УДК 574.625:594.1(262.5) ОСОБЕННОСТИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ANADARA KAGOSHIMENSIS (BIVALVIA, ARCIDAE) В БУХТЕ КАЗАЧЬЕЙ ЧЁРНОГО МОРЯ © 2020 Бондарев И.П. Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН, Севастополь 299011, Россия e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 28.05.2019. После доработки 04.04.2020. Принята к публикации 07.05.2020. Двустворчатый моллюск Anadara kagoshimensis отнесён к 100 наиболее опасным инвазионным видам Средиземного и Чёрного морей. На примере поселения анадары в бухте Казачьей (Крым, Чёрное море) показаны и обсуждены биоценотические связи моллюска с донными грунтами, эпи- бионтами, потенциальными экологическими конкурентами и хищником – Rapana venosa. Связи с комплексом фито- и зооэпибионтов приводятся для A. kagoshimensis впервые. Показано, что анадара может быть видом-эдификатором и формировать специфический комплекс альго- и зооконсортов, играя позитивную роль в увеличении и сохранении видового разнообразия в отдельных районах Чёрного моря. Увеличение биомассы и разнообразия моллюсков-фильтраторов за период с момента появления анадары в районе исследования говорит в пользу её положительного влияния на биоценоз. Ключевые слова: биоценоз, макрофиты, моллюски, экология, эпибионты, Чёрное море. Введение В научном сообществе существует доста- В экосистеме Чёрного моря важную точно консолидированное мнение о негатив- роль играет комплекс двустворчатых мол- ном влиянии видов-вселенцев на отдельные люсков-фильтраторов [Зенкевич, 1986]. Их аборигенные виды и биоценозы морских потенциальным конкурентом является все- экосистем. Это касается не только хищников, лившийся около 50 лет назад почти син- но и консументов первого уровня, конкури- хронно в Средиземное и Чёрное моря пред- рующих за пространство и пищевые ресур- ставитель рода Anadara Gray, 1847, видовая сы [Perrings et al., 2002; Streftaris, Zenetos, принадлежность которого являлась предме- 2006]. A. kagoshimensis под названием том обсуждения [Лутаенко, 2006; Anistratenko A. inaequivalvis внесён в список 100 «наихуд- et al., 2014; Lutaenko, 2015; Ревков, 2016]. Со- ших» инвазионных видов (‘worst invasives’) в временными генетическими исследования- Средиземном море [Streftaris, Zenetos, 2006]. ми установлено, что анадара, вселившаяся в A. kagoshimensis приведён и среди 100 наи- Чёрное море, по бар-коду на 99.8–100% соот- более опасных инвазионных видов России ветствует Anadara kago shimensis (Tokunaga, [Солдатов и др., 2018]. При этом в отноше- 1906) из Японии [Krapal et al., 2014]. Ис- нии появления, присутствия и влияния это- следования ДНК особей из Адриатического го вида на биоценозы Чёрного моря оценка моря также подтвердили их соответствие A. исследователей [Анистратенко, Халиман, kagoshimensis из Японского моря [Strafella et 2006; Ревков и др., 2015; Ревков, 2016; Рев- al., 2018]. Таким образом, ранее применяв- ков, Щербань, 2017; Солдатов и др., 2018] не шиеся для этого вселенца названия Scapharca однозначно отрицательна, не категорична и cornea (Reeve, 1844) и Anadara inaequivalvis иногда даже позитивна. (Bruguière, 1789), относятся к самостоятель- Биоценотические взаимоотношения ана- ным видам, которые не обнаружены в Среди- дары с аборигенными видами Азово-Черно- земном и Чёрном морях [Krapal et al., 2014; морского бассейна ещё мало изучены, и дан- Lutaenko, 2015; Strafella et al., 2018]. ные по вытеснению анадарой аборигенных 10 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 видов двустворчатых моллюсков из неко- рья совокупно представлена 87 видами [Бара- торых совместных зон обитания пока носят нов и др. 2017]. предположительный характер [Анистратен- Раковины различных видов эпибионт- ко, Халиман, 2006; Солдатов и др., 2018]. ных двустворчатых моллюсков часто ис- При расселении A. kagoshimensis может вы- пользуются в качестве субстрата водорос- теснять некоторые другие виды бивальвий, лями [Dittman, Robles, 1991; Левенец и др., но этого фильтратора-сестонофага следует 2005; Левенец, 2011; Баранов и др. 2017]. считать полезным элементом процесса са- Водорослевые обрастания 13 видов Bivalvia, моочищения водной экосистемы. Более того, среди которых были представители инфау- есть основания говорить о положительной ны и один представитель рода Anadara – A. роли вида-вселенца: феномене появления и broughtonii (Schrenck, 1867), приводятся по массового развития в Чёрном море анадары в материалам раковин из пляжевых выбросов период её наибольшей востребованности как и сборов на литорали – верхней сублиторали потребителя избыточного органического ве- Зал. Петра Великого. На 13 видах Bivalvia из щества [Ревков и др., 2015; Ревков, Щербань, этого района обнаружено 13 видов водорос- 2017]. лей [Lutaenko, Levenets, 2015]. Ещё предстоит дать оценку роли и места В Чёрном море эпифиты на раковинах анадары в современной структуре бентосных живой анадары описаны для районов Анапы сообществ, вкладе её популяции в основные и Геленджикской бухты, где в качестве суб- потоки вещества и энергии, однако уже сей- страта для водорослей указана также Cha­ час можно говорить об эффекте усиления био- melea gallina (Linnaeus, 1758). Суммарное фильтрационного пояса бентали черномор- количество видов водорослей – обрастате- ского шельфа за счёт нового вида-вселенца лей моллюсков, включая самую крупную [Ревков, Щербань, 2017]. Процесс внедрения гастроподу Чёрного моря – Rapana venosa чужеродных видов в устоявшиеся фаунисти- (Valenciennes, 1846), в этих районах – 11 [Ми- ческие комплексы способен привести к нео- тясева и др., 2003; Minicheva et al., 2008]. жиданным, и не обязательно негативным, по- Но, к сожалению, не указано присутствуют следствиям и поэтому требует дальнейшего ли все водоросли на всех видах моллюсков, изучения [Анистратенко, Халиман, 2006]. включая рапану, или имеется видоспецифич- Для оценки роли вида в сообществе необ- ность. Комплекс эпифитов R. venosa в север- ходимо изучить его показатели развития (чис- ной части Чёрного моря включает 65 видов ленность, биомассу, встречаемость) в районе [Bondarev, Milchakova, 2018]. исследования в сравнении с другими видами. Для черноморской рапаны, которая син- Особый интерес представляют наиболее тес- топна A. kagoshimensis, в серии статей описан ные связи, которые существуют между видом комплекс зооэпибионтов, который включает и комплексом его эпибионтов. Комплексы 95 видов макробентоса [Бондарев, Ревков, эпибионтов моллюсков изучаются достаточ- 2017a, b, 2018; Бондарев, Бондаренко, 2019]. но давно, особое внимание среди Bivalvia Комплексы зоо- и фитоэпибионтов дву- уделено морским гребешкам (Pectinidae), створчатых моллюсков, и анадары в частно- поскольку многие из них являются ценны- сти, в Чёрном море не изучены. Наши данные ми объектами промысла и культивирования. по комплексу эпибионтов A. kagoshimensis Эпибиозы многих пектинид рассматривают- являются новыми для этого вида и расширя- ся и как источник увеличения биоразнообра- ют представления о симбиотических связях зия на рыхлых грунтах в различных районах зарывающихся форм и Bivalvia в целом. Мирового океана [Денисенко, Савинов, 1984; Исследование поселения A. kagoshimensis Наумов, 2006; Cerrano et al., 2006; Schejter, бухты Казачьей имело целью продемонстри- Bremec, 2007; Баранов и др. 2017]. Во многих ровать особенности её биоценотических районах ведущая роль в эпибиозе пектинид связей и оценить роль этого вида в биоце- принадлежит водорослям. Флора эпибиоза нозе. Для реализации поставленной цели по трёх видов гребешка в водах южного Примо- РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 2, 2020 11 результатам анализа данных пробоотбора Особое внимание было уделено таксоцену установлены основные показатели развития моллюсков, которые доминируют в биоцено- анадары, а также таксономический состав зе бухты по видовому разнообразию [Тихоно- бентоса и эпибионтов анадары в районе ис- ва, Алёмов, 2012] и частично являются воз- следования. можными конкурентами анадары. Кроме того, в легководолазном снаряже- Материал и методика нии на глубине 4–8 м на площади 200 м² со- Материал для исследований собран ле- браны моллюски с водорослевыми обраста- том 2018 г. на глубинах 1.0–10.0 м в Казачь- ниями, среди которых 40 экземпляров живых ей бухте (Гераклейский п-ов, Крым) Чёр- особей анадары. Прикреплённые водоросли в ного моря (рис. 1). Это глубоко врезанная в зоне рыхлых грунтов служили индикатором сушу открытая на север полузамкнутая ак- для обнаружения моллюсков. Целью этих ватория протяжённостью 3 км и максималь- сборов являлось получение информации о ной шириной 1.13 км. Колебания солёности разнообразии обрастателей A. kagoshimensis. в поверхностном слое бухты составляют Во время сборов фиксировались сведения о 17.43–18.12‰. Максимум солёности во всей биотопе и биоценозе обитания анадары. толще вод в конце осени и до середины вес- Параллельно осуществлялся тотальный ны связан с осенне-зимним ветро-волновым сбор потенциального хищника Rapana veno­ перемешиванием и конвекцией. Температура sa. Всего было собрано 120 экземпляров, пре- поверхностных вод в бухте может колебаться жде всего, для определения спектра её пита- от 7.6 °С в феврале до 27.2 °С в июле-авгу- ния. Жертву рапана удерживает с помощью сте. Расслоение вод по температуре между ноги, что позволяет определить её вид. поверхностным и придонным слоями наблю- Основные размерные характеристики ра- дается в мае – июле, когда формируется се- ковины моллюсков: высота (H), длина (L) зонный термоклин. Осенью и зимой во всей измерялись штангенциркулем с точностью толще вод наблюдается гомотермия [Евстиг- до 0.1 мм. Сырая индивидуальная масса (W) неева и др., 2015]. моллюсков измерялась