ERIC KOITI OKIYAMA HATTORI FILOGENIA MOLECULAR DA SUBTRIBO DISYNAPHIINAE (EUPATORIEAE: ASTERACEAE), TRATAMENTO TAXONÔMICO E SINOPSE DE SYMPHYOPAPPUS , E ANATOMIA FLORAL DO CLADO GRAZIELIA/SYMPHYOPAPPUS Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal do Departamento de Botânica do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal. Área de Concentração: Taxonomia Vegetal BELO HORIZONTE – MG 2013 ii ERIC KOITI OKIYAMA HATTORI FILOGENIA MOLECULAR DA SUBTRIBO DISYNAPHIINAE (EUPATORIEAE: ASTERACEAE), TRATAMENTO TAXONÔMICO E SINOPSE DE SYMPHYOPAPPUS, E ANATOMIA FLORAL DO CLADO GRAZIELIA/SYMPHYOPAPPUS Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal do Departamento de Botânica do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal. Área de Concentração: Taxonomia Vegetal Orientador: Prof. Dr. João Aguiar Nogueira Batista Universidade Federal de Minas Gerais Coorientador: Profa. Dra. Denise Maria Trombert de Oliveira Universidade Federal de Minas Gerais Prof. Dr Jimi Naoki Nakajima Universidade Federal de Uberlândia BELO HORIZONTE –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`8*-&3$ $ $ T3$,;=a-*7;$8(K&;3$S3$[(2<*8&bL($8(K&3$#3$c&)&F*5a'*-(3$"3$,;'*57'7$BZ('`8*-&E3$ W3$dK95($K767'&53$e3$D8&'(2*&$K767'&5$R$O7;7;3$f3$Z&'*;'&+$X(L($D69*&)$Y(697*)&3$ ff3$/5*K7*)&+$]78*;7$@&)*&$O)(2<7)'$:73$fff3$Y&0&^*2&+$X*2*$Y&(0*3$fg3$ _8*K7);*:&:7$47:7)&5$:7$@*8&;$G7)&*;3$]7=&)'&278'($:7$Z('`8*-&3$g3$Oh'95(3$ $ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$[]_C$WiT$ $ iii Magno amore in familiam Synantherearum captus… . (Lessing 1829) Ou traduzindo livremente para o português: Capturado pelo grande amor à família das Compostas.... “If I leave here tomorrow, Would you still remember me? For I must be travelling on, now, ´Cause there´s too many places I´ve got to see…” Lynyrd Skynyrd – Free Bird (1973) “You rise, You fall, You´re down, then you rise again, What don´t kill ya , make ya more strong…” Metallica – Broken, Beat & Scarred (2008) iv !"#$#%&'(")$"#$*"(+,-".*/(0"1$#2&(34(0" #$"1$+(#"3%+(#$35$"6"'3783.'(-" )$)'.%9" v Agradecimentos Depois de um pouco mais de quatro anos convivendo em um novo ambiente, uma nova realidade, novos laboratórios, novos professores, novos colegas, vêm à tona as lembranças desde o primeiro dia em que comecei o meu doutorado. Neste momento, ainda me lembro do primeiro dia que pisei nesse laboratório de Sistemática Vegetal como aluno de doutorado... A primeira pessoa com quem conversei foi a Luciana Melo, a Profa. Denise ainda tinha a sala dela no laboratório de Sistemática Vegetal. Depois vieram o Mocotó, Caetano, Mariana Bünger, Leandro Giacomin, Luciana Kamino, Prof. João Renato, Prof. Alexandre Salino (não nesta ordem... também não sou tão bom de memória assim...). E graças à excelente convivência que tive desde o começo com todo mundo, é que eu pude realizar o trabalho de tese da melhor maneira possível, seja por contar com a ajuda a qualquer hora que precisasse, ou mesmo para poder desabafar em alguns momentos um pouco mais tensos. A todos com quem eu tive o prazer de conviver, conversar e tomar um bom café, ou Tereré: Ana Claudia, André, André Gasper, Aline Joseph, Aline Vale, Bruno, Bruno Falcão, Caetano, Cláudio Nicoletti, Danilo, Érica, Fifão, Francine, Izabella, Juliana, Leandro, Lili, Lívia, Lu Kamino, Lu Melo, Luiza, Maria José, Mari Augsten, Mari Bünger, Marcelo, Mocotó, Nara, Pedro Miranda, Pedrinho, Raquel, Rozijane, Suzana, Talita, Thaís e Vanessa. Vocês fizeram com que eu me sentisse em casa! Apesar de ter considerado o Laboratório de Sistemática Vegetal como a minha casa dentro da UFMG, meu orientador, o Prof. João Batista, fica em outro setor: o de Biossistemática e Sistemática Molecular (LBSM). A ele devo todo o meu aprendizado com a parte molecular da minha tese, além de agradecer também o seu incentivo em algumas viagens de coleta e a herbários (sendo este último que fiz, o mais importante), e de poder aprender um pouco sobre as Orchidaceae nos vários campos que fizemos juntos. E quando o assunto é orientador, posso dizer que fui muito bem amparado nesses quatro anos, cada um com seu estilo, mas com uma coisa em comum: a extrema paciência e compreensão! Ao Prof. Jimi, por me conduzir ao mundo fascinante das Compostas, e também por toda a ajuda e paciência nessa reta final com os trabalhos taxonômicos... Quanto à Profa. Denise, eu posso dizer que sou um privilegiado por ter convivido mais de perto, não só como minha orientadora, mas também professora e administradora. Com certeza, seus ensinamentos vão ficar pra sempre, e hoje posso dizer que vejo a anatomia com um carinho especial. Muito obrigado a todos vocês que suportaram, em todos os sentidos, essa tese. Por falar em suporte, agradeço à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (Fapemig) pelas bolsas de doutorado, e principalmente ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal por viabilizar toda a estrutura e suportes necessários para a realização desta tese. E por falar em estrutura, agradeço muito à Karina Proite, que me ensinou os primeiros passos na parte molecular da minha tese, me ensinando a extração e amplificação. Sou muito grato pela sua paciência, principalmente com a minha falta de coordenação motora com o micropipetador... Aproveito aqui também para agradecer a todos os colegas e amigos do LBSM pelas inúmeras ajudas que me deram quando eu ainda não tinha noção nenhuma do que eu precisava fazer. À Ariane, Ana Paula, Aline Joseph, Antônio, Bárbara, Bruna, Cecília, Leandro e Thaís, meus vi profundos agradecimentos. Aos colegas do LAMOL – UEFS, com os quais tive o prazer de conviver durante o período em que fiz parte do sequenciamento. Em especial, Maria Cristina, Lia, Elisa, Ricardo, Patty, Marla e, Domingos e Francisco, que me receberam na casa deles durante esse período... Como a tese não seria realizada sem as coletas do material para o estudo filogenético e anatômico, não posso deixar de agradecer também aos inúmeros companheiros nas coletas, e também àqueles que, sempre que foram a campo, lembraram-se de trazer as Eupatorieae de presente... a lista é bastante extensa, mas vamos lá: João Renato, Leandro, Izabella e Verônica na chuvosa coleta em São Paulo e Rio de Janeiro; João Batista, Pedrinho, Domingos, Roberto, Mari Augsten e Luiza na expedição ao norte do Espinhaço Mineiro; João Batista e Karina Proite, na miniexcursão ao Retiro das Pedras; João Batista e João Bringel, na excursão ao Distrito Federal, Serra dos Pirineus e Chapada dos Veadeiros; Greta, Priscila e Cassiano (com participação do seu Darci, o motorista) na excursão pelo Rio Grande do Sul e Santa Catarina; Mário Percy, Salinova, Antonia e Prof. Washington Galiano, na coleta em Apurimac, no Peru; Eraldo e Joel na coleta no Paraná; Antônio e Bruna nas coletas do Tabuleiro e Cipó, e outra até a Chapada Diamantina; Talita na coleta no P.N. Caparaó; Danilo, Inara, Deise e Aline Quaresma no Planalto de Diamantina; Cristiano, Ana Claudia e Maria José, na excursão ao P.N. Serra da Canastra; Aline Vale, Ana Claudia e Lelê no P.E. Serra do Cabral e em Diamantina. Podem ter certeza que eu guardo todas as lembranças na memória! Também não posso deixar de esquecer a todos os curadores de herbário que me receberam para a consulta do material ou mesmo aqueles que se dedicaram um tempo para separar o material para empréstimo e/ou doação... agradeço especialmente á disponibilidade do Dr. Nicholas Hind em minha visita ao herbário de Kew, e aos Drs. Jacques Florence e Florian Jaboour, por toda a ajuda no Museu de Paris. Devo também todo o meu agradecimento às pessoas que fizeram com que a minha estadia em outras cidades fosse mais fácil: agradeço a minha irmã, Priscila por me hospedar em sua casa, em São Paulo e em Campinas. Greta e Fernando, em Porto Alegre, Meus primos Jun e Tiemi, em Curitiba, Rodrigo Pacheco, Polyana e Ana Flávia, em Uberlândia, Cláudio Nicoletti no Rio de Janeiro, Jimi, Rosana, Noah e Laura em Londres e Thaís, por toda a ajuda e valiosas dicas de como sobreviver em Paris. Outro lugar onde eu fui muito bem recebido foi o Laboratório de Anatomia Vegetal daqui, e sempre que precisei de ajuda (e não foram poucas vezes), fui atendido com muita prontidão. Agradeço também pela agradável convivência, com todos os alunos e professores. Em especial, agradeço a Rafaella, Sarah, Advânio, Lucimara, Letícia e Wagner pela presteza, pelas discussões em torno do trabalho, pelo incentivo quando eu achei que não conseguiria realizar o trabalho, e pelas valiosas dicas de como não errar novamente nas técnicas. Nesse mundo da botânica, conhecemos muita gente também pelo Brasil afora, que têm os mesmos interesses e (na maioria das vezes) angústias... em especial, citarei os sinanterólogos taxonomistas que começaram na mesma época que eu, e alguns que estão começando agora: Ana Claudia, Aline Quaresma, Ângelo Schneider, Benoit, Caetano, Danilo, Eduardo Pasini, Fernanda, Helen, Genílson, Gustavo Heiden, Isabel, Izabela, João Bringel, Mari Saavedra, Polyana, Rodrigo Pacheco, Silvana e Vanessa Rivera.