Morfologia E Biometria Das Glândulas Vesiculares E Bulbouretrais De Ovinos Castrados E Não Castrados Da Raça Santa Inês

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL

MORFOLOGIA E BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS DE OVINOS CASTRADOS E NÃO CASTRADOS DA RAÇA SANTA INÊS.

Camila de Castro Neves Médica Veterinária

JABOTICABAL - SP - BRASIL

2010 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL

MORFOLOGIA E BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS DE OVINOS CASTRADOS E NÃO CASTRADOS DA RAÇA SANTA INÊS.

Camila de Castro Neves

Orientadora: Profa. Dra. Silvana Martinez Baraldi Artoni

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para obtenção do Título de Doutor em Cirurgia Veterinária - Área de Concentração em Cirurgia Veterinária.

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2010 DADOS CURRICULARES DA AUTORA

CAMILA DE CASTRO NEVES – nascida em 15 de Julho de 1975, em São Paulo, SP, é Médica Veterinária formada pela Faculdade de Ciências Agrárias de Marília – UNIMAR, em dezembro de 2001. Participou do Programa de Residência em Clínica Cirúrgica de Pequenos Animais de março de 2002 a janeiro de 2004, na mesma instituição. Mestre em Cirurgia Veterinária em dezembro de 2006, Área de Concentração em Cirurgia Veterinária, da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista, Câmpus de Jaboticabal. Em março de 2007, ingressou no Programa de Pós-graduação, Doutorado, em Cirurgia Veterinária, Área de Concentração em Cirurgia Veterinária, da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista, Câmpus de Jaboticabal. Aprendi na vida a transformar o medo em desejo e desejo em confiança. Aprendi que quando se quer conseguir algo, tem que dominar a razão e não a força. Aprendi que acima de tudo, o importante é querer.

(Amir Klink) Dedico e ofereço

À Deus, por me conceder a oportunidade de viver e evoluir através das experiências.

À minha mãe Celina por me auxiliar em todas as etapas de minha vida.

A minha Tia Elza e Tio Pedro (in memoriam) pelo apoio, confiança, carinho e amor incondicional que sempre depositaram em minhas decisões.

Aos meus irmãos pela amizade dedicada.

A Profa. Silvana, pelo apoio, ajuda e paciência.

A todos os amigos, colegas, professores e funcionários, pela amizade e contribuição indispensável ao meu aprendizado. AGRADECIMENTOS

A Professora Silvana Martinez Baraldi Artoni, por ter me concedido a oportunidade de crescer profissionalmente, transmitindo aprendizado, confiança, ajuda e amizade. Obrigada pela paciência.

Aos Professores Júlio Carlos Canola e Maria Rita Pacheco pelo ombro amigo e a atenção oferecida de que sempre precisei.

Aos Professores Marcos Lania de Araújo e José Wanderley Cattelan, pela contribuição indispensável ao meu aprendizado devido à imensa atenção, confiança e amizade.

Ao técnico responsável pelo Laboratório de Anatomia do Setor de Morfologia e Fisiologia Animal da FCAV-UNESP, Nilton de Araujo, pelo auxílio recebido.

Ao histotécnico do Laboratório de Histologia do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da FCAV-UNESP, Orandi Mateus, pelo auxílio recebido.

Aos amigos e pós-graduandos Karla Negrão Jimenez, Alexandre Pinto Ribeiro, Alex Luis Sagula, Denise Gomes de Melo, Anelise Carvalho Nepomuceno e Elcides Rodrigues da Silva pela ajuda e sugestões que enriqueceram esta tese. SUMÁRIO

Página LISTA DE TABELAS ...... vii

LISTA DE FIGURAS...... vii

RESUMO...... ix

ABSTRACT...... x

I. INTRODUÇÃO...... 1

II. REVISÃO DE LITERATURA...... 2

III. OBJETIVOS...... 10

IV. MATERIAL E MÉTODOS...... 11

1. PROCEDÊNCIA DOS ANIMAIS...... 11

2. COLETA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS PARA O PROCESSAMENTO MACROSCÓPICO E MICROSCÓPICO...... 11

2.1 TOPOGRAFIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS... 11

2.2 BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS...... 12

2.3 HISTOLOLOGIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS 12

3. ANÁLISE ESTATÍSTICA...... 12

V. RESULTADOS...... 14 Página

1. MORFOLOGIA E TOPOGRAFIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS...... 14

2. BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS...... 17

3. HISTOLOLOGIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS.. 21

3.1 GLÂNDULA VESICULAR...... 21

3.2 GLÂNDULA BULBOURETRAL...... 22

VI. DISCUSSÃO ...... 25

VII. CONCLUSÃO...... 27

VIII. REFERÊNCIAS ...... 28 LISTA DE TABELAS

Página Tabela 1. Coeficientes de variação e valores de p dos pesos, comprimentos, alturas e larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês. Unesp, Jaboticabal 2010...... 17

LISTA DE FIGURAS Página Figura 1. (A) e (B) Visão topográfica das glândulas sexuais acessórias de ovino não castrado, evidenciando: ( ) prega urogenital, ( ) bexiga, ( ) ducto deferente, ( ) ampolas dos ductos deferentes, ( ) glândulas vesiculares ( ) uretra pélvica, ( ) músculo bulboesponjoso recobrindo as glândulas bulbouretrais. (C) e (D) porção cranial da uretra pélvica aberta dorsalmente, ( ) luz da uretra pélvica ( ) óstios dos ductos das glândulas vesiculares...... 15

Figura 2. (A) e (B) Visão topográfica das glândulas bulbouretrais de ovino não castrado, evidenciando: ( ) músculo isqueocavernoso ( ) glândula bulbouretral esquerda com incisão longitudinal (3) músculo bulboesponjoso. (C) e (D) uretra esponjosa aberta dorsalmente: ( ) luz da uretra ( ) óstios dos ductos das glândulas bulbouretrais...... 16

Figura 3. Representação gráfica das médias e desvios padrão dos pesos vivo e relativo das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010...... 18

Figura 4. Representação gráfica das médias e desvios padrão dos comprimentos das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010...... 19

Figura 5. Representação gráfica das médias e desvios padrão das alturas das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010...... 19 Figura 6. Representação gráfica das médias e desvios padrão das larguras craniais das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010...... 20

Figura 7. Representação gráfica das médias e desvios padrão das larguras caudais das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010...... 20

Figura 8. (A) Fotomicrografia da glândula vesicular de ovino castrado e (B) de ovino não castrado da raça Santa Inês, evidenciando: camada mucosa com as porções secretoras (MU), lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo ( ), camada muscular lisa (ML), camada adventícia (AD), os vasos sangüíneos ( ), H.E. 10x...... 21

Figura 9. (A) Fotomicrografia da glândula vesicular de ovino castrado e (B) de ovino não castrado da raça Santa Inêsevidenciando as porções secretoras com epitélio prismástico simples ( ),o ducto revestido pelo epitélio biestratificado ( ), septo fibromuscular ( ), tecido conjuntivo frouxo ( ) H.E. 10x...... 22

Figura 10. (A) Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado e (B) de ovino castrado da raça Santa Inês evidenciando as porções secretoras (acinos) ( ); lâmina própria ( ); musculatura estriada esquelética em corte longitudinal ( ); musculatura estriada esquelética em corte transversal ( ); septos fibromusculares ( ) H.E.10x...... 23

Figura 11. Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado da raça Santa Inês, evidenciando o tecido linfático difuso ( ). H.E. 20x...... 23

Figura 12 (A) Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado e (B) de ovino castrado da raça Santa Inês evidenciando, as porções secretoras ( ),ducto revestido pelo epitélio pseudoestratificado com secreção em seu interior (1A) e sem secreção (1B). H.E.10x...... 24 MORFOLOGIA E BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS DE OVINOS CASTRADOS E NÃO CASTRADOS DA RAÇA SANTA INÊS RESUMO: Neste trabalho foram utilizados 14 ovinos machos adultos, seis castrados e oito não castrados da raça Santa Inês com o peso médio de 32 kg. Foi realizado estudo macroscópico (topográfico e biométrico) e microscópico (histológico) das glândulas vesiculares e bulbouretrais com o objetivo de averiguar o comportamento dessas glândulas nos animais castrados e não castrados. Para o estudo macroscópico realizou-se a descrição destas duas glândulas, e avaliou-se a biometria após a dissecação e mensuração do peso, comprimento, altura e a largura das respectivas glândulas. Para a histologia foram obtidos fragmentos das respectivas glândulas os quais foram recortados, obteu-se cortes histológicos de cinco micrômetros sendo diafanizados em benzol e processados para inclusão do material em paraplast e corados com Hematoxilina-eosina e fotodocumentados em fotomicroscópio Olympus BX 50. Morfologicamente pode-se documentar que toda a sua topografia apresentou semelhança à espécie bovina, e na biometria evidenciou- se medidas macroscópicas menores (p<0,05) das glândulas de ovinos castrados em relação aos não castrados, exceto para o peso vivo dos animais e peso relativo das glândulas vesiculares (p>0,05). Histologicamente verificou-se que a glândula vesicular é um tubo enrolado sobre si mesmo seccionado em diferentes posições. Separando-o há uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo. A mucosa é pregueada e o epitélio é prismático simples com células altas ricas. A lâmina própria possui fibras elásticas e está envolta por uma camada muscular lisa, constituída por duas lâminas: uma interna, de fibras circulares e outra externa, de fibras longitudinais. A camada adventícia é constituída por tecido conjuntivo frouxo. Os ductos excretores principais estão revestidos por epitélio prismático biestratificado. As glândulas bulbouretrais são tubuloalveolares compostas por células prismáticas, citoplasma acidófilo e núcleo basal arredondado. Os ductos são revestidos por epitélio pseudoestratificado e a cápsula por tecido conjuntivo denso com músculo estriado esquelético. O tecido subcapsular apresenta componentes septais, constituído por tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria e ocasionalmente tecido linfático difuso. Palavras-Chave: biometria, glândulas sexuais acessórias, histologia, ruminante. MORPHOLOGY AND BIOMETRIC OF THE VESICULAR AND BULBOURETHRAL GLANDS OF CASTRATED AND NON-CASTRATED SHEEP OF SANTA INES BREED ABSTRACT: In this project, 14 adult male sheep were used. six of them were castrated and eight non-castrated, and they were all Santa Ines breed, weighing 32kg in average. A macroscopic (topographic and biometric) and microscopic (histologic) study of the vesicular and bulbourethral glands was carried out with the aim of investigating the behavior of these glands in the castrated and non-castrated animals. For the macroscopic study, the description of these two glands was carried out, and the biometry after the dissecation, and weight, length, height and width measurement of the respective glands was evaluated. For the histology, fragments of these glands were obtained and cut. The obtained histological cuts of five micrometers were diaphanized in benzol and processed for the inclusion of the material in paraplast and stained with Hematoxylin and eosin and photo documented in photomicroscope Olympus BX 50. Morphologically, all its topography can be documented presenting similarity to the bovine species, and in the biometry it has evidenced smaller macroscopic measurements (p<0,05) comparing the glands of the castrated ovines and the non-castrated ones, except for the live weight of the animals and relative weight of the vesicular glands (p>0,05). Histologically, it has been verified that the vesicular gland is a tube coiled round itself sectioned at different positions. There is a thin layer of loose connective tissue separating it. The mucosa is wrinkled and the simple prismatic epithelium is composed of high cells that are rich. The blade itself has elastic fibers and is wrapped by a layer of smooth muscle, composed by two blades: an internal one, composed of circular fibers and an external one, composed of longitudinal fibers. The tunica adventitia is composed by loose connective tissue. The main excretory ducts are covered by bistratified prismatic epithelium. The bulbourethral glands are tubuloalveolar composed with prismatic cells, acidophilic cytoplasm and round basal nucleus. The ducts are covered by pseudostratified epithelium and the capsule by dense connective tissue with skeletal striated muscle. The subcapsular tissue presents septal components, composed by loose connective tissue of the blade itself and occasionally diffuse lymphatic tissue.

Keywords: biometric, acessory sexy glands, histologic, ruminant I. INTRODUÇÃO

Os ovinos domésticos (Ovis aries) da família Bovidae foram um dos primeiros animais a serem domesticados pelos homens. Há séculos, os ovinos são explorados pela qualidade de carne e lã (HAFEZ, 2003). Segundo FONSECA (2005), a ovinocultura apresenta um ciclo de crescimento mundial, que se intensificou nas ultimas décadas, sobretudo em países em desenvolvimento, atualmente, detentores dos maiores rebanhos. Acompanhando esta tendência mundial projeta-se uma multiplicação da ordem de cinco vezes o rebanho brasileiro atual para os próximos vinte anos, podendo atingir mais de 100 milhões de cabeças de ovinos. Dentro desta perspectiva, poderá haver ampla necessidade de se assistir a reprodução destes animais, seja para permitir o aumento da eficiência reprodutiva e/ou produtiva dos rebanhos. A atividade reprodutiva dos animais encontra-se estritamente ligada ao sêmen que, além dos testículos e ductos genitais é produzido pelas glândulas sexuais acessórias dos ovinos e, em especial, a glândula bulbouretral que é bem desenvolvida e a próstata que se encontra disseminada e recoberta pelo músculo uretral. Poucas e inespecíficas são as informações dos autores sobre a morfologia dos órgãos componentes do trato genitourinário masculino dos ovinos castrados e não castrados. No que tange às glândulas anexas a uretra masculina, os autores são omissos, quando não parcimoniosos. Diante desses fatos, no presente estudo, pretendeu-se verificar alguns aspectos macroscópicos e microscópicos das glândulas vesiculares e bulbouretrais dos ovinos castrados e não castrados. II. REVISÃO DE LITERATURA

As glândulas acessórias do aparelho reprodutor masculino dos ovinos são compostas pelas ampolas, glândulas vesiculares, glândulas bulbouretrais ou de Cowper e a próstata sendo que suas secreções contribuem com a maior parte do volume do ejaculado (ASHDOWN & HAFEZ, 1995; CAMPOS, 2003). A contribuição de cada glândula varia entre as espécies, devido à diferença de tamanho dessas glândulas e até mesmo a ausência de algumas delas em algumas espécies (GONZÁLEZ, 2002). As ampolas são dilatações da extremidade uretral e canal deferente, que armazenam pequenas quantidades de espermatozóides antes da ejaculação (BARIL et al., 1993). Durante a ejaculação, os espermatozóides previamente estocados na porção caudal do epidídimo são misturados com secreções produzidas nas glândulas sexuais acessórias (GA) (WAY et al., 2000). As glândulas sexuais acessórias fornecem nutrientes e vários fatores que alteram a superfície da membrana de células espermáticas (POLAKOSKI & KOPTA, 1982). A remoção das glândulas acessórias em ratos causou a redução no desenvolvimento e no número de embriões produzidos (YANAGIAMACHI, 1994), sugerindo que componentes secretados por essas glândulas, como as proteínas, podem ter uma influência paterna em eventos pós-fertilização. De outras perspectivas, o fluido coletado das GA de touros mostrou uma melhoria na capacidade de penetração de espermatozóides oriundos da cauda do epidídimo nos oócitos (HENAULT et al., 1995). Em regiões de clima temperado, o fotoperíodo exerce influência sobre o eixo hipotálamo-hipófise-gonadal (MARKUS et al, 2002), alterando a síntese e liberação de testosterona que, por sua vez, regula a atividade das glândulas sexuais anexas, inclusive as bulbouretrais cuja secreção é rica em fosfolipase A (NUNES, 1982; LA FALCI et al., 2002; SOUZA, 2010). Em bodes, as glândulas bulbouretrais secretam grandes quantidades de proteínas com atividade de lípase e fosfolipase. Originalmente, identificada como enzima coaguladora da gema de ovo, a EYCE (“egg yolk-coagulating enzyme”) foi descrita por ROY em 1957. Esta enzima catalisa a hidrólise das lecitinas presentes na gema de ovo (um dos constituintes utilizados em diluentes de sêmen) em ácidos graxos e lisolecitinas. Este último componente, em grandes quantidades, é tóxico para sobrevivência dos espermatozóides (ROY, 1957). Esta é uma particularidade que limita o uso de gema de ovo, um protetor mecânico da membrana espermática, em diluentes para sêmen de bodes. Posteriormente, foi proposto que esta enzima fosse realmente secretada pela glândula bulbouretral (NUNES, 1982). Anos depois, PELLICER-RUBIO et al. (1997) purificaram a proteína BUSgp60 da secreção da bulbouretral e demonstraram que esta proteína tem 50 a 70% de homologia com lipases pancreáticas, com capacidade de hidrolisar os triglicerídeos do leite desnatado (utilizado como diluidor de sêmen) em ácido oléico, substância deletéria aos espermatozóides. NODEN e LAHUNTA (1990) comentaram que, de um modo geral, o desenvolvimento das glândulas sexuais acessórias surgem como evaginações do seio urogenital e do ducto mesonéfrico. Sua diferenciação segue o mesmo modelo de outras glândulas exócrinas, tais como as salivares e o pâncreas. As glândulas vesiculares estão presentes em todas as espécies domésticas, exceto no cão e no gato. Cada uma delas se origina da parte distal do ducto deferente no embrião e esta relação comumente persiste. O aspecto dessas glândulas varia amplamente: no eqüino, são grandes, externamente lisas e em forma de vesícula, lembrando os órgãos humanos que antigamente eram chamados de vesículas seminais (DYCE, 2010); nos ruminantes são órgãos glandulares compactos com uma superfície lobulada, em bovinos adultos medem aproximadamente 10 a 12 com de comprimento, cinco cm de largura em sua parte maior e três cm de espessura. Cada glândula é um tubo saculado de paredes muito espessas, dobrado sobre si mesmo de modo tortuoso. Esse tubo distendido teria aproximadamente 25 cm de comprimento. São comumente assimétricos no tamanho e no formato. Situam-se dorso-lateralmente ao colo da bexiga, laterais às porções terminais de cada ducto deferente, total ou parcialmente dentro da prega genital (HAFEZ, 2003; DYCE; 2010, SCHALLER, 1999). O ducto excretor abre-se no colículo seminal imediatamente lateral ao ducto deferente (GETTY, 1986). Essas glândulas também conhecidas como vesículas seminais produzem um líquido viscoso, o líquido seminal, que contém frutose (açúcar monossacarídeo), prostaglandinas e proteínas de coagulação (vitamina C), que vai se misturar à secreção prostática e aos espermatozóides vindos do ducto ejaculador, para formar o sêmen. É o local onde se produz a maior quantidade (80%) do líquido seminal. Esse líquido nutre os espermatozóides e facilita sua mobilidade e por sua natureza alcalina ajuda a neutralizar o ambiente ácido da uretra masculina e trato genital feminino, que, de outra maneira, tornaria inativos e mataria os espermatozóides (STABENFELDT & EDQVIST, 1996). O plasma seminal é compreendido das secreções originadas das glândulas sexuais acessórias, epidídimo e testículo por isso é difícil definir a contribuição de cada um destes órgãos para a performance reprodutiva (EVANS e MAXWELL, 1990, MAXWELL e JOHNSON, 2000, MARTINS, 2006, MOURA et al., 2006, SILVA, 2009). De acordo com NICKEL et al. (1973), GETTY (1986), GEORGE et al. (1998); GERAGHTY et al. (1998), GARTNER e HIATT (2003), DYCE (2010) as glândulas bulbouretrais também denominadas glândulas de Cowper são encontradas em todas as espécies exceto no cão e apresentam-se como vestigiais no gato. Essas glândulas são pares, pequenas, achatadas em sentido dorsoventral e situam-se quase ao nível do arco isquiático, na face dorsal da uretra junto à saída da pelve. São revestidas em grande parte pelo espesso e potente músculo bulboesponjoso e drenam no divertículo dorsal. Sua secreção aquosa é eliminada antes do ejaculado principal e flui pela uretra peniana, dando passagem à fração rica em espermatozóides. GETTY (1986) descreveu essas glândulas bulbouretrais como sendo tão pequenas nos touros que às vezes passam despercebidas, pois estão cobertas por uma espessa camada de tecido fibroso denso, e também parcialmente pelo músculo bulboesponjoso. Cada glândula tem um único ducto que se abre na uretra sob a cobertura de uma prega de túnica mucosa. Nos ruminantes e nos suínos, os ductos dessas glândulas abrem-se ao interior do recesso uretral, situado dorsalmente. Esta forma uma bolsa cega de profundidade na parede da uretra. Nos pequenos ruminantes as glândulas vesiculares e as bulbouretrais são bem desenvolvidas em relação à próstata, cuja parte externa está ausente e a interna encontra-se disseminada na uretra pélvica (DELLMAN & BROWN, 1982). As glândulas vesiculares e as bulbouretrais são de grande importância para a fisiologia do macho, sendo que as primeiras são androgóneo-dependentes enquanto que as últimas são prolactina-dependentes (NUNES, 1982). GRIFFITH & FARRIS (1949), dissecando os músculos bulbo e ísquio- cavernoso na região da base do pênis do rato, descreveram um par de pequenas e globosas glândulas bulbouretrais, as quais abrem seus ductos na superfície dorsal da uretra flexuosa. JUNQUEIRA & MARTINS (1947) e GUDE et al. (1982), consideraram que no rato as glândulas vesiculares são formações irregulares, cujas cavidades são revestidas por um epitélio cubóide ou cilíndrico, que, juntamente com uma delgada lâmina conjuntiva, repousam sobre uma camada de músculo liso, envolto por uma adventícia de tecido conjuntivo frouxo. Cada glândula apresenta um único ducto, que desemboca na uretra. As glândulas bulbouretrais são túbulo-acinosas, com epitélio secretor constituído por células piramidais e os seus ácinos glandulares contêm granulações grosseiras. Os ductos excretores dessas glândulas estão revestidos por epitélio cilíndrico ou cúbico simples e terminam em um ducto único. JUNQUEIRA & CARNEIRO (2008) e BACHA JR & BACHA (2003) relataram histologicamente que as glândulas bulbouretrais no homem são formações pares tubuloalveolares com células do tipo mucoso e apresentam músculo estriado esquelético e liso nos septos que separam os seus lóbulos. Histologicamente HIB (2003) descreveu a vesícula seminal, em humanos, como sendo uma glândula tubular simples, longa, que desemboca entre o limite da ampola do ducto deferente e do ducto ejaculador. Estruturalmente semelhante à ampola do ducto deferente, seu percurso é sinuoso e de suas paredes originam-se divertículos. Sua mucosa possui um epitélio pseudo-estratificado com células cilíndricas altas não ciliadas e células basais ovais. As células secretoras são altas e por isso possuem um desenvolvido retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi. Podem ter inclusões de lipofucsina, de cor parda. A lâmina própria é similar a do ducto deferente com a diferença que há formação de pregas mais altas e delgadas, que se ramificam. As pregas unem-se entre si e correm em direção distintas com isso os cortes tangenciais da mucosa mostram um labirinto de cavidades anfractuosas e às vezes isoladas das demais. A lâmina própria é circundada por duas camadas de células musculares lisas, uma circular interna e outra longitudinal externa, sendo que as camadas musculares estão envoltas por tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. No homem a superfície secretora da glândula vesicular é enorme devido ao seu tamanho e apresenta pregueamentos da mucosa, o que se nota devido ao fornecimento de mais de 70 % do volume do sêmen. Durante a ejaculação a musculatura da vesícula seminal contrai e expulsa para o ducto ejaculatório uma parte da secreção depositada na luz da glândula (HIB, 2003). As glândulas de Cowper no ser humano foram descritas por HIB (2003) com cada uma delas do tamanho de uma ervilha e localizadas em meio aos músculos do diafragma urogenital. Estão envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo, da qual se originam projeções que preenchem os espaços entre elementos glandulares. Histologicamente é uma glândula tubuloacinosa composta, com epitélio simples cúbico em suas porções secretoras, variando a altura segundo o estado funcional de suas células. O ducto excretor é longo e desemboca entre a uretra membranosa e a peniana e seu epitélio é semelhante aos segmentos uretrais. Na parte basal do citoplasma está localizado o núcleo das células secretoras, já na zona apical estão às vesículas de secreção repletas de muco. Estas células secretam líquido mucoso rico em galactose, galactosamina e ácido siálico. Essa secreção é liberada durante a estimulação sexual que precede a ejaculação com o intuito de lubrificar o epitélio da uretra peniana e facilitar a saída do sêmen. GREENE (1955) e CHIASSON (1969) descreveram o sistema reprodutor do rato e especificamente abordaram a glândula bulbouretral, relatando que a mesma possui uma superfície lisa e lobulada, e as glândulas vesiculares são grandes e também lobuladas, exceto na sua extremidade, onde são lisas e dobradas caudalmente. Na porção proximal do ducto deferente, surgem dois pares de glândulas prostáticas. OJASTI (1973) informou que as glândulas vesiculares da capivara e as glândulas bulbouretrais não se encontraram nas preparações examinadas por esse autor, porém, se a capivara possui as glândulas acessórias, seu tamanho deve ser reduzido ou sua inserção bem oculta pelos músculos da raiz do pênis. MENEZES (2001) caracterizou, morfologicamente, os órgãos genitais de vinte e três machos adultos de cutia (Dasyprocta aguti). As glândulas genitais acessórias são pares, compostas pelas vesiculares, coaguladoras, próstata, e ainda, pela glândula bulbouretral, com estrutura semelhante às glândulas mucosas. Histologicamente mostram-se revestidos, internamente, por epitélio, variando de colunar a pseudoestratificado, com altura de epitélio bastante variável. A glândula bulbouretral é par, de formato arredondado, comprimida lateromedialmente, revestida por uma capa de tecido conjuntivo e outro muscular, o que lhe dá uma aparência de músculo. Localiza-se, dorsolateralmente, no reto, dorsocranialmente, nos músculos do esfíncter anal; lateralmente à raiz da cauda, sendo coberta dorsalmente, apenas pela pele e tecido subcutâneo, o que a torna superficial na região dorsal, na raiz da cauda. Histologicamente é do tipo túbulo-alveolar, com delicadas trabéculas de tecido conjuntivo frouxo entre os túbulos. Também apresenta citoplasma pouco corado e vacuolisado, sugerindo secreção do tipo mucosa (mucoproteínas). MATAMOROS (1981) mencionou que na paca, (Cuniculus paca) as glândulas vesiculares são pares, localizadas ventralmente à vesícula urinária, com bordas lobuladas, o que lhe confere um aspecto ramificado. Na superfície interna, apresenta uma mucosa muito enrugada revestida por epitélio pseudo-estratificado e cilíndrico simples, constituindo uma estrutura em forma de labirinto sob o tecido conectivo. Na base destas glândulas, encontram-se as glândulas coaguladoras, formadas por um tubo enovelado. As glândulas bulbouretrais localizam-se, lateralmente, na porção média da uretra, possuindo forma oval. HIKIM (1982) descreveu que as glândulas bulbouretrais no rato são órgãos lobulares do tipo alveolares complexas e apresentam uma grande variação na forma e no tamanho. OLDS & OLDS (1979) comentaram que, no rato, as glândulas bulbouretrais são pequenas, lobuladas, formadas por massas ovais, conectadas à uretra por ductos únicos. Cada glândula é recoberta por fibras musculares, compreendendo o músculo bulboglandular. A abertura dos ductos dessa glândula é uma depressão média na porção dorsal da uretra, nas junções pélvica e esponjosa. HEBEL & STROMBERG (1986), ao estudarem os órgãos reprodutores masculinos do rato, descreveram as diversas porções do trato genitourinário. Determinaram que as glândulas bulbouretrais, localizam-se lateralmente ao reto; nos tecidos conectivos, entre os músculos bulboesponjosos e ísquiocavernosos. Um fino ducto excretório segue cranioventral e medialmente, penetrando na parede do bulbouretral, na transição da uretra pélvica para a bulbar. Além disso, verificaram que a glândula e o ducto são recobertos por musculatura estriada esquelética. GRASSÉ (1955) e POPESKO, RAJTOVÁ e HORÁK (1992) demonstraram as glândulas anexas à uretra masculina no rato, camundongo, hamster e coelho, indicando, esquematicamente, a forma e localização destes órgãos. Esses autores relataram que as glândulas bulbouretrais são, externamente, homogêneas e, parcialmente, cobertas por um estrato muscular do músculo bulboesponjoso. GOTTEICH et al. (1996) comentaram que, no rato toupeira (Spalax ehrenbergi), não há glândula vesicular e glândula coaguladora. Todavia possui glândula prostática e glândula de Cowper. A glândula bulbouretral é localizada lateralmente a coluna vertebral, seguida da glândula prostática. Sua estrutura histológica se assemelha às glândulas mucosas e seus ductos penetram na secção posterior da parte cavernosa da uretra. PINHEIRO (2000) descreveu a estrutura dos ductos excretores das glândulas sexuais acessórias e da uretra, bem como suas relações sob os aspectos macroscópico e ultra-estrutural do gerbilo da Mongólia (Meriones unguiculatus). Foram utilizados 124 animais machos, com três meses de idade e peso médio de 90g. A estrutura anatômica e histológica do sistema reprodutor masculino do gerbilo é semelhante a do rato albino, do camundongo e do hamster dourado, principais roedores utilizados em laboratórios. Os ductos excretores da próstata, das glândulas de coagulação e das bulbouretrais drenam seu conteúdo, independentemente, na uretra. A anatomia e a histologia das glândulas sexuais acessórias e da uretra do gerbilo são semelhantes as dos animais domésticos e a do rato albino, enquanto a ultraestrutura se apresenta similar a do homem, revelando células pertencentes ao sistema neuroendócrino difuso. JUCA et al. (2009) avaliou 49 carneiros da raça Santa Inês por meio de exames andrológicos e de imagens ultrassonográficas dos testículos e das glândulas sexuais anexas. Após o esvaziamento do reto do animal, procedeu-se às mensurações dorsoventral (altura) e avaliações da ecotextura das glândulas vesiculares e bulbouretrais. No exame ultrassonográfico as glândulas vesiculares apresentaram-se como estruturas de contorno irregular, envoltas por uma membrana de maior ecogenicidade, com um estroma de ecotextura variável. Segundo CHANDOLIA et al. (1997) a intensidade da ecogenicidade dessas glândulas declina durante a fase de desenvolvimento dos animais, indicando a acumulação de fluidos nessas estruturas. As bulbouretrais foram visibilizadas como estruturas ovóides, de ecogenicidade variável, delimitadas por uma membrana hiperecóica. III. OBJETIVOS GERAIS

Em decorrência da escassez de informações sobre a morfologia das glândulas sexuais acessórias dos ovinos, buscou-se estabelecer, nesse trabalho, a caracterização morfológica e biométrica das glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos castrados e não castrados.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Comparação com espécies ruminantes já pesquisadas; -Caracterização morfológica por meio de análise topográfica e histológica das glândulas; - Biometria avaliando o peso, comprimento, altura e largura das glândulas. IV. MATERIAL e MÉTODOS

1. PROCEDÊNCIA DOS ANIMAIS

Foram utilizados 14 ovinos (Ovis aries), machos, adultos, da raça Santa Inês, com peso médio de 32 kg, sendo seis castrados e oito não castrados oriundos do Hospital Veterinário “Governador Laudo Natel” da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV) da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Campus Jaboticabal, onde os animais foram selecionados de acordo com o peso. Após o abate realizou-se a abertura da cavidade abdominal desses animais mediante incisão na linha mediana, as vísceras foram expostas, as alças intestinais afastadas cranialmente, para a visualização dos órgãos em estudo, para se analisar sua estrutura macroscópica e topográfica. A terminologia anatômica utilizada segue as nomenclaturas de SCHALLER (1999). Todo procedimento experimental foi pautado pelas normas sugeridas pelo Colégio Brasileiro de Experimentação Animal, com posterior submissão ao Comitê de Ética da Universidade Paulista UNESP- Jaboticabal (CEBEA), conforme o protocolo experimental nº 004179-09.

2. COLETA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS PARA O PROCESSAMENTO MACROSCÓPICO E MICROSCÓPICO

2.1. TOPOGRAFIA

Para o estudo topográfico das glândulas sexuais acessórias foram utilizados dois ovinos machos não castrados de aproximadamente oito meses de idade. Após o abate, o animal foi posicionado em decúbito lateral direito com o membro pélvico esquerdo abduzido. Foi realizada uma incisão craniocaudal na região pélvica, três cm abaixo das vértebras lombares, sendo rebatidos a pele e os tecidos subcutâneo e adiposo. Posteriormente, seccionou-se transversalmente o corpo do ilíaco com o auxílio de uma serra comum, retirando-se o fragmento ósseo e evidenciando-se imediatamente as glândulas vesiculares e mais caudalmente, as glândulas bulbouretrais, as quais foram descritas topograficamente, fotodocumentadas com uma máquina digital, Olympus® 7,0 e dissecadas posteriormente para o estudo microscópico. 2.2. BIOMETRIA

Para o estudo biométrico das glândulas sexuais acessórias foram utilizados 12 ovinos machos, sendo seis castrados e seis não castrados. Por ocasião do abate as glândulas vesiculares e bulbouretrais foram dissecadas, pesadas em balança digital e avaliadas utilizando-se um paquímetro digital. Além disso, mensurou-se o peso, comprimento, altura e a largura das respectivas glândulas acima citadas dos ovinos dos dois grupos experimentais.

2.3. HISTOLOGIA

As glândulas vesiculares e bulbouretrais, após a coleta, foram imersas em solução fixadora de Bouin, por um período de aproximadamente três horas para preservar a integridade do material coletado e posteriormente se realizar a toalete do material. A seguir obtiveram-se fragmentos das respectivas glândulas direitas, os quais foram imersos por 24 horas no líquido de solução de Bouin. Em seqüência, esses fragmentos foram retirados da solução de Bouin e seccionados transversalmente. Em seguida, foi realizada a lavagem das amostras das glândulas em álcool etílico a 70% e posteriormente o material foi submetido à desidratação, em séries crescentes de álcool (70%, 80%, 90%, 95% e absoluto I, II e III). As amostras foram recortadas, diafanizadas em benzol e processadas para inclusão do material em paraplast. Os cortes semiseriados de cinco micrômetros de espessura obtidos foram corados com Hematoxilina-eosina, fotodocumentados em fotomicroscópio Olympus® BX 50.

3. ANÁLISE ESTATÍSTICA

Os dados biométricos obtidos nas mensurações dos pesos, comprimentos, alturas e larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais foram submetidos à análise estatística pelo Programa Prism 4.0®, GraphPad Software inc – San Diego, CA, USA, considerando-se o nível de significância de 5 %.Os dados se distribuíram de forma paramétrica (teste de normalidade de Kolmogorov Smirnov p>0,1) e as médias entre a glândula direita e a esquerda, de cada animal castrado e não castrado, foram comparadas pelo teste t Student bicaudado. V. RESULTADOS

1. MORFOLOGIA E TOPOGRAFIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

Nos ovinos estudados as glândulas vesiculares (Fig. 1) são pares, de superfície lobulada, recobertas por uma espessa cápsula de tecido fibroso e situam- se parcialmente na prega urogenital, cada uma lateral à ampola do ducto deferente correspondente. Pesam, em média, 0,052 mg, apresentam 3,5 cm de comprimento, 2 cm de largura, 1,0 cm de altura, sua secreção se encontra armazenada no espaço intralobular e a abertura do seu ducto vesicular se encontra no colículo seminal. O ducto excretor desta glândula e a parte terminal do ducto deferente formam um curto ducto ejaculatório que se desembocando no colículo seminal na parede dorsal da uretra pélvica. Próximo à uretra, as glândulas vesiculares realizam uma sintopia, ventralmente, com a ampola do ducto deferente. Na extremidade cranial da uretra pélvica, localizam-se os óstios dos ductos excretores das glândulas vesiculares direitas e esquerdas (Fig. 1D). Os ductos deferentes quando atingem a parte caudal da bexiga urinária ficam em aposição por uma distância aproximadamente de 8 cm, paralelamente e sobrepostos pelas glândulas vesiculares. Apresentam-se como ampolas de 5 cm de comprimento e 0,6 cm de largura (Fig.1A). As glândulas bulbouretrais (Fig. 2) são pares, pequenas, ovóides de 1,0 cm de diâmetro, achatadas dorsoventralmente e recobertas pelo músculo bulboesponjoso (Fig. 2B) em toda sua extensão dorsal e no seu ápice por uma camada espessa de tecido fibroso denso. Situam-se nas porções dorsal e caudal da uretra pélvica, craniais ao arco isquiático. Pesam em média 0,016 mg, e apresentam um comprimento correspondente a 1,5 cm e a altura de 1,3 cm, na porção média. Além disso, apresentam os óstios dos ductos excretores (direito e esquerdo) que se abrem na extremidade caudal da uretra pélvica (Fig. 2C e Fig. 2D). A B

C D

Figura 1: (A) e (B) Visão topográfica das glândulas sexuais acessórias de ovino não castrado, evidenciando: ( ) prega urogenital, ( ) bexiga, ( ) ducto deferente, ( ) ampolas dos ductos deferentes, ( ) glândulas vesiculares ( ) uretra pélvica, ( ) músculo bulboesponjoso recobrindo as glândulas bulbouretrais. (C) e (D) porção cranial da uretra pélvica aberta dorsalmente, ( ) luz da uretra pélvica ( ) óstios dos ductos das glândulas vesiculares A B

C D

Figura 2: (A) e (B) Visão topográfica das glândulas bulbouretrais de ovino não castrado, evidenciando: ( ) músculo isqueocavernoso, ( ) músculo bulboesponjoso recobrindo a glândula bulbouretral, ( ) glândula bulbouretral esquerda com incisão longitudinal. (C) e (D) uretra pélvica aberta dorsalmente: ( ) luz da uretra pélvica ( ) óstios dos ductos das glândulas bulbouretrais 2. BIOMETRIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

Os dados referentes aos pesos, comprimentos, alturas e larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês estão apresentados em forma de coeficientes de variação e valores de p (Tabela 1) e suas respectivas médias e desvios padrão (Tabela 2).

Tabela 1: Coeficientes de variação e valores de p dos pesos, comprimentos, alturas e larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês. Unesp, Jaboticabal 2010. Coeficiente de variação (%) p castrados não castrados Peso vivo (Kg) 5,35 6,21 0,64ns Peso da Glândula vesicular (mg) 38,24 45,10 0,40** Peso da Glândula bulbouretral (mg) 56,17 63,48 0,004 ** Comprimento vesicular (mm) 12,34 14,35 ≤ 0,0001** Comprimento bulbouretral (mm) 14,06 12,65 ≤0,0001** Altura vesicular (mm) 15,09 42,12 ≤0,0002** Altura bulbouretral (mm) 32,91 20,29 ≤0,0001** Largura cranial vesicular (mm) 30,13 18,28 ≤0,0001** Largura cranial bulbouretral (mm) 27,78 18,71 ≤0,0001** Largura caudal vesicular (mm) 26,03 22,02 ≤0,0001** Largura caudal bulbouretral (mm) 35,27 29,19 ≤0,0001** ns = não significativo (p> 0,05); * = significativo (p ≤ 0,05); ** = significativo (p≤0,01) pelo Teste t Student

Tabela 2. Médias e desvios padrão dos pesos, comprimentos, alturas e larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês. Unesp, Jaboticabal 2010. Grupos/medidas Castrados não castrados biométricas Glândula Glândula Glândula Glândula vesicular bulbouretral Vesicular bulbouretral Peso Vivo 32,17±1,72 ns 31,67±1,96 ns (Kg) Peso relativo 0,03±0,01 ns 0,07±0,04** 0,04±0,02 ns 0,01±0,007** (mg) Comprimento 0,50±0,06** 0,96±0,13** 21,61±3,10** 10,71±1,35** (mm) Altura (mm) 0,34±0,05** 0,41±0,13** 11,60±4,88** 7,45±1,51**

Largura cranial 0,31±0,09** 0,47±0,13** 13,39±2,44** 7,24±1,35** (mm) Largura caudal 0,36±0,09** 0,49±0,17** 12,08±2,66** 7,84±2,28** (mm) ns = não significativo (p> 0,05); * = significativo (p ≤ 0,05); ** = significativo (p≤0,01) pelo Teste t Student 2.1. PESO VIVO DOS ANIMAIS E PESO RELATIVO DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

Com referência ao peso vivo (p=0,64) dos animais e ao peso relativo das glândulas vesiculares (p=0,40) não foram observadas diferenças significativas. Entretanto, nas bulbouretrais (p=0,004) notaram-se diferenças nas comparações feitas entre os ovinos castrados e os não castrados (Tabelas 1 e 2 e Fig. 3).

35 30 25 20 15 10 Peso vivo (Kg) Peso Peso (Kg)Vivo 5 0 nãocastrados castrado nãocastrado castrado

0.07 0.100 0.06 0.075 0.05 0.04 0.050 0.03

0.02 0.025 0.01 Peso relativoPeso vesicular

0.00 BulbouretralPeso Relativo 0.000

Peso Bulbouretral Relativo (mg) Relativo Peso Bulbouretral PBR PBRnc Peso Vesicular Relativo (mg) Relativo Peso Vesicular nãoPVRc castrado castradoPVRnc castrado não castrado

Figura 3: Representação gráfica das médias e desvios padrão dos pesos vivo e relativo das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010. 2.2. COMPRIMENTO DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

Na comparação entre ovinos castrados e não castrados evidenciaram diferenças significativas (p≤0,0001) para os comprimentos vesiculares e bulbouretrais (Tabelas 1 e 2 e Fig. 4).

25 12.5

20 10.0

15 7.5

10 5.0

5 2.5

Comprimento vesicular vesicular (mm) Comprimento 0 0.0 Comprimento Vesicular crâniocaudal CBCCc CBCCnc CVCCc CVCCnc Comprimento Bulbouretral Crâniocaudal

não castrados castrados (mm) bulbouretral Comprimento não castrados castrados

Figura 4: Representação gráfica das médias e desvios padrão dos comprimentos das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010.

2.3. ALTURA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

As alturas das glândulas vesiculares (p=0,0002) e bulbouretrais (p≤0,0001) comprovaram diferenças significativas nas comparações feitas entre os ovinos castrados e não castrados (Tabelas 1 e 2 e Fig. 5).

15 9 8 7 10 6 5 4 5 3 2 Altura vesicular (mm) Altura vesicular

Altura Bulbouretral (mm) Altura Bulbouretral 1 0 0 Comprimento Vesicular Ventrodorsal CVVDc CVVDnc não castrados castrados l nãoCBVDc castrados castradosCBVDnc

Figura 5: Representação gráfica das médias e desvios padrão das alturas das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010. 2.4. LARGURAS CRANIAL E CAUDAL DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

Evidenciaram-se diferenças relativamente às larguras das glândulas vesiculares e bulbouretrais craniais e caudais (p≤0,0001) nas comparações feitas entre os ovinos castrados e não castrados (Tabelas 1 e 2 e Fig. 6 e 7).

15 8 7 6 10 5 4

5 3 2 1 Largura Vesicular Cranial Largura (mm) Cranial vesicular 0 0 Largura Largura Bulbouretral Cranial nãoLVCRc castrados castradosLVCRnc Largura (mm) Cranial Bulbouretral nãoLBCRc castrados castradosLBCRnc Figura 6: Representação gráfica das médias e desvios padrão das larguras craniais das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010.

15 12.5

10.0 10 7.5

5 5.0

2.5 Largura Largura Vesicular Caudal 0 0.0 Largura Largura (mm) Caudal vesicular LVCAc LVCAnc Largura Bulbouretral Caudal não castrados castrados (mm) Caudal Bulbouretral Largura nãoLBCAc castrados castradosLBCAnc

Figura 7: Representação gráfica das médias e desvios padrão das larguras caudais das glândulas vesiculares e bulbouretrais em ovinos castrados e não castrados da raça Santa Inês, Unesp, Jaboticabal 2010. 3. HISTOLOGIA DAS GLÂNDULAS VESICULARES E BULBOURETRAIS

3.1 GLÂNDULA VESICULAR

Histologicamente observou-se que a glândula vesicular (Fig. 8) é formada por um tubo intensamente enrolado sobre si mesmo, o qual é seccionado em diferentes posições. Analisando-se o tubo isoladamente observa-se que a mucosa é extremamente pregueada e o epitélio é prismático simples com células altas. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e está envolta por uma camada muscular lisa, constituída por duas lâminas: uma interna, de fibras circulares e outra externa, de fibras longitudinais. A camada adventícia é constituída por tecido conjuntivo frouxo, típica e bem evidenciada em algumas áreas (Fig. 8). A secreção é acumulada no interior da glândula. Os ductos excretores principais estão revestidos por epitélio prismático biestratificado (Fig. 9). O aspecto geral desta glândula é o de uma estrutura de forma pinulada, isto é, um ducto central está presente, do qual emanam peças secretoras terminais ramificadas. As subdivisões lobulares estão presentes.

ML MU M

Figura 8: Fotomicrografia da glândula vesicular de ovino não castrado da raça Santa Inês, evidenciando: camada mucosa com as porções secretoras (MU), lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo ( ), camada muscular lisa (ML), camada adventícia (AD), os vasos sangüíneos ( ), H.E. 10x. A B

Figura 9:(A) Fotomicrografia da glândula vesicular de ovino não castrado e (B) de ovino castrado da raça Santa Inês, evidenciando as porções secretoras com epitélio prismástico simples ( ),o ducto revestido pelo epitélio biestratificado ( ), septo fibromuscular ( ), tecido conjuntivo frouxo ( ) H.E. 10x

3.2 GLÂNDULA BULBOURETRAL

Histologicamente as glândulas bulbouretrais (Fig. 10) são tubuloalveolares compostas apresentando células prismáticas com um citoplasma acidófilo e um núcleo basal arredondado. O sistema de ductos se encontra revestido pelo epitélio pseudoestratificado (Fig. 12) e a cápsula é formada por tecido conjuntivo denso que contém músculo estriado esquelético (Fig. 10 A e B). O tecido capsular apresenta componentes septais, constituído por tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria e ocasionalmente por tecido linfático difuso (Fig. 11).

A B Foto 18 Bulbo inteiro

Figura 10: (A) Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado e (B) de ovino castrado da raça Santa Inês evidenciando as porções secretoras (acinos) ( ); lâmina própria ( ); musculatura estriada esquelética em corte longitudinal ( ); musculatura estriada esquelética em corte transversal ( ); septos fibromusculares ( ) H.E.10x Figura 11:Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado da raça Santa Inês, evidenciando o tecido linfático difuso ( ). H.E. 20x

A B

1A 1B

Figura 12: (A) Fotomicrografia da glândula bulbouretral de ovino não castrado e (B) de ovino castrado da raça Santa Inês evidenciando, porções secretoras ( ), ducto revestido pelo epitélio pseudoestratificado com secreção em seu interior (1A) e sem secreção (1B) . H.E.10x VI. DISCUSSÃO

Neste estudo evidenciou-se que as glândulas vesiculares são representadas por um tubo saculado de paredes muito espessas, dobradas sobre si mesma de modo tortuoso, localizadas na superfície dorsal do colo da bexiga. São comumente assimétricas no tamanho e no formato em conformidade com GETTY (1986) e NÚÑEZ (1993). Pudemos observar ainda que essa glândula é constituída por um ducto excretor e a parte terminal do ducto deferente formando um curto ducto ejaculatório que se abre no colículo seminal da parede dorsal da uretra pélvica, disposição similar dos ductos tem sido notada em outros animais domésticos, com certas particularidades espécie-específicas, como se descreveu nos ruminantes (GETTY, 1986) Em consonância com DYCE (2010) constatou-se neste trabalho que as glândulas bulbouretrais são pares, pequenas, achatadas em sentido dorsoventral e situam-se quase ao nível do arco isquiático, na face dorsal da uretra junto à saída da pelve, harmonizando-se com as descrições de GETTY (1986) e VASQUEZ & DEL SOL (2001) onde essas glândulas estão cobertas por uma espessa camada de tecido fibroso denso, e também parcialmente pelo músculo bulboesponjoso. Cada glândula tem um único ducto que se abre na uretra sob a cobertura de uma prega de túnica mucosa. Os achados desta pesquisa concordaram com DELLMAN & BROWN (1982), NUNEZ (1993) e AGUIAR (2008) onde as glândulas vesiculares e as bulbouretrais nos pequenos ruminantes são bem desenvolvidas em relação à próstata, cuja parte externa está ausente e a interna encontra-se disseminada na uretra pélvica. Relativamente ao peso vivo dos animais e ao peso relativo das glândulas vesiculares não se observaram diferenças significativas, corroborando com os achados de MARTINS (2006) e de CAMPOS et al. (2003). Nas glândulas bulbouretrais observaram-se diferenças nas comparações feitas entre os ovinos castrados e os não castrados. Esses dados podem ser explicados pelas ilustrações de NUNES (1982) que afirmou que as glândulas vesiculares são andrógeno- dependentes enquanto que as bulbouretrais são prolactina-dependentes o que tornaria suas respostas biométricas diferentes entre si após a castração. Neste estudo observaram-se diferenças relativamente aos comprimentos, alturas e larguras craniais e caudais das glândulas vesiculares e bulbouretrais nas comparações feitas entre os ovinos castrados e não castrados, confirmando as afirmativas de NUNES (1982) e RISBRIDGER & TAYLOR (2006) que já haviam constatado que as glândulas acessórias sexuais são dependentes funcionalmente da testosterona, proporcionando diferentes dados biométricos das respectivas glândulas analisadas após a castração. Distintamente dos ovinos e com respaldo em HIB (2003) a vesícula seminal do homem é uma glândula tubular simples, longa, que desemboca entre o limite da ampola do ducto deferente e do ducto ejaculador. No entanto pode-se observar que os ovinos são estruturalmente semelhantes à ampola do ducto deferente do homem sendo que seu percurso é sinuoso. Em concordância com as observações feitas em ovinos neste trabalho a mucosa da glândula vesicular do homem relatada por HIB (2003), possui um epitélio pseudo-estratificado com células cilíndricas altas não ciliadas e células basais. ovais. A lâmina própria é circundada por duas camadas de células musculares lisas, uma circular interna e outra longitudinal externa, sendo que as camadas musculares estão envoltas por tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas, constituindo a adventícia. As ilustrações de BACHA JR & BACHA (2003), HIB (2003) e JUNQUEIRA & CARNEIRO (2008) mencionam que histologicamente as glândulas bulbouretrais no homem são formações pares tubuloalveolares com células do tipo mucoso e apresentam músculo estriado esquelético nos septos que separam os seus lóbulos, bem como na cápsula, corroborando com os achados dessa pesquisa. No entanto HIB (2003) encontrou nas porções secretoras da bulbouretral do homem o epitélio simples cúbico e nos ovinos evidenciou-se o epitélio pseudoestratificado. VII. CONCLUSÕES

Nesta pesquisa evidenciou-se que as glândulas vesiculares e bulbouretrais de ovinos são topograficamente semelhantes ao dos bovinos diferenciando-se no formato, tamanho e localização. Quanto ao ducto excretor das glândulas vesiculares este se desemboca em um curto ducto ejaculatório que se abre no colículo seminal da parede dorsal da uretra pélvica, e os óstios dos ductos excretores da bulbouretral se abrem na extremidade caudal da uretra pélvica. Neste estudo concluiu-se que a castração dos ovinos promoveu alterações nas medidas biométricas dessas glândulas, apresentando-se menores nos animais castrados. Histologicamente os achados das glândulas vesiculares e bulbouretrais são semelhantes aos dos bovinos, sendo que o epitélio da glândula vesicular em sua porção secretora é caracterizado como prismático simples e nos ductos dessa glândula como bioestratificado. No entanto as glândulas bulbouretrais apresentam a porção secretora revestida pelo epitélio prismático simples e os ductos por epitélio pseudoestratificado. VIII. REFERÊNCIAS1

AGUIAR, G. V. Efeito individual e da época do ano sobre a composição do plasma seminal e a qualidade do sêmen caprino resfriado a 4º C por 48 horas no litoral do estado do Ceará. 2008, 121p. Tese (Doutorado em Zootecnia) – Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2008.

ASHDOWN, R. R.; HAFEZ, E. S. E. Anatomia da Reprodução Masculina. In: HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 6. ed. São Paulo: Manole, 1995. cap. 1, p. 3-20.

BACHA Jr., W. J.; BACHA, L. M. Atlas colorido de histologia veterinária. 2. ed. São Paulo: Roca, 2003. 457p.

BANKS, W. J. Histologia veterinária aplicada. 2. ed. São Paulo: Manole, 1992. 629p.

BARIL, G.; CHAMINEAU, P.; COGNIE. Y.; GUÉRIN, Y.; LEBOEUF, B.; ORGEUR, P.; VALLET, J.C. Manuel de formation pour l´insemination artificielle chez lês ovins et lês caprins. INRA. Nauzilly: 1993, 231p.

BAUMEL, J. J. Handbook of avian anatomy: nomina anatomica avium. 2nd ed. Cambridge: Berge, 1993. 779 p.

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