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Parásitos Del Caracol Helix Aspersa Müller, 1774 En Explotaciones Helicicultoras De Galicia

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Parásitos Del Caracol Helix Aspersa Müller, 1774 En Explotaciones Helicicultoras De Galicia Facultad de Biología Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud Parásitos del caracol Helix aspersa Müller, 1774 en explotaciones helicicultoras de Galicia Tesis doctoral Paula Segade Castro Septiembre 2015 Facultad de Biología Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud Parásitos del caracol Helix aspersa Müller, 1774 en explotaciones helicicultoras de Galicia Paula Segade Castro Septiembre 2015 Laboratorio de Parasitoloxía Dpto. de Bioloxía Funcional e Ciencias da Saúde Facultade de Bioloxía Campus Lagoas-Marcosende s/n Universidade de Vigo, 36310 Vigo, España Tel./FAX: 986812394/986812565 D. Raúl Iglesias Blanco, Profesor Titular del Área de Parasitología adscrita al Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud de la Universidad de Vigo, DECLARA QUE: 1) La presente Tesis Doctoral titulada Parásitos del caracol Helix aspersa Müller, 1774 en explotaciones helicicultoras de Galicia, presentada por la Licenciada en Biología Dª. Paula Segade Castro para optar al Grado de Doctora por la Universidad de Vigo, ha sido realizada bajo mi dirección en el Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud de la Universidad de Vigo. 2) El trabajo realizado tiene una base experimental suficiente y supone una contribución relevante no sólo en el ámbito de la Parasitología, sino también en el campo del sector helicícola. 3) La Tesis Doctoral cumple los requisitos necesarios para ser presentada en la modalidad de “compendio de artículos”, debido a la coherencia argumental de los cuatro artículos incluidos en ella, y a los indicio s de calidad de tres de ellos que ya han sido publicados en las revistas Parasitology (IF= 2.560; cuartil Q2, puesto 12 de 36 en categoría Parasitology) y Veterinary Parasitology (IF=2.460; cuartil Q1, puesto 7 de 133 en categoría Veterinary Sciences), ambas indexadas en el Journal Citations Reports, publicado por Thomson Reuters. Hasta el momento, estos artículos han sido citados en total en 10 ocasiones. 4) A pesar de que los artículos han contado con la colaboración puntual de otros coautores de nuestro grupo de investigación, o de los Drs. Denis H. Lynn y Chadni P. Kher (University of Guelph), la contribución de la doctoranda ha sido mayoritaria y esencial no sólo para la programación de los experimentos realizados sino también para la obtención y discusión de los resultados y c onclusiones presentadas. Por todo lo expuesto, y hallándose concluida, autor izo la presentación de esta Tesis Doctoral para que pueda ser juzgada por el Tribunal correspondiente. Y para que así conste, a los efectos oportunos, firmo la presente en Vigo a 28 de Septiembre de 2015, Fdo.: Raúl Iglesias Blanco Agradecimientos Aunque la vida me ha llevado por otros caminos, los años dedicados a la elaboración de la presente Tesis Doctoral han dejado en mí el mejor de los recuerdos. Todo un periplo por el apasionante mundo de la Parasitología que, desde el primer día de clase con la Dra. Cristina Arias, supe que era mi campo de interés. Terminar este trabajo resulta el final de un largo proceso en el que no solo he sacado un importante aprendizaje a nivel científico y profesional, sino a nivel personal me puedo sentir casi do ctora en la vida, especialista en perseverancia y experta en la búsqueda de la felicidad. Porque son los momentos como este, escribiendo estos agradecimientos, en los que me emociona pensar que todo esfuerzo tiene su fruto y que los sueños pueden hacerse realidad. Sin embargo, todo esto no lo habría conseguido gracias a la colaboración de distintas p ersonas a las cuales quisiera expresar mi más sincera gratitud. En primer lugar, a mi director de Tesis, el Dr. Raúl Iglesias Blanco por haber confiado en mí desde un principio para embarcarse en este proyecto, por sus enseñanzas, consejos y enorme paciencia. Muchos años y muchas experiencias: bolis verdes perfeccionistas, fitotrones “de pajuelas”, usos alternativos del Corel y un montón de momentos agradables e inolvidables. Me gustaría, además, agradecerle de manera especial todo el esfuerzo que ha tenido que hacer en la etapa final de elaboración de esta memoria. A los doctores Chandni P. Kher y Denis H. Lynn por su inestimable colaboración en la realización de lo s estudios moleculares destinados a la identificación específica de T. rostrata. A la Dra. Michaela Strüder- Kypke por la ayuda con los análisis filogenéticos. A Guillermo Lamas y a Purificación Brey por ceder sus explotaciones para los muestreos y compartir valiosa información con nosotros. A Annia por estar siempre dispuesta a resolver nuestras dudas. A Jesús Méndez e Inés Pazos del C.A.C.T.I. (Centro de Apoyo Científico y Tecnológico a la Investigación) de la Universidad de Vigo por su asistencia técnica en los estudios de microscopía electrónica. A mis compañeros del departamento de Parasitología: Cristina Arias, José M. García Estévez, Celia Crespo, Helena Rodríguez, Montse Soto, Nuria García, Luísa Centeno y Juanjo Rodríguez por su admirable compañerismo y por hacerme sentir miembro de una gran familia. También quisiera agradecer a todas las personas que han pasado por el laboratorio: técnicos, becarios, y alumnos de programas de doctorado con las que he compartido buenos momentos. Al equipo de CZV por confiar en mí y darme la oportunidad de formar parte de una gran empresa. A mis compañeras de laboratorio, por ser las mejores power girls que existen. A mis amigos, por ser mi gran tesoro. La pandilla de biólogos (Lau, Andrés, Mar, Jose, Eli, Julia, Dani A., Iria, Dani S., Soraya), los de inglés, los de portugués, los del gim, “os de sempre”…, ¡gracias por estar en mi vida! A mis “pencos” Ade, Carmen, Fran y Paulo por las sesiones de risoterapia. A Celia, por preocuparse siempre por mí y apoyarme en todo. A José María, porque sin tus ánimos no estaría escribiendo esto ahora mismo, por todo lo que has h echo y haces por mí. A mi querida “hermana” Paula, por entenderme, ayudarme y estar siempre ahí. A Josi, por aparecer en mi vida y llenarla de ilusión. A mi familia, porque sin vosotros no sería quién so y, os quiero. Agradecer, también, con una mención especial, a aquellas personas de las que mi mala memoria, mi memoria “post-it”, no se ha acordado, porque seguro que os merecéis estar aquí. A todos, muchas gracias. i Este trabajo ha sido financiado íntegramente por el proyecto PGIDIT04RAG310015PR concedido por la Xunta de Galicia. ii “Si un hombre es perseverante, aunque sea duro de entendimiento, se hará inteligente; y aunque sea débil se transformará en fuerte" Leonardo da Vinci. iii A la memoria de mis abuelos A mi madre iv ÍNDICE 1. Introducción 1.1. Biología de Helix aspersa 3 1.1.1. Sistemática y taxonomía 3 1.1.2. Anatomía funcional básica 4 1.1.3. Etología y ciclo biológico 10 1.2. Importancia alimentaria e industrial de los caracoles 15 1.3. Especies de caracoles de interés zootécnico 16 1.4. Helicicultura: aspectos básicos y marco legal 16 1.4.1. Sistemas de producción en cautividad 17 1.4.2. Marco jurídico relativo al sector helicícola 22 1.5. Depredadores y patógenos de Helix aspersa 22 1.5.1. Depredadores 23 1.5.2. Parásitos 26 1.5.3. Otros patógenos 31 1.5.4. Medidas de control generales frente a depredadores y patógenos 31 2. Objetivos 37 3. Compendio de artículos Artículo 1. Caracterización morfológica y molecular de los ciliados renales que 41 infectan a caracoles de cultivo en España Artículo 2. Brachylaima aspersae n. sp. (Digenea: Brachylaimidae) que infectan 55 caracoles de granjas del noroeste de España: morfología, ciclo biológico, patología e implicaciones para la helicicultura Artículo 3. Infecciones parasitarias en granjas de helicicultura de sistema mixto: 71 dinámicas y factores epidemiológicos clave Artículo 4. Respuesta de enquistamiento/desenquistamiento y variación 89 serotípica del parásito gasterópodo Tetrahymena rostrata (Ciliophora, Tetrahymenidae) 4. Discusión general 117 5. Conclusiones 133 6. Bibliografía 139 v 1. Introducción Introducción 1.1. Biología de Helix aspersa 1.1.1. Sistemática y taxonomía Desde que Müller, en 1774, describiera por primera vez la especie Helix aspersa, numerosos taxónomos han cuestionado la validez de este nombre proponiendo al menos otras 3 alternativas, que han tenido aceptación desigual entre los investigadores que se dedican al estudio de este gasterópodo. Así, en base a las diferencias existentes entre esta especie y el caracol H. pomatia, especie tipo del género Helix, Charpentier (1837) propuso la creación del género Cryptomphalus para incluir esta especie. Desde entonces, algunos autores han utilizado el nombre Cryptomphalus aspersus, o incluso la combinación incorrecta C. aspersa, para designar este helícido. Posteriormente, el hallazgo de una única sinapomorfia en la estructura genital del macho de H. aspersa y H. aperta (= Cantareus apertus; especie tipo del género Cantareus) llevó a Giusti et al. (1995) a considerar a Cryptomphalus como un sinónimo junior del género Cantareus y a proponer la combinación Cantareus aspersus. Esta propuesta ha tenido gran acogida en los últimos años, sobre todo teniendo en cuenta los estudios moleculares publicados por Manganelli et al. (2005) en los que se postula que C. aspersus y C. apertus están íntimamente relacionados, situándose además más próximos a los miembros del género Eobania que a la especie H. pomatia, considerada la especie tipo del género Helix. En este sentido, la proximidad filogenética entre Helix aspersa y C. apertus también ha sido comprobada por Wade et al. (2007). A pesar de estas evidencias moleculares, Cowie (2011) ha propuesto recientemente recuperar el nombre genérico Cornu Born, 1778 y utilizar la combinación Cornu aspersum para referirse a este helícido, proposición que ha sido duramente criticada por Altaba (2011), pues contradice el artículo 1.3.2 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) al basarse en la descripción de un ejemplar morfológicamente aberrante (Cornu copiae).
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