Copyright© jan-mar 2014 do(s) autor(es). Publicado pela ESFA [on line] http://www.naturezaonline.com.br Krahl AH, Hrahl DRP, Valsko JJ, Holanda ASS, Entringer Jr H, Nascimento, JW (2014) Biologia reprodutiva e polinização das Gesneriaceae do Brasil: uma revisão de literatura. Natureza on line 12 (1): 45-47.
Submetido em: 02/12/2013 Revisado em: 12/01/2014 Aceito em:25/01/2014 ISSN 1806–7409
Biologia reprodutiva e polinização das Gesneriaceae do Brasil: uma revisão de literatura
Reproductive biology and pollination of Gesneriaceae from Brazil: a literature review
Amauri Herbert Krahl1*, Dayse Raiane P Krahl2, Jefferson José Valsko3, Ana Sofia S Holanda1, Hilton Entringer-Jr4 e Juliana W Nascimento4
1. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Departamento de Botânica – Av. André Araújo, 2936 – Aleixo, Manaus, AM – 69.060-001; 2. Escola Superior Batista do Amazonas – ESBAM, Curso de Ciências Biológicas, Rua Leonor Teles, 153, Conjunto Abílio Nery, Adrianópolis, Manaus, AM - 69057-510; 3. Universidade Federal do Amazonas – UFAM, Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica, Rua Gal. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000, Japiim I, 69077-000; 4. Universidade Vila Velha – UVV, Unidade Acadêmica II (Ciências Biológicas) – Rua Comissário José Dantas de Mello, 21 – Boa Vista, Vila Velha – ES – 29.102-770. *Autor para correspondência: [email protected]
Resumo Neste estudo são apresentadas informações referentes à Introdução biologia reprodutiva e polinização de espécies de Gesneriaceae, dando ênfase para as espécies brasileiras. A maioria das informações se A família Gesneriaceae compreende cerca de 3.500 espécies referem aos gêneros Sinningia, Vanhouttea e Paliavana. As espécies de distribuídas em aproximadamente 140 gêneros (Burtt e Wiehler Gesneriaceae são polinizadas em sua maioria por beija flores, embora 1995, Weber, 2004) com distribuição para os trópicos e subtrópicos, outros grupos tais como, morcegos e abelhas, possam ser observados apresentando poucas espécies na África e marginalmente na participando deste processo. Cada espécie possui características florais Europa (Barroso et al. 1984, Burtt e Wiehler 1995). No noroeste relacionadas a um determinado grupo de polinizadores, entretanto estas da América do Sul (Colômbia e Equador) encontra-se o principal características não impedem a visita ocasional de visitantes de grupos centro de diversidade da família, sendo que o sudeste do Brasil se diferentes. A maioria dos estudos realizados até o momento referem- apresenta como centro secundário de diversidade, com uma grande se às espécies da região sudeste. Sugere-se a realização de estudos em concentração e forte endemismo de espécies (Chautems 1991, outras regiões, tais como a Amazônia. Chautems e Matsuoka 2003). Para o Brasil é dada a ocorrência de 29 gêneros e 214 espécies, das quais 137 são consideradas como Palavras-chaves: Sinningia, Vanhouttea, polinizadores, sistema reprodutivo. endêmicas do país (Araújo e Chautems 2013). As espécies da família apresentam ampla diversidade na Abstract It is presented the information concerning the reproductive estrutura floral, mesmo dentro dos gêneros, o que parece ter biology and pollination of species of Gesneriaceae, with emphasis resultado em mudanças adaptativas no modo de polinização (Wiehler on the Brazilian species. Most information is given in to the genera 1983, Endress 1994). Os representantes de Gesneriaceae apresentam and Sinningia, Vanhouttea and Paliavana. Species of Gesneriaceae corola gamopétala e vistosa, os estames são epipétalos e o nectário are mostly pollinated by hummingbirds, although other groups such ovariano muitas vezes presente, além de possuírem coloração e odor as bats and bees, can be seen participating in this process. It is noted variados que pode estar relacionados a síndromes de polinização that each species has floral traits related to a group of pollinator, diferentes, como, por exemplo, flores vermelhas sem odor however these characteristics does not prevent the occasional visit (ornitofilia) e flores verde-esbranquiçadas com odor pronunciado of visitors from different groups. Most of the studies conducted so (quiropterofilia) (Barroso et al. 1991). Desta forma, é possível far refer to the species from the southeast region. It is suggested inferir que a polinização ocorra por animais que se direcionam até as that studies in other regions such as the Amazon. flores em busca de néctar, tais como beija flores, abelhas e raramente morcegos e borboletas (SanMartin-Garjado e Freitas 1999, SanMartin- Keywords Sinningia, Vanhouttea, pollinators, breeding system. Garjado 2004, SanMartin-Garjado e Sazima 2004). Estima-se que entre as espécies neotropicais 60% são Krahl et al. 46 Polinização em Gesneriaceae brasileiras ISSN 1806–7409 - http://www.naturezaonline.com.br polinizadas por beija flores, 30% por abelhas Euglosini (ao alimentar- interação entre a família e beija flores, apresentando a polinização se de néctar) e 10 % por morcegos, borboletas, esfingídeos, moscas de Besleria longimucronanata por Thalurania glaucopis e por ou apenas machos de Euglosini (ao coletar perfume) (Wiehler 1983). Phaethornis ruber. Esta planta possui características ornitófilas A partir da morfologia floral, Perret et al. (2001) inferiu as síndromes típicas, tais como flores vistosas e tubulares, na posição horizontal a de polinização de todas as espécies da tribo monofilética Sinningieae, pendente, com néctar diluído. Neste mecanismo de polinização os que compreende aproximadamente 80 espécies, classificando 66% beija flores polinizadores encostam-se às anteras ou estigma com a das espécies como ornitófilas e 20% como melitófilas, além de três aresta dorsal do bico (cúlmen) quando visitam cada flor. No trabalho espécies quiropterófilas, duas psicófilas e uma esfingófila, sendo de SanMartin-Gajardo e Sazima (2005a) é mostrado a interação de que todos estes polinizadores buscam o néctar como recompensa. três espécies de Vanhouttea e três espécies de Sinningia com beija Perret et al. (2001) procurou demonstrar os possíveis polinizadores flores Trochilinae e Phaethornithinae, além de ser apresentado o em Gesneriaceae a partir de uma tribo composta por indivíduos que sistema reprodutivo de todas as espécies. Estas espécies demonstram compartilham características florais em comum. características florais compatíveis com a ornitofilia, sendo elas, flores Além do oferecimento de néctar, observa-se também a tubulosas, avermelhadas e inodoras. Neste é demonstrado também ocorrência de espécies que oferecem o pólen como recompensa, que a identidade das espécies de beija flores que polinizam cada por exemplo, em Paliavana tenuiflora no Brasil (Ferreira e Viana espécie parece ser determinada pelo hábito da planta, enquanto 2010). Há também a produção de óleo floral por parte de Drymonia a frequência de visitação é definida pelas características do néctar. serrulata no Panamá e também registrada no Brasil(Steiner 1985), SanMartin-Gajardo e Sazima (2004) apresentam a polinização é uma substância produzida em tricomas glandulares presentes de quatro espécies de Sinningia no sudeste do Brasil por abelhas na corola e que favorece a aderência dos grãos de pólen no tórax Euglossini, sendo elas S. schiffneri, S. eumorpha, S. villosa e S. de abelhas Epicharis. Portanto o óleo floral neste caso não está canastrensis. Para estas espécies as características das flores, tais como funcionando como uma recompensa floral propriamente dita (Steiner tamanho da corola, forma e cor, estão em concordância com a síndrome 1985, Machado 2004). Dressler (1968) relata também a polinização de melitófila, mesmo havendo diferenças morfológicas entre elas. Gloxinia perennis e Drymonia turrialvae por Eulaema meriana e E. A interação com morcegos é demonstrada por SanMartin- nigrifacies, respectivamente, por meio da coleta de perfume. Destas Gajardo e Sazima (2005b) para Sinningia brasiliensis e Paliavana duas, apenas G. perenis possui ocorrência para o Brasil. prasinata que são visitadas, respectivamente, pelos morcegos Este trabalho tem por objetivo relatar os dados existentes Glossophaga soricina e Anoura caudifer. Estas espécies apresentam sobre os principais grupos polinizadores e o mecanismo de flores grandes e robustas, campanuladas a infundibuliformes e com polinização de espécies de Gesneriaceae brasileiras. Visa-se, assim grande quantidade de néctar, características estas que se encaixam com dar suporte à realização de novos estudos para a família. a quiropterofilia. Neste mesmo manuscrito é mostrada a polinização de Paliavana sericiflora pelos beija flores Colibri serrirostris, Heliomaster squamosus e Augastes scutatus. Esta é uma espécie com características florais intermediárias entre a quiropterofilia e ornitofilia, no entanto, Observações referentes à polinização: espécies brasileiras foi observada sendo visitada apenas por beija flores. Para Paliavana tenuiflora foi observado um conjunto misto São poucos os estudos referentes à biologia da polinização e de polinizadores, sendo polinizada de fato por Bombus brevivillus reprodutiva das espécies brasileiras quando se leva em consideração e tendo o beija flor Phaethornis pretrei como polinizador ocasional a diversidade existente no Brasil. Estes estudos contemplam em sua devido ao seu comportamento e à baixa frequência de visitas. Embora maioria espécies de Sinningia, Vanhouttea e Paliavana e demonstram seja autocompatível, a formação de frutos na espécie depende de a sua interação com beija flores, abelhas e morcegos que coletam polinizadores (Ferreira e Viana 2010). Esta espécie possui flores principalmente o néctar e raramente o pólen como recompensa campanuladas de cor azul-violeta, que se encaixam na síndrome de (SanMartin-Gajardo 2004, SanMartin-Gajardo e Sazima 2004, melitofilia, o que de fato foi comprovado (Ferreira e Viana 2010). 2005a,b). Em relação ao sistema reprodutivo as espécies estudadas se Por fim, um conjunto misto de polinizadores é observado demonstram autocompatíveis com taxas consideráveis de frutificação também para Seemania sylvatica, sendo polinizada principalmente em condições naturais (SanMartin-Gajardo e Freitas 1999, SanMartin- por P. pretrei e pelas fêmeas de Thalurania furcata e ocasionalmente Gajardo e Sazima 2004, SanMartin-Gajardo e Sazima 2005, Camargo pela borboleta Parides anchises orbygnianus. A abelha Ceratina et al. 2011). A autogamia parece ser rara e até o momento ocorre chloris foi considerada como pilhadora por não encostar-se às apenas em Sinningia eumorpha (SanMartin-Gajardo e Sazima 2004) partes reprodutivas devido ao seu tamanho corpóreo pequeno e em Seemannia sylvatica (Kunth) Hanstein (Camargo et al. 2011). e por apenas roubar o néctar produzido no fundo da corola. É Em estudo de Franco e Buzato (1992) é mostrada a polinização mostrada também a autogamia para a espécie (Camargo et al. de Nematanthus fritschii Hoehne por beija flores. No estudo de 2011). Apesar da ampla gama de grupos funcionais de polinizadores SanMartin-Gajardo e Freitas (1999) é mostrado mais uma vez a registrados, esta espécie possui características florais que se Krahl et al. 47 Polinização em Gesneriaceae brasileiras ISSN 1806–7409 - http://www.naturezaonline.com.br adéquam à ornitofilia, como observado anteriormente para Bees: conservation, rearing and management for pollination. Fortaleza, espécies de Vanhouttea e Sinningia. Estas características são: flores Imprensa Universitária. Perret M, Chautems A, Spichiger R, Peixoto M, Savolainen V (2001) Nectar tubulosas, avermelhadas e inodoras. Contudo estas características sugar composition in relation to pollination syndromes in Sinningieae não impedem a visita ocasional de visitantes diferentes dos beija (Gesneriaceae). Annals of Botany 87: 267–273. flores, como foi observado no estudo de Camargo et al. (2011). SanMartin-Gajardo I (2004) Biologia da polinização de espécies da tribo Sinningieae (Gesneriaceae) no sudeste do Brasil. Tese de doutorado, Instituto de Biologia. Campinas, Unicamp. SanMartin-Gajardo I, Sazima (2005a) Espécies de Vanhouttea Lem. e Sinningia Nees (Gesneriaceae) polinizadas por beija-flores: interações Considerações finais relacionadas ao hábito da planta e ao néctar. Revista Brasileira de Botânica 28: 441–450. SanMartin-Gajardo I, Sazima M (2004) Non euglossine bees also function as Conclui-se que as espécies de Gesneriaceae são polinizadas pollinators of Sinningia species (Gesneriaceae) in southeastern Brazil. em sua maioria por beija flores, embora outros grupos tais como Plant Biolog y 6: 506–512. morcegos e abelhas, possam ser observados participando deste SanMartin-Gajardo I, Sazima M (2005b) Chiropterophily in Sinningieae (Gesneriaceae): Sinningia brasiliensis and Paliavana prasinata are bat- processo. É observado que cada espécie possui características pollinated, but P. sericiflora is not. Not yet? Annals of Botany 95: 1097–1103. florais relacionadas a um determinado grupo de polinizador, o que SanMartin-Gajardo IC, Freitas L (1999) Hummingbird pollination in Besleria as classifica dentro de uma síndrome de polinização. Entretanto, longimucronata Hoehne (Gesneriaceae) in South-Eastern Brazil. estas características não impede a visita ocasional de visitantes de Biociências 7: 13–24. Steiner KE (1985) The role of nectar and oil in the pollination of Drymonia grupos diferentes. Nota-se também que os estudos realizados até o serrulata (Gesneriaceae) by Epicharis bees (Anthophoridae) in Panama. momento contemplam em sua maioria espécies da região sudeste Biotropica 17: 217–229. e desta forma sugere-se a realização de estudos em outras regiões, Weber A (2004) Gesneriaceae. In: Kubitzki K (ed) The families and genera tais como a Amazônia, que não possui nenhum estudo realizado. of vascular plants. Dicotyledons, Lamiales (except Acanthaceae incl. Avicennieae). Berlin, Springer, v 7, pp 63–158. Wiehler H (1983) A synopsis of the Neotropical Gesneriaceae. Selbyana 6: 1–219.
Referências
Araújo AO, Chautems A (2013) Orchidaceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Disponível em: