УДК 574.625:594.1(262.5)

ОСОБЕННОСТИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ KAGOSHIMENSIS (, ARCIDAE) В БУХТЕ КАЗАЧЬЕЙ ЧЁРНОГО МОРЯ

© 2020 Бондарев И.П.

Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН, Севастополь 299011, Россия e-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 28.05.2019. После доработки 04.04.2020. Принята к публикации 07.05.2020.

Двустворчатый моллюск Anadara kagoshimensis отнесён к 100 наиболее опасным инвазионным видам Средиземного и Чёрного морей. На примере поселения анадары в бухте Казачьей (Крым, Чёрное море) показаны и обсуждены биоценотические связи моллюска с донными грунтами, эпи- бионтами, потенциальными экологическими конкурентами и хищником – Rapana venosa. Связи с комплексом фито- и зооэпибионтов приводятся для A. kagoshimensis впервые. Показано, что анадара может быть видом-эдификатором и формировать специфический комплекс альго- и зооконсортов, играя позитивную роль в увеличении и сохранении видового разнообразия в отдельных районах Чёрного моря. Увеличение биомассы и разнообразия моллюсков-фильтраторов за период с момента появления анадары в районе исследования говорит в пользу её положительного влияния на биоценоз. Ключевые слова: биоценоз, макрофиты, моллюски, экология, эпибионты, Чёрное море.

Введение В научном сообществе существует доста- В экосистеме Чёрного моря важную точно консолидированное мнение о негатив- роль играет комплекс двустворчатых мол- ном влиянии видов-вселенцев на отдельные люсков-фильтраторов [Зенкевич, 1986]. Их аборигенные виды и биоценозы морских потенциальным конкурентом является все- экосистем. Это касается не только хищников, лившийся около 50 лет назад почти син- но и консументов первого уровня, конкури- хронно в Средиземное и Чёрное моря пред- рующих за пространство и пищевые ресур- ставитель рода Anadara Gray, 1847, видовая сы [Perrings et al., 2002; Streftaris, Zenetos, принадлежность которого являлась предме- 2006]. A. kagoshimensis под названием том обсуждения [Лутаенко, 2006; Anistratenko A. inaequivalvis внесён в список 100 «наихуд- et al., 2014; Lutaenko, 2015; Ревков, 2016]. Со- ших» инвазионных видов (‘worst invasives’) в временными генетическими исследования- Средиземном море [Streftaris, Zenetos, 2006]. ми установлено, что анадара, вселившаяся в A. kagoshimensis приведён и среди 100 наи- Чёрное море, по бар-коду на 99.8–100% соот- более опасных инвазионных видов России ветствует Anadara kago­shimensis (Tokunaga, [Солдатов и др., 2018]. При этом в отноше- 1906) из Японии [Krapal et al., 2014]. Ис- нии появления, присутствия и влияния это- следования ДНК особей из Адриатического го вида на биоценозы Чёрного моря оценка моря также подтвердили их соответствие A. исследователей [Анистратенко, Халиман, kagoshimensis из Японского моря [Strafella et 2006; Ревков и др., 2015; Ревков, 2016; Рев- al., 2018]. Таким образом, ранее применяв- ков, Щербань, 2017; Солдатов и др., 2018] не шиеся для этого вселенца названия Scapharca однозначно отрицательна, не категорична и cornea (Reeve, 1844) и Anadara inaequivalvis иногда даже позитивна. (Bruguière, 1789), относятся к самостоятель- Биоценотические взаимоотношения ана- ным видам, которые не обнаружены в Среди- дары с аборигенными видами Азово-Черно- земном и Чёрном морях [Krapal et al., 2014; морского бассейна ещё мало изучены, и дан- Lutaenko, 2015; Strafella et al., 2018]. ные по вытеснению анадарой аборигенных

10 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 видов двустворчатых моллюсков из неко- рья совокупно представлена 87 видами [Бара- торых совместных зон обитания пока носят нов и др. 2017]. предположительный характер [Анистратен- Раковины различных видов эпибионт- ко, Халиман, 2006; Солдатов и др., 2018]. ных двустворчатых моллюсков часто ис- При расселении A. kagoshimensis может вы- пользуются в качестве субстрата водорос- теснять некоторые другие виды бивальвий, лями [Dittman, Robles, 1991; Левенец и др., но этого фильтратора-сестонофага следует 2005; Левенец, 2011; Баранов и др. 2017]. считать полезным элементом процесса са- Водорослевые обрастания 13 видов Bivalvia, моочищения водной экосистемы. Более того, среди которых были представители инфау- есть основания говорить о положительной ны и один представитель рода Anadara – A. роли вида-вселенца: феномене появления и broughtonii (Schrenck, 1867), приводятся по массового развития в Чёрном море анадары в материалам раковин из пляжевых выбросов период её наибольшей востребованности как и сборов на литорали – верхней сублиторали потребителя избыточного органического ве- Зал. Петра Великого. На 13 видах Bivalvia из щества [Ревков и др., 2015; Ревков, Щербань, этого района обнаружено 13 видов водорос- 2017]. лей [Lutaenko, Levenets, 2015]. Ещё предстоит дать оценку роли и места В Чёрном море эпифиты на раковинах анадары в современной структуре бентосных живой анадары описаны для районов Анапы сообществ, вкладе её популяции в основные и Геленджикской бухты, где в качестве суб- потоки вещества и энергии, однако уже сей- страта для водорослей указана также Cha­ час можно говорить об эффекте усиления био- melea gallina (Linnaeus, 1758). Суммарное фильтрационного пояса бентали черномор- количество видов водорослей – обрастате- ского шельфа за счёт нового вида-вселенца лей моллюсков, включая самую крупную [Ревков, Щербань, 2017]. Процесс внедрения гастроподу Чёрного моря – Rapana venosa чужеродных видов в устоявшиеся фаунисти- (Valenciennes, 1846), в этих районах – 11 [Ми- ческие комплексы способен привести к нео- тясева и др., 2003; Minicheva et al., 2008]. жиданным, и не обязательно негативным, по- Но, к сожалению, не указано присутствуют следствиям и поэтому требует дальнейшего ли все водоросли на всех видах моллюсков, изучения [Анистратенко, Халиман, 2006]. включая рапану, или имеется видоспецифич- Для оценки роли вида в сообществе необ- ность. Комплекс эпифитов R. venosa в север- ходимо изучить его показатели развития (чис- ной части Чёрного моря включает 65 видов ленность, биомассу, встречаемость) в районе [Bondarev, Milchakova, 2018]. исследования в сравнении с другими видами. Для черноморской рапаны, которая син- Особый интерес представляют наиболее тес- топна A. kagoshimensis, в серии статей описан ные связи, которые существуют между видом комплекс зооэпибионтов, который включает и комплексом его эпибионтов. Комплексы 95 видов макробентоса [Бондарев, Ревков, эпибионтов моллюсков изучаются достаточ- 2017a, b, 2018; Бондарев, Бондаренко, 2019]. но давно, особое внимание среди Bivalvia Комплексы зоо- и фитоэпибионтов дву- уделено морским гребешкам (Pectinidae), створчатых моллюсков, и анадары в частно- поскольку многие из них являются ценны- сти, в Чёрном море не изучены. Наши данные ми объектами промысла и культивирования. по комплексу эпибионтов A. kagoshimensis Эпибиозы многих пектинид рассматривают- являются новыми для этого вида и расширя- ся и как источник увеличения биоразнообра- ют представления о симбиотических связях зия на рыхлых грунтах в различных районах зарывающихся форм и Bivalvia в целом. Мирового океана [Денисенко, Савинов, 1984; Исследование поселения A. kagoshimensis Наумов, 2006; Cerrano et al., 2006; Schejter, бухты Казачьей имело целью продемонстри- Bremec, 2007; Баранов и др. 2017]. Во многих ровать особенности её биоценотических районах ведущая роль в эпибиозе пектинид связей и оценить роль этого вида в биоце- принадлежит водорослям. Флора эпибиоза нозе. Для реализации поставленной цели по трёх видов гребешка в водах южного Примо-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 11 результатам анализа данных пробоотбора Особое внимание было уделено таксоцену установлены основные показатели развития моллюсков, которые доминируют в биоцено- анадары, а также таксономический состав зе бухты по видовому разнообразию [Тихоно- бентоса и эпибионтов анадары в районе ис- ва, Алёмов, 2012] и частично являются воз- следования. можными конкурентами анадары. Кроме того, в легководолазном снаряже- Материал и методика нии на глубине 4–8 м на площади 200 м² со- Материал для исследований собран ле- браны моллюски с водорослевыми обраста- том 2018 г. на глубинах 1.0–10.0 м в Казачь- ниями, среди которых 40 экземпляров живых ей бухте (Гераклейский п-ов, Крым) Чёр- особей анадары. Прикреплённые водоросли в ного моря (рис. 1). Это глубоко врезанная в зоне рыхлых грунтов служили индикатором сушу открытая на север полузамкнутая ак- для обнаружения моллюсков. Целью этих ватория протяжённостью 3 км и максималь- сборов являлось получение информации о ной шириной 1.13 км. Колебания солёности разнообразии обрастателей A. kagoshimensis. в поверхностном слое бухты составляют Во время сборов фиксировались сведения о 17.43–18.12‰. Максимум солёности во всей биотопе и биоценозе обитания анадары. толще вод в конце осени и до середины вес- Параллельно осуществлялся тотальный ны связан с осенне-зимним ветро-волновым сбор потенциального хищника Rapana veno­ перемешиванием и конвекцией. Температура sa. Всего было собрано 120 экземпляров, пре- поверхностных вод в бухте может колебаться жде всего, для определения спектра её пита- от 7.6 °С в феврале до 27.2 °С в июле-авгу- ния. Жертву рапана удерживает с помощью сте. Расслоение вод по температуре между ноги, что позволяет определить её вид. поверхностным и придонным слоями наблю- Основные размерные характеристики ра- дается в мае – июле, когда формируется се- ковины моллюсков: высота (H), длина (L) зонный термоклин. Осенью и зимой во всей измерялись штангенциркулем с точностью толще вод наблюдается гомотермия [Евстиг- до 0.1 мм. Сырая индивидуальная масса (W) неева и др., 2015]. моллюсков измерялась без мантийной жид- Пробы отобраны на 10 станциях по двум кости вместе с очищенной от обрастаний ра- разрезам (рис. 1) через 2.0 м глубины водо- ковиной на электронных весах с точностью лазным дночерпателем («кошельком») пло- до 0.01 г. Для каждого вида по результатам щадью захвата 0.05 м. Пробы промывались анализа материала из дночерпательных проб через систему сит с минимальным диаметром определяли встречаемость в процентах (Р, %), ячеи 1 мм. среднюю биомассу (В, г/м²), численность (N,

Рис. 1. Карта-схема района отбора проб с указанием положения разрезов 1 и 2

12 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 экз./м²). Вычисление средних значений (M) и 10 м, и на гдубинах 4–10 м формирует биоце- стандартного отклонения (σ) выполнено с по- ноз, где кодоминантами по встречаемости и мощью программы Excel. численности являются C. gallina и Pitar rudis Возраст анадары определялся по линиям (Poli, 1795). На глубинах 4–6 м кодоминан- сезонного замедления роста [Gosling, 2004]. том по встречаемости и биомассе является Flexopecten glaber (Linnaeus, 1758). На неко- Результаты торых особях анадары с длиной более 24.0 В исследованном районе бухты Казачьей мм прикрепляются макрофиты с комплексом A. kagoshimensis обитает на песке, илистом беспозвоночных, которые иногда присутству- песке и песчанистом иле на глубинах от 1 до ют и на раковине A. kagoshimensis (рис. 2).

Рис. 2. A. kagoshimensis и её эпибионты: A, B – кусты водорослей на раковине: A – Padina pavonica, стрелкой показано скопление спирорбины Pileolaria militaris (P.m.). B – Dasya baillouviana. C, D – моллюски (показаны стрелками): Flexopecten glaber (F.g.), Mytilus galloprovincialis (M. g.) и Mytilaster lineatus (M. l.).

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 13 Размер (L) особей A. kagoshimensis в на- Bivalvia 151.1 г/м² (σ – 55.03), что составляет ших сборах варьировал от 5.0 до 48.2 мм. 66% средней биомассы бентоса (228.9 г/м², σ Особи от 5.0 до 9.0 мм обнаружены в составе – 81.12) в исследованном районе. Доминиро- эпибионтов анадары. Один экземпляр длиной вание по биомассе двустворчатых моллюсков 9 мм был прикреплён биссусом непосред- определяет преобладание фильтраторов в ственно к раковине, а два других 5.0 и 5.5 мм трофической структуре бентоса бухты. найдены на водорослевых обрастаниях ана- Среди брюхоногих наиболее распро- дары. В дночерпательных пробах размерный странёнными видами бентоса бухты явля- диапазон L составил 11.8–45.8 мм, при сред- ются: Bittium reticulatum (da Costa, 1778), ней длине раковины 26.2 мм (σ –12.63). Вес Rissoa membranacea (J. Adams, 1800), Rissoa варьировал от 0.4 до 26.9 г (средний вес – 7.0 splendida Eichwald, 1830, Tricolia pullus г, σ – 10.37). У особей, собранных с водоро- (Linnaeus, 1758). Эти виды чаще всего встре- слевыми обрастаниями, L = 23.9–48.2 мм (М чаются и на макрофитах – обрастателях A. – 36.5 мм, σ – 5.80), W = 5.0–35.0 г, средний kagoshimensis. – 17.5 г, σ – 7.58. Возраст самого крупного эк- Помимо моллюсков в составе эпифитона земпляра анадары оценён в 7 лет. водорослей – обрастателей анадары присут- В бентосе бухты обнаружено 24 вида ствуют Arthropoda, относящиеся к классам Bivalvia и 19 видов Gastropoda. Показатели Malacostraca (9 видов) и Hexanauplia (1 вид), развития наиболее массовых видов Bivalvia а также 7 видов Annelida, среди которых приводятся в Таблице 1. численно доминируют полихеты Serpulidae На эпифитах и раковинах анадары дву- (Spirorbinae): Janua heterostropha (Montagu, створчатые моллюски представлены преиму- 1803) и Pileolaria militaris Claparède, 1870. щественно ювенальными особями. Наибольшая концентрация спирорбин приу- Биомасса Bivalvia в точках отбора варьи- рочена к нижней части водорослевого куста ровала от 98.5 до 249.7 г/м², общая биомасса (рис. 2 A) и выступающей над грунтом по- бентоса – 149.8–374.6 г/м². Средняя биомасса верхности раковины анадары в зоне, прибли-

Таблица 1. Средняя биомасса (B, г/м²), плотность (N, экз./м²) и встречаемость (P, %), наиболее массовых ви- дов Bivalvia Казачьей бухты в дночерпательных пробах (1), на водорослевых обрастаниях (2) и раковинах (3) A. kagoshimensis Таксон 1 2 3 B N P P P Bivalvia: Abra nitida (Müller O.F., 1776) 0.7 10 40 – – Abra segmentum (Récluz, 1843) 1.2 8 40 – – Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) 82.4 12 60 10 5 Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789) 4.6 6 30 5 – Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) 8.2 18 60 – – Flexopecten glaber (Linnaeus, 1758) 18.2 4 20 20 10 Gibbomodiola adriatica (Lamarck, 1819) 4.2 9 30 – 5 Gouldia minima (Montagu, 1803) 0.6 8 50 5 5 Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791) 5.6 10 50 50 30 Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 9.2 6 30 20 10 Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) 0.8 8 40 20 – Pitar rudis (Poli, 1795) 1.6 12 60 10 – Polititapes aureus (Gmelin, 1791) 5.8 8 40 – – Spisula subtruncata (da Costa, 1778) 5.8 12 50 – –

14 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 женной к каналам водотока моллюска. Кроме дорослей произрастает на поверхности рако- полихет с известковой и песчаной трубкой на вин моллюсков, формируется специфический поверхности раковины анадары были обнару- донный ландшафт. жены два вида бродячих полихет: Platynereis Как правило, непосредственно на ракови- dumerilii (Audouin et Milne–Edwards, 1834) и не крепится один, реже два доминирующих Polyophthalmus pictus (Dujardin, 1839). вида водорослей, на которых селятся вторич- Количество водорослей, обнаруженных ные эпифиты и эпифитонный зообентос. на раковинах A. kagoshimensis, превышает Покрытые водорослями особи A. kago­ 20 видов, но большинство из них являются shimensis могут быть зарыты полностью или вторичными эпифитами. Основные водорос- приподняты над грунтом на 1/3–2/3 длины ли – обрастатели анадары представлены од- раковины. На выступающей задней части ним видом бурых водорослей (Ochrophyta): раковины обнаружены 6 видов молоди дву- Padina pavonica (Linnaeus) Thivy и тремя створчатых моллюсков (табл. 1, столбец 3), видами красных водорослей (Rhodophyta): которые прикреплены с помощью биссуса на Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh, поверхности створок от заднего края до ме- Dasya baillouviana (S.G. Gmelin) Montagne, жмакушечного пространства ареи (рис. 2 C, Laurencia obtusa (Hudson) J.V. Lamouroux. D). Количество видов моллюсков и их встре- Основным эпифитом анадары является P. чаемость на раковине A. kagoshimensis мень- pavonica (рис. 2 A), встречающаяся на 45% ше, чем в её эпифитоне, но размеры особей особей с водорослевыми обрастаниями. На крупнее. На раковине анадары молодь эпи- втором месте по встречаемости (15%) на- бионтных двустворчатых моллюсков дости- ходится C. dasyphylla. Далее (по 10%) сле- гала L – 9.0 мм, а на эпифитах в той же пробе дуют L. obtusa и D. baillouviana (рис. 2 B), не превышала 5.5 мм. талломы которой могут достигать длины 46 Раковина живой анадары может служить см при весе куста 48 г. Этот рекордный раз- субстратом для крепления кладки R. venosa. мер и вес водоросли обнаружен на особи A. Этот хищный моллюск в районе обитания A. kagoshimensis весом 23.5 г при L – 40.5 мм. kagoshimensis достигал 81.5 мм и веса 109.0 г Обычно размеры кустиков водорослевых об- при среднем размере H – 60.5 мм (σ – 10.37) растателей анадары не превышают 15 см, а и весе 39.2 г (σ – 19.90). В спектре питания вес 10 г. рапаны анадара не обнаружена, 80% её жертв Длина талломов водорослей-обрастателей составляла C. gallina. Далее следуют: P. rudis часто значительно больше размеров анадары, (5%), G. adriatica (5%), P. exiguum (4%), P. которая служит ядром консорции и видом-э- aureus (3%), C. glaucum (2%), G. minima (1%). дификатором, формируя в районе исследова- ний на глубинах 4–8 м специфический био- Обсуждение 2 ценоз. На этих глубинах на площади 200 м По данным многолетнего мониторинга обнаружены 7 видов Bivalvia с водорослевым бухты Казачьей по шести бентосным стан- обрастанием. Наибольшее количество оброс- циям, до 2009 г. A. inaequivalvis в пробах не ших моллюсков (40 экз.) – A. kagoshimensis, присутствовала [Тихонова, Алёмов 2012]. При на втором месте по количеству (24 экз.) на- меньшем количестве станций их разброс по ходится гребешок F. glaber. Далее по убыва- бухте несколько шире, площадь охвата пробо- ющей следуют: C. gallina (16), P. aureus (4), отборника и диаметр ячеи промывочных сит и C. glaucum (2), P. rudis (2), G. minima (1 экз.). методы определения бентоса совпадают с ис- Соответственно, плотность анадары, оброс- пользованными нами. Это позволяет провести шей макрофитами, составляет 0.2 экз./м², а сравнение не только по наличию или отсут- плотность всех двустворчатых моллюсков с ствию видов, но и в целом количественных по- эпифитами – 0.44 экз./м². казателей развития бентоса. В 2010 г. молодь Таким образом, в Казачьей бухте, где в зоне анадары была обнаружена в составе комплек- песчано-илистого дна при дефиците твёрдого са беспозвоночных сообщества макрофитов субстрата большая часть прикреплённых во-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 15 [Евстигнеева и др., 2015]. Можно предполо- нению с первым десятилетием XXI в. увели- жить, что именно к 2010 г. относится начало чилось до 24 против 21 [Тихонова, Алёмов, колонизации анадарой Казачьей бухты. 2012]. Биомасса бентоса за этот период вы- Сложилось мнение, что в фаунистиче- росла, более чем в 4 раза: с 51.69 г/м² в 2009 ском плане у берегов Крыма A. kagoshimensis г. до 228.9 г/м² в 2018 г. Увеличился и вклад следует отнести к донному комплексу видов фильтраторов (с 59 до 66%), современный по- мидийного пояса бентали [Ревков и др., 2015, казатель средней биомассы которых (151.1 г/ Солдатов и др., 2018]. Однако в диапазоне м²) почти в 3 раза превосходит средний по- глубин обитания анадары в Чёрном море (3– казатель общей биомассы бентоса в бухте на 60 м) расположен и пояс песчаных грунтов с 2009 г. Основной вклад в увеличение биомас- доминированием Bivalvia отряда Veneroida. сы вносит A. kagoshimensis и, отчасти, мор- Два поясных биоценоза, соответствующих ской гребешок F. glaber (табл. 1), также не комплексам фаций с преобладанием дву- отмечавшийся в биоценозе бухты в первой створчатых моллюсков отряда Mytilloida и декаде века по данным [Тихонова, Алёмов, Veneroida формируются по их различной спо- 2012; Евстигнеева и др., 2015]. Поселение F. собности адаптироваться к условиям осад- glaber в Казачьей бухте обнаружено в 2017 г. кообразования [Бондарев, 2014]. Мидии по после почти 20-летнего перерыва [Bondarev, своим анатомическим особенностям испыты- 2018; Бондарев, 2019]. Потенциально конку- вают угнетение в зоне развития песка [Заика рентные виды гребешок и анадара являются и др., 1990], а анадара, напротив, обладает кодоминантами по встречаемости и биомассе псамморезистентностью, что позволяет рас- на глубине 4–6 м [Бондарев, 2019]. Присут- ширить границы её расселения на песчаные ствие молоди F. glaber на раковине анадары грунты, где доминируют венериды [Бонда- свидетельствует не о конкуренции, а коммен- рев, 2014]. Таким образом, распространение сализме. Это относится и к другим видам би- A. kagoshimensis охватывает два пояса бен- вальвия, которые обнаружены на раковинах тали. В бухте Казачьей анадара обитает на анадары, – G. adriatica, M. galloprovincialis, глубинах 4–10 м, где зонально распределены M. lineatus. Эти виды на раковине анадары песок, илистый песок и песчанистый ил [Ти- имеют размеры в полтора – два раза большие хонова, Алёмов, 2012]. (L до 9 мм), чем на водорослевых обрастани- Максимальная длина раковины A. ka­go­ ях тех же особей (L до 5 мм). shimensis (48.2 мм) в исследованном районе Тенденция к формированию совместных значительно уступает максимальному разме- агрегаций независимо от видовой принад- ру (85 мм), зарегистрированному в Чёрном лежности установлена экспериментально на море для Анатолийского побережья [Sahin молоди Mitilidae – M. galloprovincialis, M. et al., 2009], а также для особей из близко phaseolina и G. adriatica. У этих трёх совмест- расположенной Севастопольской бухты – 54 но обитающих на рыхлых грунтах видов нет мм [Ревков, 2017]. При этом максимальный межвидовой конкуренции при том, что они возраст особи из наших сборов (7 лет) со- занимают одну трофическую нишу фильтра- ответствует предельному возрасту, установ- торов-сестонофагов. Имеются данные о по- ленному для черноморской «A. inaequivalvis» вышении темпов индивидуального роста M. [Sahin et al., 2009]. Очевидно, условия для lineatus в смешанных с мидией поселениях. роста анадары в Казачьей бухте не являются Более того, натурные исследования показы- оптимальными, но удовлетворительными для вают явное положительное взаимное влияние достижения максимального возраста. Био- численности упомянутых выше митилид в масса анадары составляет 54.5% биомассы Чёрном море [Заика и др., 1990]. Bivalvia и 36% биомассы бентоса, что позво- Помимо возможности формирования бо- ляет говорить о наличии биоценоза анадары в лее устойчивых агрегаций, можно предпо- Казачьей бухте на глубине 4.0–10 м. ложить, что совместно формируемый поток Количество видов двустворчатых мол- воды при фильтрации способствует больше- люсков в биоценозе Казачьей бухты по срав- му вовлечению питательной взвеси и её бо-

16 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 лее эффективному потреблению. При этом ности снижения рапаной обилия анадары в молодь, находящаяся непосредственно на ра- сотни и даже тысячи раз [Колючкина и др., ковине взрослого моллюска, получает за счёт 2018]. создаваемого им тока воды больше питания, Однако, мониторинг рапаны Казачьей чем при самостоятельной фильтрации на во- бухты, который проводится ежегодно начи- дорослевом или грунтовом субстрате. Этим ная с 2015 г. [Бондарев, 2016], показал, что A. обстоятельством, вероятно, объясняется и по- kagoshimensis ни разу не была обнаружена в вышенная концентрация полихет серпулид на довольно широком спектре питания хищника. макрофитах – обрастателях анадары в зоне, Более того, рапана иногда использует анадару приближённой к каналам водотока моллюска как элемент донного субстрата, откладывая (рис. 2A). на неё свои яйцевые капсулы. Ранее отме- Мидии, являясь наиболее эффективны- чалось, что наряду с избирательностью для ми фильтраторами в Чёрном море, способны рапаны свойственен консерватизм в питании создавать плотные скопления со сплошным [Бондарев, 2015]. Поэтому R. venosa (пока) многоярусным покрытием с биомассой более избирательно и консервативно предпочита- 45 кг/м² при численности 2200 экз./м² [Заи- ет другие виды местных бивальвий анадаре, ка и др., 1990]. Это свидетельствует о том, которая появилась в Казачьей бухте относи- что трофность Чёрного моря способна обе- тельно недавно. В период наблюдений отме- спечить питанием значительные скопления чено увеличение размеров особей R. venosa и, фильтраторов без конкуренции, критичной скорее всего, в ближайшей перспективе такой для их сосуществования, по крайней мере, в значительный пищевой резерв как анадара отдельных районах. Очевидно, что для неко- будет востребован хищником, в том числе торых зон шельфа Чёрного моря взаимодей- из-за её крупного размера. Показано, что не- ствие разных видов – более важный фактор, обходимость получения крупными особями чем конкуренция за пищевые ресурсы, кото- R. venosa большего количества пищи в зна- рых достаточно для нормального функцио- чительной мере обеспечивается увеличением нирования комплекса экологически близких размера её жертв [Бондарев, 2016]. Средний видов. Полученные нами данные свидетель- и максимальный размер (H) особей рапаны за ствуют об отсутствии негативного влияния последние 5 лет увеличились от 46.1 мм (σ – A. kagoshimensis на местные биоценозы мол- 6.50) и 61.0 мм до 60.5 мм (σ – 10.37) и 81.5 люсков-фильтраторов. Можно даже пред- мм, соответственно. Это свидетельствует о положить, что анадара своим присутствием существенном улучшении кормовой базы способствует развитию местных биоценозов, R. venosa в бухте, в соответствии с вышеука- утилизируя избыточную органику. занным значительным увеличением биомас- Есть информация о взаимоотношении сы фильтраторов. хищник – жертва между двумя инвазионны- Симбиотические отношения анадары, ми моллюсками рапаной и анадарой [Savini, хамелеи и рапаны с макрофитами-обраста- Occhipinti-Ambrogi, 2006; Sahin et al., 2009; телями ранее были описаны для кавказского Колючкина и др., 2018]. При этом экспери- побережья Чёрного моря у Анапы и в районе ментально показано, что в сравнении с двумя Геленджикской бухты [Митясева и др., 2003; другими подопытными видами двустворча- Minicheva et al., 2008]. Суммарное количество тых моллюсков, R. venosa явное предпочте- видов водорослей – обрастателей моллюсков ние отдавала анадаре. Это позволило иссле- в этих районах – 9. В Геленджикской бухте на дователям сделать вывод об определённом глубине 5 м на раковинах моллюсков отмече- позитивном влиянии рапаны, поскольку все- ны 2 вида зелёных водорослей – Cladophora ленец R. venosa, являясь избирательным хищ- albida (Nees) Kutzing 1843 и Ulva lactuca ником анадары, способствует снижению её Linnaeus 1753 с их эпифитами Phaeophyceae – конкурентного пресса на аборигенные виды Feldmannia irregularis (Kützing) Hamel 1939 и двустворчатых моллюсков [Savini, Occhipinti- Ectocarpus confervoides Le Jolis 1863. У побе- Ambrogi, 2006]. Высказано мнение о возмож- режья Анапы до глубины 15–20 м на ракови-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 17 нах рапаны и анадары поселяются также зелё- экз.). C. gallina, при встречаемости 50%, за- ные – Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux 1809, нимает второе место (16 экз.) по количеству Cladophora vagabunda (Linnaeus) Hoek 1963, обросших особей среди инфауны Bivalvia. Enteromorpha clathrata (Roth) Greville 1830 и При встречаемости в дночерпательных про- красные – Polysiphonia subulifera (C. Agardh) бах 20% F. glaber с водорослевыми обраста- Harvey 1834 и Spermathamnion strictum (Ag.) ниями собрано 24 экземпляра этого пред- Ardiss. водоросли [Митясева и др., 2003]. К ставителя эпибентоса. Аналогичный эффект сожалению, не указано, присутствуют ли все описан для R. venosa, на которой обнаружено водоросли на всех видах моллюсков или име- 65 видов макрофитов [Bondarev, Milchakova, ется видоспецифичность. 2018]. Большее количество видов макрофитов На A. broughtonii из Зал. Петра Великого на R. venosa объясняется большей площадью обнаружена ламинария Saccharina latissima поверхности раковины, доступной для коло- (Linnaeus) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl & G.W. низации, и на порядок большим количеством Saunders 2006 и Ulva spp. Всего на 13 видах исследованных проб рапаны. Bivalvia из этого района обнаружено 13 видов Макрофиты, прикреплённые на A. kago­ водорослей, максимальное количество – 6 ви- shimensis и других моллюсках, получают до- дов – на Modiolus kurilensis F. R. Bernard, 1983 полнительные возможности для расселения в [Lutaenko, Levenets, 2015]. зоне рыхлых грунтов, где существует явный де- По нашим предварительным данным, фицит необходимого твёрдого субстрата. Важ- количество видов макроводорослей на A. ность вклада моллюсков в распространение kagoshimensis составляет более 20, что значи- прикреплённых водорослей на рыхлые грунты тельно больше, чем установлено ранее для ана- показана на примере C. gallina, плотность ко- дары, но в 2.5 раза меньше, чем у синтопного торой может достигать 300 экз./м², а 10–30 из F. glaber. У этого вида потенциальная площадь них несут водорослевые обрастания [Minicheva обрастания наибольшая среди Bivalvia бухты et al., 2008]. По нашим данным, плотность всех Казачьей, его обрастатели в процессе изуче- двустворчатых моллюсков с обрастаниями ма- ния, но, по предварительным данным, таксо- крофитами составляет 0.44 экз./м², а плотность номический список водорослей на F. glaber анадары с эпифитами – 0.2 экз./м². Но даже при включает более 50 видов. Это количество такой плотности можно говорить о специфиче- близко указанному для дальневосточного вида ском биоценозе и даже ландшафте, облик ко- M. yessoensis. На самом крупном из дальнево- торого определяют двустворчатые моллюски, сточных гребешков M. yessoensis обнаружено обросшие макрофитами. 57 видов макрофитов [Левенец и др., 2005; Ле- Диапазон обитания A. kagoshimensis в на- венец, 2011]. В значительной мере количество шем районе исследований в основном совпа- видов водорослей объясняется существенным дает со II (5–15 м) и частично с I – верхним различием в площади поверхности, доступной этажом (до 5 м) горизонта фотофильной рас- обрастателям. О том, что размер раковин явля- тительности Чёрного моря [Калугина-Гут- ется определяющим фактором для развития на ник, 1975]. Обитание моллюсков в горизонте них водорослей, указано для анадары, хамелеи фотофильной растительности является при- и рапаны у берегов Анапы и в районе Гелен- чиной широкого развития водорослей среди джикской бухты [Митясева и др., 2003]. обрастателей раковины. А приуроченность Наши данные по количеству особей раз- ко II этажу горизонта определяет среди об- личных видов Bivalvia, несущих водоро- растателей преобладание бурых и красных слевые обрастания, также показывают, что водорослей, которые характерны для этой эпифиты наиболее развиты на моллюсках зоны водной растительности [Калугина-Гут- больших размеров с наибольшей потенци- ник, 1975]. Зелёные водоросли, среди кото- альной площадью прикрепления. Поэтому рых преобладают Cladophoraceae и Ulvaceae, при одинаковой встречаемости (60%) количе- занимают подчинённое положение и чаще ство обросших A. kagoshimensis (40 экз.) зна- встречаются в качестве вторичных эпифитов. чительно превосходит количество P. rudis (2 Максимальные размеры отдельных ку-

18 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 стов макрофитов на анадаре достигают 46 щихся в твёрдом или растительном субстрате см, что практически соответствует данным в зоне развития рыхлых грунтов. Комплекс по длине талломов обрастателей моллюсков видов – зооконсортов анадары, скорее всего, у кавказского побережья (45 см) [Митясева и не способствует её жизнедеятельности и раз- др., 2003]. витию. Макрофиты способствуют маскировке A. Черноморские «аборигенные» двуствор- kagoshimensis, зачастую полностью покрывая чатые моллюски средиземноморского проис- моллюска талломами. Покрытая водорос- хождения, выполняющие важную функцию лями анадара не всегда погружается полно- природного фильтра, имеют в развитии попу- стью в грунт и осваивается зооэпибионтами ляционные волны. У некоторых массовых ви- на выступающей части раковины. Насколько дов на длительное время существенно падают такое взаимодействие с макрофитами явля- показатели численности и биомассы, иногда ется полезным для анадары – вопрос спор- эти виды могут даже выпадать из биоценоза. ный. Но самый крупный экземпляр самого Отрицательные пиковые значения основных старшего возраста (7 лет) был обнаружен показателей их развития не всегда совпада- покрытым кустиком P. pavonica. По данным ют, что частично компенсирует уменьшение [Dittman, Robles, 1991], обрастание водорос- вклада в процесс фильтрации одного из них лями замедляет рост и размножение мидии [Бондарев, 2013]. Появление в Чёрном море M. californianus. Водорослевые обрастания ещё одного эффективного фильтратора – A. в районах с активной гидродинамикой об- kagoshimensis, способствующего распростра- легчают смещение и транспортировку мол- нению и выживанию других видов бентоса, люсков в прибрежной зоне, что влияет на может повысить устойчивость естественного донные сообщества и приводит к гибели мол- биофильтра и экосистемы в целом. люсков [Lutaenko, Levenets, 2015]. Исследо- вания воздействия динамики водного пото- Выводы ка на два вида мидий Mytilus edulis L., 1758 В Казачьей бухте на глубинах 4–10 м за и M. californianus с обрастаниями Laminaria последние 10 лет сформировался биоценоз saccharina (Linnaeus, 1753) J. V. Lamouroux, Anadara kagoshimensis. Значительное уве- 1813, современное название Saccharina lati­ личение биомассы, а также видового разно- ssima (Linnaeus), показали 2–6-кратное уве- образия комплекса моллюсков в районе ис- личение силы воздействия по сравнению с следования говорит в пользу положительного необросшими особями [Witman, Suchanek, влияния этого вида на донный биоценоз. 1984]. В полузакрытой Казачьей бухте на глу- Являясь представителем инфауны, A. ka­ бинах свыше 4 м отсутствуют волнения и те- goshimensis может выступать в роли эпифа- чения, способные извлечь или даже сместить уны и служить субстратом для эпибионтов, моллюсков с водорослевыми обрастаниями, выполняя функцию вида-эдификатора, фор- что показывают прямые наблюдения. мируя специфический комплекс альго- и зо- Покрытые макрофитами особи анадары оконсортов и играя позитивную роль в сохра- служат ядром консорции аналогично консор- нении видового разнообразия в отдельных ции рапаны [Бондарев, Ревков, 2017a, 2017b, районах Чёрного моря. 2018; Бондарев, Бондаренко, 2019]. По име- Таким образом, можно утверждать, что ющимся на текущий момент данным, таксо- A. kagoshimensis нельзя однозначно считать номический состав зооконсортов анадары инвазивным видом для биоценозов Чёрного несколько беднее, чем у R. venosa и многих моря. Более того, имеющаяся информация видов двустворчатых моллюсков эпифауны позволяет позитивно оценивать вселение [Emrić, 1996; Наумов, 2006] по указанным анадары в Чёрное море, что не отменяет не- выше для макрофитов причинам. Консорция обходимость мониторинга взаимодействия A. kagoshimensis создаёт дополнительные воз- комплекса аборигенных видов фильтраторов можности для выживания и распространения и вселенца. различных видов беспозвоночных, нуждаю-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 19 Благодарности в Чёрном море // Водные биоресурсы и среда обитания. 2019. Т. 2. № 2. С. 36–44 // (https://celestra.ru/uploads/files/ Автор признателен анонимным рецензен- N2_2019_36_44.pdf). Проверено 20.01.2020. там за конструктивные замечания и рекомен- Бондарев И.П., Бондаренко Л.В. Консорты брюхоногого дации, следование которым позволило повы- моллюска Rapana venosa (Valenciennes, 1846) в север- сить качество работы. ной части Чёрного моря. Часть IV: ARTHROPODA // Морской биологический журнал. 2019. Т. 4. № 2. С. Финансирование работы 11–22. doi: 10.21072/mbj.2019.04.2.02. Работа выполнена по теме государствен- Бондарев И.П., Ревков Н.К. Консорты брюхоногого моллюска Rapana venosa (Valenciennes, 1846) в ного задания ФГБУН ФИЦ ИнБЮМ «Зако- северной части Чёрного моря. Часть I: Porifera, номерности формирования и антропогенная Cnidaria, Bryozoa, Chordata // Морской биологический трансформация биоразнообразия и биоресур- журнал. 2017a. Т. 2. № 2. С. 21–34. doi: 10.21072/ сов Азово-Черноморского бассейна и других mbj.2017.02.2.02. районов Мирового океана». Государственная Бондарев И.П., Ревков Н.К. Консорты брюхоногого регистрация № АААА-А18-118020890074-2. моллюска Rapana venosa (Valenciennes, 1846) в се- верной части Чёрного моря. Часть II: (Polyplacophora, Bivalvia) // Морской биологический Конфликт интересов журнал. 2017b. Т. 2. № 3. С. 12–22. doi: 10.21072/ Автор заявляет, что у него нет конфликта mbj.2017.02.3.02. интересов. Бондарев И.П., Ревков Н.К. Консорты брюхоно- гого моллюска Rapana venosa (Valenciennes, Соблюдение этических стандартов 1846) в северной части Чёрного моря. Часть III: MOLLUSCA (Gastropoda) // Морской биологиче- Статья не содержит никаких исследова- ский журнал. 2018. Т. 3. № 1. С. 3–14. doi: 10.21072/ ний с участием животных в экспериментах, mbj.2018.03.1.02. выполненных автором. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи Островов Восточного Мур- Литература мана // Бентос Баренцева моря. Апатиты: Кольский Анистратенко В.В., Халиман И.А. Двустворчатый филиал АН СССР, 1984. С. 102–112. моллюск Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) в Евстигнеева И.К., Танковская И.Н., Гринцов В.В., северной части Азовского моря: завершение коло- Лисицкая Е.В., Макаров М.В. Биоразнообразие со- низации Азово-Черноморского бассейна // Вестник обществ макрофитов бухты Казачья (Севастополь, зоологии. 2006. Т. 40, вып. 6. С. 505–511. Чёрное море) // Бюллетень Московского общества Баранов А.Ю., Левенец И.Р., Сабитова Л.И., Лебедев испытателей природы. Отдел биологический. 2015. Е.Б. Макроэпибиоз трёх видов гребешка в водах Т. 120, вып. 6. С. 51–64. южного Приморья // Известия ТИНРО. 2017. Т. 191. Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С., Ревков Н.К. С. 196–209. Митилиды Чёрного моря. Киев: Наукова думка, Бондарев И.П. Динамика руководящих видов современ- 1990. 208с. ных фаций Чёрного моря // Геология и полезные ис- Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АНСС- копаемые Мирового океана. 2013. № 3 (33). С. 78–93. СР, 1986. 739с. Бондарев И.П. Биологические основы фациального Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Чёрного моря. Киев: структурирования шельфа Чёрного моря // Геология Наукова думка, 1975. 247с. и полезные ископаемые Мирового океана. 2014. № 4 Колючкина Г.А., Чикина В.Л., Бирюкова С.В., Булыше- (38). С. 72–90. Бондарев И.П. Особенности питания и перспективы ва Н.И., Басин А.Б., Любимов И.В., Коваленко В.П. развития рапаны Rapana venosa (Valenciennes, 1846) Долговременные изменения популяции двустворча- в Чёрном море // Вопросы сохранения биоразнообра- того моллюска-вселенца Anadara kagoshimensis на зия водных объектов: материалы Междунар. конф. северо-восточном побережье Чёрного моря // Труды (Ростов-на-Дону, 27 ноября 2015 г.) Ростов-на-Дону: ВНИРО. 2018. Т. 170. С. 3–15. ФГБНУ «АзНИИРХ», 2015. С. 44–48. Левенец И.Р. Макроводоросли сообществ обрастания Бондарев И.П. Структура популяций Rapana venosa на мелководье южного Приморья. Владивосток: (GASTROPODA, ) Севастопольских Дальнаука, 2011. 187 с. бухт (Чёрное море) // Морской биологический жур- Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав нал. 2016. Том 1. № 3. С. 14–21. макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopecten Бондарев И.П. Новые данные о биологии и экологии yessoensis в зал. Петра Великого Японского моря // Flexopecten glaber (Linnaeus, 1758) (Bivalvia, Pectinidae)

20 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 Бюллетень Дальневосточного малакологического Emrić V. Macroinvertebrate fauna associated with natural общества. 2005. Вып. 9. С. 155–168. populations of Mediterranean mussel (Mytilus gallopro­ Лутаенко К.А. К фауне двустворчатых моллюсков vincialis Lamarck, 1819) in Lim channel, Istra // Annales. подсемейства Anadarinae (Arcidae) южной Индии Series historia naturalis. 1996. Vol. 6. No. 9. P. 67–72. // Бюллетень Дальневосточного малакологического Gosling E.M. Bivalve molluscs. Biology, ecology and общества. 2006. Вып. 10. С. 102–121. culture. Cornwall: Fishing News Books, 2004. 443p. Митясева Н.А., Максимова О.В., Георгиев А.А. Флора ма- Krapal A.-M., Popa O.P., Levarda A.F., Iorgu E.I., Costache кроводорослей северной части Российского побережья M., Crocetta F., Popa L.O. Molecular confirmation on Чёрного моря // Экология моря. 2003. № 64. С. 24–28. the presence of Anadara kagoshimensis (Tokunaga, Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт 1906) (Mollusca: Bivalvia: Arcidae) in the Black Sea эколого-фаунистического анализа. СПб., 2006. 367с. // Travaux du Museum National d’Histoire Naturelle Ревков Н.К. Особенности колонизации Чёрного моря Grigore Antipa. 2014. Vol. 57(1). P. 9–12. недавним вселенцем – двустворчатым моллюском Lutaenko K.A. The arcid collection (Bivalvia: Arcidae) Anadara kagoshimensis (Bivalvia, Arcidae) // Морской of Carl Emil Lischke in the Zoological Institute, St. биологический журнал. 2016. Т. 1. № 2. С. 3–17. Petersburg // Arch. Molluskenkunde. 2015. Vol. 144. doi:10.21072/mbj.2016.01.2.01. No. 2. P. 125–138. Ревков Н.К., Болтачева Н.А., Бондарев И.П., Бондаренко Lutaenko K.A., Levenets I.R. Observations on seaweed Л.В., Тимофеев В.А. Состояние зооресурсов бентали attachment to bivalve shells in Peter the Great Bay (East глубоководной зоны шельфа Крыма после кризиса Sea) and their taphonomic implications // The Korean черноморской экосистемы второй половины XX века Journal of Malacology. 2015. No. 31(3). P. 221–232. (по данным экспедиционных исследований 2010 г. на Minicheva G., Maximova O.V., Moruchkova N.A., Sima- НИС «Профессор Водяницкий») // 100 лет Карадаг- kova U.V., Sburlea A., Dencheva K., Aktan Y., Sezgin ской научной станции им. Т.И. Вяземского: Сборник M. The State of Macrophytobenthos. Chapter 7 // State научных трудов / Ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. of the Environment of the Black Sea (2001–2006/7) / Симферополь: Н. Орiанда, 2015. С. 549–571. Editor Temel Oguz. Publications of the Commission on Ревков Н.К., Щербань С.А. Особенности биологии the Protection of the Black Sea Against Pollution (BSC) двустворчатого моллюска Anadara kagoshimensis 2008-3. Istanbul, Turkey. 448 pp. // (http://www.black- в Чёрном море // Экосистемы. 2017. Т. 9. С. 47–56. sea-commission.org/_publ-SOE2009.asp). Проверено Солдатов А.А., Ревков Н.К., Петросян В.Г. Anadara 08.04.2020. kagoshimensis (Tokunaga, 1906). Самые опасные Perrings C., Williamson M., Barbier E.B., Delfino D., Dal- инвазионные виды России (ТОП-100) / Ред. Ю.Ю. mazzone S., Shogren J., Simmons P., Watkinson A. Bio- Дгебуадзе, В.Г. Петросян, Л.А. Хляп. М.: Тов-во logical invasion risks and the public good: an economic научных изданий КМК, 2018. 688с. perspective // Conservation Ecology. 2002. No. 6. P. 1–7. Тихонова Е.А., Алёмов С.В. Характеристика донных Sahin C., Emiral H., Okumus I., Mutlu Gozler A. The осадков и макробентоса бух. Казачья в первой декаде Benthic Exotic Species of the Black Sea: Blood XXI века // Экологическая безопасность прибрежной (Anadara inaequivalvis, Bruguiere, 1789: Bivalve) and и шельфовой зон и комплексное использование ре- Rapa Whelk (Rapana thomasiana, Crosse, 1861: Mol- сурсов шельфа. Севастополь, 2012. № 26 (1). С. 88–94. lusc) // Journal of and Veterinary Advances. 2009. Anistratenko V.V., Anistratenko O.Yu., Khaliman I.A. Vol. 8. No. 2. P. 240–245. Conchological Variability of Anadara inaequivalvis (Bi- Savini D., Occhipinti-Ambrogi A. Consumption rates and valvia, Arcidae) in the Black – Azov Sea Basin // Vestnik prey preference of the invasive gastropod Rapana venosa zoologii. 2014. Vol. 48. No. 5. P. 457–466 in the Northern Adriatic Sea // Helgol. Mar. Res. 2006. Bondarev I.P. Taxonomic status of Flexopecten glaber No. 60. P. 153–159. http://dx.doi.org/10.1007/s10152- ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1898) – 006-0029-4. the Black Sea Flexopecten glaber (Linnaeus, 1758) Schejter L., Bremec C.S. Epibionts on Flexopecten felippon­ (Bivalvia: Pectinidae) // Морской биологический ei (Dall, 1922), an uncommon scallop from Argentina // журнал. 2018. Т. 3. № 4. С. 29–35. doi: 10.21072/ Amer. Malac. Bull. 2007. Vol. 22. No. 1 P. 75–82. mbj.2018.03.4.03. Strafella P., Ferrari A., Fabi G., Salvalaggio V., Punzo E., Bondarev I.P., Milchakova N.A. Macroalgal fouling of Cuicchi C., Santelli A., Cariani A., Tinti F., Tassetti A., shells of Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (Gastropo- Scarcella G. Anadara kagoshimensis (Mollusca: Bival- da, Muricidae) in the Northern Black Sea // International via: Arcidae) in Adriatic Sea: morphological analysis, Journal of Marine Science. 2018. Vol. 8. No. 15. P. molecular , spatial distribution, and predic- 127–137. doi: 10.5376/ijms.2018.08.0015. tion // Mediterranean Marine Science. 2018. 18 (3). P. Cerrano C., Calcinai B., Bertolino M., Valisano L., Baves- 443–453. http://dx.doi.org/10.12681/mms.1933. trello G. Epibionts of the scallop Adamussium colbecki Streftaris N., Zenetos A. Alien marine species in the Medi- (Smith, 1902) in the Ross Sea, Antarctica // Chemistry terranean – the 100 ‘worst invasives’ and their impact // and Ecology. 2006. Vol. 22. Suppl. 1. P. 235–244. Mediterranean Marine Science. 2006. No. 7. P. 87–118. Dittman D., Robles C. Effect of algal epiphytes on the Witman J.D., Suchanek T.H. Mussels inflow: drag and mussel Mytilus californianus // Ecology. 1991. No. 72. dislodgement by epizoans // Marine Ecology Progress P. 286–296. Series. 1984. No. 16. P. 259–268.

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 21 FEATURES OF ANADARA KAGOSHIMENSIS (BIVALVIA, ARCIDAE) BIOCENOTIC RELATIONS IN THE KAZACHYA BAY OF THE BLACK SEA

© 2020 Bondarev I.P.

A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the RAS, Sevastopol, 299011, Russia e-mail: [email protected]

The bivalve mollusk Anadara kagoshimensis is classified among the 100 most dangerous invasive species of the Mediterranean and Black seas. Using the example of the settlement of anadara in the Kazachya (Cossack) Bay (Crimea, the Black Sea), biocenotic relations of the mollusk with bottom grounds, epibionts, potential environmental competitors and predator – Rapana venosa – are revealed and discussed. Relations with the complex of phytoepibionts and zooepibionts are given for A. kagoshimensis for the first time. It is shown that anadara can be an edificator and form a specific complex of algoconsorts and zooconsorts, playing a positive role in increasing and preserving the species diversity in certain areas of the Black Sea. The increase in biomass and diversity of mollusks – filter feeders since the onset of anadara in the study area speaks in favor of its positive effect on the biocenosis. Keywords: biocenosis, macrophytes, mollusks, ecology, epibionts, Black Sea.

22 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020