Diptera, Simuliidae) in Der Schweiz

Verbreitung und Ökologie der Kriebelmacken (Diptera, Simuliidae) in der Schweiz

Von ROLF GLATTHAAR. ZÜRICH

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung 71 2. Untersuchungsgebiet, Material und Methoden 72 a) Aufsammeln der Kriebelmücken 72 b) Chemische Analysen 81 3. Verbreitung der Arten in der Schweiz 82 4. Phänologie der Simuliidae 93 5. Assoziationen zwischen Simuliidenarten 96 6. Autökologie der präimaginalen Kriebelmücken 104 7. Prognostische Bedeutung der Analysen 114 S. Diskusslon I16 9. Zusammenfassung — Resume — Summary 119 10. Literaturverzeichnis 121

1. Einleitung

Die Kriebelmücken (Simuliidae), eine der individuenreichsten Dipteren-Familien, kommen mit Ausnahme des vergletscherten Hochgebir ges in allen Gegenden der Schweiz vor. Ihre Larven und Puppen leben im Benthos^fast aller Schweizer Fliess- gewässer. Die Weibchen saugen Blut an Mensch und Tier. In einigen Gebieten treten sie besonders im Frühjahr so zahlreich auf, dass sie dem Vieh durch ihre Stiche gefährlich werden können (BARANOV, 1939; WILHELMI, 1920; RUEHM, 1967; ENIGK, 1955). In der Schweiz kam es erstmals 1968 zu Todesfällen, als deren Ursache Kriebel- mückenstiche nach gewiesen wurden (EcKERT et al., 1969). Trotz der starken Präsenz der Kriebelmücken liegt mit Ausnahme eini ger lokaler Nachweise (GALLI-VALERIO, 1927; KUHN, 1952; ECKERT et al. , 1969; L. DAVIES, 1957; D. M. DAVIES, 1961: ZWICK, 1974) noch keine Darstellung ihrer geographischen Verbreitung oder der 72 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich I978

Abundanz einzelner Arten in der Schweiz vor, wie es sie für andere europäische Länder bereits gibt. Mir bot sich hauptsächlich in den Sommermonaten der Jahre 1973 und 1974 Gelegenheit, dieser Fra ge nachzu gehen. Ausserdem untersuchte ich eine Anzahl von Umweltfaktoren, welche die häufigeren Arten beeinflussen könnten. Bei der Bestimmung, Taxonomie und Nomenklatur stützte ich mich auf die Arbei- ten von KNOZ (1965), ZWICK (1974), RIVOSECCHI und CARDINALI (1975) sowie Rus- zow (1959-1964), auf die für die Nachweise ausserschweizerischer Funde sowie für die ältere Literatur verwiesen wird.

Dank. Herr Prof. Dr. J. ECKERT, Direktor des Institutes für Parasitologie der Universität Zürich, schlug das Thema vor. Herr Prof. Dr. W. RUEHM, Institut für Parasitolo gie der Tierärztlichen Hochschule in Hannover, jetzt Zoologisches Institut der Universität Hamburg, ermö glichte mir einen einmonati gen Studienaufenthalt in Hannover und vermittelte mir die Kenntnis der mitteleuropäischen Simuliidenarten. Ausserdem überliess er mir eine Serie individuell aufgezo gener Odagmia-ornata-Ima- gines für eine numerisch-taxonomische Analyse. Frau Dr. H. ZWICK-PODSZUHN, Max- Planck-Institut für Limnologie in Schlitz (Hessen, BRD), stand mir in taxonomischen Fragen zur Seite und verifizierte mehrere Kriebelmückenproben. Herr Prof. Dr. H. BUR- LA, Direktor des Zoologischen Museums der Universität Zürich, und Oberassistent Dr. G. BAECFLI gaben Ratschläge und halfen bei der Abfassung des Manuskripts. Assistent Dipl.-Math. W. STAHEL beriet mich in Fragen der numerischen Taxonomie und in der rechnerischen Auswertun g, die ich am Rechenzentrum der Universität durch- führte. Herr Prof. Dr. W. STUMM, Direktor der Eid genössischen Anstalt für Wasser- versorgung, Abwasserreini gung und Gewässerschutz (EAWAG) in Dübendorf ZH, stellte die hydrochemischen Daten der Lan gzeitnntersuchun g an der Glatt und am Chriesbach zur Verfü gung und erlaubte mir, unter der Anleitung von Mitarbeitern der Chemischen Abteilun g, Wasseranalysen an der EAWAG durchzuführen. Herr Prof. Dr. H. AMBUEHL, Leiter der Limnologischen Abteilun g der EAWAG, überliess mir die Daten der Querschnittsanalyse der schweizerischen Fliessgewässer des Jahres 1974 (Projekt Mapos), Herr Dr. P. PERRET und Herr F. STOESSEL die Ergebnisse der Faunenanalysen, die von verschiedenen Mitarbeitern der Limnologischen Abteilung durchgeführt worden waren. Herr Dr. J. ZOBRIST, Chemische Abteilung der EAWAG, beriet mich in hydrochemischen Fragen und be gutachtete das Manuskript. Die KARL-HESCHELER- Stiftung gewährte einen Kostenbeitra g an die Sammelexkursionen, für welche meine Eltern ihren Wa gen zur Verfü gung stellten. Die Naturforschende Gesellschaft in Zürich leistete einen Beitrag an die Druck- kosten.

2. Untersuchungsgebiet, Material Hnd Methoden

a) Aufsammeln der Kriebelmiicken Vom April 1973 bis Ende Oktober 1974 suchte ich etwa 250 Probestellen auf, die sich mit Ausnahme der Kantone Appenzell und Genf über die ganze Schweiz verteilen. Sie umfassen alle in der Schweiz vorkommenden Typen von Fliessgewässern. Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 73

Die Sammeltätigkeit gliederte sich in zwei Serien. Vom Frühjahr 1973 bis zum Frühlin g 1974 bearbeitete ich fast alle grösseren Wasserläufe des Kantons Zürich, von den zahlreichen Wald- und Wiesenbächen eine Auswahl. 23 Fundstellen, die reichlich Simuliiden lieferten, sowie zwei Orte, die zu keiner Jahreszeit von ihnen besiedelt waren, unterzo g ich einer Lan gzeitbeobachtung. In der Wachstumssaison, Anfang April bis Ende Oktober, nahm ich alle drei bis fünf Wochen, in der folgenden kalten Jahreszeit alle sechs bis acht Wochen je eine Kriebelmücken- und eine Wasser- probe. Mit wöchentlichen Stichproben führte die Eid genössische Anstalt für Wasser- versorgung. Abwasserreinigung und Gewässerschutz (EAWAG) in der Glatt und im Chriesbach ihre Langzeitanalysen durch (ZoBRIST et al., 1976), deren Daten ich mit einbezog. Im Sommer 1974 nahm die EAWAG eine Untersuchung über den Zustand der schweizerischen Fliess gewässer in An griff (PERRET, 1977), in deren Rahmen alle grös- seren Wasserläufe mit mindestens einer Probestelle berücksichti gt wurden, an welcher je eine bis drei Wasserproben und eine Faunenprobe genommen wurden. Es handelt sich somit um eine «Momentaufnahme», nachstehend «Querschnittsuntersuchung» genannt. Aus dieser wählte ich hundert Probestellen aus, die sich über das ganze Alpengebiet sowie die Voralpen und das Flachland der Kantone Aargau, Bern, Luzern und Schwyz verteilen. An 85 Stellen wurden Kriebelmücken gefunden. Die Abbildun gen 1 und 2 sowie Tabelle 1 geben eine Übersicht über die Fundorte. Die auf der Schweizerkarte (Abb. 1) ein getragenen werden im fol genden mit einer dreistelligen Zahl zitiert, deren erste Ziffer die Strom gebietszugehöri gkeit angibt (grosse Zahlen in Abb. 1), die beiden fol genden in der Reihenfolge abnehmender Höhenla ge die Nummer der Probestellen (kleine Zahlen). Für die Langzeitunter- suchun g sowie für die Thur wählte ich als Code die Abkürzung des Gewässernamens und numerierte, wo nötig. die Probestellen in der Fliessrichtung.

Tabelle 1. Liste der Probenahmestellen der Langzeit- und der Querschnlttsuntersuchung. Codes wie in Abb. 1 und 2. In Klammern steht die Anzahl der entnommenen Kriebelmücken- und Wasser- proben; fehlende Angabe bedeutet 1 Probe. Die Stellen der Langzeituntersuchung sind mit einem Stern (") markiert.

Code Gewässer, Ort 101 Vorderrhein unterhalb Disentis 102 Glogn bei Ilanz 103 Hinterrhein bei Splügen 104 Averserrhein unterhalb Ausserferrera 105 Hinterrheln unterhalb Thusis 106a Albula bei Fürstenaubruck 106b Seitenbach unterhalb Fürstenaubruck 107 Sertigbach oberhalb Davos 108 Dischmabach oberhalb Davos 109 Plessur bei Molins 110 Landquart bei Auja oberhalb Klosters (2) 111 Landquart unterhalb Klosters (2) 112 Schlappina, Alp Schlappin oberhalb Klosters 113 Landquart bei Küblis (2) 114 Rhein bei der Brücke östlich Haag 74 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 Jahrgan g 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 75

Abb. 2. Laoc der rmucouxmoncteoder LangzeitbeobachtungunducrTuucsuämtemogm,Sioou tureo bei Abb. l, Liste der Fundorte in Tabelle l. Der zniscu o den pfeo n lie gende Abschnitt der

Abb.|.Ubecsicb,u berdie9mhcnahmcorlleodc,linteoucouwppcdodem73/74.8tellenoit:e- [n8terSienatu,vurucooebonvb.zuw,ozhiedcneo/axrmziteo.uufgcsucht.uieaêlleomhDmrss- sigomurourriomal.aait Quadraten sind die durch die EAWAG ausgeführten Probenahmen gekennzeichnet (Querschnittsuntersuchung), mit Kreisen die vom Autor genommenen Proben. Die Nume' rieruon[u|»cstmmoruict,nciseucmorfäDc.oieomoeozumcourzcicbocodieStmmgehiete: lnhdn.zAvre.smeuo.4Dn,x/Limmocsmbuoc/oouhs.oTiciou.7a,rgcU/puscN^xoEoouuio (/oo/oovou). 8 Rambach/Etsch. Nicht numerierte Probestellen lieferten keine Simuüidôbôuo. Die ,t,ich-puoxhrrteoLinicugre000uiestmm:ebietogeocociouoacruhomringec`bmtco,bictunu' 5uut die Lan gzeitbeobachtun gen und ist in Abb. 2 ver grössert dargestellt. Liste der Fundorte in Tabelle I. 76 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

Code Gewässer, Ort

115 Simmibach unterhalb GaIns 116 Rheintaler Binnenkanal östlich Sevelen 117 Rhein bei Wagenhausen 118 Biber unterhalb Ramsen 119a Rhein bei Rheinklingen 119 b Geisslibach unterhalb Diessenhofen 120a Rhein beim Kloster St. Katharinenthal 120b Seitenbach bei Paradies 121 Rhein bei Zurzach 122 Sissle oberhalb Sisseln 123 Möhlinbach oberhalb Möhlin 124 Ergolz oberhalb Augst 125 St.-Alban-Teich, Baselstadt 126 Birs bei Basel 127 Lucelle-Teichausfluss 128 Etang de Bollement, Auslauf 129 Scheltenbach unterhalb Schelten

201 Lombach unterhalb Habkern 202 Aare bei Münsingen 203 Aare, Hagneckkanal oberhalb Hagneck 204 Kleine Simme oberhalb Zweisimmen 205 Simme bei Oey 206 Chirel bei Oey 207 Gürbe bei Belp 208 Saane bei Saanen 209 Sarine (Saane) bei La Tine 210 La Gerine bei Marly-le-Grand 211 Broye unterhalb Payerne 212 Emme bei Burgdorf 213 Emme unterhalb Luterbach 214 Quell- und Waldbäche, Balmberg oberhalb Günsberg (2) 215 Dünnern bei Laupersdorf 216 Dünnern bei Niederbuchsiten 217 Aare bei Wolfwil 218 Köllikerbach unterhalb Kölliken 219 Napfgebiet, Waldbäche 220 Wigger oberhalb Willisau 221 Mauensee-Ausfluss 222 Wigger bei Brittnau 223 tirke bei Oberentfelden 224 Wyna unterhatb Zetzwil 225 Wyna bei Suhr 226 Suhre unterhalb Schöftland 227 Suhre unterhalb Suhr 228 Ron unterhalb Hochdorf 229 Aabach bei Mosen (2) 230 Aabach unterhalb Seon 231 Aabach bei Wildegg 232 Bünz unterhalb Bünzen 233 Bünz unterhalb Dottikon 234 Bünz bei Wildegg 235 Aare bei Wildegg Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 77

Code Gewässer, Ort 301 Reuss bei Andermatt 302 Reuss bei Erstfeld 303 Schächenbach bei Unterschächen (2) 304 Isleterbach bei Isleten 305 Muota unterhalb Muotathal 306 Steiner Aa oberhalb Steinen 307 Steiner Aa unterhalb Steinen 308 Rigi-Aa bei Arth 309 Engelberger Aa bei Engelber g, Titlisbahnstation 310 Engelberger Aa bei Büren NW 311 Melch-Aa oberhalb Sarnen 312 Sarner Aa bei Alpnach 313 Waldemme bei Flühli 314 Kleine Emme bel Ebnet 315 Fontannen bei Doppleschwand 316 Kleine Emme bei Maltee (3) 317 Ränggbach oberhalb Blatten LU 318 Kleine Emme bei Emmenbrücke (2) 319 Rotbach bei Inwil 320 Reuss oberhalb Hellingen 321 Lorze, A gerisee-Ausfluss bei Unterägeri 322 Lorze bei Baar (2) 323 Lorze, Zugersee-Ausfluss bei Cham 324 Jonen unterhalb Jonen

401 Fätschbach, Urnerboden (4) 402 Linth bei Hasten 403 Linth, Walensee-Einmündung 404 Seez bei Flums 405 Minster bei Atmig 406a Sihl bei Studen SZ (2) 406b Waag bei Studen SZ (2) 407 Alp bei Trachslau (2) 408 Alp bei Biberbrugg (2) 409 Biber, Altmatt 410 Biber bei Biberbrugg (2) 411 Wiesenbach bei Egg bei Einsiedeln 412 Sihl bei Sihlbrugg (4) 413 Sihl bei Langnau am Albis (2) 414 Sihl beim Zürcher Hauptbahnhof 415 Limmat beim Kloster Fahr (2) 416 Furtbach bei Würenlos 417 Reppisch bei Landikon 418 Reppisch bei Bergdietikon 419 Reppisch unterhalb Dietikon 420a Hüttenersee-Auslauf oberhalb der Schleuse (2) 420b Hüttenersee-Ausfluss unterhalb der Schleuse (2) 501 Saltina oberhalb Brig 502 Turtmänna bei Turtmann 503 a La Printse unterhalb Beuson 503b La Borgne bei Bramois 504 La Salentse bei Saillon 505 La Vizze bei Monthey 78 Vierteljahrsschrift der Naturforsch:nden Gesellschaft in Zürich 1978

Code Gewässer, Ort 506a La Gryonne oberhalb Bex 506b L'Avangon oberhalb Bex 507 Grande Eau oberhalb Aigle 508 Eau Froide oberhalb Villeneuve 509 Doubs bei St-Ursanne 510 L'Atlaine oberhalb Alle

601 a Ritomsee-Zuflüsse, Val Piora 601 b Ticino oberhalb Airolo 602a Ticino bei Faido (2) 602b Seitenbach bei Quinto 603 Ticino unterhalb Giornico (4) 604 Ticino bei Claro (2) 605 Brenno bei Campo Blenio 606a Brenno unterhalb Acquarossa (3) 606b Quellbächtein am Pizzo Molare oberhalb Acquarossa 606c Bächlein bei der Capanna Adula CAS 607 Calancasca im Calancatal 608 Moesa unterhalb Mesocco (3) 609 Moesa bei Grono (2) 610 Morobbia unterhalb Giubiasco 611 Sementina unterhalb Sementina 612 Magadinoebene, linker Seitenkanal 613 Verzasca bei Lavertezzo 614 Maggia bei Ponte Brolla 615 Isorno bei Intraena 616 Bach bei Bosco{Gurin 617 Vedeggio bei Vira (2) 618 Cassarate bei Canobbio 619 Vedeggio bei Agno 620 Magliasina bei Brenno 621 Magliasina unterhalb Magliaso 622 Tresa bei Ponte Cremenaga (2) 623 Mara bei Maroggia 624 Breggia unterhalb Chiasso 625 Doveria unterhalb Ruden/condo

701 MaiIa unterhalb Casaccia 702 Maira bei Castasegna 703 Mera bei Piuro/Borgonovo, Italien 704 Poschiavino bei Le Prese 705 Poschiavino unterhalb Brusio 706 Quellbäche Alp Grüm / Alpe Palü

801 Inn beim \Ialoja-Hotel 802 Wiesenbächlein auf der Maloja-Passhöhe 803 a Fedacla unterhalb Sils-Maria 803 b Silsersee-Ausfluss (so genannter See-Inn) (2) 804a Auslauf des Lej Nair (3) 804b Hahnensee-Auslauf 805 Quellbach oberhalb Hotel St. Moritzbad (3) 806 Inn bei Samedan (3)

901 Rambach (II Rom) unterhalb Müstair Jahrgang 123 R. GL 1-rHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 79

Code Gewässer, Ort Al *Altbach unterhalb Bassersdorf (9) Ch * Chriesbach bei der EAWAG (18) Eu * Eulach bei der Kläranlage Elgg (8) Fl * Flaacherbach unterhalb Flaach (10) G 1 *Glatt bei Schwerzenbach (14) G 2 *Glatt bei Opfikon (7) G 3 * Glatt bei Rümlang (6) G 4 * Glatt bei Niederglatt (7) G 5 * Glatt bei Glattfelden (16) Hü Hüttwilerseebach (5, ohne Wasser) Ke * Kempt bei der Kläranlage Illnau-Effretikon (11) Li Lindbergwaldbäche (8) Lü * Lützelseeausfluss (6) Nä * Näfbach bei Pfungen (11) Ni Niderbach bei Dachsenhausen (6) Gr * Grendelbach oberhatb Bisikon (10) Rh *Rhein bei Ellikon am Rhein (10) Se * Sennhofbach bei Sennhof im Tösstal (6) Sn * Schneitbach unterhalb Schneit/Hagenbuch (5) Th 1 Säntisthur, Thurboden (3, ohne Wasser) Th 2 Säntisthur bei Unterwasser (3, ohne Wasser) Th 3 Thur bei Alt St. Johann (4, ohne Wasser) Th 4 Thur bei Nesslau (4, ohne Wasser) Th 5 Thur unterhalb Ebnat-Kappel (4, ohne Wasser) Th 6 Thur unterhalb Bütschwil (4, ohne Wasser) Th 7 Thur oberhalb Uzwil (4. ohne Wasser) Th 8 Thur bei Bischofszell (3, ohne Wasser) Th 9 Thur bei Amlikon (3, ohne Wasser) Th 10 * Thur bei Altikon (10) GK *rechtsseitiger Grundwasserkanal bei Th 10 (8) ZB *sogenannter Zürcher Binnenkanal links der Thur bei Th 10 (9) Tö 1 * Töss bei Sennhof (10) Tö 2 ;Töss bei Pfun gen (7) Tö 3 . Töss oberhalb Tössegg, Rheinmündung (10) Wa * Walcheweiher-Auslauf im Lindbergwald (6)

Bei jeder Probestelle beider Serien protokollierte ich die folgenden Umwelt- faktoren:

— Höhe über Meer. — Wassertemperatur. — Flussbreite. Wassertiefe, an drei Stellen des Flussquerschnittes. — Fliess geschwindi gkeit, an denselben drei Stellen, mit Messflügel geräten der Firmen STOPPANI AG, Bern. und E. SCHILTKNECHT AG , Gossau ZH. — Abflussmen ge, errechnet aus den Breiten-, Tiefen- und Fliessgeschwindigkeitsmes- 80 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

sungen. Für den Rhein bei Ellikon (Rh in Abb. 2) griff ich auf die Daten des Elektrizitätswerkes der Stadt Schaffhausen zurück (DEMMERLE, 1966). — Turbulenz am Entnahmeort der Kriebelmücken, anhand folgender subjektiv an- wendbaren Skala: 1 Glatte, stellenweise leicht gekräuselte Wasseroberfläche, geräuschloser Fluss, von Makrophyten bewachsen. Bachbett meist sandig oder schlickig. Meist bei Seeausläufen. 2 Wasseroberfläche gekräuselt, murmelndes Fliess geräusch. Einzelne Strom- schnellen, Bachbett mit Grobkies. Wenige Makrophyten. 3 Rauschender Fluss mit zahlreichen Stromschnellen und kleineren Stufen. Bach- bett mit Geröll. 4 Starkes, bei grösseren Gewässern donnerndes Rauschen, grössere Schnellen und Stufen. Felsblöcke im Bachbett. Ausbildung einer Spritzzone. — Hydrophytenbewuchs des Flussbettes, als relativer Anteil aller subaquatisch wur- zelnden Makrophyten plus der ins Wasser ra genden Teile der Uferpflanzen an der Wasseroberfläche. — Grad der Uferbeschattung, aus gedrückt durch den prozentualen Anteil der Him- melshemisphäre, der durch Pflanzen, Bauten oder Gebir ge ständi g verdeckt ist. — Mittlere Grösse der Substrateinheiten (Länge von Blättern und Aster': grösster Durchmesser von Steinen, Plastikfolien usw.). — Oberfläche des nach Kriebelmücken ab gesuchten Substrates, unter Ausschluss nicht besiedelbarer Teile wie etwa die Auflageflächen von Steinen.

Bei kleinen Proben oder geringer Populationsdichte las ich die Tiere mit einem Pinsel oder einer Pinzette vom Substrat ab und fixierte sie mit 70% Alkohol. Grössere Proben, vor allem solche, die dicht mit Larven und Puppen besiedelte Pflanzenteile enthielten, transportierte ich in frisch benetzten, nötigenfalls gekühlten Thermos- behältern. Die Gele ge, Larven und Exuvien reini gte ich von Al gen und Detritus und fixierte sie mit 70% Alkohol. Wenn ich für die Artbestimmun g Ima gines benötigte, setzte ich die Puppen in etwa 10 cm lan ge.. abtropfnasse Glastuben zu 50 cm 3 Inhalt. Geeignete Desinfektionsmassnahmen sowie eine sor gfältige Manipulation beugten dem Pilzwachstum vor. Die Tuben mit den einzeln gehaltenen Puppen standen, mit der Öffnun g nach unten, in einem Plastikbecken an einem hellen, kühlen Platz, bis die Ima gines schlüpften. Mit diesem Verfahren erzielte ich bei genügend reifen Puppen Schlüpferfolge von 60 bis 100%. Nachdem die Ima gines mindestens einen Tag Zeit gehabt hatten, um auszuhärten und auszufärben, fixierte ich sie. Die für die biozönotische Gliederun g der Thur, Töss und Glatt verwendeten Proben bestimmte und zählte ich vollständi g aus, bei den übri gen Gewässern nur die kleineren. Bei grösseren wertete ich nur etwa 200 Tiere aus, wobei Altlarven und Puppen den Vorzu g erhielten. Den Rest prüfte ich auf Vertreter seltener Arten und schätzte die Anzahl Individuen je häufige Art. Um die Phänologie der häufi geren Arten erfassen zu können, untersuchte ich auch die Altersstruktur in den grösseren Proben. Ich unterschied sechs Altersklassen, die in der warmen Jahreszeit Abschnitten von einer bis zwei Wochen entsprechen: Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 81

1. Gelege 2. Junglarven (erstes bis fünftes Stadium) 3. Sechstes Larvenstadium 4. Siebentes Larvenstadium 5. Puppen 6. Exuvien und Kokons (entsprechen der Anzahl Imagines) Um verschieden grosse Proben miteinander vergleichen zu können, schätzte ich die Besiedlungsdichte je Art, wobei ich mich einer logarithmischen Skala bediente, deren Einheit einer Zehnerpotenz entspricht: 1 1 bis 10 Individuen pro m'' 2 10 bis 100 Individuen pro m' 3 100 bis 1 000 Individuen pro m2 4 1 000 bis 10 000 Individuen pro m2 5 mehr als 10 000 Individuen pro m2

b) Chemische Analysen

Soweit die Wasserproben nicht unmittelbar nach dem Einsammeln analysiert werden konnten, wurden sie in Glas- oder imprägnierten Polyäthylenflaschen an einen kühlen Ort verbracht, wo die Temperatur 10° C nicht überstieg. Tabelle 2 gibt Aus- kunft über die erfassten hydrochemischen Faktoren. Die Analysen zur Langzeit-

Tabelle 2. Übersicht über die untersuchten hydrochemischen Faktoren

Langzeit- Querschnitts - Faktor untersuchung untersuchung Kanton Zürich Schweiz Sauerstoffgehalt Sauerstoffsättigung Biochemischer 0 2-Bedarf (BSB 5) Chemischer O•-Bedarf (CSB) pH Leitfähigkeit Gesamthärte Karbonathärte Phosphatgehalt Nitritgehalt Nitratgehalt Ammoniumgehalt Chloridgehalt Gesamter organischer Kohlenstoff (TOC) Sulfatgehalt Silikatgehalt Calciumhärte Magnesiumhärte Kaliumgehalt Natriumgehalt Filterrückstand (Millipore, 0,45 pm) 82 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 beobachtun g führte ich selbst durch, mit Ausnahme der Stellen in der Glatt und im Chriesbach; die Querschnittsanalysen besorgte die EAWAG im Sommer 1974. Infolge der zeitlichen Verschiebung und der etwas abweichenden Zielsetzun g unterscheiden sich die Programme in einigen Faktoren. Den Analysen lagen die Vorschriften des Schweizerischen Lebensmittelbuches, Kapitel 27, zugrunde sowie die Methoden in den «Vorläufigen Empfehlungen über die regelmässige Untersuchun g der schweizerischen Oberflächengewässer» (Eidgenössisches Departement des Inneren, 29. Mai 1974).

3. Verbreitung der Arten in der Schweiz

Im Laufe der Sammeljahre 1973 und 1974 erbeutete ich über 250000 Larven und Puppen sowie etwa 50000 schwärmende Weibchen, unter denen sich auch einige Dutzend Männchen befanden. Die Ima gines fin g ich auf der Viehweide und am weidenden Vieh bei Thalheim an der Thur, wo sie durch ihre Stiche lästi g wurden, sowie am Stadtrand von Winterthur , wo sie mich an fl o gen. Beim Entlan gstreifen an der Ufervegetation von Thur, Töss und Gla tt gingen nur vereinzelte Imagines ins Netz. Alle 28 nachstehend aufgeführten Arten sind durch Puppenfunde belegt; von den meisten züchtete ich aus Puppen insgesamt über 1000 Imagines. Trotz den grossen Individuenzahlen lassen sich erst im Kanton Zürich Verteilung und Abundanz der einzelnen Arten detailliert an geben, da die übri gen Gebiete noch zuweni g durchsucht worden sind. Der gegenwärti ge Stand der Chorologie zei gt, dass keine Art auf die Schweiz beschränkt ist und dass der Alpenkamm für keine Art eine Verbreitungs- grenze darstellt. Die folgende Artenliste gibt die Anzahl der gesammelten präimaginalen Individuen nnd in der Reihenfolge abnehmender Populationsdichte die Codes der wichtigsten Fundorte mit einer kurzen Beschreibung der Fundumstände. Bei den selteneren Arten werden ausserdem ökolo gische Beobachtun gen mitgeteilt. Die in der Schweiz erstmals nachgewiesenen Arten sind mit Stern (') vor dem Namen gekennzeichnet.

Unterfamilie Prosimuliinae ROUBAUD 1906

Tribus Gymnopaidini

Genus Twinn a STONE und JAMNB.vCK 1955 Twi,mia hvdroides NOVAK 1956 Fundorte: 401. 805, 706. Etwa 300 Larven und Puppen.

Von der in der Tschechoslowakei entdeckten Art (KNOZ, 1965) gibt es erst drei aussertschechische Fundorte: Polen. der Schwarzwald und das Oberen gadin, Stelle 805 (D. M. DATES 1961). Mitte Juni 1974 und 1977 konnte ich den schweizerischen Nachweis bestäti gen. Etwa 15 Minuten oberhalb des St. Moritzer Badhotels am Weg zum Hahnensee, auf etwa 1900 m über Meer , fand ich in beiden Jahren zwar noch Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 83 keine Puppen, aber mehrere Altlarven (5. bis 7. Stadium) auf Gras und Wassermoos sitzend, Mitte Juni 1977 in zwei gleichartigen Quellbächen auf der Alp Grüm und Alpe Palü unterhalb der Berninapasshöhe (706), ebenfalls auf etwa 1900 m über Meer, drei Larven des 6. Stadiums. Den ergiebi gsten Twinnia führenden Quellbach entdeckte ich Mitte Juni 1977 auf etwa 1400 m über Meer. Beim Gasthaus Klausenpass dicht neben der Passstrasse entspringend, führte er Grundwasser, etwa 5 Liter pro Sekunde, und war dicht mit Gras und Wassermoos bewachsen. Auf einer Plastikfolie konnte ich neben einigen Altlarven über 250 Puppen und Exuvien ablesen. Be gleitarten waren P. latimucro in etwa gleicher Dichte sowie etwa 80 Larven von E.^cryoplrilum, im Oberen gadin trat zu diesen Arten noch E. crenobium. Alle bisheri gen Funde machen es wahrscheinlich, dass T. hydroides reichlich mit Pflanzen bewachsene Quellbäche höherer La gen besiedelt und dass in der Schweiz noch weitere Fundorte zu ent- decken sind. Tribus Prosimuliini

Genus Pros/muliurn ROUBAUD 1906 Prosirrrulium hirtipes (FRIES 1824) Hauptfundorte: Th 1, 405, 407. 601, 301, 406a, 410, 411. 214. 374 Larven und Puppen. Die Art, die zu manchen taxonomischen Diskussionen Anlass gegeben hat (RUB- zow, 1959-1964; ROTHFELS, 1956), wird in der vorlie genden Arbeit im Sinne von KNOZ (1965) und ZWICK (1974) verstanden. Den Erstnachweis für die Schweiz führte L. DAVIES (1957) in seinen alpinen Funden. Wenn auch die Höhenangaben für die Fundorte stark differieren – bei KNOZ (1965) 450 bis 600 m. bei DORIER (1961) 1130 bis 2000 m über Meer –, stimmen doch alle Autoren darin überein, dass P. hirtipes am weitesten von allen Prosirnulium-Arten ins Alpenvorland hinab vorstösst. Man findet sie nicht nur in der montanen Region. sondern gelegentlich auch in Wald- bächen der collinen Stufe, beispielsweise in einem der untersten Seitenbäche der Töss bei der Tössegg (Tö 3). Auch im Tessin fand ich eini ge Larven. Weitere Prosimulium- Funde stammen aus der Westschweiz. Weil es sich aber um nicht identifizierbare Junglarven handelt, habe ich sie nicht ausgewertet. Die in der Thur (Th 10) und in der Töss (Tö 3) gefundenen Einzelgän ger dürften kaum dort aufgewachsen. sondern eher mit der Drift dorthin verfrachtet worden sein.

Prosirnuliurrr rufipes (MEILEN 1830) Hauptfundorte: Th 1, 801, 303, 401, 405, 109, 301, 406b, 407, 704, 803a, 601b, 606 b, c. Etwa 5000 Larven und Puppen.

Die Erstmeldun g lieferte 1927 GALLI-VALERIO aus dem Unterwallis unter dem Synonym S. gallü (Eow.kRUS, 1933), die zweite stammt von L. DAVIES (1957). Ich fand die Art in den meisten Alpenbächen und -flüssen. Trotz einer gegenüber anderen Arten grösseren Variabilität (KNOZ, 1965) bilden meine Funde ein Taxon, das mit den Befunden von Zwic1 (1974) übereinstimmt. Beim alten Maloja-Hotel (801) 84 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1973 wurde ich an einem sonnigen Juni-Nachmittag des Jahres 1974 von P. ropes-Weib- chen angeflogen, ohne dass es zu Stichen gekommen wäre. Mitte September fing ich bei der Adula-Hütte, etwa 2000 m über Meer (606c), aus einem Schwarm einige Männchen.

Prosimulium latimucro (ENDERLEI 1925) Fundorte: 401, 802, 606b, c, 106b. 406a, 805, 309, Th 1, 706. Etwa 2000 Larven und Puppen.

Diese Art, die nur in Quellbächen höherer La gen gefunden worden ist, ist längere Zeit unbekannt geblieben als die anderen Prosimuliuru-Arten. L. DAVIES beschrieb sie 1957 aus schweizerischem Material als P. inflaturu; im Jahre 1961 fand sie D. M. DAVIES zusammen mit T. hydroides im Oberengadin. Wie diese beiden Autoren stellte ich an den Fundorten reichlichen Makrophytenbewuchs, relativ geringes Gefälle und gutes Lichtangebot fest.

Unterfamilie Simuliinae ROUBAUD 1906

Tribus Eusimuliini RUBZOW 1974

Genus Eusimuliurn ROUBAUD 1906 Gruppe Eusimuliurn vernum (MALQUART) h Eusiniulium vernum (MALQUART 1826) Hauptfundorte: 804a, 802, GK, Li, 409, 401, 411, 602b, 214, 614, ZB. Etwa 1900 Larven und Puppen.

Obwohl die Art weit verbreitet ist, lie gt noch kein früherer Nachweis aus der Schweiz vor. Ich fand sie in fast allen untersuchten natürlichen Quellbächen der collinen Stufe. besonders in bewaldeten Gebieten. Sie stei gt auch in die alpine Region empor. Im Oberengadin besiedelt sie in beachtlicher Dichte den – über 16° C warmen – Auslauf des Lej Nair (804a), in dessen Nähe ich an einem sonnigen Nachmitta g Mitte Juni 1974 von E. vernum-Weibchen beflogen wurde, ohne gestochen zu werden. Im Mittelland dagegen erwischte ich kein einziges Individuum beim Anflu g oder gar bei der Blutmahlzeit, im Gegensatz zu KNOZ (1965) und RUBZOW (1959-1964), welche diese Art als Blutsauger an Tier und Mensch einstufen. Während RUBZOW (1959-1964) fünf Subspezies unterscheidet, die er alle in Russland lokalisiert. ist für Mitteleuropa nur mit einem Taxon im Sinne von KNOZ (1965). und ZWICK (1974) zu rechnen.

* Eusimuliurn costatum (FRIEDERICHS 1920) Fundorte: Li, 214. GK. Gr. 530 Larven und Puppen.

So strikte sich die Art auf Waldbäche der collinen Stufe beschränkt, kann doch mit einem geschlossenen Verbreitungs gebiet für Höhenlagen unterhalb 1000 m über Meer gerechnet werden, da sie in den Nachbarländern im selben Habitat an zahl- Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 85 reichen Orten gefunden worden ist. Die Präima ginalstadien erreichen keine hohen Populationsdichten, und die Ima gines sind noch nicht beim Blutsaugen beobachtet worden.

Eusimulium crenobium KNOZ 1961 Fundorte: 706, 805. 62 Larven und Puppen. Im Juni 1977 entdeckte ich die Art in den T. hydroides enthaltenden Proben aus dem Oberen gadin. Aus einem kleinen, gut belichteten Quellbach auf der Alp Grüm/ Alpe Palü (706) auf der Südseite des Berninapasses, etwa 1900 m über Meer, stammen etwa 50 Larven des 5. bis 7. Stadiums sowie vier Puppen, aus denen zwei Männchen aufgezogen werden konnten, die ZWICK (1977, in litt.) verifizierte. Begleitarten waren neben T. hydroides P. latimucro, E. cr yophilurrr sowie sporadische E. vermin!.

Eusimulium cryophilum Ruszow 1959 Hauptfundorte: 401, Th 1, 406b. 802, 219, 303, 406a, 602b. Etwa 700 Larven und Puppen.

Die Art verhält sich ähnlich wie E. vernum. ausser dass sie in höheren Lagen ihre dichtesten Populationen entwickelt. Während sie im Fuldagebiet die häufigste Eusi- muliurn-Art ist (ZwicK, 1974), tritt sie in der Schweiz hinter die beiden zuerst besprochenen Eusirnuliurn-Arten zurück. Erst ab etwa 700 m über Meer beginnt sie häufiger zu werden und E. vernum zu ersetzen; im Tessin schon ab etwa 250 m, weil dort die montane Region auf diese Höhe hinabreicht. Aufgrund der Dichte der vorlie genden Nachweise kann im Alpengebiet mit einer geschlossenen Verbreitung gerechnet werden. Einzelne Individuen fand ich auch in collinen Waldbächen (Li).

Eusimulium carthusiense (GRENIER und DORIER 1958) Hauptfundorte: 401, Th 1, 704, 803a, 303, 305, 309. 320 Larven und Puppen.

Obschon keine der fündi gen Proben grosse Individuenzahlen enthält, lässt ihre geographische Verteilun g eine gleichmässige Besiedlun g der einschlägigen Biotope erwarten, zumal da diese Art auch aus den Nachbarländern gemeldet worden ist.

Eusimulium bertrandi (GRENIER und DORIER 1958) Fundorte: 304, 407. 3 Puppen. Obwohl die Art aus den Westalpen, den Pyrenäen, der Alpensüdseite sowie aus Osteuropa bekannt ist, fehlen noch Nachweise für Zentraleuropa, bis auf zwei Funde aus der Schweiz. Der eine Fundort liegt bei Trachslau oberhalb Einsiedeln (407), etwa 900 m über Meer, wo ich am 25. Mai 1974 ein gut erhaltenes Exuvium mit Kokon in der Alp fand, einem mittel grossen, mässig turbulenten Bergbach, zusammen mit S. rheophilum, P. hirtipes und P. rufipes sowie mit einigen E. vernum und S. variega- 86 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

turn. Zwei weitere Puppen fand ich im Isleterbach bei Isleten (304), der der Alp stark gleicht, zusammen mit E. cryophilurn und O. ornata. Trotz den im Verhältnis zur Anzahl Probestellen in geei gneten Habitaten spärlichen Funden dürften in der Schweiz noch weitere Nachweise möglich sein, da sie auch KNOZ (1965) in schnellen, turbulenten Ber gbächen gefunden hat.

Gruppe Eusirnuliurn angustitarse (LUNDSTROM) Eusirnuliurn angustitarse (LUNDSTROM 1911) Fundorte: 409, Gr. 3 Larven und Puppen.

Ani 25. Mai 1974 fand ich im Quell gebiet der Biber, in einem Wiesenbächlein in der schwyzerischen Altmatt (409), zwei Puppen sowie im Grendelbach (Gr) eine Alt- larve. KNOZ (1965) und ZWICK (1974) melden aus gleichen Habitaten ergiebigere Funde.

Eusirnuliurn latigoniurr RUBZOW 1956 Fundorte: Gr, Ni, G 4, Hii. Etwa 2500 Larven und Puppen.

Von der Art sind bis heute ausserhalb von Russland erst weni ge Fundorte bekannt geworden, nämlich aus der Tschechoslowakei (Kwoz, 1965), dem Apennin (Rivo- SECCHI, 1967) sowie je ein Fund aus England (L. DAVIES, 1966) und aus dem Fulda- gebiet (ZwicK, 1974). Aufgrund der vorliegenden Aufsammlungen gehört sie im Kan- ton Zürich zu den häufi gen Eusirnuliurn-Arten. Wie die genannten Autoren überein- stimmend berichten, leben die Präimaginalstadien in kleinen, nur mässi g rasch fliessenden und daher im Sommer warm werdenden, stark mit Pflanzen zugewachsenen Bächen und Entwässerungsgräben. Im Kanton Zürich passt die Beschreibung auf den Grendelbach (Gr) und den Niderbach (Ni), welche die dichtesten Populationen beherbergen. Sporadisch fand ich E. latigoniwn im Hüttwilerseebach (Hü) sowie in der Glatt bei Niederglatt (G 4); die Art besiedelt somit vor allem Ausläufe kleinerer Seen oder von Riedgebieten. Ausserhalb des Kantons Zürich und des angrenzenden Thur- gaus gibt es noch keine Funde.

Gruppe Ezrsimulium aureum (FRIES) Eusimuliwn angustipes (EDWARDS 1915) Fundorte: Ni, 804a, Hü, 120b. 621. 229, 624. Etwa 4000 Larven und Puppen.

Die E. aureum-Gruppe umfasst einige nahe verwandte Arten, die nur anhand der Genitalien identifiziert werden können. Vertreter dieser Gruppe fand ich als Larven oder Puppen an verschiedenen Orten der AlpeHnord- wie auch der Südseite. Puppen- funde, aus denen Ima ginalzuchten gelangen, lie gen aus dem Niderbach (Ni), aus dem Hüttwilerseebach (HU) sowie aus dem Auslauf des Lej Nair (804a) vor. Die Genitalien Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 87 stimmen mit den Abbildun gen überein, die RUBZOW (1959-1964) von E. securiforme Ruszow 1956 = E. angustipes (EDWARDS 1915) (Zwick, 1974) herausgab. Am nörd- lichen Stadtrand von Winterthur fing ich am Abend des 16. August 1973 mit einem Schwarm von etwa 1000 W. lineata-Weibchen auch eines von E. angustipes, in einer Entfernung von über 10 km vom nächsten nach gewiesenen Brutplatz, in einem jauche- haltigen Wasser graben bei Thalheim an der Thur, etwa zwei km westlich von Th 10.

Tribus Wilhelmiini RUBZOy 1974

Genus Wilhelmia ENDERLEIN 1921 Wilhelmia equina (LINNAEUS 1747) Hauptfundorte: G 5, Tö 2, Tö 3, ZB, Fl, 207, 211, 217, G 2 bis G 4, Rh, 120b, 231, 509, Th 10. Etwa 8300 Larven und Puppen. W. equina ist in allen Teilen des europäischen Flachlandes häufig und wird seit langer Zeit als Blutsau ger an Tier und Mensch gefürchtet. In der Westschweiz ist sie, auch wenn die ungleiche Probestellendichte berücksichtigt wird, seltener als in der Ostschweiz, insbesondere im Kanton Zürich, wo mehrere ergiebige Brutplätze bekannt geworden sind; es handelt sich durchwe gs um eutrophe, wenig turbulente, grössere Bäche oder Flüsse. KUHN (1952) meldet einen nicht verifizierbaren Fund aus dem bedeutend kleineren Stadtzürcher Wehrenbach, der zum grossen Teil Waldgebiet durchfliesst. Im Sommer 1973 fing ich einige Dutzend Weibchen beim Anflug ans Vieh.

x Wilhebnia lineata (MEIGEN 1804) Hauptfundorte: 117, Rh, Th 10, 120a, G 2 bis G 4, 119a, 121, 235, 415, 203, 217, 229, 509, Th 9. Über 28000 Larven und Puppen.

Die Art fand ich nicht, wie RUBZOW (1959-1964), in raschen, kühlen und klaren Bächen der Submontanstufe, sondern in lan gsameren, eher trüben Bächen und See- ausflüssen des Flachlandes, die sich im Sommer auf über 20' C erwärmen können, wie RUBZOW für das Synonym W. salopiensis angibt. Die Nachweise von W. lineata konzentrieren sich noch stärker auf die Nordostschweiz als jene von W. equina. Ob- wohl sie in der Thur (Th 10) und im Hochrhein (Rh, 117, 119a, 120a, 121) jeden Sommer grosse Populationsdichten erreicht und ihre Frühsommergeneration zu Zehn- tausenden übers Weidevieh herfällt, fehlte sie bis jetzt in der schweizerischen Faunen- liste. Ende Juni 1973 fielen in Thalheim an der Thur vier Rinder ihren Stichen zum Opfer (ECKERT, unpubliziert). Der Mensch wird ebenfalls umschwärmt; Blutsaugen konnte ich aber nicht beobachten. Nachdem auch aus Rheinfelden und Muttenz Klagen über Kriebelmücken-Anflüge laut geworden sind, ist anzunehmen, dass der Hochrhein bis Basel besiedelt ist, soweit nicht Stauwehre den Fluss hemmen. Unter- halb von Basel scheint der Rhein wohl infolge der starken zivilisatorischen Belastung frei von Simuliiden zu sein (GRUNEWALD, 1972). 88 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

Tribus Simuliini GRENIER und RAGEAU 1960

Genus Boophthora ENDERLEIN 1921 Boophthora erythrocephala (DEGEER 1776) Hauptfundorte: 323, Hü, 230, G 1, 204, 612, 229, G 2 bis G 4, Rh, 415, 416, 622, Ni, 203, 420 a. Über 35000 Larven und Puppen.

Weil B. erythrocephala im Aller-Leine-Gebiet schon seit Jahrzehnten als Blutsauger berüchtigt ist, wird ihre Biolo gie mit Unterbrüchen seit 1920 (WILHELMI) extensiv, seit 1967 (RUEHM et al.) intensiv untersucht. Sieht man von der nicht verifizierbaren An- gabe von KUHN (1952) für den Wehrenbach ab, so verdanken wir den Erstnachweis der Art für die Schweiz ECKERT et al. (1969), die durch die Todesfälle von Rindern bei Schwerzenbach auf den 1968 offenbar besonders dicht besiedelten Brutplatz G 1 aufmerksam wurden. Auch 1973 beteiligte sie sich an den Attacken auf das Vieh, kann aber wegen ihrer gegenüber W. lineata zehnfach geringeren Individuenzahl nicht in erster Linie für die Todesfälle bei Thalheim verantwortlich gemacht werden. Da- gegen kam es bei Expositionsversuchen zu Anflug und Stichen am Menschen, wobei B. erythrocephala die Unterschenkel sowohl der stehenden wie auch der sitzenden, nur mit Turnhosen bekleideten Versuchsperson am häufi gsten an griff. Auch Unterarme und Gesicht waren Ziele ihrer Anflüge. Innert 15 Minuten konnte ich 50 Weibchen absammeln, die zum Stich angesetzt hatten. Alle gehörten zu B. erythrocephala, keines zur gleichzeitig in der Überzahl anflie genden Gattung Wilhelrnia. Wichti gste Brut- stätten von B. erythrocephala im nördlichen Kanton Zürich und angrenzenden Thur- gau sind der Hochrhein (120 a) und der Hüttwilerseeauslauf (Hü), wo die Mücken. ihre Larven und Puppen am reichlichen Schilfbewuchs viel Eiabla ge- und Anheftungs- substrat vorfinden, das ihnen Besiedlungsdichten bis 5 ermö glicht. Weitere Fundorte befinden sich in der Limmat, in der Aare sowie vor allem in Seeausflüssen, unter denen die Lorze bei Cham (323) besonders dicht besiedelt war. Auf der Alpensüdseite fand ich die Art in der Tresa (622) sowie in einem kleinen, trägen und stark ver- krauteten Lan genseezufluss, der links neben dem Ticino bei Maltadino in den Zan gen- see mündet (612). Höchst gelegener Fundort ist der Auslauf des Hüttenersees (420) auf etwa 650 m über Meer.

Genus Odagmia ENDERLEIN 1921 Odagmia ornata (MEIGEN 1818) Hauptfundorte: Sn, Nä, 222, 322, Fl, 510, 228, Tö 3, 125, 120b, 119b, ZB, Gr, Se, Tö 2, Hü, G 5, Ke, Tö 1. Über 180000 Larven und Puppen. Odagrrria ornata ist die häufi gste Kriebelmückenart der Schweiz. Im Mittelland und Jura fehlt sie in fast keinem Bach oder Fluss und entwickelt ihre dichtesten Popula- tionen in kleineren Wiesenbächen, einem der häufigsten Gewässertypen der Schweiz. Mehr als ein Drittel aller gesammelten Kriebelmücken gehört zu dieser Art. Die höchsten Fundorte liegen im Oberengadin: im Auslauf des Lej Nair (804 a) und im Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 89

Inn bei Samedan (806), der den St. Moritzersee entwässert. Diese Gewässer sind keine typischen Ber gbach-Habitate, sondern gleichen eher den Flachland gewässern (hohe Sommertemperaturen, geringe Fliess geschwindigkeit und Turbulenz, starker Pflanzen- bewuchs). Auf der Alpensüdseite ist sie in der Magadinoebene (Seitenbäche des Ticino) und im Mendrisiotto häufi g. O. ornata wird auch in der Schweiz ab und zu lästig. So berichtet GALLI-VALERIO bereits 1927, bei der Erstmeldung für die Schweiz, dass Weibchen der Art in Lausanne Menschen beflo gen haben. Meine Anflugbeob- achtungen umfassen einige Weibchen, die im Oktober 1973 ums Vieh schwärmten, sowie solche, die Mitte März 1974, an den ersten warmen Frühlingstagen des Jahres, mich anflo gen und zu stechen versuchten. Weil O. ornata als Artkomplex angesprochen worden ist (Ruszow, 1959-1964; RUEHM, 1967), führte ich an mitteleuropäischem Material eine morphometrische Analyse durch, die indessen keine Anhaltspunkte für eine taxonomische Heterogenität ergab (GLATTHAAR, in Vorbereitung).

Oclagruia spinosa (Dom' und DEBLOCK 1957) Hauptfundorte: 214, 215, 401, 112 , 129, 506. Über 2500 Larven und Puppen.

Diese nächste Verwandte von O. ornata kann nur auf dem Puppenstadium anhand der zahlreichen, spitzen Thorakaltuberkel zweifelsfrei von der Schwesterart unterschieden werden. ZwicK (1974) wies sie in der Gryonne bei Bex (506) nach, ein Fund, den ich 1974 bestätigen konnte. Weitere Fundmeldungen lie gen aus allen Nachbar- ländern vor; alle Autoren haben sie in Quell- und Waldbächen gefunden. Bei Einzel- funden in grösseren Flüssen (Reuss bei Mellingen [320] und Töss [To 2]) dürfte es sich um Individuen handeln, die aus den genannten Habitaten verdriftet worden sind. Auch in den grösseren Alpenflüssen ist sie selten, während kleinere Voralpen- und Jurabäche die grössten Populationen beherbergen. Gerade am Jurasüdfuss scheint sie die häufi gste Art zu sein. In einem kleinen, schnell fliessenden Bächlein beim Restau- rant Glutzenberg oberhalb von Günsberg (214) ersetzt sie O. ornata in ähnlichen Populationsdichten. Dort fand ich an Grasblättern und Zweigen auch Eiklumpen, die ich O. spinosa zuschreibe. In ähnlicher Dichte besiedelt sie einen Zufluss des Fätschbaches auf dem Urnerboden (401), wo ich im Juni 1977 etwa 700 Larven und Puppen sammelte. Puppen fand ich von April bis Oktober, ohne ihre Generationen- zahl angeben zu können. Auch über das Verhalten der Ima gines liegen noch keine Beobachtungen vor.

Genus Tetisiinuliurn RuBZOw 1963 *Tetisirttulium bezzii (CORTI 1916) Fundorte: 503 b. 210, 209. 27 Larven und Puppen.

Obwohl die Art als zirkummediterraner Endemit gilt (Ruszow, 1967; ZWICK, 1974), konnte ich sie für die Schweiz und zu gleich für die «Re gion 9» der «Limno- fauna Europaea» im August 1973 erstmals nachweisen, nämlich in der Gerine bei Marly-le-Grand im Üchtland (210), einem mittelgrossen Voralpenfluss mit relativ 90 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 seichtem, turbulentem Wasser, der die Sohle eines kleinen Tobels einnimmt. Von der Probe, die nur wenige Individuen umfasste, gelang mir aus einer Puppe die Aufzucht eines Männchens, dessen Identität ZWICK (in litt.) bestätigte. Im Rahmen der Quer- schnittsuntersuchung machte ich zwei weitere Funde, den einen in der Saane bei La Tine (209), einem Ort, der dem genannten stark gleicht, einige Puppen und Exuvien, den anderen im Wallis in der Bor gne bei Bramois (503 b), mit 17 Larven und Puppen den ergiebigsten. Vermutlich markieren diese Funde die Nordost grenze des Verbrei- tungsgebietes.

Genus Simulium LATREiLLE 1802 Subgenus Simulium LATREILLE Gruppe Simulium variegatum (NEIGEN) Simulium variegatum (MEIGEN 1818) Hauptfundorte: 412, 322, 610, 206, 505, 507. 703. Etwa 5000 Larven und Puppen.

S. variegatum lebt in grösseren Bächen und Flüssen der Submontanstufe, besiedelt pflanzliches, aber auch anorganisches Substrat und hält sich im all gemeinen unter 1000 m über Meer. Die Art wird für gleichartige Habitate aus Mittel-. West- und Südeuropa sowie aus Grossbritannien gemeldet, nicht aber aus Nordeuropa. Den für die Schweiz ersten und zu gleich ergiebigsten Fund machte ich am 1. Juli 1973 in der Sihl bei Sihlbrugg (412), wo Larven und Puppen in grosser Dichte siedelten und O. ornata fast ganz fehlte. Puppen fand ich von Mai bis Oktober; KNOZ (1965) und ZWICK (1974) geben zwei Generationen an. Im Oktober fand ich bei Sihlbru gg Jung- larven, die ich dieser Art zurechne, und nehme an, dass sie auf dem Larvenstadium überwintert. Im Frühjahr 1974 fing ich im unteren Tösstal auf einer mit Rindern bestossenen Weide einige Weibchen, so dass die Art auch in der Schweiz Blut saugen dürfte.

Gruppe Simulium monticola FRIEDRICHS Simulium monticola FRIEDRICHS 1920 Hauptfundorte: 129, 112, 406b, Th 1. 255 Larven und Puppen.

Trotz reichlichen Funden der Art in den Nachbarländern – ZWICK (1974) beobachtete so gar ihre Eiabla ge – erbeutete ich selten mehr als vereinzelte Individuen pro Sammelstelle. Als er giebigste erwiesen sich die Proben aus dem Scheltenbach bei Schelten (129) aus dem Solothurner Jura, sowie aus Wiesenbächlein bei Klosters und auf der Alp Schlappin oberhalb Klosters (112) im Herbst 1973. Die Nachweise stüt- zen sich auf Puppenfunde, da die Larven nicht mit genügender Sicherheit von jenen der nahe verwandten Arten S. rheophilum, S. maximum und S. variegatum zu unterscheiden sind. Anders als KNOZ (1965) und ZWICK (1974) fand ich S. monticola am ehesten in kleineren Wiesenbächen und Quellrinnsalen der Montanstufe; sie scheint Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 91 auch weniger weit ins Mittelland hinab vorzustossen als S. variegation und S. rheophilum.

Sirnulium rheophilum (KNoz 1961) Hauptfundorte: 407, 129, 206, 411, 505, 606b. Etwa 2400 Larven und Puppen.

Im Unterschied zu ZWICK (1974) fand ich die Präima ginalstadien der Art, wie KNoz (1965), in grösseren, wasserreichen und turbulenten Bergbächen, wenn auch meist nur in geringer Dichte. Nur in der Alp oberhalb Einsiedeln, bei Trachslau (407), erreichte sie hohe Dichtegrade, wo ich am 25. Mai 1974 eine Probe nahm. Die meisten Puppen sassen auf faust- bis kopfgrossen Geröllen. Höhenlage und Bachtypus gleichen dem Habitat von S. variegaturn.

Sirnulium maxirnum (KNoz 1961) Hauptfundorte: 303, 301, 601b, 801, 602b. 214 Larven und Puppen.

Von der Art liegen auch aus den Nachbarländern erst wenige Fundmeldungen vor. Wie KNoz (1965) fand ich sie in grösseren, raschen und turbulenten Gebirgsbächen und -flüssen, in Gesellschaft mit P. rufipes uHd S. rheophilum, sowie auch in kleineren Seitenbächen, zusammen mit S. rnonticola. Ergiebi gste Fundorte waren der Schächen- bach (303), wo ich Anfang Juli 1974 auf Ästen und Steinen zahlreiche Puppen fand, sowie das Gotthardgebiet (301. 601 b).

Gruppe Sirnulium tuberosum (LUNDSTROM) * Sirnulium tuberosurn (LuNnsTROM 1911) Fundorte: 601 a, 410, 411, 322. 340 Larven und Puppen.

Die Art wird aus Mittel- und Nordeuropa als häufiger Bewohner grösserer, relativ lan gsamer, tiefer und turbulenzarmer Mittelgebirgsbäche gemeldet (KNoz, 1965; ZWICK, 1974), ferner aus den Pyrenäen (GRENZER, 1953) sowie aus dem Apennin (RlvosEccxt und LIPP.ARONI. 1965), welche Funde etwa die südliche Verbreitungs- grenze markieren dürften. Die Erstfunde für die Schweiz beschränken sich auf vier Orte, von denen nur einer ergiebi g war. Es handelt sich um den Ausfluss aus dem Lar go Cada gno, einem relativ warmen und rasch fliessenden kleineren Zufluss zum Ritomsee oberhalb von Airolo (601 a), die mit 1900 m über Meer mit Abstand höchst- gelegene Fundstelle. Vereinzelte Larven und Puppen fand ich in der Lorze bei Baar (322), wo S. variegation dominierte, ferner in der Alp bei Biberbrugg, vor der Ein- mündun g in die Biber (410), auf Steinen, und schliesslich in einem Wiesenbach in Egg bei Einsiedeln (411) eini ge Altlarven. Diese Habitate der kleinsten schweizerischen Simuliidenart entsprechen den ausländischen weitgehend. 92 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

Gruppe Simuliurn argyreatum (MEIGEN) Sirnuliwn argyreatum (MEIGEN 1838) Fundorte: 127, 128, 420b, Lü, 221, 804a, b, 229, 321, Ni, Gr. Etwa 12000 Larven und Puppen.

Die zahlreichen Fundmeldun gen für die Art betreffen fast ausschliesslich Teich- und kleinere Seeausflüsse, wo sie sich auf die vom Wasser überströmten Pflanzen, Dammkronen, Steine sowie die Gegenstrudel der Kolke konzentriert. An solchen Orten entwickelt sie maximale Populationsdichten. Larven und Puppen sitzen oft mehrschichti g übereinander und bilden Klumpen, erweisen sich dennoch als driftfest. Ergiebi gste Fundorte sind der Lützelseeauslauf (Lü, Dammkrone), die Schleuse des Hüttwilerseeauslaufes (420b), der Lucelle-Teichausfluss (127, Abflussschacht und Kaskade), der Bollement-Teichausfluss (128, ein mit Fontinalis bewachsener Kanal) sowie, als höchstgelegener Fundort, der Hahnenseeauslauf auf 2150 m über Meer (804b), an Steinen oberhalb der ersten Stromschnellen. In wenig tnrbulenten See- ausflüssen tieferer Lagen kommt S. argyreatum nur sporadisch vor, am zahlreichsten im Grendelbach (Gr). ZWICK und RUEHM (1972) berichten über Blutsausen der Som- mergeneration.

Gruppe Simulium reptans (LINNE)

Sirnulium reptans (LINNAEUS 1758) Hauptfundorte: Th 6-10, 320, Tö 2/3, 322, 413, 415, 509, 412, 803b. Etwa 32000 Larven und Puppen.

Obwohl die Art zu den ältesten bekannten Simuliiden gehört und in Mitteleuropa nicht selten ist, liegt aus der Schweiz noch keine Fundmeldun g vor. Ähnlich wie bei den beiden Wilhelmia-Arten fand ich die grössten und dichtesten Populationen in der Nordostschweiz, in relativ seichten, mässi g raschen, turbulenten und im Sommer sich erwärmenden Flüssen und grösseren Bächen des Alpenvorlandes. Höchstgelegener Fundort ist der Silsersee-Ausfluss (803 b). Die Weibchen werden in manchen Gegen- den Europas als Blutsauger gefürchtet. So identifizierte ich neben B. erytlrroceplrala und W. lineata auch einige Individuen als S. reptans in den Kriebelmückenproben, die das Institut für Parasitolo gie der Universität Zürich von den Ende Juni 1973 bei Thalheim verendeten Rindern genommen hatte. Dennoch fing ich aus den Schwärmen mit dem Kescher nie mehr als vereinzelte Exemplare – am meisten am 28. April 1975 – und wurde nie von S. reptans gestochen.

Sub genus Cleitosirnulium SEGUY und DORIER 1936

* Simuliurn argenteostriatum STROBL, 1898 Hauptfundorte: 309, 603, 606a. Tb 1, 316, 314. Th 4-6, 318, 610, 621, 703. Etwa 7400 Larven und Puppen.

Einzelfunde sind aus allen benachbarten Alpengebieten gemeldet worden. Aus der Schweiz liegt nun ein reichhaltiges Material vor. Nicht nur konnte ich die Art für die Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebehnücken 93 meisten Ber gbäche und Bergflüsse nachweisen, sondern stiess auch auf Populationen hoher Dichte grade in der En gelberger Aa bei der Titlisbahnstation in Engelber g (309), im Ticino bei Giornico (603), im Brenno bei Acquarossa (606a), im Oberlauf der Thur (Th 1 bis 6), in der Kleinen Emme (314, 316) sowie auch in der Mera bei Piuro (703). Trotz des reichlichen Vorkommens der Präimaginalstadien konnte ich keine Imagines beim Schwärmen oder beim Anflug beobachten.

Slrrtuhurn degrangei DORIER und GRENIER 1959 Fundorte: Th 4 bis 10, sowie grössere Zuflüsse. Über 400 Larven und Puppen. Von der Art, welche ähnliche ökologische Ansprüche zu stellen scheint wie S. argenteostriatum, liegen erst wenige Fundmeldun gen vor: Französische Alpen (DORIER und GRENIER, 1959; DORIER, 1961), Italien (RIvosEccHi, 1963, 1967), Jugoslawien (ZIVKOVlrcx, 1961) sowie Tschechoslowakei (KNOZ, 1963). In der Schweiz fand ich sie nur in der Thur und in den unteren Partien ihrer grösseren Nebenflüsse im mittleren Toggenburg, wo die Larven und Puppen in grosser Zahl auf Steinen und ver- holzten Zweigen sassen. Die meisten Puppen fand ich im Frühjahr, die letzten Ende Juli, im Unterlauf bereits Ende Mai. Der höchstgelegene Fundort ist Th 4, 740 m über Meer. Da S. degrangei auf dem Larvenstadium nicht von S. argenteostriatum unterschieden werden kann, die an allen Fundstellen ebenfalls vorkommt, konnte ich ihre Eiablageplätze nicht lokalisieren. KNOZ (1965) meldet einen etwa 1000 m über Meer gelegenen Fundort.

4. Phänologie der Simuliidae

Die Lebenszyklen von 24 mitteleuropäischen Simuliidenarten wurden von ZWICK (1974) anhand von Material aus dem Fuldagebiet dargestellt. Deshalb kann ich mich im fol genden auf ergänzende An gaben beschränken. Tabelle 3 gibt Auskunft über das zeitliche Auftreten von Larven und Puppen der 13 am häufi gsten gefundenen Arten anhand des 1973 und 1974 gefundenen Materials, dargestellt über ein Kalenderjahr hinwe g und geordnet nach zunehmender Anzahl Generationen. Die Prosimulium-Arten durchlaufen auch nach meinen Beobachtungen nur eine Generation im Jahr. Bei P. rufipes zieht sich die Puppenzeit am län gsten hin. P. hirtipes, eine Art, die auch in tieferen Lagen vorkommt, verpuppt sich schon im Früh- jahr. Da im Herbst keine Prosirnulium-Larven gefunden worden sind, ist anzunehmen, dass die Gattun g im Eistadium überwintert. Die Eusimulium-Arten unterliegen von Zyklus zu Zyklus den grössten Bestandes- schwankungen; ihre Populationsdichten sind fast durchwegs gering, und die K lima- faktoren wie auch die hydrologischen Bedingun gen dürften einen stärkeren Einfluss ausüben. Während E. vernum im Frühjahr die ergiebigsten Funde lieferte, tendierten die übrigen Arten der Gattung zu Dichtemaxima im Sommer. Beide hVilhelmia-Arten waren im Frühjahr in relativ geringer Populationsdichte zu Tabelle 3. Phünologie der 13 häufigsten Simuliidenarten in der Schweiz, verglichen mit Angaben aus der Literatur, soweit sie genügend detailliertsind.

Ein Stern (") bezeichnet eigene Beobachtung.

Puppenperioden Über- Art Larven Autor winterungs- 2 3 4 stadiunm

P. rufipes März-Juli" Juli-Sept." RUnzow 1959-1964 Ei (Aug.) Nlai---Juni KNOZ 1965

Y. latimucra Miirz--Juli" Jnni--Aug. RutIZOW 1959-1964 Ei

S. degrangei (Febr.-Juni ` März-Juli"

L. casurtum ganzes Ja li r -Mai Juli-Aug.s Zwici. 1974 Larve (Sept.)

13. anguslipes ganzes Jahr (März-April) Juli-Sept." Larve" August Runzow 1959-1964

S. algenteoslrialum ganzes Jahr April--Juni Aug.---01( Larve` Mai-Aug. KNOZ 1965 Juni 12uazow 1959-1964, GRENIER 1953, Mai Juli Sept. SUPPERrR/KUTZGR 1967 S. replans Jan.-Juli"` April-Mai "` Juli-Aug.* Ei / April-Sept. Mai-Juni Aug.-Sept. KNOZ 1965, ZWICK 1974 Larve Mai Juli Sept. Sut'hr_RER/KUrzER 1967

E. vermin) ganzes Jahr* März--April "` Juni-Juli"' Sept.(--Okt.)* KNOZ 1965, ZWICK 1974 Larve (Mai)* Mai-Juni Juli-Aug. Runzow 1959-1964

E. Ialigoniunr ganzes Jahr:': April-Mai "` August* Oktober:': Ei Aug.--Sept. Runzow 1959-1964, ZWICK 1974 April-Mai L. DAvtss 1966

W. egnina ganzes Jahr* April-Mai Juli"` Sept.-Okt.' Gtu NtER 1953 Larve* April-Juni Juli-Aug. Sept. -Okt. ZwtcK 1974

V. lineala ganzes Jahr* April-Mai "` Juli Sept.--Okt. ZwtcK 1974 Larve'" Juli-Aug. Runzow 1959-1964

O. orn(N( ganzes Jahr* 1v1ä z-April Juni' August'" Okt.(-Nov.)"` Larve* (Puppe)` Miirz-Mai Aug. -Okt. ZwicK 1974 März-Mai Juli-Aug. Oktober KNOZ 1965

B. ei;Iihroeephala ganzes Jahr'" Miirz-April "` Juni"' August Okt.(-Nov.)'" Larve* April-Mai August September ZWICK 1974, 0 RUNEWALD 1972 96 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 finden, während besonders die Frühsommergeneration von W. lineata so zahlreiche Individuen hervorbrin gen kann, dass deren Stechaktivität zu Viehschäden führt. O. ornata und B. erythrocephala brachten 1973 vier Generationen hervor, im folgenden Jahr – wohl wegen des verfrühten Wintereinbruches – an höher gelegenen Brutplätzen nur drei. Im Spätjahr kam es bei den Puppenperioden zu Überlappungen, besonders bei O. ornata, während jene von B. erythrocephala besser synchronisiert schienen, auch besser als bei den B. erythrocephala-Populationen im Aller-Leine-Ge- biet (RUEHM, 1971). Während RUEHN1 (1971) und ECKERT et al. (1969) die Frühjahres- generation als stärkste und fürs Vieh gefährlichste nach gewiesen haben, verlegte sich 1973 und 1974 das Schwer gewicht auf die zweite oder dritte Generation, in der Glatt bei Schwerzenbach vermutlich deshalb, weil die Schilfbestände im Frühjahr geschnitten wurden. In den relativ warmen Seeausläufen des Oberen gadins passen sich Arten, die auch im Tiefland vorkommen. dem stren geren Klimare gime und dem kürzeren Sommer an. Mitte Juli und Mitte Oktober 1976 durch geführte Exkursionen erbrachten im Sommer von O. ornata und S. argyreatum Altlarven, Puppen, Exuvien, Gelege und Junglarven, im Oktober von O. ornata dieselben Stadien, von S. argyreatum Alt- larven, Puppen. Exuvien und an Steinen grosse Men gen von Eiern. Somit durchliefen beide Arten zwei Zyklen mit gleichen Verpuppungsterminen. Die Eusirnulium-Arten dürften ihrerseits nur eine Generation hervor gebracht haben, da ich im Juli von E. vernum und E. angustipes Altlarven und Puppen fand, im Oktober von E. vernum nur einige Jun glarven, von E. angustipes nur eine Puppe. Diese Art dürfte auf dem Eistadium überwintert haben, nachdem Anfan g November die ersten ergiebigen Schneefälle den Winter gebracht haben.

5. AssoziationeH zwischen Simuliidenarten

Nachdem in den meisten Proben mehr als eine Kriebelmückenart enthalten ist – die Anzahl Proben mit k = 1, 2, ... S Arten ist annähernd poissonverteilt –‚ stellt sich die Fra ge, welche Kriebelmückenarten häufiger miteinander in derselben Probe gefunden worden sind, als es einem zufälli gen Zusammentreffen entspräche. Solche Fälle werden als Assoziationen bezeichnet. Tabelle 4 gibt die Anzahl Funde der 17 Arten mit mehr als 30 Nachweisen aus der Langzeit- und aus der Querschnittsuntersuchung. Mit Hilfe der Chiquadrat-Kontin- genztafel lässt sich für jeden kombinatorisch sich er gebenden Artpaarwert die Hypo- these testen, dass beide Arten unabhängig voneinander vorkommen (DicE, 1945). Als assoziiert bezeichnen wir Artpaare. deren Chiquadratwert grösser ist als 6,41 (entspricht p<0,01). Es ist zu beachten, dass nicht alle Daten unabhängig voneinander sind, weil an vielen Probestellen mehr als eine Probe genommen worden ist, wenn auch in einem Zeitabstand von sechs Wochen oder län ger, und weil die mehr als zwei Arten enthaltenden Proben nach Artpaaren aufgeschlüsselt worden sind, woraus sich eini ge Überinterpretationen ergeben. Zudem ist das Er gebnis auch der Grösse und Anzahl der Stichproben unterworfen, und bei stark verschiedenen Fundhäufigkeiten Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 97

Tabelle 4. Anzahl Funde der 17 häufigsten Arten in den insgesamt 774 fündigen Proben

Spezies Anzahl Funde P. rufipes 105 E. vernum 168 E. costatum 60 E. cryophilum 121 E. carthusiense 36 E. latigonium 60 E. augustipes 100 1J equina 152 1V. lineata 242 B. erythrocephala 281 0. ornata 707 0. spinosa 114 S. variegatum 248 S.rheophihun 205 S. arg yreaturn 55 S. reptans 194 S. argenteostriattun 177 Total Artnachweise 3025

(beispielsweise O. ornata gegenüber W. equina) besteht die Assoziation nur einseitig, bei der selteneren Art (D1cE, 1945, 1948; MÜHLENBERG, 1976). Aufgrund dieser Berechnun gen lassen sich fünf Gruppen abgrenzen, die mit dem subjektiven, während der Sammeltätigkeit im Felde gewonnenen Eindruck überein- stimmen. Innerhalb einer Gruppe ist nicht jedes Mitglied mit jedem assoziiert. So sind P. rufipes und S. argenteostriatum indirekt, über E. carthusiense, miteinander verbunden, während die Frequenz ihres direkten Zusammentreffens zufällig erscheint. Da sich aus den Gruppen kein direktes, kausales Verständnis der Verteilung und Abundanz der Arten ergibt, sind sie nur als erster Versuch einer Gruppierung zu ver- stehen, die für die fauvistisch-ökolo gische Forschung einerseits, für die angewandte veterinärmedizinische Arbeit anderseits von Nutzen sein kann. Abbildung 3 visualisiert die Assoziationen und Gruppen, die ich benenne mit

I. montane Gruppe, Bergbachbewohner: P. rufipes, E. carthusiense, E. cryophilurn, S. variegatum, S. rheophilurn, S. argenteostriatum; II. silvatische Gruppe, Waldbachbewohner: E. costatum, E. vernum, O. spinosa sowie, mit Beziehung zur Montan gruppe, E. cryouphilum; III. potamale Gruppe, Bewohner g rösserer Flachlandflüsse: W. equina, W. lineata, B. erythrocephala; IV. campestrische Gruppe, Bewohner von Feld- und Wiesenbächen: O. ornata, S. reptans sowie, mit Beziehungen zu III, W. equina; V. sublacustrische Gruppe, Seeausflussbewohner: E. latigoniurrr, E. an- gust ipes, S. argyreaturn.

Neben diesen Hauptbeziehun gen lassen sich auch eini ge schwache Assoziationen erkennen. Der wichtigste Überschneidungsraum ist das Voralpengebiet, wo P. rufipes

98 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

Abb. 3. Anordnung der 17 häufi gsten Simuliidenarten anhand des «Muttidimensional Scaling>, mit den Populationsdichten je Art in den 350 ergiebigsten Proben. Die Skalen auf der Ordinate und auf der Abszisse geben ein relatives Ähnlichkeitsmass. Ferner sind eingetragen die Assoziationen zwischen den Arten. Die dicken Verbindun gslinien bedeuten hochsi gnifikante (p,0,001), die dünnen Linien signifikante (0,01 >p>0,001) Assoziation. Mit gestrichelten Linien sind die subjektiv vorgeschlagenen Gruppen umgrenzt.

und E. vernum einerseits, S. argenteostriatum und S. reptans anderseits häufig zusammen gefunden worden sind, gefolgt vom Jura, wo sich die beiden Odagmia-Arten bege gnen. Wo Seeausflüsse in rhithrale Wasserläufe übergehen, treffen O. ornata, E. latigonium und E. angustipes aufeinander, wo sich ein Potamal anschliesst, B. erythrocephala und E. angustipes. Die nur O. ornata enthaltenden Proben stammen aus den zahlreichen Wiesenbächen, zum Beispiel der Kempt, dem Altbach, dem Sennhof- bach. In breiteren Bächen wie etwa der Töss unterhalb von Winterthur tritt S. reptans hinzu. Auch eini ge sublacustrische Habitate sind nur von einer Art besiedelt. Im Mittel- land fand ich in langsamen und turbulenzarmen Seeausflüssen B. erythrocephala, in raschen und turbulenten dage gen S. argyreatum, im Oberen gadin in den langsamen Ausflüssen vornehmlich O. ornata und E. angustipes, in den raschen S. reptans, E. ver- nunr und O. ornata. S. argyreatum kam in beiden Biotopen vor. Berücksichtigt man bei den 350 in bezug auf Arten- und Individuenzahlen ergiebig- Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 99

sten Simuliidenproben die geschätzte Besiedlun gsdichte je Art, so ergeben sich einige Abweichun gen zur Assoziationsanalyse. Als Gruppierungsverfahren bietet sich die Cluster-Analyse an. Als Operational Taxonomic Units (OTUs) dienen die 17 Arten, als «Merkmale» die Populationsdichte-Werte von 0 bis 5. Die Werte wurden je Merk- mal auf die Standardabweichun g s = 1 standardisiert und die taxonomische – hier ökolo gische – Distanz d; k: zwischen zwei OTUs berechnet nach

m 1 `^ 1/2 d, 1. = (Xlj —Xik)? m 1

wobei Xi; der standardisierte Wert des Merkmals i für OTU j, Xik für OTU k und m die Anzahl der Merkmale ist. Aufgrund der daraus resultierenden Distanz-Matrix lassen sich die Taxa nach ihrer relativen Ähnlichkeit gruppieren. Von dieser Matrix ausgehend, liefert das Verfahren «Multidimensional Scalin g » ein zweidimensionales Koordinatensystem, dessen Skalen ein relatives Mass für die Ähnlichkeit in allen untersuchten Merkmalen darstellen. Abbildung 3 zei gt, dass sich die meisten Simu- liidenarten um das Zentrum scharen; immerhin lassen sich die fünf Gruppen aus der Chiquadrat-Analyse teilweise wiedererkennen. Im Zentrum finden wir, erwartungs- gemäss nahe beisammen, die montanen und die silvatischen Arten; zur Linken die sublacustrischen und zur Rechten die potamalen Arten, während die beiden campestrischen an den oberen Rand zu lie gen kommen; O. ornata überschreitet die Skala um mehr als eine Einheit. Diese Abweichung dürfte auf die stark variierenden Popu- lationsdichten und ein euryökes Verhalten der beiden campestrischen Arten zurück- zuführen sein, was ihnen ein gemeinsames Vorkommen mit fast allen anderen Arten ermö glicht (Abb. 3). Auf der anderen Seite weisen auch ausgesprochene Biotop- spezialisten wie S. argyreatuin, E. latigouium sowie B. erythrocephala grössere Ab- weichungen auf, vor allem in der horizontalen Komponente. Demgegenüber fällt die zentrumsnahe La ge von W. equiva auf, ist doch die Art mit ihren Nachbarn S. variegatum, S. rheophilum und S. argenteostriatum insgesamt nur fünfmal zusammen gefunden worden. Diese Analyse ist demnach empfindlicher auf Abweichun gen vorn Mittel- wert als die Chiquadrat-Analyse, welche nur Vorkommen oder Nichtvorkommen berücksichtigt. S. reptans und O. ornata scheint sie mir im Hinblick auf die besprochenen Assoziationen zu stark von den anderen im Mittelland vorkommenden Arten abzusondern. Neben phänologischen Gegebenheiten und der Auswahl der Proben dürfte wie bei der Assoziationsanalyse auch das Verhältnis fündi ger zu nichtfündiger Proben je Art eine Rolle spielen. Somit darf auch die Gruppierung nach dem Multi- dimensional Scaling nur aus kritischer Distanz betrachtet werden. Untersucht man einen grösseren Fluss wie die Thur von der Quelle bis zur Mün- dung auf seine Simuliidenfauna, so zeigt sich ein zur vorgeschla genen Gruppierung passendes Artenspektrum. Meine zehn Probestellen entsprechen in ihren Abständen etwa gleich grossen makroskopischen Veränderungen in der Gewässermorphologie. Ende September 1973, Anfan g Juni 1974 und Ende September 1974 nahm ich an jeder Stelle mindestens eine Probe. Tabelle 5 gibt die Anzahl der gefundenen präimaginalen Individuen. Sie zei gt, dass einige Arten in bestimmten Flussabschnitten dominieren, das heisst mindestens 50% der IHdividuen stellen: 100 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

Th 1 bis Th 2: P. rufipes, vergesellschaftet mit S. argenteostriatum, E. cryophilurn, E. car tlrusiense, S. monticola, P. latimucro. Th 2 bis Th 5: S. argenteostriatum, vergesellschaftet mit S. degrangei, S. variegaturn, S. rheophilurn, O. ornater, O. spinosa, E. carthusiense, E. cryophilurn und S. reptans. Th 5 bis Th 9: S. reptans, vergesellschaftet mit O. ornata, sporadisch mit W. equina sowie im Frühjahr mit Arten der beiden oberen Abschnitte. Th 9 bis Th 10: S. reptans/ W. lineata, vergesellschaftet mit O. ornata, B. erythrocephala, W. equina sowie im Frühjahr mit Arten der oberen Abschnitte.

Im obersten Abschnitt dominieren die montanen Arten, der zweite erhält durch Anteile campestrischer Arten submontanen Charakter. Auf den campestrischen drit- ten folgt ein potamo-campestrischer letzter Abschnitt. Es zei gt sich also eine gute Übereinstimmun g mit den übri gen Proben der Langzeit- und der Querschnittsunter- suchung, welche der Assoziationsanalyse zugrunde lie gen. Eine permanente Zonie- rung lässt sich aber für die Thur nicht aufstellen, wie sie für die der Thur ähnlichen Fulda in Deutschland anhand der Plecoptera (ILLIEs, 1953; P. ZWICK, 1969) und der Simuliiden (H. ZWICK, 1974) vorgeschlagen worden ist. Abgesehen von Abweichungen in den Faunenlisten fand ich in den unteren Abschnitten der Thur sowohl 1973, 1974 wie auch 1975 Larven und Puppen der häufigeren montanen Arten P. rrJipes, S. variegatum, S. rheophilurn und der beiden Cleitosimulium-Arten, deren temporäres Vor- kommen im Frühjahr ich auf den fehlenden Temperaturgradienten sowie auf die infolge des stärkeren Gefälles höhere Drift (MOERGELI, 1974) zurückführe. Die Thur bildet im Gegensatz zur Fulda kein Krenal aus; die Rheokrenen auf dem Thurboden waren frei von Simuliiden und flossen so reichlich, dass schon nach etwa 50 m die P. rufrpes-Populationen gefunden wurden. Die kleinen Rinnsale ihrerseits führen infol ge der starken Verkarstung des Gebietes nur temporär Wasser, während die Wild- hauser Thur, mit saisonbedingten Abwasserspitzen belastet, weitgehend simuliiden- frei ist. Somit wäre der ganze Thurlauf dem Rhithral zuzurechnen, das etwa bei Th 5 in ein Epi- und ein Hyporhithral unterteilt werden könnte. Ab Th 9 treten in Gestalt von W. lineata, B. erytlrrocephala und einem nach dem Zürcher Fischerei- nnd Pacht- verzeichnis gemischten Fischbestand potamale Elemente hinzu. Bei der Töss, oberhalb von Winterthur ein Forellen gewässer mit O. ornata und sporadischen P. hirtipes, E. vermin" und O. spinosa, markieren S. reptans, equina und gelegentliches Vor- kommen von W. lineata eine entsprechende fischereibiologische Grenze (vgl. auch RAI, 1970). Um festzustellen, ob sich die Simuliidenarten anhand der Umweltfaktoren ähnlich gruppieren lassen wie anhand ihres Vorkommens, unterzog ich sie erneut einer Cluster- Analyse. Ich bezog alle Arten in die Untersuchung ein, für die ich über mindestens zehn Messwerte pro Umweltfaktor verfüge. Diesem Kriterium genügen die in Ta- belle 4 aufgeführten Arten, ausser O. spinosa. Als « Merkmale» dienten der Minimal- wert, der Maximalwert sowie der (verteilun gsunabhängige) Median jedes gemessenen Milieufaktors, nachdem die Daten der Lan gzeit- und der Querschnittsuntersuchung zusammen gelegt worden waren. Die Daten über Ma gnesium, Kalium, Natrium sowie Tabe//e 5. Kriebclmückenfunde in der Thur im Frühjahr (Juni 1974) und im Frühherbst (September 1973 und 1974, kumuliert), Anzahl Larven x und Puppen; bei S. degrangei nur Altlarven und Pnppen. Die Probestellen sind wie in Tabelle t bezeichnet uä W

IJ w Zeit P. la- L. ear- F. 13. en O. S. ea- S. S. S. ar- S. de- Ort P. W. W. O. or- S. rep- (Monat, titnrt- 1/m- eria- thro- spi- riega- mon- r/eo- gentea- grmt- (Code) ruJipes cquinn lineata nata tans• Jahr) era siense phil. ceph. nasa rum tieola phil. stria, . gei ;v 4- Ar Th 1 6.1974 2247 12 32 56 15 - 233 -- x 134.5 ------2 - 2067 Th 1 9.1973/74 z Th 2 6.1974 45 - - -- - 7 - 52 Th 2 9.1973/74 2 - - - 5 14 3 cr (U Th 3 6.1974 6 4 - - 2 - 3 11 Th 3 9.1973/74 - 14 10 2 - I 3 - c Th 4 6.1974 4 - - 3 5 - 138 4 ä Th 4 9.1973/74 - - - 2 3 7 0: r, Th 5 6.1974 I - - - 10 5 712 21 53 ö° 5 - 4 127 I - Th 5 9.1973/74 2 U?a Th 6 6.t974 t773 271 21 Th 6 9.1973/74 - - - 212 32 3825 1 1

Th 7 6.1974 2 56 - - 18 2756 24 60 c Th 7 9.1973/74 ------13 - 4 206 - - 3 Th 8 6.1974 1 5 - 16 -- 1534 5 12 CDa Th 8 9.1973/74 - 2 - -- 167 - -

Tb 9 6.1974 - 8 2 - - - 1318 21 47 Tb 9 9.1973/74 I 537 I 7 - - - 483 -

Th 10 6.1974 - -- 23 238 16 45 - - 5620 103 34 Th 10 9.1973/74 - - 21 924 73 182 - 8 - - 69 - - 102 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 den chemischen Sauerstoffverbrauch fielen we g. einerseits da fehlende Werte den Rechenprozess beeinträchti gt hätten, anderseits da eine genügend en ge Korrelation zu anderen untersuchten Faktoren besteht. Somit standen 84 Masse zur Verfügung. Die ökolo gische Distanz d;,; wurde nach der bereits erläuterten Formel berechnet. Für die Clusterbildung wählte ich das UPGMA-Verfahren (Unweighted Pair Group Arithmetic Average Clustering). nachdem das Verfahren mit gewichtetem Mittelwert (WPGMA) nur unbedeutende Abweichungen ergeben hatte. Nähere Angaben, insbesondere zur Erstellung und Interpretation der Phäno gramme, geben SOKAL und SNEATH (1963) und SNEATH und SOKAL (1973). Das Dendrogramm für die 16 Arten (Abb. 4) gliedert sich in drei Gruppen, welche die in der Assoziationsanalyse vorgeschlagene Gliederung teilweise mit gleicher Arten- zusammensetzung wiedererkennen lassen. Am en gsten schliessen sich die montanen Arten zusammen, innerhalb derer sich die beiden alpinen Arten P. rufipes und E. carthusiense, die sich bereits als si gnifikant assoziiert erwiesen haben (Abb. 3), von den anderen vier Arten ab grenzen lassen, die auch ins Alpenvorland hinab vorstossen. Die mittlere Gruppe umfasst die silvatischen und die sublacustrischen Arten. Die enge Assoziation der Berg- und Waldbachbewohner (Abb. 3) findet also bei Einbezug der gleich gewichteten Umweltfaktoren keine Entsprechung, was einerseits auf der stark

U. U.0

Abb. 4. Phänogramm der 16 häufigsten Simuliidenarten der Schweiz, als Ergebnis der Cluster-Analyse mit allen in der Lan gzeit- und in der Querschnittsuntersuchung erhobenen Daten. Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitun g und Ökologie der Kriebelmücken 103 verschiedenen Höhenlage, Fliessgeschwindi g keit, Turbulenz, Bachbettdimension, Substrat sowie auf Unterschieden in eini gen chemischen Faktoren beruhen kann, anderseits darauf, dass im Fall von E. cryophilum mehrere montane Fundstellen einbezo gen worden sind. Die genannten Faktoren gleichen sich starker zwischen der silvatischen und der sublacustrischen Gruppe als zwischen der montanen und der silvatischen. Die Seeausflussbewohner spalten sich ihrerseits relativ früh auf, wohl weil die Seeausflüsse besonders in physikalischer Hinsicht hetero gen sind. Die dritte Gruppe des Dendrogramms zei gt den gewichti gsten Unterschied zur Assoziations- analyse. Sie vereini gt die campestrische mit der potamalen Lebens gemeinschaft, wobei 0. ornata und B. erythrocephala den beiden 117/hehnia-Arten und S. reptans ge gen- überstehen, vermutlich weil beide auch langsamere, wärmere und chemisch stärker belastete Gewässer besiedeln. Um Anhaltspunkte zu gewinnen, wie weit die physikalischen Umweltbedingungen einerseits, die chemischen anderseits von Bedeutung sind, führte ich die Analyse je einmal nur mit den physikalischen und nur mit den chemischen Daten durch. In beiden Dendrogrammen bleibt die Gruppe der sechs Bergbachbewohner erhalten, bei den physikalischen Faktoren klarer als bei den chemischen. Auch die Untergruppe P. rufipes ± E. carthusiense bleibt bestehen. Die mittlere Gruppe mit den silvatischen und sublacustrischen Arten unterlie gt den stärksten Veränderun gen. Zwar bleiben die beiden Waldbachbewohner E. vernum und E. COSICHUM durchwe gs beieinander, dies- mal deutlicher bei den chemischen Faktoren. Die vier sublacustrischen Arten dagegen schliessen sich zwar bei den physikalischen Faktoren locker der silvatischen Gruppe an; bei den chemischen aber fällt E. angustipes heraus, vermutlich weil diese Art auch in Gewässern mit höherer chemischer Belastun g vorkommt. Am schwierigsten zu charakterisieren ist S. argyreatum, das sich wegen seiner ei genarti gen Spezialisierung nur andeutun gsweise an die beiden anderen Seeausflussbewohner anschliesst. Die dritte Gruppe mit den campestrischen und potamalen Arten bleibt, abgesehen von leicht variierenden Verzwei gungssequenzen und -niveaus, durch alle vier Analysen hindurch beisammen, am deutlichsten bei den chemischen Faktoren. Ledi glich bei den physikalischen setzt sich B. erythrocephala etwas ab, was auf ihr Vorkommen in extrem lan gsamen (bis wenige Zentimeter pro Sekunde), turbulenzarmen, tiefen und im Sommer warm werdenden Gewässern zurückzuführen sein mag. Die Analysen zei gen je nach dem zugrunde liegenden Material teilweise beträcht- liche Abweichungen. Ich nehme an, dass das Dendrogramm nach den Umweltfak- toren den wahren Verhältnissen am nächsten kommt, da eindeuti ge, spezifische An- sprüche an einzelne Milieufaktoren auch bei nur zehn Messwerten im einschlägigen Habitat zum Ausdrnck kommen. Anderseits fallen bei multifaktoriellen Analysen auf einem oder wenigen Milieu-Elementen beruhende Biotopspezifitäten wie das reichliche Vorkommen von B. erythrocephala in langsamen Seeausflüssen zuweni g ins Ge- wicht. Somit stellt sich bei weiter gehender Untersuchung die Fra ge nach der Gewich- tung der einzelnen Komponenten, zumal da die durch geführten Analysen andeuten, dass unter Berücksichtigung phänologisch bedingter Populationsdichte-Schwankun- gen die physikalischen Faktoren einen relativ grossen Einfluss ausüben. Ferner ist es wahrscheinlich, dass das Weibchen bei der Wahl des Eiablageplatzes auch durch andere, hier nicht erfasste exogene und endo gene Faktoren beeinflusst wird. 104 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

6. Autökologie der präimaginalen Kriebelmücken

Mit Hilfe der schrittweisen multiplen Regression ging ich die Frage an, in welchem Masse einzelne Umweltfaktoren die Verteilung und Abundanz der Simuliidenarten beeinflussen. Sie gibt eine Reihenfolge der Faktoren nach Massgabe ihres Beitrages, den sie an den multiplen Regressionskoeffizienten R 2 leisten. Für die rechnerische Auswertung benützte ich das Bibliotheksprogramm BMD 02R am Rechenzentrum der Universität Zürich. Für einige Proben führte das additiv-lineare Modell der Re- gression für die Populationsdichte, y, zu negativen Werten. Um diesen Fehler zu korrigieren, wurden diese Proben nebst eini gen «Ausreissern» eliminiert. Da auch Proben mit kleinen positiven y-Werten vor allem aus phänologischen Gründen einen systematischen Fehler bewirken können, wiederholte ich die Analyse nur mit jenen Proben, deren geschätzter y-Wert grösser ist als die Standardabweichung des Fehlers (STAHEL, mündl. Mitt.). Mit Hilfe des Programmes BMD 05D liess ich für die häufigeren Arten die Streu- diagramme ausdrucken, in denen die Populationsdichte je Art als abhängige Variable (y, Ordinate) gegen die Messwerte jedes Umweltfaktors (x, Abszisse) aufgetragen ist. Faktoren, deren Werte über mehr als zwei Grössenordnungen in stark asymmetrischer Verteilung variierten, wurden. wie in der Re gressionsrechnung, logarithmisch transformiert. Obwohl die Arten nicht einheitlich reagieren, lassen die Streudia gramme funktio-

Legende zu Tabelle 6

Rangfolge der Umweltfaktoren nach Massgabe ihres Beitrages zuI «erklärten» Varianz (8 R 2 100) nach dem i-ten Rechenschritt der multiplen Regression. Faktoren, deren Beitrag <5% ist, sind ein- geklammert. Die Herkunft der Daten ist gekennzeichnet mit L, Lan gzeituntersuchung im Kanton Zürich, Q, Querschnittsuntersuchung der Schweizer Gewässer, I, Berechnung mit allen Proben, II, Nachrechnung nur mit den Proben, deren berechnetes y > s. Die zweitletzte Kolonne gibt den Beitrag des I. Faktors an, die letzte den Anteil der durch alle i über dem Einschlussniveau (F 3) liegenden Faktoren «erklärten» Varianz an. Die Nummern bezeichnen die Umweltfaktoren:

1 Höhe über Meer 17 Gesamthärte 2 Wassertemperatur 18 Karbonathärte 3 Flussbreite 19 Phosphatgehalt 4 Flusstiefe 20 Nitritgehalt 5 Fliessgeschwindigkeit 21 Nitratgehalt 6 Abflussmenge 22 Ammoniumgehalt 7 Turbulenz 23 Chloridgehalt 8 Uferbeschattung 24 Gehalt an organischem 9 Makrophyten im Wasser Kohlenstoff 10 Substratgrösse 25 Sulfatgehalt 11 Sauerstoffgehalt 26 Silikatgehalt 12 Sauerstoffsättigungsgrad 27 Calciumhärte 13 BSB 5 Magnesiumhärte 14 Chemischer Sauerstoff bedarf 29 Kaliumgehalt 15 pH 30 Natriumgehalt 16 Leitfähigkeit 31 Filterrückstand Tabelle 6 (Legende auf nebenstehender Seite)

Rangfolge der Umweltfaktoren Anzahl Rechen- R'1 R'; Species Daten schritte '" 100 "' 100 I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 (i)

1 5 (7) (28) (4) (26) (27) (28) (31) - 9 26,5 48,2 P. rufipes 1 Q I 1 Q II 30 12 14 (10) (31) (22) (2) (27) (7) (28) 12 16,8 56,0 E. rennin, L 8 (5) (1) (20) (3) (19) (21) (10) (31) (16) 1I 22,8 44,7 E. costatum L 8 10 (9) (3) (23) (1) (13) (I5) (6) (17) 11 28,9 56,7 E. cryophibuu Q 3 (14) (4) (25) (16) (10) (15) - - - 7 12,8 24,8 E. carthusiens•e Q I (10) (27) (29) (4) (30) (7) (16) - - 8 19,4 34,8 E.latigoniuur L 9 3 (10) (23) (19) (24) (8) (7) (2) (13) II 14,5 43,3 E. angustipes L 9 (23) (24) (10) (19) (8) (21) (6) (31) (2) 11 11,7 29,6 5 (15 W. equina L I (8) (9) (19) (17) (22) (4) 7 16,7 28,4 L 1 6 (8) (23) (l) (7) ------5 41,4 48,0 W. Gueatn 1 0: 1 L 11 6 10 5 (9) (7) (20) (2) (4) (16) - 9 32,0 59,6 Pr 0 L 1 4 17 (7) (10) (II) (13) (8) (5) (31) (1) 11 28,0 53,1 0 B. er.vthrocephala .....1 (Is. L II 5 18 21 7 1 (15) (22) 7 9,3 46,9 a L I 23 22 (18) (19) (21) (8) (1) (4) (24) (9) 14 10,5 51,0 CD L II I 3 9 (24) (13) (19) (7) (21) (23) (8) 15 12,6 59,1 O. a aata Q I 21 16 7 (15) (25) (1) (31) (28) - - 8 34,4 52,9 0CCDD' Q II 21 27 25 (4) (19) (22) (6) (29) (28) - 9 18,6 59,5 CD S. variegatum Q 8 14 4 I (28) (7) (3) - - 7 7,8 29,2 15 10 29 27 (5) - - - - 5 8,9 30,8 S. rlreo ^kihuu Q I i Q II 10 5 29 (7) (27) - - - - - 5 9,6 31,4 CD S. argyreatuur L I 10 21 (19) (8) (3) (23) (II) (5) (9) 14 25,0 59,5 L 1 3 4 (13) (15) (9) (10) (I) (16) - - 8 22,4 44,5 S. reptans ( I L II 4 3 9 (13) (15) (24) (10) (6) (I) (23) 10 38,0 80,6 I 7 (31) (19) (21) (I) (6) - - - - 6 8,4 21,8 S. argerrtevstriahrni Q ' 1 Q II 30 21 14 II (5) (23) - - - - 6 7,2 33,3 vIö 106 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 nelle Abhän gi gkeiten erkennen. Während die Messwerte y = 0 in fast allen Diagram- men über den gesamten Streubereich hinweg vorkommen, zei gen die Werte y>0 verschiedene Verteilungen. Eine breit streuende symmetrische Verteilun g bedeutet, innerhalb des Messbereiches, eine nur gerin ge Abhän gi gkeit. Solche Diagramme liefern in erster Linie das pH sowie andere nichttoxische hydrochemische Komponenten. Eine eng streuende symmetrische Verteilun g bedeutet modale Anhän gi gkeit; sie kommt vor beim Gehalt und Sätti gun gs grad des Sauerstoffs. Bei den übri gen Diagrammen sind asymmetrische Verteilun gen die Re gel; sie deuten auf eine mehr oder weniger starke positive oder negative funktionelle Abhän gigkeit hin. Tabelle 6 gibt die Ran gordnun g der Umweltfaktoren nach Mass gabe ihres Bei- trages, den sie an den Prozentsatz der «erklärten Varianz» leisten, der etwa zwischen 20 und 80% liegt. Ein Vergleich mit den Streudia grammen zei gt, dass Faktoren mit stark asymmetrischer Verteilung die vorderen Rän ge bele gen. Ein Vorzeichentest mit den mittleren Rangzahlen für die ersten drei Rän ge je der physikalischen Faktoren (Nummern 1 bis 10) und der chemischen Faktoren zeigt mit einer Irrtumswahrschein- lichkeit von 5%, dass die physikalischen Komponenten mehr Gewicht haben in der Re gressions gleichun g als die chemischen, was auf einen stärkeren Einfluss auf Ver- teilung und Abundanz der präimaginalen Stadien bei den untersuchten Simuliiden- arten schliessen lässt. Arten, bei denen der erstrangige Umweltfaktor einen relativ kleinen Teil der Varianz erklärt – eine willkürliche Grenze kann bei etwa 15% gezo gen werden – und bei denen mehrere Faktoren je einen Anteil >_ 5% erklären, können als euryök gelten. Dies ist der Fall bei O. ornata, S. variegation, S. rheophilurn und S. argenteostriaturn. Der relativ hohe Anteil des 1. Faktors in der Querschnittsanalyse dürfte auf den Ein- fluss der montanen Proben zurückzuführen sein, die in der Langzeituntersuchung fehlen. Deshalb scheinen aufgrund des «Datenmilieus» die genannten montanen Arten eher als zu euryök, S. reptans dagegen eher als zu stenök bewertet. Ausserdem erreichen manche Faktoren mit stark linksschiefer Verteilung – die auch subjektiv teilweise als wichtig eingeschätzt werden – das (willkürlich festgelegte) Einschluss- niveau (F > 3) nicht. Ebenso führte die Regression ohne die disqualifizierten Proben nicht in allen Fällen zu subjektiv überzeugenden Resultaten. Am stärksten überbewertet erscheint der Faktor Höhe bei S. argyreatum mit 25% Anteil (Tabelle 6), da die Art in ähnlicher Populationsdichte auch im Hahnensee- auslauf (804b) vorkommt, der mit 2150 m zu den höchstgelegenen Simuliiden-Fund- orten zählt. Anhand der Streudiagramme und der besprochenen Analysen sei im fol genden der mögliche Einfluss einzelner Faktoren auf die Verteilung und Abundanz der Simu- lüden erörtert. Die Höhe über Meer kann für das untersuchte Gebiet als wichti gster klima- bestimmender Faktor gelten. Sie beeinflusst indirekt (über die Durchschnittstempe- ratur, Niederschla gsmen ge und die Dauer der Ve getationsperiode) Verteilung und Abundanz der Kriebelmücken. Sie ist mit verschiedenen Massen, die die Grösse und die hydrochemische Belastun g der Gewässer anzei gen, ne gativ korreliert. Auf der Alpensüdseite wirken das grosse Gefälle und die kurzen Abflusswe ge den Folgen geringer Höhenla ge entgegen. So werden im Unterlauf des Ticino auch im Hochsom- Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 107 mer kaum je mehr als 15 bis 17° C gemessen. Wohl deshalb leben dort keine Flach- land-Simuliiden, dage gen werden oft Vertreter montaner Arten herabgeschwemmt. Am stärksten sind, wie auch die multiple Regression (Tabelle 6) ergibt, P. rufipes und E. carthusiense an die Montanstufe gebunden. Nur im Flachland bis etwa 650 m über Meer sind bis jetzt E. costatum, E. latigonium, die beiden Wilhelmia-Arten sowie B. erythrocephala gefunden worden. O. ornata, E. vernum, E. angustipes, S. reptans und S. argyreatum entwickeln ihre Hauptpopulationen im Mittelland, reichen aber mit einzelnen Ablegern in die alpine Region hinauf. So sind alle fünf Arten in den sublacustrischen Biotopen des Oberengadins vertreten, denen die sich im Sommer rasch aufwärmenden Kleinseen zusammen mit dem geringen Gefälle ähnliche Be- dingungen verleihen, wie sie im Flachland herrschen. E. cryophilum und O. spinosa scheinen in allen Höhen des Untersuchun gs gebietes (200 bis über 1500 m) heimisch zu sein, wenn die Wassertemperatur nicht über etwa 17° C steigt, was im Mittelland nur in Waldbächen der Fall ist, in denen ich die beiden Arten gele gentlich gefunden habe. Weil die Wassertemperatur in allen untersuchten Gewässern im Winter knapp über dem Gefrierpunkt liegt, dürfte der unterschiedlichen Sommertemperatur eine verteilungsbestimmende Rolle zufallen, und zwar um so eher, je länger sie wirkt. Erwartungsgemäss zeigen sich die Ber g- und. Waldbachbewohner kaltstenotherm; die Temperatur ihres Milieus übersteigt selten 15° C. Die Flachlandformen ertragen etwas höhere Maxima, die im allgemeinen zwischen 18 und 23° C liegen. Auf 25° C und lokal sogar noch mehr können sich die meist an gut besonnten Orten lie genden Brut- plätze von B. erythrocephala erwärmen (RUEHM, 1970). In stehendem Wasser und während des Transportes starben indessen die Larven bei Temperaturen über 25° C bald ab, während die Puppen etwas resistenter waren. Die die Flussgrösse umschreibenden Masse Breite, Tiefe und Abflussmenge sind miteinander eng korreliert. Breite und Wassermen ge wirken wohl nur indirekt auf die Kriebelmücken, nicht als einzeln fassbare kausale Faktoren. Mit zunehmender Breite und Tiefe werden auch der Wasserkörper und das Lichtan gebot grösser, der Anteil der Uferpflanzen am Bewuchs jedoch kleiner, was vermutlich jene Arten be- günsti gt, die die Eier aus dem Flug ins Wasser werfen, zum Beispiel W. lineata, bei der denn auch die Wassermenge als erster Faktor in die Regressionsgleichung tritt (Tabelle 6). Die Eusimulium-Arten und O. ornata zeigen in bezu g auf die Flussbreite linksgehäufte, S. reptans dagegen rechtsgehäufte Streudiagramme. Eine Minimaltiefe scheint bei allen Simuliidenarten nur durch die Notwendigkeit gegeben zu sein, dass der KöIper benetzt und die Prämandibularfächer mit dem Nahrungspartikel enthaltenden Wasserstrom versorgt werden müssen. Die grössten Tiefen wurden in potamalen Habitaten gemessen, mittlere in den campestrischen und grösseren Bergbächen, während die Seeausflüsse 5 cm bis mehrere Meter tief sein können. Waldbäche und überlaufene Dammkronen sind die im Untersuchungsgebiet gefundenen Habitate mit Tiefen von weni gen Zentimetern, dafür relativ hohen Fliess- geschwindi gkeiten, welche im Verein mit dem Schatten beziehungsweise mit dem gleichmässi g nachliefernden Reservoir des stehenden Gewässers die Simuliiden vor Überwärmun g schützen. Anderseits konnte ich von der Elliker Fähre (Rh) aus mit dem Steuerhaken noch aus etwa drei Meter Tiefe Büschel von Ranunculus fluitans 108 Vierteljahrsschrlft der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 und Potamogeton pectinatus erreichen, die mit Puppen von W. lineata und B. erythrocephala besetzt waren. Eher stenotop sind die Prosimulium- und die Eusimulium- Arten. Bei der Abflussmen ge sind wohl nicht so sehr die absoluten Werte massgebend, als vielmehr die Unterschiede in der Wasserführung zwischen Hoch- und Niedri g gen bei Seeausläufen nicht mehr als das Fünf- bis Zehnfache,-wasser. Diese betra während sie etwa in der Thur mehr als das Dreissi gfache erreichen können (MOER- GELI, 1974). Dieser Unterschied dürfte mit verantwortlich sein für das gehäufte Auf- treten von B. erythrocephala in Seeausflüssen vom Typ der Glatt bei Schwerzenbach (G 1) und ihr sporadisches Vorkommen in der fast so warm werdenden Thur (Th 9 bis Th 10), wo sie sich auf relativ turbulenzarme Stellen beschränkt. Turbulenz und Fliess g eschwindigkeit bilden in beiden Untersuchungen ein eng korreliertes Faktorenpaar. Erwartungsgemäss ist die Turbulenz in den Ber g grössere Flachlandflüsse wie die unteren Ab--bächen am höchsten. Immerhin können schnitte der Töss, der Thur oder der Glatt während einer Hochwasserspitze vergleich- bare Werte erreichen. Waldbäche und noch mehr die Seeausläufe, zu denen auch der Hochrhein zu rechnen ist (DEMMERLE, 1966), unterliegen diesen Veränderungen in abgeschwächtem Mass und mit grösserer zeitlicher Verzö gerung. An Ausläufen, wo S. argyreatum zur Massenentwicklung kommt, herrscht entweder eine rasche, relativ wenig turbulente, oder aber eine relativ langsame, stark turbulente Strömung vor. Im Gebirge sind die Ansprüche dieser Art weniger spezifisch. Obwohl eine minimale Fliess geschwindigkeit für alle Arten lebensnotwendig ist, steht sie in der multiplen Regression nirgends an erster Stelle. Zwar lassen sich Krie- belmtickenlarven in einer Petrischale mit etwa 4 mm Wasser bei 4° C gut zwei Wochen lan g am Leben erhalten, nicht aber zur Verpuppung brin gen. Oli gorheobiont sind die Seeausflussbewohner B. erythrocephala und E. angustipes, an deren Brutplätzen die Fliess geschwindigkeit 10 bis 40 cm/sec beträgt. Als langsamstes kriebelmückenhaltiges Gewässer erwies sich der Hasenseeauslauf mit 0 bis 10 cm/sec, wo Larven und Puppen von B. erythrocephala noch an Stellen mit 1 cm/sec zu finden waren. Das Optimum aller übri gen Arten liegt bei 0,5 m/sec oder darüber, am höchsten bei P. rufipes, E. carthusiense, S. rheophilurrr und S. argenteostriatum. Die Uferbeschattun g kommt wohl bei E. costatum als direkt die Biotopwahl des Weibchens beeinflussender Faktor in Fra ge, bei den übri gen Spezies eher als indirekter (Schutz vor Überwärmung). Wo ein Waldbach in offenes Gelände hinaus- tritt, löst innerhalb weni ger Dutzend Meter O. ornata die silvatische Simuliidenfauna ab; für E. costatum erwies sich die Grenze in allen Fällen als scharf, während E. vernum auch in gut belichteten, oligosaproben Gewässern in grösserer Zahl gefunden wurde, welche aus klimatischen (Auslauf des Lej Nair, 804a) oder hydrologischen Gründen (Grundwasserkanal, GK) nicht wärmer als 17 bis 20° C werden. Die Art wird auch gelegentlich verdriftet, wie Einzelfunde im Schneitbach (Sn) und 1976 in der Reppisch zeigen. Die Brutplätze der übrigen Arten befinden sich in offenem bis halbschattigem Gelände, zumal da die Ima gines ta gaktiv und die Larven positiv phototropistisch sind (GRENZER, 1949, und eigene Beobachtungen). In Wiesenbach- quellen leben neben O. ornata und E. vernurrr Vertreter der Gruppe E. aureum und E. angustitarse. Bemerkenswert ist die Massenentfaltung von S. argyreatum-P opu- Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 109 lationen in dunklen Abflussschächten (ZWICK und RUEHM, 1972), die ich selbst im Ausflussschacht des Lucelle-Teiches (127) beobachtete. Als Substrat, auf dem sich die halbsessilen Präima ginalstadien festheften, kommen verschiedene Materialien in Betracht, sofern ihre Oberfläche dem Abdomenende der Larve oder der Sohle der Puppe ein Anheften ermöglicht und sofern es genügend verankert ist, um der Strömun g standzuhalten. Das feinste Substrat, auf dem ich Simuliiden gefunden habe, sind Cladophora-Büschel, in denen ich Junglarven von O. ornata fand, nicht aber Altlarven und Puppen. Mit Sphaerotihrs, schleimi gen Algen (insbesondere Diatomeen) oder Schlick überzogene Steine erwiesen sich stets als krie- belmückenfrei. Stehen sowohl Makrophyten wie auch Steine als geeignetes Substrat zur Verfü gung, sind die Pflanzenblätter in der Re gel dichter besiedelt als die Steine. Nur S. argenteostriatum und S. degrangei sassen häufiger an Steinen und Ästen als auf dünnen Zwei gen und Blättern, die von den anderen montanen Arten gelegentlich dicht besiedelt sind. Im Unterlauf der Thur (Th 8 und 10) entwickeln S. reptans und W. lineata ihre Frühjahrspopulationen auf den vom Ufer ins Wasser ragenden Salix- Zweigen und -Blättern. Erst die Sommer- und Herbstgeneration besiedelte auch die Gerölle des Flussbettes, auf denen die Präima gines im Sommer 1973 dichte Überzüge bildeten. Als oft dichtestbesetzte Substrate erwiesen sich in den untersuchten Habi- taten Folien und andere Abfälle aus Plastik; der Dichteunterschied zu anderen Sub- straten der Umgebung betrug oft mehr als eine Zehnerpotenz. Lediglich O. ornata, B. erythrocephala, E. latigonium und die E. aureurn-Gruppe dürften für eine erfolgreiche Fortpflanzung auf benetzte, an der Wasseroberfläche schwimmende Pflanzenteile angewiesen sein. Diese Arten entwickeln nur in den mit Makrophyten bewachsenen Bächen grössere Populationen, wie auch die Regressions- rechnun g andeutet (Tabelle 6). Bei der Tösse gg (Tö 3) fand ich Laichschnüre von S. reptans, die locker an Salix-Zwei gen klebten. Die beiden 1J'ilhelnria-Arten werfen die Eier aus dem flussaufwärts gerichteten Flu g ins Wasser. Nur gelegentlich findet man die unregelmässi gen Muster ihrer Gele ge an benetzten Pflanzen (RtiEHM, 1971, und ei gene Beobachtungen). Im Potamal der Glatt und des Hochrheins nehmen die reichlich wuchernden Ranunculus fluitans-, Potamogeton pectinatus- und Myriophyllu n- Arten eine dichte Simuliidenpopulation auf und ermöglichen trotz fehlenden oder stark veral gten und verschlickten Steinen eine Massenentwicklung. In der Kempt (Ke) beobachtete ich, dass die Cladophora-Massenentwicklung des Sommers 1974 mit einer gegenüber dem Vorjahr auf 10 bis 20% reduzierten Simu- liidenfauna einher ging. Diey Al ge deckte über 90% der Wasserfläche, bremste den Fluss stellenweise und deckte auch als Eiabla geplatz geei gnetes Substrat zu. Dies betrachte ich als direkte Ursache des Populationsdichte-Rückganges von O. ornata, da sich die Gewässerqualität in beiden Jahren entsprochen hat. Von den silvatischen Arten ist anzunehmen, dass sie ihre Eier an verschiedenartiges Substrat heften, zum Beispiel auch unmittelbar an den Austritt von Rheokrenen, wo ich ihre Larven schon gefunden habe. Die Sauerstoffs ättigun g lieat in den weitaus meisten Simuliidenhabitaten nahe bei 100%, meist etwas darüber. Bisher fand ich nur B. erythrocephala, W. equina und O. ornata in sauerstoffarmem und zugleich stark verschmutztem Wasser, beispielsweise unterhalb von Abwasser-Einläufen. Besonders eurytop verhält sich B. erythro- 110 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

cephala, die einerseits im stark abwasserbelasteten Furtbach (416) bei nur 35%, anderseits in der frühsommerlichen Glatt (G 1) bei etwa 320% Sauerstoffsätti gung gefunden worden ist. Diese Übersätti gung, eine Folge der Al genblüte im stark eutrophierten Greifensee, war bei G 2 auf 160% abgebaut. Bei den von S. argyreatum besiedelten Ausflüssen la gen die Extremwerte näher beisammen, ebenso an den Fundorten der sublacustrischen Eusimulium-Arten. welche oft erst eine gewisse Strecke unterhalb des Auslaufes vorkommen. Dass die extremen Sauerstoffverhältnisse das Fehlen von S. argyreatum am Re gulierwehr des Greifenseeausflusses mitbe gründen, ist nicht aus- zuschliessen. Als Masse für die or g anische Belastung der Gewässer standen der biochemi- sche Sauerstoffverbrauch nach 5 Tagen, der chemische Sauerstoffverbrauch sowie der Gehalt an or ganischem Kohlenstoff zur Verfü g ung, die untereinander in gewissem Masse korreliert sind. Die gemessenen Werte lie gen in den Ber g- und Waldbächen am tiefsten. Eine relativ gerin ge Streuung wurde auch in den sublacustrischen Habi- taten nachgewiesen, während die Spitzenwerte von den stark belasteten Stellen des Furtbaches (416), des Altbaches (Al). der Glatt (G 2ff.) und der Töss (Tö 2 und 3) sta mm en. Auch das durch Hochwasser in Bewe g un g gebrachte Sediment lieferte gelegentlich hohe Kohlenstoffwerte. Das pH zeigt bei den Streudiagrammen am häufigsten eine breite, symmetrische Streuun g und tritt dementsprechend selten in die Regressions gleichun g ein. Somit lässt sich aufgrund der vorliegenden Messwerte bei keinem Habitat eine Abhän gi g unter 7-keit der Simuliidenfauna von der Reaktion des Mediums erkennen. pH-Werte stammen vornehmlich aus Proben mit niedriger Härte und Leitfähigkeit und betreffen vor allem die montanen und alpinen Arten. GRUNEWALD (1973) gelang indessen die Zucht von B. ervthrocephala auch bei pH-Werten unter 7. Die höchsten Werte (über 9) wurden im Frühsommer infolge der C09-Verarmnng durch die Assimilationstäti g gen erreicht. -keit der Al Die L e i t fä h i g k e i t des Wassers entsteht durch dessen Gehalt an gelösten Ionen, von denen Calcium, Magnesium. Karbonate und Sulfate den Hauptanteil stellen. Diese Proportionalität schlägt sich auch in engen Korrelationen nieder, die eine sum- marische Besprechun g erlauben. Dieser Faktorenkomplex, der bei den Bergbächen die grösste Streubreite zeigt – von 20 bis über 1500 Mikrosiemens –. liefert keine Anhaltspunkte für eine Beeinflussung der Verteilung und Abundanz der Simuliiden. Dagegen kann ein Einfluss von seiten der anionischen Belastungsanzei ger (Stickstoff- verbindun gen, Phosphat, Chlorid) bestehen; von Ammoniak und von Nitrit ist bekannt, dass sie auf Vertebraten. beispielsweise Elritzen, toxisch wirken können, Am- moniak besonders bei hohen pH-Werten und hohen Temperaturen (HARNISCH, 1951; MERKENS und DOWNING, 1957). Berg- und Waldbäche liefern die niedri gsten Titer, gefolgt von den Seeausflüssen, während die potamalen und die campestrischen Habi- tate am stärksten belastet sind. Nur bei O. ornata treten in der Re gression Belastun gs- anzeiger in positive Korrelation zur Populationsdichte. Der Fi1terriicl stand enthält unter anderem die den Kriebelmückenlarven direkt zur Nahrung dienenden Stoffe. In den Ausflüssen eutropher Seen ist er im Sommer infolge der Al genblüte grün, in den übrigen Tieflandbächen und -flüssen tritt er in verschiedenen Brauntönen auf, während der Rückstand der Bergbäche grau erscheint. Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitun g und Ökolo gie der Kriebelmücken 111

Nach unten scheinen die gemessenen Werte des Schwebestoffgehaltes nir gendwo be- grenzend zu wirken, lie gen doch auch die Mittelwerte fast durchwe gs unter 10 mg/ Liter. Eine im Kanton Zürich bei Hochwasser genommene Probenserie zeigt Extrem- werte, die mehrere Gramm pro Liter erreichen. Die spärliche Benthosfauna in «Glet- schermilch» führenden Bergbächen gegenüber solchen mit klarem Wasser und sonst ähnlichen Bedingun gen deutet darauf hin, dass der hohe Anteil an unverdaulichem Silt ein Hindernis für eine dichtere Besiedlun g darstellt. In der Absicht, weitere Hinweise auf die Einwirkung von Umweltfaktoren auf die Simuliidenfauna zu erhalten, unterzog ich auch die Probestellen anhand der gemessenen Faktoren einer Cluster-Analyse, nach dem besprochenen Verfahren je einmal mit allen, nnr mit den physikalischen und nur mit den chemischen Faktoren. Das Phäno gramm der Zürcher Gewässer mit allen Umweltfaktoren (Abb. 5) zeigt, auf dem Niveau von 1,5 geschnitten, vier Gruppen und einen Einzelgänger. An diesen Probestellen kamen mit Ausnahme der Thur (Th 10) nur nichtmontane Simuliiden- arten der Assoziationen I1 bis V vor. Die Funde der silvatischen Arten sind im oberen Teil der zweiten Gruppe integriert, der die wenig belasteten, quell- und grundwasser- haltigen Feldbäche umfasst. Der andere, grössere Teil dieser Grnppe führt die stärker belasteten campestrischen Bäche. Ausserhalb derselbeH sind von O. ornata besiedelt die Bäche der ersten Gruppe: der Altbach, der wohl infol ge seiner hohen chemischen Belastun g mit der Glatt (G 2 bis G 5) assoziiert ist, ferner der Schneitbach (3. Gruppe) sowie sporadisch der Rhein und die Thur (4. Gruppe). Gut miteinander verbunden sind die beiden kleineren, turbulenten Teichausläufe (Lützelsee, Walcheweiher), wäh-

Abb. 5. Phänogramm der 25 Probestetlen der Lan gzeitbeobachtung. Abkürzun gen wie in Abb. 2. Cluster-Analyse, durchgeführt mit allen Umweltfaktoren. 112 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 rend G 1 wegen verschiedener physikalischer wie auch chemischer Besonderheiten Einzelgän ger ist. Ähnlich wie die sublacustrischen werden auch die potamalen Habi- tate auseinandergerissen, wohl vor allem deshalb, weil der Rhein bedeutend grösser ist als die Glatt, in zweiter Linie, weil er zivilisatorisch nicht so stark belastet ist wie diese. Bei der Töss nnd bei der Glatt schliesslich gibt die Analyse mit den physikalischen Faktoren die biozönotische Gliederung wieder. Bei der Glatt ist diese in mehr- facher Hinsicht ungewöhnlich. Der Greifenseeausfluss (G 1) bildet bei nur sechs bis sieben Meter Breite ein zunächst sublacustrisches Potamal aus, mit einem reichen Bewuchs an Phragrnites, P/ralaris und anderen hydrophilen Gramineen. Etwa drei Kilometer weiter unten werden auch submerse Makrophyten häufiger: Myriophyl- lurn, Ranunculus, Potamogeton. Bei ständi g steigender chemischer Belastung bleiben die physikalischen Verhältnisse bis Hochfelden (etwa 3 km unterhalb Niederglatt, G 4) ähnlich, bis zum Stau des alten Elektrizitätswerkes Glattfelden. Der unterste Abschnitt, G 5, nimmt da gegen rein rhithralen Charakter an. Mit dem Gefälle, das von 2,5 auf 7 Promille steigt, nimmt auch die Fliessgeschwindi gkeit und Turbulenz zu und die Tiefe, die Temperatur und der Makrophytenbewuchs ab, während sich der Chemismus trotz etwas Grundwasserzufluss (WASER et al., 1934) gegenüber G 4 nur geringfügig ändert. Während im sublacustrischen Habitat bei Schwerzenbach (G 1) über die ganze Beobachtun gsdauer sowie in späteren Proben nur B. er.vtlurocephala nachzuweisen war, setzte oberhalb der Aubrugg (G 2) eine stärkere W. lineata-Population ein, be- gleitet von etwas W. equina (Tabelle 7). Bei G 3 und G 4 führte die Glatt, wohl wegen der lokal etwas erhöhten Turbulenz und Geschwindi gkeit an Prallhän gen, auch O. oruata, die ihren Beitra g an die erhöhte Diversität dieser Probestellen leistete. Bei Glattfelden (G 5) hingegen dominierte O. oruata, gefolgt von Ir. eguina, während B. er_vthroceplrala und W. lineata offenbar hier nicht zur Fortpflanzung kamen. Die vereinzelt gefundenen Individuen dieser Arten dürften mit der Abdrift aus dem oben- liegenden Potamal zu erklären sein. Es zei gt sich somit bei der Glatt besonders deut-

Tabelle 7. Kriebelmückenfunde in verschiedenen Abschnitten der Glatt, Anzaht Larven und Puppen. Die Probestellen sind wie in Tabelle 1 bezeichnet, die Zeit ist in Monat und Jahr angegeben. H: Diver- sitätsindex nach SHANN0N/WIENER

Probe- It . Zeit B. ervthro- 0. H stelle lineata cephala oruata (bits/Ind.)

G1 10.1973 183 – 0,0 GI 5. 1974 107 – 0,0 G2 10.1973 152 527 3 l,09123 G2 5. 1974 31 62 1,12861 G3 10.1973 35 623 – 0,68138 G3 5.1974 4 7 6 l,54889 G4 10.1973 372 514 231 1,68135 G4 5. 1974 6 37 58 1,59007 G5 10.1973 61 0,75657 G5 5.1974 4 3 574 0,25558 Tabelle B. Gegenüberstellung der Ergebnisse der Assoziationsanalyse und der ökologischen Analysen. Punktierte Abgrenzung bedeutet Wechset- beziehungen zwischen Gruppen, leeres Feld bedeutet andersartige Gruppierung der Arten oder Gewässer

Speziesgruppen Cluster-Analyse Cluster-Analyse Multi-dimensional Angaben von ZWICK nach der Assoziations- nach Arten mit allen aller Probestellen mit allen Scaling (1974) Analyse Umweltfaktoren Umweltfaktoren

montane Gruppe montane Gruppe montane Gruppe montane Gruppe montane Arten sensu strict () sensu strict() submontane Gruppe submontane Gruppe rhithrale Arten

silvatische Gruppe silvatische Gruppe silvatische «Gruppe» silvatische Gruppe silvatische Arten (nur I Probestelle)

potamale Gruppe grosse, wenig belastete potamale Gruppe potamale Artenl Gewässer kleinere, stark belastete potanlo- Gewässer cam pest rische Gruppe canlpestrische Gruppe O.-arnala-Biiche campestrische Gruppe hyporhithrale Arten O.-ornata-/S.-replans- 13iiche und -Müsse

sublacustrische Gruppe sublacustrisehe Gruppe sublacustrische Gruppe sublacustrische Arten

Zusammensetzung in der Reihenfolge abnehmender Fliiuligkcit: IV. equina, IV. lineala, O. ornara, 13. eri'lhroeephala.

w 114 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

lic6, dass die Simuliidenfauna weniger dem Chemismus als dem inversen pbysiba |isobon Gradienten fold. Die Fische verhalten sich ähnlich; die Glattfelder Reviere im alten Bachbett gelten als Furc||cogewüsscr, während das Zürcher Pachtverzeichnis für {] 1 bb G 4 gemischten Fischbestand angibt. 'Äbn|icbc Vcrbü\toioso scheinen im 8üttwücmeehucb(8ö) vorzulie gen, dem ich im Sommer 1973 uOc50Om6ne Probe entnahm. Eine Cluster-Analyse, die ich mit den 85 faunistisch er giebi gsten Proben der Quer- schnittsuntersuchung durchführte, er gab ebenfalls eine grössere Anlehnun g der Ver- trüungdec8imulüdeourteuuodiopbysikaÜsc6enFaktorcoa\oaudiechomischeo. Bei vergleichender Betrachtung der Gewässerdendrogramme zei gt sich, dass die Aufgliederung um so feiner ist,jc mehr einander ähnliche Proben zur Verfügung stehen. Deshalb unterteilt die Analyse der Zürcher Gewässer die campestrischen, die Analyse der Schweizer Gewässer die montanen Habitate. Stellt man alle vier bespro- cbrncn Cluster-Analysen nebeneinander der Assoziationsanalyse gegenüber, wie die Tabelle 8 zei gt, so findet diese aerudc durch jene Analysen ihre 0cstÜd guog, die für die betreffende Arten gruppe am kompetentesten sind. Die Lan gzeituntersuchung gibt in der Cluster-Analyse die campestrische und soweit möglich auch die potamale und die silvatische Gruppe wieder, die Querschnittsanalyse die montane und die campestrische. Das Phänogramm der Arten nach Umweltfaktoren gibt die Assoziationen amgctrcucstenvicdcr;cskuno|odiglicbdiupotamalcuunddicoumpegdscbcoArtro aufgrund der ein ge gebenen Daten nicht voneinander trennen. Schwächer ist die sub- lucustösc6eGruppcfüodier1.dabciibrf\usnub\uodGuv/icbcungdcrFuktoreouocb problematischer sind und diese Habitate in bezu g au[ die erfassten Faktoren stark variieren. Auch die autökologischen An gaben von Zw/cx (1074) zu den einzelnen Arten passen mit Ausnahme der im Kanton Zürich als sublacustrisch charakterisier-

7. Prognostische Bedeutung der Analysen

NicbtuUcdcrbydrocbenuischuotenucb»rnGcvüsscrnurenzurUntcrsocbuogaznit vonSimu|iidcnbcsicdclt.Dmzuc,bzbreo.obdicaogcnoodteoMetbodcnvnoprogoo' stischem Wert sind, bezo g ich bei der Cluster-Analyse der Zürcher Gewässer zwei, bei der Cluster-Analyse von 100 Proben aus der übrigen Schweiz 15 Fundstellen ohne Kricbc|mücüzn ein. Auch die multiple Regression erwies sich als prognostisch verwertbar. Für jede Probe und jede untersuchte Spezies ver glich ich die berechnete Populationsdichte, y' mit der tatsächlich gefundenen sowie mit dem Betrag der Standardabweichung s vooK,v/o6riidcoIodcxdes|ctztcnFuktoobczeicbuu.dernoücincozF'Wnrt 3,0 in die Gleichun g einbezo gen worden ist. Lie gen die errechnete und die beobachtete Populationsdichte 6ncr Probe Ober dicserGroozc ' sprechen wir von «re gulärem Vor- kommen», lie gen beide darunter, von "rrgu|ürem Fe@cn^ der betreffenden Simu' liidooart an der untersuchten Probcstelic Lie gt die gefundene Dichte Jarübcr, die berechnete darunter, vermerken wir «paradoxes Yorbommcnx, im reziproken Fall «erwartetes Vorkommen» ~~xparudoxcs Fehlen». Stellt man für die kriebelmückenfreien Probestellen die von der multiplen Regres-

Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 115 sion aus zu erwartenden Spezies den Arten gegenüber, die bei der Cluster-Analyse für die Schweizer Gewässer in der entsprechenden Cluster-Gruppe am häufigsten nachgewiesen worden sind, so ergibt sich eine gute Übereinstimmung, wobei die Angaben der multiplen Regression etwas differenzierter sind. Bei den simuliidenfreien Probe- stellen handelt es sich meist um grössere, wasserreiche Alpenflüsse, die im Sommer oft trübes Hochwasser führen, so dass die Proben unter erschwerten Bedingungen genommen werden mussten. Die Stellen liegen an der Rhone, der Lütschine, der Aare und im En gadin; in wechselnder Frequenz oder Hierarchie «sollten» die sechs montanen Arten vorkommen; im Tessin, im Scairolo bei Fi gino und im Laveggio bei Capolago, werden O. ornata und S. variegation erwartet. Für die Brauchbarkeit der- arti ger Prognosen sprechen verschiedene Funde, die nach 1974 gemacht worden sind: — Anfang September 1975 wurden im Flazbach bei Samedan die «erwarteten» Arten P. rufipes und E. carthusiense gefunden. — Im Sommer 1975 wurde im Doubs bei St-Ursanne (509) neben S. reptans und O. ornata die «vorhergesa gte» W. lineata gefunden. — Am 31. Mai 1976 fand ich im Zürcher Binnenkanal (ZB) E. vermin?, das in allen neun Proben der vorhergehenden Jahre «erwartet» worden war. — Anfang Juli 1977 konnte ich im bisher simuliidenfreien Chriesbach (Ch) erstmals einen reichlichen Besatz an Kriebelmücken nachweisen. Es handelt sich um die sowohl von der Cluster-Analyse wie auch von der Re gression her «erwartete» Art O. ornata, deren Populationsdichte jener der in bezug auf die Umweltfaktoren ähn- lichsten Bäche (Kempt, Näfbach. Abb. 5) entspricht. Nachdem die Kolonisierung (oder Rekolonisierung?) des Chriesbaches durch O. ornata dem Abschluss der oberhalb der Probestelle betriebenen Bautätigkeit folgte, vermute ich im früher oftmaligen Auftreten und im gegenwärtigen Ausbleiben der Schübe erdiger Sus- pension die Ursache für das beobachtete Verhalten von O. ornata. In der anderen simuliidenfreien Probestelle der Langzeituntersuchung, dem Wal- cheweiher-Auslauf, wird S. argyreaturn «erwartet». Ein Gelege der Art, das ich im August 1974 dort einsetzte, lieferte zwar Larven und schlüpfende Puppen, aber keine Nachkommenschaft, wohl wegen zu geringer Wassermenge und zu starkem Algen- wachstum (Spirogyra). Schliesslich ist bemerkenswert, dass die multiple Regression die Schwarze Lüt- schine unterhalb von Lütschenthal und die Rhone bei Chalais für keine der untersuchten Arten als passenden Habitat bewertet. An diesen Probestellen wies auch die Begleitfauna eine starke Verarmung auf; in diesen ständig von anorganischem Silt getrübten Gewässern fanden wir ledi glich einzelne Chironomiden-, Baetiden- und Blepharoceridenlarven. Anderseits werden besonders in der Querschnittsuntersuchung die vier montanen Simuliidenarten relativ oft als «paradox vorkommend» gemeldet, so in der Ri gi-Aa bei Arth (308) E. cryophilum und S. variegation, oder in der Kleinen Emme bei Blatten LU (318) S. rheophilum und S. argenteostriaturn, wo nur O. ornata regulär vorkommt. Ein Blick auf die Stelle oberhalb der Fontannen-Mündun g (314), wo alle vier Arten regulär leben, zeigt, dass die Art des Einzugsgebietes (Flachland, Gebir ge oder See) und die Zusammensetzung seiner Fauna mass gebende Faktoren darstellen, die bei der Analyse eines kleinen Flussabschnittes zu kurz kommen. 116 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

B. Diskussion

Während die Fauna der grösseren Fliessgewässer vor allem durch die Querschnitts- untersuchung als relativ gut erfasst gelten kann, bestehen bei den zahlreichen kleinen und kleinsten Gewässern, vor allem in der alpinen Quellregion, noch grosse Lücken, wie zum Beispiel der erst 1977 geführte Nachweis von E. crenobium zeigt. Somit dürfte die Nachweisdichte vor allem bei T. Irydroides, den Prosimulium- und Eusimulium- Arten bei weiterführender chorologischer Arbeit anstei gen. Auch für T. bezzii sind in der Westschweiz weitere Fundnachweise zu erwarten. In allen Nachbarländern sind längere Artenlisten aufgestellt worden. GRENIER (1953) führt flir Frankreich 30 Arten an (einschliesslich einige Unterarten, die heute als Arten gelten), ZWICK (1974) für die Bundesrepublik Deutschland 31 Arten, ZWICK (1976) für Österreich 30 und schliesslich RIVOSECCHI und CARDINAL' (1975) für Italien nicht weniger als 89 Spezies. Für die Schweiz dürften etwa dieselben rund 50 Arten zu erwarten sein, die KNOZ (1965) für die Tschechoslowakei an gibt. ZWICK (1976) schätzt für Österreich dieselbe Artenzahl. Aus allen Nachbarländern gemeldet werden und deshalb auch in der Schweiz zu erwarten sind P. tomosvar vi, E. aw eum und Obuchovia auricoma; ob zwei Puppen- kokons mit hohem Kragen, die ich im September 1974 in der Rigi-Aa bei Arth (308) fand, zur letztgenannten Art gehören, ist nicht zu entscheiden (ZwtcK, in litt.). Weitere in Nachbarländern gemeldete Arten sind E. carpathicum, S. austeni (= venustum), S. verecundurn (= sublacustre), E. truncation (Zwick, in litt.), Schönbaueria pusilla, S. galeratum, S. morsitans nnd Vertreter der Gattun g Cnephia (GRENIER, 1953). Da die Areale aller in der Schweiz nachgewiesenen Simuliidenarten sich zum grös- seren Teil auf das Ausland erstrecken, ist damit zu rechnen, dass in der vorliegenden Untersuchung nicht einmal alle Habitattypen einer Art erfasst worden sind. Als Bei- spiel dient eine Gegenüberstellun g meiner Daten für O. ornata mit jenen, die RuEH'vl (in litt.) an der Jürse, einem Moor gewässer, erhoben hat, wo die Art vorkommt (Ta- belle 9). Dieser Habitat des eisenhaltigen und wohl deshalb auch sauern und karbonat- armen Moorbaches fehlt in den Schweizer Proben. Ebenso verfügt GRUNEWALD (1972, 1973) über Brutnachweise von B. erythrocephala in weicherem Wasser, wogegen die schweizerischen oft in härterem und stärker belastetem Milieu lie gen (Tabelle 10). Der Diskussion über den Einfluss bestimmter Umweltfaktoren auf Verbreitung und Abundanz einzelner Simuliidenarten fehlt auch der Überblick über die zeitliche Dimension. Erste numerische Angaben über das Milieu der Präimaginalstadien stammen von GRENIER (1949): Sauerstoffgehalt, pH, Calciumhärte; weitere von CHUTTER (1968) und MUIRHEAD-THOMSON (1970): Gesamthärte und freies Chlorgas im Zucht- wasser, sowie am ausführlichsten von CARLSSON (1962. 1968), welcher nicht nur hydrochemische Faktoren analysierte, sondern auch mehrere physikalische Umweltfaktoren protokollierte: Art des Substrates. Fliess geschwindigkeit, Höhe über Meer, Fluss- breite, ferner, allerdings mehr qualitativ und summarisch, Licht- und Nahrun gs- an gebot sowie die Belastung, «pollution». Erst mit GRUNEWALDS (1972, 1973) Unter- suchung an B. erythrocephala liegt ein genü gend grosses und vergleichbares Daten- material über 18 Umweltfaktoren vor, das weni gstens für diese eine Spezies Rück- schlüsse auf die Ökologie und Physiologie der Präimaginalstadien ermöglicht.

Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökolo gie der Kriebelmücken 117

Tabelle 9. Umweltdaten für O. ornata aus der Jürse (RUEHM. 1974, in litt.) und nach eigenen Mes- sungen. Die Härten sind auf französische Härtegrade umgerechnet

RUEHhl Eigene Messungen Faktor (1974) Min. Max. x Flussbreite, Meter 2,0 0,5 112,0 8,5 Flusstiefe, cm 5-10 10 270 30 Fliessgeschwindigkeit, m/sec 0,3 0,l 2,3 0,7 Abflussmenge, cbm/sec 0,05 0,03 565 2,26 pH 5,55 6,5 9,0 8,2 Gesamthärte, franz. HG 11,5 6,0 42,5 28,0 Karbonathärte, franz. HG 0,6 3,5 34,5 24,5 Kalkhärte, franz. HG 4,7 - - - Sauerstoffgehalt, mg/Liter 9,6 5,70 14,70 10,45 Sauerstoffsättigung, % 103,2 35,2 176,0 103,0 Biochem. Sauerstoffbedarf, BSB 2, mg/I l,7 0,15 8,00 1,40 Kaliumpermanganatverbrauch, mg/Liter 51 5 480 -1 Nitritgehatt, mgN,/Liter 0,03 0,0 0,420 0,050 Nitratgehalt, mg N/Liter 2,58 0,05 8,73 l,00 Ammoniumgehalt, mg N/Liter 0,2 0,0 4,30 0,10 Sulfatgehalt, mg/Liter 89 3 987 21

1 Nach MOERGELI (1974) für die Thur und ihr Einzugsgebiet.

Tabelle 10. Milieufaktoren für B. eryrhrocepliala, die sowohl von GRUNEWALD (1972, 1973) wie auch in der Schweiz gemessen wurden. GRUNEWALDS Daten sind, soweit erforderlich, umgerechnet worden. = arithmetischer Mittelwert, Min. = kleinster, Max. = grösster Messwert, n = Anzahl Proben Schweizer Messungen GRUNEWALD (n = 42) (n = 82) Faktor Min. Max. Min. Max. Fliessgeschwindigkeit, m/sec 0,38 0,23 0,73 0,4 0,l 1,6 pH 7,6 6,9 8,5 8,l 7,3 9,l Leitfähigkeit, Mikrosiemens 311 115 520 372 157 668 Gesamthärte, franz. HG 21,7 5,75 68,5 23,5 11,0 34,51 Kalkhärte, mg Ca/Liter 57,7 18,8 196,4 65,0 18,0 90,0' Magnesiumhärte, mg/Liter 10,0 2,16 13,8 8,l 5,8 24,0 '2 Sauerstoffgehalt, mg/Liter 8,79 6,78 11,61 9,75 2,10 27,00 Sauerstoffsättigung, % ö 94 62 119 103,2 37,7 320,0 Nitritgehalt, mg N,/Liter 0,027 0,003 0,049 0,042 0,0 0,3801 Nitratgehatt, mg N/Liter 0,836 0,012 3,153 0,830 0,050 5,800 Ammoniumgehalt, mg N/Liter 0,181 0,006 0,666 0,160 0,010 4,400 Phosphatgehalt, mg P/Liter 0,200 0,010 2,052 0,230 0,010 3,125 Chloridgehalt, mg/Liter 19,3 9,2 32,5 18,3 3,0 73,8 Sulfatgehalt, mg/Liter 20,9 7,0 39,9 17,0 12,0 44,0 Silikatgehalt, mg/Liter 5,90 0,86 16,37 3,5 1,3 11,92 1 Nur eigene Daten (n = 70). 2 Nur Querschnittsdaten (n = 12).

Obgleich in den Zürcher Gewässern schon seit einigen Jahrzehnten gründliche Untersuchungen über hydrochemische Faktoren durch geführt werden (WASER et al., 1934, 1944; DEMMERLE, 1966; FLEISCH, 1970; MOERGELI, 1974; RAI, 1970; ZOBRIST et al., 1976; FERRET, 1977) und die daraus ersichtliche Eutrophierung hinlänglich 118 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978 bekannt ist, lässt sich infolge fehlender Faunenanalysen nichts aussagen über den Ein- fluss dieser Veränderungen auf die Kriebelmückenfauna. Mit nur punktuellen Wasseranalysen werden kurzfristige periodische Schwankun- gen wie zirkadiane Abwasserschübe ebensowenig erfasst wie die relativ seltenen, aber für die Fauna oft verderblichen Giftstoff-Unfälle. Die Verluste an Kriebelmücken werden aber offensichtlich durch die Drift bald wieder kompensiert. GRUNEWALD (1972, 1973) und RuEHM (1970a) messen der zirkadianen Temperaturschwankung, die gerade in den langsamen, oft auch untiefen B.-erythrocephala-Gewässern bis über 5° C betra gen kann, eine gewisse Bedeutung als Entwicklungsmotor bei. Aber auch in schneller fl iessenden Gewässern erreicht diese Amplitude noch beachtliche Werte, wie aus den Messungen von MOERGELI (unpubliziert) hervorgeht, der bei Altikon (Th 10) je einmal im November 1969 und im Juni 1970 über 24 Stunden hinweg alle zwei Stunden eine Probe nahm. Besonders bemerkenswert sind die Temperaturampli- tuden (Juni: 19,0/23,4° C, November: 6,2/9,8° C), der Sauerstoffgehalt mit einem Mit- tagsmaximum von 15,5 mg pro Liter im November und 8,75 mg/Liter im Juni; die nächtlichen Minima lagen bei 7,7 beziehungsweise 5,45 mg/Liter. Im gleichen Sinne variierte die Sauerstoffsättigung zwischen 61 und 138% im November und zwischen 60,8 und 100% im Juni. Diese Schwankungen können auch natürlich bedingt sein. Eine schwache Periodik zeigten der Kaliumpermanganatverbrauch, der Ammonium- gehalt, der BSB5 und der Nitratgehalt, während die Härte und der Phosphatgehalt so gut wie konstant blieben. Immerhin können die vorliegenden Daten und Auswertun gsmethoden doch als ein brauchbarer autökologischer Ansatz für die Untersuchung der Lebensbedingungen mitteleuropäischer Simuliidenarten gelten, obwohl sie Lücken aufweisen und die Um- weltfaktoren man gels spezifischer Erfahrun g nach allgemeinlimnologischen Gesichts- punkten ausgewählt worden sind. Offen bleibt vor allem, wie jeder einzelne Faktor zu gewichten ist und wieweit er das Weibchen bei der Wahl des EiablagepIatzes beeinflusst. Zur Frage der anthropogenen Einflüsse auf die Simuliidenfauna gehen die Mei- nungen der Autoren stark auseinander. RUBZOW (1959-1964) meldet eine Abnahme der Kriebelmückendichte, die er auf die Eutrophierung der Flüsse zurückführt, insbesondere durch die Zelluloseindustrie, ohne aber zu präzisieren, ob auf eine direkte toxische Wirkung chemischer Stoffe auf die Präimaginalstadien oder aber darauf, dass die Eiablage- und Anheftungssubstrate durch exzessiven Algenbewuchs zugedeckt werden. WILHELM[ (1920) sieht in der Eutrophierung der Gewässer einen die Simu- liiden be günsti genden Faktor. THOMAS (1975) führt das reichliche Gedeihen sub- merser Makrophyten im Hochrhein, vor allem von Ranunculus fiuitans, auf die Zu- nahme eutrophierender Stoffe, in erster Linie Phosphat, zurück. Er meldet ebenfalls einen dichten Besatz dieser Pflanzen mit Larven und Puppen von Kriebelmücken, trotz der Toxizität des Wasserhahnenfusses für Wirbeltiere. Demnach mag die Dichte des Makrophytenbewuchses die beiden Massenauftreten der Mücken in den Jahren 1968 (EcKERT et al., 1969) und 1973 be günstigt haben. Daraus geht hervor, dass anthropogene Faktoren die Simuliidenfauna je nach der Art des Gewässers verschieden beeinflussen können. Nachdem in der ganzen Schweiz immer mehr Kläranlagen den Betrieb aufnehmen,

Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmiicken 119 dürften in naher Zukunft einige direkte und indirekte, bei der Komplexität lotischer Ökosysteme schwieri g vorhersehbare Änderun gen in der benthischen Fauna ein- treten, auch bei den Kriebelmiicken.

9. ZusammenfassuHg

1. Im Rahmen einer Querschnittsuntersuchun g schweizerischer Fliess gewässer und einer turnusmässi gen Probenahme an ausgewählten Stellen im Kanton Zürich (Ta- belle 1) wurden in den Jahren 1973 und 1974 Daten von etwa 30 Umweltfaktoren erhoben (Tabelle 2), die auf die Präimaginalstadien und — in hier nicht untersuchtem Mass — auf die Imagines einwirken. An denselben etwa 200 Probestellen wurden auch etwa 300000 Simuliiden eingesammelt, meist Präimaginalstadien, gele gentlich auch schwärmende Ima gines mit Hilfe eines Keschers. 2. Die aufgrund der vorliegenden Fänge erstellte Artenliste umfasst 28 Arten, von denen 21 zum ersten Mal für die Schweiz nachgewiesen worden sind. 3. Die geo graphische Verbreitung dieser Arten in der Schweiz und die Fund- umstände werden beschrieben. 4. Die Phänologie von 13 häufigen Arten wird dar gestellt (Tabelle 3). Die Zahl der jährlichen Zyklen beträ gt 1 bis 4. 5. Es wird eine subjektive Einteilung der 17 häufi gsten Arten in fünf makroöko- logische Gruppen vorgeschlagen: I. montane Gruppe, Bergbachbewohner, II. silvatische Gruppe, Waldbachbewohner, IIl. potamale Gruppe, Bewohner grösserer Flachlandflüsse, IV. sublacustrische Gruppe, Bewohner von Seeausflüssen, V. campestrische Gruppe, Bewohner von Feld- und Wiesenbächen.

6. Die genannten fünf Gruppen werden mit den Befunden einer Chiqnadrat-Asso- ziationsanalyse, einer Cluster-Analyse mit den 350 er giebi gsten Proben sowie mit einer Cluster-Analyse mit allen Milieufaktoren verglichen. Sie werden von allen drei Ana- lysen zu verschiedenen Teilen bestäti gt (Tabelle 8). 7. Der Einfluss einzelner Milieufaktoren auf Verteilun g und Abundanz der 16 häu- fi gsten Arten wird anhand einer multiplen Regression Vund von Streudiagrammen erörtert. Von diesen Analysen sowie von Einzelbeobachtungen an verschiedenen Probe- stellen kommen Hinweise, dass die physikalischen Faktoren stärkeren Einflnss aus- üben als die hydrochemischen. Eine Cluster-Analyse der Zürcher Probestellen anhand der physikalischen und der hydrochemischen Faktoren unterstützt diesen Befund. B. Die Fauna der-Thur zei gt im wesentlichen das aufgrund der Funde in anderen Voralpenflüssen postulierte Artenspektrum. Die Gliederun g der Thur wird mit jener der Töss und der Fulda (Bundesrepublik Deutschland) verglichen. Seeausflüsse wie die Glatt und der Hüttwilerseebach nei gen zu einer inversen Sequenz. Die Zusammensetzung der Simuliidenfauna folgt weitgehend den physikalischen Gegebenheiten. 120 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

9. Die multiple Regression macht das Vorkommen verschiedener Simuliidenarten an Orten wahrscheinlich, wo sie in einigen Fällen bei späterer Suche tatsächlich gefunden worden sind. Auch 17 in den Jahren 1973 und 1974 kriebelmiickenfreie Probe- stellen werden in Anbetracht späterer Funde durch die Cluster-Analyse wie auch durch die multiple Regression gut charakterisiert. 10. Der Einfluss der menschlichen Zivilisation auf Verteilun g und Abundanz der Simuliiden wird diskutiert.

Résumé

1. Durant les annees 1973 et 1974 des echantillons ont ete pris et des dates ont ete levees concer- nant 30 mesures de l'envlronnement physique et chimique des eaux courantes (table 2) qui prennent influence sur les stades preimaginaux et les imagos n'etant pas comprises dans ce travail. L'activite scientifique s'etendait sur 200 emplacements suisses environ, dont 25 situes au canton de Zurich qui furent visites regulierement, les autres, repandus sur presque toute la Suisse, une fois ou a reprises sporadlques. Approximativement 300000 individus furent ramasses, surtout des stades preimaginaux, quelquefois des imagos essaimantes ä l'aide d'un filet ä papillons (table l). 2. La liste des especes etablie a base de ces prises contient 28 especes, dont 21 ont ete signalees pour la premiere fois en Suisse. 3. La repartition geographlque de ces especes en Suisse et les circonstances trouvees dans ces endroits observes sont decrites. 4. La phenologie des 13 especes frequentes est decrite (table 3). Le nombre des cycles annuels est de un ä quatre. 5. Une division ä base d'impressions subjectives des 17 especes les plus frequentes est proposee, aboutissant a cinq groupes macro-ecologiques: I. groupe montagnard-alpestre, II. groupe sylvatique, forestier, III. groupe potamal, fluvial, IV. groupe sublacustre, des deversoirs, V. groupe champetre. 6. Les cinq groupes mentionnes ci-dessus sont compares aux resultats d'une analyse d'associations A. base de Chi-carre, d'une analyse ä clusters contenant les 350 echantillons les plus efficaces ainsi qu'ä une analyse ä clusters a base de toutes les mesures des conditions environnementales. Le groupe- ment propose est confirme par les trois analyses dans differents aspects (table 8). 7. L'influence de composantes isolees du milieu sur la distribution et l'abondance des 16 especes les plus frequentes est discutee au moyen dune regression multiple et de diagrammes a dispersion. Les analyses et divers observations isolees supportent l'hypothese que les composantes physiques exercent plus d'influence que les conditions hydrochimiques. Une analyse ä clusters portant sur les endroits zurichois ä base des facteurs physiques et hydrochimiques confirme egalement cette hypothese. 8. La Thur a ete echantillonnee de la fontaine ä l'embouchure (Rhin). Son spectre simulidien se conforme aux associations proposees; il est compare à celui de la Fulda (Allemagne occidentale) et ä celui de la Töss. Les deversoirs de lacs, par exemple la Glatt et le Hüttwilerseebach, ont souvent une suite de la faune renversee. La composition de la faune simulidienne se conforme ä grand mesure aux conditions physiques. 9. La regression multiple rend probable la presence de certaines especes a des endroits où elles ont ete trouvees dans plusieurs cas lors de recherches ulterieures. Dix-sept emplacements trouves exempts de Simulies sont bien ranges par la regression multiple aussi bien que par l'analyse à clusters, vu quelques trouvailles ulterieures. 10. L'influence de la civilisation humaine exercee sur la dlstribution et l'abondance des Simulies est discutee. Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 121

Summary

l. During the years 1973 and 1974 samples have been taken and data of 30 physical and hydro- chemicat factors of running waters have been recorded (table 2) concerning the influence upon the preimaginal stages and (not investigated) upon the imagos of blackflies (Diptera, Simuliidae). About 200 sampling places were chosen spread over nearly whole Switzerland (table l); 25 of them ln the Zurich area were sampled regularly throughout the two years, the others once or sporadically. Approximatively 300000 individuals have been collected, especially preimaginat stages; on some occasions swarming imagos were netted, too. 2. The list of species based upon these samples contains 28 species of which 21 are recorded for the first time in Switzerland. 3. The geographic distribution of these species in Switzerland is given and the local conditions of important sites are stated. 4. The phenology of 13 frequent species is presented (table 3). The number of annual cycles is between one and four. 5. A division of the 17 most frequent species based upon subjective impressions is proposed, lead- ing to five macro-ecological groups: I. mountain group, II. silvatic group, forest group, III. river group, IV. sublacustric group, living in outflows, V. country brook and stream group. 6. The five groups mentioned above are compared with the results of a Chi-square analysis of associations, of a cluster analysis including the 350 richest samples as well as with a cluster analysis including all environmental factors. The proposed grouping is confirmed in different parts by all the three analyses (table 8). 7. The influence of isolated environmental factors upon the distribution and abundance of the 16 most frequent species is discussed by means of a multiple regression and of scattering diagrams. These analyses as wetl as isolated qualitative observations at some sampling sites hint at a major role of physical factors rather than of chemical ones. A ctuster analysis including the sampling sites of the Zurich area basing upon the physical and hydrochemical factors confirms this result. 8. The Thur river has been sampled from its source to its estuary (Rhine river). Its fauna cor- responds mainly with the pattern yielded by the association analysis. It is compared with that of the Fulda river (Western Germany) and with that of the Töss stream. Outflows of lakes such as the Glatt stream and the Hüttwilerseebach stream often show an inverse sequence of the fauna, following mainly the physical conditions. 9. The multiple regIession gives cues of probable occurrence for some blackfly species at sites where they do have been found in further research work. Seventeen sites without blackflies during 1973 and 1974 are well characterized by a cluster analysis as well as by the multiple regression, con- sidering later findings. 10. The influence of human civilization upon the distribution and abundance of the blackflies is discussed.

10. Literaturverzeichnis

BARANOV, N. (1939): Stand der Kolumbatscher-Mückenforschung in Jugoslawien. Z. Parasitenkde. 11, 215-234. CARLSSON, G. (1962): Studies on Scandinavian Blackflies. Opusc. Entomol., Suppl. 21, l-280. — (1967): Environmentat factors influencing blackfly populations. Bull. Wld. Health Org. 37, 139- 150. — (1968): Benthonic fauna of African watercourses with special reference to blackfly populations. Scand. Inst. Afr. Studies Res. Rep. 3, l-13.

122 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

CHUTTER, F. M. (1968): On the Ecology of the fauna on stones in the current in South African rivers supporting a very large Sinurlium population. Journ. appl. Ecol. 5, 531-561. DAMES, D. M. (1961): Twdnnia Irvdroides NOVAK (Diptera, Simuliidae) from the Swiss Alps. Mittlg. Schweiz. Entomolog. Ges. 34, 269-270. DAVIES, L. (1957): A new Prosimuliun: species from Britain, and a re-examination of P. hirtipes (FRIES) from the holarctic region. Proc. Royal Entomolog. Society London (B) 26, l-10. — (1966): The Taxonomy of British blackflies (Diptera, Simuliidae). Transact. Royal Entomolog. Soc. London 118, 413-511. DEMMERLE, S. D. (1966): Über die Verschmutzung des Rheines von Schaffhausen bis Kaiserstuhl. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 111, 155-224. DICE, L. R. (1945): Measures of Ecologic Associations between species. Ecology 26, 297-302. — (1948): Application of statistical methods to the analysis of ecologic association between species of birds. Amer. Midland Naturalist 39, 174-178. DORIER, A. (1961): Sur la repartition des Simuliidae (Diptera) des Alpes francaises. Verh. Int. Verein. Limnol. 14, 369-371. DORIER, A., P. GRENIER (1959): Une nouvelle Simulie (S. degrangei n. sp.) (Diptera, Simuliidae) recoltee en Savoie. Tray. Lab. Hydr. Pisc. Grenoble 51, 195-204. ECKERr, J., H. GLOOR, E. KARBE, W. RUEHM (1969): Todesfälle durch Kriebelmücken (Diptera, Simuliidae) bei Rindern in der Schweiz. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 111, 447-455. EDWARDS, F. W. (1933): On three European species of Simalium. Ann. Naturhist. Mus. Wien 46, 255-256. Eidg. Departement des Innern, ed. 1974.. Vorläufige Empfehlungen über die regelmässige Unter- suchung der schweizerischen Oberflächengewässer, 29. 5. 1974. ENIGK, K. (1955): Vorkommen und Bekämpfung der Kriebelmücken in Deutschland. Monatsh. wisst prakt. Tierheilkde. 7, 241-253. GALLI-VALERIO, B. (1927): Beobachtun gen über Culiciden, nebst Bemerkungen über Tabaniden und Simuliiden. Zentralbl. Bakteriol. (Abt. I, Orig.) 102, 224-226. GRENIER, P. (1949): Contribution a l'etude biologique des Simuliides de France. Physiologia comp. cecol. 1, 165-330. — (1953): Simuliidae de France et d'Afrique du Nord. Encyclop. Entomol. Ser. A, 29, l-170. GRUNEWALD, J. (1972): Die hydrochemischen Lebensbedingungen der präimaginalen Stadien von Boophthora ervthrocephala DEGEER (Diptera, Simuliidae). I. Freilanduntersuchungen. Z. Tropen 23, 432-445. -med. Parasitol. — (1973): Die hydrochemischen Bedingungen ..., II. Die Entwicklung einer Zucht unter experimen- tellen Bedingungen. Z. Tropenmed. Parasitol. 24, 232-249. HARNISCH, O. (1951): Hydrophysiologie der Tiere. Elemente zu ihrem Aufbau, in: Die Binnengewäs- ser, hg. A. THIENEMANN, Bd. 19, Stuttgart, Schweizerb. ILLIES, J. (1953): Die Besiedlung der Fulda (insbesondere des Benthos der Salmonidenregion) nach dem jetzigen Stand der Untersuchung. Jber. Limnolog. Flussstat. Freudenthal, Göttingen, 5, 1-28. — (1961): Versuch einer allgemeinen biozönotischen Gliederung der Fliessgewässer. Internat. Revue ges. Hydrobiol. 46, 205-213. KNOZ, J. (1963): Poznámy k nekolika druhdm muchnickovitych (Diptera, Simuliidae), noch pro üzemi Ceskoslovenska. Zool. Listy 12, 343-351. — (1965): To identification of Czechoslovakian blackflies (Diptera, Simuliidae). Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Purk. Brunensis 6, (5), l-54. KUHN, H. (1952): Über das Vorkommen von Kriebelmückenlarven (Sin:ulium spec.) in Bächen auf dem Stadtgebiet Zürichs. Schweiz. Zschr. Hydrol. 14, 431 142. MERKENS, J. C., K. M. DOWNING (1957): The effect of tension of dissolved oxygen on the toxicity of unionized ammonia to several species of fish. Ann. appl. Biol. 45, 521-527. MOERGELI, W. (1974): Limnolo gische und morphologische Beziehun gen zwischen Wasser und Ge- rinnebett im Unterlauf der Thur. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 119. 23-123. MUEHLENBERG, M. (1976): Freilandökologie. Quelle & Meyer, Heidelberg, 214 pp. MUIRHEAD-THOMSON, R. C. (1970): The potentiatin g effect of pyrethrins and pyrethroids on the action of organophosphorous larvicides in Simulium control. Transact. Royal Soc. Trop. Med. Hyg. 64, 895-906. Jahrgang 123 R. GLATTHAAR. Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken 123

PERRET, P. (1977): Zustand der schweizerischen Fliessgewässer in den Jahren 1974/75 (Projekt Mapos). Eidg. Amt f. Umweltschutz/EAWAG. 276 pp., 12 Karten. PLEISCH, P. (1970): Die Herkunft eutrophierender Stoffe beim Pfäffiker- und Greifensee. Vierteljschr. Naturf. Ges. Zürich 115, 127-229. RAI, H. (1970): The improvement of the sewage treatment of the city of Winterthur and its influence on the river Töss. Vierteljschr. Naturf. Ges. Zürich 115, 1-100. RIVOSECCHI, L. (1963): Contributo alla conoscenza dei Simulidi italiani, VII. Reperti negli Appennini ed in Sicilia. Riv. Parassitol. 24, 119-142. — (1967): I Simulidi degli Appennini. Parassitologia 9, 129-304. RrvosEccHI, L., L. LIPPARONI (1965): Contributo alla conoscenza dei Simulidi italiani, XI. Alcune specie nuove per la fauna italiana. Riv. Parassitol. 26, 31-44. RIVOSECCHI, L., R. CARDINAL! (1975): Contributo alla conoscenza dei Simulidi italiani, XXIII. Nuovi dati tassonomici. Riv. Parassitol. 36, 55-78. ROTHFELS, K. H. (1956): Black flies: Siblings, sex, and species grouping. J. Heredity 47, 113-121. RUBZOW, I. A. (1959-1964): Simuliidae (Melusinidae). In: Die Fliegen der Paläarktischen Region, Bd. II1/4, ed. E. LINDNER. Stuttgart, Schweizerbart. 689 pp. — (1967): Simuliidae. In: Limnofauna Europaea, ed. J. ILLIES, pp. 340-345. RUEHM, W. (1967): Zur Verbreitung und Bedeutung der blutsaugenden Simuliiden im Aller-Leine- Gebiet. Z. angew. Entomol. 59, 403-424. — (1968): Zur Autökologie einiger Simuliidenarten. Z. angew. Entomol. 61, 466-471. — (1969a): Der Nachweis von Kriebelmücken (Diptera, Simuliidae) an Weidetieren und Brutstät- ten. Vet.-med. Nachrichten 1969, Heft l, 33-41. — (1969 b): Zur Populationsdynamik der Kriebelmücken, insbesondere von Boophthora erythrocephala DEGEER und des Odagmia-ornata-Komplexes. Z. angew. Entomol. 63, 212-227. — (1970 a): Zur Steuerung der Kriebelmückenschäden durch einige Umweltfaktoren. Z. angew. Entomol. 65, 253-258. — (1970b): Zur Dispersion der Larvenstadien und des Puppenstadiums von Boophthora erythrocephala DEGEER (Simuliidae). Z. angew. Entomol. 66, 311-321. — (1970c): Zur Phänologie von Boophthora er ythrocephala DE GEER (Simuliidae, Diptera). Z. angew. Zool. 57, 385-408. — (1971): Eiablage einiger Simuliidenarten. Z. angew. Parasitol. 12, 68-78. — (1972): Zur Populationsdynamik von Boophthora erythrocep/tala DEGEER. Z. angew. Entomol. 71, 35-44. Schweizerisches Lebensmittelbuch, 5. Auflage, 1972, Kap. 27. Trinkwasser und Mineralwasser, Bd. 2, pp. 3-54. SNEATH, P. H. A., R. R. SOKAL (1973) : Numerical Taxonomy. Its principles and practice of numerical classification. Freeman, San Francisco, 573 pp. SOKAL, R. R., P. H. A. SNEATH (1963): Principles of numerical taxonomy. Freeman, San Francisco, 359 pp. SUPPERER, R., E. KUTZER (1967): Beiträge zur Kriebelmücken-Fauna (Diptera, Simuliidae) Öster- reichs. III. Die Fauna des Ybbstales. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 107, 25-27. THOMAS, E. A. (1975): Zur Kenntnis der Toxizität des Flutenden Hahnenfusses (Ranunculus fluitarrs LAM.). Vierteljschr. Naturf. Ges. Zürich 120, 275-281. Verzeichnis der Fischerei-Reviere und der Fischerei-Pächter des Kantons Zürich, hg. von der Finanz- direktion des Kantons Zürich, 1970. WASER, E., W. HUSMANN, G. BLOECHLIGER (1934): Die Glatt. Berichte Schweiz. Bot. Ges. 43,253- 388. WASER, E., G. BLOECHLIGER, E. A. THOMAS (1943): Untersuchungen am Rhein von Schaffhausen bis Kaiserstuhl. Schweiz. Z. Hydrol. 9, 225-309. WASER, E., E. A. THOI.L4S (1944): Untersuchungen an der Thur 1940/41. Schweiz. Z. Hydrol. 10, 1-89. WILHELMI, J. (1920): Die Kriebelmückenplage. G. Fischer Verlag, Jena. 246 pp. ZIVKOVITCH, V. (1961): Rasprostranenost i znacaj simulida (Diptera, Simuliidae) u Jugoslaviji. Glas. Sr. Acad. nauka i umes. 248 (odel. med. nauka) 16, 133-142. ZOBRIST, J., J. S. DAVis, H. R. HEGt (1976): Charakterisierung des chemischen Zustandes des Flusses Glatt. Gas, Wasser, Abwasser 56, 89-119. 124 Vierteljahrsschrlft der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1978

ZWICK, H., W. RUEHM (1972): Erstnachweis von Simuliunz sublacustre DAVIES 1966 in Mitteleuropa. Z. angew. Entomol. 72, 429-434. ZWICK, H. (1974): Faunistisch-ökolo gische und taxonomische Untersuchungen an Simuliidae (Dip- tera) mit besonderer Berücksichtigung der Arten des Fulda-Gebietes. Abb. Senckenberg. Naturf. Ges. 533, l-116. — (1976): Zur Kenntnis der Kriebelmücken-Fauna (Simuliidae, Diptera) Österreichs. Z. Arbeits- gem. Österr. Entomolo gen 28, 73-77. ZwicK, P. (1969): Beitrag zur Kenntnis der Plecopterenfauna der Fulda und ihres Einzugsgebietes in der Rhön und im Vogelsber g. Beitr. Naturkde. Osthessens, Fulda, 1, 65-76.