuklu… Colección de juncos. Caza de aves acuáticas y mamíferos. rea. Edificios domésticos subovales, separados por espacios abier- Agricultura, y Domesticación familiares. En Boncuklu, agricultura de tos. En Pinarbaşi, estructuras erigidas con manto -barro de tierra, cereales -farro, Triticum dicoccum, escanda, Triticum monococcum, arcilla, arena, y paja-; en Boncuklu estructuras erigidas con ladrillos y leguminosas-, lentejas, Lens culinaris, arvejas, Pisum sp., et c.-, y

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Civis agricola la presencia de malezas típicas asociadas a esos cultivos desde el plantas selectas: 2.2 MILES DE AÑOS. Identificados 116 taxones milenio duodécimo CAL b2k. Malezas que prosperan en ambientes de plantas. húmedos sugieren algunos cultivos en terreno regadío -los restos Hordeum spontaneum; Triticum boeoticum; Triticum dicoccoides; de mamíferos, aves acuáticas, y peces, y además los restos arque- Tipos Triticoides; Lentejas silvestres -Lens spp-; Arvejas silvestres obotánicos, sugieren extensas áreas de humedales inmediatas a -Lathyrus spp-; Trigo silvestre -Triticum spp.-, menor a 10% del con- Boncuklu aquel tiempo-. El raro mango de hueso de una hoz, hojas junto, excepto los 300 últimos años de la secuencia cuando repre- de sílex para hoz, hojas de obsidiana para hoz, informan cosecha senta una proporción mayor a 20% del conjunto; ~9.8 ka BP apare- de plantas, posible, Cyperaceae, y Juncaceae. Piedras para moler ció el farro -Triticum dicoccum-, species selecta sativa. -en Pinarbaşi morteros, y muelas, mayores…-. Después del último Fauna: Caprinos, jabalies, gacelas, équidos, grandes bóvidos, roe- máximo glacial, creció la alimentación con plantas. La ingestión de dores, liebres, reptiles, aves, peces, mejillones, y crustáceos de proteínas vegetales en Çatalhöyük Este y en Boncuklu fue similar, agua dulce. pero en Pinarbaşi la ingestión de proteínas vegetales fue mayor los milenios undécimo y duodécimo CAL b2k -la diferencia estaría influí- da por el contenido de proteínas de las nueces de almendros silves- tres, procesadas con las grandes máquinas para moler-. AGRICULTURA Y FORRAJEO-Boncuklu- -Porcentajes relativos al conjunto de macrorrestos botánicos-. CE- REALES -Granos, MNI-: 9 Triticum boeoticum -espiguillas con 1 grano-, 5 sitios, 11.1%; 1 Triticum boeoticum -espiguillas con 2 gra- nos-, 1 sitio, 2.2%; 2 Triticum dicoccoides -grano grande-, 2 sitios, 4.4%; 4 Triticum dicoccoides -grano pequeño-, 2 sitios, 4.4%; 3 Tri- ticum indeterminado, 3 sitios, 6.6%; 6 Cereal indeterminado, 6 si- tios, 13.2%. LEGUMBRES -MNI-: 8 Pisum sp., 2 sitios, 4.4%; 1 Lens sp., 1 sitio, 2.2%; 72 Viceae spp., semilla grande, 21 sitios, 46.7%. FRUTAS Y NUECES -MNI-: 16 Amygdalus orientalis, 14 sitios, 31.1%; 24 Pistacia sp., 18 sitios, 40%; 224 Celtis tournefortii, 34 si- tios, 75.6%. FAUNA Caza -Porcentaje: NISP-. Pinarbaşi -Duodécimo milenio CAL b2k-: 34% Uro salvaje, Bos primigenius; 27% Caprinae -Ove- jas, y Cabras-; 21% Zorro, Vulpes vulpes; 7% Equidae; 6% Jabalí, Sus scrofa; 4% Liebre, Lepus europaeus; 1% Ciervo, Cervidae; 0% Lobo o Perro, Canis. Boncuklu -Undécimo milenio CAL b2k-: 48% Jabalí, Sus scrofa -control de la species por los agricultores-; 31% Uro salvaje, Bos primigenius; 9% Equidae; 4% Caprinae -Ovejas, y Cabras-; 2% Gamo, Dama dama; 2% Lobo o Perro, Canis; 1% Cier- vo, Cervidae. Domesticación En Boncuklu, la aparición de restos de estiércol de herbívoro, sugirió una posible domesticación y estabulación familiar a Caprinae. INDUSTRIA LÍTICA -Microlitos- La materia prima más usada para fabricar utensilios fue la obsidiana de Capadocia, transportada a los sitios desde lugar 160 kilómetros distante. La mayoría de utensilios fueron microlitos, cuchillas esca- lenas, y pequeñas lascas. En Pinarbaşi, y en Boncuklu, la produc- ción normalizada de microlitos fue continua durante Temprano Ho- loceno. Esos utensilios son similares a los utensilios fabricados en Pinarbaşi durante Epipaleolítico, y diferentes a los conjuntos con- temporáneos fabricados en Levante y en Sureste Anatolia durante las fases PPNA, y PPNB -láminas, y puntas-. Pinarbaşi, Sociedad Sedentaria, rechazó incluir la agricultura entre sus sistemas económicos para subsistir. Parece posible la domesti- cación familiar incipiente a Caprinae. La dieta fue compuesta por forrajeo -nueces de almendros silvestres, y plantas silvestres en hu- medales-, y caza de aves acuáticas y mamíferos. Estratos arqueológicos en Chogha Golan. Está adaptado de Simo- Boncuklu adoptó la pequeña agricultura y la domesticación familiar ne Riehl, et Alii, 2013. a Caprinae. Esas actividades económicas poco aportaron; los com- ponentes más importantes de la dieta serían el forrajeo de plantas Selección inicial -Era precerámica- en Levante, y Norte Mesopota- en los humedales y la caza de aves acuáticas y mamíferos. mia Relaciones comerciales para intercambiar obsidiana de Cappado- LEVANTE Y CRECIENTE FÉRTIL. Era Ahmariense, Era Kebarien- cia, y valvas de moluscos mediterráneos similares a los especí- se, Era Natufiense Antiguo y Era Natufiense Reciente. En Levante menes contemporáneos de Aşikli Höyük, Cappadocia. y Mesopotamia, los cereales selectos aparecen en varios sitios des- CHOGHA GOLAN -485 msm-, MONTES ZAGROS -ILAM PRO- de el inicio de PRE POTTERY NEOLITHIC -PPN- a medio PRE PO- VINCE, . 9.8-12 MILES DE AÑOS BP TTERY NEOLITHIC. Finalizado Dryas Reciente, en los Horizonte Secuencia de 8 metros de depósitos sin cerámica, con copiosos Arqueológicos XI a IX las proporciones de Hordeum spontaneum - utensilios de piedra, morteros y utensilios para moler. Vasijas de cebada silvestre- acrecieron, pero aparecieron proporciones pobres piedra, y utensilios de piedras refieren un importante grado de conti- de los taxones del genus Triticum. En el Horizonte Arqueológico IX nuidad en la secuencia. Los restos arquitectónicos sugieren una permanece copioso tamo y proporciones de malezas acrecentadas gran comunidad habitando con condiciones económicas estables. entre los cultivos, que parecen sugerir las species silvestres proge- Secuencia de cultivo de plantas silvestres y primera aparición de li

Civis agricola nitoras de cultivos actuales, incluídas lentejas -legumbres-. En el Mureybet, 0 Horizonte Arqueológico VIII, hacia 10.7 miles de años BP, decrecen PPNA las proporciones de cebada silvestre y de malezas. En los Horizon- Jericho 0 tes Arqueológicos V y IV, poco tiempo anterior a 10 miles de años PPNB BP, decrecen las proporciones de todos los taxones, pero incre- Jericho 1 mentan los pastos con semillas pequeñas; parece corresponder a Nahal Hemar 1 una nueva economía de subsistencia. En el Horizonte Arqueológico 'Ain Ghazal 1 II, tiempo posterior a 9.8 miles de años BP, aparecen proporciones Magzaliya 0 mayores de espiguillas de Triticum dicoccum -trigo selecto farro-, OTROS SITIOS -ANTERIOR A LA CERÁMICA- que un tiempo más posterior superarán las proporciones a todas las Aswad -11 ka BP; agricultura de arvejas y lentejas- 0 semillas grandes de gramíneas. Simultáneo, acrecieron progresivas Çayōnū 1 las proporciones de taxones de malezas. Ganj Dareh 0 CHOGHA GOLÁN. ANCESTROS SILVESTRES -AGRICULTURA Ali Kosh 0 DE PLANTAS SILVESTRES; INICIO DE LA SELECCIÓN DE Jarmo 0 PLANTAS-. SPECIES SATIVAS: INICIO DE LA AGRICULTURA DE Hacilar 0 PLANTAS SELECTAS. Hasta un 40% de ancestros silvestres de Can Hasan III 1 cebada, trigo, lentejas, y otras semillas grandes, sugieren una dieta Abu Hureyra -Durante Tardío Neolítico, agricultura de de species de plantas, ancestros de los cultivos actuales, con species sativas selectas de garbanzos y lentejas- 1 semillas grandes. La proporción de malezas es muy grande en el Neolítico Horizonte Arqueológico XI -en Chogha Golán-, y correlaciona con Jericho 1 los ancestros salvajes de los cultivos actuales -la presencia y multi- Ras Shamta 1 tud de malezas define también los sitios del río Éufrates, en Norte Hacilar 1 Creciente Fértil-. Acreción de las proporciones de malezas de her- Agricultura antigua de Lens spp. en Europa báceas en el Horizonte Arqueológico II, correlaciona con la acreción Grecia 7.3-8.2 ka BP: Lens sp. en Gediki, Achilleion, Argissa, Soufli, de taxones del genus Triticum. La presencia de espigillas de Triti- Nea Nilkomedia. cum dicoccum en el Horizonte Arqueológico II indica el principio de 6.6-7 ka BP: Lens sp. en Azmak, Chevdar, y Kazanluk. la agricultura de species sativas. En este Horizonte arqueológico II, LA SELECCIÓN DE PLANTAS EN MESOAMÉRICA ~21% de especímenes perpetuados son Triticum dicoccum. MESOAMÉRICA Lens cullinaris Centro y Sur de México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Autóctona de Central Asia y Suroeste Asia. Lens cullinaris sería, Nicaragua, y Costa Rica. Selección de plantas en Mesoamérica. entre las legumbres, la más vieja agricultura de plantas sativas. MILPA -Agroecosistema de Mesoamérica- Aparecen lentejas, arvejas, y garbanzos en los sitios de Suroeste MILPA: Sistema agrícola compuesto con maíz, frijoles, calabazas, y Asia donde los grupos humanos practicaron agricultura primitiva. , caracterizado por la complementaridad ecológica y nutritiva, Ancestro: Lens cullinaris orientalis. En los campos agrícolas de Su- y la sinergia de estas cuatro plantas; ya era vigente 3.5-4 miles de roeste Asia donde durante la antigüedad fueron cultivadas lentejas años anteriores al presente. Species incluidas dentro de la dieta de prospera la species silvestre Lens cullinaris orientalis. Nutrición, y los aborígenes 9 miles de años anteriores al presente: Maíz -Zea agricultura primitiva de species silvestres: -Israel, Ohalo II, ~23 ka mays-, Frijoles -Phaesolus vulgaris-, Calabazas -Cucurbita spp.-, BP: Espelta, Cebada, Arvejas, Lentejas, Almendras, Higos, Uvas, Chiles -Capsicum annuum-, Tomates -Solanum lycopersicum-, No- Olivas...-; -, , 13 ka BP, Lentejas-. Agricultura pales -Opuntia spp.-, Agaves -Agave spp.-, y Ciruelos -Spondias primitiva y difusión: Agricultura primitiva en Syria, , Iraq, 10.5- purpurea-. Centros Originarios: Centro de México: Tehuacán-Pue- 10.6 ka BP. Difusión hacia El Río Nilo, Grecia, Europa Central... Y bla; Suroeste -áreas bajas, en la cuenca del río Balsas-. Selección por El Este hacia Sur Asia. Además a Ethiopia, , India, para plantas sativas. Selección de species preferidas por caracte- , China, y después América. Agricultura primitiva -Selec- rísticas, adaptación, y procesos agrícolas... ción inicial-: Iran, Montes Zagros, Chogha Golan, 9.8-12 ka BP, fo- POBLACIÓN DE AMÉRICA rrajeo y agricultura de species silvestres -Lentejas silvestres, Lens Abundancia de refugios en la inmediaciones de los sistemas lacus- spp. posible ancestro silvestre-; Sureste Turquía, y Norte Levante, tres del valle de México y Zacualco-Sayula sugiere poca movilidad 10.7-11.7 ka CAL BP, agricultura primitiva -dieta con leguminosas y de grupos, y grado de sedentarismo... Cuando inició El Holoceno, plantas silvestres...-. sequía durante la primavera, antes de la estación húmeda, en el Eje Agricultura primitiva -Selección- Transversal Neovolcánico, y tierras bajas del Sur... Escasez de re- Sureste Turquía, EPPNB, 10.2-10.7 ka CAL BP, agricultura prefe- cursos vegetales varios meses... 10-11 miles de años anteriores al rente de lentejas, yeros, y arvejas... Éufrates, PPNB -Final Tar- presente campamentos bajo abrigos rocosos, en los sistemas la- dío:8.3, Final Medio:9.5, Inicio Medio:10.2, Inicio Temprano:10.7 ka custres, y en ríos de las cuencas del Pacífico y Atlántico, con restos CAL BP-, la agricultura de lentejas, arvejas, et c. sustituyó a la agri- de fauna mayor extinta y utensilios líticos relacionados con su caza. cultura de cereales...; las proporciones superiores a 10% de paja de 10-10.6 miles de años anteriores al presente grupos humanos, que species de cereales sativas aparecen durante Medio PPNB y Tardío habían ingresado a América 10.8-11 miles de años anteriores al pre- PPNB. sente, llegaron a Mesoamérica; Modo Tecnológico Clovis; dieta con Agricultura de la species sativa granos molidos, tallos y bases de hojas de agaves asados, tallos y Agricultura de la species sativa, Lens cullinaris, en Tepe Sabz, Iran, frutos frescos de nopales, bellotas -Quercus spp-, piñones -Pinus 7-7.5 miles de años BP. spp.-, legumbres -Prosopis spp.-; piedra para quebrar, moler, y asar Iran, Tepe Sabz, 6-7.5 miles de años BP -Nutrición- -fogón-; Atlatl, utensilio para lanzar arpones; los perros -Canis lupus Agricultura: Espelta, Farro, Cebada descascarillada o nuda con seis familiaris- acompañaban a los grupos humanos. líneas de espiguillas y Cebada con dos líneas de espiguillas, Lente- AGRICULTURA jas, Arvejas. Lino, Almendras. Mediciones directas, indican que las calabazas -Cucurbita pepo- Domesticación: Cabras, Ovejas, Vacas... fueron las primeras plantas domésticas en Mesoamérica. Hacia 7.9 Caza: Gazelas, Asnos salvajes, Jabalíes... miles de años anteriores al presente, las características de los Animales acuáticos... restos macrobotánicos de aquellas plantas sugieren que era una Lens spp. en sitios arqueológicos de Oriente Próximo. 0: species selecta sin dispersión natural. Cucurbita argyrosperma Magnitud presente sin informar; 1: Cuantioso estaba seleccionada hacia 4.9 años anteriores al presente. Cucur- Epipaleolítico 11-13 ka BP bita sororia sería la species ancestral de Cucurbita argyrosperma y Abu Hureyra 0 Lagenaria siceraria. ~9 miles de años anteriores al presente, estaría lii

Civis agricola iniciada la diferenciación de species silvestres y sativas de maíz. 6.4 habría ocurrido 4.4 miles de años anteriores al presente, después miles de años anteriores al presente las características de las de un proceso de selección agrícola iniciado hacia 5.5 miles de años plantas indican que era ya una species sativa -Zea mays-. Zea mays anteriores al presente. También, hacia 4.4 miles de años anteriores parviglumis del Suroeste de Mesoamérica que crece en selvas al presente habría ocurrido la fijación de los alelos del maiz bajas caducifolias es el ancestro salvaje de las species sativas. La relacionados con la calidad de las proteínas y la calidad del almidón. fijación de los alelos de la estructura compacta de la planta de maíz

Situación de los ancestros salvajes de las plantas sativas (Aa) Agave angustifolia para alimento, (Af) Agave angustifolia para fibra, (Ca) Capsicum annum, (Cu) Cucurbita argyrosperma, (Pv) Phaseolus vulgaris, (Sp) Spondias purpurea, (Zm) Zea mays. Está adaptado de Daniel Zizumbo Villarreal, y Patricia Colunga García Marín, 2008.

Mazorca de maíz domesticada Tehuacán162, 5.31 ka BP. Linaje de Zea mays ssp. mays

MAÍZ de selección, inmediata al sistema Chapala-Zacualco-Sayula. Se- Restos de maíz, Cuevas del Río Balsas, ~9 miles de años anteriores leccionado, como el maíz, en las selvas bajas caducifolias, desde al presente. Aquella edad, Zea mays ssp. mays -maíz, species sati- 500 a 1.6 mil metros sobre el nivel del mar. También seleccionadas va- divergiría de Zea mays ssp. parviglumis -teosinte, el ancestro las species Phaseolus lunatus, y Phaseolus coccineus. silvestre-. Mazorca Tehuacán162, Cueva del Valle de Tehuacán - Capsicum annuum fue domesticado ~6.0 miles de años anteriores Río Tehuacán-, Puebla, México, 5.31 ka BP. El estudio genético re- al presente, en selvas bajas y matorrales de Tamaulipas. Capsicum veló genes propios de las plantas selectas, pero carecía algunos annuum -Chile-: Restos de Puebla y Tamaulipas -Años 14C sin ca- carácteres: Dulzura, Permanencia de los granos maduros adherí- librar-, 7-9 ka BP. Silvestre: var. Glabriusculum. Sativa: var. Annu- dos a la mazorca... Species selecta extinta, mazorca más pequeña, um. Selección en Territorios Central y Este Mexico: -Puebla, Cue- fructificaba granos menores, y menor cantidad de frutos. vas en Valle de Tehuacán: Restos de Chile -Capsicum annuum-, Frijol común, Phaseolus vulgaris, fue seleccionado 6-8 miles de juntos a restos de Maíz -Zea mays-, 5.6 ka CAL BP; -Tamaulipas, años anteriores al presente. Pero las mediciones directas informan Cuevas de Ocampo: Restos de Chile -Capsicum annuum-, juntos a una edad menor: 2.285 miles de años anteriores al presente. El área restos de Calabaza -Cucurbita spp.- 6-6.4 ka CAL BP. Todas las liii

Civis agricola species del genus Capsicum, ~30 species, son autóctonas de Eras Ámerica. PRECERÁMICO Agave angustifolia en selvas medias y bajas. ~9 miles de años -LÍTICO anteriores al presente, como alimento y fuente de fibra. Dos líneas INFERIOR evolutivas, para alimentos, al Sur de Jalisco -inclusive bebidas fer- PACACAISA, AYACUCHO. PRIMERA HABITACIÓN DE PERÚ mentadas-, con alta concentración de carbohidratos dentro del tallo, CHIVATEROS, LIMA. y para producir fibra, en El Norte de la península de Yucatán, con SUPERIOR hojas gigantes y relativas abundantes fibras largas, poco espinosas. TOQUEPALA, TACNA. PINTURAS RUPESTRES. Gossypium sp. -algodón-.Valle de Techuacan, Mexico. Macrorres- PAIJÁN, LA LIBERTAD. tos arqueobotánicos como paño, cuerda, trozos de fibras y frac- LAURICOCHA, HUÁNUCO. PINTURAS RUPESTRES. ciones de cápsula. Cápsulas de Gossypium Tetraploide 7.8 ka b2k. -ARCAICO Parece probable que Gossypium hirsutum fue el primer cultivar de INFERIOR plantas sativas por las gentes aborígenes en La Península Yucatán. NANCHOC, LAMBAYEQUE, CAJAMARCA. 11.24 MILES DE Gossypium hirsutum es originario de Norte América, Mesoamérica, AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. PRIMERA AGRICULTURA: Mexico, y Caribe. Gossypium barbadense es originario de Sur Amé- CALABAZA, MANÍ, QUINUA, ALGODÓN. rica. GUITARRERO, ANCASH. 9 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL Spondias purpurea, como alimento -fruta fresca, o seca- desde ~8 PRESENTE. SELECCIÓN DE SPECIES SATIVAS DE PALLAR, miles de años anteriores al presente. Para elaborar alimentos y be- POROTO, AJÍ, Y MAÍZ. bidas alcohólicas. La planta selecta presenta gigantismo y cambios PARACAS, ICA. 8.8 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE- de color de las frutas -de rojo a verde y amarillo-. La selección en SENTE. ALDEA COSTERA. REDES FABRICADAS CON FIBRAS las selvas bajas caducifolias al Sur de Jalisco y Colima, y en las DE CACTUS PARA PESCAR. PRIMERA AGRICULTURA EN LA selvas bajas de la costa Sur de El Salvador. Civis criticus extendió COSTA -GUAYABA-. la expansión natural de la planta a los ecosistemas que poblaba. TELARMACHAY, JUNÍN. 8 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL El girasol, Helianthus annuus, podría haber difundido hacia El Norte PRESENTE. PRIMERA DOMESTICACIÓN A LLAMAS. antes de 4.6 miles de años anteriores al presente. PIQUIMACHAY, AYACUCHO. PRIMERA DOMESTICACIÓN A CU- Genus: Opuntia. NOPAL, O CHUMBERA, Opuntia ficus indica. Fru- YES. tas: Tuna, Tuno, o Higo Chumbo. Hoja: Nopal. Metabolismo Ácido CHILCA, LIMA. 5.6 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE- de Las Crasuláceas -CAM-. Seleccionada en los territorios centra- SENTE. ALDEA COSTERA. PESCA, MARISQUEO, AGRICUL- les de Mexico. Difundió por América. Importada a Europa, cuenca TURA. DOMESTICACIÓN AL LOBO. del Mar Mediterráneo, Norte África, Islas Canarias. SUPERIOR LOS ANDES HUACA PRIETA, LA LIBERTAD. PRIMER TEJIDO DE ALGODÓN. El Plegamiento de La Cordillera de Los Andes está orientado Norte COMERCIO Sur. Presenta una considerable diversidad de ambientes y diferen- CRONOLOGÍAS tes geomorfologías, con los rangos mundiales más extremos de co- 8.2-13 ka anteriores al presente. Canis lupus familiaris munidades vegetales y climas –húmedo en Chocó, y seco en El De- PRECERÁMICO, ARCAICO INFERIOR, 5.5-8.2 ka anteriores al sierto de Atacama-. Los Andes están comprendidas entre 11º Norte presente. ALPACA, CUY, LLAMA. POROTO, QUINOA, CIRUELA, y 55º Sur. En latitudes tropicales, influidas por dos estaciones, llu- GUAYABA, LÚCUMA, PACAE, ACHIRA, CAMOTE, JÍCAMA, viosa –septiembre a abril- y seca –mayo a agosto-, las temperaturas PAPA, YUCA, ZAPALLO LOCHE, ACHIOTE, MATE. hiemales y vernales difieren muy poco. La variación de las tempe- PRECERÁMICO, ARCAICO SUPERIOR, 4-5.5 ka anteriores al pre- raturas de las tierras situadas en altitud tendría un valor mayor a 20º sente. POROTO, MAÍZ, PAJURO, PALLAR, PALTA, ARRACACHA, C durante el día, y un valor menor a 0º durante la noche, pero la OCA, AJÍ, ZAPALLO MACRE, ALGODÓN, MANÍ. variación de las temperaturas entre estaciones tendría un valor me- Centros independientes de sistemas agrícolas originarios nor a 1º C. Suroeste de Asia. Tritticum monococcum, Tritticum turgidum, Paises Naturales de Los Andes Hordeum vulgare. Procedentes del Norte de Siria y Sur de Turquía: -LOS ANDES. Entre El Litoral y La Cordillera Occidental: CHALA, Lens culinaris, Pisum sativum, Cier arietium -garbanzos-, y Linum desde el litoral a 500 metros s.n.m.-el clima varía de templado a usitatiss. Capra hircus -cabras-, domesticada en Montes Zagros, al cálido y árido-; YUNGA. desde 500 metros s.n.m. a 2.3 mil metros Norte de Irak. Ovis aries -ovejas- domesticada en Occidente, al Nor- s.n.m. -el clima varía de templado a cálido-; QUECHUA, desde 2.3 te de Israel, Norte de Siria, y Sur de Turquía. Sus domesticus -puer- mil metros s.n.m. a 3.5 mil metros s.n.m. -clima templado-; SUNI, cos-, domesticada al Norte de Irak, y Norte de Israel. Bos primi- desde 3.5 mil metros s.n.m. a 4 mil metros s.n.m. -el clima varía de genius taurus -toros-, domesticada al Norte de Siria y Sur de Tur- frío a templado-; PUNA O JALCA, desde 4 mil metros s.n.m. a 4.8 quía. Bos primigenius indicus -cebúes-, domesticados en el río Indo, mil metros s.n.m. -clima frío-; JANCA, superior a 4.8 mil metros dentro de Pakistán. Domesticación de species de Bovidae -bóvidos- s.n.m. -clima muy frío o glacial-. Entre La Cordillera Occidental y La en Norte de África. Asia Central: Equus caballus -caballos-. Cordillera Central: VALLE INTERANDINO. Entre La Cordillera Cen- África subsahariana -SAHEL-. Oriza glaberrina -arroz africano-, tral y La Cordillera Oriental: VALLE DE LA SELVA ALTA. Sorghum bicolor -sorgo-, Pennisetum glaucum -mijo perlado-, y -AMAZONAS. Desde La Cordillera Oriental al Río Amazonas: RU- Dioscorea rotundata -batata-. Egipto recibió la agricultura y la do- PA RUPA O SELVA ALTA, desde 400 metros s.n.m. a 2 mil metros mesticación del Sudoeste de Asia, excepto Bovidae, los toros do- s.n.m.; OMAGUA O SELVA BAJA, desde 83 metros s.n.m. a 400 mesticados en el territorio africano. metros s.n.m. Sudeste de Asia. China. Río Yantzé: Oriza sativa -arroz-, grano lar- Selección a Plantas. Los Andes: Papa –Solanum tubero- go -Oriza sativa indica-, y grano corto -Oriza sativa japonica-, y Gly- sum-, Oca –Oxalis tuberosa-, Mashua –Tropaeolum tuberosum-, cine soja -soja-. Río Amarillo: Setaria italica, y Panicum miliaceum - Olluco –Ullucus tuberosus-, Arracacha –Arracaccia xanthorrhiza-. ambas species de mijo-. ¿Río Zhujiang: Colocasia sp. -taro-? Puer- Achira –Canna edulis-, Yacón –Smallanthus sonchifolius-, Quinua – cos domésticos: Los jabalíes autóctonos domesticados -Sus scro- Chenopodium quinoa-, Tarwi –Lupinus mutabilis-, Cañihua –Cheno- fa-. Los jabalíes habitan Eurasia templada y tropical hasta Norte de podium pallidicaule-, Kiwicha –Amaranthus caudatus-… Litoral: Ca- África. labaza, Algodón, Ají –Capsicum chinense, Capsicum baccatum…-, Sudeste de U.S.A. Cucurbita pepo ovifera -zapallo-, Chenopodium Poroto –Phaseolus vulgaris-, Pallar –Phaseolus lunatus-, Maíz… Do- berlandieri -huauzontle-, Helianthus annus -girasol-, e Iva annua. mesticación a Animales. 8.2-13 miles de años anteriores al presen- Mesoamérica. México, y países de Ámerica Central. Zea mays - te: Canis lupus familiaris. Los Andes, 9 miles de años anteriores al maíz-, seleccionado el ancestro Zea mays parviglumis -teosinte-, presente: Llama –Lama glama-, Alpaca –Lama pacos-. silvestre en el río Balsas, Sureste Mexico. Cucurbita argyrosperma liv

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-zapallo-, Phaseolus lunatus -poroto-, y Pachyrhizus erosus -jica- Bolivia, Norte, y plantas de Bolivia y Norte de Argentina, Sur, o ma-. Península de Yucatán: Gossipium hirsutum -algodón-. Centro species del miembro Norte del Complejo, o solo una species, Sola- de México: Capsicum annuum -chile-. num bukasovii, o su ancestro salvaje-, cultivada en la zona ancha Andes. Sudamérica. Norte: Cucurbita moschata -zapallo-, Canna del Sur de Perú -después difundieron hacia El Norte y hacia El Sur, edulis - achira-, y Dioscorea trifida -batata- procedente de la selva por Los Andes y Chile- es el ancestro selecto originario de Solanum tropical del Norte de Amazonas. Selvas tropicales: Manihot escu- tuberosum -papa-, la actualidad extendido desde Norte a Sur. lenta -mandioca-, Arachis hipogaea -maní-, Cucurbita maxima -za- pallo-, y Phaseolus vulgaris -poroto-. Costa Sur de Ecuador, y Norte de Perú: Gossypium peruvianum -algodón-. Andes: Solanum tube- rosum -papa-, Oxalis tuberosa -oca-, Ullucus tuberosum -ulluco-, Canna edulis -achira-, Chenopodium quinoa -quinoa-. Áreas bajas: Lagenaria siceraria -calabaza-, Capsicum sp. -ají-, y Lycopersicum esculentum -tomate-. En Puna, domesticadas Lama glama -llamas-, y Lama pacas -alpacas-, y Cavia porcellus -cuyes-. La domesticación de plantas y animales -años naturales anteriores a 1950- La más importante transición evolutiva de los últimos 200 miles de años de la historia de Homínina. Inicio: 11-12 miles de años ante- riores al presente. La agricultura apareció en once territorios del Viejo y Nuevo Mundo, núcleos agrícolas primarios originarios inde- pendientes, pero, está sugerido, habría aparecido, en otros varios, además, durante la transición Pleistoceno a Holoceno, 9-12 miles de años anteriores al presente, y Holoceno Medio, 4-7 miles de años anteriores al presente. En El Nuevo Mundo la selección de species sativas de plantas ocurrió miles de años anteriores a la domesticación de animales. En África, Arabia, e India, la domestica- ción de los animales fue anterior a la agricultura. Anterior a la adopción de la agricultura, la caza, la carroña, y el forrajeo prove- yeron la nutrición. NÚCLEOS ORIGINARIOS PARA SELECCIONAR Y DOMESTI- CAR –AÑOS BP (1950)- SUROESTE ASIA: Trigo. ~11 ka; Cebada. 10-11 ka; Len- tejas. 10-11 ka; Arvejas. ~10 ka; Garbanzos. 10-11 ka; Habas. 10- 11 ka; Lino. 9-10 ka; Olivo. 6-7 ka; Ovejas. 9-10 ka; Cabras. 9-10 ka; Puercos. 10-11 ka; Bovinos -Bos primigenius taurus, Toros-. 10- 11 ka; Felis silvestris catus, Gatos, anterior a 4 ka SUR ASIA: Árbol del Algodón; Arroz Índico; Mijo Menor; Browntop Millet -Gramíneas, Herbáceas-; Porotos Chinos -Mung Beans-. 3-4 ka; Gandul –Cajanus cajan-. 3-4 ka; Bovinos -Bos pri- migenius indicus, Cebúes-. 8 ka; Búfalo de Agua. 4-5 ka ESTE ASIA: Mijo Común; Mijo; Arroz Japónica; Soja –Po- roto soya, Glycine max-. 5-6 ka; Ramio; Melón; Puercos. 8-9 ka; Bombyx mori, Mariposas de la Seda. 5-6 ka; Yaks. 4-5 ka; Caballos. 5-6 ka; Camellos. 5-6 ka; Patos. 4-5 ka; Gallos. 4 ka NUEVA GUINEA: Banana; Taro; Yam ESTE ÁFRICA Y SUR ARABIA: Palma Datilera; Sorgo; Mijo Perla; Mijo Fonio -Fonio Blanco-; Caupí -Vigna unguiculata-. 3- 4 ka; Zarandaja -Lablab purpureus-; Arroz Africano; Palma Aceitera -Elaeis guineensis-; Vacas -Bos primigenius taurus-. 7-8 ka; Asnos. 5-6 ka; Dromedario. 3-4 ka; Pintadas. 1-2 ka Gránulos de Almidón de species de papas: Solanum megis- NORTE AMÉRICA: Zapallo; Girasol; Iva annua; Huau- tacrolobum, silvestre -superior-, Solanum sp., cultivada en el río zontle Chilca 10.08 ka b2k -media-, y Solanum tuberosum tuberosum -infe- MESOAMÉRICA: Calabacín; Maíz; Mijo; Frijoles –Phase- rior-. Está adaptado de Donald Ugent, et Alii, 1982. olus vulgaris-. ~3 ka; Aguacate; Chile; Guajalotes. 2-3 ka

SUR AMÉRICA: Chile; Cacahuetes; Algodón; Coca; Tu- La selección de la papa sugiere también una única species origina- bérculos; Zapallo Anco; Poroto común –Phaseolus vulgaris-. ~5 ka; ria a las selecciones de cebada, yuca, maíz, trigo escanda -Triticum Poroto lima –Phaseolus lunatus-. ~6 ka; Pallar; Mandioca; Batata; monococcum-, y trigo farro -Triticum dicoccum-, y múltiples species Papa; Quinua; Yam; Llamas, 5-6 ka; Alpacas, 5 ka; Cuyes, 5 ka; originarias para las selecciones del frijol común, algodón, mijo, Patos Almizcleros Americanos, 4 ka arroz, y calabaza. SOLANUM TUBEROSUM -PAPA- Alimentación con papa previa a la agricultura Solanum tuberosum -papa- originaria de la cordillera Los Andes - Chilca hydrological basin, Central Coast of Peru: Tres Ventanas, desde Oeste de Venezuela al Norte de Argentina- y clados nativos Cave I, Nivel 10 -el más inferior-, 10.08 ± 0.17 ka b2k. Contiene res- del Sur de Chile. Análisis cladístico: 326 individuos silvestres y tos de una cabaña circular de 2 metros de diámetro. Muchos restos landraces. Papas cultivadas -criollas- por los indígenas primitivos de animales, peces, moluscos -mejillones-, y plantas. En todos los desde Oeste de Venezuela, hacia El Sur, hasta Norte de Argentina, niveles, tubérculos petrificados, intanctos y secos, identificados co- e Isla de Chiloé y Archipiélago de Chonos, en El Sur de Chile. mo papas -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus tuberosus-, batata - Única selección para criar papas Ipomea batatas-, y olluco -Ullucus sp.-, y también lagenaria -Lage- Species Solanum brevicaule -o, incluyendo todas las species sil- naria sp.- vestres similares, Clado Monofilético del Complejo Solanum brevi- caule, compuesto por dos miembros: Plantas de Perú y Norte de lv

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Primeras poblaciones agrícolas en Perú -restos de alubias y Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ± algodón-: 0.136 ka b2k, 5.7 ± 0.22 ka b2k, y 5.7 ± 0.19 ka b2k -Engel- Paracas, Village 514: 5.940 ± 0.145 ka b2k, y 5.810 ± 0.12 ka b2k - Engel-

Evolución del ancestro silvestre -Sorghum arundinaceum- a la species sativa -Sorghum bicolor-. Está adaptado de Frank Winchell, et Alii, 2017

Sorghum bicolor KHORDHAG PLAIN WARE, N=147, PRESENTARON REVENIDO LA SABANA DE SUDÁN ORIENTAL, ATBAI SUR, DELTA DEL RÍO VEGETAL QUE DEJÓ IMPRESIONES DE MATERIALES VEGE- GASH, KASSALA, HABRÍA SIDO EL TERRITORIO ORIGINARIO TALES. TRILLA: Para aplicar templado a las vasijas los ceramistas PARA LA AGRICULTURA DE SORGO, Sorghum bicolor. Ancestro agregaron espiguillas con granos de plantas silvestres y plantas do- silvestre en África: Sorghum arundinaceum. Nabta Playa, ~9.5 ka mesticadas, pero además habrían agregado residuos de descas- b2k, Sorgo silvestre. Quizás el ancestro silvestre fue cultivado du- carillado y finas pajas obtenidos por trilla... Por el revenido vegetal rante 2.5-3.5 miles de años, cuando evolucionaron los morfotipos aparecen morfotipos domesticados de sorgo. 65 VASIJAS PRE- domesticados, hasta seleccionar y cultivar la species sativa. SENTARON IMPRESIONES VEGETALES. 63 VASIJAS PRESEN- Arqueología -VASIJAS CERÁMICAS-. TIPO: LLANURA DE KHOR- TARON UN TOTAL DE 249 IMPRESIONES DE SORGO. DHAG, TRADICIÓN: GRUPO BUTANA, 7 MILES DE AÑOS: 1-8 Las species silvestre y sativa -interfértiles, misma ploidía- son poli- MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. YACIMIENTO: nizadores biyectivos. La introgresión de caracteres domesticados KG23, LOCALIDAD: Khashm el Girba, TERRITORIO: SOUTHERN entre las poblaciones de sorgo silvestre -los cultivos masivos de la ATBAI, SAHEL MÁS ORIENTAL, SUDÁN. EDAD: FASE DE LA DO- species silvestre durante milenios- proponen la agricultura de la MESTICACIÓN DE SORGHUM ARUNDINACEUM, PARA CULTI- species sativa en el medio natural como agente difusor de los ras- VAR SORGHUM BICOLOR; 5.1-5.6 MILES DE AÑOS CAL b2k. gos domesticados entre las poblaciones de sorgo silvestre. Las va- Dos determinaciones procedentes de KG23c y una determinación sijas recuperadas en KG23 presentaron espiguillas rompientes de procedente de KG23a -Las vasijas fueron recuperadas de KG23c; sorgo silvestre, espiguillas inmaduras de sorgo silvestre, y espigui- y solo una recuperación de KG23b-. SOLO LAS VASIJAS TIPO llas inmaduras y maduras de sorgo domesticado.

Species silvestre -Sorghum arundinaceum- Species sativa -Sorghum bicolor- Espiguillas Durante la maduración rompen o diseminan Durante la maduración permanecen desde la panícula unidas a la panícula Maduración Sin sincronía, tanto las plantas como las Simultánea espiguillas Forrajeo Predominan espiguillas rompientes y algunos tipos inmaduros rotos

GRUPO BUTANA Agricultura en el medio natural de sorgo silvestre. Área de los sitios ocupados 25-120 mil metros cuadrados. Agricultura en el mismo medio natural de la Ocupaciones durante siglos. La vida sedentaria aquel tiempo species sativa selecta acreció. Los restos de animales indican la caza de animales -Domesticación y pastoreo nómada a ovejas y cabras. salvajes más importante respecto la domesticación a ovejas y Agricultura en el medio natural de sorgo silvestre cabras, que solo aparecen en depósitos posteriores. Agricultura en el mismo medio natural de la MODELO DE TRANSICIÓN A LA VIDA SEDENTARIA species sativa selecta TEMPORAL -Itinerancia con nutrición de carroña-caza y forraje.

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SAHARA VERDE. FORRAJEO Y AGRICULTURA DE CEREALES Itinerantes nutridas con caza-carroña, y forrajes, 8.4-10.2 miles de SILVESTRES HASTA LA DESERTIZACIÓN años CAL b2k. Sociedades Pastorales Nómadas -Corrales a Ovejas Holoceno. 5.5-9.5 miles de años CAL b2k. Abrigo Takarkori, Wadi de Berbería. Productos lácteos. Cocción a vegetales. Tejidos con Takarkori, Sur Tadrart Acacus, Suroeste Libya, Sahara Central. El fibras-, hasta ~5.49 miles de años CAL b2 sitio está situado ~100 metros sobre el plano fluvial. Sociedades

Evolución de las semillas de Panicum laetum -n=690-, 5.8-8.68 ka CAL b2k -superior-, y de Echinochloa colona -n=750-, 5.78-6.85 ka CAL b2k. Está adaptado de Anna Maria Mercury, et Alii, 2018.

Edades. Late Acacus 2: 9.063-9.533 ka CAL b2k; Late Late Acacus Age. 12 acumulaciones de semillas entre ~8.4-~9.3 ka Acacus 3: 8.33-9.19 ka CAL b2k; Middle Pastoral 1: 6.31-6.85 ka CAL b2k. Semillas de cereales, y restos de frutales leñosos Ficus y CAL b2k; Middle Pastoral 2: 5.972-6.177 ka CAL b2k; Middle Pas- Ziziphus. Las sociedades itinerantes, durante Late Acacus Age, si- toral 2-Late Pastoral 1: 5.49-5.97 ka CAL b2k. guieron una dieta de cereales: Pennisetum -mijo perla-, Sorghum, Forrajeo y agricultura de cereales silvestres. 5.5-9.5 ka Andropogoneae, y, menos, Panicum -mijo común-, y Cenchrus; pe- CAL b2k. 30 acumulaciones de semillas -manchas, acumulaciones ro cuando concluía Late Acacus Age 3, seguía una dieta de Uro- de mezcla, acumulaciones puntuales…-. ~150 mil semillas extraídas chloa... Andropogoneae -plantas 4C- fueron cosechadas y transpor- de manchas con espiguillas enteras, atribuibles 71% a pastores du- tadas para procesar en el sitio durante ~500 años: -Acumulación rante Middle Pastoral Age 1, y 16% a sociedades itinerantes durante durante Late Acacus 2, 9.073-9.450 ka CAL b2k: Andropogoneae Late Acacus 3. ~80 mil semillas extraídas desde acumulaciones de fueron un 16% de las semillas de cereales; semillas de cereales mezcla con fragmentos de espiguillas, atribuibles 85% a pastores eran 96% de macrorrestos botánicos; -Acumulación durante Late durante Middle Pastoral Age 2 y Middle Pastoral Age 2-Late Pasto- Acacus 3, 8.7-9.19 ka CAL b2k: Punto de acumulación de Panicoi- ral Age 1, y 5% a sociedades itinerantes durante Late Acacus Age deae; Andropogoneae fueron un 27% de las semillas de cereales; 2. Las acumulaciones indican el proceso de los cereales en el sitio semillas de cereales eran 72% de macrorrestos botánicos. -trilla, aventado, y tamizado-, y posterior selección de semillas y Late Acacus Age 2: 5 acumulaciones con ~0.8-~1.6 mil semillas de almacenaje. cereales, y una acumulación puntual con ~17 mil semillas de Seta- Acumulaciones puntuales con espiguillas enteras de mijo, sin ria, durante ~9.1-~9.5 ka CAL b2k. Late Acacus Age 3: 7 acumula- brácteas externas, serían producidas por trilla, y aventado -con ciones con ~10 mil semillas de cereales, acopiadas durante ~8.4- cestas-, y tamizado. Serían puntos para almacenar. Casi la totalidad ~9.1 ka CAL b2k. de las acumulaciones puntuales -95.4%- efectuadas durante Middle Middle Pastoral Age 1 y 2: 11 acumulaciones de semillas entre Pastoral Age pertenecería al almacenaje de una única instalación ~5.97-~6.85 ka CAL b2k. Echinochloa era un nuevo cereal inte- ocurrida entre 6.463-6.546 ka CAL b2k-. Las acumulaciones grante de la dieta. Urochloa permaneció como integrante de la dieta, puntuales sugieren excedentes de un acopio frecuente. Las y en cinco acumulaciones era dominante: 64%-83%. Panicum y Se- acumulaciones de mezcla serían originadas por la mezcla de taria fueron otros dos integrantes importantes de la dieta. Los análi- desechos procedentes del proceso de plantas y la cria de animales. sis de las acumulaciones de semillas prueban la continuidad de los

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Civis agricola conocimientos botánicos de las sociedades itinerantes, dos mile- fase ambiental. Los pastores nómadas seleccionaron plantas de nios después, a las sociedades pastorales nómadas. Echinochloa colona, pero fue un cultivo sin agricultura definitiva de Middle Pastoral Age 2-Late Pastoral Age 1: 7 acumulaciones de se- plantas sativas selectas. millas entre ~5.5-5.97 ka CAL b2k. Echinochloa colona -arroz silves- Algunos cereales silvestres -Urochloa, Panicum, y Cenchrus- fue- tre o arrocillo-, species alóctona, llevada allí por los pastores nóma- ron forrajeados durante cuatro milenios continuos, procesados, y, das, fue el cultivo dominante durante Middle Pastoral Age 2 y Middle posible, cultivados. La presencia de species silvestres fuera de sus Pastoral Age 2-Late Pastoral Age 1. hábitats naturales actuales, las distancias de los hábitats a los sitios Late Acacus 3: Residencia prolongada de las últimas sociedades arqueológicos, la presencia de excedentes, la importación de semi- itinerantes. Nutrición mayoritaria con plantas estacionales predeci- llas alóctonas, y las variaciones del clima, indican antiguos cultivos bles... Forrajearon y transportaron para procesar en el sitio Andro- de species silvestres. pogoneae -Pennisetum, y Sorghum- durante ~0.5 miles de años. La La presión antrópica a los cultivos de cereales silvestres sin agricul- dieta con Andropogoneae varió a dieta con Paniceae -Urochloa-. tura de plantas de una species sativa, en Takarkori, Sahara, indujo Sorghum bicolor: El habitat de esa planta estuvo alejado del sitio. variaciones a la forma de las semillas de Panicum -más gruesa-, La mancha de Sorgo, 72%, contenía además semillas pequeñas de entre 5.8-8.68 ka CAL b2k, y de Echinochloa -más larga-, entre plantas Cyperaceae, 11%, quizás una maleza. Esta mancha sugie- 5.78-6.85 ka CAL b2k. En Takarkori la selección consideró aspectos re el almacenaje de semillas para alimentación, y para siembra du- económicos: Rasgos de las malezas -Poaceae- para alimentar, Co- rante el siguiente año. lección de semillas maduras -Panicum laetum-, Panículas con semi- Echinochloa colona. Hacia 6.8 miles de años CAL b2k las socie- llas más copiosas -Echinochloa colona-. La única planta domesti- dades pastorales nómadas llevaron al sitio Echinochloa colona - cada después en Sahara Central -la actualidad cultivada en Egipto- arroz silvestre, o arrocillo-, coincidente una fase húmeda cálida del fue Echinochloa colona. Holoceno Medio. Durante Middle Pastoral Age 1 fue el cultivo prefe- Panicoideae -Pennisetum, Setaria, y Sorghum, después Brachiaria, rido junto a Urochloa -Urochloa panicoides-. Después, durante Mi- Urochloa, Panicum y Echinochloa- fueron forrajeadas y procesadas ddle Pastoral Age 2 y la transición Middle Pastoral Age 2-Late Pas- continuas hasta la desertificación hacia 5.5 ka CAL b2k. toral Age 1, fue el cultivo dominante, coincidente con una inestable

Hoz. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF THE WITWATERSRAND, Johannesburg, Zuid-Africa.

Mijo perla -Pennisetum glaucum- Sahara; prosperaban importantes poblaciones Poaceae; El El ancestro de las poblaciones Pennisetum glaucum silvestres Sahara recogía agua por un sistema de paleolagos. endémicas en Central Sahel sería común a todos los cultivares Arqueología actuales. La difusión de la agricultura hacia Oeste y Este de Sahel Mali, Er Negf, Semillas de Mijo Perla y Cerámica Templada, 3.98 recibió introgresiones desde poblaciones simpátricas de la ± 0.031 ka BP; 4.409-4.579 ka CAL b2k species silvestre, generando áreas de diversidad lejos del área Ghana, Birimi, Granos de Mijo Perla, 3.46 ± 0.2 ka BP; 3.3-4.401 originaria de selección. Hacia 6 ka BP, en la cuenca de Taoudeni, ka CAL b2k Este Sahara, comenzaría la agricultura para mijo perla, y la , Kachama, Granos de Mijo Perla, 3.282 ± 0.022 ka BP; selección temprana. Aquella fase, el clima era húmedo en el 3.506-3.616 ka CAL b2k

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La difusión de la agricultura para el mijo perla ocurriría 4.892 miles antiguas a fases recientes. Hacia ~4 ka CAL BP los fitolitos ya eran de años anteriores al presente -IC= 95%, 3.685-5.889 miles de significativos mayores respecto los fitolitos propios de species años anteriores al presente-, cuando la aridificación al Sahara silvestres referentes. Los pobladores del sitio habrían iniciado la acreció. Aquel proceso de aridificación desplazó hacia Sur las po- manipulación de plantas de Oryza sp. ~5 ka CAL BP -La selección blaciones actuales de plantas ~3.2 miles de años anteriores al de plantas había comenzado unos mil años aproximados anteriores presente. El modelo genético -flujo génico- corresponde, para de- a criar plantas evolucionadas para alimentar-. Las dimensiones de terminar el territorio donde comenzó la agricultura y la selección los fitolitos indican que la selección produjo plantas con grano de la species, con los restos arqueológicos encontrados en El Áre- mayor. La selección de plantas de arroz ocurrió a una sociedad a Norte del delta interior del río Níger, pertenecientes a aquella agrícola que cultivaba calabazas y maíz desde ~5.3 ka CAL BP o fase -restos macrobotánicos de semillas de mijo perla, y fragmen- tiempo anterior. tos de cerámicas-. AGRICULTURA DE ARROZ EN ÁFRICA SELECCIÓN DE PLANTAS DE ARROZ EN ÁFRICA -Estudio de secuencia completa del genoma de 246 variedades de arroz: 163 variedades sativas, y 83 variedades silvestres, cosechadas en Sa- hel y Este África-. Arroz africano -Oryza glaberrima- y Arroz asiático -Oryza sativa- divergieron ~1 millón de años anteriores al presente. ~3 miles de años anteriores al presente agricultores en El Delta Inte- rior del Río Níger, Norte Malí, cultivaban plantas selectas de arroz - Oryza glaberrima-. La aridificación del Sahara habría impulsado la agricultura de arroz. Las cosechas de arroz silvestre por los habi- tantes del Sahara decrecieron aquel tiempo cuando ocurrió la aridi- ficación. Aquellas circunstancias habrían estimulado el crecimiento a la agricultura del arroz en África ~2 miles de años anteriores al presente. El arroz africano tolera mejor la carencia de agua y el ca- lor.

Geografía inferida para la selección originaria de Pennisetum glaucum. Difusión de la agricultura de la species sativa -La indica- ción puntual refiere al sitio arqueológico con restos más antiguos-. Está adaptado de Concetta Burgarella, et Alii, 2018.

Introgesiones adaptativas Flujo génico de la species silvestre a los cultivares durante la se- lección y tiempo posterior. Adaptaciones de genes codificantes para la interacción del polen y el pistilo, y la síntesis de lípidos y celulosa. La selección originaria de los cultivares a la species sil- vestre habría ocurrido en Oeste Sahara. Grupos geográficos por diversidad génica: -Grupo Oeste: Senegal, y Mauritania; -Grupo Sahel Central: Malí, y Níger; -Grupo Este: Tchad, y Sudán. Grupos geográficos de cultivares: Oeste Sahel; Central Sahel; Este Sahel; Meridional África; India. AGRICULTURA PARA ARROZ DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA DEL ARROZ POR SURESTE ASIA Agricultores chinos emigrantes difundieron la agricultura del arroz - Oryza sativa- y otras plantas -mijo...- a Sureste Asia -, Cam- boya, Tailandia, - desde 4.1 miles de años anteriores al presente. AGRICULTURA DE ARROZ -Selección de arroz silvestre, Oryza sp.- EN AMAZONAS, MONTE CASTELO, HUMEDALES INMEDIA- TOS AL RÍO GUAPORÉ, RONDÔNIA, BRASIL ~4 ka CAL BP Monte Castelo, Conchal antrópico, -o Conchero-, desde ~9.4 ka

CAL BP, Alto Madeira, Rondônia. Ocupación: 0.667-9.13 ka CAL Delta Interior del Río Níger, Norte Malí. Está adaptado de Birthplace BP. Fase Sinimbu: 4.822-7.701 ka CAL BP. Transición Sinimbu-Ba- of African rice domestication identified in Mali, Press release, 5 July cacal: 4.388-4.862 ka CAL BP. Fase Bacacal: 0.689-4.388 ka CAL 2018, respecto el mapa publicado por Cubry P, et Alii, 2018 BP. FITOLITOS PERTENECIENTES A ARROZ SILVESTRE Genus Citrus Fitolitos pertenecientes a morfotipos de arroz silvestre acrecieron CÍTRICOS ANCESTRALES: Citrones -Citrus medica-; Mandarinas de 6.4% por la fase Sinimbu, estratos J-H, a 14.4% por la fase Ba- -Citrus reticulata-; Pomelos -Citrus maxima-. Los territorios origina- cacal. Fitolitos de semilla de Oryza sp. acrecieron desde las fases rios de los cítricos serían las estribaciones Sureste del Himalaya, en más antiguas a las fases más recientes, respecto la relación con La Sureste Asia -Este Assam, India; Norte Myanmar; y Oeste Yunnan, Cáscara -Hoja y Tallo-: Por la fase Sinimbu, estratos J-I, los fitolitos Suroeste China-. Diversificación durante las últimas edades del de semillas sumaron 3.4% del conjunto total y los fitolitos pertene- Mioceno por una rápida radiación desde Sureste Asia correlacio- cientes a hojas y tallos -Cáscara- sumaron 3% del conjunto total - nada con una marcada debilidad de los monzones. El genus Citrus proporción de semillas y cáscaras 1:1-; por la fase Bacacal, estratos difunde amplio desde Oeste Pakistán a Norte Central China, y hacia F-A, los fitolitos de semillas sumaron 12% del conjunto total, y los Sur por Archipiélago de Las Orientales, Nueva Guinea, Archi- fitolitos pertenecientes a hojas y tallos -Cáscara- sumaron 3.5% del piélago Bismarck, Noreste Australia, Nueva Caledonia, Melanesia, conjunto total -proporción de semillas y cáscaras 3.4:1-. Los fitolitos e Islas de Oeste Polinesia. Species Puras: Pummelo, Citron, Man- de las brácteas acrecieron por altura y anchura desde fases darin -tipo primero-. Los agricultores chinos cultivaban cítricos el

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Civis agricola quinto milenio anterior al presente: C. reticulata, incluye varias man- mensiones de la fruta y la acidez. Estaría sugerida la introgresión darinas, y un antiguo cultivar chino -Sun Chu Sha Kat- ya referido de los caracteres aportados por Pummelo para la selección de cítri- los siglos tercero y segundo últimos del quinto milenio anterior al cos. La copiosa introgresión antigua determinó la diversidad genó- presente, cultivado la actualidad en China, Japón, y Assam. mica actual. La hibridación de dos species puras habría criado hí- Introgresión -caracteres de Pummelo-: Mandarin -tipo segundo, bridos F1 interespecíficos; limas y limones serían criados por hibri- introgresión temprana de Pummelo con haplotipos P1 o P2 a Man- dación de C. medica. darin tipo primero-; Mandarin -tipo tercero, introgresión tardía de Pu- mmelo a Mandarin tipo segundo. Esta introgresión originó además la naranja dulce, Citrus x sinensis-. SELECCIÓN DE MANDARINAS Y NARANJAS DULCES: Sería ini- ciada por la identificación y reproducción asexual de individuos se- lectos, no por selección recurrente de una población reproductora. Diversidad adicional sería añadida por capturar mutaciones somá- ticas dentro de los relativos pocos genotipos originarios ancestrales. La Apomixis, la generación asexual del embrión, es un tipo de re- producción clonal natural de algunos cítricos; este proceso quizás sería adoptado durante la selección. La apomixis fija los genotipos adaptados al biotopo por tiempo indefinible. La apomixis, y los injer- tos, son reproducciones clonales que han sugerido la selección a genotipos estables y deseables... El gran intercambio de haplotipos de C. reticulata explica el elevado grado de parentesco de las mandarinas. Los pomelos y las cidras habrían sido seleccionados entre relativas poblaciones grandes. El intercambio de haplotipos de C. reticulata entre mandarinas y na- ranja dulce sugiere un ancestro de la naranja dulce entre las man- darinas integrantes de una población expansiva. La selección de Utensilio para cavar. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF accesiones resultantes de la hibridación natural influiría decisiva la THE WITWATERSRAND, Johannesbourg, Zuid-Africa selección. La hibridación con Pummelo está relacionada con las di-

Figuración de una labor social cotidiana femenina. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF THE WITWATERSRAND, Johannesbourg, Zuid- Africa.

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Las cinco species ancestrales de los cítricos aportarían la mayoría de los genotipos -línea azul: Generación simple por dos genotipos parentales; línea roja: Procesos complejos participados por múltiples individuos, y múltiples generaciones, con o sin introgresiones. Está adaptado de Guohong Albert Wu, et Alii, 2018.

Bananos, Tenerife. La actualidad evoluciona una importante agricultura para cultivares de Musa x paradisiaca -Grupo AAA- en Islas Canarias

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AGRICULTURA PRIMITIVA PARA SELECCIONAR BANANOS vientes en Sri Lanka y Sur India la actualidad. La disminución de Banana -Musa x paradisiaca-. Genus Musa. Secciones: Callimusa: fitolitos de bananos silvestres en Fahien Rockshelter 3.844-8.019 2n=20 cromosomas, Diploide; Eumusa 1, y Eumusa 2: 2n=22 cro- ka CAL BP corresponde con la aparición de fitolitos asimilables a mosomas, Diploide; Ingentimusa: 2n=14 cromosomas, Diploide. plantas Musa sp. cultivadas, y sugieren selección de bananos -sería Eumusa 1, Musa acuminata silvestre, es un ancestro progenitor de la primera fase agrícola para seleccionar bananos-. Plantas selec- Musa x paradisiaca. Musa acuminata silvestre es diploide, 2n=22 tas serían exportadas desde Sri Lanka y cultivadas. La presencia de cromosomas (Cariotipo AA). Las species triploides originadas por la bananos en Sri Lanka está referida a 29 cultivares y 2 species sil- species diploide, tienen tres conjuntos de cromosomas (AAA): vestes: Musa acuminata, y Musa balbisiana. Cultivares Cavendish, y otros. Eumusa 2, Musa balbisiana es un ancestro progenitor de Musa x paradisiaca. Musa balbisiana silves- tre, es diploide, 2n=22 cromosomas (Cariotipo BB). Variedades hí- bridas: AB -Ney Poovan-; AAB -Latundan-; AAAB -Goldfinger bana- na-; AABB -Pisang Awak-; ABB -Blue Java-… Agricultura Primitiva Arqueología. Detección de fitolitos -Precipitación de un mineral, cal- cio o sílice, producto del metabolismo celular de las plantas, rela- cionada con una función específica de la fisiología; los fitolitos re- fuerzan la estructura de la planta ante la acción de la gravedad, y aumenta la masa. La forma de los depósitos, intercelulares o intra- celulares, permite relacionar el fitolito a un tejido o a un tipo celular, y reconocer el taxón-.

Sri Lanka, y Sur India. Está adaptado de Rathnasiri Premathilake, et Alius, 2018

Fitolitos fósiles de hojas de banano silvestre -Musa acuminata-, Fa- se 1, Kuk Swamp, Papua Nueva Guinea. Está adaptado de T. P. Denham, et Alii, 2003.

Difusión de la agricultura para cultivar bananos -Fitolitos de banano selecto cultivado en Fahien Cave, Sri Situación de Kuk en el territorio de Papua Nueva Guinea. Está Lanka, desde ~8 ka CAL BP-. Fahien Cave fue poblada por Los Ho- adaptado de T. P. Denham, et Alii, 2003 míninos desde ~46 miles de años anteriores al presente. Aunque las bananas silvestres sean un ingrediente normal de la dieta en Sri KUK SWAMP, PAPUA NUEVA GUINEA -1.56 miles de Lanka, los fitolitos de bananas silvestres disminuyeron cuando metros s. n. m.-. Agricultura de bananos selectos, 6.44-6.95 ka CAL apareció la agricultura para seleccionar los bananos -~8 ka CAL BP. Fase 1: Agricultura en los márgenes de humedales 9.91-10.22 BP-. Pobladores migrantes navegantes habrían difundido la agricul- ka CAL BP. Fase 2: Agricultura en montículos 6.444-6.95 ka CAL tura para seleccionar bananos desde Sri Lanka a Papua Nueva Gui- BP. Agricultura separada de los bosques montanos lluviosos bajos nea, Sur Asia y, posible, a África, después. Para reproducir los ba- desde Temprano Holoceno, y transición a los prados durante esa nanos transportarían esquejes o plantas enteras -las frutas de las Fase 2, adoptando la agricultura de Taro -Colocasia esculenta-, y plantas cultivadas son estériles, carecen semillas-. Sri Lanka sería Banano -Musa spp.-. Fase 3: Abandono de la agricultura 3.98-4.35 el centro originario mundial de las bananas cultivadas -Musa sp.-. ka CAL BP. Desde aquí la agricultura para criar bananos difundiría a latitudes MÁRGENES DE HUMEDALES. Plantas comestibles anterior a 10 tropicales y subtropicales en todo el planeta. ka CAL BP -PLANTAS NO DOMESTICABLES-. Las pertubaciones -Fitolitos de banano cultivado en Kuk Swamp, Papua en los márgenes habrían procurado acrecer las plantas comesti- Nueva Guinea, ~6.8 ka CAL BP. bles. Granos de almidón de Taro en utensilios usados durante Fase -Fitolitos de banano cultivado en Munsa, , 5.1- 1 y Fase 2 -La agricultura de Taro en tierras altas podría ser una 5.492 ka CAL BP. selección antrópica-. Fitolitos de Musaceae aparecen desde Tem- -Fitolitos de banano cultivado en Kot Diji, Pakistán, 3.9- prano Holoceno, ~10 ka CAL BP, al presente. Esos fitolitos apare- 4.5 ka CAL BP. cieron muy cuantiosos antes de Fase 2 -sugiere la agricultura para -Fitolitos de banano cultivado en Nkang, , 2.3- selecionar bananos-. El banano Musa produce pocos fitolitos. Los 2.76 ka CAL BP. cultivares de Eumusa serían seleccionados en las tierras altas FAHIEN ROCKSHELTER, SOUTH WESTERN SRI LAN- Papua Nueva Guinea. En Kuk Swamp, tierras altas de Papua Nueva KA. 130 metros s.n.m. Yatagampitiya village, próximo a Bulath- Guinea, sería practicada una antigua agricultura para criar bananos sinhala, Kalutara Distric. Bananos silvestres: Musa acuminata; Mu- 6.44-6.95 miles de años CAL BP -Difusión Démica-. sa balbisiana. Secuencia de fitolitos: 3.9-48.354 ka CAL BP. Las ba- nanas producidas por bananos silvestres serían nutrición cotidiana Tardío Pleistoceno y Temprano Holoceno -hasta 8 ka CAL BP-. Después las bananas producidas por bananos silvestres fueron nu- trición significativa menos solicitada. Los fitolitos fósiles de bananos silvestres son idénticos a los fitolitos de las species silvestres vi-

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Secuencia de fitolitos en Fahien Rockshelter, Sri Lanka. Está adaptado de Rathnasiri Premathilake, et Alius, 2018.

Theobroma cacao renciados: Amelonado; Contamana; Criollo; Curaray; Guianna; Iqui- EN LA CUENCA DEL RÍO CHINCHIPE, ECUADOR, YA 5.35-5.5 ka tos; Marañon; Nacional; Nanay; Purús. Variedades híbridas: Sobre- CAL BP, NUTRICIÓN CON CACAO. CIVILIZACIÓN DE LA CUEN- representación del material génico de ancestros Amelonado, Crio- CA DEL RÍO CHINCHIPE, ALTO AMAZONAS, ECUADOR. Ende- llo, y Nacional en la mayoría de individuos híbridos. Proceso natural mismo de plantas caracteriza al Río Chinchipe. Ambiente: Desde de diferenciación de grupos genéticos, excepto Criollo selecto, con Alto Chinchipe -Selva tropical húmeda- a La Afluencia al Río Mara- mayor diversidad génica en el lado Occidental y menor diversidad ñón -Selva Montana con plantas xerofíticas-. Población: Socieda- génica en el lado Oriental -Modelo geográfico: Eje Pacífico a Atlán- des que interactuaron sobre múltiples nidos ecológicos -Transporte tico, referido a la cuenca amazónica, acorde con el núcleo originario y variación genética de las plantas oriundas en los distintos pisos sugerido a la species-. Adición: Los individuos integrarían dos gru- altitudinales-. pos de hibridaciones, un grupo aditivo de los grupos Amelonado y Arqueología Criollo, y otro grupo aditivo de los grupos criados en la cuenca ama- Theobroma cacao spp. en Sta. Ana-La Florida, 5.35-5.5 ka CAL BP; zónica según el gradiente de variación génica del modelo geográ- proceso al cacao y nutrición, incluída la preparación de cacao para fico del eje occidente-oriente. disolver. Probable comercio desde El Valle Alto del río Amazonas Selección del árbol Theobroma cacao Criollo con La Costa del Océano Pacífico ya establecido el sexto milenio Un único proceso de selección agrícola, y posterior deriva génica anterior al presente. después de exportar la agricultura para Theobroma cacao a Meso- Ancestros Silvestres. La actualidad, están identificados en Ecuador américa. La mayor diferenciación del grupo Criollo respecto los árboles nativos Ancestros Silvestres de Theobroma cacao Nacio- otros grupos respondería o a una intensa deriva génica durante un nal: Árboles nativos en Zamora Chinchipe, Territorio Amazónico, proceso agrícola reciente de selección, o a una antigua diversifica- Sur Ecuador. El territorio habría sido el centro de selección de Theo- ción génica del grupo Criollo -divergencia- respecto los otros grupos broma cacao Nacional. Theobroma cacao Nacional es una variedad génicos. Pero parece responder a la selección seguida a un conjun- cultivada en Ecuador hasta la segunda década del siglo XX, cuando to discreto de semillas que habría originado el grupo Criollo -deriva una enfermedad extinguió los cultivares. Esa variedad fue la fuente génica-. La diversificación del grupo Criollo respecto los otros gru- de cacao más apreciada del mundo por el aroma y el sabor carac- pos génicos sugiere una posible suma de ambos procesos -la dife- terísticos. renciación estaría influida por la deriva génica y la selección agrí- MESOAMÉRICA. Selección a Theobroma cacao Criollo, ~3.6 miles cola-. El antiguo grupo Curaray, un grupo génico habitante en Norte de años. Intervalo de confianza 95%: 2.481-13.806 miles de años. Ecuador y Sur Colombia, habría originado el subconjunto Cacao se- El árbol Theobroma cacao sería importado a Mesoamérica obtenido lecto, el grupo Theobroma cacao Criollo. Ningún otro grupo génico desde variedades criadas en Alto Amazonas. La selección para habría aportado al genoma del grupo Criollo, excepto una potencial Theobroma cacao seguiría dos posibles rutas por la cuenca del Río aportación del grupo Purús. Amazonas: Hacia Norte -hegemónica-, y hacia Oeste. Theobroma Evolución cacao sería seleccionado en Sur América, y por rutas comerciales, Tendencia común a la reducción de la magnitud de la población exportada la agricultura a Mesoamérica y Mexico. Criollo aparece efectiva y de la diversidad génica. La reducción de la magnitud de relacionado con los árboles de la frontera Colombia-Ecuador. la población efectiva es anterior a la población de Las Américas. La Genética. Caracteres seleccionados: Genes relacionados con el reducción de la diversidad génica estaría ligada a alteraciones cli- metabolismo de Antocianinas Protectoras Coloreadas y del estimu- máticas o a variaciones de las poblaciones de polinizadores y ani- lante Teobromina; genes relacionados con la perpetuación de la sa- males que dispersan las semillas durante el Último Máximo Glacial. lud de la planta -resistencia a enfermedades-. Grupos génicos dife- -Investigación reciente- La mayoría de los grupos Theobroma cacao

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Theobroma cacao. Geografía de los grupos génicos. Está adaptado de Omar E. Cornejo, et Alii, 2018 habrían diversificado durante la última glaciación. La duración de Posible, durante milenios, anterior a la agricultura, el café fue forraje las estaciones secas en la cuenca amazónica el Último Máximo Gla- para la nutrición, y después, substancia para infusiones. cial sería doble a la duración actual -las lluvias habrían disminuído Genus Coffea, Subgenus Coffea, Species Coffea arabica 25%-35% respecto la actualidad, y habrían disminuído mucho las Coffea arabica es originaria de Noreste África. Las poblaciones sil- concentraciones atmósfericas de CO2-. Limitado a las inmediacio- vestres indígenas mayores y más diversas de cafeto Coffea arabica nes de las cuencas fluviales más importantes, donde habrían apa- habitan en Tierras Altas de Suroeste Ethiopia, Meseta Boma de Su- recido refugios para las plantas, habría humedad creciente y tempe- dán del Sur, y Monte Marsabit de -aquí, sería posible, tam- ratura estable más continua. Un futuro inminente, la naturaleza de bién, origen feral-. Coffea arabica es una species híbrida. La planta las poblaciones silvestres de Cacao en la cuenca amazónica decre- es autógama -Autogamia-. Única species autógama. Coffea arabica cería a la mitad de las poblaciones actuales. La actualidad parece es una species autocompatible. La Agricultura fue importada desde que la población efectiva reciente ha acrecido. Ethiopia -África- a Yemen -Asia- el siglo sexto de la Era Común. Variables del proceso para seleccionar el árbol Theobro- Única species tetraploide -alotetraploide-, 44 cromosomas. ma cacao Criollo. Ancestros Progenitores para Coffea arabica. Varón: Coffea ca- La población eficaz Curaray ancestral conjuntada para seleccionar nephora, species diploide; Fémina: Coffea eugenioides, species di- después árboles Theobroma cacao Criollo en Mesoamérica habría ploide; o ecotipos relacionados con esas species. Coffea canephora integrado ~738-1.476 individuos; Intervalo de Confianza 95%: 0.437 y Coffea eugenioides son species simpátricas. /0.574 -2.647/3.894 miles de individuos. Aquel proceso estaría ini- El cafeto Coffea canephora es originario de República Democrática ciado 3.6-7.2 ka BP; Intervalo de Confianza 95%: 2.481/4.162 - del Congo. Species Diploide, 22 cromosomas. Dos cultivares: Ro- 10.902/13.806 ka BP. Teobromina sería detectada en fragmentos busta, y Nganda. Varón Ancestro de Coffea arabica. Coffea euge- cerámicos elaborados 3.6-3.8 ka BP -Mexico, Temprano Preclási- nioides, cafeto originario de Este República Democrática del Congo, co-. Ruanda, Uganda. Kenya, Oeste , es species Diploide, 22 Agricultura para seleccionar caracteres a Theobroma ca- cromosomas. Fémina Ancestra de Coffea arabica. cao Criollo. Plantas Theobroma cacao Criollo serían seleccionadas Species del subgenus Coffea para minorar la amargura de las habas. El Cotiledón Blanco de las Coffea arabica. Divergen dos bases génicas pertenecientes a sen- habas Theobroma cacao Criollo -asociado a cualidades de sabor das variedades botánicas: Coffea arabica var. arabica -Coffea ara- deseado- presenta concentraciones minoradas de polifenoles, y bica var. Typica Cramer-, y Coffea arabica var. Bourbon Choussy. metilxantinas -causan astringencia y amargor-, y precursores de El cultivar Typica difundió desde Yemen a India, y posterior a Java antocianinas. Análisis genéticos refieren firmas de selección posi- -1690-. Transportado a Amsterdam -1706 o 1710-. Desde Amster- tiva relacionadas al gen para codificar Xantina deshidrogenasa 1 - dam a Surinam -1718-. Posterior, desde Surinam a Martinique - probable relación con la selección para minorar la amargura-. Des- 1720 o 1723-, y posible desde Guyane a Pará, Brasil -1727-. El cul- pués de la selección agrícola, hay mayoría de mutaciones del ge- tivar Bourbon son plantas sucesoras de árboles llevados a Bourbon noma nocivas, que afectan y reducen el éxito reproductivo. Island, Islas Mascarenhas, desde Mocha, Yemen -1715, a 1718-. Coffea arabica -Café Arábica- Coffea congensis. Species Diploide. Silvestre en la cuenca del Río La evolución del Cafeto ocurrió en África, propable 0.15-0.35 millo- Congo. nes de años anteriores al presente. Los análisis biogeográficos in- Coffea liberica -Café Liberica-. Species diploide. dicaron el origen del subgenus Coffea en Kenya. Pero análisis ge- Coffea dewevrei -Café Excelsa-. Species diploide. néticos y la paleobotánica sugirieron Baja Guinea en Oeste África Similitud genética Ecuatorial como espacio originario para la especiación del subge- Coffea arabica y Coffea canephora presentan la mayor similitud. nus Coffea, territorio Guineo-Congolense con endemismo más bra- Coffea arabica y Coffea liberica presentan la menor similitud. El cul- vo. tivar Coffea arabica Typica está aceptado como la planta de la spe-

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Civis agricola cies sativa. La similitud genética de los cultivares derivados de Co- silvestres de la species Coffea arabica es muy superior a la diversi- ffea arabica Typica y los cultivares derivados de Coffea arabica dad génica de los cultivares -variedades-. Bourbon es mayor a 93%. La diversidad génica de las poblaciones

Territorios donde ocurrió la primera vinicultura y la elaboración de los primeros vinos. Está adaptado de Patrick McGovern, et Alii, 2017

Vitis vinifera ssp. vinifera Análisis. Reducción continua de individuos de la población origina- Tiempo para La Selección. Las plantas silvestres y las plantas culti- ria de ancestros silvestres, Ne, de Vitis vinifera ssp. sylvestris desde vadas divergieron ~22 miles de años anteriores al presente. La po- ~22 miles de años anteriores al presente hasta el nadir, ~7-11 miles blación de ancestros silvestres, Ne, disminuyó desde aquel tiempo. de años anteriores al presente, cuando ocurriría la agricultura de El tiempo anterior a la selección Orator technologicus habría forraje- plantas selectas de la species sativa. La divergencia de las species ado muy poco, y habría cultivado muy poco estas plantas para su para vinificación y para nutrición como fruta comestible ocurriría nutrición. Las plantas cultivadas presentaron, la mayoría como ge- ~2.6 miles de años anteriores al presente. notipos heterocigóticos, un 5.2% superior de variantes nocivas res- La vid silvestre de Eurasia, Vitis vinifera spp. sylvestris, es dioica, pecto las plantas silvestres. perenne. Difundió a Sureste Asia y Norte Mediterráneo tiempo ante- rior a la agricultura. La agricultura de plantas selectas de la species sativa ocurriría en Sur Caúcaso, ~6-8 miles de años anteriores al presente, en los territorios entre Mar Caspio y Mar Negro. Después de la especiación los cultivares difundieron al Levante, Río Jordán, y Egipto, y ~2.8 miles de años anteriores al presente a Este Europa. Ne Vitis vinefera ssp. sylvestris disminuyó entre ~22 miles de años anteriores al presente y ~30 miles de años anteriores al presente. Las sociedades agrarias con economía agrícola plena más antiguas seleccionaron Vitis vinifera spp. vinifera cultivando plantas de la species ancestra silvestre. Ne disminuyó 50%-66.66% durante la selección; 33.33%-50% de la población ancestra progenitora prose- guiría durante aquel tiempo. El frío de LGM -Último Máximo Glacial- habría influido el declive de Ne. Después de LGM, durante la fase siguiente ocurrió recuperación de la población silvestre, Vitis vini- fera ssp. sylvestris, pero no recuperación de la población cultivada, Vitis vinifera ssp. vinifera.

Evolución de las poblaciones Ne de Vitis vinífera ssp. sylvestris y Vitis vinífera ssp. vinifera. Está adaptado de Yongfeng Zhou, et Alii, 2017.

Celeridad de La Domesticación. Hipótesis: Civis criticus ~8.0 miles de años anteriores al presente habría domesticado Vitis vinifera ssp. vinifera cultivando plantas silvestres -el ancestro silvestre: Vitis vini- fera ssp. sylvestris- en Próximo Oriente. Rasgos de Domesticación: Mayores Bayas; Mayores Racimos; Azúcar contenido acrecentado; Nueva morfología de las semillas; Reproducción dioica a reproduc- ción monoica, con flores monoclino-monoica. La vid fructifica des- pués del tercer año. La vid silvestre es dioica. La fructificación -solo Divergencia de los cultivares de Vitis vinífera ssp. vinífera para vini- las féminas; solo las flores polinizadas- es mucho menor a la fructifi- ficación y para nutrición como fruta comestible. Está adaptado de cación de la vid selecta -monoica; fructifican todas las plantas-. Yongfeng Zhou, et Alii, 2017.

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-Ananas comosus típicas de formas cultivadas Ananas comosus var. ananassoides, La piña era un cultivo estable y un integrante de la dieta de los abo- Ananas macrodontes, y Ananas fritzmuelleri. rígenes americanos en las tierras bajas de los trópicos. El área de La Glotocronología de La Piña en La Antigua Mesoamérica sugiere selección para cultivares estaba extendida por Orinoco, Amazonas, que fue un cultivo signficativo 2.5 ka anteriores al presente. La Piña costas de Brasil alrededor de Rio de Janeiro, y mar Caribe. Los na- fue cultivo importante y fruta comercial en el continente 3 ka ante- vegantes exploradores europeos difundieron rápido -dos décadas riores al presente. La rareza de la reproducción sexuada a Ananas posteriores a la arribada- en el continente americano muchas plan- comosus var. comosus indica latos procesos para seleccionar culti- tas: Limoneros, Naranjos, Caña Azucarera, Bananos... Los aboríge- vares comerciales -procesos milenarios-; la divergencia entre spe- nes americanos preparan con piña alcohol, fibras, drogas terapeú- cies silvestre y species sativa habría ocurrido 6-10 ka anteriores al ticas, y venenos para misiles -enzima proteolítico Bromelina, pepti- presente. dasa-. Ananas comosus. Species probable seleccionada en El Ce- Filogeografía -Cultivares Amazónicos- rrado. Sinónimos: Ananas sativus. Fruta: Bayas fusionadas-. An- Sistemas enzimáticos -Dos Grupos-: cestros silvestres en La Cuenca del Río Paraguay-Paraná. Ananas comosus var. bracteatus Ananas comosus. Bromeliaceae, Familia entera indígena a Amé- Ananas macrodontes rica, excepto Pitcairnia feliciana. El año 1492 Los Indios en América Tropical cultivaban variedades de Ananas comosus, seleccionadas después de muchas generaciones de plantas cultivadas. Ananas comosus, species que incluye los cultivares seleccionados, no pro- duce semillas por autogamia, y las plantas cultivadas son propaga- das por partenocarpia. En una mutación revirtió la planta sin semillas a la condición ancestral de tipo de planta productora de semillas. La antigüedad de la historia de la planta es la antigüedad de una species cultivada. Los primeros exploradores, pero no visi- taron el interior continental, informaron áreas para el cultivo de la species, en las costas y en islas de La Indias Occidentales -América Tropical-. Las tierras probables originarias de la piña fueron conti- nentales. Tierras probables situadas en los valles de los ríos Paraná e Iguassu, la actualidad un territorio comprendido por Brasil, Norte Argentina, y Paraguay. Desde estas tierras originarias tribus indíge- nas llevaron la agricultura a otros territorios tropicales. Europeos vieron las primeras piñas en Isla Guadalupe, Antillas Menores, el año 1493. Europeos encontraron agricultura para piñas en las cos- tas de Panama, en Puerto Bello, y en otros lugares, tres cultivares diferentes en Haiti, cultivares en las tierras cálidas de Mexico, agri- cultura en las costas caribeñas de Venezuela, y Río Orinoco, agri- cultura en Este Brasil; agricultura en la vertiente al Pacífico -Peru-. Los Indios elaboraron vino con frutas Ananas comosus en Veragua -Costa de Panama-, en Río Orinoco... Los Indios habrían seleccio- nado el cultivar Cayenne en las tierras septentrionales de Sur Amé- Ananas comosus var. comosus, clon Abacaxi rica mucho tiempo anterior previo a aparecer en Francia poco antes al año 1840. Ananas comosus es un cultigen, una species cultivada, CULTIVARES sin ancestros silvestres reconocibles. Otras species del genus Ana- Cinco grupos génicos diversos sugeridos por la variación de la iso- nas crecen silvestres en Sur America desde miles de años. Algunos enzima de la piña cultivares Ananas comosus quedaron abandonados o regresaron a Grupo Cayenne la vegetación silvestre, y la actualidad son ferales. La species Ana- Smooth Cayenne. En la mayoría de áreas es un híbrido de clones. nas comosus comprendería una multiplicidad desconocida de culti- Selecciones: SARAWAK -Malasia-; CHAMPAKA -India, y Hawaii-; vares; la cualidad de ese caudal cultivado indica una species anti- GIANT KEW -Estados Goa, y Meghalaya, de Oeste India, y Ben- gua. Ananas comosus. Contiene Calcio, Potasio, Fibra, y Vitamina gala-; KEW -Noreste India, y Sur India-. C. Además, Vitamina B1, Vitamina B6, Cobre... El territorio origina- Grupo Queen rio de Ananas comosus, entre las latitudes 10º Norte y 10º Sur, y las Agricultura en South Africa, Australia, e India. Z-Queen -Tetraploide longitudes 55º-75º Oeste, áreas Noroeste y Este Brasil, Colombia, Natural-, o James Queen, es mutante de Natal Queen. Agricultura Guyana, y Venezuela. Dos tipos de selección para la agricultura: para el cultivar Mauritius -Grupo Queen- en Kerala, Sur India. Paisaje, y Poblaciones de Plantas. Selección de Cultivares: Smooth Grupo Spanish Cayenne -a Paises Tropicales y Subtropicales-, Queen -a Paises Red Spanish, o Española Roja, cultivar más importante en el área Tropicales y Subtropicales-, Singapore Spanish -a Paises Tropica- del mar Caribe. Singapore Spanish, o Singapore Canning, y Nanas les-. Marah, cultivares para perpetuar como conserva -Agricultura en Ananas comosus var. comosus, Dos territorios para la agricultura: Oeste Malasia; adaptada al suelo de turba-. Masmerah, y Nanas Cultivar en Este Guyane. Plantas con formas híbridas serían produ- Jabor, un híbrido Cayenne-Spanish -Agricultura en Malasia-. Cabe- cidas por progenitores Ananas comosus var. comosus y Ananas co- zona, un triploide natural -Agricultura en Tabasco, Mexico, y en un mosus var. ananassoides -Silvestre-. Cultivar en Alto Amazonas. área menor de Puerto Rico. Ananas comosus var. erectifolius -Curagua-. Cultivar para producir Grupo Abacaxi -anterior Grupo Pernanbuco- fibras seleccionado con plantas Ananas comosus var. ananassoi- Agricultura en América Latina y área del mar Caribe. Clones más des. Fue cultivada en Norte Río Amazonas, y Norte Río Solimões, importantes en Brasil -costas del área subecuatorial-: Perola, Per- e Islas Antillas. La similar estructura génica con diferentes linajes nambuco, Eleuthera, y Abacaxi. de Ananas comosus var. ananassoides indica múltiples e indepen- Grupo Maipure dientes procesos para seleccionar. Ananas comosus var. bractea- Agricultura en Mesoamérica y Sur América. tus cultivar para producir fibra en Paraguay. Origen de Ananas comosus var. comosus, clon Smooth Cayenne. Ananas bracteatussensu, cultivar en Sureste Ámerica -las plantas La primera catalogación denominó a las plantas del clon recolecta- están seleccionadas para la agricultura como Características Feno- das en Guyane species Bromelia mai-pouri.

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Aspectos de Geografía. Los indios Maipure poblaron la confluencia la caña azucarera en Nueva Guinea hacia 9 ka anteriores al pre- de Río Triparro y Río Orinoco, en Colombia. Los indios Maipure tam- sente. Las gentes indígenas, hablan Lenguas Papúes, poblaron bién poblaron la cuenca del Rio Venturari, en Venezuela. En esas Nueva Guinea e islas inmediatas durante Tardío Pleistoceno, tierras interiores de Venezuela los indios Maipure habrían seleccio- cuando concluía El Último Máximo Glacial, ~20 ka BP. El aisla- nado las plantas originarias del clon Smooth Cayenne. Los ances- miento definitivo de Nueva Guinea ocurrió durante la transición tros silvestres habitarían en esas tierras de Venezuela. El clon Mai- Pleistoceno Holoceno, cuando acreció el nivel mar. Pobladores pure sería transportado, probable, desde Venezuela o Colombia a Austronesios, originarios de Taiwan, llegaron a las costas de Nueva las tierras del Río Esmeraldas, Ecuador. En Río Esmeraldas sería Guinea ~3.6 ka BP. En las tierras altas de Nueva Guinea, anterior a seleccionado el clon Esmeralda -Grupo Cayenne-, y después trans- la introducción de la batata, la caña azucarera fue la más importante portado para cultivar a Mexico. nutrición para homíninos y puercos, con el taro y las bananas. Sac- Plantas monocotiledóneas perennes. Ananas, genus con partes flo- charum officinarum en Nueva Guinea, Sahul, o en , evo- rales fusionadas para formar una única fruta partenocárpica, com- lucionaría de la caña silvestre Saccharum robustum creciendo en puesta con 50-200 bayas coalescentes. terrazas de barro. La caña silvestre produce sobre terrazas de barro Ananas macrodontes. Tetraploide, 2n=4x=100. Autó- las semillas para un cultivo nuevo cada año. Los Homíninos selec- gama. Propacgación por estolones basales alargados. Sincarpo sin cionaron clones entre aquellas poblaciones con contenido copioso corona frondosa. Habita áeas de selvas húmedas, con sombras se- de azúcar y una ploidía estable 2n=80 cromosomas. Los clones se- midensas, en las costas de Brasil y Sur Brasil, y en los drenajes del lectos son designados Saccharum officinarum. El area inicial más río Paraguay del río Paraná. Tolera breves periodos inundada. La probable para seleccionar Saccharum offininarum habría sido Hal- autopropagación produce progenies homogéneas. Produción para mahera/Sulawesi. Macrorestos de caña azucarera fueron encontra- fuertes fibras largas. dos en las tierras altas de Nueva Guinea, en un estrato de la se- Ananas comosus var. comosus. Diploide, 2n=50. Autoin- gunda fase para la agricultura, formado ~4.5 ka anteriores al pre- compatible. Propagación vegetativa por estolones nacidos desde el sente. tallo, por resbalones nacidos desde el pedúnculo, por la corona de Genus Saccharum la infrutescencia. Fruitlets. Un linaje específico del genus Saccharum originaría la planta sativa Ananas comosus vsr. ananassoides, y Ananas nanus. Sil- Saccharum officinarum -Caña Azucarera-. Probable ancestro sil- vestre. ancestro propable de la species sativa -Ananas comosus vestre Saccharum robustum originaría en Nueva Guinea los cultiva- var. comosus-. En áreas tropicales de Sur América al Este de An- res nobles de la planta Saccharum officinarum. Los Homíninos ex- des, sabanas y selvas claras-. Monoclonales. Algunos Policlonales tedieron las cultigens a grandes distancias por Asia donde ocurrió -probable variación por reproducción sexuada-. Fruta con semillas. hibridación natural con Saccharum spontaneum originando los cul- Ananas comosus var. bracteatus. Anterior, cultivada para tivares Saccharum Barberi en Norte India, y Saccharum sinense en nutrición, droga, y fibras, en Sur Brasil y Paraguay. En los sitios de China -en esos territorios surgirían los posibles inicios de las indus- las antiguas poblaciones es planta feral. La actualidad cultivada trias para producir azúcar-. para seto viviente -impenetrable-. Genética Selección a Clones Los cultivares tradicionales son linajes continuos de las primeras Siglo XX. Selección más importante a clones de Smooth Cayaenne plantas seleccionadas. Tipos: Cultivares Nobles, plantas diploides y supresión de mutaciones perniciosas, efectuada en Australia, Bra- 2n=80, colores brillantes, tallos gruesos, con mucha azúcar. Aún sil, , India, Guinea, Costa de Marfil, Japón, Malasia, Mexico, cultivados en Melanesia -agricultura tradicional-. La mayor diversi- Puerto Rico, South Africa, Taiwan, y Venezuela. dad en Nueva Guinea. Clones designados Saccharum officinarum. Hibridaciones interespecíficas Las hojas y tallos de las plantas de los cultivares asiáticos Saccha- Ananas comosus X Ananas ananassoides rum barberi y Saccharum sinense son menos gruesos, los colores Ananas comosus X Ananas bracteatus más planos, y el azúcar menor. Cromosomas n=>80 -Adaptación a Ananas comosus X Ananas segenarius los biotopos subtropicales-. Programas informados en Puerto Rico, Cuba y Japon. Ancestros silvestres En los biotopos naturales están presentes como species alopátricas o como species simpátricas -desde Borneo, Kalimantan, hasta Nueva Bretaña-. Saccharum spontaneum. Tallos muy poco gruesos, con poca azú- car. Habita en Islas del Pacífico, Melanesia, Asia Tropical, Oriente Medio, África... Diploides, variando 2n=40 a 2n=128. Cromosomas mitocondriales x=8. Saccharum robustum. Tallos largos, gruesos, sin azúcar o muy poca azúcar. Habita desde Kalimantan -planta rara-, a Sulawesi, Nueva Guinea e Islas próximas de Melanesia. Ausente en India y Sureste Asia. Citotipos hegemónicos diploides 2n=60, y 2n=80. Ananas comosus var. comosus, clon Española Roja Respecto Saccharum spontaneum, carece rizomas, la inflorescen- cia es mayor, las estructuras de la espiguilla son menores, tallo más OCEANÍA grueso y más alto. Cromosomas miticondriales x=10. Océano e islas comprendidas por Australasia, Melanesia, Microne- Cuaternario. La Línea Wallace, define los límites de la plataforma sia, y Polinesia. de Sunda -Sureste Asia, Borneo, Java, Sumatra-, y la plataforma NUEVA GUINEA -Australasia- Sahul -Australia, Nueva Guinea, y otras islas.-. Durante las glacia- -Saccharum officinarum -CAÑA AZUCARERA- ciaciones el nivel del mar descendió entre ambas plataformas, y la En las tierras altas de Nueva Guinea Saccharum oficinarum fue la limitación al intercambio génico diferenció las species y las pobla- más importante nutrición para domesticar a los puercos, Sus scrofa, ciones al Oeste y al Este. hasta la introducción de Ipomea batatas ~250 años anteriores al Un ancestro común Saccharum sp. originaría en la plataforma presente. La caña azucarera Saccharum officinarum habría nutrido Sunda a la species Saccharum spontaneum, y, en la plataforma a homíninos y puercos los 6 milenios anteriores al presente. La caña Sahul, a la species Saccharum robustum. En la isla Nueva Guinea azucarera importa a los indígenas de Nueva Guinea un 10%, o me- -Sahul- la selección a Saccharum robustum produjo cultivares de nor proporción, de la dieta -nutrición comestible y bebible-. Pero en clones nobles. Las cosechas fueron una importante nutrición para algunas áreas la caña azucarera conforma la mayor porción de la homíninos y puercos. Los clones nobles fueron llevados por los ho- dieta. Los indígenas Papúes iniciarían la agricultura primitiva para míninos a Sunda e Islas del Pacífico. Saccharum robustum atravesó lxvii

Civis agricola la Linea Wallace a Kalimantan. En Sunda los clones nobles hibrida- -China. Hibridación de plantas Saccharum officinarum y plantas ron con plantas silvestres auctóctonas Saccharum spontaneum, Miscanthus sacchariflorus. produciendo híbridos ferales interespecíficos -Java, Este India-. Ha- Erianthus es monofilético, y muy divergente respecto Saccharum. brían ocurrido probables hibridaciones continuas de cultigens y El genus Saccharum estaría conformado por un linaje definido de plantas Saccharum spontaneum -maleza muy agresiva a los cam- cultivares y dos species silvestres: Saccharum robustum, y Saccha- pos de caña de azúcar-. Respecto los clones nobles, los híbridos rum spontaneum. Las cañas de azúcar cultivadas aparecerían na- están mejor adaptados al biotopo subtropical. Los tallos de los indi- turales a species Saccharum silvestres, sin introgresiones secunda- viduos híbridos madurarían plenos, y serían aptos para acopiar sa- rias con plantas de otros géneros. La selección directa a Saccharum carosa -cristalizable-. Los cultivares de híbridos fueron previos a la spontaneum en Asia está excluída de la agricultura para caña de industria azucarera. La hibridación y la aparición de la industria azu- azúcar. Tampoco es considerada la descendencia por hibridación carera ocurriría dentro de un amplio territorio: Norte India, Assam, de Saccharum spontaneum y plantas de otros géneros. Norte Myanmar, Yunnan -Sur China-. Los cultivares asiáticos de Norte India y China son hibridaciones Saccharum spontaneum fue transportado reciente a Nueva Guinea. interespecíficas del complejo silvestre Saccharum spontaneum, y el Los pobladores Austronesios habrían importado plantas Saccharum complejo seleccionado para la agricultura Saccharum robustum y spontaneum para fabricar cercas a los puercos domesticados. En clones nobles cultivados. Los homíninos transportaron clones no- Nueva Guinea un único citotipo Saccharum spontaneum 2n=80 bles cultivados a Asia donde hibridaron con plantas Saccharum aparece fundado. Entre las poblaciones silvestres, ambas species spontaneum autóctonas. La mayoría de los clones producidos se- Saccharum robustum y Saccharum spontaneum son simpátricas, la rían linajes de individuos de la primera generación de híbridos. Para presencia de características híbridas, sugiere una probable introgre- la reproducción serían féminas las plantas de clones nobles cultiva- sión a clones Saccharum robustum -fémina- de caracteres de plan- dos, y varones las plantas de Saccharum spontaneum. Un solo hí- tas Saccharum spontaneum -varón-. brido fundador habría originado los diferentes cultivares de Norte Cultivares actuales recientes India y China. El proceso para producir los cultivares habría iterado Mayoría de los cultivares producidos por reproducción dirigida de repetido con emergencia de esa agricultura en distintos territorios. plantas de cultivares tradicionales y clones de Saccharum sponta- El origen de las plantas aptas para sintetizar azúcar sería un único neum, con selección clonal durante las siguientes generaciones. clon noble cultivado, transmitido por los homíninos a Norte India y Selección de las plantas sativas. Selección directa a cultivares no- China. bles de Saccharum robustum. Los cultivares nobles serían diferente GRUPOS MORFOCITOLÓGICOS species a Saccharum robustum, la species ancestral silvestre. Ha- MUNGO brían ocurrido complejas introgresiones con otros genus, Erianthus, SARETHA y Miscanthus; o hibridaciones de la segunda generación de plantas NARGORI de clones nobles y plantas silvestres de otros géneros relacionados. SUNNABILE Hipótesis para el origen de Cultivares. -Norte India. Cultivares PANSAHI Saretha: Selección directa a Saccharum spontaneum. El grupo Mungo refiere al cultivar endémico en India, Saccharum -Assam, y Nepal. Hibridación de plantas Saccharum officinarum y barberi. El grupo Pansahi es incluido dentro del cultivar Saccharum plantas de una species del genus Erianthus -probable Erianthus ele- barberi o denominado Saccharum sinense; fue el cultivar común en phantinus-. China, introducido en India el tiempo final del siglo XVIII.

Subpoblaciones Cocos nucifera. Difusión de Tipos: K=5, Coeficientes de Membresía Q. ≥80%, Indo-Atlántico (Amarillo), Dwarf (Azul Obscuro), Panama (Púrpura), Papua Nueva Guinea (Verde Claro), Sur Pacífico (Azul Claro); K=2, Híbridos Q. ≥20% a ≤80% Indo-Atlántico (Naranja), y Pacífico -Q. ≥80% Dwarf, Panama, Papua Nueva Guinea, o Sur Pacífico-, y Q. ≤20% -Indo-Atlántico- (Verde Obscuro). Rutas para el comercio navegable: Austronesios -Azul-, Árabes -Rojo-, y Europeos -Negro-. Accesiones: A=IND, LKA, SEY (114); B=BEN, CIV, CMR, GHA (29); C=JAM, MEX -Atlántico-(13); D=BRA (72); E=KEN, MOZ, TZA (116); F=MAD, COM (65); G=Dwarf (54); H=CHN, KHM, MYS, THA, VNM (66); I=IDN (25); J=PHL (36); K=PAN (105); L=MEX -Pacífico- (43); M=PNG (141); N=KIR, MHL,TUV (43); O=NCL, SLB, VUT (360); P=COK, FJI, PYF (30); Está adaptado de Bee F. Gunn, et Alii, 2011.

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-Cocos nucifera POBLACIONES DEL GENUS COCOS SPECIES COCOS NUCI- -1.322 mil accesiones, representativas para las características deri- FERA. LA ESTRUCTURA GÉNICA DE LAS DOS SUBPOBLACIO- vadas de la geografía, y el fenotipo- NES PRESENTA RELACIÓN CON LA DIFUSIÓN GEOGRÁFICA. Dos subpoblaciones con estructuras génicas muy diferenciadas, en CATEGORÍAS: la cuenca Pacífico, y en Las cuencas Índico y Atlántico. Cocoteros -SUBPOBLACIONES K=2 -2 SUBPOBLACIONES GÉNICAS PU- con caractéres híbridos vegetan en Suroeste Índico. Homíninos ha- TATIVAS-: PACÍFICO, E ÍNDICO-ATLÁNTICO brían introducido cocoteros desde la cuenca Pacífico por la antigua -SUBPOBLACIONES K=5 -5 SUBPOBLACIONES GÉNICAS PU- ruta comercial establecida entre Madagascar y Sureste Asia. La ve- TATIVAS-:-PACÍFICO- PANAMA, DWARF, PAPUA NUEVA GUI- getación de las costas Esta África también referiría al comercio his- NEA, SUR PACÍFICO; E ÍNDICO-ATLÁNTICO. tórico árabe con las costas de la cuenca Índico. La difusión de Co- SELECCIÓN EN LAS ISLAS Y COSTAS DE LA CUENCA DEL cos nucifera está relacionada con la historia de la población de los OCÉANO PACÍFICO trópicos. La fruta está adaptada a la dispersión natural por las co- SELECCIÓN EN LAS ISLAS Y COSTAS DE LA CUENCA DEL rrientes marinas. Los Homíninos difundieron las plantas a latitudes OCÉANO ÍNDICO subtropicales. Probable, las gentes austronesias de Filipinas difun- Ruta comercial oceánica de las gentes austronesias y de árabes dieron la species a Este Polinesia, y por el océano Pacífico, a las entre Sureste Asia y Este África 14-16 siglos anteriores al presente, costas de Oeste América. Las gentes austronesias poblaron hacia accediendo a las subpoblaciones de cocoteros del Pacífico y del Ín- Oeste océano Índico, Madagascar. Europeos introdujeron desde In- dico habría causado introgresiones de caracteres de cocoteros del dia cocoteros en las costas atlánticas: Oeste África, Este Sur Amé- Pacífico a plantas del Océano Índico. La ruta comercial itineraba por rica, e islas del mar Caribe. La species vegeta en áreas con activi- Islas Comores y Madagascar. La divergencia evolutiva de los linajes dad pasada o actual de Los Homíninos. -las poblaciones del Océano Índico estuvieron apartadas de las po- Morfología -La selección ha influído el fenotipo-. Dos tipos de fruta - blaciones del Pacífico, sin intercambio génico- es anterior a cual- drupas-: Forma Niu Kafa -frutas triangulares, oblongas, con gran quier divergencia dentro del linaje del Océano Pacífico. proporción de cáscara fibrosa-. Forma ancestral; y Forma Niu Vai - SUBPOBLACIONES -ÁREA O TIPO DE COCOTERO- frutas esferoideas, muchas con colores brillantes, y gran proporción -PACÍFICO: de endospermo líquido-.Forma seleccionada para cultivar. DWARFS Los cocoteros dwarf -palmas Dwarf-, un 5% de las palmas cocote- PANAMA ros, cultivados en áreas con actividad de Los Homíninos, con rasgos PAPUA NUEVA GUINEA de selección: Acreción lenta para el tronco, autogamia, frutos con SUR PACÍFICO forma Niu Vai. La diversidad génica promedio de las palmas coco- -INDO-ATLÁNTICO teros Dwarf es menor a la mitad de la diversidad génica de las pal- SUR PACÍFICO -VERIEDAD HÍBRIDA, DE ACRECIÓN mas cocoteros Talls -0.271 versus 0.579. Presentan mayor endoga- COMPACTA: NIU LEKA, FIJI DWARF-. LA POBLACIÓN PAPUA mia -Heterocigosis Media: Palmas Dwarfs=0.06 versus Palmas Ta- NUEVA GUINEA VEGETA EN MICRONESIA Y EN PAPUA NUEVA lls=0.48-. Poco cultivadas, la mayoría de las plantas, autógamas, GUINEA. LA POBLACIÓN DE MELANESIA PRESENTA ESTRUC- pertenecen a líneas reproductivas puras. Las palmas cocoteros TURA GÉNICA SIMILAR A LA POBLACIÓN DE POLINESIA. ~50% Dwarfs son cultivares muy seleccionados -Los modelos de poca va- DE INDIVIDUOS DE ESAS POBLACIONES INTEGRARÍAN SUR riabilidad génica entre las plantas Dwarfs responderían a los cuellos PACÍFICO de botella durante la evolución de los cultivares muy seleccionados, ÍNDICO ES HEGEMÓNICO EN SUR ASIA Y SEYCHE- cuando la magnitud de la población minoró el tiempo pasado, va- LLES, OESTE ÁFRICA, MAR CARIBE, Y BRASIL. EN LA CUENCA riando las proporciones de alelos hegemónicos dominantes y alelos ATLÁNTICA LOS COCOTEROS ERAN DESCONOCIDOS ANTES recesivos, por efectos de la deriva génica y la selección natural. Los DE LA COLONIZACIÓN. INTROGRESIONES POCO FRECUEN- cuellos de botella, conducen las adaptaciones evolutivas durante TES DE COCOTEROS INDO-ATLÁNTICO A COCOTEROS PACÍ- las fases de la especiación-. FICO DE SURESTE ASIA -TAILANDIA, MALASIA, Y CAMBOYA-. Los cocoteros Tall, más comunes, crecen más rápidos, y son más LAS PALMAS DWARFS SON ORIGINARIAS DE SURESTE ASIA. altos cuando son reproductores maduros. La species perpetúa la PANAMA PALMS TALLS ESTÁN RELACIONADAS SOLO CON estructura entre las poblaciones. Los cultigens surgieron indepen- LAS POBLACIONES DE FILIPINAS, DONDE VEGETAN ALGU- dientes en la cuenca del Océano Pacífico y en la cuenca del Océano NAS RARAS POBLACIONES. Índico. Pero los rasgos seleccionados: Palmeras Dwarf, Autogamia, En Sur India Los Homíninos cultivaban cocoteros 2.5-3 ka anterio- Frutas Niu Vai, aparecieron solo por selección en la cuenca del res al presente. La periferia Sur India, Sri Lanka, Maldivas, y Lacca- Océano Pacífico. La presencia de poblaciones híbridas en otros te- dives, sería un centro originario para seleccionar cocoteros rritorios refiere clara las introducciones por Homíninos de germo- PUEBLOS AUSTRONESIOS plasma desde plantas endémicas en la cuenca del Océano Pacífico Gentes originarias de Taiwan poblaron islas en los océanos Pacífico a las costas accesibles por las antiguas rutas comerciales entre e Índico: Madagascar, Archipiélago Malayo, y Oceanía, desde el mi- Asia y África. lenio séptimo anterior al presente. Hablan lenguas austronesias. Los Homíninos introdujeron desde Sureste Asia las palmas Talls en CIVILIZACIÓN LAPITA. Poblaron Oceanía Remota, más oriental las costas de Oeste América -costas de La Cuenca del Pacífico-. respecto Oceanía Próxima, poblada ya durante Tardío Pleistoceno Esas plantas presentan la menor diversidad génica, =0.324, -Pa- -Nueva Guinea e Islas Solomon definen el límite oriental a Oceanía nama Palms Talls-, refiriendo un suceso fundador prehistórico pos- Próxima-. Los mares corresponden a Oeste Pacífico Tropical: Bis- terior a un cuello de botella. marck Archipielago -Papua Nueva Guinea-, hacia 3.5 ka BP; desde Grupos de Cocos ahí difundieron hacia Este, a Solomon Islands, hacia 3.3 ka BP, a Grupo A. Sureste Asia, y Oeste América -Costas de La Fiji, hacia 3.05 ka BP, y a Tonga, hacia 2.9 ka BP. Cuenca del Océano Pacífico-. El grupo presente la mayor diversi- ISLAS FIJI dad de fenotipos. Fiji Islands, Viti Levu Island, Bourewa -Lapita Site-, 3.05 ka BP. Grupo B. Sur Asia, y Costas de La Cuenca del Océano Sede a 1 Km de la costa actual de Viti Levu Island, cuando el nivel Atlántico -Oeste África, Éste América, Islas del mar Caribe-. del mar era 1.5 metros más alto respecto al nivel actual -+1.55 me- 33% de la variación génica total de la species es particionada entre tros 3.17 ka CAL BP-. Sede estable 2.92-3.21 ka CAL BP, a 2.36- las dos poblaciones génicas -subpoblaciones-. Sugiere divergencia 2.67 -o 2.68- ka CAL BP. evolutiva de las dos subpoblaciones, y orígenes independientes a Agricultura los cocoteros cultivados dentro de cada linaje. Las dos subpobla- La identificación a granos de almidón, ráfides y drusas por cristales ciones génicas tienen estructura territorial y correspondencia con de oxalato cálcico, CaC2O4; y elementos traqueales del xilema ca- los grupos A y B. racterísticos sugiere la agricultura de plantas Colocasia esculenta, lxix

Civis agricola y plantas Dioscorea esculenta. Plantaciones en los bordes de las Genus Lycopersicon áreas de tierras secas expuestas después del descenso del nivel Genus integrado por ocho species silvestres y una species sativa. del mar. El riego procedería de pozos de agua dulce, por el efecto Hábitat natural: Costas Oeste de Sur América, desde Sur Ecuador Ghyben-Herzberg Lens, formados después de las lluvias con las a Norte Chile -entre el litoral y Los Andes-, e Islas Galápagos. Tie- aguas filtradas,-la isla carece el agua corriente-. rras originarias en Los Andes -Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, y -Colocasia esculenta -Taro-. Identificación de elementos proceden- Chile-. En Los Andes prosperan species silvestres y presentan ma- tes del sitio Bourewa, atribuibles a plantas Colocasia esculenta: yor variación. Posible ancestro Lycopersicon esculentum var. cesa- Granos de Almidón con diámetro <4 mm. Identificados además en riforme. Species cultivada Lycopersicon esculentum. Selección otras poblaciones: Isla de Nueva Guinea -Temprano Holoceno-, Ar- para la agricultura en Mexico a Lycopersicon esculentum var. cesa- chipiélago Bismarck -Población Lapita-, y poblaciones Polinesias: riforme. La selección para la agricultura al tomate sería efectuada Isla de Pascua, Isla Pitcairn, y Nueva Zelanda. en Mexico, transportadas allí, como malezas, plantas de la species -Dioscorea esculenta -Ñame-. Granos de Almidón con diámetro ancestra Lycopersicon esculentum var. cesariforme. hasta 10 mm., forma ovalada o triangular -a muchos especímenes Lycopersicon esculentum var. cesariforme, originario de Los Andes, esta forma está alargada-, hilum excéntrico, sin facetas. Muy simi- sería exportado a Mexico como maleza y allí seleccionado para cul- lares son los granos de almidón de Bourewa. En un sitio Lapita en tivar. Desde Mexico al Viejo Mundo. En Sur Mexico la planta es una Archipiélago Bismarck, los granos de almidón fueron identificados maleza en los campos para maíz durante el barbecho. Selección como genus Dioscorea. tardía. Anterior a difundir a Europa hacia el siglo XVI presentaba Los ñames, contienen almidón, y acopiados permanecen íntegros gran variación fenotípica. La exportación causó un gran cuello de durante seis meses sin refrigeración, eran los elementos económi- botella que minoró la variabilidad génica a esta planta en Europa. cos fundamentales de Las Islas Trobriand -nutrición, intercambio, La mayoría de las species silvestres prosperan en Perú; además tributo y dote, et c.…- las primeras décadas del siglo XX, cuando vi- prosperan algunas poblaciones silvestres en Sur Ecuador, y en sitó el archipiélago Bronislaw Malinowski. Norte Chile.

Evolución y poliploidización a eudicotiledóneas o eudicotas. Dupli- caciones y triplicaciones al genoma -T1, T2, T3- por tres eventos alfa, beta, gamma. Está adaptado de Tomato Genome Consortium.

El genus Lycopersicon integra ocho species silvestres y una spe- cies cultivada. Complejo esculentum Subgénero Eulycopersicon -Frutas Rojas, Gla- bros-, Species Lycopersicon esculentum, Lycopersicon esculentum var. cesariforme, Lycopersicon pimpinellifolium, y Lycopersicon cheesmani -las cuatro species integran el Grupo Filético I- Subgénero Eriopersicon -Frutas Verdes, Ama- Poblados austronesios de la civilización Lapita en Viti Levu, la isla rillas o Blancas, Pubescentes-, species Lycopersicon hirsutum, y mayor entre las islas del archipiélago Fiji. Está adaptado de Mark Lycopersicon pennellii del complejo esculentum, -species que inte- Horrocks, et Alii, 2007. gran El Grupo Filético II-. Complejo minutum, Subgénero Eriopersicon, species Ly- copersicon parviflorum, y Lycopersicon chmielewskii -las dos spe- cies del complejo minutum y las species del complejo peruvianum integran El Grupo Filético III-. Complejo peruvianum, Subgénero Eriopersicon, species Lycopersicon peruvianum, y Lycopersicon chilense Lycopersicon esculentum Species autógama. con mayoría de alelos homocigóticos. Tierras originarias: Quito, Ecuador; Piura y Chepen, Peru; y Arica, Chile. En las tierras originarias alogamia, importante polinización heterógama

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-14.8% a 25.7%, en las tierras de Sur Peru fronterizas con Chile-, e diversidad de la species en esos territorios de Asia. Ajos son origi- hibridaciones con Lycopersicon pimpinellifolium. narios de Centro Asia y Noreste Irán. Ajos y Cebollas fueron selec- Lycopersicon pimpinellifolium cionados para la agricultura en Centro Asia: Tajikstan, Turkmenia, Prospera en las costas de Peru. Heterocigosis menor a 1%. Autó- , y Norte Iran, Afghanistan, y Pakistan -Brewster, 2008-. gama, Alógama virtual. La reproducción con la species sativa Lyco- La vertiente Noroeste de las montañas Tien shan -Kyrgyzstan, Ka- persicon esculentum produce híbridos fértiles a ambas species. zakhstan- sería el territorio originario de la agricultura para ajos - Única species que ha introgresado caracteres de la species sativa Etoh, 2002-. por reproducción natural. Allium ampeloprasum, probable species ancestra de Puerro, Kurrat, El sistema reproducivo y la diversidad génica correlacionan -las Cebolleta... Las sociedades itinerantes habrían cultivado Allium lon- species alógamas presentan la mayor diversidad génica-. Dos tripli- gicuspis -idéntico genoma a Allium sativum; análisis a ADN indican caciones secuenciales influyeron el genoma al tomate. que esa no fue la species ancestra de Allium sativum- durante la Allium sativum transición a la vida sedentaria para evolucionar economías agríco- Allium sativum prospera en la naturaleza, feral en algunas áreas, las, Final Pleistoceno-Temprano Holoceno, un tiempo superior a 10 adonde ha pasado desde los campos cultivados. Muchos cultivares ka anteriores al presente, y transportado entre China y la cuenca son estériles. El probable ancestro sería Allium longicuspis, silves- del Mar Mediterráneo. Desde Centro Asia la agricultura sería lle- tre en Centro y Suroeste Asia. Los cultivares originarios de Asia - vada a China, y desde Korea a Japon -Etoh, 2002-. población mayor a 120 cultivares- informan el centro de mayor bio-

Territorios actuales para las species del genus Allium. Está adaptado de Pablo Hirschegger, et Alii, 2010

Allium guió las mismas pautas descritas. La selección de species silves- Plantas perennes, la mayoría bulbosas, con USO -bulbos, rizomas, tres continúa. Agricultores en Corea del Norte seleccionan Allium o raíces hinchadas-. Cariología: x=8 y x=7, ambas series con spe- komarovianum la actualidad. cies poliploides. Mayoría de species alógamas. Hibridación interes- Allium cepa pecífica espontánea. Biotopos: Sobre la superficie holártica desde La agricultura de cebollas en Egipto está referida 4.7 ka anteriores las tierras subtropicales secas a las tierras boreales. Una única spe- al presente. En Sumer, Mesopotamia, la agricultura está referida el cies en el el hemisferio austral -South Africa-; Allium dregeanum. tiempo final del quinto milenio anterior al presente. La selección Las áreas de diversidad están extendidas, -oriental- desde la cambió la alometría de los bulbos para cultivar plantas con bulbos cuenca del Mar Mediterráneo a Centro Asia y Pakistan, y -occiden- mayores, acortó el ciclo vital de las plantas a la bienalidad, y adaptó tal- en Oeste Norte América. a las plantas para prosperar en muchos ambientes. Selección Allium sativum La selección inalteró la ploidía a cebolla, chalota, ajo, y a otras mu- La mayoría de los cultivares de ajo en Centro Asia pertenecen al chas species diploides. La introgresión interespecífica tampoco in- Grupo Longicuspis. Subgrupos Pekinense, en Sur, Sureste y Este fluyó la selección. La selección de los taxones cultivados a Allium Asia. Grupo Sativum, en Mar Mediterráneo. Grupo Ophioscorodon, ampeloprasum, originados por ancestros con distintas ploidías, si- en Centro y Este Europa.

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Allium macrostemon Bunge peloprasum -Puerro, Kurrat, Cebolleta, y Ajo con Gran Bulbo-. La Nativo en Centro Norte China y en Mongolia. Sería seleccionado en planta silvestre habita la cuenca del Mar Mediterráneo, inclusive China y exportado a Corea y Japón un tiempo anterior al Ajo -Allium como maleza, a través de Medio Este Asia, hacia Oeste y Sur de sativum-. Antigua U.R.S.S. Cultivos menores de Allium ampeloprasum desde Allium ampeloprasum Asia Menor a Iran y Caucaso... California, América y Europa... Grupo Kurrat. Cultivado en Egipto y en algunos Países Árabes. Con Alopoliploidía: Allium iranicum, Allium polyanthum, Allium ampelo- puerros produce híbridos fértiles. prasum… Puerros, 2n=4x=32. Autotetraploide. Puerro, Puerro Bul- Grupo Tarée. Cultivado en Caúcaso -cepas de puerro con hojas es- boso, Cebolleta, y Kurrat, estarían integrados dentro de un único trechas- y en Tarée, Norte Iran. clado, y serían variantes de la misma species. Allium ampeloprasum Grupo Puerro. Cultivado la antigüedad en Egipto. Planta bienal, fue propuesto como progenitor silvestre del puerro; pero análisis de prospera bulbos basales el segundo año. Puerro, planta tetraploide, ADNcp indican mayor proximidad al puerro respecto Allium iranicum herencia tetrasómica, alta depresión endogámica. y Allium atroviolaceum. Los análisis de ADNcp indican a Ajo con Grupo Cebolla. Gran Bulbo -hexaploide y octaploide-, y Allium ampeloprasum var. Allium schoenoprasum -Cebolletas-. Selección inicial en Italia, los babingtonii, integrantes de un único clado, relacionado con Allium inicios e La Edad Media, y en Japón, y quizás, otros lugares. commutatum y Allium bourgeaui. Ajo con Gran Bulbo, está sepa- Allium nutans. Nativa en Oeste Siberia a Área Yenisei. Forraje, rado de las formas tetraploides de Allium ampeloprasum -species como hierba silvestre desde la antigüedad. Cultivada en Este Sibe- con otros ancestros maternos-. Análisis de ADNcp indicaron a ria, Montañas Altai, Rusia y Ucrania. Allium polyanthum ancestro de todas las formas tetraploides de Ajo con Gran Bulbo, octoploide. Allium ampeloprasum. Género Allium -15 Subgéneros; 72 Secciones-. Subgénero Allium. Sección Allium -Monofilética-. Species: Allium sativum; Allium am-

Territorios ocupados por los distintos grupos de cultivares Allium sativum. Está adaptado de H. I. Maaß, et Alius, 1995-

Allium sativum tivares Thermidrome .Francia-, y California Early, e Italian Purple - La semilla es estéril. Las anteras moradas son fértiles. Las anteras USA-. Evolución probable en el área del Mar Mediterráneo durante amarillas son estériles. Probable, la selección a Allium longicuspis una larga fase. para la agricultura sería iniciada en Centro y Oeste Asia. La agricul- Grupo Ophioscorodon tura sería exportada a la cuenca del Mar Mediteráneo, y a otros te- Allium sativum var ophioscorodon. Isoenzima tipo III. Accesiones rritorios. procedentes de cultivares de Centro y Este Europa. Cultivares Bze- Referencias Morfofisiológicas nec~palid/tk -República Checa-, y Thuma Rocambole y Trail of Grupo Sativum, Mediterréneo Tears -USA-. Probable territorio originario Transcaucasia y territo- Grupo Ophioscorodon, Este Europa rios en Norte Mar Negro. Derivaría desde El Grupo Longicuspis evo- Grupo Longicuspis, incluye la mayoría de los clones cultivados en lucionado con climas más suaves. Centro Asia Grupo Longicuspis Grupo Subtropical, Este y Sureste Asia Muchas plantas producen flores fértiles. Isoenzimas tipos I y IV. Cul- Allium sativum -Clasificación infraespecífica- tivares Andizhanskij -Uzbekistan, Isoenzima tipo Ia-, Dunganskij - Grupo Sativum Kazakhstan, Isoenzima tipo IVe-, y Jampol skij -Ukraine, Isoenzima Allium sativum var. sativum. Con atornillado. Sin atornillado. Isoen- tipo Ic-. Las plantas pertenecen a la subspecies Centro Asia. Sub- zimas tipos IIa, y IIb -con atornillado, y arrollado-, y IIc/d -atornillado grupo Pekinense: Allium sativum var. pekinense presenta proximi- incompleto o sin atornillado-. Accesiones con Isoenzima tipo IIa pro- dad génica a plantas con Isoenzimas tipo IVb, pero diferente morfo- cedentes de cultivares de Oeste y Suroeste Asia, Tajikistan, Geor- logía -los procesos para seleccionar las plantas sativas habrían de- gia-Caúcaso, Iran, Tunez, y Madeira. Accesiones con Isoenzima finido las características morfologicas . Cultivar Asiam Tempest - tipo IIb procedentes de cultivares de Mediterráneo y Caúcaso. Cul- USA-. Allium longicuspis prospera desde Thien Shan, Pamir-Alai, tivares: Bai Pi Suan, China, Isoenzima tipo IIa; Goulurose, Francia, Kopet-Dagh, a Kurdistan y Sureste Anatolia. Isoenzima tipo IIb; y Creole, USA, Isoenzima tipo IIb. Accesiones Grupo Subtropical con Isoenzimas tipos IIc/IId procedentes de cultivares de Georgia - Originado en India probable por selección a plantas del Grupo Lon- Caúcaso-, cultivar Kartuli Niori, y cuenca del Mar Mediterráneo. Cul- gicuspis mucho tiempo anterior pasado.

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Plantas silvestres, con anteras moradas, Allium longicuspis en hacia El Norte, hasta Mesoamérica. El grupo integrado por los an- Oeste Thien Shan -Kyrgyzia-, montañas Karatau -Kazakhstan-, cestros Solanum lycopersicum var. cesariforme MEX, y las plantas montañas Chatkal -Uzbekistan-. Oeste Thien Shan sería el territorio entonces ya selectas Solanun lycopersicum var. lycopersicum ha- originario del Ajo. Los cultivares más primitivos, con flores fértiles, e brían divergido 10 ± 1 ka BP. El origen de la variedad sativa Sola- Isoenzima tipo Ia, en Uzbekistan -próximo a Andizhan-, y en Oeste num lycopersicum var, lycopersicum estaría establecido ~7 ka BP - y Sur Georgia-Caúcaso-. Los cultivares con Isoenzima Ia serían in- sin acrecer la magnitud de la población-. Una porción de las plantas troducidos a Georgia desde Centro Asia. Los Ajos fertiles cultivados sativas después sería transportada a Europa, y desde ahí a otros en Caúcaso serían probable originarios de Centro Asia. Cultivares países. con anteras moradas, e Isoenzima tipo IVe, en Kazakhstan, proba- ble área originaria. El Subgrupo Pekinense presenta proximidad gé- nica a las formas del Grupo Longicuspis de Centro Asia con Isoen- zima tipo IVb. Diversidad Génica. Centro Asia, Sureste Asia, Norte Mediterráneo, y Sureste Mediterráneo presentan la mayor diversidad génica. Está informada variación génica intraespecífica a cultivares en Iran, Tu- nez, Brasil, y China. Ajo fértil ha evolucionado a estéril, y sin atorni- llado, desde un fenotipo con atornillado completo, y una segunda fase con atornillado incompleto -Etoh, 1985-. Heterocigosidad: -Mu- cha- Centro Asia, Norte Mediterráneo, y Sureste Mediterráneo; - Poca- , China, Sureste Asia, y Nuevo Mundo. Desde Oeste Montañas Thien Shan hasta Cáucaso prosperan Ajo Fértil y Ajo Esteril -Kazakova, 1971-. Esos territorios serían un cen- tro secundario originario de Ajo. Ajo sería introducido desde Mar En Mexico, la selección agrícola a la variedad Solanum lycoper- Mediterráneo a India un tiempo anterior a 5 ka pasados; desde In- sicum var. cesariforme, difundida hacia El Norte -SLC MEX-CA- dia, después difundió a Sureste Asia. NSA, y SLC MEX- desde Sur América, origino la variedad sativa Lactuca sativa Solanum lycopersicum var, lycopersicum -SLL-. Está adaptada de Lactuca serriola es un ancestro de la species sativa. Ambas species Hamid Razifard, et Alii, 2020. son interfértiles. Las tierras originarias corresponderían a territorios entre Asia Menor y La cuenca del Mar Mediterráneo. La selección Rasgos fenotípicos de las frutas de la variedad sativa species Sola- de las plantas para nutrición ocurriría en Este Mediterráneo, quizás num lycopersicum var, lycopersicum respecto las frutas de la spe- en Egipto. O en los territorios entre las cuencas de los ríos Tigris y cies silvestre Solanum lycopersicum var. cesariforme: Pericarpios Eúfrates. Desde Egipto a Grecia, Roma y la cuenca del Mar Medi- más gruesos, Más lóculos, Menor peso seco, Tasas menores de ß- terráneo. caroteno, de sólidos solubles, y de Ácido Cítrico, Tasas mayores de Linaje evolutivo del Tomate Ácido Málico… Los fenotipos de las poblaciones Solanum licoperni- Ancestro silvestre: Solanum pimpinellifolium -fruta chica como un cum var. cesariforme de Sur América, y las reversiones a los feno- andrino-. En Ecuador, ~78 ka BP, la species Solanum lycopersicum tipos silvestres de las poblaciones septentrionales Solanum licoper- var. cesariforme divergió de Solanum pimpinellifolium, species au- nicum var. cesariforme, sugieren una primera selección agrícola en tóctona en las costas, emergiendo en el interior. Solanum lycoper- Sur América, y una segunda selección agrícola en Mexico a las sicum var. cesariforme -fruta mayor como una cereza- fue seleccio- plantas con fenotipos revertidos para definir la variedad sativa So- nada en Sur América. Difundida hacia El Norte hasta Mesoamérica lanum lycopersicum var, lycopersicum. Las adaptaciones a los bio- -la species Solanum lycopersicum var. cesariforme perdió caracte- topos también causaron nuevos fenotipos independientes de la se- rística fenótipicas cuando estuvo trasladada a Mesoamérica; los an- lección agrícola -variaciones a las tasas de α-Tomatina, et c.-. La cestros del tomate actual son las plantas silvestres Solanum lico- segunda selección agrícola a Solanum lycopersicum var. cesari- persicum var. cesariforme silvestres evolucionadas en Mesoamé- forme en Mexico, población caracterizada por la reversión de las rica; aquí serían seleccionados otros caracteres y aparecerían otros frecuencias de alelos selectos -son las plantas con fenotipos más rasgos de domesticación diferentes; aquella nueva selección ha silvestres entre las poblaciones difundidas hacia El Norte-, originó sido el suceso más importante de la evolución del tomate selecto: la variedad Solanum lycopersicum var, lycopersicum. Solanum ly- La definición de la variedad sativa Solanum lycorpersicum var. lyco- copersicum var. cesariforme difundida hacia El Norte presenta ras- persicum ocurriría en Mexico, ~7 ka BP. gos fenotípicos más silvestres respecto la variedad autóctona en Linaje de la species sativa Sur América: Frutas menores, Menores lóculos, Pericarpios más Solanum pimpinellifolium. Ancestro silvestre autóctono de parcos, y Tasas de ß-caroteno y de Ácido Cítrico mayores. La se- las costas al Pacífico de Sur América -Ecuador y Perú- lección positiva para adaptar la species a los biotopos en las tierras Solanum lycopersicum var. cesariforme. Cinco poblacio- septentrionales definió algunos rasgos fenotípicos a las frutas: Tasa nes; mayor dispersión respecto Solanum pimpinellifolium; Tres gru- de Ácido Cítrico, y la estructura interna de la fruta relacionada con pos autóctonos de Sur América: Grupo autóctono en la cuenca los lóculos, y otros... Solanum lycopersicum var, lycopersicum, va- ecuatoriana de Amazonas -Solanum lycopersicum var. cesariforme riedad sativa, fue seleccionada en Mexico; aquí la selección estaría ECU, Grupo peruano -en la vertiente oriental de Los Andes -Sola- influída -respecto otros rasgos, como el volumen de las frutas- por num lycopersicum var. cesariforme PER, Grupo Norte Peru -Sola- el sabor de las frutas. num lycopersicum var. cesariforme NPER; y dos grupos difundidos Difusión hacia El Norte: Grupo Mexico, Central América, y Norte de Sur Amé- Solanum pimpenilliforme -Norte Ecuador-; Solanun lycopersicum rica -Solanum lycopersicum var. cesariforme MEX-CA-NSA, y var. cesariforme -Ecuador-; Solanum lycopersicum var. cesariforme Grupo Mexico -Solanum lucopersicum var. cesariforme MEX. -Perú-; Solanum lycopersicum var. cesariforme -Norte Perú-; Sola- Solanum lycopersicum var, lycopersicum sería originario num lycopersicum var. cesariforme -Difusión a Norte de Sur Amé- de Mexico después de difundir Solanum lycopersicum var. cesari- rica, Central América, y Mexico-; Solanum lycopersicum var. cesa- forme hacia El Norte de Sur América y Mesoamérica. riforme -Mexico-; Solanum lycopersicum var, lycopersicum -Mexico- Tiempo para las divergencias

Solanum lycopersicum var. cesariforme divergiría de Solanum pim- pinellifolium 78 ± 19 ka BP. Los grupos septentrionales -Solanum lycopersicum var. cesariforme MEX-CA-NSA y Solanum lycoper- sicum var. cesariforme MEX divergirían 13 ± 2 ka BP, y difundirían lxxiii

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FERMENTADOS Y VINOS TARROS NEOLÍTICOS -NÚMEROS M252:1, M482:1, Y M253:1- 8.6-9 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -NE- CONTUVIERON UNA BEBIDA FERMENTADA DE ARROZ, MIEL, OLÍTICO TEMPRANO-. JIAHU, HENAN PROVINCE, VALLE DEL Y FRUTAS -FRUTOS DEL ESPINO BLANCO Crataegus monogy- RÍO AMARILLLO, CHINA. na, Y UVAS SILVESTRES-

Tarros de Henan, China, números M252:1, M482:1, M253:1. Está adaptado de PATRICK E. MACGOVERN, PREHISTORIC CHINA, 2015

Sur Cáucaso. Georgia. Primera Vinicultura. Vinos de Uvas, 7.8-8 ka CAL BP. Civilización Shulaveri - Shomutepe, 7-7.9 ka CAL BP. Civi- lización extendida al Oeste Arzeibajan y Norte Armenia. Población- nes: Shulaveris Gora, Gadachrili Gora. Primera fase de cerámicas primitivas en Sureste Asia.

Vasija cerámica para contener vino, procedente de Hajji Firuz Tepe, Irán, 7-7.4 miles de años anteriores al presente -University of Penn- sylvania Museum Number 69-12-15-. Está adaptado de fresher.ru, 2013

6-6.1 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -CALCOLÍ- TICO TARDÍO-. BODEGA DE VINO. ARENI-1, ARENI, VAYOTS DZOR PROVINCE, ARMENIA Sicilia, Monte Kronio, 6 miles de años anteriores al presente -Calco- litico-. Elaboración de vino, conservado dentro de recipientes de te- rracota. La presencia de sal de ácido tartárico sobre las paredes de las vasijas prueban la viticultura y la elaboración de vinos en Sicilia. El hallazgo de las vasijas dentro de una cueva, sugiere el uso de la Vasija típica para elaborar vino recuperada en Khramis Didi-Gora, cueva, como bodega adecuada por sus circunstancias -obscuridad, civilización Shulaveri-Shomutepe -volumen superior a 300 litros-. silencio, frío…- para perpetuar el vino. Está adaptado de Patrick McGovern, et Alii, 2017 LA PRIMERA IMPORTACIÓN DE VINO A EGIPTO OCURRIRÍA HACIA 5.15 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -VI- Ácidos orgánicos naturales contenidos por las uvas y el vino: El NO PROCEDENTE DEL LEVANTE-. ácido tartárico, el ácido málico, el ácido succínico, y el ácido cítrico, CERVEZA fueron detectados a cinco vasijas de Gadachrili Gora y tres vasijas Raqefet, Israel 11.7-13.7 ka CAL BP -NATUFIAN-. de Shulaveris Gora. EGIPTO. La cerveza fue la bebida nacional del antiguo 7-7.4 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. HAJJI Egipto. Vasijas procedentes de Hierakonpolis, Egipto, 5.4-5.5 ka FIRUZ TEPE, MONTES ZAGROS, IRÁN CAL BP, presentan residuos de fermentaciones de maltas -restos RESTOS QUÍMICOS DE VINO -SAL CÁLCICA DE ÁCIDO TARTÁ- intactos de granos y espiguillas de trigo -Triticum dicoccum- y ceba- RICO- Y DE RESINA DEL ÁRBOL DIOICO PISTACIA ATLANTICA da -Hordeum vulgare-, y fragmentos de dátiles -Phoenix dactylifera- -SEIS VASIJAS QUE CONTUVIERON VINO Y RESINA DE PISTA- y semillas de uvas Vitis vinifera. Cerveza Tradicional Bouza. CIA ATLANTICA-. Los tipos de las vasijas de Hajji Firuz Tepe -Za- CHINA. Elaboración de Cerveza, en Mijiaya, China, 4.9- gros, Iran-, adecuadas para la vinificación y perpetuación del vino, 5.4 miles de años anteriores al presente. Artefactos para elaborar parecen pertenecer a una industria tradicional anterior. cerveza -embudos, ánforas, y ollas- presentaron residuos de fer- Grecia, Dikili Tash, 6.5 miles de años anteriores al presente. Vino mentaciones: Oxalato cálcico -Producto durante los procesos de elaborado en la casa familiar o en la casa común de la sociedad. Malteado, Trituración, y Fermentación; ha sido el marcador para Pepitas carbonizadas y hollejos fósiles, o de ancestros silvestres o identificar la fermentación de cervezas de cebada dentro de anti- de un temprano cultivar. Elaboración de vino: La presencia de higos guas vasijas-; Granos de Almidón pertenecientes a las plantas Pani- carbonizados junto a los restos de uvas sugiere la adicción del jugo cum millaceum -Mijjo-, Triticeae, Coix lacryma, Trichosanthes kirilo- de los higos al mosto de las uvas para elaborar el vino. wii, Dioscorea sp., -Ñame-, y Lilium sp.; Fitolitos pertenecientes a

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Panicoideae -Mijo, Panicum miliaceum, y Posible Coix lacryma-, cebada desde Suroeste Asia, por Las Estepas Centrales de Asia, a -Triticeae spp., y Posible Hordeum vulgare-; y Poaceae. la llanura central de China -cervezas Yangshao-. Los más antiguos Los fitolitos corroboran al conjunto de granos de almidón, identifi- vestigios de la agricultura de la cebada en China, ~4 miles de años cando la presencia de Mijo -Panicum miliaceum-, Coix lacryma, y anteriores al presente, aparecieron en Yangshao, Río Amarillo. Cebada -Hordeum sp.-. Para elaborar cervezas en China ~4 miles de años anteriores al presente sería importada la agricultura de la

Fragmentos cerámicos de artefactos para elaborar cervezas, Mijiaya, China, 4.9-5.4 miles de años anteriores al presente. Está adaptado de Jiajing Wang, et Alii, 2016.

SUMERIA. Cerveza en Sumeria 4.05 miles de años anteriores al también en todos los territorios formas fenotípicas de espigas más presente. raras que presentan simultáneas espiguillas con solo un grano y Triticum spp. espiguillas con dos granos. Diploide: Triticum monococcum -Escanda- Species sativa -Triticum monococcum- Tetraploide: -Ancestro silvestre: Triticum dicoccoides- Triticum -Trititum monococcum ssp. sinskajae- Es una subspecies mutante dicoccum -Farro-, Triticum durum -Trigo candeal. Para pasta y seleccionada a Triticum monococcum. Subspecies diploide sativa. sémola-. Espiguillas con solo un grano. Turkey. Hexaploide: Triticum spelta, Triticum aestivum -Para pan-, Triticum -Triticum monococcum- Escanda. Species diploide sativa. Primera compactum -Para galletas-. species sativa seleccionada en Suroeste Asia. Espiguillas con solo Escanda -Triticum monococcum- un grano. Turkey. Species diploide. Familia Poaceae -Gramíneas-. Primera species EL PAN ANTERIOR A LA PLENA ECONOMÍA AGRÍCOLA seleccionada en Suroeste Asia. Shubayqa 1, NORESTE JORDANIA, NATUFIAN -LA EXPLOTA- Evolución CIÓN DE CEREALES FUE EXECEPCIONAL AQUEL TIEMPO- Species silvestre -Triticum boeoticum- 11.6-14.6 ka CAL BP. SOCIEDADES NUTRIDAS CON FORRAJE Espiguillas con dos granos Y CAZA. PARA ELABORAR PAN HABRÍAN PRACTICADO UNA -Triticum boeoticum-. Ancestro diploide silvestre. Espiguillas con AGRICULTURA DE PLANTAS SELECTAS DE SPECIES SIL- dos granos. Una subspecies diploide seleccionada en Syria, Turkey VESTRES -CEREALES: TRITICUM BOEOTICUM, O TRITICUM -Anatolia, Thracia…-, y Europa -Balcanes…-, durante El Neolítico, SP.- Y FORRAJEO DE TUBÉRCULOS SILVESTRES: BOLBOS- que presentaba espiguillas con dos granos, parece extinta. CHOENUS GLAUCUS- -Triticum boeoticum ssp. thaoudar-. Species diploide silvestre. Sociedades nutridas con forraje y caza elaboraban harinas de semi- Espiguillas con dos granos. Precisa humedad. Crece en Sureste llas de herbáceas silvestres en Suroeste Asia ~23 ka CAL BP. Pan Turquía -Montañas Karacadag-, Norte Syria, Norte Iraq, Norte Irán. aparece relacionado con la agricultura de species sativas por so- La actualidad, en Sur Anatolia y Norte Syria, es Maleza. Species ciedades agrícolas en Suroeste Asia y Europa desde 9.1 ka CAL ancestra de Escanda sativa -Triticum monococcum-; la species BP. sativa parece seleccionada en Sur Turquía, donde la actualidad cre- SHUBAYQA 1. Población por Sociedades nutridas con forraje y ca- ce la species silvestre. za durante La Primera Fase Natufian y La Última Fase Natufian. En -Triticum urartu- Species diploide silvestre. Espiguillas con dos gra- el sitio hay dos edificios superpuestos: La Estructura 1, y La Estruc- nos. Adaptado a sequía. Armenia. Triticum urartu y Triticum boeoti- tura 2. Estructura 1 -La estructura más arcaica; Temprano Natufian-: cum ssp. thaoudar presentan fenotipos casi idénticos pero carecen Dos chimeneas. La chimenea más reciente superpuesta a la chime- interfertilidad. nea más antigua. Cuando fueron abandonadas ambas chimeneas, Espiguillas con solo un grano los contenidos fueron dejados intactos in situ después del último -Triticum boeoticum ssp. aegilopoides-. Subspecies diploide un uso, y enterrados. Los restos carbonizados de plantas hallados en tiempo anterior domesticada, y después asilvestrada -Feral- en Este las chimeneas indican una edad aproximada a 14.2-14.4 ka CAL Turkey, y Sur Balcanes. Espiguillas con solo un grano. Fue la sub- BP, -siete análisis de radiocarbono- dentro del Temprano Natufian. species domesticada preferente, pero también fue domesticada la El contenido de las chimeneas reunía más de 65 mil macrorrestos subspecies extinta que presentaba espiguillas con dos granos. botánicos: ~50 mil macrorrestos de Bolboschoenus glaucus; ade- Oeste Anatolia, y Egeo -probables biotopos secundarios-. Aparecen más: Brassicaceae, Trigonella y Astragalus -Fabaceae-, Triticum lxxv

Civis agricola boeoticum, Triticum urartu, Hordeum spontaneum, Avena sp., y 642 grumos de restos nutricionales carbonizados. 24 restos nutriciona- les recibieron la categoría de productos similares al pan, 22 restos hallados en la chimenea más antigua, y 2 restos hallados en la chimenea más reciente. Las dimensiones sugieren productos ela- borados sin levadura, típicos del pan plano Neolítico, y después ro- mano. Ingredientes: Harinas elaboradas con varias plantas Poa- ceae caracterizadas por sus semillas grandes. 15 restos contu- vieron sólo cereales -tejidos, estructuras celulares, almidón...-. 5 restos contuvieron además de cereales ingredientes diferentes a cereales: Parece probable la pertenencia de los tejidos -parén- quima, tejidos vasculares, y el almidón de ráices- a USO prensados de Bolboschoenus glaucus -~50 mil macrorrestos recuperados de ambas chimeneas-. El pan puro de tubérculos es frágil, quebradizo, y escamoso. La masa de harinas de tubérculos y trigo integral -Tri- ticum aestivum-, que implica adicción de gluten, es elástica, molde- able, y apta para hornear. Los tipos de partículas y las dimensiones indican las operaciones para elaborar aquel pan: Partículas similares a la harina actual -me- nores a 0.3 milímetros-, 41.18%; partículas clasificadas como sémo- la -dimensiones comprendidas entre 0.3 milímetros y 1 milímetro-, 29.41%; partículas de molienda -mayores a 1 milímetro-, 29.41%. Operaciones para preparar los ingredientes: Molienda repetida, Ta- mizado, Criba minuciosa.

Triticum monococcum. MUSÈE DE L’HOMME, PARIS.

Algunos restos de pan elaborado en Shubayqa 1 durante la fase de población Temprano Natufian. Está adaptado de Amaia Arranz-Otaegui, et Alii, 2018

Cebada -Hordeum vulgare- cebada está mejor adaptada al frío y la aridez. La species sativa: Orden: Poales Espigas con dos hileras de granos -Hordeum vulgare convar disti- Tribu: Triticeae chon-; Espigas con seis hileras de granos -Hordeum vulgare Genus: Hordeum subspecies vulgare f. agriocrithon: Variedad con Cariópsides Species: Hordeum vulgare protegidas con brácteas frágiles; y Variedad con Cariópsides Species Ancestra silvestre: Hordeum vulgare subspecies protegidas por brácteas rígidas-. spontaneum Arqueología Species sativa: Hordeum vulgare subspecies vulgare Suroeste Asia. La cebada silvestre con dos hileras de ganos, y ra- Ancestro silvestre: Hordeum vulgare ssp. spontaneum. En Oriente quis frágil fue explotada ~10 miles de años anteriores al presente, o Próximo es una species segetal. Hordeum vulgare es taxón diploi- tiempo anterior a la fijación del carácter raquis resistente. Ese carác- de, Autógama, Autocompatible, Interfértil. Respecto los trigos la ter está considerado como característica definitoria para la agricul-

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Civis agricola tura de plantas sativas. Macrorrestos con ese carácter fueron recu- y España. En Balma Margineda, España, 7.4 ka CAL anteriores al perados en Tell Abu Hureyra, Syria, pertenecientes a la agricultura presente era practicada la agricultura de cebada. Posible, difundida practicada durante el temprano onceavo milenio anterior al presen- por vía marítima, en Ifri Oudadane, Marruecos, 7.5 ka CAL te. En Ali Kosh, Iran, fueron recuperados macrorrestos de cebada anteriores al presente era practicada la agricultura de la variedad de con seis hileras de granos, y raquis resistente, pertenecientes a la species de cebada con cariópsides protegidas por glumas frágiles. agricultura practicada durante el décimo milenio anterior al presen- En Mehrgarh -Pakistán-, un sitio entre la meseta Iraniana y las te, y macrorrestos de cebada con forma de cariópsides protegidas planicies inundables por las crecidas del río Indo, el noveno milenio por glumas frágiles pertenecientes a la agricultura practicada desde anterior al presente, era practicada la agricultura de cebada con seis el noveno milenio anterior al presente. De aquí difundió a través de hileras de granos. La genética sugiere dos procesos diferentes para Europa Central, por los valles de Danubio y Rin, a la llanura Norte seleccionar la cebada. La cebada seleccionada en Suroeste Asia Europa, Escandinavia, e Islas Británicas. 2.8-3 ka CAL anteriores al sería ancestro de las cebadas cultivadas en Norte África, y en presente la agricultura de la cebada llegó al Círculo Polar Ártico - Europa. La cebada seleccionada en Montes Zagros, Irán, sería el Kveøy, Noruega-. Por la costa del mar Mediterráneo, difundió a Italia ancestro de las cebadas cultivadas en Sur Asia y en Este Asia.

Hoz con filo de cuchilla y Hoz con filo de microlitos. MUSÈE DE L’HOMME, PARIS.

Selección de caracteres a Hordeum vulgare coccum-: Abu Hureyra -fósiles de Secale sp.-, Tell Mureybet. Entrenudos del raquis frágiles versus duros -transición de la species Neolítico silvestre a la species sativa-. Dimensiones de la cariópside. Tipo de PPNA -Hordeum vulgare ssp. spontaneum es el taxón más presente hilera. Cariópsides protegidas por glumas rígidas versus cariópsi- en la mayoría de sitios arqueológicos-. PPNB -acrecieron las urbes; des protegidas porr glumas frágiles. Pérdidad de sensibilidad al refiere adopción de vida sedentaria para evolucionar economía agrí- fotoperiodo y pérdida de la latencia a las semillas, Modo usual de cola-. Muchos sitios, entre los sitios más primitivos de sedes para crecimiento. selección inicial a cereales silvestres, presentan estructuras comu- Territorios para la selección primitiva nales para laborear, instalaciones para acopiar, arquitectura con Suroeste Asia: Este Anatolia, Siria, Palestina, Armenia, Oeste Per- piedra esmerilada, edificios estables... Y, ocasionales, hojas para sia; y, Este Asia, Este Tibet, Este Himalaya, hasta Japón. La genéti- hoces. Adopción de nuevos modos para poblar y organizar la so- ca sugiere para la selección primitiva Levante, y ~2 miles de años ciedad. PPNA: Tell Mureybet -fósiles de Triticum monococcum-, posteriores, Este Irán. El fenotipo raquis duro parece seleccionado M'lefaat -fósiles de una forma de Arveja silvestre-, Tell Aswad -fósi- en Sur Levante -Cebada tipo Btr1- y Norte Levante -Cebada tipo les de Triticum monococcum, y Triticum dicoccum-. PPNB. La ceba- Btr2-. Alelos recesivos para cualquiera de los dos genes confieren da ya no fue hegemónica en la mayoría de sitios arqueológicos. Se- el fenotipo raquis duro. Desde Levante difundió La Agricultura para millas de Triticum sp. con glumas rígidas, y lentejas son cultivos más Hordeum vulgare a Asia Central. preferidos respecto el pasado. La cebada sativa y la cebada Forraje -Hordeum vulgare ssp. spontaneum- silvestre fueron cultivos hegemónicos en Levante. Difusión de la Kebara, 60 ka BP; Shanidar III, 44 ka BP; Ohalo II, 23 ka BP -posible species sativa -PPNB-: Turquía: Catal Höyük, Can Hasan III, Asikli agricultura a Hordeum vulgare ssp spontanuem y a otros ancestros Höyük; Chipre; Irán -Triticum dicoccum-. silvestres de cereales y legumbres-. EVOLUCIÓN Y DIFUSIÓN DE HORDEUM VULGARE SSP. VUL- Epipaleolítico GARE EL HOLOCENO Sur Levante -los fósiles primarios son semillas de trigo silvestre, Tri- Producción a la species sativa con dos hileras el tiempo inicial para ticum sp.-: Iraq ed-Dubb, Wadi Hammeh, Ha-Yonim Cave; Norte La Agricultura -un único grano fértil central por triplete-. Producción Mesopotamia -los fósiles primarios son semillas de Triticum mono- de la species sativa con seis hileras y tres granos fértiles por triplete.

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La selección natural a la species de cebada silvestre en hábitats Bos primigenius taurus, y Sus domesticus, fueron entonces las naturales suprime la species con seis hileras. -Cebada con seis hi- species animales domesticadas más importantes en España. La leras- Turquía: Catalhöyük, Neolítico -sin cerámica-, 9 ka BP; Haçi- presencia de ovejas, y cabras, en yacimientos arqueológicos es lar -Neolítico tardío-, ~8 ka BP. Anterior al séptimo milenio BP, difu- ~60%; las vacas, y los puercos, ~10-20%. Algunas species autóc- sión al Subcontinente Indio, y a Egipto. Desde Egipto a Las Tierra tonas domesticadas: Bos primigenius, Sus scrofa, Canis lupus. Ovis Altas de Ethiopia. Difusión a Tibet, Neolítico Tardío Tibetano, 4.5-6 aries, en Mediterráneo Occidental, 7-8 ka BP. En Balma Margineda ka BP -Los años fríos la agricultura para la cebada suplió cultivos -Andorra-, Ovis aries, Capra hircus, y Sus spp., milenio VIII CAL BP, deficitarios, como mijo, en altitudes inferiores a 2.5 miles de metros o mitad del milenio VIIII BP. s.n.m.-. EUROPA: La forma de seis hileras, cultivada hiemal, desde AGRICULTURA La Edad Media. La forma con dos hileras, cultivo vernal preferente, Triticum monococcum -Escanda-, Triticum dicoccum -Farro-, las para fabricar cerveza. dos species fructifican semillas con glumas rígidas, aparecen - Inicios de La Agricultura en España durante El Holoceno -Neolítico- ocasional- mezcladas con Triticum aestivum -Trigo vulgar-, y EPIPALEOLÍTICO: -Sus spp., en La Peña -Navarra-; Ovis spp., y Triticum compactum, y con species de Cebada, Hordeum vulgare Capra spp. domesticados, y polen de cereales, en El Filador -Cata- polystichum -cariópsides con brácteas rígidas-, y Hordeum vulgare lunya-. polystichum var. nudum -cariópsides envueltas con brácteas Las primeras species sativas cultivadas en España fueron El Trigo, frágiles-, species todas alóctonas en Europa. El Trigo, y La Cebada, La Cebada, y algunas leguminosas. Los primeros animales domes- parece, fueron cultivadas mezcladas durante El Neolítico y, posible, ticados fueron Corderos, Chivos, Puercos, Bueyes, y Lobos -Canis hasta El Bronce o El Hierro. Aparecen mezclados Trigo y Cebada, lupus familiaris-. Esas species silvestres, y species salvajes son en Córdoba, Málaga, Granada, Alicante, Valencia, Barcelona, y alóctonas en España. ¡Las species sativas y las species domesti- Gerona. En Andorra, Pastores durante El Neolítico, habrían cadas fueron importadas! Las species alóctonas procederían de aportado cereales al lugar Balma Margineda -cueva en Pirineos, a Sureste Asia, de Anatolia, y del Levante. Ovis aries, Capra hircus, 970 metros s.n.m.- donde la agricultura sería poco posible.

Dispersión vigente de Oleasters por la cuenca atlántica. Está adaptado de G. Besnard, et Alii, 2013.

AGRICULTURA DE OLIVOS -OLIVA, Olea europaea- Arqueología Olivum, Olea europaea ssp. europaea var. sativa Combustión de maderas leñosas de Olea europaea y Vitis vinifera Acebuche, Olea europaea ssp. europaea var. sylvetris ssp. sylvestris, en Gesher Benot Ya'aqov, Israel, 0.79 Ma BP. Oleaster, Olea europaea ssp. oleaster -planta feral- Agricultura Olivo -Olea europaea ssp. europaea var. sativa-, y Acebuche -Olea Madia Luna Fértil: Israel, Líbano, Oeste Siria, Sureste Turquía, Río europaea ssp.europaea var. sylvestris-. Paises mediterráneos - Tigris, Río Eúfrates, Irak. e Irán. La agricultura de Olea europaea Mediterráneo-. Agricultura en Suroeste Asia 6-7 miles de años ssp. europaea var. sativa fue posterior a la agricultura de cereales anteriores al presente. -acreción súbita de polen, y macrofósiles durante Calcolítico-. Pro- Olea europaea ssp. europaea var. sativa pagación vegetativa de los árboles más valiosos. Establecimientos Ancestro: Olea europaea ssp. europaea var. sylvestris. Seleccción de huertos. La seleccción de cultivares sería continua por selección en territorios fronterizos de las actuales Turquía y Siria ~6 ka ante- de plantas originadas por semillas, y por cultivos de oleasters - riores al presente. Grupos Genéticos Geográficos -Cultivares-: Q1 - rango actual de plantas Olea europaea, ssp. feral Olea oleaster, a Oeste Mediterráneo, Sur España y América-, Q2 -Este España, plantas silvestres-. Las sociedades dispersaron el haplogrupo E1 - Centro Mediterráneo, Egipto-, y Q3 -Este Mediterráneo-. Q1, y Q3, las plantas ferales de los haplotipos E1.1, E1.2, y E1.3- desde Este presentaron similitud genética, y mayor proximidad a los olivos sil- Mediterráneo a Oeste Mediterráneo. Los haplotipos maternos - vestres de Israel respecto a los olivos silvestres de España y Cer- ADNCp- de los cultivares de olivos serían originados en Noreste Le- deña. La similitud genética de Q2 fue más próxima a los olivos sil- vante, en territorios inmediatos a la frontera entre Turquía y Siria. vestres de Oeste Mediterráneo. La introgresión de caracteres del Genética olivo silvestre a las variedades actuales aparece más importante en Genoma del Cloroplasto -ADNCp- corrobora el origen del linaje ma- Centro Mediterráneo respecto a Oeste Mediterrráneo. Los genoti- terno de la species Olea europaea ssp. europaea fue Este Medite- pos selectos fueron propagados por clonación y difundidos por las rráneo y las migraciones difundieron las plantas sativas a toda la migraciones de las sociedades -Griegos, Romanos, Fenicios-. Las cuenca mediterránea. Levante sería el territorio originario de tres plantas sativas, después de los primeros procesos para seleccionar haplotipos E1 frecuentes -<85%- a los cultivares actuales. El área habrían recibido introgresión de las plantas silvestres autóctonas en principal de selección serían los territorios Norte Levante donde los distintos terrritorios. Olea, son Plantas alógamas -todos los ta- evolucionó la civilización PPNB. Selecciones secundarias de gene- xones-, diploides -2n=46; formas de las subspecies europaea, raciones reproducidas por plantas cultivadas en los distintos sitios guanchica, y laperrinei-. La Fruta es una drupa, cultivada y cose- y plantas de cultivares selectos alóctonos importados ocurrieron en chada para extraer aceite y como nutrición. otros lugares de la cuenca mediterránea.

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Forrajeo de frutas de Olea europaea. ssp. europaea var. no de terracota -número de fragmentos mayor a 400-, ovoide, deco- sylvestris, en Ohalo II, ~23 ka CAL BP, en Nahal Oren -Natufian-. rado, dos juegos de tres manijas. Altura de la vasija restaurada 1.04 Extracción y Producción de Aceite con Frutas Silvestres, metros. en Kfar Samir -Tecnología de la fase Wadi Rabah, Neolítico Tardío, Tres muestras analizadas. Dos muestras analizadas contenían Áci- 6.5 ka 14C BP -5.63 ka ± 0.055 ka 14C BP a 6.5 ka ± 0.07 ka 14C BP- do Oleico, 18 N9:1, y también, Ácido Linoleico, 18 N6:2. Los análisis Anterior al Temprano Calcolítico. concluyeron la presencia de aceite de oliva en las tres muestras. - Agricultura Aceite de oliva: 87.1% Ácido Oleico; 10% Ácido Linoleico-. Las formas selectas aparecerían en El Valle del Río , Altos del Golan, y otros sitios de Levante: Abu Hamid, el-Khawarij, Rasm Harbush, Samaria, Teleilat Ghassul, Tal Saf, Tell esh-Shuna; du- rante Calcolítico. Inicio de La Agricultura: -Teleital Ghassul, y el- Khawarij, Valle del Río Jordan; Depósitos para Frutas, 5.51 ka ± 0.04 ka 14C BP; Extracción y Producción de Aceite, 5.37 ka ± 0.07 ka 14C BP. Israel: Arqueología -47 sitios- La acreción de restos de carbón vegetal de olivos durante Calcolí- tico 20%-30%, y durante Temprano Bronce, 4.1 ka -5.3 ka BP, 40%- 60%. sugiere intensificación de la agricultura en huertos, y las labo- res de corta y poda.

Pithos para contener aceite de oliva, Sicilia, hacia 4 miles de años anteriores al presente. Está adaptado de Davide Tanasi, et Alii. Cáscara de una semilla de oliva -1 milímetro- Olea europaea. Norte 2018. Levante, 2.95 ka ± 0.04 ka 14C BP, 3.065 ka -3.17 ka CAL BP -68%; 1 sigma-; 2.975 ka -3.245 ka CAL BP -95%; 2 sigma-. Está adaptado LOS MÁS ANTIGUOS AGRICULTORES DE LA PENÍNSULA HIS- de David Kaniewski, et Alii, 2012. PÁNICA Los instantes más tempranos de sociedades con economía agrícola El territorio originario del olivo, Olea europaea ssp. europaea var. están referidos al Levante Hispánico -Valencia-, 7.6 ka CAL b2k. La sativa sería Syria -De Candolle, 1883-. Hehn, 1929, identifica a Ana- misma edad está referida a sociedades con economía agrícola en tolia como territorio originario para la agricultura del olivo. Norte Marruecos. En otras áreas de la península hispánica la más LINAJES -ADNCp- DIFUNDIDOS POR LA VERTIENTE antigua agricultura estaría iniciada hacia 7.3 ka CAL b2k. Durante MEDITERRÁNEA. Tiempo para divergir 1.66-6.17 Ma. el Neolítico Temprano fueron identificados 10 cultivares. Cereales: MAGNITUD DE LOS HAPLOGRUPOS ENTRE LAS PLANTAS SIL- Triticum aestivum/durum/turgidum, Triticum dicoccum, Triticum VESTRES Y FERALES -OLEASTERS-, Y LAS PLANTAS SATIVAS monococcum, Hordeum vulgare, y Hordeum vulgare var. nudum; Haplogrupos E1 E2 E3 Legumbres: Lens culinaris, Pisum sativum, y Vicia faba; y Aceites OLEASTERS 43% 44.3% 12.7% Vegetales: Linum usitatissimum, y Papaver somniferum. CULTIVARES 90.5% 4.9% 4.4% Presencia de los cultivares en sitios y contextos arqueológicos Haplotipos cultivados en España para producir aceite durante el Neolítico Temprano -Sitios 18, Contextos 88-. Triticum E1 durum en 11/18 sitios y 47/88 contextos; Triticum dicoccum en 7/18 E1.1 -Arbequina, Hojiblanca, Manzanilla, Picual...- sitios y 19/88 contextos; Triticum monococcum en 3/18 sitios y 6/88 E1.2 -Gordal...- contextos; Hordeum vulgare distichum en 8/18 sitios y 32/88 E1.3 -Blanqueta...- contextos; Hordeum vulgare var. nudum en 3/18 sitios y 4/88 E2 contextos; Lens culinaris en 1/18 sitios y 1/88 contextos; Pisum E2.1 -Picholine Languedoc...- sativum en 3/18 sitios y 3/88 contextos; Vicia faba en 2/18 sitios y E2.2 5/88 contextos; Papaver somniferum en 1/18 sitios y 3/88 contextos. E2.3 -Lechín, Acebuchina...- Otros cultivares: Pisum sativum -Arveja-; Vicia ervilia -Yero-; Vicia E3 sativa -Veza-; Lathyrus sativus -Almorta-; Lathyrus cicera -Almorta E3.1 -Farga Milenaria...- silvestre-. E3.2 Sitios y cultivares AGRICULTURA DE OLIVOS -OLIVA- EN EL MEDITERRÁNEO -Cueva de Los Murciélagos de Zuheros. Cultivares: Triticum aesti- Israel: Edad del Cobre -molinos y recipientes para prensar aceitu- vum/Triticum durum y Hordeum vulgare. -Cueva del Toro, Málaga; nas; restos macrobotánicos de polen, frutas, madera,y hojas-. Cre- relacionada con la cría y domesticación de animales. Cereales - ta: Early Minoan, 4.7-5.2 miles de años anteriores al presente. Egip- restos escasos-: Triticum monococcum, Triticum dicoccum, Triticum to importó aceite de oliva de Creta. Sicilia: 4 miles de años anterio- aestivum/Triticum durum, Hordeum vulgare. -Mas d'Is, Valencia. res al presente. Cultivares: Hordeum vulgare, Triticum monococcum, Triticum aesti- CASTELLUCCIO, NOTO, -SICILIA- vum/Triticum durum. -Cova de l'Or, Valencia; Finales del VIII milenio Área con 12 cabañas -calibración de edad a dos contextos: Cabaña anterior al presente. Cultivares: Hordeum vulgare var. Nudum, Hor- 2, y Cabaña 8-. HACIA 4 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE- deum vulgare var. vulgare, Triticum aestivum/Triticum durum, Triti- SENTE -Finales del Quinto Milenio anterior al presente, inicios del cum monococcum, Triticum dicoccum. -Cova de Sarsa, Valencia. Cuarto Milenio anterior al presente-. Cabaña 8: Abandonada 3.586 Cultivares: Triticum aestivum/Triticum durum, Triticum dicoccum. - ± 0.023 ka BP - 3.61 ± 0.023 ka BP. Pithos fragmentado por un pla- Los Cascajos, Navarra. Cultivares: Triticum dicoccum, Triticum mo-

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Civis agricola nococcum, Hordeum vulgare. -La Draga, Lago La Draga, Catalu- Los cultivos de legumbres fueron más copiosos en el Sur de la nya; Finales del octavo milenio anteriores al presente. Cultivares: península y Norte Marruecos. Hordeum vulgare, Triticum aestivum/Triticum durum, Hordeum vul- gare var. nudum -raro-, Triticum dicoccum -raro-.

Dibujo de una hoz recuperada en Murciélagos de Zuheros, Córdoba; Neolítico Temprano -reconstrucción; J. E. González Urquijo, et Alii, 2000-. Está adaptado de Juan José Ibáñez, et Alii, 2008.

Sitios ocupados durante el octavo milenio CAL b2k, donde fueron recuperados restos arqueobotánicos de cultivares: El Mirador -1-; Los Cascajos -2-; La Vaquera -3-; La Revilla del Campo -4-; La Lámpara -5-; Trocs -6-; Balma Margineda -7-; Cova 120 -8-; Plansallosa -9-; La Draga -10-; Can Sadurní -11-; Cova de l’Or -12-; Cova d’En Pardo -13-; Cova de les Cendres -14-; Mas d’Is -15-; Abric de Falguera -16-; Cueva de los Murcielagos de Zuheros -17-; Cueva de los Mármoles -18-; Castillejos de Montefrío -19-; Cueva de Nerja -20-; Cueva del Toro -21-; La Higuera -22-; Bajondillo -23-; Roca Chica -25-; KafTaht el-Ghar -26-; Grottes du Khil -27-; IfriOudadane -28-. Está adaptado de LEONOR PEÑA-CHOCARRO, et Alii, 2013. lxxx

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PASTORES NÓMADAS Trocs I -TI-. Primera ocupación. 7.060-7.315 ka CAL b2k. Suelos de

Cova Bonica, Vallirana, Barcelona. Estrato IV2: 7.226-7.469 ka CAL fragmentos de cerámica sobre un empedrado. b2k. Tres individuos -MNI- Caprinae; un individuo neonato, un Trocs II -TII-. 6.340-6.500 ka CAL b2k. Suelo pétreo sobre sedimen- individuo juvenil, y un individuo maduro. Un ungulado -MNI- Bos sp. to arcilloso nivelador. Hogares. Acumulaciones de restos de com- Bóvido de talla intermedia entre Bos primigenius taurus y Bos primi- bustión. Posible cama de hierbas. genius. Aves. Lepóridos. Trocs III -TIII-. 5.100-5.950 ka CAL b2k. Fondos de hogares. Hoga- Cova de Els Trocs, Bisaurri, Huesca -Pirineos-. Partida de la Selva- res. plana. antiguos pastizales y campos para cultivar. Els Trocs, ele- Trocs IV. Última ocupación. Desde finales del siglo primero del mi- vación a 1.53 miles de metros s.n.m. En las inmediaciones dos sali- lenio tercero anteriores al presente a la actualidad -sin dataciones-. nas. La Cueva. Hogares, y Áreas de Combustión. Restos de com- Cerámicas decoradas y sin decoración. Copiosos fragmentos en los bustión. Suelos. Instantes para ocupar la cueva: cuatro estratos. Algunos tipos -ollas, vasijas grandes para almace- nar- sugieren habitación esporádica en la cueva.

Elemento laminar sobre sílex claro -usado para la siega de herbáceas- y elemento laminar sobre sílex marrón-usado para la siega de herbáceas y cortar plantas al ras del suelo- recuperados en Cova de Els Trocs.Está adaptado de MANUEL A. ROJO GUERRA, et Alii, 2013.

Utensilios sobre piedra vulpes Sílex negro-gris, -Cretácico Superior; procedente de un área a una TII: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cer- distancia menor a 10 kilómetros. En los tres estratos -materia prima vus elaphus -cuerna-, Lepus europaeus, Ursus arctos, Vulpes vul- más copiosa-. pes Sílex claro, -Final del Cretácico Superior hasta Final del Paleoceno, TIII: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cer- Paleógeno; procedente de áreas 40 a 60-100 kilómetros distantes. vus elaphus, Ursus arctos, Vulpes vulpes En los tres estratos -materia prima más rara y escasa-. Utensilios Otros: Canis lupus familiaris -un individuo-, Oryctolagus cuniculus, usados para la siega de herbáceas -elementos laminares-. ¿Sus scrofa? Sílex marrón, -Mioceno; procedente de áreas más lejanas situadas Ocupación estacional de la cueva durante primavera y estío, cuando en Huesca, y Lérida, o más australes -. En los tres estratos. Materia nacerían las crías. El tiempo de la primera ocupación de la cueva Els prima más copiosa. Utensilios usados para la siega de herbáceas, y Trocs corresponde a una sociedad agrícola que cultiva trigo y ce- para cortar plantas al ras del suelo; otros usados para preparar bada. Simultáneas, en el área, sociedades nómadas que pastorean carcasas, y para carnicería. rebaños de Caprinae -Ovis aries, y Capra hircus-. Aquellos pastores Restos de fauna nómadas moverían los rebaños desde Sur -donde residirían el otoño 14.661 miles de restos analizados, recuperados entre 2009-2011. y el invierno-, a Norte. Los restos de Caprinae son más copiosos en TI: 20% de restos; TII: 35% de restos; TIII: 45% de restos. Restos cuevas y abrigos. Los restos de Bovinae son más copiosos en po- identificados: TI, 35%, TII, 23%, TIII, 25%. blados. La actividad pastoral nómada aparece como restos de es- Caprinae -Capra hircus, y Ovis aries- 81%; Bos primigenius taurus tiércol en cuevas y abrigos por todo el valle, Levante, y La Meseta. 6%; Sus sp. 11%. Relación Ovis aries Capra hircus: TI, 25:1, TII, 8:1, HIGUERAS -Ficus carica- TIII, 6:1. Perfil de edad de los individuos Caprinae atendiendo LA Species Gynodioecious. Infrutescencia -Syconium o Sicono: Breba FUSIÓN DE EPÍFISIS Y DIÁFISIS DEL ESQUELETO APENDI- Partenocarpica, e Higo Femenino polinizado-. Species con Plantas CULAR -La fusión de epífisis y diáfisis del esqueleto apendicular Funcionales como Individuos Masculinos con Inflorescencias Esta- ocurre hacia tres y medio años- y LA RELACIÓN CUARTO MOLAR minadas Masculinas e Inflorescencias Pistiladas Femeninas y Estilo DECIDUO CUARTO MOLAR PERMANENTE -86% menores a 2 y Corto, 2 milímetros, dentro de cada infrutescencia -Planta Funcional medio años en los estratos TI, y TII; 70% menores a 2 y medio años Monoecious, Monoclino Monoicas-, y Plantas Funcionales como In- en el estrato TIII-. dividuas Femeninas con Inflorescencias Pistiladas y Estilo Largo, 3 Restos de fauna por estrato milímetros, dentro de cada infrutescencia -Plantas Funcionales TI: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cervus Gynoecious, Diclino Ginodioicas-. elaphus -cuerna-, Capreolus capreolus, Lepus europaeus, Vulpes

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Civis agricola

El género está definido por dos pares de alelos. Género Masculino: Junio-Julio, Agosto-Noviembre, y Marzo. Las avispas efectúan la Alelo A -dominante para la hegemonía de flores masculinas dentro transmisión de polen mayor para la floración del final de la primavera del sicono-, Alelo a -recesivo para suprimir las flores masculinas -Infrutescencia: Siconium, Higo-. Para las otras dos floraciones la dentro del sicono-. Género Femenino: Alelo G dominante -caracte- transmisión de polen es menor o estéril -Infrutescencia Partenocar- riza las flores con estilo corto-, Alelo g recesivo -caracteriza las flores pica Otoñal-, o la inflorescencia masculina aún es inmadura y carece con estilo largo-. polen -Breba Vernal-. Los huevos solo serán puestos dentro de los Genotipos pistilos con estilos cortos. Las féminas polinizadoras cuando acce- Infrutescencia Masculina -Cabrahigo; Sicono Incomestible estéril, y den a las flores pistiladas femeninas no ponen huevos dentro del con ambas flores estaminadas masculinas y flores pistiladas feme- pistilo con estilo largo pero llevan el polen de los cabrahigos mascu- ninas y estilo corto, 2 milímetros, dentro cada infrutescencia-. Geno- linos y la polinización dará semillas viables. tipos de Árboles Monoecious Funcionales Masculinos: GA GA -Ho- Ciclo reproductivo. Puesta dentro de las flores con estilo breve de mocigoto-, o GA ga -Heterocigoto-. Mamme el otoño. Las larvas viven durante el invierno en las agallas Infrutescencia Femenina -Higo; Sicono Comestible polinizado con formadas a cada flor. La primavera, abril, las avispas están madu- semillas viables, con flores pistiladas femeninas y estilo largo, 3 mi- ras. Es la época de la reproducción de los polinizadores. La insemi- límetros-. Genotipo de Árboles Feméninos: ga ga -Homocigoto-. nación ocurre dentro de las agallas formadas a las flores. Los varo- Árboles Silvestres Monoecious funcionales Masculinos Heterocigo- nes después mueren. Las féminas salen de Mamme y entran dentro tos GA ga generarían Árboles Femeninos Homocigotos ga ga con de Profichi para poner los huevos de la nueva generación dentro de flores pistiladas y estilos largos funcionales para criar semillas via- los ovarios de las flores con estilo corto. Después las féminas mue- bles. ren. Dos meses después nacen los nuevos individuos polinizadores. El polen de las flores masculinas impregna a las féminas poliniza- doras cuando salen del sicono. Las féminas polinizadoras entran en Mammoni para poner los huevos y en los higos feméninos -solo pon- drán huevos dentro de Mammoni, y polinizarán las flores con estilo largo de los Higos-. La féminas de la nueva generación saldrán de Mammoni y pondrán huevos dentro de las flores con estilo corto de Mamme. SPECIES MUTANTE Fructificación por Partenocarpia, con evolución del Ovario sin polini- zación. Vegetativa, o inducida por la avispa fémina polinizadora. In- frutescencia con Drupelets sin embriones. La persistencia de Syco- nia Partenocarpicas sin polinizar unidas al árbol origina Infrutescen- cias Suaves, Dulces y Comestibles. Syconia Femeninas estivales - Higos- de las plantas Gynoecious no prósperan sin polinización.

Syconium -Cabrahigo- Ficus carica var. caprificus. Está adaptado de © W.P. Armstrong, Sex Determnación & Life Cycle Of Ficus carica.

Varón Funcional, Infrutescencia no Comestible, Ficus ca- rica var. caprificus Fémina Funcional, Infrutescencia Comestible, Flores Pis- tiladas, con Semillas -Drupéolas-, Ficus carica var. domestica Cultivar: Fémina Partenocarpica -los ovarios serán drupelets estéri- les, sin embriones, sin polinización anterior-. Mutante. Mutación P ocurre a Plantas Funcionales Monoecious y a Plantas Femeninas Gynodioecious. Habría ocurrido a Individuos anteriores a la selec- ción para La Agricultura. Plantas Femeninas Partenocarpicas -Par- tenocarpia-, con Inflorescencias sin Polinización, e Infrutescencia sin Semillas -Drupelets Estériles-. Cabrahigo es un cultivar de Ficus carica var. capraficus para produ- cir inflorescencias masculinas polinizadoras. Las avispas poliniza- doras llevarán el polen hasta las plantas femeninas -los higos poli- nizados permanecerán unidos al árbol y madurarán-. Los agriculto- res practicarían la polinización artificial a los cabrahigos hiemales Infrutescencia carbonizada de Ficus carica var. domestica, Guilgal para producir infrutescencias maduras con semillas viables algo me- I. Ostiolo -A-, Escalas -B-, Piel -C-, Carne -D, E-, Drupelets Vacíos - nores a los cabrahigos sin polinización estériles domicilio de los po- F-. 5 milímetros. Está adaptado de Mordechai E. Kislev, et Alii, 2006. linizadores. Cabrahigos forman tres syconia tipos: Mamme, con flo- res femeninas y estilo breve, formadas el otoño maduran al final de FRAGMENTOS DE INFRUTESCENCIAS, Y DRUPELETS EN SI- la primavera, son infrutescencias que perduran creciendo unidas a TIOS DE LEVANTE-EDADES CALIBRADAS BP- las ramas del ciclo anterior el invierno y maduran la primavera; Pro- Jericho Phase VIIB, Jordan Valley, 10.5-11.4 ka BP fichi, con flores masculinas y femeninas y estilo breve, formadas la Guilgal I, Jordan Valley, 11.2-11.4 ka BP primavera maduran el estío, son infrutescencias que crecen unidas Guigal III, Jordan Valley, 11.26-11.7 ka BP a las ramas nuevas, maduran junio y julio; y Mammoni, con flores Netiv Hagdud, Jordan Valley, 10.9-11.3 ka BP masculinas y flores femeninas y estilo corto, formadas el estío ma- Gesher, Jordan Valley, 11.3 ka BP duran el otoño, son infrutescencias que crecen unidas a las ramas Mureybet Phase III, Euphrates Valley, 10.6-11.4 ka BP del ciclo actual. Arqueología POLINIZADOR Gilgal, Bajo Jordan, PPNA, 11.2-11.4 ka BP -EDAD CALIBRADA-. Blastophaga psenes -Avispa polinizadora a Ficus carica var. domes- 9 Infrutescencias carbonizadas, y 313 Drupelets Individuales. Gilgal tica-. Ficus carica var. caprificus produce tres floraciones anuales: I, Fragmentos de Frutas y Drupelets. Plantas reproducidas por Dis- lxxxii

Civis agricola persión Vegetativa -Cortar Ramas para plantar-. Los Higos Silves- VI. Micrantha: Citrus x hystrix, Citrus micrantha, Citrus macroptera, tres presentan Algunas Variaciones Genéticas, y Mejor Sabor. Infru- y Citrus latipes -Todas pertenecientes al Subgénero Papeda- tescencia -Higos-: Diámetro 18 milímetros, Maduros, Sin Distorsio- VII. Poncirus: Poncirus trifoliata nes -secados para nutrición-. Aparecieron rotos y fragmentados re- VIII: Microcitrus: Microcitrus australis, y Eremocitrus glauca velando su carne, drupelets, y ostiolo. Drupelets: 1-1.4 milímetros. PP -Parsimonia de Polimorfismo- Magnitud mayor a 100/313 Drupelets inspecionados -la mayoría sin Iguales Grupos. Variaciones: Pertenecientes a Grupo Micrantha - embriones o embriones sin desarrollar-. Está cualidad indica Parte- Citrus aurantifolia y Citrus macrophylla; Peretenecientes a Grupo nocarpia. Sin signos de cría de avispas. Conjunto de macrorrestos Pummelo -Citrus x paradisi, Citrus x sinensis, y Citrus x aurantium; perteneciente a una variedad partenocarpica de Ficus carica. Perte- Perteneciente al Grupo Fortunella -Citrus latipes necerían a una forma partenocarpica de Ficus carica var. domestica. Los análisis de filogenia indican que Fortunella es inseparable de El conjunto de infrutescencias partenocarpicas sugiere agricultura Citrus. temprana con propagación vegetativa. La producción de infrutes- cencia sin embriones, y la forma vegetativa del árbol, caracterizan la mutación partenocarpica. Sería el cultivo tipo común. El conoci- miento de la mutación partenocarpica -infrutescencias con semillas estériles- indujo el cultivo de higueras vegetativas. En Netiv Hagdud, 1.5 kilómetros al Oeste de Guilgal, Drupelets de higos de la misma variedad femenina de higos Guilgal. En Guilgal, acopio de infrutes- cencias Ficus carica, semillas Hordeum spontaneum, y Avena steri- lis -Avena Salvaje-, y Quercus ithaburensis -bellotas-. Forrajeo y se- lección temprana de higueras. Economía común a Todo El Creciente Fértil la segunda mitad del milenio duodécimo BP. Higos femeninos partenocarpicos silvestres Ficus carica, species dioica. Individuos Masculinos con tres floracio- nes anuales e infrutescencias estériles -Mamme, sin semillas-, inco- mestibles, nutrición para los polinizadores. Solo la floración de junio produce magnitudes importantes de polen. Las Individuas Femeni- nas florecerían por primavera produciendo infrutescencias parteno- carpicas -Breba-, creciendo unidas a las ramas del ciclo anterior, contemporáneas a las infrutescencias Profichi masculinas, y otra se- gunda floración principal estival, que produce infrutescencias unidas a las ramas del ciclo actual, prolongable hasta el otoño. Las infru- tescencias femeninas solo reciben el polen masculino por las avis- pas desde las infrutescencias masculinas -Profichi- el mes de junio. Las Brebas crecen antes que los higos masculinos -Profichi- estén maduros, y nunca reciben polinización. Las infrutescencias produci- das por la floración principal estival serían polinizadas por las avis- pas con polen de los higos masculinos maduros -Profichi-. ISRAEL LA ACTUALIDAD. HIGUERAS FEMENINAS SATIVAS -Individuas que no florecen la primavera ni producen brebas, con floración estival fértil y producción de infrutescencias con semillas viables. -Individuas con floración vernal que producen brebas, y floración es- tival fértil que produciría infrutescencias con semillas viables. Filogenia de cuarenta genotipos de Citrus, y géneros relacionados, -Individuas con floración vernal que producirían brebas partenocar- referida por análisis con marcadores moleculares -Dendrograma picas, floración estival fértil, y floración otoñal con producción de al- PAUP; los niveles de confianza expresados para cada taxón-. Está gunas infrutescencias partenocarpicas. adaptado de E. Nicolosi, et Alii, 2000. Naranjo dulce -Citrus x sinensis Originarios de India, Pakistán, Sur de China, Vietnán. Desde India a Pummelo y Mandarin serían los ancestros de Citrus x sinensis - Arabia. Naranja dulce-, y Citrus x aurantium -Naranja Amarga-. Pummelo y Genus Citrus Citrus x sinensis serían los ancestros de Citrus x paradisi -Toronja, Subgénero Citrus cultivar originario de Barbados-. Pummelo sería el ancestro Genotipo Archicitrus femenino de Naranja Amarga, Naranja Dulce, y Toronja. Citron - Genotipo Metacitrus Citrus medica, Ancestro Masculino- y Naranja Amarga -Citrus x Subgénero Papeda aurantium, Ancestra Femenina- serían los ancestros de Citrus limon Cultivares Citrus -Limón-. Citron -Citrus medica, Ancestro Masculino-, y Naranja Species: Citrus medica -Citron-, Citrus reticulata -Mandarin-, Citrus Dulce o Naranja Amarga -Ancestra Femenina- serían ancestros de grandis -Pummelo-, y Citrus halimii -Stone-. Lima Dulce de Palestina -pero no sería un híbrido F1-. Citron -Citrus PAUP -Análisis de La Filogenia usando Máxima Parsimonia- medica- y Citrus x aurantium -Naranja Amarga- serían los ancestros, Grupos: pero no los progenitores directos de Citrus volkameriana -Limón I. Citron: Citrus medica, Citrus x aurantifolia, Citrus macrophylla, Volkamer-. Citron -Citrus medica-, y Mandarin -Citrus reticulata- Citrus x limon, Citrus x bergamia, Citrus x limettioides, Citrus x fueron los ancestros pero no los progenitores directos de Limón Rojo jambhiri, Citrus x limonia, y Citrus volkameriana -Limón Áspero- y Lima Rangpur. Citrus micrantha sería el ancestro II. Mandarin: Todas las mandarinas. Subgrupo I: Citrus tachibana; femenino de Lima Mexicana, y Citron, Citrus medica, sería el subgrupo II: Citrus x paradisi, Citrus x aurantium, Citrus x sinensis, ancestro masculino. Citrus junos, y Gou Tou Cheng DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA ARROZ III. Pummelo: Citrus grandis -Citrus maxima-, y Citrus celebica Establecida la agricultura para arroz, y evolucionada la tecnología IV. Ichang: Citrus x ichangensis asociada, comenzó la expansión, más allá de los límites de China. V. Fortunella: Fortunella margarita, y Citrus indica Las rutas de la difusión de la agricultura para arroz hacia Corea y

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Civis agricola

Japón: Ruta Sur; Ruta Norte. Misma ruta de los mijos hacia Norte difusión de la agricultura para arroz desde Shanghai, delta del río Corea. Desde Liaoning, China, a Noreste Corea, y después, a Este Yangtze, a Norte Kyushu. Otra posible vía, desde las costas de Corea, y Sur Corea. Y desde Corea, por El Estrecho de Corea, a China, por El Mar Amarillo, a las costas de Sur Corea -introducción Kyushu, Japon; Ruta del Mar de China. Desde Shanghai, delta del de la agricultura para arroz en las tierras inmediatas a la afluencia río Yangtze, a las costas de Suroeste Corea, y desde ahí, por El Es- del río Han al Mar Amarillo, hacia 6 ka BP-. trecho de Corea, a Japon. Otra vía de esta ruta habría permitido la

Oryza sativa. Está adaptada de Irene M. Muñoz Fernández

COREA Oriza sativa var. japonica, 6 ka BP- en el conchero de Hikosaki, Plantas silvestres: Oryza rufipogon, y Oryza nivara. Restos de peri- Okayama -Fase Temprano Jomon-. Kagoshima, Fase Medio Jo- carpios de arroz en Sorori, 15-18 ka CAL BP. Macrorrestos y fitolitos mon, Fitolitos de Arroz. de arroz, en Chuyob-ni, hacia 6.4 ka BP -Neolítico, Fase de Cerá- Impresiones de arroz sobre cerámicas -expansión rela- mica Chulmun-. Semillas de arroz contenidas dentro de vasijas cionada con la tecnología para la agricultura en arrozales irrigados- Chulmun, en Kawaji, ~5 ka BP. En la península de Corea, durante : Osaka -Tardío Jomon-, un ejemplar; Kyushu -Tardío Jomon-, res- La Fase Mumun, siguiente a La Fase Chulmun, los pobladores es- tantes ejemplares; Kioto -Yayoi Inicial-; Yamanashi -Inicios de Tem- tablecieron una importante agricultura para arroz. La asimilación de prano Yayoi-; Aamori -Mediados de Temprano Yayoi-. la agricultura para arroz fue lenta. ARROZ AROMÁTICO Procesos para seleccionar en distintos territorios. Originario de Las Estribaciones de Sur Himalaya. Cultivado en Ancestro silvestre: Oryza rufipogon -India, e Indochina- Pakistan, India y Myanmar. La fragancia del arroz está causada por var. indica -Indochina, y Valle del Río Brahmaputra-. Se- la deficiencia de proteína BADH2, una alteración causada por la lección en Sur Himalaya: India, Myanmar, Tailandia introducción de un codón de parada prematura al séptimo exón del var. japonica -Valle del Río Yangytzé-. Posible selección gen Badh2 -Alelo badh2.1- que induce una delección de 8 pares de a Oryza rufipogon perenne bases. La frecuencia de alelos badh2.1 estimada a las poblaciones var. aus -Central India, o Bangladesh- del Grupo Arómatico fue 0.6. Una cuarta parte de haplotipos de Variedades de arroz aromático -BASMATI, JAZMIN, SADRI...-; se- arroz aromático están asociados a Oryza sativa var. japónica; otra ría híbridos producidos por reproducción de individuos de poblacio- cuarta parte son haplotipos únicos; una quinta parte están nes var.Indica y poblaciones var. aus asociados a Oryza sativa var. aus -sería una hibridación Oryza Oryza rufipogon sativa var. japónica y Oryza sativa var. aus-. Oryza sativa var. Hacia 14 ka BP: Xianrendong, Jiangxi; , Hu- japónica sería un ancestro de los cultivares de arroz aromático. Los nan; Diaotongghuan, Hunan -agricultura para las plantas silvestres, alelos aromáticos primarios ausentes a Oryza sativa var. japónica hacia 10 ka BP- pertenecerían a Oryza sativa var. indica -55.4%- o Oryza sativa var. 7-8 ka BP: Bashidang, Liyang; Pentoushan, Liyang aus -63%-. La proporción mayor de alelos aromático pertenece al JAPON pool del genoma de poblaciones silvestes -86.8%-. El arroz Agricultura para arroz en Jápon. La planta silvestre es alóctona al aromático aparecería por la hibridación de Oryza sativa var. archipiélago japonés. Al archipiélago japonés transportaron plantas japónica y plantas silvestres Oryza rufipogon próximas a Oryza sativas ya seleccionadas, durante una fase de difusión de la agri- sativa var. aus autóctonas de India. Poblaciones de arroz silvestre cultura. de Sur Himalaya son ancestrales a Oryza sativa var. aus y de los -Agricultura: progenitores autóctonos de arroz arómatico. El fenotipo de Oryza Posible Agricultura solo con Lluvia -Secano-, previa a sativa var. aus apareció independiente en India hacia 4 ka BP. Agricultura con Regadío. Restos más antiguos de arroz -fitolitos de Posterior a la aparición de ese cultivar fueron introducidas en las lxxxiv

Civis agricola estribaciones Sur Himalaya poblaciones de Oryza sativa var. Las plantas femeninas de Vitis vinifera ssp. sylvestris producen ba- japónica, originando, por hibridación con arroz silvestre autóctono, yas con semillas -las dimensiones son menores respecto las dimen- plantas de arroz aromático. En India la reproducción de Oryza sativa siones de las semillas producidas por las plantas sativas-. var japónica y Oryza sativa var. aus originaría introgresión de caracteres a la sub species autóctona. Desde el río Brahmaputra y desde Sureste Asia sería introducida Oryza sativa var. indica en las llanuras de India. Las características de las sub species habrían perpetuado la integridad génica a los cultivares durante los siguientes milenios. Vitis vinifera ssp. sylvestris Vitis vinifera ssp. sylvestris: -Plantas dioicas- Flores di- clino-dioicas. Vitis vinifera ssp. vinifera: -Plantas monoicas- Flores monoclino-monoicas. Plantas Masculinas presentan Estambres Tri- colporados, y Gineceo Ausente. Las Flores de Las Plantas Femeni- nas presentan Gineceo, y Estambres Reflejos Acolporados no Fun- cionales. Algunas plantas silvestres presentan ramas con flores fe- Semillas de Vitis vinifera ssp. vinifera -superior-, y Semillas de Vitis meninas y otras ramas con flores masculinas -Población de Río Si- vinifera ssp. sylvestris. Está adaptado de C.A. OCETE, et Alii, 2018. ridi, Cerdeña-. Species Silvestre con Flores Monoclino-Monoicas Species Silvestre -plantas silvestres monoclino-monoica-. Los coe- Ocasional, Algunas Plantas Silvestres presentan Estambres Tricol- ficientes indican la existencia en la naturaleza de plantas silvestres porados y Gineceo -parco-. Ocasional, esas plantas producirían ba- mutantes monoclino-monoica equivalente a 17,49% de la población yas, pero las inflorescencias -racimo- presentarían pocos frutos - de la species Vitis vinifera ssp. sylvestris. Las plantas con flor monoclino-monoica serían las plantas masculi- nas de la species diclino-dioica con una parca expresión del gine- ceo, pero gineceo fértil-. Las plantas silvestres monoclino-monoica son muy raras.

Racimo producido por una planta de la species silvestre Vitis vini- fera ssp. sylvestris. Está adaptado de G. Söylemezoğlu, et Alii, 2001.

La agricultura para las vides Reproducciones posibles tanto sexual -semillas- como vegetativa - sarmientos-. Los homíninos seleccionaron las plantas mutantes. Caracteres seleccionados perpetuados: Reproducción Monoica, Di- mensiones de la baya, Dimensiones del racimo, Tasas de azúcares, Flor Masculina de La Species Silvestre Diclino-Dioica -amarillo- y Ácidos, Simultaneidad para La Maduración, Adaptación al Bioto- Flor Femenina de La Species Silvestre Diclino-Dioica -verde-. Flor po... Vitis vinifera ssp. vinifera, respecto el ancestro silvestre Vitis Monoclino-Monoica de La Species Silvestre Mutante -azul-. Flor vinifera ssp. sylvestris -species dioica-, presenta Mayores bayas, Monoclino-Monoica de La Species Sativa Vitis vinifera ssp. vinifera Mayores racimos, Acreción de azúcares, Nueva morfología de la -rojo-. Está adaptado de C.A. OCETE, et Alii, 2018. semillas, Reproducción monoica…

Genética Georgia F La selección para la agricultura de plantas silvestres monoclino-mo- Un locus con tres alelos controla la expresión sexual de la vid: Su , noicas, individuos naturales mutantes raros, habría originado los Su+, y Sum. El locus primario fue denominado Su -Supresor-. Las cultivares de Vitis vinifera ssp. vinifera. flores monoclino-monoica aparecen con el alelo ancestral Su+. Mi- Cuenca Mediterránea + Difundida la agricultura para las vides, los territorios de la cuenca llones de años antes habría mutado el alelo Su originando los ale- del Mar Mediterráneo serían centros secundarios para seleccionar los SuF y Sum. Anterior a la mutación del alelo Su+ el genotipo posi- plantas silvestres autóctonas. ble de todas las plantas fue Su+Su+. El ancestro habría sido una Albania planta monoclino-monoica. SuF -suprime la funcionalidad femenina, Vitis vinifera ssp. sylvestris. Muestra -N=15: 33% individuos con flores monoclino-monoicas; suprime la funcionalidad al pistilo-; Su+ - sin suprimir ninguna fun- 47% individuos con flores masculinas fucionales, planta masculina, cionalidad sexual, permite la funcionalidad plena a los pistilos y a species diclino-dioica; 20% individuos con flores femeninas funcio- las anteras de las flores monoclino-monoica-; Sum -la funcionalidad nales, planta femenina, species dicliono-dioica-. ~70% de La Pobla- ción.autóctona ni produce bayas, ni produce semillas. de los pistilos aparece al homocigoto pero el alelo suprime la fun- cionalidad masculina, difiriendo las características de los filamentos

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Civis agricola de las anteras, y la función polinizadora-. La hegemonía está esta- tria: Tallas laminares bipolares, acrecidas por debitage unipolar, blecida por la relación SuF>Su+>Sum. para fabricar cuchillas rectas, regulares, separadas de núcleos con cresta postero lateral, o de núcleos corticales, y de núcleos navifor- Los genotipos de las plantas silvestres: mes -característicos de PPNB-. Puntas para flechas -Aswad, y róm- Varón: SuFSum bicas-. Fémina: SumSum Dja'de 3: 10.29-10.54 ka CAL BP. Stricto sensu Temprano PPNB, como conocido en Mureybet Fase IVA. Las casas rectangulares, Plantas Mononclino-Monoica: Su+Sum más chicas, y muchas unicelulares, fabricadas con paredes de ba- La reproducción de plantas monoclino-monoica origina 75% de rro inscritas dentro de marco de piedras. Fundación con guijarros. plantas monoclino-monoica, 25% homocigotos y 50% heterocigo- Casas separadas por espacios abiertos -áreas para actividades-. tos, y 25% de plantas féminas. Industria: Láminas separadas del núcleo por reducción bipolar, gol- Estructura de La Población Silvestre peados con percutor suave. Utensilios labrados sobre sílex: Puntas Muestra Vitis vinifera ssp. sylvestris N=192 -Pertenecían a 51 Po- para flechas -Byblos-; cuchillas con espuelas; cuchillas brillantes. blaciones españolas de vides silvestres-:45.3% Féminas; 54.7% Evolución de La Economía Varones -19% Monoclina-Monoica-. Ratio Varón:Fémina= 1.2 Aspectos Genéticos de Las Flores Vitis vinifera ssp. sylvestris Alelos Sum -Estambre reflejo- SuF -Gineceo ausente- Su+ -La plena funcionalidad sexual está activa para ambos órga- nos, masculino y femenino- Genotipos Varón: SuFSum Fémina: SumSum Monoclino-Monoica: Su+Sum Sitios arqueológicos en Medio Eúfrates durante la fase del Neolítico Progenitor: Gametos anterior a la cerámica -Temprano Holoceno-: Nevali Çori -1-, Gobe- F Varón: Su kli Tepe -2-, Dja’de -3-, Halula -4-, Jerf el Ahmar -5-, Cheikh Hassan Varón: Sum -6-, y Mureybet -7-. Está adaptado de Daniel Helmer, et Alii, 2002.

Fémina: Sum Agricultura + Monoclino-Monoica: Su Fase Agrícola anterior a La Selección de Plantas en Medio Eufrates Monoclino-Monoica: Sum durante PPNA. El uso de todas las hoces durante PPNA sería muy Fenotipos: Genotipo intenso. Pero las cosechas minorarían -sugiere cosecha exclusiva a individuos mutantes-. En Mureybet los primitivos agricultores usa- Species Silvestre Ancestra Genetrix rían ciertos utensilios para cortar el tallo de la planta por un plano Monoclino-Monoica Su+Su+ próximo al suelo, y otros utensilios para cortar el tallo de la planta Vitis vinifera ssp. sylvestris por un plano inferior próximo a la espiga. Desde Medio PPNB las hoces presentas vestigios de agricultura de cereales selectos: Las Varón SuFSuF, raro cosechas proceden de muchos más campos; los agricultores cose- Varón SuFSum chan los cereales selectos cuando los tallos están maduros, cor- Fémina SumSum tando las plantas próximas al suelo para usar los tallos. LOS INDIVIDUOS MUTANTES DE LAS SPECIES DE CEREALES Vitis vinifera ssp. vinifera Durante Neolítico acrecieron los utensilios para cosechar -cada vez + + Monoclino-Monoica Su Su -Species Silvestre Ancestra Genetrix- mejor adaptados y más usados...-. La cosecha de cereales silves- Monoclino-Monoica Su+Sum -Vitis vinifera ssp.vinifera- tres con hoces habría influído la selección casual de los individuos Fémina SumSum, rara -Vitis vinifera ssp. sylvestris- mutantes -raquis irrompible, duro- presentes en mínimas proporcio- nes entre los individuos de cualquier species silvestre. La cosecha DJA’DE, SYRIA de cereales silvestres con hoces habría acrecido la selección impre- DJA'DE, Dja'de-el-Mughara, Norte Siria. Banco Occidental del Río vista de los individuos mutantes presentes entre las poblaciones de Euphrates Medio. Población continuada desde Final PPNA -11.31 cereales silvestres. La cualidad de las cosechas conduciría a la agri- ka CAL BP- hasta Temprano PPNB -10.29 ka CAL BP-. Después, cultura de species sativas. El raquis de los cereales silvestres -frágil habitado durante octavo milenio BP, fase Pre-Halaf; y quinto milenio y rompible- permite difundir a las semillas maduras. Los primitivos BP, Temprano Bronce. agricultores cosecharían los cereales silvestres un tiempo anterior Fases a la maduración completa de las semillas, evitando las pérdidas Dja'de 1: 10.83-11.31 ka CAL BP -Final PPNA-; contemporánea de causadas por la propia naturaleza de las plantas, con raquis frágiles Mureybet IIIb, y Jerf-el-Ahmar. Unidades domésticas rectangulares y rompibles. La agricultura de plantas de cereales sativas selectas, chicas, con suelos de baldosas, paredes fabricadas con barro y pie- con raquis duros e irrompibles, permitió a los agricultores cosechar dras grandes... Industria: Láminas talladas con reducción unipolar o semillas maduras. bipolar sobre piedras de granos ásperos. Puntas para flechas - Cultivares de cereales silvestres introducidos desde los hábitats na- Aswad, Nevali Cori, con pedúnculo…-, buriles, perforadores, rasca- turales inmediatos: Hordeum spontaneum -Cebada-, Secale ce- dores fabricados sobre lascas o cuchillas unipolares. reale -Centeno-, Triticum monococcum, Triticum dicoccum... Abun- Dja'de 2: 10.5-10.8 ka CAL BP -Inicio Temprano PPNB-. Fase solo dancia de Muelas, y de Cuchillas Brillantes para cosechar forrajes referida por la población de Dja'de. Casas rectangulares, compues- sugieren cultivos anteriores a la agricultura de plantas selecciona- tas con grandes células. Vertidos muy importantes de desperdicios das sativas... Agricultura previa a la selección de plantas... Probable de carnicería procedentes de comidas comunales o festejos. Indus- asociación con el forrajeo de cereales silvestres en campos próxi-

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Civis agricola mos -Ain el Arab, distante ~20 kilómetros al Este Dja'de-. Utensilios: Cuchillas -utensilios singulares para cortar juncos, pastos, et c.-, y Hoces para cosechar cereales -fósiles presentes como cuchillas para hoces-... Durante la fase PPNA los pobladores produjeron cu- chillas falciformes en muchos sitios de Medio Eufrates, Este Tur- quía, Montes Zagros... En Chipre los pobladores de la civilización Sotira usaron hoces rectas desde finales del décimo milenio BP al séptimo milenio BP. Las cuchillas fabricadas con sílex, brillantes, usadas para cortar tallos de cereales verdes inmaduros. Las cuchi- llas de hoces para cosechar cereales cada ves más perfectas, más planas, y con más estrías posteriores al uso. Dja'de. Cuchillas N=127 Cuchillas con filo brillante por un lado o por ambos lados. Algunas cuchillas proceden de inicios Temprano PPNB, fase Dja'de 2. La mayoría de las cuchillas proceden de la fase Stricto sensu Tem- prano PPNB, fase Dja'de 3. Cuchillas para cosechar cereales: 95. Resto de cuchillas usadas para cortar juncos, pastos, et c. Morfología de las 95 cuchillas falciformes brillantes: Sílex. Cuchillas con perfil rectilíneo, y bordes uniformes. Uso: Solo un uso, la mayoría de las cuchillas, 84 cuchillas con borde labrado sólo por un lado. 11 cuchillas con borde labrado por los dos lados. Características homogéneas de los filos: Perfil recto, delineación rectilínea uniforme, y plano de extracción semi abrupto, 30º-60º. Pa- ralelo al filo de la cuchilla un micropulido brillante aparece extendido Hoces usadas para cosechar cereales: Hoz con mango recto y filo longitudinal. Los vestigios de la cosecha de cereales también apa- de cuchillas continuas alineadas, insertadas paralelas a la superfi- recen a la superficie pulida como estrías sutiles, muchas rellenas. cie -en Sur Levante, desde Natufian a Temprano PPNB; y en Norte Talla. Para reelaborar los bordes: Extracción abrupta o semi Levante, durante PPNA y PPNB; y en Medio Eufrates, durante Tem- abrupta, inversa, continua o discontinua, para delinear bordes con prano PPNB-; Hoz con mango curvo y filo de cuchillas continuas barbas cortantes sutiles y uniformes. Operada durante el uso para alineadas, insertadas paralelas a la superficie -en Medio Eufrates, fabricar un filo activo sobre un filo embotado ineficaz. La cuchilla desde Temprano PPNB-; Hoz con mango curvo y filo de cuchillas inserta el mango por el borde opuesto al filo. Ese borde para algu- continuas alineadas, insertadas con ángulo obtuso divergentes a la nas cuchillas fue delineado leve curvo. Las hoces de Dja'de infor- superficie -desde final Medio PPNB-. Dibujos por Tiffanie Pichon. man un duradero uso. Está adaptado de Fiona Pichon, 2017. -Un grupo de cuchillas con micropulido y hoyuelos correspondería con las cuchillas usadas para cosechar cereales inmaduros aún DOMESTICACIÓN A Bos primigenius primigenius -URO-: Dja'de, verdes. EPPNB, 10.3-10.8 ka CAL BP; Çayönü, Temprano y Medio PPNB, -Un segundo grupo de cuchillas brillantes, con micropulido, pocas hacia 10.2 ka CAL BP. estrías y menos hoyuelos sugerirían una corta próxima al suelo para En Oriente Próximo la transición de la sociedad itinerante -caza y cosechar cereales inmaduros. forraje- a la sociedad sedentaria -agricultura y domesticación- para -Otro grupo de cuchillas con muchas estrías y muchos hoyuelos, evolucionar una economía agrícola plena fue un proceso duradero superficie de micropulido muy plano y duro, opaca y muy rugosa, dos milenios. Inicio de la domesticación -Huesos Bos spp. en Medio muy brillante, correspondería a la corta próxima al suelo de cereales Eufrates-: Tell Mureybet -species salvaje-, inicios del duodécimo mi- maduros, o de cereales menos inmaduros respecto al grupo pri- lenio BP -sin calibrar-; Tell Halula -species domesticada-, finales del mero. undécimo milenio BP. Rasgos característicos de la domesticación: Las Hoces Individuos domesticados con menores dimensiones; reducción pro- En Sur Levante con mangos fabricados con huesos rectos -Kebara, gresiva del dimorfismo sexual. Jerf al Ahmar: Grupo de Féminas fue El-Wad, Ain Mallaha, Nahal Oren, Hayonim, Wadi Hammed...- du- mayor respecto al Grupo de Varones. En Dja'de, EPPNB, las dimen- rante Natufian, y en Norte Levante durante PPNA y PPNB -Medio siones de los individuos son menores respecto los individuos de Eufrates, Temprano PPNB: Dja'de, Tell Mureybet IVA-. Las hoces Mureybet, y de Jerf al Ahmar, sitios poblados desde el tiempo más fabricadas durante Natufian sobre mango recto presentan insertas temprano PPNA. El dimorfismo sexual aparece reducido en Murey- una o varias cuchillas. En Dja´de, durante Temprano PPNB, hoces bet y Dja'de, la minoración de las dimensiones a los individuos va- con mango curvo y filos de cuchillas insertas paralelos a la superfi- rones es mayor respecto la minoración de las dimensiones a las fé- cie. La acreción de labores agrícolas relaciona con la eficiencia de minas. Tell Halula: Medio PPNB; la muestra -N=26- presenta homo- las hoces curvas durante Temprano PPNB. Finales Medio PPNB la geneidad, con menor dimorfismo sexual -mayor reducción de las di- eficiencia de las hoces curvas mejoró, insertando con ángulo obtuso mensiones a los varones respecto la reducción de las dimensiones a la superficie del mango cuchillas divergentes para formar un filo de las féminas; una característica de la domesticación-. Los indivi- con línea quebrada. El uso de ese tipo de hoz curva mejorada fue duos de Dja'de y Halula presentan menores dimensiones respecto común en Medio Eufrates, Orontes, Balikh, y Khabur. la species salvaje. Las proporciones de varones y de féminas son Morfología de las hoces similares en Göbekli Tepe, Mureybet III, Dja'de, y Tell Halula. Suge- -Mango recto con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas rida la domesticación a Bos primigenius en Dja'de EPPNB, 10.3- paralelas a la superficie: Desde Natufian a Temprano PPNB 10.8 ka CAL BP. En Nevali Çori, aquel tiempo EPPNB, los poblado- -Mango curvo con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas res domesticaron ovejas, cerdos y, posible, cabras. A Cyprus, na- paralelas a la superficie: -En Medio Eufrates- Desde Temprano vegando, los pobladores transportaron individuos Bos. primigenius PPNB- sp. domesticados 10.2-10.4 ka CAL BP. -Mango curvo con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas con ángulo obtuso divergentes a la superficie: Desde Medio PPNB

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Civis agricola

LA EXPLOSIÓN DE UN COMETA EN LA ATMÓSFERA CAUSÓ LA cometa activo, con periodo corto -o varios cometas activos con pe- DESESTABILIZACIÓN DE LA CAPA DE HIELO LAURENTINO. EL riodo corto-, explotó y produjo miles de meteoritos con diámetros PULSO DE FUSIÓN HACIA EL OCÉANO ATLÁNTICO NORTE ES- variables -entre 10 y 1000 metros- que causaron miles de explosio- TABLECIÓ EL CLIMA FRÍO GLOBAL DEL ESTADÍO YOUNGER nes sobre un hemisferio terrestre -Norte América, Sur América, Eu- DRYAS. La explosión de un cometa sobre un hemisferio terrestre ropa, Sureste Asia, Suroeste Asia...- durante tan solo unos pocos ~12.8 ka CAL BP originó una fase fría duradera 1.3 ka. La variación minutos. Algunas distancias relativas a impactos de aquellos me- del clima causada por aquel cataclismo ocurriría súbita, la década teoritos superaron 14 miles de kilómetros -Pilauco, Osorno, Chile-. o, más posible, el año después. Las temperaturas más frías -~15 °C Triticum aestivum menores- habrían inducido a algunas sociedades itinerantes la SUROESTE ASIA. Los trigos diploides, tetraploides y hexaploides, adopción de la vida sedentaria para evolucionar economías agríco- y otras plantas, fueron seleccionados en los territorios de Suroeste las. Después de la última glaciación acrecieron las temperaturas, y Asia, como muchos animales fueron ahí domesticados, por socie- las lluvias en muchos países. Pero aquellos fenómenos eran irregu- dades, tiempo anterior, itinerantes que adoptarían vida sedentaria lares. El Pleistocoeno Final, hacia ~13.5 ka CAL BP -final de La Os- para cultivar y pastorear, 9-10 ka BP. cilación interestadial Allerod-, cuando acrecieron la temperatura y Triticum aestivum -hexaploide-. -SUROESTE ASIA- Una hibrida- las lluvias en Suroeste Asia, una sociedad itinerante pobló Abu Hu- ción espontánea de pasto diploide Aegilops tauschii -2n=14; DD-, y reyra, Syria. Entonces, el biotopo era bosque abierto. Impactos de trigo tetraploide silvestre ancestro de Triticum dicoccoides - meteoritos destruírian Abu Hureyra ~12.8 ka CAL BP. Aquel evento 2n=4x=28; BBAuAu- originó trigo hexaploide ancestro de Triticum cósmico causó altísimas temperaturas, probable, superiores a aestivum -2n=6x=42; BBAuAuDD- en Suroeste Asia. La hibridación 2.600 °C. Los supervivientes renaudaron la población inmediata del del ancestro silvestre de Triticum dicoccoides, species silvestre de lugar. El biotopo siguiente a la explosión cósmica sería una estepa trigo tetraploide, y Aegilops tauschii, species silvestre diploide tribu- árida abierta. Una sociedad sedentaria pobló Abu Hureyra durante taria del genoma DD al trigo, originó el ancestro de Triticum aesti- Younger Dryas. La agricultura sería aquel tiempo la más importante vum hacia 9.5 ka BP. En Río Indo era un cultivo importante 6-7 ka fuente para la nutrición. El acopio continuo de forraje disminuiría BP, y en Central Asia fue importante hacia 6 ka BP. En India el cul- para acrecentar la recolección a productos cultivados. tivo de Triticum dicoccum fue hegemónico durante la Edad del ESTRATO LÍMITE YOUNGER DRYAS EN ABU HUREYRA, SY- Bronze. En China 4.5 ka BP, o algún tiempo anterior, cultivo de trigo RIA. INICIOS DE LA ECONOMÍA AGRÍCOLA. Abu Hureyra, Syria, hexaploide, Triticum aestivum -posible, solo cultivares de esa spe- sería destruída por los impactos de meteoritos procedentes de un cies-. La introducción de esa agricultura a China fue anterior a 4 ka cometa, o por una explosión cósmica ~12.8 ka BP. Aquel fenómeno BP, cuando aparece desde Xinjiang, y Gansu, hasta Shandong. originó el estadío frío Younger Dryas, entre 11.5-12.8 ka CAL BP. Tiempo posterior, durante algún tiempo, la agricultura para trigo fue La variación del clima habría inducido a los primitivos pobladores de una actividad económica menor. La difusión desde China a Corea Abu Hureyra la adopción de la vida sedentaria para ejercitar la agri- ocurrió hacia 3 ka BP, y a Japon hacia 2.4 ka BP. cultura. Aegilops tauschii Población. Aegilops tauschii, species diploide autógama, silvestre, endémica FASE 1 en Central Asia, autóctona en Sur Cáucaso: Territorios costeros me- Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla- ridionales del Mar Caspio, y ; tributaria del genoma DD al 14C: 11.45 ± 0.3 ka BP trigo hexaploide Triticum aestivum. Respecto la morfología, es una Intcal13: 13.335 ± 0.317 ka CAL BP species con gran variación; respecto la ecología, es una species con Bos primigenius ssp. -hueso- amplia presencia: Costas arenosas, Margen de desiertos, Colinas 14C: 11.09 ± 0.15 ka BP áridas, Estepas, Bosques templados húmedos, et c.; difundida -li- IntCal13: 12.955 ± 0.136 ka CAL BP naje TauL1b, caracterizado por una gran producción de semillas- Bos primigenius ssp. -hueso carbonizado- hacia El Este, por Las Montañas Kopet Dag -Turkmenistan-, hasta 14C: 11.07 ± 0.16 ka BP Oeste China, y hacia El Oeste, por los valles de Sureste Turkey, a IntCal13: 12.945 ± 0.14 ka CAL BP Central Syria. Linajes intraespecíficos: TauL1, linaje con la mayor Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla- difusión entre las distintas species -sublinaje TauL1a en Sur Caú- 14C: 10.9 ± 0.2 ka BP caso y Suroeste Asia, Iran y países al Oeste: Azerbaijan, Armenia, IntCal13: 12.818 ± 0.193 ka CAL BP Georgia, y Turkey-; sublinaje TauL1b en central Asia: Turkmenistan, FASE 2 países confinantes al Este: Afghanistan, y Uzbekistan; Kazakhstan, Secale cereale selecto -semilla- y Pakistan-; TauL2 -Sur Cáucaso: Azerbaijan, Armenia, y Georgia; 14C: 10.93 ± 0.12 ka BP y Suroeste Asia: Iran-; y TauL3 -Georgia-. Los sublinajes TauL1a y IntCal13: 12.848 ± 0.105 ka CAL BP TauL2a, autóctonos en Sur Cáucaso, son ancestrales de las spe- Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla- cies. Respecto el sublinaje TauL2a, la producción de semillas es 14C: 10.6 ± 0.2 ka BP significativa mayor al sublinaje TauL1a. Respecto el linaje TauL2, la IntCal13: 12.426 ± 0.262 ka CAL BP producción de semillas es significativa mayor para el linaje TauL1, Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla- sublinaje TauL1b -caracteristica que habría permitido la dispersión 14C: 10.42 ± 0.14 ka BP hacia El Este-. Adaptación a los climas asiáticos con cambios feno- IntCal13: 12.264 ± 0.225 ka CAL BP típicos del sublinaje TauL1b para la floración temprana -floración Ovis orientalis -hueso carbonizado- media, y floración tardía, y gran producción de semillas serían posi- 14C: 10.05 ± 0.18 ka BP bles fenotipos primarios-. IntCal13: 11.669 ± 0.305 ka CAL BP La difusión de la agricultura de Triticum aestivum siguió tres direc- Ovis orientalis -hueso carbonizado- ciones: Hacia El Oeste, a Europa, y Norte África; hacia El Sur, al 14C: 10 ± 0.17 ka BP Valle del Río Nilo, La Meseta Ethíope, y Arabia; y hacia El Este, a IntCal13: 11.595 ± 0.285 ka CAL BP Central Asia, Sur Asia, y Este Asia. La difusión hacia El Este fue Estrato Younger Dryas Boundary sobre el suelo de Abu Hureyra: más tardía, y la adopción de la agricultura para trigo fue selectiva. Edad YDB 12.825 ± 55 ka CAL BP -Rango: 12.705-12.935 ka-. La difusión a Central Asia y al Subcontinente Indio fue más rápida y Temperatura Atmosférica Ambiental: Las temperaturas alcanzaron, siguió a la instauración de la agricultura de plantas selectas -plantas al menos, 1.750 °C, y muy probable superaron 2.600 °C, producidas sativas-; la difusión al Norte de Este Irán ocurriría hacia 9 ka BP, y por la fusión y vaporización casi instantánea de la biomasa del te- a Turkmenistan hacia 8 ka BP.; y en los afluentes del Bajo Río Indo rritorio, suelos, y depósitos de las llanuras aluviales, seguidas por la agricultura para trigo aparecería 8-9 ka BP. La agricultura para el frío ambiental subsiguiente casi súbito. Los meteoritos proceden- trigo aparecería en El Río Indo Alto -Punjab, Cachemira, Rajasthan- tes del cometa impactarían, al menos, sobre cuatro continentes. Un 3 mil años después, algo posterior a 5.5 ka BP. En India, la agricul- lxxxviii

Civis agricola tura para trigo aparecería hacia 4-4.5 ka BP en los territorios influí- INTRODUCCIÓN DEL TRIGO A CHINA dos por los ciclos climáticos del Monzón: Las llanuras del Río Gan- Introducción del trigo a China. Primera Ruta: Desde Central Asia por ges, e India Peninsular. Los cultivares tempranos en Turkmenistan El Corredor Norte de La Ruta de La Seda sobre Las Montañas Inte- fueron mezclas de trigos con glumas rígidas diploides y tetraploides. riores a Xinjiang y Gansu. Ruta originada en Afghanistan y Turkme- En El Río Indo, en Cachemira, y en Sur India, los cultivares tempra- nistan, posible conducida por Xinjiang, hasta Gansu y Valle Alto del nos fueron trigos tetraploides -Triticum dicoccum-, y posible, trigos Río Amarillo. Sociedades pastorales nómadas, trashumantes por hexaploides -Triticum aestivum-. La Meseta Tibetana, Xinjiang - las fronteras de China, en Kazakhstan hacia 4.6 ka CAL BP cultiva- Central Este China-, Central Asia, y Sur Asia, separan la agribiodi- ban mijo común y trigo chinos. En Las Montañas Altai -Kazakhstan, versidad en las tierras asiáticas: En Este, solo agricultura para trigo China, Mongolia-, posible hacia 5 ka BP, nutrición con pan de trigo. hexaploide, y en Hindostan agricultura para trigos tetraploides. Corredor de Las Montañas Interiores Asiáticas: En Xinjiang hacia 4 ka BP agricultura para trigo. En Shandong el trigo sería conocido hacia 4.2-4.5 ka BP. Segunda Ruta: Itinerario Tibetano. Trigo Himalayo. La agricultura para trigo de invierno, con gen para la vernalización Vrn-A1a, culti- vado en Las Estepas Septentrionales de Asia, Xijiang y El Corredor de Gansu, habría accedido por La Ruta de La Seda. La agricultura para trigo de primavera, con gen para la vernalización Vrn-A1c, cul- tivado en Sur Asia, sur de Central Asia, y Meseta Tibetana, habría accedido desde Sur de Central Asia, Afghanistan, Norte Pakistan, Norte India, Kashmir, y Meseta Tibetana. a Las Llanuras Centrales. La difusión del trigo de primavera fue posterior. Dos species endé- micas de trigos hexaploides en China originadas en esta segunda ruta: Triticum aestivum ssp. tibeticum, feral, como maleza en cam- pos para trigo y cebada de los valles fluviales tibetanos Yarlong Tsangpo, Canglan, y Salween -raquis frágiles, y primigenio genoma D-; y Triticum aestivum ssp. yunnanense -glumas rígidas, raquis frá- gil-. DIFUSIÓN DE SPECIES DOMESTICADAS EN SUROESTE ASIA. ÁFRICA: Bos autóctono en La Cuenca de Nabta, desierto del Sur Egipto, habría sido domesticado hacia 9.5 ka BP. Los indi- viduos domesticados pertenecerían a la subspecies salvaje Bos pri- migenius africanus. En Alto Egipto, Sudan, y territorios del Sahara habría difundido la domesticación a la subspecies autóctona. La do- mesticación a la subspecies autóctona aparecerería en Grotta Ca- peletti, , hacia 6.5 ka BP; en Oeste Niger, hacia 6 ka BP; en Este Sahel hacia 5.4 ka BP. La mayoría de individuos Bos actuales domesticados en África pertenecen a un único linaje matriarcal -ha- plotipo T1-.

Espigas de Aegilops tauschii -Sublinaje TauL1a, presente en Ar- menia, Georgia, Iran, y Turkey -siniestra- y Sublinaje TauL2a, pre- sente en Armenia, Azerbaijan, Georgia, e Iran-. Está adaptada de Yoshihiro Matsuoka, et Alii, 2015.

KAZAKHSTAN, BEGASH. Agricultura para Trigo y Mijo el quinto mi- lenio BP. En Este Asia cultivares de trigo hexaploide. En China cul- tivares de trigo hexaploide hacia 4.6 ka BP -primera agricultura para trigo-: En Xishanping, China, hacia 4.6 ka BP agricultura para trigo. Begash. Fase 1a: 3.95-4.5 ka CAL BP. Población pastoril. Montañas Dzhungar, Sureste Kazakhstan. Semillas carbonizadas de Mijo co- Fixation statistics -Los Índices de Fijación FST expresan la varia- mún, Panicum miliaceum, y de trigo: 4.15-4.46 ka CAL BP -2 SD; ción genética explicable por la naturaleza de la estructura génica IC= 95.4 %-. Desde 4.5 ka BP, o anterior, pastores nómadas ocu- de una subspecies- indican, refiriendo la diferenciación genética paron Begash. Sociedades que pastoreaban ovejas y cabras si- de las plantas sativas y las plantas silvestres, cómo habría acre- guiendo una transhumancia vertical por las montañas Dzhungar. El cido la diversidad génica de los cultivares. A la diversidad génica trigo Begash fue una variedad de trilla libre -glumas frágiles, y raquis de los cultivares Pennisetum glaucum por Introgresiones de Ca- duros-, Triticum aestivun o Triticum turgidum, con un ratio longi- racteres desde los ancestros silvestres a la species sativa en Cen- tud:anchura de la semilla 1.21. La forma ajusta con la species de tral Sahel, sumaría la diversidad génica por Introgresiones de Ca- trigo hexaploide, Triticum aestivum -la forma de las semillas de Tri- racteres desde poblaciones simpátricas de la species silvestre a ticum sphaerococcum, y de Triticum compactum, es similar-. O el la species sativa en territorios a Oeste y Este de Sahel. Está adap- trigo Begash habría sido trigo tetraploide de trilla libre, Triticum tur- tado de Concetta Burgarella, et Alii, 2018. gidum. El morfotipo del trigo Begash ajusta con el morfotipo del trigo indio Triticum sphaerococcum, común al Norte del Valle del Río Indo ORIGEN DE LAS ECONOMÍAS AGRÍCOLAS EN ESTE ÁFRICA aquel tiempo. La estación para crecer El Mijo común Panicum mi- Agricultura de species autóctonas en África: liaceum es breve, 30-45 días. Es una species adaptada a la sequía. Mijo perla -Pennisetum glaucum-: Oeste Sahel. Seleccio- Norte Kopet Dag, Turkmenistan, hacia 8 ka BP, agricultura para Tri- nada en Noreste Mali segunda mitad del quinto milenio anterior al ticum monococcum, Triticum dicoccum, y Hordeum vulgare. presente. Sarazm, Tajikistan, Fase III, 4-4.6 ka BP, trigo libre por trilla. Sorgo -Sorghum bicolor-: Seleccionada en las sabanas de Noreste Sudan antes del cuarto milenio anterior al presente.

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Civis agricola

Ragi o Mijo Africano -Eleusine coracana-: Seleccionada Equus asinus. Equus asinus africanus, species salvaje domesti- en un área entre Las Tierras Altas de Ethiopia, y los grandes lagos cada en Noreste África hacia el séptimo milenio anterior al presente. de Great Rift. Posible, Equus asinus sería domesticada también en Arabia. Caupí -Vigna unguiculata-. Y Baobab -Adansonia digitata- Domesticación . Ambas species autóctonas en las sabanas occidentales de África. 2-5 ka BP: Pastoral Neolítico. Hacia 3.5-4 ka BP. 1-2 ka BP: Pastoral de La Edad del Hierro. Pastoral Neolítico: Savanna Pastoral Neolithic.. 2.7-5 ka BP, ocurri- rían múltiples migraciones de pastores, antes de la expansión Bantu, y durante la misma expansión, con Bos spp., Caprinae, y Equus asinus africanus, a través de Sudan, y/o Ethiopia, a Norte Kenya 4.5-5 ka BP; aquella expansión aparece masiva sobre Kenya y Tanzania posterior a 1 ka BP. Parece relacionada con la expan- sión de las gentes con lenguas cusitas a Ethiopia, Eritrea, Somalia... La posterior expansión Bantu alejó del territorio la población con lenguas cusitas. Otra edad Pastoral Neolítica, Elmenteitan, aparece relacionada a la expansión de gentes con lenguas nilóticas meridio- nales. Las tradiciones relacionadas a Pastoral de La Edad del Hie- rro, hacia 1 ka BP, habrían derivado de la edad Elmenteitan. Costa Swahili Desde Mogadishu, Somalia, a . Las gentes Bantúes llegaron a esa costa cuando iniciaban La Edad del Hierro. Islas: Al- tamar -Archipiélago de Lamu, Kilwa, Pemba, Zanzíbar, Isla de Un- guja, y Mafia-; Madagascar; Comoras; Mauritius, Reunion, Rodri- gues, y Seychelles. Mar Arábigo. Vientos Monzónicos: Mayo a Septiembre, soplan desde Suroeste; Noviembre a Marzo, soplan desde Noreste. El Monzón influyó la navegación hacia El Norte de la costa Swahili res- pecto El Sur. Tiempo anterior, fue posible navegar con viento del Noroeste desde India o Arabia durante noviembre y diciembre, y re- Agricultura de species autóctonas en África: Mijo perla -A-, Caupí y gresar desde Mayo a Agosto. El lugar más al Sur de la costa para Baobab -B-, Canarium spp., Ñames, y Palma -C-, Sorgo -D-, y Ragi efectuar la navegación con los vientos monzónicos sería Cabo Del- -E-. Rutas de La Migración Bantu hacia El Este y El Sur. Está adap- gado. Más al Sur cada viaje -ida y regreso- precisaría dos monzo- tada de Alison Crowther, et Alii, 2017. nes. El monzón pierde continuidad y fuerza más al Sur. Al Sur del Sistema Monzón durante todo el año soplan continuos Los Vientos La Migración Bantu desde Oeste Central África -Nigeria, Camerun- Alisios del Sureste, y posibilitan los viajes entre Sureste Asia y Ma- al Este, a través de Sahel durante Tardío Medio Holoceno, 3-4 ka dagascar. La migración de las gentes Bantúes a Uganda, Kenya, BP -Cerámica UREWE, Temprana Edad del Hierro en Los Grandes Tanzania y Mozambique propagó los cereales panafricanos y el Lagos de Great Reaft, 1.3-2.5 ka BP- difundió la agricultura a Este pastoreo. El pastoreo apareció en Lago Turkana 5-6 ka BP, y en la África. La migración al Este transportó Dioscorea alata -Ñame-, Ca- meseta de Ethiopia posterior a 5 ka BP. narium sp., Elaeis guineensis -Palma-, hacia El Sur, a Congo; La SELECCIONES AGRÍCOLAS Y DOMESTICACIÓN TRANSFERI- Migración secundaria hacia El Este, a las costas e islas al Este, y DAS POR EL OCÉANO ÍNDICO después a Sur África -Cerámica KWALE, en las costas e interiores -Noroeste, 4 ka BP. Desde África a India transferidos por mar varios costeros, 1.4-1.9 ka BP; Vajilla MATOLA, vestigio de la dispersión cultivos: Sorghum bicolor; Pennisetum glucum; Eleusine coracana; a Sur África durante La Edad del Hierro, pocos siglos posterior a la Lablab purpureus; y Vigna unguiculata -los ancestros silvestres de llegada de Las Gentes Bantúes a Este África-, transportó a través esas cinco species habitan distintos lugares al Sur del Sahara-. Con de los grandes lagos de Great Rift, la tecnología del hierro, cerámi- los cultivos transferidas malezas: Striga asiatica, y Spermacoce cas, la agricultura para cereales, y la domesticación a los animales. ocymoides. Desde Asia a Arabia y por mar a África transferidos el Las gentes pobladoras al Este África difundieron la agricultura de cultivo de Panicum milliaceum, y la domesticación a Bos primige- banano -Musa x paradisiaca-, taro -Colocasia esculenta-, y ñame - nius indicus -Cebú- la segunda mitad del cuarto milenio BP. Desde Dioscorea alata-, cultivos orientales procedentes de los mares al sur El Río Indo, a través de Iran, tranferida la domesticación del Cebú a de Asia -Océano Índico- y al norte de Australia -Océano Pacífico-, Suroeste Asia. A Sur Arabia, la genética sugiere una transferencia por los bosques tropicales de África el tercer milenio anterior al pre- diferente a la difusión terrestre. En Tell Abraq -Emiratos Árabes Uni- sente. dos-, domesticación a cebúes durante la fase Wadi Suq: 3.2-4 ka La lingüística sugiere que los agricultores bantúes conocieron el BP, y, posible, durante la fase Umm an-Nar: 4-4.5 ka BP. La gené- sorgo y el mijo perla, y, posible, la tecnología del hierro, por las gen- tica revela muchos linajes híbridos en Sur África y Este África -di- tes con lengua nilótica en las tierras septentrionales de los grandes versos grados híbridos- descendientes de féminas Bos primigenius lagos de Great Rift y Sur Sudan, antes de migrar hacia El Sur y ha- africanus -ADN mitocondrial- y varones Bos primigenius indicus - cia las costas al Océano Índico. El ragi parece extendido hacia El cromosoma Y-. Las tranferencias de cebúes a África son raras: A Sur desde Las Tierras Altas de Ethiopia por las gentes con lenguas Egipto, 3-3.5 ka BP; a Níger, cuarto milenio BP; a Tchad, tercer mi- cusitas; sería un cultivo tardío asimilado por las gentes con lenguas lenio BP. En Kenya, domesticación a cebués 1.9-2.2 ka BP. bantúes. Gentes austronesias introdujeron desde los mares del -Costas de Este África, e Islas, Tercer Milenio BP. Desde Asia a Este por el océano Índico species sativas: Banano, Taro, y Ñame; y África fue transferida la agricultura para tres cultivos: Musa x para- una species domesticada: Gallus gallus: Gallus gallus en Zanzíbar, disiaca, cariotipo AAB, ~2.2 ka BP, cuando Las Gentes Austrone- Machaga, y Kuumbi Grotto, 5 ka BP. sias poblaron Madagascar; Colocasia esculenta; y Dioscorea alata. DOMESTICACIÓN Esos cultivos difundieron después por África Ecuatorial -selvas llu- Pastoreo nómada a species domesticadas en Suroeste Asia: A Bos viosas al Norte del Ecuador- hasta los países atlánticos. La actuali- primigenius taurus; y a Capra hircus, y Ovis aries -introducidas en dad están difundidos por todo el continente africano. Con los culti- África desde Suroeste Asia ~8 ka BP-. En África, domesticación a vos llegaron malezas: Trianthema spp., y Spermacoce spp.; y co- la species autóctona salvaje Bos primigenus africanus en territorios mensales: Rattus rattus, Mus musculus, y Suncus murinus -Musa- del Noreste África 8-10 ka BP.

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Civis agricola raña-. Oeste África recibió la agricultura para bananos, cariotipo les fueron pobladas por pastores nómadas; en las áreas meridiona- AAA, hacia 3 ka BP. les asentaron sociedades agrícolas. 5.5 ka BP los pastores nóma- AGRICULTURA PARA BANANOS EN ÁFRICA. das de las estepas septentrionales domesticaron al caballo -aquel país la actualidad es Norte Kazakhstan-. Posterior, los siguientes quinientos años, la domesticación al caballo difundió a Turkmenis- tan. La domesticación al camello, Camel bactrianus, en Sur Rusia parece contemporánea a la domesticación al caballo, Equus caba- llus. El quinto milenio BP los camellos sirvieron para transportar. Después de la invención de la rueda, en Este Asia, los tiempos fi- nales del sexto milenio BP, el uso de la rueda difundió a Central Asia la primera mitad del milenio quinto BP. En Sur Turkmenistan los tiempos finales del milenio cuarto BP fue inventada la rueda de radios, más liviana. El uso de la rueda para transportar fue aplicado a la agricultura y al pastoreo nómada. Los ciclos pastorales nómadas habrían durado veinte años aproxi- mados, cuando al final las gentes y los animales migrarían a otros territorios para establecer la población sobre nuevos pastizales. Cada año en los territorios donde estuvieron establecidos seguirían un ciclo anual estacional para conducir a los animales a los pastiza- les más apropiados. El pastoreo tradicional en Alay sería nómada con pastos hiemales en las laderas más cálidas meridionales, y pas- Situación de Munsa, Uganda. tos vernales y estivales en las laderas húmedas septentrionales.

Para defender bienes y animales aquellas fueron sociedades mili- Munsa, Uganda, 3.64 ± 0.04 ka BP -Fitolitos de plantas Musa sp.-, tares. La ganadería extensiva sería única actividad en las estepas y 4.56 ± 0.04 ka BP -Fitolitos de plantas Musa sp.-. En Kuk, New septentrionales desde ~3.7 ka BP. Guinea, 4.49-5 ka BP; 6.44-6.95 ka CAL BP: Agricultura -agricultura Los metales. Los tiempos iniciales del quinto milenio BP, inventado a Eumusa Silvestre para seleccionar Musa acuminata ssp. banksii. el uso de los metales, la fundición, y las aleaciones, eran explotadas Difusión a Sureste Asia. Musa acuminata fue la species progenitora las minas de cobre en Los Montes Urales -próximo, el depósito de de los genomas A de bananos selectos. Musa ballbisiana fue la pro- Kargaly-. Las urbes en las llanuras meridionales fueron fortificadas genitora de los genomas B de bananos selectos .silvestre en India, para defender a las personas, a bienes y a animales. Sri Lanka, Birmania, Suroeste China-. La hibridción de genomas A La vía de La Ruta de La Estepa, precursor para La Ruta de La Seda, y B ocurriría después de la difusión de cultivares AA llevados desde discurría entre la taiga, los bosques boreales -Rusia-, y los desiertos Sureste Asia a Sur Asia -Kot Diji, Sindh, Pakistan, segunda mitad de Central Asia, comunicando Este Europa -Delta del Río Istro, o del quinto milenio BP-. Río Danubio- y Noreste China -Océano Pacífico-, a través de Mon- Las sociedades pobladoras de La Península Arábiga conocieron la golia. La Ruta de La Estepa, que precedió por más de dos milenios agricultura africana La Edad del Hierro o durante una fase posterior. a La Ruta de La Seda, permitía un importate comercio de seda y de Los cultivos africanos más importantes en Arabia -pero, especial, caballos, y además, pieles, armas, joyas, piedras semipreciosas, en Yemen-:Sorghum bicolor -procedente de las sabanas extendidas metales, utensilios metálicos, aparatos musicales, et c. Desde Cen- en Tchad, o en Darfur, Oeste Sudan-; Pennisetum glucum, proce- tral Asia, Estaño, y Turquesa; desde Afganistan, Lapis Lazuli, y Oro; dente de Oeste África; y Eleusine coracana, procedente de Las Tie- desde India, Cornalina; desde Los Montes Urales, Cobre. rras Altas de Ethiopia. En Oman los cultivos africanos introducidos: En Las Montañas de Central Asia, piedras semipreciosas: Lazurita, -Sorgo- Sorghum bicolor, -Mijo- Pennisetum glaucum, y Lablab pur- Nefrita, Cornalina, Turquesa. La Ruta de La Nefrita: La venta de pureus. En Hajar Bin Humeid, Yemen, anterior al fin del tercer mile- Jade, o de Nefrita, en Norte China está ya referida los tiempos fina- nio BP, cultivo de Teff -Eragrostis tef- procedente de Ethiopia. Trigo: les del quinto milenio BP; la nefrita, era extraída en Khotan y Yar- En Yemen -Suroeste Arabia- cultivado Triticum dicoccum -cultivo kand -la actualidad, Uighurstan-. Vía de La Lazurita: Lapis lázuli era común a Egipto y Nubia hasta el tercer milenio BP, y cultivo hege- extraído en Sar-e-Sang -la actualidad Afganistan, Provincia de Ba- mónico en Ethiopia -Axum- y en Eritrea -sitios de la civilización Ona- daghshan- y transportado a Iran, Mesopotamia, y Egipto; La Corna- desde el tercer milenio BP; en El Golfo -Sureste Arabia- cultivado, lina, extraída en Sogdiana -Uzbekistan, Tajikistan-, y Bactria -Afgha- especial, Triticum aestivum -cultivo común al Río Indo y a Sur Asia. nistan-, y La Turquesa, extraída en Khoresm -próxima al Mar de La agricultura y la culinaria habrían influído la población al Soroeste Aral-, fueron transportadas a Oeste Asia. por El Mar Rojo, y la población al Sureste por El Océano Índico ITINERARIO DE LA RUTA DE LA SEDA desde Las costas del Golfo de Oman. La Seda. Los antiguos chinos producían seda hacia 4.7 ka BP. En RUTA DE LA SEDA Henan Province habrían producido seda ya hacia 5.5 ka BP. La Paz

Xínica, concedida por China después de La Guerra por Los Caba- llos Celestiales contra Hsiung-nu, permitió por primera vez el co- mercio de la seda con las naciones del Oeste, después de 2.102 ka BP. ITINERARIO DE LAS CARAVANAS POR LA RUTA DE LA SEDA. Desde Chang'an, hacia Oeste, vadeando El Río Amarillo, hasta El Paso Jiayuguan, próximo a la urbe Jiayuguan, en Gansu Province. Después, travesía por El Desierto Gobi, y travesía por El Desierto Taklamakan. Desde El Paso Jiayuguan hacia El Sur, por Corredor de La Ruta de La Seda por Asia Central, entre los sistemas Las Montañas Pamir, a Dunhuang -Oasis-, Miran Khotan, y Yar- montañosos Thian Shan, Alay, y Pamir. Está adaptada de W. Tay- kland, hasta acceder a Kashgar -Oasis; próxima a Afghanistan-; o lor, et Alii, 2018. hacia El Norte, por Hami, Turfran, y Kuqa, hasta Kashgar. -Dunhuang, China. Establecida en un área donde contactan Oeste Sistemas Montañosos: Montañas Altai; Montañas Pamir; Montañas Desierto de Gobi y Este Desierto de Taklamakan hacia 4 ka BP. En Tian Shan; Montañas Karakorum; Montañas Kunlu… Poca agua Este Desierto de Taklamakan, Dunhuang, Gansu Province, es Urbe para la agricultura. La Estepa está caracterizada por la presencia en el itinerario Sur para La Ruta de La Seda por La Cuenca del Río copiosa de hierba. Hierba muy nutritiva. Las estepas septentriona- Tarim, y en el itinerario a la vertiente meridional de Las Montañas xci

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Tian Shan. Desde Oeste, es la entrada al Corredor de Hexi, itinera- agricultura para Panicum miliaceum y Setaria italica ocurrió durante rio a las urbes Chang'an y Luoyang. Final Pleistoceno. La selección para la agricultura de la species sa- Desde Kashgar, hacia El Sur, por El Corredor Wakhan, hasta Balkh tiva tanto de Panicum miliaceum como de Setaria itálica ya habría -Afghanistan-, y Merv -Oasis; Iran-; o hacia El Norte, a Samarkanda, ocurrido 11 ka BP. La antigüedad de la agricultura para Panicum y Merv. Desde Merv, por Persia, y Mesopotamia -Río Tigris, Río Eú- miliaceum sumaría 8.7-10.3 ka BP -fitolitos-, o 9.5-11 ka BP -granos frates-, a Antioquía o a Bizancio -Mar Mediterráneo-. Los productos de almidón-. llegados ahí por La Ruta de La Seda serían transportados a Grecia, DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA CEBADA POR LA RUTA y a Roma, con barcos, o, desde Turquía, por tierra. Y a Egipto, con DE LA SEDA barcos. Hordeum vulgare -CEBADA-. En Mijiaya, Shaanxi, Norte China, Los camellos transportaban los productos comerciales. Gentes nó- agricultura para Hordeum vulgare 5 ka BP. En Cáucaso y en Medi- madas habrían domesticado al Camello un milenio anterior a esta- terráneo séptimo y sexto milenios BP transición de la agricultura blecer La Ruta de La Seda. Para defender las caravanas los comer- para las variedades con cariópsides protegidas por glumas rígidas ciantes establecían sociedades -eran frecuentes grandes carava- a la agricultura para las variedades con cariópsides protegidas por nas con una participación mayor a mil camellos para transportar-. glumas frágiles; mutación-; pero en Este Europa persistía la agricul- La hospitalidad era servida por posadas -caravasares-, muchas for- tura para ambas variedades -Cebada con cariópsides protegidas tificadas, extendidas en China, India, Iran, Montañas Cáucaso, Tur- con glumas rígidas es un cultivo, frecuente sin riego; Cebada con quía... Desde un extremo al otro extremo la distancia aproximada cariópsides protegidas por glumas frágiles, es un cultivo que re- sumaba ocho mil kilómetros. quiere más agua-. La cebada con cariópsides protegidas por glu- ALFALFA mas frágiles parece cultivada como fuente para harina. Aquella pre- Medica sativa ssp. sativa. Alfalfa. La alfalfa fue seleccionada en Iran ferencia cesaría durante el tercer milenio BP y, después, la época y Las Llanuras de Mesopotamia, o en Central Asia, o en ambos te- romana. rritorios, hacia 7 ka BP; después difundió a Europa y, dos veces, Origen. Ancestro: Hordeum vulgare ssp. spontaneum, con cariópsi- primera, con Roma, y, segunda, con Los Árabes, a la cuenca del des protegidas por glumas rígidas, dos hileras de cariópsides... Sur- Mar Mediterráneo; la species silvestre ancestra crece desde Sur- oeste Asia: Sería seleccionada o al Sur de Central Asia, en Jeitun - oeste Asia a Central Asia, área que correspondería al territorio ori- o por otra sociedad relacionada-, o en Mehrgarh -situada en el límite ginario de selección para la agricultura-. Este de la cebada silvestre-. Pero los pobladores de esas dos urbes Allium cepa -CEBOLLA- llevaron allí cebada seleccionada desde la meseta de Iran. Raquis Originarias de Iran, Oeste Indostan, Central Asia Posibles países irrompible: El fenotipo está definido por un genotipo homocigótico originarios: Iran, Oeste Pakistan, Turkestan, Uzbekistan, Mongo- para dos alelos recesivos, o del gen Bt1, o del gen Bt2 -algunos lia... Ancestro silvestre: Extinto. Species silvestres -Central Asia-: cultivares presentan mutados ambos genes-. Allium vavilovii -pero podría ser feral-; Allium asarense -Iran-. En -Las mutaciones génicas únicas, o los alelos que codifican un rasgo China agricultura para cebollas ~7 ka BP. específico, expresan los episodios independientes de selección - Panicum miliaceum -MIJO- aplicable a cereales con raquis irrompibles; ese fenotipo está defi- La agricultura para mijo común, Panicum miliaceum, es practicada nido por un único alelo-. en Asia Interior la actualidad por sociedades nómadas. Bien adap- HISTORIA. -FASES PARA SELECCIONAR- tada a la sequía, la estación de crecimiento es breve, 35-40 días. El -Durante milenios las sociedades itinerantes acopiaron semillas de arado es innecesario para preparar la tierra, porque las plantas ex- cebada silvestre en el valle del Río Eúfrates, en el valle del Río Ti- tienden las raíces poco profundas. Tiempo anterior, las parcelas gris, en Los Montes Zagros... La cebada adaptada a la difusión por para cultivar, menores a 1.5-2 hectáreas, eran poco distantes a las los homíninos manisfestó caracteres evolutivos. El raquis irrompible sedes vernales u otoñales, pero eran muy distantes a las sedes hie- apareció como el primer carácter adaptativo, indicativo de selec- males. La siembra, el mes de abril, y la cosecha, el mes de octubre, ción, hacia 10 ka BP -cosecha con hoces-. Hacia 8.5 ka BP -la ce- eran las únicas visitas a las parcelas de cultivo. Aunque sin precisar bada silvestre tiene espigas con dos hileras de cariópsides-, ocurri- riego, eran desbrozadas próximas a cursos de agua o a fuentes. La ría una mutación del alelo Vrs1, que define el fenotipo para el mor- temprana agricultura seca sería practicada también sobre parcelas fotipo de espigas con seis hileras. La selección de glumas parcas y diseminadas por las montañas -sequeros-. Panicum miliaceum, Tri- frágiles originaría la cebada con cariópsides protegidas por glumas ticum dicoccum o Triticum aestivum -trigos libres por trilla-, y Hor- frágiles. Las cariópsides de las plantas silvestres Hordeum sponta- deum vulgare fueron los primeros cultivos agrícolas difundidos a neum están protegidas por gruesas glumas -protección ante pará- Central Asia. Desde esos territorios a Las Montañas Tien Shan, a sitos y deshidratación-. Hacia 8 ka BP una única mutación génica los límites de Qingai Tibet Plateau, al Sur de Central Asia, al valle del locus nud originó el fenotipo de cebada con cariópsides protegi- del Río Indo... das por glumas frágiles -mutación monofilética-. La última fase, se- Panicum miliaceum, Setaria italica, species difundidas a Central lección de la sensibilidad al fotoperiodo. Los cultivares de cereales Asia y Suroeste Asia, y, después, Europa. En Balcanes primera eran sembrados durante el otoño, y crecían durante el invierno para agricultura europea para mijo ~4.5 ka BP. recibir las lluvias hiemales, y eran cosechados al inicio del estío. Central Asia. La agricultura para mijo fue el más importante cultivo Selección de un cultivar adaptado al frío e insensible a las variacio- practicado por Los Escitas. Al Sur del Mar Negro, en El Ponto, los nes del fotoperiodo por muchas generaciones de agricultores: O las pobladores, con semillas de mijo elaboraron pan ácimo y cerveza. plantas silvestres presentarían la mutación -posible población con Economía Agrícola Productiva -Gorislava N. Lisitsyna, 1977- en Las la mutación en Las Montañas de Iran-; o la selección entre plantas Montañas Cáucaso, Georgia y Azerbaijan el séptimo milenio BP - de cultivos adaptativos experimentales con menor producción eli- Panicum miliaceum...-. En El Este de Europa, Panicum miliaceum minó los genes -los genes de las plantas fértiles cultivadas en lati- presente en treintaiún sitios arqueológicos, e indiferenciado de Se- tudes más septentrionales o en mayores altitudes transmitieron ca- taria italica en otros, un tiempo anterior a 7 ka BP. En Cishan, Mon- ractéres a las generaciones filiales, pero los genes de las plantas tañas Taihang, Norte China, 7.6-8.1 ka BP, agricultura para Pani- estériles en esos nuevos ambientes fueron eliminados-. El nuevo cum miliaceum. Dos poblaciones génicas diferentes: Este Europa, fenotipo sería sembrado durante la primavera y cosechado durante y Este Asia. Panicum miliaceum y Setaria italica parecen seleccio- el otoño -Mutación del alelo Ppd-H1 para adaptar el crecimiento de nados en Río Amarillo, Norte China: Semillas de Panicum milia- la planta al fotoperiodo-. ceum carbonizadas en Dadiwan, Noreste China, ~7.9 ka BP. Mu- El segundo clado monofilético de cebada seleccionada, las cebadas chas Semillas de Panicum miliaceum carbonizadas ->1.400-, y al- de primavera, difundidas hacia El Norte -a Central Asia, y a China-, gunas semillas de Setaria italica carbonizadas -60-, en Xin- y a Himalaya y a Pamir. Las formas vernales de cebada y de trigo glonggou, Mongolia Interior, China, 7.61-7.67 ka BP. La selección difundieron a China por las vías septentrionales de La Ruta de La para cultivar la species sativa duró 2-3 miles de años. El inicio de la Seda. xcii

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En Sur China las formas hiemales de trigo son cultivos actuales. tiempo, agricultura para cultivos procedentes del Suroeste Asia: Tri- LA CEBADA EN CENTRAL ASIA ticum dicoccum, Arvejas, y Lentejas, y para cultivos seleccionados Cebada con cáscara, y cebada sin cáscara -Octavo a en India: Vigna mungo, Vigna radiata… La agricultura para Vigna Quinto milenios BP- mungo, y Vigna radiata difundió a Sur India, y a Norte Punjab 4.5 ka -Jeitun, Sur Turkmenistan, periferia Sur del Desierto Kara-Kum, BP. Montañas Kopet Dag. Triticum aestivum, hexaploide -cariópsides con glumas frágiles-, li- -Anau North, Turkmenistan bre de glumas por trilla -híbrido del ancestro silvestre de Triticum -Shortughai, Afghanistan dicoccoides, tetraploide, y Ægilops tauschii, diploide-. Evolucionó -Sarazm, Tajikistan cultivada, por selección. Species de trigos hexaploides: -Cariópsi- Cebada con cáscara, y cebada sin cáscara- des con glumas rígidas- Triticum spelta, y Triticum macha -endé- -Anau Souht, Turkmenistan -hacia 4.5 ka BP- mico en Georgia-; -Cariópsides protegidas por glumas frágiles, sin Cebada sin cáscara cáscaras por trilla- Triticum aestivum ssp. aestivum: En muchos paí- -Tasbas, Kazakhstan, cuarto milenio BP ses de Eurasia, durante los milenios sexto y quinto BP, la agricultura La actualidad, los pastores en Qinghai Tibet Plateau cultivan ce- para trigos hexaploides -Triticum aestivum- sustituyó a la agricultura bada sin cáscara con seis hileras en campos hasta 4.500 m.s.n.m. para trigos tetraploides -Triticum dicoccum, o Triticum durum-. de altitud; siembran el mes de abril y cosechan los meses de agosto LA RUTA DEL TRIGO y septiembre. El trigo difundió a China desde el milenio quinto BP. El trigo habría QINGHAI TIBET PLATEAU difundido a China por el corredor de las estribaciones de las monta- Primera urbe agrícola en Qinghai Tibet Plateau: Karuo, Río Mekong, ñas de Central Asia. Los más antiguos restos de trigo sin cáscaras Karub District, 4.196-5.966 ka BP. La primera agricultura en Tibet por trilla -cariópsides protegidas por glumas frágiles-, hallados en para Panicum miliaceum y Setaria italica. En las estribaciones me- Tasabas, Kazajstan, Norte de las montañas Pamir, en la sede esta- ridionales de Himalaya, desde los inicios del milenio cuarto BP di- cional de una sociedad itinerante pastoral nómada establecida ha- fundieron cultivos desde Suroeste Asia a Central Asia y a Qinghai cia 4.6 ka BP. En Begash, sede estacional de una sociedad pastoral Tibet Plateau: Los pobladores de Ghalegay, Swat, Pakistan, 3.9 ka nómada, establecida hacia 4.2 ka BP, restos de trigo sin cáscaras BP, cultivaron plantas procedentes del Suroeste Asia. Los poblado- por trilla, mijo -Panicum miliaceum, y, posible, cebada -una única res de Burzahom, Gufkral, y Semthan, en Kashmir, 4.3-4.8 ka BP, semilla hallada-. Agricultura para trigo sin cáscaras por trilla, hexa- cultivaban trigo, cebada, arvejas, y lentejas. La transición de la agri- ploide, en Las Llanuras Centrales de China hacia la mitad del cuarto cultura para cebada en Tibet ocurriría durante la segunda mitad del milenio BP. Semillas de trigo carbonizadas -sin determinación de tercer milenio BP. Las sociedades itinerantes poblaban los valles al tiempo directa- fueron halladas en Liangchengzhen, Shangdong Sureste de Qinghai Tibet Plateau -Valle del Río Nujiang- tiempo an- Province -Civilización Longshan, 3.8-4.6 ka BP-. Trigo sin cáscaras terior a 7.8 ka BP. La agricultura para mijo apareció en Qinghai Tibet por trilla, hexaploide, habría ingresado a China desde la periferia Plateau 4.2 ka BP. Noroeste -semillas en Gumugou, Xiaohe, Sampula, y Luanzagangzi La agricultura para cebada difundió a Europa 8.5 ka BP. y a Central -todas en Xinjiang., finales del cuarto milenio BP-inicios del tercer Asia, 6 ka BP. La cebada tanto con cáscara, como sin cáscara, ra- milenio BP. En Xishanping, Gansu Province, hallado trigo, cebada, quis irrompibles, espiguillas grandes, semillas grandes, con seis hi- y, posible, avena, 4.35-4.7 ka BP. Semillas de trigo en: Xiaohe leras de semillas. La agricultura para cebada sin cáscara era hege- 3.464-4.011 ka BP; y Xintala 3.622-4.006 ka BP. Semillas de trigo mónica en Europa y Central Asia el cuarto milenio BP. La agricultura sin cáscara por trilla, y, además, semillas de cebada sin cáscara, para trigo, sin cáscaras por trilla, sustituyó a la agricultura para ce- en: Huoshiliang 3.895-4.135 ka BP; y Ganggangwa 3.759-4.026 ka bada sin cáscara en Europa durante el tercer milenio BP. Pero la BP. Pan de harina de cebada y de mijo -hallado en Astana- era típico agricultura para cebada sin cáscara persiste hegemónica En Tibet en La Ruta de La Seda los últimos dos milenios. En Changguogou, la actualidad. Meseta del Himalaya, 3.5 ka BP, resto de cebada sin cáscaras, trigo DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA TRIGO POR LA RUTA sin cáscaras por trilla, -posible- avena, y Arveja -una semilla-. Re- DE LA SEDA presentarían una segunda difusión más meridional de cultivos del Trigos: Diploides: Triticum monococcum -seleccionado de la spe- Suroeste Asia. cies silvestre Triticum boeoticum-, y Triticum urartu -nunca seleccio- ALTO VALLE DE ALAY, EN KYRGYZSTAN, FRONTERA CON TA- nado; ancestro natural de trigos poliploides tetraploides y hexaploi- JIKISTAN, FUE UNA VÍA DE LA RUTA DE LA SEDA A 3 km DE des-. Poliploides: Hexaploides -Triticum aestivum -; y Tetraploides - ALTITUD, Y ANCHURA EN ALGUNOS LUGARES PRÓXIMA A 40 Triticum turgidum; y -. Triticum timopheevii, cul- km, QUE UNÍA EL VALLE DE FERGHANA Y EL VALLE ZARAFS- tivado y seleccionado en Georgia -Cáucaso-. Triticum turgidum, di- HAN, ITINERARIO A SAMARCANDA -UZBEKISTAN- Y BUKHARA fundido a Central Asia -Jeitun, Suroeste Turkmenistan-, seleccio- -UZBEKISTAN-. nado de la species silvestre Triticum dicoccoides, onceavo milenio Desde el tercer milenio BP La Ruta de La Seda fue una vía impor- BP; selección contemporánea a Triticum monococcum, y a Hor- tante de comunicación e intercambio entre China y Central Asia y deum vulgare var. vulgare convar. nudum en Suroeste Asia. Europa. La agricultura difundió entre territorios orientales y occiden- Triticum durum, Tetraploide -trigo candeal-. Sur de Central Asia, tales; hacia finales del tercer milenio BP, decenas de miles de ca- Iran -Meseta Iraniana-, y Mesopotamia, agricultura para Triticum ballos fueron llevados desde las tierras altas de Central Asia a las durum, y Triticum turanicum -variedad seleccionada en Norte Iran-, llanuras centrales de China. Desde El Valle Ferghana, tierras de los y Triticum carthlicum -trigo persa; morfotipo en Suroeste Asia el actuales países Kyrgyzstan, Uzbekistan, y Tajikistan, caballos cor- tiempo pasado-. En Jeitun, octavo y séptimo milenios BP, agricul- pulentos, muy resistentes, como refiere la obra Shiji del autor chino tura para Triticum turgidum. En Central Asia, el milenio sexto BP, la Sima Quian, fueron llevados a China-. agricultura para Triticum turgidum fue sustituída por la agricultura La Ruta de La Seda por El Corredor Alay. Entre Pamir -Tajikistan- y para trigos hexaploides -los restos arqueobotánicos hallados en Alay -Kyrgyzstan-, a 3 km de altitud. En Chegirtke Grotto, hacia 4.2 China, un trigo hexaploide sin cáscara por trilla, presentan una mor- ka BP, sociedad con economía pastoral, y domesticación a ovejas, fología próxima a Triticum aestivum-. La única agricultura conocida bovinos y cabras. Piedra solera de un molino en una estructura de en Central Asia para Triticum turgidum, tetraploide, sin glumas por habitación de La Edad del Bronze o La Edad del Hierro. La pobla- trilla -trigo duro-, aparece en Tashbulak, Uzbekistan. ción del corredor Alay habría ocurrido tiempo anterior a La Ruta de En India, agricultura para trigos tetraploides, sin cáscara por trilla, y La Seda. Triticum dicoccum -desde India difundió hacia El Norte, a Kashmir, Sitios Arqueológicos. Sitio Alay. Depósito superficial de utensilios y hacia El Noreste, desde La Meseta Iraniana a Central Asia-. líticos. Trozo de diente de Ovis ammon -salvaje- u Ovis aries -do- En Kashmir, desde el quinto milenio BP agricultura para Triticum mesticado-. Chegirtke Grotto: Estrato 3: Estructuras de habitación. dicoccum -tetraploide, sin cáscaras por trilla-. En Kashmir, aquel Un hueso animal, hacia 4.35-4.57 ka BP -posible, relacionado con xciii

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Un Omóplato de Caprinae-, y un núcleo lítico; Estrato 2: Hogar. Ce- -Trozo de hueso de Reno: 8.05 ± 0.07 rámica característica de La Edad del Bronze. Huesos animales - -Trozos de Hueso: 7.94 ± 0.17 ovejas o cabras, N=5; y un individuo Lagomorpha, posible Lepus -Hueso Húmero de Reno: 7.93 ± 0.04 tolai-: 4.04-4.29 ka BP. Restos relacionados con la nutrición de Ho- -Trozos de hueso de Reno: 7.81 ± 0.18 míninos: Ovis, Bos, y Capra... Representan un conjunto pastoral. Restos de Fauna en Zhokhov. Corrales en el exterior. Piedra solera de molino manual. Actividades Species NISP MNI Pastorales y Agrícolas. En Aigyrzhal-2, Kyrgyzstan, hacia 3.6 ka BP, Lepus timidus 11 4 Equus caballus -domesticación al caballo-. Phocidae sp. 6 1 FERGHANA. Gentes y Poblaciones. Ursus maritimus 5915 130 Agricultura Alopex lagopus 92 12 -Ta-yüan, sociedad situada en El Valle Ferghana. ~5 mil kilómetros Canis lupus 3 1 al Oeste de China. Agricultura para arroz, y trigo. Vino de uvas. Mu- Equus sp. 9 1 chos Caballos. En las tierras inmediatas elaboraban vino de uva. Rangifer tarandus 14614 245 Bodegas con diez mil piculs de vino almacenados o mayor volumen. Alces alces 2 1 Como los habitantes aman el vino los caballos aman la alfalfa. Los Mammuthus primigenius 6 1 legados chinos regresaron con semillas de uvas y de alfalfa; en Canis lupus familiaris 150 4 China aquellas semillas fueron sembradas. Tiempo posterior, China Ocupación: Primavera y Estío. Caza a Osos Polares en las guari- adquirió muchos caballos a Ta-yüan. Las tierras en muchos lugares das, pero, posible desde marzo a mayo. Intensa fabricación de uten- serían sembradas con semillas de vides y semillas de alfalfa. silios sobre astas de renos para cazar -armas-, y para laborear. La -An-hsi, varios miles de kilómetros al Oeste de Yüeh-chih. Agricul- carnicería fue practicada en el lugar donde la presa fue cazada. A tura para arroz y trigo. Vino de uvas. la sede fueron transportadas las partes disecadas destinadas a la -T'iao-chih, varios miles de kilómetross al Oeste de An´hsi. Agricul- nutrición. Algunos animales fueron cazados en las proximidades a tura para arroz. la sede y transportados ahí enteros. La disección a Los Osos Pola- -Ta-hsia, mil kilómetros al Suroeste de Ta-yüan. Agricultura. res habría separado para transportar las piernas, la cabeza, los bra- Domesticación zos y el tórax. La disección a Los Renos habría separado en el lugar -Wu-sun, mil kilómetros al Noreste de Ta-yüan, eran nómadas, via- donde fueron cazados para transportar cabeza, brazos con los omó- jando de lugar a lugar del país con sus pastores de animales. Ha- platos, tórax, y piernas. bían domesticado al Caballo. Enviaron unos miles de caballos a RENOS China. Rangifer tarandus: Reno -MNI=245-. Los cachorros nacen los me- -K'ang-chü, mil kilómetros al Noroeste de Ta-yüan, eran nómadas. ses de mayo y junio. El análisis de las tasas de depósitos de ce- -Yen-ts'ai, mil kilómetros al Noroeste de K'ang-chü, eran nómadas. mento sobre la raíz de dientes permanentes informa la edad del ani- -Yüech-chih, mil a mil quinientos kilómetros al Oeste de Ta-yüan, mal y la estación cuando murió. Estación cuando murieron los re- era una nación nómada, viajando de lugar a lugar con sus pastores. nos; muestra -N=29-: Primavera, 12; Estío, 3; Otoño, 11; Invierno, ZHOKHOV. POBLACIÓN POR SOCIEDADES ITINERANTES DU- 3. Los renos migran al Norte La Primavera, y regresan al Sur El RANTE EL TEMPRANO HOLOCENO. LA ASISTENCIA A ACTIVI- Otoño. La información derivada de los análisis sugiere que aquellos DADES CINEGÉTICAS POR PERROS DOMÉSTICOS -Canis lu- renos vivieron continuos en el lugar. Los renos fueron cazados por pus familiaris- aproximación o emboscada, con arcos y flechas, uno a uno. La mi- Durante El Último Máximo Glacial el nivel del mar era inferior al sitio tad aproximada de los individuos murieron el invierno, distantes de Zhokhov, entonces era un lugar de la costa siberiana al mar Ártico. la sede, y allí fueron disecados. La altura de la corona D4 -diente En Vilkitsky, isla al Suroeste de Zhokhov, distante 45 kilómetros, el sustituído por el diente permanente 36 meses después del naci- hallazgo de Un Húmero de Caballo, 7.9 ± 0.04 ka BP, sugiere que miento-; muestra de individuos menores a tres años -N=38-. Esta- la unión de Zhokhov al continente perduraba. Zhokhov fue una po- ción cuando murieron: Otoño -septiembre a inicios de diciembre-, blación costera al Ártico Siberiano -Siberia-, permanente durante 24; Primavera -abril y mayo-, 9; Estío -segunda mitad-, 4; Invierno - todo el año, con actividades vernales y estivales, y caza otoñal - final de diciembre a finales de enero-, 13. Peso de los renos madu- renos- y hiemal -osos polares-, por sociedades itinerantes. Nutrición ros 200-230 kilogramos, pero una mayoría 150-170 kilogramos. Las con renos y osos polares -proporción aproximada, 2:1-. Restos fó- féminas son más ligeras. El peso de partes comestibles es para los siles de Osos Polares, Renos; Aves; Perros… Fósiles -Nivel 12: 8.02 individuos más grandes, 80 kilogramos, y para la mayoría de los ± 0.06 ka BP-. Pesca: Restos de Lucios -Exos lucios-, Carrretes, animales 50-60 kilogramos. Harpones... OSOS POLARES La Cinegética. Cazar Osos Polares: Caza durante Otoño, Invierno - Ursus maritimus: Oso Polar -MNI=130-. Féminas con cachorros y fase más activa-, y Primavera, ninguno individuo cazado durante féminas gestantes hibernan dentro de guaridas maternales desde Estío. Hallar guaridas con perros sería sencillo. Los osos fueron pro- Octubre-Noviembre a Marzo-Abril. Los cachorros nacen desde di- cesados en el sitio de la caza. Los cachorros recién nacidos serían ciembre a febrero. El invierno siguiente los cachorros siguen junto presa para nutrir a los perros partícipes de la cacería. Los huesos a su madre. Las osas establecen las guaridas a una distancia menor de Oso Polar aparecen más roídos por los perros respecto los hue- a 10-15 kilómetros de la costa; la mayoría dentro del espacio más sos de Reno -1.776:0.7 impactos-. Cazar Renos: Rangifer tarandus, próximo. Edad y Sexo de los individuos cazados: Individuos madu- Reno -MNI=245-; caza durante Primavera y Otoño, y menor, du- ros varones -raros-, Féminas maduras, Féminas jóvenes -o varones rante Estío y Invierno. menores a ocho años, aún creciendo-, Cachorros con edad próxima Nutrición: Caza a Renos -N=245-, actividad estacional, y a Osos a dos años cazados con la madre dentro de la guarida. Los Osos Polares -N=130-, en las guaridas durante el invierno -2:1-. Zhokhov Polares varones pesarían 500-700 kilogramos. Las féminas pesa- era una sede efímera ocupada todo el año, con actividad moderada rían 180-300 kilogramos, y el peso medio sería 250 kilogramos. Las estival, e intensa caza de osos polares durante el invierno. La ma- partes comestibles serían 70% del peso -160 kilogramos, féminas y yoría de los renos fueron cazados durante el otoño. Naturaleza del varones jóvenes-. El valor nutricional de las partes comestibles de Conjunto de Enseres: Piedra, Hueso, Marfil, y Madera. Restos de Osos Polares sería tres veces mayor respecto el valor nutricional de plantas con olor a aceite de pescado: 8.02 ± 0.06 ka BP; depósito las partes comestibles de Renos. Las féminas maduran hacia los 5 más reciente: 7.38 ± 0.13 ka BP. años, y los varones hacia los 8 años. Los Osos Polares viven diez El sitio parece poblado durante distintas fases -ka BP-: o doce años en el medio salvaje natural. -Trozos de Hueso: 10.81 ± 0.39 ESPECIAS -Trozo de hueso: 8.74 ± 0.19 PIMIENTA NEGRA. Piper nigrum. Autóctona en los bosques de Los -Cuerna de Reno: 8.61 ± 0.22 Ghats Occidentales de Suroeste India -Montañas Sahyadri-. xciv

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HOCES. Suroeste Asia, 7-14 ka CAL BP. Creciente Fértil. En Norte y Sur Creciente Fértil cuchillas para hoces La cosecha con hoces influyó la selección de rasgos a las espigas: fabricadas con cuchillas con dos filos simétricos operativos -produ- Morfotipos irrompibles -menor dispersión de las semillas; los morfo- cidas de núcleos con plataformas opuestas; Grupo 3-, en algunos tipos silvestres presentan adaptaciones para la dehiscencia de las sitios presentes hasta 30%, pero menor en otros. espiguillas, y perdura una cicatriz de abscisión sobre la base de la espiguilla-; Semillas mayores, sin latencia para germinar -podrían germinar todo el año-. Selección posterior a Hordeum vulgare, Tri- ticum monococcum, y Triticum dicoccum. La trilla separaría las es- piguillas de la espiga, y apartaría las glumas y las glumelas de las semillas. La selección a cereales exigió fabricar hoces y trillos para practicar las labores adicionales. Los agricultores exaptaron la tec- nología, para fabricar hoces -uso, mejora e innovación de la tecno- logía vigente aplicada a la agricultura-. El sílice de juncias y pastos, incluyendo trigo y cebada, brilla sobre los filos de las hojas para ho- ces después de haber cortado las plantas con la hoz. El proceso para seleccionar el rasgo espiguilla irrompible a Hordeum vulgare, Triticum monococcum, y Triticum dicoccum, duró 2-2.5 ka. Tipología de Las Cuchillas para Hoces Cuchillas para hoces, Grupo 4 -siniestra-, y Grupos 5, y 8

Tardío PPNB. En Noroeste Levante cuchillas para hoces con un único filo operativo producidas de núcleos prismáticos con única plataforma -cuchillas especializadas para usar con hoces; Grupo 4-. En Este Creciente Fértil, respecto la fase anterior, las cu- chillas para hoces acrecieron hasta un 10% -cuchillas para hoces fabricadas con cuchillas con un único filo operativo desprendidas por presión de núcleos con forma de bala; presencia de brillo; Grupo 5-.

Cuchillas para hoces, Grupo 1 -siniestra- y Grupo 2.

Epi-Paleolítico a PPNA, 10.7-14 ka BP. Poco uso en todos los terrritorios. Cuchillas para hoces -Grupo 1; rectangulares- en Norte Creciente Fértil y Levante Meridional -5%- y utensilios reela- borados. En Este Creciente Fértil, Norte Mesopotamia, y Central Montes Zagros, las cuchillas son muy raras -Grupo 2; fabricadas Cuchillas para hoces, Grupo 6 -siniestra-, y Grupo 7 con hojas simples, o lascas irregulares, extraídas por percusión di- recta de núcleos cónicos característicos-. Tardío PPNB a PN -Cerámico Neolítico-, 7.7-9 ka BP, en Nororeste Levante cuchillas para hoces -Grupo 4-. En Norte Cre- ciente Fértil cuchillas para hoces con figura de media Luna levantina -Grupo 6-; brillo oblicuo al filo-. En Sur Levante hoces con segmen- tos Unidireccionales de cuchillas, o gruesas lascas, con barbas - Grupo 7-. En Este Creciente Fértil, estribaciones de Montes Zagros, la presencia de cuchillas para hoces -Grupo 5- continúa similar a la fase anterior; pero en Norte Mesopotamia la presencia de cuchillas para hoces -Grupo 8- es menor a la fase anterior.

Cuchillas para hoces, Grupo 9 -siniestra-, y Grupo 10

Tardío PN, 7-8 ka BP -civilización Halaf expandida por Norte Mesopotamia y Levante-. Cuchillas para hoces rectangulares Cuchillas para hoces, Grupo 3 -Grupo 9-. En Sur de Este Creciente Fértil acrece el uso de hoces. Cuchillas para hoces -Grupo 5-. En Sur Levante cuchillas para ho- Última fase PPNA a PPNB, 8.7-11.1 ka BP. Acrece el uso ces fabricadas sobre segmentos rectangulares estandarizados, con de hoces en sitios de Levante. Diferente tipología en Levante y Este respaldo barbado, y extremos truncados -Grupo 10-. xcv

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Utensilios Específicos para cosechar: Fabricación de específicas Halaf, Wadi Rabah, LPN cuchillas -Grupos 4, 6, 7, 9, y 10- usadas con hoces para cosechar Grupo 9. Norte Levante: Domuztepe, 7.59 ka CAL BP -21.1%-; Ras en Levante durante PN, Cerámico Neolítico. Simultánea a la fabri- Shamra, IVC, 7.85 ka CAL BP -35.9%-; Ras Shamra, IVB, 7.4 ka cación específica de cuchillas, acreció el uso de las hoces para co- CAL BP -32%-; Sabi Abyad, Halaf, 7.9 ka CAL BP -14.1%-; Tell sechar. Amarna, 7.755 ka CAL BP -22%-; Tell Kurdu, 7.55 ka CAL BP - Presencia relativa de Cuchillas para Hoces 32.4%-. Norte Mesopotamia: Banahilk, 7.33 ka CAL BP -5.2%-; Gi- Último Epi-Paleolítico rikihaciyan, 7.625 ka CAL BP -9.5%-. Grupo 1a. Norte Levante: Abu Hureyra, 1, 12.65 ka CAL BP -rara-; Grupo 10. Sur Levante: Abu Zureiq, 7.55 ka CAL BP -14.1%-; Ain Dederiyeh Grotto, 13.065 ka CAL BP -menor a 5%-; Mureybet, Ia, Waida, 7.13 ka CAL BP -20.9%-; Ard el Samra, Wadi Rabah, 7.5 ka 11.950 ka CAL BP -1.2%-. Sur Levante: El Wad, 13.95 ka CAL BP - CAL BP -19.8%-; Byblos, NM, 7.6 ka CAL BP -23.3%-; Jericho, 1.2%-; Hayonim Grotto, 13.7 ka CAL BP -2.7 a 3.1 %-; Jericho, Na- PNB, 7.4 ka CAL BP -18%-; Nahal Yarmut, 7 ka CAL BP -32.7%-; tufian, 12.95 ka CAL BP -7.5%-; Nahal Oren, Natufian, 12.82 ka CAL Qatif, 7.03 ka CAL BP -29.1%-; Tel Qiri, 7.6 ka CAL BP -33.3%-. BP -1.7 a 3.6%-; Wadi el-Hammeh 27, 13.87 ka CAL BP -2.5%-. Grupo 5 Sur. Central Montes Zagros, y Sur Mesopotamia: Choga Grupo 2. Central Montes Zagros: Zawi Chemi, 13.3 ka CAL BP - Mami, 7.795 ka CAL BP -27.1%-; Tell Hassan, L.1-4, 7.55 ka CAL 0.2%-. BP -11 a 27%-; Tell Hassan, L.5, 7.1 ka CAL BP -27 a 37%-; Tepe PPNA Sabz, Fase Sabz, 7.1 ka CAL BP -23.1%-; Tepe Sabz, Fase Khazi- Grupo 1b. Norte Levante: Çayönü, Edificio Circular, 11.5 ka CAL BP neh, 7 ka CAL BP -36.8%-. -5 a 15%-; Cayönü, Horno, 10.55 ka CAL BP -15 a 29%-; Çayönü, Cyprus Canal, 10.365 ka CAL BP -10 a 15%-. Sur Levante: Ain Darat, 11.05 Grupo 11. Cyprus: Myluothkia, IA, 10.5 ka CAL BP -8.8%-; My- ka CAL BP -4.7%-; Gesher, 11.95 ka CAL BP -8.4%-;Huzuq Musa, louthkia, IB, 9.15 ka CAL BP -7.9%-; Cape Andreas Kastros, 8.45 11.8 ka CAL BP -4.3%-; Jericho, PPNA, 10.75 ka CAL BP -4.9%-; ka CAL BP -25.7%-; Kholetnsi Ortos, 8.35 ka CAL BP -15.9%-. Nahal Oren, PPNA, 11.2 ka CAL BP -7.1%-; Netiv Hagdud, 11.075 Área Árida Levante ka CAL BP -3.6%-; Salibya IX, 11.3 ka CAL BP-4.5%-. Grupo 12. Área Árida Levante: Beidha, PPNB, 9.925 ka CAL BP - Grupo 2 Sur. Central Montes Zagros: Sheikh e Abad, Trinchera 1, 9.8%-. 11.5 ka CAL BP -2.4%-. SELECCIÓN DE RAQUIS IRROMPIBLES A CEBADA, FARRO Y PPNB -y Último PPNA- ESCANDA: Porcentajes de espiguillas de cereales selectas con ra- Grupo 3 Norte. Norte Levante: Ain el-Kerkh, EPPNB, 10.43 ka CAL quis irrompoble -N=conjunto arqueológico de raquis referido al ce- BP -12.7%-; Çayönü, Superficie, 10.15 ka CAL BP -5 a 22.4%-; real seleccionado- Çayönü, Casa, 9.765 ka CAL BP -6 a 23.8%-; Cheikh Hassan, 10.9 El-Hemmeh, PPNA, 10.85 ka CAL BP, Cebada, 5.7% -N=53- ka CAL BP -10.3%-; Dja’de, 10.55 ka CAL BP -8%-; Göbekli Tepe, Netiv Hagdud, 11.08 ka CAL BP. Cebada, 4% -N=3.277- 10.9 ka CAL BP -17 a 18.7%-; Halula, MPPNB, 9.55 ka CAL BP - Dja’de, 10.55 ka CAL BP, Cebada, 1.3% -N=155- 10.8%-; Halula, LPPNB, 9.32 ka CAL BP -10.3%-; Jerf el-Ahmar, Aswad, I, 10.59 ka CAL BP, Cebada, 29.8% -N=114- 11.075 ka CAL BP -5.6%-; Mureybet IVA, 11.01 ka CAL BP -5.1%-; Seker al-Aheimar, PPN, 8.985 ka CAL BP, Cebada, 100% -N=61- Nevali Çori, 10.275 ka CAL BP -16.3 a 32%-; Sabi Abyad II, 9.2 ka Ramad, 8.975 ka CAL BP, Cebada, 59.1% -N=455- CAL BP- 29.5%-. Este Çatalhöyük, 8.66 ka CAL BP, Cebada, 100% -N=96- Grupo 3 Sur. Sur Levante: Abu Ghosh, MPPNB, 9.8 ka CAL BP - Netiv Hagdud, 11.08 ka CAL BP, Farro, 0% -N=125- 17.2 a 31.9%-; Aswad I, 10.3 ka CAL BP -24.5 a 26.9%-; Aswad II, Aswad, I, 10.3 ka CAL BP, Farro, 25.5% -N=297- 9.6 ka CAL BP -27 a 28%-; Beisamoun, PPNB, 9.125 ka CAL BP - Chogha Golan, 9.8 ka CAL BP, Farro, 56.3% -N=16- 27.2%-: Ghoraife I, 9.55 ka CAL BP -40.7%-; Ghoraife II, 9.15 ka Ain el-Kerkh, EPN, 8.42 ka CAL BP, Farro, 68.3% -N=63- CAL BP -14.9%-; Jericho, PPNB, 9.85 ka CAL BP -20.9%-; Wadi Salat Cami Yani, 8.345 ka CAL BP, Farro, 99.1% -N=106- Shu’eib, LPPNB, 9.5 ka CAL BP -11.1%-. Asikli Hoyuk, 9.67 ka CAL BP, Farro, 30% -N=30- Grupo 4. Noroeste Levante: Ain el-Kerkh, LPPNB, 9.55 ka CAL BP Dja’de, 10.55 ka CAL BP, Escanda, 0% -N=16- -23.4%-; Kerkh 2, LPPNB, 9 ka CAL BP -18.6%-. Nevali Çori, 10.275 ka CAL BP, Escanda, 31.5% -N=355- Grupo 5 Norte. Norte Mesopotamia: Seker al-Aheimar, PPN, 8.985 ka CAL BP -8%-. Central Montes Zagros: Abdul Hosein, 8.85 ka CAL BP .4.9%-; Chogha Golan, 10.2 ka CAL BP -1.2%-. PN -y LPPNB- Grupo 6. Norte Levante: Çayönü, Gran Sala, 8.98 ka CAL BP -8 a 31.8%-; Damishliyah, 8.56 ka CAL BP -22%-; Mezraa Teleilat, 8.91 ka CAL BP -14.2%-. Grupo 7. Sur Levante: Abu Ghosh, PN, 8.15 ka CAL BP -19.2%-; Ard el Samra, PN, 8.15 ka CAL BP -14.5%-; Atlit Yam, 8.9 ka CAL BP -25.3%-; Beisamoun, PPNC, 8.625 ka CAL BP -40.7%-; Byblos NA, 7.929 ka CAL BP -32.8%-; Hagoshrim, PPNC, 8.505 ka CAL BP -31.3%-; Jericho, PNA, 8 ka CAL BP -14.8%-; Megiddo, 7.9 ka CAL BP -20.3 a 35.1%-; Nebi Mend, 8.83 ka CAL BP -34.6%-; Ramad, 8.975 ka CAL BP -22 a 28.2%-; Tel Ali, 8.89 ka CAL BP -30.3%-; Tel Roim Oeste, PPNC, 8.625 ka CAL BP -26.2%-; Tel Roim Oeste, PN, 8.15 ka CAL BP -27.9%-. Grupo 4. Noroeste Levante: Ain el-Kerkh, EPN, 8.42 ka CAL BP -

29.1%-; Apamea, 8.2 ka CAL BP -33.9%-; Ras Shamra, VB, 8.34 ka Razboinichya Grotto, Altai Mountains, Siberia CAL BP -17.2%-; Ras Shamra, VA, 8.54 ka CAL BP -37.7%-.

Grupo 5 Norte. Norte Mesopotamia: Hajji Firuz Tepe, 7.95 ka CAL Razboinichya Grotto, Altai Mountains, Siberia BP -4.3%-; Jarmo, PN, 8.2 ka CAL BP -5.9%-; Shimshara, 8.55 ka Canis lupus. Domesticado. CAL BP -8.6%-. Skull: 29.915 ± 1 ka BP; 32.04-36.49 CAL BP Grupo 5 Sur. Central Montes Zagros. Chogha Sefid, Fase Ali Kosh, Mandible: 29.65 ± 0.73 ka BP; 32.16-36.19 CAL BP 8.5 ka CAL BP -9.1%-; Chogha Sefid, Fase Sefid, 7.85 ka CAL BP - ÁRBOLES 16%-; Tepe Guran, PPN, 8.35 ka CAL BP -10.5%-; Tepe Guran, PN, Malus x domestica. Manzano. Híbrido. Diploide: 2n=34. Algunos 7.85 ka CAL BP -16.1%-. cultivares son triploides: 2n=3x=51. Ancestros silvestres: -Fémina-

xcvi

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Malus sieversii. Species autóctona en Turkistan. Selección y difu- monoembriónicas. En Indochina, Tailandia y Birmania selección a sión anterior a 8.5 ka BP. Difusión hacia Oeste por La Ruta de La variedades poliembriónicas. Seda -y, posible, por una ruta más septentrional a través de Central Rusia. Malus sieversii prospera en Centro Asia: Sur Kazakhstan, Kyrgyzstan, Tajikistan, y Xinjiang -China-. La selección habría co- menzado en las selvas de Las Montañas Thian Shan. Aquella fase, introgresión de caracteres de Malus sylvestris. Introgresiones de ca- racteres a Malus x domestica de las species Malus orientalis, Malus sylvestris var. praecox, y Malus sylvestris var. sylvestris. En Grecia la agricultura para Malus x domestica más antigua conocida ocurría posterior a 2.9 ka BP. Roma introdujo la species en los territorios mediterráneos y en Central Europa. Híbrido en Asia -Malus x asia- tica- por reproducción de la species Malus sieversii y la species Ma- lus baccata. Malus x asiática es el cultivar preferido en Tian Shan desde la antigüedad. Cultivares para fruta: Malus sieversii, Malus sylvestris, Malus aungustifolia, Malus ioensis, Malus coronaria, y Malus hupehensis. Pyrus communis. Peral. 2n=34. Ancestros silvestres: Pyrus pyras- ter. La diversidad génica mayor en Central Asia. Otros territorios con diversida génica menor: Norte Cáucaso, Suroeste Asia, y sistemas montañosos al Norte África y Sur Europa. La mayoría de species silvestres son diploides, e interfértiles con species sativas. Selec- Territorios originarios del cafeto silvestre indígena Coffea arabica: ción y agricultura en China hacia 2 ka BP. Meseta Boma -Sureste Sudan del Sur-, Monte Marsabit -Norte Kenya-, y Tierras Altas del Suroeste Ethiopia. Está adaptado de Aa- ron P. Davis, et Alii. 2012.

LA CEBADA CON SEIS HILERAS DE SEMILLAS Ancestro: Hordeum vulgare ssp. spontaneum -dos hileras de semi- llas-. Planta seleccionada: Hordeum vulgare ssp. vulgare var.dis- tichon: -dos hileras de semillas-, y Hordeum vulgare ssp. vulgare var.hexastichon - seis hileras de semillas-.

Frutas de diferentes variedades de Mangifera indica.

Mangifera indica -Mango-. Probable, seleccionado en India ~4 ka BP. Los primeros árboles seleccionados producirían pequeños fru- tos con poca carne. Esos árboles prosperan en Noreste India e Islas Andaman. Las primitivas selecciones en Noreste India, Orissa. Di- versidad de species en Borneo, Java, Sumatra, y Peninsula Malaya. Espiguillas de Hordeum vulgare ssp. spontaneum -siniestra- y de Mangifera indica es originaria de India, y Myanmar. Mangos silves- Hordeum vulgare ssp. vulgare var. distichon. Está adaptada Takao tres prosperan en Bangladesh -Chittagong Hills-, Noreste India -As- Komatsuda, et Alii, 2007. sam-, y Myanmar -Birmiania-. Origen del genus Mangifera en Sur- este Asia. Sugerido también por la gran diversidad de species en Un único alelo, vrs 1, que determina el fenotipo espiga con seis hi- Península Malaya, Borneo, y Sumatra. Origen de la species Mangi- leras de semillas, es recesivo para el alelo hegemónico que deter- fera indica en India durante El Cuaternario. Además, Noroeste mina el fenotipo espiga con dos hileras de semillas, Vrs 1. El análisis Myanmar, Bangladesh, y Noreste India sería territorios originarios. de la filogenia indica al alelo recesivo derivado del alelo hegemónico Desde los territorios originarios -Noreste India, Bangladesh, Birma- -el alelo recesivo es una forma sin funcionalidad, alterada o lesio- nia...-, el cultivo difundió hacia Suroeste India, y hacia Sureste Asia nada, del alelo hegemónico-. Vrs 1 codifica la síntesis de la proteína -Indochina, Tailandia...-. En Suroeste India selección a variedades Vrs 1. El genotipo homocigótico vrs 1 vrs 1 impide la expresión de

xcvii

Civis agricola la proteína, alterada o lesionada, sobre las espiguillas laterales per- Linaje: Triticum boeoticum -AmAm-; Triticum dicoccoides -BBAmAm-; mitiendo el crecimiento normal de las semillas. y Triticum aestivum -BBAmAmDD-. Gen Vrs 1 silvestre -Vrs1 Vrs1- -codifica la proteína Vrs 1 que su- Triticum dicoccoides -BBAmAm-, híbrido de Triticum boeoticum -Am prime la expresión y la funcionalidad a las espiguillas laterales, cre- Am- y un species de Ægilops speltoides -SS: BB-. Selección para la ciendo espigas con dos hileras de semillas. Gen vrs1 -vrs1 vrs 1- agricultura de Triticum dicoccoides -BBAmAm- originó Triticum dico- permitió la expresión y la funcionalidad a las espiguillas laterales, ccum -BBAmAm-; la selección de esa subspecies originó la subspe- creciendo espigas con seis hileras de semillas. El fenotipo sería ori- cies, de trigo libre por trilla, Triticum durum -BBAmAm-. La species ginario de diferentes países y tiempo. La agricultura para cebada ancestra de Los Trigos Tetraploides aportó el genoma BBAmAm a con seis hileras de semillas, iniciada 8-8.8 ka BP, fue hegemónica los trigos hexaploides: Triticum aestivum ssp. spelta -BBAmAmDD-; respecto la agricultura para cebada con dos hileras de semillas. La Ægilops tauschii aportó el genoma DD. cebada silvestre y la cebada cultivada son interfértiles. Triticum spelta -BBAmAmDD-, cariópsides protegidas por glumas rí- EL LINAJE DE TRIGO VULGAR gidas, sería el ancestro de Triticum aestivum -trigo libre por trilla-. Ploidía: Species -Genoma- Las variedades de trigo libre por trilla evolucionaron de Triticum aes- Diploide: tivum ssp. spelta. Un ancestro, habría sido trigo hexaploide, con ca- Triticum monococcum -AmAm- riópsides protegidas por glumas frágiles, sin cáscaras libre por trilla. Triticum urartu -AtAt- Triticum aestivum ssp. aestivum, Triticum aestivum ssp. compac- Tetraploide: tum, y Triticum aestivum ssp. sphaerococcum, evolucionaron de un Triticum diccoccum -BBAmAm- ancestro con cariópsides protegidas por glumas rígidas. Triticum timopheevii -GGAtAt- Arqueología. Trigo hexaploide con cariópsides protegidas por glu- Hexaploide: mas frágiles, libre por trilla, más antiguo en Anatolia, mitad del no- Triticum aestivum -BBAmAmDD- veno milemio BP. Triticum spelta más antiguo en Transcaucasia y Triticum zhukovskyi -GGAtAtAmAm- Kurdistan, séptimo milenio BP.

Antiguo Egipto. Domesticación al Oryx. MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid

xcviii

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DESDE EL PLEISTOCENO TARDÍO, SOCIEDADES ITINERANTES ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PARA EVOLUCIONAR ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

32 ka CAL BP Suroeste Asia Inicio de La Selección a Triticum monococcum ssp. boeoticum -ancestro silvestre de Triticum Monococcum ssp. Monococcum- 23 ka CAL BP Ohalo II Triticum dicoccoides, Hordeum spontaneum, Avena barbata/Avena sterilis ~22 ka anteriores Inicio de la agricultura a Vitis vinifera ssp sylvestris - al presente ancestro de Vitis vinifera ssp. vinifera- 19.8-23.7 ka CAL BP Sur Levante Inicio de La Selección a Hordeum spontaneum - ancestro silvestre de Hordeum vulgare 19-33 ka CAL BP Norte China Agricultura de Panicum miliaceum

18.3-25.6 ka CAL BP Sur Levante Inicio de La Selección a Triticum dicoccoides - ancestro híbrido silvestre de Triticum diccoccum 14.2-14.4 ka CAL BP Shubayqa 1 Panes, fermentados sin levaduras, de cereales silvestres y de cereales silvestres y tubérculos 12.7-13.3 ka CAL BP China Inicio de La Selección a Oryza spp. -ancestros silvestres de Oryza sativa- 12.4-12.7 ka CAL BP Norte Levante Inicio de La Selección a Hordeum spontaneum

12.16 ka CAL BP Suroeste Asia Inicio de La Selección a Triticum monococcum ssp. monococcum -referida al cultivar de la planta sativa- 11.7-13.7 ka CAL BP Raqefet Elaboración de cerveza con Triticum sp. u Hordeum sp.

-MCE: 99 años- 11.703 ka b2k (CI: 95%) -Holoceno- 11.2-11.4 ka BP Guilgal I Agricultura inicial a Ficus carica var. domestica -EDADES CALIBRADAS- 11.1 ka CAL BP Divergieron Passer bactrianus y Passer domesticus

Undécimo Milenio BP Sur Levante Fuerza Selectiva Máxima a Hordeum vulgare

Undécimo Milenio BP Norte Levante Fuerza Selectiva Máxima a Hordeum vulgare

10.75-11.5 ka BP Netiv Hagdud Presencia exclusiva de Mus musculus domesticus en el nido humano -N3-

10.7-11.7 ka CAL BP Suroeste Asia -PPNA- 10.7-11.7 ka CAL BP Sureste Turquía, y Norte Levante Selección inicial a Lens sp.

10.5-11.7 ka CAL BP Mureybet I-III Triticum monococcum, Secale cereal

10.5 ka CAL BP Nevali Çori Domesticación a Sus scrofa

10.3-11.1 ka CAL BP Jericho I Triticum dicoccum

10.3-10.8 ka CAL BP Dja’de Bos primigenius taurus

Anterior a 10.25 ka CAL Suroeste Asia Fuerza Selectiva Máxima a Triticum monococcum BP-Posterior a 10 ka CAL ssp. Monococcum BP 10.2-10.7 ka CAL BP Sureste Turquía, Éufrates Selección a Lens sp.

10.2 ka CAL BP Çayönü Domesticación a Bos primigenius taurus

10.2-10.7 ka CAL BP Ahihud -EPPNB- Cicer arietinum, Vicia faba

10.2-10.7 ka CAL BP Tell Qarassa North -EPPNB- Triticum dicoccum, Triticum monococcum, Hordeum vulgare

10.2-10.7 ka CAL BP Suroeste Asia -EPPNB- 10.1-10.8 ka CAL BP North Creek Shelter Solanum jamesii

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EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

10.1-10.3 ka CAL b2k Boncuklu Triticum dicoccum/Triticum dicoccoides, Triticum monococcum/Triticum boeoticum, Pisum sp., Lens culinaris., Viceae spp. 10.08 ka b2k Río Chilca Agricultura a Solanum sp.

10-12 ka CAL BP Norte China Setaria spp., Setaria itálica

10 ka CAL BP Sur Levante Fuerza Selectiva Máxima a Triticum dicoccum

9.8-12 ka BP Choga Golan Lens sp. -posible ancestro silvestre de Lens culinaris-

9.8-10.3 ka CAL b2k Boncuklu Domesticación a Caprinae

Poco posterior a 9.8 ka Choga Golam Triticum dicoccum CAL BP

9.5-10.2 ka CAL BP Suroeste Asia -MPPNB- 9.5-9.9 ka CAL BP Vista Alegre Selección a Mahinot sculenta

9.4-9.5 ka CAL BP Teotonio Selección a Mahinot sculenta

Posterior a 9.4 ka CAL BP Suroeste Asia Hordeum vulgare -Species Sativa-: 100% raquillas irrompibles- 9.24 ka BC Nanchoc Cucurbita sp.

9.1-9.4 ka CAL BP Shangshan Oryza sativa

9-14 ka CAL BP Sur China Agricultura de Oryza sp.

9 ka CAL BP Çayönü Sus scrofa domestica

~9 ka anteriores al presente Mesoamérica Selección inicial a Zea mays parviglumis -ancestro silvestre de Zea mays- ~9 ka anteriores al presente Papua Selección inicial a Saccharum robustum -ancestro silvestre de Saccharum oficinarum- Noveno Milenio CAL BP Norte y Este Levante Fuerza Selectiva Máxima a Triticum dicoccum

Noveno Milenio CAL BP Çayönü Tepesi Apis mellifera

Noveno Milenio BP Suroeste Asia Ovis orientalis

8.9-9.1 ka CAL BP Hehuashan Oryza sativa

8.8 ka CAL BP Oeste Anatolia, Sureste Europa Bos primigenius taurus

8.6-9 ka CAL BP Jiahu Fermentado de arroz, pomos, miel, y uvas

8.5-8.9 ka CAL BP Huxi Oryza sativa

8.5 ka CAL BP Sur Italia Bos primigenius taurus

8.4-9.1 ka CAL b2k Abrigo Takarkori Sorghum bicolor

8.3-9.5 ka CAL BP Suroeste Asia -LPPNB-

8.2-10.7 ka CAL BP Suroeste Asia -PPNB- 8.1 ka Jordania, Israel, Líbano, y Syria Plena domesticación a Capra hircus

8-10 ka BP Alto Rio Madeira, Alto Rio Guaporé -Fase Girau- ~8 ka anteriores al presente Suroeste Asia Agricultura de cultivares Vitis vinifera ssp. vinifera

~8 ka CAL BP Europa Central Bos primigenius taurus

Desde ~8 ka CAL BP Fahien Rockshelter Musa x paradisiaca

Desde ~8 ka b2k Mehrgarh Gossypium sp.

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EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

7.84 ka BP Nanchoc Arachis sp. -Cultivar autóctono-

7.8-8 ka CAL BP Gadachrili Gora, Shulaveris Gora Vino de uvas más antiguo

7.8 ka b2k Tehuacan Gossypium hirsutum

7.66 ka BP Nanchoc Cucurbita sp. -posible ancestro silvestre de Cucurbita moschata- 7.6 ka CAL b2k Ispanya- Sociedades con economías agrícolas

7.6 ka CAL b2k Norte Marruecos Sociedades con economías agrícolas

Anterior a 7.5 ka CAL BP Yangtze Inferior Fuerza Selectiva Máxima a Oryza sativa

7.3 ka BP Quinghai Tibet Plateau Domésticación a Bos mutus: Bos grunniens -Yak-

7.3 miles de CAL b2k Ispanya Sociedades con economías agrícolas

7.2-7.4 ka CAL b2k Cova Bonica Domesticación a Caprinae, Domesticación a Bos primigenius 7.06-7.31 ka CAL b2k Cova Els Trocs Capra hircus, Ovis aries, Bos primigenius taurus

~7-11 ka anteriores al presente Selección a Vitis vinifera ssp. vinifera

7-9 ka CAL BP Mesoamérica Cucurbita pepo

7-7.5 ka BP Tepe Sabz Lens culinaris

7-7.4 ka CAL BP Hajji Firuz Tepe Vino 6.75 ka CAL BP Yangtze Inferior Fuerza Selectiva Máxima a Oryza sativa

6.5 ka 14C BP Kfar Samir Extracción y producción de aceite con drupas de Olea europaea ssp. europaea var. sylvestris 6.5 ka anteriores Dikili Tash Vino de uvas e higos al presente 6.44-6.95 ka CAL BP Kuk Swamp Colocasia esculenta

6.4 ka CAL BP Mesoamérica Zea mays

~6 ka anteriores al presente Monte Kronio, Sicilia Vino -elaborado en el ambiente interior de una gruta-

~6 ka Europa Expansión de Passer domesticus

~6 ka CAL BP Mesoamérica Capsicum annuum

~6 ka BP Sur América Poroto lima

~6 ka BP Cuenca del paleolago Taoudani Agricultura y Selección inicial a Pennisetum glaucum

6-10 ka anteriores al presente Cuenca del Rio Venturari Selección a Ananas ananassoides -selección al clon originario de Ananas comosus -Grupo Cayenne- 6-9 ka CAL BP Norte China Setaria itálica, Panicum miliaceum

6-8 ka anteriores Mexico Phaseolus vulgaris al presente 6-6.1 ka anteriores Areni Vino, Bodega Areni-1 al presente Poco posterior a 6 ka Yangtze Inferior Cultivares de Oryza sativa CAL BP Milenio Sexto anterior al presente Puna Lama glama

5.5-5.97 ka CAL b2k Abrigo Takarkori Echinochloa colona -sin selección-, Panicum laetum -sin selección- 5.51 ka 14C BP Teleital Ghassul, y el- Kawarij Agricultura a Olea europaea ssp. europaea var. sativa 5.5 ka anteriores al Mesoamérica Selección inicial referida al cultivar Zea mays para presente definir la estructura del elote, la calidad de las proteinas, y el almidón 5.49 ka BP Nanchoc Gossypium barbadense

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EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

5.35-5.5 ka CAL BP Cuenca del río Chinchipe Nutrición con productos elaborados con cacao

5.1-5.6 ka CAL b2k Khashm el Girba Selección a Sorghum arundinaceum -Agricultura de Sorghum bicolor- 5-6 ka BP China Glycine max

~5 ka CAL BP Monte Castelo Selección a Oryza sp.

5 ka Puna Lama pacas

5 ka Puna Cavia porcellus

Quinto Milenio anterior al presente China Cultivar Sun Chu Sha Kat -Citrus reticulata-

4.9 ka CAL BP Mesoamérica Cucurbita argyrosperma

4.7-5.4 ka BP Shizhao Village Bos primigenius taurus

4.7-5.2 ka Creta Olea europaea anteriores al presente 4.7 ka Tell es-Sâfi / Gath Equus africanus asinus

~4.5 ka anteriores al presente Papua Saccharum officinarum

4.4 ka anteriores Mesoamérica Cultivares selectos -elote, proteinas, almidón- de Zea al presente mays 4.2-4.5 ka BP Shantaisi Bos primigenius taurus

~4 ka CAL BP Monte Castelo Cultivar de plantas sativas de Oryza sp.

~4 ka anteriores al presente Sicilia Olea europaea spp. europaea var. sativa

3.6-7.2 ka BP Alto Amazonas -Colombia, Ecuador...- Selección a los ancestros de Theobroma cacao Curaray -ancestros de Theobroma cacao Criollo- 3.6-4 ka CAL BP Quinghai Tibet Plateau Hordeum vulgare Bos grunniens-Segunda Expansión- ~3.6 ka BP Mesoamérica Selección a Theobroma cacao Criollo

3.58-3,61 ka BP Castelluccio, Sicilia Aceite de Olea europaea ssp. europaea var. sativa

3.5-4 ka CAL BP Mesoamérica Pleno MILPA

3.32-5.2 ka CAL BP Quinghai Tibet Plateau Sedes agrícolas permanentes

3.05 ka BP Fiji Colocasia esculenta -Taro-, y Dioscorea esculenta -Ñame- ~3 ka anteriores Delta Interior del Río Níger Agricultura de Oryza glaberrima al presente 3-4 ka BP Assam Vigna radiata

3-4 ka BP Este África Vigna unguiculata

Milenio Tercero anterior al presente Mesoamérica Meleagris -Guajalote-

~2.6 ka anteriores Selección a Vitis vinifera ssp. vinifera para ingerir las al presente frutas 2.5 ka anteriores Ispanya Presa a Oryctolagus cuniculus al presente ~1.4-1.5 ka b2k Yemen Importación de La Agricultura para Coffea arabica desde Ethiopia 0.8-0.9 ka BP Ispanya Oryctolagus cuniculus doméstico

A. F. Martin 2019

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HISTORIA DE LA AGRICULTURA PRIMITIVA PARA PRODUCIR CEREALES -Triticum spp., Hordeum vulgare spp., y Oryza spp.-

HISTORIA DE LA AGRICULTURA PARA PRODUCIR TRIGO Trigos hexaploides TRITICEAE Selección a Triticum aestivum ssp. spelta -hexaploide: BBAmAmDD- Tribu Triticeae . Aquella species ancestra originaría: Genus AEgilops -Triticum macha, endémico en Georgia Genus Hordeum -Triticum macha ssp. tubalicum, con ráquis quebradizo -rompible- Genus Secale -Triticum macha ssp. imeretinum, con raquis permanente -irrompi- Genus Triticum ble- Todas las species de Trigos Poliploides son el producto de hibrida- -Triticum compactum -trigo con cariópsides protegidas por glumas ciones de Triticum y AEgilops. frágiles, libre por trilla- TRITICUM: Variación de las dimensiones de las cariópsides de spe- Triticum spelta cies de cereales seleccionadas desde Pleistoceno Final. Cariópsides protegidas por glumas rígidas. Species sativa desde ~7 Triticum monococcum. Agricultura inicial en Suroeste Asia de la ka BP. La hibridación de Triticum boeoticum y species diploide, con dos formas sativas -posibles dos cultivares originaría la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides. tempranos-, una forma caracterizada por espigas con una única hi- La hibridación de la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetra- lera de cariópsides, y otra forma caracterizada por espigas con dos ploides y AEgilops tauschii originaría Triticum aestivum ssp. spelta hileras de cariópsides. La species diploide caracterizada por espi- -la selección a Triticum spelta produjo la species sativa de trigo, con gas con dos hileras de cariópsides, como species sativa difundió a cariópsides protegidas por glumas frágiles, libre por trilla, Triticum Europa La Edad Neolítico; esta species desapareció en los registros aestivum, hacia 8 ka BP-. arqueólogicos de Siria desde tiempo anterior a La Edad del Broce, Triticum aestivum y en Europa Central hacia el tiempo final de La Edad del Bronce. La mutación del locus q5A, que proveyó trigo libre por trilla -Q5A-, Triticum dicoccum. Las cariópsides de la species tetraploide tienen ocurrió a los trigos hexaploides induciendo la aparición entre los tri- mayor anchura respecto la species diploide. Las cariópsides de los gos con cariópsides protegidas por glumas rígidas, a los trigos, con ancestros silvestres de estas species presentan significativas di- cariópsides protegidas por glumas frágiles, libres por trilla. La selec- mensiones menores. ción del trigo hexaploide habría ocurrido en Sur Cáucaso. Ancestro silvestre de los trigos tetraploides La selección a la species ancestra de los trigos hexaploides origi- Trigos tetraploides naría los trigos con cariópsides protegidas por glumas rígidas y los Cariópsides protegidas por glumas rígidas: Triticum dicoccoides - trigos con cariópsides protegidas por glumas frágiles, libres por tri- BBAuAu- lla. El cultivo de la species ancestra originaría la species sativa Tri- Cariópsides protegidas por glumas rígidas: Triticum dicoccum - ticum spelta. BBAuAu- Cariópsides protegidas por glumas frágiles, trigo libre por trilla: Tri- ticum durum -BBAuAu- Triticum durum -BBAuAu- La species sativa fue seleccionada a la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides, en El Creciente Fértil, ~10 ka BP-. 6.5- 7.5 ka BP es la edad de los vestigios más antiguos de Triticum durum. El proceso evolutivo del trigo tetraploide es producto de la selección a Triticum dicoccoides para cultivar Triticum dicoccum. Otra selección a la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetra- ploides definió el cultivar landrace Triticum durum, y la selección de mejoras para definir cultivares -variedad cultivada- de Triticum durum. La agricultura actual cultiva Triticum durum para la elabora- ción de pasta. u u El ancestro silvestre de los trigos tetraploides -genoma BBA A - ori- Molino -Gres-, Ullastret –Oppidum-, Baix Empordà-, siglos XXIV a ginaría Triticum dicoccoides, y su selección Triticum dicoccum. La XXV anteriores al año MM. MUSEU D'ARQUEOLOGIA DE CATA- selección de la species ancestra silvestre Triticum dicoccoides ori- LUNYA, SEU GIRONA ginaría también la species sativa de trigo libre por trilla Triticum durum. La hibridación del ancestro silvestre de los trigos tetraploi- Difusión des y la species silvestre AEgilops tauschii originaría Triticum aes- El germoplasma TRIGO TETRAPLOIDE SILVESTRE provendría de u u tivum ssp. spelta -genoma BBA A DD-. La selección a la species Noroeste Creciente Fértil -poblaciones en Turkey, Iran, e Irak- y de hexaploide Triticum spelta -semillas protegidas con glumas rígidas- Sur Levante -poblaciones en Israel, Jordan, Syria, y -. produjo la species sativa de trigo, con cariópsides protegidas por POBLACIONES SELECTAS Y LANDRACES HITÓRICAS glumas frágiles, libre por trilla Triticum aestivum. La difusión de TRIGO TETRAPLOIDE SATIVA, y TRIGO TETRA- Triticum aestivum PLOIDE LANDRACE SATIVA ocurrió desde Norte a Sur del Cre- Ancestros del trigo vulgar: ciente Fértil, y desde Creciente Fértil a Oeste Mediterráneo, Grecia, m m Silvestre: Triticum boeoticum -A A - y Oeste Balcanes, Iran, Este Transcaucasia, y Oman. Desde Oman Silvestre AEgilops speltoides -BB- a India, y a Ethiopia. Hibridación TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA desde Sur Levante del m m Silvestre: Species ancestra de Los Trigos Tetraploides -BBA A - Creciente Fértil a Europa -población primera-; TRIGO TETRA- Silvestre AEgilops tauschii -DD- PLOIDE SELECTO SATIVA también desde Sur Levante de Cre- Hibridación ciente Fértil a Europa -segunda población-; TRIGO TETRAPLOIDE m m Species ancestra de los trigos Hexaploides-BBA A DD- SELECTO SATIVA en Oman, India y Ethiopia. La hibridación de la Species Silvestre Ancestra de los trigos tetra- TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Sur Levante ploidesTriticum sp. X AEgilops tauschii -DD- originaría la Species del Creciente Fértil a Norte Africa y España; TRIGO TETRAPLOIDE Ancestra de los trigos hexaploides Triticum aestivum ssp. spelta - SELECTO LANDRACE desde Grecia a Balcanes; TRIGO TETRA- primitivo hexaploide, cariópsides protegidas por glumas rígidas-. PLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a Transcaucasia; TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a

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Todo El Creciente Fértil-. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LAN- Sur Levante del Creciente Fértil presentan la mayor proximidad ge- DRACE: Triticum turanicum; TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO nética con todas las poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SE- LANDRACE en Ethiopia. LECTO LANDRACE, excepto con Triticum turanicum. El Trigo Tetraploide Silvestre de Noreste Turkey sería el ancestro Triticum turanicum, originario de Iran -Trigo Khorasan-. más probable de todas las poblaciones de Trigo Tetraploide Se- Triticum hispahanicum lecto. Dos poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO de

Genus Triticum Subgenus Sección Grupo Species Ploidía y Cromosomas Genoma

Triticum Urartu Trigo Escanda Triticum urartu Diploide; 2n=14 Au

Dicoccoides Trigo Farro Triticum dicoccoides Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum dococcum Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum hispahanicum Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum Tetraploides libres por Triticum turgidum Tetraploide; 2n=28 AuB trilla Triticum durum Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum turanicum Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum aethiopicum Tetraploide; 2n=28 AuB

Triticum carthlicum Tetraploide; 2n=28 AuB

Trigo Espelta Triticum macha Hexaploide; 2n=42 AuBD

Triticum spelta Hexaploide; 2n=42 AuBD

Triticum vavilovii Hexaploide; 2n=42 AuBD

Hexaploides libres por Triticum compactum Hexaploide; 2n=42 AuBD trilla Triticum aestivum Hexaploide; 2n=42 AuBD

Boeoticum Monococcon Trigo Escanda Triticum boeoticum Diploide; 2n=14 Ab

Triticum monococcum Diploide; 2n=14 Ab

Trigo Escanda libre Triticum sinskajae Diploide; 2n=14 Ab por trilla

Timopheevii Trigo Farro Triticum araraticum Tetraploide; 2n=28 AbG

Kiharae Trigo Espelta Triticum kiharae Hexaploide; 2n=42 AbGD

Clasificación por Dorofeev, et Alii, 1979. Está adaptada del original editado por Nikolay P. Goncharov, 2011.

TRITICUM -Genoma- Sativa: Triticum monococcum Diploide Silvestre: Triticum urartu -Au- Silvestre: Triticum urartu; crece en Creciente Fértil. Híbrida con Tri- Diploide Silvestre:Triticum boeoticum -Ab- ticum boeoticum -híbridos estériles-. Triticum boeoticum, y Triticum Diploide Sativa: Triticum monococcum -Ab-, Trigo Escanda urartu, prosperan en Sur Siria. Prosperan ambas species en Arme- Diploide Sativa: Triticum sinskajae -Ab- nia. Triticum urartu presenta un endemismo más restringido y pros- TetraploIde Silvestre: Triticum dicoccoides -BAb- pera en hábitats primarios, sin estar difundida a Turquía o Balcanes. Tetraploide Sativa: Triticum dicoccum -BAb-, Trigo Farro Species Tetraploides Tetraploide Sativa: Triticum durum -BAb-, Trigo Candeal Silvestre: Triticum dicoccoides; crece en Creciente Fértil -formas Tetraploide Silvestre: Triticum araraticum -GAu- grácil, muy extendida, y robusta, restringida-. Prospera en Levante, Tetraploide Sativa: Triticum timopheevii -GAu- y Sureste Turquía. Hexaploide Sativa: Triticum zhukovskyi -GAuAb- Sativa: Triticum dicoccum Hexaploide Híbrido Expontáneo: Triticum aestivum ssp spelta - Silvestre: Triticum araraticum -ancestro silvestre de Triticum timop- BAbD- heevii, species sativa cultivada en Georgia-. Prospera en Norte Irak, Hexaploide Sativa: Triticum spelta -BAbD-, Trigo Espelta y Montañas Zagros -Iran-. Además prospera en Transcaucasia. Hexaploide Sativa: Triticum aestivum -BAbD-, Trigo Vulgar Species Hexaploides Hexaploide Sativa: Triticum macha -BAbD- Triticum aestivum ssp. spelta; híbrido espontáneo de Triticum Te- Hexaploide Sativa: Triticum vavilovii -BAbD- traploide y AEgilops Diploide. AEgilops tauschii habría sido un an- Species Diploides cestro del híbrido Triticum aestivum ssp. spelta. AEgilops tauschii Silvestre: Triticum boeoticum; crecía en Turquía y Grecia. Prospera sería el varón ancestro de los trigos hexaploides libres por trilla. La en hábitats primarios inalterados desde Balcanes a Iran, por Norte fémina ancestra habría sido la species ancestra silvestre de los tri- Siria, Sureste Turquía, Norte Irak, y Oeste Iran. Además, Área Cen- gos tetraploides. tral de La Meseta de Anatolia. Sativa: Triticum spelta.

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A Europa habría difundido la agricultura de Triticum spelta por la PLOIDE SATIVA LANDRACE ocurrió desde Norte a Sur Creciente costa septentrional del Mar Negro -por Transcaucasia, Moldavia, Fértil, y desde Creciente Fértil a Oeste Mediterráneo, Grecia, y Bulgaria...-. Por esa ruta difundieron a Europa la agricultura de Mijo Oeste Balcanes, Iran, Este Transcaucasia, y Oman. Desde Oman a y otras. India, y a Ethiopia. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA Sativa: Triticum compactum desde Sur Levante del Creciente Fértil a Europa -primera población- Sativa: Triticum aestivum . TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA también desde Sur Le- Triticum durum -BBAmAm- vante de Creciente Fértil a Europa -segunda población-. TRIGO TE- El cultivar evolucionó de la species silvestre Triticum dicocccoides. TRAPLOIDE SELECTO SATIVA en Oman, India y Ethiopia. TRIGO Triticum dicoccum, species sativa, fue seleccionada del ancestro sil- TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Sur Levante del Cre- vestre Triticum dicoccoides, en El Creciente Fértil, ~10 ka BP-. 6.5- ciente Fértil a Norte Africa y España. TRIGO TETRAPLOIDE SE- 7.5 ka BP es la edad de los vestigios más antiguos de Triticum LECTO LANDRACE desde Grecia a Balcanes. TRIGO TETRA- durum. El proceso evolutivo de los trigos tetraploides es producto PLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a Transcaucasia. de la selección de Triticum dicoccoides para cultivar Triticum dicoc- TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a cum. Prosiguiendo la selección a Triticum dicoccum para definir el Todo El Creciente Fértil. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LAN- cultivar landrace Triticum durum, y la selección de mejoras para de- DRACE, Triticum turanicum. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO finir cultivares -variedad cultivada- de Triticum durum. La agricultura LANDRACE en Ethiopia. actual cultiva Triticum durum para la elaboración de pasta. El Trigo Tetraploide Silvestre de Noreste Turkey sería el ancestro Difusión más probable de todas las poblaciones de Trigo Tetraploide Se- El germoplasma TRIGO TETRAPLOIDE SILVESTRE provendría de lecto. Dos poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO de Noroeste Creciente Fértil -poblaciones en Turkey, Iran, e Irak- y de Sur Levante del Creciente Fértil presentan la mayor proximidad ge- Sur Levante -poblaciones en Israel, Jordan, Syria, y Lebanon-. nética con todas las poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SE- POBLACIONES SELECTAS Y LANDRACES HISTÓRICAS. La di- LECTO LANDRACE, excepto con Triticum turanicum. fusión de TRIGO TETRAPLOIDE SATIVA, y TRIGO TETRA-

Genus Triticum Sección Grupo Species Ploidía y Cromosomas Genoma

Monococcon Con glumas rígidas Triticum urartu Diploide; 2n=14 Au

Triticum boeoticum Diploide; 2n=14 Ab

Triticum monococcum Diploide; 2n=14 Ab

Trigo diploide -cariópsides li- Triticum sinskajae Diploide; 2n=14 Ab bre por trilla- Dicoccoides Con glumas rígidas Triticum dicoccoides Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum dicoccum Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum hispahanicum Tetraploide; 2n=28 BAb

Trigos tetraploides -cariópsi- Triticum turgidum Tetraploide; 2n=28 BAb des libres por trilla- Triticum durum Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum turanicum Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum polonicum Tetraploide: 2n=28 BAb

Triticum aethiopicum Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum carthlicum Tetraploide; 2n=28 BAb

Triticum Con glumas rígidas Triticum macha Hexaploide; 2n=42 BAbD

Triticum spelta Hexaploide; 2n=42 BAbD

Triticum vavilovii Hexaploide; 2n=42 BAbD

Trigos hexaploides -cariópsi- Triticum compactum Hexaploide; 2n=42 BAbD des libres por trilla- Triticum aestivum Hexaploide; 2n=42 BAbD

Triticum sphaerococcum Hexaploide: 2n=42 BAbD

Timopheevii Con glumas rígidas Triticum araraticum Tetraploide; 2n=28 GAu

Triticum timopheevii Tetraploide; 2n=28 GAu

Triticum zhukovskyi Hexaploide; 2n=42 GAuAb

El primer genoma es el genoma del progenitor que aporta el citoplasma. Clasificación de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009. Está adaptada del original editado por Nikolay P. Goncharov, 2011.

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OTROS TRIGOS TETRAPLOIDES. Triticum hispahanicum -carióp- glumas al raquis, que permanece entero, y las glumelas, soltando y sides protegidas por glumas rígidas-. Triticum turanicum -cariópsi- liberando a las cariópsides. des protegidas por glumas frágiles, trigo libre por trilla-, originario de Iran -Trigo Khorasan-. Triticum aethiopicum -cariópsides protegidas por glumas frágiles, trigo libre por trilla-, en Yemen. Oman, y Egipto. GEORGIA Cinco species de Trigo son originarias de Georgia y endémicas en el país: Triticum monococcum -diploide-, Triticum timopheevii -tetra- ploide- exclusiva en Georgia, Triticum zhukovskyi -hexaploide- ex- clusiva en Georgia. Georgia es el único país donde prosperan los cuatro trigos tetraploides libres por trilla: Triticum durum, Triticum turgidum, Triticum polonicum, y Triticum carthlicum. La espiga de trigo con cariópsides protegidas por glumas rígidas aparece después de la trilla como múltiples espiguillas que exigirán un enérgico proceso posterior para separar glumas y glumelas, a las cariópsides -descascarillado-. El proceso de trilla, a la espiga de Hoz de sauco -Sambucus nigra- con hoja de sílex fijada por resina trigo con cariópsides protegidas por brácteas frágiles, separa las de pino, Neolítico. MUSEU D'ARQUEOLOGIA DE CATALUNYA, SEU GIRONA

Genus Triticum: Species Sección Monococcon DIPLOIDES -ESPIGUILLAS CON DOS GRANOS- Genoma AuAu Silvestre: Triticum urartu Genoma AbAb Silvestre: Triticum boeoeticum ssp. thaoudar -Triticum urartu y Triticum boeoticum ssp. thaoudar presentan fenotipos casi idénticos pero carecen interfertilidad-, o Triticum monococcum ssp. boeoticum. -ESPIGUILLAS CON SOLO UN GRANO- Genoma AbAb TRIGO ESCANDA Tiempo anterior, Sativa; la actualidad, Feral: Triticum boeoticum. Ancestro del Trigo Escanda -Triticum monococcum Sativa: Triticum monococcum ssp. monococcum Cariópsides protegidas por glumas frágiles Sativa: Triticum monococcum ssp. sinskajae Sección Dicoccoides TETRAPLOIDES Genoma BBAbAb TRIGO FARRO Cariópsides protegidas con glumas rígidas Silvestre: Triticum dicoccoides Sativa: Triticum dicoccum TRIGO CANDEAL Cariópsides protegidas por glumas frágiles Landrace: Triticum durum Sección Triticum HEXAPLOIDES Genoma BBAbAbDD TRIGO ESPELTA Cariópsides protegidas por glumas rígidas Sativa: Triticum spelta Sativa: Triticum macha TRIGO VULGAR Cariópsides protegidas por glumas frágiles Sativa:Triticum compactum Sativa: Triticum aestivum Sección Timopheevii TETRAPLOIDES Genoma GGAuAu Cariópsides protegidas por glumas rígidas Silvestre: Triticum araraticum Sativa: Triticum timopheevii HEXAPLOIDES Genoma GGAuAuAbAb Cariópsides protegidas por glumas rígidas Híbrido agrícola expontáneo: Triticum X zhukovskyi Está adaptada de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009

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TIPOS DE CITOPLASMAS. Las species diploides presentas dos di- BP: La difusión más septentional de la agricultura para trigo y para ferentes tipos de citoplasmas: Au,y Ab. AEgilops speltoides, species cebada, por el corredor de las montañas interiores de Asia, aparece silvestre -Sección Sitopsis del genus AEgilops-, aporta el cito- en Afghanistan, Tajikistan, Kazakhstan, y Kyrgystan los milenio plasma a las species tetraploides de Triticum con el genoma B, y a cuarto y quinto BP. La agricultura para trigo difundió desde Central la species tetraploide silvestre de Timopheevii con el genoma G. Asia por El Norte -llegando a China- y, tiempo distinto, por El Sur de Con exclusividad, solo cuatro species silvestres: Triticum urartu. - la meseta tibetana -llegando a India-. En los países originarios, trigo genoma Au-, Triticum boeoticum -genoma Ab-, la species ancestra y cebada completan sus ciclos vitales antes de la sequía estival. La silvestre de las species tetraploides de Triticum -genoma B-, y Tri- floración está influída por el tiempo diario de luz, que acrece durante ticum araraticum -genoma G-, aportaron genomas para la genera- la estación vernal hasta el inicio del estío. Cuando los cultivares di- ción inicial de las species poliploides. fundieron desde Suroeste Asia a otras latitudes, y otras altitudes, la DIFUSIÓN HACIA EL ESTE DE LAS AGRICULTURAS PARA respuesta estacional habría manifestado inadaptación. El cultivo en TRIGO Y PARA CEBADA latitudes extremas y altitudes extremas induce presión a la selec- Como cultivos hiemales, trigo y cebada fueron seleccionados en El ción de los genes para la respuesta estacional. Los genes para la Creciente Fértil El Temprano Holoceno. La agricultura para Triticum respuesta estacional de la cebada incluyen el gen Ppd-H1, Photo- aestivum y para Hordeum vulgare ssp. vulgare estaba extendida period-H1. Las mutaciones del gen Ppd-H1, desconectan la res- desde Atlántico a Pacífico, y desde Escandinavia al Océano Índico, puesta a la variación del fotoperiodo sin impedir crecer a las plantas hacia 2.5 ka BP. La cebada está adaptada para prosperar a altitu- sometidas a otras condiciones de estacionalidad. Las condiciones des extremas y latitudes extremas: Quingai Tibet Plateau -altitud hiemales extremas, las heladas, y las nieves, de altitudes y latitudes extrema-, y Escandinavia -latitud extrema-. La difusión de la agricul- septentrionales inducen a los cultivares sembrados durante la pri- tura tanto para trigo como para cebada hacia El Este desde Sur- mavera el hábito para la acreción vernal. El hábito para la acreción oeste Asia, donde ~10 ka BP estuvieron seleccionadas las primeras vernal y la insensibilidad al fotoperiodo parecen dos adaptaciones species sativas, aparece en Turkmenistan 5-8.5 ka BP, y en Pakis- decisivas de la cebada para vivir en latitudes septentrionales de Eu- tan, 5-8 ka BP. Después, aparece difundida a India el quinto milenio ropa y en altitudes de la meseta tibetana.

Trigo Común - Origen del Genoma-: Species Ancestras Diploides Tetraploide Diploide Hexaploide Triticum boeoticum Species silvestre ancestra de Los AEgilops tauschii Species ancestra de Los Trigos Trigos Tetraploides Hexaploides Species silvestre Species silvestre Ancestro Masculino Híbrido Ancestro Masculino de la spe- Híbrido Genoma AbAb Species silvestre cies originaria de Los Trigos Genoma BBAbAbDD Ancestra Femenina de la species Hexaploides El cultivo de la species ancestra silvestre originaria de Los Trigo Genoma DD de Los Trigos Hexaploides Tri- Hexaploides ticum aestivum ssp. spelta origi- Genoma BBAbAb naría la species sativa Triticum AEgilops speltoides La species silvestre ancestra de spelta -Trigo Espelta- La selec- Los Trigos Tetraploides origina- ción agrícola a la species ancestra Species silvestre ría la species silvestre Triticum de Los Trigos Hexaploides origi- Ancestra Femenina dicoccoides. La selección agrí- naría El Trigo Vulgar Triticum aes- Genoma BB cola de la species silvestre Tri- tivum ticum dicoccoides originaría la species sativa Triticum durum.

La species silvestre diploide Triticum boeoticum -genoma AbAb- y la species silvestre diploide AEgilops speltoides -genoma BB- originarían la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides -genoma BBAbAb-. La species ancestra del Trigo Común, Triticum aestivum, hexaploide - genoma BBAbAbDD-, es un híbrido de la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides y la species silvestre diploide AEgilops tauschii - genoma DD-. Está adaptada de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009.

Las species sativas de trigo son recientes, aparecieron selecciona- GENOMAS das durante El Holoceno. Las species sativas de Triticum son jove- Species silvestres ancestras; las cariópsides de las cuatro species nes respecto los ancestros silvestres; habiendo surgido los últimos están protegidas por glumas rígidas- 6 ka a 12 ka anteriores al presente. La mayoría de species sativas Am -Species Silvestre: Triticum boeoticum. Species sativa: Triticum de Triticum son plantas autopolinizadoras estrictas. La morfología monococcum sugiere, casi siempre, la clasificación distintiva de las species de At -Species Silvestre: Triticum urartu. Species silvestre Triticum u- plantas vasculares; aunque la genética molecular provehe informa- rartu aporta el genoma At a la species silvestre Triticum araraticum. ción más discreta para entender las diferencias y las relaciones de B -Species Silvestre.Triticum dicoccoides. Species sativa Triticum species individuales; además, los caracteres son hereditarios y es- durum -genoma BAm- tables en el biotopo. La actualidad los caracteres comprendidos G -Species Silvestre Triticum araraticum. Species sativa Triticum para la clasificación interespecífica de Triticum consideran los tipos timopheevii -GAt- de glumas -pilosas o glabras-, color de las glumas -negro, rojo o D -Species Silvestre AEgilops tauschii. Species sativa híbrida Tri- blanco-, presencia de aristas, y color de la cariópside -negro, rojo, ticum aestivum -BAmD- verde, azul, y blanco-. Ancestro común para la generación a varios taxones: Al ancestro Solo existen cuatro species de Triticum silvestre, con cuatro dife- del genus Triticum -AmAm-; y a species del genus AEgilops: AEgilops rentes genomas: Triticum urartu, genoma Au, Triticum boeoticum, speltoides -SS: BB, GG-; AEgilops tauschii -DD-; y otras species de genoma Ab, AEgilops speltoides, genoma B, y AEgilops speltoides, la sección Sitopsis del genus AEgilops. genoma G, y dos niveles de ploidía: Diploide, y Tetraploide. Genus AEgilops Species AEgilops speltoides -SS: BBGG- Species AEgilops tauschii -DD-

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AEgilops speltoides -Diploide; genoma SS-, Haplotipos B, y G. Los cia a la sequía ha sido el carácter decisorio para la difusión de esa cromosomas S de Aegilops speltoides son el origen del genoma B. agricultura por Pakistan, Afghanistan, y Norte India. Los restos ar- Species silvestre difundida por Oeste Iran, Iraq, Israel -Hefa-, queobotánicos más antiguos de Trigo Indio -Triticum sphaerococ- Lebanon, Syria, Turkey, Bulgaria, y Grecia. cum- proceden de la agricultura practicada en Mehrgarh -nivel III-, La hibridación de Triticum urartu, AtAt, y AEgilops speltoides -SS: hacia 7.5 ka BP. El trigo compacto difundió a Sur de Central Asia - GGBB-, originarían Triticum araraticum,-GGAtAt-, y por selección de Anau, Djarkutan, Gonur Depe...- desde Este -Mehrgarh, o Pirak...- esa species, Triticum timopheevii, GGAtAt, sativa. La hibridación de la Edad de Cobre y, después, La Edad de Bronce. Durante tres mi- Triticum urartu, AtAt, y AEgilops speltoides, SS: GGBB, originaría lenios, el trigo compacto habría difundido desde India a Central también Trigos Tetraploides con genoma BBAmAm: Triticum dicoc- Asia, y por Norte China a Japon. Durante la selección de Triticum coides, BBAmAm, y por selección de esa species, Triticum dicoccum, aestivum, ocurrió la mutación ss durante la hibridación -determina BBAmAm, sativa; y Triticum durum, BBAmAm, sativa. La hibridación la longitud y la anchura a la semilla-, en India o Pakistan, hacia 5 ka de Triticum timopheevii, GGAtAt, y Triticum boeoticum, AmAm, origi- BP -finales del sexto milenio BP-. naría Triticum zhukovskyi, GGAtAtAmAm. La hibridación de Trigo Te- HORDEUM traploide, BBAmAm, y AEgilops tauschii, DD, originaría Triticum aes- Ancestro silvestre -Hordeum vulgare subs. spontaneum- presenta tivum, BBAmAmDD. La species silvestre ancestra de Triticum dicoc- cariópsides protegidas por brácteas rígidas coides, BBAmAm, y AEgilops tauschii, genoma DD, componen el ge- Species sativas: noma a Triticum aestivum, BBAmAmDD. Triticum aestivum ssp. Hordeum vulgare subs. vulgare u Hordeum vulgare convar. dis- spelta, -silvestre, cariópsides protegidas por glumas rígidas- sería la tichon - presenta cariópsides alargadas y estrechas, poco volumi- species ancestra de Triticum aestivum ssp. aestivum -sativa, carióp- nosas, envueltas por brácteas rígidas. sides protegidas por glumas frágiles-. Triticum spelta -cariópsides Hodeum vulgare subs. vulgare var. nudum presenta ca- protegidas por glumas rígidas-, species sativa desde ~7 ka BP. -la riópsides protegidas por brácteas frágiles -mutación única seleccio- selección produjo la species sativa con cariópsides protegidas por nada ~8 ka BP-. glumas frágiles, trigo libre por trilla, Triticum aestivum, hacia 8 ka Hordeum vulgare subs vulgare f. agriochriton -la forma BP-. agriochriton produce cariópsides voluminosas, protegidas por brác- Los cariotipos de Triticum araraticum y Triticum timopheevii difieren teas rígidas -fenotipo selecionado a la convar. distichon 8-8.8 ka -esa cualidad sugiere procedencia diversa del mismo genoma-. BP-. DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA TRIGO Extremo Este de La Cebada Silvestre Natufian: Hacia 11.5 ka BP: Inicio de la selección al Trigo; hacia En Jeitun, Turkmenistan, hacia 8 ka BP, agricultura para cebada 10.5 ka BP: en El Creciente Fértil mayoría de cultivos fueron Trigos selecta -semillas grandes, y gruesas, y raquis duros-. también en Selectos. Mehrgarh, Pakistan -área Oeste en El Valle del Indo; extremo Este Triticum timopheevii, trigo selecto endémico originario en una pe- de las poblaciones de Cebada Silvestre-. Los pobladores de esas queña área de Georgia y en Cáucaso; la actualidad cultivado. Res- dos urbes llevaron allí cebada selecta desde La Meseta Iraní. Dos tos arqueobotánicos de Triticum turgidum, trigo libre por trilla, en alelos para el fenotipo raquis duro de la espiguilla -la mutación está Jeitun, Suroeste Turkmenistan, de agricultura evolucionada 7-8 ka presente o en el gen Bt1 o en el gen Bt2-. Esas dos mutaciones para BP -seleccionado al ancestro silvestre de la species Triticum dicoc- el fenotipo raquis duro ocurrieron independientes; ninguna pobla- coides 10-11 ka BP-. Sur de Central Asia, Meseta de Iran, y Meso- ción con una mutación ya presente para el fenotipo raquis duro, fue potamia, agricultura para Ttriticum durum, Triticum turanicum -Trigo afectada por otra segunda mutación para el fenotipo raquis duro - Khorasan, cultivar tradicional de Norte Iran-, y Triticum carthlicum - aunque muchos cultivares de cebada presentan las dos mutacio- Trigo Persa-. En Central Asia, la agricultura para Trigo Duro habría nes-. sido sustituída por la agricultura para Trigos Hexaploides desde 5-6 ka BP. En Kashmir, agricultura de Trigo Tetraploide libre por trilla 4- 5 ka BP; además, agricultura para Arvejas, y Lentejas, y plantas se- leccionadas en India: Vigna mungo, y Vigna radiata -estos últimos cultivos referidos difundieron al Sur, a India, y a la llanura superior de Punjab, La Llanura Indo-Ganges, hacia 4.5 ka BP. Los restos arqueobotánicos más antiguos de Trigo libre por trilla en Tasbas, Kazakhstan, Norte Montañas Pamir, una sede estacional de Pasto- res Nómadas, hacia 4.6 ka BP. En Begash -sede estacional de Pas- tores Nómadas-, junto a Mijo Común -Panicum miliaceum-, restos arqueobotánicos de Trigo libre por trilla, de la agricultura practicada hacia 4.2 ka BP. Los trigos libres por trilla más antiguos en Central Asia tenían semillas parvas hemisféricas -morfotipo de trigo com- pacto-. Ese morfotipo fue reportado en sitios arqueológicos al Norte y al Sur de Central Asia con una antigüedad establecida entre 3 ka BP, y 5 ka BP; en Sur de Central Asia, en Anau South y Gonur Depe, hacia 4 ka BP -en Gonur Depe el cultivar persistió un milenio, entre 3 Ka BP y 4 ka BP-; y en Naryn Valley, Central Kyrgyzstan, en Triticum. Espiga con cariópsides protegidas por fuertes glumas - Airgyrzhal-2, recuperadas semillas similares de agricultura evoucio- después de la trilla, sigue un proceso mecánico de descascarillado nada 3.5-4 ka BP. En Mehrgarh, Indus Valley, semillas compactas, para separar las glumas a las cariópsides-, y -diestra- espiga con con forma esferoide, de trigos libres por trilla, procedentes de la cariópsides protegidas por glumas frágiles -la trilla es el único pro- agricultura practicada hacia 7.5 ka BP -ejemplos más antiguos de ceso necesario para separar las espiguillas a la espiga y descasca- ese morfotipo-. En Shortughai, Afghanistan, 3.5-4.2 ka BP, agricul- rillar las cariópsides; las variedades de Hordeum spontaneum con tura de trigo compacto y trigo con espigas laxas y semillas largas y cariópsides protegidas por brácteas frágiles precisan este único angostas. En Monjukli Depe, junto a Las Montañas Kopet Dag, y El proceso-.Está adaptado de Amy Bogaard, et Alii,. 2017. Desiero Kara-Kum, Turkmenistan, hacia 6 ka BP, agricultura para trigos libres por trilla -sexto milenio BP-, y, después, agricultura para DIFUSIÓN DEL TRIGO Y LA CEBADA DESDE SUROESTE ASIA trigo compacto -quinto milenio BP-. HACIA ESTE ASIA. Posible relación genética de los trigos compactos cultivados en La cebada seleccionada en Suroeste Asia para la agricultura era Central Asia tiempo pasado, y el trigo indio Triticum sphaerococ- sembrada el otoño y era cosechada la primavera -Cebada Hiemal-. cum, tiempo anterior cultivado en Pakistan y Norte India: La toleran- La Actualidad muchos agricultores siembran cebada la primavera y

Civis agricola cosechan el otoño posterior -Cebada Vernal-. La cebada era culti- Oryza rufipogon-, y poblaciones silvestres de la species ancestra de vada en distintos biotopos el milenio IV BP. El milenio III BP la agri- la leguminosa Cajanus cajan -Pigeon Pea, o Red Gram-. Esa legu- cultura para Triticum aestivum y para Hordeum vulgare ssp. vulgare minosa fue seleccionada en India. había difundido desde El Creciente Fértil al Oeste, a las costas del océano Atlántico, y al Este, a las costas del océano Pacífico, al Norte, a Escandinavia, y al Sur, a las costas del océano Índico. La species Hordeum vulgare subs vulgare era cultivada en biotopos con latitud extrema -Escandinavia- y con altitud extrema -Norte Me- seta del Tibet-. En Turkmenistan 5-8.5 ka BP, y en Pakistan 5-7 ka BP, agricultura para trigo libre por trilla, y agricultura para cebada sin cáscara. En India la agricultura para estos cereales difundió el milenio V BP: Al Norte, difusión por El Corredor de Las Montañas Interiores de Asia, restringida a cereales sin cáscara libres por trilla, a Afghanistan, Tajikistan, Kazakhstan, y Kyrgystan, los milenios V y IIII BP: En La Meseta del Tibet el trigo difundió por una ruta meridio- nal a India. AGRICULTURA PARA CEREALES HACIA 2.5 ka BP. Los límites de La Agricultura para Cereales estuvieron extendidos entre El Círculo Polar Ártico y El Ecuador, desde Este Asia a Eu- ropa, Costas Orientales de Asia al Pacífico, Japón, Nueva Guinea, Sur Asia, Costas Meridionales de Asia al Índico, Sri Lanka, India, Arabia, Este África, Costas de África al Índico, Sahel, Oeste África, Costas Occidentales de África al Atlántico, y Europa, desde Los Montes Urales a Las Costas Occidentales de Europa, Sur Escandi- Países originarios de selección agrícola en India: Sur, Neolítico -1-; navia, Islas Británicas, España, y Toda La Cuenca Mediterránea, Medio Ganges y Montañas Vindhyas, Neolítico -2-; Orissa, la actua- hacia 2.5 ka BP. lidad Odisha, en El Alto Mahanadi, Neolítico -3-; Noreste Punjab, Genética. Fotoperiodo: Gen Ppd-H1. Las mutaciones difieren la res- Pakistan, en las estribaciones meridionales del Himalaya sobre la puesta al fotoperíodo. Haplotipos sin sensibilidad al fotoperíodo -la llanura Indo-Ganges, Bronce -4-; y Saurashtra o Sur de Las Monta- acreción del día no estimula la floración de las plantas-: Haplotipo A ñas Aravallis, Calcolítico Meridional -5-. Está adaptado de Dorian Q. -cebadas asiáticas adptadas a mayores altitudes y latitudes más Fuller, et Alia, 2014. septentrionales; y Haplotipo B -cebadas europeas adaptadas a lati- tudes septentrionales-. Haplotipos sensibles al fotoperíodo, como el Introducción de animales domésticados desde El Valle del Indo al haplotipo silvestre: Haplotipos C y G -cebadas de Este Asia-; y otros Oeste del Desierto Thar. La cerámica aparece simultánea a la adop- cuatro haplotipos difundidos en Eurasia. ción de animales domésticos: Ovejas, Cabras, y Vacas... 5.5 ka BP. ANÁLISIS DE RADIOCARBONO A SEMILLAS DE CEBADA - Surgen aldeas agrícolas con agriculturas para Vigna mungo, y Pa- Rango de Probabilidad = 95.4%- nicum sumatrense. El sésamo, Sesamum indicum, aparece selec- Norte India: Masudspur VII, Haryana, 4.474-4.832 ka CAL BP; Burj, cionado en este país, y la berenjena -Solanum melongena-, y desde 4.349-4.581 ka CAL BP; Damdana, Río Ganges, 4.303-4.832 ka aquí difundida al Valle del Indo y después a Mesopotamia. CAL BP. La Meseta Deccan, Sur India, parece un posible centro originario de Sur India: Sannarachamma, 3.765-3.951 ka CAL BP. selección agrícola de Cajanus cajan, Vigna mungo, y Brachiaria ra- Central Asia: Aigyrzhal-2, Kyrgystan, 3.497-3.63 ka CAL BP; Ojakly, mosa -Mijo Pardo-. También seleccionada a sus ancestros silves- Turkmenistan, 3.498-3.617 ka CAL BP. tres en los bosques de las colinas marginales de Deccan, Sur India, ADOPCIÓN DE LAS ECONOMÍAS AGRÍCOLAS EN INDIA Setaria verticillata. La agricultura parece impulsada desde 19 centros originarios de se- AGRICULTURA PARA ARROZ EN LA CUENCA DEL RÍO INDO. lección. Esos territorios incluyeron Bangladesh, India, Sri Lanka, y SELECCIÓN Y AGRICULTURA PARA ARROZ EN SUR ASIA Pakistan. En Norte de Asia Meridional, la agricultura de arroz silvestre apa- INDIA. 5-5.5 ka BP: Agricultura para Mijo y para Legumbres -Macro- rece en Lahuradewa -Uttar Pradesh, India- hacia 8 ka BP. El arroz tyloma uniflorum, Vigna radiata, Vigna mungo...-Iniciada en Sau- selecto Oryza sativa fue cultivado en Mahagara -Uttar Pradesh, In- rashtra, Oeste India, y en Sur India, durante El Neolítico, con focos dia- hacia 3.8 ka BP. La transición a la agricultura fue un proceso originarios para seleccionar. Llanuras del Río Ganges, Norte India: lento, con una acreción progresiva de espiguillas tipo arroz selecto Área endémica de Oryza rufipogon, arroz silvestre. 4 ka BP pobla- y una minoración de espiguillas tipo arroz silvestre. La actividad ciones con economía sustentada por la agricultura para arroz, trigo, agrícola arrocera parece relacionada a los pueblos orientales de la cebada, lentejas, y domesticación a ovejas, cabras, cebúes, y va- cuenca del Río Indo. Cuando la species Oryza sativa ssp indica es- cas... tuvo seleccionada para la agricultura, fue introducida en los países En Lahuradewa, India, hacia 9 ka BP, sitio neolítico primitivo, forra- meridionales de Asia Oryza sativa ssp. japonica, hacia 4 ka BP. La jeo de arroz silvestre y agricultura para arroz -regado por ríos pe- species Oryza sativa actual es un híbrido de dos species selectas: rennes y fuertes monzones-. La cerámica más antigua elaborada en Oryza sativa ssp japonica -seleccionada en China al ancestro sil- India procede de ese sitio y aquella fase -cerámica anterior a la pro- vestre Oryza rufipogon hacia 6 ka BP-, y Oryza sativa ssp. indica - ducción de cerámicas en Oeste Asia Creciente Fërtil-. Hacia 4 ka species selecionada en Sur Asia, posible en la cuenca del Río Gan- BP, poblaciones sedentarias con economía agrícola para cultivar y ges, India, al ancestro selecto agrícola Oryza sativa ssp. nivara-. La producir arroz, introdujeron agriculturas occidentales: Trigo, Ce- actividad arrocera independiente en Norte India, nunca procedió a bada, y Lentejas, y domesticación: Ovejas, Cabras, Cebúes, y Va- seleccionar completa la species agrícola hasta la aparición de la cas... El arroz sativa en India fue seleccionado con hibridación de species selecta Oryza sativa ssp. japonica hacia 4 ka BP. La edad las variedades orientales -Oryza sativa ssp. japonica- selecciona- por radiocarbono del arroz recuperado en Lahuradewa -Medio Río das en China, y los cultivares tempranos sin mejoras nativos de In- Ganges, India- fue 8.409 ka BP -8.359 ka CAL BP-; la longitud, la dia, hacia 4 ka BP. Otras plantas seleccionadas: Coccinia grandis - anchura, y el grosor de las semillas sugieren una variedad de arroz Calabaza Hiedra-, Cucumis sativus -Cohombro Maduro-, Momor- selecta. Aunque la morfometría aparece superpuesta a la morfome- dica charantia -Calabaza Amarga-, Luffa spp. -Luffa-... En Odisha el tría de las semillas silvestres -La historia de la agricultura del arroz arroz fue seleccionado con los mismos híbridos conocidos en Gan- en Norte India sería iniciada en Lahuradewa: El arroz silvestre sería jes 4 ka BP. En el país poblaciones silvestres de arroz endémicas -

Civis agricola seleccionado y cultivado durante la larga fase de ocupación...-. 3.6-3.8 ka BP sugieren procesos de selección complejos en Norte Mahagara manifiesta el final del proceso de selección, y la fase pro- de Asia Meridional por las poblaciones de Homíninos de la cuenca bable de la hibridación de las species Oryza sativa ssp. indica u del Río Indo, anteriores a la difusión de la agricultura en humedales Oryza nivara, y Oryza sativa ssp. japonica. para Oryza sativa ssp. japonica -la agricultura para arroz silvestre, -Masudpur VII, conocida la actualidad por Bhimwada Jodha, aldea con procesos de selección de arroz en rodales naturales, sin cultivo de una hectárea aproximada de superficie, en el distrito de Hissar, en humedales labrados o arrozales, en Norte de Asia Meridional, Haryana, establecida el sexto milenio BP. Trincheras YB2, e YB1 ocurrió entre 4-8 ka BP-. aportaron algunos materiales foráneos: Una cuenta de oro, y una Triticum araraticum perla de lapislázuli -origen posible de los materiales, Afghanistan-. ORIGEN. Triticum araraticum Linaje ARA-0. Species silvestre origi- -Masudpur I, conocida la actualidad por Sampolia Khera, en Hissar. naria del área inmediata a Dahuk, Norte Iraq -sería el país originario Trincheras XA1, YA3, y XM2, aportaron cuentas de cornalina y fa- de la species silvestre Triticum araraticum, y el núcleo de diversifi- yenza -la cornalina era extraída en Uzbekistan, Tajikistan, y Afgha- cación-. nistan; la cerámica vidriada, o fayenza, sería inventada en Mesopo- LINAJES: Triticum araraticum Linaje ARA-0: Triticum araraticum Li- naje ARA-1; y Linaje que comprende todos los genotipos de Tri- tamia o Iran hacia 6.5 ka BP-. ticum timopheevii y de Triticum militinae -species mutante-, y de Tri- -Bahola, aldea de 1-2 hectáreas, en el distrito de Karnal. Una zanja ticum zhukovskyi.. de sondeo aportó objetos de ágata y fayenza. Triticum araraticum ARA-0: Linaje próspero en toda el área de vida En los tres sitios restos arqueobotánicos: Arroz -Oryza sp.-; species de la species -Armenia, Azerbaijan, Iran, Iraq, Turkey, Syria-; Tri- de mijo -Echinochloa colona; Setaria pumila; Panicum sp.-; cultivos ticum araraticum ARA-1: Linaje próspero en Sureste Turkey, y No- estivales durante la estación lluviosa de Los Monzones -o Cultivos roeste Syria - las species tetraploides silvestres Triticum dicoccoi- Kharif-; legumbres -Vigna mungo, Vigna radiata, Vigna unguiculata, des, y Triticum araraticum, viven en rodales compartidos, como spe- Macrotyloma uniflorum-; cebada .Hordeum vulgare-; trigo -Triticum cies simpátricas, con exclusividad dentro de esa área del Creciente sp.-; y legumbres hiemales -Lens culinaris, Pisum sp., Cicer sp., Fértil-. Lathyrus sp.-. Triticum timopheevii -relacionado con el linaje ARA-1, aunque los progenitores directos sean otros; species originaria de Turkey; otras accesiones procedentes de Georgia sugieren relación con el linaje ARA-0; además, Triticum araraticum Linaje ARA-0 de Armenia y Azerbaijan tienen similitud genética con Triticum timopheevii-. Pa- recen sugeridos múltiples episodios de introgresión. La agricultura para Triticum timopheevii estuvo restringida a algunas aldeas en Oeste Georgia el tiempo pasado reciente. La agricultura para Tri- ticum timopheevii sensu lato difundió La Edad Neolítico y La Edad del Bronce a Norte Grecia, Turkey, Bulgaria, , Hungary, , , Italy, , Germany, y France; además, a Ser- bia. Los pobladores de Çatalhöyük, Anatolia, cultivaron trigo con ca- riópsides protegidas por glumas rígidas hacia 8.5 ka CAL BP -los restos arqueobotánicos fueron referidos como Nuevo Trigo con Glu- mas, NGW, y presentan afinidad morfológica con Triticum timop- heevii-; aunque cultivaron Triticum dicoccum, la agricultura para la species de trigo Triticum timopheevii, NGW, fue hegemónica hasta el abandono del lugar hacia 7.5 ka CAL BP. NGW fue un trigo miem- bro del pool genético GGAtAt. Reconocido NGW en una amplia área de Suroeste Asia desde el onceavo milenio BP, sugiere la selección agrícola para Triticum timopheevii sensu lato a Triticum araraticum durante la edad temprana de La Agricultura -cultivar de trigo selec- cionado a la species sivestre con genoma GGAtAt-. La selección agrícola a Triticum timopheevii en Georgia fue independiente de la selección agrícola a Triticum araraticum en Suroeste Asia. Triticum timopheevii sensu stricto, sería introducido a Georgia, po- sible, desde Turkey -la species silvestre Triticum araraticum no Aspectos evolutivos de La Agricultura y las actividades sedentarias crece en Georgia la actualidad; Triticum timopheevii presenta rela- en Sur Asia. Está adaptado de Dorian Q. Fuller et Alia, 2014. ciones genéticas más afines con Triticum araraticum de Turkey y de Norte Irak respecto los tipos de Transcaucasia-. Situadas en Tur-

key, Aşikli Höyük -Cappadocia, Anatolia-, y Cafer Höyük -dentro del COSECHANDO ARROZ Creciente Fértil-, son las poblaciones prehistóricas con restos ar- La cosecha de arroz silvestre contendrá tipos silvestres -cicatriz de queobotánicos más antiguos de Triticum timopheevii sensu lato. Tri- abscisión circular, poco profunda, con bordes suaves y hoyo circu- ticum timopheevii sensu stricto es una species exclusiva de Geor- lar-; y tipos inmaduros -cicatriz saliente e inmadura-. A los tipos evo- gia, no encontrada en ningún otro país, la actualidad. En las provin- lucionados de los cultivos selectos la cicatriz aparece dentada, con cias históricas de Georgia, Lechkhumi, y Racha, los agricultores bordes irregulares y un muñón vertical o un hoyo subcircular-. El practicaron la agricultura para reproducir un cultivar landrace nom- cultivo de rodales silvestres originaría, muy lento, la selección de la brado Zanduri: Triticum timopheevii sensu stricto y Triticum mono- species sativa, acreciendo los tipos selectos hasta ser un conjunto coccum eran cultivados juntos. La hibridación de los ancestros sil- hegemónico -está proporción caracteriza las cosechas a los cultivos vestres de esas dos species originaría la species hexaploide Tri- selectos-, y decreciendo los tipos silvestres e inmaduros. Un cultivo ticum zhukovskyi-. selecto contiene hasta un 20% de tipos silvestres; los tipos silves- La expedición de N.I. Vavilov Institute of Genetic Resources - tres persisten como malezas entre los tipos evolucionados de un VIR, Russia- el año 1983, encontró las últimas plantas in situ de la cultivo selecto. species sativa Triticum timopheevii en Mekvena -Tskhaltubo, Geor- Tipos de agricultura gia-. El cultivar está abandonado la actualidad. t t Humedal POOL GENÉTICO GGA A Regadío Triticum araraticum. La hibridación de las species silvestres diploi- t t Sequero / Tierras Altas des Triticum urartu -genoma A A - y AEgilops speltoides -genoma El cultivo de arroz silvestre en Lahuradewa, hacia 8 ka BP, y la agri- GG-, habría originado la species silvestre tetraploide Triticum ara- cultura plena de Oryza sativa en Mahagara -Uttar Pradesh- hacia

Civis agricola raticum -genoma GGAtAt- en las tierras inmediatas a Dahuk, Norte araticum ARA-0, fue colectado inmediato a Denizli, Montes Taurus Iraq. -Turkey, Kahramanmaraṣ Province, Dulkaridoğlu Distric-, el año Pool Genético GGAtAt: Linajes 1959. -Todos los genotipos de Triticum timopheevii: Triticum timopheevii Los análisis de algunos patrones genéticos sugieren que Triticum sensu lato, Triticum timopheevii sensu stricto, el derivado mutante araraticum ARA-1 habría originadoTriticum timopheevii en Turkey, Triticum militinae, y el hexaploide Triticum zhukovskyi. En algunos o, una species ancestra común habría originado las species Tri- sitios Triticum timopheevii habría sido una maleza, y en otros habría ticum araraticum ARA-1 y Triticum timopheevii, que después diver- sido un landrace -cultivado mezclado con escanda o con farro-. Tri- girían. Los análisis sugieren múltiples introgresiones. Los genotipos ticum timopheevii sensu lato habria sido un cultivar seleccionado a Triticum araraticum ARA-0 y Triticum araraticum ARA-1 coexistie- Triticum araraticum durante la temprana agricultura. Las pocas po- ron en una población en Turkey y en una población en Syria. Tri- blaciones del cultivar Triticum timopheevii sensu stricto fueron en- ticum araraticum ARA-0 sería originario de Irak. El genotipo normal contradas, exclusivo, en Oeste Georgia. Triticum timopheevii era sería introducido -una único evento de introduccion- en Transcau- parte, con Triticum monococcum, de un landrace nombrado Zanduri casia desde Oeste Azerbaijan -Iran-. Triticum araraticum ARA-0 de cultivado en Georgia el pasado reciente. Species registrada y, posi- Azerbaijan y Triticum araraticum ARA-0 de Armenia presentan simi- ble, cultivada con exclusividad en Georgia. Fuera de esa área de litudes genéticas con Triticum timopheevii. La species de trigo tetra- Georgia la species Triticum timopheevii presenta mala adaptación ploide Triticum timopheevii sensu stricto fue cultivada en Georgia el a otros climas; este endemismo sugiere la relación genética posible pasado reciente -cultivar restringido a ese país mediterráneo, sobre de Triticum timopheevii sensu stricto cultivado en Georgia con los una zona, caracterizada por un clima húmedo y algo frío, con un dos linajes de Triticum araraticum, ARA-0 y ARA-1, y, además, la rango de altitudes de 400 a 800 metros sobre el nivel del mar; culti- relación genética posible de Triticum timopheevii sensu stricto culti- var abandonado la actualidad -. La species sativa tetraploide Tri- vado en Georgia con los cultivares prehistóricos de la species sativa ticum timipheevii sensu lato difundió desde los países de Suroeste Triticum timopheevi sensu lato seleccionada en Sureste Asia. Asia a Europa Mediterránea la antigüedad, desde la edad Neolítico -Triticum araraticum ARA-0 a la edad del Bronce. La investigación del pool genético de Tritucum -Triticum araraticum ARA-1 araraticum mejorará las adaptaciones de la species sativa Triticum Una accesión de un híbrido natural o agrícola de Triticum timophe- timophevii sensu stricto para la agricultura industrial el futuro inmi- evii y un genotipo desconocido de Triticum araraticum, con caracte- nente. rísticas del cariotipo compartidas con Triticum timopheevii y Triticum

Difusión geográfica natural de las species silvestres tetraploides Triticum dicoccoides y Triticum araraticum. Esta adaptado de Ekaterina D. Ba- daeva, et Alii, 2021.

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Liebre. NIGER, IWELLENE 001, NIGNAM0010268. Está adaptado de TRUST FOR AFRICAN ROCK ART; Fotografía © DAVID COULSON.