Paleoherpetofauna Portuguesa

Rev. Esp. Herp. (2002): 17-35 17

E.G. CRESPO

Centro de Biologia Ambiental – Fac. Ciências Univ. Lisboa

Resumo: Nos últimos anos a importância da paleoherpetofauna portuguesa tem sido posta em evidência sobretudo através do seu grupo mais mediático, os dinossauros. As recentes descobertas em Portugal de vestígios de vários dinossauros, incluindo ossos, ovos, embriões, gastrólitos e pegadas, têm merecido ampla cobertura jorna- lística e têm sido oportunamente acompanhadas por intensas campanhas de divulgação, levadas a cabo pelo Mu- seu Nacional de História Natural de Lisboa, encabeçadas pelo geólogo, Professor Galopim de Carvalho. As pro- longadas e por vezes polémicas acções de sensibilização pública e política que foi necessário empreender para se preservarem muitos dos locais onde esses vestígios foram encontrados, contribuiram também para sustentar e até aumentar o interesse por este grupo de grandes répteis. A importância da paleoherpetofauna portuguesa está porém longe de se limitar apenas aos dinossauros! Em Portugal viveram muitos outros répteis e anfíbios de que existem vestígios desde o começo do Mesozói- co –Quelónios, Crocodilos, Ictiossauros, Plesiossauros, Pterossauros, Lepidossauros, “Estegossauros” e Lis- samphia– que, embora geralmente muito menos conhecidos, têm um significado evolutivo, paleogeográfico e paleoclimático extremamente importante. Na sua descoberta e estudo estiveram envolvidos, já desde o século passado, numerosos investigadores portugueses e estrangeiros, dos quais se destacam, entre outros, Georges Zbyszewski, Miguel Telles Antunes, Vei- ga Ferreira, H. Sauvage, A.F. Lapparent, L. Ginsburg, R.Thulborn, P. Galton. Muitos destes estudos encontram- se todavia dispersos por uma vasta gama de publicações em que, frequentemente, as referências aos répteis e aos anfíbios ou são laterais ou são apresentadas em contextos zoológicos mais abrangentes, pelo que, como parece que tem acontecido, têm passado praticamente despercebidos à maioria daqueles que se dedicam aos estudo da nossa herpetofauna actual. Foi por isso que tentámos reunir todas essas informações sobre a paleoherpetologia portuguesa, com o intui- to de facilitarmos a sua divulgação e, consequentemente, estimularmos o interesse pelo estudo dos Répteis e Anfíbios do passado. Neste trabalho damos a conhecer os principais achados paleoherpetológicos portugueses, com alguns comentários acerca das suas características morfológicas e ecológicas. Palavras chave: Paleoherpetofauna, Portugal, Répteis, Anfíbios.

Abstract: During the last few years the Portuguese paleoherpetofauna has become evident mainly through its most charismatic group, the dinosaurs. The recent discoveries in Portugal of several dinosaur remnants, inclu- ding bones, eggs, embryos, gastroliths and tracks, has deserved considerable newspaper coverage, and has been timely followed by a strong divulgation compaign, promoted by the National Museum of Natural History of Lisbon, headed by the geologist, Prof. Galopim de Carvalho. The extended, and sometimes controversial, ac- tions of public and political sensibilization undertaken in order to preserve many of the sites where the remains were found, have contributed to sustain, and even to increase, the interest in that group of big reptiles. Neverless, the importance of the Portuguese paleoherpetofauna is by no means limited to dinosaurs! In Portugal there are remains of many other reptiles and amphibians since the early Mesozoic – Turtles, Cro- codiles, Icthyosaurs, Plesiosaurs, Pterosaurs, Lepidosaurs, “Stegocephalians” and Lissamphibia – which though generally less known, have great evolutionary, paleogeographic and paleoclimatic importance. Many Portuguese and foreign researchers were involved in their discovery and study, since the last century. Among these, the names of Georges Zbyszewski, Miguel Telles Antunes, Veiga Ferreira, H. Sauvage, A.F. Lap- parent, L. Ginsburg, R.Thulborn, P. Galton, stand out. Many of these studies are nevertheless dispersed through an ample array of publications, in which the references to the reptiles and amphibians, frequently, either appear as a side issue or are presented in a broader zoological context. This has caused them to pass pratically unnoti- ced by the majority of the researchers devoted to the study of our present herpetofauna. Because of this situation we engaged to gather all the available informations concerning the Portuguese paleoherpetofauna to make easier their divulgation and, consequently, to stimulate the interest in the study of our past reptiles and amphibians. In this work we report the main Portuguese paleoherpetological findings, with several comments about their morphological and ecological features. Key words: Paleoherpetofauna, Portugal, Reptiles, Amphibians. 18 CRESPO

INTRODUCÃO muitas vezes os fazem passar despercebidos à maioria dos que se dedicam mais especifica- Nos últimos anos a importância da Paleo- mente ao estudo da nossa herpetofauna actual. herpetofauna portuguesa tem sido posta em Foi assim nosso intuito reunir todos esses evidência sobretudo através do seu grupo mais contributos num trabalho monográfico que es- mediático os Dinossauros. Para tal muito tem tamos prestes a concluir, de modo a promover contribuído o esforço que nesse sentido tem sido a sua mais fácil e generalizada divulgação. desenvolvido pelo Museu Nacional de Histó- Na óbvia impossibilidade de procedermos ria Natural de Lisboa e pelo seu director, Pro- à revisão de todos os vestígios fósseis que fo- fessor Galopim de Carvalho. ram encontrados no nosso território, limita- No entanto a riqueza da Paleoherpetofauna mo-nos, em muitos casos, a apresentá-los tal portuguesa não se limita apenas aquele grupo como foram descritos e interpretados pelos de grandes Répteis. Durante milhões de anos autores que os estudaram, cientes que a sua habitaram o território que actualmente corres- futura e necessária revisão taxonómica e a da- ponde a Portugal muitos outros Répteis e An- tação mais precisa das jazidas onde foram des- fíbios Estegocéfalos, Quelónios, Ictiossau- cobertos virá, muito provavelmente, a alterar ros, Sauropterígios, Pterossauros, Crocodilos significativamente a perspectiva evolutiva/ta- e Lepidossauros — de que existem vestígios xonómica em que agora são apresentados. desde o fim do Triásico, cujo significado evo- Embora os primeiros Anfíbios tenham surgi- lutivo, ecológico, paleogeográfico, paleoclimá- do no Devónico Médio/Superior, portanto há tico e estratigráfico, é extremamente impor- cerca de 400 M.a. B.P. e os primeiros Répteis tante. Na sua descoberta e estudo estiveram se tenham diferenciado e expandido no fim do envolvidos, desde o final o século passado, nu- Paleozóico (Carbónico e Pérmico), no territó- merosos investigadores portugueses e estran- rio que hoje corresponde a Portugal não exis- geiros. Pela importância dos seus contributos tem quaisquer vestígios dessas formas mais destacam-se entre outros: primitivas. Isto justifica-se porque a maior parte dos M. Telles Antunes, P. Galton, terrenos Paleozóicos portugueses que foram George Zbyszewski, R. Thulborn, no decurso dos tempos, sujeitos a intensos pro- Galopim de Carvalho, D. Russell, cessos metamórficos e erosivos, não são, por Veiga Ferreira, S. Russell, tal motivo, propícios à preservação desses ves- João Pais, J. Seiffert, tígios. Pedro Dantas, F. Broin, Foi na designada orla Ceno-Mesozóica Oci- Octávio Mateus, P. Mein, dental peninsular, nos bordos do Maciço Hes- Vanda Santos, J.L. Sanz, périco que se constituiu antes do fim do Pale- H.E. Sauvage, Peréz-Moreno, ozóico, por acção das últimas fases da orogenia A. Lapparent, J. Moratalla, Hercínica que foi encontrada a esmagadora B.L. Ginsburg, M. Lockley, P. Taquet maioria dos vestígios da herpetofauna portuguesa do passado. Muitos destes contributos para o conheci- Esta orla, constituída por rochas sedimen- mento da Paleoherpetofauna portuguesa en- tares, sobretudo calcários, argilas, margas e contram-se no entanto dispersos por uma vas- arenitos, sofreu deformações de intensidade ta bibliografia de variadas áreas científicas variável que foram no entanto reduzidas nos Paleontologia, Geologia, Paleoarqueologia, etc. seus bordos Ocidental (Bordadura Ocidental e frequentemente integrados em contextos ou Lusitânica) e Meridional (Bordadura Meri- temáticos mais abrangentes, circunstâncias que dional ou do Algarve). PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 19

No decurso do Mesozóico foram-se insta- Tétis. Um vasto mar epicontinental separava a lando sobre a Bordadura Ocidental (a mais Europa da Ásia mar de Obik e estreitos de Tur- importante) inicialmente um fosso alongado gai. Os mares epicontinentais transformavam no sentido NNE/SSW (fossa lusitânica) espe- a Europa num verdadeiro arquipélago. ssas camadas de sedimentos. Estes sedimen- Até ao Cretácico Médio teriam ainda pre- tos foram transportados a partir do Maciço valecido as condições climáticas típicas do Ju- Hespérico a Oriente e de uma outra área con- rássico, com um clima mais quente e húmido tinental, então existente, a Ocidente (Maciço do que o actual. Para o fim do Cretácico o cli- Ocidental), de que o arquipélago das Berlen- ma ter-se-ia tornado bastante mais frio. gas, ao largo de Peniche, é o único testemun- ho actual. Este processo que se prolongou do 1. Anfíbios Triásico ao fim do Cretácico, proporcionou • Estegocéfalos (Trias. Sup.) condições muito favoráveis à preservação de • Anuros indet. (Jur./Cret.) vestígios fósseis. • Urodelos indet. (Jur./Cret.)

ANFÍBIOS E RÉPTEIS DO MESOZÓICO Foi no Triásico Superior do Algarve que fo- PORTUGUÊS ram descobertos os mais antigos vestígios da paleoherpetofauna portuguesa “Estegocéfa- No começo Mesozóico no Triásico as ma- los” indeterminados entre Silves e S. Bartolo- ssas continentais estavam ainda reunidas num meu de Messines. vasto e único supercontinente a Pangeia. De- Esta designação, “Estegocéfalos”, não tem vido a este facto seriam então muito acentua- significado taxonómico preciso. Reporta-se dos os efeitos continentais, traduzidos pela genericamente a Anfíbios primitivos, provavel- existência de marcada sazonalidade, grandes mente do grupo dos “Labirintodontes” que ti- amplitudes térmicas diárias e anuais (Verões nham grandes cabeças e o corpo protegido quentes e Invernos frios) e elevados índices por placas ósseas. de aridez. Esta condições ter-se-iam exarce- Pégadas de “Estegocéfalos” são também as- bado no final deste período com a formação sinaladas do Triásico de Guadalajara (Espanha). de extensas áreas desérticas principalmente Restos de Anuros e Urodelos indetermina- nas zonas mais interiores. dos são referidos de vários locais do Jurássico Tais características foram de uma maneira e Cretácico portugueses. Vestígios atribuídos geral propícias à expansão e diversificação dos a uma forma afim de Bufo, por erro, são men- Répteis. Os Anfíbios, pelo contrário, ficaram cionados do Cretácico. reduzidos a apenas alguns grupos de Temnos- pondilos, secundariamente adaptados ao meio 2. Quelónios aquático. • Craspedochelys cf. jaccardi (=Plesiochelys Durante o Jurássico a Pangeia começou a choffati) (Jur.Sup.) fragmentar-se. Com a formação de mares inte- (Cryptodira/Thallassemydidae) riores, atenuaram-se os efeitos continentais. O • Carettochelyidae indet. (Jur.Sup.) clima, embora continuasse quente, tornou-se • Chelonia (“Anfiquélido”) indet. muito mais húmido. As coníferas, cícadas e (?Platychelys/Pleurosternidae) (Jur.Sup.) ginkgos eram, na altura, a vegetação dominante. • Rosasia soutoi (Cret.Sup.) No Cretácico acentua-se o processo de frag- (Pleurodira/Pelomedusido/Bothremydidae) mentação continental com a separação da Gon- • Emydidae indet. (Cret.Sup.) duana. A Europa fazia ainda parte da Laurá- • Chelonia indet. (Cret.Sup.) sia, separada da Gonduana pelo grande mar de 20 CRESPO

• Craspedochelys cf. jaccardi, primeiramente 3. Coristoderos considerado com um Plesiochelydae, foi pos- (Diapsida basais) teriormente interpretado como sendo um Tha- • Cteniogenys reedi (Jur.Sup) llassemydidae (Criptodira). Era uma tartaru- (Choristodera/Archosauromorpha basal) ga adaptada à vida marinha litoral que durante o Jurássico se expandiu por toda a Europa.Os Cteniogenys reedi foi inicialmente inter- Thallassemydidae teriam sido, segundo se pretado como um lagarto primitivo (Eolacerti- admite, os antepassados dos Criptodiros ma- lia) e, só mais tarde, como um Coristodero. A rinhos. posição taxonómica deste grupo é, aliás, algo • Os Carettochelyidae constituem um grupo de controversa. Houve quem os integrasse nos tartarugas de água doce, de médias dimensões, Rincocéfalos, outros nos Eossuquianos. Os porém bem adaptadas à natação, com os mem- Choristodera são ao que tudo indica um grupo bros transformados em “barbatanas”. Possuem de Diapsida basais de hábitos predominante- uma pequena quilha vertebral e não têm escu- mente aquáticos que frequentaram as águas dos epidérmicos na carapaça (características doces do Mesozóico e do Terciário. Ctenio- que as aproxima dos Trionychidae). Caretto- genys reedi era um pequeno réptil de hábitos chelys inculpta que habita a Nova Guiné e o aquáticos de cerca de 30 cm de comprimento Norte da Austrália, é o único representante ac- total, de cabeça e tronco achatados e focinho tual deste grupo. Há certas dúvidas no re- relativamente alongado. A forma afim mais conhecimento destes vestígios portugueses de conhecida é Champsosaurus. Carettochelyidae uma vez que, até à data, este grupo só é conhecido do Cretácico Superior. 4. Crocodilianos Do Paleogénico de Espanha são conhecidos • Mystriosaurus (=Steneosaurus) bollensis os géneros Allaeochelys e Anosteira. (Jur.Inf.) • Os restos de Chelonia que foram encon- (Mesosuchia/Teleosauridae) trados no Jurássico Superior português asse- • Machimosaurus hugii (Jur.Sup) melham-se aos de Platychelys (“Mesoquéli- (Mesosuchia/Teleosauridae) do”sensu Zangerl/ ”Anfiquélido” sensu Romer) • Goniopholis sp. (Jur.Sup) pequenas tartarugas primitivas que viveriam (Mesosuchia/Goniopholidae) em charcos pouco profundos ou rios de fra- • Lisboasaurus estesi (Jur.Sup) ca corrente. (Metasuchia basal) • Rosasia soutoi pertence a uma família de • Mesosuchia n.gen., n.sp. Pleurodiros (Bothremydidae) que se adaptou à (=Crocodylus blavieri Gray) (Cret.Sup.) vida litoral. Os membros desta família foram • Oweniasuchus lusitanicus (Cret.Sup.) em geral encontrados em associação com fau- (Mesosuchia/Goniopholidae) nas marinhas ou mistas. No caso particular da • Oweniasuchus pulchelus (Cret.Sup.) forma portuguesa, presume-se que viveria num • Goniopholis cf. crassidens (Cret.Sup.) meio predominantemente dulciaquícola, com • Thoracosaurus sp. (Cret.Sup.) episódios de baixa salinidade, corresponden- (Eusuchia/Crocodylidae) tes a transitórios contactos com o mar. Esta tartaruga é também referida do Cretá- • Mystriosaurus bollensis foi um crocodilo cico Superior de Burgos e Segóvia e do Paleo- marinho de focinho muito alongado, com o génico da Cuenca del Duero (Salamanca). corpo protegido por forte couraça, perfeita- mente adaptado ao meio aquático. Viveria perto do litoral continental, alimentando-se de peixes e cefalópodes. É igualmente referido do PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 21

Jurássico Superior e do Cretácico Inferior de • Os restos atribuidos a Thoracosaurus (Eu- Teruel e Valência (Espanha). suchia/Crocodylidae) são de reconhecimento É de assinalar que, de uma maneira geral, a taxonómico duvidoso. ocupação do nicho marinho por parte dos crocodilos está geralmente associada a um aumen- 5. Ictiossauros to do seu comprimento corporal e ao alonga- • Ichthyosaurus intermedius (Jur.Inf.) mento do rostro. • Stenopterygius aff. uniter (Jur.Inf.) • Machimosaurus hugii foi também um crocodilo marinho, longirrostro, de grandes di- O Ictiossauros foram répteis totalmente mensões (cerca de 9 metros) que viveu no li- adaptados à vida aquática que teriam ocupa- toral ocidental e meridional (Algarve) de do um nicho que mais tarde viria a ser ocu- Portugal. É também referido do Jurássico Su- pado pelos cetáceos costeiros (golfinhos) com perior de Badajoz e de Cáceres e do Cretácico os quais manifestam, aliás, notáveis convergên- Inferior de Valência e Teruel (Espanha). cias morfológicas. Nestes répteis verificou-se • Em Portugal foi também assinalado um ou- um fenómeno de “hiperfalangia” que está na tro crocodilo mesozóico, mesossuquiano, Go- base do desenvolvimento dos seus membros em niopholis sp., género que era comum na Euro- forma de “barbatana”. Seriam exclusivamente pa daquele tempo. Deveria ter sido um grande pelágicos e ovovivíparos. Há fósseis de ictios- predador, omnívoro, anfíbio. sauros em que são nitidamente visíveis em- Os Goniopholidae constituem o principal briões no interior da caixa toráxica. ramo dos Mesosuchia e foram muito abun- Vestígios de ictiossauros são igualmente dantes do Jurássico Superior ao Cretácico Su- referidos do Jurássico Superior das Astúrias perior da Europa e da América do Norte. Este (Espanha). ramo, também designado por Neosuchia está, ao que se admite, directamente aparentado com 6. Sauropterigios os modernos crocodilos Eussuquianos. Plesiosauria/Pliosauroidea • Lisboasaurus estesi foi um Metasuchia ba- • Cimoliasaurus sp. (Cret.Sup.) sal, próximo de Notosuchus. Originalmente descrito como um lepidossauro anguimorfo, Os Sauropterígios foram répteis marinhos foi posteriormente considerado um dinossau- de grandes dimensões, alguns com cerca de ro Maniraptora próximo dos Troodontidae ou 10 metros, com os membros em forma de “bar- como uma forma basal dos Avialae. Só mais batana” que povoaram os mares litorais do recentemente foi reinterpretado como sendo Triásico ao fim do Cretácico. As formas en- um crocodilo. É também referido do Cretáci- contradas em Portugal pertencem ao grupo dos co Inferior de Cuenca (Espanha). Plesiossauros, animais de longos pescoços e • Do Cretácico português estão assinalados pequenas cabeças. Embora frequentassem os um Mesosuchia n.gén. n. sp., não nomeado, mares litorais, crê-se que poderiam fazer in- correspondente aos restos anteriormente iden- cursões tanto no mar aberto como em terra. tificados como de Crocodylus blavieri Gray, Vestígios de Plesiossauros são também re- bem como três espécies de Mesosuchuia Go- feridos do Jurássico Superior das Astúrias e do niopholidae dos géneros Oweniasuchus (O. lu- Cretácico Superior de Burgos (Espanha). sitanicus e O. pulchelus) e Goniopholis (G. cf. crassidens). Este último era um pequeno cro- 7. Pterossauros codilo de cerca de 2 metros, também conhecido • Pterodactylus sp.(Jur. Sup.) do Wealden (Cretácico Inferior) de Inglaterra • Rhamphorhynchus sp. (Cret.Sup.) e do Cretácico Inferior de Teruel (Espanha). • ? Dimorphodon sp. (Cret.Sup.) 22 CRESPO

Os Pterossauros foram répteis voadores Eram formas quadrúpedes de longos pescoços, que devem ter derivado de répteis trepadores cabeças pequenas, e compridas e fortes cau- arborícolas. Muitos dos seus vestígios foram das que viveram do fim do Triásico/começo encontrados junto à costa pelo que se presume do Jurássico até ao fim do Cretácico. que muitos deles habitassem os alcantilados • Lourinhasaurus é um género de dinossau- costeiros e que, como as actuais aves marin- ros Diplodocídeos, próximo de Apatosaurus e has, capturassem “peixes” em vôos rasantes. de Camarasaurus, a quem aliás os restos en- A sua diversidade faz contudo supor que ou- contrados em Portugal chegaram a ser atribui- tras formas pudessem possuir hábitos bastan- dos. Restos de Camarasauridae (Camarasau- tes diferentes. rus e Aragosaurus) são referidos do Cretácico • Rhamphorhynchus (e/ou Dimorphodon) per- Inferior de Teruel (Espanha). tencem a um grupo de pterossauros mais pri- • Brachiosaurus é também referido do Cretá- mitivo, de cauda comprida, já presente no Liá- cico Inferior de Castellon e Valência e Astro- sico. don do Cretácico Inferior de Teruel. Vestígios • Os Pterodactylus pertencem a um grupo de Titanosauridae (Titanosaurus, Hypselosau- mais evolucionado em que se deu uma acen- rus, Lirainosaurus) são assinalados do Cre- tuada regressão da cauda, embora conservan- tácico Superior de Burgos, Lérida, Segóvia e do as grandes mandíbulas. Curiosamente, em Sória (Espanha). Portugal os seus vestígios são mais antigos do que os de Rhamphorhynchus (e/ou Dimorpho- II. Saurischia/Theropoda don) consideradas formas mais primitivas. • Megalosaurus pombali (Jur.Sup.) Rhamphorhynchus é referido do Cretácico • Megalosaurus insignis (Jur.Sup.) Inferior de Cuenca e Pterodactilóides são re- • Lourinhanosaurus antunesi (Jur.Sup.) feridos do Cretácico Inferior de Teruel (Es- • Allosaurus fragilis (Jur.Sup.) panha). • Megalosaurus superbus (Cret.Sup.) • Megalosaurus cf. pannoniensis (Cret.Sup.) 8. Dinossauros • Megalosauridae indet. (Cret.Terminal) Praticamente todos os vestígios de dinossauros • Eurynichodon portucalensis - Coeluridae portugueses foram encontrados na orla Meso- (Cret.Terminal) zóica Ocidental (Atlântica). No Algarve a sua • Outros Coeluridae indet. (Cret.Terminal) presença apenas está assinalada por algumas • Troodontidae indet. (Cret.Terminal) pégadas e alguns ossos de Terópodes. • Dromaeosauridae indet. (Cret.Terminal) *Archaeopteryx sp. (Jur.Sup.) I. Saurischia/Sauropoda • Lourinhasaurus alenquerensis (=Apato- Os Terópodes foram dinossauros carnívo- saurus alenquerensis ros, predominantemente bípedes que incluí- = Camarasaurus alenquerensis) (Jur.Sup.) ram os mais formidáveis predadores de sem- • Brachiosaurus atalaiensis (Jur.Sup.) pre mas que, paralelamente, incluiram formas • ?Pelorosaurus humerocristatus (Jur.Sup.) de pequenas dimensões algumas das quais fo- • ?Bothriospondylus sp. (Jur.Sup.) ram, muito provavelmente, os ascendentes di- • ?Astrodon valdensis (Jur.Sup/Cret.Inf..) rectos das Aves. • Titanosauridae indet. (Cret.Terminal) Em Espanha, Megalosauridae (Megalosau- rus) são referidos do Jurássico Superior das Os Saurópodos foram um grupo de dinos- Astúrias e do Cretácico Inferior de La Rioja, sauros herbívoros de que fizeram parte alguns Teruel, Cuenca, Castellon e Valência; Coelu- dos maiores animais que jamais existiram. rosauria (e Coeluridae) do Jurássico Superior PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 23 das Astúrias e do Cretácico Superior de Bur- Dacentrurus armatus foi também assina- gos; Eurynichodon é mencionado do Cretá- lado do Cretácico Inferior de Valência (Es- cico Superior de Laño e Dromaeosauridae panha). do Cretácico Superior de Burgos. VI. Ornitischia / Ornithopoda III. Ornitischia/Thyreophora (basais) • Hypsilophodon (Jur.Sup.) • Lusitanosaurus liasicus (Jur. Inf.) • Phyllodon henkeli (Jur.Sup.) • ? Alocodon kuehnei (Jur.Sup.) Lusitanosaurus liasicus é o mais antigo dinos- • ? Trimucrodon cuneatus (Jur.Sup.) sauro português, próximo de Scelidosaurus • Camptosaurus sp. (Jur.Sup.) (Inglaterra, América do Norte). Aparentemen- • Iguanodon mantelli (Cret. Inf.) te não são conhecidos vestígios de dinossauros deste grupo em Espanha. Os Ornitópodes foram dinossauros herbí- voros, predominantemente bípedes, de variadas dimensões (0.5-13m) que viveram duran- IV. Ornitischia / Ankylosauria te todo o Jurássico e Cretácico. (Nodosauridae) Hypsilophodon (H.foxii) é referido do Jurás- • Dracopelta zbyszewskii (Jur. Sup.) sico e do Cretácico Inferior e Superior de Te- • Taveirosaurus costai (Cret. Terminal) ruel, Sória, Castellon e Burgos. Iguanodon mantelli é referido do Jurássico Superior/Cretácico Os Anquilossauros eram dinossauros herbí- Inferior de Teruel e Castellon (Espanha). voros, quadrúpedes, com o corpo maciço totalmente coberto por espessas placas ósseas e VII. Ornitischia/Ceratopsia grandes espigões. Os Nodossaurídeos, grupo • Ceratopsidae indet. (Cret.Sup.) a que pertenciam as espécies portuguesas, foram o grupo de Anquilossauros mais primiti- Os Ceratopsia foram os últimos dinossauros vo que teria evolucionado, na Europa, no fim ornitisquianos que surgiram, já no Cretácico. do Jurássico. Distinguem-se dos outros Anqui- Eram herbívoros, predominantemente quadrú- lossauros (Anquilossaurídeos) por não pos- pedes, de corpo maciço e coberto de placas suirem a espessa “clava” óssea na extremida- ósseas, mas menos desenvolvidas do que as de da cauda, característica daqueles. dos anquilossauros. Nodosaurídeos (Hylaeosaurus e Struthio- Possuiam porém cabeças poderosamente saurus) são também conhecidos do Cretácico armadas de grandes escudos ósseos, cornos e Inferior de Burgos (Espanha) espigões (dinossauros “cornudos”). Na extre- midade do focinho culminava um forte “bico” V. Ornitischia/Stegosauria córneo. Aparentemente este grupo não foi as- • Dacentrurus armatus (Jur.Sup.) sinalado em Espanha. Além de restos ósseos há também outros Os Estegossauros eram dinossauros herbí- numerosos vestígios da presença de dinos- voros, quadrúpedes, provavelmente vivendo sauros no Mesozóico português pégadas, em bandos. Tinham corpo maciço, cabeça pe- ovos/embriões e gastrólitos. quena e o tronco ostentava duas fiadas de grandes placas ósseas dorsais. Nas extremidades das suas robustas caudas possuíam geralmente pares de fortes espigões. Entraram em de- clínio no final do Jurássico. 24 CRESPO

VIII. Icnospécies (Dinossauros) • Numa outra perspectiva, a descoberta de • Neosauropus lagosteirensis (Cret. Inf.) uma associação de pequenos dinossauros no • Megalosauropus (=Eutynichnium) gomesi Cretácico Terminal português (Aveiro, Tavei- (Cret. Inf.) ro, Viso) veio dar alguns contributos para a discussão do problema de como teriam sido as A primeira corresponde talvez às pegadas etapas finais da evolução dos dinossauros e do de uma manada de Saurópodes jovens; a se- porquê da sua posterior extinção. gunda corresponderá provavelmente às pega- A ausência de vestígios de grandes dinos- das de um Terópode, possivelmente Megalo- sauros no Cretácico Terminal português, si- saurus. tuação que encontra paralelo noutras formações A composição das faunas jurássicas e cre- mundiais da mesma época, nomeadamente na tácicas de dinossauros portugueses fornece de Laño (Norte de Espanha), faz supor que, alguns elementos interessantes para a dis- por esta altura, já se teriam extinguido, pelo cussão de vários aspectos paleobiogeográfi- menos em muitas regiões do Globo. A sua ex- cos e evolutivos relativos a estes grandes Rép- tinção teria estado provavelmente relacionada, teis. em grande parte, com a vasta transgressão ma- • A recente descoberta de Allosaurus fragi- rinha cenomaniana. O avanço do mar teria lis, dinossauro emblemático das formações de provocado uma drástica redução dos vastos Morrison (Jurássico Superior da América do espaços vitais exigidos pelos grandes dinos- Norte), em depósitos da mesma época de Por- sauros e, paralelamente, teria determinado, nas tugal, veio confirmar as estreitas afinidades “ilhas” em que se tinham transformado os con- então existentes entre as formas de dinossau- tinentes, a acelerada diversificação dos pe- ros dos dois continentes e, por outro lado, pro- quenos dinossauros, nesta perspectiva, muito var a existência de ligações terrestres, mesmo menos exigentes. que episódicas, entre eles, ainda durante o fim A igualmente grande regressão marinha do Jurássico. que logo se seguiu, restabelecendo os espaços A nível de género são também comuns aos terrestres anteriormente perdidos, já não teria dois continentes o Saurópode Brachiosaurus chegado porém a tempo de inverter o proces- e o Ornitópode Camptosaurus. Curiosamente, so de declínio dos grandes dinossauros. a associação de dinossauros africanos do Ju- Depois, no fim do Cretácico, a acentuada rássico Superior de Tandaguru (Tanzânia) re- deterioração climática que entretanto se veri- vela igualmente algumas afinidades com as ficou, em conjugação com os efeitos resultan- associações europeias e americanas da mesma te das intensas actividades tectónica e vulcâ- época. nica registadas durante este período e dos A semelhança entre as faunas de dinossau- efeitos da eventual queda de um grande mete- ros da Europa e da América do Norte é ainda oro, teriam dado o golpe final nas, nessa altu- evidente no início do Cretácico. São-lhes co- ra, já só pequenas formas de dinossauros ain- muns os Ornitópodes, Iguanodon e Hypsilo- da sobreviventes. phodon, Nodossaurídeos como Polacanthus, alguns pequenos Terópodes como Pelecami- 9. Lepidossauros/Squamata mimus (Espanha/Dakkota) e Troodontídeos. Em relação a África, a Europa compartilhava Eolacertilia então com aquela, Titanossaurídeos, o Orni- • Kuehneosaurídeos indet. (Jur. Sup.) tópode Valdosaurus (Europa/Níger) e Teró- podes/Espinossauros (Suchomimus/Niger e Bar- Scincomorpha yonyx/Europa). • Macellodus cf. brodiei (Jur. Sup.) PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 25

Scincidae • No que se refere às Serpentes, foram en- • Beklesiosaurus hoffstetteri (Jur. Sup.) contrados no Cretácico português vestígios de • Saurilus proraformis (Jur. Sup.) duas espécies de Serpentes marinhas, muito • Saurilus henkeli (Jur. Sup.) primitivas, do género Simoliophis que fazem • Saurilus cf. obtusus (Jur. Sup.) parte de um grupo que constituiu, talvez, o ramo basal de todas as Serpentes, com carac- Anguimorpha teres comuns aos Varanóides e aos Boidae. • ?Introsisaurus pollicidens (Jur. Sup.) • Há também a assinalar, no Cretácico portu- • Mosasaurus sp. (Cret. Sup.) guês, a presença de restos de Boidae indeterminados. Serpentes Cholophidia RÉPTEIS E ANFÍBIOS DO TERCIÁRIO •Simoliophis rochebrunei (Cret. Sup.) PORTUGUÊS •Simoliophis delgadoi (Cret. Sup.) Alethinophidia/Boiidea Durante o Paleogénico vai completar-se a •Boidae indet. (Cret. Sup.) fragmentação da Pangeia. No final deste periodo as grandes massas continentais assumem • Os Kuehneosaurídeos foram Squamata mui- uma disposição próxima da actual. to primitivos do grupo dos Eolacertilia. Eram No início do Eocénico a Europa não se tin- répteis planadores, com as costelas muito de- ha ainda separado completamente da América senvolvidas que davam suporte a membra- do Norte e o mar Obik e os estreitos de Turgai, nas alares. Seriam parecidos com os actuais separavam-na na Ásia. A Europa continuava dragões voadores do género Draco. a ser um arquipélago, embora os mares epicon- • No Jurássico português foram também des- tinentais já não fossem tão extensos como o cobertos vários escincomorfos. Um deles de tinham sido durante o Cretácico. posição taxonómica incerta Macellodus cf. A degradação climática que se verificou brodiei e vários Scincidae primitivos dos gé- no Eocénico Médio ter-se-ia saldado por um neros Beklesiosaurus e Saurilus. pronunciado empobrecimento da herpetofau- Entre os Anguimorfos há a referir a pre- na europeia. sença de Introsisaurus pollicidens de reconhe- Na transição do Eocénico para o Oligocé- cimento taxonómico duvidoso, mas com certas nico, em consequência do levantamento dos semelhanças com o Varanóide, da família Do- Urais, deixa de existir a barreira aquática que lichosauridae, Coniosaurus. separava a Europa da Ásia (mar de Obik). A • Mais interessante é a presença no Cretáci- partir daí a composição da herpetofauna eu- co português do conhecido lagarto-de-Mosa, ropeia modifica-se profundamente com a in- Mosasaurus sp.. Trata-se de um Varanóide vasão de formas asiáticas (ruptura faunística de aquático de grandes dimensões (cerca de 10 me- Stellin). tros), com os membros em forma de “barbata- A Península Ibérica que durante muito tem- na” e poderosas mandíbulas. Estes répteis fo- po se mantivera como uma ilha em relação à ram progressivamente conquistando os nichos Europa do Norte, une-se permanentemente ocupados pelos Ictiossauros e Sauropterígios àquela. para cuja a extinção parecem ter contribuí- A um Oligocénico relativamente árido, se- do. Povoavam os mares litorais, mas ocasio- gue-se um Miocénico em geral quente e húmi- nalmente poderiam subir os rios. Vestígios de do. Forma-se o mar Mediterrâneo. Aos imigran- Mosasaurus são conhecidos do Cretácico Su- tes asiáticos juntara-se imigrantes africanos perior de Burgos e de Aláva (Espanha). que atingiram a Europa através da Ásia Me- 26 CRESPO nor. No fim do Miocénico dá-se o fecho dos rida do Paleogénico da Cuenca del Duero (Sa- estreitos Bético e Rifenho e verificam-se su- lamanca/Zamora – Espanha). cessivos episódios de dessecação do Medi- • As duas formas de Testudinidae que foram terrâneo ocidental o que permitiu novos in- encontradas no Eocénico e Miocénico portu- tercâmbios faunísticos entre a Europa e a gueses, Cheirogaster s.l. eram tartarugas te- África. No Pliocénico, inicialmente quente e rrestres de dimensões apreciáveis. C. (=Geo- húmido, abre-se o estreito de Gibraltar. chelone) bolivari, forma Miocénica, tinha cerca As jazidas Eocénicas e Miocénicas portu- de 1.5 metros. O género Cheirogaster é tam- guesas foram as únicas que proporcionaram bém referido do Oligocénico da Cuenca del a descoberta de um número apreciável de ves- Duero. tígios de Répteis e Anfíbios. Os terrenos Pa- • Trionyix é um género de tartarugas de cara- leocénicos, Oligocénicos e Pliocénicos, aliás paça-mole, habitantes de águas doces, com relativamente escassos, são praticamente es- várias espécies ainda actuais. Este género está téreis no que respeita à presença de fósseis também representado no Oligocénico da Cuen- destes Vertebrados. ca del Duero (Salamanca). É curioso assinalar que durante o Paleogé- 1. Anfíbios nico, na Cuenca del Duero, (Salamanca), do- Anura minavam os Pelomedusidae, Carettochelyidae • Eopelobates sp. (Eoc.) e Trionychidae. Já no Miocénico, havia sobre- • Discoglossidae indet. (Eoc.) tudo Testudíneos, com formas tanto gigantes Urodela como normais, e Emydidae. • Salamandridae (Eoc.) • Urodelos indet. (Mioc.) 3. Crocodilianos • Diplocynodon sp. (Eoc./ Mioc.) Os vestígios dos Anfíbios Terciários portu- (Eusuchia/Crocodylidae) gueses embora assinalados de vários locais • Iberosuchus macrodon (Eoc.) são, de modo geral, de vago reconhecimen- (Sebecosuchia/Sebecidae) to taxonómico. Do Oligocénico Superior Ma- • Tomistoma lusitanica (Mioc.) llorca (Espanha) é também referido cf. Eope- (Eusuchia/Crocodylidae/Tomistominae) lobates. • Gavialis sp(Mioc.) (Eusuchia/Gavialidae) 2. Quelónios • Neochelys cf. arenarum(Eoc.) • Diplocynodon era um crocodilo de cerca de (Pleurodira/Pelomedusidae s.l.) 3 metros que viveu em ambientes fluviais do • Cheirogaster s.l. (=Geochelone) (Eoc.) Paleocénico ao Miocénico. Foi o único géne- (Cryptodira/Testudinidae) ro de crocodilo que sobreviveu, na Europa, à • Cheirogaster bolivari (=Testudo bolivari) transição do Paleogénico para o Neogénico. (Mioc.) Habitava os rios de fraca corrente e os pânta- • Trionyx sp. (Mioc.) nos e alimentava-se de tartarugas e peixes. Era • Emydidae indet. (Mioc.) o crocodilo mais abundante e expandido do Do Terciário português são mencionados Eocénico Inferior e Oligocénico da Cuenca vários Quelónios das famílias Pelomodusidae, del Duero (Espanha): Testudinidae e Trionychidae. • Iberosuchus macrodon que coexistiu com o anterior durante o Eocénico, era um grande • Neochelys cf. arenarum, pequena tartaruga crocodilo, de cerca de 6 metros, de hábitos fluvial do Eocénico português é também refe- predominantemente terrestres. Viveria nas vi- PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 27 zinhanças de ambientes fluviais de forte co- • Russellophis sp. (Eoc.) rrente, desempenhando na cadeia trófica o pa- Tropidopheidae pel que viria a ser futuramente assumido pelos • Dunnophis cf. matronensis (Eoc.) mamíferos carnívoros, predando sobre quase Boidae todos os tipos de animais. • Bavarioboa sp. (Mioc.) • Tomistoma lusitanica era outro grande cro- • Colubroidea codilo, longirrostro, ligado aos grandes rios e • Coluber sp. (2) (Mioc.) estuários, eventualmente capaz de fazer exten- • Vipera sp. (víboras orientais) (Mioc.) sivas incursões ao longo dos litorais marinhos continentais. Admite-se que esta espécie ten- • Os Placosaurus eram grandes répteis angui- ha dado origem a Tomistoma americana do formes que podiam atingir cerca de 2 metros de Miocénico Superior / Pliocénico da América comprimento, com os membros bem desen- do Norte. Este género está representado por volvidos e o corpo coberto de osteodermes. uma única espécie actual, T.schlegelii forma • Os Ophisaurus eram robustos lagartos ápo- de cerca de 4 metros que vive nos rios, lagos e des, ainda com representantes actuais. pântanos da Tailândia, Malásia e várias ilhas • Iberovaranus cf. catalannicus era um vara- da Indonésia. nóide que apenas foi encontrado em Portugal • Na bacia do Baixo Tejo (Portugal) conviveu e na Catalunha (Espanha), com hábitos e for- durante o Miocénico com T.lusitanica, uma mas provavelmente semelhantes aos dos ac- espécie de Gavialis. Este grupo de crocodilos tuais varanos. de grandes dimensões (alguns com cerca de • Do Eocénico português são também assi- 7 metros) e hábitos predominantemente flu- nalados vestígios indeterminados de Amphis- viais, tem ainda um representante actual, Ga- baenidae e de duas Serpentes Russelophis sp. e vialis gangeticus que habita os rios do Norte do Dunnophis cf. matronensis. A primeira seria subcontinente indiano. Alimenta-se de “pei- um Alethinophidia primitivo segundo McDo- xe” e é considerado inofensivo. well ou na opinião de Rage, um Colubroidea Na Europa, a partir do Oligocénico Supe- basal. A segunda é integrada na família Tropi- rior ter-se-ia dado uma profunda renovação da dopheidae pelo primeiro autor mas é conside- fauna crocodiliana através da entrada de imi- rada como um Boidae primitivo pelo segundo. grantes vindos da Ásia. Ao único género de • Já do Miocénico são mencionados um Boi- crocodilo dos seis géneros então existentes na dae, cf. Bavarioboa, género que teve larga ex- fauna Paleogénica europeia que conseguiu pansão na Europa entre o fim do Oligocénico persistir até ao Miocénico, Diplocynodon, jun- e o Miocénico Médio, duas espécies indeter- taram-se crocodilos asiáticos dos géneros To- minadas do actual género Coluber e uma es- mistoma e Gavialis. Todos eles viriam a desa- pécie do género Vipera, do grupo das grandes parecer ainda antes do fim do Miocénico. víboras orientais que actualmente apenas per- sistem no extremo Sul/Oriental da Europa, Mé- 4. Lepidossauros/squamata dio Oriente e Norte de África. Anguimorpha • Placosaurus sp. (Eoc.) RÉPTEIS E ANFÍBIOS DO PLISTOCÉNICO • Ophisaurus sp. (Mioc.) PORTUGUÊS • Iberovaranus catalaunicus (Mioc) • Amphisbaenidae indet. (Eoc.) O início do Plistocénico teve lugar há cer- Serpentes ca de 1.6 M.a. Este periodo caracterizou-se Alethinophidia pela ocorrência de vários períodos glaciários Anomalopheidae(=Russellopheidae) Dunau, Gunz, Mindel, Riss e Würm separa- 28 CRESPO dos por períodos interglaciários (e interstá- dios) mais ou menos extensos. A única glaciação cujos efeitos se fizeram sentir de modo mais significativo no território que actualmente corresponde a Portugal, foi a última, a de Würm. Do clima quente e seco de Würm antigo, evoluiu-se progressivamente para o clima temperado e húmido do início do Würm recente. Há cerca de 30.000 anos B.P. as temperaturas começaram progressivamente a descer, tendo-se atingindo um máximo de frio por volta dos 20.000-18.000 anos B.P., tal como sucedeu aliás no resto da Europa. No entanto, mesmo durante este período, o clima da maior parte de Portugal não deveria diferir muito do clima actual do Norte da Escó- cia. A glaciação que ocorreu na Serra da Es- trela ter-se-ia justificado mais pelas relativamente baixas temperaturas dos Verões do que pelas temperaturas, não excepcionalmen- te baixas, dos Invernos. As precipitações totais Os vestígios de Mauremys leprosa que aqui anuais deveriam ser contudo muito maiores do foram encontrados, são os mais antigos regis- que as actuais e mais uniformemente distri- tos da presença desta espécie em Portugal e buídas por todo ano. Os rios deveriam manter talvez mesmo na Península Ibérica dado que a permanentemente grandes caudais. sua referência do Pliocénico/Plistocénico In- Depois assistiu-se a um lento aquecimento ferior de Guadix (Granada) não é segura. Este que conduziu à deglaciação que se teria com- cágado deve ter colonizado a Península Ibé- pletado entre os 13.000 e os 11.000 anos B.P. rica a partir de Marrocos. Em França apenas é Logo a seguir ter-se-ia verificado um breve conhecido de jazidas holocénicas. mas intenso episódio de forte arrefecimento • É muito provável que os restos atribuidos e aridez que teria terminado por volta dos a Agrionemys (=Testudo) sp. pertençam real- 10.000 anos B.P., dando-se então início ao mente a A. hermanni uma vez que até à data Holocénico, durante o qual se assistiu a uma não existe qualquer registo fiável da presença nova e persistente fase de gradual aquecimen- de A. graeca em Portugal. Os registos mais an- to climático. tigos de A. hermanni que se conhecem da Pe- nínsula Ibérica são os dos Plistocénico Infe- Locais Plistocénicos portugueses onde rior de Barcelona (A.hermanni lunellensis) e foram encontrados restos de Répteis do Pliocénico/Plistocénico Inferior de Guadix e Anfíbios (Granada). I. Mealhada Dos grandes mamíferos associados aos ves- (Coimbra) tígios das tartarugas de Mealhada destacam- Plistocénico Médio/Interestádio Rissiense se: Elaphas antiquus (elefante), Hippopota- (Ӎ120 000 anos B.P.); Indústria acheulense; mus incognitus (hipopótamo), Homotherium clima: quente e húmido latidens (tigre-de-dentes-de-sabre), Ursus arc- • Agrionemys sp. tos (urso pardo), Equus caballus (cavalo, de • Mauremys leprosa grandes dimensões) e Cervus elaphus (veado). PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 29

II. Gruta da Furninha III. Gruta da Figueira Brava (Peniche) (Arrábida) Plistocénico Sup. / Paleolítico Médio / Würm Plistocénico Sup. / Paleolítico Médio / Würm II antigo (Ӎ80 000 anos B.P.) – clima: tempera- (Ӎ30 000 anos BP) – Indústria mustierense e do quente neandertais • Agrionemys sp. • Agrionemys cf. hermanni • Emys orbicularis • Blanus cinereus • Lacerta lepida • Psammodromus algirus • Podarcis sp. • Elaphe scalaris/Coluber hippocrepis • Salamandra salamandra • Pelobates cultripes • Bufo sp.

O quelónio inicialmente identificado nesta gruta como Testudo graeca deve ser na reali- dade Agrionemys (=Testudo) hermanni. Da fauna associada de grandes mamíferos, destacam-se: a Hyaena hyaena prisca (hiena- raiada), Felis sylvestris (gato-bravo), Lynx pardina (lince), Panthera pardus (leopardo), Canis lupus lunensis (lobo), Ursus arctos (urso-pardo), Stephanorhynchus (=Dicerorhynchus) hemitoechus (rinoceronte), Cervus elaphus (vea- Com excepção de A. hermanni todas as ou- do), Bos primigenius (auroque). tras espécies de Répteis e Anfíbios encontradas nesta gruta ainda existem actualmente nesta região. A presença de Emys orbicularis cons- titui o mais antigo registo desta espécie em Portugal. A espécie é conhecida do Miocénico da Ucrânia, do Pliocénico de Itália e do Plis- tocénico Médio de Madrid. Da fauna associada de grandes Vertebra- dos, destacam-se: Mammuthus primigenius 30 CRESPO

(mamute), Crocuta crocuta spelaea (hie- Da fauna associada de Mamíferos faziam na-das-cavernas), Ursus arctos (urso-par- parte: Crocuta crocuta spelaea ( hiena- das- ca- do), Panthera (Leo) spelaea (leão-das-cavernas), Felis sylvestris (gato-bravo), Canis lu- vernas), Panthera pardus (leopardo), Felis pus (lobo), Ursus arctos (urso-pardo), Stepha- sylvestris (gato-bravo), Bos primigenius (au- norhynchus hemitoechus (rinoceronte), Equus roque), Canis lupus (lobo), Delphinus delp- caballus (cavalo), Vulpes vulpes (raposa), Cer- hius (golfinho) Equus caballus (cavalo), Step- vus elaphus (veado), Capra pyrenaica, (cabra hanorhynchus hemitoechus (rinoceronte), Sus montesa) Dama dama (gamo), Capreolus ca- scrofa (javali) Cervus elaphus (veado), Vul- preolus (corço), Lynx pardina (lince), Bos pri- pes vulpes (raposa), Capra pyrenaica (ca- migenius (auroque) e Vestertilio sp. (morcego). bra-montesa), Pusa hispida (foca) e Pingui- É de destacar a estreita associação, nos vá- nus impennis (pinguim). rios níveis analisados,desta gruta, entre os vestígios da presença de Neandertais e os res- IV. Gruta Nova da Columbeira tos de Quelónios, neste caso de Agrionemys, o (Bombarral) que fortemente sugere o seu consumo por par- Plistocénico Sup. / Paleolítico Médio / Würm II te destes Homens primitivos. (Ӎ29 000 – 26 000 anos B.P.) – Indústria mustierense e neandertais – clima: temperado frio V. Gruta do Caldeirão e árido (Tomar) Plistocénico Sup. / Paleolítico Sup. / Würm • Agrionemys hermanni (Ӎ20 000 anos B.P.) • Emydidae indet. • Agrionemys sp. • Mauremys leprosa PALEOHERPETOFAUNA PORTUGUESA 31

Da fauna associada de grandes Mamíferos cavernas), Bos primigenius (auroque), Equus faziam parte: Crocuta crocuta spelaea (hiena- caballus (cavalo) e Cervus elaphus (veado). das-cavernas), Felis sylvestris (gato-bravo), Lynx pardina (lince), Panthera pardus (leo- VII. Guia pardo), Canis lupus (lobo), Vulpes vulpes (ra- (Albufeira) posa), Equus caballus (cavalo), Sus scrofa (ja- Plistocénico Sup. (Ӎ15 000 – 10 000 anos B.P.) vali), Cervus elaphus (veado), Capreolus capreolus (corço), Rupicapra pyrenaica (ca- • Blanus cinereus murça), Capra pyrenaica (cabra-montesa). • Psammodromus sp. • Acanthodactylus erythrurus VI. Gruta do Escoural • Lacerta lepida (Évora) • Natrix sp. Plistocénico Sup. / Paleolítico Sup. / Würm • Pleurodeles waltl (Ӎ20 000 anos B.P.) • Pelobates cultripes • Bufo bufo • Agrionemys cf. hermanni • Bufo calamita • Rana perezi

Da fauna associada é de destacar a abundante presença de Panthera pardus (leopardo). Todas as espécies que foram assinaladas Além disso existiam ainda: Crocuta crocuta existem ainda hoje nesta região. Da fauna as- spelaea (hiena-das-cavernas), Felis sylvestris sociada é de salientar a presença de Bos pri- (gato-bravo), Lynx pardina (lince), Vulpes migenius (auroque). vulpes (raposa), Cuon alpinus europaeus (“ca- nídeo”), Ursus arctos (urso pardo), Sus scrofa (javali), Stephanorhynchus hemitoechus (rinoceronte), Panthera (Leo) spelaea (leão-das- 32 CRESPO

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• ? Stokesosaurus sp. (Dinosauria/Theropo- Resultantes da mudança do seu estatuto ta- da/Tetanurae) [Jur. Sup.] xonómico, há ainda adicionalmente a juntar: • Troodontinae indet. (Dinosauria/Theropo- • Paramacellodus sp. /Paramacellodidae (an- da/Tetanurae/Maniraptora/Avetheropoda) tes, Macellodus cf. brodiei) [Jur. Sup.] [Jur. Sup.] • Beklesius hoffstetteri/ Paramacellodidae (an- • Dromaeosaurinae indet. (Dinosauria/The- tes, Beklesisaurus hoffstetteri/ Scincomorpha/ ropoda/Tetanurae/Maniraptora/Avetheropo- Scincidae) [Jur. Sup.] da) [Jur. Sup.] • Saurillodon proraformis/Scincoidea (antes, • Velociraptorinae indet. (Dinosauria/Thero- Saurillus proraformis/Scincidae [Jur. Sup.] poda/Tetanurae/Maniraptora/Avetheropoda) • Saurillodon ? henkeli/Scincidae (antes, Sau- [Jur. Sup.] rillus ? henkeli/Scincidae) [Jur. Sup.] • Dryosauridae indet. (Dinosauria/Ornitis- • Saurillodon cf. obtusus (antes, Saurillus cf. chia/Ornithopoda/Iguanodontia) [Jur. Sup.] obtusus/Scincidae) [Jur. Sup.] • Draconyx loureiroi Mateus & Antunes, 2001 • Dorsetisaurus pollicidens/Anguimorpha/Fa- (Dinosauria/Ornitischia/Ornithopoda/Iguano- mília incertae sedis (antes ? Introsisaurus po- dontia) [Jur. Sup.] llicidens (Anguimorpha) [Jur. Sup.] • Ornithocheirus sp. (Pterosauria/Pterodacty- loidae) [Cret. Inf.]