Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

LOS RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS TERÓPODOS (EXCLUYENDO AVES) EN ESPAÑA

CANUDO1, J. I. y RUIZ-OMEÑACA1,2 J. I.

1 Departamento de Ciencias de la Tierra (Área de Paleontología) y Museo Paleontológico. Universidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza. [email protected] 2 Paleoymás, S. L. L. Nuestra Señora del Salz, 4, local, 50017 Zaragoza. [email protected]

RESUMEN

La mayoría de los restos fósiles de dinosaurios terópodos de España son dientes aislados y escasos restos postcraneales. La única excepción es el ornitomimosaurio Pelecanimimus polyodon, del Barremiense de Las Hoyas (Cuenca). Hay registro de terópodos en el Jurásico superior (Oxfordiense superior-Tithónico inferior), en el tránsito Jurásico-Cretácico (Tithónico superior- Berriasiense inferior) y en todos los pisos del Cretácico inferior, con excepción del Valanginiense. En el Cretácico superior únicamente hay restos en el Campaniense y Maastrichtiense. La mayor parte de las determinaciones son demasiado generales, lo que impide conocer algunas de las familias que posiblemente estén representadas. Se han reconocido: Neoceratosauria, Baryonychidae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, además de terópodos indeterminados, y celurosaurios indeterminados (dientes pequeños sin dentículos). La mayoría de los restos son de Maniraptoriformes, siendo especialmente abundantes los dromeosáuridos. Las únicas excepciones son por el momento, el posible Ceratosauria del Jurásico superior de Asturias, los barionícidos del Hauteriviense-Barremiense de Burgos, Teruel y La Rioja, el posible carcharodontosáurido del Aptiense inferior de Morella y el posible abelisáurido del Campaniense de Laño. Además hay algunos terópodos incertae sedis, como los "paronicodóntidos" (entre los que se incluye Euronychodon), y Richardoestesia.

Palabras clave. Theropoda, Jurásico, Cretácico, España

Most fossil remains of theropod dinosaurs from the Iberian Peninsula are isolated teeth and rare post- cranial bones. The only exception is the ornithomimosaur Pelecanimimus polyodon from the Barremian of Las Hoyas (Cuenca). There are records of theropods in the Upper Jurassic (Upper Oxfordian –Lower Tithonian), the Jurassic-Cretaceous transition (Upper Tithonian-Lower Berriasian) and in all the stages of the Lower Cretaceous, with the exception of the Valanginian. In the Upper Cretaceous they are only found in the Campanian and Maastrichtian. Most of the findings are not diagnostic, which makes it difficult identify all the families that may be represented. The groups include Neoceratosauria, Baryonychidae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, in addition to unidentified theropods and coelurosaurs (represented by small-unserrated teeth). Most of the remains are Maniraptoriformes, especially dromaeosaurids. The only exceptions at the moment are the possible ceratosaur from the Upper Jurassic (from Asturias), the baryonychids from the Hauterivian-Barremian (Burgos, Teruel and La Rioja), the possible carcharodontosaurid from the Lower Aptian (Morella) and the possible abelisaurid from the Campanian of Laño. There are also some theropods incertae sedis, like the “paronichodontids”, among which we include Euronychodon, and Richardoestesia.

Key words. Theropoda, Jurassic, Cretaceous, Spain

1 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

INTRODUCCIÓN

Los terópodos son dinosaurios generalmente carnívoros, bípedos, y de tamaño variable. Los dinosaurios más típicos de este grupo poseen los miembros anteriores más pequeños que los posteriores, y las manos presentan adaptaciones para mejorar su capacidad en la caza. El pie tiene tres dedos funcionales, con el dedo I generalmente colocado en la parte posterior y por encima del resto de los dedos, y el dedo V ausente o muy reducido. Tienen tendencia a poseer articulaciones intracraneales y neumaticidad en los huesos. La columna vertebral suele ser horizontal, con excepción del cuello que tiene una característica S. Poseen dientes comprimidos lateromedialmente, curvados hacia atrás y con dentículos en los bordes anterior y posterior. En formas derivadas la morfología de los dientes puede variar, por ejemplo perdiéndose los dentículos. También hay taxones que carecen de dientes, y otros con una morfología dental que indica una dieta omnívora o incluso herbívora. Los terópodos tienen una amplia distribución, ya que se encuentran desde el Triásico hasta el final del Cretácico (Gauthier, 1986; Sereno, 1997; Holtz, 1998; Sanz, 2000). Se han propuesto diferentes filogenias que han permitido avanzar en los últimos años sobre la diferenciación de los grandes clados, que son los usados en este trabajo (véase Holtz, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad * Referencia (Megalosaurus sp.) diente Ruedes (A) ? Lastres Kimmeridgiense sup- Egozcue,1873 Theropoda indet. Tithónico inf. ? ?Dromaeosauridae dientes Entre Gijón y Lastres Kimmeridgiense sup- Martínez et al., indet. Ribadesella (A) Tithónico inf. 2000a, 2001 Theropoda indet. diente Entre Gijón y Vega Oxfordiense sup- Martínez et al., Ribadesella (A) Kimmeridgiense inf. 2000a. (Theropoda indet.) vértebra playa de la Vega, Vega Oxfordiense sup- Martínez et al., ?Ceratosauria caudal Ribadesella (A) Kimmeridgiense inf. 2000b

Tabla 1. Restos directos de terópodos (excluyendo Avialae) en el Jurásico Superior de España. Abreviaturas: A: Asturias. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo. *: las dataciones de las Formaciones son de Schudack y Schudack (2002), y de Suarez-Vega (1974) para el diente de Ruedes.

Los restos directos de dinosaurios terópodos en España son relativamente abundantes, pero hasta el momento son fragmentarios, con alguna notable excepción. Los dientes aislados son los más abundantes, ya que los terópodos solían tener más de 50 dientes en sus mandíbulas y además, estos dientes, como

2 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. los de otros dinosaurios, eran continuamente reemplazados durante la vida del animal (Currie et al., 1990).

Figura 1. Terópodos del Jurásico Superior de España. A: diente de Theropoda indet. (JRVH-20), Formación Vega (Asturias) en vista labial/lingual. B: diente de Theropoda indet. (JRLH-180), Formación Lastres (Asturias) en vista labial/lingual. C-D: vértebra caudal anterior de Ceratosauria? indet., playa de La Vega (Ribadesella, Asturias), en vistas posterior (C) y lateral izquierda (D). Tomados de Martínez et al., 2000a (A-B) y Martínez et al., 2000b (C-D).

El objetivo de este trabajo es poner al día los conocimientos sobre los restos directos de los terópodos españoles (excluyendo Avialae), incluyendo únicamente los datos publicados en revistas científicas. Se han recogido todas las citas y se han situado en el actual contexto cronológico y sistemático. Las tablas se han ordenado por la fecha de publicación. En el caso de restos citados en varios trabajos se ha puesto la referencia más moderna. En las Tablas se ha mantenido la determinación original, pero dado que algunas son manifiestamente obsoletas, se discuten en el texto, proponiéndose en su caso otras determinaciones. Se han publicado restos de la provincias de Álava (Condado de Treviño), Asturias, Burgos, Castellón, Cuenca, Huesca, Lérida, La Rioja y Segovia, en yacimientos del Jurásico superior, Cretácico inferior y el final del Cretácico superior. Para una mejor comprensión, se divide el registro en cinco intervalos: Jurásico superior, tránsito Jurásico-Cretácico, "Neocomiense" (Berriasiense-Barremiese), Aptiense-Albiense, Campaniense y Maastrichtiense.

3 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

Figura 2. Terópodos del tránsito Jurásico-Cretácico de España. A-C: diente de Theropoda indet. (GAOO/CL/14), Cuesta Lonsal (Galve, Teruel), A: vista lingual con detalle de los dentículos mesiales y distales, B: vista mesial, C: sección basal. D-G: fragmento de diente de Coelurosauria indet. (MPZ01/98), Las Cerradicas 2 (Galve, Teruel), D: vista labial/lingual, E: sección basal, F: sección apical, G: reconstrucción hipotética del diente completo. H-K: vértebra caudal anterior de Theropoda indet. (MPZ01/97), Carretera (Galve, Teruel), en vistas lateral izquierda (H), posterior (I),

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ventral (J) y dorsal (K). Modificados de Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a (A-G) y Barco y Ruiz- Omeñaca, 2001b (H-K).

TEROPODOS DEL JURÁSICO SUPERIOR (Tabla 1, Figura 1)

Los restos de terópodos del Jurásico superior de España se han recuperado en los afloramientos que constituyen la "Costa de los Dinosaurios" en Asturias (Martínez et al., 2000a, 2000b, 2001). Es precisamente en este área donde se encontró el primer resto español de dinosaurio publicado. Schulz (1858) cita un diente aislado del Lías de Ruedes que asigna al tiburón Squalus, y que posteriormente es determinado por Egozcue (1873) como del terópodo Megalosaurus (Sanz, 1984; Sanz et al., 1990). A partir del trabajo de Schulz, la edad del Jurásico detrítico en los alrededores de Lastres se consideró tradicionalmente como Lías, hasta comienzos del siglo XX. Sin embargo los invertebrados de los mismos niveles del diente de Megalosaurus indican una edad Jurásico superior (Suárez Vega, 1974), y el diente de Ruedes posiblemente se encontró en la Formación Lastres (Piñuela, com. personal), recientemente datada como Kimmeridgiense superior-Tithónico inferior (Schudack y Schudack, 2002). Como se discute más adelante, durante un tiempo hubo una tendencia a considerar como Megalosaurus los dientes de grandes terópodos, por lo que sería necesaria una futura revisión del material (actualmente en paradero desconocido) para confirmar esta presencia en el Jurásico de España, y sólo puede asignarse a Theropoda indet.

Martínez et al. (2000a) describen un diente de Theropoda indet. en la formación Vega, datada mediante ostrácodos como Oxfordiense superior-Kinmeridgiense inferior (Schudack y Schudack, 2002). Este diente posee una morfología primitiva, que se caracteriza por poseer dentículos de tamaño similar en las carenas mesial y distal.

En la Formación Lastres (Kimmeridgiense superior-Tithónico inferior, según Schudack y Schudack, 2002), Martínez et al. (2000a) citan un diente también con morfología primitiva, similar al descrito en la formación Vega. Además, Martínez et al. (2000a) describen dos dientes de esta formación, similares a los de Dromaeosaurus, que asignan a Theropoda indet., aunque posteriormente, Martínez

5 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. et al. (2001) dicen que, por tener constricción en la base de la corona y dentículos mesiales sólo en el tercio apical, podrían tener afinidad con Dromaeosauridae. La presencia de dromeosáuridos en el Jurásico Superior de España no es extraña, pues se han encontrado dientes de dromeosáuridos en el Jurásico superior de Estados Unidos y Portugal (Chure, 1995; Zinke, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad * Referencia Theropoda indet. diente Cuesta Lonsal, Villar del Tithónico- Barco y Ruiz- Galve (T) Arzobispo Berriasiense Omeñaca, 2001a Coelurosauria indet. diente Cerradicas 2, Galve Villar del Tithónico- Barco y Ruiz- (T) Arzobispo Berriasiense Omeñaca, 2001a Theropoda indet. vértebra Carretera, Galve Villar del Tithónico- Barco y Ruiz- caudal (T) Arzobispo Berriasiense Omeñaca, 2001b

Tabla 2. Restos directos de terópodos (excluyendo Avialae) en el tránsito Jurásico-Cretácico de España. Abreviaturas: T: Teruel. Referencias en la bibliografía. *: la datación de la Fm. Villar del Arzobispo en Galve es de Díaz-Molina et al. (1985) y Pérez-Lorente et al. (1997).

Respecto a material postcraneal, Martínez et al., (2000b) describen en la formación Vega una vértebra caudal anterior de un terópodo de gran tamaño, proveniente de los acantilados de la playa de la Vega (Ribadesella). El centro presenta un surco ventral longitudinal bien desarrollado. Martínez et al. (2000b) apuntan que la vértebra tiene algunos caracteres que podrían acercarle a Ceratosaurus (Ceratosauria) y otros a Allosaurus (Tetanurae: Avetheropoda), pero dado lo fragmentario del material prefieren considerarla como Theropoda indet. La presencia de surco ventral en las vértebras caudales anteriores es un carácter diagnóstico para Ceratosauria (carácter 193.1 de Holtz, 1998), por lo que esta vértebra podría indicar la presencia de este clado en el Jurásico superior de España.

TEROPODOS DEL TRÁNSITO JURÁSICO - CRETÁCICO (Tabla 2, Figura 2)

El tránsito Jurásico-Cretácico está bien representado en la Cordillera Ibérica, pero únicamente se han encontrado restos fragmentarios de terópodos en la Formación Villar del Arzobispo, datada como Tithónico-Berriasiense (Díaz-Molina et al., 1985, Pérez-Lorente et al., 1997). En Galve (Teruel) hay dos dientes de dos taxones distintos. Uno de ellos, recuperado en el yacimiento de Cuesta Lonsal y asignado a

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Theropoda indet., posee dentículos mesiales y distales (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a). El segundo es un pequeño fragmento de diente del yacimiento Las Cerradicas 2 sin dentículos en la mitad distal (la única conservada), asignado a Coelurosauria indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a). El único resto postcraneal se ha recuperado en el yacimiento Carretera, también en Galve, y es un centro vertebral caudal anficélico. Algunos caracteres, como la ausencia de surco ventral parecen indicar que pertenece a Tetanurae, pero dado lo fragmentario del material se ha clasificado como Theropoda indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001b).

TEROPODOS DEL "NEOCOMIENSE" (Tabla 3, Figuras 3 y 4)

Los restos de terópodos son relativamente abundantes en el Hauteriviense- Barremiense de la Península Ibérica, pero generalmente son dientes aislados o restos postcraneales fragmentarios, por lo que muchas de las determinaciones son generales. A pesar de esta dificultad, se puede observar que hay una significativa variedad de pequeños y grandes terópodos. La mayoría de los restos identificados se incluyen en Maniraptoriformes, con excepción de los barionícidos.

Los dientes aislados de espinosauroideos barionícidos cercanos a Baryonyx son relativamente frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense de España. Se han determinado como Baryonychidae indet. y cf. Baryonyx sp. (Ruiz-Omeñaca et al., 1998b; Torcida et al., 1997). También se han descrito elementos craneales y postcraneales de la Formación Pinilla de los Moros en Salas de los Infantes (Fuentes Vidarte et al., 2001). Los dientes de los barionícidos se caracterizan por su forma cónica, una ornamentación longitudinal muy parecida a la de los dientes de algunos cocodrilos y un reducido desarrollo de los dentículos (Martill y Hutt, 1996), y se diferencian fácilmente de los típicos dientes de terópodos, comprimidos lateralmente, curvados distalmente y, en general, sin ornamentación (Currie et al., 1990). Esta similitud morfológica con los dientes de los cocodrilos, así como su cráneo alargado y el descubrimiento de supuestos contenidos estomacales ha hecho que se considere, al menos algunos de sus representantes, como piscívoros (Charig y Milner, 1997). Aunque algunos dientes aislados se han asignado a Baryonyx, la

7 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. variedad morfológica de los dientes parece indicar la presencia de varios taxones (Ruiz-Omeñaca et al., 1998b). Los dientes del holotipo de Baryonyx walkeri tienen alrededor de 7 dentículos/mm (Charig y Milner, 1997), y en el Barremiense de Isla de Wight (Inglaterra) se han descrito dientes aislados de barionícidos (cf. Baryonyx) que se caracterizan por tener 7-8 dentículos/mm (Martill y Hutt, 1996). En el Barremiense de Aragón se han descrito dientes con una morfología similar a estos barionícidos, con 9 dentículos/mm, pero que se diferencian de Baryonyx por carecer de dentículos en la carena mesial, por lo que se han atribuido a Baryonychidae indet. (Ruiz- Omeñaca et al., 1998b).

Figura 3. Dientes de terópodos del Neocomiense de España. A: diente lateral de Velociraptorinae indet. (MPZ97/521), Camino Canales (Galve, Teruel), en vista labial/lingual y detalle de los dentículos distales inclinados. B: diente premaxilar de Dromaeosauridae indet. (MPZ96/78),Vallipón (Castellote, Teruel), en vista lingual y detalle de los dentículos distales rectos. C: diente lateral de Coelurosauria indet. (MPZ96/65), Vallipón (Castellote, Teruel). D: diente de cf. Richardoestesia sp., Uña (Cuenca), en vista labial/lingual. E-G: dientes de cf. Paronychodon sp., Uña (Cuenca), en vistas labial (E), apical (F) y lingual (G). B y C modificados de Ruiz-Omeñaca et al., 1996; D-G tomados de Rauhut, 2000b.

Los Maniraptoriformes están representados por dientes aislados, generalmente de pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado (Estes y Sanchiz,

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1982; Cuenca-Bescós et al., 1999), siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios. Como ejemplo, en el Hauteriviense-Barremiense de Galve (Teruel) hay seis morfotipos distintos de dientes de tipo "dromeosáurido" (Ruiz-Omeñaca et al., 1998a; Ruiz-Omeñaca et al., 1999) y en el Barremiense superior de Vallipón se han descrito hasta diez morfotipos (Ruiz-Omeñaca et al., 1996; Canudo et al., 1997). Los dromeosáuridos son una familia de terópodos de pequeño o mediano tamaño que se caracteriza por el gran desarrollo de la segunda falange del pie, formando una garra distintivamente curvada y mucho más larga que cualquier otra falange (Ostrom, 1990). Independientemente del número de taxones válidos, estos datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de pequeño tamaño eran diversos al final del Neocomiense en la Península Ibérica.

El dinosaurio más completo descrito es España es el Ornithomimosauria Pelecanimimus polyodon Pérez-Moreno et al., 1994. Los ornitomimosaurios son un grupo de terópodos característicos del Cretácico superior de Asia y Norteamérica. Estos terópodos "imitadores de aves" se caracterizan por la reducción o ausencia de dientes (Barsbold y Osmolska, 1990). El holotipo de Pelecanimimus procede del yacimiento de Las Hoyas (Cuenca), que se encuentra en la formación La Huérguina, datada con carofitas como Barremiense superior (Martín-Closas y Diéguez, 1998), y consiste en la parte anterior de un individuo (incluido el cráneo) que conserva las impresiones de los tejidos blandos (Briggs et al., 1997). Pelecanimimus se caracteriza por la presencia de pequeños y numerosos dientes, alrededor de 220, siendo los maxilares mayores que los mandibulares. Todos los dientes carecen de dentículos marginales, pero presentan carenas mesial y distal, y tienen una constricción entre la corona y la raíz. Los miembros posteriores son largos y con dedos cortos, y la mano está modificada, ya que tiene tres dedos de tamaño similar y subparalelos (Pérez-Moreno et al., 1994; Pérez-Moreno y Sanz, 1995, 1997). Este terópodo tiene un gran interés filogenético al ser grupo hermano de los Ornithomimidae del final del Cretácico inferior y del Cretácico superior de Norteamérica y Asia (Holtz, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia (Megalosaurus sp.) Diente Benageber (V) ? Wealdiense Royo-Gómez 1926; Dromaeosauridae indet. Ruiz-Omeñaca y Pereda- Suberbiola 1999 (Megalosaurus cf. dunkeri) Restos indet. Benageber (V) ? Wealdiense Royo-Gómez, 1927 Theropoda indet.

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Theropoda indet. (Megalosaurus sp.) Diente Mora de Rubielos (T) ? Wealdiense Lapparent, 1960, 1966 Theropoda indet. Theropoda indet. "Huesos" Alpuente (V.) ? Wealdiense Lapparent, 1966 (Carcharodontosaurus) Diente Galve (T) ? ? Crusafont-Pairó y Theropoda indet. A Adrover, 1966; Ruiz- Omeñaca et al., 1998b ("pequeño Carnosaurio") dientes y Yacimiento Herrero, Camarillas Barremiense Crusafont-Pairó y Adrover, Theropoda indet. vertebras G (T) inferior 1966 (Megalosaurus) ? Galve (T) ? "Wealdiense" Crusafont y Gibert, 1976 Theropoda indet. Theropoda indet. Postcraneal Vadillos (Cu) El Collado? Barremiense Lapparent et al., 1969 superior? 2 (Coeluridae?) Dientes Colladico Blanco, G Castellar Hauteriv. sup- Estes y Sanchiz, 1982 Dromaeosauridae indet. (T) Barrem. basal (Megalosauridae indet.) Diente El Piélago = Pantano Castellar Hauteriv. sup- Buscalioni y Sanz, 1984 Theropoda indet. C 2, G (T) Barrem. basal Ruiz-Omeñaca et al., 1998 Theropoda indet. vértebras Pelejón, G (T) Castellar Hauteriv. sup- Sanz et al., 1987 caudales Barrem. basal (Megalosauridae indet.) Diente Las Hoyas (Cu) La Huérguina Barremiense Buscalioni et al., 1988 Theropoda indet. superior 1 Ornitomimosauria? Falange Salas de los Infantes ? Cretácico inferior Sanz et al., 1992 Dromaeosauridae? (B) (Carnosauria) Diente Benicatazara El Collado Barremiense Casanovas-Cladellas et al., Theropoda indet. (V.) superior 2 1993 Pelecanimimus polyodon Parte de un Las Hoyas (C) La Huérguina Barremiense Perez-Moreno et al., 1994 esqueleto superior 1 "paronychodons" Dientes Poca, G (T) Camarillas Barremiense Zinke y Rauhut, 1994 inferior Dromaeosauridae indet. Diente Pielago 0, G (T) Castellar Hauteriviense Díez et al., 1995 Ruiz- superior Omeñaca et al., 1998b Velociraptorinae indet. Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiense Rauhut y Zinke, 1995; Dromaeosaurinae indet. superior 2 Rauhut, 2002a, 2002b cf. Paronychodon sp. Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiense Rauhut y Zinke, 1995; superior 2 Rauhut, 2002a, 2002b cf. Richardoestesia sp. Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiense Rauhut y Zinke, 1995; superior 2 Rauhut, 2002a, 2002b Theropoda indet. 2 falanges Poyales Barranco Camarillas Barremiense Ruiz -Omeñaca, 1996 unguales Canales, G (T) inferior Theropoda indet. Dientes Vallipón, Castellote Artoles Barremiense Ruiz -Omeñaca et al. 1996 (T) superior Coelurosauria indet Dientes Vallipón, Castellote Artoles Barremiense Ruiz -Omeñaca et al. 1996 (T) superior Theropoda indet. ? Tenada de Los Lanos, ? Berriasiense- Torcida, 1996 PM (B) Valanginiense Compsognátido indet. 16 restos Tenadas de Viajete, ? Hauteriviense Torcida, 1996 SI (B) Theropoda indet. Dientes La Cantalera, Josa Blesa Hauteriv. sup- Ruiz- Omeñaca et al., (T) Barrem. basal 1997a Dromaeosauridae indet. Dientes Vallipón, Castellote Artoles Barremiense Canudo et al., 1997 (T) superior cf. Baryonyx Dientes Tenada de la Rosa, Facies Weald Berriasiense- Torcida et al., 1997 CS (B) Aptiense cf. Baryonyx Diente Tenada de Facies Weald Berriasiense- Torcida et al., 1997 Costalomo, SI (B) Aptiense cf. Baryonyx Diente La Tejera- Facies Weald Berriasiense- Torcida et al., 1997 Valdesancho, BM (B) Aptiense ("Unserrated teeth") dientes Camino Canales, G Castellar Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al. 1998a Coelurosauria indet. (T) Barrem. basal Dromaeosauridae indet. dientes Camino Canales, G Castellar Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al. 1998a (T) Barrem. basal "paronychodontid" diente Camino Canales, G Castellar Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al. 1998a (T) Barrem. basal Theropoda indet. B diente Cuesta Corrales, G Camarillas Barremiense Ruiz-Omeñaca et al. 1998a (T) inferior Dromaeosauridae indet. diente La Maca 3, G (T) Camarillas Barremiense Ruiz-Omeñaca et al. 1998a inferior ("Unserrated teeth") diente Pantano 1, G (T) Castellar Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al. 1998a Coelurosauria indet. Barrem. basal Dromaeosauridae indet. diente El Piélago = Pantano Castellar Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al. 1998a 2, G (T) Barrem. basal

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Theropoda indet. B dientes Pajar Julian Paricio 2, Camarillas Barremiense Ruiz-Omeñaca et al. 1998a G (T) inferior Dromaeosauridae indet. dientes Pajar Julian Paricio 2, Camarillas Barremiense Ruiz-Omeñaca et al. 1998a G (T) inferior Baryonychidae indet. Dientes Vallipón, Castellote Artoles Barremiense Ruiz -Omeñaca et al., (T) superior 1998b Baryonychidae indet. Dientes Poca, G (T) Camarillas Barremiense Ruiz-Omeñaca et al.,1998b inferior Baryonychidae indet. Diente La Cantalera, Josa Blesa Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca et al.,1998b (T) Barrem. basal Dromaeosauridae indet. Dientes La Cantalera, Josa Blesa Hauteriv. sup- Ruiz-Omeñaca y Canudo, (T) Barrem. basal 2001 Baryonyx sp. craneal El Juguete, SI (B) Pinilla de los Hauteriv. sup- Fuentes-Vidarte et al., Postcraneal Moros Barrem. inf. 2001

Tabla 3. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Neocomiense de España. Abreviaturas: BM: Barbadillo del Mercado. CS: Cabezón de la Sierra. G: Galve. PM: Pinilla de los Moros. SI: Salas de los Infantes. B: Burgos. C: Castellón. Cu: Cuenca. T: Teruel. V: Valencia. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo. 1: datación de Martín-Closas y Diéguez, 1998. 2: datación de Gómez et al. (2001). 3: El yacimiento de Uña se encuentra según Rauhut (2000b) en la Formación Uña, que debe ser considerada como sinónima de la Formación La Huérguina.

Los restos postcraneales aislados de Maniraptoriformes descritos son escasos. Se puede citar una falange de Salas de los Infantes, que Sanz et al. (1992) relacionan con Dromaeosauridae o con Ornithomimosauria. También se ha citado un celurosaurio compsognátido en el Hauteriviense de Salas de los Infantes (yacimiento Tenadas de Viajete; Torcida Fernández-Balbor, 1996), pero dada la singularidad de este hallazgo, y puesto que los restos permanecen sin describir ni figurar, debe tomarse como un taxón dudoso (?Compsognathidae en Tablas 3 y 7).

Se han descrito dientes de posibles "paronicodóntidos" en el Cretácico inferior, asignados a cf. Euronychodon sp. y a "paronychodons". Se han encontrado en el tránsito Hauteriviense -Barremiense de Cuesta de los Corrales (Galve, Teruel; Ruiz- Omeñaca et al., 1998a), en el Barremiense inferior de Poca, también en Galve (Zinke y Rauhut, 1994) y en el Barremiense superior de Uña (Cuenca; Rauhut y Zinke, 1995; Rauhut, 2000b). Este grupo enigmático se caracteriza por tener dientes ornamentados con surcos longitudinales. Los dientes de Uña, descritos como cf. Paronychodon sp., carecen de dentículos en ambas carenas (Rauhut y Zinke, 1995), mientras que los de Galve, descritos como "paronichodons", sí presentan dentículos (Zinke y Rauhut, 1994; Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). Algunos de los dientes de Galve tienen un patrón de ornamentación más complicado, con surcos y crestas que se anastomosan (Zinke y Rauhut, 1994). Los surcos y crestas longitudinales de los

11 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. dientes de Paronychodon lacustris, del Cretácico superior de Norteamérica, han sido interpretados como consecuencia de crecimiento anormal (Currie et al., 1990).

Figura 4. Dientes de terópodo del Hauteriviense superior-Barremiense basal de La Cantalera (Josa, Teruel). A, B, G: Baryonychidae indet., A-B: vista labial/lingual, G: detalle de los dentículos distales. C, D: Theropoda indet., vista labial/lingual. E, F, H: Dromaeosauridae indet., E-F: vista labial/lingual, H: detalles de los dentículos distales. A-F: modificado de Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2002.

12 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

Sin embargo, otros autores apuntan que los "paronicodóntidos" son terópodos relacionados con Maniraptoriformes primitivos, cercanos a los troodóntidos y ornitomimosaurios (Rauhut y Zinke, 1995; Csiki y Grigorescu, 1998), o incluso que podrían ser aves (Avialae según Rauhut, 2002a).

Otro pequeño terópodo representado en el Neocomiense de la Península Ibérica es una forma relacionada con Richardodestesia, del Campaniense de Norteamérica. Rauhut y Zinke (1995) describen un veintena de dientes que se caracterizan por tener unos dentículos pequeños en relación con el tamaño del diente. Además poseen un surco longitudinal que desaparece hacia la punta del diente. La combinación de estos caracteres solo se ha descrito en los dientes identificados en el género americano, y por esa razón Rauhut y Zinke (1995) los asignan a cf. Richardoestesia sp., apuntando que la referencia al género es orientativa.

Aunque se han citado troodóntidos en el Barremiense superior de Vallipón y Uña (Canudo et al., 1996, Rauhut, 1996) haciendo referencia a dientes con dentículos inclinados, éstos se han asignado correctamente a dromeosáuridos velocirraptorinos (Ruiz-Omeñaca et al., 1996; Rauhut, 2002b). De igual modo, los dientes descritos por Estes y Sanchiz (1982) en el Hauteriviense Superior-Barremiense basal de Galve como Coeluridae? (conservados en el Institut de Paleontologia "Miquel Crusafont" de Sabadell) que han sido asignados a Troodontidae indet por Rauhut (2000), se determinan como dromeosáuridos.

Los grandes terópodos están presentes en el Neocomiense (y en el resto del Cretácico) de la Península Ibérica. Hasta la década de los 90 se utilizaron términos como Megalosauridae o Megalosaurus para identificar a estos dinosaurios, (véanse las citas de Royo y Gómez en las Tablas 3 y 4). Desde que Buckland (1824) describió el terópodo Megalosaurus, la identificación de los grandes terópodos como megalosáuridos ha sido bastante común, y de hecho los tetanuros basales han sido informalmente clasificados como "megalosáuridos" (Gauthier, 1986). Sin embargo, se ha demostrado que los megalosáuridos considerados de esta manera tan amplia carecen de caracteres diagnósticos (Holtz, 1994; Sereno, 1997). El taxón Megalosaurus representa a un grupo de Tetanurae basal con presencia únicamente en el Jurásico medio (nodo H de Holtz, 1998). Por esta razón se ha preferido

13 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. cambiar la asignación de los restos del Cretácico de España identificados como megalosáuridos a Theropoda indet. (Tabla 3), hasta que revisiones del material permitan clarificar su filogenia.

La mayoría de los restos de grandes terópodos neocomienses son fragmentarios, fundamentalmente dientes. Crusafont-Pairó y Adrover (1966) identifican un diente aislado de gran tamaño del Cretácico inferior de Galve (yacimiento desconocido) como "Carcharodontosaurus". Esta determinación parece poco adecuada: como han puesto de manifiesto Ruiz-Omeñaca et al. (1997), el diente de Galve, conservado en el Institut de Paleontologia "Miquel Crusafont" de Sabadell, no tiene pliegues oblicuos a ambos lados de los márgenes (Santafé-Llopis y Casanovas-Cladellas, 1993: fig. 40), carácter diagnóstico de Carcharodontosaurus del Albiense- Cenomaniense del Norte de África (Molnar et al., 1990; Sereno et al., 1996), por lo que pertenecería a otro género de gran talla. También en Galve, Buscalioni y Sanz (1984) describen un diente grande de la Formación Castellar (tránsito Hauteriviense- Barremiense) que incluyen en Megalosauridae, pero anotando las dificultades de esta familia que, como hemos visto anteriormente, estaba formada por taxones con diferentes historias evolutivas. Ruiz-Omeñaca et al. (1998a) asignan los dientes de Crusafont-Pairó y Adrover y Buscalioni y Sanz a dos tipos distintos de Theropoda indet y aún reconocen un tercer tipo de Theropoda indet. en Galve, representado por 4 dientes de las Formaciones Castellar y Camarillas.

En Benicatazara (Aras de Alpuente, Valencia), Casanovas-Cladellas (1992) y Casanovas-Cladellas et al., (1993) citan la parte superior de un diente que atribuyen a un carnosaurio (Carnosauria indet.). Tiene desarrollo de dentículos tanto en el margen distal como mesial, estando los posteriores ligeramente más desarrollados. Dado lo fragmentario del fósil, parece mejor considerarlo como Theropoda indet. Entre los restos postcraneales, Lapparent et al. (1969) citan dos vértebras dorsales, una vértebra caudal y un tibia del yacimiento barremiense de Vadillos (Cuenca) que asignan a un "Théropode carnivore". Dado que no se describe el material, parece correcto considerarlo como Theropoda indet. Sanz et al. (1987) describen tres centros vertebrales de Theropoda indet. en Pelejón (Galve, Formación Castellar, tránsito Hauteriviense-Barremiense), que relacionan con los "megalosáuridos"

14 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. aunque, dada la ausencia de caracteres diagnósticos, prefieren considerar como Theropoda indet.

La posición sistemática de estos supuestos megalosáuridos y otros grandes terópodos del Cretácico inferior de la Península Ibérica es incierta, pero podrían pertenecer a Carnosauria (en el sentido de Holtz, 1998). Este grupo tiene representantes en Gondwana y Laurasia en el Neocomiense, entre los cuales están algunos de los mayores terópodos conocidos (Coria y Salgado, 1995; Sereno et al., 1996; Harris, 1998a, 1998b).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia (Iguanodon) Tibia Utrillas (T) Escucha Albiense Vilanova, 1873; Theropoda indet. Royo-Gómez, 1927 (Megalosaurus) fémur Morella (C) Morella? Aptiense inf.? Royo-Gómez, 1925; Theropoda indet. Ruiz-Omeñaca y Pereda- Suberbiola, 1999 (Megalosaurus bucklandi) Diente y Morella (C) Morella? Aptiense inf.? Royo-Gómez, 1921, Theropoda indet. postcraneal 1927a, 1927b (Coeluridae indet.) Diente / Mas Romeu Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1982 Theropoda indet vértebra Morella (C) (Megalosauridae indet.) ungual El Beltrán Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1978; 1982 Theropoda indet. Morella (C) (Megalosauridae indet.) Diente El Beltrán Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1978; 1982 ?Carcharodontosauridae Morella (C) (Baryonyx walkeri) maxilar sin Peña Carcena Grupo Enciso Barremiense Viera y Torres, 1995 cf. Baryonyx sp. dientes Igea (LR) sup.-Aptiense Baryonychidae indet. Dientes Morella (C) Morella Aptiense inf. Ruiz-Omeñaca et al.,1998b

Tabla 4. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Aptiense-Albiense de España. Abreviaturas: C. Castellón. LR: La Rioja. T. Teruel. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo.

TEROPODOS DEL APTIENSE - ALBIENSE (Tabla 4)

Los terópodos del Aptiense-Albiense se han encontrado en Castellón, La Rioja y Teruel. Al menos están representados un barionícido, un posible dromaeosáurido, un ?carcharodontosáurido y un terópodo indeterminado. En las Capas Rojas de Morella (Aptiense inferior) se han citado dientes y restos postcraneales identificados como un pequeño Coeluridae indet. y un gran Megalosauridae indet. (Santafé-Llopis et al., 1979; Santafé et al., 1982). El pequeño diente de Coeluridae, del yacimiento de Mas Romeu ("Carnosauria ind." en Santafé et al., 1979) tiene una morfología general cercana a Dromaeosauridae (Santafé et al., 1982), lo que podría indicar la presencia de esta familia en el Aptiense, pero por el momento se determina como

15 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

Theropoda indet. Santafé et al. (1982) también adscribieron a Coeluridae indet. un fragmento de centro vertebral del mismo yacimiento que el diente, que también se determina aquí como Theropoda indet.

El diente grande, procedente del yacimiento El Beltrán está clasificado como Megalosauridae indet., pero presenta una morfología peculiar (Santafé et al., 1982). Es un diente premaxilar o maxilar anterior con unas crenulaciones muy finas que además posee "pliegues oblicuos sobre las crestas" similares a los de Carcharodontosaurus saharicus. Estos pliegues en el esmalte, además de Carcharodontosaurus del Albiense-Cenomaniense de África (Sereno et al., 1996), los presenta otro gran terópodo del Cretácico inferior, Giganotosaurus del Albiense- Cenomaniense de Sudamérica (Coria y Salgado, 1995). Los últimos estudios cladísticos sitúan a ambos en un mismo nodo sin nombrar (nodo S de Holtz, 1998, que incluye además a Acrocanthosaurus, del Aptiense-Albiense de Norteamérica, que no presenta pliegues en los dientes). Sereno et al. (1996) consideran a estos tres taxones (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus y Acrocanthosaurus) miembros de la familia Carcharodontosauridae, aunque Currie y Carpenter (2000) consideran que Acrocanthosaurus es un Allosauridae. Dientes con pliegues oblicuos en el esmalte se han encontrado también en el Aptiense de Argentina (Vickers-Rich et al., 1999), el Cenomaniense-Turoniense de Japón (Chure et al., 1999) y el Cretácico superior de Brasil (Kellner y Campos, 2000). La figuración original de Santafé et al. (1982) dificulta realizar comparaciones con estos carnosaurios, pero la presencia de los pliegues oblicuos en el diente de Morella indica la presencia de un carnosaurio cercano a los Carcharodontosauridae, lo que supone la primera evidencia en Europa. La falange ungual de El Beltrán, descrita por Santafé et al. (1982) como Megalosauridae indet., sólo puede determinarse como Theropoda indet.

De los mismos niveles estratigráficos (Formación Morella) provienen los restos identificados por Royo y Gómez como Megalosaurus en el "Weald" de Morella (Tabla 4). El más destacable es un gran fémur expuesto en la exposición permanente del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, que necesita de una revisión para clarificar su posición taxonómica (Ruiz-Omeñaca y Pereda- Suberbiola, 1999).

16 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

En Igea (La Rioja) se ha citado un fragmento de maxilar sin dientes, que se ha atribuido a Baryonyx walkeri (Viera y Torres, 1995; Charig y Milner, 1997). Los restos provienen del grupo Enciso, datado con carofitas como Barremiense - Aptiense (Martín-Closas y Alonso-Millán, 1998). Dado lo fragmentario del material, y puesto que hay otros barionícidos descritos en el Aptiense (Angaturama limai Kellner y Campos,1996 e Irritator challengeri Martill et al., 1996 en Brasil; y Cristatusaurus lapparenti Taquet y Russell, 1998 y Suchomimus tenerensis Sereno et al., 1998 en Níger) es más prudente considerar este resto como cf. Baryonyx sp.

El único resto directo conocido en España de un terópodo albiense proviene de Utrillas (Teruel). Tiene un notable interés histórico, ya que fue uno de los primeros restos de dinosaurios identificados como tales en España (Vilanova y Piera, 1873). Este autor cita dos huesos largos que clasifica como Iguanodon, aunque no los describe, ni figura. A principios de siglo Royo y Gómez (1920, 1921) los cita manteniendo su asignación a Iguanodon. Posteriormente Royo y Gómez (1926) los menciona como "dos fragmentos de un fémur de un dinosaurio pequeño que por error (Vilanova) determinó como de Iguanodon", y sin descartar que pertenezcan a un ornitópodo los asigna "a una forma pequeña y quizás nueva". Definitivamente Royo y Gómez (1927) asigna los restos a un terópodo: "Tengo además algunas piezas de vertebrados de diferentes yacimientos, entre los cuales citaría una tibia de terópodo de Utrillas (Teruel) de aproximadamente 25 cm de longitud, que puede mostrar la existencia en aquellos tiempos de una forma de tamaño muy pequeño" (Ruiz-Omeñaca y Pereda-Suberbiola, 1999).

Aunque no lo dice explícitamente, se puede asumir que es el mismo resto de Vilanova y Piera y, por tanto, los dos huesos largos eran en realidad el extremo proximal y distal de dicha tibia. En este momento únicamente quedan dibujos de esta pieza en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, desconociéndose donde se encuentra este fósil de gran interés histórico. Dado que la tibia se recogió en los lignitos de Utrillas (Vilanova, 1873), hoy incluidos en Formación Escucha, se puede datar como Albiense inferior-medio (Querol et al., 1992).

17 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia (Megalosauridae indet.) Radio Vilamitjana 1 = Tremp Campaniense sup. 1 Casanovas-Cladellas et al., Theropoda indet. Els Nerets, (L) 1988 Teropoda indet. Dientes Armuña (S) "Garumniense" Campaniense sup - Sanz et al., 1992 Maastricthiense inf. Teropoda indet. Ungual Armuña (S) "Garumniense" Campaniense sup - Buscalioni, 2000 Maastricthiense inf. Theropoda indet. Dientes Chera (V) Sierra Campaniense sup - Company et al., 1999 Perenchiza Maastricthiense inf. Neoceratosauria indet. Fémures L1A y L1 B, Vitoria Campaniense sup. 2 Pereda-Suberbiola, 1999 Laño (B) Dromaeosauridae indet. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999 cf. Euronychodon sp. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999 Coelurosauria indet. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999 ?Ornithomimosauria ? L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Pereda-Suberbiola et al., 2000 Richardoestesia-like Diente L' Abeller (L) Arén Campaniense sup. Prieto-Márquez et al. 2000 Theropoda indet. Diente Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa Coelurosauria indet. Dientes Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa Dromaeosauridae indet. Dientes Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa Coelurosauria indet. Diente Vicari 4 (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa Dromaeosauridae indet. Dientes Vicari 4 (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa

Tabla 5. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Campaniense y Campano- maastrichtiense de España. Abreviaturas: B: Burgos (condado de Treviño, Alava). L: Lérida. S: Segovia. V: Valencia. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo. 1: datación de López-Martínez et al. (2001), 2: datación de Núñez-Betelu (1999), 3: datación de Vicens et al. (en prensa). Vilamitjana 1 y El Nerets son el mismo yacimiento.

TERÓPODOS DEL CAMPANIENSE (Tabla 5, Figura 5)

En el Cretácico superior de España se han encontrado restos de terópodos en el Campaniense y el Maastrichtiense. Tradicionalmente se han asignado los yacimientos de dinosaurios del Cretácico superior español al Maastrichtiense, sin embargo cuando se dispone de dataciones más precisas se observa que algunos de ellos son del Campaniense (véase discusión en López-Martínez et al., 2001). En otros casos no se han realizado todavía estudios bioestratigráficos que permitan situarlos en el Campaniense o al Maastrichtiense. En este caso se han incluido en el Campaniense a los yacimientos con restos del ornitópodo Rhabdodon, considerándose como fauna "Campaniense", aunque este dinosaurio puede encontrarse hasta el Maastrichtiense inferior, y por eso en la Tabla 5 aparecen con esta edad. Considerando los yacimientos, de esta manera, se han encontrado terópodos del Campaniense en Burgos (Condado de Treviño), Lérida, Segovia y Valencia. Recientemente se han puesto al día las faunas de dinosaurios del Cretácico superior de la Península Ibérica (Pereda-Suberbiola, 1999); a partir de este trabajo, y los nuevos descubrimientos se conoce que en el Campaniense hay

18 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. una amplia diversidad de terópodos compuesta por Neoceratosauria indet. y Maniraptoriformes, entre los que hay dromeosáuridos. También están presentes formas con afinidades inciertas, como los “paronicodóntidos” y cf. Richardoestesia.

Figura 5. Terópodos del Campaniense y Campano-maastrichtiense de España. A-C: Fémur izquierdo de Neoceratosauria indet., Laño (condado de Treviño, Burgos, Álava), en vistas anterior (A), lateral (B) y medial (C). D-F: radio izquierdo de Theropoda indet., Els Nerets (Vilamitjana, Lérida), en vistas posterior (D), proximal (E) y distal (F). G-I: diente lateral de "Richardoestesia-like", L´Abeller (Lérida), en vistas lateral con detalle de los dentículos (G), distal (H) y basal (I). J: diente lateral de Dromaeosauridae indet. (VIR-4-T7), Vicari-4 (Lérida), en vista labial/lingual. K: diente lateral de Coelurosauria indet. (MON-T6), Montrebei (Lérida), en vista lingual. A-C: tomados de Le Loeuff, 1992 (como cf. Tarascosaurus sp.); D-F: tomados de Casanovas- Cladellas et al., 1988 (como Megalosauridae indet.): G-I: tomados de Prieto-Márquez et al., 2000. J-K: tomado de Torices Hernández (en prensa).

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El yacimiento más importante del Campaniense de la Península Ibérica es del Laño (condado de Treviño, Burgos, Álava). Un equipo de la Universidad del País Vasco ha realizado varias campañas de excavación en la que han recuperado una diversa fauna de vertebrados (véase la lista faunística en Astibia et al., 1999). Este yacimiento está datado con polen como Campaniense superior (Núñez-Betelu, 1999). Los terópodos de Laño están representados fundamentalmente por dientes aislados y algunos restos postcraneales. Por el momento no se han descrito en profundidad, pero los estudios preliminares indican una diversidad destacable.

Los neoceratosaurios están representados por dos fémures determinados como Abelisauridae? (Astibia et al., 1990, 1999) y cf. Tarascosaurus sp. (Le Loeuff y Buffetaut, 1991; Le Loeuff, 1992), un género descrito en el Cretácico superior de Francia. Los abelisáuridos son un grupo característico de Gondwana, y su presencia en Laño y en otros yacimientos europeos (Buffetaut et al., 1988; Le Loeuff y Buffetaut, 1991) ha sido considerada como una prueba de un puente intercontinental entre Gondwana y Laurasia en el Cretácico superior, que permitió un intercambio de faunas de dinosaurios (Astibia et al., 1990; Le Loeuff, 1997). Sin embargo hay autores que dudan de la presencia de abelisáuridos en Europa (Sampson et al., 1998; Lamanna et al., 2002). Dada la ausencia de material diagnóstico en Laño, Pereda-Suberbiola (1999) y Pereda-Suberbiola et al. (2000) prefieren atribuirlo de manera provisional a Neoceratosauria indet. (en el sentido de Novas, 1992).

Los terópodos más diversos en Laño son los Tetanurae, entre los que se han reconocido, mediante dientes aislados, Dromaeosauridae indet. y Coelurosauria indet., y el terópodo de afinidades inciertas cf. Euronychodon sp. (Le Loeuff, 1988; Astibia et al., 1999). Además, Pereda-Suberbiola et al. (2000) mencionan un ornitomimosaurio en Laño (citado como Bullatosauria (Troodontidae + Ornithomimosauria) en Pereda-Suberbiola, 1999), que por el momento no ha sido descrito, por lo que en la Tabla 5 aparece como ?Ornithomimosauria.

En los Pirineos, Casanovas-Cladellas et al. (1988) describen un radio de El Nerets (=Vilatmitjana 1), que consideran tiene afinidades con Allosauridae, pudiendo incluso pertenecer a esta familia, pero que asignan a Megalosauridae indet. Hasta que no se revise el material, es más correcto referir este radio a Theropoda indet. En L' Abeller

20 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

(Campaniense superior, Formación Arén) se ha descrito un diente con sección basal subcuadrada y dentículos posteriores pequeños y numerosos (Prieto-Márquez et al., 2000). Estos autores lo relacionan con Richardoestesia, lo que supone la primera cita de este terópodo en el Cretácico superior de Europa. Otros dientes de terópodo del Campaniense final (Formación Tremp) de los Pirineos de Lérida se han asignado a Theropoda indet., Coelurosauria indet y Dromaeosauridae indet. (Torices Hernández, en prensa).

TEROPODOS DEL MAASTRICHTIENSE (Tabla 6, Figura 6)

Los terópodos maastrichtienses están exclusivamente representados por dientes aislados, que han aparecido en yacimientos de Burgos, Huesca y Lérida. Los más interesantes son los del Maastrichtiense superior de la Formación Tremp en los Pirineos de Huesca (yacimientos de Blasi, en Arén). Su importancia radica en que son los terópodos más modernos que se conocen en Europa, un poco antes del evento del límite Cretácico- Terciario (López-Martínez et. al., 2001). Los dromeosáuridos son el grupo de terópodos más común, y también están representados los "paronicodóntidos" y celurosaurios indeterminados. Hasta el momento no hay evidencias de otros grupos de terópodos.

Dada la variedad de morfologías en los dientes descritos, los dromeosáuridos del Maastrichtiense deben estar representados por varias especies (Pol et al., 1992; López-Martínez et al., 2001; Canudo et al., 2001; Torices Hernández, 2002, en prensa). Su principal característica es que los dentículos de la carena mesial, cuando los hay, son siempre de menor tamaño que los de la carena distal. En Blasi (Arén, Huesca) pueden estar representadas las dos subfamilias de dromeosáuridos conocidas: velocirraptorinos y dromeosaurinos (López-Martínez et al., 2001). En Blasi 3 hay un diente de dromaeosáurido de tamaño relativamente grande, que conserva dentículos mesiales, y tiene los dentículos distales inclinados, por lo que podría incluirse en Velociraptorinae (en sentido de Rauhut y Werner, 1995). En Blasi 2 hay dientes de otro dromaeosáurido más pequeño, que únicamente tiene

21 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373. dentículos distales y éstos no están inclinados, lo que los acerca a Dromaeosaurinae (en sentido de Currie et al., 1990).

Figura 6. Terópodos del Maastrichtiense de España. A: diente lateral de Dromaeosauridae indet., Quintanilla del Coco (Burgos), en vista labial/lingual. B: diente lateral de cf. Euronychodon sp., Quintanilla del Coco (Burgos), en vista labial/lingual. C: diente premaxilar de Dromaeosauridae indet. (FONT-6-T1), Fontllonga 6 (Lérida), en vista lingual. C: diente lateral de Dromaeosauridae indet. (FONT-6-T2), Fontllonga 6 (Lérida), en vista labial/lingual. E: diente lateral de Dromaeosauridae indet. (MPZ98/72), Blasi-2 (Arén, Huesca), en vista labial/lingual con detalle de los dentículos distales. F-G: diente lateral de cf. Euronychodon sp. (MPZ98/76-77), Blasi-2 (Arén, Huesca), en vista lingual. H: diente lateral de Coelurosauria indet. (MPZ98/82), Blasi-2 (Arén, Huesca), en vista labial/lingual. A-B: tomados de Pol et al., 1992 (como ?Dromaeosauridae y cf. Paronychodon sp.); C-D: tomados de Torices Hernández (en prensa); E-H: tomados de López- Martínez et al., 2001.

22 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

En Quintanilla del Coco (Burgos) y Blasi 2 se han descrito unos pequeños dientes de "paronicodóntidos", con bordes afilados pero sin dentículos, y con amplios surcos (Pol et al., 1992; López-Martínez et al., 2001), morfológicamente parecidos a Euronychodon del Cretácico superior de Portugal (Antunes y Sigogneau-Russell, 1991), un género posiblemente relacionado con Paronychodon, un enigmático terópodo del Cretácico superior de Norteamérica (véase la discusión en los terópodos del Neocomiense). Los dientes de Quintanilla del Coco, descritos como cf. Paronychodon sp. (Pol et al., 1992), representan seguramente el mismo taxón que los de Blasi 2 (cf. Euronychodon sp.) y se asignan en este trabajo a cf. Euronychodon sp.

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia (cf. Paronychodon sp.) Dientes Quintanilla del Calizas de Maastricthiense Pol et al., 1992 cf. Euronychodon sp. Coco (B) Lychnus ¿Dromaeosauridae? Dientes Quintanilla del Calizas de Maastricthiense Pol et al., 1992 Coco (B) Lychnus Theropoda indet. ? Fontllonga-6 Tremp Maastrichtiense inf. 1 Álvarez-Sierra et al., 1994 (L) Theropoda indet. Dientes Blasi 2 y 3 Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001 Arén (H) Dromaeosauridae indet.- Diente Blasi 3 Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001 Velociraptorinae? Arén (H) Dromaeosauridae indet.- Dientes Blasi 2 Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001 Dromaeosaurinae? Arén (H) cf. Euronychodon sp. Dientes Blasi 2 Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001 Arén (H) Coelurosauria indet. Dientes Blasi 2 Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001 Arén (H) Dromaeosauridae indet. Dientes Fontllonga 6 Tremp Maastrichtiense inf. 1 Torices Hernández, en prensa (L) Dromaeosauridae indet. Diente Figuerola-2, Tremp Maastrichtiense inf. 2 Torices Hernández, 2002 Figuerola de Meià (L)

Tabla 6. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Maastrichtiense de España. Abreviaturas: B: Burgos. H: Huesca. L: Lérida. S: Segovia. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo. 1: datación de López-Martínez et al. (1998), 2: datación de Vicens et al. (en prensa). La edad de Armuña es indeterminada, y podría ser también Campaniense.

También en Blasi 2 se ha encontrado varios dientes sin dentículos que se han identificado como Coelurosauria indet. Podrían pertenecer a alguno de los grupos anteriores, ya que se desconoce la ontogenia de estos terópodos, o bien ser un taxón distinto (López-Martínez et al., 2001).

23 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

IMPLICACIONES PALEOBIOGEOGRÁFICAS

Los taxones del Jurásico, muy escasos, no permiten hacer interpretaciones de tipo paleobiogeográfico, pero al menos pueden indicar la presencia de los dos grandes clados de terópodos, ceratosaurios y tetanuros (Martínez et al., 2000b; Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a), que ya estaban diferenciados como tales en el Triásico Superior (Sereno et al., 1997).

La mayoría de los restos de dinosaurios del Cretácico se pueden incluir en Tetanurae, y con excepción de los barionícidos (Ruiz-Omeñaca et al., 1998b) y el posible "carcharodontosáurido" del Cretácico Inferior (Santafé et al., 1982) son todos Maniraptoriformes. Esto significa que están representados clados modernos de origen laurasiático. Los barionícidos y "carcharodontosáuridos", según las filogenias actuales, tienen su origen en el Jurásico, y por tanto anterior a la ruptura de la Pangea (Holtz, 1998).

El único taxón no laurasiático es el Neoceratosauria del Campaniense superior de Laño (Pereda-Suberbiola et al., 2000), incluido en Abelisauridae (cf. Tarascosaurus sp.) por Le Loeuff y Buffetaut (1991). La presencia de abelisáuridos en Europa (Laño y sur de Francia), una familia característica de Gondwana, puede explicarse únicamente por una unión intercontinental a lo largo del Cretácico Superior entre Gondwana y Laurasia, como proponen Buffetaut et al. (1988) y Le Loeuff y Buffetaut (1991), aunque otra posibilidad es que Tarascosaurus no sea un abelisáurido inmigrante sino un superviviente de un grupo de neoceratosaurios laurasiático. Esta segunda hipótesis se ve reforzada por los recientes trabajos de Sampson et al. (1998) y Lamanna et al. (2002), quienes opinan que no hay abelisáuridos fuera de Gondwana.

Jur. Jur.- Cret. Inf. Apt- Camp- Maast Sup. Cret. pre-Apt. Alb Maast . sup. Theropoda Theropoda indet. x x x x x x Ceratosauria ?Ceratosauria x Neoceratosauria Neoceratosauria indet. x

24 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

(= cf. Tarascosaurus sp.)

Tetanurae Spinosauroidea Baryonychidae Baryonychidae indet. x x cf. Baryonyx sp. x x Avetheropoda Carnosauria Carcharodontosauridae ?Carcharodontosauridae x Coelurosauria Coelurosauria indet. x x x x Maniraptoriformes Arctometatarsalia Ornithomimosauria ?Ornithomimosauria x x Pelecanimimus polyodon x Maniraptora Compsognathidae ?Compsognathidae x Paraves Eumaniraptora Dromaeosauridae Dromaeosauridae indet. ? x x x Dromaeosaurinae indet. x x Velociraptorinae indet. x x Theropoda incertae sedis: "paronychodons" x cf. Paronychodon sp. x cf. Euronychodon sp. x x cf. Richardoestesia sp. x Richardoestesia-like x

Tabla 7. Sistemática de los terópodos no avianos en el Mesozoico de España, con indicación de su registro estratigráfico.

CONCLUSIONES

La mayoría de los restos fósiles de dinosaurios terópodos de España son dientes aislados y escasos restos postcraneales. La única excepción es el ornitomimosaurio Pelecanimimus polyodon, del Barremiense de Las Hoyas (Cuenca) Hay registro de terópodos en el Jurásico superior (Oxfordiense superior-Tithónico inferior), en el tránsito Jurásico-Cretácico (Tithónico superior-Berriasiense inferior) y en todos los pisos del Cretácico inferior, con excepción del Valanginiense. En el Cretácico superior únicamente hay restos en el Campaniense y Maastrichtiense. La mayor parte de las determinaciones son demasiado generales, lo que impide conocer algunas de las familias que posiblemente estén representadas. Se han reconocido

25 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

(Tabla 7): Neoceratosauria, Baryonychidae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, además de terópodos indeterminados, y celurosaurios indeterminados (dientes pequeños sin dentículos). La mayoría de los restos son de Maniraptoriformes, siendo especialmente abundantes los dromeosáuridos. Las únicas excepciones son por el momento, el posible Ceratosauria del Jurásico superior de Asturias, los barionícidos del Hauteriviense-Barremiense de Burgos, Teruel y La Rioja, el posible carcharodontosáurido del Aptiense inferior de Morella y los posibles abelisáuridos del Campaniense de Laño. Además hay algunos terópodos incertae sedis, como los "paronicodóntidos" (entre los que se incluye Euronychodon) y Richardoestesia.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar queremos agradecer al Doctor Félix Pérez-Lorente por su amable invitación para presentar la ponencia Terópodos de España en el "I Congreso Internacional sobre dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España". Este trabajo se enmarca en el proyecto VECOBA (Vertebrados Continentales del Barremiense) subvencionado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (BTE 2002- 1746), la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel y el Departamento de Cultura y Turismo de la Diputación General de Aragón. Un parte importante de los fondos bibliográficos del equipo de Dinosaurios de la Universidad de Zaragoza se debe a la donación del Profesor René Lavocat.

REFERENCIAS

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26 Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra. Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

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