Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Vitenskapsmuseet Rapport botanisk serie 2001-4

Truete vegetasjonstyper i Norge

Redigert av Eli Fremstad og Asbjørn Moen

Rapporten er trykt i 600 eksemplarer Trondheim ISBN 82-7126-621-7 ISSN 0802-2992 Referat Fremstad, E. & Moen, A. (red.) 2001. Truete vegetasjonstyper i Norge. – NTNU Vitenskapsmuseet Rapp. bot. Ser. 2001-4: 1-231.

Rapporten gir en oversikt over vegetasjonstyper som anses som truet på kort og lang sikt. Syttién vegetasjonstyper og 68 utforminger av disse beskrives mht. utbredelse, økologi, artssammensetning, forekomst av rødlistearter av karplanter og moser, regionale/lokale utforminger, trusler, endringer/til- bakegang og andre forhold, for eksempel behov for skjøtsel og representasjon i verneområder. De- taljeringen i beskrivelsene av typene varierer, bl.a. avhengig av kunnskapsstatus. Vegetasjonstypene er ordnet i 10 grupper: skogvegetasjon, rasmark-, berg- og kantvegetasjon, kulturbetinget engvegetasjon (inklusive fire komplekse kulturmarkstyper), kystlyngheivegetasjon, myrvegetasjon, kildevegetasjon, vannkant- og vannvegetasjon, elveørpionérvegetasjon, fjellvegetasjon og havstrandvegetasjon. Trussel- bildet for hver vegetasjonstype og utforming er vurdert mot truethetskategorier som brukes av IUCN. Innen hver gruppe av vegetasjonstyper er det store variasjoner i trusselbildet, fra typer som er akutt (CR) eller sterkt truet (EN), til typer som er noe truet (VU) eller hensynskrevende (LR). Beskrivelser og vurderinger er basert på publisert og upublisert materiale, og 18 norske botanikere har bidratt til å få fram "eksisterende viten". For en lang rekke av typene og utformingene savnes tilfredsstillende dokumentasjon om regionale/lokale utforminger, utbredelse og utviklingstendenser. For noen grupper, og spesielt for kulturbetinget engvegetasjon, haster det med å bedre kunnskapsstatus, bl.a. ved sammenstilling av eksisterende, i stor grad upublisert materiale. Tolv norske vegetasjonstyper anses som akutt truet, tre ganger flere er sterkt truet, mens majoriteten er enten noe truet eller hensynskrevende.

Eli Fremstad og Asbjørn Moen, Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet, Vitenskapsmuseet, Institutt for naturhistorie, 7491 Trondheim. [email protected], [email protected]

Summary Fremstad, E. & Moen, A. (eds.) 2001. Threatened vegetation types in Norway. – NTNU Viten- skapsmuseet Rapp. bot. Ser. 2001-4: 1-231.

The report surveys the types of vegetation considered to be endangered in the short and long term. Seventyone types of vegetation and 68 subtypes of these are described with respect to their ecology, species composition, occurrence of Red List species of vascular plants and bryophytes, regional and local subtypes, threats, changes and declines, and other factors such as their need for management and their representation in protected areas. The vegetation types and subtypes are described in varying detail, partly depending on the knowledge available about them. They are arranged in 10 groups: woodland vegetation, scree, rock and woodland border vegetation, anthropogenous grassland vegetation (including four complex types), coastal heath vegetation, mire vegetation, spring vegetation, freshwater shore and aquatic vegetation, pioneer alluvial vegetation, alpine vegetation and seashore vegetation. The threats facing each type and subtype are evaluated using the categories of threat employed by the IUCN. Significant variations are found within each group, from types that are critically endangered (CR) or endangered (EN) to those in the vulnerable (VU) or in the lower risk (LR) categories. Descriptions and assessments are based on published and unpublished material, and 18 Norwegian botanists have supplied the "existing knowledge". Satisfactory documentation of regional and local subtypes, distribution and current trends is lacking for many types and subtypes. More knowledge about some groups is urgently needed, particularly anthropogenous grasslands, and this can be achieved in part by compiling existing, largely unpublished, information. Twelve types and subtypes of vegetation are considered to be critically endangered in Norway, three times as many are endangered, and the majority are either vulnerable or in the lower risk category.

Eli Fremstad and Asbjørn Moen, Norwegian University of Science and Technology, Museum of Natural History and Archaeology, Department of Natural History, N-7491 Trondheim, Norway. [email protected], [email protected]

1 Innhold

Referat ...... 1 Summary...... 1 Forord ...... 3 1 Innledning...... 4 1.1 Oppdragets omfang ...... 4 1.2 Organisering...... 5 2 Innhold og definisjoner ...... 6 2.1 Vegetasjonstyper ...... 6 2.2 Sjekkliste for beskrivelse av vegetasjonstyper...... 6 2.3 Trusler og truethet ...... 6 2.4 Regional variasjon i vegetasjonen...... 8 2.5 Jevnføring med internasjonalt arbeid ...... 11 2.6 Problemer som prosjektet har stått overfor ...... 11 3 Skogvegetasjon ...... 15 4 Rasmark-, berg- og kantvegetasjon ...... 44 5 Kulturbetinget engvegetasjon...... 68 6 Kystlyngheivegetasjon ...... 99 7 Myrvegetasjon...... 105 8 Kildevegetasjon...... 125 9 Vannkant- og vannvegetasjon ...... 129 10 Elveør-pionérvegetasjon...... 141 11 Fjellvegetasjon ...... 151 12 Havstrandvegetasjon ...... 154 13 Sammendrag...... 201 13.1 Fordeling på truethetskategorier...... 202 13.2 Vegetasjonssoner og vegetasjonsseksjoner...... 203 13.3 Jevnføring med Natura 2000...... 204 13.4 Konklusjon ...... 204 14 Litteratur...... 212 15 Ordforklaringer...... 226

2 Forord

I november 1999 var det drøftinger mellom Direktoratet for naturforvaltning (DN) ved Terje Klokk og Institutt for naturhistorie, Vitenskapsmuseet (NatInst) ved Asbjørn Moen om et prosjekt vedrørende sammenstilling av kunnskap om truete og sårbare vegetasjonstyper i Norge. NatInst sa seg villig til å gjennomføre et slikt prosjekt med en første liste over truete typer i løpet av et års tid, og med videre arbeid med større ambisjoner. I brev av 17.2.2000 rettet DN samtidig forespørsler til NatInst og Stiftelsen for naturforskning og kulturminneforskning (NINA-NIKU) om i samarbeid å utarbeide en sammenstilling av eksisterende kunnskap om truete og sårbare vegetasjonstyper. NatInst utarbeidet i mars 2000, i kontakt med NINA, en prosjektbeskrivelse; denne ble lagt til grunn for oppdraget. Kontrakt mellom DN og NatInst ble undertegnet i april/mai 2000. Prosjektet har løpt fra 1.5.2000 til 1.10.2001.

Prosjektansvarlig hos DN har vært Terje Klokk. Prosjektet har vært ledet av Asbjørn Moen (prosjektleder) og Eli Fremstad (sekretær), NatInst og Per Arild Aarrestad, NINA-NIKU. Le- dergruppen har hatt en rekke arbeidsmøter; dessuten tre møter med Terje Klokk og andre repre- sentanter fra oppdragsgiver. Som avtalt i kontrakten, leverte prosjektet en foreløpig rapport den 30.4.2001.

For å få laget en best mulig oversikt over truete vegetasjonstyper i Norge, har ledergruppen så langt det har vært praktisk og økonomisk mulig, søkt samarbeid med andre botanikere i Norge. Det ble arrangert et todagers arbeidsmøte med 14 deltakere, og åtte arbeidsgrupper har vært i arbeid for å dekke de ti hovedgruppene av vegetasjon som ble definert. Atten botanikere har bi- dratt med faglige innspill til foreliggende rapport (jf. oversikt over personene i innledningen, og forfatterne av kapitlene 3-12).

Et omfattende skrive- og redigeringsarbeid er utført ved NatInst. Vi har tillatt en viss heterogenitet mellom kapitlene i fremstillingen; det har for oss vært viktigere å få frem god kunnskap enn å skape en homogen behandlig av alle vegetasjonstypene som beskrives. I sluttfasen av prosjektet har redaktørene foretatt endringer, i noen avsnitt omfattende tilføyelser, som det ikke har vært tid til å drøfte i arbeidsgruppene. Feil og mangler får derfor stå for redaktørenes regning.

Prosjektet har avslørt at vi for viktige deler av vår natur mangler dokumentasjon. Det er å håpe at rapporten bidrar til økt satsing på kunnskapsheving der skoen trykker aller sterkest.

Trondheim, september 2001

Asbjørn Moen Eli Fremstad Per Arild Aarrestad Professor Førsteamanuensis Forsker NTNU NTNU NINA-NIKU

3 1 Innledning (2000-2001) ”Biologisk mangfold. Sektoran- svar og samordning” og ”Rapport med forslag I løpet av de siste generasjonene har det til etablering og drift av artsdatabank i Norge” norske landskapet gjennomgått store endringer (KUF 2001). Det er et mål at artsdatabanken som følge av de skiftende økonomiske ram- skal bli en viktig nasjonal, faglig informa- mene for jord- og skogbruket, industrietable- sjonskilde om biologisk mangfold, også når ring, endringer i bosettingsmønsteret med det gjelder vegetasjons- og naturtyper. Stats- vekst i byer og tettsteder, utbygging av sam- råd Trond Giske i KUF kunngjorde på en ferdselsnettet, kraftutbygging, utvikling av tu- pressekonferanse den 07.09.2001 at det skal risme og reiselivsnæring m.m. opprettes en artsdatabank i 2002, og at den skal etableres i tilknytning til NTNU, Viten- Omlegging og rasjonalisering i jordbruket har skapsmuseet. skjedd i alle deler av landet, og fra 1960 er antallet gårdsbruk halvert. De gjenværende Opprettingen av programmet for biologisk gårdsbruk har stadig spesialisert sin produk- mangfold og rask etablering av en artsdata- sjon, med intensivert drift på de beste area- bank vil forhåpentligvis bety en ny giv i kunn- lene, og nedlegging av de mer marginale. Den skapshevingen vedrørende det biologiske mang- tradisjonelle høstingen i utmarka er opphørt foldet, inkludert vegetasjons- og naturtyper. eller sterkt redusert. Endringer i jordbrukets driftsmåter har ført til at forfall og gjengroing preger store deler av jordbrukets kulturland- 1.1 Oppdragets omfang skap, inkludert viktige deler av utmarka. Natur- og vegetasjonstyper som vi hadde rike- Direktoratet for naturforvaltning har bedt bo- lig av for et par generasjoner siden er enten så taniske forskningsmiljøer om å lage en over- godt som borte eller står i sterk fare for å sikt over truete vegetasjonstyper. Hvorfor forsvinne. På den annen side har vi fremdeles anser naturforvaltningen at vegetasjonstyper store arealer med vegetasjon i naturnær til- er viktige i arbeidet med vern av biologisk stand. Men områdene med tilnærmet ”ube- mangfold? Mulige svar på spørsmålet er at rørt” mark er blitt stadig mindre, og andelen - Vegetasjonstypene (plantesamfunnene) ut- arealer som er påvirket av noen form for gjør et organisasjonsnivå der forekomst av tekniske inngrep har vokst raskt. Inngrep er plantearter definerer enhetene. Det er ut- blitt mulig i praktisk talt alle typer terreng, og viklet metoder for beskrivelse og klassi- ingen områder har lenger slik beliggenhet at fisering av enhetene (plantesosiologi), og ”de verner seg selv”. enhetene kan avgrenses og kartfestes. Inn- deling i vegetasjonstyper er en måte å Utviklingen i Norge har paralleller i andre beskrive (karakterisere) naturmiljøet på, å land, der tilstandene til dels er mer prekære skape en orden ut fra noe som tilsyne- enn hos oss. Europaunionen (EU) har gått i latende er ganske kaotisk. bresjen for at alle medlemslandene skal lage - Forekomst av vegetasjonstyper innen et oversikter over og kartlegge truete arter og geografisk område gir kunnskap om vik- natur-/vegetasjonstyper. Norge står utenfor det tige økologiske forhold og egenskaper til europeiske miljøsamarbeidet på dette feltet, arealene. og mange land, bl.a. Sverige og Finland, er - I vegetasjonstypene finnes det organismer kommet lenger enn oss i arbeidet med å skaf- som er viktige for bevaringen av det bio- fe oversikt over det truete mangfoldet. logiske mangfoldet. Dyr og planter er knyttet til visse vegetasjonstyper eller Stortinget har besluttet at det skal opprettes et komplekser av vegetasjonstyper. Bevaring nasjonalt program for kartlegging og over- av en vegetasjonstype eller et vegetasjons- våking av biologisk mangfold, og det skal typekompleks innebærer bevaring av leve- opprettes en artsdatabank, jf. St.meld. nr. 42 området for bestemte planter og dyr.

4 - I vegetasjonstypene foregår endringer og - Tor Erik Brandrud, NINA-NIKU, Oslo prosesser som er viktige å ha kjennskap til - Harald Bratli, NIJOS i arbeidet med vern av biologisk mang- - Reidar Elven, Universitetet i Oslo fold. - Johan Kielland-Lund, Ås - Mary Losvik, Universitetet i Bergen Prosjektet om truete vegetasjonstyper skal - Bjørn Moe, Bergen ifølge kontrakten: - Ann Norderhaug, Planteforsk, Kvithamar - Lage en oversikt over truete og sårbare - Arnfinn Skogen, Universitetet i Bergen vegetasjonstyper i Norge med utgangs- - Odd Stabbetorp, NINA-NIKU, Oslo punkt i eksisterende kunnskap. - Karl-Dag Vorren, Universitetet i Tromsø - Ta utgangspunkt i vegetasjonstyper som - Rune H. Økland, Universitetet i Oslo er beskrevet av Fremstad (1997a). Arbeidsgruppene har hatt kontakt gjennom - Vurdere vegetasjonstypenes truethet nasjo- telefon og e-post, og har hatt ett fellesmøte i nalt, men det regionale aspektet bør også Oslo 28-29. mars 2001. være med. Antall truethetskategorier skal avklares tidlig i prosjekperioden. I tillegg til nevnte personer som har deltatt i - Tilpasse arbeidet til både den offisielle arbeidsgruppene, har vi hatt innspill fra Hans rødlista for arter (DN 1999a) og St.meld. H. Blom, NISK når det gjelder skogvege- 8 (1999-2000). tasjon og moser. Kjell Ivar Flatberg og Tom- - Tidlig avklare i hvilken grad det skal my Prestø, NTNU, Vitenskapsmuseet har gått gjøres spesielle tilpasninger til internasjo- gjennom manuskriptet i sluttfasen for å kva- nale nettverk. Avklaringen skal skje i dia- litetssikre opplysningene om moseforekoms- log med oppdragsgiver. ter i vegetasjonstypene. Opplysninger om an- dre organismegrupper (som lav, sopp og Prosjektet skal lage en oversikt eller katalog alger) er svært sporadisk, og det har ikke vært over truete vegetasjonstyper. Det skal ikke vår ambisjon å dekke disse gruppene. peke på spesifikke lokaliteter der disse vege- tasjonstypene finnes; sluttproduktet skal ikke være en verneplan for truete vegetasjonstyper. Verneplan vil måtte bli det neste skrittet, og i det arbeidet trengs et nært samarbeid mellom forvaltning og forskning.

1.2 Organisering

Prosjektet har vært drevet av en ledergruppe av Asbjørn Moen (leder), Eli Fremstad (sek- retær, redaktør) og Per Arild Aarrestad. Disse har hatt ansvaret for å utarbeide retningslinjer for beskrivelse av vegetasjonstypene og for vurdering av trusler, utarbeidelse av trussel- kategorier og redigering av bidragene fra en rekke kolleger. Arbeidet ble delt i åtte arbeids- grupper, som hver ble ledet av en fra leder- gruppen. Følgende kolleger har bidratt til rapporten: - Torbjørn Alm, Universitetet i Tromsø - Ingvild Austad, Høgskulen i Sogn og Fjordane

5 2 Innhold og definisjoner lom artene og fellestrekk i miljøforhold." Un- der miljøforhold ligger det at en vegetasjons- 2.1 Vegetasjonstyper type har forholdsvis veldefinert utbredelse.

Vegetasjonstyper er basert på plantesamfunn I "Vegetasjonstyper i Norge" (Fremstad 1997a) som er karakterisert av artsssammensetning er det gjort et forsøk på å dele inn norsk natur og mengdefordelingen mellom artene. Det er i hovedgrupper av vegetasjonstyper. De 24 utviklet standardiserte metoder for beskrivelse hovedgruppene er delt i 137 vegetasjonstyper og klassifisering av plantesamfunn (viten- som beskriver mye av variasjonen i plante- skapen plantesosiologi, se Dierschke 1994), dekket i Norge. Typene er videre delt i knapt der begrepet plantesamfunn også brukes om 400 utforminger. Mange av disse er regionale abstrakte klassifiseringsenheter. Grunnlaget for utforminger (geografisk vikarierende), mens avgrensning og beskrivelse av plantesamfunn noen er økologiske spesialutforminger (særtil- er analyser av prøveflater (ruteanalyser) med feller). artslister og informasjon om artenes mengde- forhold innen prøveflatene. Ruteanalysene set- Avgrensning og beskrivelse av vegetasjons- tes sammen i tabeller som kan ordnes etter typene er (for de aller fleste typene) basert på forskjellige prinsipper. Den mellomeuropeis- forekomst av karplanter. I tillegg har vi i noen ke plantesosiologiske skolen ordner plante- (men ujevn) grad trukket inn moser, mens vi samfunnene i et hierarktisk system basert på har sett bort fra lav og alger (med unntak av karakterarter og skillearter (arter som tillegges kransalger), og bare unntaksvis har vi tatt med en spesiell vekt). Kunnskap om plantesam- sopp. Vekten på moser skyldes dels at vi har funnenes miljøforhold, dynamikk, utbredelse hatt bedre tilgang på mosekompetanse enn for m.m. er en integrert del av plantesosiologien. lav, dels at moser i større grad koples til spe- Ordinasjon og gradientanalyse ordner analyse- sifikke vegetasjonstyper enn tilfellet er for materialet ved hjelp av multivariable metoder, lav, der substrattilknytning ser ut til å tillegges slik at en kan trekke ut struktur og økologiske større vekt enn vegetasjonstype. sammenhenger i analysematerialet. Tradisjo- nell plantesosiologi dominerte som vegeta- Navnesettingen følger for karplanter Lid & sjonsøkologisk metode frem til 1970-80-åre- Lid (1994), for moser Frisvoll et al. (1995), ne; senere er ordinasjonsmetoder tatt i bruk i med noen unntak. de fleste arbeidene.

Mesteparten av den kunnskapen vi har om 2.2 Sjekkliste for beskrivelse av vege- norske vegetasjonstyper er basert på plante- tasjonstyper sosiologiske arbeider, spesielt av Rolf Nord- hagen, Eilif Dahl, Olav Gjærevoll og Johan Ledergruppen utarbeidet en sjekkliste i 13 Kielland-Lund. Ut fra deres grunnleggende punkter for beskrivelse av truete vegetasjons- arbeider i perioden 1928-81, senere publika- typer. Denne ble beholdt under sammenstil- sjoner og mange upubliserte hovedfagsopp- lingen av materialet, men er blitt modifisert gaver, har vi slakket på den nokså strikte under redigeringen av rapporten. plantesosiologiske strukturen og gått over til å snakke om vegetasjonstyper, som brukes for å karakterisere konkrete plantebestand. Moen 2.3 Trusler og truethet (1998) definerer en vegetasjonstype som en "Klassifiseringsenhet for atskilte plantebe- Vurdering av trusler og truethet må baseres på stand som oppfyller visse fellestrekk. Vege- kunnskap om vegetasjonstypenes: tasjonstypene karakteriseres av fysiognomisk - Forekomst, utbredelse. utforming (vegetasjonssjikt og annen struk- - Representasjon i verneområder: en vege- tur), artssammensetning, mengdefordeling mel- tasjonstype som er godt representert i

6 Sjekkliste vernområder anses som mindre truet enn om den ikke eller i liten grad inngår i Beskrivelse verneområder. 1 Vegetasjonstypens eller naturtypens navn - Utsatthet for prosesser som virker negativt 2 Nærmeste vegetasjonstype i Fremstad (1997) Vegetasjonstyper i Norge på dem; hvilke faktorer som er virk- 3 Utbredelse, karakterisering gjennom angivelse somme og følgene av disse, jf. Ødegaard av et al. (2001). Vegetasjonssone: N BN SB MB NB LA MA HA SA Trusselbildet som tegnes for en vegetasjons- Vegetasjonsseksjon: O3t O3h O2 O1 OC C1, jf. Moen (1998) Vegetasjon type i denne rapporten er en syntese av per- Fylker: Øf AkO He Op Bu Vf Te AA VA sonlige felterfaringer, tilstandsbeskrivelser i Ro Ho SF MR ST NT No Tr Fi inventeringsrapporter og annet bakgrunnsma- 4 Økologisk karakteristikk, for eksempel teriale, meldinger som stadig kommer i mas- Geologi semediene om virkninger av vedtak i politiske Eksposisjon, terrengformer Hydrologi miljøer og forvaltningsorganer, og følgene av Vegetasjonstyper som typen ofte er forbun- ulike sektorers aktivitet. Trusselbildene i denne det med rapporten er resyméer av inntrykk og kunn- Avhengighet av kontinuitet i 1) drift/skjøt- skap om hvilke prosesser som virker på vege- sel, 2) "uberørthet" tasjonstypene i nasjonal og regional skala. 5 Artssammensetning, arter som bidrar til å iden- tifisere/karakterisere typen Lokalt kan forholdene være verre eller bedre 6 Undertyper: regionale og lokale utforminger enn det rapporten antyder. I en del tilfeller er 7 Forekomster av rødlistearter, ansvarsarter på utsiktene gode for at vegetasjonstypen skal region/landsdelsnivå, fylkesnivå, andre spesielle bestå, men for regionale utforminger av den arter kan situasjonen være kritisk. Verken trussel- Vurdering bildet eller vurderingen av truethet er derfor 8 Trusler entydige. Arealendringer - fysiske inngrep Prosjektledelsen har vurdert ulike truethets- - endringer i arealbruk kategorier som er i bruk i internasjonalt arbeid - vassdragsreguleringer Kjemisk påvirkning med truete arter og vegetasjonstyper. Verdens - forsuring naturvernunion (IUCN), som er en sammen- - eutrofiering slutning av statlige myndigheter, organisa- - kalking sjoner osv. fra 133 land, produserer globale - klimaendringer rødlister. Den siste listen ("2000 IUCN Red - andre kjemiske påvirkninger: biosider, tungemetaller, oljeforurensning List", Hilton-Taylor 2000) har en inndeling i Fremmede arter kategorier av truethet som er fulgt i denne Andre trusler; spesifiser! rapporten (jf. også Gärdenfors 2000): 9 Kvantiative og kvalitative endringer 10 Andre forhold R Forsvunnet Ex - Extinct Status om kunnskapen om vegetasjonstypen Ø ------Representasjon i eksisterende verneområder D Akutt truet CR - Critically Grader Vegetasjonstypen er spesifikt norsk (ikke endangered av representert i andre land) L Sterkt truet EN - Endangered truethet Norske forekomster utgjør utpostlokaliteter I Noe truet VU - Vulnerable 11 Truethet og truethetskategorier (se nedenfor) S Hensynskrevende LR - Lower risk T ------Dokumentasjon E-typer Kunnskapsmangel DD - Data deficient 12 Litteratur ------13 Andre kilder, inklusiv personlige meddelelser Livskraftig LC - Least concern

7 En vegetasjonstype kan, generelt sett, være vegetasjonsatlaset. Vegetasjons-regionene er lite utsatt eller truet og kan karakteriseres som definert ut fra kriterier i plantedekket. Til- hensynskrevende (LR) eller livskraftig (LC). svarende brukes begrepene klima-region, Den siste truethetskategorien indikerer at vi flora-region og fauna-region når henholdsvis fra botanisk-faglig hold ikke er bekymret for klima, flora og fauna danner inndelingsgrunn- typene på lang sikt. laget.

Rapporten unnlater å bruke truethetskatego- Vegetasjonsregion er en samlebetegnelse på rien kunnskapsmangel (DD), selv om den tro- enheter som viser regional variasjon i vege- lig kunne eller burde ha vært anvendt for en tasjonen. Vegetasjonsregionene skilles primært rekke vegetasjonstyper. Forfatterne er usikre etter utbredelsen av vegetasjonstyper, men på hvor grensen går for tilfredsstillende og også artenes utbredelse er tillagt vekt i ar- utilstrekkelig datagrunnlag for å beskrive og beidet med det norske vegetasjonsatlaset, der vurdere en vegetasjonstype. det skilles mellom to hovedtyper: vegetasjons- soner og vegetasjonsseksjoner. Den norske rødlisten for arter (DN 1999a) har en annen kategoriinndeling (hovedsakelig den Vegetasjonssone (figur 1) viser variasjon fra gamle inndelingen fra IUCN 1988) enn den sør til nord, og med høyde (i belter) over ha- ovenfor refererte. Vi regner med at ved re- vet. Variasjonen i soner henger sammen med visjon av artslisten vil den bli oppjustert til forskjeller i varmemengden i vekstsesongen. I den som benyttes av IUCN i dag. I en del Norge (utenom Svalbard) finnes følgende so- tilfeller er truethetskategorier for arter nevnt i ner: nemoral (N), boreonemoral (BN), sør- rapporten, med referanse til rødlisten for arter boreal (SB), mellomboreal (MB), nordboreal (DN 1999a) som bruker følgende kategorier: (NB), lavalpin/sørarktisk (LA/SA), mellom- alpin (MA) og høyalpin (HA). I sør- og vest- Utryddet Ex - Extinct vendte lier går vegetasjonssonene noe høyere Direkte truet E - Endangered Sårbar V - Vulnerable enn i flatt terreng, mens sonene ligger noe Sjelden R - Rare lavere i nord- og østvendte lier. Spesielt kan Hensynskrevende DC - Declining, care demanding vegetasjonssonene gå høyt i bratte, sørvendte Bør overvåkes DM - Declining, monitor species lier, og dette gjelder alle vegetasjonssonene. I slike bratte lier kan sonene gå mer enn 100 m I denne rapporten har vi følgelig referanser til høyere enn i flatt terreng, og i bratte nord- to ulike systemer for truethetskategorier. vendte lier er det motsatt.

2.4 Regional variasjon i vegetasjonen Vegetasjonsseksjon (figur 2) viser variasjon mellom kyst og innland. Variasjonen henger Det kan skilles mellom to typer av geogra- sammen med forskjeller i oseanitet – kon- fisk variasjon i naturen, lokal og regional. tinentalitet; f.eks. er vintertemperatur og luft- Lokal variasjon skyldes forskjeller i geo- fuktighet viktige klimafaktorer. I Norge fin- forhold (geologi, topografi, hydrologi m.m.) nes følgende seksjoner: sterkt oseanisk (O3), og lokalklima. En oversikt (for eksempel et klart oseanisk (O2), svakt oseanisk (O1), over- kart) over utbredelsen til vegetasjonstyper in- gangsseksjon (OC) og svakt kontinental (C1). nen et areal viser lokal variasjon. Ved å kombinere soner og seksjoner oppnås Regional variasjon henger sammen med det som kalles vegetasjonsgeografiske regio- forskjeller i klimaet (nedbør, temperatur m.m.). ner (kan og kalles soneseksjoner), og i denne Begrepet region brukes om denne variasjo- sammenheng er det brukt 36 slike regioner, se nen. I denne rapporten følges begreper og re- figur 3. sultater presentert i "Nasjonalatlas for Norge, Vegetasjon" (Moen 1998), i det videre kalt

8

Regional forekomst av vegetasjonstypene den felles naturarven. Truslene er ofte av For beskrivelse av vegetasjonstypenes utbre- grenseoverskridende karakter, og det må en delse er det brukt et skjema over vegetasjons- innsats til på tvers av landegrensene for å soner og -seksjoner (figur 3). For hver vegeta- bevare mangfoldet (EU sitt direktiv av sjonstype som beskrives, er det markert i 21.5.1992, Romão 1996, Löfroth 1997). Som skjemaet hvilke soner og seksjoner den finnes truete livsmiljøer (i svensk tekst, i engelsk: i. Store X viser hovedutbredelse; små x angir natural habitat, dansk: naturtype) betraktes de mindre eller spredte forekomster. som: - risikerer å forsvinne innen sitt naturlige O3t O3h O2 O1 OC C1 utbredelsesområde HA - har lite naturlig utbredelsesområde og der- MA for er sjeldne LA/SA - er mer utbredt, men alt i alt utgjør små NB arealer MB SB - utgjør tydelige eksempler på egenskaper BN x som er typiske for eller én eller flere av N X x følgende fem biogeografiske regioner: al- pin region, atlantisk region, kontinental Figur 3. Skjema for beskrivelse av vegetasjonstypenes region, makaronesisk region eller middel- utbredelse i vegetasjonssoner og -seksjoner. I alt 36 havregionen. kombinasjoner (soneseksjoner = vegetasjonsgeografis- ke regioner) finnes i Norge. På figuren er vanlig fore- Den europeiske habitatlisten (Romão 1996) komst (X) oppgitt for en (vegetasjonsgeografisk) re- gion (nemoral-O3h), mens mindre forekomst (x) er gir selv med et tillegg for nordiske forhold oppgitt for to (nemoral-O2 og boreonemoral-O2). (Annex 1, http://europa.eu.int/comm/environ- N: nemoral sone, BN: boreonemoral sone, SB: sør- ment/nature/hab-an1en.htm) en grov oversikt boreal sone, MB: mellomboreal sone, NB: nordboreal over natur- eller vegetasjonstyper i Norden. sone, LA/SA: lavalpin/sørarktisk sone, MA: mellom- De EU/Natura 2000-enhetene som angis un- alpin sone, HA: høyalpin sone. O3t: sterkt oseanisk seksjon, vintermild underseksjon, der de enkelte vegetasjonstypene er ofte for O3h: sterkt oseanisk seksjon, humid underseksjon, O2 grove til å være direkte paralleller til vege- klart oseanisk seksjon, O1 svakt oseanisk seksjon, OC tasjonstypene som beskrives i denne rappor- overgangsseksjon, C1 svakt kontinental seksjon. ten, men angir en enhet som den norske vegetasjonstypen kan føres inn under. Eksem- pel: Rapportens "Nordlig høystaudeskog" be- 2.5 Jevnføring med internasjonalt skriver en svært spesiell utforming av bjørke- arbeid skog med en rekke sterkt nordøstlige arter. Det nærmeste vi kommer i Annex 1 er 9040 Arbeidet i EU - Natura 2000 Nordic subalpine/subarctic forests with Betula Uansett miljøtilstand og miljøpolitikk har vel pubescens ssp. czerepanovii, som rommer nå alle europeiske land i det minste satt av alle former for nordiske bjørkeskoger i NB. noen arealer som er vernet og det er utar- beidet en rødliste over truete arter. I en rekke land har man gått videre og utarbeidet over- 2.6 Problemer som prosjektet har sikter over truete vegetasjonstyper. De landene stått overfor som er medlemmer av EU er pålagt å utar- beide en rødliste for vegetasjonstyper, og land Fremstad (1997a) er det botanisk-faglige ut- som søker medlemskap har iallfall påbegynt gangspunktet for prosjektet, men prosjektet arbeidet. EU begrunner slikt arbeid med at har måttet ta stilling til en del spørsmål av medlemslandenes naturmiljø står overfor en prinsipiell karakter, for eksempel: stadig forringelse og med at stadig flere naturlig forekommende arter er alvorlig truet. Hvordan avgrense en vegetasjonstype? Ved De truete artene og livsmiljøene er en del av avgrensningen av plantesamfunn/vegetasjons-

11 typer har vi et skalaproblem. Med et til- spesielle arter. Eksempel: enger der rødliste- strekkelig stort analysemateriale er det nesten arten svartkurle Nigritella nigra (arten er også ingen grenser for hvor detaljert eller snevert et fredet) vokser, skiller seg ikke ut fra mange plantesamfunn kan avgrenses. Blåbærskog, en andre enger på annet vis enn at svartkurle av Norges viktigste vegetasjonstyper, kan vokser der. Det er fristende å omtale slike splittes opp i svært mange utforminger eller enger som "svartkurleenger". Engtypen i seg småtyper, avhengig av variasjoner i artssam- selv er ikke så truet som arten, og det er mensetning og i mengdeforholdet mellom rikengene med svartkurle som krever helt artene. Hensiktsmessigheten ved stor detalje- spesiell oppmerksomhet. Men også rikenger ring må vurderes. Vår erfaring er at mange mer generelt er truet, fordi arealet av slike utforminger eller småtyper som kan skilles ut enger som er i hevd har gått drastisk tilbake i en plantesosiologisk tabell eller i et ordi- de siste femti årene. nasjonsdiagram knapt er operative i felt. Vi klarer ikke å kjenne dem igjen ute i naturen. I denne rapporten har vi først og fremst lagt Derimot er det overkommelig å kjenne igjen vekt på den generelle artssammensetningen i noen regionale utforminger av blåbærskog. en truet vegetasjonstype. I beskrivelsen av typen er rødlistearter og andre spesielle arter Graden av detaljering - dvs. hvilket nivå en som inngår mer eller mindre hyppig nevnt beskriver en vegetasjonstype på - må ses i særskilt. sammenheng med formålet for beskrivelsen. I denne oversikten over truete vegetasjonstyper Vanskelig klassifiserbar vegetasjon. Uansett varierer detaljeringsgraden fra én hovedgrup- hvilke prinsipper som legges til grunn for pe av vegetasjonstyper til en annen. Kyst- utskillelse av vegetasjonstyper og hvordan lynghei vurderes som en helhet der alle vege- disse ordnes, vil en sitte igjen med en del tasjonstypene anses som sterkt truet. I tillegg ”rester” som en ikke riktig vet hvordan en gis en påpekning av noen typer/utforminger skal behandle, for eksempel bekkekanter, som utgjør så små arealer at de er enda mer grøfter, fuktige søkk og sig, overganger mel- truet enn de øvrige. For edelløvskog har det lom vegetasjonstyper (blandingstyper), kant- derimot vært nødvendig å gå ned til de soner m.m. Disse er ofte vanskelig å karak- enkelte skogtypene og dels ned til regionale terisere mht. artsinnhold, fordi variasjonen er utforminger av dem. så stor fra lokalitet til lokalitet. Dersom en går gjennom rødlisten for karplanter og prøver å Vegetasjonstyper med stor variasjon i arts- hekte disse på vegetasjonstyper, oppdager en innhold. I en del av vegetasjonstypene hos fort at en del arter vanskelig kan føres til Fremstad (1997a), for eksempel i gruppen F definerte vegetasjonstyper. Slike vanskelig (berg, rasmark m.m.) er artsinnholdet så klassifiserbare voksesteder er ofte svært vik- varierende fra lokalitet til lokalitet at vi mer tige for bevaring av det biologiske mangfol- karakteriserer vegetasjonstypen ut fra økolo- det. giske forhold enn ut fra et bestemt arts- inventar. I slike tilfeller opererer rapporten Vegetasjonstyper kontra vegetasjonskom- nærmest på naturtypenivå. plekser. I en del tilfeller er det kombina- sjonen av en rekke vegetasjonstyper som er Vektlegging/fokusering på enkeltarter. Det truet, ikke den enkelte vegetasjonstypen. er fort gjort å henge seg opp i enkeltarter som Dette problemet står vi overfor i bl.a. behand- tillegges spesiell vekt eller betydning. Særlig i lingen av myr og strandeng. I noen tilfeller forbindelse med truete arter er det lett å se på må prosjektet operere på naturtype- eller en vegetasjonstype som ”noe spesielt” fordi landskapsnivå. For "Kulturbetinget engvege- en bestemt art inngår. I en del tilfeller kan det tasjon" er det tatt med fire typer som er en dreie seg om relativt vidt utbredte vege- mosaikk av vegetasjonstyper med tresjikt. tasjonstyper, som noen steder også inneholder

12 Areal og utbredelse. I mange tilfeller har vi typene mangler som regel. Inventaret i store intet grunnlag for estimering av arealet til verneområder som landskapsvernområder og vegetasjonstyper. Vi som arbeider med vege- nasjonalparker er ofte kjent bare i grove trekk. tasjonsøkologi har ofte rimelig bra kunnskap I og med at kunnskapsgrunnlaget ofte er så om hvor en vegetasjonstype finnes (regionalt mangelfullt, hviler også våre vurderinger av eller lokalt), om den er sjelden eller vanlig i forekomster og trusler på et svakt grunnlag. regionen eller landsdelen, eller om den dekker store eller små arealer. Men arealberegninger Kulturlandskapet. Jordbrukets kulturlandskap har vi sjelden. Ett av kriteriene for å vurdere er mer variert i Norge enn i andre land i Nord- en vegetasjonstypes ”sårbarhet” er hvor sjel- Europa, noe som henger sammen med den den/vanlig den er, hvor små/store arealer den store variasjonen vi har i naturgitte forhold og dekker og i hvilken grad den har mange, i bruken av arealene til matproduksjon. Bøn- spredte forekomster eller har færre og større dene i mange deler av landet hadde allsidig og forekomster. I og med at norsk arealstatistikk tradisjonell jordbruksdrift helt opp mot vår er svært mangelfull så snart vi kommer ned på tid. Derfor har vi fortsatt levende kunnskap vegetasjonstypenivået, blir denne rapportens om tradisjonelle driftsformer og rester etter man- arealvurderinger i stor grad basert på skjønnet ge forskjellige kulturmarkstyper. Vegetasjons- til botanikere med bred felterfaring i ulike og naturtyper i utmark (og marginal innmark), deler av landet. som er skapt eller preget av tradisjonell jord- bruksdrift, som kystlynghei, slåtte- og beite- Noen vegetasjonstyper, eller snarere natur- mark på myr og fastmark, seterlandskap m.m. typer, kan beregnes ut fra fly- og satellitt- er særlig verdifulle, også i en internasjonal bilder, for eksempel ”rasmark” og ”berg- sammenheng. Omstillingene i jordbruket fø- knaus”, men arealet med ”rik rasmark” og rer til omfattende og i mange deler av landet ”rik bergknaus” må fremkomme ved jevn- raske endringer i dette kulturlandskapet. De føring med et geologisk kart (som kan gi siste årene er det satset spesielt på kunnskaps- pekepinn om hvor rike utforminger kan heving innen jordbrukets kulturlandskap, bl.a. forventes) og med feltbefaringer som fastslår gjennom forskningsprogrammer. Det er også hvorvidt de aktuelle lokalitetene faktisk er utgitt flere bøker som summerer kunnskapen interessante eller ikke. Det er meget langt vår, viktigst i denne sammenheng er ”Jord- frem til vi har god oversikt over forekomster brukets kulturlandskap” (Framstad & Lid av viktige vegetasjonstyper, selv om kom- 1998) og ”Skjøtselsboka” (Norderhaug et al. munenes ”kartlegging av naturtyper” etter DN 1999). Begge disse bøkene er resultat av om- (1999b) vil kunne bedre situasjonen. Kart- fattende samarbeid blant norske botanikere. leggingen i kommunene vil fort kunne bli på Som understreket i de to bøkene, har vi for nettopp naturtypenivå, etter som identifisering mange deler av landet, og for mange viktige av vegetasjonstyper krever større kunnskaper vegetasjonstyper og komplekser av typer et om planteøkologi enn det mange av de stort behov for dokumentert kunnskap. Og kommuneengasjerte trolig vil ha. pga. de raske endringene i dette landskapet haster det med kunnskapsheving og skjøt- Botanikergruppen som står bak denne rappor- selstiltak. I denne rapporten er det spesielt ten har ikke kunnskap om detaljeringsgraden i under kapitlet om ”Kulturbetinget engvege- forvaltningens sentrale og lokale databaser for tasjon” at varierende kunnskapsgrunnlag kom- verneområder. Men vi tviler på at arealstati- mer fram. De inngående studiene av slåtte- stikken er tilfredsstillende på vegetasjons- enger på deler av Vestlandet utført av Mary typenivå. Mange våtmarksområder er vernet Losvik har ført til en detaljering som ikke har utelukkende av hensyn til fuglelivet og har vært mulig for andre kulturmarkstyper. Vi har aldri vært botanisk inventert. I løvskogslier sett det som viktigere å få fram kunnskap der utgjør ulike vegetasjonstyper ofte en tett vi har den, enn å gi en homogen fremstilling, mosaikk, og arealberegninger for de enkelte noe nevnte kapittel er et godt eksempel på.

13 Rødlistearter i truete vegetasjonstyper. Rød- og i foreliggende rapport, basert på obser- listede karplanter og moser (DN 1999a) er vasjoner og dagboksnotater. forsøkt relatert til de truete vegetasjonstypene. Noen arter finnes i flere vegetasjonstyper og Denne rapporten bygger på Fremstad (1997a), blir da nevnt under disse. Andre arter på men er supplert med noen utforminger som vi rødlisten passer ikke inn i noen av de omtalte har fått kunnskap om i de seneste årene. Vi vegetasjonstypene, enten fordi de vokser i må forvente at botanisk aktivitet i de kom- vegetasjonstyper som ikke anses som truet, mende årene også vil gi kunnskap om vege- eller de har voksesteder som er vanskelige å tasjonstyper og utforminger som vi ikke har definere og krever andre tilnærminger enn oversikt over i dag. den "plantesosiologiske". En del moser vok- ser i flere skogtyper, for eksempel flere typer Heterogen fremstilling. Ledergruppen har øns- av edelløvskog, og nevnes da under den ket å trekke inn flest mulig av de botanikere generelle omtalen av edelløvskog. Mange rød- som sitter inne med god kunnskap om vege- listearter i skog avhenger imidlertid mer av tasjonen i Norge, og 16 botanikere har bidratt skogens alder og struktur enn av skogtypen. i en eller flere arbeidsgrupper. Som omtalt For mange moser angir rapporten viktigste ovenfor (bl.a. under avsnittet om kulturland- type substrat som de vokser på. En rekke skap), har vi i denne rapporten sett det som "småvoksesteder" er viktige for rødlistede viktigere å få på trykk tilgjengelig kunnskap moser, men er ikke aktuelle å trekke frem i enn å lage en homogen framstilling for alle denne rapporten, som bekkekanter med leir- vegetasjons- og naturtypene. Dette har gitt seg jord, bekkekløfter, småvoksesteder i åkerland- utslag i stor variasjon i detaljeringen innen skapet, parklandskap og alléer, flytevegeta- hovedkapitlene, og mellom disse. For eksem- sjon i naturlig eutrofe sjøer osv. pel har Reidar Elven gitt en omfattende og detaljert (og god) presentasjon av havstrand- Kunnskapsgrunnlaget. Botaniske forsknings- vegetasjonen som langt overgår detaljeringen miljøer arbeider kontinuerlig, på ulike vis, i andre deler. med å dokumentere mangfoldet i natur- og kulturlandskap. Museumsmiljøene har for ek- Foreliggende rapport er resultatet av et opp- sempel nylig produsert en flora over norske drag, og de økonomiske rammene har gitt karplanter (Lid & Lid 1994), en oversikt over begrensninger i arbeidsmengden som vi har vegetasjonstyper (Fremstad 1997a) og en over- kunnet legge inn i bearbeidingen. sikt over den regionale variasjonen i flora og vegetasjon (Moen 1998, engelsk utgave i Hva oversikten over truete vegetasjonsty- 1999). De tre arbeidene nytter samme be- per ikke omfatter. Fra oversikten over truete grepsapparat for beskrivelse av den regionale vegetasjonstyper har arbeidsgruppen utelukket: variasjonen. Dette er et bedre utgangspunkt - Énsjikts plantesamfunn som mose- og lav- for beskrivelse av de botaniske sidene av samfunn på trær (epifyttvegetasjon) og stein norsk natur enn hva som finnes i mange land. (epilittisk vegetasjon) og andre spesielle Men vår natur har en svært stor regional typer substrat. Slike plantesamfunn under- variasjon, og i deler av landet, og for viktige søkes og beskrives med andre metoder vegetasjons- og naturtyper, er kunnskaps- enn flersjiktssamfunn, og de klassifiseres i grunnlaget tynt. Vi kjenner for eksempel til en særskilte plantesosiologiske systemer. rekke utforminger av myr, kildepåvirkete - Enkelte "skogtyper" som er mye omtalt enger, kulturbetingete enger, sumpvegetasjon, og er blitt tildelt stor vekt i vernesam- kystlynghei, fjellvegetasjon m.m. der vi mang- menheng, men som etter arbeidsgruppens ler dokumentasjon gjennom plantesosiolo- kriterier ikke kan defineres som særskilte giske analyser og gode økologiske data. Noen skogtyper. Begrepet "boreal regnskog" slike typer eller utforminger er tatt inn i (Holien & Tønsberg 1996) brukes ikke, se ”Vegetasjonstyper i Norge” (Fremstad 1997a) kap. 15 ”Ordforklaringer”.

14 3 Skogvegetasjon truet; for sju av edelløvskogene gis en felles beskrivelse. Per Arild Aarrestad, Tor Erik Brandrud, Harald Bratli, Bjørn Moe Det inngår også skogbevokste arealer under to andre kapitler i rapporten. Dette gjelder ”Kul- turbetinget engvegetasjon”, der følgende kom- Truete typer av skogvegetasjon plekser er trebevokste: Lauveng, Hagemark, Beiteskog og Høstingsskog. Dette er skogbe- Purpurlyng-furuskog Noe truet (VU) vokste kulturmarkstyper der tresjiktets struk- Kalkskog Noe truet (VU) tur og sammensetning er et resultat av drifts- Høystaudegranskog Hensynskrevende (LR) formen. Store arealer av skogbevokst kultur- Nordlig høystaudeskog Hensynskrevende (LR) Edelløvskog mark er i våre dager under gjengroing som Blåbær-bøkeskog Hensynskrevende (LR) følge av endret arealbruk, og de mer natur- Lavurt-eikeskog Noe truet (VU) nære skogene som beskrives i dette kapitlet er Lavurt-bøkeskog Noe truet (VU) mer eller mindre sterkt påvirket av hogst, Rikt hasselkratt Sterkt truet (EN) beiting av husdyr og lignende. Det er derfor Alm-lindeskog Hensynskrevende (LR) ofte ikke mulig å sette skarpe grenser mellom Gråor-almeskog Hensynskrevende (LR) Or-askeskog Noe truet (VU) de nevnte kulturmarksskogene og skogtypene Rik sumpskog Sterkt truet (EN) som beskrives i dette kapitlet. Varmekjær kildeløvskog Akutt truet (CR) Svartor-strandskog Sterkt truet (EN) I myrkapitlet inngår skogbevokst myr i flere Gråseljekratt Noe truet (VU) typer, og som egen type beskrives ”Rik (inkl. intermediær) skog-/krattbevokst myr”. Det Skogvegetasjon finnes i alle vegetasjonssoner kan diskuteres hvorvidt ulike typer sumpskog/ t.o.m. NB, i alle vegetasjonsseksjoner og fyl- myrskog bør klassifiseres som fastmarkskog ker og under ganske forskjellige edafiske fo- eller tre/buskbevokst myr, og om det i det rutsetninger. Innen denne meget vide geogra- hele tatt er mulig å skille mellom sumpskog fiske og økologiske rammen har Norge et og myrskog. Det er ofte glidende overganger bredt spekter av skogtyper. Noen av typene mellom myrvegetasjon, sumpvegetasjon og har ganske begrenset utbredelse i det aller tørrere fastmarksvegetasjon, på samme måte sørligste Norge; enkelte finnes bare i konti- som det er glidende overgang mellom torv, nentale deler av Fi. Mellom disse ytterpunk- sumpjord og ikke forsumpet jord. I denne tene har vi en rekke skogtyper som i store rapporten går vi ikke dypt inn i denne dis- deler av landet har en felles "stamme" av arter kusjonen; fra forvaltningssynspunkt er det som gjør at vi kjenner igjen skogtypen fra den mindre viktig hvorvidt vi fra botanisk hold ene landsdelen til den andre, samtidig som klassifiserer en skogtype som myrskog eller artsinventaret gradvis skifter, slik at vi kan ikke, enn det å sørge for at spekteret av peke på regionale variasjoner innen typen. Ut skogtyper blir bevart for ettertiden. fra plantesosiologisk analysemateriale er det blitt beskrevet en lang rekke regionale og Én og samme skogtype kan ha forskjellig lokale utforminger, som det imidlertid ikke alder, og forekomme i pionerstadium, ung- alltid er lett å gjenkjenne i felt. skog, moden skog eller gammelskog. Rap- porten ser bort fra modifikasjoner som er I denne rapporten beskrives skogtyper "bredt" skapt av vanlig hogst innen skogtypene, selv slik at lokale og regionale forvaltere skal om slike modifikasjoner kan bety et være kunne kjenne igjen typene ut fra hovedkom- eller ikke være for en rekke av organismene ponenter og en del karakteristiske arter. For som er knyttet til skogtypene. videre beskrivelse av artinventar henvises til Fremstad (1997a) og anført litteratur under I denne rapporten bruker vi heller ikke "bo- typene. Femten skogtyper beskrives som real regnskog" som en særskilt skogtype, eller

15 "kystgranskog" (brukt i DN 1999b). Begge typene som beskrives i denne rapporten har begrepene omfatter flere skogtyper i denne henvisning til MiS-typene. rapportens mening (dvs. definert ut fra arts- sammensetning), som storbregneskog og små- Rødlistemoser i skog bregneskog med gran og innslag av løvtrær, En del rødlistede moser er primært knyttet til som på grunn av regionale og lokale trekk ved gamle, fleraldrede barskoger, men dels også klimaet (særlig høy og jevn luftfuktighet) og løvskoger av ulike typer og flere av typene skogens tilstand/struktur samt spesielle plante- som nevnes i denne rapporten. På død ved geografiske omstendigheter, har en uvanlig vokser: flokekrypmose (Amblystegium varium flora av epifyttiske lav, moser m.m. På grunn V), grønnsko (Buxbaumia viridis DM), mork- av epifyttfloraen byr "boreal regnskog" på nemose (Callicladium haldanianum DM), rå- spesielle utfordringer for forvaltningen. Den teflak (Calypogeia suecica DM), fagerpistre- er et truet voksested for en rekke truete arter, mose (Cephaloziella elegans DM), barksigd men er etter vår definisjon av skogtyper ikke (Dicranum tauricum DM), sigdfauskmose en truet skogtype. Boreal regnskog er derfor (Herzogiella turfacea DM), råteflik (Lophozia ikke omtalt særskilt i denne rapporten. ascendens DM), orejamnemose (Plagiothe- cium latebricola DM), fakkeltvebladmose DNs (1999b) håndbok om "Kartlegging av (Scapania apiculata E), råtetvebladmose (Sca- naturtyper" stiller opp som likeverdige en- pania massalongi E). Sveipfellmose (Neckera heter eller begreper naturtyper som er definert pennata DM) er epifytt primært på edel- ut fra forskjellige kriterier. Av de tolv typene løvtrær, men vokser også på andre løvtrær. På av skog som omtales i håndboka, er seks på møkk og lignende organisk substrat i skog det nærmeste sammenlignbare med denne vokser bleikmøkkmose (Splachnum melano- rapportens skogtyper, i og med at de er de- caulon E), spisstrompetmose (Tayloria acumi- finert ut fra artssammensetning og økologi: nata V), setertrompetmose (Tayloria splach- rik edelløvskog, kalkskog, bjørkeskog med noides DM). Det er usikker hvilken skogtype høystauder, gråor-heggeskog, rikere sump- skalpbinnemose (Polytrichastrum pallidise- skog og kystfuruskog. Andre typer i hånd- tum DM) vokser i. boka er definert ut fra tilstand eller struktur (gammel edelløvskog, gammel lauvskog, ur- skog/gammelskog, brannfelt), topografi (bek- Purpurlyng-furuskog kekløfter) eller geografisk beliggenhet (kyst- granskog). Ut fra denne inndelingen faller Truethet: Purpurlyng-furuskog vurderes som noe mange bestander i flere DN-typer, for eksem- truet (VU). pel rik edelløvskog som samtidig er gammel- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): A3 Røsslyng- skog. blokkebærfuruskog, A3d Purpurlyng-utforming. Naturtype DN (1999b): Kystfuruskog (kap. 5: 123- 124). Prosjektet "Miljøregistrering i skog" (MiS, Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Ikke Skogforsk 2001) har hatt som oppgave å nevnt. utvikle et registreringsopplegg tilpasset skog- Natura 2000: Ingen paralleller. bruksplanleggingen og skal munne ut i et behandlingsforslag for det enkelte skogbe- Utbredelse stand. I MiS legges det særlig vekt på 12 BN, O3t. Purpurlyng-furuskog er svært sjel- "livsmiljøer" (stående død ved, liggende død den i landsmålestokk. Den finnes som små ved, rikbarkstrær, trær med hengelav, eldre bestander i lavlandet i ytre strøk på Vest- løvsuksesjoner, gamle trær, hule lauvtrær, landet. Skogtypen forekommer bare i den sør- brannflater, rik bakkevegetasjon, bergvegger, lige delen av utbredelsesområdet til purpur- leirraviner, bekkekløfter) fremfor vegetasjons- lyng (Erica cinerea), hovedsakelig i Ho Sunn- typer, men innen "rik bakkevegetasjon" er det hordland og i nordlige del av Ro, med størst definert 14 skogtyper. Hver av de truete skog- utbredelse på Bømlo.

16 O3t O3h O2 O1 OC C1 kusymre (Carex flacca, Primula vulgaris) og HA andre noe basekrevende arter. MA LA/SA NB Regionale/lokale utforminger MB Da typen har så liten utbredelse på landsbasis, SB er det vanskelig å peke på regionale for- BN X skjeller. Lokalt er det likevel variasjon fra en N artsfattig type med svært mye einer og blå- topp (Juniperus communis, Molinia caerulea) Økologi til en rik type som har flere fellestrekk med Arealene er helst små, og typen forekommer ”lavurtskog” (B1b) eller ”kalklavurtskog” (B2b) ofte i blanding med andre typer furuskog. i Fremstad (1997a). Purpurlyngfuruskog er generelt en fuktig vege- tasjonstype, nærmest en purpurlyngdominert Rødlistearter og andre spesielle arter røsslyng-blokkebærfuruskog som forekommer Epifytten dvergperlemose (Lejeunia ulicina) på åpne, solrike og grunnlendte steder, spe- finnes i purpurlyng-furuskog. Kystfuruskogen sielt der terrenget heller mot sør. Typen står i Ro og Ho inneholder lavarter som her har ofte på tørre knauser i mosaikk med fuktige sine eneste skandinaviske voksesteder (Tøns- søkk. Den finnes ofte i vanskelig tilgjengelig berg 1991). Noen få av disse finnes i pur- terreng der man har unngått omfattende hogst. purlyng-furuskogen på furu og stein. De fleste Skjeve furustammer og vindslitte kroner er sjeldne lavartene i kystnære furuskoger er karakteristisk. helst epifytter på løvtrær i mindre eksponerte furuskogbestander. Den tåler stor variasjon i jordfuktighet over kortere tid, men ikke stagnerende vann. Høy Trusler luftfuktighet og mange dager med nedbør Typen er truet først og fremst fordi den er så gjennom året er karakteristisk. Den finnes sjelden. De mest eksponerte skogene er minst både på næringsfattige og rike bergarter og truet siden de er marginale områder for skog- anses for å være restbiotoper av urskogspreget bruk, mens forekomster på høye boniteter er kystbarskog, etter som lynghei antagelig er et sterkere påvirket/truet.Vegetasjonstypen er ut- sekundært voksested for purpurlyng (Erica satt for hyttebygging, hogst og treslagsskifte. cinerea). Områder med yngre purpurlyng- furuskog forekommer også, trolig som et re- Endringer/tilbakegang sultat av gjengroing av lynghei. En skogbrann På lang sikt (hundre år) kan skogstypen øke i i Ho Sveio i 1992 ser ut til å ha favorisert areal, da kystlyngheiene generelt gror til med denne skogtypen. Vegetasjonstypen er ikke av- furuskog etter opphør av tradisjonell skjøtsel. hengig av skjøtsel. Om purpurlyng vil holde stand i en slik gjengroingsprosess fra åpen lynghei til furu- Artssammensetning skog har vi imidlertid lite kunnskap om. I tillegg til bærlyngskogenes arter karakte- riseres skogtypen av bråtestarr, mjølbær, vi- Andre forhold vendel, blåtopp og mye einer (Carex pilu- Purpurlyng-utforming av røsslyng-blokkebær- lifera, Arctostaphylos uva-ursi, Lonicera peri- furuskog er representert i to barskogreservater. clymenum, Molinia caerulea, Juniperus com- Skogafjellet i Ho Bømlo har trolig den fineste munis), samt kystbundne arter som bjønnkam, forekomsten i landet, mens Sagvatnet i samme heistarr, purpurlyng, fagerperikum, heifrytle kommune har flere mindre forekomster av ty- og heiblåfjær (Blechnum spicant, Carex bi- pen (Moe et al. 1992). Vegetasjonstypen er i nervis, Erica cinerea, Hypericum pulchrum, Skandinavia særmerket for Norge, og den fin- Luzula multiflora ssp. congesta, Polygala ser- nes ellers bare i Skottland. Norge har dermed pyllifolia). På rik berggrunn inngår blåstarr og et særskilt ansvar for bevaring av typen.

17 Litteratur grunn, men sesongfuktige utforminger finnes. Tønsberg (1991), Moe et al. (1992), Tønsberg et al. Ikke sjelden er jorda påvirket av sigevann. (1996). Jordsmonnet er oftest rikt på forvitringsjord med lite humus. Grunnlendt jord er karak- teristisk, og dette favoriserer furu (Pinus syl- Kalkskog vestris) fremfor edelløvtrær. Furu får dermed mindre konkurranse av edafiske årsaker. I Truethet: Vegetasjonstypen som helhet anses som noe truet (VU), men de to utformingene som finnes i lav- MB og NB finnes kalkskog i en rekke landet i Sør-Norge (tørr og frisk kalkfuruskog) er områder der edelløvtrær mangler av klima- antagelig mer truet enn den mer nordlige typen (kalk- tiske årsaker. De dominerende treslagene i bjørkeskog). skogtypen er gran, furu, hengebjørk og bjørk Vegetasjonstype Fremstad (1997a): B2 Kalklavurt- (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pendula, skog. B2a Xerofil furu-utforming (tørr kalkfuruskog). B2b Mesofil furu-utforming (frisk kalkfuruskog). B2c Betula pubescens ssp. pubescens). Bjørk-utforming (kalkbjørkeskog). Naturtype DN (1999b): Kalkskog (kap. 5: 103-104). Enkelte områder er påvirket av skogsbeiting Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Kalklåg- og plukkhogst og har et relativt åpent preg. urtskog. Her er det viktig å opprettholde bruken eller å Natura 2000: Ingen paralleller. gjeninnføre beiting. Utbredelse N-NB, O3-C1. Kalkskog (mye omtalt som kalk- Artssammensetning furuskog og kalkbjørkeskog) finnes i store Kalkskog er oftest meget artsrik, og en rekke deler av landet der det er kalkrike bergarter. arter har sitt tyngdepunkt i denne typen. Kalkskog har en vid utbredelse fra Agder i sør Mange arter fra edelløvskog og lavurtskog til Fi i nord. Utforminger av kalkskog finnes inngår, men lysforholdene er generelt bedre i trolig i alle fylkene, men med noen klare kalkskog, noe som gir grunnlag for at arter fra tyngdepunkter, særlig til Ak, Bu, Vf på vest- eng, rasmark, høyfjell og andre åpne vokse- siden av Oslofjorden, Bu Ringerike, Te Gren- steder kan klare seg her. Arter med tyngde- land og Kongsberg-Eikern, Ho Sunnhordland, punkt i kalkskog eller som forekommer i NT Snåsa og No Salten. De fleste forekoms- mengder i typen er kattefot, mjølbær, kalk- tene er relativt små. grønnaks, blåstarr, fuglestarr, stjernetistel, lilje- konvall, dvergmispel, marisko, tysbast, rød- O3t O3h O2 O1 OC C1 flangre, brudespore, kalktelg, bergflette, blå- HA veis, hvitrot, hengeaks, taggbregne og teiebær MA (Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, LA/SA Brachypodium pinnatum, Carex flacca, Carex NB X X X X ornithopoda, Carlina vulgaris, Convallaria MB X X X X X SB X X X X X majalis, Cotoneaster scandinavicus, Cypripe- BN X X X X X dium calceolus, Daphne mezereum, Epipactis N X X atrorubens, Gymnadenia conopsea, Gymno- carpium robertianum, Hedera helix, Hepatica Økologi nobilis, Laserpitium latifolium, Melica nu- Kalkskog forekommer på kalkrike eller base- tans, Polystichum lonchitis, Rubus saxatilis). rike bergarter som kalkstein, marmor, dolo- Arter som helst forekommer på lysåpne steder mitt, grønnstein, grønnskifer, glimmerskifer, i skogens kantsoner er bergrørkvein, hvitmaure, fyllitt og på skjellsand. Mindre forekomster blodstorkenebb, krattalant, bergmynte og kant- finnes også på fattigere berggrunn, særlig der konvall (Calamagrostis epigejos, Galium bo- det ligger løsmasser (rasmateriale) under brat- reale, Geranium sanguineum, Inula salicina, te berg og lokalklimaet er gunstig, fortrinnsvis Origanum vulgare, Polygonatum odoratum). i søreksponerte lier. Kalkskog er ofte en ut- preget tørr skogtype som står på veldrenert

18 Regionale/lokale utforminger En typisk gradient kan gå fra en ekstremt tørr Det er betydelige regionale forskjeller i typen, rygg med mjølbær og sauesvingel (Arctosta- noe en kan forvente ut fra variasjonen i phylos uva-ursi, Festuca ovina) til fuktige klimaet og plantegeografiske mønstre innen søkk med blåtopp (Molinia caerulea), starr- det store utbredelsesområdet. Tre regionale arter (Carex spp.) og orkidéer. utforminger er skilt ut av Fremstad (1997a): Rødlistearter og andre spesielle arter · Tørr kalkfuruskog I kalkskog finnes en rekke arter som er På oppstikkende kalkrygger og andre steder med sjeldne i landet. Flere orkidéer har tyngde- svært tynt jordsmonn. Sterkt innslag av arter fra punktet i typen, og noen av dem står på rike tørrbakker og tørrberg. BN-SB, OC (C1). rødlisten og er fredet, slike som rød skogfrue, · Frisk kalkfuruskog marisko og flueblomst (Cephalanthera rubra Urte- og grasrike furuskoger på dypere og noe V, Cypripedium calceolus DC, Ophrys insec- fuktigere jord. N-MB, O3-OC. tifera DC). Andre rødlistearter er bergfaks, bittergrønn, hvitrot, liguster, bakkekløver (én · Kalkbjørkeskog Oftest bjørkeskog, i tilknytning til rasmarker og lokalitet i AkO), lodnefiol og ertevikke (Bro- områder med forvitringsjord. Blanding av relativt mus ramosus DC, Chimaphila umbellata V, varmekjære arter og fjellarter. MB-NB, O1-OC. Laserpitium latifolium R, Ligustrum vulgare DC, Trifolium montanum R, Viola hirta V, På Sørøstlandet inngår en rekke varmekjære Vicia pisiformis V). Flere arter av asal, særlig arter som markmalurt, lakrismjelt, enghavre, fagerrogn, bergasal, grenmarasal og småasal rød skogfrue, knollmjødurt, krattalant, hvitrot, (Sorbus meinichii, Sorbus rupicola, Sorbus geitved og bakkefiol (Artemisia campestris, subpinnata, Sorbus subar-ranensis) er norske Astragalus glycyphyllos, Avenula pratensis, ansvarsarter som finnes spredt i kalkskog. Cephalanthera rubra, Filipendula vulgaris, Inula salicina, Laserpitium latifolium, Rham- Rødlistede moser knyttet til kalkskog vokser nus catharticus, Viola collina). nesten utelukkende på berg og stein og er listet opp under "Bergvegger og bergsprek- I Sunnhordland og spredt på Vestlandet ellers ker" og "Berknauser ("tørrberg")". er det et markert innslag av vestlige arter som blåstarr, engstarr, loppestarr, bergflette, vår- Av sopp finnes en rekke arter, bl.a. jord- marihand, falkbregne og kusymre (Carex flac- stjerner, diverse slørsopper, glatt storpigg og ca, Carex hostiana, Carex pulicaris, Hedera kronebeger (Geastrum spp., Phlegmacium spp., helix, Orchis mascula, Polystichum aculea- Sarcodon leucopus, Sarcosphaera coronaria). tum, Primula vulgaris). Flere er mykorrhizasopper som trues av hogst.

I høytliggende områder, spesielt i kontinen- Trusler tale strøk og i Nord-Norge kommer det til en Kalkskog har mange lokaliteter i og nær rekke fjellplanter som setermjelt, bergstarr, tettbygde strøk, spesielt på Sørøstlandet, fra fjell-lok, reinrose, fjellfrøstjerne og fjellfiol Te Grenland til AkO og Bu Ringerike. I (Astragalus alpinus, Carex rupestris, Cysto- pressområder er skogtypen spesielt truet av pteris montana, Dryas octopetala, Thalictrum urbanisering, særlig boligbygging, hyttebyg- alpinum, Viola biflora). Ellers er fuglestarr og ging, industrietablering og veianlegg. Kalk- kalktelg (Carex ornithopoda, Gymnocarpium brudd har ødelagt eller forringet flere loka- robertianum) karakteristiske, østlige innslag. I liteter, særlig i Vf Holmestrand: Langøya, Bu tresjiktet er det hovedsakelig bjørk (Betula Ringerike: Hurumåsen og MR Eide: Visnes. pubescens), men bartrær er ganske vanlig. På Hurumåsen ble deler av et reservat nylig opphevet pga. erstatningskrav fra industrivirk- Også lokalt er det betydelige gradienter etter somhet som hadde konsesjon på å drive kalk- variasjoner i jordsmonnet og terrengformer. brudd der fra før vernevedtaket.

19 Siden skogene er tørre, kan de være utsatt for Høystaudegranskog mye ferdsel med tråkk og slitasje på vege- tasjonen. Plukking av sjeldne planter kan Truethet: Vegetasjonstypen anses som hensynskreven- være en trussel. Kalkskogen er også truet av de (LR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): C2 Høystaude- skogbruk, spesielt flatehogst. I Sunnhordland bjørkeskog og høystaudegranskog, C2b Høystaude- (særlig Ho Stord: Storsøy) er edelgran i gran-utforming. spredning fra eldre trær som er plantet. Vi må Naturtype DN (1999b): Urskog/gammelskog (kap. 5: anta at lokaliteter nær industri og trafikkerte 113-114), Kystgranskog (kap. 5: 121-122). veier er truet av lokal forurensning. Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Høg- staudeskog. Natura 2000: 9050 Fennoscandian herb-rich forests Det er usikkert i hvilken grad det forekommer with Picea abies. utforminger som er betinget av skogsbeiting, og dermed er det vanskelig å vite om opphør Utbredelse av beiting skal regnes som en trussel. SB-MB, O2-C1. Høystaudegranskog, tilsva- rende ”høystaude-gran-utforming” (Fremstad Endringer/tilbakegang 1997a), er én av fire utskilte typer innenfor I Te Grenland er det foretatt en detaljert kart- høystaudeskog med bjørk og gran (Betula legging av områder med kalkskog. Denne spp., Picea abies). Den finnes i SB-MB, O1 viser at nesten halvparten av arealet er gått og OC på Østlandet, ST-NT og sørlige No der tapt til utbyggingsformål på 1970- og 80-tallet den trolig er avgrenset til seksjon O2 og O1. I (Bjørndalen 1988). C1 i He-Op finnes typen i lokalklimatisk humide lommer, for eksempel i bekkekløfter Kvalitative endringer er bare i liten grad blitt og langs trange elveløp. Typen forekommer i undersøkt. Hogst kan føre til krattoppslag fylkene AkO, He, Op, Bu, Vf, Te, ST, NT og (bl.a. tett hassel (Corylus avellana) på enkelte No. Den er ikke vanlig i noen av fylkene, og hogstflater i Te Grenland). I en foryngelses- dekker for det meste små arealer. fase av hassel og andre løvtrær kan den urte- rike floraen bli utarmet. Opphør av beiting i O3t O3h O2 O1 OC C1 skog har trolig ført til en tettere skog og til- HA bakegang for enkelte sjeldne arter. MA LA/SA Andre forhold NB MB X X X x En landsomfattende registrering av vernever- SB X X X x dige kalkfuruskoger ble utført på 1980-tallet BN (Bjørndalen & Brandrud 1989a, b). Formålet N med registreringen var å få sikret viktige loka- liteter. Arbeidet kom i gang tidlig (før bar- Økologi skogsplanen) fordi vegetasjonstypen ble vur- Høystaudegranskog forekommer ofte i åstrak- dert som spesielt truet. En rekke lokaliteter ter og dalsider i innlandet, gjerne utenfor ut- spredt over store deler av landet er vernet som bredelsesområdet til edelløvskogen. Den er en naturreservater. frodig utforming av granskog som finnes i områder med mer eller mindre næringsrike Bevaring av rødlistede moser på berg og stein bergarter, ofte i bratt terreng. Jordsmonnet er i kalkfuruskog forutsetter spesielle føringer på dypt og får i perioder god tilførsel av friskt, skogsdriften. oksygenrikt sigevann. Typen står gjerne langs bekker som en smal sone gjennom en dalside Litteratur eller en dalbunn. Bekkekløfter kan inneholde Bjørndalen (1980a, b, 1981, 1985, 1988), Brandrud & høystaudegranskog mens skogen for øvrig er Bjørndalen (1985), Spjelkavik (1986), Bjørndalen & Brandrud (1989a, b), Korsmo et al. (1993). en fattig blåbærgranskog. Skogen har høy produksjon i både felt- og tresjikt. Den natur-

20 lige foryngelsen til gran (Picea abies) kan Rødlistearter og andre spesielle arter være hemmet av sterk konkurranse fra det Der høystaudegranskog opptrer i bekkekløf- hurtigvoksende feltsjiktet. Skogen inneholder ter, kan det inngå en rekke spesielle arter. derfor gjerne åpninger der trær ikke etablerer Mest kjent er kløftene i Gudbrandsdalen med seg. Høystaudevegetasjon er mindre utviklet ”huldreelementet” (Berg 1983a, b). Her finnes der granskogen er svært tettvokst og skygge- de sjeldne rødlisteartene skogranke, sudetlok full. Høystaudegranskog kan være knyttet til og russeburkne (Clematis alpina ssp. sibirica fuktige brannrefugier som har lang konti- R, Cystopteris sudetica V, Diplazium sibiri- nuitet.Vegetasjonstypen er ikke avhengig av cum R). Ellers kan nevnes huldregras, huldre- skjøtsel. blom og storrapp (Cinna latifolia, Epipogium aphyllum, Poa remota). Artssammensetning Skogtypen er karakterisert av en lang rekke På død ved i høystaudegranskog vokser rød- næringskrevende urter, bregner og gras som listemosene grønnsko og råteflak (Buxbaumia tyrihjelm, trollbær, skogburkne, skogrørkvein, viridis, Calypogeia suecica, begge DM). turt, hvitbladtistel, sumphaukeskjegg, skog- marihånd, mjødurt, skogstorkenebb, enghum- Den jordboende soppfloraen er artsfattig, men leblom, myskegras, kranskonvall, hvitsoleie, sjeldnere arter kan forekomme i rike over- bringebær, rød jonsokblom, skogstjerneblom, gangssoner mot tørrere skog av lavurt- eller ballblom, vendelrot og fjellfiol (Aconitum småbregnetype. Vedboende sopp og lav er septentrionale, Actaea spicata, Athyrium filix- rikt utviklet med en rekke rødlistearter. femina, Calamagrostis purpurea, Cicerbita al- pina, Cirsium helenioides, Crepis paludosa, Trusler Dactylorhiza fuchsii, Filipendula ulmaria, Ge- Med de svært gode produksjonsforholdene er ranium sylvaticum, Geum rivale, Milium effu- høystaudegranskog attraktiv for moderne skog- sum, Polygonatum verticillatum, Ranunculus bruk. Flatehogst vil være svært ødeleggende platanifolius, Rubus idaeus, Silene dioica, Stel- og føre til oppslag av pionerskog med bjørk laria nemorum, Trollius europaeus, Valeria- og gråor (Betula spp., Alnus incana). Tett plan- na sambucifolia, Viola biflora). ting med gran kan føre til mye skygge og utarming av feltsjiktet. Skogtypen vil lett kun- Regionale/lokale utforminger ne bli påvirket av skogsbilveier. I dalstrøk på På det sørlige Østlandet vil det kunne inngå Østlandet er hyttebygging med tilkomstveier edelløvtrær og hengebjørk (Betula pendula) i og skianlegg en økende trussel. tresjiktet, og varmekrevende arter i feltsjiktet. I indre dalstrøk (øvre del av MB) forekommer Endringer/tilbakegang vier-arter (Salix spp.) og enkelte fjellarter som Kvantitativt har arealer med høystaudegran- for eksempel grønnkurle og fjellfiol (Coelo- skog gått tilbake i skogbruksområdene. De kva- glossum viride, Viola biflora) (Korsmo et al. litative endringene kan være betydelige etter 1991). Antall fjellarter er likevel beskjedent hogst og kultivering i skogen. Inngrep i spe- sammenlignet med den beslektede høystaude- sielle forekomster med lang kontinuitet kan bjørk-utformingen (C2a, Fremstad 1997a), føre til bortfall av sjeldne arter fra en bestemt som strekker seg høyere opp mot skoggren- lokalitet. sen. Høystaudegranskog kan ha lokale utfor- minger i bekkekløfter med høy luftfuktighet, Andre forhold og hvor det forekommer en del berg og stein i Høystaudegranskog er ganske sikkert repre- tillegg til næringsrik jord. Slike lokaliteter sentert i mange barskogsreservater, bl.a. i bek- med fuktig lokalklima i et tørt regionalklima kekløfter i Op der det foruten ”huldreplanter” kan ha en særegen og interessant flora. finnes en meget rik kryptogamvegetasjon med flere rødlistede lav og sjeldne skorpelav.

21 Litteratur med innslag av hegg og setervier (Prunus Kjelvik (1978), Kielland-Lund (1981), Berg (1983a, b), padus, Salix myrsinifolia ssp. borealis). I busk- Korsmo et al. (1991), Rydgren (1993), Bratli & Gaar- der (1998). sjiktet inngår einer og villrips (Juniperus communis, Ribes spicatum). Feltsjiktet er tett og frodig og inneholder en rekke kontinentale Nordlig høystaudeskog arter med østlig utbredelse: finnmarksrør- kvein, finnmarkskveke, sibirturt, lappflokk, Truethet: Vegetasjonstypen anses som hensynskre- åkerbær, russefrøstjerne, finnmarksfrøstjerne vende (LR). og storveronika (Calamagrostis lapponica, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): C2 Høystaude- Elymus mutabilis, Lactuca sibirica, Polemo- bjørkeskog og høystaudegranskog, C2d Lappflokk- nium acutiflorum, Rubus arcticus, Thalictrum storveronika-bjørk-utforming. kemense, Thalictrum simplex ssp. boreale, Naturtype DN (1999b): Bjørkeskog med høgstauder (kap. 5: 105-106). Veronica longifolia). Ellers forekommer bl.a. Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Ikke nevnt. fjellkvann, skogrørkvein, slirestarr, skogmari- Natura 2000: 9040 Nordic subalpine/subartic forests with hånd, sølvbunke, smyle, engsnelle, sauesvin- Betula pubescens ssp. czerepanovii. gel, hvitmaure, sumpmaure, skogstorkenebb, myskegras, fjellminneblom, teiebær, fjelltis- Utbredelse tel, gullris, fjellstjerneblom, ballblom og ven- NB, OC-C1. Forekommer bare i indre Tr og delrot (Angelica archangelica ssp. archan- Fi, med tyngdepunkt i Fi Karasjok og Tana gelica, Calamagrostis purpurea, Carex vagi- der den er kjent fra elvedalene til Karasjokka, nata, Dactylorhiza fuchsii, Deschampsia ces- Anárjohka og Tana. pitosa, Deschampsia flexuosa, Equisetum pra- tense, Festuca ovina, Galium boreale, Galium O3t O3h O2 O1 OC C1 uliginosum, Geranium sylvaticum, Milium ef- HA fusum, Myosotis decumbens, Rubus saxatilis, MA LA/SA Saussurea alpina, Solidago virgaurea, Stel- NB X X laria borealis, Trollius europaeus, Valeriana MB sambucifolia). SB BN Tilsvarende kratt dominert av grønnvier (Sa- N lix phylicifolia) er beskrevet fra øvre del av soneringen langs elvebreddene til de store Økologi vassdragene i Fi (Nordhagen 1955, se ”Elve- Nordlig høystaudeskog forekommer på dyp, ørkratt”. næringsrik jord, oftest på steder med mye løs- masser, morene eller fluvialt materiale. Typen Regionale/lokale utforminger krever høy jordfuktighet, helst med friskt, ok- Da typen har liten utbredelse er det vanskelig sygenrikt sigevann. I flatt terreng kan det være å peke på regionale forskjeller. stagnerende fuktighet over kortere perioder. Typen står gjerne langs bekker eller større Rødlistearter og andre spesielle arter vassdrag, og kan være utsatt for flompåvirk- Typen inneholder flere nordøstlige arter som ning, spesielt om våren. Sen utsmelting gir er sjeldne i landet, men de regnes ikke som kort vekstsesong, men siden produksjonsfor- spesielt sårbare siden forekomstene i Troms holdene er gode, vokser høystaudene raskt. og Finnmark er relativt store. Unntaket er russefrøstjerne (Thalictrum kemense R), som er Artssammensetning rødlistet. Rødlistemosene sigdfauskmose og Utformingen er skilt ut på grunnlag av stor kløftflik (Herzogiella turfacea, Lophozia pel- floristisk forskjell fra høystaudeskog i NB lucida, begge DM) vokser på død ved. ellers i landet. Det åpne tresjiktet domineres av bjørk (Betula pubescens trolig ssp. czere- panovii) og grønnvier (Salix phylicifolia),

22 Trusler O3t O3h O2 O1 OC C1 Nordlig høystaudeskog er en sjelden skogtype HA som dekker relativt små arealer, og vil således MA LA/SA være sårbar for arealendringer. Der typen er NB avhengig av flomvann fra bekker og elver, vil MB vassdragsregulering være en trussel. SB x X X X x BN x X X X X Endringer/tilbakegang N X X Vi mangler kunnskap om typens tilstand og om den eventuelt har gått tilbake. Økologi Edelløvskogene i Norge er blant de nordligste Andre forhold utpostene av naturtypen i Europa. De har tid- Typen forekommer i nasjonalparker i Tr og ligere her i landet hatt en langt større ut- Fi. bredelse, særlig i varmeperiodene atlantisk og subboreal (Kvamme 1988, Prøsch-Danielsen Litteratur 1996). Naturlig klimaforverring og omfor- Nordhagen (1955), Johansen (1988), T. Alm (medd.). ming av større, urørte områder til landbruks- områder har redusert arealene med edelløv- skog betraktelig. Edelløvskogene er påvirket Edelløvskog av gradienter i klima, jordsmonn og kultur- påvirkning (Holten 1987, Økland 1988, Au- Truethet: De fleste vegetasjonstypene innen edelløv- stad & Skogen 1990, Austad et al. 1991, skogene er til en viss grad truet, men graden av truethet Sætersdal & Birks 1993, Holten & Brevik varierer både etter type og etter regional utbredelse (se 1998, Austad & Losvik 1998, Aarrestad 2000, under hver enkelt vegetasjonstype). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D Edelløvskog- i trykk). De har krav til varmt sommerklima vegetasjon og finnes på tørr til frisk eller fuktig mark. Naturtype DN (1999b): Rik edellauvskog (kap. 5: 97- Vekstsesongen må være lang, og vi finner 98), Gammel edellauvskog (kap. 5: 101-102). edelløvskogen på steder som er lite utsatt for Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Flere frost, spesielt om våren og høsten. I BM og typer, se under de enkelte typene. Natura 2000: Hovedsakelig 9020 Fennoscandian he- SB (særlig på Vestlandet, i Trøndelag og miboreal natural old broad-leaved deciduous forests dalstrøk ) opptrer edelløvskogene oftest i lier (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epi- som vender mot sør (fra sørøst til sørvest) i phytes. Noen fra 91 Forests of temperate Europe. tilknytning til bratte bergvegger med under- liggende rasmarker. På nedre deler av Østlan- Utbredelse det opptrer edelløvskog også på tørre, godt N-SB, O3-C1. Edelløvskog har størst utbre- eksponerte og svakt skrånende skrenter, samt delse i Sør-Norge der naturtypen er vanligst i på flat og fuktig mark. Rike edelløvskoger er kyst- og fjordstrøk nord til Trondheimsfjor- ofte knyttet til veldrenert brunjord i områder den og i midtre og nedre dalstrøk på Sørlandet med næringsrike bergarter, mens fattigere ut- og Østlandet. Spredte bestander finnes nord til forminger finnes på mindre næringsrik grunn No Salten. De varmekrevende edelløvskogene med brun skogsjord og podsolisert brunjord. har sin hovedutbredelse i N og BN, O2-OC. Langs kysten fra VA til Trondheimsfjorden Edelløvskogene kan deles i tre strukturbetin- går naturtypen også inn i seksjon O3h, mens gete utforminger etter grad av kulturpåvirk- den i seksjon O3t bare opptrer spredt i form ning: av hasselkratt. Edelløvskog finnes også på - Gjengroingsskog fra mer åpent kulturland- spesielt gunstige lokaliteter i SB, O3-C1. I C1 skap, gjerne dominert av ask (Fraxinus i Op utgjør edelløvskog svært små lommer i excelsior). barskoglandskapet. Størst utbredelse har edel- - Velhevdet hagemarksskoger med beiting, løvskogene i fylkene AkO, Bu, Vf, Te, AA, hasselkjerr og styvet ask, alm og stedvis lind VA, Ro, Ho, SF og MR. (Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Ul-

23 mus glabra, Tilia cordata), jf. ”Hage-mark”. nobilis, Ranunculus ficaria). Skogbunnen er - Tilnærmet naturskog med lang kontinuitet dominert av gras, bregner og urter, mens som skogsbestand. lyngvekster er mindre framtredende. Mange arter er bare knyttet til denne naturtypen. Edelløvskogene, spesielt de som ligger i nær- Karakteristiske forvedete arter (busker/mindre heten av kulturlandskap, er som oftest preget trær) er eføy/bergflette, leddved, søtkirsebær, av tidligere drift som styving, høsting av løv- stikkelsbær, asal-arter, barlind, krossved (Hede- fôr, tynning og beiting, se videre under ”Kul- ra helix, Lonicera xylosteum, Prunus avium, turbetinget engvegetasjon”. Mange lokaliteter Ribes uva-crispa, Sorbus spp., Taxus baccata, er fortsatt preget av beiting, mens tradisjonell Viburnum opulus), bregnene strutseving, falk- drift i dag forekommer mer sparsomt. Kon- bregne og junkerbregne (Matteuccia struthi- tinuitetsskoger uten særlig menneskelig på- opteris, Polystichum aculeatum, Polystichum virkning er sjeldne, men finnes på mer av- braunii), graminidene skoggrønnaks, skog- sidesliggende lokaliteter i tungt framkom- faks, skogstarr, skogsvingel, kjempesvingel melig terreng. På Østlandet finnes slike sko- (Brachypodium sylvaticum, Bromus beneke- ger ofte som smale bånd innunder skrenter og nii, Carex sylvatica, Festuca altissima, Festu- øverst i rasmarker, fortrinnsvis i sør- eller ca gigantea) og urtene ramsløk, tannrot, brei- østvendte, bratte skråninger. Innslaget av lind flangre, myske, skjellrot, skogfredløs, skog- (Tilia cordata) er ofte høyest i kontinuitets- bingel, vårmarihånd og storkonvall (Allium skogene, særlig i rasmarker og bergskrenter ursinum, Cardamine bulbifera, Epipactis hel- med store steiner og blokker. Disse er mest leborine, Galium odoratum, Lathraea squa- utbredt på Østlandet, Sørlandet og i midtre og maria, Lysimachia nemorum, Mercurialis pe- indre strøk av Vestlandet. rennis, Orchis mascula, Polygonatum multi- florum). Skogbunnen har ofte en artsrik mose- For å kunne opprettholde ulike strukturbe- flora. Gamle trær og læger har stor verdi for tingete utforminger av edelløvskoger fra vedboende sopp, lav og moser. sterkt kulturpåvikede hagemarksskoger til mer upåvirkede kontinuitetsskoger er det be- Regionale/lokale utforminger hov for en variert grad av skjøtsel. I edel- Variasjonen i klima fra vest til øst og fra sør løvskogsreservater bør skjøtsel være tilpasset til nord medfører store regionale forskjeller. stedegne tradisjoner og utføres i deler av re- Vestlandets edelløvskoger dominert av or, servatene, mens andre områder bør ha en hassel, ask og alm (Alnus spp., Corylus avel- naturstyrt utvikling (DN 1996b). Bare på den- lana, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra) med ne måten kan man få opprettholdt en størst flere kystbundne og sørlige arter har i tillegg mulig variasjon i biologisk mangfold. Se også til varme somrer krav til relativt milde vintrer under ”Kulturbetinget engvegetasjon”. og en lang vekstsesong. Indre fjordstrøk og Østlandet har mer kontinentale vegetasjons- Artssammensetning typer som alm-lindeskoger med krav til høye Edelløvskogene er artsrike og frodige og inne- sommertemperaturer samtidig som de tåler holder varmekjære løvtrær som spisslønn, relativt kjølige vintrer. Spisslønn (Acer plata- svartor, hassel, ask, bøk, sommereik, vinter- noides) er et viktig treslag i Østlandets og eik, lind og alm (Acer platanoides, Alnus Sørlandets edelløvskoger, mens arten mangler glutinosa, Corylus avellana, Fagus sylvatica, på Vestlandet og nordover, bortsett fra som Fraxinus excelsior, Quercus robur, Quercus forvillet fra plantninger. Sør-nord gradienten petraea, Tilia cordata, Ulmus glabra). Skog- er hovedsakelig relatert til forskjeller i som- typene har om våren ofte frodig underve- mertemperaturer med de mest varmekjære getasjon av geofytter som hvitveis, gulveis, løvskogstypene som eikeskoger og bøkesko- lerkespore, gullstjerne, blåveis og vårkål (Ane- ger på Sørlandet og til dels i lavlandet på mone nemorosa, Anemone ranunculoides, Østlandet, mens kjøligere gråor-almeskoger Corydalis intermedia, Gagea lutea, Hepatica er mest utbredt fra østlandsdalene nordover til

24 ST-NT og på gunstige steder i No. Dagens (også på berg), kornfiltlav, gullprikklav, rand- utbredelse av eikeskoger er også avhengig av prikklav og kystprikklav (Collema fragrans, tidligere sterk utnyttelse av treslaget (hogst), Collema leptaleum, Degelia atlantica, Lep- mens bøkeskogene ennå ikke har utfylt sin togium burgessii, Leptogium hibernicum, Pan- potensielle utbredelse da bøken (Fagus sylva- naria ignobilis, Pannaria sampaiana, Parme- tica) innvandret relativt sent. Lokale utformi- liella testacea, Pseudocyphellaria crocata, nger er mer preget av forskjeller i lokalt kli- Pseudocyphellaria intricata, Pseudocyphella- ma, mikroklima, skjøtsel og edafiske forhold. ria norvegica). Av skorpelav kan nevnes Ba- cidia viridifarinosa, Gompillus calicioides, Gya- Rødlistearter og andre spesielle arter lecta spp., Megalospora tuberculosa, Rinodi- Edelløvskog er voksested for flere norske na isidioides og Sclerophora farinacea. Flere rødlistearter av karplanter som bergfaks, huld- av disse truede lavartene er knyttet til gamle, renøkkel, hvit skogfrue, skoghøymol og mis- styvede edelløvtrær, og de fleste er arter som teltein (fredet) (Bromus ramosus DC, Bot- vi har et internasjonalt ansvar for ("ansvars- rychium matricariifolium DC, Cephalanthera arter"). longifolia R, Rumex sanguineus E, Viscum al- bum). I kantsoner og i lysåpninger finnes også Det er registrert nærmere 200 rødlistearter av endemiske arter som rognasal, smalasal, fager- sopp i edelløvskog, og edelløvskog er sam- rogn, bergasal, småasal og sørlandsasal (Sor- men med kalkbarskog viktigste voksested for bus hybrida, Sorbus lancifolia, Sorbus mei- sjeldne og sterkt spesialiserte sopper i Norge. nichii, Sobus rupicola, Sorbus subarranensis, Av disse er i størrelsesorden 25-30 % ved- Sorbus subsimilis). Flere av de nevnte artene boende, mens resten er jordboende med sterk står også på internasjonale rødlister. dominans av mykorrhizasopp. I edelløvskog danner mykorrhizasoppen symbiose med røt- En rekke rødlistede moser finnes i edelløv- ter av eik, lind, bøk og hassel (ektotrof myk- skog. På død ved vokser flokekrypmose- horriza). Det er en sterk konsentrasjon av grønnsko, morknemose, råteflak, sigdfausk- rødlistearter i rike eike- og lindedominerte mose (Amblystegium varium, Buxbaumia viri- skogtyper, typer som mange steder trolig har dis, Callicladium haldanianum, Calypogeia sue- hatt en meget lang skoglig kontinuitet. Ofte cica, Herzogiella turfacea). På jord og berg: opptrer svært mange arter samlet på små flokekrypmose, nervesigd, agnemoldmose, berg- arealer (”hot spots”) (Brandrud & Bendiksen moldmose og grøftelommemose (Amblyste- 2001). gium varium, Dicranum fulvum, Eurhynchium flotowianum, Eurhynchium striatulum, Fissi- Trusler dens exilis). Epifytter: stammesigd, pelsblære- Arealendringer. Naturtypen har i lengre tid mose, oreblæremose, blåbånd, sveipfellmose, vært truet av utbygging, veibygging, treslag- sveipbustehette, almebustehette, sporebuste- skifte (granplanting), hogst, drenering, samt hette, lundbustehette, spolebustehette, ynglehår- opphør av tradisjonelle bruksformer i sterkt stjerne, barkhårstjerne, tannkjølmose (Dicra- kulturpåvirkede skoger. I dag er trusselbildet num viride, Frullania bolanderi, Frullania oake- fra fysiske inngrep trolig noe mindre etter at siana, Metzgeria fruticulosa, Neckera pennata, verdiene i denne naturtypen har kommet Orthotrichum patens, Orthothrichum philibertii, bedre frem. Økt press på arealer truer edel- Orthotrichum rogeri, Orthotrichum scanicum, løvskoger i tettstedsnære strøk. For eksempel Orthotrichum tenellum, Syntrichia papillosa, medfører den store satsningen på golfbaner Syntrichia virescens, Zygodon dentatus). rundt Oslofjorden økt press på de allerede sterkt fragmenterte skogene som ennå finnes. Edelløvtrærne er også voksested for flere rød- listearter av lav som almeglye, askeglye, kyst- De fleste edelløvskogstypene er i dag uak- blåfiltlav, kranshinnelav, Leptogium cochlea- tuelle for granplanting, men spredning av tum, irsk hinnelav, skorpefiltlav, kastanjelav gran og sitkagran (Picea abies, Picea sitchen- sis) fra eldre plantefelter kan bli en fremtidig

25 trussel. Den innførte platanlønnen (Acer pseu- Endringer/tilbakegang doplatanus) har også spredd seg til mange edel- Edelløvskogene potensielle vokseområder er løvskogsområder (Fremstad & Elven 1996). langt større enn dagens utbredelse tilsier. En sterk jordbruksutnytting gjennom lang tid har Kjemisk påvirkning. Det er fra Sverige rap- redusert de naturlige voksestedene. En stor portert om merkbar jordforsuring og vegeta- del av det som opprinnelig var edelløvskog er sjonsendringer i edelløvskoger de siste tiårene for lengst tatt i bruk til jordbruksområder. I på grunn av nitrogen- og svovelavsetninger dag forekommer mye av edelløvskogen på fra luft (bl.a. Falkengren-Grerup 1986, Anders- vanskelig tilgjengelig mark og i bergskrenter. son & Brunet 1993, Brunet & Neumark 1992, Jorda kan være svært produktiv, men er lite Brunet et al. 1996). Det er ikke usannsynlig at egnet til oppdyrking. Arealene er også redu- slike endringer også kan ha skjedd i mindre sert ved fysiske inngrep som veibygging og næringsrike edelløvskoger i de mest foruren- treslagskifte, og i tettbefolkede områder er sede områdene i Sør-Norge (Bjørnstad 1991). edelløvskog blitt bygd ned. Imidlertid har en Økland (1999) fant at næringskrevende arter i generell nedgang i intensiv bruk av utmarks- granskog gikk tilbake i artsantall og mengder arealer de siste 50-60 årene ført til mye gjen- i en geografisk trend som stemmer overens groing, og derfor har edelløvskogbestandene med mønsteret for langtransportert foruren- økt noe i omfang. Slike tidlige suksesjons- sing. stadier i edelløvskog kan være svært for- skjellige fra de gamle og veletablerte skogene. Svovelavsetningen har i de senere år blitt betraktelig redusert og forventes i fremtiden Kvalitative endringer har også skjedd i kultur- ikke å være en stor trussel mot edelløvsko- påvirkede skoger etter opphør av skjøtsel genes økosystem. Nitrogenavsetningen har (Austad & Skogen 1990, Austad & Losvik imidlertid ikke vist tilbakegang. Nitrogentåle- 1998). Trekronene har blitt tettere, og redusert grensene for rike løvskoger er satt til 1500- innstråling vil kunne føre til reduksjon i antall 2 2000 mg N/m pr. år (Bobbink et al. 1996), og lyskrevende arter. Innplanting av gran (Picea ved overskridelse av disse kan man for-vente abies) har ført til sterk tilbakegang i feltsjikts- endringer i artssammensetning av felt- og og bunnsjiktsflora, både pga. redusert lystil- bunnsjikt. I deler av VA, Ro og Ho Sunn- gang og ved granstrøets gradvise forsuring av hordland er nitrogenavsetningen høyere enn jordsmonnet. Spredning av fremmede treslag tålegrenseverdiene, og edelløvskoger i disse som platanlønn (Acer pseudoplatanus) kan områdene må således vurderes som utsatt for også gi endringer i floristisk sammensetning luftforurensing. av skogene.

Forsuringen har sannsynligvis størst effekt i Treslagskifte er mindre aktuelt i skogbruket fattige til middels rike typer med begynnende nå, men hogst forekommer særlig i skoger humifisering, for eksempel fattige utformin- hvor innslaget av gran er høyt. Tidligere ut- ger av lavurtbøkeskog og lavurteikeskog med strakt hogst har flere steder ført til mangel på stor produksjon av surt lauvstrø. Denne for- gamle trær og kontinuitet i død ved, slik at suringen går også parallelt med redusert kul- antall epifyttiske kryptogamer og vedboende turpåvirkning med påfølgende tilgroing, som sopp som er avhengig av naturskogskon- ofte virker i samme retning. Svært rike typer tinuitet, er blitt redusert i omfang. på baserik berggrunn, eller i rasmark med sterk forvitring og god tilførsel av frisk Andre forhold mineraljord med høy bufferkapasitet, er neppe Kunnskapen om naturtypen er generelt god. truet av forsuring. Det er gjennomført fylkesvise verneplaner for edelløvskog, særlig på grunnlag av Korsmo (1974-75, 1978) for Øf-MR, Holten (1987) for ST-NT og Kristiansen (1982), Kjærem

26 (1983) og Krovoll (1984) for No, og mange O3t O3h O2 O1 OC C1 områder er blitt vernet (DN 1995). Flere av HA verneplanene er imidlertid gamle, og det er MA LA/SA usikkert om de vernede områdene utgjør et NB representativ utvalg ut fra dagens kunnskap MB om naturtypen og spesielt i forhold til SB x forekomst av rødlistearter. Skjøtselsbehovet i BN X X X reservatene er også stemoderlig behandlet, og N kunnskapen om vegetasjonsendringer i sam- band med suksesjoner etter opphørt skjøtsel er Økologi heller svak. Den samme kunnskapsmangelen Blåbær-bøkeskog står på frisk, grunnlendt gjelder også for mulige effekter av luftforu- mark, ofte på rygger eller i baklier. I kjerne- rensing. området i Vf (og på lokaliteten i AA Grim- stad) er bøkeskogene i stor grad knyttet til Flere av de norske edelløvskogene er ut- raet, dvs. morenerygger med grov grus og postlokaliteter fra et større utbredelsesområde sand. Skogbunnen er dekt med et tykt, lite lenger sør i Europa, og de reiser således ver- omdannet strølag av bøkeblader. Jordsmonnet difulle plantegeografiske problemstillinger. er mer eller mindre podsolisert (oftest humus- podsol) og lite til middels næringsrikt. Både Litteratur feltsjikt og bunnsjikt er sparsomt utviklet, og Korsmo (1974-75, 1978), Kristiansen (1982), Kjærem mosene er som oftest forbundet med nedbrutt (1983), Krovoll (1984), Falkengren-Grerup (1986), ved (Økland 1988). Holten (1987), Kvamme (1988), Økland (1988, 1999), Austad & Skogen (1990), Austad et al. (1991), Bjørn- stad (1991), Brunet & Neumark (1992), Andersson & Vegetasjonstypen har tidligere trolig vært be- Brunet (1993), Sætersdal & Birks (1993), Bobbink et nyttet som skogsbeite. Noe beiting og tyn- al. (1996), Brunet et al. (1996), Fremstad & Elven ningshogst kan anbefales. (1996), Prøsch-Danielsen (1996), Austad & Losvik (1998), Holten & Brevik (1998), Aarrestad (2000, i trykk), Brandrud & Bendiksen 2001). Artssammensetning Karakteristiske arter for vegetasjonstypen er bøk, smyle og glansjamnemose (Fagus sylva- tica, Deschampsia flexuosa, Plagiothecium Blåbær-bøkeskog laetum). Fellesarter med mer utbredte blåbær- edelløvskogstyper er bl.a. hvitveis, maiblom, Truethet: Vegetasjonstypen anses som hensynskreven- de (LR). vivendel, osp, rogn og blåbær (Anemone ne- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D1 Blåbær-edel- morosa, Maianthemum bifolium, Lonicera pe- løvskog, D1b Blåbær-bøkeskog. riclymenum, Populus tremula, Sorbus aucu- Naturtype DN (1999b): Gammel edellauvskog (kap. paria, Vaccinium myrtillus). Typen er gene- 5: 101-102). relt artsfattig, spesielt der det ligger store Miljøregistreringe i skog (Skogforsk 2001): Ikke nevnt. mengder med strø på bakken. Natura 2000: 9110 Luzulo-Fagetum beech forests. Regionale/lokale utforminger Utbredelse En utforming bestående hovedsakelig av hvit- BN (-SB), O3h-O1. Blåbær-bøkeskog finnes i veis og smyle (Anemone nemorosa, De- samme område som utbredelsen til bøk (Fa- schampsia flexuosa) kalles også "smyle-bøke- gus sylvatica), dvs. i ytre Oslofjord og en lo- skog". Den er begrenset til Vf. Flere loka- kalitet i AA Grimstad og en i Ho Lindås: liteter har parkpreg, for eksempel på Øf Moss: Seim. Velutviklet bøkeskog er mest utbredt i Søndre Jeløy, Vf Stokke: Bokemoa og deler Vf, der det finnes bestander i SB. De enkelte av bøkeskogen i Vf Larvik. bestandene dekker relativt små arealer. Gam- le, urskogslignende skoger er sjeldne.

27 Rødlistearter og andre spesielle arter Naturtype DN (1999b): Rik edellauvskog (kap. 5: 97- Blåbær-bøkeskog inneholder ingen rødlistede 98). Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Lågurt- karplanter eller moser som er spesielt knyttet eikeskog. til vegetasjonstypen. Imidlertid er flere rød- Natura 2000: 9020 Fennoscandina hemiboreal natural listearter av sopp knyttet til gammelskog og old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, gamle trær og læger av grove dimensjoner, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes. for eksempel piggskorpe og bøkekreftkjuke (Dentipellis fragilis, Inonotus nodulosus). Utbredelse N-BN, O3h-OC. Lavurt-eikeskog er den ri- Trusler keste skogtypen som er dominert av som- Viktigste trusler er arealendringer i form av mereik (Quercus robur). Den er knyttet til veibygging, boligbygging, hogst og treslags- lavlandet, helst under 200 moh. Tyngdepunk- skifte. tet i utbredelsen ligger på Sørlandet, men typen forekommer fra Oslofjorden til Ho Endringer/tilbakegang Hardanger, med mindre forekomster til MR I Vf og til dels Øf er bøk relativt vanlig og i Nordmøre. På indre Agder og i Te forekom- spredning. Spredning og etablering kan be- mer utarmete utforminger opp i SB (til ca. gunstiges av barskogshogst. På Vestlandet er 500 moh.). Fylker: Øf, AkO, Bu, Vf, Te, AA, det rapportert om spredning av bøk fra planta VA, Ro, Ho, SF, MR. trær i parker og hager. I Ho Bergen har også bøk spredt seg fra plantefeltene ved By- O3t O3h O2 O1 OC C1 fjellene. Spredte trær og krattskog er blitt gans- HA MA ke vanlig omkring byen. Bøk er også i spred- LA/SA ning ved den isolerte forekomsten i Ho Lin- NB dås. Blandingsskoger med gran finnes, og MB spredning av gran inn i bøkeskoger kan fore- SB x komme. Slike blandingsskoger er utsatt for BN X X X X hogst. N X X

Andre forhold Økologi Det er god kunnskapsstatus om artssammen- I lavurt-eikeskog dominerer gras og urter mens setning og utbredelse. Vegetasjonstypen utgjør lyng spiller en underordnet rolle. Typen stiller de nordligste utformingene av bøkeskog i store krav til lokalklima: lang vekstsesong, Europa (Diekmann et al. 1999). Den er re- sørvendt beliggenhet, varm sommer og lite presentert i flere verneområder langs Oslo- frost om høsten. Terrenget er ofte ulendt med fjorden (Øf Rygge: Kajalunden; Vf Larvik: bratte, steinete skråninger. Baserike, skifrige Brånakollene, Fritzøehus, Larvik bøkeskog; bergarter er karakteristisk for flere lokalite- Sandefjord: Fokserød; Våle: Våle preste- ter, f. eks. i Ho Hardanger. På gneis og granitt gårdsskog; Stokke: Bokemoa-Hillestadåsen; på Sørlandet opptrer typen oftest på steder Te Nome: Stenstad; AA Grimstad: Søm) og i hvor det er rikelig med løsmasser som inne- Ho Lindås. holder bl.a. skjellsand, silt, sand og grus. Fore- komstene her ligger gjerne som smale bestan- Litteratur der mellom dyrket mark og ovenforliggende Økland (1988), Kielland-Lund (1981), Diekmann et al. åser, ofte 10-30 moh. Dette er kvartærgeo- (1999). logisk sett unge forekomster (skyldes landhe- ving) hvor strødannelse, humifisering og for- suring ennå ikke er kommet særlig langt. Lavurt-eikeskog Lavurt-eikeskog står også langs små bekke- Truethet: Vegetasjonstypen anses som noe truet (VU). drag. Jordsmonnet er brunjordlignende og har Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): D2 Lavurt- et tynt humus- og strøsjikt til forskjell fra de edelløvskog, D2a Lavurt-eikeskog. tykkere organiske sjiktene i fattigere eike-

28 skog. I lavurt-eikeskog har kulturpåvirknin- På Sørlandet i N inngår kristtorn, lundhenge- gen medvirket til å forsinke en naturlig pro- aks og lundstjerneblom (Ilex aquifolium, Me- sess med humifisering og forsuring. lica uniflora, Stellaria holostea) samt blåveis (Hepatica nobilis) og mye vivendel (Lonicera Rundt Oslofjorden og nedover Sørlandet har periclymenum). Vest for AA Arendal er blå- lang tids beitebruk gitt eikehager, dvs. beite- veis meget sjelden i typen. Her kommer det i mark med et spredt tresjikt av storvokst eik, stedet inn en urterik type med bl.a. kusymre jf. ”Hagemark” under ”Kulturbetinget engvege- (Primula vulgaris). På Sørlandet forekommer tasjon”. I en viss grad beites eikehagene fort- særlig rik blandingskog av eik og lind (Quer- satt. Trærne er av varierende alder, men kan cus robur, Tilia cordata), ofte lokalt på amfi- være meget grove og gamle. Slike gamle trær bolittisk berggrunn. kan ha en meget rik kryptogamflora. Mange steder på Sørlandet er trærne yngre, og her I Te Porsgrunn: Eidanger opptrer en lavurt- kan svak beiting og plukkhogst anbefales. eikeskog på kalkgrunn som inneholder hvitrot (Laserpitium latifolium) og andre basifile arter. Artssammensetning I Vestfold forekommer eikeskog med inn- Arter som er viktige i typen i hele utbredel- blanding av bartrær og andre edelløvtrær i sesområdet er lave urter som hvitveis, finger- skråninger, mens gran svært ofte er plantet på starr, bleikstarr, liljekonvall, ormetelg, mark- flatere og rikere mark i dalbunner. Skogen har jordbær, knollerteknapp, småmarimjelle, hen- ofte tydelig innslag av edelløvskogsarter, bl.a. geaks, skogsalat, lundrapp, teiebær, tveskjegg- moskusurt, tannrot og skogsvingel (Adoxa veronika, legeveronika, skogfiol og blåknapp moschatellina, Cardamine bulbifera, Festuca (Anemone nemorosa, Carex digitata, Carex pal- altissima). lescens, Convallaria majalis, Dryopteris filix- mas, Fragaria vesca, Lathyrus linifolius, Me- Rødlistearter og andre spesielle arter lampyrum sylvaticum, Melica nutans, Myce- Hvit skogfrue (Cephalanthea longifolia R) er lis muralis, Poa nemoralis, Rubus saxatilis, en fredet orkidé som er karakteristisk for Veronica chamaedrys, Veronica officinalis, lavurt-eikeskog. Viola riviniana, Succisa pratensis). Edelløv- skogsarter som myske og sanikel (Galium odo- På berg og blokker i lavurteikeskog vokser ratum, Sanicula europaea) er vanlige. De rikes- nervesigd (Dicranum fulvum, E). Gamle eike- te utformingene har nesten alltid innslag av trær kan ha meget rik kryptogamflora, bl.a. hassel (Corylus avellana) i et lavere tresjikt. med mange sjeldne skorpelav. Blomsterstry (Usnea florida) har flertallet av sine intakte Svært mye lavurt-eikeskog er eller har vært forekomster i toppen av eiketrær. kulturpåvirket. Etter langvarig beiting er ve- getasjonen ofte dominert av gras, særlig eng- En rekke sopper som står på rødlisten har sin kvein, gulaks, smyle, sølvbunke og krattlod- norske hovedutbredelse i et begrenset område negras (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odo- langs sørlandskysten, og noen av dem er ratum ssp. odoratum, Deschampsia flexuosa, ytterst sjeldne ellers i Norden. Voksestedet til Deschampsia cespitosa, Holcus mollis). mange av artene (også kalt ”sørlandssopper”) er lavurt-eikeskog. Kjerneområdet ligger i AA Regionale/lokale utforminger Grimstad-Arendal-områet. Oransjekantarell (Can- På Vestlandet i BN finnes en utforming do- tharellus friesii) er i Norden bare kjent fra minert av storfrytle (Luzula sylvatica). Den Sørlandet, mens grønn fåresopp, myk brun- kan være floristisk interessant og inneholde pigg og pantermusserong (Albatrellus crista- orkidéer som hvit skogfrue, breiflangre og tus, Hydnellum compactum, Tricholoma par- vårmarihånd (Cephalanthera longifolia, Ep- dinum) har sine nordiske hovedforekomster ipactis helleborine, Orchis mascula). her.

29 Trusler O3t O3h O2 O1 OC C1 Mange forekomster med lavurt-eikeskog i AA HA ligger utsatt til for inngrep. En konkret trussel MA LA/SA er den nye traséen til E18. Hus- og hytte- NB bygging er en trussel mange steder. Med de MB gode vekstforholdene for eik må vi anta at SB typen er truet av skogbruk, spesielt flatehogst. BN x X X Etter redusert bruk av eikeskogen, vil gjen- N groing til en tettere skog med mer kratt kunne bidra til å utarme den artsrike vegetasjonen. Økologi Gammel eikeskog er uvanlig på Sørlandet. Lavurt-bøkeskog finnes i senkninger og små- daler på middels næringsrik mark med brun Endringer/tilbakegang skogsjord eller brunjord. Skogen domineres Arealer med lavurt-eikeskog har gått tilbake, av høyreiste, rettstammede bøketrær, og de og vi må anta at antall lyskrevende arter som rikeste utformingene er trolig den mest pro- er avhengig av kulturpåvirkning er blitt redu- duktive skogtypen i Norge mht. trevirke sert. Mer skygge og økt humifisering i sko- (Korsmo 1974-75). Flere av de eldste og gen kan muligens ha medvirket til at blåbær floristisk mest interessante lokalitetene for har tatt over for lave urter i enkelte skoger. typen har imidlertid lavvokst bøk med krokete stammer. Busksjiktet er særdeles sparsomt Andre forhold utviklet, mens feltsjiktet er lavt og åpent. Ve- Lavurteikeskog finnes i flere naturreservater; i getasjonstypen er karakterisert av et velut- Te Bamble: Hellestveit og Kjær, Drangedal: viklet våraspekt og dårligere dekning i felt- Gautefall; VA Kristiansand: Murtedalen, Søg- sjiktet utover sommeren pga. liten lystilgang ne: Lunde; Ro Hå: Rabali. under tette bøkekroner. Bakken er preget av et tykt strølag av vissent løv, men nedbrytningen Litteratur går trolig raskere enn i fattig bøkeskog, Bjørnstad (1971), Korsmo (1974-75), Øvstedal (1985). spesielt i skrånende terreng. De rikeste utfor- mingene er i Fremstad (1997a) klassifisert som myske-bøkeskog, men er her tatt inn Lavurt-bøkeskog under lavurt-bøkeskog. Vegetasjonstypen har tidligere trolig vært benyttet som skogsbeite. Truethet: Vegetasjonstypen anses som noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D2b Lavurt-bø- Tynning, plukkhogst og moderat beiting an- keskog, D3 Myske-bøkeskog. befales, da dette favoriserer lave urter og mot- Naturtype DN (1999b): Gammel edellauvskog (kap. virker podsolisering. Skogtypen anses å være 5: 101-103), Rik edellauvskog (kap. 5: 97-98). stabil så lenge skogsdriften/skjøtselen ikke Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Lågurt- endres. bøkeskog. Natura 2000: 9130 Asperulo-Fagetum beech forests. Artssammensetning Utbredelse Feltsjiktet kan inneholde en mengde trivielle BN, (O3h)O2-O1. Lavurt-bøkeskog har sin arter som er felles for de fattige edelløvsko- hovedutbredelse i Vf, men finnes også i Te og gene, som gulaks, bråtestarr og smyle (An- AA-VA, samt på en isolert forekomst i Ho thoxanthum odoratum ssp. odoratum, Carex Lindås. Utbredelsen er knyttet til BN, hoved- pilulifera, Deschampsia flexuosa), småbregnen sakelig O1, sparsomt i O2 og O3h i Ho. De fugletelg (Gymnocarpium dryopteris) og lave rikeste utformingene opptrer i en nisje som i urter som maiblom, stormarimjelle, gauke- andre områder ville vært okkupert av alm- syre, tepperot og skogstjerne (Maianthemum lindeskog (på Vestlandet trolig også rik ut- bifolium, Oxalis acetosella, Potentilla erecta, forming av or-askeskog) Trientalis europaea). Karakteristisk for vege- tasjonstypen er tilleggsarter som spisslønn,

30 skogburkne og skogsalat (Acer platanoides, Skåtøy kirke, og på raet ved AA Grimstad: Athyrium filix-femina, Mycelis muralis) og Søm. I den svært tettvokste bøkeskogen i Ho med hvitveis (Anemone nemorosa) som do- Lindås har trærne i lengre tid hatt dårlige minerende art, særlig i våraspektet. I de rikeste vekstvilkår. Derfor har det vært drevet skjøt- utformingene forekommer også tannrot, fin- sel (tynningshogst) i den hensikt å bedre til- gerstarr, myske og blåveis (Cardamine bul- standen til skogen. bifera, Carex digitata, Galium odoratum, He- patica nobilis). Andre forhold Kunnskapsnivået om skogtypen er godt, både Regionale/lokale utforminger når det gjelder artssammensetning og ubre- I Ho Lindås er de østlige artene spisslønn og delse.Vegetasjonstypen er representert i flere blåveis (Acer platanoides, Hepatica nobilis) verneområder langs Oslofjorden (Øf Rygge: fraværende. Her vokser i stedet mye storfrytle Kajalunden; Vf Larvik: Brånakollene, Frit- (Luzula sylvatica). Elles forekommer brei- zøehus, Larvik bøkeskog (men ikke ifølge flangre, kranskonvall og krossved (Epipactis Korsmo 1974-75); Sandefjord: Fokserød; Vå- helleborine, Polygonatum verticillatum, Vi- le: Våle prestegårdsskog (men ikke ifølge burnum opulus). Korsmo 1974-75); Stokke: Hillestadåsen; Te Nome: Stenstad; AA Grimstad: Søm) og i Ho Rødlistearter og andre spesielle arter Lindås. De rødlistede mosene blåbånd og sveipfell- mose (Metzgeria fruticulosa, Neckera pen- Litteratur nata) og laven blomsterstry (Usnea florida) Korsmo (1974-75), Økland (1988), Diekmann et al. vokser på bøk (og andre edelløvtrær) i bøke- (1999). skog i Vf, sveipfellmose også i Ho. Bloms- terstry ble ikke gjenfunnet på bøk under Rikt hasselkratt arbeidet med truete lavarter. Bøk var tidligere, sammen med eik, viktigste substrat for arten. Truethet: Vegetasjonstypen anses som sterkt truet Flere sjeldne epifyttiske skorpelav finnes også (EN). på gamle bøketrær, bl.a. Pyrenula nitida. Som Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D2 Lavurt- edelløvskog, D2c Rike kysthasselkratt, D2d Rike has- for blåbær-bøkeskoge er flere vedboende sop- selkratt, østlig utforming. per knyttet til gammelskog, på gamle trær og Naturtype DN (1999b): Gammel edellauvskog (kap. læger av grove dimensjoner, f. eks. pigg- 5: 101-102). skorpe og bøkekreftkjuke (Dentipellis fra- Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Ikke gilis, Inonotus nodulosus). Enkelte rødlistede nevnt. mykorrhizasopp er imidlertid strengt knyttet Natura 2000: Ingen parallell. til bøk på rikere mark, for eksempel krem- Utbredelse vokssopp (Hygrophorus penarius). N-SB, O3-OC. Forekommer i Sør- og Midt- Norge i alle fylker t.o.m. NT, spredte fore- Trusler komster i No. Viktigste trusler er arealendringer i form av veibygging, boligbygging, overdreven hogst O3t O3h O2 O1 OC C1 og treslagsskifte, samt opphør av hevd som HA plukkhogst og beiting. MA LA/SA Endringer/tilbakegang NB Bøken er i langsom og lokal spredning inn i MB kalkfuruskog og lindeskog ved Te Bamle: SB X X X X BN X X X X X Langesund fra en nærliggende, plantet lund. N X X Den sprer seg også i eik- og lindeskog i Te Kragerø: Skåtøy fra gamle plantinger ved

31 Rike hasselkratt tilhører gruppen ”lavurt-edel- Artssammensetning løvskog” (D2) i Fremstad (1997a). To utfor- I tillegg til arter fra fattigere blåbær-edelløv- minger er skilt ut, en kyst-type i kyst- og ytre skog inneholder typen en mengde lave urter fjordstrøk og en østlig utforming på Østlandet og gras som er karakteristiske for lavurt-edel- og indre fjordstrøk på Vestlandet. Tyngde- løvskog, bl.a. hvitveis, fingerstarr, hundegras, punkt til den østlige typen er i lavlandet østa- markjordbær, hengeaks, lundrapp, tveskjegg- fjells, og her går hassel (Corylus avellana) veronika, legeveronika og skogfiol (Anemone lenger opp i dalførene enn de fleste andre edel- nemorosa, Carex digitata, Dactylis glomera- løvtrærne. Hasselkratt finnes også på klima- ta, Fragaria vesca, Melica nutans, Poa ne- tisk gunstige steder rundt Trondheimsfjorden. moralis, Veronica officinalis, Veronica cha- maedrys, Viola riviniana). Økologi I de rike hasselkrattene dominerer hassel (Co- Karakteristiske for rike hasselkratt er også rylus avellana) i tre/busksjiktet. Andre treslag kransmynte, liljekonvall, hvitmaure, kratthum- og busker forekommer, som f.eks. bjørk, hen- leblom, blåveis, vårerteknapp, firblad, krans- gebjørk og gran (Østlandet), svartor (Vest- konvall og krattfiol (Clinopodium vulgare, landet), hegg og rogn (Betula pubescens ssp. Convallaria majalis, Galium boreale, Geum pubescens, Betula pendula, Picea abies, Al- urbanum, Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, nus glutinosa, Prunus padus, Sorbus aucu- Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum, paria). Krattene preges av gras og urter som Viola mirabilis). Med unntak av blåveis dominerer over lyngvekster. Typen krever re- inngår disse både i østlige kratt og kratt i kyst- lativt lang vekstsesong og inneholder flere nære områder. varmekjære arter. Den finnes ofte på varme, sørvendte lokaliteter, gjerne på næringsrik Regionale/lokale utforminger grunn. På fattigere berggrunn er typen ofte Det er relativt stor forskjell i artssammen- knyttet til områder med næringsrikt sigevann, setning på den kystnære og den østlige utfor- skjellsand eller godt forvitret mineraljord i mingen. Kystnære hasselkratt er karakterisert rasmarker. Vegetasjonstypen er, eller har av flere vestlige arter som også inngår i vært, sterkt kulturpåvirket, først og fremst i kystnære edelløvskoger, slike som jordnøtt, form av beiting, men slått har også vært van- skogbingel, kusymre og sanikel (Conopodium lig. Mange forekomster ligger i overgangen majus, Mercurialis perennis, Primula vulga- mellom dyrket mark og barskog på ovenfor- ris, Sanicula europaea). På baserike lokali- liggende knauser eller åser. På ytre Vestlandet teter finnes orkidéer som rødflangre, brei- kan typen forekomme i bratte skråninger eller flangre, stortveblad og vårmarihånd (Epipac- små daler i kantsonen av lyngheiområder. tis atrorubens, Epipactis helleborine, Listera Hassel har vært benyttet som råmateriale til ovata, Orchis mascula). Østlige kratt karak- produksjon av tønnebånd, særlig på Vestlan- teriseres kanskje best ved mangel på sterkt det (Hånde 1969). vestlige arter.

De gras- og urterike hasselkrattene er avhen- Rødlistearter og andre spesielle arter gige av skjøtsel i form av beiting og tynnings- Ingen rødlistede karplanter eller moser er hogst, og til dels slått. Hasselen må stelles for knyttet spesielt til typen, men det kan fore- at krattene ikke skal bli tettvokst og gi liten komme varmekjære arter som er nær sine lystilgang til bakken. Oppslag av uønskete utbredelsesgrenser. Epifyttfloraen i hasselkrat- treslag som på sikt kan ta over for hasselen, tene er mangelfullt kjent, men preges trolig av må ryddes bort. pionérarter. Det er ikke kjent sjeldne eller rødlistede lav som er spesielt knyttet til Mange hasselkratt vil falle inn under ”Høs- skogtypen, men den norske ansvarsarten kyst- tingsskog”, se under gruppen ”Kulturbetinget blåfiltlav (Degelia atlantica) og andre arter i engvegetasjon”. ”Lobarion-samfunnet” forekommer i rike has-

32 selkratt. Enkelte sjeldne skorpelav kan finnes Alm-lindeskog i typen, som Thelotrema suecicum, Pyrenula harrisii og Pyrenula laevigata. Disse går Truethet: Skogtypen vurderes som hensynskrevende iallfall inn i barskog med mye hassel (Gaarder (LR). et al. 1997). En rekke rødlistede mykorrhiza- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D4 Alm-linde- skog. sopper opptrer i rike hasselkratt, som ame- Naturtype DN (1999b): Rik edellauvskog (kap. 5: 97- tystkantarell, svartnende kantarell og blek 98), Gammel edellauvskog (kap. 5: 101-102). kantarell (Cantharellus amethysteus, Can- Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Alm- tharellus melanoxeros, Cantharellus pallens). lindeskog. Natura 2000: 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Trusler Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes. Mange forekomster med rike hasselkratt i by- og tettstedsnære områder, særlig på Østlandet, Utbredelse ligger utsatt til for inngrep, bl.a. boligbygging N-SB (MB), O3-OC (C1). Alm-lindeskog er tro- og veibygging. På Vestlandet er hasselkrat- lig den mest utbredte edelløvskogstypen i tene trolig mest truet av redusert skjøtsel som landet. Den finnes på indre Østlandet opp til avtakende beiting og mangel på uttak av tre- ca. 300 moh. og et stykke opp i dalførene i virke. Hasselkratt er truet av at nye treslag Te, samt i kyst- og fjordstrøk på Sør- og Vest- som platanlønn og gran (Acer pseudopla- landet til og med ST-NT, spredt nordover til tanus, Picea abies) tar over. No Nord-Helge-land. Den har hovedutbre- delse i BN, men er også vanlig i SB og til dels Endringer/tilbakegang i N. I midtre deler av Te forekommer alm- Innplanting av gran har forekommet på flere lindeskog opp til 700-800 moh. (MB). I Gud- lokaliteter og således bidratt til å redusere brandsdalen finnes edel-løvskog i SB under arealene. Hasselkratt er imidlertid også i svakt kontinentale forhold (C1). Vegetasjons- spredning i tidligere slåtte- og beitemark og i typen har en vid regional variasjon fra kyst til lynghei der skjøtselen har opphørt. Slike innland, seksjon O3-C1. ustelte kratt er ofte svært tette og artsfattige til forskjell fra de rike, kulturbetingete krattene. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Ved opphør av skjøtsel vil trolig vegetasjons- MA typen få et sterkere innslag av gran i nordlige LA/SA strøk, og av eik, osp og ask i sør og vest. Inn- NB planting av gran, avtakende tynningshogst og MB X SB X X X x endret treslagsdominans vil over tid kunne BN X X X X skygge ut den artsrike floraen. N X

Andre forhold Økologi Kunnskapsstatus om typen er forholdsvis god. Alm-lindeskog vokser i varme lier, ofte i sør- Rike hasselkratt finnes i verneområdet i Te hellinger. Jordsmonnet varierer fra stabil brun- Kragerø: Jomfruland, trolig også i flere edel- jord til ung forvitringsjord i rasmarker, ofte løvskogsreservater på Vestlandet, uten at vi med et høyt innhold av stein og blokker, noe har oversikt over hvor det er tilfelle. som bidrar til god drenering og middels jord- fuktighet. Næringsinnholdet i jorda er middels Litteratur til svært høyt, med pH varierende fra 5,5 til Hånde (1969), Kristiansen (1975), Bjørndalen & Od- land (1978), Fremstad (1979), Øvstedal (1985), Røs- 6,8 (Kielland-Lund 1981, Fremstad 1997a, berg & Øvstedal (1987), Gaarder et al. (1997). Aarrestad i trykk). God varme- og lysinnstrå- ling tidlig om våren danner grunnlaget for et frodig og artsrikt våraspekt med til dels sterkt næringskrevende arter. Plantene i våraspektet

33 drar nytte av at det er liten konkurranse mel- arter. Videre er denne typen innenfor lindens lom artene. Et høyvokst og tett tresjikt som- utbredelsesområde og særlig i N-BN som regel dominert av lind (Tilia cordata), med innslag av merstid reduserer lysinnstrålingen betraktelig, spisslønn, hassel og stedvis sommer- og vintereik og mange steder fører dette til et mer glissent (Acer platanoides, Corylus avellana, Quercus ro- sommeraspekt karakterisert av bregner og bur, Quercus petraea) mot fattigere berg og løs- andre mer skyggetålende arter. masser. Ask og alm (Fraxinus excelsior, Ulmus glabra) inngår særlig nederst i rasmarker og i nordskråninger der jordsmonnet er friskt og fuktig. Alm-lindeskogene er de fleste steder tilpasset Barlind (Taxus baccata) har på Sørøstlandet et lite til moderat skjøtsel, både når det gjelder tyngdepunkt i denne utformingen. Gran inngår hogst og beiting. For å ta vare på kontinui- ofte, men blir satt kraftig tilbake i perioder med tetstilstanden må skogene derfor ikke utsettes ekstremt tørkestress. Feltsjiktet kan være artsrikt, for større avvirkning; særlig bør gamle trær få men er i de tørre, kontinentale, blokkmark- og skredjordsrike typene ofte sparsomt utviklet, med stå urørte. Moderat plukkhogst, styving og et innslag av skogfaks, tannrot, skogsvingel og mys- svakt beitepress kan imidlertid anbefales. ke (Bromus benekenii, Cardamine bulbifera, Festu- ca altissima, Galium odoratum). I tillegg forekom- Artssammensetning mer kravfulle, noe kontinentale arter som blåveis, Arter som har sitt optimum i denne vegeta- bergperikum og vårerteknapp (Hepatica nobilis, Hypericum montanum, Lathyrus vernus), samt lund- sjonstypen er bl.a. en rekke kravfulle ”edel- hengeaks (Melica uniflora) i N. Utforminger på løvskogsarter” som grasvekstene skoggrønn- kalk kan ha innslag av hvitrot, fuglereir m.fl. aks, skogfaks, skogstarr, skogsvingel, kjem- (Laserpitium latifolium, Neottia nidus-avis). pesvingel og lundhengeaks (i N) (Brachy- podium sylvaticum, Bromus benekenii, Carex · Vestlig utforming dominert av alm (Ulmus gla- sylvatica, Festuca altissima, Festuca gigan- bra), men med varierende innslag av andre edel- løvtrær, som hassel, ask og lind (Corylus avellana, tea, Melica uniflora) og urtene ramsløk, tann- Fraxinus excelsior, Tilia cordata) er best utviklet i rot, breiflangre, myske, vårmarihånd, fugle- ytre og midtre strøk av Vestlandet. BN, O3-O2. reir, sanikel og krattfiol (Allium ursinum, Car- Typen er karakterisert av en blanding av vestlige damine bulbifera, Epipactis helleborine, Ga- og sørlige arter. Våraspektet er særdeles artsrikt lium odoratum, Orchis mascula, Neottia nidus- med dominans av ramsløk, jordnøtt, vårmarihånd og kusymre (Allium ursinum, Conopodium majus, avis, Sanicula europaea, Viola mirabilis). Jun- Orchis mascula, Primula vulgaris). Andre karak- kerbregne og falkbregne (Polystichum brau- teristiske arter er bl.a. bergfaks, mellomtrollurt, nii, Polystichum aculeatum) er også typisk for stortrollurt, eføy/bergflette, kristtorn, skogfredløs denne vegetasjonstypen. Videre forekommer og barlind (Bromus ramosus, Circaea x inte- en mengde lave urter, herunder en rekke rmedia, Circaea lutetiana, Hedera helix, Ilex aqui- folium, Lysimachia nemorum, Taxus baccata). En erteblomstrede, flere fiol-arter (Viola spp.) og mer artsfattig lind-variant med dominans av skog- i rike typer blåveis (Hepatica nobilis). Fukti- svingel og storfrytle (Festuca altissima, Luzula gere utforminger er ofte noe frodigere med sylvatica) finnes lokalt i midtre og indre Ho Har- innslag av høystauder som mjødurt, kratt- danger (Aarrestad 2000). humleblom og skogsvinerot (Filipendula ul- · Nordlig utforming dominert av hassel og alm maria, Geum urbanum, Stachys sylvatica). (Corylus avellana, Ulmus glabra), men som mangler flere av de sørlige, varmekrevende artene, Regionale/lokale utforminger finnes omkring Trondheimsfjorden og som spredte Tre regionale utforminger er skilt ut av bestander i NT og No. BN-SB, O2-O1, jf. Holten Fremstad (1997a), men disse har også varie- (1978). Den ligner i så måte på gråor-almeskog, men med mindre innslag av oreskogsarter og flere rende artssammensetning alt etter substratets varmekjære arter som blåveis, lodneperikum og beskaffenhet, fuktighetsforhold og skogens leddved (Hepatica nobilis, Hypericum hirsutum, kontinuitetstilstand. Lonicera xylosteum). Isolerte forekomster av skog- bingel (Mercuralis perennis) er karakteristisk for · Østlig utforming med et kontinentalt preg finnes typen på kysten av No Helgeland. på Østlandet, Sørlandet og SF indre Sogn i N-SB, O1-OC. Denne skilles fra en vestlig utforming (se Utforminger av alm-lindeskog finnes også i nedenfor) først og fremst ved mangel på vestlige MR. Disse har en utforming som har felles-

34 trekk både med vestnorsk og nordlig utfor- Sverige, og ferskenpote (Rhodotus palmatus) ming (Holten & Brevik 1998). som vokser mest på alm.

Rødlistearter og andre spesielle arter Trusler Det er relativt få, rødlistede karplanter knyttet De fleste truslene nevnt under edelløvskog til edelløvskog, men de fleste av disse kan generelt gjelder også for alm-lindeskogene. opptre, eller har et tyngdepunkt i alm-linde- På Vestlandet ligger de største truslene i skog. Slike arter er bergfaks, huldremari- utvidelse av eksisterende veier med rassikring nøkkel, hvit skogfrue, hjortetrøst, buskvikke i ovenforliggende løsmasser. Veiutbedringer (Te Kragerø), hvitrot (i Te Grenland) og erte- har redusert verdien til enkelte verneområder. vikke (Bromus ramosus DC, Botrychium ma- Ett eksempel er reservatet Ho Kvam: Vang- tricariifolium DC, Cephalanthera longifolia dalsberget, der det er blitt skutt ut høye vei- R, Eupatorium cannabinum DC, Hippocrepis skjæringer og bygget store støttemurer. Annen emerus R, Laserpitium latifolium R, Vicia pi- utbygging er mindre aktuell i dag, da skogene siformis V). Sistnevnte er begunstiget av en her stort sett forekommer i svært utilgjengelig viss kulturpåvirkning og er i tilbakegang. terreng. På Østlandet er alm-lindeskogene mer knyttet til mindre brutt topografi og er så- De rødlistede mosene sveipfellmose, stamme- ledes mer utsatt for generell utbygging, men sigd, pelsblæremose og oreblæremose (Nec- også slitasje fra økt tråkk i samband med kera pennata DM, Dicranum viride V, Frul- friluftsliv. lania bolanderi E, Frullania oakesiana E) er epifytter. En rekke sjeldne epifyttiske lav En hard utnytting av både ask, lind og alm (bl.a. arter i ”Lobarion-samfunnet” og mange (Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Ulmus gla- sjeldne skorpelav) og mosearter er knyttet til bra) til ulike formål har ført til at antall gamle, grove trær med sprekkrik bark og til gamle, grove og hule trær er redusert i læger. Mange av artene står på rødlisten. naturskogene. Biosamfunn knyttet til gamle, Styvingstrær av ask og alm er viktige i dagens grove trær er i dag derfor sjeldne, og særlig skogbilde fordi de ofte er de eneste trærne sårbare og truet av inngrep. Gamle styvetrær som er gamle nok til å ha ”riktig” barkstruk- forekommer spredt i edelløvskog. tur, og de står slik til at epifyttene har god lystilgang. Endringer/tilbakegang Alm-lindeskoger har på Vestlandet tidligere Over ett hundre rødlistede sopparter er funnet blitt utnyttet til treslagskifte. På landsbasis har i alm-lindeskog. Særlig mange jordboende, den også vært utsatt for hogst og oppdyrk- kalkkrevende mykorrhizasopper er knyttet til ning, og vegetasjonstypen har således over tid lind- og hasseldominerte skoger (Brandrud & gått tilbake i areal. Nedgang i tradisjonell Bendiksen 2001), deriblant et tyvetalls slør- skjøtsel gjør at styvingstrær i dag blir gradvis sopper (Cortinarius spp.), dessuten arter som mer sjeldne, og mindre plukkhogst fører til et blekkantarell, svartnende kantarell, gullrand- tettere tresjikt/kronedekke. Sammen med et vokssopp, falsk brunskrubb og pantermusse- redusert beitepress kan dette føre til en flo- rong (Cantharellus pallens, Cantharellus me- ristisk endring i felt- og bunnsjikt. Undersøkel- lanoxeros, Hygrophorus chrysodon, Porphy- ser fra Ho viser imidlertid at alm-lindeskog rellus porphyrosporus, Tricholoma pantheri- kan være relativt stabil i artssammensetning num). Flere av disse er meget sjeldne ellers i over en periode på seks år (B. Moe. medd.), Norden og har en sterkt fragmentert utbre- selv etter opphørt hevd, noe som indikerer at delse også ellers i Europa. Lindeslørsoppen vegetasjonstypen kan holde stand uten kultur- (Cortinarius tiliae) er bare funnet i Norge. Av påvirkning. vedboende sopp kan nevnes pelskjuke (Ino- notus hispidus) på ask; i Norden bare kjent fra Det er verdt å understreke at mange alm- SF indre Sogn og enkelte områder i Sør- lindeskoger kan ha en ekstrem kontinuitet

35 som skogsbestand (opptil 8000 år). Slike be- indre strøk i MR (Holten & Brevik 1998). stand er preget av en rekke kontinuitetsarter, Den har hovedutbredelse i SB, O2-OC med bl.a. myske (Galium odoratum), bredbladete noen få lokaliteter i BN, bl.a. i Ho Ullensvang edelløvskogsgras og spesielle mykorrhiza- på østsiden av Sørfjorden i Hardanger. sopper. Derimot er det oftest dårlig kontinui- tet når det gjelder skogstruktur, dvs. fore- O3t O3h O2 O1 OC C1 komst av grove, hule trær, grove læger og død HA ved generelt, pga. utstrakt plukkhogst gjen- MA LA/SA nom lang tid. I denne forstand har det skjedd NB betydelige kvalitative endringer i alm-linde- MB skogene de seneste århundrene, med tap av SB X X X mangfold mhp. epifyttiske/vedboende arter. BN x X N Andre forhold Kunnskapsstatus er relativt god når det gjel- Økologi der vegetasjonstypens utforming og utbredel- Gråor-almeskog er noe mindre varmekreven- se, men det er lite kunnskap om vegetasjons- de enn de andre edelløvskogstypene, og er endringer grunnet redusert bruk av utmark. den edelløvskogstypen som går lengst mot Skogtypen er representert i en lang rekke nord. Den finnes på frisk, næringsrik jord i verneområder på Østlandet, Agder, Vestlan- rasmarker og i lier som inneholder mye det og i Midt-Norge. løsmasser, spesielt morene med mye leire i jorda. Jordsmonnstypen er brunjord med høy Litteratur basemetning og pH mellom 5 og 6, eller noe Aune (1973), Korsmo (1974-75, 1978), Holten (1978), høyere. Skogen er høyproduktiv, med et tett Fottland (1980, 1982), Fremstad (1979), Kielland-Lund (1981), Berthelsen (1982), Blom (1982), Rygg (1982), feltsjikt av urter og bregner, og ligger mellom Lea (1984), Moe (1995), Holten & Brevik (1998), alm-lindeskog og gråor-heggeskog i krav til Aarrestad (2000, i trykk), Brandrud & Bendiksen klima og jordsmonn. (2001). Gråor-almeskog er de fleste steder tilpasset moderat skjøtsel, både når det gjelder hogst Gråor-almeskog og beiting. For å ta vare på kontinuitetstil- standen må skogene derfor ikke utsettes for Truethet: Vegetasjonstypen anses som hensynskreven- større avvirkning og høyt beitepress. Plukk- de (LR). hogst, styving og et moderat beitepress kan Vegetasjonstype Fremstad (1997a): D5 Gråor-alme- skog. imidlertid anbefales. Naturtype DN (1999b): Rik edellauvskog (kap. 5: 97- 98), Gammel edellauvskog (kap. 5: 101-102).. Artssammensetning Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Ikke Gråor og alm (Alnus incana, Ulmus glabra) nevnt. dominerer i tresjiktet, og hegg og villrips Natura 2000: 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, (Prunus padus, Ribes spicatum) er vanlige i Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes. busksjiktet. Typen skilles fra alm-lindeskog ved innslag av tyrihjelm, huldregras og stor- Utbredelse rapp (Aconitum septentrionale, Cinna lati- BN-SB, O2-OC. Gråor-almeskog er en østlig folia, Poa remota) og ved mangel på de fleste vegetasjonstype med hovedutbredelse fra øst- sørlige arter, for eksempel de store grasartene landsdalene gjennom Trøndelag (Fremstad bergfaks, skogfaks, skogsvingel og kjempe- 1979) nord til Salten. Edelløvskog i indre svingel (Bromus ramosus, Bromus benekenii, fjordstøk på Vestlandet har lignende utfor- Festuca altissima, Festuca gigantea). Varme- minger, særlig i noe høyereliggende og nord- kjære arter som er felles med alm-lindeskog vendte partier. Typen finnes også i midtre og er bl.a. tysbast, vårerteknapp og leddved (Daph-

36 ne mezerum, Lathyrus vernus, Lonicera xy- Or-askeskog losteum). Krattfiol (Viola mirabilis) har tyng- depunkt i denne vegetasjonstypen, mens lod- Truethet: Vegetasjonstypen anses som noe truet (VU). neperikum (Hypericum hirsutum) er en karak- Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): D6 Or-aske- skog: D6a Or-ask-utforming (østlig), D6b Svartor-ask teristisk art for typen. utforming (vestlig). Naturtype DN (1999b): Rik edellauvskog (kap. 5: 97- Regionale/lokale utforminger 98), Gammel edelløvskog (kap. 5: 101-102). Med relativt begrenset geografiske utbredelse Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Or- kan skogtypen i seg selv ses på som en regio- askeskog. Natura 2000: 9020 Fennoscandian hemiboreal natural nal utforming av edelløvskog. Den varierer old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, noe i artssammensetning fra sør til nord og fra Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes. vest til øst i landet, trolig på bakgrunn av sommertemperatur og lengden på vekstse- Utbredelse songen. N-BN, O3-OC. Or-askeskog finnes på Øst- landet nord til He/Op Mjøsbygdene og langs Rødlistearter og andre spesielle arter kysten til MR, men utbredelsen er lite klar- Vegetasjonstypen inneholder ingen rødlistede lagt. Vegetasjonstypen er knyttet til N-BN, på karplanter, men er rik på sjeldne og rødlistede Vestlandet hovedsakelig i O3h og O2 og på vedboende sopper, bl.a. en rekke arter knyttet Østlandet i O1 og OC. til grove, stående almer og almelæger. Også mange sjeldne epifyttiske lav, bl.a. arter i O3t O3h O2 O1 OC C1 ”Lobarion-samfunnet”, kan forekomme i ty- HA pen, spesielt hvis trærne er gamle og har grov MA og oppsprukket bark. LA/SA NB MB Trusler SB Truslene i dag er hovedsakelig knyttet til vei- BN X X X X bygging og rassikring. Ellers gjelder de ge- N x X nerelle truslene for edelløvskog. Økologi Endringer/tilbakegang Or-askeskog finnes på middels fuktig, næ- Gråor-almeskoger har tidligere blitt utnyttet ringsrik mark, ofte i skråninger mot elveløp til skogplanting, og skogsareal er blitt opp- eller i lier nær dyrket mark. Jordsmonnet er dyrket til jordbruksland. Dette gjelder særlig i godt sigevannspåvirket med relativt høyt inn- områder med næringsrik jord med mye fine hold av humus, nitrogen og fosfor. pH ligger løsmasser. Arealene er i dag derfor små. Ned- oftest mellom 5,5 og 6,0 (Kielland-Lund 1981, gang i tradisjonell skjøtsel gjør at styvingstrær Fremstad 1997a, Aarrestad i trykk). Åpne blir gradvis mer sjeldne, og mindre plukkhogst askekroner og tydelige tegn på tidligere skjøt- fører til et tettere tresjikt/kronedekke, noe som sel som beiting, hogst, styving og lauving gjør igjen kan føre til en endret artssammensetning at skogene kan være relativt lysåpne. I flere mot mer skyggetålende arter. områder foregår det fortsatt en viss skjøtsel. På grunn av kulturpåvirkningen anses or- Andre forhold askeskog som en semi-naturlig vegetasjons- Det er god kunnskapsstatus om artssammen- type. setning, men noe mer usikker kunnskap om utbredelse. Vegetasjonstypen er representert i Vegetasjonstypen er avhengig av en viss grad verneområder i Ho, MR, ST og No. av skjøtsel som plukkhogst og styving, og den tåler også et svakt beitepress. Man må imid- Litteratur lertid være forsiktig med overdreven hogst og Holten (1977), Fremstad (1979), Berthelsen (1982), spesielt slått, da typen lett vil endre karakter Lea (1984), Holten & Brevik (1998).

37 til hagemarkskog. Ved opphør av skjøtsel kan opptrer utforminger dominert av hassel og ask skogstypen i områder med god varmeinnstrå- (Fraxinus excelsior, Corylus avellana) uten ling utvikle seg videre mot kontinuitetsskog innslag av or (Alnus spp.). med økt innslag av alm (Ulmus glabra). Rødlistearter og andre spesielle arter Artssammensetning Flere mosearter knyttet til fuktig leirjord kan Tresjiktet domineres av gråor/svartor og ask ha et viktig voksested her. Sveipfellmose (Alnus incana, Alnus glutinosa, Fraxinus ex- (Neckera pennata DM) er epifytt. Flere sjeld- celsior), med innslag av spisslønn (østlig), ne og/eller rødlistede lav og vedboende sopper platanlønn, hassel og alm (Acer platanoides, er knyttet til ask, særlig grove gamle trær og Acer pseudoplatanus, Corylus avellana, Ul- læger. Den jordboende, rødlistede ametyst- mus glabra). Feltsjiktet er artsrikt, med et kantarell (Cantharellus amethysteus) er ho- velutviklet våraspekt med geofytter som hvit- vedsakelig knyttet til denne vegetasjonstypen veis og vårkål (Anemone nemorosa, Ranun- på Sørlandet. culus ficaria). Karakteristiske vårplanter i de mer næringsrike utformingene er moskusurt, Trusler ramsløk, tannrot, maigull, kystmaigull, jord- Trusselbildet er som for edelløvskog generelt, nøtt, gullstjerne og nyresoleie (Adoxa mo- med særlig vekt på spredning av platanlønn schatellina, Allium ursinum, Cardamine bul- (Acer pseudoplatanus). Denne arten har på bifera, Chrysosplenium alternifolium, Chry- Vestlandet spredd seg spesielt inn i oraske- sosplenium oppositifolium, Conopodium ma- skogene, da disse ofte ligger nærmest gårds- jus, Gagea lutea, Ranunculus auricomus). I bruk og tettbebyggelse der arten opprinnelig tillegg kommer en mengde fuktighetskreven- er plantet. Treslaget vokser meget raskt, og de og/eller nitrogenkrevende arter som for tette kroner av platanlønn kan helt endre den eksempel trollurt, mellomtrollurt, mjødurt, ellers så åpne skogstrukturen (Fremstad & strutseving, skogsvinerot og skogstjerneblom Elven 1996). (Circaea alpina, Circaea intermedia, Filipen- dula ulmaria, Matteuccia struthiopteris, Sta- Endringer/tilbakegang chys sylvatica, Stellaria nemorum). Or-askeskoger har tidligere vært sterkt utsatt for granplanting, pga. jordsmonnets gode Regionale/lokale utforminger bonitet, og arealet er også redusert pga. Det er skilt ut to regionale utforminger i oppdyrking til jordbruksland. I dag er vege- Fremstad (1997a), en østnorsk (BN, O2-OC) tasjonstypen preget av suksesjoner både etter med bl.a. spisslønn, gulveis, korsknapp, ledd- redusert bruk av skogen, og ved gjengroing av ved, myskegras og storkonvall (Acer plata- kulturlandskapet, der typen er i spredning noides, Anemone ranunculoides, Glechoma etter redusert bruk av inn- og utmark. Gamle hederacea, Lonicera xylosteum, Milium effu- styvingstrær vil ofte mangle i skog i et tidlig sum, Polygonatum multiflorum) og en vest- gjengroingsstadium. Også i den etablerte sko- norsk (N-BN, O3-O2) med innslag av alm gen vil styvingstrær bli gradvis mer sjeldne, (Ulmus glabra) og flere oseaniske arter som da tradisjonell drift avtar i de fleste edel- kystmaigull, mellomtrollurt og jordnøtt (Chry- løvskogsområder. Endringer i tresjikt og krone- sosplenium oppositifolium, Circaea x interme- dekke, både på grunn av tettere løvverk og dia, Conopodium majus). Vegetasjonstypen va- spredning av platanlønn (Acer pseudoplata- rierer også i artssammensetning etter lokal nus), vil ventelig gi en floristisk endring i utbredelse. På Vestlandet erstatter svartor (Al- feltsjiktet mot mer skyggetålende arter. nus glutinosa) gråor (Alnus incana) i O3h. På Østlandet er svartor (Alnus glutinosa) knyttet Andre forhold til fuktige søkk og senkninger i landskapet, Kunnskapsstatus om vegetasjonstypens arts- mens den på Vestlandet også vokser i lisko- sammensetning anses som god, men lokal ger. I N på Sørlandet, særlig i ravinedaler, utbredelse er bare middels godt kjent. Typen

38 er representert i flere verneområder fra Oslo- ordominerte typer kalles ofte svartorsump- fjorden langs kysten til MR. skog. Busksjikt er sparsomt utviklet eller mang- ler helt, mens feltsjiktet er velutviklet med Litteratur høye gras og urter. Bunnsjiktet varierer i arts- Blom (1980, 1982), Fottland (1980, 1982), Kielland-Lund sammensetning og dekning. (1981), Aarrestad (1985, 2000, i trykk), Hasli (1991). Rik sumpskog er lite avhengig av skjøtsel. Rik sumpskog Tvert imot vil utstrakt menneskelig aktivitet og dyretråkk føre til forstyrrelse av jords- Truethet: Vegetasjonstypen anses å være sterkt truet monnet og slitasje på felt- og bunnsjikt. (EN). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): E4 Rik sump- Artssammensetning skog. Naturtype DN (1999b): Rikere sumpskog (kap. 5: Foruten treslagene inneholder skogtypen en 109-110). rekke middels næringskrevende og fuktighets- Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Gran- og krevende arter som sløke, bekkeblom, hvit- bjørkesumpskog, Lauv- og viersumpskog. bladtistel, sumphaukeskjegg, myrmaure, eng- Natura 2000: 9080 Fennoscandian deciduous swamp humleblom, firblad og vendelrot (Angelica syl- woods. vestris, Caltha palustris, Cirsium helenioi- Utbredelse des, Crepis paludosa, Galium palustre, Geum N-NB, O3-C1. Rik sumpskog forekommer rivale, Paris quadrifolia, Valeriana sambuci- sparsomt i store deler av landet opp til skog- folia). Mosefloraen er artsrik med palmemose grensen i områder med middels baserike til (Climacium dendroides) som en ofte domine- baserike bergarter. Vanligst er den i lavlandet rende art. på Østlandet. Det er imidlertid stor variasjon i typen pga. utbredelsen i mange vegetasjons- Regionale/lokale utforminger soner og –seksjoner. Vegetasjonstypen viser store regionale og lo- kale variasjoner, men typene er generelt dårlig O3t O3h O2 O1 OC C1 undersøkt. På Østlandet er rik sumpskog ka- HA rakterisert av flere næringskrevende våtmarks- MA arter som vassrørkvein, myrkongle, bekkekar- LA/SA se, langstarr, nubbestarr og skogsøtgras (Ca- NB X X X X lamagrostis canescens, Calla palustris, Car- MB X X X X X damine amara, Carex elongata, Carex lolia- SB X X X X X BN X X X X cea, Glyceria lithuancia). Den relativt sjeldne N X X fjell-lok (Cystopteris montana) forekommer i høyereliggende områder og i Nord-Norge. På Økologi Vestlandet er vegetasjonstypen vanskelig å Rik sumpskog finnes på næringsrik, våt grunn, skille fra fattigere sumpskoger. Her vil rike enten i forsenkninger, langs myrkanter og svartordominerte sumpskoger føres til varme- bekker og ved sjøer, eller i søkk i skrånende kjær kildeløvskog. terreng og i ravinedaler. Grunnvannstanden er høy og stagnerende i store deler av året. Skog- Rødlistearter og andre spesielle arter bunnen er ofte tuet og inneholder få fat- Rik sumpskog er voksested for noen nordlige tigskogsarter. Tresjiktet er godt utviklet; i sør rødlistearter: russearve og kolavier (Moeh- og vest ofte dominert av svartor (Alnus glu- ringia lateriflora R, Salix myrsinifolia ssp. tinosa), mens gråor, bjørk, gran, svartvier og kolaënsis norsk ansvarsart), mens vasstelg, skog- istervier (Alnus incana, Picea abies, Betula søtgras, knott-blom og myrtelg (Drypteris pubescens ssp. pubescens, Salix myrsinifolia cristata DC, Glyceria lithuanica DC, Micro- ssp. myrsinifolia, Salix pentandra) overtar i stylis monophyllos E, Thelypteris palustris innlandet og på høyereliggende nivåer. Svart- DC) finnes i sørlige utforminger. På død ved,

39 jord, røtter og trebasis vokser de rødlistede Naturtype DN (1999b): Rikere sumpskog (kap. 5: mosene snurpkrypmose, stjernekrypmose, grønn- 109-110). Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Lauv- og sko, morknemose, råteflak, sigdfauskmose, viersumpskog, varmekjær kildelauvskog. skvulpmose og orejamnemose (Amblystegium Natura 2000: 9080 Fennoscandian deciduous swamp humile, Amblystegium saxatile, Buxbaumia vi- woods. 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old ridis, Callicladium haldanianum, Calypogeia broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, suecica, Herzogiella turfacea, Myrinia pulvi- Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes. nata, Plagiothecium latebricola, den første V, de øvrige DM). På stein, tre og jord i vann: Utbredelse nervekrypmose og grøftelommemose (Amb- N-BN, O3-OC. Varmekjær kildeløvskog fore- lystegium tenax, Fissidens exilis, begge DM). kommer som små bestander langs kysten fra Oslofjorden til SF Nordfjord, men nordgrense Skoddelav (Menegazzia terebrata) vokser først er ikke klarlagt. Vegetasjonstypen er sjelden og og fremst i noe fattigere sumpskog. forekommer hovedsakelig i BN med noen få bestander i N. På Vestlandet opptrer den i O3h Trusler og O2 med mindre forekomster i O3t. På det Vegetasjonstypen er mest truet av arealbruk sørlige Østlandet opptrer den i tillegg i O1 og som gir endringer i grunnvannsnivået, som OC. vassdragsregulering og drenering for oppdyr- king og granplanting. Forurenset avrennings- O3t O3h O2 O1 OC C1 HA vann fra jordbruk og industri er også trusler MA mot vegetasjonstypen. LA/SA NB Endringer/tilbakegang MB Vegetasjonstypen har tidligere dekt større SB areal, men har vært utsatt for drenering og BN x X X X X oppdyrkning til landbruksformål. Hvis grunn- N x x vannstanden ikke blir endret, er vegetasjons- Økologi typen ansett som svært stabil. Skogtypen er knyttet til næringsrik, våt mark med en viss gjennomstrømning av vann, ofte Andre forhold ved baserike kilder, langs bekker og i flatt Kunnskapen er mangelfull, både når det gjel- terreng i nedkant av edelløvskogslier eller der utbredelse og vegetasjonstypens artsam- langs strender. Mindre bestander kan opptre mensetning og økologi. Svartor-sumpskog er på flate partier i rike edelløvskoger. Vannet representert i verneområder i Øf Fredrikstad: kommer gjerne fra områder med kalkrik berg- Apalviken, Moss: Søndre Jeløy, Rygge: Bogs- grunn. Løsmasser med finkornet (leirholdig) lunden; Ak Vestby: Kolås, Asker: Nesøytjern; materiale er karakteristisk. Jordsmonnet er pre- Vf Sandefjord: Strandvika; Te Porsgrunn: get av høy og vekslende grunnvannsstand og Korseikåsen og i Ho Stord: Hystad. består av sumpjord med mange gleyflekker Litteratur eller godt omdannet torv. Trær av svartor og Kielland-Lund (1981), Fremstad (1983, 1985a), Stølen ask (Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior) står (1986), Korsmo et al. (1993), Økland et al. (2001b). med røtter i konstant vann-mettet jord, med et sterkt fuktighetskrevende og variert feltsjikt av både graminider, bregner og urter, samt et Varmekjær kildeløvskog velutviklet bunnsjikt, tross mye åpent vann.

Truethet: Vegetasjonstypen anses som akutt truet Vegetasjonstypen er ikke avhengig av skjøt- (CR). sel. Tvert imot kan skjøtsel føre til økt ferdsel, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): E5 Varmekjær kildeløvskog: E5a Snelle-ask utforming, E5b Slakk- noe som vil erodere jordsmonnet og forringe starr-svartor-utforming. vegetasjonstypen.

40 Artssammensetning førselen kommer fra jordbruksareal eller som Skogburkne, bekkeblom, slakkstarr, maigull, utslipp fra industri, kan vegetasjonstypen også sumphaukeskjegg, skogsnelle, mjødurt, myr- være truet av forurensing. maure, enghumleblom og oremose kjenne- tegner vegetasjonstypen (Athyrium filix-femi- Endringer/tilbakegang na, Caltha palustris, Carex remota, Chrysos- Vegetasjonstypen har trolig gått sterkt tilbake plenium alternifolium, Crepis paludosa, Equi- i areal ved at nye områder er tatt i bruk til setum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Galium landbruksformål. palustre, Geum rivale, Bryhnia novae-angliae). Sumplundmose og stor tujamose (Brachy- Andre forhold thecium rivulare, Thuidium tamariscinum) do- Den økologiske og floristiske kunnskapen om minerer i bunnsjiktet der også palmemose og vegetasjonstypen er god, men kunnskap om flere fagermosearter (Climacium dendroides, utbredelse er noe mangelfull. Typen er repre- Plagiomnium spp.) er vanlige. sentert i noen få verneområder i Øf Sarps- borg: Solgårdhavna; Ak Vestby: Kolås, Bæ- Regionale/lokale utforminger rum: Dælivann, Frogn: Knardal; Bu Hurum: To regionale utforminger er skilt ut, men Holtnesdalen; Vf Borre: Frebergsvik og i Ho disse har glidene overganger. Stord: Hystad.

· Snelle-ask-utforming (også kalt ”snelle-askeskog”) I Vf er typen fremdeles vanlig. Arealene er med tresjikt av ask (Fraxinus excelsior) og til dels for det meste små, men noen store bestander gråor (Alnus incana) i yngre bestander er utbredt (1-1,5 km2) forekommer også. på nedre Østlandet i BN, O2-OC. Feltsjiktet er ofte rikt på snelle-arter som åkersnelle og engsnelle (Equisetum arvense, Equisetum pratense), mens Litteratur skavgras (Equisetum hyemale) er sjelden. Sammen Korsmo (1974-75), Kielland-Lund (1981), Blom (1982), med forekomst av bekkekarse (Cardamine amara) Fremstad (1983), Øvstedal (1985), Aarrestad (1985), er dette skiller mot den vestlige utformingen. Lunde (2000).

· Slakkstarr-svartor-utforming i vest, med svartor (Alnus glutinosa) som det dominerende treslaget. I Svartor-strandskog denne kan skogbunnen være dekket av tuer med slakkstarr (Carex remota), men oftest over små Truethet: Vegetasjonstypen anses som sterkt truet (EN). arealer. Andre viktige arter her er kystmaigull, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): E6 Svartor-strand- mannasøtgras, vårkål og kystmose (Chrysosple- skog nium oppositifolium, Glyceria fluitans, Ranunculus Naturtype DN (1999b): Rikere sumpskog (kap. 5: ficaria, Loeskeobryum brevirostre). 109-110). Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Ikke Rødlistearter og andre spesielle arter nevnt. Rødlisteartene skogsøtgras, vasstelg og knott- Natura 2000: 9080 Fennoscandian deciduous swamp blom (Glyceria lithuanica DC, Drypteris cris- woods. tata DC, Microstylis monophyllos E) kan inn- gå i kildepreget svartorskog. Skogtypen er et Utbredelse mulig voksested for kongsbregne (Osmunda N-BN, O3-O1. Svartor-strandskog er en sjel- regalis R) på Sørlandet. Ullmose (Trichoco- den type som finnes i lavlandet langs hav- lea tomentella, tidligere rødlisteart) er karak- strender, innsjøer og bekker fra Øf til Ho teristisk for varmekjær kildeløvskog. Sunnhordland med utarmede bestander nord til MR Surnadal: Bøfjorden. Trusler Skogtypen er særdeles sårbar for arealend- ringer som oppdyrkning, drenering, vass- dragsregulering, veibygging, hus- og hytte- bygging, hogst og treslagskifte. Der vanntil-

41 O3t O3h O2 O1 OC C1 karakteriserer vegetasjonstypen er trollhegg, HA klengemaure, sverdlilje, fredløs, kattehale, mjøl- MA kerot, skjoldbærer, slyngsøtvier, åkersvinerot LA/SA NB og stornesle (Frangula alnus, Galium apari- MB ne, Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, SB Lythrum salicaria, Peucedanum palustre, Scu- BN X X X X tellaria galericulata, Solanum dulcamara, Sta- N X X chys palustris, Urtica dioica var. holoseri- cea). De fleste av disse artene er nitrofile og Økologi har svært gode voksebetingelser i typen. Svartor-strandskog danner kantskog langs be- skyttede havstrender med en viss saltpåleiring Regionale/lokale utforminger på mineraljord. I kantsonen mot sjøen vil Skogtypen er best utviklet i sørøst, mens fore- tangpåleiring med påfølgende nedbrytning gi komstene i vest er noe artsfattigere og synes å god tilgang på næringsstoffer. Miljøet kan være uten egne kjennetegnende arter. Slike være fullsaltpåvirket, men typen er også ka- bestander er også blitt kalt skjoldbærer-svart- rakteristisk ved brakkvann. Under vinterstor- orskog, da skjoldbærer (Scutellaria galericu- mer kan tang bli skylt inn i skogen. Tangen lata) ofte inngår rikelig i typen. råtner oppå et jordsmonn som ofte er utviklet på et tykt lag med finkornete løsmasser. Jorda Rødlistearter og andre spesielle arter er gjerne svært rik på leire som kan være Ingen rødlistede karplanter arter vites å være gammel havbunn. Det dannes lett små sumper funnet i eller spesielt knyttet til denne skog- i det flate terrenget. I dette spesielle miljøet er typen. Dvergperlemose (Lejeunea ulicina, DC) svartor (Alnus glutinosa) det treslaget som er er epifytt i typen, og stjernekrypmose, sigd- best tilpasset. Skogen kan være påvirket av fauskmose og orejamnemose (Amblystegium bølgeerosjon der trærne står eksponert helt saxatile, Herzogiella turfacea, Plagiothecium ute i strandsonen. Typen finnes også i fersk- latebricola, alle DM) vokser på død ved, jord vannsområder langs strender og i bekkedaler, og røtter. men her er den avhengig av god nærings- tilgang i jordsmonnet. Skogtypen har et vel- Trusler utviklet tresjikt av svartor og et høyvokst Svartor-strandskog er en sårbar skogtype for- feltsjikt av nærings- og fuktighetskrevende ur- di arealet er lite, ofte bare randsoner som en ter. Bunnsjiktet er imidlertid dårlig utviklet. overgang mellom stranden og arealet innen- for. Største trusler er arealendringer/fysiske Strandnære svartorskoger har fra gammelt av inngrep i strandsonen. Arealendringene kan vært utnyttet til beiting og er blitt forynget være hyttebygging, veibygging, drenering, hav- gjennom nyskudd på stubber. Områder der bruk/fiskeoppdrettsnæring, etablering av kaier beiting har opphørt kan befinne seg i en suk- og båthavner. Mye ferdsel i strandsonen kan sesjon, men vegetasjonstypen betraktes som være et problem i forhold til tråkk og erosjon. relativt stabil. Strandsonen regnes som et vik- Skogtypen er påvirket av stier som blir anlagt tig primærvoksested for svartor. Mange be- i strandsonen, f.eks. kyststiene i Vf og andre stander har vært beitet, og lett beiting og noe steder rundt Oslofjorden og i Ho Stord. I Ho hogst anbefales. Stord invaderes skogen av platanlønn (Acer pseudoplatanus). Kjemisk påvirkning fra foru- Artssammensetning rensning (f.eks. oljelekkasje fra skipsfart) vil Svartor, mjødurt og humle (Alnus glutinosa, være en trussel. Filipendula ulmaria, Humulus lupulus) anses av Fremstad (1997a) som ”mengdearter”, mens Endringer/tilbakegang klourt (Lycopus europaeus) har sitt ”tyngde- Svartor-strandskog har gått tilbake som en punkt” i vegetasjonstypen. Andre arter som følge av et økende press med utbygging og

42 bruk av strandsonen. Muligens er vegetasjons- Står gjerne i en sone mellom vannkantvege- typen også redusert noe av treslagskifte. Kva- tasjon og bedre drenert skog, fukteng eller litativt er det grunn til å tro at skogen er blitt andre fastmarkssamfunn. Den kan danne en tettere ved redusert bruk av stranden som sone mellom storstarrsump eller grasrike beiteområde. sumper og gråor-heggeskog. Blir oversvømt under vår/sommerflom og har høy vannstand Andre forhold i resten av vegetasjonsperioden. Under stabilt Vestnorske utforminger er lite undersøkt. Ty- vannregime i vassdragene er typen trolig pen er representert i et fåtall naturreservater i ganske langvarig. (Den er ikke en pionértype Øf Halden: Folkå, Fredrikstad: Apalviken, Hva- og er derfor ikke behandlet under ”Elveør- ler: Arekilen; Vf Larvik: Nevlungstranda; Te pionérvegetasjon”.) pH varierer fra 4,0 til ca. Bamble: Tangvald; VA Farsund: Vassenden 6. Jordsmonnet er sumpjord, med høyt inn- og Ho Stord: Hystad. hold av organisk materiale i de øvre lagene og med gleyprofil (flekker av utfelte Mn- og Fe- Litteratur forbindelser) i profilets undre mineraljordlag. Korsmo (1974-75), Kielland-Lund (1981), Blom (1982), Fremstad (1983), Øvstedal (1985). Artsammensetning Krattene preges fysiognomisk av de høye, av- rundede buskene av gråselje (Salix cinerea) Gråseljekratt som kan være enerådende eller vokser sam- men med or, trollhegg, svartvier og istervier Truethet: Vurderes som noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): E2 Lavland-vier- (Alnus spp., Frangula alnus, Salix myrsinifo- sump. E2a Gråselje-urt-utforming, E2b Gråselje- lia ssp. myrsinifolia, Salix pentandra). Felt- høystarr-utforming. sjiktet varierer mye, fra gras-urtedominans til Naturtype DN (1999b): Er inkludert i Deltaområder starrdominans, noe avhengig av bl.a. flompå- (kap. 5: 71-72). virkning. Krattene kan bl.a. inneholde vassrør- Miljøregistrering i skog (Skogforsk 2001): Viersump. Natura 2000: Ingen parallell. kvein, bekkeblom, kvass-starr, stolpestarr, sen- negras, mjødurt, myrmaure, gulldusk, fredløs, Utbredelse åkermynte, mjølkerot, myrrapp, myrhatt, kryp- BN-SB, O2-C1. En sørlig og østlig vegeta- soleie og skjoldbærer (Calamagrostis cane- sjonstype som finnes spredt fra AA til Op scens, Caltha palustris, Carex acuta, Carex nig- Ringebu og He Solør og Trysil, i områder opp ra ssp. juncella, Carex vesicaria, Filipendula til ca. 350 moh. ulamria, Galium palustre, Lysimachia thyrsi- flora, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, O3t O3h O2 O1 OC C1 Peucedanum palustre, Poa palustris, Potentil- HA la palustris, Ranunculus repens, Scutellaria MA galericulata). Bunnskiktet kan ha høy dekning LA/SA og omfatte pjusktjønnmose, engbroddmose, pal- NB memose, sumpfagermose m.fl. (Calliergon MB cordifolium, Calliergonella lindbergii, Clima- SB X X X X BN X X X cium dendroides, Plagiomnium ellipticum). N Regionale/lokale utforminger Økologi Vegetasjonstypen er meget dårlig undersøkt, Gråselje (Salix cinerea) danner opptil fire me- og vi har ikke grunnlag for å beskrive regio- ter høye og forholdsvis åpne kratt på for- nale utforminger. sumpede steder rundt innsjøer og tjern og på elvesletter og innlandsdeltaer, noen steder i Rødlistearter og andre spesielle arter våte senkninger i kulturlandskapet der typen Myrstjerneblom (Stellaria palustris DC) er kan forekomme som rester etter drenering. rapportert fra gråseljekratt i Øf Hvaler: Are-

43 kilen og He Hamar/Vang/Stange: Åkersvika. 4 Rasmark-, berg- og kantvege- Myrtelg (Thelypteris palustris DC) inngår i tasjon typen i Ak Asker: Nesøytjern, He Stange: Våletjern og Vf Tønsberg/Stokke: Akersvan- Eli Fremstad, Torbjørn Alm, Arnfinn Skogen, net (Kielland-Lund 1981). Odd Stabbetorp Trusler Typen vil være utsatt ved endringer i vann- Truete typer av raskmark-, berg- og kant- føring i større elver og sjøer på Østlandet som vegetasjon følge av inngrep (vassdragsreguleringer, for- bygninger, veibygging, drenering) eller endret Rik rasmarkvegetasjon Hensynskrevende (LR) Bergvegg og bergsprekk Livskraftig (LC) vannføring på grunn av klimaendringer som Hinnebregne-utforming Hensynskrevende (LR) kan gi større nedbørmengder, høyere vann- Havburkne-hjortetunge- Hensynskrevende (LR) stand og lengere og kanskje hyppigere flom- utforming perioder. Bergknaus (”tørrberg”) Noe truet (VU) Knavel-småbergknapp- Hensynskrevende (LR) utforming Endringer/tilbakegang Kystbergknapp- Hensynskrevende (LR) Vi har ingen sikker kunnskap om i hvor stor dvergsmyle-utforming grad denne typen har gått tilbake, etter som vi Nyresildre-utforming Sterkt truet (EN) mangler data både på utbredelse, bestands- Oslofjord-utforming Sterkt truet (EN) størrelser og desimering av bestandene. Urterik kant Sterkt truet (EN) Blodstorkenebb-utfor- Sterkt truet (EN) ming Andre forhold Skogkløver-utforming Noe truet (VU) Flere naturreservater omfatter (formodentlig) Artsrik veikant Sterkt truet (EN) gråseljekratt, som: Øf Hvaler: Arekilen; Ak Rikt kantkratt Noe truet (VU) Asker: Nesøytjern, Fet/Rælingen/Enebakk: Slåpetorn-hagtornkratt Noe truet (VU) Bjørnebærkratt Noe truet (VU) Nordre Øyeren; He Hamar/Vang/Stange: Rikt einer-rosekratt Noe truet (VU) Åkersvika, Stange: Våletjern; Bu Hole/Ringe- Tindvedkratt Noe truet (VU) rike: reservatene rundt nedre deler av Stor- Ultrabasisk og tungme- Varierende fra livskraftig elva, Vf Tønsberg/Stokke: Akersvannet. tallrik mark (LC) til hensynskrevende (LR) og noe truet (VU) Litteratur Kielland-Lund (1981), Wold (1983), Fremstad (1985, Gruppen av rasmark-, berg- og kantvegeta- 1998). sjon omfatter vegetasjonstyper som dels er av ganske ulik karakter med hensyn til enkelte økologiske forhold, men har likheter på andre hold. Rasmarker har for eksempel mer eller mindre ustabilt substrat, mens substratet i bergflater, bergvegger og kantsoner er rimelig stabilt. Slektskapet mellom vegetasjonstypene ligger kanskje først og fremst i artssammen- setningen, trass i at den i de fleste hoved- typene er svært mangslungen og vanskelig å beskrive. Et viktig fellestrekk er forekomsten av mange konkurransesvake arter. Det gjelder artene i fjellkjedens rasmarker, artene som vokser på tørre berg i lavlandet, kantvegeta- sjonens arter og bregnene i skyggefulle berg- sprekker på Vestlandet. Mange av artene kom trolig til landet mens det ennå fantes mange naturlig åpne (ikke skogdekte) voksesteder;

44 senere er de trengt tilbake til steder der de Utbredelse ikke skygges ut av trær, busker og mer kon- N-LA/SA, O3-C1. Større og mindre rasmar- kurransesterke urter og gras. I dag finnes ar- ker (ur) finnes i alle landsdeler, vegetasjons- tene derfor på naturlig åpne voksesteder, som soner og -seksjoner og fylker. Dannelsen er rasmarker og eksponerte bergvegger, eller ste- betinget av berggrunnsgeologi og topografi. der der kulturpåvirkning i lang tid har bidratt til et åpent landskap, som på og rundt mange O3t O3h O2 O1 OC C1 tørrberg i lavlandet, i kantvegegetasjon og HA X X X X X veikanter. MA X X X X X LA/SA X X X X X NB X X X X I denne rapporten beskrives rasmarkvegeta- MB X X X X X sjon, vegetasjon i bergvegger og på bergfla- SB X X X X X ter osv. som separate grupper av vegetasjons- BN x X X X X typer. I naturen er ikke forholdene så velord- N x x net. En lokalitet, for eksempel i ei li langs en vestlandsfjord, kan bestå av partier med ras- Økologi mark vekslende med bergvegger og skrenter Rasmarker består av materiale som er rast ned og fremstikkende, eksponerte berg, der arter fra fjellvegger og bratte skråninger. Materialet som nedenfor beskrives som ”bergveggarter” er som regel sprengt løs ved frostforvitring. vokser både i rasmark, bergvegg og på berg- Det består av kantete, uregelmessige steiner, flate. ”Tørrbergarter” kan også opptre i stei- men materialet varierer mye i knusningsgrad, nete, tørre veikanter, og både ”tørrbergarter” avhengig av egenskapene til den eller de og ”kantarter” kan vokse i rasmark og berg- bergartene som fjellveggen er bygd opp av, fallhøyde og friksjon mot berg i fallet. Ras- vegger. Dessuten inngår en del av artene i o disse vegetasjonstypene i enkelte typer kultur- markas overflate har ca. 35 helling, men hel- betinget eng. Det floristiske skillet mellom lingen varierer litt med bergartenes egenvekt. vegetasjonstypene som beskrives nedenfor er Det groveste materialet, dvs. de største og ofte flytende. tyngste blokkene og steinene, får størst fart idet de faller ned og blir liggende nederst i I botanisk-faglig sammenheng og for forvalt- rasmarka. Det fineste og letteste materialet ak- ning av vegetasjon kan det likevel være hen- kumuleres øverst i rasmarka. Små rasmarker siktsmessig å dele arealer og lokaliteter inn i kan være mer eller mindre ensartet fra bunn de beskrevne gruppene av vegetajon, som et til topp, mens store rasmarker har en differen- hjelpemiddel for kategorisering av en temme- siering i materialet fra foten av rasmarka til lig uoversiktlig virkelighet. oppunder bergrota. Sorteringen gir sterkt ut- slag i vekstbetingelsene for planter. - Ved foten av store rasmarker og noe oppover i rasmarka er det ofte skog. Sub- Rik rasmarkvegetasjon stratet ved foten av rasmarka er ganske stabilt. I basefattige områder har initial- Truethet: Rasmarker føres til kategorien hensyns- krevende (LR). stadier mye hegg, rogn (fuglespredte ar- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F1 Rasmark. ter) og selje (Prunus padus, Sorbus au- Naturtype DN (1999b): Sørvendt berg og rasmark cuparia, Salix caprea ssp. caprea). De førs- (kap. 5: 19-20). te trærne etablerer seg mellom blokkene Natura 2000: 8110 Siliceous scree of the montane to og starter oppbyggingen av et jordsmonn. snow levels (Androcetalia alpinae and Galeopsietalia ladani), 8120 Calcareous and calcshist screes of the I senere stadier har rasmarkfoten trivielle montane to alpine levels (Thlaspietea rotundifolii). gran-, furu- eller bjørkeskoger. I områder med baserike bergarter utvikles mer pro- duktive og artsrike skoger: høystaudegran- skog, høystaudebjørkeskog, gråor-hegge-

45 skog, gråor-almeskog, lavurtskog, kalklav- jordsrike sonen har relativt stor vertikal urtskog eller edelløvskog. Vegetasjonen utbredelse, utvikles ofte skog eller kratt- nyter godt av at det siger en del vann ned vegetasjon øverst i rasmarka, fra et lite gjennom rasmarka. Siget gir både god stykke under bergroten og nedover. Kratt tilgang på vann for arter med dyptgående og skog mangler i rasmarker som stadig røtter og økt tilgang på mineralnæring. utsettes for snøskred fra bergene ovenfor. Vegetasjonen i de nedre, relativt stabile delene av rasmarkene er derfor ofte frodig I Nord-Norge påvirker den lange daglengden sammenlignet med vegetasjonen utenfor sommerstid vegetasjonen i rasmarker. Her fin- rasmarkene. I mange tilfeller kommer noe nes "sørbergvegetasjon" først og fremst i øst- sigevann frem som diffuse sig eller og sørvendte berg og rasmarker (Du Rietz kildehorisonter ved foten av rasmarka. 1954). Noen av de rikeste i Troms vender rett - I midtre del av store rasmarker er blok- øst. De vestvendte er ofte for tørre til å gi rom kene gjerne mindre og materialet mer for særlig rike utforminger, og de nord- og ustabilt; her er det en viss bevegelse i nordøstvendte rasmarkene er ofte preget av massene hele tiden. Bevegelsen gjør det sen utsmelting. vanskelig for forvedede arter å etablere seg eller å vokse til slik at det dannes Snøskred er en viktig økologisk faktor i man- skog. Ofte kan det imidlertid utvikles ge rasmarker. De går gjerne på de samme krattvegetasjon av einer og forkrøblede stedene, noen steder nesten årvisst, andre ste- individer av treslagene. Plantedekket er der sjeldnere. De holder mineraljorden åpen gjerne sparsomt og åpent. Midtdelen er og fører til at skog enten ikke gror opp eller til gjerne tørrere og skrinnere enn de nedre at den utraderes med mellomrom. I tillegg kan delene, men kan gi gode vekstvilkår for snøskred føre til at jordmassene som allerede varme- og lyskrevende og konkurranse- ligger i rasmarka blir satt i bevegelse. Fore- svake arter. komsten av en del konkurransesvake arter kan - De øvre delene av rasmarkene har finkor- avhenge av at snøskred med mellomrom so- net materiale. Bergarten(e) er viktige for per bort busker og trær og skaper lysåpne fragmentstørrelsene i rasmarkene, stabili- skredbaner. tet, fuktighetsforhold og næringstilgang. Forholdene her varierer følgelig mye. I til- På Vestlandet er mange rasmarker beitet av legg er lokal- og mikroklimatiske forhold sau, særlig de øverste, frodigste partiene. Bei- viktige. I sør- og vestvendte rasmarker tingen bidrar til å holde busker og trær nede ("sørberg") gir gode innstrålingsforhold (hindrer foryngelse), påvirker konkurransefor- relativt varmere og tørrere forhold enn i holdet mellom arter, og bringer også en del de nærmeste omgivelsene, og her finner arter fra tilgrensende vegetasjon inn i ras- en vanligvis arter som ikke finnes ellers i markene, bl.a. en rekke ”ugrasarter”. regionen eller er sjeldne utenom rasmar- kene. Det er dels arter med høye krav til Rasmarker er således et kompleks av ulike varmesum, dels arter som krever nærings- typer voksesteder og ulike vegetasjonstyper. I eller baserik jord. I nord- og østvendte tillegg til de nevnte kommer selve bergveggen rasmarker blir lokalklimaet kjøligere og over rasmarka; se under "Bergvegg ". fuktigere, og her kan arter med små var- mekrav og høyere krav til mark- og/eller Artssammensetning luftfuktighet finne grobunn. I oseaniske Den norske floraen inneholder få arter som er strøk kan det under slike forhold utvikles spesifikt bundet til rasmarker, men flere av særdeles frodige (men ikke nødvendigvis fjellvalmuene våre (Papaver spp.) har enten artsrike) engsamfunn. rasmarker som sitt primære eller eneste vok- sested. Mange arter forekommer oftere i I store rasmarker, der den øvre, fin- rasmarker enn utenfor dem. I områder med

46 overveiende rolige landskapsformer og næ- silkeselje (Betula pendula, Salix caprea ssp. ringsfattige bergarter utgjør rasmarker floris- sericea) går ofte høyt opp i sørvendte ras- tiske oaser eller "hot spots", jf. sørberg i Øster- marker. Nordlige utposter for vårmarihånd, dalen som ellers preges av fattige barskoger tindved og breiflangre (Orchis mascula, Hip- (Gjærevoll 1966, Aas 1970, Often 1997a, b). pophaë rhamnoides, Epipactis helleborine) i Tr er bundet til østvendte rasmarker. Rasmarker av skifrige og baserike bergarter kan være meget artsrike og inneholde arter I store deler av landet har rasmarker ofte et som er regionalt sjeldne. De er dermed viktige visst innslag av ”fjellarter”, for eksempel fjell- for det regionale og lokale botaniske mang- marikåpe, setermjelt, svartstarr, hårstarr, berg- foldet. De kan ha spilt en viktig rolle i plan- starr, fjellarve, reinrose, aksfrytle, fjellsyre, tenes overlevingshistorie under perioder med fjellrapp, blårapp, taggbregne, sildre-arter, berg- vekslende klima og vegetasjon. Etter hvert veronika (Alchemilla alpina, Astragalus alpi- som naturlige voksesteder utenom rasmar- nus, Carex atrata, Carex capillaris, Carex ru- kene har endret seg som følge av klimaend- pestris, Cerastium alpinum, Dryas octopetala, ringer, eller er blitt endret ved kulturinngrep Luzula spicata, Oxyria digyna, Poa alpina, og senere gjengroing, er en del arter blitt Poa glauca, Polystichum lonchitis, Saxifraga stående igjen i rasmarkene, som relikter fra en spp., Veronica fruticans). periode da artene også var mer utbredt på andre voksesteder. Artsrikdommen kan også i Regionale/lokale utforminger noen grad skyldes spredning med fugl, idet Mange ulike vegetasjonstyper er representert i flere fuglearter ofte oppsøker rasmarker. rasmarker, og selv om en innskrenker ras- markvegetasjon til å omfatte bare åpen, gras- Det totale artsinnholdet i norske rasmarker er urtedominert vegetasjon, har vi på landsbasis meget høyt, men artsinventaret svært varia- en svær variasjon som ikke er tilstrekkelig un- belt, ofte ganske ulikt fra den ene rasmarka til dersøkt til at vi kan dele rasmarkvegetasjonen den andre og mellom vegetasjonssoner og -sek- i regionale utforminger. Heterogeniteten i mate- sjoner. Artsinventaret er til dels lite forut- rialet, både regionalt og innen den enkelte sigbart, og det er vanskelig å finne klare lokaliteten, byr dessuten på metodiske prob- mønstre i utformingen av vegetasjonen og i lemer. plantegeografiske forhold. Vanligvis utgjør vanlige, vidt utbredte arter Innenfor de enkelte regionene er det en del tyngden av artsinventaret, men i tillegg til de arter som stadig går igjen spesielt øverst i vanlige artene kommer det inn sterkt varie- rasmarkene og som kan karakteriseres som rende innslag av arter med mer spesifikke regionenes "rasmarkelement". En ser også at miljøkrav. Nedenfor nevnes eksempler på ar- arter som i noen regioner opptrer under ulike ter som ofte opptrer i rasmarker. voksestedsbetingelser, mot utkanten av utbre- delsesområdet blir nesten eksklusive rasmark- Arter som er karakteristiske for sørvendte ras- arter. Enkelte arter som i Sørvest-Norge er marker nord til NT, der flere har nordgrense, vanlige edelløvskogsarter, er i Sørøst-Norge eller til nordre No (BN-SB, mer spredt i MB, bundet til de øvre delene av sørvendte ras- enkelte av artene også i NB) er bl.a. var- marker. En del varmekrevende arter som i mekjære arter som tårnurt, lakrismjelt, pigg- Sørøst-Norge ikke er strengt bundet til ras- starr, kransmynte, krattslirekne, gulmaure, mark, opptrer nesten utelukkende i rasmark i blankstorkenebb, lodneperikum, prikkperikum, Midt-Norge. De nordligste forekomstene av svarterteknapp, leddved, engtjæreblom, kung, noe varme- og basekrevende arter finnes ofte rødkjeks, mørkkongslys, filtkongslys (Arabis nettopp i rasmarker. Verdens nordligste fore- glabra, Astragalus glycyphyllos, Carex muri- komst av lind (Tilia cordata) er i rasmark i cata, Clinopodium vulgare, Fallopia dume- No Brønnøy (Braanaas 1995). Hengebjørk og torum, Galium verum, Geranium lucidum,

47 Hypericum hirsutum, Hypericum perforatum, Øst-Fi kommer det av og til inn noen østlige Lathyrus niger, Lonicera xylosteum, Lychnis arter, for eksempel russemjelt (Oxytropis viscaria, Origanum vulgare, Torilis japonica, campestris ssp. sordida) i østvendte rasmar- Verbascum nigrum,Verbascum thapsus). Av- ker i dalføret innenfor Sør-Varanger: Grense hengig av jordfuktighet, næringsinnhold, lys- Jakobselv, og silkenellik (Dianthus superbus) tilgang og vegetasjonssone og -seksjon kan i Nesseby: Klubbfjellet. rasmarkene inneholde arter som ellers asso- sieres med edelløvskog, gråor-heggeskog, høy- En sjelden, østlig utforming med tanatimian staude- og lavurtskog, kalkskog og tørrberg. (Thymus serpyllum ssp. tanaënsis) finnes på sør- eller østvendt skiferrasmark. Den er kjent Til Østerdalens rasmarkelement regner Often fra noen få steder i Fi Tana, Båtsfjord og Vad- (1997) bl.a. fjellrundbelg, stavklokke, takhau- sø. Middels artsrik, dels med busksjikt av ei- keskjegg, berggull, stankstorkenebb, henge- ner (Juniperus communis), og et glissent piggfrø, skogflatbelg og mørkkongslys (An- feltsjikt av små urter og gras, særlig ryllik, thyllis vulneraria ssp. lapponica, Campanula engsyre, tanatimian, smyle og sauesvingel cervicaria, Crepis tectorum, Erysimum hiera- (Achillea millefolium, Rumex acetosa, Thymus cifolium, Geranium robertianum, Lappula de- serpyllum ssp. tanaënsis, Deschampsia flexuo- flexa, Lathyrus sylvestris, Verbascum nigrum), sa, Festuca ovina), dels også silkenellik (Dian- hvorav flere inngår i rasmarker også i andre thus superbus). I Fi Båtsfjord: Syltefjord inn- landsdeler. går ikke tanatimian, men silkenellik. Utfor- mingen utvikles best på den røde skiferen som Rasmarker på Vestlandet har ofte et markert er vanlig i Tana og på Varangerhalvøya. Den innslag av kystarter. Noen er sjeldne i ytter- flises lett opp i små, skarpe fragmenter, og gir kystens rasmarker, som mosesildre (Saxifraga et svært tørt og løst substrat, selv i nokså hypnoides) og vestlandsvikke (Vicia orobus), slake skråninger. Beiting/tråkk bidrar i hvert mens andre er vanlige inn til midtre og indre fall lokalt til å holde rasmarkene åpne. Én fjordstrøk, som hestespreng, raggtelg, stor- lokalitet (ved Tana: Store Leirpollen) inngår i frytle og junkerbregne (Cryptogramma cris- utvalget av særlig verdi-fulle kulturlandskap i pa, Dryopteris affinis, Luzula sylvatica, Poly- Fi; skjøtselstiltak er satt i gang på denne. stichum braunii) og noen edelløvskogsarter. Kystfrøstjerne (Thalictrum minus) er vanligst Rasmark i NB-LA i både Sør- og Nord-Norge i rasmark i Ho. Flere arter viser at rasmarkene ble undersøkt av Nordhagen (1943) som be- på Vestlandet er sterkt beitepåvirket, som skriver rasmarkforbundet Veronico-Poion glau- kystmaure og krattlodnegras (Galium saxa- cae, delt i en grasurterik assosiasjon som tile, Holcus mollis). Mot indre fjordstrøk avtar karakteriseres av bergveronika og blårapp (Ve- innslaget med kystarter, og flere varmekjære ronica fruticans, Poa glauca), og en kratt- arter med krav til høyere sommertemperaturer assosiasjon med einer og dvergmispel (Juni- kommer inn, arter som også finnes i berg- perus communis, Cotoneaster scandinavicus). vegger, bergflater (”tørrberg”) og kantvegeta- På særlig baserike bergarter, som dolomitt, er sjon. Gåsefot (Asperugo procumbens) er ka- skredarve (Arenaria norvegica, svakt bisen- rakteristisk for ”varme” rasmarker med sterk trisk) en karakteristisk art. Vidt utbredte arter beitepåvirkning. på baserike bergarter er bl.a. mjelt-arter, rein- rose, rødflangre, kalktelg, gulsildre og rød- I Nord-Norge har en del varmekjære arter sildre (Astragalus spp., Dryas octopetala, Epi- nordlige utposter i rasmarker, i tillegg til vår- pactis atrorubens, Gymnocarpium robertia- marihånd, tindved og breiflangre (se ovenfor), num, Saxifraga aizoides, Saxifraga oppositi- for eksempel tårnurt, myske, stankstorkenebb, folia). Vegetasjonen i rasmarker med lang- vaid, kjøttnype og bustnype (Arabis glabra, varig snødekke kan ha likhetstrekk med snø- Galium odoratum, Geranium robertianum, leievegetasjon, bl.a. bregnesnøleier i vestlige Isatis tinctoria, Rosa dumalis, Rosa mollis). I og nordlige strøk.

48 I NB-LA er imidlertid noe fuktigere ras- For en del rødlistede karplanter er rasmarker markvegetasjon mer utbredt enn bergvero- viktigste voksested eller primært voksested nika-blårapp-typen. Der det er gunstig berg- for arter som også opptrer på annen naturlig grunn og jevnt fuktig mark, kan det utvikles ustabil mark, for eksempel elveører. De aller svært artsrike rasmarker med en blanding av fleste rødlistede "rasmarkplantene" finnes i typiske fjellarter og en god del lavlandsarter fjellområder eller i nord. som her ofte når sine høydegrenser. Vegeta- - BN-MB: skogpersille (Aethusa cynapium sjonen er gjerne flersjiktet, med et busksjikt ssp. cynapioides, Ho, SF), skjeggklokke av sølvvier, bleikvier, ullvier, lappvier og (Campanula barbata, Op, av og til i ras- grønnvier (Salix glauca, Salix hastata, Salix mark). lanata, Salix lapponum, Salix phylicifolia) for- - I NB-LA (MA): skredarve (Arenaria nor- uten lyngarter. Feltsjiktet består av høystau- vegica, norsk ansvarsart, DN 1999a), kalk- der som tyrihjelm, fjellkvann, turt, myske- arve (Arenaria pseudofrigida, Fi Båtsfjord gras og hvitsoleie m.fl. (Aconitum septen- og Vardø, men også i kalkhei og steinet trionale, Angelica archangelica ssp. archan- mark i flatt terreng), rosekarse (Braya li- gelica, Cicerbita alpina, Milium effusum, Ra- nearis, norsk ansvarsart), grårublom (Dra- nunculus platanifolius), en lang rekke middels ba cinerea, Tr, Fi), masimjelt (Oxytropis høye urter og grasvekster, for eksempel gul- deflexa, Fi Kautokeino), skredmjelt (Oxy- starr, svartstarr, skogstorkenebb, hengeaks, fjell- tropis campestris ssp. scotica, Ro Hjelme- minneblom, lundrapp, rød jonsokblom, skog- land), svalbardvalmue (Papaver dahlianum, stjerneblom (Carex flava, Carex atrata, Gera- Fi), læstadiusvalmue (Papaver laestadia- nium sylvaticum, Melica nutans, Myosotis de- num, Tr), trollheimvalmue (Papaver radi- cumbens, Poa nemoralis, Silene dioica, Stel- catum ssp. gjaerevollii, ST Oppdal), jo- laria nemorum) og en rad småvokste arter, tunheimvalmue (Papaver radicatum ssp. som hårstarr, reinrose, flekkmure, musøre, ryn- intermedium, Op Lom og Vågå), stjern- kevier, sildre-arter, dvergjamne, bjønnbrodd øyvalmue (Papaver radictum ssp. macro- (Carex capillaris, Dryas octopetala, Poten- stigmum, Tr, Fi, en sjelden gang på elve- tilla crantzii, Salix herbacea, Salix reticulata, grus), øksendalvalmue (Papaver radica- Saxifraga spp., Selaginella selaginoides, To- tum ssp. oeksendalense, MR Sunndal), ur- fieldia pusilla). Også bunnsjiktet er ofte arts- valmue (Papaver radicatum ssp. relictum, rikt, med ulik artssamensetning over steiner, i Op Vang, SF Lærdal), svartisvalmue (Pa- sig og inne i krattene. Vegetasjonstypen er paver radicatum ssp. subglobosum, No meget utbredt og kan dekke store arealer. Meløy), tuerapp (Poa arctica ssp. cae- spitans, Tr Gratangen og Målselv), kryp- Rødlistearter og andre spesielle arter sivaks (Trichophorum pumilum, dolomitt- To arter med status utryddet (Ex) i Norge rasmark i Tr Tromsø). vokste i rasmark. Finntelg (Gymnocarpium - Marisko (Cypripedium calceolus, BN-NB continentale, Fi Alta) ble utryddet ved opp- (LA)) har ett av sine viktigste voksesteder demming i forbindelse med vassdragsregule- i rasmark. ring. Altaihaukeskjegg (Crepis multicaulis, Fi Nesseby, Alm & Often 1997) vokste i bakker To rødlistede moser finnes i rik rasmark- og skredjord og ble sannsynligvis utryddet vegetasjon: buttklokkemose (Encalypta muti- ved for intens innsamling i en sårbar popu- ca, DM) og knattmose (Gyroweisia tenuis, V). lasjon. Tilsvarende desimering av populasjo- ner kan i fremtiden tenkes for andre arter der Trusler rasmarker er viktigste voksested, for eksempel Rasmarker vurderes i sin helhet som hensyns- ved økt fokusering på rødlistearter fra opplevel- krevende (LR), men for enkelte lokaliteter og sesbasert turisme med vekt på natur. Særlig forekomster kan trusselbildet være alvorli- utsatt kan lokaliteter i sentrale fjellstrøk være, gere. Det gjelder særlig rasmarker som ligger og steder som er botaniske ”valfartsteder”. i lavlandet og er omgitt av produktiv skog.

49 Skogpartiene kan bli utsatt for hogst, og både perspektiv). Andelen av åpne arealer i de endringer i lokalklimaet og inngrep i forbin- enkelte rasmarkene kan derimot minke ved at delse med skogsdriften kan forstyrre rasmark- skog og krattvegetasjon etableres i utkantene vegetasjonen. som følge av redusert beiting, spesielt av geit. Med trær og busker følger både akkumulering Mange rasmarker (særlig på Vestlandet og i av organisk jord, og til endrete lys-, fuktig- Nord-Norge) har vært beitet i lang tid (av sau, hets- og vindforhold som påvirker både arts- tidligere ofte også av geit), og opphør av bei- sammensetningen og mengdeforholdet mellom ting fører til gjengroing, både ved at en får arter. mer sluttet urte-grasvegetasjonen der rasmar- kene har vært ganske åpne og ved at busker Litteratur og trær vokser til i de stabilere delene. Opp- Hansen (1904), Andersson & Birger (1912), Nord- hagen (1943), Gjærevoll (1966), Aas (1970), Elvebakk hør av beiting fører mange steder til at det (1984), Nilsen (1985), Often (1994, 1997a, 1998), Alsos utvikles et tykt og ”heldekkende” sjikt av & Alm (1994), Nilsen et al. (1994), Nordal et al. moser (dels også busklav) over steinene. Det- (1994), Alm et al. (1995), Alm & Gamst (1996), Alm et te bidrar til oppbygging av et humuslag som al. (1998), Engelskjøn (1998), Alm & Jensen (2000). letter etableringen av trær og busker, som i sin tur påvirker miljøet til de mange konkur- ransesvake artene i rasmarkene. Bergvegg og bergsprekk

Minst utsatt i lavlandet har de rasmarker vært Truethet: Som helhet vurderes gruppen som livskraftig som ligger langs veiløse dalsider og fjordlier, (LC), men de vestnorske bregne-utformingene er hen- synskrevende (LR). men veiprosjekter kan raskt endre trussel- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F2 Bergsprekk bildet. Massetak for fyllmasser og gruspro- og bergvegg. duksjon truer en del rasmarker. Rasmarker Naturtype DN (1999b): Utgjør deler av Sørvendt berg med økonomisk interessante bergarter, særlig og rasmark (kap. 5: 19-20). dolomittforekomster i Nord-Norge, er truet av Natura 2000: 8210 Calcareous rocky slopes with chas- mophytic vegetation, 8220 Siliceous rocky slopes with bergverksdrift. Rasmarker i fjellet er lite truet chasmophytic vegetation. fordi de ofte er svært utilgjengelige og lite beferdet. I likhet med "Rasmark" er dette en enhet som karakteriseres mer ved økologiske særtrekk Klimaendringer kan påvirke konkurransefor- og forekomster av enkeltarter enn ved arts- hold mellom arter og dermed artssammen- sammensetninger som gir grunnlag for velde- setningen eller mengdeforholdet mellom arter. finerte vegetasjonstyper. Endringer i temperatur og nedbør kan også føre til endret frostforvitring og rasaktivitet, Utbredelse og større frekvens av stormer kan gi vind- N-LA/SA, O3-C1. Finnes i hele landet, men felling i skog. Økt vinternedbør kan gi hyp- spesifikk bergveggvegetasjon er ikke utviklet pigere snøskred som både raserer skog og høyere enn LA. Dette gjelder dog ikke for en kratt og føre til at snømasser blir liggende rekke lavdominerte samfunn. I MA-HA blir utover våren slik at vekstsesongen forkortes artstilfanget av karplanter lite og bergvegge- lokalt. Tendenser til gjengroing kan bli sinket. nes vegetasjon blir i artssammensetning mer eller mindre lik vegetasjonen på rabber og i Endringer/tilbakegang lesider. Rasmarker er i utgangspunktet dynamiske voksesteder, der steinsprang, sig i løsmasser og snøskred hele tiden gir småskala end- ringer. Rasmarker er betinget av topografi, og selve arealet endres ikke vesentlig over tid (i de tidsskalaer vi opererer på, men i geologisk

50 O3t O3h O2 O1 OC C1 Artssammensetning HA Vegetasjonen i bergvegger er svært variabel, MA og ofte ganske artsrik. Få karplanter har berg- LA/SA X X X X X NB X X X X vegger som eneste voksested, de kan også MB X X X X X opptre i rasmark (se foran) og på bergknauser SB X X X X X (se nedenfor). Bregner er karakteristiske inn- BN X X X X X slag i vegetasjonen i mange bergvegger. En- N X X kelte kan gå både på temmelig basefattige og på baserike bergarter og finnes i store deler av Økologi landet, som olavsskjegg, svartburkne, skjør- Vegetasjonstypen er bundet til vertikale berg lok, sisselrot og lodnebregne (Asplenium sep- med sprekker, utspring og avsatser. Forekoms- tentrionale, Asplenium trichomanes ssp. tri- tene kan variere fra lave utspring i berg i hav- chomanes, Cystopteris fragilis ssp. fragilis, nivå, et par meter eller titalls meter høye Polypodium vulgare, Woodsia ilvensis). And- skrenter og bergvegger inne i skog, og flere ti- re er også vidt utbredt, men krever mer base- talls meter høye, fritt eksponerte bergvegger i rike berg: murburkne, kalksvartburkne, grønn- fjord- og dalsider og i fjellet. Artssammenset- burkne, berglok, fjell-lodnebregne (Asplenium ningen avhenger av beliggenhet i forhold til ruta-muraria, Asplenium trichomanes ssp. qua- vegetasjonssone og -seksjon, eksposisjon (inn- drivalens, Asplenium viride, Cystopteris regia, stråling), terrengforhold rundt bergveggene, Woodsia alpina). Blankburkne (Asplenium luftfuktighet og hvorvidt bergveggen er tørr adiantum-nigrum, også vanlig i rasmark) fin- eller har sig nedover berget, omkringliggende nes fra ytterkysten til midtre fjordstrøk fra vegetasjon m.m. De artsrikeste utformingene Agder til ST, unntaksvis i indre fjordstrøk. finnes i skifrige, baserike bergvegger, der det Noen bergspesialister blant bregnene er bun- både er best næringstilgang og størst småto- det til kyststrøkene og omtales særskilt ne- pografisk variasjon: sprekker, overhengende denfor. Brunburkne (Asplenium adulterinum) berg og utspring, hyller, renner og små hul- vokser bare på ultrabasisk substrat, se ”Ultra- rom. Dette gir også variasjon i lystilgang og basisk og tungmetallrik mark”. fuktighet og grunnlag for konkurransesvake arter som har litt ulike nisjer. Substratet er Bergfrue (Saxifraga cotyledon) er en av de relativt stabilt, men løst berg kan ha partier mest karakteristiske karplantene for bergvegg- som er særlig sterkt utsatt for forvitring. Plan- vegetasjonen og går både på basefattig og tene er ofte rotfestet inne i sprekker, som gjer- baserikt berg. Andre vanlige ”bergspesialister” ne gir jevn tilgang på vann via sprekker i ber- er blårapp og rosenrot (Poa glauca, Rhodiola get, eller i meget tynt jorddekke, som bløtes rosea). Flogmure (Potentilla chamissonis) opp- fort opp i regnvær, men som også tørker raskt trer i bergvegger og rasmarker og knapt i ut. En del planter i bergvegger tåler store annen vegetasjon (Op, Tr, Fi). vekslinger i fuktighet, mens andre er bundet til steder som nesten alltid er tørre. Om vinte- Skyggefulle og humide, baserike bergvegger ren dekkes en del bergvegger av et panser av kan ha svært artsrik lav- og moseflora, som is, mens andre kan ha ganske sparsomt snø- bl.a. kan omfatte en rekke rødlistearter, se dekke. I snøfattige bergvegger blir de over- nedenfor. vintrende organene til plantene sterkt ekspo- nert for lave temperaturer, iallfall utenom de Regionale/lokale utforminger vintermildeste områdene. Om våren må de Artssammensetningen varierer fra lavland til ofte tåle gjentatte utsmeltinger på dagtid og fjell og fra sør mot nord, og det er vanskelig å innfrysinger om natten. Mange av artene som karakterisere vegetasjonstypen både på lands- fortrinnsvis vokser i bergvegger må derfor basis og regionalt (i likhet med rasmark). tåle ekstreme vekslinger i miljøet. Andre vok- Bergvegger i NB og LA har naturlig nok et ser i bergvegger med ganske stabile tempera- høyt antall fjellarter, men også bergvegger i tur- og fuktighetsforhold. MB og SB kan ha betydelig innslag av fjell-

51 arter. Bergveggene kan dermed gi et vesentlig O3t O3h O2 O1 OC C1 bidrag til det regionale og lokale mangfoldet. HA MA LA/SA Særpregete utforminger finnes på Vestlandet. NB Noen er mer definert ut fra forekomstene av MB enkeltarter (se bregne-utformingene nedenfor) SB enn av karakteristiske artssammensetninger. BN X X x Det er også registrert bergveggsamfunn på N x x Vestlandet som har et artsrikt busksjikt, en lang rekke kystbundne arter, noen fjellarter og Økologi. Havburkne (Asplenium marinum) opptrer enkelte steder sparsomt i bergvegger som er eksponert sågar noen varmekjære, sørøstlige arter (A. for fuktig havluft, men finnes vanligvis så nær havnivå Skogen medd.). Utenom bregneutformingene at forekomstene er utsatt for saltdrev eller bølgesprut. har vi ikke kunnet beskrive særskilte typer i Den vokser skyggefullt i sprekker og bergskorter under forbindelse med denne rapporten. små overheng – trolig en viktig faktor for beskyttelse mot frost. Den er ikke basekrevende. Arten er frost- · Hinnebregne-utforming ømfintlig. De nærmeste forekomstene i Europa er på Truethet: Hensynskrevende (LR). Shetland og sørover kysten av De britiske øyer (Jalas & Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Ikke omtalt. Suominen 1972). Hjortetunge (Asplenium scolopend- Utbredelse. N-BN, O3. Hinnebregne (Hymenophyllum rium) kan vokse under lignende forhold som hav- wilsonii) vokser på basefattig berg i lavlandet (under burkne, og sammen med den, men går både lenger inn i 350 moh.) fra VA til SF Stad, med utposter i MR fjordene og lenger fra sjøen. Den finnes bl.a. i berg- Averøy og ST Hitra. sprekker i edelløvskog, også i skogbunn (Johnsen 1985). På ytterkysten vokser den på basefattig substrat, O3t O3h O2 O1 OC C1 men ser ut til å bli mer kravfull i fjordstrøkene. HA Trusler. Havburkne vokser ofte på vanskelig tilgjen- MA gelige steder ute i kystlyngheiene og er i dag ikke LA/SA særlig truet. De fleste forkomstene er imidlertid svært begrenset i areal. Arealinngrep kan lokalt komme til å NB bli en trussel, for eksempel etablering av oljerelatert MB industri eller bølgekraftverk. Hjortetunge ser i Norge SB ikke ut til å tåle å bli sterkt eksponert; for forekomster i BN X X skog er hogst den største trusselen. Den kan også bli N X skadelidende ved sterk gjengroing.

Økologi. Voksestedet er skyggefulle og humide, bratte Rødlistearter og andre spesielle arter bergvegger, overheng og bergsprekker og knauser i kyst- Havburkne og hjortetunge (Asplenium mari- lynghei der arten kan være eksponert, men ikke tørker ut pga. jevnt høy luftfuktighet. Karakteristiske følge- num, Asplenium scolopendrium) har status R i arter er heimose, småstylte, gullhårmose, trøsåtemose rødlisten (DN 1999a). Aktiv leting har gitt og kløftgrimemose (Anastrepta orcadensis, Bazzania kunnskap om flere forekomster av havburkne tricrenata, Breutelia chrysocoma, Campylopus flexuo- i dens kjerneområde i Midt-Ho (Guntveit sus, Herbertus aduncus (skyggefullt). 1999). Også for hjortetunge har antall kjente Trusler. Gjengroing og tilplanting i heiområdene rep- resenterer trolig den størte trusselen mot hinnbregne- lokaliteter økt i de siste tiårene. Det kan også forekomstene. hende at hjortetunge har økt i mengde som følge av redusert beiting og en viss gjengroing, · Havburkne-hjortetunge-utforming som har gitt flere egnete voksesteder. Truethet: Hensynskrevende (LR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F2a Bergsprekk og bergvegg, havburkne-utforming. Mange rødlistede moser vokser i bergvegger Utbredelse. N-BN, O3-O2, fra VA til MR Sunnmøre. og de aller fleste i baserike bergvegger. Noen De fleste kjente forekomstene av havburkne (Asple- foretrekker lysåpne, varme voksesteder, andre nium marinum) ligger på ytterkysten, der også hjorte- vokser skyggefullt og fuktig. På baserikt berg tunge Asplenium scolopendrium) forekommer. Begge vokser: kystjuvmose (Anoectangium warbur- er funnet i munningen av Ho Hardangerfjorden. Horte- tunge går imidlertid lenger inn i landet enn havburkne. gii E), knoppskruemose (Barbula crocea E, skyggefullt), tannfotmose (Bryoerythrophyl- lum alpigenum DM), knoppvrangmose (Bryum

52 funckii DM), kantknollvrangmose (Bryum ri- Endringer/tilbakegang parium V), lodnevrangmose (Bryum subele- Vegetasjonen i bergvegger er dårlig undersøkt gans DM), buttpistremose (Cephaloziella grim- i Norge, og endringer er ikke dokumentert. sulana DM), mykveikmose (Cirriphyllum Imidlertid tyder egne observasjoner at en del tommasinii DM, skyggefullt), tundramygg- bergvegger i jordbruksstrøk i lavlandet i sti- mose (Cnestrum glaucescens V), blåkurlemose gende grad får innslag av ugrasløvetann (Ta- (Didymodon glaucus V), tungekurlemose (Di- raxacum seksjon Ruderalia), i likhet med dymodon tophaceus DC), alpeklokkemose (En- mange bergknauser (se nedenfor). calypta microstoma E), buttklokkemose (En- calypta mutica, DM), hårklokkemose (Enca- Litteratur. Fægri (1960), Lye (1966), Åsen & And- reassen (1980), Lundberg (1989), Johnsen (1985), Fris- lypta spathulata DM), kalkveggmose (Eucla- voll (1996), Guntveit (1999). dium verticillatum DC, gjerne på kalktuff), bergmoldmose (Eurhynchium striatulum, DM), knattmose (Gyroweisia tenuis, V), marmorflet- Bergknaus ("tørrberg") te (Hypnum dolomiticum, V), trådflette (Hyp- num sauteri, DM), hårblankmose (Isoptery- Truethet: Vegetasjonstypen vurderes som helhet til giopsis alpicola V), fjellsleivmose (Junger- kategori noe truet (VU). De fattige utformingene er mannia borealis DM), kløftflik (Lophozia pe- hensynskrevende (LR), mens rike utforminger til dels er sterkt truet (EN). llucida DM), kalkflik (Lophozia perssonii DC), Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F3 Bergknaus og lapphaustmose (Orthothecium lapponicum E, bergflate. skyggefulle kløfter), knausbustehette (Orthotri- Naturtype DN (199b): Utgjør deler av Sørvendt berg chum limprichtii DM), kløfthinnemose (Pla- og rasmark (kap. 5: 19-20). giochila exigua, DC), bekkeagnemose (Rhyn- Natura 2000: 8230 Siliceous rock with pioneer vegetation of the Sedo-Scleranthion or of the Sedo albi- chostegiella teesdalei Ex), broddskeimose Veronicion dillenii. (Rhynchostegium confertum DM), torvtveblad- mose (Scapania nimbosa E), buttblomstermo- Gruppen omfatter vegetasjonstyper av lyskre- se (Schistidium atrofuscum E), ufsblomster- vende og tørketålende (konkurransesvake) ar- mose (Schistidium flaccidum V), nålblygmose ter på åpne bergknauser og sva, flater og (Seligeria acutifolia E), krokblygmose (Seli- skrenter. Vegetasjonstypen avgrenses her til geria campylopoda E), begerblygmose (Seli- arealer nedenfor skoggrensen, idet tilsvarende geria oelandica E), nurkblygmose (Seligeria vegetasjon i fjellet snarere karakteriseres som pusilla DM), øreblygmose (Seligeria subim- rabbevegetasjon. Vegetasjonen på bergknau- mersa E), stripevrimose (Tortella densa DM), ser i lavlandet refereres ofte til som "tørr- nikketustmose (Tortula laureri E), krølltust- berg". Den er uskarpt avgrenset fra vegeta- mose (Tortula leucostoma DM). For 12 rød- sjonen i "bergvegger", "urterike kanter", "kant- listede arter er det uvisst om de vokser på kratt" og tørre engtyper, da en del arter kan baserikt eller basefattig berg, mens 12 andre inngå i flere av disse vegetasjonstypene. Det rødlistede moser vokser på kalkfattig berg. kan ofte være uklart om tørrberg nær sjøen bør betegnes "tørrberg" eller "strandberg". I Trusler denne oversikten føres bergvegetasjonen til Bergvegger kan synes å være lite utsatt for "strandberg" dersom innslaget av salttolerante trusler, men forekomster i lavlandet kan bli arter (halofytter) er betydelig. sprengt ut i forbindelse steinbrudd, veibyg- ging, boligbygging og utbygging av industri Utbredelse og anlegg. Lokalklimaet kan endres drastisk N-NB, O3-C1. Bergknauser og bergflater med ved at skog foran bergveggene hogges ut, spredt plantedekke finnes i alle vegetasjons- likeledes ved planting av gran i front av berg- soner nedenfor fjellet og i alle vegetasjons- veggene. Bergvegger som ligger tett inntil seksjoner, men er viktigst i N-SB og O2-C1, jordbruksarealer kan bli utsatt for gjødseldrift både mht. areal og artsmangfold. Typen er fra innmark. best utviklet og har størst areal på Østlandet,

53 indre fjordstrøk på Vestlandet og rundt kystområdene på Vestlandet (Ro Karmøy, Ho Trondheimsfjorden og opptrer i floristisk fat- Stord, Tysnes, Os), i ST-NT rundt Trond- tigere utforminger i andre landsdeler, se også heimsfjorden og spredt lenger nord på særlig under "økologi". Tørrberg med artssammen- gunstige steder. De sør-, sørøst- og sørvest- setninger som det refereres til her forekom- vendte liene langs fjordene i SF og MR har mer i Sør-Tr (for eksempel Tr Harstad: Åker- stort sett fattigere bergarter, men er ofte artsrike. øya). Tørrbergene kan ha et relativt jevnt plante- O3t O3h O2 O1 OC C1 dekke eller plantene er konsentrert i sprekker, HA småsøkk og senkninger i berget, avhengig av MA bergets beskaffenhet. Bunnsjiktet kan være LA/SA NB x x x x godt utviklet og danne en hinne over berget MB x x x x x der det ikke er okkupert av karplanter, eller SB x X X X X forekomme flekkvis. Busksjikt mangler eller BN x x X X X er åpent og spredt når tørrbergene er "i godt N X X hold", noe som i stor grad avhenger av areal- bruken. Økologi Vegetasjonstypen består av lavvokst, åpen, Tynt og tørt jorddekke kan føre til naturlig gras- og urtedominert vegetasjon på berg- spredt og åpen vegetasjon, og eksposisjon for knauser og flater med tynt og usammen- vær og vind bidrar til å opprettholde den. hengende jorddekke. En rekke av artene har Forstyrrelse gjennom kulturpåvirkning har strategier for å overleve perioder med sterk mange steder forsterket denne effekten. Hus- tørke, for eksempel ved å være ettårige (an- dyrenes beite (sau, geiter) har bidratt til å nueller), ved å ha sukkulente blader og steng- holde busker og trær borte både på bergene og ler (bergknapparter, Sedum spp.) eller ved rundt dem, slik at bergene ikke er blitt andre morfologisk-fysiologiske tilpasninger. liggende i skygge. Tråkk kan ha forhindret at tykke mosematter utviklet seg på bekostning Vegetasjonen består av lyskrevende og tørke- karplanter. Mange steder gror tørrberg nå tålende arter. Noen er også varmekrevende og igjen ved at busker og trær etablerer seg på har plantegeografisk tyngdepunkt i områder dem, eller de kommer i skyggen av skog og med varmere, ofte mer kontinentalt klima. kratt som gror opp foran dem. Utbredelsen av andre arter er neppe regulert av krav om høye sommertemperaturer; sna- Artssammensetning rere av at vintertemperaturene kan bli for Floraen på tørrberg varierer med vegetasjons- høye. Perioder med mildvær kan føre til at sone og -seksjon. Vegetasjonstypen kjenne- frøene spirer, og dersom mildværsperioden tegnes først og fremst av et stort innslag av følges av frost, kan planten bli slått ut. Jord- arter med sørlig og sørøstlig utbredelse i dekket er ofte så tynt at det er liten mulighet Norge (Fægri & Danielsen 1996, Fægri 1996), for å bygge opp en frøbank av betydning. En hvorav noen er tørrbergspesialister, mens del av artene er derfor konsentrert til områder andre kan forekomme eller er mer eller mind- med en kombinasjon av (etter norske forhold) re vanlige også i andre lysåpne, tørre vege- høye sommertemperaturer og (stabilt) lave vin- tasjonstyper. Artene har ulike strategier for å tertemperaturer. De artsrikeste utformingene tåle tørkestresset. Noen ettårige arter blomst- finnes i områder som har slike klimaforhold rer svært tidlig (april-mai-begynnelsen av og i tillegg baserike bergarter. Rike tørrberg juni) og har satt frø før sommerens tørkepe- er best utviklet i deler av Sørøst-Norge (for riode inntrer, for eksempel vårskrinneblom, eksempel rundt Oslofjorden, He-Op Mjøsom- vårrublom, vårarve, trefingersildre og vårve- rådet, Bu Ringerike, i dalstrøk fra He til Te), ronika (Arabidopsis thaliana, Erophila verna, på kysten av AA-VA, i de sommervarmeste Cerastium semidecandrum, Saxifraga tridac-

54 tylites, Veronica verna), i kyststrøk også kyst- ser i berg og rasmark i et begrenset område på arve og sylarve (Cerastium diffusum, Sagina kysten av Te. subulata). Tørrberg i Ho Hardanger og SF Sogn varierer Forholdsvis vanlige arter på noe baserike tørr- sterkt, og nokså parallelt, innover fjordene, og berg i store deler av Norge (uten at noen av med berggrunnen. De er mest pregnante fra dem er eksklusive tørrbergarter) er bl.a. bak- midtre til indre fjordstrøk, der antall sør- kemynte, vill-løk, smånøkkel, rundbelg, berg- østlige, varmekjære arter er størst (jf. utbre- skrinneblom, sandarve, fuglestarr, kransmyn- delseskartene hos Fægri & Danielsen 1996). te, lodnerublom, gulmaure, vill-lin, bakkemin- Tørrberg på ytterkysten lar seg knapt skille fra neblom, dvergminneblom, kung, flatrapp, kant- rike strandberg. konvall, sølvmure, bitterbergknapp, hvitberg- knapp, broddbergknapp, smørbukk og åkerve- Regionale/lokale utforminger ronika (Acinos arvensis, Allium oleraceum, Tørrberg har tiltrukket seg mye floristisk Androsace septentrionale, Anthyllis vulnera- interesse, men vi har svært lite data som ria, Arabis hirsuta, Arenaria serpyllifolia, Ca- beskriver utforminger av vegetasjonstypen. rex ornithopoda, Clinopodium vulgare, Dra- De fleste forekomstene faller inn under det ba incana, Galium verum, Linum catharti- som er beskrevet innledningsvis mht. artssam- cum, Myosotis ramosissima, Myosotis stricta, mensetning. Vi har ikke bedre grunnlag for å Origanum vulgare, Poa compressa, Polygo- skille ut regionale utforminger nå enn da natum odoratum, Potentilla argentea ssp. ar- Fremstad (1997a) skisserte fire grovt avgren- gentea, Sedum acre, Sedum album, Sedum sede regionale utforminger. De tre førstnevnte rupestre, Sedum telephium ssp. maximum, Ve- utformingene utvikles på basefattige bergar- ronica arvensis). Andre utbredte arter er tiril- ter. Nyresildre-utforming og Oslofjord-utfor- tunge, knopparve og stemorsblomst (Lotus cor- ming har meget begrenset utbredelse og spe- niculatus, Sagina nodosa, Viola tricolor). sielle artssammensetninger.

Små bregner fra "Bergsprekker" inngår ofte · Knavel-småbergknapp-utforming på bergene, spesielt burkne-arter (Asplenium Truethet: Hensynskrevende (LR). spp.) og lodnebregne-arter (Woodsia spp.). Finnes spredt i de fleste regioner (N-MB, O3-C1) Enkelte fjellarter vokser på tørrberg i lavlan- og kjennetegnes av vidt utbredte arter som små- det i flere regioner, som fjellarve, fjellrapp og bergknapp, småsmelle, småsyre og stemorsblomst (Sedum annuum, Silene rupestris, Rumex aceto- blårapp, snøsildre, rødsildre, tuesildre, fjell- sella, Viola tricolor) m.fl. smelle og bergveronika (Cerastium alpinum, Poa alpina, Poa glauca, Saxifraga nivalis, · Kystbergknapp-dvergsmyle-utforming Saxifraga oppositifolia, Saxifraga cespitosa, Truethet: Hensynskrevende (LR). Silene acaulis, Veronica fruticans) og av og Er karakteristisk for kyststrøkene (BN-SB, O3-O2) og særlig for ytterkysten sør for NT Vikna. Den til reinrose (Dryas octopetala). forekommer enten i sjønære områder, med diffus grense mot strandberg, eller rundt bebyggelse og Noen arter er særegne for visse regioner, bl.a. jordbruksland - en indikasjon på at typen delvis er gaffelullurt (Logfia minima, Agder), vårmure kulturbetinget. Den finnes oftest på basefattig berg. (Potentilla neumanniana, Oslofjorden-Bu Rin- Karakteristiske arter er dvergsmyle og kystberg- gerike, Te Grenland, Ro Jæren, Ho indre Har- knapp (Aira praecox, Sedum anglicum) og for eksempel arter nevnt under foregående utforming. danger, SF indre Sogn, ST-NT Trondheims- fjorden-Fosen), oslosildre (Saxifraga osloën- · Nyresildre-utforming sis, Oslo-regionen), broddbergknapp (Sedum Truethet: Sterkt truet (EN). rupestre, nedre Østlandet, Agder, Trondheims- I Øf, Vf og Ak (BN, O1 O2?) finnes en utforming fjorden), norsk timian (Thymus praecox ssp. på granittkoller i kulturlandskapet. Den er avhegig av at områdene rundt kollene holdes åpne ved arcticus, Trondheimsfjorden-Fosen), vårvero- beiting eller rydding der beitetrykket er blitt redsert nika (Veronica verna, Østlandet, SF indre i senere tid. Ligger i marginale beiteområder som Sogn). Buskvikke (Hippocrepis emurus) vok- tidligere ble beitet av ungdyr ("kalvehageland-

55 skap"). Karakteristiske arter er vårskrinneblom, vår- tørrbergforekomster blir utilsiktet gjødslet, ved rublom, åkerminneblom, muserumpe, vårbendel, at gjødsel driver gjennom lufta og avsettes i knavelarter og nyresildre (Arabis thaliana, Erophi- la verna, Myosotis arvensis, Myosurus minimus, åkernære områder. Som en konsekvens av Spergula morisonii, Scleranthus spp., Saxifraga dette har ugrasløvetann (Taraxacum seksjon granulata) foruten bl.a. bitterbergknapp og ste- Ruderalia) blitt svært vanlig eller dominant morsblomst (Sedum acre, Viola tricolor). på mange tørrberg. Ugrasløvetann utvikles tidlig, og de store bladrosettene kan konkur- · Oslofjord-utforming rere ut de fleste tørrbergartene. Vinterkarse Truethet: Sterkt truet (EN). (Barbarea vulgaris) kan lokalt spille samme På varme, baserike berg rundt Oslofjorden (BN, O1-OC) med sterkt sør-østlige arter som markmal- rolle. Gjengroing er en annen trussel, som urt, oslosildre og aksveronika (Artemisia campes- særlig er aktuell i områder der beitingen er tris, Saxifraga osloënsis, Veronica spicata). redusert eller har opphørt. Gjengroingen star- ter gjerne ved at trær, busker, høye urter og Rødlistearter og andre spesielle arter gras etablerer seg i sprekker i bergene. På Det er få karplanter på rødlisten som spesifikt grunn av tørkestress går gjengroingen på selve eller fortrinnsvis vokser på tørrberg: kantløk bergene langsomt, men mange forekomster gaffelullurt, oslosildre og svenskegras (Allium kommer i skygge ved at skog vokser opp senescens ssp. montanum V, Logfia minima rundt dem. Skyggingen fører til lavere mak- E, Saxifraga osloënsis norsk ansvarsart, Ses- simumstemperatur og generelt fuktigere for- leria caerulea E). Norsk timian (Thymus prae- hold på bergene. Tilførsel av organisk mate- cox ssp. arcticus DC, regional ansvarsart for riale i form av løvfall fra trær og busker ST-NT) vokser både på tørre, baserike berg bygger opp et humuslag som heller ikke er og i tørr eng, for eksempel hestehavre-dun- gunstig for tørrbergfloraen. havreeng. Mange viktige tørrbergforekomster ligger i Levermosen duftsepter (Mannia fragrans E, tettbygde strøk, der det er rift om tomter, eller nøytral mht. baserikt/basefattig substrat) har i områder som er attraktive for bygging av sitt eneste norske voksested på tørrberg i Oslo. fritidsboliger. De samme områdene har ofte På baserike berg vokser småklokkemose (En- sterk ferdsel som fører til slitasje og desime- calypta vulgaris DM), bråtekoppmose (En- ring av tørrbergvegetasjonen. I de siste tiårene tosthodon muhlenbergii Ex), bergmoldmose har også viktige forekomster forsvunnet ved (Eurhynchium striatulum DM), knausbustehet- utbedring eller nybygging av veier. te (Orthotrichum limprichtii DM), hårblomster- mose (Schistidium bryhnii V), Schistidium sub- Endringer/tilbakegang muticum ssp. submuticum DM, midjehårstjer- I de fleste regioner utgjør tørrberg en ubetyde- ne (Syntrichia intermedia DM) og stripevri- lig del av arealet, og vi har aldri hatt fullgod mose (Tortella densa DM). På kalkfattig berg oversikt over verken viktige lokaliteter eller vokser fjordknausing (Grimmia laevigata DM), samlet areal. Arealene med tørrbergvege- beitesteinmose (Hedwigia integrifolia DM) og tasjon har imidlertid minket i løpet av et par dvergblomstermose (Schistidium confertum generasjoner, men vi har ikke data som kvan- DM). tifiserer reduksjonen. Kvalitative data er også mangelvare idet dette er vegetasjonstyper som Trusler er dårlig undersøkt, trass i at de lenge har vært Trusselbildet er mangesidig. Tørrberg inngår oppsøkt på grunn av sin artsrikdom. ofte i jordbrukets kulturlandskap og som berg og koller omgitt av dyrket mark og beitemark. Mange forkomster er i dag i forfall og trenger Mange (de fleste?) forkomster er avhengige skjøtsel. Tørrberg i tidlige faser av gjengroing av en viss kulturpåvirkning (beiting, tråkk) for er ofte mer artsrike og frodige enn tørrbergene å kunne bestå over tid. Denne nærheten til slik de var for noen tiår siden. Gjengroings- dyrket mark utgjør også en trussel. Mange stadiet kan også inneholde arter som ikke

56 forekom på tørrbergene tidligere. Ved skjøt- O3t O3h O2 O1 OC C1 selen bør en derfor vurdere hvilke arter og HA stadier som bør begunstiges. MA LA/SA NB Tørrberg inngår som regel i vegetasjonsmo- MB saikker med bl.a. strandberg og andre strand- SB X X X X X nære naturtyper, kantkratt, urterik kant, tørre BN X ? X X X X enger, grunnlendt skog m.m. I bevarings- N X X sammenheng vil det vanligvis være hensikts- messig å se på slike vegetasjonsmosaikker Økologi under ett. På grunn eller litt dypere, stabil, gjerne base- rik og godt drenert jord, ofte forvitringsjord Litteratur eller baserik (kalkrik) sand. Best utviklet på Størmer (1938), Sunding (1963, 1965), Marker (1969), sørvendte, solvarme steder. Forekommer i for- Often (1997b). holdsvis stabile skogkanter der naturlig for- styrrelse (for eksempel vind og saltdrev ut mot strender) begrenser videre utbredelse av Urterik kant skogen, som et suksesjonsstadium i land- hevingsområder, eller som en kulturbetinget Truethet: Urterike kanter vurderes som sterkt truet (EN) eller noe truet (VU). sone mellom skog og åpen kulturmark. I sist- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F4 Urterik kant. nevnte tilfelle kan opphør av hevd føre til en Naturtype DN (1999b): Inkludert i Kantkratt (kap. 5: midlertidig økning av samfunnets areal på 21-22). bekostning av de hevdavhengige engsamfun- Natura 2000: Ingen parallell. nene, for deretter å bli invadert av mer kon- kurransedyktige skogsarter med større tole- Gruppen omfatter artsrik til meget artsrik ranse for skygge. De mest artsrike utformin- vegetasjon som gjerne forekommer som sma- gene finnes på baserike bergarter i Oslofeltet. le overgangssoner mellom skog/kratt og mer åpent lende. I mer velutviklede bestander inn- Artssammensetning går det spredt med lyskrevende og gjerne tør- Ofte artsrikt, med innslag av tørrengarter, ketålende busker. Som det fremgår av navnet skogsarter og busker (særlig einer, rose-arter er det spesielt urtene som viser stort mang- (Juniperus communis, Rosa spp.)) mellom ur- fold, og da spesielt lyskrevende arter. Grup- tene. Karakteristiske arter for de rikeste ut- pen varierer med hensyn på kulturavhen- formingene i sørøst er åkermåne, kyståkermå- gighet; i kanter ut mot eng og beitemark er det ne, fagerklokke, mattestarr, dragehode, knoll- gjerne stor dominans av urter som tåler bei- mjødurt, nakkebær, blodstorkenebb, kratta- ting dårlig, på kanter ut mot tørrberg eller lant, svarterteknapp, skogbelg, krattsoleie og andre naturlig åpne områder er gjerne arts- skogkløver (Agrimonia eupatoria, Agrimonia sammensetningen mer sammensatt. Siden ve- procera, Campanula persicifolia, Carex pedi- getasjonstypen på mange måter kan betraktes formis, Dracocephalum ruyschiana, Filipen- som en økoton, inngår en rekke arter fra eng- dula vulgaris, Fragaria viridis, Geranium san- vegetasjon, kantkratt og skog. guineum, Inula salicina, Lathyrus niger, La- thyrus sylvestris, Ranunculus polyanthemos, Utbredelse Trifolium medium). Andre, vanligere (mer ut- N-SB, O3-C1. Urterik kantvegetasjon finnes i bredte) arter er bl.a. bakkemynte, rundbelg, noen grad i alle fylkene fra Øf til søndre No, bergrørkvein, piggstarr, vanlig knoppurt, fag- men er best utviklet i de sommervarme områ- erknoppurt, kransmynte, prikkperikum, kung, dene fra svenskegrensen til SF og i ST-NT kantkonvall, mørkkongslys og filtkongslys rundt Trondheimsfjorden. (Acinos arvensis, Anthyllis vulneraria, Cala- magrostis epigeios, Carex muricata, Centau-

57 rea jacea, Centaurea scabiosa, Clinopodium Oslofjorden) kan utformingen dekke noe større area- vulgare, Hypericum perforatum, Origanum ler. Artssammensetning. Artsrik utforming, med mange vulgare, Polygonatum odoratum, Verbascum sørøstlige, varmekjære, lyskrevende og tørketålende ar- nigrum, Verbascum thapsus). ter. Typiske arter er bakkemynte, mattestarr, kransmyn- te, dragehode, knollmjødurt, nakkebær, blodstorkenebb, Regionale/lokale utforminger krattalant, kung og nikkesmelle (Acinos arvensis, Vegetasjonen er ikke godt undersøkt, delvis Carex pediformis, Clinopodium vulgare, Dracocepha- lum ruyschiana, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, fordi denne typen ofte bare forekommer som Geranium sanguineum, Inula salicina, Origanum vul- smale overgangssoner mellom treløse vege- gare, Silene nutans). tasjonstyper og skogsamfunn, og kan til en Regionale/lokale utforminger. Typen er variabel i arts- viss grad oppfattes som en økoton. Likevel er innhold, generelt med en utarming av artsantallet nord- det så vidt mange arter som har sitt øko- over, og tilsvarende nedgang på mindre baserike berg- arter. De mest typiske utformingene forekommer på logiske tyngdepunkt i denne sonen at den bør kambrosilur i Indre Oslofjord og i Bu Ringerike. I Op betraktes som en vegetasjonstype. Det er to Gudbrandsdalen er mattestarr (Carex pediformis) ofte forholdsvis adskilte hovedtyper som hver karakteristisk for skogkanter. I skogkanter ut mot fersk- (særlig den første ) har stor variasjon. vann i Bu Ringerike er krattalant (Inula salicina) karak- teristisk (jf. Østhagen 1972), men få av de andre karakteristiske artene for utformingen inngår. Her finnes · Blodstorkenebb-utforming også blåbringebær (Rubus caesius) i skogkantvege- Truethet: Blodstorkenebb-utformingen av urterik kant tasjonen. På mindre baserike bergarter i Midtre og Ytre vurderes som sterkt truet (EN). Oslofjord mangler gjerne de mest basekrevende artene, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F4 Kantkratt, F4a og her forekommer åkermåne (Agrimonia eupatoria) Blodstorkenebb-utforming. hyppig, sjeldnere også kyståkermåne (Agrimonia pro- Utbredelse. N-BN, O3-OC, mest i lavlandsområder. cera). I Ho Sunnhordland, der blodstorkenebb har sin nordgrense, står typen på friskere mark og inneholder O3t O3h O2 O1 OC C1 en del kystarter, bl.a. blåstarr, svartknoppurt og vest- HA landsvikke (Carex flacca, Centaurea nigra, Vicia oro- MA bus). LA/SA Rødlistearter og andre spesielle arter. Mange varme- NB kjære arter med begrenset utbredelse i Norge inngår MB her. Rødlistearter som kan forekomme er hjortetrøst, SB x bakkekløver og ertevikke (Eupatorium cannabinum DC, BN X X X X X Trifolium montanum R, Vicia pisiformis V). N X X Trusler. Utbredelsesmønsteret for vegetasjonstypen er i stor grad knyttet til de mest tettbefolkede områdene i Økologi.Varmekjær type. På grunt jordsmonn, og ofte Norge. Dette tilsier et høyt generelt arealpress på loka- (men ikke alltid) i naturlige kanter, dvs. mindre litetene. I tillegg kommer at lokalitetene er velegnet for kulturbetinget enn neste utforming. Best utviklet, og utbygging, særlig til boligformål. Selv om det ikke fin- med de mest artsrike utformingene på baserike berg- nes konkret dokumentasjon, må en regne med at mange arter. Vegetasjonstypen er knyttet til de klimamessig tidligere forekomster av vegetasjonstypen er nedbygd, mest gunstige områdene av Norge fra Øf til Sunn- særlig i Te Grenland, AkO Asker, Bærum og Oslo. hordland, med tyngdepunkt rundt Oslofjorden og i Bu En må anta at vegetasjonstypen er begunstiget av et Ringerike. Forekommer vanligvis på sørvendte steder. moderat beitepress som motvirker skogdannelse på Høy innstråling og grunt jordsmonn fører til at utfor- egnede arealer. Manglende husdyrbeiting (særlig i Oslo- mingen preges av varmekrevende og tørketålende fjordområdet) bidrar til gjengroing og utskygging av de plantearter. Typen forekommer gjerne som en over- typiske kantartene. Til gjengjeld forekommer vegeta- gangssone mellom tørrberg/tørreng og lysåpen skog sjonstypen i områder som er yndet til rekreasjons- (ofte kalkfuruskog), rik skog, kulturmark/beite, stein- formål. Hvis ferdselen blir stor, forårsaker slitasjen en garder og dyrket mark og i veikanter. Flere steder betydelig ødeleggelse av plantedekket, og det innebæ- (bl.a. i Ro) finnes den i overgen mellom slike steder rer også en økt risiko for introduksjon av tråkksterke og og strand (for eksempel sanddyne). Ofte forekommer ugraspregede arter. overgangsformer mot urterike veikanter, særlig hvis En dreining mot økt nedbør i Østlandsområdet anses veien er lagt slik i terrenget at veikanten samtidig har som det minst gunstige klimascenariet for denne vege- skogkantpreg. På mindre baserike bergarter dannes tasjonstypen. Ved økt fuktighet vil en forvente økt kon- overganger mot neste utforming. I grunnlendte, base- kurranse fra mer fuktighetskrevende arter og en ak- rike områder hvor tidligere beiting har holdt skogen selerert gjengroingshastighet. Langtransportert nitrogen unna (for eksempel på mange av kambrosilurøyene i vil også virke negativt ved at arter som i større grad er

58 avhengige av god tilgang på makronæringsstoffer får tilknyttet vegetasjonstypen. Enkelte slåttengarter på ge- mulighet til å invadere de relativt næringsfattige kant- nerell tilbakegang har gjerne en oppblomstring i en kort samfunnene. fase etter opphør av hevden, og vil da inngå som ele- Andre forhold. De norske forekomstene av vegeta- ment i denne vegetasjonstypen. Et eksempel er grise- sjonstypen utgjør utposter av vegetasjonstyper som har blad (Scorzonera humilis DC). hovedutbredelse sørover og østover i Europa (Diek- Trusler. Opphør av husdyrhold og dermed skjøtsel av mann 1994). Mange av artene som inngår tilhører eldre kulturmarker vil i en kort fase begunstige ut- steppe-elementet i norsk flora. formingen, men etter forholdsvis kort tid vil gjengroing føre til at vegetasjonstypen utgår. Intensivering av både · Skogkløver-utforming skog- og jordbruk utgjør en trussel ved at det blir dan- Truethet: Skogkløverkanter har en noe begrenset geo- net ”skarpe kanter” mellom intensivt drevet kulturskog grafisk utbredelse, men må anses å være forholdsvis og intensivt drevet innmark. Nærheten til innmark gjør vanlig innenfor utbredelsesområdet slik situasjonen er i at vegetasjonstypen kan være sårbar for kjemisk på- dag. En rekke trusler, i hovedsak knyttet til endringer i virkning fra jordbruket, både i form av sprøytemidler landbruket, gjør likevel at skogkløver-utformingen av og gjødsling. Overgangssonen mellom skog og åker/ urterik kant bør betraktes som noe truet (VU). eng er også ”fristed” for introduserte arter og konkur- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F4 Urterik kant, ransedyktige, flerårige urter. F4b Skogkløver-utforming. Andre forhold. Siden utformingen i hovedsak fore- Utbredelse. N-SB, O3-C1. Utformingen har videre kommer i nær tilknytning til kulturlandskap, må en anta utbredelse enn blodstorkenebb-utformingen. at den i meget beskjeden grad er fanget opp av ek- sisterende vernearealer. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Trusler MA Urterike kanter har begrenset utbredelse og LA/SA forekommer gjerne i nær tilknytning til tett- NB bygde områder. De er truet av nedbygging, MB slitasje og til en viss grad opphør av beiting i SB X X X X X tillegg til mer generelle trusler knyttet til kli- BN X X X X X N X X maendringer og kjemisk påvirkning. Se ellers ovenfor om de to regionale/lokale utformin- Økologi. Skogkløver-utformingen finnes i overgan- gene. gen mellom skog og ulike typer kulturmark, gjerne i tilknytning til middels baserike bergarter. Den går Litteratur oftest på litt dypere jord enn foregående utforming, og Marker (1969), Sunding (1963, 1965), Østhagen (1972), er gjennomgående mer kulturbetinget. Fuktighetstil- Bjørndalen & Odland (1982), Bronger & Rustan (1985), gangen er gjerne også bedre enn for blodstorkenebb- Nilsen (1985), Lundberg (1989), Wesenberg et al. utformingen. Ved reduksjon eller opphør av husdyr- (1990), Diekmann (1994). hold øker gjerne omfanget av utformingen for en periode før skogen tar overhånd og skygger ut urtene, som blir erstattet av mer rene skogsarter. Artssammensetning. Ofte artsrik, med innslag av eng- Artsrik veikant arter, skogsarter og busker (særlig einer og ulike rose- arter (Juniperus communis, Rosa spp.)) mellom urtene. Truethet: Artsrike veikanter har begrenset utbredelse; Mange arter med forholdsvis vid økologi inngår, og de finnes bare på visse strekninger i noen vegetasjons- gjør at artsmangfoldet ofte er relativt høyt. Den mest soner og -seksjoner. Artsrike veikanter er utsatt for karakteristiske arten for utformingen er skogkløver mange trusler, og de vurderes som sterkt truet (EN). (Trifolium medium) som kan danne store, tette bestan- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): I2 Vegetasjon på der. Skogkløverutformingen har en del fellesarter med vegkanter og annen skrotemark. artsrike veikanter; ofte er veien lagt i terrenget slik at Naturtype DN (1992b): Artsrike veikanter (kap. 5: 39- veikanten samtidig har skogkantpreg. 40). Regionale/lokale utforminger. Skogkløver-kanter er Natura 2000: Ingen parallell. lite undersøkt. Sannsynligvis er variasjonsmønsteret komplekst fordi det inngår utforminger med ulik grad Utbredelse av kulturpåvirkning, og ulike stadier i suksesjon etter N-SB (MB-NB), O2-C1. Vegetasjon i veikan- opphør av hevd. I ytre kyststrøk i sørvest kan vestlands- ter finnes i alle vegetasjonssoner og -seksjo- vikke (Vicia orobus) være karakteristisk. Rødlistearter og andre spesielle arter. Utformingen ner og i alle fylker, men i denne rapporten er mer preget av vidt utbredte arter enn foregående ut- omtales bare veikanter med floristiske sær- forming, og det er få rødlistede arter som er spesielt trekk som ikke eller i liten grad finnes i

59 tilgrensende vegetasjon, eller der veikanter selsnett holdes veikanter åpne ved kantslått representerer de siste restene av kulturbetinget først og fremst av trafikksikkerhetsmessige vegetasjon som ikke har vært regulær slåtte- grunner. I landskap som i stor grad preges av eller beitemark. Artsrike og floristisk særpre- gjengroing i alle områder utenfor innmarka, gete veikanter ser ut til å forekomme for- utgjør ofte veikanter et siste tilholdssted for trinnsvis i N-SB, O2-OC, dvs. i sommervar- arter som har lang historie i det tradisjonelle me områder i Sør-Norge, med vekt på AkO: kulturlandskapet. Asker-Bærum, Oslo; He Ringsaker; Op Gud- brandsdalen, spesielt Sør-Fron-Nord-Fron, Ha- Veikanter har ofte en mer eller mindre tydelig deland: Gran-Lunner, Valdres; Bu Ringerike; sonering, fra veiskulderen inntil kjørebanen Te Grenland. På Vestlandet finnes de mest via grøft til skråningen ovenfor og mot til- særpregete veikantene fra indre til midtre grensende arealer. Soneringen viser gradien- fjordstrøk, spesielt i SF. Midt-Norge har mind- ter i substrattype og fuktighetsforhold. re, lokale forekomster av artsrike veikanter. Artssammensetning O3t O3h O2 O1 OC C1 Artstilfanget er alt i alt være meget variert. De HA artsrikeste veikantene er utviklet på tørr, næ- MA ringsfattig mark, jf. Auestads (1999) katego- LA/SA NB x x rier "tørrengkant" og "friskengkant". I truet- MB x x x hetsammenheng legges det i denne rapporten SB X X X X særlig vekt på "tørrengkant". Den preges av BN X X X tørketålende og lyskrevende arter (jf. tilsva- N X rende kulturbetinget engvegetasjon) som ryl- lik, rundbelg, blåklokke, stormaure, gulmau- Økologi re, svæver, rødknapp, gulbelg, prestekrage, Veikanter utgjør smale soner i landskapet, lintorskemunn, tiriltunge, tjæreblom, dunkjem- men på grunn av veinettets lengde blir det pe, engsmelle, mørkkongslys, filtkongslys og samlede arealet betydelig. Mange steder be- dunhavre (Achillea millefolium, Anthyllis vul- står vegetasjonen i veikantene av de samme neraria, Campanula rotundifolia, Galium al- artene som i vegetasjonen veien går gjennom, bum, Galium verum, Hieracium spp., Knau- eventuelt ispedd en del ugrasarter. Veikantene tia arvensis, Lathyrus pratensis, Leucanthe- i ytre kyststrøk (O3 og deler av O2) har de mum vulgare, Linaria vulgaris, Lotus cornicu- fleste steder ikke noe spesielt floristisk sær- latus, Lychnis viscaria, Plantago media, Silene preg, men unntak finnes. Mangel på floristisk vulgaris, Verbascum nigrum, Verbascum thap- særtrekk gjelder også høyereliggende regio- sus, Avenula pubescens) og mange flere. ner, bortsett fra i baserike fjellområder der veikantene kan være både artsrike og frodige. Regionale/lokale utforminger I andre soner og seksjoner kan de inneholde Det er lite igjen av artsrike veikanter i Norge. arter som etter hvert har få muligheter for å De fleste strekninger i lavlandet er overtatt av overleve i dagens jordbrukslandskap. De ri- høyvokste urter og gras, deriblant arter spredt keste og mest særpregete veikantene er knyt- fra jordbruksarealer, og det er knapt grunnlag tet til tørre, solrike skråninger med nærings- for å differensiere i regionale utforminger. fattig jord på steder som ikke har vært for- Restene viser imidlertid noen regionale sær- styrret av fysiske inngrep på lengre tid, men trekk. der beiting eller slått (eller veiskjøtsel) har hindret gjengroing og invasjon av konkurran- Artssammensetning varierer mye lokalt, avhen- sesterke arter. gig av fuktighet, næringsinnhold, tilgrensende vegetasjon, suksesjoner etter inngrep m.m., Tidligere ble veikantene i jordbruksområder men gjenspeiler i en del tilfeller viktige trekk både beitet og slått. Langs dagens samferd- ved den regionale floraen.

60 I de sommervarme områdene på nedre Øst- al. 1999, 2000). For en regionalt sjelden art landet forekommer bl.a. disse i veikanter: ok- som vårmure (Potentilla neumanniana) er setunge, hestehavre, dunhavre, fagerklokke, veikanter en sekundær lokalitet. nesleklokke, vanlig knoppurt, fagerknoppurt, sikori, hundetunge, drakehode (for eksempel i Veikantene fungerer som spredningsveier for He Ringsaker), ormehode, skogbelg, trådrapp, konkurransesvake arter. I MB og fjelltrakter hjorterot, harekløver og gullkløver (Anchusa (NB-LA) og i Nord-Norge er veiene ofte officinalis, Arrhenatherum elatius, Avenula kantet av setermjelt (Astragalus alpinus), og pubescens, Campanula persicifolia, Campa- der det er baserike bergarter kan de være nula trachelium, Centaurea jacea, Centaurea svært rike på mer eller mindre kravfulle fjell- scabiosa, Cicorium intybus, Cynoglossum offi- planter som fjellskrinneblom, blåmjelt, skred- cinale, Dracocephalum ruyschiana, Echium vul- rublom og reinmjelt (Arabis alpina, Astra- gare, Lathyrus silvestris, Poa pratensis ssp. galus norvegicus, Draba daurica, Oxytropis angustifolia, Seseli libanotis, Trifolium arven- lapponica). Berggull (Erysimum hieracifo- se, Trifolium aureum). Noen steder (som i lium) kan opptre i store mengder. Oslo) er pastinakk (Pastinaca sativa) under spredning, likeledes vill gulrot (for eksempel i Flere nykommere i den norske floraen er Ak Asker, Daucus carota ssp. carota). kommet østfra og har spredt seg langs vei- nettet, bl.a. sandskrinneblom, svensk skrinne- Veikantene i Op Gudbrandsdalen, spesielt på blom (fennoskandisk - NV-russisk art) og vei- strekningen Ringebu-Nord-Fron, inneholder rapp (Arabis arenosa, Arabis suecica, Poa mange sørlige, varmekjære arter, bl.a. okse- supina). Russehøymol (Rumex confertus) spred- tunge, gul gåseblom, fagerknoppurt, sprike- te seg i Fi Sør-Varanger langs veier så langt piggfrø og tjæreblom (Anchusa officinalis, An- som russiske tropper kom. I Fi er veikanter themis tinctoria, Centaurea scabiosa, Lappu- også tilholdssted for enkelte noe varmekre- la squarrosa, Lychnis viscaria). I SB spres geit- vende arter som i dette fylket er å betrakte skjegg (Tragopogon pratensis) langs veiene. som "fremmede", som gjeldkarve og dun- kjempe (Pimpinella saxifraga, Plantago media). Fra AA Arendal (BN) melder Gjærevoll (1992) om særlig artsrike veikanter med bl.a. kvit- Rødlistearter og andre spesielle arter dodre, nesleklokke, knoppurt og blodstorke- Ingen karplanter er spesifikt bundet til vei- nebb (Berteroa incana, Campanula trache- kanter, men en del arter kan ha restfore- lium, Centaurea jacea, Geranium sanguineum). komster langs veier, mens de er mer eller mindre borte fra kulturlandskapet for øvrig. I Ho Sunnhordland kan veikanter være gans- Enkelte rødlistearter har sekundærlokaliteter ke artsrike og inneholde bl.a. rundbelg, blod- langs veier, som dovrefjellvalmue (Papaver storkenebb, trollnype, blodtopp og vestlands- radicatum ssp. ovatilobum, norsk ansvarsart) vikke (Anthyllis vulnararia, Geranium san- har langs E6 i ST Oppdal: Drivdalen (NB) og guineum, Rosa pimpinellifolia, Sanguisorba rosekarse (Braya linearis, norsk ansvarsart) i officinalis, Vicia orobus). Op Lom: Bøverdalen (NB). I Fi Nordkapp (NB) har purpurkarse (Braya purpurascens V) I SF viser veikantvegetasjonen klare forskjel- hatt forekomster på veikanter etter opprusting ler fra ytterkyst til indre fjordstrøk. Artsrike av Nord-kappveien, og fjellnøkleblom (Pri- veikanter med tørrengpreg finnes først og mula scandinavica, norsk ansvarsart) er fun- fremst i østlige deler av klimagradienten der net langs veier i Tr Tromsø, der den har sin bl.a. sørøstlige arter som smånøkkel og ullurt nordgrense. Bakkelundmose (Brachythecium (Androsace septentrionale, Logfia arvensis) campestre DM) finnes i artsrike veikanter. vokser i veikanter. For øvrig inngår indre Sogn mange av artene nevnt under "artssam- Trusler mensetning" (Auestad 1999, 2000, Auestad et Gjengroing med busker og trær og inngrep

61 ved veiutvidelser, anlegg av gangveier, raste- for eksempel av veikarse, russekål og kana- plasser og lignende utgjør de mest åpenbare dagullris (Barbarea vulgaris, Bunias orien- truslene. Nærheten til innmark innebærer fare talis, Solidago canadensis). Arter som sås for utilsiktet gjødsling, ved gjødseldriv under langs veikanter for å stabilisere dem, kan selve gjødslingen og ved sig av næringsemner virke på samme måte, trass i at de for noen år fra innmarka ned mot veien. Nitrogenkre- både er fargerike og kan fremstå som til- vende arter blir stadig vanligere i veikanter, talende trekk ved trafikklandskapet. Det gjel- bl.a. burot (Artemisia vulgaris). Mengden av der særlig lupiner (Lupinus, Elven & Frem- reinfann (Tanacetum vulgare) øker i mange stad 2000). Andre utsådde arter, som gul tørre veikanter. Slike storvokste arter kan på gåseblom (Anthemis tinctoria) ser derimot ut sikt utkonkurrere mer konkurransesvake arter. til å kunne etablere seg i tørr veikantvege- tasjon uten at denne blir skadelidende. En Veikanter er også utsatt for uheldige skjøt- høyvokst form av tiriltunge (Lotus corni- selstiltak som krattknusing og barkflising, på- culatus var. sativus) er mye brukt i frøblan- føring av kjemikalier på trestubber og salting, dinger, men vil de fleste steder trolig gå ut dessuten forurensning fra biltrafikk. Feilaktig etter noen år. Flere fremmede arter av svingel skjøtsel kan true verdifulle strekninger, for (Festuca spp.), bl.a. stivsvingel (Festuca tra- eksempel for tidlig slått og at man unnlater å chyphylla), sås ut og ser ut til å kunne danne fjerne biomassen. langvarig kantvegetasjon på veiskulderene, fra oseaniske til svakt kontinentale strøk og Endringer/tilbakegang opp i NB. I Fi blir veikantene i økende grad I etterkrigstiden har voksestedtypen veikanter preget av innsådde arter, spesielt hvitkløver økt mye i areal i Norge, men den er i liten (Trifolium repens), og man antar at sibir- grad blitt systematisk fulgt med når det gjel- bjønnkjeks (Heracleum sibiricum) er kommet der etablering av vegetasjon og floristisk inn- inn på samme vis. hold. Vi har knapt informasjon om hvordan veikantene så ut for 50 år siden, bare indi- Andre forhold kasjoner på at noen arter har gått mye tilbake. Bevaring av artsrike veikanter krever skjøtsel En kan anta at i de siste tiårene har stadig i form av regelmessig fjerning av busker og større arealer blitt preget av storvokste, næ- trær og slått, inklusive fjerning av biomassen. ringskrevende arter som hundekjeks, krustis- Bevisstheten om at veikanter bidrar til det tel, åkertistel, mjødurt, bringebær, stornesle biologiske mangfoldet har ført til utarbeidelse og vendelrot (Anthriscus sylvestris, Carduus av retningslinjer for skjøtsel av veikanter i crispus, Cirsium arvense, Filipendula ulma- både Norge og en rekke andre land (se lit- ria, Rubus idaeus, Urtica dioica, Valeriana teraturliste hos Auestad et al. 2000). sambucifolia) og grasarter som er spredt ut fra dyrket mark: engreverumpe, bladfaks, hunde- Litteratur gras, engsvingel, strandrør og timotei (Alo- Gjærevoll (1990b, 1991, 1992), Lund (1999), Auestad (1999, 2000), Auestad et al. (1999, 2000), Elven & pecurus pratensis, Bromus inermis, Dactylis Fremstad (2000). glomerata, Festuca pratensis, Phalaris arun- dinacea, Phleum pratense). Mange veikanter preges av kveke (Elymus repens). Ugras- Rikt kantkratt løvetann (Taraxacum seksjon Ruderalia) domi- nerer mange veikanter om forsommeren. Dis- I denne rapporten er kantkratt begrenset til se artene har bredt seg på bekostning av mer relativt artsrike bestander av busker med krav lavvokste arter som vokste i de tradisjonelle, til mye lys og høy sommertemperatur. Kratt magrere veikantene (se ovenfor). Etablering av tindved (Hippophaë rhamnoides) er in- av en del fremmede planter i veikanter fører kludert, selv om arten har en særegen ut- mange steder i sørlige deler av Østlandet til at bredelse og økologi. I de senere årene har gamle veikant- og engsamfunn blir presset ut, rynkerose (Rosa rugosa) etablert til dels store

62 kratt på en del strender. Arten er nykommer i med podsolisering. Utenfor strandsonen er den norske floraen (Fremstad 1997b) og brer kantkratt best utviklet på base/kalkrik, godt seg på bekostning av hjemlige arter og vege- drenert, brunjordslignende jordsmonn ("rend- tasjonstyper. Rynkerosekratt er alt annet enn zina"). truet. Artssammensetning Truethet: Typen vurderes som helhet som noe truet Den norske floraen er forholdsvis fattig på (VU), men noen utforminger kan være sterkt truet (EN) busker. Noen, som einer (Juniperus commu- lokalt. nis) er utbredt i hele landet, har vid økologisk Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F5 Kantkratt. amplitude og inngår i mange åpne vegeta- Naturtype DN (1999b): Kantkratt (kap. 5: 21-22). Natura 2000: Ingen parallell. sjonstyper. Andre arter har langt snevrere ut- bredelse og strengere miljøkrav. Rose-arter Utbredelse (Rosa spp.) inngår i mange kantkratt, men N-SB (MB), O3-C1. Bestander av varmekjæ- artene har ulike geografiske tyngdepunkter re busker i skogkanter, strandkanter og i og (R. Elven medd.). De mest utbredte er bust- rundt kulturmark er et sørlig fenomen i nype (Rosa mollis, vanlig til midre Tr), Norge, i alt vesentlig bundet til N-SB og nord kjøttnype (Rosa dumalis, muligens til Tr), ka- til NT. Enkelte hardføre utforminger fore- nelrose (Rosa majalis, i store deler av landet, kommer til Tr. I indre deler av Østlandet er men sjelden på Vestlandet), steinnype (Rosa det først og fremst de tørre, sommervarme canina, kyststrøk fra Øf til ST Frøya), brusk- dalførene som har kantkratt. nype (Rosa sherardii, kyststrøk fra Østlandet til NT, No Helgeland), Rosa subcanina (trolig O3t O3h O2 O1 OC C1 vanlig til Trøndelag, kanskje til Troms), Rosa HA corymbifera (kysten fra Oslofjorden til SF MA Sunnfjord), Rosa balsamica (kyststrøk fra Oslo- LA/SA fjorden til Trondheimsfjorden), Rosa subcol- NB lina (Østlandet og Trøndelag, spredt i kyst- MB x x SB X X X X X strøkene imellom), Rosa caesia (mest på Øst- BN X X X X X landet, dessuten Trondheimsfjorden). Andre N X X har mer begrenset utbredelse, som Rosa ino- dora (Te Langesundområdet), trollnype (Rosa Økologi pimpinellifolia, hjemlig på Sørvestlandet, for- Kantkratt utvikles på grunnlendt, steinet eller villet til NT), Rosa pseudoscabriuscula dypere jord på steder med god innstråling. De (sjelden fra Øf til nedre Te). Økologien til kan forekomme på vindbeskyttede steder, flere av artene er dårlig kjent, og kanskje er men også på steder som langs kysten er utsatt noen av dem ikke bundet til typiske kantkratt. for sterk vind og saltrokk. Der kan de være stabile over tid, mens de på mindre ekstreme I kyststrøkene fra Øf til Agder finnes kant- voksesteder danner mer eller mindre langva- kratt dannet av eller med innslag av sørlige, rige stadier i gjengroing av kulturmark. I det varmekjære busker: berberiss, svartmispel, lange løp vil mange av kantkrattene bli over- hagtorn-arter, liguster, slåpetorn og geitved grodd av ulike typer av skog. Wesenberg et (Berberis vulgaris, Cotoneaster niger, Cra- al. (1990) viser i en figur hvordan relativt taegus spp., Ligustrum vulgare, Prunus spi- stabile kantkratt på baserike, ekstremt tørre nosa, Rhamnus catharticus). Ofte inngår i de skrenter i Oslo danner mosaikk med skog, sørlige kantkrattene også hassel, dvergmispel, tørrberg og tørrengsamfunn. trollhegg, vivendel og korsved (Corylus avel- lana, Cotoneaster scandinavicus, Frangula Nærings- og fuktighetsforholdene varierer mye, alnus, Lonicera periclymenum, Viburnum opu- spesielt i de strandnære krattene, fra jevnt lus), arter av rips (Ribes spp.), bjørnebær fuktig, næringsrik muldjord til skjellsandav- (Rubus spp.) og asal/rogn (Sorbus spp.). I setninger, blokkrik mark og humusrik jord kystkratt inngår ofte forkrøblede eksemplarer

63 av gran, furu, hegg og rogn (Picea abies, · Bjørnebærkratt Pinus sylvestris, Prunus padus, Sorbus aucu- Truethet: Noe truet (VU). paria) eventuelt også ask og sommereik (Fra- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F5 Kantkratt, F5c Bjørnebær-utforming. xinus excelsior, Quercus robur). Utbredelse. N-BN, fra Øf til Vestlandet, men hvor langt nord bjørnebærkratt går er usikkert. Enkelte bjør- Undervegetasjonen er høyst variabel. Strandli nebær-arter (Rubus spp.) går til MR, men kratt-typen (1976, 1977) skiller i Ytre Oslofjord mellom finnes muligens ikke nord for SF Sogn. feltsjikt av tørrengtype, mjødurtengtype og blåbærtype. Mange einer-rosekratt vil også O3t O3h O2 O1 OC C1 HA kunne relateres til ulike typer tørre eller friske MA enger. Det innebærer at en svært lang rekke LA/SA arter med ganske ulike miljøkrav kan inngå i NB rike kantkratt. MB SB Regionale/lokale utforminger. Kantkratt er BN X X X X X dårlig undersøkt i Norge, og grunnlaget for N X X beskrivelse av regionale utforminger er svakt. Økologi. Bjørnebærkratt finnes i strandnære områder, Nedenfor fremheves noen utforminger som men er ikke bundet til strender. De er en del av kul- har vært gjenstand for undersøkelser. turlandskapet og danner vanligvis overgang mellom skog, veier, gjengroende beitemark og enger, hogstfelt · Slåpetorn-hagtornkratt og skrotemark. Truethet: Noe truet (VU). Artssammensetning. Domineres av bjørnebær-arter, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F5 Kantkratt, men artstilfanget er dårlig kjent. De vanligste artene er F5b Slåpetorn-hagtorn-utforming. norsk bjørnebær og skogbjørnebær (Rubus nemoralis, Utbredelse: N-BN, i lavlandet langs kysten fra Øf til Rubus nessensis, den siste med to underarter) og søt- Ho Ytre Hardanger. Utbredelsen i detalj er dårlig kjent, bjørnebær (Rubus plicatus). Vi har flere arter enn de men hovedtyngden synes å ligge rund Oslofjorden og som omtales i Lid & Lid (1994), jf. Pedersen et al. nedover Agderkysten, mens forekomstene er mer spred- (1992). De nyoppdagede artene har bare få kjente te lenger vest. lokaliteter fra ytre Oslofjord til Agder. De er så sjeldne at en ikke kan se bort fra at de blir inkludert i frem- O3t O3h O2 O1 OC C1 tidige versjoner av rødlisten. Det er ikke kjent om de skiller seg vesentlig fra hverandre mht. voksestedkrav. HA I bjørnebærkratt inngår også ofte rosearter (Rosa spp.), MA andre busker og ungplanter av løvtrær. LA/SA NB MB · Rikt einer-rosekratt SB Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F5 Kantkratt, BN X X X X X F5d Einer-rose-utforming. N X X Utbredelse: N-MB, best utviklet i BN-SB. I N blir gjerne andre, mer varmekjære busker dominerende. En- Økologi. 1-3 m høye kratt på varierende substrat langs kelte rosearter, som kjøttnype og bustnype (Rosa du- strender, mest på baserik grunn, eller på lokalklimatisk malis, Rosa mollis) går nord til Tr, men det er uvisst særlig gunstige steder i strandnære områder. Opptrer om de danner kratt, eller bare opptrer spredt og enkelt- mange steder som en brem mot sterkt eksponerte vis, lengst nord. strandberg og foran ulike skogtyper. Kan da muligens betraktes som et noenlunde stabilt, klimatisk betinget O3t O3h O2 O1 OC C1 stadium. Svært varierende mht. fuktighetsforhold og HA næringsstatus. Utsettes de fleste steder for saltrokk, og i MA mange kratt avsettes noe driftmateriale. LA/SA Artssammensetning. Flertallet av arter nevnt ovenfor NB kan inngå. Undervegetasjonen varerer også sterkt. MB X X X X SB X X X X X BN X? X X X X N X X

64 Rose-einekratt er dårlig undersøkt, og i mange tilfeller · Tindvedkratt vil en vel heller betrakte dem som forfallsstadier i Truethet: Noe truet (VU). kulturlandskapet enn som en truet vegetasjonstype. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): F5 Kantkratt, F5e Enkelte steder er de imidlertid særlig godt utviklet og Tindved-utforming så artsrike at de blir av stor bestydning for det lokale Utbredelse. N og SB, O3-O1. Samme utbredelse som artsmangfoldet. Nedenfor beskrives en type som er tindved (Hippophaë rhamnoides) har i lavlandsområ- dokumentert fra NT Nærøy (Nærøya, Kjeksvika ved der: SB i ST og NT rundt Trondheimsfjorden og på Abelvær), men kan vise seg å finnes på Helgeland- Fosenkysten., spredte forekomster i No til Bodø- kysten og sørover på Fosenkysten. Den har trolig området. Isolert forekomst i N i AA Grimstad der den paralleller også på andre deler av kysten, med noe trolig ble etablert i 1940-årene (Danielsen 1977). varierende artsinnhold. Andre rike utforminger er kjent for eksempel fra NT Frosta. Beskrivelsen av Namdals- O3t O3h O2 O1 OC C1 krattene kan tas som en rettesnor for hva denne rap- HA porten mener med rike einer-rosekratt; de er artsrike og MA inneholder arter som ellers ikke er vanlige i regionen/ LA/SA distriktet. På Vestlandet inngår bl.a. steinnype (Rosa canina) i NB rike kantkratt, som kan ha innslag av hassel, kristtorn, MB bjørnebær- og asalarter (Corylus avellana, Ilex aqui- SB X X X folium, Rubus spp., Sorbus spp.) og en lang rekke osea- BN niske arter, med noe varierende artsinnhold fra sted til N x sted. Økologi (for Namdalskrattene). Ca. 0,5 m høye, tette Økologi. Tindvedkratt er et av de mest særpregete kratt som danner overgangssone mellom strandeng og trekkene ved lavlandsvegetasjonen i Midt-Norge. skog, eller mellom hestehavre-dunhavreeng og skog, Arten er en viktig del av dynamikken på strender eller strandvegetasjon og rike berg/rikhei. Typen rundt Trondheimsfjorden og på Fosenkysten, men utvikles på skjellsand og er bundet til sjønære områder krattene har ganske varierende økologi. De danner med godt lokalklima, helst med sørlig eksposisjon. dels på og i kanten av strandenger, i fullsalt eller brakt Krattene ser ut til å representere et relativt langlivet miljø i elvemunninger (ST Trondheim, Bjugn, NT stadium i gjengroingen av tidligere slått eller beitet Stjørdal, Verdal og flere steder), dels som smale rikeng, med arter som ikke eller i liten grad inngår i de kantkratt i overgangen mellom rullestein- eller blokk- tilgrensende vegetasjonstypene. strand og gråor/granskog (mange steder), og på flyge- Artssammensetning (for Namdalskrattene). Einer (Ju- sand (Åfjord). Det finnes også kratt i beitemark godt niperus communis) er dominerende art, men krattene unna strender (ST Ørland) og i lyngheiområder (ST kan ha innslag av kjøttnype, bustnype og villrips (Rosa Bjugn). I No Bodø-området står arten helst på strand- dumalis, Rosa mollis, Ribes spicatum ssp. spicatum), berg, og i AA Grimstad danner den kratt mellom dessuten lavvokst rogn og osp. Krattene er rike på rullestein og svaberg i strandnære områder. urter, derav en rekke basekrevende arter. Rødlistearten Artssammensetning. Tindved (Hippophaë rhamnoi- flueblomst (Ophrys insectifera) er funnet på begge de des) er dominerende art, men krattene kan ha innslag to kjente forekomstene av kratt-typen. Karakteristiske av en rekke andre forvedete arter, som kjøttnype, bust- arter for krattene er særlig trollbær, lodneperikum, nype, rynkerose, rødhyll og slyngsøtvier (Rosa duma- kranskonvall og fjellflokk (Actaea spicata, Hypericum lis, Rosa mollis, Rosa rugosa, Sambucus racemosa, hirsutum, Polygonatum verticillatum, Polemonium cae- Solanum dulcamara), samt innslag av gråor, rogn, gran ruleum). En del vanlige, næringskrevende arter inngår, (Alnus incana, Sorbus aucuparia, Picea abies). Arts- som hundekjeks, mjødurt, enghumleblom, firblad, brin- sammensetningen varierer sterkt, etter krattenes alder gebær og stornesle (Anthriscus sylvestris, Filipendula (suksesjonstrinn), hvilken vegetasjonstype de er utvik- ulmaria, Geum rivale, Paris quadrifolia, Rubus idaeus, let på og tilgrensende vegetasjonstyper. Den kan være Urtica dioica). Mer spredt forekommer bl.a. liljekon- preget av strandengarter, eller inneholde mange næ- vall, rødflangre, nattfiol, stortveblad, gulmaure og brun- ringskrevende arter som inventaret i gråor-heggeskog. rot (Convallaria majalis, Epipactis atrorubens, Pla- Det totale artsinnholdet i tindvedkrattene er meget høyt. tanthera bifolia, Listera ovata, Galium verum, Scro- Regionale/lokale utforminger Krattenes dynamikk og phularia nodosa). varierende voksesteder gjør det knapt formålstjenelig å Andre forhold. Krattene bør dels holdes i sjakk der de operere med typer av tindvedkratt. grenser mot andre truete vegetasjonstyper (for eksem- Rødlistearter og andre spesielle arter. Ingen rødliste- pel rike enger), dels bør de skjøttes for å hindre at arter er spesifikt knyttet til tindvedkratt. ST-No har løvtrær og naturlig forekommende gran og plantede imidlertid et spesielt ansvar for å bevare tindved i norsk bartrær etablerer seg i dem. Vi har ingen erfaringer med flora. skjøtsel av typen. Trusler. Flere av de største tindvedkrattene i ST-NT finnes på strender i eller nær befolkningssentra. Det er liten bevissthet lokalt for at tindved representerer et

65 verdifullt innslag i nærmiljøet, og den utsettes for inn- lom artene ikke alltid er klart. Tidligere grep av ulike slag: grustekt, molobygging, fragmen- botanikere opererte med et meget stort antall tering ved tilrettelegging for fritidsaktivitet, veibyg- ging, hugst, brenning. Noen forekomster er vernet (ST arter som knapt var gyldig beskrevet. I de Trondheim: Leinøra, Åfjord, NT Levanger: Rinnleiret), siste generasjonene har roser i stor grad blitt men er likevel i dårlig forfatning på grunn av negativ neglisjert av norske botanikere. I 2001 har påvirkning, særlig ulike inngrep. imidlertid Reidar Elven grovsortert rosemate- Endringer/tilbakegang. Tindvedkratt er mer dyna- rialet i herbarium TRH og gitt en artsinn- miske enn de fleste vegetasjonstyper. Arten dukker av og til opp på nye steder, mens den forsvinner fra andre deling som kan være anvendbar i floristisk som følge av naturlig suksesjon. Vi har rimelig god arbeid (basert på Henker 2000). På dette oversikt over tindvedens utbredelse; i løpet av de siste grunnlaget kan vi om noen tid få bedre tiårene er det neppe blitt mindre av den. Kunnskapen oversikt over utbredelsen til de enkelte artene om tilstand og utvikling til de større forekomstene er i Norge. Tilsvarende forhold gjelder for bjør- imidlertid ikke god nok. Andre forhold. Tindvedkratt i MB i Troms og noen i nebær (Rubus). Pedersen et al. (1992) har No (Beiarn, Saltdal) og Op Lom regnes ikke som kant- påvist fire nye bjørnebærarter for Norge, alle kratt, men til rasmarkvegetasjon. fra strekningen Øf-Agder. Vi savner foreløpig en fullstendig oversikt over bjørnebærarter i Rødlistearter og andre spesielle arter Norge. Trollnype (Rosa pimpinellifolia R) inngår i kant- kratt på Sørvestlandet. Liguster (Ligustrum Litteratur vulgare DC) vokser naturlig fra Øf til Vf, Slåpetorn-hagtorn-, einer-rosekratt: Strandli (1977), Vevle (1982), Damsgård (1984), Wesenberg et al. (1990), men er forvillet til Ho. Flere av de norske ans- Nilsen (1998), Fremstad & Nilsen (2000a). varsartene innen rogn/asal (Sorbus spp.) inn- Tindvedkratt: Skaanes (1946), Skogen (1972), Bretten går i kantkratt. (1975), Danielsen (1977), Elven et al. (1988a-d), Kris- tiansen (1988a, b), Fremstad & Skogen (1991). Trusler Bustnype, kjøttnype, steinnype og brusknype utgjør hovedmassen i kratt som er utviklet på Ultrabasisk og tungmetallrik mark gjengroende beitemark. Slike kratt er snarere å betrakte som forfallsstadier av gras- og Truethet: Vegetasjon på ultrabasisk og tungmetall- urterike beitemarker og kan vel ikke betraktes forgiftet mark regnes i sin helhet som livskraftig (LC), men enkelte forkomster kan være hensynskrevende som truete i dag. Med økt vekt på beiting i (LR) eller noe truet (VU). utmark ser det imidlertid ut til å være en Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): F6 Ultrabasisk tendens til at rosedominerte kratt ryddes vekk, og tungmetallforgiftet mark. og lokalt kan fine rosekratt forsvinne fra Naturtype DN (1999b): Ingen parallell. kulturlandskapet innen få år. I enkelte regio- Natura 2000: Ingen parallell. ner (bl.a i NT Innherred) bør rosekratt vur- deres bevart iallfall på utvalgte steder. Utbredelse Vegetasjon på utrabasise bergarter (olivin, ser- Gjengroing til skog er ellers den største pentin) og tungmetallrik berggrunn utvikles trusselen. I de tettest befolkede og mest be- uavhengig av vegetasjonssoner og -seksjoner, ferdede delene av kyststripen fra Øf til Agder men avhengig av hvor slike bergarter fore- kan fjerning av kratt gjennom tilrettelegging kommer. Ultrabasiske bergarter og tungmetall- for friluftsliv desimere viktige forekomster. rike bergarter er sjeldne og isolerte i mange distrikter, mens de er mer utbredt i andre. Endringer/tilbakegang Viktige forkomster har fylkene med kale- Ingen opplysninger synes å foreligge om kant- donske bergarter, men serpentin/olivin finnes kratts status før og nå. også i grunnfjellsområder: He Folldal, Op Lesja, Dovre, Ro Ryfylke, Ho Sunn- og Midt- Andre forhold hordland, SF Vik, Sunnfjord, Nordfjord, MR Slekten rose (Rosa) er komplisert, idet flere Sunnmøre, Jotunheimen, Trollheimen, ST Roan, av artene viser stor variasjon og skillet mel- Røros (større områder), NT Leka, Meråker-

66 Verdal, No Bindal, Hattfjelldal, Tr Gratangen, dede finner enn hos hovedformen, og en form Fi Alta, Loppa, Hasvik, Hammerfest, Kval- av grønnburkne (Asplenium viride) vokser på sund og Nordkapp og noen små områder på ultrabasisk grunn, likeledes former av skjør- Finnmarksvidda. Vegetasjon på tungmetallrik buksurt (Cochlearia officinalis), fjellarve (Ce- mark finnes særlig ved gruveanlegg. rastium alpinum ssp. glabratum), fjelltjære- blom (Lychnis alpina var. serpentinicola), eng- O3t O3h O2 O1 OC C1 syre (Rumex acetosa var. serpentinocola, ser- HA pentinsyre), rød jonsokblom (Silene dioica MA var. serpentinicola), strandsmelle (Silene uni- LA/SA X X NB X X X X flora). Storblåfjær (Polygala vulgaris) er van- MB X X X X X lig på tungmetallrik mark. SB X X X X X BN X X X X Regionale/lokale utforminger N Vegetasjonen på ultrabasisk og tungmetallrik mark varierer en del fra lokalitet til lokalitet, Økologi og foreløpig har vi ikke grunnlag for å be- De fleste lokalitetene består av bergvegger og skrive regionale utforminger. Skillet mellom -flater, forvitringsgrus eller rasmark, dvs. ste- de to hovedtypene (ultrabasisk – tungme- der som har tynt og usammenhengende jord- tallrik) er trolig markert, men ikke utredet. dekke, som medfører tørkestress, eller der For tungmetallrik mark er det beskrevet både substratet er ustabilt og utsetter plantene for tørre og fuktige vegetasjonstyper. mekanisk slitasje. Innholdet av jern, magne- sium, kopper, krom, molybden og nikkel er en Rødlistearter og andre spesielle arter annen stressfaktor idet tungmetaller har gif- Én karplante på rødlisten er bundet til ultra- tvirkning på de fleste planter. Visse arter og basisk eller tungmetallrik mark: brunburkne former har tilpasset seg de spesielle voksevil- (Asplenium adulterinum R), mens rødlistearten kårene og finnes utelukkende på ultrabasisk dvergarve (Arenaria humifusa R) vokser på og tungmetallrik mark. Spesialiserte former både kalkrik og ultrabasisk mark. Rødlistede finnes særlig blant bregner, i gras- og nellik- moser er sigdkismose (Miellichhoferia miel- familiene. lichhoferiana DM, på kopperrike bergarter) og tannpistremose (Cephaloziella massalongi Artssammensetning DM). Vegetasjonen på tungmetallrike felt skiller seg ved første øyekast ikke påfallende ut fra Trusler omgivelsene, men både artssammensetningen Arealinngrep er den viktigste trusselen for og dominansforhold er særegne. Ofte domine- vegetasjon på ultrabasisk og tungmetallrik rer vanlige arter som krypkvein, røsslyng, hen- mark. En del forekomster har vært utsatt for geaks, blåtopp og furu (Agrostis stolonifera, gruvedrift, og de største er det fremdeles. Calluna vulgaris, Melica nutans, Molinia cae- Noen lokaliteter kan bli truet dersom gruve- rulea, Pinus sylvestris). Forholdene på ult- drift blir aktuelt i fremtiden. rabasiske og tungmetallrike bergarter har fremmet utvikling av en rekke former på lavt Endringer/tilbakegang taksonomisk nivå, som er interessante i evo- Kvantitative endringer består i redusert areal lusjonsbiologisk sammenheng. Dette gjelder som følge av inngrep. Foruten gruvedrift har for eksempel innen nellikfamilien (Caryo- veibygging redusert arealet i noen tilfeller. Vi phyllaceae) og for bregner. Hybrider mellom har ikke dokumentasjon på at vegetasjonen svartburkne og grønnburkne (Asplenium tri- har gjennomgått kvalitative endringer, dvs. chomanes og viride) er kjent fra ultrabasisk endringer i artsinnhold eller mengdeforhold berg. En form av blankburkne (Asplenium mellom arter som følge av endringer i miljø- adiantum-nigrum) med kortere og mer avrun- faktorer.

67 Andre forhold 5 Kulturbetinget engvegetasjon Spredte lokaliteter har vært gjenstand for vegetasjonsøkologiske undersøkelser, mens Asbjørn Moen, Torbjørn Alm, Ingvild Austad, bare floraen er blitt sjekket for andre. En rek- Johan Kielland-Lund, Mary Losvik, Ann Nor- ke forekomster er ikke dokumentert. Serpen- derhaug tinformer er systematisk/taksonomisk bare delvis utredet fra hovedformene. Truete typer av kulturbetinget engvegeta- Litteratur sjon og komplekse kulturmarkstyper Bjørlykke (1938), Benum (1943), Knaben (1950), Ko- tilainen & Seivala (1954), Rune (1954, 1957, 1988), Fægri (1960), Nordhagen (1966), Jørgensen (1974), Blåtopp-blåknappeng Noe truet (VU) eller hen- Eidissen (1977), Moen & Selnes (1979), Kristiansen (vekselfuktig fattigeng) synskrevende (LR), ut- (1980), Alm & Sortland (1990), Alm (1992), Alm & forminger med sjeldne Often (1992). arter sterkt truet (EN) Frisk fattigeng (jordnøtt-eng Sterkt truet (EN) m.m.) på Vestlandet Jordnøtteng, kystmaure- Akutt truet (CR) utforming Jordnøtteng-grisøre-utfor- Sterkt truet (EN) ming Jordnøtteng-prestekrage- Sterkt truet (EN) utforming Jordnøtteng, kamgras- Akutt truet (CR) utforming Frisk-fattigeng, marikåpe- Akutt truet (CR) rødknapp-utforming Lavurteng (tørr rikeng i Sterkt truet (EN) lavlandet) Dunhavreeng Sterkt truet (EN) Boreal slåtteeng Sterkt truet (EN) (flekkgrisøreeng) Knoppurteng Akutt truet (CR) Knollmjødurteng Akutt truet (CR) Kontinental tørreng Akutt truet (CR) Tjæreblomeng (tørr, middels- Sterkt truet (EN) eller rik eng i lavlandet) akutt truet (CR) Flekkmure-sauesvingeleng Noe truet (VU) (frisk/tørr rikeng i fjellstrøk) Frisk/tørr middelsrik eng i Sterkt truet (EN), akutt nordøst truet (CR) Finnmarksfrøstjerneeng Sterkt truet (EN) Silkenellikeng Akutt truet (CR) Hestehavre-dunhavreeng Sterkt truet (EN) (frisk rikeng) Blåstarr-engstarreng Sterkt truet (EN) (vekselfuktig rikeng) Soleihoveng (våt/fuktig, Noe truet (VU), rike utfor- middelsrik eng) minger sterkt truet (EN) Skogstorkenebb-ballblomeng Noe truet (VU) (frisk, næringsrik eng)

Komplekse kulturmarkstyper Løveng Akutt truet (CR) Hagemark Noe truet (VU) Beiteskog Noe truet (VU) Høstingsskog Sterkt truet (EN)

68 Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G Kulturbetinget våre dager finnes det lite igjen i LA, men etter engvegetasjon, deles i G1-14. som endringene går svært sakte i fjellet, fin- Naturtype DN (1999b): Kulturlandskap (kap. 5: 31), med slåtteeng, naturbeitemark, hagemark, kalkrike nes fortsatt rester tilbake. I N, BN, SB og ned- enger, fukteng. re del av MB, i de områdene der gårdene lig- Natura 2000: Natural and semi-natural grassland for- ger, dekker kulturbetinget engvegetasjon av mations (Romão 1996). Følgende typer samsvarer tradisjonelle typer relativt liten del av land- med truete typer som beskrives nedenfor: skapet i dag. I disse områdene er store deler - 6170 Alpine calcareous grasslands - 6210 Semi-natural dry grasslands and scrubland av tidligere kulturbetinget engvegetasjon dyr- facies on calcareous substrates (Festuco- ket opp de siste hundre årene. I denne "gårds- Brometalia) regionen" er kulturbetinget engvegetasjon spe- - 6270 Fennoscandian lowland species-rich dry sielt variert, og mange typer og utforminger mesic grassland dekker små arealer. I MB og NB utgjorde - 6410 Molinia meadows on chalk and clay (Eu- Molinion) (dessuten fattig undertype) kulturbetinget engvegetasjon tidligere store - 6430 Eutrophic tall herbs arealer. I mange deler av landet var det disse - 6450 Northern boreal alluvial meadows høyereliggende utmarkene (enger og myr) som - 6510 Lowland hay meadows (Alopecurus ga det meste av vinterfôret og sommerbeitet pratensis, Sanguisorba officinalis) for husdyra. Fortsatt finnes betydelige arealer - 6520 Mountain hay meadows (with Geranium sylvaticum) tilbake, men det aller meste er under endring - 6530 Fennoscandian wooded meadows som følge av endret bruk. Den biologiske variasjonen er stor, men mindre enn i "gårds- I Natura 2000-manualen under ”Natural and regionen". semi-natural grassland formations” inkluderes også typer som vi behandler under rasmark-, I tillegg til sonal variasjon har Norge en stor berg- og kantvegetasjon. Natura 2000 (Romão variasjon fra kyst til innland (fra O3 til C1), 1996, Löfroth 1997) inkluderer og typer som og vi har en stor lokal variasjon innenfor de vi ikke oppfatter som sårbare. Dette gjelder ulike regionene. Sammenlignet med mange 6150 Siliceous alpine and boreal grasslands, andre land pågikk tradisjonell høsting av 6230 Species-rich Nardus grasslands, on sili- utmarka lenge i Norge. Det finnes knapt noe ceous substrates in mountain areas og 6450 land i Nord-Europa som har hatt og fortsatt Northern boreal alluvial meadows (Löfroth har så stort mangfold av kulturbetinget eng- 1997). vegetasjon som Norge.

Utbredelse Økologi N-LA/SA, O3-C1. Kulturbetinget engvegetasjon eller såkalt se- minaturlig engvegetasjon har oppstått som O3t O3h O2 O1 OC C1 følge av slått og/eller beiting. De mest artsrike HA typene har utviklet seg på udyrket mark som MA er høstet, men ikke pløyd eller gjødslet. Noen LA/SA X x X x x typer av tidligere (overflate)dyrket mark og NB X X X X arealer som har vært noe gjødslet er imidlertid MB X X X X X SB X X X X X også inkludert i denne rapporten. BN X X X X X N X X Jordbrukets påvirkning gjennom rydding og/ eller høsting av trær og busker, brenning, bei- Kulturbetinget engvegetasjon finnes i i 26 av ting av husdyr, slått m.m. fører til åpnere de 36 definerte vegetasjonsgeografiske regio- vegetasjon med bedre forhold for lyskrevende nene. I MA-HA regner vi ikke med forekoms- arter. Når steinalderbonden åpnet landskapet ter av kulturbetinget engvegetasjon. Vanligst fikk derfor mange arter som hadde vandret er kulturbetinget engvegetasjon i BN og SB- inn i Norden like etter istiden på nytt gode NB, men også i LA er/var typer til stede. I betingelser. I tillegg vandret etter hvert nye

69 arter inn og noen ble innført av mennesket. marker er ofte blitt beitemark. Skillet mellom Menneskets påvirkning endret de naturlige slåttemark og beitemark blir på denne måten vegetasjonstypene slik at de ble erstattet av ikke lenger så tydelig. Mange av artene som nye, kulturbetingete vegetasjonstyper. Disse vokste i slåttemark vil overleve også når slåt- vegetasjonstypene domineres av viltvoksende ten erstattes av beiting, særlig hvis beitinga arter, men de avviker fra de naturlige vege- ikke er for sterk. Mengdefordelingen av ar- tasjonstypene bl.a. ved mengdefordelingen tene vil imidlertid forandres. Noen nye beite- mellom artene. Der opprinnelig vegetasjon arter kan også komme inn, mens arter som er var tett skog, vil artsinnholdet også være ømfintlige for beiting forsvinner. Noen slåtte- svært forskjellig, med mange lyskrevende betingete/beiteømfintlige arter kan overleve arter i forhold til tidligere, mens skyggeartene relativt lenge i beitemark særlig om indivi- stort sett er borte. Når kulturpåvirkningen dene av artene kan bli gamle. Man kan derfor opphører, skjer en gjengroing og endring i lures til å tro at populasjoner av disse artene retning av naturlig vegetasjon, for eksempel kan opprettholdes ved beiting, men på sikt vil fra åpen beitemark til skog. Den lyselskende de forsvinne. Et eksempel på dette fra Te er floraen skygges da ut. en stor søstermarihånd-populasjon (Dactylor- hiza sambucina) som er på vei til å forsvinne Effekten av slått er forskjellig fra beiting på fra en slåtteeng som nå beites av kyr. Gjen- flere måter (se Norderhaug 1988, Nedkvitne tatte observasjoner av populasjonen viser at et al.1995, Framstad & Lid 1998, Norderhaug ingen av søstermarihand-individene vanligvis et al. 1999), bl.a.: klarer å sette frø fordi de beites av eller - Slått tar alt over slåttekniven, mens beite- tråkkes i stykker før frøsetting. I tillegg blir dyrene skiller mellom artene (og ulike plantene mindre for hvert år, sannsynligvis beitedyr prioriterer forskjellig). fordi de heller ikke rekker å lagre nok næring - Ved slått fjernes mer av næringsstoffene (Norderhaug et al. 1997). Slått kan med andre enn ved beiting, der ekskrementer føres ord ikke uten videre erstattes med beiting hvis direkte tilbake til jorda. en ønsker å opprettholde artssammensetnin- - Den mekaniske påvirkningen er forskjel- gen til tradisjonelle slåttemarker. lig. Dyretråkk kan føre til betydelige ska- der og bar mark, men kan også gi åpnin- Hastigheten i gjengroingen etter opphør av ger i vegetasjonsdekket som er viktig for tradisjonell bruk er avhengig av om det er spiring og vekst for mange arter. slått eller beiting som opphører, av nærings- - Den tradisjonelle slåttedriften med sam- situasjonen, eventuell beiteintensitet, beliggen- menraking, tørking, lagring og transport het (vegetasjonsregion) og vegetasjonstype. fører til en annen spredning av sporer og Prosessene ved gjengroing går langt raskere i frø enn den beitedyrene gir. N, BN og SB enn i MB og NB, og raskere på næringsrik enn på næringsfattig jord. Skillet mellom slåttemark og beitemark er ty- delig når en sammenligner arealer som opp- I mange undersøkelser av slåtte- og beitemark rinnelig hadde samme naturlige vegetasjon, er det vist at moderat forstyrrelse (slått, bei- men som over lang tid er brukt til henholdsvis ting) og en viss knapphet på næringsstoffer slått og beiting. Vanligvis har slåttemarkene (stress) gir opphav til det største artsmang- et vesentlig høyere artsmangfold enn paral- foldet. Gjengroing på næringsrik jord fører lelle beitemarker, og slåttemarka er mer urte- raskt til at noen få, store planter (konkur- rik. Innen beiteområdene er det betydelige ransestrateger, for eksempel høye urter, bus- forskjeller som avhenger av hvilke beitedyr ker, trær) overtar dominansen, og konkurrerer som er brukt, og intensiteten av beitinga til ut mange småvokste, mindre konkurranse- ulike tider av beiteperioden. Imidlertid er det i sterke arter (forstyrrelsesstrateger, arter som dag få steder at seminaturlig slåttemark tåler slått og beiting, bl.a. mange lavvokste fortsatt holdes i hevd, og tradisjonelle slåtte- urter).

70 Artssammensetning knappsiv, groblad og tunrapp (Juncus conglo- En rekke av de vanlige artene i slåtte- og meratus, Plantago major, Poa annua). Sølv- beitemark fremmes av slått og beiting, for ek- bunke (Deschampsia cespitosa) kan i beite- sempel grasvekstene engkvein, gulaks, bleik- mark få tueform og bli fullstendig domine- starr, rødsvingel, sauesvingel, finnskjegg, sølv- rende. bunke og engfrytle (Agrostis capillaris, An- thoxanthum odoratum coll., Carex pallescens, Slåttemark har en rekke arter som er sjeldne Festuca rubra ssp. rubra, Festuca ovina, Nar- eller mangler i beitemark, dels fordi plantene dus stricta, Deschampsia cespitosa, Luzula er ømfintlige for tråkk. Slike arter er brude- multiflora ssp. multiflora) som finnes i rike og spore og mange andre orkidéarter, flekkgri- fattige enger over så godt som hele landet. På søre og ballblom (Gymnadenia conopsea, Hy- baserik grunn først og fremst i lavlandet/sør i pochoeris maculata, Trollius europaeus). landet fremmes hjertegras (Briza media), og enghavre (Avenula pratensis) kan her bli do- Regionale/lokale utforminger minerende i tørr engvegetasjon, mens dun- Vi har en meget stor regional og lokal varia- havre (Avenula pubescens) er noe mer nøy- sjon i kulturbetinget engvegetasjon, og det som og kan dominere i eng også lenger mot finnes et meget stort antall typer og utfor- nord. I rikere enger i LA og NB (dels også i minger. Denne variasjonen skyldes ikke bare MB) fremmes arter som svartstarr, hårstarr og forskjeller i naturforholdene, men også for- marigras (Carex atrata, Carex capillaris, Hie- skjeller i drift både lokalt og regionalt. Dess- rochloë odorata) av slått og beiting. verre er den kulturbetingete engvegetasjonen fortsatt ikke tilfredsstillende kartlagt. Frem- En lang rekke urter er vanlige i slåtte- og stad (1997a) omtaler 14 typer og 16 utfor- beitemark, for eksempel ryllik, mange mari- minger av kulturbetinget engvegetasjon, den kåpearter, harerug, blåklokke, følblom, engso- regionale fordelingen er vist av Fremstad leie, småengkall og engsyre (Achillea mille- (1997a, tabell s. 214-15). Det er stor forskjell folium, Alchemilla spp., Bistorta vivipara, Cam- fra sørvestlige jordnøttenger (med Conopo- panula rotundifolia, Leontodon autumnalis, dium majus) til de nordlig-kontinentale en- Ranunculus acris, Rhinanthus minor, Rumex gene som karakteriseres av silkenellik og acetosa). I lavlandet og oppover/nordover til finnmarksfrøstjerne (Dianthus superbus, Tha- og med MB, vokser også engknoppurt, hår- lictrum simplex ssp. boreale) og enghavre- sveve, rødknapp og engtjæreblom (Centaurea engene i kambrosilurområdene på Østlandet jacea, Hieracium pilosella, Knautia arvensis, med knollmjødurt og smaltimotei (Filipen- Lychnis viscaria) og på baserik grunn bl.a. dula vulgaris, Phleum phleoides). dunkjempe, storengkall, vill-lin, storblåfjær, bitterblåfjær og ormetunge (Plantago media, Rødlistearter og andre spesielle arter Linum catharticum, Polygala vulgaris, Poly- I den nasjonale rødlisten (DN 1999a) oppgis gala amarella, Ophioglossum vulgatum), des- 94 karplantearter og 54 mosearter å tilhøre suten arter med mer begrenset utbredelse som "kulturlandskap" (inkluderer også urbant land- enghaukeskjegg, kubjelle og griseblad (Cre- skap). Omkring halvparten av disse finnes i pis praemorsa, Pulsatilla pratensis, Scorzo- kulturbetinget engvegetasjon. Dvergtistel (Cir- nera humilis). Særlig i høyereliggende strøk sium acaule E), saronnellik (Dianthus arme- og på baserik grunn vokser de lavvokste ria Ex?) og hvitmure (Potentilla rupestris E) marinøkkel-artene, søte-arter og fjellfrøstjerne er sørlige, svært sjeldne arter som alle vokser (Botrychium spp., Gentiana/Gentianella spp., i tørr eng. Også polarflokk (Polemonium bo- Thalictrum alpinum). reale) er klassifisert som direkte truet E; denne arten vokser på tørr, kalkrik eng i Fi Beitemark har en del arter, spesielt ugrasarter Sør-Varanger. Honningblom (Herminium mo- og nitrogenbegunstigete arter som mangler norchis E) er og på listen over direkte truete eller er sjeldne i slåttemark. Dette gjelder arter; den finnes på fukteng og rikmyr (se

71 videre under myr). En lang rekke engarter er eller blir borte. Engarter som er knyttet spe- listet opp under kategorien sårbar V, bl.a. sielt til seminaturlige vegetasjonstyper og hvitsmyle, dvergmarikåpe og kystblåstjerne som er på sterk tilbakegang burde derfor være (Aira caryophyllea, Aphanes inexspectata, sett på som spesielle ansvarsarter, særlig fordi Scilla verna) som alle vokser i relativt tørr Norge fortsatt har et stort mangfold av se- eng i kyststrøk. I fuktig eng, og med fore- minaturlig engvegetasjon og dermed forutset- komster på myr, finnes en rekke arter med ninger for å kunne bevare flere engtyper og status sårbar V, bl.a. orkidéarter som purpur- tilhørende arter. marihånd, myrflangre og svartkurle (Dacty- lorhiza purpurella, Epipactis palustris, Nigri- Noen engarter har store nok populasjoner i tella nigra). Som hensynskrevende DC regnes naturlige vegetasjonstyper og vil ikke bli truet søstermarihånd (Dactylorhiza sambucina) som selv om de seminaturlige engtypene blir sannsynligvis er avhengig av at gamle slåtte- borte. De kan imidlertid få sitt utbredelses- marker fortsatt opprettholdes hvis arten skal område innsnevret. Ballblom (Trollius euro- overleve i Norge på sikt (Norderhaug et al. paeus) er for eksempel i den sørvestlige delen 1997). av sitt utbredelsesområde knyttet til gammel slåttemark og står i fare for å få sitt utbre- Mange rødlistede moser er knyttet til kultur- delsesareal i Sør-Norge sterkt redusert. Det landskap på en eller annen måte, men ingen er samme gjelder små, lyskrevende fjellarter spesifikt knyttet til noen av de truete, kultur- som har utvidet sin utbredelse nedover fordi betingete engtypene. 29 arter på leire, sand og den tradisjonelle seterdriften holdt landskapet jord i åkerkanter, forstyrret mark, våt eng åpent og utviklet kulturbetingete engtyper. m.m. kan vel opptre i tilknytning til visse Her møtte fjellartene engarter fra lavlandet engtyper, og moser som er kjent fra allétrær, som utvidet sin utbredelse oppover på grunn parktrær og trær i kirkegårder kan muligens av seterdriften. Når seterlandskapet gror igjen, også forekomme på frittstående trær i kultur- blir lavlandsartene og fjellartene presset til- landskapet, for eksempel i hagemark og høs- bake i hver sin retning. tingsskog. Trusler Mange arter som er knyttet til kulturbetinget Opphør av tradisjonell drift truer alle typer engvegetasjon har gått sterkt tilbake i senere seminaturlig slåttemark. I tillegg truer opphør år, for eksempel solblom og marianøkleblom og endring av drift (til gjødsling, oppløying (Arnica montana, Primula veris). Naturlig m.v.), opphør av tradisjonell høsting av trær åpen engvegetasjon er sjelden nedenfor skog- (styving, lauving, risping osv.) og opphør av grensen, og for flere av engartene finnes det i tradisjonell seterdrift (utmarksbeite, myr- og dagens landskap få retrettplasser når de semi- engslått, vedhogst m.v.) både seminaturlige naturlige engtypene forsvinner. De fleste av vegetasjonstyper og landskapstyper. disse artene er ikke registrert verken som truete eller sårbare, men hvis dagens utvikling Oppdyrking og nedbygging er store trusler fortsetter, vil de snart kunne bli det. En red- spesielt i lavlandet som i dag bare har små ningsinnsats da vil være vanskelig å gjen- arealer igjen av kulturbetinget engvegetasjon, nomføre fordi det kan ta meget lang tid å mens gjengroing er den største trusselen i gjenskape seminaturlige engtyper. Et annet høyereliggende strøk. problem i denne sammenheng er at flere av disse artene sannsynligvis har en livsstrategi Opphør av tradisjonell drift og endrede drifts- som er tilpasset "et liv som vanlig art". Slike former truer også viktige landskapselementer arter kan få problemer med å overleve i små, som gamle styvete løvtrær og vidkronete isolerte populasjoner, dvs. i den situasjon som eiketrær. Dermed trues også den flora og fau- blir stadig vanligere for engarter etter hvert na som er knyttet til de gamle, ofte solbelyste som de seminaturlige engene fragmenteres stammene.

72 Endringer/tilbakegang Størrelsen av arealet av kulturbetinget engve- Arealet av kulturbetinget engvegetasjon er getasjon i Norge i dag er sterkt avhengig av ukjent. I jordbrukstellingen av 1907 oppgis hvor vi setter grensene for hvor påvirket slik 2700 km2 å være slåtteareal i utmark. Om- vegetasjon må være. I dag har suksesjonen kring halvparten av dette kan ha vært fast- mange steder gått så langt at vi bare regner en mark, resten var myr og sump. I tillegg kom- liten del av den gamle slåtte- og beitemarka til mer beitemark i utmark, der den samme jord- kulturbetinget engvegetasjon. Og arealet avtar brukstellingen oppgir 9900 km2; det meste var for hvert år som går etter at slåtten er opphørt. nok kulturbetinget engvegetasjon. Beiting i utmark er også sterkt redusert, og de gamle slåtte- og beitearealene har begynt å Forholdet mellom ulike typer driftsareal va- gro igjen. rierte mye fra grend til grend og fra gård til gård, men slåtteeng utgjorde ofte betydelige Andre forhold deler av arealet. For eksempel i Te Hjartdal Kunnskapsstatus. De siste årene er det satset var det i 1907 1603 ha dyrket mark hvorav mye på kunnskapsheving vedrørende kultur- 958 ha ble brukt som åker og 645 ha til landskapet i Norge, og ikke minst gjelder det- slåtteeng. Man hadde i tillegg 2049 ha semi- te kulturbetinget engvegetasjon. Det er gjen- naturlig slåtteeng hvorav 1458 lå i innmarka nomført flere forskningsprogrammer i regi av mens 590 ha var utmarksslått. I tillegg hadde Norges forskningsråd, med flere bøker som man store beitearealer. resultat, bl.a. Frivold (1994), Nedkvitne et al. (1995) og Framstad & Lid (1998). Sistnevnte Utnyttingen av utmarka til slått og beiting for bok gir også en vurdering av kunnskaps- husdyr var størst i siste halvdel av 1800-tallet, grunnlaget. I 1999 kom Skjøtselsboka (Nor- og da utgjorde kulturbetinget engvegetasjon derhaug et al. 1999) som gir oversikt over betydelig større areal enn det jordbrukstel- kulturlandskapstyper i Norge og behov for lingen i 1907 oppgir. Landskapet var mange skjøtsel. steder totalutnyttet. "Slet ingen skog" og "skog knapt til husbehov og gjerdefang" kan en lese Det er gjennomført flere landsdekkende kart- om mange gårder i lavlandet på denne tiden leggingsprosjekter der kulturbetinget engve- (Berg 1922). Rundt mange setrer i fjell- getasjon har stått sentralt, her nevnes to. strøkene ble skoggrensen presset så lavt ned at setrene til slutt måtte flyttes. I 1784 be- I 1985 reiste Ann Norderhaug rundt i hele regnet presten i He Trysil prestegjeld åker- landet for å dokumentere tilstanden for semi- arealet til 1/4000 del av sognet, men, skriver naturlig slåttemark. Undersøkelsen ble basert han, å beregne størrelsen av engarealet ville på en "spørreundersøkelse" om hvor det kun- være en umulighet selv for hundre land- ne finnes interessant eng. Til sammen ble målere. I Te Seljord hadde presten i 1786 mange hundre enger vurdert, og 108 lokali- (Wille 1786) 4 ha åker og 22 ha slåtteeng i teter plukket ut for nærmere studier. Av disse tillegg til et 100 ganger større utmarksareal var 19 enger meget interessante med stort som i stor grad ble benyttet til beiting og slått. artsinnhold, 65 var interessante med noe Presten og de fleste bøndene hadde flere vekslende artsinnhold, 24 var sterkt kultur- setrer. Beitearealene i utmarka var så store at påvirket med lite artsinnhold (Norderhaug mange hundre kyr fra andre steder i Te ble 1988). Etter dette kartleggingsarbeidet har sendt til Seljord om sommeren for å beite der. sannsynligvis antall interessante enger minket ytterligere. Ved registrering av seminaturlig I løpet av 1900-tallet har bruken av utmarka, beite- og slåttemark i Vestfold omkring 1990 og spesielt den seminaturlige engvegetasjonen, ble ingen seminaturlig slåttemark registrert gått sterkt tilbake. Ved opphør eller sterk (A. Norderhaug medd.). nedgang i kulturpåvirkning starter suksesjoner som går i retning av mer naturlig vegetasjon. I 1990-årene ble det gjennomført en omfat-

73 tende nasjonal registrering av verdifulle kul- råder der kulturbetinget engvegetasjon skjøttes turlandskap i alle fylker i landet. I forkant av på tilnærmet tradisjonell måte, bl.a. på Sølen- registreringsarbeidet ble det laget flere hånd- det naturreservat i Røros (Moen 1990, Øien bøker, bl.a. landsdelsvise beskrivelser (Elven 2001). & Norderhaug 1992, Kielland-Lund 1992, Skogen 1992, Kielland-Lund et al. 1993, Skjøtsel/overvåking. For å opprettholde et Moen et al. 1993). En rekke lokaliteter med variert utvalg av kulturbetinget engvegetasjon viktig kulturbetinget engvegetasjon ble kart- i Norge, er det behov for gode skjøtselsplaner lagt og rapportert i fylkesvise rapporter, se og variert skjøtsel. For at dette skal kunne ha sammenstillinger hos Bruun et al. (1994) og et skikkelig omfang, er det viktig at norsk Elven (1994, som evaluerer arbeidene). landbrukspolitikk legger opp til støtteordnin- ger for bøndene slik at slått, beiting m.m. er I SF ble det i perioden 1986-93 gjennomført lønnsomt også i utmark eller på marginal dyr- et omfattende prosjekt vedrørende kulturland- kamark. For et nettverk av de viktigste områ- skapet i fylket, der det ble laget egne rap- dene må det foreligge langsiktige planer, og porter for alle de 26 kommunene, oppsum- de bør knyttes til verneområder (eller i alle mert i Austad et al. (1993). Et stort materiale fall områder der en rår over arealbruken), og vedrørende kulturbetinget engvegetasjon fore- utviklingen av den kulturbetingete engvege- ligger fra disse undersøkelsene. tasjonenn må følges opp faglig. Dette er i tråd med anbefalingene fra utvalget som vurderte Både Losvik (1988b) og Norderhaug (1996) status for verneområdene, og som fremmet bygger sine doktorgradsarbeider på studier av planer for tiltak i disse områdene (DN 1996a, slåttepåvirket engvegetasjon, og begge har i b), og det er i tråd med anbefalingene fra tillegg bidratt med mange arbeider innen utredningene om naturovervåking (DN 1998). feltet, Losvik (bl.a. 1991, 1993, 1999a, b, 2000, Imidlertid er svært lite av ambisjonene som er 2001) spesielt gjennom studier på Vestlandet, fremmet om skjøtsel og overvåking av kultur- Norderhaug fra Te og andre deler av landet, betinget engvegetasjon (og andre kulturmarks- dels referert ovenfor, jf. også Norderhaug typer) gjennomført. (1992), Hatten et al. (1995), Norderhaug et al. Litteratur (2000, i trykk) og Austad et al. (i trykk). Wille (1786), Statistisk Sentralbyrå (1910, 1911), Berg (1922), Nordhagen (1928, 1943, 1954a), Omang (1935), Det er de siste årene gjennomført en rekke Sjörs (1954), Sunding (1965), Dahl (1957, 1987), Ro- hovedfagsoppgaver i botanikk med studier av peid (1960), Marker (1969), Hallberg (1971), Moen & kulturbetinget engvegetasjon ved Universite- Moen (1975), Høeg (1976), Kielland-Lund (1976, tet i Bergen, dessuten noen oppgaver ved de 1981, 1992), Moen (1976, 1990), Grøtland (1978), Vorren & Alm (1983), Austad (1985a, b, 1988), øvrige universitetene. Seterlandskapet er tatt Ekstam et al. (1988), Losvik (1988a, b, 1991, 1993, opp som tema i flere forskningsmiljøer, bl.a. i 1996, 1999a, b, 2000, 2001), Norderhaug (1988, 1992, Trondheim, jf. Olsson et al. (1995). 1996), Austad & Hauge (1990), Austad & Skogen (1990), Elven & Norderhaug (1992), Skogen (1992), Til tross for at det er fremskaffet mye ny Austad et al. (1993, under utarb.), Botnen (1993), kunnskap de siste årene, er kunnskapsmange- Elven et al. (1993), Kielland-Lund et al. (1993), Moen et al. (1993, 1999), Tilman & Pacala (1993), Aas & len vedrørende den kulturbetingete engvege- Gaarder (1993), Pedersen (1993), Alm et al. (1994), tasjonen i Norge beklagelig stor. Vår enorme Bruun et al. (1994), Elven (1994), Frivold (1994), naturvariasjon vedrørende disse kulturmar- Nytrøen (1994), Jordal & Gaarder (1995), Nedkvitne et kene gjør det vanskelig å få oversikt over al. (1995), Norberg & Mikalsen (1995), Olsson et al. hvilke vegetasjonstyper som er truet. Dette (1995), Aune et al. (1996), Bråthen et al. (1996), Norderhaug et al. (1997), Moe & Botnen (1997, 2000), kapitlet bærer preg av at kunnskapen er Austad & Losvik (1998), Framstad & Lid (1998), vesentlig bedre i enkelte områder (spesielt Herrem (1998), Norderhaug et al. (1999, 2000, under Vestlandet, dels også Østlandet) enn i andre. utarb.), Nilsen & Moen (2000), Øien (2001), Often et al. (under utarb.). Verneområder. Det finnes noen få verneom-

74 Oversikt over truete typer O3t O3h O2 O1 OC C1 Generelt gjelder at all tradisjonell slåttemark i HA utmark og marginal innmark (uten tilførsel av MA gjødsel) er sjelden, og at alle slike enger har LA/SA NB verneinteresse. Også enger som har hatt lang MB X x x x kontinuitet med tradisjonell beitepåvirkning SB X X X X har interesse, og vanligvis stor verneverdi. BN X X X X X N X X Nedenfor omtales spesielt typer som vurderes å være spesielt utsatt og/eller har biologiske naturlige engene har gjerne mye blåtopp (Mo- og landskapsmessige kvaliteter som må tas linia caerulea). Ved slått og beiting reduseres vare på. Her er det tatt med elleve vegetasjons- blåtopp, og lave til mellomhøye arter domine- typer, og det er skilt ut fire komplekse kultur- rer. De kulturbetingete engene på vekselvåt markstyper med en mosaikk av vegetasjons- mark ligner mye og er ofte noe artsrikere. typer, der engtyper (i videste forstand) er mer eller mindre tett koblet til et tresjikt. Artssammensetning Karakteristisk artsgruppe for engtypen er korn- Også seter(støls)landskapet er et kompleks av starr, blåtopp og blåknapp (Carex panicea, kulturbetingete og kulturpåvirkete vegetasjons- Molinia caerulea, Succisa pratensis). Andre typer; og seterlandskapene er sterkt eller akutt vanlige arter er engkvein, knegras, englodne- truet grunnet bruksendringer. Vi har likevel i gras, finnskjegg og tepperot (Agrostis capil- denne sammenheng ikke tatt med denne laris, Danthonia decumbens, Holcus lanatus, ”komplekstypen”. Arbeidet med vern og skjøt- Nardus stricta, Potentilla erecta). sel av seterlandskapene i ulike deler av landet pågår i flere sammenhenger. Regionale/lokale utforminger Regionale utforminger er lite kjent. Englignende vegetasjon i veikanter behandles som "Artsrik veikant", se kap. 4. Rødlistearter og andre apesielle arter Klokkesøte (Gentiana pneumonanthe DC) fin- nes i to små områder, i Øf og på Sørvest- Blåtopp-blåknappeng (vekselfuktig landet. Klokkesøte er vanligst i blåtoppdomi- fattigeng) nert vegetasjon som ligger i grenseområdet mellom fattigeng, fattighei og fattigmyr, og Truethet: Noe truet (VU), utforminger med sjeldne arter (bl.a. klokkesøteeng) er sterkt truet (EN). den trives antakelig best ved svak (selektiv) Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G2 Blåtoppeng. beiting. Bleikfiol (Viola persicifolia V) vokser i Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41- blåtopp-blåknappeng på strender ved noen få 42). større innsjøer på Østlandet. Den ser ut til å Natura 2000: 6410 Molinia meadows on chalk and tåle (og foretrekke?) et ganske sterkt beite- clay (Eu-Molinion) (fattig undertype). trykk (J. Kielland-Lund medd.). Utbredelse N-MB, O3-OC. Vegetasjonstypen er vanligst Trusler i sørlige og vestlige deler av landet, og mang- De naturgitte blåtoppengene er ikke truet av ler i de mest kontinentale områdene. gjengroing, men en viss beiting er nødvendig for de to rødlisteartene. Økologi Blåtopp-blåknappeng forekommer både som Endringer/tilbakegang naturlig eng langs næringsfattige sjøer og el- Det har vært en sterk tilbakegang for den ver med vekslende vannstand og som kultur- kulturbetingete utformingen, men noen lokali- betinget eng (både gjennom beiting og slått) teter blir fremdeles beitet. på vekselvåt, base- og næringsfattig mark. De

75 Litteratur gige av kontinuitet i driftsform. De varierer Kielland-Lund (1992), Kielland-Lund et al. (1993). når det gjelder basemetning og eksposisjon, og dette får stor betydning for artsinnholdet.

Frisk fattigeng (jordnøtteng m.m.) Artssammensetning på Vestlandet Typen omfatter utforminger innen assosiasjo- nen Cardamino-Conopodietum (Losvik 1988). Truethet:Vegetasjonstypen som helhet vurderes som Karakteristiske arter er engkarse, jordnøtt, eng- sterkt truet (EN), de fem utformingene varierer mel- lodnegras, smalkjempe og rødkløver (Carda- lom sterkt (EN) og akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G4. Frisk fattig- mine pratensis, Conopodium majus, Holcus eng, G4b Jordnøttutforming. lanatus, Plantago lanceolata, Trifolium pra- Naturtype (DN 1999a): Slåtteeng (kap. 5: 35-36). tense). Gjennomsnittlig antall arter er mer enn Natura 2000: 6510 Lowland hay meadows (Alope- 20 per 16 m2. curus pratensis, Sanguisorba officinalis). Ved gjengroing er en rekke arter truet i typen: Utbredelse hjertegras, engstarr, kjerteløyentrøst, vill-lin, Friske fattigenger hadde tidligere vid utbre- gjeldkarve, storblåfjær, småengkall, blåstjerne delse i Norge, men de er gått sterkt tilbake de og musekløver (Briza media, Carex hostiana, siste tiårene. Stort sett er dette ”trivielle” en- Euphrasia stricta, Linum catharticum, Pimpi- ger som preges av lite kravfulle og vanlige nella saxifraga, Polygala vulgaris, Rhinan- arter. Friske fattigenger som er holdt i god thus minor, Scilla verna, Trifolium dubium). hevd er i dag i ferd med å bli sjeldne, og Noe truet er jonsokkoll, bråtestarr, karve, kne- dermed av verneinteresse i mange deler av gras, hårsvæve, prestekrage, tiriltunge, grov landet. Flere utforminger i andre deler av lan- nattfiol og blåkoll (Ajuga pyramidalis, Carex det enn Vestlandet burde derfor vært med i pilulifera, Carum carvi, Danthonia decum- denne rapporten. Imidlertid er kunnskapen i bens, Hieracium pilosella, Leucanthemum vul- andre landsdeler begrenset, og i denne sam- gare, Lotus corniculatus, Plathanthera chlo- menheng er det variasjonen på Vestlandet rantha, Prunella vulgaris). som beskrives gjennom fem utforminger (etter undersøkelser av Mary Losvik). Utbredelsen Regionale/lokale utforminger begrenses da til: BN-SB, O3-O2 i Ho, SF og Fem utforminger av vegetasjonstypen beskri- MR, utover dette er utbredelsen ikke kjent. ves nedenfor; fire av disse er utforminger av jordnøtteng: kystmaure-utforming (fattig, sær- O3t O3h O2 O1 OC C1 lig lavproduktiv), kystgrisøre-utforming (fat- HA tig), prestekrage-utforming (middels rik) og MA kamgras-utforming (rik). Disse utformingene LA/SA NB skilles etter forskjeller etter fattig-rik gradien- MB ten (basemetningsgrad), og for utformingene SB X X med prestekrage og kamgras (Leucanthemum BN X X X vulgare, Cynosurus cristatus) er eksposisjon N X X viktig økologisk faktor. Den femte utformin- gen, marikåpe-rødknapp-utforming, skiller seg Økologi ut bl.a. ved å mangle jordnøtt (Conopodium Jordnøtteng finnes på frisk, veldrenert jord, i majus) og mange andre vestlige arter. bakker og på hauger med lavt nitrogeninn- hold. De er slåttemarker eller beitemarker som tidligere ble slått fra St. Hans og utover, · Jordnøtteng, kystmaure-utforming beitet vår og høst og raket etter vårbeitepe- Truethet: Akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G4 Frisk fattig- rioden. Engene er ugjødslet eller lett gjødslet. eng, G4b jordnøtt-utforming. De grenser ofte til moderat til godt gjødslet Utbredelse. BN/SB, O3. Ho-SF, eventuelt videre langs eng på flate deler av innmarka. De er avhen- kysten i sør og nord. Utbredelsen er ikke godt nok kjent.

76 Økologi. På frisk eller tørr, veldrenert jord, øverst i Artssammensetning. Karakteristiske arter: kjerteløyen- bakker og på bakketopper med fattig berggrunn. Base- trøst, prestekrage, tiriltunge, blåkoll og småengkall metning 10 %, pH 4,7. Ugjødslet. Slått i juli/august, (Euphrasia stricta, Leucanthemum vulgare, Lotus cor- beitet vår og høst. niculatus, Prunella vulgaris, Rhinanthus minor). 29 Artssammensetning. Karakteristiske arter: kystmaure arter per 16 m2. og myrfiol (Galium saxatile, Viola palustris). Mangler Rødlistearter og andre spesielle arter. Ansvarsarter litt mer næringskrevende arter som hundegras og løve- på landsdelsnivå: jordnøtt og kystgrisøre (Conopodium tann (Dactylis glomerata, Taraxacum vulgare coll.), majus, Hypochoeris radicata). mangler også vanlige engarter som vanlig arve og Trusler. Driftsendringer. Utformingen er mest utsatt rødkløver (Cerastium fontanum ssp. vulgare, Trifolium for gjengroing, men også for økning i gjødselmengder i pratense). 23 arter per 16 m2. enger som ligger i slakke skråninger som åpner for Rødlistearter og andre spesielle arter. Ansvarsarter bruk av fôrhøster og tidlig slått dersom vårbeiting tar på landsdelsnivå: jordnøtt og kystgrisøre (Conopodium slutt. Dette medfører overgang til ikke-truete vegeta- majus, Hypochoeris radicata). sjonstyper med reduksjon i antall arter. Særlig sårbare Trusler. Driftsendringer. Nedlegging av driften, med for driftsendringer er kjerteløyentrøst og småengkall påfølgende gjengroing er mest aktuelt for denne utfor- (Euphrasia stricta, Rhinanthus minor). mingen, som ofte ligger marginalt til i utkantene av Endringer/tilbakegang. Rask nedgang både kvalitativt brukenes øvrige slåttemarker. og kvantitativt. Få lokaliteter i drift fremdeles. Endringer/tilbakegang. Utformingen viser rask ned- gang både kvalitativt og kvantitativt. Det er ikke kjent · Jordnøtteng, kamgras-utforming om det finnes lokaliteter som er i drift fremdeles. Truethet: Akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G7 Frisk/tørr · Jordnøtteng, grisøre-utforming middels baserik eng. Truethet: Sterkt truet (EN). Utbredelse. BN, O3. Ho. Utbredelsen er ikke godt nok Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G4 Frisk fattig- kjent. eng, G4b jordnøtt-utforming. Økologi. I lavlandet, i sørøst- til sørvestvendte bakker, Utbredelse. BN, O3. Ho-SF, eventuelt videre langs kys- på baserik, næringsfattig, fuktig/frisk/tørr jord. Ugjøds- ten i sør og i nord. Utbredelsen er ikke godt nok kjent. let. Basemetning 50 %, pH 5,4. Slått i august (utslått), Økologi. På frisk, veldrenert jord, i slakke bakker med med vår- og høstbeiting. fattig berggrunn. Ugjødslet eller lett gjødslet. Basemet- Artssammensetning. Karakteristiske arter: hjertegras, ning 20 %, pH 4,8. Slått etter St. Hans, med vår- og kamgras, vill-lin, storblåfjær og musekløver (Briza me- høstbeiting. dia, Cynosurus cristatus, Linum catharticum, Polygala Artssammensetning. Karakteristiske arter: blåklokke, vulgaris, Trifolium dubium). 40 arter per 16 m2. bleikstarr og kystgrisøre (Campanula rotundifolia, Ca- Rødlistearter og andre spesielle arter. Ansvarsarter rex pallescens, Hypochoeris radicata). 24 arter per 16 m2. på landsdelsnivå: jordnøtt og kystgrisøre (Conopodium Rødlistearter og andre spesielle arter. Blåstjerne (Scil- majus, Hypochoeris radicata). la verna V). Ansvarsarter på landsdelsnivå: tusenfryd, Trusler. Utformingen er utsatt for gjengroing når bru- jordnøtt og kystgrisøre (Bellis perennis, Conopodium ken tar slutt. Arter som fort forsvinner er hjertegras, majus, Hypochoeris radicata). kamgras, kjerteløyentrøst, vill-lin, storblåfjær, småeng- Trusler. Driftsendringer. Utformingen er mest utsatt kall og musekløver (Briza media, Cynosurus cristatus, for økning i gjødselmengder, på grunn av beliggenhe- Euphrasia stricta, Linum catharticum, Polygala vulga- ten i slakke skråninger som åpner for bruk av forhøster ris, Rhinanthus minor, Trifolium dubium). og tidlig slått dersom vårbeiting tar slutt. Noen lokali- Endringer/tilbakegang. Rask nedgang både kvalitativt teter gror også igjen. Uansett medfører driftsendringene og kvantitativt. Én lokalitet er i drift fremdeles. til overgang til ikke-truete vegetasjonstyper med reduk- sjon i antall av noe truete arter. · Frisk fattigeng, marikåpe-rødknapp-utforming Endringer/tilbakegang. Rask nedgang både kvalitativt Truethet: Akutt truet (CR). og kvantitativt. Noen få lokaliteter er i drift fremdeles. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G4 Frisk fattigeng. Utbredelse. SB-MB, O1-O2. Disse fattigengene finnes · Jordnøtteng, prestekrage-utforming i fjordstrøkene og mangler de fleste av de typisk Truethet: Sterkt truet (EN). vestlige artene, men inneholder englodnegras og smal- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G7 Frisk/tørr kjempe (Holcus lanatus, Plantago lanceolata). Mens middels baserik eng. de andre utformingene primært er knyttet til stekt Utbredelse. BN, O3. Ho-SF, eventuelt videre langs oseanisk seksjon (O3), finnes fjordengene innen O2 og kysten i sør og nord. Utbredelsen er ikke godt nok O1. Utbredelsen er ikke godt nok kjent. kjent. Økologi. I lavlandet, i sørøst- til sørvestvendte bakker, Økologi. På frisk eller tørr, veldrenert jord, i bratte/ på frisk/tørr jord. Ugjødslet. Basemetning 20 %, pH slakke bakker med sørlig eksposisjon, ofte på fyllitt. 4,9. Slått i juli, med vårbeiting, ev. også høstbeiting. Basemetning 20 %, pH 5,1. Ugjødslet. Slått i juli, med Artssammensetning. Karakteristiske arter: marikåpe- vår- og høstbeiting. arter, blåklokke, englodnegras, firkantperikum, rød-

77 knapp, prestekrage og smalkjempe (Alchemilla spp., Vern Campanula rotundifolia, Holcus lanatus, Hypericum Én utforming er representert i et barlind-krist- maculatum, Knautia arvensis, Leucanthemum vulgare, Plantago lanceolata). Sårbare arter: vill-lin og småeng- torn landskapsvernområde i Ho Kvinnherad: kall (Linum catharticum, Rhinanthus minor). Varaldsøy. Trusler. Utformingen er mest utsatt for gjengroing. Endringer/tilbakegang. Rask nedgang både kvalitativt Litteratur og kvantitativt. Det er ikke kjent om det finnes noen Losvik (1988a, 1993). enger som er i drift fremdeles.

Rødlistearter og andre spesielle arter Lavurteng (tørr rikeng i lavlandet) Blåstjerne (Scilla verna V), vokser i jordnøtt- eng, grisøre-utforming. Ansvarsarter på lands- Truethet: Vegetasjonstypen som helhet vurderes som delsnivå er svartknoppurt, jordnøtt og kyst- sterkt truet (EN), for de fire utformingene gjelder: Dun- grisøre (Centaurea nigra, Conopodium majus, havreeng og boreal slåtteeng (flekkgrisøreeng) er sterkt Hypochoeris radicata). truet (EN), mens knoppurteng og knollmjødurteng er akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G6 Enghavreeng, Trusler G7b Dunhavreeng. Driftsendringer truer typen: nedlegging av Naturtype DN (1999b): Slåtteeng (kap. 5: 35-36). driften, med påfølgende gjengroing, og bruk Natura 2000: 6210 Semi-natural dry grasslands and av økende gjødselmengder, ompløying og isåing. scrubland facies on calcareous substrates (Festuco- Brometalia), 6270 Fennoscandian lowland species-rich dry mesic grassland, 6510 Lowland hay meadows Endringer/tilbakegang (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis). Arealet av slike slåttenger er blitt sterkt redu- sert de siste 20 årene. Selv om man om våren Utbredelse ennå kan se mange områder der det ser ut som (N?)BN-NB, O3-C1. Størst utbredelse og va- om typen er representert, er det aller meste av riasjon på Østlandet der alle de fire utfor- engene i tidlige eller sene gjengroingsstadier. mingene finnes. To av utformingene har vid Jordnøtt henger ganske lenge igjen i vege- utbredelse, men er sjeldnest i oseaniske strøk. tasjonen, ofte til etter at trekronene har dannet et sluttet dekke. I dag kjenner vi bare til noen O3t O3h O2 O1 OC C1 få lokaliteter som ennå er i drift. Her er antall HA individer av utsatte arter ofte redusert. I de MA fleste tilfellene er også en del av artene gått ut LA/SA NB X på lokaliteten, enten på grunn av manglende MB x X eller redusert vår- og/eller høstbeiting, eller på SB X X X X grunn av tilfeldig tilførsel av våtgjødsel. Det BN x X X X er sterkt behov for oppfølging av driften, med N ? økonomiske støttetiltak og skjøtselsplaner. Økologi Annet Lavurteng har et middels høyt, urterikt felt- Disse slåttengene har en spesifikk norsk arts- sjikt med konsentrert blomstring i overgangen sammensetning, selv om jordnøtt som art inn- juni/juli. Fine utforminger med for eksempel går i for eksempel engelske slåtteenger. brudespore eller flekkgrisøre (Gymnadenia conopsea, Hypochoeris maculata) er noe av Kunnskapsstatus det mest fargerike en kan se av norsk vege- Utbredelsen har vært mangelfullt dokumen- tasjon. Ved forsommertørke avsluttes hoved- tert. På 1990-tallet er det funnet noen få, blomstringen tidlig, men uansett er det slutt i spredte, nye lokaliteter med jordnøttenger på august. Vegetasjonstypen utvikles på mark Vestlandet, men ingen nye utforminger er som svarer til lavurt- eller kalklavurtskog, funnet. altså på middels til sterkt baserik mark med middels fuktighet og ikke for høyt nitrogen-

78 nivå. På tørrere mark blir det en overgang til (Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea) er van- tjæreblomeng, på fuktigere mark til skog- lige noen steder, bl.a. i Nord-Norge. storkenebb-ballblomeng, og ved gjødsling/ · Boreal slåtteeng (flekkgrisøreeng) høyere nitrogennivå til “frisk, næringsrik Truethet: Sterkt truet (EN). gammeleng”. Karakteristiske arter i tillegg til flekkgrisøre (Hypo- choeris maculata) er hjertegras, knollerteknapp, små- Artssammensetning engkall og lifiol (Briza media, Lathyrus linifolius, En rekke alminnelige engarter er vanlige i Rhinanthus minor, Viola canina ssp. montana), og i rike utforminger brudespore (Gymnadenia conopsea). lavurteng, som grasvekstene engkvein, gul- Dette er skogtraktenes (bl.a. Finnskogenes) blomster- aks, rødsvingel og engfrytle (Agrostis capi- enger ved siden av skogstorkenebb-ballblomengene og laris, Anthoxanthum odoratum coll., Festuca var i bruk inntil for noen få tiår siden. Fortsatt finnes rubra ssp. rubra, Luzula multiflora ssp. mul- områder som har vært brukt til slåtteeng i generasjoner, tiflora) og urter som ryllik, harerug, blåklok- og som ikke er blitt tilført gjødsel. I MB, bl.a. i Nord- Norge (Vorren & Alm 1983), mangler en del sørlige ke, prestekrage, engsoleie, småengkall og eng- arter, og i NT Lierne: Kvelia, der gamle slåtteenger syre (Achillea millefolium, Bistorta vivipara, holdes i god hevd (Nilsen & Moen 2000). Dette er Campanula rotundifolia, Leucanthemum vul- Hypochoerietum etter Sjörs (1954). gare, Ranunculus acris, Rhinanthus minor, Ru- mex acetosa). · Knoppurteng Truethet: Akutt truet (CR). Finnes på kambrosiluren i dalførene der det inngår Karakteristiske arter er fløyelsmarikåpe, eng- engknoppurt, fagerknoppurt og prikkperikum (Centau- havre, dunhavre, gulmaure, rødknapp, gjeld- rea jacea, Centaurea scabiosa, Hypericum perfora- karve og dunkjempe (Alchemilla glaucescens, tum). I disse rike bygdene skjedde omleggingen til et Avenula pratensis, Avenula pubescens, Ga- moderne jordbruk tidlig, så her er det lite igjen av lium verum, Knautia arvensis, Pimpinella sa- undertypen. Det samme gjelder neste undertype. xifraga, Plantago media) og mer spredt rund- · Knollmjødurteng belg og marianøkleblom (Anthyllis vulnera- Truethet: Akutt truet (CR). ria, Primula veris). I de forskjellige utfor- Finnes svært spredt på kalkstein i de varmeste områ- mingene kommer andre arter til. dene ved Oslofjorden. Karakteristiske arter er knoll- mjødurt, smaltimotei og aksveronika (Filipendula vul- Regionale/lokale utforminger garis, Phleum phleoides, Veronica spicata). Underypen har stor likhet med Mellom-Europas kalktørrenger, og De to første utformingene/undertypene er breie, kan kanskje betraktes som et reliktsamfunn fra varme- mens de to siste har en snevrere utbredelse i tiden. Rester finnes fremdeles spredt og fragmentarisk varme områder og på baserik mark. inntil berg og knauser. Utformingen er dessuten også avhengig av bruk eller slitasje for ikke å bli overvokst · Dunhavreeng av blodstorkenebb (Geranium sanguineum), se "Urterik Truethet: Sterkt truet (EN). kant, blodstorkenebb-utforming" i kap. 4. Dunhavre (Avenula pubescens) er en viktig indikatorart for flere artsrike og verneverdige utforminger av Rødlistearter og andre spesielle arter lavurteng. Noen av utformingene danner overganger til I boreal slåtteeng og knoppurteng kan en den tørre Tjæreblomeng, andre til de friskere Flekk- mure-sauesvingeleng, Blåstarr-engstarreng og Hesthav- finne forsommerrasen av storengkall (Rhinan- re-dunhavreeeng, og det er vanskelig å sette grenser thus serotinus ssp. grandiflorus DC). Den er mellom de nevnte undertyper/utforminger. Det er heller blitt sjelden og overlever i noen få, gamle ikke skarpe grenser mot neste undertype. Dunhavre- slåtteenger og også på veikanter som slås. engene er oftest gamle (vanligvis ugjødslete) slåtte- Solblom (Arnica montana DC) hadde sine enger, men også ekstensiv beiting fremmer utviklingen av dunhavreeng. På kysten i Midt-Norge finnes utfor- gamle masseforekomster på middelsrike til minger med blåstarr, vill-lin, ormetunge og marianøk- sure, ugjødslete storfebeiter. Etter at disse ble leblom (Carex flacca, Linum catharticum, Ophioglos- borte, er de aller fleste forekomstene på Øst- sum vulgatum, Primula veris), og i sentrale fjellstrøk er landet i flekkgrisøreenger, men her etablerer artsrike samfunn med lave urter vanlige, som mari- solblom seg dårlig. Nyetablering skjer i åpen nøkkel-arter, søte-arter og bitterblåfjær (Botrychium spp., Gentiana nivalis, Gentianella spp., Polygala amarella). jord, helst etter storfebeiting. Forsommerrasen Basekrevende orkidéer som rødflangre og brudespore av bakkesøte (Gentianella campestris ssp.

79 campestris var. suecica) vokser i den samme forekomme i de mest kontinentale deler i utformingen på tørre flekker eller når det indre fjordstrøk (SF Lærdal). beites på håen. O3t O3h O2 O1 OC C1 Trusler HA Selv om velutviklete lavurtenger gror svært MA sent igjen, er gjengroing den største trusselen. LA/SA NB Det er eksempler på at enger har holdt seg MB X åpne flere tiår etter at driften opphørte. Det SB X meste har likevel blitt dyrket opp eller blitt BN overført til gjødslet beitemark. N

Endringer/tilbakegang Økologi Fra å være en type med en viktig funksjon i Kontinental tørreng finnes på tørre beitebak- landbruket og store arealer frem til perioden ker, fortrinnsvis i sørhelling. Typen har et rikt etter siste krig, har tilbakegangen vært vold- innslag av tørketålende og basekrevende kar- som. I det moderne jordbruket har skrapslått planter, og en serie med sørøstlige lavarter er ingen funksjon. Noen få pensjonister og hob- karakteristiske (Kleiven 1959). byjordbrukere pleier sine blomsterenger for utseendet, tildels med noe landbruksstøtte. Den årlige nedbørmengden ligger på 280-400 mm, og spesielt er nedbørmengdene små på Andre forhold sommeren. Mest nedbør faller om vinteren, På grunn av sin blomsterprakt og forekomst likevel er det ikke noe tykt, beskyttende snø- av ikke gjengrodde arealer er særlig flekk- lag. Lave vintertemperaturer fører til sterk frost- grisøreeng sammen med skogstorkenebb-ball- virkning. blomeng det mest populære pleieobjekt som blomstereng. De opptrer ofte sammen og bør I typisk utforming har tørrbakkene såkalt bevares som en enhet. For de to andre under- saltbitterjord, en jordtype som henger sam- typene er tilstanden derimot kritisk. men med at det om sommeren blir en opp- stigende vannstrøm i jorda på grunn av lite Litteratur nedbør og høy fordamping. Det gir anrikning Sjørs (1954), Kleiven (1959), Sunding (1965), Marker (1969), Vorren & Alm (1983), Losvik (1988b, 2001), i øvre jordlag av vannløselige salter, spesielt Kielland-Lund (1992), Kielland-Lund et al. (1993), magnesiumsulfat. pH i jorda ligger vanligvis Norderhaug et al. (1999), Nilsen & Moen (2000). over nøytralpunktet (7-8), og jorda har høy saltkonsentrasjon. Dette hemmer tilgangen på Kontinental tørreng visse mineraler.

Truethet: Vegetasjonstypen vurderes å være akutt truet Tradisjonelt har disse tørre engene vært brukt (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Inngår i G7 Frisk/ som beitemark, og tråkk og beiting har også tørr middels baserik eng, fortrinnsvis i lavlandet. satt sitt spesielle preg på typen. Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41- 42). Artssammensetning Natura 2000: 6210 Semi-natural dry grasslands and Typisk for vegetasjonstypen er lavvokste, tør- scrubland facies on calcareous substrates (Festuco-Bro- metalia). ketålende, basekrevende planter. Feltsjiktet er dominet av smalbladete grasvekster og små Utbredelse urter, bunnsjiktet er vanligvis svært artsrikt SB-MB, C1. Typen er eksklusivt knyttet til de med lavarter som dominerende innslag, men mest nedbørsfattige dalstrøk på indre Øst- også en rekke tørketålende moser er vanlige. landet, hovedsakelig til øvre del av Gud- Dominerende art er ofte sauesvingel (Festuca brandsdalen. Svake utforminger kan kanskje ovina), og en rekke andre gressvekster inngår

80 blant de vanlige og trivielle artene, bl.a. rykke balansen mellom artene i typen og føre engkvein, rødsvingel og trådrapp (Agrostis til utvikling mot andre engtyper. capillaris, Festuca rubra, Poa pratensis spp. angustifolia). Karakteristiske og vanlige er Endringer/tilbakegang bl.a. bakkemynte, smånøkkel, rundbelg, sand- Det er ikke foretatt skikkelige studier av typen arve, setermjelt, bakkestarr, lodnerublom, gul- etter Kleiven (1959), men det synes som om maure, aurikkelsvæve, sprikepiggfrø, lintorske- typen har gått tilbake i kjerneområdet i Op munn, gjeldkarve, dunkjempe, sølvmure, bit- Vågåvatnet, og noen andre steder. Sammen- terbergknapp, kongslys-arter og sandfiol (Aci- ligninger med gamle bilder viser at busker og nos arvensis, Androsace septentrionale, Anthyl- trær har fått større utbredelse, og de fortrenger lis vulneraria, Arenaria serpyllifolia, Astra- de åpne tørrbakkene. Gjengroing med gråor galus alpinus, Carex ericetorum, Draba inca- (Alnus incana) er en åpenbar trussel. na, Galium verum, Hieracium lactucella, Lappula squarrosa, Linaria vulgaris, Pimpi- Andre forhold nella saxifraga, Plantago media, Potentilla Gjennom undersøkelsene til Kleiven (1959) argentea ssp. argentea, Sedum acre, Verbas- har vi god dokumentasjon av typen med cum spp., Viola rupestris ssp. rupestris). beskrivelser av en rekke plantesamfunn. Etter 1950-årene er det ikke gjort studier, og vi For informasjon om bunnsjiktet henvises til kjenner heller ikke til at det er gjort forsøk på Kleiven (1959). vern, eller avtaler med bønder om skjøtsel. Området er ikke med i Opplands oversikt Typen finnes i skråninger med sørhelling, og over verdifulle kulturlandskap (Bruun et al. det er glidende overganger mot små restarea- 1994). ler på overgangen mot berg-knausvegetasjon. På grunnlendte berg og knauser vokser berg- De kontinentale tørrengene representerer en knapp-arter (Sedum spp.) og ettårige (dels naturtype vi i Norge har et spesielt ansvar for, toårige) arter som vårskrinneblom, vårrublom, idet en ikke kjenner til lignende tørrbakker ettårsknavel og vårveronika (Arabidopsis tha- andre steder i Fennoskandia. Nærmest kom- liana, Erophila verna, Scleranthus annuus, mer kanskje de nemorale og boreonemorale Veronica verna). alvarområdene i Sør-Sverige (bl.a. på Gotland og Öland), men de representerer sørligere ty- Regionale/lokale utforminger per som er ganske forskjellige fra typen som Kleiven (1959) skiller mellom en rekke typer her beskrives. Som verneobjekt må typen best og undertyper. Han klassifiserer ett plante- kunne tas vare på i et kompleks med berg- og samfunn til engseriens vegetasjon, og hele 13 kantvegetasjon. plantesamfunn til heiseriens vegetasjon. Dette er ”småsamfunn”, og innen områdene i øvre Litteratur del av Gudbrandsdalen finner også Kleiven Kleiven (1959), Bruun et al. (1994), Tønsberg et al. (1959) forskjeller mellom ulike bygder. (1996).

Rødlistearter og andre spesielle arter Mange sjeldne arter og varianter av kvast- Tjæreblomeng (tørr, middelsrik eng svæver (Hieracium cymosum) er beskrevet fra i lavlandet) Gudbrandsdalen og de andre dalførene. Lav- floraen er rik og spesiell (Kleiven 1959, Tøns- Truethet: Vegetasjonstypen vurderes å være sterkt- berg et al. 1996). akutt truet (EN-CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G7a Tjæreblom- Trusler eng. Naturtype DN (1999b): Slåtteeng (kap. 5: 35-36). Typen er både utsatt for gjengroing og øde- Natura 2000: 6270 Fennoscandian lowland species- leggelse på grunn av næringstilførsel. Et mer rich dry mesic grassland, 6510 Lowland hay meadows nødbørrikt klima i fremtiden vil kunne for- (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis).

81 Utbredelse pinella saxifraga, Veronica officinalis). Eng- N-MB (NB), O3-C1. Tjæreblomeng er van- tjæreblom (Lychnis viscaria) kan også vokse ligst og best utviklet i nedbørsfattige dalstrøk sammen med bergknapp (Sedum spp.) og ett- på Østlandet og i indre fjordstrøk på Vest- årige arter på grunnlendte berg og knauser. landet. Tjæreblomeng finnes nå mest på små rest- O3t O3h O2 O1 OC C1 arealer på overgangen mellom eng- og berg- HA knausvegetasjon. Større felter på dypere sand- MA jord er blitt sjeldne. Disse er også svært utsatt LA/SA for å ødelegges ved gjødsling. NB x MB x X Regionale/lokale utforminger SB x X X BN x x X På mer baserik mark vokser en fin utforming N X x med fløyelsmarikåpe, dunhavre, gulmaure og fjellrapp (Alchemilla glaucescens, Avenula pu- Økologi bescens, Galium verum, Poa alpina) og flere Tjæreblomeng har et lavt, til dels åpent felt- etter hvert uvanlige arter. Ved forsuring og sjikt med urter og smalbladete gras og en far- manglende drift skjer en gjengroing med nøy- gerik blomstring med bl.a. tiriltunge, hår- somme moser som furumose og einerbjørne- frytle og engtjæreblom (Lotus corniculatus, mose (Pleurozium schreberi, Polytrichum juni- Luzula pilosa, Lychnis viscaria) på forsom- perinum) og reinlavarter (Cladonia spp.). meren. Feltsjiktet visner og blir brunsvidd i tørkesomre. Vegetasjonstypen utvikles på mid- Rødlistearter og andre spesielle arter dels baserik, tørr eller grunnlendt mark med I tørre dalfører i Te og i AA-VA vokser søs- lavt nitrogennivå. Basemetning ca. 40 %, pH termarihånd (Dactylorhiza sambucina DC) i omkring 5,1, M. Losvik medd.). Utvikles op- en tilsvarende tørr, urterik type med hårsvæ- timalt på varme og åpne lokaliteter. Ved (nit- ve, smalkjempe og smørbukk (Hieracium pi- rogen)gjødsling begunstiges mer konkurran- losella, Plantago lanceolata, Sedum telephi- sedyktige arter, og mange fine tjæreblomen- num ssp. maximum). Mange sjeldne arter og ger er blitt helt ødelagt bare etter en enkelt varianter av kvastsvæver (Hieracium cymo- overgjødsling. I beste fall skjer det en sukse- sum) er beskrevet fra Gudbrandsdalen og de sjon i retning av lavurteng. andre dalførene.

Slått i juli, eventuelt med beiting vår og/eller I lavlandet østafjells utgjør den rike utfor- høst. Kan også være bra utviklet på ekstensiv mingen av tjæreblomeng med de (i lavlandet beitemark. østafjells) mer uvanlige artene marinøkkel, bakkestarr, flekkmure og bakketimian (Botry- Artssammensetning chium lunaria, Carex ericetorum, Potentilla Typisk for vegetasjonstypen er lavvokste, tør- crantzii, Thymus pulegioides) det siste refu- ketålende planter. Karakteristiske og vanlige gium for disse og andre arter fra det gamle er kattefot, engnellik, hårsvæve og engtjære- kulturlandskapet. blom (Antennaria dioica, Dianthus deltoides, Hieracium pilosella, Lychnis viscaria). Noe Trusler sjeldnere er flere arter fra kvastsvævegruppen Typen er både utsatt for gjengroing og øde- (Hieracium cymosum). Vanlige ledsagere er leggelse på grunn av næringstilførsel. blant andre ryllik, engkvein, sauesvingel, rød- knapp, prestekrage, tiriltunge, gjeldkarve og le- Endringer/tilbakegang geveronika (Achillea millefolium, Agrostis ca- Tjæreblomeng har gått sterkt tilbake. Restarea- pillaris, Festuca ovina, Knautia arvensis, Leu- ler på veikanter og inntil knauser finnes her canthemum vulgare, Lotus corniculatus, Pim- og der; enger i normal drift er svært sjeldne.

82 Andre forhold tross for et relativt baserikt jordsmonn er over- Som verneobjekt ville typen best kunne tas jordisk biomasse heller liten (sammenlignet vare på i et kompleks med urterike slåtte- med høystaudetyper), noe som kan ha sammen- enger, bergknauser og urte- og buskrike kant- heng med mangel av P, i tillegg til N-mangel. samfunn. Artssammensetning Litteratur Mange vanlige gras og urter inngår, som eng- Omang (1935), Pedersen (1983), Losvik (1988a, b, kvein, gulaks, fjellgulaks, harerug, blåklokke, 2001), Kielland-Lund (1992), Norderhaug et al. (1999). sauesvingel, finnskjegg, gullris og hvitkløver (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum Flekkmure-sauesvingeleng (frisk/tørr ssp. odoratum og ssp. alpinum, Bistorta vivi- rikeng i fjellstrøk) para, Campanula rotundifolia, Festuca ovina, Nardus stricta, Solidago virgaurea, Trifolium Truethet: Vegetasjonstypen vurderes som noe truet repens). En rekke basekrevende arter inngår i (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G8 Frisk/tørr, typen, bl.a. mjelt-arter, svarttopp, marinøkkel- middels baserik eng i høyereliggende strøk. arter, hårstarr, grønnkurle, bakkestjerne-arter, Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41- snøsøte, bittersøte, bakke-søte, småsøte, flekk- 42). mure, fjellnøkleblom, fjelltistel, dvergjamne, Natura 2000: 6170 Alpine calcareous grasslands. fjellfrøstjerne og bjønnbrodd (Astragalus spp., Bartsia alpina, Botrychium spp., Carex capil- Utbredelse laris, Coeloglossum viride, Erigeron spp., Gen- MB-LA, (O2?)O1-C1. Dette er den rike eng- tiana nivalis, Gentianella amarella, Gentia- typen som karakteriserer seterområdene i øvre nella campestris, Gentianella tenella, Potentilla del av MB og opp i LA. Finnes spredt i fjell- crantzii, Primula scandinavica, Saussurea alpi- dalene i Sør-Norg og er best utviklet øst for na, Selaginella selaginoides, Thalicrum alpi- vannskillet. num, Tofieldia pusilla). O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Ved gjengroing er einer (Juniperus commu- MA nis) og vierarter viktige, bl.a. småvier, sølv- LA/SA x? X X X vier, bleikvier, grønnvier og den sjeldnere blå- NB x? X X X vier (Salix arbuscula, Salix glauca, Salix has- MB X X X tata, Salix phylicifolia, Salix starkeana). Ved SB gjengroing øker og mengdene av lyngvekster BN N som fjellkrekling og bærlyngarter (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, Vaccinium spp.). Økologi Plantesosiologisk føres flekkmure-sauesvin- Lavvokst, tett og artsrikt feltsjikt der urter og geleng til Potentillo-Festucetum ovinae. lavvokste grasvekster vanligvis dominerer. Bunnsjiktet er også artsrikt og danner ofte en Regionale/lokale utforminger tett mosematte, men innslaget av lav kan være Det er betydelig lokal variasjon som først og betydelig. I våre dager har store arealer opp- fremst henger sammen med ulik fuktighet og slag av busker og lyngvekster etter som slått kulturpåvirkning. Tørre utforminger kan ha kat- og husdyrbeiting er opphørt for flere tiår tefot og reinrose (Antennaria dioica, Dryas siden. Denne engtypen inkluderer utforminger octopetala) som vanlige arter, dessuten er bak- som ligger i retning av rikhei (reinrosehei) og kestarr og sandfiol (Carex ericetorum, Viola rikmyr. Jordsmonnet er relativt baserikt (pH rupestris ssp. rupestris) karakteristiske, men høyere enn 5,5), ofte med tykt humuslag som relativt sjeldne arter. Lav er vanlig, dels do- er sandblandet, og ofte med rustflekker (glei- minerende i bunnen. Fuktigere utforminger er flekker i områder med periodevis høyt grunn- gjerne dominert av fjellfrøstjerne (Thalict- vann), dels også modifisert podsolprofil. Til rum alpinum), med mosedominans i bunnen.

83 Regionalt er det og betydelige forskjeller både Norge innskrenket til Fi. Finnmarksfrøstjer- mellom vegetasjonssoner og vegetasjonssek- neeng finnes først og fremst i elvedalene i sjoner. Denne vegetasjonstypen er i fin og innlandet, særlig ved Anárjohka, og utgjør her artsrik utforming vanligst i de østlige fjell- gjerne en del av innmarksarealet på nedlagte strøkene med baserik jord, for eksempel i samiske småbruk. Samtlige forekomster ligger Dovrefjell-området. I oseaniske områder er i NB, i seksjonene OC og C1; noen kyst- typen sjeldnere og oftest mindre artsrik, noe utposter i Alta kan så vidt nå inn i O1. Sil- som i alle fall delvis henger sammen med kenellikeng opptrer nesten utelukkende nær større grad av humifisering og små arealer sjøen og på lave nivåer, først og fremst inne i med baserik grunn. de store fjordene (Porsanger, Laksefjorden, Tanafjorden, Varangerfjorden og sidefjordene Rødlistearter og andre spesielle arter til denne); dvs. i NB. Samtlige forekomster Svartkurle (Nigritella nigra V) har sine størs- ligger i OC. te forekomster i typen. Ellers er håndmari- nøkkel og hvitkurle (Botrychium lanceolatum, O3t O3h O2 O1 OC C1 Leucorchis albida ssp. albida) klassifisert HA som hensynskrevende DC. De har hovedfore- MA komstene i typen. LA/SA NB x X X MB Trusler SB Den klart viktigste trussel er endret arealbruk BN (opphør av slått og husdyrbeiting) og påføl- N gende gjengroing. En del forekomster er også blitt gjødslet og tilsådd med moderne frø- Økologi blandinger. Finnmarksfrøstjerneeng, med finnmarksfrøstjer- ne (Thalictum simplex ssp. boreale), er knyttet Endringer/tilbakegang til elveavsetninger, og finnes på tørt, flatt til Det skjer store endringer i felt- og bunnsjikt svakt skrånende, finkornet underlag langs ved fremvekst av av trær, busker, lyngvekster elvene. Utformingen opptrer normalt nær, og konkurransesterke, høye urter og grasveks- men noe over den egentlige flommarkssonen. ter. Engene dekker sjelden store arealer, men er floristisk særpreget, og har klar kulturhisto- Litteratur risk interesse. Tilsvarende enger opptrer også Nordhagen (1928, 1943), Dahl (1957, 1987), Knatterud på kalk- eller baserik grunn ved kysten (i (1974), Moen (1990), Kielland-Lund (1992), Kielland- Lund et al. (1993), Herrem (1998). Alta), hvor beslektede utforminger også kan opptre i beitebakker/gamle slåttelier (bl.a. ved Langfjorden).

Frisk/tørr middelsrik eng i nordøst, Silkenellikeng, med silkenellik (Dianthus su- finnmarksfrøstjerneeng og silkenel- perbus), finnes på marine avsetninger, helst likeng på baserik grunn. Silkenellik inngår ofte i smale engbremmer like over strandvegetasjo- Truethet: Finnmarksfrøstjerneeng vurderes som sterkt nen, men større engarealer med silkenellik truet (EN) og silkenellikeng som akutt truet (CR). kan forekomme på lokaliteter med slake, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G9 Frisk/tørr, middels baserik eng i nordlige, kontinentale strøk. strandnære engflater. Naturtype DN (1999b): Slåtteenger (kap. 5: 35-36). Natura 2000: 6450 Northern boreal alluvial meadows Skjøtsel (Löfroth 1997). På sikt er skjøtselstiltak nødvendig for beva- ring av begge typene; innen et kortere tids- Utbredelse perspektiv er silkenellikengene mest utsatt for NB, (O1) OC-C1. Disse to engtypene er i gjengroing.

84 Artssammensetning og regionale/lokale ut- prasum ssp. sibiricum) komme inn, dels også forminger kravfulle arter som fjellmarinøkkel og mari- · Finnmarksfrøstjerneeng nøkkel (Botrychium boreale, Botrychium luna- Truethet: Sterkt truet (EN). ria) med flere. Artsrik vegetasjonstype dominert av urter og små- vokste gras- og starrarter (Alm et al. 1994, des- suten feltnotater av T. Alm fra Alta: Talvik og Anár- Trusler johka). Typiske innslag er østlige arter som åker- Både finnmarksfrøstjerneeng og silkenellik- bær og finnmarksfrøstjerne (Rubus arcticus, Tha- eng er i dag - i hvert fall som større arealer - lictrum simplex ssp. boreale), dels også lappflokk sjeldne og truete vegetasjonstyper. Trussel- og storveronika (Polemonium acutiflorum, Vero- bildet for de to typene er noe ulikt. Begge er nica longifolia). Viktige arter forøvrig er engsnelle, sauesvingel og hvitmaure (Equisetum pratense, utsatt for gjengroing, men finnmarksfrøstjer- Festuca ovina, Galium boreale). Utformingen er neeng opptrer på så tørre arealer at tilvekst knyttet til tidligere slåtteeng. Engene har neppe med kratt og skog går langsomt. Arealinngrep vært beitet i noen særlig grad; der finnmarksfrø- (f.eks. hyttebygging) er trolig en større trussel stjerne opptrer i (aktive) beitebakker (f.eks. Alta: på kort sikt. Utformingen finnes først og Langfjorden), synes den å være knyttet til og stå inne i beskyttende einerkratt. fremst på nedlagte og gjerne noe avsides jordbruksarealer, som neppe er særlig utsatt · Silkenellikeng for oppdyrking. Truethet: Akutt truet (CR). Arts- og urterik og fremstår (i hvert fall i dagens Silkenellikeng er knyttet til mer humide, indre utforminger på brakklagt innmark) gjerne noe fro- digere og fuktigere enn finnmarkfrøstjerneeng (byg- fjordstrøk, hvor gjengroing med bjørk og ger på feltnotater av T. Alm fra Porsanger, Le- vierkratt går adskillig raskere. Disse engene er besby, Tana og Sør-Varanger). Deler av artsinven- dels fuktigere og frodigere enn finnmarks- taret er det samme som i finnmarksfrøstjerneeng, frøstjerneengene, og kan ha et betydelig inn- f.eks. ryllik (Achillea millefolium), og med lav slag av konkurransesterke gras (bl.a. sølv- dekning og frekvens: engkvein, setermjelt, hare- rug, blåklokke, åkersnelle og/eller engsnelle (Agros- bunke Deschampsia cespitosa) og store urter. tis capillaris, Astragalus alpinus, Bistorta vivipa- Oppslag av disse vil trolig etter hvert trenge ra, Campanula rotundifolia, Equisetum arvense, ut silkenellik, ikke minst siden denne utvikles Equisetum pratense). Silkenellikengene har imid- og blomstrer påfallende sent. På de mer pro- lertid oftest større innslag av storvokste gras og duktive lokalitetene er forekomsten av silke- urter, som sølvbunke, rødsvingel, skogstorkenebb, seterrapp og ballblom (Deschampsia cespitosa, nellik på sikt trolig avhengig av at deler av Festuca rubra, Geranium sylvaticum, Poa pra- produksjonen av plantemateriale høstes og tensis ssp. alpi-gena, Trollius europaeus), dels fraktes bort, slik at et noe magert preg blir også geitrams (Epilobium angustifolium). De tør- opprettholdt. De gjenværende forekomstene reste utformingene har gjerne mye gullris (So- ligger dels i områder hvor det fortsatt er ak- lidago virgaurea), og kan dels grense over mot hei med skrubbær og skogstjerne (Cornus suecica, tive gårdsbruk, og oppdyrking er en reell trus- Trientalis euopaea), eller mot dynehei på sand- sel; minst én større forekomst (i Porsanger) er felter ved kysten. pløyd og dyrket opp i løpet av 1990-tallet. Andre arealinngrep, f.eks. hyttebygging, er en Rødlistearter og andre spesielle arter mulig trussel. Finnmarksfrøstjerneeng og silkenellikeng rom- mer begge artskombinasjoner som ikke fore- Endringer/tilbakegang kommer i andre typer eng/kulturmark i Nor- Vi mangler dokumentasjon for tidligere utbre- ge. Ved siden av silkenellik og finnmarks- delse og utforming av disse vegetasjons- frøstjerne (Dianthus superbus, Thalictrum simp- typene. Finnmarksfrøstjerneeng har trolig aldri lex ssp. boreale) kan en rekke andre østlige vært særlig vanlig; mens silkenellikeng kan arter inngå; lappflokk, åkerbær og storvero- ha forekommet mange steder på innmark ved nika (Polemonium acutiflorum, Rubus arcti- fjordene i Øst-Fi, tilsynelatende særlig i til- cus, Veronica longifolia) er vanlige innslag. knytning til tradisjonelle samiske småbruk. I Lokalt kan også sibirgrasløk (Allium schoeno- dag gjenstår bare rester, mest i strøk hvor

85 jordbruket ble nedlagt før tilførsel av kunst- Økologi gjødsel ble noe reelt alternativ. Det finnes tro- Hestehavre-dunhavreeng har et relativt høyt lig uregisterte forekomster på flere lokaliteter og frodig feltsjikt preget av høyvokste gras- i veiløse strøk i Laksefjorden og Tanafjorden. arter og urter. Dette er artsrike enger på vel- drenert, baserik grunn (ofte skjellsand), van- Andre forhold ligst like over flomålet. Ofte er vegetasjonen Typene er lite undersøkt. Det foreligger en del preget av sterk gjengroing med høye urter og upubliserte ruteanalyser, særlig av silkenellik- gras og begynnende krattdannelse. Under slike eng. Noen lokaliteter er registrert i forbindelse forhold overtar noen få store, konkurranse- med botaniske undersøkelser av kulturland- sterke arter dominansen, og de skygger ut mer skap i Fi (Alm et al. 1994). lavvokste arter, noe som fører til synkende artsmangfold. Typen er kulturbetinget, og er Flere lokaliteter med disse østlige engtypene avhengig av slått og/eller beiting. Deler av er med i utvalget av særlig verdifulle kultur- arealene er tidligere dyrket mark. landskap i Fi, jf. Alm et al. (1994). Samisk kulturminneråd har tatt initiativ til skjøtsels- Artssammensetning tiltak for Skoltesletta i Neiden (med silkenel- Typisk for vegetasjonstypen er stort innslag likeng); for de øvrige lokalitetene er det ikke av høyvokste gras, som hestehavre, dunhavre, gjort noe med henblikk på forvaltning eller hundegras, kveke, engsvingel og strandrug skjøtsel (per mars 2001). (Arrhenatherum elatius, Avenula pubescens, Dactylis glomerata, Elymus repens, Festuca Litteratur pratensis, Leymus arenarius). Også en rekke Alm et al. (1994). mer lavvokste grasarter er vanlige, dels domi- nerende, bl.a. engkvein, sauesvingel og rød- svingel (Agrostis capillaris, Festuca ovina, Hestehavre-dunhavreeng (frisk rik- Festuca rubra). En rekke urter er vanlige, og i eng) blomstringsperioden som er lang, er disse bloms- terengene preget av ryllik, blåklokke, karve, Truethet: Vurderes som sterkt truet (EN). åkertistel, gulmaure, rødknapp, gulbelg, pres- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G10 Hestehavre- tekrage, tiriltunge, gjeldkarve, smårapp, gåse- eng. Naturtype DN (1999b): Slåtteenger (kap. 5: 35-36). mure, tepperot, engsoleie, legeveronika og fug- Natura 2000: 6270 Fennoscandian lowland species- levikke (Achillea millefolium, Campanula ro- rich dry mesic grassland, 6510 Lowland hay meadows tundifolia, Carum carvi, Cirsium arvense, Ga- (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis). lium verum, Knautia arvensis, Lathyrus pra- tensis, Leucanthemum vulgare, Lotus corni- Utbredelse culatus, Pimpinella saxifraga, Poa pratensis N-MB, O3-OC. Vegetasjonstypen er vanligst ssp. subcaerulea, Potentilla anserina, Poten- og best utviklet i kyststrøk fra Øf-Vf ytre tilla erecta, Ranunculus acris, Veronica offi- Oslofjorden til No. cinalis, Vicia cracca). Sør i landet er flere knoppurtarter (Centaurea scabiosa, Centau- O3t O3h O2 O1 OC C1 rea jacea, Centaurea nigra) typiske, og Kiel- HA land-Lund et al. (1993) kaller typen ”hest- MA havre-knoppurtenger”. LA/SA NB MB X X X Regionale/lokale utforminger SB X X X Marker (1969) og Lundberg (1987) beskriver BN X X X X x typen med ruteanalyser fra Te Bamble: Lang- N X X øya og Ro Karmøy. De knytter analysene til assosiasjonen Arrhenatheretum elatioris som er beskrevet fra Mellom-Europa. Lundberg

86 skiller mellom to utforminger på Karmøy, der Blåstarr-engstarreng (vekselfuktig den fuktige utformingen er dominert av åker- rikeng) tistel, og inkluderer arter som mjødurt og grasstjerneblom (Filipendula ulmaria, Stel- Truethet: Typen er sterk truet (EN). laria graminea). Det finnes klare regionale Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G11 Vekselfuk- forskjeller, med sørlige arter (bl.a. knoppurt- tig, baserik eng, blåstarr-engstarr-eng. arter) i sør, og med nordlige innslag, bl.a. fjell- Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41-42). Natura 2000: 6410 Molinia meadows on chalk and frøstjerne (Thalictrum alpinum) fra Midt-Norge clay (Eu-Molinion). og nordover. Typen er dårlig dokumentert nord for Ro Karmøy, men omtales av Fremstad & Utbredelse Nilsen (2000a) og Nilsen & Fremstad (2000) N-SB, O3-O1 (OC). Finnes spredt hovedsake- fra NT Nærøy og Leka. lig i kystnære områder fra Oslofjorden til No Salten, ganske vanlig i Midt-Norge. Rødlistearter og andre spesielle arter Ingen rødlistede karplanter er spesifikt bundet O3t O3h O2 O1 OC C1 til denne engtypen, men etter som den både er HA vidt utbredt og varierer en del i artssammen- MA setning, kan noen rødlisteart tenkes å inngå LA/SA noen steder. NB MB Trusler SB X X X x BN X X X X x Typen er både utsatt for gjengroing med noen N X X få, store urter og gras og forbusking ved opp- hør av tradisjonell bruk; dessuten ødeleggelse på grunn av gjødsling og annen næringstil- Økologi Blåstarr-engstarreng finnes på baserik, men førsel. heller næringsfattig mark. Typen forekommer ofte i kystområdene som små glenner eller Endringer/tilbakegang flekker mellom tørrere heivegetasjon. Mot Det har vært en tilbakegang, men det er ikke dypere forsenkninger er det glidende over- kjent hvor alvorlig denne er. Fortsatt er det gang mot rikmyr. Blåstarr-engstarreng har betydelig beitepåvirkning som opprettholder vanligvis tynt jordsmonn som er mer eller typen i deler av landet, bl.a. i strandkanten på mindre torvaktig, og mineraljorda er oftest NT Leka (Nilsen & Fremstad 2000). Rest- baserikt berg eller skjellsand. I våte perioder arealer finnes og på veikanter, men utenom har engene høyt, baserikt grunnvann som siger noen områder med sterkt beitetrykk, er enger i gjennom enga, eller det er stagnerende i flate tradisjonell drift sjeldne. forsenkninger. Engene beites gjerne sterkt der det går beitedyr. Typisk er da lave, tette, arts- Andre forhold rike og mørkegrønne tepper, blågrønne når Som verneobjekt vil typen best kunne tas vare blåstarr og kornstarr (Carex flacca, Carex pa- på i et kompleks sammen med havstrand, nicea) dominerer. Tidligere ble også blåstarr- noen steder også sammen med andre urterike engstarreng brukt til slåttemark. Ved sterk slåtteenger, bergknaus- og busk- og kantsam- slitasje eller beiting kan det oppstå korn- funn. starrdominerte utforminger (Panicetum hos Litteratur Sjörs 1954). Marker (1969), Lundberg (1987), Kielland-Lund et al. (1993), Elven et al. (1988a), Fremstad & Nilsen (2000a), Artssammensetning Nilsen & Fremstad (2000). Trivielle arter som kornstarr, blåtopp, tepperot og blåknapp (Carex panicea, Molinia caeru- lea, Potentilla erecta, Succisa pratensis) er vanlige, dels dominerende. Karakteristiske og

87 vanlige arter er blåstarr og engstarr (Carex Litteratur flacca, Carex hostiana), dessuten inngår en Hallberg (1971), Elven et al. (1988a), Elven & Nor- derhaug (1992), Kielland-Lund (1992), Nytrøen (1994), rekke andre basekrevende arter som hjerte- Fremstad & Nilsen (2000a), Nilsen & Fremstad (2000). gras, loppestarr, knoppurt-arter (Briza media, Carex pulicaris, Centaurea spp.), og sjeldnere bukkebeinurt (Ononis arvensis). Knegras og Soleihoveng (våt/fuktig, middelsrik vill-lin (Danthonia decumbens, Linum catarc- ticum) er vanlige. eng)

Regionale/lokale utforminger Truethet: Denne vegetasjonstypen vurderes som noe truet (VU), utforminger med rik vegetasjon er sterkt Regionale utforminger er lite kjent, men det truet (EN). er betydelig forskjell i artssammensetningen Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G12 Våt/fuktig, fra Oslofjord-området til de nordlige fore- middels næringsrik eng, G12a Bekkeblom-utforming. komstene. Lokalt er det forskjell fra tørre, Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41-42). heipregete utforminger til fuktigere, myrlig- Natura 2000: Ingen parallell. nende, som i Midt-Norge. Utbredelse Rødlistearter og andre spesielle arter N-NB, O3-C1. Finnes spredt i hele landet. De meget små rester av honningblom (Her- minium monorchis E) i Norge vokser stort sett O3t O3h O2 O1 OC C1 i blåstarr-engstarreng, som i Sverige (Hall- HA berg 1971). MA LA/SA NB X X X X Trusler MB X X X X X Blåstarr-engstarreng er er svært ømfintlig for SB X X X X X gjengroing, gjødsling og bruksendring. I da- BN X X X X X gens situasjon er det viktig å opprettholde et N X X beitetrykk, og i kystområdene er (steinalder) sau en viktig skjøtter. Noenlunde intakte area- Økologi ler av typen er kjent fra Øf Hvaler: Asmaløy, Soleihovenger er typiske i jevnt fuktige og VF Tjøme: Moutmarka og Mølenområdet i næringsrike sig. De får utover sommeren et Oslofjordområdet, og langs kysten, spesielt i middelshøyt og frodig feltsjikt. Blomstringen NT Ytre Namdalen (Fremstad & Nilsen 2000a, hos soleihov (Caltha palustris) om våren er Nilsen & Fremstad 2000) og No Helgeland iøynefallende, og de beitede utformingene kan (Elven et al. 1988a, Elven & Norderhaug 1992). ha rik blomstring til sensommeren. Beite- og slåtteutforminger kan se nokså ulike ut, bort- Endringer/tilbakegang sett fra under soleihovblomstringen. Jords- Det har vært en sterk tilbakegang for de monnet er vått, i regnværsperioder kan grunn- kulturbetingete typene, men noen lokaliteter vannet stå i eller nært overflaten. På grunn av blir fremdeles beitet. Konflikter med hytte- tråkk (det er vesenlig storfe som vil beite så eiere/friluftslivet kan lage vanskeligheter for vått) blir beitede soleihovenger ofte svært fortsatt beiting i strandnære områder. gjørmete og klissete i våte perioder. Beiting med tråkk bringer frisk jord og næring til Andre forhold jordoverflaten, og derfor har beiteutforminger De rikeste gjenværende blåstarr-engstarren- innslag av mer næringskrevende planter enn gene finnes i strandområder sammen med et slåtteutforminger. Langs bekker og elver kan mangfold av andre interessante og sjeldne en finne smale og usammenhengede arealer naturtyper. Vern av disse bør sees i sammen- av soleihoveng. heng, jf. havstrand, myr og kystlynghei. Artssammensetning Soleihov er karakteristisk for engtypen. Andre

88 vanlige arter er sølvbunke, mjødurt, sump- næringsrike våtmarksområder. Her kan den maure, enghumleblom og krypsoleie (De- noen steder restaureres og gjenskapes ved schampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Ga- hjelp av slått. lium uliginosum, Geum rivale, Ranunculus repens). Hanekam (Lychnis flos-cuculi) er ka- Litteratur rakteristisk for slåtteengutformingen. I den bei- Kielland-Lund (1992), Kielland-Lund et al. (1993). tede formen er bekkekarse, engminneblom, bekkestjerneblom og bekkeveronika (Carda- mine amara, Myosotis scorpioides, Stellaria Skogstorkenebb-ballblomeng (frisk, alsine, Veronica beccabunga) karakteristiske. næringsrik eng)

Truethet: Typen har relativt stor utbredelse, men i Regionale/lokale utforminger enkelte områder (f.eks sørlige del av landet) er den Soleihov er utbredt over hele landet, helt opp i sjelden og på sterk tilbakegang. Totalt klassifiseres ty- NB, mens mange av de andre viktige artene pen som noe truet (VU). bare er vanlige opp til SB. Soleihovengene i Vegetasjonstype Fremstad (1997a): G13 Frisk, nærings- MB-NB er dårlig kjent. rik "natureng", skogstorkenebb-eng, ballblom-eng. Naturtype DN (199b): Slåtteenger (kap. 5: 35-36). Natura 2000: 6430 Eutrophic tall herbs, 6520 Moun- Rødlistearter og andre spesielle arter tain hay meadows (with Geranium sylvaticum). Myrstjerneblom (Stellaria palustris DC) vok- ser i soleihoveng langs vassdrag i Sørøst- Utbredelse Norge, eller i overgangen til blåtopp-blåknapp- SB-LA/SA, (O3) O2-C1. Hovedsakelig boreal, eng. Av de andre artene synes hanekam men forekommer og i LA/SA. Vanligst i NB (Lychnis flos-cuculi) å ha blitt blitt sjeldnere innen O1-OC, men finnes i alle seksjonene på Østlandet de siste tiårene. Fettblad (Liparis unntatt O3t. loeselii Ex) vokste antagelig her, likeså pur- purmarihånd (Dactylorhiza purpurella V). O3t O3h O2 O1 OC C1 HA MA Trusler LA/SA x x x x Velutviklete bestand av denne typen finnes NB X X X X bare i kulturlandskapet, som beitemark eller MB x X X X X marginale slåtteenger. Intensivering av land- SB x X X X X bruket, med grøfting, gjødsling og herbicid- BN bruk ødelegger vegetasjonstypen effektivt. Som N andre våte vegetasjonstyper gror disse typene raskt igjen, først med mjødurt (Filipendula Økologi ulmaria), så med forskjellige vier-arter (Salix Denne boreale engtypen er frodig, produktiv spp.). og vanligvis artsrik. Arealene har opprinnelig hatt høystaudevegetasjon, enten med tresjikt Endringer/tilbakegang av gran eller bjørk, over skoggrensen med Slåtteengutformingen er nok nesten borte fra busksjikt av vier. Typen finnes på dyp, noe lavlandet. Enkelte restbestand finnes ennå i fuktig, næringsrik jord. Disse rike engene har utkantområder. Beiteutformingen finnes her og vært brukt til slåtte- og beitemark overalt i der, ofte delvis ødelagt av forskjellige tiltak. landet. Kulturpåvirkningen er avgjørende for forekomsten og tettheten av tre- og busksjikt, Andre forhold dessuten om feltsjiktet er gras- eller urte-do- Slåtteengutformingen med sin fine hanekam- minert. I typisk utforming er vegetasjonstypen blomstring er et verdig naturobjekt å ta vare enten åpen eller har et glissent tresjikt av på eller å restaurere. I et ordinært landbruk bjørk og andre løvtrær (lundpreg, jf. løveng, har den ingen berettigelse. Noen steder kunne hagemark og beiteskog). Busksjikt har ingen typen eventuelt bevares i forbindelse med betydning i de kulturpåvirkete utformingene.

89 Gjengroing av slåtteenger tilhørende denne sifiserer under forbundet Lactucion alpinae. typen fører til større innslag av store urter og Denne høystaudevegetasjonen deles videre i gras, etter hvert også busker og trær. Gjen- flere typer, som dels har sammenheng med groingen fører videre til større plantebiomasse regional variasjon (bl.a. boreale og alpine (både over og under jordoverflaten), men re- typer) og dels med lokal variasjon, der fuktig- dusert antall arter og redusert individtetthet het, næringsrikhet og kulturpåvirkning er (bl.a. Moen 1990, Moen et al. 1999). Noen få viktige. Moen (1990) deler Lactucion alpinae konkurransesterke arter overtar, og en rekke i tre assosiasjoner, og disse deles videre etter konkurransesvake arter av lave urter m.m. går lokal variasjon. Kielland-Lund (1992) deler ut. Slått og beiting i gjengroende enger fører de åpne ”skogstorkenebbengene” i to typer: raskt til motsatt utvikling. ballblomeng og fjelltisteleng.

Artssammensetning Trusler I områder uten slått og husdyrbeiting, eller Gjengroing er den store trusselen for de med lett beitetrykk, er det høystaudene som kulturskapte og kulturavhengige utformingene. dominerer, først og fremst arter som tyri- hjelm, kvann, turt, mjødurt, myskegras og Endringer/tilbakegang hvitsoleie (Aconitum septentrionale, Angelica Gjengroing fører til store endringer i arts- archangelica ssp. archangelica, Cicerbita al- sammensetning og utseende av disse engene, pina, Filipendula ulmaria, Milium effusum, som mer enn noen andre har vært regnet til Ranunculus platanifolius). Ved gjengroing er fjelltraktenes blomsterenger. Således regnes vierarter (Salix spp.) viktige, bl.a. sølvvier, alle ballblomenger i sørligste del av landet for lappvier, svartvier og grønnvier (Salix glauca, å være kulturavhengige, og disse engene er i Salix lapponum, Salix myrsinifolia, Salix phy- våre dager på sterk tilbakegang. Også mange licifolia). De nevnte høystaudene (og vier- andre artsrike utforminger i seterlandskapet artene) går sterkt tilbake ved slått og intensiv står i fare for å forsvinne ved gjengroing, og beiting og erstattes av arter som ryllik, preste- med dem en rekke lavvokste urter og gras- krage, setergråurt, engsoleie og ballblom (Achil- vekster. lea millefolium, Leucanthemum vulgare, Oma- lotheca norvegica, Ranunculus acris, Trollius Andre forhold europaeus). I sterkt kulturpåvirkete utformin- Vegetasjonstypen er representert i en god del ger er en rekke trivielle gras og urter blant de verneområder, spesielt i nasjonalparker, for vanligste artene, bl.a.: engkvein, gulaks, fjell- eksempel Dovrefjell. Regelmessig skjøtsel av gulaks, harerug, blåklokke, finnskjegg og gull- vegetasjonstypen foregår i ST Røros: Sølen- ris (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odora- det naturreservat, der ca. 50 ha høstes regel- tum ssp. odoratum og ssp. alpinum, Bistorta messig ved slått (Moen 1990, Moen et al. vivipara, Campanula rotundifolia, Nardus stric- 1999). ta, Solidago virgaurea). Også mange mer basekrevende, lavvokste urter og gras inngår, Litteratur bl.a. mjelt-arter, svarttopp, marinøkkel-arter, Nordhagen (1928, 1943), Dahl (1957), Kielland-Lund (1981), Moen & Moen (1975), Moen (1976, 1990), hårstarr, grønnkurle, bakkestjerne-arter, snø- Elven & Norderhaug (1992), Kielland-Lund (1992), søte, søte-arter og fjelltistel (Astragalus spp., Aune et al. (1996), Moen et al. (1999), Nilsen & Moen Bartsia alpina, Botrychium spp., Carex capil- (2000). laris, Coeloglossum viride, Erigeron spp., Gentiana nivalis, Gentianella spp., Saussurea alpina). Komplekse kulturmarkstyper

Regionale/lokale utforminger Engtypene som er beskrevet i de foregående Nordhagen (1943) gir en god beskrivelse av avsnittene er primært definert ut fra arts- høystaudevegetasjonen i Norge, som han klas- sammensetningen i feltsjiktet. Flere av engty-

90 pene, og andre engtyper, som ikke er vurdert sin alder og plassering i lysåpne, seminatur- som truet og derfor ikke omtales i denne rap- lige vegetasjonstyper representerer de helt porten, kan forekomme som undervegetasjon spesielle, relativt stabile økologiske forhold i kulturmarkstyper som har et åpent tresjikt. med lang kontinuitet. I tillegg er viktige, ennå Tresjiktets struktur er resultat av driftsform ikke godt nok dokumenterte økologiske pro- (arealbruk). I tilknytning til de truete engty- sesser knyttet til styvingen (Ekstam et al. pene beskrives derfor fire komplekse kultur- 1988, Austad et al. under utarb.). Gamle sty- markstyper, som også representerer truete ele- vingstrær, driftsformen som sådan, produk- menter i kulturlandskapet. De fire kompleks- sjonssystemene og de seminaturlige vegeta- typene står for ulik grad av ressursutnyttelse. sjonstypene som de er en del av, er akutt truet. · Løveng: lysåpen, tresatt kulturmarkstype formet ved omfattende og spesialisert ut- nytting ved høsting av fôr i feltsjiktet Løveng (slått, beiting) og tresjiktet, vanligvis sty- ving. Styving: se ”Ordforklaringer” Truethet: Akutt truet (CR). · Hagemark: lysåpen, tresatt kulturmarksty- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Flere vegetasjons- typer i G, sammen med tresjikt. pe med grasrikt feltsjikt, tradisjonelt brukt Naturtype DN (1999b): Kulturlandskap (kap. 5: 31 - til beiting. Tresjiktet er ryddet for å gi 36, 43-44, 49-50). plass og le og skygge til beitedyrene. Natura 2000: 6530 Fennoscandian wooded meadows. · Beiteskog: skogområder som brukes til beite for husdyr. Tresjiktet kan være lett Utbredelse ryddet eller holdes bare i sjakk av beite- N-MB, O3-OC. Løveng kan påtreffes ulike dyrene. steder i landet med unntak av i de alpine · Høstingsskog: skog som er utnyttet ved sonene og i sterkt oseanisk seksjon (O3t). allsidig høsting av både tre- og feltsjikt. Løveng er best utviklet i N-SB. Her følger løvengene utbredelsen til edelløvskogene. Løv- I flere av de komplekse kulturmarkstypene er eng er godt representert i det sørlige Sverige trærne blitt styvet eller lauvet (se ”Ordforkla- og på Åland i Finland. Den norske løvengen ringer”). utgjør den nordligste utposten av de nordiske og europeiske løvengene. Lauving som bruksform kan spores fire tusen år tilbake; lauving har vært i sammenhen- O3t O3h O2 O1 OC C1 gende bruk flere steder frem til i dag. HA MA LA/SA Gamle styvingstrær, særlig av ask og alm, NB delvis eik og lind (Fraxinus excelsior, Ulmus MB x x glabra, Quercus robur, Tilia cordata) er bio- SB X X x logiske kulturminner og nøkkelelementer i BN x x X X X kulturlandskapet (Norderhaug et al. 1999). Her N x X kan de fortelle både hvilke skogtyper som har vært der tidligere og om tidligere arealbruk/ Økologi produksjonssystem, samtidig som de utgjør Løveng er slåttemark med spredte løvtrær, viktige deler av disse (Nordhagen 1954a, Ro- helst ask, alm og hengebjørk (Fraxinus excel- peid 1960, Høeg 1976, Austad 1985b). sior, Ulmus glabra, Betula pendula), av og til også med et spredt busksjikt. Løveng kan ha Styvingstrær er voksesteder for epifyttiske innslag av hassel (Corylus avellana), som ble moser og lav (Botnen 1993, Jordal & Gaarder utnyttet til emneved (tønnebånd) og til nøtte- 1995, Moe & Botnen 1997, 2000). Den be- produksjon Løveng er utviklet fra en rekke tydningen styvingstrær har for sjeldne og skogtyper, særlig fra alm-lindeskog, gråor- truete arter er ikke godt nok undersøkt. Ved almeskog og or-askeskog. Men det finnes og-

91 så eksempler på at løveng har utgangspunkt i tebruken (tråkk og gjødsel) forekommer sær- gråor-heggeskog eller høystaudebjørkeskog. lig i området nær trestammene. Tre- og busksjiktet kontrolleres, enten gjen- nom rydding og stubbeskuddshogst, eller ved Vanlige slåtteengarter er ryllik, engkvein, ma- styving. Styvingstrær, fortrinnsvis av alm (Ul- rikåpe-arter, gulaks, blåklokke, rødsvingel, hvit- mus glabra), ble av og til plantet på jord- maure, gulbelg, følblom, engfrytle, smalkjem- bruksmark. pe, småengkall, rødkløver, hvitkløver, fugle- vikke og gjerdevikke (Achillea millefolium, Løveng har tidligere spilt en meget stor rolle i Agrostis capillaris, Alchemilla spp., Antho- de nordiske landene. Systemet er svært gam- xanthum odoratum, Campanula rotundifolia, melt og representerer et bærekraftig produk- Festuca rubra ssp. rubra, Galium boreale, sjonssystem. Lathyrus pratensis, Leontodon autumnalis, Lu- zula multiflora, Plantago lanceolata, Rhinan- Løveng finnes best utviklet på marginal inn- thus minor, Trifolium pratense, Trifolium re- mark eller i tilknytning til slåtter i utmark. pens, Vicia cracca, Vicia sepium). Løveng ble lite eller ikke gjødslet. Årlig uttak av biomasse fra tresjiktet gjennom vedhogst, Regionale/lokale utforminger styving og uttak av emnevirke sørger for små I indre strøk av Vestlandet og i mer kon- trekroner, mye lys og høy temperatur i felt- tinentale deler av BN-SB finnes tørr, var- sjiktet, med god omdanningsgrad og aktivitet mekjær løveng med dominans av hengebjørk i jordsmonnet. Samtidig gir et spredt tresjikt (Betula pendula) som blir høstet med regel- god beskyttelse for beitedyrene vår og høst. messige intervall (lauving). Feltsjiktet kan ha Feltsjiktet utnyttes årlig til slått og beiting og innslag av vill-løk, dunhavre, kransmynte, sni- domineres av lyskrevende gras og urter. Arts- ketråd, bakkestjerne, gulmaure, rødknapp og sammensetningen avhenger av nærings- og engtjæreblom (Allium oleraceum, Avenula fuktigshetsforholdene på stedet. På grunn av pubescens, Clinopodium vulgare, Cuscuta sp., ulike økologiske forhold rundt om på en Erigeron acer, Galium verum, Knautia arven- løveng varierer produksjonen både i rom (på sis, Lychnis viscaria). ulike deler av arealet) og i tid (både gjennom sesongen og i bestemte årvisse sykluser på 4- I MB-NB finnes en nordlig variant av løveng 5 år) avhengig av utnyttingen (Austad et al. med dominans av vanlig bjørk eller fjellbjørk under utarb.). Til tross for årvisst stort uttak (Betula pubescens ssp. pubescens eller ssp. av biomasse, har løvengene meget høy pro- czerepanovii) hvor trærne kunne bli stubbe- duksjon, noe som trolig både skyldes en om- lauvet i bestemt syklus og marka slått. Ellers fattende styvingsgjødsling (Ekstam et al. var det vanlig i disse områdene å beholde 1988) og et jevnt og tett feltsjikt dominert av spredte bjørketrær (og andre løvtrær) på slåt- slåtte- og beitebetingete arter med tett vekst temark og beitemark, uten at produksjonen i og god skuddproduksjon (Austad et al. under tresjiktet ble regelmessig utnyttet til annet enn utarb.). Regelmessig høsting av 4-5 år gamle ved (Vorren & Alm 1983, Moen 1990). skudd sørger for en jevn og livskraftig gjen- vekst og meget høy produksjon av kvister og Rødlistearter og andre spesielle arter løv på styvingstrærne. Som for enger ellers kan også her mer sjeldne arter inngå som f.eks. marinøkkel-arter (Bot- Artssammensetning rychium spp.). I tillegg finnes hjertegras, søte- Variasjonen er stor etter som kulturbetinget arter og flere orkidéarter (Briza media, Gen- engvegetasjon i ulike utforminger utgjør un- tiana/Gentianella spp., Orchidaceae spp.) på dervegetasjonen. Løvengene er i hovedsak mer baserik mark. Flere rødlistede beitemark- karakterisert av arter fra slåtteengfloraen og sopp har tilhold i løveng. Til de gamle sty- av kantarter (Austad & Losvik 1998). Rude- vingstrærne er det knyttet en variert, men ratarter og nitrofile arter knyttet opp mot bei- dårlig kjent epifyttvegetasjon.

92 Trusler Hagemark Det er i dag ytterst få løvenger igjen i Norge, og bare et fåtall av dem igjen er i tilnærmet Truethet: Noe truet (VU). tradisjonell, aktiv bruk. Flere er under endring Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Flere vegetasjons- typer i G, sammen med tresjikt. som følge av opphørt bruk og gjengroing. De Naturtype DN (1999b): Hagemark (kap. 5: 43-44, se få løvengene som vi ennå finner rester av her i også s. 31-34, 41-46, 55-56). landet er akutt truet, enten gjennom gjødsling Natura 2000: Ingen parallell. eller ved opphør av bruk og påfølgende gjen- groing. Stedvis fjernes også tresjiktet. Både Utbredelse ved gjødsling og gjengroing blir den spesielle N-NB, O3-C1. Hagemark finner vi i alle deler artssammensetningen endret. Manglende sty- av landet der det er grunnlag for skog og ving og uttak av biomasse fører til endrete husdyrhold. lysforhold og mer strø. Dette gir i tillegg et mer ujevnt, delvis brutt feltsjikt (Austad & O3t O3h O2 O1 OC C1 Losvik 1998). HA MA Endringer/tilbakegang LA/SA Ved opphør av tradisjonell bruk (vår- og høst- NB X X X X MB X X X X X beiting, årlig slått og styving/lauving/rising) SB X X X X X vil vegetasjonen utvikle seg fra en lysåpen BN x X X X X engvegetasjon til en mer skyggetålende skog- N X X vegetasjon, med artssammensetning som gjen- speiler jordbunnsforholdene. Styvingstrær som Økologi ikke jevnlig høstes vil utvikle en omfangsrik Hagemark er tresatt beitemark, vanligvis uten krone, noe som forsterke og påskynder end- busksjikt eller med et spredt busksjikt. Tre- ringsprosessen. Forholdene for den lyskre- og busksjiktet kontrolleres gjennom husdyr- vende epifyttvegetasjonen vil også bli drastisk beiting, rydding og stubbeskuddshogst, og/ endret. eller ved styving. Vanligvis finner vi hage- mark i heimeutmarka på areal som ikke egner Andre forhold seg for oppdyrking eller slått. Til løvengene som produksjonssystem er det trolig knyttet noen svært viktige, men ennå Denne komplekse kulturmarkstypen kan ha lite undersøkte økologiske prosesser (Austad ulike skogtyper som utgangspunkt. Sammen- et al. under utarb.). Det er derfor viktig at setningen av feltsjiktet gjenspeiler naturgrunn- mest mulig intakte løvenger sikres i første laget og beitetrykket over tid, men beite- rekke for forskningsformål. Kunnskap om prefererende og beitetolerante arter domine- produksjonssystemets bærekraft (styvingsgjøds- rer og er felles for flere typer hagemark og ling) kan gi viktig innsikt i landskapsend- beiteskog. Store arealer i alle landsdeler er ringer opp gjennom tiden, og kan også vise beitemodifikasjoner av blåbærskog, i kyststrøk seg å være et viktig bidrag ved utvikling av gjerne røsslyng-blokkebærskog. Grasdominert alternative produksjonssystemer i landbruket. fattigskog (Fremstad 1997a: A7) og gras- Litteratur starr-dominerte utforminger av fattig sump- Nordhagen (1954a), Ropeid (1960), Høeg (1976), Vor- skog er karakteristiske for henholdsvis inn- ren & Alm (1983), Austad (1985), Ekstam et al. (1988), lands- og kyststrøk. I N-BN kan fattig Moen (1990), Botnen (1993), Jordal & Gaarder (1995), edellauvskog (D1 og D2) være utgangspunkt Moe & Botnen (1997), 2000), Austad & Losvik (1998), for eikehager. Sterkt beitet gråor-heggeskog Austad et al. (under utarb.). på ikke for finkornet og fuktig mark danner også hagemarkstyper. I MB-NB kan blåbær- skog, storbregne- og høystaudeskog danne utgangspunkt for bjørkedominerte hagemarks-

93 typer (Fremstad 1997a, Norderhaug et al. Regionale/lokale utforminger 1999). · Bjørkehage er den vanligste hagemarkstypen og Hagemark finnes på udyrket utmark som ikke finnes i ulike varianter som delvis henger sammen er vanlig gjødslet. Beitebetinget eng utgjør med den regionale variasjonen. På Vestlandet fin- undervegetasjonen. Grasarter dominerer. Årlig nes beitehager med karakteristiske styvingstrær fra indre til ytre strøk. Løv og ris fra bjørk var tidli- uttak av biomasse fra tre- og busksjiktet gjen- gere et viktig husdyrfôr de fleste steder i landet. nom vedhogst, styving og stubbeskuddshogst Mot kysten inngår røsslyng (Calluna vulgaris) i (lauving, rising), og uttak av emnevirke, sikrer feltsjiktet (Austad 1985a). I Nord-Norge ble tre- et spredt og lysåpent tresjikt, ofte med park- sjiktet kontrollert ved tynning/hogst og ved lau- preg, og med karakteristiske styvingstrær eller ving (stubbe-skudd). med spredte, tette samlinger av stubbeskudd. · Einerhage er trolig en av de mer spesielle og sjeld- Jordsmonnet er gjerne tynt og usammen- ne hagemarkstypene. Tradisjonell bruk av einer hengende, næringsfattig, stein- og blokkrikt, (Juniperus communis) med favorisering av søyle- men både fuktighetsforhold og næringstilgang formete individ, kvisting og tynning for å skaffe kan variere. Hagemark kan også finnes som virke blant annet til gjerde- og hesjestaur, hviler på flere hundre år gamle tradisjoner (Austad & Hauge inngjerdete havnehager på frisk-fuktig mark. 1990). Einerhager er særlig utbredt på Vestlandet. Til tross for at hagemark vanligvis er knyttet til marginale og lavproduktive areal, er pro- · Eikehager (Quercus robur) dekket tidligere store duksjonen likevel relativt god, noe som skyl- areal i N-BN. Ennå finnes vidkronete eiker som des muligheter for en omfattende dobbeltbruk relikter fra disse hagemarkene. Smyle (Deschamp- av arealene hvor også tresjiktet kan høstes. sia flexuosa) preger ofte feltsjiktet. · De mer frisk-fuktige utformingene, ofte med en Artssammensetning blanding av treslag, har gjennomgående mye sølv- Feltsjiktet domineres i første rekke av relativt bunke (Deschampsia cespitosa). næringsfattige, ofte tørketålende gras og urter. Her finnes en mosaikk av skog- og kantarter Rødlistearter og andre spesielle arter som fugletelg, stormarimjelle, småmarimjelle, Som for engpreget vegetasjon ellers kan flere hengeving, tepperot og gullris (Gymnocar- sårbare arter være knyttet til hagemarkene. pium dryopteris, Melampyrum pratense, Me- Marinøkkel-arter (Botrychium spp.) og ulike lampyrum sylvaticum, Phegopteris connec- beitemarksopp er er knyttet til disse lysåpne tilis, Potentilla erecta, Solidago virgaurea). og beitebetingete kulturmarkstypene. Feltsjiktet er ellers dominert av lyskrevende gras og urter som ryllik, engkvein, gulaks, Trusler markjordbær, blåknapp, tveskjeggveronika og Hagemarker finnes i ulike utforminger de legeveronika (Achillea millefolium, Agrostis fleste steder i landet. Husdyrbeiting opprett- capillaris, Anthoxanthum odoratum, Fragaria holder til en viss grad feltsjiktet, men mang- vesca, Succisa pratensis, Veronica chamaed- lende stell og bruk av busk- og tresjiktet, samt rys, Veronica officinalis). Då-arter og stor- dårlig rekruttering av unge trær, gjør at typen nesle (Galeopsis spp., Urtica dioica) finnes i er utsatt i dag. Gjengroing på tørr, nærings- tilknytning til tråkk og områder med mye fattig mark går relativt langsomt, men vil ekskrementer. Busksjiktet i en velskjøttet ha- endre undervegetasjonen på sikt. Særlig kan gemark er kontrollert gjennom rydding, eller einer og rose (Juniperus communis, Rosa spp.) uttak av emneved og bare enkelte individ, være aggressive gjengroingsarter og hurtig ta eller mindre grupper finnes spredt på marka. overhånd. I tillegg vil ulike tistelarter, brin- Einer og rose (Juniperus communis, Rosa gebær og stornesle (Cirsium spp., Rubus idaeus, spp.) er de vanligste artene. Ellers kan krist- Urtica dioica) raskt bli dominerende og gjøre torn, stikkelsbær og barlind (Ilex aquifolium, hagemarkene mindre egnet og lite ettertraktet Ribes uva-ursi, Taxus baccata) være karak- som beiteområde, noe som forsterker gjen- teristiske, beitetolerante innslag på hagemar- groingsforløpet. Manglende høsting av tresjik- ker ulike steder i landet. tet gir endrede lys- og temperaturforhold. Også

94 treslagsskifte, hovedsakelig ved planting av situasjonen. Imidlertid ble det en endring man- gran er vanlig, særlig på Vestlandet. ge steder på 1990-tallet gjennom påbudet om husdyrbeiting ute om sommeren. Derved blir Endringer/tilbakegang en del skogområder i lavlandet igjen brukt til Hagemark har tidligere vært svært vanlig i de beitemark, ved at det er satt opp gjerder rundt fleste nordiske landene. Her dannet de karak- dem. Arealet som beites av storfe er økende, teristiske innslag i landskapet med klare re- og i mange områder (bl.a. i ulendte områder) gionale særtrekk. Flere av typene har flere gjødsles det ikke. I åstrakter og i fjellskogen steder utviklet samfunn hvor pionértreslag er beiting i skog fremdeles utnyttet av sau, (som bjørk) har hatt et kontinuum over flere ungdyr eller kjøttfe. hundre år. Hagemarkene er gode eksempler på produksjonssystem hvor både feltsjikt og Økologi tresjikt ble utnyttet. Rydnings- og styvings- Beiteskog omfatter mange vegetasjonstyper, gjødsling sikret en viss næringstilgang også avhengig av grunnforholdene, og mange for- på lavproduktiv mark, og høsting av løv og ris skjellige utforminger, avhengig av beitedyr og samtidig som arealene kunne utnyttes til hus- beitetrykk. Når artsrike skrapslåtter og ugjøds- dyrbeiting vår og høst, gjorde at hagemarkene lete beiter blir borte, er beiteskog den siste var viktige i gårdenes økonomi. På grunn av bastionen for det gamle kulturlandskapets endret, delvis opphørt bruk, er hagemarkene i arter. For artsbevaring og diversitet er det dag utsatt og truet både i Norge og andre også en viktig egenskap ved beiteskogene at nordiske land. de ikke blir tilført kunstgjødsel.

Litteratur Typisk for vegetasjonen i skogområder med Austad (1985a, b), Austad & Hauge (1990), Norder- frittgående dyr er at beitetrykket blir ujevnt, haug et al. (1999), Austad et al. (under utarb.). med sterk beiting langs veier og stier og mins- kende beitetrykk utover til helt ubeitete områ- Beiteskog der på mer vanskelig tilgjengelige områder. Dette gir en tilsvarende stor variasjon i felt- Truethet: Noe truet (VU). sjiktet. Vegetasjonstryper Fremstad (1997a): G2, G4, G5, (G12), (G13). Naturtype DN (1999b): Naturbeitemark (kap. 5: 41- Artssammensetning 42). Avhengig av opprinnelse er dette vanlige ty- Natura 2000: Ingen parallell. per av beiteskog: - Lyngrik skog gir ved sterkt beitetrykk finn- Utbredelse skjeggbeiter (med Nardus stricta). (Finn- N-NB, O3-C1. Utbredt i hele landet. skjeggdominerte arealer er relativt lik en- ten de er oppstått ved slått eller beiting.) O3t O3h O2 O1 OC C1 På Østlandet kan bl.a. solblom og skjegg- HA klokke (Arnica montana, Campanula bar- MA bata) inngå. Blåbærskog omdannes ved LA/SA beiting gjerne til grasrike beiter med en NB X X X X MB X X X X X del nøysomme urter. Vanlige arter i beitet SB X X X X X blåbærskog er bl.a. engkvein, gulaks, smyle, BN x X X X X tepperot, blåkoll, engsoleie og skogstjerne N X X (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odora- tum coll., Deschampsia flexuosa, Potentil- I det gamle jordbruket var det en selvfølge at la erecta, Prunella vulgaris, Ranunculus mulighetene for å ha husdyr på beite i skog acris, Trientalis europaea). ble nyttet fullt ut fra fjord til fjell. I mange tiår - Lavurtskog gir beiteskog med blant annet var husdyr på beite nesten borte fra skogen i marinøkkel-arter, søte-arter og bitterblå- lavlandet, og de fleste steder er dette fortsatt fjær (Botrychium spp., Gentiana/Gentia-

95 nella spp., Polygala amarella). I MB-NB etter hvert føre til gjengroing og utryddelse av i sentrale deler av Sør-Norge er søterot de spesielle, beitetilpassete artene. Det er mye (Gentiana purpurea) vanlig i beiteskog. som tyder på at selv et kortvarig opphold på - Høystaudeskog gir beiteskog med blant under ti år er nok til at en del arter forsvinner. annet marikåpe-arter (Alchemilla spp.). Denne prossessen tar lengre tid i høytliggende - Fattig sumpskog får ved beiting under- skog. vegetasjon med mye gråstarr (Carex ca- nescens). Endringer/tilbakegang - Gråor-heggeskog gir beiteskog med næ- I lavlandet (N-SB) har skogsbeiting blitt sterkt ringskrevende arter som markrapp, kryp- redusert eller har opphørt. I MB og særlig NB soleie, vassarve, stornesle, vendelrot m.fl. er det fremdeles mye aktivitet. Hest og melke- (Poa trivialis, Ranunculus repens, Stella- dyr er for en stor del blitt erstattet med sau og ria media, Urtica dioica, Valeriana sam- kjøttfe. bucifolia). Andre forhold Regionale/lokale utforminger Områder med rik beiteskog, særlig i kalk- Hva en finner av arter i et område avhenger områdene, bør registreres. I samarbeid med av områdets naturgrunnlag og skogtype for- husdyrbrukere, grunneiere og landbruksmyn- uten variasjon av beitedyr, beitetrykk og digheter bør en overveie tiltak for å opprett- beitekontinuitet. Hest og sau beiter mer selek- holde et kontinuerlig, ikke for sterkt beite- tivt enn storfe og kan over tid begunstige press i de rikeste områdene. vegetasjonstyper med spesielt beitetolerante arter som tistel-arter, revebjelle, søte-arter og Litteratur bitterblåfjær (Cirsium spp., Digitalis purpu- Nordhagen (1943), Kielland-Lund (1992), Nedkvitne et rea, Gentiana/Gentianella spp., Polygala ama- al. (1995). rella). Sau og særlig geit reduserer også løv- kratt og trær mer effektivt enn de store hus- dyrene. Høstingsskog

Tilgangen på mineralnæring (basemetningen) Truethet: Sterkt truet (EN). er dessuten av stor betydning. Områder med Vegetasjonstryper Fremstad (1997a): Ikke omtalt mye baser (kalk) har mer artsrik vegetasjon som egen type. og flora, særlig orkidéer, enn tilsvarende Naturtype DN (1999b): Skog, s. 93-112. basefattige. Stor orkidérikdom er også avhen- Natura 2000: Ingen parallell. gig av et ikke for sterkt beitetrykk. I Op Utbredelse Hadeland og Bu Ringerike og Kongsberg: N-MB, O3-C1. Høstingsskog kan påtreffes Skrimfjell er det artsrike beiter på kambro- ulike steder i landet med unntak av de alpine silur i SB. I store deler av landet er det i MB sonene og i sterkt oseanisk seksjon (O3). og NB mange områder med rike beiteskoger. Høstingsskog er best utviklet i N-SB. Her Rødlistearter og andre spesielle arter følger høstingsskog utbredelsen til edelløv- Av marinøkkel-artene (Botrychium spp.) har trærne. høstmarinøkkel (Botrychium multifidum) de vesentligste eller alle forekomstene i beite- O3t O3h O2 O1 OC C1 HA skog. De fleste av skjeggklokkas (Campanula MA barbata DC) forekomster i Norge ligger i beite- LA/SA skog i NB i et lite område av Op. NB MB X X X X Trusler SB X X X X Opphør eller reduksjon av beitebruken på BN X X X grunn av redusert lønnsomhet eller rovdyr vil N

96 Med høstingsskog menes her løvskog som er Artssammensetning sterkt påvirket gjennom menneskelig utnyt- Høstingsskogene er gjerne karakterisert av en ting gjennom generasjoner, oftest gjennom fler- blanding av ulike løvtrær og busker, skygge- bruk av både felt-, busk- og tresjikt, hvor ut- tålende skogsarter (lavurter og høystauder), nyttingen av trærne var den viktigste (Austad kantarter, lyskrevende og kulturbetingede gras 1988b). Feltsjiktet kan mangle eller være og urter, og ruderatarter og nitrofile arter sparsomt utviklet. Høstingsskog kjennetegnes knyttet opp mot beitebruken (tråkk og gjød- av karakteristisk tre- og buskstruktur (Norder- sel). Feltsjiktet består av en mosaikk av arter haug et al. 1999). med ulike økologiske preferanser. Særlig inn- slag av kantarter er karakteristisk. Der hvor Høstingsskog er under endring som følge av høstingsskogene står på grov ur og blokk- opphørt bruk og gjengroing. På grov blokk- mark, kan feltsjiktet mangle, og skogbunnen og rasmark med sparsomt utviklet feltsjikt, domineres av lav og moser. Artssammenset- særlig i Vestlandets fjordlier og dalsider, kan ningen er avhengig av nærings- og fuktighets- vi ennå finne relativt intakte høstingsskoger. forholdene på stedet og av bruken, men høs- Høstingsskogene med sine karakteristiske, tingsskog hører til noen av de mest artsrike gamle løvtrær danner også spesielle vokse- kulturmarkene vi har. steder for epifytter. Norge er et av de få lan- dene i Europa som ennå har høstingsskoger. En rekke bregnearter inngår, dessuten trollurt, myske, springfrø, skogsalat, skogsvinerot, og Økologi skogstjerne (Circaea alpina, Galium odora- Variasjonen er stor, noe som skyldes at tum, Impatiens noli-tangere, Lactuca muralis, mange ulike skogtyper har dannet utgangs- Stachys sylvatica, Trientalis europaea). I kant- punkt for høstingsskogene. I li- og dalsidene soner og mer lysåpne partier kan vi blant kan høstingsskog strekke seg over flere hund- annet finne lundrapp, brunrot og gullris (Poa re høydemetre, og flere vegetasjonstyper kan nemoralis, Scrophularia nodosa, Solidago inngå i samme skog. Feltsjiktet er gjerne virgaurea) sammen med busker som ber- sterkt modifisert gjennom beiting, delvis slått. beriss, villrips og stikkelsbær (Berberis vul- garis, Ribes spicatum, Ribes uva-crispa). Gul- Høstingsskogene finnes på udyrket utmark aks, sølvbunke (Anthoxanthum odoratum, Des- som vanligvis ikke er gjødslet. Årlig uttak av champsia cespitosa), og lyskrevende urter som biomasse fra tre- og busksjiktet gjennom ved- engsoleie, engsyre, tveskjeggveronika og lege- hogst, styving og stubbeskuddshogst (lauving, veronika (Ranunculus acris, Rumex acetosa, rising, skaving), og uttak av emnevirke (bl.a. Veronica chamaedrys, Veronica officinalis) bast/reip, hesje- og gjerdestaur), utviklet et indikerer sterkere beitepåvirkning. Ellers er relativt lysåpent tresjikt med små trekroner, gjerne mjødurt, bringebær, stornesle (Fil- gjerne dominert av karakteristiske styvings- ipendula ulmaria, Rubus idaeus, Urtica dioi- trær med store dimensjoner. Til tross for år- ca) til stede i frisk-frodige utforminger. Ett- vist stort uttak av biomasse, har høstings- og toårige arter som vanlig arve, åkermin- skogene gjerne høy produksjon, noe som neblom, grasstjerneblom og skogstjerneblom skyldes en omfattende rydningsgjødsling og (Cerastium fontanum ssp. vulgare, Myosotis styvingsgjødsling (Austad & Skogen 1990, arvensis, Stellaria graminea, Stellaria nemo- Austad et al. under utarb.), samtidig som de rum) spirer på bar jord og i dyretråkk. Ellers mest velutviklede skogene ofte er knyttet til er det vanlig med våraspekt av hvitveis, mai- områder med god næringstilførsel gjennom gull, liljekonvall, gullstjerne og vårkål (Ane- sigevann. En jevnlig høsting av 4-5 år gamle mone nemorosa, Chrysosplenium alternifolium, skudd enten som kvister fra trærne eller som Convallaria majalis, Gagea lutea, Ranunculus skudd fra trebasis sørger også for en jevn og ficaria). På mer baserik mark er blåveis (He- livskraftig gjenvekst av kvister og lauv. patica nobilis) et karakteristisk innslag.

97 Regionale/lokale utforminger bruk utviskes imidlertid vegetasjonsmosaik- I indre strøk av Vestlandet finnes et karak- ken, og artsdiversiteten minsker. Samtidig end- teristisk våraspekt med moskusurt (Adoxa res de økologiske forholdene som sikret sår- moschatellina), mens ramsløk og kusymre bare og sjeldne arter og som var grunnlaget (Allium ursinum, Primula vulgaris) vokser i for vernet. Trestrukturen endres også, og de mer oseaniske strøk nærmere kysten i Sør- og typiske trekkene for høstingsskog forsvinner. Vest-Norge. Skogenes fôrproduksjon (løv og gras/høy) av- tar sterkt ved gjengroing og opphør av høsting Rødlistearter og andre spesielle arter av tresjiktet (Austad et al. under utarb.). Hvit skogfrue (Cephalanthera longifolia) er knyttet opp til halvåpne høstingsskoger på Andre forhold Vestlandet. I tillegg er trolig flere sårbare og I tillegg til å representere artsrike, seminatur- sjeldne arter knyttet til de gamle styvings- lige vegetasjonstyper som i dag er sterkt truet, trærnes epifyttvegetasjon (Botnen 1993, Aas er høstingsskogene med sin karakteristiske & Gaarder 1993, Jordal & Gaarder 1995, Moe struktur dypt rotfestet i norsk folkediktning, & Botnen 1997, 2000). Vi har imidlertid svært sagn, eventyr og kunst. begrenset kunnskap om dette. Litteratur Trusler Austad (1988b), Austad & Skogen (1990), Botnen (1993), Aas & Gaarder (1993), Jordal & Gaarder (1995), En trestruktur som i høstingsskogene, domi- Moe & Botnen (1997, 2000), Austad et al. (under nert av alderdommelige styvingstrær av lind, utarb.). alm og/eller ask er svært sjeldne i dag. Tre- strukturen representerer flere hundre års bruks- kontinuum. Opphør av tynning, styving og beiting fører til at høstingsskogene endrer karakter og artsinnhold. Manglende styving gir store trekroner og dermed mindre lys- tilgang, lavere temperatur og mer humide for- hold i feltsjiktet, samtidig som opphoping av strø og næringsemner gir bedre forhold for næringskrevende urter og gras. Manglende beiting, beskatning og kontroll av busk- og treoppslag fører til at de tidligere lysåpne høs- tingsskogene også utsettes for gjengroing, i første rekke av gråor (Alnus incana). Sty- vingstrærne taper i konkurransen om lys og næring, samtidig som overdimensjonerte kroner (som ikke styves) utsetter trærne for rotvelt og vindfall. I tillegg har tillaging av nye rekrut- teringstrær til styving opphørt (Austad & Skogen 1990).

I tillegg til gjengroing og forfall trues de gjen- værende skogene av treslagsskifte, i første rekke planting av gran.

Endringer/tilbakegang De største og fineste edelløvskogene vi har igjen er gjennomgående vernet som reservater uten skjøtsel, dvs. at høstingsstrukturen van- ligvis ikke blir opprettholdt. Ved opphør av

98 6 Kystlyngheivegetasjon Selv om en del grunneiere tar opp igjen lyng- heidriften, er det aller meste av lyngheiarealet Per Arild Aarrestad, Eli Fremstad, Arnfinn i ferd med å gå tapt. Svakt eller intet beite- Skogen trykk, fravær av brenning og lyngslått i et par generasjoner har ført til storstilt gjengroing i det aller meste av kystlyngheiene. Tilstanden Truete typer av kystlynghei har vært best på en del forholdsvis isolerte øyer, der avstanden har vært lang til frøkilder Kystlynghei i sin helhet Sterkt truet (EN) for bjørk, furu og rogn, som er de viktigste Purpurlynghei Sterkt truet (EN) trærne i gjengroingsprosessen. Selv om lyng- Tørrhei Sterkt truet (EN) Rikhei Sterkt truet (EN) heidrift skulle få en oppsving i de kommende årene, enten det er i næringsutvikling eller Truethet: Kystlynghei vurderes her som en helhet; alle ved "museal" drift, vil mesteparten av arealet vegetasjonstypene anses som sterkt truet (EN). gå tapt i overskuelig fremtid. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): hele gruppe H Kystlyngheivegetasjon. Grasheier i kyststrøk faller inn Utbredelse under gruppe "Kulturbetinget engvegetasjon". N-SB (MB), O3 (O2). Naturtype (DN 1999b): Kulturlandskap: kystlynghei (kap. 5: 47-48). O3t O3h O2 O1 OC C1 Natura 2000: 4010 North Atlantic wet heaths with HA Erica tetralix, 4030 European dry heaths. MA Det er ikke mer enn noen tiår siden man ennå LA/SA NB diskuterte hvorvidt det treløse landskapet MB x langs ytterkysten av Norge skyldtes klimaet SB X eller var menneskeskapt. I dag er vi viss på at BN X X x kystlyngheiene er resultat av kystbefolknin- N X x gens ressursbruk gjennom noen tusen år. Den vintergrønne røsslyngen (Calluna vulgaris) er Kystlynghei med dominans av røsslyng (Cal- forutsetningen for lyngheidrift sammen med luna vulgaris) finnes i de ytterste kyststrøk fra et mildt vinterklima som tillater husdyrene å Kristiansand til Lofoten (Skogen 1974, 1998). gå ute også om vinteren. Planten er en bruk- Østlige utposter i Øf Hvaler (se kart hos Sko- bar fôrplante og tåler nedbeiting godt. Den gen 1998) henger sammen med kystlyng- forynges dels gjennom beiting, dels ved bren- heiene i Bohuslän. Kystlyngheiene er hoved- ning (lyngsviing). Beiting, lyngslått og bren- sakelig knyttet til O3t, og til O3h på Jæren og ning var de tradisjonelle metodene i lyng- Sørlandskysten, men opptrer også som eks- heidrift. klaver i O2. Kystlynghei finnes fra N (Agder) til MB (Lofoten). Størsteparten av arealet, til I de siste generasjonene har jordbruket gjen- Sunnmøre, ligger i BN, mens heiene fra MR nomgått store strukturendringer, og lynghei- Romsdal til No Salten ligger i SB. Størst drift opphørte som del av regulær gårdsdrift. I utbredelse har kystlyngheiene i fylkene Ro, de aller siste årene er driften blitt tatt opp på Ho, SF og MR, der en finner "kjerneområdet" noen få bruk, mest som resultat av økt infor- for kystlynghei i Norge. masjon og opplæring blant grunneiere og for- valtningsmyndigheter. Her har Lyngheisenteret (Merknad: Kulturbetinget hei finnes også len- i Ho Lindås gått i bresjen (Brekke et al. u.å, ger nord enn Lofoten, men der er fjellkrekling jf. også Kaland 1999). En rekke forsknings- (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) do- institusjoner har fokusert på ulike sider ved minerende art. Disse heiene regnes i denne lyngheidrift og skjøtsel, slik at det er bygd rapporten ikke med blant "de egentlige" kyst- opp ny kompetanse og kunnskap om natur- lyngheiene, etter som de ikke har vært gjen- typen. stand for regulær lyngheidrift.)

99 De fleste steder kan en følge (restene av) Moderat beiting reduserer høyde og dekning kystlynghei (av røsslyng) i et belte fra de av felt- og busksjikt, samtidig som innslaget ytterste øyene inn i ytre fjordstrøk, og fra lav- av beitetolerante arter øker. Ved intensiv landet til høyereliggende åser og lave fjell- beiting kan lynghei utvikles til grasdominer-te områder. Innenfor dette beltet har kystlynghei enger. Hvis skjøtselen opphører, går lyng- dominert landskapet både i horisontal og ver- heiene inn i en degenereringsfase med inva- tikal retning. I dag er rester av de høytlig- sjon av einer, bjørk og furu, og med tiden ut- gende heiene dels isolert fra de ytre lav- vikles skogsbestander (Skogen 1987; Kaland landsheiene med områder som preges av jord- & Vandvik 1998). Vegetasjonen varierer også bruk, løvskog og furuskog. Slike isolerte, høyt- etter gradienter i jordas innhold av baseioner liggende heiområder finnes i Ro og Ho fra (gradienten fattig - rik), mikroklima og jord- 300 til ca. 600 moh. Lignende heier i inn- fuktighet (tørr - fuktig), regionalt klima og en- landet på Agder har vært sommerbeiteom- keltarters utbredelse, se nivåene ”typer” og råder i tilknytning til høytliggende gårder. De ”utforminger” hos Fremstad et al. (1991) og regnes ikke som kystlynghei da de ikke har Fremstad (1997a). vært drevet som kystlynghei, dvs. med vinter- beiting og brenning. Bevaring av kystlynghei som naturtype av- henger av at arealene enten inngår som en del Økologi av regulær gårdsdrift eller at de skjøttes etter Kystlyngheiene består av lyngdominerte vege- visse prinsipper. Skjøtsel av typer som står tasjonstyper og er resultat av generasjoners nær de norske heitypene er blitt grundig påvirkning på miljøet gjennom avskoging, belyst i Storbritannia (Gimingham 1972, 1975, brenning, helårsbeite og lyngslått (Giming- 1992 og en lang rekke andre arbeider), mens ham 1972, Kaland 1979, 1986, Fremstad et al. retningslinjer for skjøtsel av norsk hei er 1991, 1998, Prøsch-Danielsen & Simonsen nedfelt i Skjøtselsboka (Kaland 1999). Det 2000). Naturtypen finnes hovedsakelig på gjennomføres skjøtselstiltak i forbindelse med grunnlendt, næringsfattig mark, og danner en Lyngheisenteret i Nordhordland (Aarrestad & naturtypemosaikk med myr, våtmark, kultur- Vandvik 2000) og i noen områder på Trønde- betinget engvegetasjon, bart fjell og strandve- lagskysten (Nilsen 2000b, under utarb.). getasjon. Utviklingen av kystlyngheiene hvi- ler i stor grad på livssyklusen og regene- Artssammensetning reringsevnen til én art: røsslyng (Calluna Kystlynghei er en gruppe av artsfattige ve- vulgaris). Røsslyng er vintergrønn, og i kyst- getasjonstyper som først og fremst kjenne- områdene er den tilgjengelig for beitedyr hele tegnes av røsslyng (Calluna vulgaris). Røss- vinteren. Klimaet i seksjon O3 og i de ytre lyng dominerer i de fleste utforminger av kyst- delene av O2 gir de fleste år dårlig snødekke, lynghei og innen hele utbredelsesområdet til noe som er en av forutsetningene for tradi- kystlyngheiene, men lokalt, og avhengig av sjonell lyngheidrift. heitype, kan innslaget av andre arter være betydelig. Andre viktige lyngarter er klokke- Ved riktig skjøtsel vil røsslyngen gjennomgå lyng (Erica tetralix), bærlyngarter (Vaccinium en syklisk utvikling fra en småvokst, grenrik ssp.), krekling (Empetrum nigrum coll.) og pionerfase via byggefase til en høyvokst, mjølbær (Arctostaphylos uva-ursi). For en moden fase. Ved brenning blir lyngheiene ført rekke vestlige arter utgjør kystlyngheiene det tilbake til pionérfasen med mye gras og urter viktigste voksestedet, som for purpurlyng som gir bra sommerbeite. De beste vinter- (Erica cinerea), lyngøyentrøst (Eurphrasia mic- beitene har en i byggefasen og i tidlig moden rantha), fagerperikum (Hypericum pulchrum), fase, dvs. noen år etter brenningen da andelen kystmyrklegg (Pedicularis sylvatica), heiblå- av proteinrike, unge, ikke sterkt forvedete fjær (Polygala serpyllifolia), heifrytle (Luzula skudd er høy. Jo eldre og grovere lyngen blir, multiflora ssp. congesta), heisiv (Juncus squar- jo høyere blir mengden av forvedete og ufor- rosus), heistarr (Carex binervis), trøsåtemose døyelige skudd-deler. (Campylopus flexuosus), heiflette (Hypnum

100 jutlandicum), blåmose (Leucobryum glaucum) Derved fås også en viss differensiering i og heitorvmose (Sphagnum strictum). vegetasjonstyper. Nord-sørgradienten i vege- tasjonstyper er foreløpig svakt dokumentert, Regionale/lokale utforminger men vil bli bedret gjennom et dr.scient.- Kystlyngheiene endrer karakter fra sør til studium ved NTNU (Nilsen 2000a, under nord, fra vest mot øst og fra lavland til høye- utarb.). Inventeringer av lyngheiområder i Midt- religgende områder. I Ro er klokkesøte (Gen- Norge (Fremstad et al. 1991, Nilsen 1998, tiana pneumonanthe) og blodtopp (Sangui- 2000b, Fremstad & Nilsen 2000a, b, Nilsen & sorba officinalis) sjeldne innslag i heiene, Fremstad 2000) viser at andelen tørrhei er mens solblom (Arnica montana) forekommer liten og andelen fukthei atskilling større på her og der nord til MR Romsdal. Sørlandets Trøndelagskysten enn i kjerneområdet fra Ro kystlyngheier er sparsomt dokumentert (Drang- til MR. Det er påvist fuktheityper i Midt- eid 1980), men synes ikke å inneholde noen Norge som ikke er kjent i kjerneområdet, og spe-sifikke arter som skiller sørlandsheiene det ser ut til at skillet mellom fukthei og myr fra de lenger vest og nord. Den sørlige belig- er vanskeligere å trekke i Midt-Norge enn genheten merkes først og fremst i avledede lenger sør. vegetasjonstyper på tørr mark (knauser, en- ger) og i gjengroingsstadier der det kommer Gradienten ytterkyst-fjordområder er tydeligst inn sørlige arter som svartor (Alnus gluti- på Vestlandet, der kystlyngheiene har størst nosa), kristtorn (Ilex aquifolium), vivendel utstrekning i vest-østretning. Det skjer en (Lonicera periclymenum), eik (Quercus), asal- gradvis (men svak) utarming i artsammen- arter (Sorbus spp.), mens sterkt oseaniske setningen fra vest mot øst i seksjonene O3t, arter mangler. O3h og O2 etter som de mest utpreget vest- lige artene faller ut. Vestlandets heier har et markert innslag av sterkt til klart vestlige arter som de artene som Rødlistearter og andre spesielle arter er nevnt ovenfor samt purpurlyng (Erica ci- Det er få rødlistearter som er knyttet bare til nerea), vestlandsvikke (Vicia orobus) og kyst- kystlyngheiene, men det gjelder irsk kystmyr- maure (Galium saxatile), mens innslaget av klegg (Pedicularis sylvatica ssp. hibernica V), termofile arter avtar nordover langs kysten. bladmosene torvsåtemose (Campylopus pyri- Fra MR Sunnmøre og nordover er blir det formis DM) og brannmose (Leptodontium vestlige elementet sterkt redusert, mens inn- flexifolium DM) (Aarrestad & Vandvik 1997) slaget av nordlige arter og fjellarter øker, for og levermosene nipdraugmose (Anastrophyl- eksempel dvergbjørk (Betula nana), rypebær lum joergensenii E) og heiskjeggmose (Bar- (Arctostaphylos alpinus), greplyng (Loiseleu- bilophozia rubescens DM). Muligens kan vor- ria procumbens) og stivstarr (Carex bige- teknollnikke (Pohlia lutescens R) føyes til. lowii). Samtidig øker innslaget av lav og hei- gråmose (Racomitrium lanuginsosum). I de Kystlandskapet er en mosaikk av vegetasjons- nordlige heiene spiller krekling (Empetrum typer der en rekke andre vegetasjonstyper enn nigrum coll.) en noe større rolle enn i sør. I kystlynghei inngår. Noen av disse inneholder det vestnorske kjerneområdet og i Midt- arter med stor bevaringsverdi og kan best bli Norge er furuskog, særlig røsslyng-blokke- tatt vare på gjennom bevaring av vegetasjons- bærfuruskog, potensielt naturlig vegetasjon. mosaikken. I denne oversikten er de imidler- Namdalskystens heier er særpreget ved å tid behandlet i andre vegetasjonstyper, jf. berg- inneholde naturlig forekommende gran (Picea vegetasjon med hinnebregne (Hymenophyl- abies ssp. abies) som vokser som lave busker lum wilsonii), havburkne (Asplenium mari- i heiene. num) og hjortetunge (Asplenium scolopend- rium) og eng med kystblåstjerne (Scilla ver- Det skjer altså en gradvis endring i artsinn- na). Bustsmyle (Deschampsia setacea), sol- hold og artsdominans fra sør mot nord. blom (Arnica montana), klokkesøte (Gentia-

101 na pneumonanthe) og mosesildre (Saxifraga Naturtypen er utsatt for endringer i arealbruk hypnoides) er rødlistearter som finnes bl.a. i ved oppdyrkning og skogplanting. En del tilknytning til sørlige kystlyngheier. plantefelt er blitt så gamle at de produserer frø, og spredning og etablering av fremmede Grimsbys (2000) studie i VA Flekkefjord viser bartrær i heimområder er blitt rapportert at om røsslyngheiene har relativt lite botanisk (Øyen 1999). I løpet av de siste tretti årene er mangfold, kan de likevel gi grunnlag for en heiområdene i særlig Ro og Ho blitt sterkt artsrik evertebratfauna. De ulike stadiene fra fragmentert av fysiske inngrep i samband med tidlig suksesjonsfase til skog har til dels svært oljevirksomhet, oppdrettsanlegg, tettstedsut- ulik evertebratfauna. Øyen fant to rødlistede vikling og byvekst, utbygging av samferdsels- rovbiller i vekstfase og moden fase av hei, nettet og hyttebygging. Det foreligger planer Staphlinius caesareus og Metopsia similis, og om mange vindkraftanlegg i kystområdene, en edderkopp ny for Norge (Tricca lutetiana). hvorav noen er tenkt lokalisert til områder der Undersøkelsene viser at heienes biologiske det inntil nå har vært større, sammenhengende mangfold langt fra er utforsket. heiområder (for eksempel SF Vågsøy, Bre- manger, Selje, MR Smøla, ST Hitra, NT Vik- Trusler na). Kystlynghei er en naturtype som er truet i sin helhet. Ved bevaring av kystlynghei bør man Kjemisk påvirkning. Kystlyngheiene er ge- sikte på å bevare størst mulige og sammen- nerelt tilpasset liten tilgang på nitrogen og hengende arealer - for å kunne ta vare på anses som følsom for økt nitrogenavsetning kystens karakteristiske landskap. Dette er vik- (jf. Fremstad 1992). Økt nitrogentilgang kan tigere enn bevaringen av den enkelte, mer gi gjødslingseffekter og føre til økt produk- eller mindre veldefinerte heitypen. sjon (biomasse), endringer i konkurranse- forhold mellom arter og dermed endret arts- Arealendringer. Kystlyngheiene er en men- sammensetningen mot mer nitrogenkrevende neskeskapt naturtype, og den største trusselen vegetasjon. Ifølge undersøkelser på Vestlan- mot typen er endringer i arealbruk ved opphør det (A. Skogen medd.) kan kystlyngheiene av bruk slik at heiene til slutt gror igjen til motta ca. 1200 mg N/m2 per år uten at skader skog. For sterkt beitetrykk kan imidlertid også oppstår, mens nedfall på 1500-2000 mg N/m2 være en trussel ved at heiene omdannes til per år har ført til overgang fra røsslynghei til grasheier, og lyngbrenning kan i sør føre til pors-blåtopphei, se også Esser & Tomter storstilt oppslag av ”bregneskoger” av einsta- (1996). Disse grenseverdiene er overskredet i pe (Pteridium aquilinum) (Marrs 1987a, b, VA, Ro og Ho. Lokalt, både i de nevnte fyl- Snow & Marrs 1997, Marrs & Le Duc 2000). kene og lenger nord, vil beliggenhet nær loka- Kombinasjonen av lyngbrenning og sterkt le forurensningskilder (oljeindustri, intensivt beitetrykk kan medføre erosjonsskader på drevne gårdsbruk) kunne medføre at grense- jordsmonnet og nedbygging av råhumusen til verdiene overskrides. I tillegg vil gjødsling av bart berg. For sterk brenning kan gi samme utmark ved bruk av kunstgjødsel og kalking resultat. Feilaktig skjøtsel kan komme til å av jordsmonn også true artsbalansen i lyng- skade proriterte områder med kystlynghei. heiene. Det er derfor viktig at skjøtsel av kystlynghei utføres på en forsvarlig måte (Kaland 1999). Endringer/tilbakegang Områdene som var preget av kystlynghei ut- I nordlige heier er grensene mellom kystlyng- gjorde aldri mer enn knapt 2 % av land- hei og myr mange steder uklar. Hvis heiene arealet i Norge (Fremstad 1993). Størst ut- her ikke raskt invaderes av trær, vil opphør av bredelse hadde kystlyngheiene rundt midten bruk lokalt kunne føre til økt forsumpning og av 1800-tallet. Tradisjonell bruk fortsatte man- oppbygging av torv, slik at heiene gradvis ge steder til like etter andre verdenskrig, noen omdannes til terrengdekkende myr. steder ut i 1950/60-årene, mens en i dag bare

102 har noen ganske få eksempler igjen på lyng- Sundve 1977, Råen 1978, Røsberg 1980, heidrift som en regulær del av gårdsdrift, jf. 1982, Øvstedal 1985, Steinnes 1988b, Hansen VA Flekkefjord (Øyen 2000) og øygruppen 1991), mens det er noe spinkel dokumenta- Tarva i ST Bjugn (Fremstad & Nilsen 2000b). sjon av vegetasjonstyper på ”utformingsnivå” Tidligere skjøttede kystlyngheier er de fleste i de nordlige heiområdene. Det pågår forsk- steder i ferd med å gro igjen til kratt og skog. ningsprosjekter i Ho (Lyngheisenteret i Ho Sammen med en generell omstrukturering av Lindås, se Aarrestad et al. 1996, Aarre-stad & næringslivet med nedlegging av gardsbruk og Vandvik 2000) og i NT (Nilsen 2000b, under utbygging av oljerelatert industri og havbruks- utarb.) som belyser vegetasjonsdynamikk og næring har dette ført til en drastisk reduksjon endringer i biologisk mangfold i tilknytning av kystlyngheiens areal. Hjeltnes (1997a) an- til ulike skjøtselsformer. slår at ca. 10 % av det opprinnelige lynghei- arealet fortsatt er noenlunde intakt kystlyng- Mindre areal av kystlynghei er vernet i sam- hei, mens mye større arealer er sterkt preget band med ulike naturreservater, men bortsett av gjengroing. fra landskapsvernområdene i ST Frøya: Froan, Bjugn: Været; NT Vikna: Kalvøya og Gjengroingen av det åpne kystlyngheiland- Leka: Skeisnesset, er det foreløpig ikke vernet skapet har ført til en kvalitativ endring i det områder som omfatter større, sammenhen- biologiske mangfold ved at lyskrevende plan- gende arealer med kystlynghei. Ingen av de ter går tilbake og erstattes med mer skygge- nevnte verneområdene er imidlertid blitt ver- tålende skogsarter. Økt nitrogennedfall har i net primært som kystlyngheiområder, men av nederlandske, tyske og britiske lyngheier ført hensyn til andre verneverdier (fugleliv, ma- til at røsslyng og klokkelyng (Calluna vulga- rine pattedyr, kulturminner m.m.). ris, Erica tetralix) er blitt utkonkurrert av grasarter, først og fremst blåtopp (Molinia Lenger sør i Europa er kystlyngheiene mye caerulea) og smyle (Deschamsia flexuosa). I mer utsatt for luftforurensing. De norske ty- de senere tiårene har kystlyngheiene i Ro og pene og utformingene er således enklere å Sunnhordland vist den samme utviklingsten- bevare, men vil de fleste steder kreve omfat- densen (Hansen 1991, Øvstedal 1998). Gjen- tende restaureringstiltak før en kan skjøtte nom flere år ble det registrert skader på røss- arealene på tilnærmet tradisjonelt vis. lyng, som kan være forårsaket av redusert frostresistens på grunn av økt nitrogennedfall Kystlyngheiene har vi som naturtype til felles (Håland & Mortensen 1996). Omfattende røss- med store deler av Europas atlanterhavskyst, lyngskader er observert innenfor flere overvå- men lenger sør er det andre vegetasjonstyper kingsområder i Ro og Ho (Hjeltnes 1997a). som rår. Våre vegetasjonstyper skiller seg fra de øvrige europeiske typene; de er spesifikt Før kunstgjødsel kom i bruk, ble kystlyng- norske (mest ved å mangle mange sørlige heiene ikke gjødslet av annet enn ekskre- arter) og samtidig nordlige utposter og utfor- mentene til beitedyrene. I dag blir det tilført minger av en vesteuropeisk kulturmarkstype kunstgjødsel til en del kystlynghei som ligger av stor natur- og kulturhistorisk betydning. tett opptil gårdsbruk som driver husdyrhold med sommerbeite i utmark og innefôring vin- Litteratur terstid. Dermed øker gras på bekostning av Gimingham (1972, 1975, 1992), Skogen (1965, 1971, 1974, 1987, 1998), Sundve (1977), Råen (1978), Ka- lyngen. Driftsformen bidrar til å opprettholde land (1979, 1986, 1999), Drangeid (1980), Røsberg det åpne kystlandskapet, men til reduksjon av (1980, 1982), Steinnes (1988a, b), Fremstad et al. lyngheiarealene. (1991, 1998), Hansen (1991), Fremstad (1992, 1993), Prøsch-Danielsen & Øvstedal (1994), Håland & Mor- Andre forhold tensen (1996), Aarrrestad et al. (1996), Hjeltnes (1997a, b), Aarrestad & Vandvik (1997), Kaland & Vandvik Kunnskapstatusen om utbredelsen av hoved- (1998), Nilsen (1998, 2000, under utarb.), Øyen (1999), typer av kystlyngheiene og deres vegetasjons- Fremstad & Nilsen (2000a, b), Nilsen & Fremstad dynamikk er relativt god i kjerneområdet (jf. (2000), Øvstedal (1985, 1998), Øyen (1999), Grimsby

103 (2000), Prøsch-Danielsen & Simonsen (2000), Sæbø O3t O3h O2 O1 OC C1 (2000), Aarrestad & Vandvik (2000). HA MA Særlig truete typer av kystlynghei LA/SA For kystlynghei synes det lite formålstjenlig å NB vurdere de enkelte vegetasjonstypene og utfor- MB mingene, etter som det er naturtypen som så- SB x dan som er truet. Enkelte vegetasjonstyper el- BN X X x N X x ler utforminger dekker imidlertid alltid små arealer og forekommer så lokalt eller spredt at det mindre tørrhei og relativt mer fukthei, samtidig som de er mer truet enn andre utforminger. tørrheiforekomstene blir svært små og avgrenset til sør- vendte skråninger og berg. · Purpurlynghei Artssammensetning. Tørrheiene kjennetegnes dels ved Truethet: Sterkt truet (EN). et visst innslag eller dominans av mjølbær (Arctosta- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Det finnes utfor- phylos uva-ursi), dessuten av urter og gras som gjør minger med purpurlyng (Erica cinerea) av henholdsvis mindre av seg i de fuktigere heiene: tyttebær, blåbær, H1b Tørr lynghei, H2c Tørr gras-urterik hei, purpur- kattefot, blåklokke, svæver, fagerperikum, tiriltunge, lyng-utforming og H3b Fuktig lynghei, røsslyng-pur- smalkjempe, heiblåfjær, engsyre, gullris, legeveronika, purlyng-utforming. engfiol, engkvein, gulaks, bråtestarr, knegras, smyle, Utbredelse. BN, O3t, fra Ro til MR Sunnmøre, ka- geitsvingel (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrti- rakterisert av purpurlyng (Erica cinerea) som er bundet lus, Antennaria dioica, Campanula rotundifolia, Hiera- til lavlandet på ytterkysten. Arten går enkelte steder cium spp., Hypericum pulchrum, Lotus corniculatus, opp til ca. 250 moh., men er dominerende bare i lav- Plantago lanceolata, Polygala serpyllifolia, Rumex ac- landet. etosa, Solidago virgaurea, Veronica officinalis, Viola canina, Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Carex pilulifera, Danthonia decumbens, Deschampsia O3t O3h O2 O1 OC C1 flexuosa, Festuca vivipara) m.fl. Vivendel (Lonicera HA periclymenum) er en karakteristisk art for tørrheier i MA steinet terreng nord til MR Romsdalen. Mange av disse LA/SA artene er også vanlige i pionérfasen etter brenning av NB all røsslyngdominert tørrhei. MB SB · Rikhei BN X Truethet: Sterkt truet (EN). N Rikhei brukes som en samlebetegnelse på kystlynghei som står på baserike bergarter eller på råhumus med Økologi. Kystlynghei med et større innslag av purpur- innslag av skjellsand, uansett hvilke arter som inngår i lyng forekommer bare i de aller mest vintermilde kyst- tillegg til de vanlige lyngheiartene. strøkene. Vanligvis vokser purpurlyng i soleksponerte Vegetasjonstype Fremstad (1997a): H2b Tørr gras- skråninger med tynt og godt drenert jordsmonn, som urterik hei, rikere utforming. påpekt av Fægri (1960) som også viser analyser av Utbredelse. N-SB, O3t-O2. I samme vegetasjonssoner gras-urterik hei med purpurlyng. Purpurlyng forekom- og -seksjoner som kystlynghei som gruppe, men opp- mer imidlertid også i fukthei, bl.a. sammen med klok- trer sporadisk og spredt avhengig av berggrunnsforhold kelyng (Erica tetralix) og i lier med høy luftfuktighet. og skjellsandavsetninger. Rikhei synes å være vanligere De norske purpurlyngheiene har klare paralleller i Skot- i Midt-Norge og No Helgeland enn i Ro-MR, noe som land (Birse 1980). henger sammen med noe gunstigere bergarter i deler av Artssammensetning. Purpurlyng (Erica cinerea), mjøl- Midt-Norge enn i mesteparten av vestlandsfylkene. bær (Arctostaphylos uva-ursi), kattefot (Antennaria Dessuten synes skjellsandavsetninger å være hyppigere dioica) og fagerperikum (Hypericum pulchrum) kjen- i de nordlige deler av kystlyngheiene. netegner tørr purpurlynghei. Økologi. Rikhei på skjellblandet råhumus finner en oftest ned mot strendene, og ofte ligger rikhei som en · Tørrhei overgang mellom strandvegetasjon eller baserik eng og Truethet: Sterkt truet (EN). de artsfattige, vanlige heitypene i skråninger opp fra Vegetasjonstype Fremstad (1997a): H1 Tørr lynghei. sjøen. Rikhei består følgelig ofte av en blanding av Utbredelse. N-SB, O3(O2). engarter, slengere fra strendene og de vanlige heiartene. Økologi. Lengst i sør er det relativt mer tørrhei i lyng- Artssammensetning kan variere en god del, avhengig heiområdene enn fukthei. Nordover langs kysten blir av hvilke arter som finnes i regionen.

104 O3t O3h O2 O1 OC C1 7 Myrvegetasjon HA MA Asbjørn Moen, Arnfinn Skogen, Karl-Dag LA/SA Vorren, Rune Halvorsen Økland NB MB x SB X Truete typer av myrvegetasjon BN x x x N x x Rik (inkl. intermediær) Noe truet (VU), men varie- skog-/krattbevokst myr rende for utformingene Artssammensetning. Alle artene som er nevnt under Skogbevokst rikmyr i Sterkt truet (EN), utfor- tørrhei (se ovenfor) kan inngå; i tillegg kommer arter lavlandet minger akutt truet (CR) som er noe mer basekrevende, for eksempel berg- Skog-/krattbevokst rik- Hensynskrevende (LR), ut- skrinneblom, lodnerublom, brudespore, gulmaure, bak- myr i høyereliggende forminger noe truet (VU) kesøte, vill-lin, gjeldkarve, vanlig nattfiol, vanlig blå- strøk fjær, hjertegras, hårstarr, blåstarr, loppestarr og mark- Åpen intermediærmyr og Noe truet (VU), frytle (Arabis hirsuta, Draba incana, Gymnadenia co- rikmyr i lavlandet utforminger sterkt eller nopsea, Galium verum, Gentianella campestris, Linum akutt truet (EN, CR) catharticum, Pimpinella saxifraga, Platanthera bifolia, Intermediær Noe truet (VU) Polygala vulgaris, Briza media, Carex capillaris, Ca- fastmattemyr rex flacca, Carex pulicaris, Luzula campestris). På Trøn- Intermediær mykmatte-/ Noe truet (VU) eller sterkt delagskysten forekommer rødlistearten norsk timian løsbunnmyr truet (EN) (Thymus praecox ssp. arcticus) i rikhei enkelte steder. Middelsrik fastmattemyr Noe truet (VU) Fra MR og nordover kommer en del basekrevende Ekstremrik fastmattemyr Sterkt (EN) eller akutt nordlige arter/fjellarter inn i rikheiene: svarttopp, hvit- truet (CR) kurle, fjellfrøstjerne, bjønnbrodd, gulsildre, tuesildre og Rik mykmatte-/løsbunn- Noe truet (VU) eller sterkt rødsildre (Bartsia alpina, Leucorchis albida, Thalict- myr truet (EN) rum alpinum, Tofieldia pusilla, Saxifraga aizoides, Sa- Ekstremrikmyr i Hensynskrevende (LR), xifraga cespitosa, Saxifraga oppositifolia). høyereliggende områder utforminger noe truet (VU) Høymyr med kantskog og Sterkt truet (EN) lagg Terrengdekkende myr og Sterkt truet (EN) annen oseanisk nedbørmyr Palsmyr Sterkt truet (EN), i Sør- Norge akutt truet (CR)

Truethet: Se under de enkelte typene. Vegetasjonstype Fremstad (1997): Gruppene J-M. Naturtyper DN (1999b): Myr (kap. 5: 1-14). Natura 2000: Raised bogs and mires and fens (71-, 72-, 73-).

Utbredelse Myr finnes i alle vegetasjonssoner fra N til LA/SA, og i alle vegetasjonsseksjoner (O3- C1). Små arealer med tynn torv finnes i MA, antagelig rester fra tidligere tider. Vanligst er myr i MB og NB.

O3t O3h O2 O1 OC C1 HA MA LA/SA X X X X X NB X X X X MB X X X X X SB X X X X X BN X X X X X N X X

105 Nøyaktige beregninger av myr- eller torv- nedbør for at markfuktigheten er høy det mes- marksarealet i Norge finnes ikke. Vi regner te av sommeren, og i slike områder finnes med at myrarealet har vært ca. 30 000 km2 myr i mange terrengtyper. (knapt 10 % av landarealet; etter Landsskogs- takseringen, Løddesøl 1948, Johansen 1997), På de fleste myrene er det en større plan- og at mer enn 6500 km2 er grøftet, slik at teproduksjon enn det som brytes ned, og dette myrarealet i dag er i overkant av 20 000 km2. fører til torvakkumulering. Myr er den eneste En god del av dette er noe påvirket av enkelt- av landjordas økosystemer som over lang tid grøfter og andre, mindre tekniske inngrep. Myr- bidrar til binding av karbon. De dypeste my- arealet er svært ulikt fordelt på de forskjellige rene finnes i lavlandet i Sør-Norge, der torv- deler av landet. Landsskogstakseringen som i dybder på mer enn 6 m er vanlig på myrer 1920-årene undersøkte myrarealet (egentlig dannet i gjengroende tjern. torvmarksarealet) under skoggrensen fant at andelen var minst i Vestfold (2,3 %) og størst Artssammensetning i Trøndelagsfylkene (godt over 20 %). Mangelen på oksygen gir dårlige livsbetingel- ser for de fleste arter, inkludert nedbrytende Økologi, myrenes egenart organismer som sopp og bakterier. Men det Myr defineres som et landområde med høyt finnes spesialister som har tilpasset seg livet grunnvann og vegetasjon som danner torv. på myr. En slik gruppe er myrplanter med Dessuten brukes begrepet myr om voksested luftvev i stengel og rot, slik at oksygen kom- for myrplanter. Når torvtykkelsen er minst 30 mer ned til røttene. Dette gjelder for eksempel cm (dels brukes også 20 cm og 40 cm som mange starr-arter, snelle-arter, torvull-arter og grenser), brukes også betegnelsen torvmark, bukkeblad (Carex spp., Equisetum spp., Erio- og arealet av myr og torvmark er ikke alltid phorum spp., Menyanthes trifoliata). Andre sammenfallende. I forhold til andre naturtyper planter har tilpasset seg myr ved å leve på er myr egenartet ved at den produserer og overflaten der det er nok oksygen. Dette gjel- avsetter sitt eget vekstsubstrat som torv. På der for eksempel artene av soldugg og tette- overflaten har myrene levende samfunn av gras (Drosera spp., Pinguicula spp.), og disse planter og dyr. Samtidig gjenspeiler myrene artene har i tillegg utviklet evnen til å utnytte fortiden gjennom lagrekken av torv, noe som insekter og andre smådyr som tilleggsnæring i gjør dem til et arkiv der en kan få kunnskap det næringsfattige miljøet ute på myra. om tidligere tiders planteliv, klima osv. Myrenes spesialister framfor noen annen plan- Det finnes en omfattende myrlitteratur i Norge; tegruppe er torvmosene (Sphagnum spp.). De oversikt over terminologi og sentral litteratur har mange egenskaper som gjør dem spesielt er gitt hos bl.a. Økland (1989a, b), Moen tilpasset å vokse på myr og produsere torv. (1990, 1995), Moen & Singsaas (1994) og Torvmosene vokser i toppen, og de dør ne- Fremstad (1997a). denfra. Under gunstige forhold vokser de fort, opptil 5-10 cm per år. Torvmosene inneholder Myr er avhengig av høyt grunnvann, og dette stoffer som hemmer nedbrytningsprosessene, gir høy markfuktighet og oksygenfattig miljø og på grunn av surt og oksygenfattig miljø ak- nesten helt opp til overflaten. I flatt terreng kumuleres dødt mosemateriale. Rester av torv- med dårlig drenering kan det dannes myr over moser utgjør en meget stor del av torva i våre hele landet, unntatt i de høyeste fjellområdene myrer. Norge er det land i Europa som har der produksjonen av plantemateriale er for flest torvmosearter, ca. 50 arter av ca. 55. (Om liten. Ved siden av terrengets utforming og Svalbard tas med, mangler vi bare tre arter.) mineraljordens evne til å holde på vann, er klimaet viktig for myrdannelsen. Høy nedbør Det finnes et betydelig antall arter som er fremmer økt markfuktighet og dermed økt eksklusive myrarter, bl.a. myggblom, nøkke- mulighet for myrdannelse. I oseaniske områ- siv, myrak-artene (Hammarbya paludosa, Jun- der sørger høy luftfuktighet og jevn tilgang på cus stygius, Rhynchospora spp.) og mange

106 torvmosearter, bl.a. kysttorvmose (Sphagnum har det høyeste punktet nær den ene kanten og austinii). er vanlig i lavlandet på Østlandet og i Midt- Norge. Atlantisk høymyr har gjerne flere kup- Regionale/lokale utforminger ler i et myrlandskap der det er vanskelig å Hovedtyper av myr. Myr som får tilført vann sette grenser mot andre myrtyper. Finnes i som har vært i kontakt med mineraljord kalles lavlandet i oseaniske områder. jordvannmyr (minerotrof myr). Alle myrer Terrengdekkende myr er dominert av ned- har opprinnelig tilhørt denne typen, men når børmyr som dekker landskapet som et teppe. torvdannelsen er sterk nok, kan myroverflaten Myrene er dannet ved forsumpning, og dek- vokse seg høyere enn omgivelsene, slik at ker platåer og skråninger. Denne typen finnes myra får hele sin vannforsyning fra nedbøren. i de mest nedbørrike områdene fra Ro til Tr. Denne hovedtypen av myr kalles for ned- Flatmyr er jordvannmyr i flatt terreng, gjerne børmyr (ombrotrof myr). i tilknytning til et gjenvoksende tjern. Typen finnes overalt der det kan dannes myr. Ovenfor er myr definert som et landområde, Bakkemyr er jordvannmyr med fastmatteve- dvs. myr er da et geografisk begrep. Geo- getasjon i tydelig hellende terreng (3° har vært grafisk deles myr i fire nivåer (vanlig brukte satt som nedre grense for myrpartier på mi- betegnelser fra litteraturen i parentes): Myr- nimum ett dekar). Finnes fra MB og oppover i kompleks (myrsystem) tilsvarer hele myra, fjellet. De bratte bakkemyrene (med helling avgrenset mot fastmark. Myrkomplekset består på mer enn 15°) finnes bare i de nedbørrike av en til flere myrelementsamlinger (myren- delene av landet. het); disse kartlegges som myrtyper (for eksem- Strengmyr har regelmessig veksling mellom pel eksentrisk høymyr, strengmyr, palsmyr, se lange, smale forhøyninger (strenger) som vir- nedenfor). Myrelementsamlingene er bygd opp ker demmende, og våte, flate partier (flarker); av myrelement (myrsegment) som har enhet- disse strukturene ligger på tvers av myras lige hydrologiske forhold (for eksempel lagg, hellingsretning. Strengmyr er vanligst i de myrflate). Myrelementene kan bestå av en østlige og nordlige deler av Fennoskandia der myrstruktur, eller ofte av to i veksling; for de kan dekke store arealer. eksempel tue (forhøyning) og hølje (forsenk- Palsmyr er myr med forekomst av sporadisk ning) på myrflata på ei høymyr. permafrost, palser, som er torvhauger med en kjerne av is som holder seg gjennom hele Myrtyper. Topografi, berggrunn og løsavlei- året. Palsene er 1-6 m høye rygger eller hau- ringer er viktige faktorer for lokale forskjeller, ger dannet ved teleskyting, som regel i avlei- og disse faktorene virker inn på dannelsen av ring under torva. Palsene forekommer i veks- ulike myrtyper. Det er forskjeller i klimaet ling med ulike typer av myrelementer, vanlig- som gir de klare regionale forskjellene, og vis flate eller svakt hellende. Palsene har vanlig- mange myrtyper er bundet til bestemte deler vis tuevegetasjon av nedbørmyr eller fattig- av landet. Her gis en kort beskrivelse av ho- myr, og de finnes på myr med ulik vegetasjon vedtypene, og det henvises til figurer som (fra nedbørmyr til ekstremrik vegetasjon). skjematisk viser hovedtyper av myr ut fra my- renes form i myrrapporter og andre publika- Myrvegetasjon. I botanisk og økologisk sam- sjoner (bl.a. Moen 1973, 1983a, b, 1998). menheng er det vanlig å skille mellom tre Høymyr er tydelig hvelvet (konveks) nedbør- vegetasjonsgradienter for den lokale variasjo- myr, med en kuppel bygd opp av torv, og med nen i myrvegetasjonen: helling ned mot de minerotrofe delene som vanligvis dekker små områder (lagg) og som Fattig - rik, der endringene i plantelivet gjen- fungerer som dreneringssystem. Det finnes speiler tilgangen på mineralnæring (pH, base- mange typer: Konsentrisk høymyr er sym- metning). Nedbørmyr er artsfattig og ekstremt metrisk oppbygd og finnes hovedsakelig på fattig på mineralnæring, med pH omkring sørlige del av Østlandet. Eksentrisk høymyr fire. Jordvannmyr deles videre i flere enheter:

107 fattigmyr, intermediærmyr og rikmyr (deles myrarter innen lav, sopp og alger gjør at rød- ofte i middelsrik og ekstremrik). Rikmyrene listen er meget ufullstendig for disse grup- er ofte artsrike og med pH omkring sju. pene, som heller ikke omtales nærmere her. Tue - løsbunn. De fleste myrene har en ujevn, småkupert overflate, og det skilles mellom Karplanter. En rekke orkidéarter som vokser fire ulike typer vegetasjon: Tuene er vanlig- på rikmyr inngår på rødlisten, blant arter som vis dominert av røsslyng; fastmattene er faste er utryddet (Ex) er fettblad (Liparis loeselii). å gå på; mykmattene får ved tråkk langvarige Honningblom og knottblom (Herminium mo- spor og karakteriseres av fuktighetskrevende norchis, Microstylis monophyllos) er truete arter; løsbunn har mye åpen torv og liten bæ- (E) orkidéarter. Begge vokser bare sør i landet reevne. Denne variasjonen i vegetasjonen hen- (BN-SB), men finnes nordover på Østlandet ger sammen med bl.a. fuktighetsforholdene, til Dovre. Begge artene har de siste hundre vekslingene i grunnvannstand og torvens fast- årene gått sterk tilbake, hovedsakelig grunnet het. myrgrøfting, muligens også pga. gjengroing Myrflate - myrkant. På myrflata inngår eksklu- etter opphør av slått og/eller beiting. De sam- sive myrplanter, mens det i kanten av myra me grunnene for sterk tilbakegang gjelder finnes en rekke arter som mangler ute på orkidéene myrflangre og svartkurle (Epipactis selve myrflata, og som gjerne er felles med palustris, Nigritella nigra), som er klassifisert eng- og heiseriens vegetasjon. Liten torvdyb- som sårbare (V) i rødlisten, og som begge de, skyggevirkning og god næringstilgang er finnes på rikmyr. Også orkidéen purpurmari- miljøfaktorer som henger sammen med kant- hånd (Dactylorhiza purpurella) tilhører de sår- effekten. bare (V) artene, den finnes på rik strandmyr og fuktig strandeng sør i landet (BN). En I arbeidet med verneplan for myr ble det etter rekke orkidétaksoner (hybrider, utforminger; variasjonen langs disse gradientene definert disse er ikke med på rødlisten) som vokser på 21 vegetasjonsenheter for myr, og artstabeller rikmyr er sjeldne i Norge, bl.a. hybrider mel- som viser myrarters fordeling på vegetasjons- lom marihånd-arter, marihånd-arter og arter typer er utarbeidet fra flere deler av landet og innen slekter som brudespore (Gymnadenia) i flere sammenhenger; bl.a. Moen & Wisch- og kurle (Coeloglossum, Leucorchis); se for mann (1972), Moen (1990), Moen & Singsaas eksempel Moen (1990) for taksoner i ST (1994), Fremstad (1997a). Figur 4 viser inn- Røros: Sølendet naturreservat. delingen i vegetasjonstyper på myr, etter Frem- stad (1997a). I tillegg til orkidéartene, er det en rekke kar- planter med hovedforekomst på myr som er Rødlistearter og andre spesielle arter med på rødlisten. I kategorien direkte truet (V) I den nasjonale rødlisten (DN 1999a) oppgis kommer mørkmjølke og dunmjølke (Epilo- 61 karplanter og 56 mosearter å vokse på myr/ bium obscurum, Epilobium parviflorum), arter våtmark. Femten sopparter og seks kransalger som er sørlige (N-BN) og som vokser på noen er rødlistearter på myr/våtmark. Manglende fag- få lokaliteter på næringsrike, fuktige enger lig oversikt over forekomst og utbredelse til eller grøfter på myr. Finnstjerneblom (Stel-

Figur 4. Plassering av myrvege- tasjonstypene i forhold til de tre økologiske hovedgradientene på myr. (Fra Fremstad 1997a.)

108 laria fennica) har bare én kjent lokalitet i gjelder krusøremose og sumpflik (Jamesoniel- Norge, i Fi Vadsø der den finnes i vierkratt på la undulifolia, Lophozia elongata) som vanligst rikmyr. Arten er sjelden i NB i våre naboland finnes i fattigmyr, bleikmøkkmose (Splach- i øst. num melanocaulon) på møkk (i myr og sump) og polarrundmose (Rhizomnium andrewsianum) I kategori sårbar (V) inngår flere arter i tillegg i ekstremrikmyr i høyereliggende områder. til de nevnte orkidéarter. Kjempestarr og sto- Sårbare (V) myrarter omfatter tre arter: fjell- rak (Carex riparia, Cladium mariscus) er sør- gittermose (Cinclidium arcticum) som vokser lige arter (N-BN) som inngår i myr og sump- på rikmyr/flommyr, kjeldestjernemose (Cam- vegetasjon. Evjestarr (Carex bergrothii) finnes pylium laxifolium) på ekstremrik myr (og kilde) i rikmyr i BN-SB; bustsmyle (Deschampsis og trøndertorvmose (Sphagnum troendelagi- setacea) finnes i sør (N-BN) i fattigmyr og cum) som vokser på fattigmyr. Torvflik og hei; jærsiv (Juncus foliosus) finnes i Ro i myr huldretorvmose (Lophozia laxa, Sphagnum wul- og beiteeng. I kategorien sjelden (R) er det en fianum) er klassifisert som hensynskrevende rekke arter som er nordøstlige, med (hoved) (DC); begge vokser i tuevegetasjon. Ni forekomst i Norge i Fi og Tr: finnmarksreve- myrarter er klassifisert som bør overvåkes rumpe, russegras, lappstarr, finnmarkstarr (og- (DM). I rik myrkantvegetasjon vokser stake- så på indre Østlandet), trillingstarr (også på svanemose (Meesia longiseta), i intermediær indre Østlandet), finnmyrt, sibirnattfiol, lapp- og rik lavlandsmyr myrvrangmose, nerveklo, soleie og myrsildre (også få lokaliteter i sør), alvemose, stakesvanemose og striglegulmose krypsivaks (også få lokaliteter i Dovrefjell- (Bryum neodamense, Drepanocladus sendt- området) (Alopecurus pratensis ssp. alpestris, neri, Hamatocaulis vernicosus, Meesia longi- Arctagrostis latifolia, Carex lapponica, Carex seta, Pseudocalliergon lycopodioides). I eks- laxa, Carex tenuiflora, Chamaedaphne caly- tremrikmyr inngår storsporevrangmose, myr- culata, Platanthera obtusata ssp. oligatha, Ra- vrangmose og enkorntvebladmose (Bryum longi- nunculus lapponicus, Saxifraga hirculus, Tri- setum, Bryum neodamense, Scapania degenii). chophorum pumilum). Blærestarr (Carex rhyn- chophysa) er en sjelden art (R) med vokse- Trusler steder på myr/sump ved indre Oslofjorden. Arealbruk. For jordbruket har myrene til alle tider vært viktige produksjonsarealer. I mange Innen rødlistekategorien hensynskrevende (DC) hundre år, og langt inn i det 20. hundreåret, finnes en rekke arter som har hovedforekomst ble store myrarealer nyttet til utmarksslått. i myrkant/sump på Østlandet – Sørlandet in- Denne høsting av utmarkas produksjon ble nen (N) BN (SB): rankstarr, bunkestarr, hart- avsluttet for mange tiår siden, og de tidligere mansstarr, toppstarr (til NT Vikna), dronning- slåttemyrene endres, bl.a. ved gjengroing av starr, vasstelg, myrstjerneblom og myrtelg kratt og skog. Blåtopp og takrør (Molinia cae- (Carex acutiformis, Carex elata, Carex hart- rulea, Phragmites australis) øker i mengde manii, Carex paniculata, Carex pseudocype- etter opphør av høsting, og økt konkurranse rus, Dryopteris cristata, Stellaria palustris, The- og strø fører til problemer for lavvokste kar- lypteris palustris). Jemtlandsstarr (Carex jemt- planter og moser. Disse endringene fører ofte landica) finnes på ekstremrike myrer nord- til nedgang i artsmangfold (Moen 1990, Aune over til No, mens lappmjølke (Epilobium lae- et al. 1996, Moen et al. 1999). stadii) finnes på rikmyr og kilde i MB-NB. De to orkidéartene hvitkurle og flueblom (Leu- Grøfting av myr fører til at grunnvannet syn- corchis albida ssp. albida, Ophrys insectife- ker og at næringsstoffer frigjøres; ofte regu- ra) finnes i tørr, rik myrvegetasjon, sistnevnte leres næringsinnholdet ved tilførsel av kunst- er svært basekrevende. gjødsel. De siste hundre årene har store myr- arealer blitt drenert for landbruksformål og Moser. Fire myrmoser er klassifisert som di- for uttak av torv. Løddesøl (1948) og Johan- rekte truet (E) i rødlisten (DN 1999a). Dette sen (1997) brukes som kilder i dette avsnittet.

109 Knapt 2000 km2 myr er grøftet for dyrking, spesielt verdifulle. Myrene i høyereliggende mens mer enn 4000 km2 er drenert for å øke strøk er mindre brukt, og myrene dekker stør- skogproduksjonen. Til sammen ca. 6000 km2 re arealer. Men også i områdene opp mot og i er grøftet for disse landbruksformålene, basert fjellet er spesielle myrlandskaper utsatt for på statistikk for tilskudd til grøfting. En stor trusler, spesielt gjelder dette vide myrdaler svakhet med statistikken er at grøfting uten som egner seg til neddemming ved etablering tilskudd ikke er registrert. Tallene er derfor av kraftverksmagasiner. Neddemmingen av minimumstall. Nydyrkingsaktiviteten var størst 50 km2 i ST Nedalen på slutten av 1960-årene i 10-årsperioden 1969-79 med mer enn 750 er ett eksempel. I dag er trusselen for gjen- km2 , for 1990-årene anslås årlig myrdyrking værende myrdaler fortsatt tilstede, men mye å legge beslag på 1-2 km2 per år. Det offent- mindre enn tidligere. lige arealtilskuddet til myrgrøfting eksisterer ikke lenger, og dreneringen av myr har min- Som konklusjon gjelder at mer enn 6500 km2 ket sterkt de siste årene. myr er grøftet eller på annen måte ødelagt som naturlige myrøkosystemer i Norge; sann- Brenntorvproduksjon har foregått i mange synligvis er arealet betydelig høyere. hundre år, og aktiviteten var meget stor i mel- lomkrigstiden, da omkring 1 million dagsverk Forurensning, sur nedbør, kalking. De fles- årlig ble brukt til å produsere ca. 1,5 mill. m3 te typene av myrvegetasjon er tilpasset liten brenntorv, og da ca. 4 km2 ble avtorvet årlig. tilgang på nitrogen og andre næringsstoffer. Fra ca. 1950 avtok denne utnyttingen, og i Spesielt gjelder dette de ombrotrofe myrene dag er den ubetydelig. Det er beregnet at ca. som er ekstremt næringsfattige. Økt tilgang 270 km2 myr er brukt til brenntorvproduk- på næringsstoffer kan være en trussel for arter sjon. I flere av våre naboland er brenntorvpro- som er tilpasset det næringsfattige miljøet. duksjonen stor i våre dager, og den kan bli tatt Økt nitrogentilførsel gjennom lufta er en trus- opp igjen også her, selv om vi ikke har store sel mot det ombrogene miljøet, og i nabolan- sammenhengende arealer av god brenntorv. dene i sør er det påvist vegetasjonsendringer som forklares med økt nitrogennedfall. Det er Produksjonen av strøtorv har tatt seg opp de påvist at flere arter som tidligere var mine- siste tiårene etter som forbruket av torvpro- rotrofe arter nå kan vokse på ombrotrofe my- dukter i gartner- og jordbruksnæringene i Eu- rer som er utsatt for nitrogentilførsel, bl.a. ropa har økt. Høymyrer er truet av denne blåtopp (Molinia caerulea), og det er vist at utnyttingen, og spesielt gjelder det i distrikter naturlig høyvokste arter som furu og bjørk har med store, sammenhengende arealer av ned- økt i mengde. Det er også påvist at i ombro- børmyr, som i No Andøya. Den årlige vekst- trofe miljø i Sør-Sverige og Danmark er det P torvproduksjonen i Norge er ca. 350 000 m3, (og ikke N som tidligere) som er det viktigste og det totale produksjonsarealet for eksiste- begrensende næringsstoff (Aerts et al. 1992, rende torvindustri er kalkulert til 25 km2. Risager 1998, Rydin et al. 1999, Gunnarsson Totalarealet som er berørt av uttak av strøtorv 2000). er ikke oppgitt, men er nok flere ganger det arealet som er i bruk. Ved naturlig vekst i torvtykkelse foregår det en naturlig oligotrofiering, og det er derfor Med de effektive metodene vi rår over i dag vanskelig å skille ut betydningen av sur ned- for tørrlegging av myr, har det blitt mer og bør fra naturlige endringer på myrene. I Sve- mer vanlig å bruke myrarealer til byggom- rige er det påvist betydelige fall i pH i løpet råder, idretts- og parkanlegg osv. For alle de av få år, og reduksjon og bortfall av rikmyr- nevnte utnyttingsmåtene er det myrene i lav- arter (spesielt moser) er satt i sammenheng landet, i de sentrale, folkerike delene av lan- med sur nedbør (Rydin et al. 1999). I Sør- det som er mest utsatt. I disse områdene dek- Norge er det sannsynlig at disse endringene er ker myrene små arealer, og de er biologisk vesentlig større enn i Sverige pga. større meng-

110 der sur nedbør. Myrer på sur og hard berg- gang på informasjonen gjennom gode data- grunn på store deler av Sørlandet er også mer baser vil kunne lette framtidig arbeid. ømfintlige enn myrer på mer baserik grunn. Påvirkningen fra kalking av myr (ønsket Gunnleggende kunnskap om myrene i fjellet effekt er å hindre forsuring i vassdrag) fører og nærliggende boreale områder finnes hos til betydelige skader og endringer i myrvege- Nordhagen (1928, 1943) og Dahl (1957). Og- tasjonen. De fleste torvmoser (Sphagnum spp.) så annen eldre litteratur er viktig for forståel- kan ikke tolerere høyt baseinnhold i vannet sen av myrenes utvikling i Norge, bl.a. de (Hällingbäck 2001). sentrale arbeidene til Holmsen (1922, 1923), og en rekke vegetasjonshistoriske arbeider, Endringer/tilbakegang for eksempel Vorren (1972) og Solem (1989). Grøfting og annen bruk av myr har redusert arealet, se ovenfor. Gjengroing av tradisjo- Verneplanarbeidet i 1970- og 80-årene skaffet nelle slåtte- og beitemyrer som følge av opp- mye kunnskap om myrtyper, planteliv og hørt/endret bruk fører til betydelige endringer regional variasjon for norske myrer. Viktige i flora og vegetasjon. Økt nedfall av N og rapporter og sammenstillinger finnes bl.a. i andre stoffer har nok også i Norge endret følgende arbeider: Moen (1970a, 1973, 1975, floraen på myr, spesielt i de sør- og sørvest- 1983a, b, 1984, 1995), Flatberg (1971, 1976), ligste delene av landet. Moen & Wischmann (1972), Torbergsen (1979, 1980), Vorren (1979a, b), Moen & Pedersen Andre forhold (1981), Singsaas & Moen (1985), Moen & Arealet av myr som er uten tekniske inngrep Singsaas (1994). Feltarbeidet for alle disse har avtatt sterkt de siste femti årene. Ikke alle studiene ble i hovedsak avsluttet før 1985. typer av myr er like aktuelle for utnytting, og særlig er det myrer i BN-SB og rike myrer Parallelt med myrinventeringene, og etterpå, som har blitt brukt til landbruksformål. I noen er det gjennomført inngående studier av my- deler av landet er allerede viktige myrtyper rer i begrensede områder, bl.a. av palsmyr i Fi samt plante- og dyrearter blitt borte som følge (Vorren 1979c), myrer i indre Øf (Økland av myrgrøfting; dette gjelder for eksempel 1989a, b, 1990a, b), He Tynset: Stormyra høymyr i Ro Jæren, og i lavlandet ved Oslo- (Singsaas 1989), ST Røros: Sølendet (bl.a. fjorden. Moen 1990). Og det er laget regionale over- sikter, bl.a. Eurola & Vorren (1980), Dierssen Norge har et uvanlig stort mangfold av myrty- (1982), Økland (1990c), Vorren et al. (1999). per med et variert plante- og dyreliv. I Sverige En rekke verdifulle, upubliserte hovedfags- og Finland, der myrene utgjør en større del av oppgaver foreligger, bl.a. Volden (1977). Selv landarealet enn hos oss, men der variasjonen om det stadig foregår kunnskapsheving ved- er langt mindre, har utforskningen av myr- rørende våre myrøkosystemer, har ikke den økosystemene kommet mye lenger. For my- brede kunnskapsoppbyggingen som skjedde i rene i de østlige delene av landet vårt kan inventeringsperioden for landsplanen for myr- kunnskap fra nabolandene overføres, men for reservater fortsatt etter at inventeringsarbeidet de oseaniske myrene er overføringsverdien ble avsluttet for mer enn 15 år siden. For vik- østfra sterkt begrenset. Her har vi mer å hente tige organismegrupper som ikke ble registrert fra Storbritannia. Men de norske myrene har under verneplanarbeidet, for eksempel sopp, klare særtrekk, for eksempel er det nok ikke alger, edderkopper og insekter, er kunnskapen noe land i verden som har slik variasjon i stort sett meget dårlig. Også kunnskapen om bakkemyrer. dynamikk og suksesjon innen viktige myr- typer, og myrøkosystemenes betydning for Kunnskapen om myrartene gjennom herba- drivhusgasser, er lite studert i Norge, og med riene, floraer, floraatlas m.m. har vært og er vår store variasjon er det begrenset hva vi kan av uvurderlig verdi, og bedre og lettere til- overføre av kunnskap fra svenske og finske

111 studier. Det ligger store utfordringer foran oss (1996), Fremstad (1997a), Johansen (1997), Moen & i arbeidet med å utforske og verne om mang- Olsen (1997), Ohlson et al. (1997, 1998, 2001), Hörn- berg et al. (1998), Risager (1998), Sollid & Sørbel foldet i våre myrøkosystemer. (1998), Økland & Ohlson (1998), DN (1999), Moen et al. (1999), Prieditis (1999), Rydin et al. (1999), Vorren Arbeidet med verneplan for myr i Norge et al. (1999), Gunnarsson (2000), Raeymakers (2000), startet i 1969, og målsettingen har vært å RegClim (2000), Økland et al. (2000, 2001a, b), Hal- bevare et utvalg av områder som representerer lingbäck (2001), Øien (2001). variasjonsbredden av norske myrer. Største- delen av det faglige arbeidet ble utført ved Truete myrtyper og vegetasjonstyper, med Vitenskapsmuseet i Trondheim i årene 1969- kommentarer til spesielle typer som ikke 84 (referanser ovenfor). Arbeidet i Nord-Nor- omtales videre ge ble utført av Det norske myrselskap (Horn- burg 1973), og Universitetet i Tromsø (Vorren I den videre beskrivelsen av truete myrtyper, 1979a). Et stort antall rapporter fra enkelt- gis egen beskrivelse av tre hovedtyper av mor- fylker og landsdeler foreligger (noen av de fologiske myrtyper: høymyr, terrengdekkende viktigste er referert ovenfor). Fylkesvise ver- myr og palsmyr. Vegetasjonsmessig utgjør neplaner er gjennomført for alle fylker unntatt disse ”kompleksene” mange typer. De to først- He, SF og Fi, der arbeidet pågår. Per dato er nevnte myrtypene domineres av nedbørmyr- 240 myrreservater opprettet, med et areal på vegetasjon som er artsfattig, og som bare 2 ca. 400 km (ca. 2 % av det intakte myr- inkluderer trivielle karplantearter, og svært få arealet). En rekke myrer som ble foreslått ver- andre arter av spesiell interesse. Heller ikke net i forbindelse med myrreservatplanen er plantesamfunnene på nedbørmyr har spesiell vernet i nasjonalparker, våtmarksreservater, interesse isolert sett, men mosaikken av vege- barskogreservater osv. Vi regner at ca. 5 % av tasjonstyper i velutviklete kompleks er det inte- myrarealet i Norge er vernet i dag. Fortsatt er ressante. Også for palsmyrene gjelder at helhe- det behov for betydelige suppleringer av ver- ten, hele palsmyrkomplekset, er det mest inte- neområder, dessuten trengs planer for skjøtsel ressante. Men her er det og vanligere med inn- og forvaltning av områdene. slag av truete plantearter og vegetasjonstyper.

Sverige, Finland og Danmark er underlagt EUs Ut fra vegetasjonen er det listet opp tre ho- arbeid med vern av natur, bl.a. Natura 2000, vedgrupper av myrvegetasjon som er truet, og det er en stor satsing på kunnskapsheving der det for hver av de tre inngår flere vegeta- vedrørende myrøkosystemene (Raeymaekers sjonstyper med intermediær og rik (inkludert 2000). I Finland er det gitt en inngående ekstremrik) myrvegetasjon. oversikt over bruk og vern av myr (Vasander 1996), der et eget kapittel omhandler vern av I tillegg til disse hovedtypene som beskrives myrdiversiteten (Aapala et al. 1996). nærmere, har også andre morfologiske typer og vegetasjonstyper stor verneinteresse, spe- Litteratur Holmsen (1922, 1923), Osvald (1925), Nordhagen sielt gjelder det for særlig fint utviklede typer (1928, 1943), Løddesøl (1948), Dahl (1957), Ruuhijär- eller utkantlokaliteter. vi (1960, 1963), Næss (1969), Skogen (1969, 1973), Moen (1970a b, 1973, 1975, 1983a, b, 1984, 1990, Innen N-SB er det så få store, intakte nedbør- 1995, 1998, 2000), Flatberg (1971, 1976, 1994), Moen myrer tilbake, at alle større nedbørmyrer (dvs. & Wischmann (1972), Vorren (1972,1979a, b, c, d), Hornburg (1973), Volden (1977), Torbergsen (1979, myrer over ca. 50 daa) som er upåvirket eller 1980), Eurola & Vorren (1980), Kielland-Lund (1981), lite påvirkede av inngrep representerer natur- Moen & Pedersen (1981), Dierssen (1982), Gore (1983), typer vi har lite av, og som derved er truet og Malmer (1985) Singsaas (1989), Singsaas & Moen verneverdige. (1985), Solem (1989), Økland (1989a, b, 1990a, b, c, 1992), Aerts et al. (1992), Moen & Singsaas (1994), Såstad & Moen (1995), Aapala et al. (1996), Aune et Velutviklede komplekser av bakkemyr og al. (1996), Korpela & Reinikainen (1996), Vasander strengmyr i MB og NB (og dels i LA) er

112 sjeldne i mange deler av landet, og et godt ut- overgangstyper, se nedenfor og videre under ka- valg som også fanger opp den regionale varia- pitlene ”Skogvegetasjon” og ”Kildevegetasjon”. sjonen bør vernes. Av interesse er det også at Natura 2000 har 7310 ”Aapa mires” som en prioritert type. Rik (inkl. intermediær) skog-/kratt- bevokst myr Fattige slåttemyrer finnes mange steder i lan- det, og det skjer endringer med gjengroing av Truethet: Noe truet (VU), men varierende. Skogbe- åpne myrflater etter som den tradisjonelle vokst rikmyr i lavlandet (N-SB) vurderes som sterkt bruken er slutt for mange tiår siden. Spesielt truet (EN), utforminger kommer også innen akutt truet er endringene synlige i kantene av myrene, og (CR). Skog-/krattbevokst myr i MB-LA klasifiseres som noe truet (VU), men spesielt i MB er visse ellers på tørre partier. Gjengroende, fattige slåt- utforminger sterkt truet (EN). temyrer dekker store arealer i Agderfylkene Vegetasjonstype Fremstad (1997a): L1 Skog-/kratt- og i andre deler av landet med basefattig bevokst intermediær myr, M1 Skog-/krattbevokst rik- jordsmonn. Blåtopp (Molinia caerulea) er en myr, dessuten overgangstyper mot E3 Gråor-bjørk- av de artene som tar over dominansen etter viersumpskog og kratt, E4 Rik sumpskog, E5 Var- mekjær kildeløvskog, E6 Svartor-strandskog. opphør av slått, og spesielt i sørlige deler av Natura 2000: 7230 Alkaline fens. landet der N-forurensningen er stor. I lavlan- det (til og med MB) kommer dessuten pors Utbredelse (Myrica gale) inn etter opphør av slått, mens N-LA/SA, O3-C1. Skogbevokst rikmyr i lav- dvergbjørk og vier (Betula nana, Salix spp.) landet finnes innen N-SB, mens den andre un- er viktige i høyereliggende områder. Åpne, dertypen av skog-/krattbevokst myr er vanlig slåttepregete fattigmyrer er sårbare vegeta- under skoggrensen, og krattbevokste typer fin- sjonstyper som ikke behandles videre i denne nes også i nedre del av LA. Innen N og BN, rapporten. En rekke fattige slåttemyrer er ver- og innen store deler av SB er det små myr- net gjennom verneplanarbeidet for myr, bl.a. i arealer som ikke er ødelagt eller sterkt på- indre deler av Agder (Moen & Pedersen 1981). virket av inngrep. Typen er sjelden i O3, Men svært få slike myrer skjøttes for å ellers forekommer den i alle seksjoner. opprettholde de åpne, slåttepregete vegetasjons- typene. (Rike slåttemyrer kommer inn under O3t O3h O2 O1 OC C1 vegetasjonstypene som beskrives nedenfor.) HA MA I MA er myrdannelse stort sett fraværende, LA/SA x x x x men det finnes noen mindre myrer med tynn NB X X X X MB x X X X X torv. Dette kan dels være rester etter myr- SB x X X X X dannelse i varmere klimaperioder. Slike mel- BN x x X X X lomalpine myrer, som bl.a. finnes i Ho Ulvik: N x x Finse, Op/ST Dovrefjell og i Jotunheimen bør overvåkes og eventuelt vernes (om de trues). Omfang og avgrensning For myrkantvegetasjon (skog- og krattbevokst Overgangstyper mellom myr og strandeng myr) er det ofte vanskelig eller umulig å skille (”strandmyr”) behandles under ”Havstrand- mellom intermediær og rik vegetasjon, og i vegetasjon”, da de vanligvis inngår i strand- denne sammenheng er de derfor slått sammen komplekser som i vernesammenheng bør sees og kalt rikmyr. sammen. Det er ofte heller ikke mulig å skille klart Overgangstyper mellom skogbevokst myr og mellom skogbevokst myr og sumpskog, ver- skogtyper (fuktskoger, sumpskoger) og mellom ken på grunnlag av artssammensetning eller kilder og myr har ofte et meget høyt arts- jordsmonn. Den typiske sumpskogsjorda be- mangfold. Også mellom disse typene er det skrives som ”humusholdig mineraljord (eller

113 mineralholdig humusjord) av varierende tyk- henseender. Substratets næringsinnhold varie- kelse over finkornig (ofte siltig) mineraljord rer med berggrunnen såvel som med kvalite- der profilet viser gleiflekker (blågrå utfel- ten på det vannet som blir tilført fra land- linger av mangan og rustfargete av jern)” skapet omkring og med terrengets helling. Vi (Fremstad 1997a). Torv, på sin side, beskrives finner også stor variasjon i fuktighetsforhold; som ”organogent materiale, eventuelt med noe fra relativt tørre områder til svært våte om- innblanding av mineralmateriale i minerogene råder. Denne variasjonen forekommer på ulike myrer”. Det er en sammenheng mellom jordas skalaer; mellom myrområder såvel som på fin innhold av organisk materiale/mineralmate- skala innen den enkelte myr. Vanligvis finner riale og dens surhetsgrad/innhold av nærings- vi imidlertid en veksling innen den enkelte stoffer; desto større næringsinnholdet er, de- lokalitet, mellom tuete partier med høy av- sto større er også mineralinnholdet og desto stand til grunnvannsspeilet og forsenkninger mer ”sumpjordaktig” blir jorda (Korpela & der grunnvannet i store deler av vekstseson- Reinikainen 1996, Prieditis 1999, Økland et gen kan stå i dagen. Trær er konsentrert til al. 2001b). Undersøkelser av vegetasjon og tuene eller andre forhøyninger, både fordi de økologiske forhold i myr-/sumpskog i BN, fleste treslag foretrekker gjennomluftet jords- både i Norge (Økland et al. 2001b) og i Latvia monn, og fordi trærne i seg selv fungerer som (Prieditis 1999), har vist at det i disse om- ”armering” for oppbygging av en mosedo- rådene knapt finnes konsistent variasjon i minert tue omkring rothalsen. Ved sin veks- artssammensetningen fra myrkantvegetasjon ling mellom våte og tørre partier får den ri- på torvjord til sumpskogsvegetasjon på sump- kere myrskogen en betydelig variasjon med jord, som er uavhengig av gradienten i næ- hensyn til vanntilgang, en av de aller viktigste ringsstatus. Det er dessuten ofte stor flekkvis voksestedsfaktorene, over korte avstander. variasjon i torvdybde og glødetap innen den Ofte samler overskuddsvann seg i bekker mot enkelte lokalitet, som ikke gjenspeiles i for- utløpet av større myr- og sumpskoger. Varia- skjeller i artssammensetningen (Økland et al. sjonen i fuktighetsforhold gir grunnlag for et 2001b). stort nisjemangfold, og en vegetasjon som er særs artsrik sammenliknet med den vi ellers Hele gruppen av skogbevokst rik myr og finner i det boreale barskogslandskapet (Hörn- sumpskog er truet av de samme trusselfak- berg et al. 1998). torer, og det kunne vært naturlig å behandle disse myr- og sumpskogene som en naturtype. Økland et al. (2001b) fant ved undersøkelse Imidlertid har vi valgt å skille mellom myr- av 11 lokaliteter av myr-/sumpskog i Ak Øst- skog og sumpskog, se videre under ”Skogve- marka naturreservat at det er store forskjeller i getasjon”, der flere typer sumpskog er be- artsinventaret mellom rike skoger, som ikke skrevet. lot seg forklare av forskjeller i økologiske forhold. En mulig forklaring på dette er at Økologi hver av skogslokalitetene gjennom sin indivi- Skogbevokst rik myr og (overgangstyper mot duelle, flere tusenårige utviklingshistorie har sumpskog) finnes vanligst i forsenkninger i akkumulert arter mer eller mindre uavhengig terrenget, fra små dalsøkk til raviner og store, av hverandre. En konsekvens av dette er at skålformete dalbunner med stort tilsigsom- hver intakte rike myr-/sumpskogslokalitet blir råde. De forekommer også ned mot bekker og et mer eller mindre unikt naturdokument, som tjern, og glir der over i bekkekant- og strand- gjerne inneholder mindre vanlige arter som sumper og sumpskoger. I de oseaniske strø- mangler i andre økologisk tilsvarende lokali- kene (spesielt i O3-O2) og i høyereliggende teter i nærheten. områder (NB-LA) finnes også skog-/krattbe- vokst myr under andre terrengforhold. Artssammensetning I våte forsenkninger er følgende arter typiske Det er stor variasjon innen typen, i mange for skogbevokst rikmyr i lavlandet: svartor

114 myrkongle, soleihov, myrhatt, gulldusk, fett- både av karplanter og av moser, og disse ve- mose, bekkevrangmose, saglommemose og getasjonstypene spiller en stor rolle for det to- fjørsaftmose (Alnus glutinosa, Calla palustris, tale artsmangfoldet i skogslandskapet. Føl- Caltha palustris, Lysimachia thyrsiflora, Po- gende arter er rødlistearter (DN 1999a), se tentilla palustris, Aneura pinguis, Bryum pseu- kommentarer om rødlisteartene under det ge- dotriquetrum, Fissidens adianthoides, Riccar- nerelle myrkapitlet. dia multifida). På tuer og tørrere partier, der det råder mer oksyderende forhold, og der jor- Skogbevokst rikmyr i lavlandet har følgende da gjerne er surere og mindre næringsrik, er hensynskrevende (DC) arter: Vasstelg, skog- det ofte et betydelig innslag av arter som er søtgras, myrstjerneblom, myrtelg (Dryopteris typiske for fattigere sumpskoger og myrer. cristata, Glyceria lithuanica, Stellaria palust- Typiske arter knyttet til tørrere partier er, for- ris, Thelypteris palustris). Stakesvanemose uten treslagene, langstarr, nubbestarr, hvit- (Meesia longiseta) er klassifisert som bør bladtistel, skogsnelle, mjødurt og rosetorvmo- overvåkes (DM). Ullmose (Trichocolea tomen- se (Carex elongata, Carex loliacea, Cirsium tosa) er en interessant, ganske sjelden art for helenioides, Equisetum sylvaticum, Filipendu- myr- og sumpskog som ikke er på rødlisten. la ulmaria, Sphagnum warnstorfii). Skog-/krattbevokst rikmyr i MB-LA: Regionale/lokale utforminger Finnstjerneblom, finnmarksreverumpe, russe- Det er ikke skilt mellom intermediær og rik gras, trillingstarr og lappmjølke (Stellaria feni- utforming, og det foretas derfor en todeling ut ca E, Alopecurus pratensis ssp. alpestris R, fra regionale forskjeller. Arctagrostis latifolia R, Carex lapponica R, Epilobium laestadii DM). · Skogbevokst rikmyr i lavlandet (N-SB) Truethet: Som helhet er denne typen sterkt truet (EN), spesielle utforminger er også akutt truet (CR). Trusler Denne ”vegetasjonstypen” er svært mangfoldig, både Grøfting for skogbruksformål og hogst er de med hensyn til lokal variasjon (i næringsforhold, fuk- viktigste truslene. Rikere myrskoger er særlig tighetsforhold og tre-/krattsetting) og regionalt. Det kan utsatt for disse truslene i N-SB sone, og særlig være til dels stor variasjon langs de nevnte lokale gra- i pressområdene på det sentrale østlandsom- dientene både innen og mellom de skogbevokste my- rene, også innen et begrenset lokalt område. Økland et rådet. al. (2001b) finner indikasjoner på at en firedeling for myr-/sumpskog i lavlandet, basert på de to antatt vik- Endringer/tilbakegang tigste lokale gradientene kan være hensiktsmessig: (1) Se under innledningen om myr. intermediær, våte forsenkninger; (2) intermediær, tør- rere partier; (3) rik, våte forsenkninger; (4) rik, tørrere partier. Den regionale variasjonen er mangelfullt kjent. Andre forhold Det er ikke gjort noen større, regionalt dek- · Skog-/krattbevokst rikmyr i høyereliggende kende studier av myrskoger eller sumpskoger, strøk (MB-LA) verken i Norge eller i våre naboland, og det Truethet: Som helhet er typen hensynskrevende (LR), utforminger er noe truet (VU). finnes derfor dårlig grunnlag for noen mer Typiske arter er bjørk og vierarter (Betula pubescens, detaljert beskrivelse av variasjonen. Økland et Salix ssp.) i tre- og busksjiktet. I MB er gråor, gran og al. (2001b) har studert lokaliteter like øst for furu (Alnus incana, Picea abies, Pinus sylvestris) ofte Oslo. vanlige arter. Betydelige arealer av rikmyr som har vært nyttet til tradisjonell høsting gjennom slått og husdyrbeiting er i våre dager under gjengroing, og En rekke lokaliteter med rik skog-/krattbe- arealet av skog-/krattbevokst rikmyr øker derfor i man- vokst myr er vernet i reservater gjennom myr- ge deler av landet i MB-LA. Dette går da på bekostning planen og i andre verneområder. Imidlertid av åpen rikmyr. har vi dårlig oversikt over hva som er vernet.

Rødlistearter og andre spesielle arter Litteratur Intermediære, og særlig rike, myr- og sump- Korpela & Reinikainen (1996), Hörnberg et al. (1998), skoger er tilholdssted for et stort antall arter, Prieditis (1999), Økland et al. (2001b).

115 Åpen intermediær- og rikmyr i lav- Artssammensetning landet Rikmyrmosene karakteriserer typen, først og fremst myrstjernemose og makkmose-arter Truethet: Det finnes små områder av de aktuelle type- (Campylium stellatum, Scorpidium spp.). Dis- ne, og samlet vurderes myrene som noe truet (VU). se artene dominerer store arealer av rikmyr, Visse utforminger er sterkt eller akutt truet (EN, CR). mens de forekommer bare spredt på interme- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): M 2-4 Rikmyr- diær myr. En rekke torvmosearter har hoved- vegetasjon og L 2-3 Intermediær myrvegetasjon. Natura 2000: 7210 Calcareous fens with Cladium forekomst på intermediærmyr, bl.a. glasstorv- mariscus and Carex davalliana, 7230 Alkaline fens, mose, horntorvmose, flotorvmose, skeitorv- 7140 Transitional mires and quaking bogs, 7150 De- mose, lapptorvmose, kroktorvmose, beitetorv- pressions on peat substrates (Rhynchosporion). mose (Sphagnum angermanicum, Sphagnum auriculatum, Sphagnum inundatum, Sphag- Utbredelse num platyphyllum, Sphagnum subfulvum, Sphag- N-SB, O3-C1. Små intermediære, åpne myrer num subsecundum, Sphagnum teres). Også finnes spredt i lavlandet innen N-SB. Rike vritorvmose og rosetorvmose (Sphagnum con- myrer er begrenset til områder med baserik tortum, Sphagnum warnstorfii) er vanlige på mineraljord, og rikmyrer mangler i store om- intermediær myr, men disse artene er like råder på Sørlandet og i andre områder med vanlige i moderat rikmyr. I ekstremrik myr- basefattig jord. vegetasjon inngår mange mosearter som er felles med rik lavlandskilde, bl.a. bekkevrang- O3t O3h O2 O1 OC C1 mose, lommemose-arter og tuffmose-arter HA (Bryum pseudotriquetrum, Fissidens spp., Pa- MA LA/SA lustriella spp). NB MB De fleste typene av intermediær og rik myr- SB X X X X X vegetasjon har et stort antall arter av gras- BN X X X X X vekster og urter. Vanlige og typiske arter for N x x de fleste utformingene er arter som tvebustarr, myrsnelle og breiull og sørlig skogsiv (Carex Økologi dioica, Equisetum palustre, Eriophorum lati- Intermediære og rike myrer i lavlandet i Sør- folium, Juncus alpinoarticulatus ssp. nodulo- Norge representerer artsrike vegetasjonstyper sus). som de siste hundreårene har dekket relativt små, oppsplittede arealer (øyer). Arealet av Regionale/lokale utforminger rikmyr var større i tidligere tider, spesielt for Typen deles her i fem utforminger (i tråd med noen tusen år siden. Etter at isen smeltet bort inndelingen i Fremstad 1997a). fra Norge for ca. 10 000 år siden, har det fore- gått myrdannelse og oppbygging av torv. I · Intermediær fastmattemyr (L2) denne prosessen som stadig foregår, blir area- Truethet: Dekker små arealer og vurderes som noe let av rikmyr redusert, mens arealet av ned- truet (VU). børmyr øker. Prosessen har hatt størst hastig- Finnes som små flekker på flatmyr sammen med inter- het i lavlandet (N-SB), og på store arealer av mediær mykmatte og fattigere tuevegetasjon. Feltsjiktet er dominert av grasvekster, bl.a. tvebustarr, grønnstarr, tidligere rikmyr finnes i dag bare små flekker blåtopp og bjønnskjegg (Carex dioica, Carex dioica, tilbake. Molinia caerulea, Trichophorum cespitosum ssp. cespi- tosum). Rome (Narthecium ossifragum) er ofte vik- Rikmyrene i lavlandet i dag ligger gjerne ved tigste urt. Pors (Myrica gale) er ofte dominerende på kilder og mer diffuse grunnvannsfremspring, gjengroende slåtte- og beitemyr. og i dreneringsbaner for grunnvann fra omlig- · Intermediær mykmatte-/løsbunnmyr (L3) gende fastmark. I områder med baserik mine- Truethet: Dekker små arealer og vurderes som noe raljord finnes rikmyr i lagg og dråg på høy- (VU) eller sterkt truet (EN). myrkomplekser. Finnes som små flekker i forsenkninger på flatmyr, van-

116 ligvis sammen med intermediær (noen ganger fattig) Rødlistearter og andre spesielle arter fastmattemyr. Kan lokalt skilles i mykmattetype og De fleste av rødlisteartene på myr tilhører løsbunntype. denne vegetasjonstypen, se innledningen om En rekke myrarter har hovedforekomst i denne utfor- myr. Dette gjelder bl.a. følgende karplantear- mingen, bl.a. myggblom, nøkkesiv, brunmyrak, horn- ter: fettblad (Liparis loeselii Ex), honning- torvmose, flotorvmose, skeitorvmose og kroktorvmose blom og knottblom (Herminium monorchis, (Hammarbya paludosa, Juncus stygius, Rhynchoso- Microstylis monophyllos, begge E), evjestarr, pora fusca, Sphagnum auriculatum, Sphagnum inun- datum, Sphagnum platyphyllum, Sphagnum subsecun- myr-flangre, svartkurle og purpurmarihånd dum). Også eksklusive myrarter som blystarr, dikesol- (Carex bergrothii, Dactylorhiza purpurella, dugg, myrklegg og hvitmyrak (Carex livida, Drosera Epipac-tis palustris, Nigritella nigra, alle V). intermedia, Pedicularis palustris, Rhynchospora alba) er vanlige. Fem mosearter fra rødlisten inngår. Dette gjelder alle arter som bør overvåkes (DM): · Middelsrik fastmattemyr (M2) Truethet: Dekker små arealer og vurderes som noe myrvrangmose, nerveklo, alvemose, stakesva- truet (VU). nemose, striglegulmose (Bryum neodamense, Finnes som små flekker på flatmyr sammen med andre Drepanocladus sendtneri, Hamatocaulis ver- rikmyrutforminger. Artsrik vegetasjon med en rekke nicosus, Meesia longiseta, Pseudocalliergon ly- grasvekster og urter. Alle karplantearter nevnt under L2 copodioides). er vanlige. Typiske mosearter er myrstjernemose, pipe- rensermose og brunmakkmose (Campylium stellatum, Paludella squarrosa, Scorpidium cossoni). Trusler Grøfting for jord- og skogbruksformål har vært · Ekstremrik fastmattemyr (M3) den største trusselen. Bortfall av offentlig støt- Truethet: Dekker små arealer i områder med baserik te til myrgrøfting har redusert nygrøftingen mineraljord, og vurderes som sterkt truet (EN) eller akutt (CR). sterkt, men fortsatt grøftes myr for landbruks- Forekommer ofte i tilknytning til kildevegetasjon eller formål. Disse lavlandsmyrene er og utsatt for mer diffuse grunnvannsfremspring. Karkteristiske arter betydelig utbyggingspress. er hårstarr, nebbstarr og brunskjene (Carex capillaris, Carex lepidocarpa, Schoenus ferrugineus). Flere orki- Endringer/tilbakegang déarter er typiske, bl.a. myrflangre, brudespore og stor- tveblad (Epipactis palustris, Gymnadenia conopsea, I mange deler av landet har tilbakegangen Listera ovata). Ellers er moseartene nevnt for middels- vært svært stor, spesielt ble store arealer grøf- rik fastmattemyr vanlige, i tillegg til arter for ekstrem- tet for landbruksformål i midten av 1900- rik myr og kilde nevnt ovenfor. tallet. Mange av myrene som fortsatt eksis- terer er mer eller mindre påvirket av grøfter i · Rik mykmatte/løsbunnmyr (M4) Truethet: Dekker små arealer og vurderes som noe kantene. (VU) eller sterkt truet (EN). Finnes som små flekker i forsenkninger på flat rikmyr. Andre forhold Kan lokalt skilles i mykmattetype og løsbunntype; En rekke myrer som har innslag av denne ve- skillet mellom middelsrike og ekstremrike utforminger getasjonstypen er fredet gjennom arbeidet med er vanskelig etter som få arter skiller. myrreservarplanen. Artene nevnt under intermediær mykmatte/ Litteratur løsbunn kan forekomme (spesielt i middels Flatberg & Moen (1972), Moen & Wischmann (1972), rike utforminger), dessuten følgende rikmyr Skogen (1973, 1974), Flatberg (1994), Moen & Olsen arter: huldrestarr, engmarihånd, småsivaks, myr- (1997). sauløk og myrgittermose (Carex heleonastes, Dactylorhiza incarnata, Eleocharis quinque- flora, Triglochin palustris, Cinclidium sty- Ekstremrikmyr i høyereliggende om- gium). Også blærerot-arter (Utricularia spp.) er typiske. råder (MB-LA/SA) Truethet: Hensynskrevende (LR) generelt for typen, utforminger er noe truet (VU).

117 Vegetasjonstype Fremstad (1997a): M Rikmyrvege- Carex saxatilis, Equisetum variegatum, Jun- tasjon. cus castaneus, Juncus triglumis). Natura 2000: 7240 Alpine pioneer formations of Cari- cion bicoloris-atrofuscae, 7230 Alkaline fens. De ekstremrike bakkemyrene utgjør artsrike vegetasjonstyper som i våre dager er under Utbredelse sterk endring. Under slåtteregime er konkur- MB-LA/SA. Finnes i fjellstrøkene i områder ransesvake arter som gulstarr, myrull-arter og med baserik mineraljord. I store deler av lan- siv-arter (Carex flava, Eriophorum spp., Jun- det er typen sjelden, men for eksempel i Op/ cus spp.) vanlige, mens kratt, blåtopp (Moli- ST Dovrefjell og i MR/ST Trollheimen dek- nia caerulea) og høyvokste urter overtar do- ker typen betydelige arealer, det samme gjel- minansen i gjengroingsfasen. En rekke arter, der i deler av Nord-Norge, der typen finnes hybrider og former av orkidéer har sine vik- fra lavlandet og oppover så langt myr fore- tigste voksesteder på seminaturlige ekstrem- kommer. rikmyrer. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Regionale/lokale utforminger MA Det er store regionale forskjeller mellom de LA/SA X X X X X ekstremrike myrene som ligger i MB og nedre NB X X X X del av NB, og de typiske fjellmyrene. Dette MB X X X X X gjelder både artssammensetning og økologi. SB Breiull (Eriophorum latifolium) og andre ”lav- BN N landsarter” er typiske på de boreale myrene, der torvdybden kan være betydelig. De typis- ke fjellmyrene med ekstremrik vegetasjon har Økologi som regel har tynn torv, noen ganger mangler Finnes bare i områder med baserik mineral- skikkelig torv. Ofte er det glidende overgang jord, og der kontakten mellom plantedekket mot rik kildevegetasjon, og graden av kilde- og mineraljorda er god. Bakkemyr og flatmyr påvirkning viser en viktig lokal variasjon. dominerer, men også strengmyr og palsmyr kan ha ekstremrik vegetasjon. I MB kan torv- Rødlistearter og andre spesielle arter dybden være flere meter, høyere oppover er En oversikt over rødlisteartene er tatt med myrene grunne. under det generelle kapitlet om myr som det henvises til. Med unntak for de våteste utformingene (løs- bunn) og de mest avsidesliggende myrene, Følgende rødlistearter inngår: svartkurle, lapp- har vegetasjonstypen vært brukt til slåttemark, starr, finnmarksstarr, trillingstarr, sibirnattfiol, dels også beitemark. Slått og beiting har på- lappsoleie, myrsildre og krypsivaks (Nigritel- virket og dels formet typen som i våre dager la nigra V, Carex lapponica, Carex laxa, Ca- er under endring som følge av opphørt eller rex tenuiflora, Platanthera obtusata ssp. oli- sterkt redusert bruk. gantha, Ranunculus lapponicus, Saxifraga hirculus, Trichophorum pumilum, alle R). Artssammensetning Rikmyrmosene karakteriserer typen, først og Følgende moser inngår: polarrundmose, kjel- fremst myrstjernemose og makkmose-arter destjernemose, fjellgittermose, storsporevrang- (Campylium stellatum, Scorpidium spp.). I MB mose, myrvrangmose og enkorntvebladmose inngår noen ”lavlandsarter” som brunskjene (Rhizomnium andrewsianum, Campylium laxi- (Schoenus ferrugineus), ellers er det nordbo- folium, Cinclidium arcticum, Bryum longise- reale/alpine arter som karakteriserer typen. tum, Bryum neodamense, Scapania degenii). Viktige karplantearter er: sotstarr, agnorstarr, blankstarr, fjellsnelle, kastanjesiv og trilling- Trusler siv (Carex atrofusca, Carex microglochin, Gjengroing som følge av opphør av tradi-

118 sjonell bruk er største trussel i dag. Grøfting Økologi for skogplanting og dels dyrking har redusert Høymyr er tydelig hvelvet (konveks) nedbør- arealet innen MB. myr, med en kuppel bygd opp av torv, og med helling ned mot de minerotrofe delene, som Grunne fjellmyrer, gjerne overganger mot kil- vanligvis dekker små områder (lagg) og fun- der og eng-/snøleievegetasjon gjennomgår ikke gerer som dreneringssystem. store endringer som følge av endret bruk, men kan være utsatt som følge av klimaendringer. Den typiske høymyra ligger i flatt terreng, gjerne over et gjengrodd tjern, og den har Andre forhold skarp avgrensing mot fastmark. Mellom fast- Beskrivelser hos bl.a. Nordhagen (1943; ho- marka og nedbørmyra ligger laggen, og den vedsakelig Caricion atrofuscae-saxatilis). samler opp grunnvannet fra omgivelsene. Lag- En rekke naturreservater i ulike deler av lan- gen har alltid frodig vegetasjon av jordvann- det inneholder vegetasjonstypen. For viktige myr, vanligvis med busker og trær (ofte til- utforminger som er kulturpåvirket er det vik- hørende Rik skog-/krattbevokst myr). Vanlige tig å opprettholde kulturpåvirkning, og skjøt- myrplanter som slåttestarr og flaskestarr (Ca- sel ved slått (dels beiting) bør tilstrebes; ST rex nigra, Carex rostrata) dominerer, men det Røros: Sølendet naturreservat er et eksempel finnes også innslag av svartor, myrkongle, (Moen 1990, Øien 2001). trollhegg og istervier (Alnus glutinosa, Calla palustris, Frangula alnus, Salix pentandra). Litteratur Når en går fra laggen mot sentrum av myra Nordhagen (1943), Moen (1990), Vorren et al. (1999), passeres grensen til nedbørmyr. Innenfor den- Øien (2001). ne grensen, på det rent ombrotrofe partiet som kan dekke mer enn 1 km2, er det vanligvis ikke mer enn 20 karplantearter. Antallet av Høymyr med kantskog og lagg mosearter er noe større, men også mose- og Truethet: Sterkt truet (EN). lavfloraen er fattig. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): J Ombrotrof myrvegetasjon dominerer, og gruppene K Fattigmyrve- Innenfor den minerotrofe laggen kommer i getasjon, L Intermediær myrvegetasjon, M Rikmyrve- typisk utforming kantskog av furu (vegeta- getasjon kan inngå i laggen. sjonstype J1 Tre-/skogbevokst ombrotrof myr), Natura 2000: 7110 Active raised bogs. og med dominans av forveda arter i feltsjiktet. Utbredelse Spesielt er blokkebær og dvergbjørk (Vac- N-SB (MB), O2-OC (C1). Betydelige arealer cinium uliginosum, Betula nana) vanlige, og av høymyr finnes i BN og SB på Østlandet og dessuten molte (Rubus chamaemorus). I bun- i Trøndelag, ellers er det små arealer, nen er klubbetorvmose (Sphagnum angusti- hovedsakelig innen N-SB. Van-ligst i typisk folium) ofte vanligste art. Østlige arter som utforming innen O1-OC. finnmarkspors og huldretorvmose (Ledum pa- lustre, Sphagnum wulfianum) kan inngå i slike O3t O3h O2 O1 OC C1 myrkanter. HA MA Den furubevokste myrkanten avløses innover LA/SA av den åpne myrflata, som består av mosaik- NB ker mellom tuer (øytuer og tuestrenger, J2 MB x Ombrotrof tuemyr) og høljer (J3 Ombrotrof SB X X X x fastmattemyr og J4 Ombrotrof mykmatte/ BN X X X N X løsbunnmyr). Tuene har røsslyng og andre lyngvekster i feltsjiktet og rusttorvmose og reinlavarter (Sphagnum fuscum, Cladonia spp.) i bunnen. Høljene har som regel flere typer

119 samfunn, og på de fleste større myrflater opp- I myrvegetasjonen på høymyrene er det også trer åpne vannparti (gjøler), løsbunn, myk- store lokale og regionale forskjeller, der vik- matte og fastmatte. I de fuktigste partiene kan tige utforminger er beskrevet i Fremstad hvitmyrak, smalsoldogg, sivblom og dystarr (1997): (Carex limosa, Drosera anglica, Rhynchospo- ra alba, Scheuchzeria palustris) være de enes- Ombrotrof tuemyr (J2) er delt i fire regionale te karplanteartene. Høyere opp kommer noen utforminger, og spesielt skiller Kysttorvmose- flere arter, som hvitlyng, rundsoldogg, torvull heigråmose-utformingen (J2c), med en rekke og bjønnskjegg (Andromeda polifolia, Dro- vestlige arter, seg fra de øvrige utformingene. sera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Tri- Ombrotrof fastmattemyr (J3) er delt i tre ut- chophorum cespitosum ssp. cespitosum). Torv- forminger, der dominerende torvmoseart er moseartene viser også fine soneringer fra vass- viktig for å skille de regionale utformingene. torvmose (Sphagnum cuspidatum) nederst til Ombrotrof mykmatte/løsbunnmyr (J4) er også kjøtt-torvmose, rødtorvmose (Sphagnum magel- delt i tre utforminger, der lavlandets Hvit- lanicum, Sphagnum rubellum) og mange andre myrak-vasstorvmose-utforming (J4a) er van- arter høyere oppe. ligst på høymyr.

Artssammensetning Rødlistearter og andre spesielle arter Se under innledningen om myr og ovenfor om Ingen karplanteart er spesielt knyttet til høy- økologi. myr. Derimot er to moser som er klassifisert som hensynskrevende (DC) knyttet til tue- Regionale/lokale utforminger vegetasjon, bl.a. på høymyrer; torvflik og huld- Det finnes flere morfologiske myrtyper som retorvmose (Lophozia laxa, Sphagnum wul- kan være greie å identifisere når de er i typisk fianum). utforming. Konsentrisk høymyr er symmet- risk oppbygd med konveks form og det hø- Trusler yeste punktet ved sentrum. Omkring dette er De aller fleste høymyrene i Norge er berørt av strukturene (tuestrenger og høljer) ordnet i tekniske inngrep, og de høymyrene som ikke sirkler. Finnes i typisk utforming noen få er vernet står i fare for å bli påvirket av areal- steder på Østlandet, for eksempel Ak Nes: inngrep. Økt forurensning gjennom lufta, og Aurstadmosen. Eksentrisk høymyr har det spesielt økt nitrogentilførsel, truer de nærings- høyeste punktet nær den ene kanten, eller de fattige miljøene som høymyra representerer. høyeste partiene er ryggformet, med struk- Slik nitrogenforurensning er mest truende i turene ordnet i halvsirkel, eller de er paral- sørlige del av landet, men også lokalt ellers i lelle. Typen finnes vanligst i lavlandet på Øst- landet; i nærheten av intensivt drevet jord- landet og i Midt-Norge (hovedsakelig innen bruksland, er trusselen stor. BN-SB og O1-OC; for eksempel He Grue: Rønnåsmyra og NT Snåsa: Leinsmyra), men Endringer/tilbakegang forekommer langt videre. Høymyrer med lagg Grøfting og andre tekniske inngrep fører til og kantskog, men uten regelmessig ordning direkte, synlige skader og endringer på og like av strukturene (kalles ofte platåhøymyr) fin- ved skadestedet. Dessuten forårsaker senk- nes i et videre område (N-SB og O2-C1). I ning av grunnvannet mindre synlige endringer lavlandet (BN-SB) i klart oseaniske områder som kan gjøre seg gjeldende langt fra skade- (O2) er det overgangstyper mot åpne (ose- stedet, og i verste fall ødelegge høymyra som aniske) høymyrer der kantskog og lagg mang- hydrologisk system. ler eller er utydelig. I MB-områder i O2 finnes små, langstrakte høymyrer med sterk Andre forhold hvelving der myrelementene ligger parallelt En rekke høymyrer er fredet i den norske med laggen (kalt kanthøymyr i arbeidet med myrreservatplanen, der de fineste høymyrene myrreservatplanen, Moen 1983). uten store inngrep ble plukket ut for under-

120 søkelser ut fra flybildestudier. Økland (1990c) veksling med høymyr (kalt atlantisk høymyr beskriver regional variasjon i ombrotrof vege- i arbeidet med myrreservatplanen, Moen tasjon i sørøstlige del av Fennoskandia, Eu- 1983), flatmyr m.fl. Her omtales atlantisk rola & Vorren (1980) beskriver den regionale høymyr og terrengdekkende myr som er to variasjonen i nord. Økland (bl.a. 1989a, 1990a) regionalt viktige myrtyper, men som ofte er og flere hovedfagsoppgaver (bl.a. Flatberg vanskelig eller umulig å skille. Forekomsten 1970 og Korsmo 1980) gir detaljert beskri- av disse typene sammen i store myrkompleks, velse av den lokale variasjonen i høymyr- som i MR Smøla: Toppmyr, Røkmyr m.fl. og vegetasjon i Norge. Ellers er høymyrvege- ST Hitra: Havmyrene, er av spesiell verdi. tasjon beskrevet i mange av rapportene fra arbeidet med myrreservatene. Men generelt Atlantisk høymyr fremtrer som kupler bygd har vi dårlig faglig oversikt over både lokal opp av ombrogen torv. Det inngår gjerne flere og regional variasjon for høymyrene i Norge. slike partier med høymyr sammen i et åpent myrlandskap der det er vanskelig å sette Litteratur: Holmsen (1922,1923), Flatberg (1970), grenser mellom myrelementsamlingene, og Eurola & Vorren (1980), Korsmo (1980), Moen (1983), mot andre myrtyper. Velutviklet høymyr av Økland (1989a, 1990a, c), Moen & Singsaas (1994). vestlig type (uten kantskog og lagg) fore- kommer i lavlandet langs kysten fra Ro til Tr. Slike høymyrer har nok vært vanlige i Ro Terrengdekkende myr og annen Jæren og mange steder nordover, men i våre oseanisk nedbørmyr dager må en helt nord til MR for å finne de fine store, intakte høymyrene. De fleste ned- Truethet: Sterkt truet (EN). børmyrene langs kysten er små og har ube- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): J Ombrotrof myr- vegetasjon dominerer, dessuten kan det inngå mindre tydelig hvelving, og nesten alle myrene er arealer med jordvannmyr, hovedsakelig K Fattigmyr- påvirket av torvdrift og grøfting. vegetasjon. Natura 2000: 7110 Active raised bogs, 7130 Blanket Tuevegetasjonen domineres av røsslyng (Cal- bog. luna vulgaris), og heigråmose (Racomitrium lanuginosum) er ofte den dominerende arten i Utbredelse bunnen på høye tuer. Ellers er kysttorvmose N-MB (NB), O3-O2. (Sphagnum austinii) den mest karakteristiske art på høymyrene ved kysten, og arten danner O3t O3h O2 O1 OC C1 ofte tette, karakteristiske puter i tuene, og på HA disse finnes også andre myrarter som svelt- MA starr, rundsoldogg (Carex pauciflora, Drosera LA/SA rotundifolia) og flere levermosearter. Dette NB X henger sammen med den store vannlagrings- MB X X kapasiteten som kysttorvmose har, og denne SB X X BN X X X torvmosearten har vært viktig for oppbyggin- N x X gen av høymyrene. I et lavt tuenivå og i fast- mattene er torvull, rome og bjønnskjegg (Erio- Økologi phorum vaginatum, Narthecium ossifragum, Det er ofte problemer med å sette grenser Trichophorum cespitosum ssp. cespitosum) blant mellom ulike typer av myr i kystområdene; de vanligste artene. Her inngår enn rekke myr- typene glir over i hverandre, og det er over- arter i bunnsjiktet, bl.a. kjøtt-torvmose, vorte- ganger mot kystlynghei. Store myrarealer langs torvmose og rødtorvmose (Sphagnum magella- kysten kan, som ellers i Vest-Europa, klas- nicum, Sphagnum papillosum, Sphagnum rube- sifiseres som terrengdekkende myrlandskaper, llum). I mykmattene er hvitmyrak, vasstorv- og disse områdene kan da bestå av ele- mose og dvergtorvmose (Rhynchospora alba, mentsamlinger av terrengdekkende myr i Sphagnum cuspidatum, Sphagnum tenellum)

121 ofte de dominerende artene. Arealmessig utgjør avgjørende for dannelse av tykke torvavset- vanligvis fastmatter og mykmatter små area- ninger over høydedrag og i stor helling. ler på nedbørmyr ved kysten. Løsbunn er van- lig i eroderte partier både på terrengdekkende Artssammensetning myr (i erosjonsfurer) og høymyr. Beskrivelser Se under innledningen om myr. hos Osvald (1925) og Skogen (1969). Regionale/lokale utforminger Terrengdekkende myr. De fleste av de Røsslyng (Calluna vurgaris) dominerer store store, velutviklede og godt bevarte terreng- arealer på kystmyrene, og ikke minst gjelder dekkende myrene finnes i dag på høydeplatå dette på de typiske terrengdekkende myrene ca. 200-400 moh. i området mellom SF Mål- og i overgangstyper mot heivegetasjonen. En øy og MR Romsdal. Dekkene på SF Selje: rekke andre arter er også felles for kystmyr og Stad representerer nok i dag den fineste av de kysthei, f.eks. krekling, klokkelyng og blok- gjenværende, store, terrengdekkende myrene. kebær (Empetrum nigrum coll., Erica tetralix, Fine terrengdekkende er ødelagt en rekke ste- Vaccinium uliginosum). Også i bunnsjiktet er der de siste tiårene, bl.a. Ro Hjelmeland: det mange felles arter mellom tuevegetasjon Måmyra og myrlandskapene i MR Haramsøy: på myr og heivegetasjon, bl.a. flettemose, blå- Mannen-Ulahornet. Også størstedelen av ST mose, kystjamnemose, heigråmose, kystkrans- Åfjord: Momyra er ødelagt, og det samme mose, lyngtorvmose og heitorvmose (Hypnum gjelder deler av MR Haram: Bekkedalen på jutlandicum, Leucobryum glaucum, Plagiothe- Skuløy, men i de to sistnevnte områdene er cium undulatum, Racomitrium lanuginosum, det likevel opprettet naturreservater på res- Rhytidiadelphus loreus, Sphagnum quinque- tene. Navn som Dekkene og Mo-/Måmyr er farium, Sphagnum strictum). Alle disse mose- typisk for disse myrene som dekker terrenget artene finnes i tuer på nedbørmyr i vest, mens og ligger på store løsmasser ("moer"). I til- lenger inn i landet er det bare heigråmose av legg til de nevnte, finnes det en rekke (van- de nevnte arter som kan vokse på nedbørmyr. ligvis) mindre, terrengdekkende myrer både Og det fins mange andre arter i nedbørmyra i på ytterkysten og lenger inne i landet, men vest, som i mer kontinentale strøk bare finnes alltid i nedbørrike områder. på jordvannmyr. Dette gjelder bl.a. flekkmari- hånd, rome, tettegras, vortetorvmose og blank- Undersøkelser fra MR Haramsøy viser at un- torvmose (Dactylorhiza maculata, Narthecium der torva, som ofte er ca. 1 m dyp, ligger et ossifragum, Pinguicula vulgaris, Sphagnum kullag mot mineraljorda. Myrene er datert til papillosum, Sphagnum subnitens). Dette hen- å være knapt 3000 år gamle, og det synes ger for en stor del sammen med at nedbøren klart at disse terrengdekkende myrene ble ved kysten inneholder større mengder med me- dannet som et resultat av menneskelig påvirk- tallioner (koksalt o.a.) enn lenger inn i landet. ning (hogst, brenning, beiting) omtrent samti- dig med at varmetiden var slutt. Undersøkel- Rødlistearter og andre spesielle arter ser av terrengdekkende myrer lenger inn i Ingen rødlistede plantearter er kjent fra ose- landet (ST Åfjord: Momyr og NT Stjørdal/ anisk ombrotrof myr. Levanger: Øvre Forra) viser at disse myrene er langt eldre, og her har nok ikke menneske- Trusler lig aktivitet påvirket myrdannelsen (Hafsten De fleste av de større nedbørmyrene langs & Solem 1976, Solem 1989,1991). kysten er påvirket av torvdrift og grøfting, og de myrene som ikke er vernet står i fare for å Typiske terrengdekkende myrer finnes dels bli påvirket av arealinngrep. Økt forurensning ytterst på kysten, der tidlig avskoging synes å gjennom lufta, og spesielt økt nitrogentilfør- ha vært viktig for utviklingen, og dessuten i sel, truer de næringsfattige miljøene. Nitro- områder nær skoggrensen lenger inne. Man- genforurensningen er mest truende i sørlige gel av skog har nok i begge områdene vært del av landet, men også lokalt ellers. De ose-

122 aniske nedbørmyrene får mye nedbør, noe O3t O3h O2 O1 OC C1 som øker tilførselen av forurensende stoffer. HA MA Endringer/tilbakegang LA/SA X X Grøfting og andre tekniske inngrep fører til NB X X MB direkte, synlige skader og endringer på og like SB ved skadestedet. Dessuten forårsaker senk- BN ning av grunnvannet mindre synlige endringer N som kan gjøre seg gjeldende langt fra skade- stedet, og i verste fall ødelegge nedbørmyra noskandia som en utvidelse av permafrost- som et fungerende hydrologisk system. området etter 1300-1400 e.Kr. med en særlig ekspansjon under den lille istid (1590-1750) (Vorren 1979a). Andre forhold En rekke oseaniske nedbørmyrer er fredet i Palser karakteriserer myrer innenfor et områ- den norske myrreservatplanen, der de fineste de av Fennoskandia og videre østover som og største nedbørmyrene uten store inngrep har lavere årsmiddeltemperatur enn –1 oC, ble plukket ut for feltundersøkelser ut fra fly- lite årlig nedbør (< 500 mm) og et tynt bildestudier. Myrrapportene for fylkene langs snødekke. Et tynt snødekke er en forutsetning kysten nordover til og med NT gir oversikt for bortledning av varme og nedtrenging av over lokaliteter, for eksempel Singsaas & tele under vinterhalvåret. Palsdannelsen er Moen (1985). Holmsen (1923) gir torvprofiler knyttet til sterkt teleskytende sedimenter som og beskrivelser av mange myrer langs kysten, silt og leire og finkornet, sterkt omdannet bl.a. fra MR Romsdalen og Smøla. Arbeidet torv. I grunne myrer på sand, grus og berg kan til Osvald (1925) er også en viktig klassiker, det under dagens klima ikke dannes perma- med detaljerte vegetasjonsbeskrivelser fra frost. Teleskytingen i finkornete sedimenter fo- MR Smøla og No Andøya. regår ved at det dannes rene islinser alterne- Litteratur rende med uttørrede lag av minerogent eller Holmsen (1923), Osvald (1925), Skogen (1969), Haf- organogent materiale, og gir palshøyder på sten & Solem (1976), Selnes (1982), Moen & Pedersen opptil 5-6 m. (1981), Moen (1983), Singsaas & Moen (1985), Solem (1989, 1991), Moen & Singsaas (1994). I løpet av de siste ca. 90 år har palsene, særlig i ytterkanten av deres utbredelsesområde, Palsmyr vært gjenstand for utsmeltning. Dette skyldes den klimaforbedringen vi har hatt (med visse Truethet: sterkt truet (EN), i Sør-Norge akutt truet tilbakeslag) siden 1912. De basale delene av (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Alle gruppene J- palsene blir påvirket av varmere grunnvann, M. gjerne bare på en side av palslegemet. Dette Natura 2000: 7320 Palsa mires. forårsaker en gradvis sammenrasning av pal- sen, ofte med høye erosjonskanter til følge. Utbredelse Der palsen synker sammen dannes da en pals- Palsmyr er vanligst i indre Fi og Tr, men smeltehøl, karakterisert ved nordlige arter forekommer også i fjellområder i Sør-Norge, som lappstarr og brannull (Carex lapponica, flest i Op/ST Dovrefjell, se utbredelseskart hos Eriophorum russeolum). Samlinger av palser Sollid & Sørbel (1998). og lange palsrygger blokkerer den normale grunnvannsstrømmen i myra og kan derfor Økologi skape sitt eget, kjøligere miljø, der nydan- Palser er eksempler på sporadisk permafrost, nelse av palser kan skje under kortvarige som forekommer langs sørgrensen for det klimatiske tilbakeslag som årene på slutten av arktiske permafrostarealet. Palsene har utvik- 1960-tallet og begynnelsen av 1980-tallet. let seg gjennom den senere del av subat- lantikum. Trolig skjedde palsdannelsen i Fen- De aller fleste av myrene hvor palser fore-

123 kommer har vært strengmyrer av fattig eller Rødlistearter og andre spesielle arter intermediær type (”skoglapplands-strengmyrer” Lappstarr og finnmarksstarr (Carex lapponi- sensu Ruuhijärvi 1960). Men særlig i de sure ca, Carex laxa; begge R) finnes på palsmyr. grunnfjellsområdene i Øst-Fi finnes palser i myrer som i utgangspunktet var ombrotrofe Trusler (”lapplands-høymyrer” sensu Ruuhijärvi 1963, Palser er ømfintlige for menneskelig påvirk- Vorren 1972). Begrepet palsmyr er derfor ning, særlig direkte mekanisk skade som ikke et enhetlig myrøkologisk begrep. ødelegger det isolerende laget av vegetasjon og jordsmonn i overflaten. Tekniske inngrep Selve palsene er derimot preget av en enhetlig utgjør en liten trussel, selv om veier og andre vegetasjon, som har mye til felles med hei- anlegg kan ødelegge noen palsmyrer. vegetasjonen i fjellet. Toppflaten er dominert av torvpolygoner avdelt av 10-40 cm dype Klimaendringer utgjør en stor trussel, og sprekker (dypere nær en erosjonskant). Sam- menneskelige klimaendringer kan få avgjø- let sett kan denne vegetasjonen karakteriseres rende betydning for forekomstene, spesielt i som en fjellkrekling-såtesigdvegetasjon (Em- utkanten av utbredelsesområdet. Dette gjelder petro-Dicranetum elongatae) med en rekke ut- alle palsene i Sør-Skandinavia, der det knapt forminger (facies) for eksposisjon, snødekke vil være grunnlag for palser og permafrost og lysforhold (Vorren 1979b). under de klimaforhold som er spådd for fremtiden (RegClim 2000). De fattige palsmyrene har gjerne høye og brede strengtuer, der fjellkrekling, dvergbjørk Endringer/tilbakegang og finnmarkspors (Empetrum nigrum ssp. her- Palser og palsmyrer er naturlig dynamiske maphroditum, Betula nana, Ledum palustre) systemer der det foregår oppbygging og ned- dominerer. I de oftest korte og brede høljene bryting av palsene, beskrevet ovenfor. Var- finnes langs kanten levermose-lavsamfunn mere klima de siste tiårene og prognoser for (”pipkrakehøljer”), så mykmatter med blan- ytterligere varmere klima, vil kunne bety sto- ding av rundstarr og brannull (Carex rotun- re endringer både vedrørende utbredelse, an- data, Eriophorum russeolum), ofte også hy- tall forekomster og utforming. brider mellom brannull og andre Eriophorum- arter. Hyppigste torvmosearter er bjørnetorv- Andre forhold mose og svelttorvmose (Sphagnum lindbergii, Færdesmyra i Fi Sør-Varanger, som er godt Sphagnum balticum), men også kløfttorvmose dokumentert (Vorren 1979b), er en av de (Sphagnum riparium) er en viktig mattedan- fineste palsmyrene i Norge. Denne store myra ner i palssmeltehøler. ble naturreservat i 1972. Ellers er en del palsmyrer vernet både i Nord-Norge og Sør- De rikere palsmyrkompleksene som en finner Norge (bl.a. i Op/ST Dovrefjell). Men etter mest av på Vestvidda i Fi og i indre Tr er som myrplanen for Fi ikke er avsluttet (og dårlig undersøkt. Vanlig er flarker med streng- heller ikke for He, der flere palsmyrer inngår), starr og dystarr (Carex chordorrhiza, Carex vil det om få år være langt flere palsmyrer limosa). En kan også finne flarkvegetasjon som er vernet ved lov. med finnmarksstarr og huldrestarr (Carex laxa, Carex heleonastes), gjerne i rikere flekker av Norge har et stort internasjonalt ansvar for stormakkmose (Scorpidium scorpioides). vern av palsmyr etter som vårt land har en Regionale/lokale utforminger vesentlig del av variasjonen av palsmyr i Myrene med de høyeste palsene er gjerne knyt- Vest-Europa. Palsmyr er spesielt framhevet tet til glasiale eller marine, minerogene finse- som et viktig objekt for naturovervåking (DN dimenter. I de indre strøkene der det telesky- 1998). tende materialet stort sett bare er torv, kan det Litteratur dannes platåaktige, lave palser, ofte ikke mer Ruuhijärvi (1960, 1963), Vorren (1972, 1979a, b), Moen enn 60-100 cm over sommerens grunnvann. & Singsaas (1994), DN (1998), Sollid & Sørbel (1998).

124 8 Kildevegetasjon svarer gjennomsnittstemperaturen i lufta. For lavlandskilder stemmer dette best, og forkla- Asbjørn Moen ringen er at vannet i de stabile kildene kom- mer fra dypere lag i jorda. Temperaturen i dis- se lagene er konstant og samsvarer med gjen- Kilde, kjelde, kjølle, oppkom er noen av de nomsnittstemperaturen for året ved jordover- betegnelser som nyttes for lokaliteter der grunn- flata, som igjen samsvarer med temperaturen i vannet renner ut fra mineraljord eller berg- lufta (Dahl 1957). Jordvarme og et beskytten- grunn. I tillegg til konsentrerte fremspring av de snødekke i kuldeperioder er faktorer som vann, omfatter kildene i denne sammenheng forklarer at kildetemperaturen vanligvis ligger også mer diffuse fremspring og sig langs bek- litt høyere enn gjennomsnittstemperaturen i ker, i myrkanter o.a. Kildene dekker vanligvis lufta. små arealer og opptrer som øyer i landskapet. Kildene representerer viktige arkiver eller la- De ustabile (astatiske) kildene har gjennom boratorier, som gir informasjon om grunn- året variasjon i vannføring og i temperatur og vannet, geologien, klimaforhold m.m. Og plan- kjemisk sammensetning i vannet. Kildene end- telivet gjenspeiler miljøforholdene på en klar rer seg sterkt i tørre perioder, og tørker gjerne måte. inn om sommeren. De ustabile kildene er van- ligst i høyereliggende områder, og de er nes- Truethet: De fleste typer av kilder vurderes å være ten enerådende over den klimatiske skoggrensen. livskraftige (LC), men stabile kilder i lavlandet (innen N-SB) er sjeldne i de fleste deler av landet, og de vur- deres som sterkt truet (EN). Typer av kilder i fjellom- Kildene finnes vanligst i forsenkninger i ter- råder kan bli truet ved klimaendringer. renget, gjerne ved foten av skrenter eller bak- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): N Kilde og sig- ker. Forekomstene henger sammen med at vegetasjon. vannførende bergarter eller løsavleiringer grenser Naturtyper DN (1999b): Kilde og kildebekk (kap. 5: mot lag med mindre gjennomtrengelighet for 15-16). Natura 2000: Ingen parallell. vann. Kildene får enten vannet fra fritt grunn- vann som kommer frem i dagen på grunn av Utbredelse grunnvannspeilets helling, eller fra innestengt N-LA/SA, O3-C1. Innen N og BN er kilder grunnvann som kommer opp som følge av sjeldne i de fleste deler av landet, innen SB er trykk. Vannet som strømmer frem preges av kilder vanligere, og i MB-LA er kilder van- berggrunn og løsavleiringer. I områder med ba- lige i mange deler av landet. Små, ustabile sefattig jord er kildevannet surt, og pH ligger kilder på overgang mot snøleier kan finnes i vanligvis mellom 5 og 6. I strøk med baserik MA. jord har kildene omtrent nøytralt vann, eller det kan til og med være svakt basisk (pH 7-8). O3t O3h O2 O1 OC C1 Vannet har mye kalk, det er "hardt", og såpa HA skummer dårlig. MA LA/SA X X X X X Om vinteren fører kildevannet til snøsmelting, NB X X X X og i sentrum av stabile kilder er det aldri tele. MB X X X X X Kildefremspringene og områdene like neden- SB X X X X X BN x x x x x for er ofte de første snøfrie arealene om våren, N x x og kildene utgjør gjerne de første gode vår- beiteområdene for mange dyrearter. Økologi Hydrologisk deles kildene i to hovedtyper: Kildene ligger som små øyer i landskapet, De stabile (eustatiske) kildene har konstant omgitt av myr, skog, kulturmark osv. Kildene vannføring, og temperatur og kjemisk sam- har i lange tider hatt omtrent de samme miljø- mensetning er den samme hele året. Målinger forhold, og plante- og dyrelivet har gjennom viser at temperaturen i kildene omtrent til- lang tid tilpasset seg de spesielle forholdene. I

125 lavlandsområdene (N-BN), kan kildene ut- over mot de mer perifere delene. Særlig har gjøre isolerte voksesteder (relikter) for arter de stabile kildene spesiell vegetasjon (med som ellers bare finnes i nordligere strøk, i bo- eksklusive kildearter) omkring framspringet reale og alpine områder (jf. Warncke 1980 av vann, der torvdybden kan være stor. Kant- som beskriver kilder i Danmark). effekten derimot, henger sammen med liten torvdybde, stort innslag med mineraler i tor- Artssammensetning va, skyggevirkning og god næringstilgang. I Vannets kvalitet og stabiliteten i vannføringen kanten av kildene, ved kildebekker og på gjenspeiles i kildenes planteliv. Det finnes ar- større flekker med tynn kildetorv finnes ”kilde- ter som er bundet til bestemte kildetyper, og enger” som på baserikt substrat ofte er svært disse "indikatorartene" kan da på en enkel artsrike, med en blanding av rene kildearter, måte gi oss nyttig informasjon. myrarter, og arter som er felles med eng- og heivegetasjon. Det finnes et betydelig antall arter som er eksklusive kildearter, bl.a. kildemjølke, kilde- I Fremstad (1997a) er hver av vegetasjons- vrangmose, kildesleivmose, kildeflik, kilde- typene N1 Fattigkilde og N2 Rikkilde delt i mose-arter, kaldnikke og kildetvebladmose fire utforminger, og i tillegg kommer N3 Sig- (Epilobium alsinifolium, Bryum weigelii, Jun- vegetasjon. germannia exsertifolia, Lophozia bantriensis, Philonotis spp., Pohlia wahlenbergii, Scapa- En bedre plantesosiologisk dokumentasjon vil nia uliginosa). En rekke arter som finnes van- utvilsomt føre til en rekke typer/utforminger lig i kilder er felles med myrvegetasjon, for av kildevegetasjonen i Norge. Til sammenlig- eksempel arter av starr og torvull (Carex spp., ning nevnes at Hadac (1983) skiller ut seks Eriophorum spp.). De aller fleste kildemoser forbund og 22 assosiasjoner av kildevege- er felles med rikmyrvegetasjon. tasjon (inkludert bekkekanter) i tidligere Tsjek- koslovakia; dvs. innen et område som knapt Regionale/lokale utforminger har så stor variasjon i kildevegetasjonen som Vegetasjonsmessig er det vanlig å skille mel- Norge. lom fattig og rik kildevegetasjon, der endrin- gene i plantelivet gjenspeiler tilgangen på mi- Rødlistearter og andre spesielle arter neralnæring (pH, basemetning). Kildene med Myrsildre (Saxifraga hirculus) er klassifisert dårlig basetilførsel er artsfattige, og ofte do- som sjelden (R); i Norge finnes arten i rik minerer svulmende matter av de lysegrønne kildevegetasjon i indre del av Tr og Fi, des- kildemose-artene og kaldnikke (Philonotis spp., suten på en lokalitet i Ro. Arten er vanligere i Pohlia wahlenbergii); eller kildetvebladmose Danmark, Sverige og Finland. To kildemoser og torvmoser (Scapania uliginosa, Sphagnum er tatt med i rødlista. Kildestjernemose (Cam- spp.). Kilder med god basetilførsel er vanlig- pylium laxifolium) er klassifisert som sårbar vis mer artsrike, med stort innslag av gras- (V), mens myrvrangmose (Bryum neodamen- vekster og urter. Ofte dominerer de brungrøn- se) "bør overvåkes" (DM). Begge finnes i ne tuffmose (Palustriella)-artene eller kalk- rikkilde og rikmyr. mose (Cratoneuron filicinum) i bunnen, og en rekke arter er felles med (ekstrem)rikmyr, Ganske mange fjellplanter (arter med hoved- bl.a. stjernemose og makkmose (Campylium forekomst NB-LA/MA) finnes spredt i kilde- spp., Scorpidium spp.). En todeling av kilde- vegetasjon innen N-SB. Dette gjelder spesielt vegetasjonen er gjort både i plantesosiologisk basekrevende arter som fjell-lok, linmjølke, litteratur (bl.a. Nordhagen 1943), og ved mer fjellsnelle, kastanjesiv og trillingsiv (Cystop- praktisk inndeling (Påhlsson 1994, Fremstad teris montana, Epilobium davuricum, Equi- 1997a). setum variegatum, Juncus castaneus, Juncus triglumis). I mange lavlandsområder er slike Kildevegetasjonen varierer også sterkt fra de forekomster av fjellplanter sjeldne, og artene sentrale deler der vannet kommer opp og ut- kan mange steder være regionale rødlistearter.

126 Trusler mentasjon av planteliv og økologi. Konklu- Menneskelig aktivitet ved grøfting, nedbyg- sjonen er derfor at vi har dårlig oversikt over ging, brønngraving, vassdragsregulering osv. vår kildevegetasjon. har mange steder redusert antallet og arealet av kilder, spesielt i N-SB. Gjennom verneplanarbeidet for norske myrer i 1970- og 80-åra, der kildevegetasjonen ble En aktuell trussel er nå trolig klimaendringer, inkludert, ble det opprettet et stort antall ver- og scenariene med økt temperatur i deler av neområder der mange kilder inngår. Innen året, økt (eller endret) nedbørmengde i noen mange hundre myrreservater og andre typer årstider, økt vindhastighet m.m. (RegClim av verneområder er kilder fredet i Norge, og 2000) kan føre til endringer i vannføringen i forhåpentligvis fanger verneområdene opp mye kildene, og dermed endringer i plantelivet. av variasjonen. De fleste av de fredete kildene Kildetyper i fjellet (LA og rester i MA) som ligger nok i NB, MB og LA, og ganske få i N, danner overgangstyper mellom kilde og snø- BN og SB. Disse lavlandskildene vurderes å leie, kan ved klimaendringer være spesielt ut- være mest utsatt for trusler, og de beskrives satt, jf. beskrivelsen av ”Rikt våtsnøleie” un- derfor videre. der kapittel 12 ”Fjellvegetasjon”. Litteratur Økt nedfall av N og andre stoffer kan også Nordhagen (1928, 1943), Dahl (1957), Flatberg (1970), Moen (1970, 1983a, b, 1990), Warncke 1980), Soot- påvirke kildene, spesielt i de sør- og sørvest- holtet (1981), Hadac (1983), Moen & Singsaas (1994), ligste delene av landet. Påhlsson (1994), RegClim (2000).

Endringer/tilbakegang Reduksjon i vannføringen i kildene vil spe- Lavlandskilde sielt kunne gå ut over de typiske kildeartene som er avhengig av å leve i kildesentrum med Truethet: Sterkt truet (EN). høy, konstant vannføring. Arter i kildekantene Vegetasjonstype Fremstad (1997a): N Kilde- og sig- vil lettere kune finne nye leveområder som vegetasjon, N1d Karse-kildeurt-utforming og N2c Mai- gull-utforming, oppfyller kravene til voksested. Naturtyper DN (1999b): Kilde og kildebekk (kap. 5: 15-16). Etter opphør av tradisjonell slått og beiting, Natura 2000: Ingen parallell. fører gjengroing av kildeeng og andre arealer like inntil kildeframspring, til endringer i flora Utbredelse og vegetasjon. N-SB, mer sjelden i MB, O3-C1. Lavlands- kilder forekommer som små flekker omkring Andre forhold fremspring av grunnvann, og de dekker svært Gunnleggende kunnskap om kildevegetasjo- små arealer og er sjeldne. I MB overgangs- nen i fjellet og nærliggende boreale områder typer mot kildetyper som er vanligere. finnes i Nordhagen (1928, 1943), Dahl (1957) og Moen (1990). I tillegg finnes studier av O3t O3h O2 O1 OC C1 kildevegetasjonen i flere hovedfagsoppgaver, HA bl.a. Flatberg (1970), Moen (1970) og Soot- MA LA/SA holtet (1981). Kildevegetasjonen ble registrert NB sammen med myrvegetasjonen i arbeidet med MB x x X x x den norske myrreservatplanen, og det ble SB X X X X X samlet mye kunnskap om kildevegetasjon og BN X X X X X flora i ulike deler av landet (se oversikt hos N X X Moen & Singsaas 1994). Vi har imidlertid stor variasjon i kildevegetasjonen i Norge, og det er få arbeider som gir en grundig doku-

127 Økologi Vanligvis artsrike kilder, med stort innslag av gras- Lavlandskildene ligger som små øyer i land- vekster og urter, mange felles med sumpskog og rik- myr. Alle artene nevnt under den generell beskrivelsen skapet, omgitt av skog, myr, kulturmark m.m. av lavlandskilde inngår, dessuten arter som hårstarr, Disse kildene er vanligvis stabile (eustatiske) tvebustarr, breiull og sørlig skogsiv (Carex capillaris, kilder, med konstant vannføring, og tempera- Carex dioica, Eriophorum latifolium, Juncus alpinoar- tur og kjemisk sammensetning er den samme ticulatus ssp. nodulosus). Karakteristiske arter i bunn- hele året. Kildene er vanligvis omgitt av skog- sjiktet er bekkevrangmose, sumpbroddmose, myrstjerne- mose, kalkmose, lommemose-arter, tuffmose-arter, pi- vegetasjon, og det kan være problemer med å perensermose, kalkkildemose og brunmakkmose (Bryum skille typen mot utforminger av varmekjær pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidata, Campy- kildeløvskog, rik sumpskog og trebevokst rik- lium stellatum, Cratoneuron filicinum, Fissidens spp., myr. Ofte er det og glidende overgang mel- Palustriella spp., Paludella squarrosa, Philonotis cal- lom kildevegetasjonen ved sentrum av grunn- carea, Scorpidium cossoni). I kildevannet er vanligvis pH omkring nøytralpunktet 7. Kalkutfellinger som kalk- vannsfremspring og arealer av de nevnte skog- tuff og kalkgytje forekommer i noen kilder med kalk- typene eller åpen rikmyr utenfor fremspringet. rikt grunnvann, og i slike områder kan pH overstige 8.

Kildene har torv som er godt omdannet; torv- Rødlistearter og andre spesielle arter tykkelsen varierer sterkt mellom utforminger. Se under generell omtale av kildevegetasjon. Artssammensetning Trusler Typiske arter er: bekkeblom, slakkstarr, karse- Se under generell omtale av kildevegetasjon. arter, kildegras, maigull, sumphaukeskjegg, mjøl- ke-arter og snelle-arter (Calta palustris, Ca- Endringer/tilbakegang rex remota, Cardamine spp., Catabrosa aqua- Se under generell omtale av kildevegetasjon. tica, Chrysosplenium alternifolium, Crepis pa- ludosa, Epilobium spp., Equisetum spp.). Bunn- Andre forhold sjiktet er karakterisert av arter som kilde- Noen lavlandskilder er fredet gjennom vern sleivmose og kildemose-arter (Jungermannia av skog, myr og andre naturtyper. Etter som exsertifolia, Philonotis spp.). lavlandskildene alltid utgjør små arealer, er Regionale/lokale utforminger det avgjørende for vernet at også omgivende Det kan skilles mellom flere utforminger, naturtyper vernes, og i alle fall må de hydro- men det foreligger svært begrenset dokumen- logiske forholdene sikres. tert kunnskap, og her refereres derfor den van- Litteratur lige todelingen mellom fattig og rik lavlands- Moen & Wischmann (1972), Warncke (1980). kilde. I forhold til fattigmyr har denne typen av fattigkilde høy pH og god tilgang på mine- ralnæringsstoffer, og ofte er kildetypen kalt intermediærkilde (bl.a. Påhlsson 1994), etter som parallelliteten er bedre mot intermediær- myr enn fattigmyr.

· Fattig lavlandskilde (N1d Karse-kilde-urt-utfor- ming hos Fremstad 1997a). Karakteristisker arter er bekkekarse, sumpkarse, dusk- ull, kildeurt og bekkestjerneblom (Cardamine amara, Cardamine pratensis ssp. dentata, Eriophorum angus- tifolium, Montia fontana, Stellaria alsine). I bunnsjiktet er teppekildemose og torvmose-arter (Philonotis font- ana, Sphagnum spp.) typiske. I kildevannet er vanligvis pH 5-6.

· Rik lavlandskilde (N2c Maigull-utforming hos Fremstad 1997a).

128 9 Vannkant- og vannvegetasjon og -seksjoner og fra havnivå til høyfjellet. Svært få arter inngår i elver og innsjøer i MA-HA. Tor Erik Brandrud og Eli Fremstad O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Truete typer av vannkant- og vannvegeta- MA sjon LA/SA X X X X X NB X X X X Rik kortskuddstrand Sterkt truet (EN) MB X X X X X Rikstarrsump Sterkt stuet (EN) SB X X X X X Rik langskuddvegetasjon Sterkt truet (EN) BN X X X X X Kransalge-sjøbunn Sterkt truet (EN) N X X Elvemosevegetasjon Livskraftig (LC), men sterkt truet (EN) på Økologi Sørlandet og Vestlandet Ut fra vannvegetasjonen deler Mjelde et al. (2000) norske innsjøer i fem hovedtyper: næ- Vannkant- og vannvegetasjon består av plan- ringsfattige, oligotrofe innsjøer ("Lobelia-sjøer"), ter som er tilpasset et liv mer eller mindre næringsrike, eutrofe innsjøer ("Potamogeton- neddykket i vann (hydrofytter, vannplanter) sjøer"), dysjøer/humussjøer (næringsfattige inn- eller som hovedsakelig lever i vann, men tåler sjøer og tjern i myrområder), kalkrike, næ- perioder med blottlegging (amfifytter). Slike ringsfattige innsjøer ("Chara-sjøer") og inn- plantegrupper dominerer vegetasjonstypene sjøer som er preget av forsuring. "rik kortskuddstrand", "rik langskuddvegeta- sjon", "kransalge-sjøbunn" og "elvemoseve- Storparten av norske innsjøer er næringsfat- getasjon". "Rikstarrsump" består derimot av tige/oligotrofe eller dysjøer/humussjøer. Vi har planter som har skudd som er tilpasset atmos- færre innsjøer som er naturlig middels næ- færisk luft og har gjennomluftingsvev (aeren- ringsrike (mesotrofe). Naturlig næringsrike chym) i stengler og røtter (helofytter). sjøer (eutrofe) er sjeldne i landsmålestokk. I de siste tiårene har næringsinnholdet økt i Gruppen omfatter vegetasjon langs kantene mange sjøer, særlig i lavlandsområdene (N- av stille og strømmende ferskvann og ute i SB) på grunn av tilsig fra jordbruk og annen vannet, fra normalvannstand og så langt ned i aktivitet. En del næringsrike innsjøer er så vannet som det finnes vegetasjon av kar- forurenset at det finnes bare planktonalger, og planter, kransalger eller moser. Beslektet ve- høyere vannvegetasjon mangler helt. Svært getasjon i brakkvann er beskrevet under "Hav- kalkrike innsjøer finnes først og fremst på strandvegetasjon". nedre deler av Østlandet (Op Hadeland, Bu Ringerike og Kongsberg) og områder i Nord- Truethet: Mesteparten av norsk vannvegetasjon, både mht. vegetasjonstyper og arealmessig, vurderes å være Norge med kalkrik berggrunn (dolomitt og livskraftig (LC), men enkelte vegetasjonstyper og vann- marmor). De økologiske forholdene i norske vegetasjon i visse regioner er utsatt for ytre påvirkning vann og vassdrag behandles utførlig av Øk- som gjør dem mer eller mindre truet, se de enkelte land & Økland (1995-99). vegetasjonstypene. Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): O Vannkantve- getasjon, P Vannvegetasjon. De typene som omhandles er i stor grad Naturtyper DN (1999b): Ulike deler av Ferskvann/ knyttet til elektrolyttrike innsjøer med kal- våtmark, se de enkelte vegetasjonstypene. sium > 10 mg/l, dernest til grunne mudder- Natura 2000: 3 Freshwater habitats: 31 Standing water, banker langs stilleflytende elver, kroksjøer og 32 Running water. deltaområder. Elvemosevegetasjon er i tilba- kegang i mer eller mindre hurtigstrømmende Utbredelse elver. N-LA/SA, O3-C1. Norge er rikt på elver og bekker, innsjøer og tjønner, og noen form for vannvegetasjon finnes i alle vegetasjonssoner

129 Artssammensetning Trusler Norge har knapt 100 vannplanter blant kar- Norske innsjøer og elver har i lengere tid vært plantene (Mjelde et al. 2000), noen hybrider utsatt for mange og forskjellige typer inngrep: inkludert. I tillegg kommer kransalger og heving og senking av vannnivå og regulering vannlevende moser. Antall vannplanter avtar av vannføring i forbindelse med tømmerflø- med høyden over havet og nordover. Mange ting og kraftproduksjon, drenering og forbyg- vannplanter vokser innenfor relativt veldefi- ning for oppdyrking og oppfylling i forbin- nerte rammer for pH, Ca-innhold, alkalinitet, delse med industri- og tettstedsutvikling, ut- vanndybde, substrattyper, strøm og bølger osv. bygging av samferdselsnettet og mange andre Enkelte store, næringsfattige/oligotrofe innsjøer allmennyttige formål. Tilførsel av nærings- kan ha bare et par vannplanter (karplanter), emner fra jordbruk og annen aktivitet har gitt mens middels næringsrike (mesotrofe) og mid- økt produksjon i mange innsjøer og ført til dels kalkrike innsjøer ofte er de artsrikeste endringer i vegetasjonens artssammensetning med 20-25 ulike vannplanter. Høyest arts- og utforming. Redusert beiting og slått rundt mangfold har Øf-Ak og noen distrikter på mange sjøer har resultert i tiltakende gjen- nedre Østlandet der det er baserike bergarter groing i vannkanten og på grunt vann og har og løsmasser, og spredte innsjøer i ST-NT. derved endret konkurranseforholdet mellom Deler av No-Tr utmerker seg ved å ha flere arter og vegetasjonstyper. Innsjøer på Sørlan- arter som er sjeldne i Norge. det og søndre deler av Vestlandet er blitt forsuret av langtransporterte forurensninger - Typene som er vurdert som truet hører til våre og forurensninger som er lokalt produsert. mest artsrike vannplantesamfunn, bl.a. med en rekke sjeldne og delvis rødlistede lang- De fleste vannvegetasjonstypene som behand- skuddplanter, som tjønnaks-arter (Potamo- les i denne rapporten finnes i stor grad nær geton spp.), ettårige kortskuddplanter (Elatine tettsteder og i intensivt drevne kulturlandskap spp.) og kransalger (Chara spp. m.fl.). Til for- og er derfor utsatt for ulike typer kultur- skjell fra de fleste terrestriske vegetasjons- påvirkning, særlig forurensning (jf. Brandrud typene er en del av de rødlistede eller sjeldne & Aagaard, Mjelde 1997). Disse typene er vann- og sumpplantene vanlige når de først truet først og fremst av utvikling av "siv- forekommer. belter" (helofytter) og vasspest (Elodea cana- densis) og redusert lystilgang i vannmassene. Regionale/lokale utforminger De bakenforliggende årsakene til endringene Regionale/lokale utforminger kan opptre, ofte er: preget av dominans av én eller et fåtalls arter - Sterk eutrofiering/algeoppblomstring. som kan ha begrenset geografisk utbredelse. - Opphør av beiting og slått. Flere arter har oppstykket (disjunkt) utbredel- - Inngrep som innsjøsenkning, utfylling m.v. se, med relativt isolerte, reliktpregete fore- Elvemosevegetasjonen på Sør- og Vestlandet komster (rester av tidligere større utbredelse). er truet av forsuring.

Rødlistearter og andre spesielle arter Endringer/tilbakegang Av karplanter er 31 ført opp på rødlisten (DN Det er dokumentert en stedvis kraftig til- 1999a), og 21 av de 24 norske kransalgene bakegang av de vegetasjonstypene som tas opp (ferskvanns- og brakkvannsarter): 12 Chara i rapporten. Enkelte steder kan vegetasjons- spp., 5 Nitella spp., 3 Tolypella spp. og vorm- typene ha forsvunnet helt, med et betydelig glattkrans (Lamprothamnium papulosum). Tre regionalt tap av mangfold. rødlistemoser flyter i vann: storklo, vassgaf- felmose og svanemat (Drepanocladus capilli- Andre forhold folius, Riccia fluitans, Ricciocarpos natans, Kunnskapsstatus om vegetasjonstypene er re- alle DM), og ni rødlistemoser inngår i elve- lativt god i de fleste kjerneområdene, men vur- mosevegetasjon (se denne vegetasjonstypen). deringer av tilbakegang og tap er oftest basert

130 på indirekte indikasjoner, siden nøyaktige, preget av flom/vannstandsstress, dannelse av kvantitative data fra før forurensning og gjen- (nye) flomdammer og kroksjøer på elveslet- groing skjøt fart ofte er sparsomme. ter, samt betydelig kulturpåvirkning ved beiting.

De truete typene av vannkant- og vannve- Rik kortskuddstrand karakteriseres av mange getasjon inngår i en del våtmarksreservater. små, ettårige amfifytter (periodevis vannle- Imidlertid ser ofte opprettelse av naturreservat vende) planter. Noen arter (f.eks. firling Cra- ikke ut til å ha hindret tilbakegang og tap av ssula aquatica) opptrer særlig over normalt vegetasjonstypene. vannstandsnivå, mens andre (f.eks. evjeblom Elatine spp.) gjerne opptrer under vann. Går Norske forekomster utgjør gjerne nordvestlige innover på stranda ofte over i fuktenger. Går utposter av de aktuelle vegetasjonstypene. utover på større dyp gjerne over i rik lang- skuddsvegetasjon.

Rik kortskuddstrand Vegetasjonstypen er nesten alltid kulturpå- virket og avhengig av beiting eller annen Truethet: Vurderes som sterkt truet (EN). hevd som holder strendene åpne. I Fi fører det Vegetasjonstype Fremstad (1997a): O1 Kortskudd- relativt tørre klimaet til at mange dammer og strand; O1b rik utforming. småsjøer blir delvis tørrlagt om sommeren, og Naturtype DN (1999b): Mudderbanker (kap. 5: 73- på grunn av den slakke topografien kan grunt- 74). Inngår også i de landskapsøkologisk definerte komplekstypene ”Deltaområder” og ”Kroksjøer, flom- vannsstrender utgjøre forholdsvis store arealer. dammer og meandrerende elveparti”. Natura 2000: 3130 Oligotrophic waters in medio- Artssammensetning European and perialpine area with amphibious vege- Fattige utforminger av kortskuddstrand finnes tation: Littorella or Isoëtes or annual vegetation on i hele landet og domineres av mer eller mind- exposed banks (Nanocyperetalia). re kortlivete kortskuddsplanter og rosettplan- Utbredelse ter som sylblad (Subularia aquatica) og evje- N-SB (MB-NB), (O3) O2-C1. Hovedforekoms- soleie (Ranunculus reptans), mens vassreve- ter i Sør-øst-Norge under marin grense, særlig rumpe, småvasshår og mykt brasmegras (Alo- langs nedre deler av He/Ak/Øf Glomma og pecurus aequalis, Callitriche palustris, Isoë- Bu Drammensvassdraget. Fylker: Øf, AkO, tes echinospora) er vanlige innslag. Rik kort- He, Op, Bu, Vf, mindre forekomster fra Te til skuddstrand har i tillegg flere sjeldne, mer Fi. kravfulle arter, se nedenfor.

O3t O3h O2 O1 OC C1 Regionale/lokale utforminger HA Særlig artsrike utforminger med nesten alle MA relevante arter opptrer ved Ak Øyeren/Leiras LA/SA elveslette, He/Øf Glomma nedstrøms Elverum NB x x x x og nedre del av Bu Drammenselva-Dram- MB x x x x x mensfjorden med Lierelvas delta. Disse er SB x X X X X BN x x X X X bl.a. karakterisert ved innslag av truete/sår- N x X bare kransalger (Chara spp. m.fl.), og store forekomster av firling og korsevjeblom (Cras- Økologi sula aquatica, Elatine hydropiper) samt tre- Åpne, beskyttede strandsoner og gruntvanns- felt evjeblom, vasskryp og (innerst i Dram- områder på finkornet substrat av leire, silt og mensfjorden) dvergsivaks (Elatine triandra, finsand. Særlig knyttet til sedimentasjonsom- Lythrum portula, Eleocharis parvula). I Op råder som bakevjer, bukter og dammer langs Gudbrandsdalen opptrer mer artsfattige utfor- stilleflytende elver samt til deltaområder, men minger med bl.a. mye evjebrodd (Limosella også ved grunne innsjøer. Avhengig av vok- aquatica). Nålsivaks (Eleocharis acicularis) sesteder i en bestemt (tidlig) suksesjonsfase, er vanlig i typen. Langs kysten fra Øf til SF

131 Nordfjord finnes en utforming med skaftev- sedimentasjonsmønstre på mudderbanker. jeblom (Elatine hexandra). Korsevjeblom (Ela- - Regulering, forbygning, industriutbygging, tine hydropiper) finnes på Østlandet og har veibygging og andre tiltak som inaktiverer nordlige utposter i NT og Fi. Nordlig evje- elvesletter og som dermed hindrer dan- blom (Elatine orthosperma) har også hoved- nelse av nye flomdammer og kroksjøer tyngden på Østlandet, forekomster i NT og Tr (når de gamle gror igjen). I Nord-Norge er og et par voksesteder på Vestlandet. arealinngrep og drenering de største truslene. - Eutrofiering (økt tilførsel av næringsem- Det skjer en utarming av vegetasjonstypen ner) aksellererer gjengroingen og fører til mot vest, nordover og mot høyden. I de nord- økt epifyttisk algevekst (men er normalt ligste forekomstene, i Fi, er floraen ganske alene ingen trussel hvis beiting opprett- triviell, men lokalt inngår arter som er re- holdes). gionalt sjeldne, som brasmagras-artene, syl- - Fremvekst av vasspest (Elodea canaden- blad og musestarr (Isoëtes spp., Subularia sis, fremmed art, muligens introdusert) aquatica, Carex serotina ssp. pulchella). har bidratt til bortfall av kortskuddstrand i enkelte dammer/kroksjøer i Bu Ringerike Rødlistearter og andre spesielle arter og Ak Romerike. Vegetasjonstypen rommer en rekke rødliste- I enkelte regioner (f.eks. på Agder) kan også arter: skaftevjeblom, trefelt evjeblom, dverg- fattige utforminger være i tilbakegang og truet. sivaks og vasskryp (Elatine hexandra DC, Elatine triandra DC, Lythrum portula V, Endringer/tilbakegang Eleocharis parvula DC). Enkelte rødlistede Vegetasjonstypen er i markert tilbakegang, i langskuddsplanter, som granntjønnaks og stor hovedsak pga. gjengroing med høyvokste ”siv- vasskrans og den sjeldne høstvasshår (Pota- belter”. Dette er belter med helofytter/semi- mogeton pusillus (tidligere panormitanus) V, akvatisk vegetasjon som er helt dominert av Zannichellia palustris ssp. polycarpa V, Cal- én art som f.eks. kvasstarr, elvesnelle, takrør, litriche hermaphroditica) har forekomster knyt- sjøsivaks eller bredt dunkjevle (Carex acuta, tet til rike mudderbanker. Videre forekommer Equisetum fluviatile, Phragmites australis, Schoe- de rødlistede kransalgene Chara brauni og noplectus lacustris, Typha latifolia). Noen gan- Nitella confervacea. Både kortskuddplantene ger kan gjengroingen skje meget fort, med en og disse kransalgene har sine største og delvis utarming/tap av arter og påfølgende bortfall eneste forekomster knyttet til denne vegeta- av vegetasjonstypen på 10-20 år. Det er doku- sjonstypen. Nitella confervacea har per i dag mentert bortfall av rik kortskuddvegetasjon med sikkerhet kun én intakt forekomst i særlig i Ak Øyeren-området, inkludert ne- Norge (Ak Skedsmo: Leiras elveslette, Brand- derste del av Nitelva (Brandrud et al. 1989) rud & Mjelde 1992). Levermosen svamp- og Leiras elveslette (Brandrud & Mjelde 1992). gaffelmose (Riccia huebeneriana DM) vokser Tilbakegang og gjengroing er også observert i i rik kortskuddstrand. kroksjøer i Bu Ringerike (Brandrud 1998), kroksjøer og leirbukter i Glomma i hhv. He Trusler og Øf (Mjelde 1999, Brandrud & Stabbetorp Typen er sterkt truet av gjengroing, særlig på 1994), samt Lierelvas delta i Bu Drammens- elvesletter og deltaer i høyproduktive lavlands- fjorden. En sørlig utforming med skaftevje- områder. Gjengroingen skyldes i hovedsak opp- blom (Elatine hexandra) ser ut til å være for- hørt beiting, men også andre faktorer med- svunnet fra de fleste lokalitetene i AA. Uten virker. Følgende trusselfaktorer er viktige: skjøtsel kan velutviklede, artsrike utforminger - Endring i bruk av kulturlandskapet, med stå i fare for å forsvinne helt fra Norge. opphør av beiting, eventuelt opphør av slått og brenning. Andre forhold - Vassdragsregulering som fører til mindre Kunnskapsstatus om vegetasjonstypen er rela- flomstress, vannstandsendringer og endrete tivt god for Sørøst-Norge, men den markerte

132 og aksellererte tilbakegangen utenfor verne- Økologi områder fordrer løpende undersøkelser og Rikstarrsump utvikles i næringsrike/elektro- overvåking. Typens tilstand i andre landsdeler lyttrike strender og grunt vann med finkornet er dårligere kjent. Typen er foreslått å inngå i substrat, ofte som kantvegetasjon mot kalk- et overvåkingsprogram for sjeldne og sårbare rike innsjøer, gjerne ved sjøenes inn- og ut- ferskvannsbiotoper (DN 1997). løpsområder. Enkelte arter vokser også på næringsrik, humusrik jord (sumpjord eller mi- Vegetasjonstypen inngår i noen naturreserva- neralblandet torv). Noen arter (som dron- ter, og i enkelte av disse drives det målrettet ningstarr Carex pseudocyperus) synes relativt skjøtsel i form av beiting (og delvis ”sivbren- konkurransesvake, og opptrer gjerne i for- ning”); i tilknytning til Glomma i Øf (Brand- bindelse med erosjonskanter eller liknende, rud & Stabbetorp 1994) og Nordre Øyeren åpen vegetasjon, og kan være temporært be- (Brandrud & Mjelde 1992). gunstiget av innsjøsenking og kanalisering.

Norske forekomster utgjør nordvestlige utpos- Rikstarrsump karakteriseres ofte av renbe- ter av vegetasjonstypen. Typen er på tilbake- stand av én starrart, som vokser i store, an- gang også i våre naboland pga. opphørt slått takelig klondannende forekomster (vegetativ og beiting (jf. Ekstam & Forshed 2000). spredning ved utløpere). Artene danner ofte tette, høyvokste belter mot vann, vanligvis Litteratur med dårlig utviklet bunnsjikt. Flere av artene Fremstad (1985a, 1998), Dierssen (1975), Brandrud et danner store tuer. Artene kan trolig bygge opp al. (1989), Brandrud & Mjelde (1992), Brandrud & tykke lag med rottorv. Stabbetorp (1994), Brandrud (1998), Mjelde (1999), Ekstam & Forshed (2000), Odland (2001). Forholdet til kulturpåvirkning kan variere fra art til art og er lite kjent. Trolig kan vege- tasjonstypen være begunstiget av noe kultur- Rikstarrsump påvirkning, iallfall i form av krattrydding og ekstensiv slått. Et moderat til kraftig beite- Truethet: Vurderes som sterkt truet (EN). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): O4 Rikstarr-sump. trykk virker negativt f.eks. på kvass-starr (Ca- Naturtype DN (1999b): Kan inngå i ”Rike kultur- rex acuta) fordi tramp ødelegger skuddene. landskapssjøer”, samt i de landskapsøkologisk definer- te komplekstypene ”Deltaområder” og ”Kroksjøer, flom- Artssammensetning dammer og meandrerende elveparti”. Vegetasjonstypen preges av de mest stor- Natura 2000: Ingen parallell. vokste starrartene: stautstarr (Carex acuti- formis), bunkestarr (Carex elata), dronning- Utbredelse starr (Carex pseudocyperus), blærestarr (Ca- N-SB, (O3) O2-OC. Hovedsakelig begrenset rex rhynchospora) og kjempestarr (Carex ri- til Sørøst-Norge under marin grense, med paria). Noen utforminger med toppstarr (Ca- utposter nedover kysten av Agder og inn til rex paniculata) hører også til her. Artene opp- He/Op Mjøsa. Fylker: Øf, AkO, He, Op, Bu, trer gjerne med isolerte forekomster som tro- Vf, Te, mindre forekomster fra AA til NT. lig kan være meget gamle. Også kvass-starr (Carex acuta) kan inngå i rikstarrsumper, men O3t O3h O2 O1 OC C1 HA sumper dominert av kvass-starr regnes ikke MA med blant rikstarrsumpene. I rikstarrsumpene LA/SA kan en meget lang rekke andre arter inngå, NB både kravfulle og mindre kravfulle. MB SB x X X X Regionale/lokale utforminger BN x x X X X Det er kjent utforminger med alle de ovenfor N X X nevnte artene. De fleste er knyttet til lavlandet omkring Oslofjorden, men utforming med

133 dronningstarr forekommer også nedover sør- disse artene og vegetasjonstypene i Flora- landskysten, og en fattigere, avvikende utfor- atlaset for Oslo & Akershus (Stabbetorp et al. ming med toppstarr (Carex paniculata), fore- 1994) samt i artsdatabasen ved herbariet i kommer meget spredt i ST-NT (Skogen 1973, Oslo. Utformingen med blærestarr (Carex Fremstad & Holten 1988). Utforminger med rhynchophysa) med kjerneområde i Ak Bærum: kjevlestarr og taglstarr (Carex diandra, Carex Lysaker/Sørkedalsvassdraget greier seg godt, appropinquata) som danner en brem mot elekt- og ser ut til å ha ekspandert noe (midlertidig?) rolytt- og næringsrike vann, kan også føres langs grøfter og lignende (Halvorsen 1980, L. hit. Erikstad medd.). Stautstarr (Carex acutifor- mis) ble forsøkt omplantet fra en truet fore- Rødlistearter og andre spesielle arter komst i Oslo til andre, presumptivt gode vok- Alle de dominerende artene innenfor vegeta- sesteder for arten i nærheten, med dårlig re- sjonstypen er rødlistede; det gjelder stautstarr, sultat (Wesenberg et al. 2001). bunkestarr, toppstarr, dronningstarr, blærestarr og kjempestarr (Carex acutiformis DC, Carex For toppstarr (Carex paniculata) er bildet an- elata DC, Carex paniculata DC, Carex nerledes. Den ble kartlagt for ca. 40 år siden pseudocyperus DC, Carex rhynchophysa R, (Fægri 1960), og siden har antallet funn økt Carex riparia V). langs kysten. Spredningen skyldes muligens fugl. Trusler Vegetasjonstypen opptrer hovedsakelig innen- Andre forhold for pressområder omkring Oslofjorden, og lo- Kunnskapsstatus om vegetasjonstypen er rela- kalitetene er truet av såvel fysiske inngrep tivt god, siden typen er dominert av rødliste- som endret arealbruk (golfbaner, m.v.), vann- arter med god oppfølging av status. standsendringer, kanalisering, kraftig eutrofie- ring eller andre endringer i voksestedet som Vegetasjonstypen inngår i noen naturreser- kan føre til gjengroing med kratt eller mer vater, men de aller fleste forekomstene burde aggressive arter som takrør (Phragmites aust- vært vernet. ralis). Mange av forekomstene er sannsyn- ligvis lite robuste overfor slike endringer si- Rikstarrsumper dominert av overnevnte arter den evnen til frøspredning for flere av artene synes primært å være utbredt i Vest- og Mel- synes liten, og forekomstene består av én eller lom-Europa nord til Sørøst-Norge og Botten- noen få kloner. viken (Fægri & Danielsen 1996). Norske forekomster utgjør nordvestlige utposter av Endringer/tilbakegang vegetasjonstypen. Typen er på tilbakegang Vegetasjonstypen er tilbakegang. En del fore- også i våre naboland pga. opphørt hevd (jf. komster er dokumentert som utgått, f.eks. staut- Ekstam & Forshed 2000). starr-kjempestarr-forekomster ved AkO Østen- Litteratur sjøvann (sannsynligvis én klon av kjempestarr Skogen (1973), Halvorsen (1980), Fremstad (1983), (Carex riparia) igjen, Brandrud & Wesenberg Fremstad & Holten (1988), Stabbetorp et al. (1994), 2001), mens forekomster av dronningstarr Often & Haugan (1999), Ekstam & Forshed (2000), (Carex pseudocyperus) ser ut til å være i Brandrud & Wesenberg (2001), Wesenberg et al. (2001). tilbakegang pga. gjengroing med takrør og andre helofytter ved kalksjøer i Op Hadeland og Ak Romerike (T.E. Brandrud obs.) og i Rik langskuddvegetasjon andre deler av utbredelsesområdet (Fægri & Danielsen 1996). Fossile funn av dronning- Truethet: Vurderes som sterkt truet (EN). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): P1 Langskudd- starr (Fægri & Danielsen 1996) indikerer at vegetasjon, P1b Kalkrik tjønnaksutforming. vegetasjonstypen tidligere kan ha hatt en Naturtype DN (1999b): ”Rike kulturlandskapssjøer” større utbredelse. For øvrig er det en del indi- (tjønnaks-sjøer) (inngår også enkelte ganger i ”Kalk- kasjoner på tilbakegang av forekomster av sjøer”, og i de landskapsøkologisk definerte kompleks-

134 typene ”Deltaområder” og ”Kroksjøer, flomdammer og tjønnaks-utforminger, (Potamogeton lucens, meandrerende elveparti”). Potamogeton crispus) begunstiges av noe kul- Natura 2000: 3150 Natural eutrophic lakes with Mag- nopotamion or Hydrocharition-type vegetation. turpåvirkning i form av åpne, beitede strender og noe gjødslingseffekt som gir mesotrof til Utbredelse svakt eutrof vannkvalitet. N-MB, O3-C1. Finnes i alle vegetasjonsre- gioner under skoggrensen. Hovedforekomster Vegetasjonstypen er begunstiget av beiting/ i kalkområder i Sørøst-Norge, Ro Jæren, kys- slått som gir åpne strandsoner og gruntom- ten av MR, ST-No og Sør-Tr. Best utviklet i råder uten høyvokst sivvegetasjon. Kombina- AkO, He, Op, Bu, Ro, MR, NT, No, Tr, sjonen av eutrofiering og opphørt beiting gir mindre forekomster i Øf, Vf, Te, Ho, SF, ST. ofte en meget kraftig og rask gjengroing f.eks. Flere av de mer artsrike utformingene har med takrør (Phragmites australis), som bør reliktpregete forekomster: motvirkes ved skjøtsel. Badestrender uten for - De har ofte fragmentert/disjunkt utbredel- mye inngrep gir ofte gunstige åpninger for se, som neppe kan forklares ved klima vegetasjonstypen, og kan representere ”friste- eller vannkvalitet. der” i innsjøer under langt framskredet gjen- - Fossile data tilsier en større utbredelse tid- groing. ligere. Artssammensetning - De forekommer kun i stabile, gamle inn- Typen er karakterisert ved innslag og domi- sjøer og ikke nydannete dammer (med til- nans av en rekke tjønnaks-arter (Potamogeton svarende vannkvalitet/økologi). spp., se under rødlistearter), flere tusenblad- arter (Myriophyllum spp.), hornblad (Cerato- O3t O3h O2 O1 OC C1 HA phyllum demersum) samt et visst innslag av MA kransalger (Chara spp.; lite kalkinkrustrerte LA/SA arter, se også nedenfor). NB MB X X X X X Regionale/lokale utforminger SB X X X X X De mest artsrike og velutviklede utformin- BN X X X X X gene opptrer i No og Sør-Tr, som en utløper N X X av kjerneområdet for rik langskuddsvegeta- Økologi sjon i Bottenviken. Tjønnaks-kamtusenblad- I elektrolyttrike innsjøer med kalsium > 10 mg/l utforming er karakterisert av en rekke, gjerne (gjennomsnitt i norske innsjøer er 1 mg Ca/l), smalbladete tjønnaksarter samt kamtusenblad på finpartiklet, mer eller mindre næringsrik, (Myriophyllum sibiricum) og (i No Helge- fast, mineralrik bunn (silt, leire, gytje), ofte i land) akstusenblad (Myriophyllum spicatum). områder med marine avsetninger. Vanligvis På Østlandet (AkO Asker-Romerike, Op Ha- på 0,5-3 m dyp, men i klare sjøer også dypere. deland) opptrer en type dominert av blank- tjønnaks (Potamogeton lucens), i ST-NT av Rik langskuddvegetasjon kjennetegnes av åpne hybriden Potamogeton gramineus x lucens til tette, frodige bestand med opp til 3 m (Potamogeton x zizii). I Ro Jæren (og noen få lange, gjerne ettårige skuddsystemer. Ofte noe steder på Østlandet) forekommer i nærings- vekslende artssammensetning og dominans- anriket (eutroft) vann en utforming dominert forhold fra vassdrag til vassdrag og mellom av krustjønnaks (Potamogeton crispus), mens regioner. i samme område samt enkelte steder langs kysten til No Helgeland forekommer også en "Potamogeton-sjøer" ligger nesten alltid i kul- utforming dominert av hornblad (Ceratophyl- turlandskapet, fordi det er her en fra narurens lum demersum) som under næringsrike for- side finner mer elektrolyttrike vannforekoms- hold danner flytende massebestander. ter med rike (ofte marine) sedimenter. Vege- tasjonstypen (f.eks. blanktjønnaks- og krus-

135 Rødlistearter redusert lystilgang) fortsatt er overskredet. Vegetasjonstypen huser flere rødlistearter, som Det er dokumentert bortfall av rik tjønnaksve- ofte kan dominere når de først finnes i en getasjon i mesotrofe-eutrofe innsjøer som har innsjø. En rekke tjønnaks-arter inngår; ben- hatt vasspest lenge, særlig i Op Hadeland og deltjønnaks, broddtjønnaks og (særlig i sør) Bu Ringerike (Mjelde 1997b, Brandrud 1998, blanktjønnaks (Potamogeton compressus E, Brandrud & Mjelde 1999). Bortfall av (rik) Potamogeton friesii DC, Potamogeton lucens undervannsvegetasjon pga. eutrofiering er do- DC) og krustjønnaks (Potamogeton crispus kumentert i våre sterkest overggjødslete inn- R) samt (særlig i nord) stivtjønnaks og slire- sjøer som AkO: Østenjøvannet (Wesenberg tjønnaks (Potamogeton rutilus R, Potamo- 1995, Brandrud & Wesenberg 2001) og AkO: geton vaginatus V). Videre forekommer to Hellesjøvannet (Rørslett & Brandrud 1989, jf. rødlistede tusenblad-arter, akstusenblad og Mjelde 1997a, b). Tilsvarende bortfall ved kranstusenblad (Myriophyllum spicatum, My- gjengroing av grunne kroksjøer og dammer riophyllum verticillatum, begge DC) og horn- pga. opphørt beiting er dokumentert fra Ak blad (Ceratophyllum demersum DC). Fet/Skedsmo: Leiras elveslette (Brandrud & Mjelde 1992). På enkeltartsnivå er en tilbake- Trusler gang særlig dokumentert for høstvasshår (Cal- Rik langskuddsvegetasjon/rike Potamogeton- litriche hermaphroditica) i Sør-Norge (Often innsjøer finnes i stor grad nær tettsteder og i & Mjelde 1999). intensivt drevne kulturlandskap, og er derfor utsatt for ulik kulturpåvirkning, særlig foru- Andre forhold rensning (jf. Brandrud & Aagaard 1997). Ty- Kunnskapsstatus om vegetasjonstypen er god, pen er truet først og fremst av følgende men vurderinger av tilbakegang og tap er faktorer: oftest basert på indirekte indikasjoner, siden - Sterk eutrofiering (hypertrofi); fører til al- nøyaktige, kvantitative data fra før forurens- geoppblomstringer/redusert lystilgang og ning og gjengroing skjøt fart ofte er sparsom- gjengroing med ”sivbelter” (helofytter) som me (bortsett fra ”case studies” som AkO: Øs- tilsammen reduserer eller fjerner dybde- tensjøvannet). Det er derfor behov for løpen- nisjen til langskuddsvegetasjonen. de undersøkelser og overvåking. Naturtypen - Fremvekst av vasspest (Elodea canaden- er foreslått å inngå i et overvåkingsprogram sis); meget tette og vedvarende bestander for sjeldne og sårbare ferskvannsbiotoper av vasspest har ført til utarming og stedvis (DN 1997). bortfall av annen langskuddsvegetasjon i (middels) basekrike, eutrofe innsjøer. Vegetasjonstypen inngår i en del våtmarks- - Opphør av beiting og slått; fører til at reservater. Disse er imidlertid oftest vernet grunne Potamogeton-innsjøer gror igjen pga. fuglefaunaen, og ofte vernet i et langt med helofytter som takrør, bredt dunkjev- framskredet stadium av eutrofiering, med le (Phragmites australis, Typha latifolia) kraftig gjengroing. Opprettelsen av naturre- m.fl. servat ser ikke ut til å ha hindret tilbakegang - Ulike inngrep; innsjøsenkning, veifyllin- og tap av denne vegetasjonstypen. Enkelte ger, brygger og lignende inngrep har ofte steder er det imidlertid foretatt tiltak for å ødelagt langskuddsvegetasjonen lokalt (men bekjempe/fjerne gjengroingen (Te Skien: Bør- sjelden i hele innsjøer). sesjø; Bu Ringerike: Steinsfjorden).

Endringer/tilbakegang Norske forekomster utgjør nordvestlige utpos- Vegetasjonstypen er på markert tilbakegang, ter av vegetasjonstypen. Typen er på tilbake- Selv om forurensning/eutrofiering i dag mange gang også i våre naboland, først og fremst steder er noe redusert, ser det ut til at tapet av pga. kraftig eutrofiering (Baatrup-Pedersen et rik tjønnaksvegetasjon fortsetter fordi tålegren- al. 2001). sene (i forhold til algeoppblomstringer og

136 Litteratur lende artssammensetning og dominans-for- Rørslett & Brandrud (1989), Brandrud & Mjelde hold fra innsjø til innsjø og mellom regioner. (1992), Wesenberg (1995), Brandrud & Aagaard (1997), Mjelde (1997a, b), Brandrud (1998), Brandrud & Mjelde (1999), Often & Mjelde (1999), Brandrud & Normalt ligger Chara-sjøene i skog og er lite Wesenberg (2001), Baatrup-Pedersen et al. (2001). kulturpåvirket, men en del ligger også i kul- turlandskapet, med (tidligere) beitede stren- der. Sistnevnte har ofte en blanding av rik Kransalge-sjøbunn langskuddvegetasjon og kransalge-sjøbunn.

Truethet: Vurderes som sterkt truet (EN). Til vegetasjonstypen regnes også forekomster Vegetasjonstype Fremstad (1997a): P5 Kransalge- av kransalger som opptrer under andre betin- sjøbunn. Naturtype DN (1999b): Kalksjøer (kap. 5: 83-84), kan gelser, for eksempel i brakkvann og med også inngå i Rike kulturlandskapssjøer (kap. 5: 85-86). andre substrattyper enn kalkmergel, f.eks. over- Natura 2000: 3140 Hard oligo-mesotrophic waters slammet steinbunn og sand. with benthic vegetation of Chara spp. Artssammensetning Utbredelse Typen er karakterisert ved forekomst og do- BN-NB, O3-C1. Hovedsakelig begrenset til minans av tilnærmet alle rene ferskvanns- kalkområder i Sørøst-Norge, Ro Jæren, ST- eller brakkvannsarter av kransalgeslekten Cha- NT, No Helgelandskysten, Salten og Ofoten. ra. I overgangstyper mot rik tjønnaksvegeta- Fylker: AkO, He, Op, Bu, Ro, ST, NT, No, sjon kan det også forekomme dypvannsbe- Tr, mindre forekomster i andre fylker. stander av kransalgeslekten Nitella (Nitella flexilis/opaca). I Chara-sjøer opptrer også (i O3t O3h O2 O1 OC C1 gruntområder) trådtjønnaks (Potamogeton fili- HA formis) og (i dypområder) kjølelvemose (Fon- MA LA/SA tinalis antipyretica), i humusrike forekomster NB x x x også stormakkmose (Scorpidium scorpioides). MB X X X X I overgangstyper kan det også være innslag av SB X X X X X andre tjønnaksarter (som broddtjønnaks (Po- BN X X X X X tamogeton friesii), samt forekomst av små- N ? ? vokst vasspest (Elodea canadensis). Se for- øvrig utformingene nedenfor. Økologi I (sterkt) kalkrike, næringsfattige (oligotrofe- Regionale/lokale utforminger mesotrofe) innsjøer, tjern og dammer med små Det er relativt liten regional variasjon. Vege- nedbørfelt på kalkgrunn eller skjellsand (”Cha- tasjonsøkologisk kan imidlertid i det minste ra-sjøer”). Substratet består av relativt fast tre utforminger skilles ut, med forskjellige kalkmergel (bygget opp av plantene) eller mer preferanser mht. kalkinnhold og dybdenisje: bløt, organisk kalkgytje. På sterkt kalkrike lokaliteter (kalsium > 20-25 mg/l), feller · Taggkrans-utforming (Chara rudis); dypvannsut- kransalgeskuddene ut kalk på overflaten slik forming helt dominert av den storvokste og sterkt at plantene er stive og grågrønne til hvitgrå. kalkinnsatte Chara rudis. Arten er kjent fra Op- Vanligvis på 0,2-3(5) m dyp. Bu, No-Tr. · Bustkrans-piggkrans-utforming (Chara aspera-Cha- Vegetasjonstypen karakteriseres av åpne til ra aculeolata); forholdsvis artsrik utforming med oftest meget tette bestand av mer eller mindre noe vekslende artssammensetning av småvokste kalkinkrustrerte, flerårige skuddsystemer av arter på grunt vann. Kan også være dominert av kransalger i slekten Chara. Normalt er typen den sterkt kalkinnsatte Chara strigosa. Utformin- gen har i Sør-Norge østlig utbredelse. uten karplanter (eller med gruntvannsfore- komster av trådtjønnaks Potamogeton filifor- · Vanlig kransalge-utforming (Chara globularis); arts- mis) og ev. andre tjønnaksarter. Ofte noe veks- fattig, ofte flekkvis forekommende i noe mindre

137 kalkrike vannforekomster (både på grunt og dy- særlig i kjerneområdene i Op Hadeland-Toten pere vann); dominert av den glatte, grønne (ikke (Langangen 1992, 1994, jf. også Brandrud & kalkinnsatte) Chara globularis og den svært nær- stående arten/varieteten Chara delicatula. Finnes i Mjelde 1999), og i mindre forekomster i Ak hele landet; bestander av Chara globularis er kjent Asker-Bærum. Helt bortfall av kransalgeve- fra noen få lokaliteter i Fi Alta og Porsanger. getasjon er gjerne knyttet til kraftig forurens- ning (eutrofiering). Gjengroing med for ek- Rødlistearter sempel takrør (Phragmites australis) fører til Mange av kransalgene i slekten Chara er bortfall av kransalger ikke bare i gruntom- rødlistearter (Langangen 1996, DN 1999a). I rådene, men også ofte utenfor takrørbeltene. rent ferskvannsmiljø gjelder dette Chara acu- Tilbakegangen gjelder forekomster i kultur- leolata DC, Chara contraria DC, Chara his- landskapet, mens skogssjøene er lite endret. pida V, Chara rudis V, Chara strigosa R og Chara tomentosa E. Rødlistearten brodd- Andre forhold tjønnaks (Potamogeton friesii DC) kan også Kunnskapsstatus om vegetasjonstypen er god, opptre i kransalge-sjøbunn. men vurderinger av tilbakegang og tap er ofte basert på indirekte indikasjoner, siden nøyak- Trusler tige, kvantitative data fra før forurensning og Chara-sjøer med velutviklet kransalge-sjø- gjengroing ofte er sparsomme. Det er derfor bunn er i kulturlandskapet truet først og et behov for løpende undersøkelser og over- fremst av følgende faktorer: våking av Chara-sjøer. Naturtypen er foreslått - Sterk eutrofiering (hypertrofi); fører til al- å inngå i et overvåkingsprogram for sjeldne geoppblomstringer/redusert lystilgang og og sårbare ferskvannsbiotoper (DN 1997). gjengroing med ”sivbelter” (helofytter) som tilsammen reduserer eller fjerner dybde- Vegetasjonstypen inngår i enkelte naturvern- nisjen til kransalgevegetasjonen. Kransal- områder i kalkområder, særlig i Bu, ofte i gene er særlig følsomme for slik forurens- kombinasjon med kalkfuruskog, ev. våtmarker. ning, og forsvinner normalt når fosforinn- holdet overskrider 25-30 mg tot. P/l (Mjel- Norske forekomster utgjør nordvestlige utpos- de 1997a. ter av vegetasjonstypen. Typen er i tilbake- - Fremvekst av vasspest (Elodea canaden- gang også i nabolandene, først og fremst pga. sis); vasspest danner tette bestander i kraftig eutrofiering og gjengroing (Mjelde blandingsinnsjøer med innslag av krans- 1997a, jf. Baatrup-Pedersen et al. 2001). alge-sjøbunn. Det er imidlertid usikkert i hvilken grad vasspest greier å invadere Litteratur den bløte, sterkt kalkrike bunnen på mer- Langangen (1992, 1996), Mjelde (1997a), Langangen gelbankene. et al. (2001), Baatrup-Pedersen et al. 2001. - Opphør av beiting og slått; fører til at grunne innsjøer gror igjen med helofytter som takrør, bredt dunkjevle (Phragmites Elvemosevegetasjon australis, Typha latifolia) m.fl. Truethet: Sterkt truet (EN) på Sørlandet og Vestlandet; - Ulike inngrep; innsjøsenkning, veifyllinger, i andre landsdeler vurderes typen som livskraftig (LC). brygger og lignende inngrep har ofte Vegetasjonstype Fremstad (1997a): P6 Mose-sjø- ødelagt vegetasjonen lokalt (men sjelden i bunn, P6a elvemose-utforming. hele innsjøer). Naturtype DN (1999b): Ikke-forsurete restområder (kap. 5: 91-92). Kan også inngå i Viktige bekkedrag. Natura 2000: 3210 Fennoscandian natural rivers, 3260 Endringer/tilbakegang Water courses of plain to montane levels with the Vegetasjonstypen er i markert tilbakegang Ranunculion fluitantis and Callitricho-batrachion vege- pga. ovenfor nevnte trusler (jf. bl.a Langan- tation. gen 1992, 1996, Mjelde 1997a. Flere steder er bortfall av kransalgevegetasjon dokumentert,

138 Utbredelse mose (Fontinalis squamosa, om dette er en N-NB, O3-C1. Forekommer i hele landet og i god art), gjerne med innslag av kjølelvemose alle vegetasjonssoner og -seksjoner med unn- (Fontinalis antipyretica) i noe mer sakte- tak av høyfjellet. Best utviklet til og med No. strømmende partier inn mot land eller i kulper I Fi (og trolig også i Tr) finnes elvemo- og høler (jf. bl.a. Hessen et al. 1992, Rørslett sevegetasjon i små bekker/elver både i innlan- et al. 1996 fra He Søre Osa). Matter av klo- det og på kysten. bekkemose (Hygrohypnum ochraceum) domi- nerer i hurtigstrømmende partier på svaberg O3t O3h O2 O1 OC C1 og på støtsiden av store steiner og blokker, HA men er dessuten gjerne enerådende i mindre MA elver og bekker der den kan tåle en viss grad LA/SA av uttørking. I mindre elver/bekker er det nes- NB X X MB X X X X X ten alltid innslag av bekketvebladmose (Sca- SB X X X X X pania undulata) som danner overgang mot X X X X X X levermosedominert vannvegetasjon. På sesong- N X X tørre steinoverflater dominerer ofte bekke- blomstermose (Schistidium rivulare coll.), samt Økologi (den forsuringstolerante) bekkegråmosen (Ra- Hovedsakelig permanent neddykket vegetasjon, comitrium aciculare), sistnenvnte særlig i i oligotrofe-mesotrofe, ikke-forsurete vannfore- vestlige strøk. Neddykket eller på periodevis komster. To hovedtyper voksesteder kan skil- tørrlagte steiner ute i elva forekommer også les ut: bl.a. rødmesigmose (Blindia acuta), samt ofte - Mer eller mindre hurtigstrømmende elver den makroskopisk iøynefallende, forgreinete, og bekker med steinbunn. På relativt sta- moseliknende blågrønnalgen Stigonema mamil- bil, grov (rulle)stein, blokker eller sva- losum. Inne på stranda, i den øvre flomsonen berg, eventuelt annet, fast substrat som med etablerte mosepolstere, inngår en rekke stokker og lignende. Kan dekke mye av amfibiske arter som ikke er inkludert her. bunnen i små elver/store bekker, i større elver gjerne i en sone mellom strand og I Fi er kjølelvemose (Fontinalis antipyretica) strømløp, ned til ca 1,5(2) m dybde. den vanligste arten i elver og bekker, særlig i - Dypområder i innsjøer. Danner gjerne slut- innlandet (T. Alm medd.). tet vegetasjon nedenfor dybdegrensen til karplantevegetasjon, ofte i dybdeområdet Innsjøer. Her er det svært ofte enartsbe- 3-10 m, som mattedannende, lite eller stander. I gjennomstrømningsinnsjøer generelt ikke bunnfestet vegetasjon. Ofte i gjen- og på Vestlandet spesielt er disse løse dyp- nomstrømningsinnsjøer. vannsmosemattene gjerne dominert av dusk- Finnes også i grunne, næringsfattige, mer elvemose (Fontinalis dalecarlica) (Malme eller mindre kalkrike sjøer. 1978 fra MR, jf. Brandrud et al. 1992 fra Ho Vaksdal: Ekso). (Her opptrer arten i en vekst- Kulturpåvirkningen er ofte liten, men en del form med nokså utstående blader, som minner elver og innsjøer med elvemosevegetasjon om evjeelvemose (Fontinalis squamosa), men ligger i kulturlandskapet. Elvemosesamfunn en finner alle overganger mellom denne vekst- av visse arter i elver synes å være begunstiget formen og mer typisk duskelvemose på stein i av en viss eutrofiering. innløp og utløpsosen av innsjøene.) Dypvanns- utforminger med vrangnøkkemose (Warn- Artssammensetning storfia exannulata coll.) er også inkludert her. Domineres av én eller få arter, men med for- På Østlandet, gjerne i litt kalkrike innsjøer, er skjellig artssammensetning i elver og innsjøer. matter av kjølelvemose vanlig. Denne arten Elver. Oftest dominert av lange ”fletter/tjaf- kan også opptre på stein i strandsonen, og blir ser” av duskelvemose (Fontinalis dalecarli- storvokst på vindfall som havner i innsjøen. ca), i vestlige strøk trolig også med evjeelve- På leirbunn og andre rike sedimenter i enkelte

139 innsjøer på Østlandet (Hongve 1975) og i MR basert på indirekte indikasjoner ved at artene er det også registrert dypvannsutforminger er helt eller tilnærmet fraværende i større med enkelte andre arter (f.eks. bekkeskeimose vassdrag der de økologisk sett burde ha vært Rhynchostegium riparioides, men hyppighe- vanlige og vidt utbredte. For eksempel er el- ten av disse er ikke nærmere kjent. Muligens vemosevegetasjonen i dag fraværende fra det kan noen av disse forekomstene være kort- langvarig kronisk sure Tovdalsvassdraget varige, som resultat av tilfeldig drivmateriale. (Næss 1983, Brandrud et al. 1999). Det er I Fi er kjøelvmose (Fontinalis antipyretica) anslått at det har skjedd et tap av ca. 60 % av dominerende eller fremtredende art i noen vannmoseartene etter forsuring i Tovdals- grunne, næringsfattige sjøer, og på Østlandet vassdraget. Man har også direkte indikasjoner kan arten være vanlig i kalksjøer. gjennom tidsstudier som dokumenterer til- bakegang og tap av elvemosevegetasjon i lang- Regionale/lokale utforminger varig forsurete områder, f.eks. tilbakegang av Se ovenfor. elvemose i VA Mandalselva (Johansen 1993) og i Ro Suldalslågen (Johansen 1997) samt Rødlistearter og andre spesielle arter bortfall av elvemose fra innsjøsystemet AA På stein i elver og innsjøer vokser de rød- Vegår (Svalheim et al. 2000). listede striglekrypmose, nervekrypmose, stryk- mose, bekkelommemose, mudderelvemose og Det er dokumentert tilbakegang av elvemose- kystskeimose (Amblystegium fluviatile, Am- vegetasjonen i forbindelse med regulering og blystegium tenax, Cinclidotus fontinaloides, minstevannføring i He Søre Osa (Hessen et al. Fissidens polyphyllus, Fontinalis bryhnii, Rhyn- 1992, Rørslett et al. 1996). En tilsvarende ten- chostegium alopecuroides, alle DM, utenom dens er indikert i Ho Eksingedalsvassdraget, den siste som har status E). På stein i bekker men her har vegetasjonstypen gått frem i kuns- og sig vokser snurpkrypmose, gløsbekkemose tige terskelbasseng (Brandrud et al. 1992). og svabekkemose (Amblystegium humile V, Hygrohypnum micans V, Hygrohypnum norve- Andre forhold gicum DM). Kunnskapsstatus om vegetasjonstypen er re- lativt god mhp. økologi og tilbakegang, men Trusler floristisk variasjon og ulike utforminger er lite Typen er meget sårbar overfor forsuring, og dokumentert. på Sør- og Vestlandet må typen ansees som sterkt truet av vedvarende og sterkt forsuring. Vegetasjonstypen synes i stor grad å være Tålegrensen for de dominerende artene i knyttet til boreale områder, og norske fore- denne vegetasjonstypen (for eksempel elve- komster utgjør et kjerneområde for vegeta- moseartene) ligger omkring pH 5,0-5,5 sjonstypen. Sammen med Sverige har vi trolig (Brandrud & Mjelde 1993), og ved vedvaren- et særlig, internasjonalt ansvar for å ta vare på de pH surere enn 5,0 forsvinner elvemose- denne vegetasjonstypen. vegetasjonen. Litteratur Typen er også sårbar overfor kraftige regu- Hongve (1975), Malme (1978), Næss (1983), Brandrud et al. (1992), Hessen et al. (1992), Brandrud & Mjelde leringsinngrep og forsvinner/utarmes hvis vann- (1993), Johansen (1993, 1997), Rørslett et al. (1996), føringen blir for lav (jf. Hessen et al. 1992, Brandrud et al. (1999), Svalheim et al. (2000). Rørslett et al. 1996).

Endringer/tilbakegang Typen ser ut til å ha gått markert tilbake på Sør- og Sørvestlandet de siste 30-50 årene, og finnes i dag nesten ikke i vassdrag som dre- nerer sørlandsheiene. Tilbakegangen er delvis

140 10 Elveør-pionérvegetasjon langs elvestrekninger i lavlandet (N-SB) skil- ler seg vesentlig fra vegetasjonen i høyere- Eli Fremstad og Torbjørn Alm liggende områder (MB-LA).

O3t O3h O2 O1 OC C1 Truete typer av elveør-pionérvegetasjon HA MA Pionér-ør Noe truet (VU) LA/SA X X X X X Pionér-ør i BN-MB i Sør-Norge Noe truet (VU) NB X X X X Pionér-ør i baserike områder i Noe truet (VU) MB X X X X X MB-LA SB X X X X X Pionér-ør i Finnmark Noe truet (VU) BN X X X X X Elveørkratt Noe truet (VU) N X X Mandelpilkratt Noe truet (VU) Duggpilkratt Noe truet (VU) Kantvegetasjon langs elver i kyststrøkene (O3- Klåvedkratt Noe truet (VU) O2) er knapt dokumentert, men inneholder Grønnvierkratt i Nord-Norge Noe truet (VU) Fosse-eng Noe truet (VU) neppe arter som er spesielt tilpasset slike vok- sesteder eller spesielle utforminger. De føl- Elveør-pionérvegetasjon omfatter vegetasjo- gende beskrivelsene refererer spesielt til indre nen på de arealene som årlig eller relativt re- fjordstrøk og områder øst for vannskillet i gelmessig settes under vann i og langs elver Sør-Norge og de store elvedalene i Tr-Fi. med sterkt varierende vannføring og som er Elveører i No er sparsomt dokumentert, men direkte avhengig av elvas vannføring. "Elve- ser ikke ut til å skille seg vesentlig fra de ør" brukes her om både kantene langs løpet lenger sør, se for eksempel Aune & Kjærem og mer eller mindre vegetasjonsdekte løsmas- (1977). seavsetninger ute i løpet. Vegetasjonstyper som finnes langs elver, men som også utvikles Økologi under andre forhold, føres til andre grupper av Mange steder er vegetasjonen umiddelbart vegetasjonstyper, for eksempel starrsumper i inntil elveleiet ikke særlig forskjellig fra pølsesjøer og tjønner under vannkant- og vegetasjonen litt vekk fra elva, men der elve- vannvegetasjon. ne går gjennom løsmasser og setter større eller mindre arealer under vann i deler av Truethet: Vurderes som helhet som noe truet (VU). vekstsesongen, utvikles spesielle vegetasjons- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q Elveør-pio- typer. Vegetasjonens fysiognomi og artssam- nervegetasjon. Flommarksvegetasjon. Naturtype DN (1999b): Deler av elveør-pionervege- mensetning langs elveløpet avhenger av en tasjon er innlemmet i tre av de prioriterte naturtypene: rekke miljøfaktorer som griper inn i hver- Deltaområder (kap. 5: 71-72), Kroksjøer, flomdam- andre: vassdragsregime (tidspunkt og varighet mer og meandrerende elveparti (5: 75-76), Større for henholdsvis høy- og lavvannsperioder), elveører (5: 77-78). vannføring og strømhastighet, substrattype, Natura 2000: 3210 Fennoscandian natural rivers, 3220 Alpine rivers and the herbaceous vegetation along klima (uttrykt gjennom vegetasjonssoner og their banks. -seksjoner), islegging og isgang, om et område har baserike eller basefattige bergarter og løs- Utbredelse masser, topografi m.m. Vegetasjonen på elve- N-LA/SA, O3-C1. Kantvegetasjon finnes langs ører er underlagt vassdragets dynamikk. Den alle norske vassdrag og dermed i alle vege- gjenspeiler både sonasjoner (gradienter i mil- tasjonssoner og -seksjoner, men er dårlig jøfaktorer fra åpent vann til stabile områder utviklet i MA/HA. Elveør-vegetasjon som utenfor elvas påvirkningsområde) og sukse- utgjør større arealer langs vassdragene finnes sjoner (ulike utviklingstrinn avhengige av om- fortrinnsvis langs de store elvene på Øst- røring/stabilitet i substratet). landet, i Trøndelag og No-Fi, og i de nedre deler av løpene til elver som munner ut i indre Fremstad (1997a) skiller mellom tre hoved- fjordstrøk på Vestlandet. Vegetasjonstypene typer av vegetasjon på mark som regelmessig

141 utsettes for vekslende vannføring: mose- og elveørsystemene med pionervegetasjon finnes lavdominerte ører, urte- og grasdominerte i de midtre og nedre delene av de største vass- ører og krattvegetasjon. Mange steder danner dragene i Sør- og Midt-Norge og i Tr, dvs. i disse hovedtypene et kompleks av vegeta- relativt tett befolkede områder med press på sjonstyper som gjenspeiler sonasjoner og suk- arealer for utbyggings- og samferdselsformål. sesjoner, og ofte er det uklare skiller mellom Tilsvarende områder i Fi er, med unntak av dem i terrenget. I det følgende slås mose- Alta, ikke så hardt presset. lavører sammen med urte-grasører. I arbeidet med å bevare vegetasjons- og artsmangfold Endringer/tilbakegang bør de ses i sammenheng. I løpet av de siste hundre årene har det vært så mange og omfattende inngrep langs norske Artssammensetning vassdrag at vi en del steder har vanskelig for å Elveør-pionérvegetasjon består i stor grad av forestille oss hvordan vassdragsnaturen var arter som har flere andre voksesteder, utenfor tidligere. Deler av elveslettene langs de store elveørene. Artssammensetningen varierer mel- vassdragene på Østlandet er blitt omdannet lom de ulike vegetasjonstypene og reflekterer fra sump- og våtmark til dyrket mark (jf. Op også hvilke arter som finnes i arealene rundt Lesja: Lesjaleirene, Sel: Selsmyrene og strek- elveleiet. Den avhenger dessuten av jordfuk- ninger langs Lågen fra Op Ringebu til Nord- tighet, baseinnhold i jorda osv. I tillegg kom- Fron, og Glomma i He Solør). Arealene med mer regionale gradienter. Et fåtall arter er sterkt omrørt substrat har minket, dels på "elveørspesialister" i det de så godt som ute- grunn av endrete vannføringsregimer, dels på lukkende vokser på elveører eller som har grunn av omfattende forbygninger i forbin- elveører som primært voksested. Ett eksempel delse med både jordbruk og samferdselsnettet, er klåved (Myricaria germanica) som danner masseuttak i elveleier m.m. På Østlandet og i kratt på steinete, sterkt flomutsatte bredder og Trøndelag og Tr har til sammen store områder ører, men som ved hjelp av vindspredde frø med flompåvirket gråor-heggeskog og høy- av og til også dukker opp på veikanter, i staudebjørkeskog forsvunnet på grunn av for- grustak og annen skrotemark utenfor vass- bygninger og oppdyrking. Det er gjort enkelte dragene. På slike lokaliteter gjør den imid- studier som viser hvordan vassdragsnaturen lertid lite av seg, og blir ikke så langlivet som stadig har blitt redusert i areal (for eksempel ute i elvene. Hagen & Nilsen 1992, Stølen 1992), men noen samlet oversikt på landsbasis finnes ikke. Trusler En kan gå ut fra at norske vassdrag i frem- Mange norske vassdrag er vernet mot regule- tiden ikke blir vesentlig påvirket av vass- ring, men det som vokser ovenfor vann- dragsreguleringer, men at inngrep fremdeles strengen i de samme vassdragene er i prin- vil skje. sippet ikke vernet. Både langs vernete og re- Andre forhold gulerte vassdrag skjer det stadig nye inngrep i Kunnskapen om status for elveører er varie- naturmiljøet ved forbygning og flomsikring, rende, likeledes i hvilken grad de er utsatt for anlegg av veier, drenering og oppdyrking, andre påvirkninger enn elvas vekslende vann- masseuttak, motorisert ferdsel, tilrettelegging føring. For eksempel er de rike elveørene for fiske og friluftsliv m.m. Årlig går deler av langs Alta-vassdraget sterkt utsatt, særlig av norsk vassdragsnatur tapt ved arealinngrep. forbygninger, men motorisert ferdsel, bål- Hendelser som flommen på Østlandet i 1995 brenning og annen virksomhet i forbindelse setter fortgang i lokale planer om styrking og med laksefiske kan skade rike ører som utvidelse av forbygninger langs vassdragene. iallfall har hatt forekomster av småjonsok- Veimyndighetenes planer kommer også ofte i blom og finnmarkfrøstjerne (Silene furcata konflikt med vassdragsnatur. ssp. angustiflora, Thalictrum simplex ssp. bo- reale). Tilstanden langs Alta-vassdraget burde Elveør-pionérvegetasjon finnes spredt og ut- vært undersøkt. De svære sandørene ved gjør alt i alt små arealer. De best utviklete munningen av Tana er derimot mindre utsatt.

142 Pionér-ør vannet blir stående under det meste av som- meren, og der særlig fuktighetskrevende arter Truethet: Vurderes som noe truet (VU). vokser. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q1 Mose- og lavør og Q2 Urte- og grasør. Langs deler av Op Lågen og He Glomma fin- Naturtype DN (1999b): Større elveører (kap. 5: 77- 78). nes større ørområder av sand og der ørenes Natura 2000: 3220 Alpine rivers and the herbaceous ”mikrolandskap” endres fra sesong til sesong, vegetation along their banks. enkelte år også i løpet av vekstsesongen. Slike ører er oftest vegetasjonsløse. Utbredelse BN-LA/SA, O2-C1. Finnes i alle vegetasjons- Artssammensetning soner og –seksjoner, men er best utviklet i da- En meget lang rekke arter kan inngå, og ler med liten helning og brede elvesletter. De artsinnholdet varierer mellom regioner og store vassdragene på Østlandet, i Trøndelag seksjoner, dessuten avhengig av substrattype, og Tr-Fi har de viktigste forekomstene. drenering, baseinnhold og tilgrensende vege- tasjon. Det kan også skilles mellom tørrere og O3t O3h O2 O1 OC C1 fuktigere utforminger, særlig på elvestreknin- HA ger med finkornet substrat. MA LA/SA X X De fleste artene på ørene er vanlige også i NB X X X MB X X X X vegetasjonstyper utenfor ørene, og spres ut til SB X X X X ørene fra eng, gråor-heggeskog, kantvege- BN X X X tasjon, fra dyrket mark osv. Vanlige arter i N store deler av landet er kvein-arter, sølvbunke, rødsvingel, nyseryllik, snelle-arter, myrmau- Økologi re, svæver, tiriltunge, engsyre, småsyre, gull- Åpent og flekkvis utviklet feltsjikt dominert ris, hvitkløver og fuglevikke (Agrostis spp., av moser og lav, gras og urter på ører i og Deschampsia cespitosa, Festuca rubra, Achil- langs elveleiet der isskuring, omrøring i sub- lea ptarmica, Equisetum spp. Galium palust- stratet (stadig erosjon og sedimentasjon) og re, Hieracium spp., Lotus corniculatus, Ru- strømhastighet hindrer forvedete arter i å mex acetosa, Rumex acetosella, Solidago vir- utvikle seg. Substratet kan variere fra silt til gaurea, Trifolium repens, Vicia cracca), men rullestein. Pionér-ører er best utviklet på bre- artsinnholdet varierer fra sted til sted og de elvebredder og ører ute i løpet (øyer), preges i stor grad av tilfeldigheter, etter hvilke særlig på de delene av øyene som vender arter som har spredt sine diasporer til ørene motstrøms. Ørene utsettes for perioder med og har klart å spire der. Artstilfanget kan høy vannføring og sterk strøm, først under veksle noe fra år til år. Ofte inngår ungplanter vårflommen (snøsmelting i lavereliggende av løvtrær og vier, uten at de blir domine- områder), så under sommerflommen (under rende på de mest ustabile ørene. snøsmeltingen i høyereliggende områder), der- nest i perioder med økt vannføring som følge Fjellplanter spres ned i lavlandet langs elve- av nedbør. Ørene er de første delene av elva ører. Blant de vanligste fjellplantene som går (utenom vegetasjonsløse partier) som over- ned i SB er fjellkvein, fjellskrinneblom, seter- svømmes ved stigende vannstand og er de mjelt, fjellarve og snauarve, fjellsnelle, aks- siste som tørrlegges. Artene som vokser der frytle, fjellrapp, blårapp, fjellsyre, gulsildre og må vanligvis tåle flere perioder med ned- fjellsmelle (Agrostis mertensii, Arabis alpina, dykking under vekstsesongen. Substratet er Astragalus alpinus, Cerastium alpinum ssp. stabilt fuktig litt under jordoverflaten gjen- alpinum og ssp. glabratum, Equisetum varie- nom hele vekstsesongen selv på de mest grov- gatum, Luzula spicata, Poa alpina, Poa glau- kornede ørene. I små senkninger og langs ca, Oxyria digyna, Saxifraga aizoides, Silene flomløp finnes mindre partier med silt der acaulis).

143 I finkornete senkninger, langs flomløp og De senere årene har gitt taksonomiske avkla- andre steder der vannet blir stående utover ringer som viser at flombetingete vegeta- sesongen finnes arter som ikke går så hyppig sjonstyper omfatter karplantetaksoner som er ut på de grovere og åpne ørene, som småvass- elveørspesialister, for eksempel grassyre, el- hår, klovasshår, bekkeblom, dikeminneblom, vebunke og elvekveke (Rumex graminifolius, evjesoleie og veikveronika (Callitriche pa- Deschampsia cespitosa ssp. glauca, Elymus lustris, Callitriche hamulata, Caltha palustris, caninus var. muticus). Vi kan ikke utelukke at Myosotis laxa coll., Ranunculus reptans, Ve- vi har flere flomtilpassede former enn de som ronica scutellata). er kjent til nå.

Ørene i vestnorske vassdrag har få floristiske Bunnsjiktet kan være godt utviklet på pionér- særtrekk, med unntak av aurskrinneblom (Ara- ører, særlig i høyereliggende strøk og på ører bis petraea) som av og til finnes på elveører. til breelver (Elven 1978, Odland et al. 1991). Øst for vannskillet og i Midt-Norge er enkelte En meget lang rekke mosearter kan inngå, bl.a. arter med østlig utbredelse vanlige på ørene: avhengig av substrattype og dreneringsforhold. *smårørkvein, bekkekarse, *stakekarse og åkermynte, og i en del vassdrag *kongsspir Engbroddmose (Calliergonella lindbergii) pre- (Calamagrostis stricta, Cardamine amara, Bar- ger ofte ører i SB-MB. På grovt substrat (grus barea stricta, Mentha arvensis, Pedicularis - stein) i LA-NB kan sandgråmose, fjærgrå- sceptrum-carolinum). *Vasshøymol (Rumex mose og saltlav-arter dominere (Racomitrium aquaticus) står gjerne i kanten av flomløp og canescens, Racomitrium ericoides, Stereocau- fuktenger. Arter med * er vanlige også i lon spp.). Nokså vanlige arter på finere sub- Nord-Norge. I de senere årene er det avklart strat er flekkmose, groknoppvrangmose, rød- at finnmarksfrøstjerne (Thalictrum simplex ssp. knoppnikke og svartknoppnikke (Blasia pusil- boreale også finnes på pionér-ører langs Op la, Bryum bicolor, Pohlia drummondii, Poh- Gudbrandsdalslågen. lia filum). Snøfrostmose, mattehutremose og rabbebjørnemose (Kiaeria starkei, Marsupel- I NB-LA og på ører i MB ved elver som la emarginata, Polytrichum piliferum) er også drenerer breer, er innslaget av fjellplanter på vanlige langs noen elver. Enkelte store mose- pionér-ørene naturlig nok høyt. Langs vass- slekter er godt representert på pionér-ører, drag i områder med baserike bergarter er pio- som vrangmoser, grøftemoser, sleivmoser, flik- nér-ørvegetasjonen meget artsrik. En del moser, nikkemoser og tvebladmoser (Bryum, sjeldne fjellplanter, som fjellvalmuene (Papa- Dicranella, Jungermannia, Lophozia, Pohlia, ver spp.) og norsk malurt (Artemisia nor- Scapania). Finkornet, fuktig substrat ser ut til vegica), som fortrinnsvis vokser i rasmarker å ha den rikeste floraen av levermoser. og andre steder utenom vassdragene, har gjerne sekundære voksesteder på elveører. Regionale/lokale utforminger For noen få karplanter, som kvitstarr (Carex På grunn av dynamikken på ørene og det bicolor), er ustabile elveører det primære og sterkt vekslende artsinnholdet er det vanskelig eneste voksestedet i Sør-Norge. En del base- å skille ut klare utforminger i Sør-Norge og krevende fjellplanter går igjen på mange slike nord til Tr, som imidlertid skiller seg sterkt steder, bl.a. fjellsnelle, småvier, gulsildre (ofte fra pionér-ører i Fi. Noen få karakteristiske dominant), fjellnøkleblom, smalnøkleblom, sot- pionér-ørarter er dog felles for østlige vass- starr, agnorstarr, finnmarkssiv, tvillingsiv, kas- drag i Sør-Norge og Fi, som elvekveke og tanjesiv og trillingsiv (Equisetum variegatum, finnmarksfrøstjerne (Elymus caninus var. mu- Salix arbuscula, Saxifraga aizoides, Primula ticus, Thalictrum simplex ssp. boreale). I trus- scandinavica, Primula stricta, Carex atrofus- selsammenheng bør det særlig fokuseres på ca, Carex microglochin, Juncus arcticus ssp. tre regionale utforminger av pionér-ør: arcticus, Juncus biglumis, Juncus castaneus, Juncus triglumis). · Pionér-ør i BN-MB i Sør-Norge Truethet: Noe truet (VU).

144 Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q1 Mose- og Andre vassdrag i sentrale fjellstrøk kan ha lignende lavør, Q2a Urte- og grasør, lavland-utforming, Q2d forhold lokalt. Fukt-utforming i lavlandet, fattig, Q2e Fukt-utforming Artssammensetning. Innslaget av mange basekreven- i lavlandet, rik. de fjellarter kjennetegner disse vassdragene (se oven- Utbredelse. BN-MB, O2-C1. for). Kvitstarr (Carex bicolor) er karakteristisk for rike pionér-ører i ST Oppdal, Op Dovre og He fra Tynset O3t O3h O2 O1 OC C1 og Folldal til Stor-Elvdal. HA Andre forhold. Deler av ørene ved Op Dovre: Grimsa MA er vernet i et rikmyrreservat, andre artsrike vassdrag i LA/SA Dovrefjell-området er berørt av planene for utvidelse NB av Dovrefjell nasjonalpark. MB X X X X SB X X X X · Pionér-ør i Finnmark BN X X X Truethet: Noe truet (VU). N Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q2c Urte- grasør, sibirturt-tanatimian-utforming. Økologi. De enkelte ørene eller ørsystemene består ofte Utbredelse. MB-NB, OC-C1. Beskrivelsen nedenfor av en mosaikk av voksesteder med varierende substrat refererer til de store vassdragene i Fi. Noen av artene (fra silt til rullestein), noe som gir stor variasjon i som nevnes vokser også langs elver i Tr, men det er fuktighetsforhold og i vegetasjonstyper. uklart hvorvidt vegetasjonstypekomplekset som beskri- Artssammensetning. Artsantallet kan være høyt, sær- ves forekommer i Tr. lig på ører i elver som drenerer rike høyfjellsområder (Jotunheimen, Dovrefjell, Trollheimen, fjellområder i O3t O3h O2 O1 OC C1 No og indre Tr) og omgis av lier med høystaude- HA vegetasjon. Elveører i SB-MB er eneste kjente vokse- MA sted for elvebunke (Deschampsia cespitosa ssp. glau- LA/SA ca), og på sandører i SB i nedre deler av Glåma (He NB X X Solør, Ak) vokser elvekveke (Elymus caninus var. mu- MB X X ticus), mens finnmarksfrøstjerne (Thalictrum simplex SB ssp. boreale) så langt er funnet i Op ved Gud- BN brandsdalslågen. De to siste går også inn i flommarks- N kratt. Økologi. Sandører langs de største elvene; best utviklet · Pionér-ør i baserike områder i MB-LA langs Tana og sideelvene Karasjokka og Anárjohka, Truethet: Noe truet (VU). der en får sonasjoner i vegetasjonen avhengig av ero- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q1 Mose- og sjons- og sedimentasjonsforhold og fuktighet. Ørene lavør, Q2b Urte- og grasør, fjell-utforming, Q2f Fukt- langs Kautokeino-vassdraget er fattigere, trolig på utforming i fjellet. grunn av større høyde over havet og mindre gunstig kli- Utbredelse. MB-LA, OC-C1. ma enn ved Tana og Karasjokka. Langs mange mindre og mellomstore elver på Finnmarksvidda er pioner-ører O3t O3h O2 O1 OC C1 særlig vanlige på noe grovere substrat (grov sand - HA grus). MA Artssammensetning. Artssammensetningen på pionér- LA/SA X X ørene veksler sterkt og er ofte uten spesielt sjeldne NB X X arter. Generelt er floraen fattigst i den nedre flomsonen. MB X X Der er setermjelt, gulmjelt og kongsspir (Astragalus SB alpinus, Astragalus frigidus, Pedicularis sceptrum-ca- BN rolinum) vanlige, og hvitlyng (Andromeda polifolia) N kan opptre i mengder. Enkelte kravfulle, sjeldne arter kan forekomme spredt, som agnorstarr, jervrapp og blåmjelt (Carex microglochin, Poa arctica, Astragalus Økologi. Baserikt substrat og nærhet til rike fjellom- norvegicus). råder har gitt enkelte elvestrekninger i sentrale deler av Sør-Norge særskilt ry som planterike vassdrag. Hus- Vegetasjonen på ustabile sandører består av 2-5 belter, dyrbeite på elvebreddene har gitt en mosaikk med hvorav de to første ofte mangler (Nordhagen 1955). I artsrike ører og kulturbetinget eng som er særlig verdi- de fire første er erosjon og sedimentasjon vanlig; i den siste er substratet stabilere. De tre første finnes i store full. Grimsa/Folla i He/Op Folldal og Dovre er doku- mentert (Galten 1978, Schumacher & Løkken 1981), deler av landet, mens de to siste er særpreget for likeledes Inna i He Tynset (Moen 1976, men senere satt vassdragene i Fi. under vann) og Grøvu i MR Sunndal (Hagen 1976). - Nordlandstarr (Carex aquatilis)-utformingen finnes på de laveste nivåene, der jorda er konstant fuktig.

145 - Snøull (Eriophorum scheuchzeri) danner bestander Slekten kveke (Elymus) rommer flere elveør- på høyereliggende, men fuktige sandmasser. spesialiteter: elvekveke (Elymus caninus var. - Smårørkvein (Calamagrostis stricta) danner bestan- der på høyereliggende sandmasser som tørker ut i muticus, Østlandet og Fi), finnmarkskveke (Ely- løpet av sommeren. mus mutabilis, No-Fi) og russekveke (Elymus - Sølvbunke og sibirturt (Deschampsia cespitosa, fibrosus V, Fi). Lactuca sibirica) er karakteristiske for forholdsvis stabile og tørre sandmasser. Vestlandet: Aurskrinneblom (Arabis petraea) - Enger med bl.a. sibirturt, lappflokk, åkerbær, ball- blom og storveronika, (Lactuca sibirica, Pole- nevnes i rødlisten (DN 1999a) som en art der monium acutiflorum, Rubus arcticus, Trollius eu- Norge har europeisk hovedforekomst, men ser ropaeus, Veronica longifolia) (Nordhagen 1955, T. da bort fra at arten er meget vanlig på Island. Alm medd.). Finnmarkskveke (Elymus mutabilis) opptrer lokalt i mengder. Bergrørkvein (Calama- For flere rødlistede moser er pionér-ør vik- grostis epigeios) vokser på skrenter øverst i flom- sonen, spesielt vanlig ved Tana. tigste eller eneste kjente voksested. Vassdrag i - Grønnvierkratt (Salix phylicifolia) preger den øvers- sentrale fjellstrøk i Sør-Norge og i Fi, dess- te del av soneringen. I krattene inngår bl.a. artene uten i No Beiarn, skiller seg ut, særlig med som er nevnt ovenfor samt praktløvetann og floraen av sjeldne vrangmoser: sandvrang- finnmarksvier (Taraxacum hjeltii, Salix starkeana mose, spissvrangmose, klumpvrangmose, hol- ssp. cinerascens). Denne sonen er beskrevet nær- mere under elveørkratt. tannvrangmose, ørvrangmose (Bryum acuti- På tørre sandflater som oversvømmes regelmessig, men forme, Bryum axel-blyttii, Bryum blindii, Bryum der sedimentasjonen er relativt svak, kan tanatimian calophyllum, Bryum excurrens, alle DM). (Thymus serpyllum ssp. tanaënsis) dominere vegetasjon Andre rødlistemoser er polarplanmose, brun- av ellers ganske trivielle arter. tann-nikke og storkomagmose (Distichium I tillegg til at elveørene i Tr og Fi har mange østlige/ hagenii E, Pohlia atropurpurea, Psilopilum nordøstlige plantearter, finnes et markert element av laevigatum, de siste DM). Tussemose (Haplo- billearter med tilsvarende eller noe videre utbredelse mitrium hookeri DM) vokser på fuktig sand- (Alm & Andersen 1998). jord langs elver og bekker.

Rødlistearter og andre spesielle arter Trusler Rødlistede karplanter som inngår i pionér- Pionér-ører er særlig sårbare i forhold til end- ører forekommer i to atskilte vassdragsom- ringer i vannføringen. De store vassdragsre- råder i Norge; langs de største vassdragene på guleringenes tid er trolig over, og i dag er ter- Østlandet (Op Lågen og He Glåma med side- renginngrep de største truslene for pionér- vassdrag og spredt langs andre vassdrag) og i ørene: utbygging av samferdselsnettet (veier, Tr-Fi. broer), forbygninger for ulike næringer, bl.a. jordbruket, grustekt, tilrettelegging og bruk i Østlandet: elvebunke (Deschampsia cespitosa friluftssammenheng, herunder motorisert ferdsel. ssp. glauca DC). Fjellnøkleblom (Primula scandinavica) er en norsk ansvarsart (skan- Endringer/tilbakegang dinavisk endemisme) med mange voksested- Etter som vi ikke har undersøkelser av elve- typer; den finnes bl.a. på baserike elveører i ørene langs for eksempel Gudbrandsdalslå- NB-LA. gen, Glomma og andre store, regulerte vass- drag fra før reguleringene, vet vi ikke i hvil- Tr-Fi: russekveke (Elymus fibrosus V), grassyre ken grad elveørvegetasjonen langs disse vass- (Rumex graminifolius DC), småjonsokblom (Si- dragene har endret seg kvalitativt. I He/ST ble lene furcata ssp. angustiflora V), praktløvetann øvre deler av Orkla undersøkt før regulerin- (Taraxacum hjeltii DC), tanatimian (Thymus gen i 1970-årene (Moen & Moen 1975, Moen serpyllum ssp. tanaënsis R), kveinhavre (Tri- 1976, Fremstad 1981), og Klokk (1980, 1981a) setum subalpestre V), russefrøstjerne (Thalict- undersøkte bl.a. Gaula (som er varig vernet), rum minus ssp. kemense R). men fastruter ble ikke lagt ut, og analyserte områder vil ikke kunne reanalyseres. En kan

146 mistenke at en del ører er blitt stabilisert ssp. pubescens, Prunus padus, Salix spp.) og gjennom de siste tiårene og har grodd mer som er påvirket av elvas vannføring. Krattene eller mindre igjen med gråor, vier og bjørk, kan danne smale border langs elvekanten eller som vist i studier i ST Nea (Klokk & Østebrøt større bestander på de høyereliggende delene 1982, Andersen 1983). I deler av Østlandet og av tanger og nes og øyer langs og ute i elve- Midt-Norge koloniseres ører som blir mer løpet. Artssammensetningen varierer regionalt stabile av gran. og avhengig av substrattype, drenering og graden av flompåvirkning. De ytterste og Kvantitative endringer har funnet sted, men mest flompåvirkede krattene går gradvis over det totale omfanget av dem er ikke kartlagt. i åpne pionér-ører og invaderer disse ørene Vassdragsregulering og etablering av mange dersom det skjer endringer i vannføring eller mil med forbygninger har gitt endrete ero- inngrep langs vassdraget som endrer erosjons- sjons- og sedimentasjonsforhold og ført til at og sedimentasjonsforholdene. Innover, på mer ører har forflyttet seg eller er blitt utradert. En stabil mark, går krattene over i gråor-hegge- del ører har også blitt fjernet ved grustekt, skog, bjørkeskog av ulike typer eller barskog. som har endret elveleiets topografi. Enkelte Ofte danner kratt en bord mellom elveleiet og artsrike ørområder er neddemt i regulerings- dyrka mark. Mange flommarkskratt har ikke magasiner (jf. Innerdalen i He Tynset, Moen noe floristisk eller plantegeografisk særpreg, 1976). Denne reguleringen førte bl.a. til at og slike er ikke truet på landsbasis, selv om flere forekomster med den rødlistede svart- elver er utsatt for mange inngrep og forand- kurle (Nigritella nigra) gikk tapt. ringer. Her beskrives fire kratt-typer på fin- kornet til grovere substrat med tydelige regio- Andre forhold nale tyngdepunkter (pil/vier-kratt) og en type Fra Sør- og Midt-Norge foreligger flere de- på grovt substrat og med videre utbredelse taljrike undersøkelser av vegetasjonen på pio- (klåvedkratt). Tindvedkratt som finnes ved de nér-ører. Tilsvarende beskrivelser av sonerin- nederste delene av løpet til flere elver i ST- ger og vegetasjonstyper ser ut til å mangle fra NT, omtales under "Kantkratt", se "Rasmark-, Nord-Norge (med unntak av Nordhagen 1955), berg- og kantvegetasjon". selv i de mange rapportene fra inventeringer av de ti-årsvernede vassdragene i 1980-årene. Alle de dominerende artene finnes spredt langs en rekke vassdrag, for eksempel i kanten av Litteratur gråor-heggeskog, mellom vannkant og dyrket Nordhagen (1955), Moen & Moen (1975), Moen mark osv. Duggpil opptrer også i noen grad (1976), Aune & Kjærem (1977), Elven (1978), Galten utenfor selve elveleiet. Her regnes som man- (1978), Klokk (1978, 1980, 1981), Fremstad (1981, 1985, 1986, 1998), Schumacher & Løkken (1981), delpilkratt, duggpilkratt, klåvedkratt og grønn- Blom et al. (1982), Klokk & Østebrøt (1982), Andersen vierkratt bare områder der disse artene danner (1983), Fremstad & Bevanger (1988), Alm (1990), større bestander eller dominerer. Odland et al. (1991b), Wold (1991), Alm & Andersen (1998). Utbredelse Mandelpil og duggpil (Salix triandra, Salix daphnoides) har sørlig-sørøstlig utbredelse Elveørkratt (Fremstad 1996a, b). Mandelpil har tyngde- punkt i He, Op, ST og NT; duggpil i He og Truethet: Vurderes som noe truet (VU). Op. Klåved (Myricaria germanica) har østlig Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q3 Elveørkratt. DN (1999b): Større elveører (kap. 5: 77-78). utbredelse, med de største forekomstene i Natura 2000: 3230 Alpine rivers and their ligneous midtre og nordre deler av He og Op, i ST-NT vegetation with Myricaria germanica. og Tr-Fi. Grønnvier (Salix phylicifolia) vok- ser i store deler av landet opp til og med LA, Langs de fleste norske vassdrag finnes noe men danner store flommarkskratt særlig i Fi. krattvegetasjon med arter som gråor, bjørk, hegg og vier (Alnus incana, Betula pubescens

147 O3t O3h O2 O1 OC C1 Artssammensetning. Mandelpil (Salix triandra) er ofte HA enerådende i disse krattene, som gjerne vokser frem MA etter en flom med gunstige sedimentasjons- og fuk- LA/SA tighetsforhold for arten; frøene er spiredyktige bare i NB X X X X noen få dager og krever da høy og stabil markfuktighet. MB X X X X Artsinventaret for øvrig avhenger av fasen krattene SB X X X X befinner seg i. I pionérfasen er undervegetasjonen svært BN X X X dårlig utviklet eller mangler helt, i ung/moden fase N ? inngår en del fuktighetskrevende arter, mens artsin- ventaret i gammel fase kan ligne gråor-heggeskog eller Økologi rik sumpskog. Bunnsjiktet er vanligvis svært dårlig ut- viklet i pionérfase og ung/moden fase. Mandelpil er en spesialist på finkornete avset- Rødlistearter og andre spesielle arter. Skogsøtgras ninger. Duggpil vokser både på finkornet og (Glyceria lithuanica) vokser bl.a. i mandelpilkratt langs grovt substrat, mens klåved nesten uteluk- Gudbrandsdalslågen (Fremstad 1985a). kende finnes på grovt substrat. Duggpil og klåved opptrer en del steder sammen. Grønn- · Duggpilkratt Truethet: Noe truet (VU). vierkrattene i Fi står dels på sand, dels på Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q3 Elveørkratt, sumppreget jord. Q3e Duggpil-utforming Utbredelse. BN-MB, O1-C1. Kratt av duggpil (Salix · Mandelpilkratt daphnoides) finnes bare på Østlandet, med hovedvekt i Truethet: Noe truet (VU). Ak, He og Op langs Glåma og Gudbrandsdalslågen. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q3 Elveørkratt, Arten har en noe videre utbredelse, men danner sjeld- Q3f Mandelpil-utforming nere kratt utenom disse største elvene. Utbredelse. BN-SB, O1-C1. Kratt av mandelpil (Salix triandra) er best utviklet i He langs Glåma og Op Gud- O3t O3h O2 O1 OC C1 brandsdalslågen, men en del bestander finnes i ST-NT HA langs Orkla, Gaula, Stjørdalselva, Verdalselva og Nam- sen (nordgrensei NT Grong). Arten har videre utbre- MA delse (se Fremstad 1996a), men danner sjelden kratt LA/SA utenom de største elvene. NB MB X X X O3t O3h O2 O1 OC C1 SB X X X HA BN X X MA N LA/SA NB Økologi. Duggpil vokser både på finkornet (silt, sand) MB og grovt materiale (rullestein) og utvikles fortrinns- SB X X X X vis i oppstrømsenden av øyer og ører ute i elveløpet, BN X X på grove elvevifter eller elvestrekninger med rulle- N stein. Artssammensetning. Duggpil kan danne rotete kratt Økologi. Mandelpil vokser på årlig oversvømte og av lave, flerstammete busker der bratte sideelver omrørte silt- og sandmasser ute i og langs store elver. munner ut i hovedelvene. Slike kratt har gjerne inn- Det dannes ofte mandelpilkratt på de mest beskyttede slag av noe gråor og vier og urter og gras som i ørene, der vannet bremses og avsetter finkornet mate- pionér-ør. Duggpil danner også lysåpne bestander av riale. Typisk finnes mandelpilkratt ofte på nedstrøms- høye, énstammete individer på strekninger som do- enden av øyer og ører ute i elveløpet. Ørene dreneres mineres av sandmasser (jf. Fremstad 1998, He Glå- forholdsvis raskt i overflaten, men gleiflekker noen ma, Solør). Slike kratt/skoger har også gras-urterikt, desimeter nede i sandmassene viser at jorda ofte er ofte spredt og grissent feltsjikt, men med mer høy- vannmettet. Pionérkrattene er likevel ikke forsumpete vokste gras og urter enn ute på pionér-ørene. og jorda inneholder svært lite organisk materiale Rødlistearter og andre spesielle arter. I en del (Fremstad 1985). Mandelpilkratt viser stor variasjon i duggpilbestander langs Glåma finnes elvekveke utforming, fra tette og lave, unge kratt (pionérfase) på (Elymus caninus ssp. muticus, Fremstad 1998). sandrevler og bredder som nylig er kolonisert, til opptil 8-10 m høye og tette kratt av jevngamle, rakstammete · Klåvedkratt individer (ung/moden fase) til kratt av spredtstilte, fler- Truethet: Noe truet (VU). stammete individer med vide kroner (gammel fase). I Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q3 Elveørkratt, alle fasene danner mandelpil et sluttet kronedekke Q3a Klåved-utforming. (Fremstad 1985). Utbredelse. SB-NB, O2-C1. Kratt av klåved (Myr-

148 icaria germanica) finnes i Sør-Norge hovedsakelig i O3t O3h O2 O1 OC C1 øvre dalstrøk øst for vannskillet, men arten forekom- HA mer også i indre fjordstrøk på Vestlandet (SF Lærdal, MA Leikanger og Luster; MR Sunndal). Den er forholdsvis LA/SA vanlig langs de store elvene i ST og NT, finnes i No NB X X Salten, og blir igjen vanligere fra Tr Bardu til Fi MB Lebesby, Tana og Sør-Varanger. SB BN O3t O3h O2 O1 OC C1 N HA MA Økologi. Kratt av grønnvier (Salix phylicifolia) preger LA/SA den øverste del av soneringen i vegetasjonen langs en NB X X del elvebredder. Krattene har gjerne et visst innslag av MB X X X bjørk og sølvvier (Betula pubescens ssp. czerepanovii, SB X X X Salix glauca). BN Artssammensetning. Vanlige arter er bl.a. seterstarr, N sølvbunke, sumpmaure, myrhatt og stor myrfiol (Carex brunnescens, Deschampsia cespitosa, Galium uligino- Økologi. Klåved vokser primært på grovt substrat på sum, Potentilla palustris, Viola epipsila) og en rekke øyer og ører på elvestrekninger med stri strøm, dvs. på østlige/nordøstlige arter: sibirturt, lappflokk (mest i kan- grus- og steinstrender der det avsettes lite finmaterialet tene av krattene), åkerbær, finnmarksvier, praktløve- under flomperioder. Arten har et kraftig rotsystem som tann, ballblom og storveronika (Lactuca sibirica, Po- er godt forankret i løsmassene og er motsandsdyktig lemonium acutiflorum, Rubus arcticus, Salix starkeana mot mekanisk slitasje av vann og mineralmateriale som ssp. cinerascens,Taraxacum hjeltii (Nordhagen 1955), er i bevegelse. Ører som av noen grunn blir mindre Trollius europaeus,Veronica longifolia). Finnmarks- utsatt for sterk strøm enn tidligere, invaderes som regel kveke (Elymus mutabilis) vokser i mengder i tilgrensen- av gråor (Alnus incana). Klåved er lyskrevende og blir de engteiger, som ofte er gamle slåttenger. etter hvert utkonkurrert. Rødlistearter og andre spesielle arter. Praktløvetann Artssammensetning. De største og finest utformete (Taraxacum hjeltii) står på rødlisten. De andre artene krattene domineres helt av klåved, men ofte inngår som nevnes ovenfor, utenom grønnvier og ballblom, busker av gråor og vier-arter (Alnus incana, Salix spp.), gir kratt-typen et meget distinkt nordøstlig preg. i He og Op også duggpil (Salix daphnoides). I de mest Andre forhold. Vi har meget svakt grunnlag både for omrørte krattene finnes det knapt felt- og bunnsjikt; i beskrivelse og for vurdering av om kratt-typen er truet. noe mer stabile kratt kan undervegetasjonen tilsvare Den tas her med etter føre - var-prinsippet. den i pionér-ør. Trusler. I de senere årene har en del kratt vist klare Rødlistearter og andre spesielle arter. tegn på gjengroing, trolig etter at forbygninger har endret strømforhold og erosjons- og sedimentasjons- Ingen av dominantene i de fire kratt-typene mønstret i elva. Kratt som finnes nær bebyggelse kan som beskrives er rødlistet. Etter som artsin- være sterkt utsatt for inngrep, særlig forbygninger og ventaret i alle typene veksler en god del, kan veianlegg. Mindre arealinngrep, som bålplasser, byg- enkelte rødlistearter opptre i dem, f.eks. mo- ging av gapahuker og hytter, snøscooterløyper og an- ser som primært vokser på pionér-ør eller arter nen motorisert ferdsel langs elveløpet, er trusler mot typen lokalt. Krattene vil kunne regenerere etter for- som har elveørkratt som sekundærlokalitet. Se styrrelser som er éngangsforetéelser, men kan bli sterkt ellers under de enkelte kratt-typene. forringet ved gjentatte forstyrrelser. Trusler · Grønnvierkratt i Nord-Norge Alle typer pionérkratt er sårbare overfor end- Truethet: Noe truet (VU). ringer i vannføring som fører til stabilisering Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Ikke omtalt. og gjengroing av løsmassene langs elveleiet. Utbredelse. NB, OC-C1. Inngrep i form av forbygning, veianlegg langs Beskrevet av Nordhagen (1955) fra de største vass- elva m.m. vil kunne føre til endret dynamikk i dragene i Fi (Tana med sideelver). De rikeste utformin- elveleiet og reduksjon i arealene med flom- gene finnes langs Tana og Karasjokka, mens Kauto- omrørt, ustabil mark. En del forekomster ut- keino-krattene er noe fattigere (T. Alm medd.). De dek- settes for slitasje på grunn av ferdsel på elve- ker betydelige arealer både langs hovedvassdragene og de større sideelvene. Den samiske termen "rohtu" (kratt- ørene. skog) svarer nesten alltid til store og nærmest ugjenn- omtrengelige grønnvierkratt.

149 Endringer/tilbakegang avsettes lenger bort fra fossen. Denne fuktig- Forbygning, regulering og nyarrondering av hetsgradienten gir også en sonering i vegeta- arealer har redusert arealene av mandelpilkratt sjonen. Konstant tilførsel av kaldt vann fører i en del områder også i de siste tiårene. Andre til kortere vekstsesong i fosse-engene enn i steder har nye kratt vokst frem, men det totale områdene rundt dem. arealet gått tilbake. For duggpilkratt har vi ikke observasjoner som kan antyde tilstanden Artssammensetning tidligere. Heller ikke for klåvedkratt har vi Artssammensetningen varierer fra foss til foss, data, men observasjoner langs flere av de og lokalt innen den enkelte fosse-enga, fra å store vassdragene på Østlandet og i Trøndelag være dominert av kryptogamer, særlig moser, tyder på tiltagende gjengroing på en del ører. til å bestå av lavvokste urter og gras, til høy- staudeutforminger. Totalt kan et stort antall Litteratur arter inngå i fosse-enger. Ingen karplanter, Nordhagen (1955), Galten (1978), Fremstad (1981, 1985a, b, 1986, 1996a, b, 1998), Klokk (1978, 1980), muligens med ett unntak (se nedenfor) fore- Fremstad & Bevanger (1988), Granmo (1988), Johan- kommer utelukkende i fosse-enger. sen (1988), Alm (1990). Regionale/lokale utforminger Vi har bare noen få, spredte undersøkelser av Fosse-eng fosse-enger, og vi vet ikke hvilke utforminger som finnes på landsbasis. Truethet: Vurderes som noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Q4 Fosse-eng. Rødlistearter og andre spesielle arter DN (1999b): Fossesprøytsoner (kap. 5: 79-80). Natura 2000: Ingen parallell. Fosse-enger er meget dårlig undersøkt, og vi har ikke oversikt over hvilke rødlistearter som Utbredelse. BN-LA/SA, O3-C1. I prinsippet kan inngå. En marikåpe-art (Alchemilla sp., kan en ha fosse-enger i alle vegetasjonssoner norddalsmarikåpe, Lid & Lid 1994) er bare og seksjoner. Fosse-enger betinges av elvers kjent fra berg og rasmark fra én foss i MR vannføring og topografiske forhold rundt og i Norddal. I rødlisten er den navngitt som Al- elveleiet og utvikles uavhengig av vegetasjons- chemilla semidivisa og angitt som endemisk soner, -seksjoner og landsdel. I høyfjellet er art. Rødlistede moser i fosse-enger: tannpistre- det lite vegetasjon rundt vassdragene, og fosse- mose, horngrimemose, fossegrimemose og en- enger er best utviklet fra NB og ned i SB. korntvebladmose (Cephaloziella massalongi DM, Herbertus borealis E, Herbertus strami- O3t O3h O2 O1 OC C1 neus V, Scapania degenii DM). HA MA Trusler LA/SA X X X X Etter som ei fosse-eng er betinget av at elva NB X X X X har hatt et bestemt mønster i vannføring gjen- MB X X X X X SB X X X X X nom lengere tid, vil ethvert inngrep i vann- BN x? X X X X føring kunne bevirke endringer i fosse-enger. N ? Vassdragsreguleringer er den største trusselen for fosse-enger. Selv om den store æra for Økologi vassdragsreguleringer trolig er over, forelig- Fosse-eng er naturlig treløs, mose-, gras- og ger det mange planer for justerte reguleringer. urtedominert vegetasjon som utvikles i sprut- Klimaendringer som fører til endret vannfø- sonen rundt fosser, betinget av konstant væte, ring kan tenkes å påvirke fosse-enger i frem- lave temperaturer og lokale vinder i fossens tiden. umiddelbare nærhet. I store fosse-enger fås en sonering etter avstanden fra fossen. Områdene Endringer/tilbakegang nærmest fossen påvirkes ganske konstant av De mange reguleringene som norske vassdrag direkte vannsprut, mens finere dråper (yr) har vært utsatt for må nødvendigvis ha ført til

150 at fosse-enger er blitt redusert eller har for- 11 Fjellvegetasjon svunnet og til at fosse-enger som fremdeles finnes har endret karakter. Undersøkelser etter Reidar Elven 20 års regulering i SF Aurland har vist at store endringer i vannføring resulterte i dramatiske Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): R Rabbevege- endringer i fossesprutsonens vegetasjon (Od- tasjon, S Lesidevegetasjon, T Snøleievegetasjon. Naturtyper DN (1999b): Kalkrike områder i fjellet land 1991, 1994, Odland et al. 1991). Det har (kap. 5: 27-28). gått særlig hardt ut over fuktighetskrevende Natura 2000: Ingen paralleller. moser og fjellplanter blant karplantene, mens lav og tørketålende moser har økt. Under- Utbredelse søkelsen tyder på at de delene av spraysonen I hele fjellkjeden, lokalt også på steder under som ligger lengst bort fra fossen (og som også skoggrensen der inversjonsfrost eller beiting tidligere var tørrest), og de delene som ligger hindrer skog, på steder med svært tykt og aller nærmest (og som fremdeles utsettes for langvarig snødekke, og i potensielle fjellskog- dråpenedfall) er minst utsatt for endringer, områder der skogen er fjernet, f.eks. rundt set- mens de midtre delene har undergått de rer, gruver og smeltehytter. I nord ned til største forandringene. kysten i hvert fall fra No og nordover.

Andre forhold O3t O3h O2 O1 OC C1 Kunnskapsstatus for vegetasjonstypen er dårlig. HA x X X X x MA x X X X X Litteratur LA/SA X X X X X Vevle (1970, 1979), Odland (1991, 1994), Odland et al. NB X X X x (1991). MB x x x SB BN N

Økologi Det avgjørende for forekomst av det vi defi- nerer som fjellvegetasjon er klimaet. Fjellve- getasjon erstatter annen vegetasjon der tem- peraturene blir for lave eller sesongen for kort - eller begge deler - for f.eks. skogvegetasjon. Samtidig er skandinavisk fjellvegetasjon ka- rakterisert av et artsutvalg som er spesifikt el- ler har klart tyngdepunkt i fjellet (se lister hos Fremstad 1997a). De karakteriserende plante- ne faller delvis i to grupper: temperaturbes- temte og konkurransebestemte. De tempera- tur-bestemte er følsomme for overoppheting; de har forholdsvis lav øvre grense for tempe- raturtoleranse. Under skoggrensen kan slike planter også forekomme på steder der tempe- raturene aldri blir ekstremt høye, spesielt langs havstrand, langs elver og større sjøer, og i bratte, nordvendte berg og kløfter. De konkur- ransebestemte tåler tett vegetasjonsdekke dår- lig og krever oftest full soleksponering. Under skoggrensen finnes slike især i rasmarker og sørvendte berg, på svaberg, elveører, og til dels i åpne, tørre enger og beitemarker.

151 Hovedinndelingen av fjellvegetasjonen følger Trusler snødekket, hvor tykt og langvarig det er. Selv om det er gjort store inngrep i fjellom- Årsaken er at snøen styrer både klimaet på rådene i mange deler av landet, særlig ved vass- voksestedet og hydrologien. Den vanlige nor- kraftutbygginger, så har ikke disse inngrepene diske inndelingen er i rabbe-, leside- og snø- rammet spesifikke vegetasjonstyper. Dette er leievegetasjon (henholdsvis gruppene R, S og en markert forskjell fra inngrepsmønstrene T hos Fremstad 1997a). Sekundære gradienter under skoggrensen der f.eks. myr, våtmark, følger hydrologi, tilgang på mineralnæring havstrand og høyproduktiv skog er blitt spe- (karbonater), og vertikalgradienten fra NB til sielt utsatt. Inngrepene og endringene som HA. Praktisk talt alle litt mer vidt definerte følge av tradisjonell jordbruksvirksomhet i typer av fjellvegetasjon har en stor utbredelse. fjellet (seterbruk, beiting) har vært radikale og For de fleste typenes vedkommende strekker i størsteparten av landet kan ikke vegeta- utbredelsen seg fra heiene i Ro til Fi. sjonen i LA anses som "urørt". Disse end- ringene regnes imidlertid nå mer som positive Rødlistearter og andre spesielle arter (og verneverdige) trekk enn som negative. En serie arter begrenset til fjellet eller med tyngdepunkt der forekommer på norsk rød- Den mest aktuelle trussel er nå trolig klima- liste: gaissakattefot, dvergarve, kalkarve, pur- endringer. Fjellvegetasjonen og dens artsut- purkarse, grønlandstarr, tinderublom, dvergru- valg avhenger sterkere av temperaturer, snø- blom, svalbardvalmue, læstadiusvalmue, de mengder og snøfordeling i terrenget enn noen fleste raser av fjellvalmue, sprikesnøgras, si- annen hovedgruppe av vegetasjon. Scenariene birnattfiol, fire raser av jervrapp, flågmure, for endringer i fjellet varierer imidlertid sterkt oppdalsildre, bergjunker, og dovrerasen av med om man bare regner med temperatur- snøstjerneblom (Antennaria nordhageniana R, hevning generelt (heving av høydegrensene), Arenaria humifusa R, Arenaria pseudofrigida økte nedbørsmengder (spesielt på vinteren), R, Braya purpurascens V, Carex scirpoidea og om vekstsesongen blir forlenget ved mil- R, Draba cacuminum R, Draba crassifolia V, dere vær vår og høst. Papaver dahlianum ssp. dahlianum V, Pa- Topografien i fjellstrøk gjør at klimaendringer paver laestadianum R, Papaver radicatum mange steder kan kompenseres ved lokale sspp. V-R, Phippsia concinna V, Platanthera vertikale forflytninger. Diversiteten i fjellet, oligantha R, Potentilla chamissonis R, Poa både i vegetasjonstyper og arter, holder seg arctica sspp., Saxifraga x opdalensis V, høy opp i MA, men synker så radikalt ved Saxifraga paniculata R, Stellaria longipes overgangen til HA. En generell heving av var. humilis V). Tallet er likevel nokså lavt høydegrenser med 100-200 meter vil trolig når man vet hvor stor del av landet som er ikke ha dramatisk negative virkninger for dekt med fjellvegetasjon. De er heller ikke fjellvegetasjonen; den tilsvarer trolig det ni- konsentrert til noen spesielle vegetasjons- vået grensene hadde i postglasial varmetid (og typer, med unntak for dvergarve, dvergrublom, disse igjen kan være årsaken til at skan- sprikesnøgras, oppdalsildre og en rase av jerv- dinaviske fjell ikke har noe spesifikke trekk i rapp (knutshørapp Poa arctica ssp. stricta) HA). Mer dramatisk vil endringer i nedbøren, som alle er knyttet til sene, våte og baserike kombinert med høyere temperaturer, kunne snøleier. være. Vindforholdene i fjellet gjør at rabbe- og le- Mer enn 30 moser på rødlisten finnes i fjell- sidevegetasjon generelt vurderes som lite ut- områdene. Derav er ti uavhengig av om sub- satt. Det skal meget dramatiske klimaend- stratet er baserikt eller basefattig. For åtte ringer til før det blir noen sterk nedgang i arter er kravene til voksested ikke kjent; seks vindslitte topper og rygger og deres sider. arter vokser på basefattig substrat og ti på Snøleiene er mer utsatt hvis temperaturene baserik grunn. øker og snødekket blir mer ustabilt. Flere av de spesifikke snøleieplantene er spesielt føl-

152 somme både for høye temperaturer, for ut- Artssammensetning tørking og for frost; de er frostbeskyttet under Våtsnøleier finnes både på basefattig og ba- snøfonnene fra tidlig høst til tidlig sommer og serik grunn. Grunnstammen i artsutvalget er holdes jevnt fuktige (og kjølige) ved smelte- den samme, men snøleiene på baserik grunn vann gjennom den korte vekstsesongen. Vi har et forholdsvis stort tilleggsutvalg. Følgen- ønsker derfor bare å peke på én enkelt vege- de arter har et absolutt tyngdepunkt i slike tasjonstype i fjellet som truet. rike våtsnøleier: snøarve, gullrublom, dvergru- blom, dvergsyre, snøgras, sprikesnøgras, knuts- hørapp, snøsoleie, polarsoleie, jøkelarve, opp- Rikt våtsnøleie dalsildre og grannsildre (Cerastium "arcti- cum'" (nå Cerastium nigrescens), Draba al- Truethet: Noe truet (VU). pina, Draba crassifolia (i nord), Koenigia Vegetasjontype Fremstad (1997a): T9 Rikt våtsnø- islandica, Phippsia algida, Phippsia concinna leie. Vegetasjonstype DN (1999b): Kalkrike områder i fjel- (i sør), Poa arctica ssp. stricta (i sør), Ranun- let (kap. 5: 27-28). culus nivalis, Ranunculus sulphureus (i nord), Natura 2000: Ingen parallell. Sagina nivalis, Saxifraga x opdalensis (i sør), Saxifraga tenuis). Vanlige arter i "grunnstam- Utbredelse men" er polarkarse, rypestarr, brearve, fjell- (LA-)MA-HA, (O2-)O1-OC. I baserike fjell- bunke, dvergmjølke, tvillingsiv, dverggråurt, strøk fra Bu/Ho Hardangervidda til ST Sylene fjellsyre, fjellrapp, dvergsoleie, seterarve, mus- og fra NT/No Børgefjell til Midt-Fi. øre, knoppsildre, bekkesildre og stjernesildre (Cardamine pratensis ssp. polemonioides, Ca- O3t O3h O2 O1 OC C1 rex lachenalii, Cerastium cerastoides, Deschamp- HA x X X sia alpina, Epilobium anagallidifolium, Jun- MA x X X cus biglumis, Omalotheca supina, Oxyria di- LA/SA x x x gyna, Poa alpina (især var. vivipara), Ranun- NB MB culus pygmaeus, Sagina saginoides, Salix her- SB bacea, Saxifraga cernua, Saxifraga rivularis, BN Saxifraga stellaris) og en serie moser og noen N få lav.

Typen er knyttet til høyfjellsområder med ba- Regional/lokal variasjon serik berggrunn og har sine sørligste, velut- Det er forbausende liten regional variasjon, til viklete forekomster nord og vest på Bu/Ho tross for at enkelte av artene er spesifikt sør- Hardangervidda. Den har tyngdepunkt i de lige eller nordlige. Typen ser grunnleggende rikere fjellstrøkene i sør i Ho Ulvik: Finseom- lik ut overalt hvor den forekommer. rådet, Op/SF Jotunheimen, He/Op/MR/ST Dov- refjell, MR/ST Trollheimen og ST Sylene og i Rødlistearter og andre spesielle arter nord fra No Hemnes: Okstindan til Vest-Fi. Karakterartene dvergrublom, sprikesnøgras, Mangelen i mye av kystfjellene skyldes trolig knutshørapp og oppdalssildre (Draba crassi- berggrunnen, i de østligste fjellene klimaet folia, Phippsia concinna, Poa arctica ssp. stric- med lite snødekke og få langvarige snøfonner. ta, Saxifraga x opdalensis) er rødlistearter, og et par andre rødlistearter er kjent fra i det Økologi minste noen forekomster i rike våtsnøleier: I forsenkninger i terrenget og i lier der store dvergarve og snøstjerneblom (Arenaria humi- snøfonner legges opp og der smeltevann fra fusa, Stellaria longipes). Rødlistemosen rak- disse overrisler bakken gjennom hele eller nikke (Pohlia erecta V) er funnet i rike våt- stordelen av vekstsesongen. Vekstsesongen er snøleier, men den vokser også i fattige våt- ofte meget kort, fra midten av juli til slutten snøleier. av august.

153 Trusler 12 Havstrandvegetasjon Se ovenfor. Hovedtrusselen er uttørking som følge av mindre og mindre stabile snøfonner Reidar Elven ved klimaendring. Truete typer av havstrandvegetasjon Endringer/tilbakegang Det er dokumentert tilbakegang for våtsnø- Havstrand-undervannseng Noe truet (VU) leier i østlige fjell i Midt-Skandinavia (Smith Ålegras-undervannseng Noe truet (VU) 1920, 1957). Harry Smith gikk på 1950-tallet Brakkvann-undervannseng og Noe truet (VU) -forstrand opp igjen de områder han undersøkte i detalj Skruehavgras-utforming Noe truet (VU) før 1920 og fant at praktisk talt alle de tid- Vasskrans-utforming Noe truet (VU) ligere sene våtsnøleiene var forsvunnet og er- Havfrugras-utforming Akutt truet (CR) stattet med tørrere engsnøleier (uten de spe- Busttjønnaks-utforming Noe truet (VU) sielle, varmefølsomme og konkurransesvake Kors-/brakkhesterumpe-ut- Noe truet (VU) forming artene). Den samme tendensen er påvist i ST Kransalge-utforming Noe truet (VU) Røros og He Nord-Østerdalen og synes å Dvergålegras-utforming Akutt truet (CR) gjelde også i det sørnorske kjerneområdet for Kortskuddplante-under- Sterkt truet (EN), de rikeste våtsnøleiene rundt Drivdalen-Vin- vannseng/forstrand- dels akutt truet stradalen i ST Oppdal (egne obs.). Tilbake- utforming (CR) Havstrandeng- og Noe truet (VU) gangen antas å skyldes det "gode" klimaet i havstrandsumpvegetasjon perioden 1930-60. Strandeng-forstrand/panne Noe truet (VU) Havbendel-utforming Noe truet (VU) Litteratur Kvitsjøsalturt-saltpanne Noe truet (VU) Smith (1920, 1957), Gjærevoll (1956), Hatlelid (1980), Salteng Noe truet (VU) Holten (1990a, b), Holten & Carey (1992), Holten et al. i Sør- Norge (1993). Saltsiveng, sørøstlig Sterkt truet (EN) utforming Rødsvingel-grusstarreng, Noe truet (VU) grusstarr-utforming Rødsvingel-grusstarreng, Noe truet (VU) finnmarkssaltgras-utforming Rødsvingel- Noe truet (VU) finnmarksnøkleblomeng Brakkvannseng Noe truet (VU) i Sør- Norge Brakkvannseng, sørlig Akutt truet (CR) utforming Brakkvannsump/sumpstrand Livskraftig (LC) Strandmyr Noe truet (VU) Driftstrand- og Livskraftig (LC) driftforstrandvegetasjon Ettårig driftvoll Livskraftig (LC) Sørøstlig utforming Sterkt truet (EN) Nordøstlig utforming Noe truet (VU) Flerårig driftvoll Livskraftig (LC) Sørøstlig utforming Noe truet (VU) Strandreverumpe- Noe truet (VU) utforming Nordøstlig utforming Noe truet (VU) Ferskvannspåvirket driftvoll Noe truet (VU) Drift-forstrand på sand Livskraftig (LC) Sølvmelde-utforming Noe truet (VU) Sodaurt-strandtorn- Sterkt truet (EN) utforming Driftstrand på grus/stein Livskraftig (LC) Sørøstlig utforming Noe truet (VU)

154 Sanddyner Noe truet (VU) sjon regnes til andre grupper av vegetasjons- Fordyne Livskraftig (LC) typer. Strandkveke-utforming Noe truet (VU) Primærdyne Noe truet (VU) Marehalm-utforming Noe truet (VU) En lang rekke arter er spesielt tilpasset dette Sandvier-utforming Noe truet (VU) grensemiljøet. Havstrandvegetasjon har dermed Silkenellik-tanatimian- Sterkt truet (EN) et forholdsvis stort antall spesifikke plante- utforming Etablert sanddyne Noe truet (VU) arter som verken forekommer i rent marine Dynetrau Noe truet (VU) eller rent terrestre miljøer. I tillegg inneholder til sterkt truet de fleste strandsamfunn et utvalg av mer "nor- (EN) male" terrestriske planter og noen få marine Rikt strandberg Noe truet (VU) (alger). I teorien er det en gradvis overgang Fuglefjellvegetasjon Noe truet (VU) fra sjø til land, noe som kan innebære av- Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): U Undervanns-, grensningsproblemer. I praksis regner vi, mu- strandeng- og strandsumpvegetasjon, V Ustabil drift- ligens med ett unntak (ålegras-undervanns- og sandstrandvegetasjon, W Etablert sanddynevegeta- eng), vegetasjonstyper som inneholder kar- sjon, X Strandberg og kystnær, fuglegjødslet vegeta- planter som terrestre, noe som klargjør gren- sjon. sen nedover mot sjøen. Grensen mot annen Naturtyper DN (1999b): Undervannseng (kap. 5: 131-132), Strandeng og strandsump (kap. 5: 137-138), landvegetasjon er som regel klar ved fore- Sandstrender (kap. 5: 135-136), Tangvoller (kap. 5: komst av materiale av sjøopprinnelse (sand, 139-140), Sanddyner (kap. 5: 133-134). drift) og ved innslag av spesifikke havstrand- Natura 2000: 1 Coastal and halophytic habitats, 2 planter. I noen tilfeller må grensen trekkes Coastal sand dunes and inland dunes. vilkårlig: på strandberg, sanddyner og en sjel- Utbredelse den gang i strandsumper. Grensen innover mot Sammenhengende langs hele kysten i de land trekkes da der hvor spesifikke hav- vegetasjonsregioner som har kyststripe. trandplanter forsvinner.

O3t O3h O2 O1 OC C1 Som samlegruppe forekommer havstrandve- HA getasjon som et sammenhengende belte langs MA hele den norske kystlinjen og er dermed en SA X X meget vidt utbredt vegetasjonsgruppe. Samle- NB X X X x gruppen er imidlertid meget heterogen, og de MB X X X X SB X X X X enkelte hoveddelene har knapt noen plante- BN X X X X X arter felles. Inndelinger av samlegruppen følger N X X økologiske hovedgradienter på havstrand. De viktigste faktorene er: Økologi - Substrattype, dvs. mineralisk finmateriale Havstrandvegetasjon forekommer i grenseso- (mudder, leire, silt), sand, grus og stein, nen mellom land og hav og defineres ved en berg, organisk driftmateriale (plante- og kombinasjon av faktorer fra de to hoved- dyrerester), eller kombinasjoner. miljøene. Den skilles fra marin vegetasjon - Substrat-stabilitet. Stabile substrattyper er ved at den periodevis utsettes for tørrlegging, oftest finmateriale, store stein og berg; ferskvannsinnflytelse og/eller landtemperaturer ustabile typer er finsand, grus og drift- (dvs. kaldere eller varmere enn havet). Fra materiale. I kombinasjoner kan stabile annen landvegetasjon skilles den ved at den substrattyper stabilisere de i utgangspunk- påvirkes direkte av havet ved tilførsel av sal- tet mindre stabile, f.eks. er ei siltstrand ter gjennom oversvømming eller sprut og/eller med grus oftest stabil. Stabile substratty- ved tilførsel av annet materiale, f.eks. vind- per forekommer oftest på akkumulasjons- og sjøtransportert sand og driftmateriale. Annen strender, ustabile (unntatt berg) på ero- strandnær vegetasjon kan også være påvirket, sjonsstrender. Substrattypen sand varierer f.eks. gjennom vindslitasje, men slik vegeta- i stabilitet etter kornstørrelsen og etter

155 hvor den forekommer, og vegetasjonen på bilt mineralisk substrat (mobil sand), i sandgrunn kan variere tilsvarende fra utgangspunktet svært fattig på organisk strandengvegetasjon på skjermet skjell- næring, men ofte med noe vindtranspor- sand til meget ustabile sanddyner på eks- tert driftmateriale. Karplanter, mot landsi- ponert kyst. den ofte i kombinasjon med (og av og til - Hyppighet og varighet i saltvannspåvirk- dominert av) moser og lav. ning, fra permanent neddykkete under- - Strandberg. Bare de aller nederste delene vannsenger (sublitoral sone) til mer til- av og til neddykket, men sterkt utsatt for feldig sprut øverst på strandberg og kort- saltsprut, sterkt klimautsatt, lav til svært varig neddykking 1-2 ganger i året øverst lav salinitet. Stabilt mineralisk substrat på strandenger (i geolitteral sone). (berg), ofte med noe vindtransportert drift- - De maksimale saliniteter stedet utsettes materiale. Lav, moser og karplanter, ne- for gjennom sesongen, fra nesten ingen derst også alger. innerst i fjordbunner med elveutløp, øverst på sandstrender og på strandenger med Artssammensetning tilsig av ferskvann, via "normal" i under- Se under de enkelte vegetasjonstyper og ut- vannsenger og nederst i strandenger på forminger. ytterkysten, til hypersalin i pøler og pan- ner hvor saltvann blir stående igjen og Regionale/lokale utforminger fordampe. Se under de enkelte vegetasjonstyper og ut- Ut fra disse gradientene og fra artsutvalget forminger. kan man avgrense fem grupper av havstrand- vegetasjon som har felles deler av artsutvalget Rødlistearter og andre spesielle arter og posisjoner langs de nevnte gradientene: Se under de enkelte vegetasjonstyper og ut- - Undervannsenger. Permanent til nesten forminger. permanent neddykket, men noe klimaut- satt. Stabilt mineralisk substrat, oftest fin- En del rødlistede moser vokser på sand, skjell- materiale. Karplanter i kombinasjon med sand og baserik grusjord ved havstrand, men alger. blir i denne rapporten ikke "fordelt" på vege- - Finmaterial-forstrender, strandenger og tasjonstyper: holtannvrangmose, tungekurle- strandsumper. Hyppig til sjelden ned- mose, polarplanmose, knoppflik, kalkbeger- dykket, klimautsatt, med varierende sali- mose, piggbegermose, tannbegermose og dy- nitet fra hypersalin til nesten ikke-salin. nevrimose (Bryum calophyllum DM, Didy- Stabilt, oftest mineralisk substrat (mye or- modon tophaceus DC, Distichium hagenii E, ganisk i strandsumper), finmateriale eller Lophozia capitata E, Pottia commutata E, kombinasjoner med stabiliserende finma- Pottia davalliana DM, Pottia lanceolata E, teriale. Karplanter, av og til i kombinasjon Tortella flavovirens V). med alger og/eller moser. - Drift-forstrender og driftstrender. Sjel- Trusler den neddykket, men lagt opp under flo Som helhet er havstrandvegetasjon kanskje eller uvær, klimautsatt, lav salinitet. Usta- den miljømessig mest utsatte samlegruppen bilt organisk materiale (driftmateriale), ofte av vegetasjon i Norge. Den påvirkes av det i kombinasjon med sand, grus eller de- som skjer både fra sjøsiden og fra landsiden. ponert øverst på strandenger eller i sprek- Hoveddelen av bosetning og næringsvirksom- ker i strandberg. Karplanter; det karak- het i Norge skjer også langs kysten. En kort teristiske artsutvalget bestemmes av fore- liste over viktige påvirkningskilder følger. Fra komst av drift, men ofte i kombinasjon sjøsiden: oljevirksomhet, forurensning fra båt- med planter uavhengige av drift. trafikk, fiskeoppdrett og havbruk og havtran- - Sand-forstrender og sanddyner. Prak- sportert forurensning. Fra landsiden: havne- tisk talt aldri neddykket, men utsatt for og annen næringsutbygging med utfylling, saltsprut, klimautsatt, lav salinitet. Usta- omlegging av transportårer (veier, jernbane)

156 til fjæresonen for å unngå arealkonflikter på stabil blanding av finmateriale og grus/stein. land, utslipp i elver og vassdrag, alle vass- Økologien varierer mye mellom typene. dragsreguleringer (endret vanntilførsel, vann- temperatur og isforhold i fjorder), nærings- Artssammensetning tilsig fra landsiden (jordbruk), fritidsbebyg- Karakteristisk for gruppen er dominans av gelse, fritidsaktiviteter med slitasje og "tilrette- langskudd- og/eller kortskudd karplante-hyd- legging" (spesielt sandstrender og strandberg), rofytter, enten obligate havstrandplanter i slek- endringer i jordbruksaktivitet (spesielt utmark- tene ålegras, havgras og havfrugras (Zostera, beiting), generell bruk av fjæra som søppel- Ruppia, Najas) eller fakultative i slektene vass- plass. krans, tjønnaks, hesterumpe, sivaks, vasshår, firling og evjebrodd (Zannichellia, Potamo- geton, Hippuris, Eleocharis, Callitriche, Cras- sula, Limosella) og algeslekten kransalge (Cha- Havstrand-undervannseng ra). De mest saline typene har et utvalg av brunalger (mest fra slektene Ascophyllum, Gruppen dekker undergruppene/typene ålegras- Chorda, Fucus og Pelvetia). De brakkeste ty- undervannseng og brakkvann-undervannseng pene har enten renbestander av artene eller et og -forstrand. underordnet innslag av karplanter fra strand- enger og strandsumper. Truethet: Vegetasjonsgruppen er som helhet noe truet (VU). Grad av trussel varierer med vegetasjonstypene. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U1 Ålegras/alge- Det kan diskuteres om det som her er ført opp undervannseng, U2 Havgras/tjønnaks-undervasseng. som vegetasjonstyper og utforminger heller Naturtype DN (1999b): Undervannseng (kap. 5: 131- kunne regnes som bestander av enkeltarter. 132). Utformingene er ekstremt artsfattige, ofte re- Natura 2000: Deler av vegetasjonstypen kan falle inn ne eller omtrent rene bestander av enkeltarter. under flere enheter: 1130 Estuaries, 1140 Mudflats and sandflats not covered by seawater at low tide, 1160 Argumenter for behandling som vegetasjons- Large shallow inlets and bays. Natura 2000 skiller ikke typer er at de er økologisk ulike innbyrdes, klart mellom saline og brakke miljøer. definerer sine egne, omtrent unike økologiske nisjer og sjelden forekommer i kombinasjoner Utbredelse med hverandre, og at de ikke faller inn i noe N-SA, O3-OC(C1), spredt langs hele kysten mønster av regional eller lokal geografisk fra svenskegrensen til Øst-Fi. variasjon fordi de forekommer parallelt langs mye av kysten. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA Regionale/lokale utforminger MA Se typene og utformingene. Hver av utfor- SA X X mingene har regionale særpreg. NB X X X x MB X X X X SB X X X X Rødlistearter og andre spesielle arter BN X X X X X Følgende arter er spesifikke for gruppen (dvs. N X X at de ikke eller omtrent ikke forekommer i noen annen vegetasjonstype): ålegras, dvergå- Økologi legras, småhavgras, skruehavgras, stivt havfru- Permanent til hyppig neddykket vegetasjon i gras, korshesterumpe, brakkhesterumpe, dverg- grunne viker og sund, poller, dammer og pøler. sivaks og stilkvasshår (Zostera marina, Zos- Salinitet fra normalt i sjøvatn til nesten ferskt. tera noltii, Ruppia maritima, Ruppia cirrhosa, I visse typer er saliniteten nokså stabil, i andre Najas marina, Hippuris tetraphylla, Hippuris veksler den gjennom sesongen og med været lanceolata, Eleocharis parvula, Callitriche bru- fra nær hypersalin til ferskt. Substratet er sta- tia). Av disse er fem ført på norsk rødliste: bilt, enten bare finmateriale (leire, silt, sand, dvergålegras V stivt havfrugras V, korsheste- av og til blandet med organisk mudder) eller rumpe R, dvergsivaks DC og stilkvasshår E.

157 Gruppen har dermed, sett ut fra det lave arts- Andre forhold tallet totalt, en uvanlig stor konsentrasjon av Med noen unntak er utbredelse og økologi til rødlistearter. Dette skyldes delvis de fragmen- disse typene og utformingene meget dårlig terte og ofte sjeldne voksestedene, delvis at kjent. Det skyldes at de er vanskelige å under- disse har vært og er i sterk tilbakegang. søke uten spesielt utstyr og derfor ikke fanges opp av de fleste vanlige naturundersøkelser. Trusler De som forekommer i No-Fi er forholdsvis Voksestedene er ofte fragmenterte, utnyttet til systematisk undersøkt med vegetasjonsana- ulike formål, og all vanntransportert forurens- lyser og kartlegging (Elven & Johansen 1983, ning (hav og land) påvirker dem. Med ett Fjelland et al. 1983, Elven et al. 1988a-d), unntak (ålegras-eng) er typene og utformin- med unntak for ålegras-undervannseng som gene konsentrert til brakkvann og gjerne til må undersøkes fra båt. I Midt- og Sør-Norge områder på slake kyster, i fjorder og sund, og bygger vår kunnskap om typene på generelle rundt elveutløp. Dette er områder som i særlig havstrandundersøkelser (Holten et al. 1986a, grad utsettes for utbygging. Hovedtrusselen b, Kristiansen 1988a, b) og på noen få re- mot de fleste typene er dermed utbygging i og gionale spesialundersøkelser (f.eks. Hesjedal nær strandsonen. 1981 og Lundberg 1989 i Ho, Mjelde & Hvoslef 1986 i Bu Drammensfjorden). En mer indirekte trussel er endringer i klima, havstrømmer og salinitet. Flere av typene er knyttet til et bestemt intervall langs sjøtem- Ålegras-undervannseng peratur- og salinitetsgradientene. Økt salinitet er negativt for alle typene, kanskje unntatt Truethet: Noe truet (VU). ålegras-undervannseng. Økte sjøtemperaturer Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U1 Ålegras/alge- undervasseng. vil trolig kunne favorisere de fleste typene, Vegetasjonstype DN (1999b): Undervannseng (kap. 5: men mangelen på egnete voksesteder kan 131-132). gjøre at de ikke vil få noen sterk ekspansjon. Natura 2000: Se innledningen for gruppen. Flere av typene er knyttet til elveutløp, og enhver endring oppstrøms i vassdraget kan Utbredelse påvirke dem. Særlig gjelder dette vassdrags- N-NB, O3-OC. Fra svenskegrensen til Tr, reguleringer, men også f.eks. utslipp av spill- tidligere og kanskje fortsatt også i fjordstrøk i vann fra industri. Fiskeoppdrett og mer stor- Fi. stilt havbruk i fjorder og sund er en opplagt trussel. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA MA Endringer/tilbakegang SA Det er indikasjoner på sterk tilbakegang for NB ? ? ? enkelte av utformingene (dvergålegras-, hav- MB X X X X frugras- og utformingene med kortskuddplan- SB X X X X ter), trolig på grunn av ødeleggelse av vokse- BN X X X X X N X X stedene. For én av de mest utbredte typene, ålegras-undervassenger, kan det være interne Økologi faktorer (sykdom?) bak en tilbakegang, se ne- I grunne sund og viker og strømmer, ofte på denfor. sandbunn eller kombinasjoner av finmateriale og stein/grus. Oftest permanent neddykket, men sjelden mer enn 1-1,5 m på fjære, i områder med strøm av og til på flater som blir re- gelmessig tørrlagt ved fjære sjø. Nesten alltid i kombinasjon med brun- og grønnalger. Av og til i de mest saline delene av brakkvanns-

158 poller og da enten alene eller med brakk- Endringer/tilbakegang vannsalger (f.eks. tarmgrønske Enteromorpha). Litteraturopplysninger og funndata tyder på at Noen få bestander er funnet i poller som har ålegras-undervannsenger var mye vanligere veksling mellom høy og meget lav salinitet. og videre utbredt før ca. 1930 enn de er i dag. De ble bl.a. registrert flere steder i Fi (se Dahl Under normale forhold er ålegras-under- 1934), mens den kjente grensen i dag ligger i vannsengene i sjøen romlig skilt fra andre Midt-Tr. Mellom 1920 og 1940 ble ålegras strandsamfunn av et belte med bølge- og ise- rammet av en soppsykdom (Labyrinthula rosjon der ingen karplanter vokser. Slik sett er macrocystis) som desimerte arten overalt i vegetasjonstypen mer marin enn littoral. Nord-Atlanteren og delvis ellers (se Renn 1936). Ålegras-undervannsengene var og er I det meste av utbredelsesområdet er sublit- viktige for flere næringskjeder, både som opp- torale forekomster det vanlige, men lengst vekstområder for fiskeyngel og som beite- nord i utbredelsen blir hovedtyngden av fore- plasser for ender og gjess, og soppsykdom- komstene knyttet til avstengte og skjermete men har trolig hatt store ringvirkninger for brakkvannspoller. Årsaken er trolig en kombi- hele økosystemet rundt ålegras. Det er indi- nasjon av bedre skjerming (mest mot isero- kasjoner på at sykdommen særlig rammet sjon) og høyere temperaturer i pollene enn i bestandene i de mer saline voksestedene, sjøen. mens mye av de mest brakke bestandene overlevde. Artssammensetning I sjøen ofte renbestand av ålegras (Zostera Det er indikasjoner på en tilsvarende nedgang marina), oftere i kombinasjon med makro- og i ålegrasbestandene i dag, ihvertfall i Nord- mikroalger, av makroalger mest brunalger av Norge (Arne Follestad medd.), men årsaker er slektene Ascophyllum, Chorda og Fucus. I ikke kjent. Årsaken til at vegetasjonstypen fø- Nord-Norge er gjennomsnittlig artstall per res opp som sårbar her er den antatte til- bestand 4,0, derav 1,1 for karplanter (dvs. bakegangen og den viktige rollen den synes å praktisk talt bare ålegras). I brakkvannspol- spille for andre komponenter i økosystemet. lene er ålegras enten alene eller assosiert med mikroalger. Litteratur Dahl (1934), Renn (1936), Fjelland et al. (1983), Holten et al. (1986a), Kristiansen (1988a), Sasse (1988a), Elven Regional/lokal variasjon et al. (1988a). Det er sannsynlig at det forekommer definer- bare geografiske utforminger av typen, både langs sør/nord-gradienten og spesielt langs Brakkvann-undervannseng og -for- salinitetsgradienten. Ingen undersøkelser er fo- strand retatt i Norge som kan underbygge og doku- mentere en inndeling. Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2a Havgras/tjønn- Rødlistearter og andre spesielle arter aks-undervannseng. Ingen. Vegetasjonstype DN (1999b): Undervannseng (kap. 5: 131-132). Trusler Natura 2000: Se innledningen for gruppen. Ålegras-undervannsengene er sårbare for de Utbredelse fleste endringer i sjøvannet og bunnforhold. N-SA, O3-OC(C1). Spredt langs hele kysten Utformingene i poller og grunne viker er sær- til Øst-Fi, fra ytterkyst til fjordbunner. lig følsomme for avstengning, f.eks. ved vei- anlegg, men slike endringer kan slå begge veier. Gunstige forhold for nydannelse av åle- gras-undervannseng kan oppstå ved bedre skjerming mot erosjon.

159 O3t O3h O2 O1 OC C1 Havgras-undervannseng er knyttet til vesentlig brakke- HA re forhold enn ålegras-undervannseng, og de to er ikke MA dokumentert i kombinasjon eller umiddelbar nærhet av SA X X hverandre. Havgras-undervannseng er imidlertid heller NB X X X x ikke funnet i ferskvann og er obligat havstrandtype. MB X X X X Saliniteten kan imidlertid være svært lav i størstedelen SB X X X X av sesongen. Det kan synes som om skruehavgras- BN X X X X X undervannseng krever mer stabile forhold (jevnere sali- N X X nitet, jevnere temperatur, dypere vann med mindre risi- ko for uttørking) enn småhavgras-undervannseng. Dette indikeres ved at bestandene dominert av skrue- Økologi havgras (R.uppia cirrhosa) synes å være knyttet til dy- I brakke fjordområder og ved elveutløp og pere vann enn de som er dominert av småhavgras (Rup- større bekkeutløp, brakkvannssjøer og -poller pia maritima) og har noe andre assosierte arter. og i strandnære dammer. På finmateriale eller Artssammensetning. Enten renbestander av skruehav- gras eller blandingsbestander med småhavgras, mikro- en stabil kombinasjon av fint og grovt mate- alger og av og til busttjønnaks (Potamogeton pecti- riale. De ulike utformingene skiller seg mye natus). Det foreligger omtrent ingen dokumentasjon av økologisk fra hverandre. artssammensetning i bestander. Trusler. Voksestedene er spesielt sårbare for salinitets- Artssammensetning endringer ved avstenging eller åpning av poller. En annen trusselfaktor er næringstilsig fra jordbruks- Se fellesomtalen og utformingene. områder. Endringer/tilbakegang. Ingen konkrete opplysninger Regional/lokal variasjon foreligger. Stor lokal (økologisk) variasjon, uttrykt ved Andre forhold. Slektningen småhavgras (Ruppia mari- utformingene. Den regionale variasjonen er tima) vokser under lignende forhold og danner vege- tasjon i grunnere poller og dammer, delvis også i pøler mer uklar. De fleste utformingene er enten i strandenger. Denne vegetasjonstypen er mye mer ut- sørlige eller utbredt langs sør/nord-gradienten bredt, kjent omtrent sammenhengende nord til Nord-Tr, og de overlapper sterkt. Åtte truete utformin- og er ikke regnet som sårbar. ger føres opp nedenfor. · Vasskrans-utforming · Skruehavgras-utforming Truethet: Noe truet (VU). Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2b Havgras/ Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2a Havgras/ tjønnaks-undervannseng, vasskrans-utforming. tjønnaks-undervannseng, havgras-utforming (delvis). Utbredelse: N-NB, O2-OC(C1). Meget spredte fore- Utbredelse. N-SB(MB), O3-O1(OC). Spredt og oppdelt komster i kyst- og fjordstrøk, mest i tilknytning til utbredelse i kyst- og fjordstrøk fra Øf og Oslofjorden til elveutløp, fra Øf til Øst-Fi Sør-Varanger. Trondheimsfjorden og med en isolert forekomst i No Lofoten. Utformingen er trolig under-registrert fordi fo- O3t O3h O2 O1 OC C1 rekomstene er i poller og dammer som ofte krever båt HA for undersøkelse. MA SA O3t O3h O2 O1 OC C1 NB x x x x HA MB ? X X X MA SB ? X X SA BN ? x X X NB N X X MB x x SB X X X x Økologi. På finmaterial-forstrender og i grunne poller BN x X X X x og skjermete viker ved elveutløp. Dessuten i strandnæ- N X X re innsjøer med brakt bunnvann som blandes med fersk- vann under sirkulasjoner vår og høst. Substratet er leire- Økologi. Grunne viker med brakkvann, brakkvanns- silt, av og til mudrete. Saliniteten er alltid meget lav og poller og tjønner og dammer med innsig eller sporadisk de to karakteristiske artene/underartene forekommer tilførsel av sjøvann. På finmateriale eller en stabil kom- også av og til i baserikt ferskvann. Vegetasjonstypen er binasjon av fint og grovt materiale. Det finnes ingen praktisk talt ikke undersøkt eller dokumentert fra Norge. norske undersøkelser av de økologiske forholdene, bare Artssammensetning. Renbestander av vasskrans (Zan- observasjoner av noen bestander. nichellia palustris) eller i kombinasjoner med noen få

160 andre hydrofytter og/eller helofytter. Artstallet er lavt; i O3t O3h O2 O1 OC C1 analyserte bestander i Nord-Norge et gjennomsnitt på HA 2,4 per m². Relativt hyppig assosierte arter er tråd- MA tjønnaks (Potamogeton filiformis) og busttjønnaks (Po- SA tamogeton pectinatus, i brakkvannspoller og sjøer med NB brakt bunnvann), småvasshår (Callitriche palustris) og MB høstvasshår (Callitriche hermaphroditica, i sjøer med SB brakt bunnvann), evjebrodd (Limosella aquatica) og BN x vass-soleier (Ranunculus subgen. Batrachium). N x Regional/lokal variasjon. Ikke dokumentert. Det er stor forskjell på bestandene som er permanent ned- Rødlistearter og andre spesielle arter. Stivt havfru- dykket (poller og sjøer) og de i temporære vann- gras er rødlisteart (sårbar V). samlinger (på forstrender). De siste nærmer seg sterkt Trusler. Ukjent. forstrand med kortskuddplanter i artssammensetning og Endringer/tilbakegang. Eneste informasjon er funnfre- kunne trolig også vært ført dit. De første nærmer seg kvens av arten. Det er meget få funn i nyere tid, og både basekrevende vannplantevegetasjon av langskuddtype. arten og vegetasjonstypen regnes derfor som akutt truet. Rødlistearter og andre spesielle arter. Vasskrans (Zannichellia palustris) deles hos Lid & Lid (1994) i to · Busttjønnaks-utforming underarter, vanlig vasskrans (ssp. palustris) og stor Truethet: Noe truet (VU). vasskrans (ssp. polycarpa), av andre forfattere ofte reg- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2d Havgras/ net som to ulike arter, den siste som Zannichellia tjønnaks-undervasseng, tjønnaks-utforming (delvis). major. Stor vasskrans er ført på rødlisten som sårbar V De tre nordiske artene av Potamogeton subgen. Co- og er bare kjent fra noen meget få forekomster rundt leogeton - trådtjønnaks, busttjønnaks og sliretjønnaks utløpet av Glåma-Tista (Øf Halden, Hvaler, Fred- (Potamogeton filiformis, Potamogeton pectinatus, Po- rikstad), fra indre Oslofjord (Ak Bærum) og fra utløpet tamogeton vaginatus) - regnes nå ofte til en særskilt av Skiensvassdraget (Te Porsgrunn). Det er uvisst hvor slekt, Stuckenia. De forekommer alle regelmessig både mange og hvilke forekomster som fortsatt finnes i i brakkvann og ferskvann (i motsetning til de fleste Norge. Vanlig vasskrans er også i tilbakegang og burde andre tjønnaks), men sliretjønnaks er foreløpig bare muligens vært ført på rødlista. I tillegg er flere av de funnet i ferskvann i Norge. De danner bestander eller assosierte artene i tilbakegang nasjonalt eller regionalt, vegetasjon langs en dybdegradient; sliretjønnaks vokser især høstvasshår (i Sør-Norge) og evjebrodd. ofte på flere meters dyp, busttjønnaks på 0,5-1,5 m dyp, Trusler. Tilknytningen til fjordbunner og elveutløp og trådtjønnaks på grunt vann og til dels på tørrlagt gjør at vegetasjonstypen er spesielt utsatt for utbygging, mudder. Trådtjønnaks-vegetasjon er ganske hyppig på både utfylling, veianlegg og havneutbygging. Typen er brakke havstrender, spesielt i Nord-Norge, mens vege- dessuten sårbar for endringer i vassdrag (vannkraft- tasjon karakterisert av busttjønnaks er både geografisk utbygging) og for næringstilsig fra land. og økologisk mer begrenset. Endringer/tilbakegang. En rekke tidligere kjente fore- Utbredelse. N-MB, O3-O1(OC). Spredt forekomst komster av arten og vegetasjonstypen ved elveutløp og langs kysten fra Øf til Midt-Tr. i fjordbunner er forsvunnet som følge av utbygging, andre er forsvunnet av ukjente årsaker. Forekomstene i O3t O3h O2 O1 OC C1 sjøer med brakt bunnvann og i større poller er mindre HA utsatte. Bestander med stor vasskrans i sørøst er ikke MA dokumentert i nyere tid og kan være helt forsvunnet. SA Litteratur: Nordhagen (1954b), Elven & Johansen NB (1983), Fjelland et al. (1983), Granmo (1986, sjø med MB X X X x brakt bunnvann), Elven et al. (1988a, 1990a). SB X X X BN X X X X · Havfrugras-utforming N X X Truethet: Trolig akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2c Havgras/ Økologi. I meget skjermete bukter og viker ved store tjønnaks-undervannseng, havfrugras-utforming. elveutløp, meget brakke fjorder, sjøer med brakt bunn- Utbredelse. N-BN, O2. Kjent fra Øf Hvaler og fra vann, store poller. Vokser ofte på 1-2 meters dyp, sjel- noen få forekomster lengst sør i Agder mellom AA den grunnere enn 0,5 m. Substratet er finmateriale Risør og VA Kristiansand. (leire, silt, finsand) eller stabile kombinasjoner av fint Økologi. Skjermete, grunne viker på finmateriale (leire, og grovt substrat. Saliniteten er meget lav og bust- silt, finsand). Forekommer dessuten i baserike tjønner tjønnaks danner også bestander i baserikt ferskvann. og sjøer. Økologien er praktisk talt ukjent. Vegetasjonstypen og arten krever trolig frostfrie for- Artssammensetning. Intet kjent. Muligens bare renbe- hold, en årsak til at bestandene alltid forekommer på et stander eller omtrent rene bestander av karakterarten, visst dyp og at de nordligste bestandene er i termisk stivt havfrugras (Najas marina). ganske stabile sjøer og tjønner.

161 Artssammensetning. Oftest renbestander av busttjønn- O3t O3h O2 O1 OC C1 aks (Potamogeton pectinatus), noen ganger assosiert HA med trådtjønnaks, vass-soleier, småhavgras, vasskrans MA og kamtusenblad (Potamogeton filiformis, Ranunculus SA X X subgen. Batrachium, Ruppia maritima, Zannichellia pa- NB X X X X lustris, Myriophyllum sibiricum). Artssammensetningen MB veksler mye fra bestand til bestand, avhengig av SB voksestedforholdene. BN Regional/lokal variasjon. Praktisk talt intet kjent, men N se ovenfor. Rødlistearter og andre spesielle arter. Busttjønnaks Utbredelsen er konsentrert til de store strandengområ- kan være i tilbakegang og være sårbar, men den er ikke dene i indre deler av Porsangen og til begge sidene av ført opp på rødlisten. Varangerfjorden. Globalt er vegetasjonstypen utbredt Trusler. Forekomstene i sjøviker og elveutløp er utsatt oppdelt sirkumpolart og nordborealt til sørarktisk. Den for utfylling, nedbygging og endringer i vannkvalitet norske utbredelsen er vestligste utpost (sammen med (f.eks. rundt Glåma). Forekomstene i brakkvannspoller Bottenvika) i Eurasia. er utsatt for avstengninger. De foreløpig tryggeste fore- Økologi Substratet er alltid fint (leire, silt). På strand- komstene er i strandnære dammer og i sjøer med brakt engene er det lite organisk materiale. I grunne dammer bunnnvann. kan substratet være delvis organisk (mudder). Vegeta- Endringer/tilbakegang. Tilbakegang for den karakte- sjonstypen er strengt knyttet til pøler, grunne dammer ristiske arten (busttjønnaks) er indikert, men ikke doku- og kanten av dreneringsrenner i strandeng. Bestandene mentert. Mange tidligere kjente forekomster er imid- er sjelden store, men ofte mange, i et mønster som skyl- lertid forsvunnet ved ødeleggelse av voksestedet, spe- des de spesielle forholdene på strandengene i Fi. Disse sielt i sjønære områder i sørøst. strandengene er ofte knyttet til store elveutløp og til Litteratur: Granmo (1986), Kristiansen (1988a). omfattende senglasiale avsetninger. De blir dermed uvanlig store og flate i en norsk sammenheng. I kom- · Kors-/brakkhesterumpe-utforming binasjon med stor tidevassforskjell gjør dette at det ofte Truethet: Noe truet (VU). er utviklet omfattende dreneringssystem. Fjordbunnene Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2e Havgras/ har også et stabilt isdekke om vinteren. På våren er tjønnaks-undervannseng, hesterumpe-utforming (delvis). dette frosset fast til strandengvegetasjonen. Når det De tre norske taksonene av hesterumpe fordeler seg løsner, river det opp torv slik at det blir et karakteristisk langs en salinitetsgradient. Vanlig hesterumpe (Hip- system av avrundete, grunne pøler. Disse invaderes puris vulgaris) forekommer vanlig i og ved ferskvann, især av hesterumpene, korshesterumpe i de ytre, av og men kan gå i og ved brakt vann og er spesielt vanlig i til brakkhesterumpe i de indre. brakkvannsdammer på strandberg. Brakkhesterumpe Artssammensetning. Bestandene er av og til én-arts, (Hippuris lanceolata) er vanligvis tolket som en hybrid men oftere er korshesterumpe assosiert med et under- mellom vanlig hesterumpe og korshesterumpe (Hip- ordnet innslag av strandengarter som teppesaltgras, puris tetraphylla). Tolkningen styrkes av at den i Norge ishavsstarr, pølstarr og myrsauløk (Puccinellia phryga- bare er tilstrekkelig dokumentert innen møtesonen nodes, Carex subspathacea, Carex mackenziei, Tri- mellom de to i Finnmark, men svekkes av at den oftest glochin palustris). Bestandene av brakkhesterumpe har er funnet på lokaliteter der korshesterumpe mangler. sterkere innslag av arter fra brakkvannseng, f.eks. Økologisk inntar den en mellomposisjon. Den fore- krypkvein, fjærestarr, fjæresivaks og av og til seter- kommer i svært brakke pøler og langs bekker, alltid soleie (Agrostis stolonifera, Carex salina, Eleocharis med en viss salinitet, men mye lavere enn saliniteten i uniglumis, Ranunculus hyperboreus). voksestedene til korshesterumpe. Korshesterumpe er Regional/lokal variasjon. Ingen, bortsett fra den om- knyttet til pøler i salin strandeng og til grunne poller og talte økologiske variasjonen langs salinitetsgradienten. dammer i umiddelbar tilknytning til strender. Rødlistearter og andre spesielle arter. Korshesterum- Bestander av vanlig hesterumpe forekommer i en pe har rødlistestatus (sjelden R). mengde ulike kombinasjoner, og det er ikke rimelig å Trusler. Utbygginger i fjordområdene. Tilsig av næring snakke om en vegetasjonstype. For de to andre er si- (gjødsel) fra landsiden. tuasjonen en annen. De forekommer utelukkende i for- Endringer/tilbakegang. Ingen endringer av betydning senkninger i eller svært nær strandeng der de danner er påvist i senere tid. Noen få bestander er blitt ødelagt oftest rene og meget karakteristiske bestander som det av veianlegg og nedbygging. Vegetasjonstypen er sår- er naturlig å skille ut som en type. bar fordi den er sjelden og fordi de norske forekoms- Utbredelse. NB-SA, OC-C1. Begrenset til fjordom- tene er grenseforekomster mot vest av en kontinental råder i Fi fra Porsanger øst til Vardø og Sør-Varanger. havstrandtype. Litteratur: Nordhagen (1954b), Fjelland (1982), Elven & Johansen (1983).

162 · Kransalge-utforming · Kortskuddplante-undervannseng/forstrand- Truethet: Noe truet (VU). utforming Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2f Havgras/ Truethet: Sterkt truet (EN); enkelte forekomster er tjønnaks-undervasseng, kransalge-utforming. akutt truet (CR). Vegetasjonstypen er behandlet i sammenheng med krans- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2h Havgras/ algevegetasjon i ferskvann, se kap. 9 ”Vannkant- og tjønnaks-undervannseng, nål/dvergsivaks-utforming (del- vannvegetasjon”. vis), U2i Vasshår-firling-evjebrodd-utforming. Samlegruppe for brakkvannsvegetasjon karakterisert av · Dvergålegras-utforming svært småvokste urter og graminider, flere av dem ett- Truethet: Akutt truet (CR). årige eller kortlivet flerårige. Artssammensetningen va- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U2g Havgras/ rierer sterkt fra sted til sted, og også regionalt, men tjønnaks-undervannseng, dvergålegras-utforming. gruppen holdes samlet fordi den er knyttet til samme Utbredelse. BN, O3-OC. Svært spredte forekomster i hovedtype av voksested med de samme utviklingsten- tre områder: Oslofjorden, Ro Jæren og Ho Sunnhord- denser og trusler. land. Utbredelse. N-NB(SA), O3-OC(C1). Spredte fore- komster langs hele kysten fra Øf til Øst-Fi. O3t O3h O2 O1 OC C1 HA O3t O3h O2 O1 OC C1 MA HA SA MA NB SA x x MB NB x x x x SB MB X X X X BN x x x x x SB X X X X N BN x X X X X N X X Bestander av vegetasjonstypen og arten har vært kjent fra noen ytterst få lokaliteter i Øf Moss; Ak Asker; Vf Hoveddelen av artsutvalget karakteriserer også tilsva- Sande, Våle, Tønsberg, Larvik; Ro Sola og Ho Bømlo, rende voksesteder langs ferskvann, og havstrandfore- Stord, Kvinnherad, Kvam. Tilknytningen til BN er tro- komstene kan regnes som en eller flere utforminger av lig delvis klimatisk, delvis en tilfeldighet. Arten synes å en mer utbredt vegetasjonstype. ha en klar, termisk bestemt nordgrense. Mangelen i N Økologi. Forstrender og svært langgrunne, skjermete skyldes trolig mangel på egnete voksesteder på den viker, nesten alltid knyttet til elve- og bekkeutløp, bergrike kysten på Agder. strender av avstengte poller og sjøer med brakt bunn- Økologi. Grunne viker i brakke fjordområder, grunne vann. Substratet er finmateriale (leire, silt, finsand), av avstengte poller. Svært lite er kjent om økologien. De og til oppblandet med grus, ofte med noe organisk lokalitetene som er beskrevet har finmateriale, ofte i materiale. Saliniteten er lav til meget lav. Alltid på blanding med noe mudder, og vegetasjonstypen synes å steder skjermet fra bølgeslag. forekomme på grunt vann, kanskje ned til 1-1,5 m Kortskuddplantestrendene er omtrent alltid utsatt for under normal vannstand. Lokalitetene er svært godt skjer- slitasje, om vinteren is-slitasje, om sommeren ofte met og har liten tidevannsamplitude. tråkk av husdyr. Vegetasjonen forekommer ofte som Artssammensetning. Intet er kjent. store, sammenhengende bestander på strender som er Rødlistearter og andre spesielle arter. Dvergålegras utsatt for is-slitasje eller som småbestander i tråkkom- (Zostera noltii) er ført på rødlistensom sårbar V. råder. Utformingene på grunt vann er normalt skjermet Trusler. Voksestedene kan være utsatt for nedbygging fra bølgeslag om sommeren. og for endringer i vannkvalitet. Dessuten er de grunne Artssammensetning. Oftest som kombinasjoner av to vikene der den tidligere er funnet nå sterkt gjengrodd eller flere av følgende arter: krypkvein, pusleblom, små- med takrør og andre storvokste helofytter, etter opphør vasshår, firling, evjeblom-arter, nålsivaks, dvergsivaks, av krøtterbeite i strandsonen. froskesiv, evjebrodd, trådtjønnaks, evjesoleie, småhav- Endringer/tilbakegang. Vurderingen av truethet byg- gras, sauløk-arter og vanlig vasskrans (Agrostis sto- ger bare på funnfrekvens. Omtrent ingen av de tidligere lonifera*, Anagallis minima, Callitriche palustris*, forekomstene er systematisk undersøkt, men den dverg- Crassula aquatica, Elatine spp., Eleocharis acicularis*, ålegras er praktisk talt ikke gjenfunnet de siste 30 Eleocharis parvula, Juncus bufonius ssp. ranarius*, årene. Det eneste sikre funnet de siste 10 årene er fra Limosella aquatica, Potamogeton filiformis*, Ranun- Ro Sola. culus reptans*, Ruppia maritima, Triglochin maritima Litteratur: Hesjedal (1981), Lundberg (1989). og palustris*, Zannichellia palustris ssp. palustris). Artssammensetningen veksler mye fra plass til plass. Artene merket med * ovenfor er de mest regelmessige. Regional/lokal variasjon. Stor, men lite undersøkt. Rødlistearter og andre spesielle arter. Denne vege-

163 tasjonstypen har en uvanlig konsentrasjon av truete, på strender som er mye utsatt for slike tek- sårbare og sjeldne arter. Fem av artene er ført på rød- niske inngrep og for nedbygging. En annen listen: pusleblom (Anagallis minima DC) i enkelte elveoser, bl.a. i SF Sunnfjord; stilkvasshår (Callitriche trusselfaktor er forurensning ved næringstilsig, brutia E) begrenset til noen få elveutløp i SF Sunn- særlig fra jordbruksområder. fjord: Gaular, Førde og Naustdal; dvergsivaks (Eleo- charis parvula DC) svært spredt fra Øf til VA Endringer/tilbakegang Kristiansand og med enkeltlokaliteter i Ro Hå, i SF Få konkrete opplysninger foreligger. Egnete Sunnfjord: Fjaler, i NT Levanger og Namsos og i No Hemnes; trefelt evjeblom (Elatine triandra DC) spredt voksesteder er i tilbakegang pga. utbygginger på Østlandet, og skaftevjeblom (Elatine hexandra DC) i flate strandområder og pga. næringstilsig. I svært spredt fra Øf til SF Sunnfjord: Naustdal. Stilk- deler av landet har funnfrekvensen for de ka- vasshår og dvergsivaks er spesifikke for havstrand- rakteriserende artene gått sterkt tilbake, særlig utformingene, de tre andre går like ofte eller oftere ved i Oslofjordområdet og trolig på Vestlandet og ferskvann. Flere andre arter er også i tilbakegang og er mer eller mindre hensynskrevende (firling, korsevje- i Trondheimsfjorden. Dette er en indikasjon blom, nordlig evjeblom (Elatine orthosperma), evje- på tilbakegang for vegetasjonstypen og er år- brodd, vanlig vasskrans). sak til rødlistestatus for artene. Trusler. Det er to hovedgrupper av trusler. Svært mange forekomster er avhengige av slitasje ved hus- Litteratur dyrtråkk og er ekstremt følsomme for gjengroing. Opp- Nordhagen (1954b), Hesjedal (1981), Fjelland (1982), hør av utmarkbeiting og gjengroing med storvokste Elven & Johansen (1983), Fjelland et al. (1983), Elven helofytter som f.eks. takrør, elvesnelle, havsivaks og et al. (1985, 1988a), Granmo (1986), Holten et al. (1986a), havstarr (Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Mjelde & Hvoslef (1986), Kristiansen (1988a), Sasse Schoenoplectus maritimus, Carex paleacea) har trolig (1988a), Elven (1989), Lundberg (1989). ødelagt en hoveddel av tidligere forekomster, både langs strender og i innlandet. På kysten er vegeta- sjonstypen særlig knyttet til elveutløp i fjordbunner, og Havstrandeng- og havstrandsump- disse er spesielt utsatt for utfylling, nedbygging, av- snøring (ved veianlegg) og forsøpling, i tillegg til gjen- vegetasjon groing. Mange av de fortsatt kjente forekomstene er akutt truet. Truethet: Noe truet (VU). Endringer/tilbakegang. I meget sterk tilbakegang, se Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): U3 Salin og ovenfor. brakk forstrand/panne, U4 Nedre og midtre salteng, U5 Litteratur: Fjelland (1982), Mjelde & Hvoslef (1985, Øvre salteng, U6 Grusstrand og brakk grus/sand-forstrand, Bu Drammensfjorden), Kristiansen (1988a), Elven (1989). U7 Brakkvannseng, U8 Brakkvannssump, U9 Sump- strand. Rødlistearter og andre spesielle arter Naturtype DN (1999b): Strandeng og strandsump (kap. 5: 137-138). Ni av de karakteriserende artene er ført på Natura 2000: 1330 Atlantic salt meadows (Glauco- rødlisten: pusleblom, stilkvasshår, dvergsivaks, Puccinellietalia). trefelt evjeblom, skaftevjeblom, korshesterum- pe, stivt havfrugras, stor vasskrans, dvergåle- Samlegruppen omfatter havstrandvegetasjon gras (Anagallis minima DC, Callitriche brutia knyttet til mer eller mindre skjermete akku- E, Eleocharis parvula DC, Elatine triandra, mulasjonsstrender, enten på finmateriale eller Elatine hexandra DC, Hippuris tetraphylla R, på stabile kombinasjoner av fint og grovt ma- Najas marina V, Zannichellia palustris ssp. teriale. To av Fremstads grupper som inklu- polycarpa V, Zostera noltii V). Dette er en av deres (U3 og U6) forekommer på mer erosjons- de største konsentrasjonene av rødlistete kar- utsatte steder, men oftest i kombinasjon med planter i noen vegetasjonstype. I tillegg er andre vegetasjonstyper som naturlig hører flere av de andre karakteriserende artene i hjemme i denne samlegruppen. tilbakegang og kan nærme seg rødlistestatus, f.eks. busttjønnaks og skruehavgras (Potamo- Vegetasjonstypene i gruppen forekommer geton pectinatus, Ruppia cirrhosa). svært ofte sammen i komplekser og behandles derfor som en enhet. I forvaltningssammen- Trusler heng er det kompleksene som er de aktuelle Voksestedene er sårbare for salinitetsend- arealenhetene, ikke bestandene av den enkelte ringer (avstengning, åpning). De forekommer vegetasjonstypen. Typene er imidlertid ofte

164 karakterisert av én-arts- eller få-artsdominans, tet til stabilt finmateriale (leire, silt, sand) eller og mange av typene har knapt felles arter. stabile kombinasjoner av fint og grovt mate- riale. Omfanget av organisk materiale avhen- Utbredelse ger av typen; ved mye tilsig av ferskvann og N-SA, O3-C1. Utbredt langs hele kysten, men ved forsumpning kan innholdet være høyt. med konsentrasjoner i områdene rundt Oslo- Substratet er ofte anaerobt bare noen få cen- fjorden-Te Langesundsfjorden, MR, ST-NT timeter under overflaten, og rotsjiktet er svært rundt Trondheimsfjorden, og fra NT Namda- grunt. De øverste delene av en strandeng til- len til Øst-Fi. føres også organisk materiale i form av drift som ofte avsettes som små, men distinkte O3t O3h O2 O1 OC C1 driftvoller. HA MA SA X X Saliniteten varierer og salinitetsgradienten er NB X X X X den viktigste årsaken til variasjon innen et MB X X X X strandengkompleks. De nedre delene over- SB X X X X svømmes regelmessig ved flo og får sjelden BN x x X X X spesielt lav eller høy salinitet. De øvre delene N x x oversvømmes sjeldnere og har normalt lav salinitet, men kan få høy salinitet i tørke- Utbredelsen bestemmes av flere faktorer. Én perioder etter oversvømmelse med sjøvann. eller flere av følgende faktorer kreves for at Forsenkninger i midtre deler kan få hypersa- det skal dannes større strandenger i Norge: line forhold (saltpanner). Strandenger som - Store mengder finmateriale, gjerne fin- grenser opp mot sjøvann med forholdsvis kornete glasifluviale eller glasimarine av- normal salinitet (ca. 2 % og oppover) er utvik- setninger. Dette er tilfelle i sørøst ved let som saltenger hvis de ikke får betydelig Trondheimsfjorden og Namsen, og ved de tilsig av ferskvann fra landsiden. Strandenger store elveutløpene fra No til Fi. i mer brakke sjøområder, og slike som får - Strandflatelandskap med grunner med tilsig fra land, har en annen artssammenset- finmateriale (f.eks. skjellsand) som heves ning og regnes som brakkvannsenger. Strand- til havnivå ved landheving, og der områ- sumper er knyttet til områder med brakkvann. dene skjermes av en øygard. Dette er sær- lig tilfelle i MR og i No nord til Ves- Erosjon er typisk for de fleste strandenger. terålen. Fronten mot sjøen er oftest markert som en - Enten nokså frostfrie forhold eller stabilt erosjonskant, spesielt i områder med isdekke isdekke om vinteren. Dette er tilfelle i om vinteren. Eroderte partier får ofte en annen ytre Oslofjorden og Te Langesundsfjor- vegetasjon, forstrand-vegetasjon, med mange den (isfritt), i MR og i ytre No (isfritt), og av de samme artene som preger panner. i fjordområdene fra Trøndelag og nord- over (stabilt isdekt). Ustabilt isdekke ero- Trusler derer vekk strandvegetasjonen. Strandengkomplekser er generelt utsatt for de - Stor tidevannforskjell. Dette er særlig fleste påvirkningsfaktorer langs kysten. Tre tilfelle fra Nordvestlandet og nordover. viktige trusselgrupper er: Det er derfor et sammenfall av mangel på - Sjø- og landbasert forurensning, spesielt alle viktige fremmende faktorer som gjør oljesøl som er meget destruktivt for strand- at strandengene er spredte, små og for- engvegetasjon og som kan føre til bort- holdsvis lite varierte langs kysten fra AA døen av vegetasjonen, erosjon og irrever- til SF Nordfjord. sibel ødeleggelse; - Nedbygging pga. lavere kostnader ved an- Økologi legg i fjæra enn på land, f.eks. veiom- På skjermete steder fra ytterkysten til fjord- legginger; bunnene. Strandenger i vid betydning er knyt- - Gjengroing på grunn av opphør av ut-

165 markbeiting. Den siste faktoren er særlig O3t O3h O2 O1 OC C1 aktuell i Sør- og Midt-Norge, mindre i HA Nord-Norge. MA SA X X NB X X X x Endringer/tilbakegang MB X X X X Større strandengkomplekser var tidligere gans- SB X X X X ke vanlige sørøst i Norge, men er nå blitt BN x X X X X meget sjeldne. Tilbakegangen skyldes nedbyg- N x x ging og gjengroing, især med takrør (Phrag- mites australis) og andre storvokste helofyt- vanligvis finmateriale eller oftere en blanding ter. Gjengroing fører til en overgang fra salt- av fine og grovere fraksjoner i erosjonsutsatte eng og/eller brakkvannseng til strandsump, og utforminger. Saliniteten varierer fra hypersa- den siste gruppen er derfor i økning. Til- lin i saltpanner til svært lav i grus/sand-for- svarende tilbakegang gjelder også i resten av strender i elveutløp. Felles for gruppen er at Sør- og Midt-Norge, spesielt med nedbygging slitasje og/eller stress fører til en stor andel, og gjengroing av de tidligere omfattende ofte overvekt, av urter i forhold til graminider strandengene i fjordområder på Vestlandet fra som dominerer i saltenger, brakkvannsenger Sognefjorden og nordover og i Trøndelags- og strandsumper. fjordene. I Nord-Norge er situasjonen noe forskjellig fordi de storvokste gjengroings- Artssammensetning. helofyttene stort sett mangler. Her er nedbyg- Denne veksler sterkt mellom typene. Følgen- ging den store trusselen og har påvirket eller de arter er karakteristiske for én eller flere ødelagt en større andel av tidligere velutvik- typer, svært ofte i flerartskombinasjoner: strand- lete strandengkomplekser i No og Tr. Til- stjerne, skjørbuksurt (især elve-skjørbuksurt), bakegangen er minst i Fi på grunn av mindre strandkryp, strandarve, strandkjempe, taresalt- utbygging. gras, fjære/kvitsjøsalturt, vanlig salturt, havben- del, saltbendel, saftmelde, fjæresauløk og myr- Omtalen nedenfor grupperes om fire hoved- sauløk (Aster tripolium, Cochlearia officinalis typer: strandeng-forstrand/panne, salteng, brakk- coll., Glaux maritima, Honkenya peploides, vannseng, og brakkvannsump/sumpstrand. Plantago maritima, Puccinellia capillaris, Sa- licornia dolichostachya coll., Salicornia euro- paea, Spergularia maritima ssp. angustata, Strandeng-forstrand/panne Spergularia salina, Suaeda maritima, Triglo- chin maritima, Triglochin palustris). Et visst Truethet: Enkelte utforminger er noe truet (VU). innslag av tangmelder (Atriplex spp.) er også Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U3 Salin og brakk forstrand/panne, U6 Grusstrand og brakk grus/ vanlig. sand-forstrand. Naturtype DN (1999b): Strandeng og strandsump Kombinasjonen av salturtene og saftmelde er (kap. 5: 137-138). typisk for svært saline finmaterial-forstrender Natura 2000: 1330 Atlantic salt meadows (Glauco- og saltpanner. Fjæresalturt (Salicornia doli- Puccinellietalia). chostachya ssp. strictissima) er forstrand- Utbredelse plante, kvitsjøsalturt (Salicornia dolichosta- N-SA, O3-C1. Utbredt langs hele kysten. chya ssp. pojarkovae) er saltpanneplante, og vanlig salturt (Salicornia europaea) forekom- Økologi mer i begge typer voksesteder. Vegetasjonstypene er knyttet til eroderte, noe forstyrrete eller miljømessig særlig ”stressete” Kombinasjonen av strandstjerne, strandkryp, deler av strandengkomplekser. Flere av type- strandkjempe, saftmelde og fjæresauløk er ne kan også forekomme alene, uten tilknyt- meget typisk for eroderte fronter av saltenger ning til andre strandengtyper. Substratet er og for eroderte partier inne i dem.

166 På noe eksponerte grusstrender dominerer ofte del er ofte den hyppigste, men vegetasjonen er åpen og taresaltgras (Puccinellia rapillaris), til dels i med liten konkurranse. Trusler. Fritidsaktiviteter, hyttebygging og ferdsel på kodominans med rødsvingel (Festuca rubra) utsatte strender i skjærgården. Utformingen er generelt og med underordnet innslag av tangmelder, sårbar fordi utbredelsen er meget spredt og fragmentert, strandstjerne, strandkjempe og saltbendel. og fordi de enkelte bestandene oftest er små. Endringer/tilbakegang. Ingen er dokumentert, men På de store sand- og grus-forstrendene ved utformingen er dårlig undersøkt. større elveutløp, fra Ro og nordover, er en · Kvitsjøsalturt-saltpanne kombinasjon av elve-skjørbuksurt (Cochlea- Truethet: Noe truet (VU). ria officinalis ssp. norvegica) og strandarve, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U3a Salin og brakk ofte sammen med noe strandkjempe, taresalt- forstrand/panne, salturt-utforming (delvis). gras og sauløkene, typisk. Denne utformin- Utbredelse. MB-NB, O1-OC. Kjent fra tre lokaliteter i gen kan dekke store arealer i fjordbunner som Fi: to i Alta og én i Porsanger. Finnmark-forekomstene er de nordligste kjente forekomstene av slekten og regelmessig er utsatt for iserosjon om vinte- vegetasjonen i verden og ligger helt på grensen for ren. deres klimatiske toleranse.

Regionale/lokale utforminger O3t O3h O2 O1 OC C1 En rekke regionale og økologiske utforminger HA forekommer. De fleste er nokså vidt utbredt MA SA som deler av komplekser. To utforminger reg- NB x nes som spesielt sårbare, sjeldne eller truet. MB x x SB · Havbendel-utforming av salin forstrand BN Truethet: Noe truet (VU). N Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U3c Salin og brakk forstrand/panne, bendel-utforming (delvis). Økologi. Saltpanner i saltenger, med høy salinitet i Utbredelse. N-BN(-MB), O3-O2. Knyttet til de ytters- tørkeperioder. På hver av de to Alta-forekomstene er te og mest vintermilde kyststrøkene fra ytre Øf og det noen kanske få panner, sammenlagt neppe over 100 områdene rundt ytre Oslofjord til No Røst, med mange kvadratmeter. Porsanger-forekomsten er én stor panne. store gap. Artssammensetning. Omtrent renbestander av kvitsjø- salturt (Salicornia dolichostachya ssp. pojarkovae), på O3t O3h O2 O1 OC C1 to av lokalitetene med litt innslag av teppesaltgras HA (Puccinellia phryganodes) på den tredje også med fjæ- MA resaltgras (Puccinellia maritima). SA Trusler. Forekomstene er ytterst sårbare for tilfeldige NB endringer, og enkelte år har ikke vegetasjonstypen vært synlig (salturten i frøbank). De to Alta-forekomstene er MB x også sårbare for endret arealbruk; den ene for veiom- SB x legging og jordbruksformål, den andre for mulig utbyg- BN X X X ging i fjordbunnen. N X X Endringer/tilbakegang. Den første forekomsten ble funnet i 1979 og siden er ingen vesentlige endringer Økologi. Eksponerte grus-forstrender, ofte uten tilknyt- observert, bortsett fra årlige fluktuasjoner. ning til strandengkomplekser. De fleste forekomstene Litteratur: Johansen & Elven (1979), Fjelland (1982), ligger ut mot sjøområder med normal salinitet, men Borgen & Elven (1983), Elven et al. (1983), Sasse substratet er oftest lettdrenert slik at saliniteten sjelden (1988a). blir ekstremt høy. Bestandene er ofte små og frag- menterte, oftest noe erosjonsutsatte. Rødlistearter og andre spesielle arter Artssammensetning. Den karakteriserende planten, hav- Kvitsjøsalturt er ført på rødlisten som direkte bendel (Spergularia maritima ssp. angustata), vokser nesten alltid i en kombinasjon med én eller flere av truet (E). Elve-skjørbuksurt er norsk ansvars- følgende arter: strandstjerne, skjørbuksurt, strandkryp og art, men er ganske vanlig og danner store strandkjempe (Aster tripolium, Cochlearia officinalis, bestander. Havbendel er meget spesifikk for Glaux maritima, Plantago maritima), av og til også denne vegetasjonsgruppen og også nasjonalt saftmelde (Suaeda maritima) og tangmelder (Atriplex nokså sjelden. spp.), spesielt strandmelde (Atriplex littoralis). Havben-

167 Trusler gesundsfjorden, på Sørlandet, ved Trond- Generelt som for strandengkomplekser, men heimsfjorden og i Tr-Fi forekommer saltenger forstrendene skyldes oftest forstyrrelse og sli- langt inn i fjordene, ofte helt til fjordbunnene. tasje. Dette innebærer at de vanlige utformin- I mer nedbørrike områder på Vestlandet og i gene ofte er erstatningssamfunn når saltenger No erstattes de for en stor del av brakk- og brakkvannsenger blir skadd. vannsenger i fjordbunnene.

Endringer/tilbakegang Substratet er fint eller en blanding av fint og Ingen direkte påvist bortsett fra den generelle grovt, med lite organisk materiale. Anaerobe tilbakegangen for hovedgruppen strandeng. forhold er normalt, spesielt i finkornet sub- strat (leire, silt). Litteratur Mange fragmentariske og generelle beskrivelser, få spe- sifikke. Sammenhengende saltengvegetasjon krever en viss beskyttelse. Den mest destruktive natur- lige faktoren i Norge er trolig iserosjon om Salteng vinteren. Dette innebærer at man i store deler av landet finner en todeling langs gradienten Truethet: Noe truet (VU) i større deler av Sør-Norge. fra ytterkyst til innland. Velutviklete saltenger Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U4 Nedre og midt- finnes på den nokså frost- og isfrie ytterkysten re salteng, U5 Øvre salteng. og i de stabilt isdekte fjordbunnene, men lite Naturtype DN (1999b): Strandeng og strandsump eller ikke imellom. På strekninger der stren- (kap. 5: 137-138). dene regelmessig eroderes av is, kan det like- Natura 2000: 1330 Atlantic salt meadows (Glauco- Puccinellietalia). vel dannes saltenger av en viss størrelse i skjermete viker og poller. Utbredelse N-SA, O3-OC(C1). Utbredt langs hele kysten, Det er en forholdsvis skarp gradient fra de men med konsentrasjoner i sørøst, i Midt- nedre til de øvre delene av en salteng. De Norge (MR Sunnmøre til NT) og i hele Nord- nedre delene oversvømmes regelmessig, får Norge. sjelden svært lav eller svært høy salinitet, og er lite tørkeutsatte. De øvre delene oversvøm- O3t O3h O2 O1 OC C1 mes sjelden, kan veksle fra nesten hypersalin HA (etter oversvømmelse i varmt, tørt vær) til MA svært lite saline, og de kan være tørkeutsatte. SA X X Dette fører til to ulike hovedkombinasjoner av NB X X X x MB X X X X arter knyttet til nedre/midtre salteng (U4 hos SB X X X X Fremstad 1997a) og øvre salteng (U5). BN x X X X X N x x Artssammensetning I Sør-Norge domineres nedre salteng av fjæ- Økologi resaltgras (Puccinellia maritima). Antallet do- Salteng utvikles på steder som oversvømmes minanter og kodominanter øker nordover med hyppig av sjøvann med relativt høy salinitet ishavsstarr (Carex subspathacea) fra SF Sunn- (fra ca. 2 % og oppover) eller på steder som fjord, eksimomure og ishavsstjerneblom (Po- oversvømmes sjeldnere eller har lavere salini- tentilla egedii, Stellaria humifusa) fra Nord- tet, men der anriking av salter skjer i sub- Tr, og teppesaltgras (Puccinellia phrygano- stratet pga. uttørking. Dette innebærer at vel- des) fra Vest-Fi. Andre vanlige, men ikke utviklete saltenger forekommer regelmessig dominerende graminider er krypkvein, grus- på ytterkysten, men at forholdene i fjordene starr og taresaltgras (Agrostis stolonifera, Ca- varierer. I sommervarme og/eller tørre deler rex glareosa, Puccinellia capillaris) mens ur- av landet som rundt Oslofjorden og Te Lan- ter forekommer regelmessig, men bare som

168 kodominanter på slitasjeutsatte steder. De van- svar for sikring av teppesaltgras-eng, men ut- ligste er strandstjerne, strandkryp, strandkjem- formingen forekommer i såpass store meng- pe, saltarve, vanlig salturt, saltbendel, saftmel- der at den ikke er truet eller sårbar. Den er de, fjæresauløk og myrsauløk (Aster tripo- dessuten sikret innen noen verneområder. Fra lium, Glaux maritima, Plantago maritima, Sa- Trøndelag og nordover opptrer utforminger gina maritima, Salicornia europaea, Spergu- dominert av ishavsstarr (Carex subspathacea) laria salina, Suaeda maritima, Triglochin ma- som et distinkt belte mellom saltgrasengene ritima, Triglochin palustris). Moser kan spille og øvre salteng. Dette beltet blir bedre ut- en viss rolle, spesielt fjærevrangmose og strand- viklet jo lengre nord man kommer, og fra stjernemose (Bryum salinum, Campylium po- Nord-Tr og nord(øst)over erstattes den nor- lygamum). male og artsfattige ishavsstarr-utformingen (U4c) av en arktisk preget utforming (U4d) Øvre salteng er mer artsrik og også mer med ofte kodominans av urtene eskimomure variert. Saltgras-artene spiller liten eller ingen og ishavsstjerneblom (Potentilla egedii, Stel- rolle og erstattes av andre graminider som laria humifusa). Denne utformingen har vi dominanter, især krypkvein, grusstarr (mest i også et nasjonalt ansvar for, men den er nord), rødsvingel, saltsiv og smårapp (Agros- vanlig i Finnmark og sikret på samme vis som tis stolonifera, Carex glareosa, Festuca ru- teppesaltgras-utformingen. bra, Juncus gerardii, Poa pratensis ssp. sub- caerulea). Innslaget av urter varierer sterkt, Innen øvre salteng er det en økologisk hoved- både mellom lokale utforminger og regionalt. inndeling i to grupper av utforminger. Saltsiv- Vanlige arter i store deler av landet er fjæ- dominerte enger (U5a) forekommer i nedre rekoll, blåklokke, øyentrøst-arter, strandkryp, del og i svake forsenkninger som sjelden tør- følblom, tiriltunge, hanekam, jåblom, strand- ker helt ut. De er vanlige langs hele kysten, kjempe, gåsemure, småengkall, knopparve, men en regional utforming i sørøst har en hvitkløver, fjæresauløk og fuglevikke (Arme- anriking av geografisk begrensete og truete ria maritima, Campanula rotundifolia, Euph- arter og er selv truet av gjengroing m.m. Den rasia spp., Glaux maritima, Leontodon au- omtales spesielt nedenfor. Oppover og på tumnalis, Lotus corniculatus, Lychnis flos- tørrere steder erstattes saltsivengene av enger cuculi, Parnassia palustris, Plantago mari- med konstant innslag av rødsvingel (U5b), i tima, Potentilla anserina, Rhinanthus minor, nord også av grusstarr (U5d-e). I sør er disse Sagina nodosa, Trifolium repens, Triglochin relativt artsrike, men mindre utsatt for gjen- maritima, Vicia cracca). Moser spiller større groing enn saltsivengene og regnes ikke som rolle enn i nedre salteng, men er aldri domi- spesielt truet. To utforminger lengst nord er nerende. I tillegg til de to nevnt ovenfor er såpass sjeldne at de omtales spesielt nedenfor. engkransmose (Rhytidiadelphus squarrosus) I Nord-Tr og Fi finnes også en spesiell utfor- ofte viktig. ming av rødsvingeleng (U5f) med sterkt, ofte kodominerende innslag av finnmarksnøkleblom Regionale/lokale utforminger (Primula nutans ssp. finmarchia). Denne utfor- Det er stor regional variasjon, i hovedsak i mingen er sjelden, sårbar og omtales spesielt. sør/nord-retning, innen både nedre og øvre salteng. · Saltsiveng, sørøstlig utforming Av Tor Erik Brandrud Hovedmønsteret i nedre salteng er at den re- Truethet: Sterkt truet (EN). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U5 Øvre salteng, lativt sørlige fjæresaltgras-utformingen (U4a U5a Saltsiv-utforming. hos Fremstad 1997a) går langs hele kysten til Utbredelse. N-BN, (O3)O2-OC. Trolig begrenset til nordre Fi, men at den erstattes i store deler av Oslofjorden og Skagerakkysten sørvest til VA Kris- Finnmark av den arktiske teppesaltgras-utfor- tiansand, med utposter i VA Farsund: Lista og i Ro mingen (U4b), i vest i fylket bare i fjordene, i Jæren. Fylker: Øf, Ak, O, Bu, Ve, Te, AA (mindre fo- rekomster i VA, Ro). øst også ute på kysten. Vi har et nasjonalt an-

169 O3t O3h O2 O1 OC C1 starr (Centaurium littorale DC, Centaurium pulchellum HA DC, Odontites litoralis DC, Anagallis minima DC, Ra- MA diola linoides R, Logfia minima E, Carex extensa V). SA Trusler. Større, klart beitebetingete utforminger er sterkt NB truet av gjengroing av strandsump/brakkvannsump- MB vegetasjon dominert av høyvokst havsivaks, havstarr SB og takrør (Schoenoplectus maritimus, Carex paleacea, BN x x X X X Phragmites australis). Særlig takrør fører til kraftige N X X endringer i og tap av vegetasjonstypen. Stedvis kan en sone med saltsiveng stå igjen mellom de høyvokste ”siv- beltene” og fuktenga innenfor, men denne sonen er Økologi. Vegetasjonstypen karakteriseres av en kort- vokst, åpen og artsrik vegetasjon dominert av matte- uten beiting gjerne helt dominert av høyvokst saltsiv (Juncus gerardi) og er meget artsfattig. Enkelte av de dannende graminider. Den finnes på åpne, ofte små truete artene, som vipestarr (Carex extensa) ser ut til å strandenger med fast grunn, i geolittoralen (normalt greie seg temporært i kantene av takrørsumpen (Lund- tørrlagt) innenfor naken mudderbunn i fjæra. Typen er berg & Rydgren 1994a), men vil trolig forsvinne her på preget av beiting, og/eller grunt jordsmonn med et lang sikt. sesongmessig tørkestress. Utformingen opptrer ofte i strandengmosaikker mellom svaberg. På relativt be- Gjengroingen skyldes i hovedsak opphørt beite, slått og eventuell annen hevd av strandengene, men også eutro- skyttede strender med finkornet substrat, ofte i til- fiering (overgjødsling) kan medvirke til gjengroing. knytning til brakkvann. Endringer/tilbakegang. I Te Risør-Kragerø-skjærgården, Større bestander synes alltid å være kulturpåvirket og hvor typen har et kjerneområde, er alle større, be- avhengige av beiting eller annen hevd som holder strendene åpne. Små, grunnlendte utforminger er trolig skyttede strandenger (med enkelte unntak på Te Krage- naturlige, mer eller mindre stabile samfunn, men beites rø: Skåtøy) under mer eller mindre kraftig gjengroing pga. opphørt hevd, og vegetasjonstypen er enten for- ofte av sjøfugl. Utformingen har preg av pionér- svunnet, eller på tilbakegang på disse lokalitetene samfunn, og begunstiges av lokale forstyrrelser (som (Brandrud 2001a,b under utarb.). Gjengroing med tak- slitasje/stier, graving av kabler o.l.). Kulturpåvirkede rør (Phragmites australis) er godt dokumentert gjen- utforminger under gjengroing krever skjøtsel. Et mo- derat beitetrykk er ønskelig. Som et første tiltak må nom tidsstudier på flere viktige lokaliteter i Kragerø, takrør (Phragmites australis) trolig slås flere ganger og særlig i Burøytjenn naturreservat og Hellesengkilen på Skåtøy, samt Levangskilen (Haugen 1980, Lundberg & halmen fjernes der gjengroingen er kommet for langt. Ryd-gren 1994a og for Burøytjenn Hjeltnes 1997b). En Artssammensetning. Engene er gjerne mer eller mind- tilsvarende gjengroing er indikert for deltaet ved Te re dominert av saltsiv, og med mye krypkvein, rød- Risør: Rød camping (Lundberg & Rydgren 1994b). En svingel, strandkryp, strandkjempe, fjæresauløk og (småvokst) tangmelde (Juncus gerardi, Agrostis sto- tidlig fase av gjengroing er observert i den store brakkvannspollen i AA Grimstad: Ruakerkilen (T. lonifera, Festuca rubra, Glaux maritima, Plantago ma- Brandrud obs.), men her er utformingen ennå intakt og ritima, Triglochin maritima, Atriplex prostrata). Spe- velutviklet (Lundberg & Rydgren 1994b, Solvang et sielt for typen er innslaget av flere (svært) små, ettårige, al., verneplan under utarb.). Uten skjøtsel kan større, konkurransesvake planter. Karakteristisk er tusengyl- velutviklede utforminger av denne vegetasjonstypen stå den, dverggylden og strandrødtopp (Centaurium litto- rale, Centaurium pulchellum, Odontites litoralis), hvor- i fare for å forsvinne helt fra Norge. Små, mer topo- grafisk betingete ”svaberg-utforminger” kan synes sta- av særlig de to første synes helt knyttet til denne typen. bile, men en del av disse har nok også tidligere vært Andre arter som er mer eller mindre bundet til eller beitet, og kan være i en langsom gjengroingsprosess. vanlige i salt miljø er pusleblom, dverglin, saltarve, Det har vært antydet at enkelte arter i denne utfor- knopparve og gaffelullurt (Anagallis minima, Radiola linoides, Sagina maritima, Sagina nodosa, Logfia mi- mingen, som vipestarr (Carex extensa), er under eks- nima). Dessuten opptrer andre, sjeldne og mer eller pansjon pga. de mange, nye funnene som er gjort de senere årene (ifølge Telemark Botaniske Forenings mindre konkurransesvake arter som vipestarr, saltstarr, flora-atlas). Imidlertid er det mer sannsynlig at disse grisnestarrr og strandrisp (Carex extensa, Carex x va- funnene skyldes økt undersøkelsesaktivitet, samt at cillans, Carex distans, Limonium humile), gjerne i disse artene trolig er mye lettere å få øye på i dag enn kantsoner mot fukteng eller (strandrisp) mot åpent vann. Rustsivaks (Blysmus rufus) er vanlig i typen. De for 30-40 år siden da engene var regelmessig beitet. Videre er det indikasjoner på at vipestarr er gått ut på kortvokste saltsivengene går innover på stranda gjerne flere av de gamle lokalitetene (Bronger & Haugen over i ulike typer fukteng, og utover i åpent vann ofte 1983). over i havgras-undervannseng. Andre forhold. Kunnskap om utformingen er begren- Regionale/lokale utforminger. Det er usikkert om det set, og spesielt er betydning av beitepåvirkning og kan skilles ut ulike utforminger. Rødlistearter og andre spesielle arter. Utformingen gjengroing av slike strandenger lite undersøkt. I dag kan det være vanskelig å vurdere hvor mye av utfor- huser en rekke rødlistearter: tusengylden, dvergylden, mingen som har gått tapt pga. gjengroing, og hvor mye strandrødtopp, pusleblom, dverglin, gaffelullurt og vipe-

170 som kan re-etableres ved aktivering av en frøbank i · Rødsvingel-grusstarreng, finnmarkssaltgras-ut- jordsmonnet. Mosaikkpregete utforminger i tilknytning forming til svaberg er lite kjent, bl.a. har havstrand-verneplan- Truethet: Noe truet (VU). registreringene i det aktuelle området fokusert mest på Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Øvre salteng, større arealer med havstrand med velutviklet sonering grusstarr-utforming (delvis). og mange vegetasjonstyper, selv om disse ofte kan Utbredelse. NB, C1. Bare kjent fra to elveoser i Fi Sør- være mer artsfattige enn de små, kortvokste, mosaikk- Varanger: Neiden-Munkelv. strandengene. Vegetasjonstypen inngår i en del havstrandsreservater, O3t O3h O2 O1 OC C1 men disse er bare unntaksvis fulgt opp med skjøtsel i HA form av beiting eller andre tiltak som kan stoppe gjen- MA groingen. SA Norske forekomster utgjør en nordvestlig utløper av NB x vegetasjonstypen som ser ut til å ha et tyngdepunkt om- MB kring Østersjøen. Typen er høyst sannsynlig på tilbake- SB gang også i våre naboland pga. den samme utviklingen BN med gjengroing etter opphørt hevd (jf. bl.a. Ekstam & N Forshed 2000). Økologi. Samme som forrige, dessuten i grunne, tørre · Rødsvingel-grusstarreng, grusstarr-utforming panner i øvre salteng av normal rødsvingel-grusstarr- Truethet: Noe truet (VU). type. De kjente forekomstene ligger i elveutløp med Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U5e Øvre salt- stor ferskvannstilførsel. Det er trolig at saliniteten oftest eng, grusstarr-utforming (delvis). er lav, lavere enn i grusstarr-utformingen. Utbredelse. MB-NB, OC-C1. Spredte forekomster i de Artssammensetning og rødlistearter. Dominans av store strandengkompleksene i elveutløpene i Nord-Tr finnmarkssaltgras (Puccinellia ”finmarchica”), en fo- (Reisaelva) og Fi (Alta, Porsanger, Tana, Neiden- reløpig ikke formelt beskrevet ny art av saltgras bare Munkelv). kjent fra dette området i verden. Assosierte arter er få, mest grusstarr og rødsvingel (Carex glareosa, Festuca O3t O3h O2 O1 OC C1 rubra). HA Trusler. Sårbar fordi utformingen er meget sjelden. MA Områdene rundt Varangerfjorden har vært undersøkt SA med tanke på flere forekomster, uten hell. Forekoms- NB X x tene er sikret innen verneområde, men de kan være MB x følsomme for klimaendringer. SB Endringer/tilbakegang. Ingen påvist. BN N · Rødsvingel-finnmarksnøkleblomeng Truethet: Noe truet (VU). Økologi. Knyttet til øvre, flate banker på større strand- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U5f Øvre salteng, enger. Bestandene oversvømmes sjelden, men på grunn rødsvingel-finnmarksnøkleblom-utforming. av kontinentale forhold tørker de ofte ut og kan perio- Utbredelse. (MB)NB-SA, O1-C1. Spredte forekomster devis få sterkt saline forhold. Substratet er oftest fint både i fjordbunner og ute på kysten fra Nord-Tr (silt, finsand). Nordreisa til Ø-Fi Sør-Varanger. Utbredelsen er på- Artssammensetning. Vegetasjonen består i hovedsak fallende oppdelt med konsentrasjoner til visse områder av store, flate tuer av grusstarr (Carex glareosa) med få og total mangel i andre som presumptivt skulle være assosierte arter. Dette er en typisk arktisk utforming av like godt egnet. strandeng, og forekomstene i Tr-Fi er de sørligste i Europa. O3t O3h O2 O1 OC C1 Trusler. Sårbar utforming fordi den er sjelden, er knyt- HA tet til elveutløpene som generelt kan være utsatt for MA inngrep, og fordi forekomstene på det norske fastlandet SA X X X er sørlige grenseforekomster og kan påvirkes av klima- NB X X endringer. MB x x Endringer/tilbakegang. Ingen påvist. SB Litteratur: Nordhagen (1954b), Elven & Johansen BN (1983), Sasse (1988a). N

Økologi. Ferskvannspåvirkete, indre deler av større saltenger, til dels også dominerende vegetasjonstype på

171 toppen av store, flate banker i større elveutløp (f.eks. Tr Sør-Norge til og med Trondheimsfjorden er Reisaelva og Fi Alta). Substratet er alltid finkornet (leire, alle truet av gjengroing på grunn av beiteopp- silt, finsand), nokså dårlig drenert, og bestandene tørker sjelden ut. De oversvømmes sjelden, og saliniteten er hør. Situasjonen er noe bedre ute på kysten. trolig alltid lav. Steder av denne typen vil normalt gro De langgrunne områdene der strandenger ut- til med mer sump-preget vegetasjon under varmere og vikles er særskilt utsatt for anleggsvirksom- mer fuktige klimaforhold. Vegetasjonstypen er trolig het, spesielt utfylling, avsnøring og veianlegg. betinget av det kalde og kontinentale klimaet i regio- nen. Artssammensetning. Typisk er kodominans av rød- Endringer/tilbakegang svingel, grusstarr, finnmarknøkleblom og eskimomure I Sør-Norge er trolig strandenger, inkludert (Festuca rubra, Carex glareosa, Primula nutans ssp. salteng, blant de hovedvegetasjonsgrupper som finmarchia, Potentilla egedii), av og til med mye is- har gått og går sterkest tilbake. I Midt-Norge havsstjerneblom (Stellaria humifusa). Både finnmarks- er situasjonen noe bedre. I Nord-Norge er nøkleblom og vegetasjonstypen er arktisk og kjent meget spredt gjennom Eurasia til Nordvest-Amerika. mange viktige områder tapt på grunn av Rødlistearter og andre spesielle arter. Ingen arter er anleggsvirksomhet, men her er ikke tilbake- ført på rødlisten, men finnmarksnøkleblom burde være gangen så sterk som fra Trøndelag og sørover. norsk ansvarsplante. De kjente forekomstene ligger i Nord-Norge, Nord-Russland og ved Bottenviken (rød- listet i Sverige og Finland). Den er dessuten forholdsvis Brakkvannseng sjelden. Trusler. Ingen direkte, men forekomstene er begrenset Truethet: Noe truet (VU) i større deler av Sør-Norge. i antall og mange av dem lokalisert i generelt utbyg- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U7 Brakkvanns- gingsutsatte områder (fjordbunner). Klimaendringer kan eng. påvirke denne arktiske vegetasjonstypen negativt. Naturtype DN (1999b): Strandeng og strandsump Endringer/tilbakegang. Ingen påvist. (kap. 5: 137-138). Litteratur: Elven & Johansen (1983). Natura 2000: 1330 Atlantic salt meadows (Glauco- Puccinellietalia). Rødlistearter og andre spesielle arter En større del av artsutvalget i saltenger er mer Utbredelse eller mindre spesifikt for slike. Relativt få av N-SA, O3-C1. Som salteng. Utbredt langs he- artene er foreløpig så begrenset i utbredelse at le kysten, men med konsentrasjoner i sørøst, i de har rødlistestatus; dette gjelder i hovedsak Midt-Norge (MR Sunnmøre til NT) og i hele småvokste urter i sørøstlige strandenger: tu- Nord-Norge. sengylden, dverggylden, østersjøsøte, smalsøte, strandrødtopp og jordbærkløver (Centaurium O3t O3h O2 O1 OC C1 littorale DC, Centaurium pulchellum DC, Gen- HA tianella campestris ssp. baltica E, Gentianella MA uliginosa V, Odontites littoralis DC, Trifo- SA X X lium fragiferum DC). Dessuten kommer en til NB X X X x MB X X X X lengst nord - finnmarkssaltgras (Puccinellia SB X X X X ”finmarchica” V). Finnmarksnøkleblom (Pri- BN x X X X X mula nutans ssp. finmarchia) er rødliste- N X X kandidat. En vanlig nordnorsk saltengplante - fjæresøte (Gentianella detonsa) - er norsk an- Brakkvannseng er, naturlig nok, noe mer kon- svarsart. Vi har trolig de største forekomstene sentrert enn salteng til brakkvannsområder i i verden av denne spredt sirkumpolare arten. fjorder og ved elveutløp, men forekommer Den er imidlertid vanlig fra No Sør-Helgeland også som elementer i strandengkomplekser på og nordover. ytterkysten, på steder med tilsig av ferskvann fra land. Trusler Generelt er ikke salteng truet i Norge, men Økologi regionalt og lokalt er situasjonen en annen. Brakkvannseng utvikles på steder som over- Saltenger i fjordstrøk og skjermete farvann i svømmes hyppig av sjøvann med relativt lav

172 salinitet (fra ca. 1-2 % og nedover), i til- le sumpplantene ikke er konkurransesterke. knytning til større elveutløp, eller på steder Dette har også klimatiske årsaker. I sør tørker med tydelig tilsig av ferskvann fra landsiden. strendene lettere ut og salteng er mer utbredt I svært brakke fjordområder og ved større enn brakkvannseng. elveutløp i sør er hoveddelen eller ihvertfall de nedre delene av strandenger utformet som Artssammensetning brakkvannseng. I Tr-Fi, med et kontinentalt Følgende mer utbredte planter har hovedtyng- klima i fjordområdene, finnes mosaikker av den av sin utbredelse i brakkvannseng: rust- salteng og brakkvannseng helt inn til elveut- sivaks, østerbotnstarr, pølstarr, fjærestarr, salt- løpene. I de mer nedbørrike områdene vestpå starr og fjæresivaks (Blysmus rufus, Carex kan en hoveddel av strandengene ha brakk- halophila, Carex mackenziei, Carex salina, vannspreg. Carex x vacillans, Eleocharis uniglumis). Hver av disse karakteriserer sine egne utforminger. Substratet er som i salteng, fint eller en blan- Fjæresivaks dominerer ofte på de nedre dele- ding av fint og grovt, med lite organisk mate- ne, der disse ikke er erodert (U7a hos Frem- riale. Anaerobe forhold er normale og mer ut- stad 1997a), halvstore starr som fjærestarr, salt- bredt enn i salteng, spesielt i finkornet sub- starr, småvokst havstarr (Carex paleacea), strat (leire, silt). østerbotnstarr og en rekke starrhybrider på de øvre delene (U7b-c), mens utforminger med For iserosjon, se salteng. I brakke fjordbunner dominans av pølstarr (U7d) og rustsivaks (U7) og elveutløp er ofte isen mer stabil om vinte- preger henholdsvis våte pøler og tørrere pøler ren enn i mer saline områder. Brakkvanns- og grunne, større forsenkninger. Balansen enger i fjordene er derfor noe mindre utsatt mellom dominantene avgjøres av meget små for erosjon enn saltenger. Særlig gjelder dette forskjeller i hyppighet av oversvømmelse, fuk- avstengte poller og viker der isdekket er helt tighet i substratet og omfang av ferskvanns- stabilt. tilførsel. Hver av dominantene er konkurran- sesterke og danner nesten rene bestander, ofte Gradienten fra de nedre til de øvre delene av i skarp mosaikk med hverandre langs mikro- en brakkvannseng er ofte mindre skarpt opp- topografiske gradienter. delt enn i salteng. Derimot avgjør den lokale mikrotopografien mye av variasjonen fordi I tillegg til de nevnte forekommer en stor del den avgjør balansen mellom saltvanns- og arter som er felles for salteng og brakkvanns- ferskvannspåvirkning. Utforminger av brakk- eng, og enkelte planter som er karakteristisk vannseng-samfunn er også regelmessig til ste- for minerogene myrer og ferskvannskanter er de i dreneringsløp og i forsenkninger på øvre også hyppige på brakkvannseng, f.eks. muse- deler av strandengkomplekser som ellers do- starr og småsivaks (Carex serotina ssp. pul- mineres av salteng. Dette skyldes at slike for- chella, Eleocharis quinqueflora). senkninger sjelden får tilført saltvann, men ofte ferskvann. Regionale/lokale utforminger Som i salteng er det regional variasjon i Brakkvannseng er her definert som en vege- sør/nord-retning, spesielt i de øvre delene. I tasjonstype med relativt lavvokst feltsjikt. Når de nedre delene (og i nedre deler av dre- det kommer inn storvokste graminider (og neringsløp) dominerer fjæresivaks-utformin- urter) endrer dette forholdene slik at plante- ger (Eleocharis uniglumis) langs praktisk talt dekket på bakkenivå ikke lenger blir helt hele kysten. sluttet, og det fører til anriking av plante- rester. Brakkvannsengene går over til brakk- I Midt- og Nord-Norge preges de øvre delene vannssumper med delvis organisk sumpjord. oftest av fjærestarr (Carex salina), gjerne i Dette innebærer at de største arealene for kombinasjon med andre arter av samme grup- brakkvannseng finnes nordover der de aktuel- pe og med en sverm av hybrider mellom 5-6

173 starrarter. Det er ofte stor variasjon fra be- Hver av disse artene har én eller noen få fore-komster stand til bestand, men lite geografisk mønster. og karakteriserer ikke ”typen”. Trusler. Akutt truet av gjengroing med overgang til De nordnorske brakkvannsengene er store og brakkvann-sump. Noen av de kjente forekomstene er varierte, men de er fortsatt vanlige og er ingen også truet av fritidsanlegg (hytter, brygger, drenering) truet vegetasjonstype. Forholdene i Sør-Norge på øyer og nes der utformingen særlig forekommer. er dårlig kjent, ikke minst fordi de fleste Endringer/tilbakegang. Ut fra tidligere artsfunn og be- velutviklete brakkvannsenger her er forsvun- skrivelser har denne typen sørlig brakkvannseng hatt en viss utbredelse ihvertfall opp til 1950/60-tallet. Tilbake- net. Det finnes et utvalg nå meget sjeldne gangen har vært dramatisk og skyldes utvilsomt opphør arter knyttet til disse, og nedenfor skisseres av utmarkbeiting i strandsonen. meget provisorisk en sørlig utforming som truet. Rødlistearter og andre spesielle arter Flatsivaks (Blysmus compressus E), vipestarr Brakkvannspøler er knyttet til flate strender (Carex extensa V), og prikkstarr (Carex punc- under forholdsvis kjølige forhold. Under var- tata V), alle i særlig utforming er ført på norsk mere forhold vil slike forsenkninger normalt rødliste. Nordlige brakkvannsenger har ingen være saltpanner. De to pøl-utformingene som spesielt sårbare eller truete arter, noe som er omtalt hos Fremstad (1997a, U7d og U7e) henger sammen med den store utbredelsen av er gyldige for nordnorske forhold og meget de nordlige utformingene. En viss del av arts- vanlige der, men det er trolig at noe til- utvalget i brakkvannsenger er meget spesifikt svarende forekommer også sjeldent i Sør- for slike. Arter som pølstarr, fjærestarr, salt- Norge. Det er foreløpig ikke datagrunnlag for starr, østerbotnstarr, rustsivaks, flatsivaks, vi- å beskrive noen spesiell sørlig utforming av pestarr og prikkstarr (Carex mackenziei, Ca- brakkvannspøler. rex salina, Carex x vacillans, Carex halo- phila, Blysmus rufus, Blysmus compressus, · Brakkvannseng, sørlig utforming Carex extensa, Carex punctata) forekommer Truethet: Akutt truet (CR). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U7 Brakkvass- nesten ikke i andre vegetasjonstyper. eng (delvis). Utbredelse: N-BN(SB?), O3-O2(O1). Trolig svært Trusler spredte og fragmentariske forekomster innen strand- I alminnelighet er ikke brakkvannseng truet i engkomplekser fra Øf ihvertfall til Ro Ryfylke, kan- Norge, bortsett fra de generelle truslene mot skje også videre nordover. strandengkomplekser (se salteng). Den sørlige O3t O3h O2 O1 OC C1 utformingen er akutt truet. HA MA Endringer/tilbakegang SA Brakkvannseng har gått og går sterkere til- NB bake enn salteng i Sør- og Midt-Norge. Dette MB SB ? skyldes at gjengroingen og overgangen til BN X X X x brakkvannsump skjer mye raskere i fuktig, N X X ferskvannspåvirket brakkvannseng enn i tør- rere og saltvannspåvirket salteng. I Nord- Økologi. Som brakkvannseng generelt. Knyttet til ind- Norge er det ingen spesiell utviklingstendens re delen av strandenger med sig av ferskvann fra land- å spore bortsett fra den som gjelder generelt siden, normalt ved grunne viker og i kiler på øyer og godt ute på kysten. Forekomster inne i skjermete fjord- for strandenger. områder er ikke kjent. Artssammensetning. Som brakkvannseng generelt. Ut- Andre forhold formingen påpekes fordi et lite antall meget sjeldne (og De sørlige brakkvannsengene har et akutt rødlistete) arter synes å være mer eller mindre knyttet behov for skjøtsel. Om artsutvalget skal be- til sterkt sørlige brakkvannsenger, spesielt flatsivaks, vipestarr, prikkstarr, strandmarihånd, spiss-siv (Blys- vares, er den eneste effektive skjøtselsmåten mus compressus E, Carex extensa V, Carex punctata fjerning av storvokste graminider, spesielt tak- V, Dactylorhiza purpurella V, Juncus acutiflorus E). rør (Phragmites australis) og trolig reintro-

174 duksjon av utmarksbeiting. De sårbare og ganiske substratet kan bygges opp. Jordtypen truete artene er knyttet til små gap i et er derfor en kombinasjon av saltjord nederst lavvokst plantedekke. Andre skjøtselsmeto- med blandet organisk/mineralisk sumpjord der skaper ikke de nødvendige gapene på oppå. samme vis som krøttertråkk gjør. Brakkvannsump utvikles under klimatisk ri- melig gunstige forhold, og de fleste utformin- Brakkvannsump/sumpstrand ene har klare nordgrenser rundt Midt-Norge (BN-SB). Dette skyldes trolig en kombinasjon Truethet: Generelt livskraftig (LC), men én utforming av de klimatiske kravene hos dominantene og er noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U8 Brakkvanns- jordbunnen; sumpjord dannes der det er ter- sump, U9 Sumpstrand. misk gunstige forhold for en viss omsetning Naturtype DN (1999b): Strandeng og strandsump av det organiske materialet. (kap. 5: 137-138) Natura 2000: Ingen parallell. Brakkvannsump er den viktigste gjengroings- Utbredelse fasen av strandenger. Både salteng og især N-SA, O3-OC(C1). Langs hele kysten, fra brakkvannseng erstattes i sør av brakkvann- ytterkysten til fjordbunnene, men med en sump ved opphør av utmarkbeiting. Når brakk- rekke meget ulike utforminger. vannsump først er etablert, er den stabil, og praktisk talt hele artsutvalget fra strandeng er O3t O3h O2 O1 OC C1 forsvunnet. HA MA Undergruppen sumpstrand (U9) er knyttet til SA X X de samme voksestedene og substratene. Men NB X X X x vegetasjonen er oftest mindre storvokst, og de MB X X X X SB X X X X klimatiske forholdene ulike. I den nordlige BN X X X X X hovedutformingen (”strandmyr”, U9c) brytes N X X strøet ikke skikkelig ned, og det er oftest et tynt torvlag over mineraljorda. Også de andre Dette er en samlegruppe der en undergruppe utformingene har mindre nedbrytning og et (U8 hos Fremstad 1997a) er konsentrert til mer rent organisk lag over mineraljorda. Sør- og Midt-Norge med bare én utforming (U8c) utbredt videre nordover, en annen og Sumpstrand er ikke et gjengroingsfenomen på helt ulik undergruppe (U9) er konsentrert til samme vis som brakkvannsump (med unntak Midt- og Nord-Norge med bare én utypisk for mjødurt-utformingen, U9a). Sumpstrand- undergruppe (U9a) videre sørover. utformingene forekommer som normale ele- menter i innerste deler av stabile strandeng- Økologi komplekser fra No og nordover, muligens Undergruppen brakkvannsump (U8) er knyt- også lenger sør. tet til områder med brakt sjøvann i fjorder og ved elveutløp, til brakke poller og til strender Artssammensetning med noe til tydelig ferskvannstilførsel fra Undergruppen brakkvannsump er en samle- landsiden. Alle utformingene står på finmate- sekk for utforminger som oftest domineres av riale (leire, silt, finsand), av og til på stabile enkeltarter, men som også står i mosaikk kombinasjoner av fint og grovere materiale. langs sjø/land-gradienten på strender. Lengst Substratet har mer eller mindre organisk inn- ut, oftest godt ute i vannet dominerer poll- hold på grunn av stor planteproduksjon og sivaks (Schoenoplectus tabernaemontani). strøfall. Anaerobe forhold er meget utpreget Innover erstattes denne av havsivaks-bestan- noen centimeter nede i mineraljorda. På over- der (Schoenoplectus maritimus) og deretter flaten deponeres det ofte mye strø, og det or- ofte av havstarr-bestander (Carex paleacea).

175 Takrør (Phragmites australis) kan danne smårørkvein/sandsiv- og strandmyr-utformin- bestander i samme posisjon som alle disse tre gene delvis geografisk vikarierende typer. og kan fortrenge dem eller opptre som et belte Strandmyrer er typisk utviklet fra No Lofo- innenfor havsivaks. Stundom danner også ten-Vesterålen og nordover, mens smårør- strandrør (Phalaris arundinacea) strandsump kvein/sandsiv-utformingen er mest typisk ut- relativt høyt oppe i soneringen, og lokalt ved viklet fra No sør til Trøndelag. Strandmyrer visse vassdrag på Østlandet dominerer den inn- føres her som en truet utforming. førte arten kjempesøtgras (Glyceria maxima) strandsonen i kombinasjoner med takrør. I de · Strandmyr ytre delene av brakkvannsumper er det oftest Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): U9c Sumpstrand, ingen andre arter, men av og til arter fra myr-utforming. undervannsenger. I de indre delene forekom- Utbredelse. MB-SA, O2-C1. Utbredt fra No nordre Lo- mer ofte et underordnet innslag av sump- foten til Øst-Fi, med en skarp sørgrense for typiske planter felles med ferskvannsump, f.eks. strand- utforminger i nordre No. Lenger sør forekommer vindel, gulldusk, fredløs, kattehale, slyngsøt- enkelte bestander som ligner strandmyr, men som har en enklere og avvikende artssammensetning. vier og gulfrøstjerne (Calystegia sepium, Lysimachia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, O3t O3h O2 O1 OC C1 Lythrum salicaria, Solanum dulcamara, Tha- HA lictrum flavum), og også ofte tangmelder MA (Atriplex spp.). SA X X NB X X X X MB X X X Undergruppen sumpstrand er mer heterogen, SB og de tre utformingene som føres opp hos BN Fremstad (1997a) har lite til felles og dekker N heller ikke hele variasjonen. Mjødurt-utfor- mingen (U9a) er høgurtdominert og innehol- Økologi. Innerste del av strandengkomplekser der der ofte de samme urtene som brakkvann- det kommer sterke, diffuse og permanente sig av ferskvann fra landsiden. Substratet er et tynt torvlag sump (f.eks. strandvindel, fredløs, kattehale over mineraljord. Utformingen er knyttet til områder og gulfrøstjerne). En smårørkvein/sandsiv- med et humid og/eller kjølig klima med relativt liten utforming (U9b) står på overgangen mellom fordampning og liten omsetning av organisk mate- tørr strandeng og sump, uten et særlig artsut- riale. Sørgrensen er trolig termisk bestemt; sør for valg bortsett fra de to karakteriserende artene grensen dannes det heller sumpjord. Artssammensetning. Se ovenfor. (Calamagrostis stricta, Juncus arcticus ssp. Trusler. Store, velutviklete bestander er relativt sjeld- balticus). Mest karakteristisk er strandmyr- ne. Utformingen er meget følsom både for endringer utformingen (U9c) som kombinerer et artsut- i dreneringsmønster fra landsiden, for sig fra f.eks. valg fra brakkvannseng og fattig minerogen jordbruksområder, for avstengninger i fjæra, og for myr, med bl.a. grusstarr, fjærestarr og fjære- tekniske inngrep. Flere kjente store bestander er blitt ødelagt ved veianlegg, oppdyrkning/drenering. sauløk (Carex glareosa, Carex salina, Tri- Endringer/tilbakegang. En viss tilbakegang pga. glochin maritima) fra de første, bl.a. snipe- tekniske inngrep og jordbruksaktivitet. starr, småsivaks, duskull, dvergmaure og myr- Litteratur: Fjelland (1982), Elven & Johansen (1983), klegg (Carex rariflora, Eleocharis quinque- Fjelland et al. (1983), Elven et al. (1988a). flora, Galium trifidum, Pedicularis palustris) fra de andre. Rødlistearter og andre spesielle arter Ingen rødlistearter har konsentrasjon i vege- Regionale/lokale utforminger tasjonsgruppen. Flere av de karakteriseren- Hver av de énarts-dominerte utformingene av de artene er nokså spesifikke for gruppen, brakkvannsump har sin egen utbredelse, men spesielt i brakkvannssump: pollsivaks, hav- i Sør- og Midt-Norge overlapper disse sterkt, sivaks og havstarr (Schoenoplectus tabernae- og det er ikke grunnlag for å skille ut re- montani, Schoenoplectus maritimus, Carex gionale utforminger. Av sumpstrand utgjør paleacea).

176 Trusler Vegetasjonstypene i denne samlegruppen Brakkvannsump er ikke truet, snarere tvert (V1-3 hos Fremstad 1997a) forekommer imot. For strandmyr, se ovenfor. mange steder som eneste havstrandvegeta- sjon, men like ofte som deler av strandkomp- Endringer/tilbakegang lekser sammen med sandstrandsamfunn (V1-3 Brakkvannsump har hatt meget sterk fram- og V4), på grusstrender (V1-2 og V5), i gang de siste 40-50 årene på grunn av gjen- sprekker i strandberg (V1-3), eller i mindre groing av strandenger. Per i dag er dette den grad som mindre vel differensierte drift- mest utbredte av alle grupper av terrestrisk strandelementer i strandengkomplekser (ho- havstrandvegetasjon i Sør-Norge, og den er vedsakelig V2). Det er et felles artsutvalg fortsatt i sterk økning. knyttet til driftmateriale som gjør at det er naturlig å behandle driftstrandvegetasjonen Litteratur som en gruppe og ikke som (sterkt av- Dahl & Hadac (1941), Fjelland et al. (1983), Vevle vikende) elementer innen andre grupper av (1985), Holten et al. (1986a), Elven et al. (1988a), Sasse (1988a), Kristiansen (1988a), Lundberg (1989). strandvegetasjon. Utbredelse Driftstrand- og driftforstrandvege- N-SA, O3-OC(C1). Utbredt langs hele kys- tasjon ten, men med tyngdepunkt på ytterkysten og i ytre og midtre fjordstrøk. Driftstrender har Truethet: Generelt livskraftig (LC), med unntak for vesentlig mindre omfang i de brakkeste og enkelte sjeldne utforminger som er noe truet (VU). mest skjermete fjordbunnene med større el- Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): V1 Ettårig melde- tangvoll, V2 Flerårig gras/urte-tangvoll, V3 Fersk- veutløp. vannspåvirket driftvoll, V4 Driftinfluert sand-forstrand, V5 Driftinfluert grus/stein-strand. O3t O3h O2 O1 OC C1 Naturtype DN (1999b): Sandstrender (kap. 5: 135- HA 136), Tangvoller (kap. 5: 139-140). MA Natura 2000: 1210 Annual vegetation of drift lines, SA X X 1220 Perennial vegetation of stony banks. NB X X X x MB X X X X Samlegruppen omfatter havstrandvegetasjon SB X X X X der artssammensetningen primært er avhen- BN X X X X X gig av tilførsel av sjøtransportert driftmate- N X X riale. Driftmaterialet består hovedsakelig av algerester (mest tang og tare), men også av Utbredelsen og mengden av driftstrandvege- karplanterester i brakkvannsområder og av tasjon bestemmes hovedsakelig av fire faktorer: dyrerester og etter hvert mer og mer søppel - Mengden av driftmateriale i sjøen: drift- og forurensning, inkludert oljeklumper. De- voller er vanligere og større i områder ponering av driftmateriale skjer ved bølge- med mye tang og tare. slag og i hovedsak ved flo sjø. Driftmate- - Topografien: det må være grunne bukter rialet blir derfor ofte deponert som tydelige og viker hvor driftmaterialet kan deponeres. driftvoller (”tangvoller”) eller på strandenger - Forskjellen i tidevann: både tangmengde- som driftlinjer. De største deponeringene skjer ne og deponeringen øker med økende ti- ved jevndøgnsfloene, og materialet som legges devannsforskjell. opp om våren vokser til med ettårige og/eller - Eksponeringen: økt bølgeslagpåvirkning flerårige planter i løpet av sommeren. gir økt deponering opp til et visst nivå, over dette nivået virker bølgeslag (og Artsutvalget stammer delvis fra sprednings- vind) destruktivt. enheter transportert sammen med driftmate- rialet (til dels spesifikke driftstrandplanter), Kombinasjonen av disse faktorene gjør at vi delvis ved spredning fra landsiden. finner de største og mest omfattende drift-

177 strendene fra Nordvestlandet og nordover. På tilførsel (V1-2 hos FRemstad 1997a), raskere Vestlandet fra SF Sognefjorden og sørover og og med et annet artsutvalg hvis driftmaterialet på Sørlandet er de fleste forekomstene mind- blir deponert på et sted med sterk ferskvanns- re. Det samme gjelder delvis Østlandet. Den tilførsel fra landsiden (V3). På eksponerte største variasjonen finner vi imidlertid i sør. sand-, grus- og steinstrender deponeres tangen ofte mye mer spredt, tørker ut og brytes mest Økologi ned mekanisk (V4-5). På disse strendene er de De økologiske forholdene bestemmes i all ho- karakteristiske plantene nesten alltid direkte vedsak av faktorer knyttet til driftmaterialet: rotfestet i begravd driftmateriale. sammensetningen (opprinnelsen) og mengden, deponeringstidspunkt, stabilitet gjennom vekst- Trusler sesongen, dreneringsforhold i driftmaterialet Driftstrender er utsatt for påvirkninger både og i substratet under, og topografien der fra sjøen og fra land. Driftmaterialet innehol- driften deponeres. Nedbrytningshastighet og der ofte store mengder søppel, noe som er nedbrytingsmåte påvirkes av klimaet. visuelt skjemmende, men som ikke påvirker vegetasjonen synderlig. Det samme gjelder Driftmaterialet er rikt på organisk næring og sjøtransporterte oljeklumper; disse virker bare fosfor og holder en gunstig pH under ned- som ekstra næring i driftvoller, mens oljesøl brytning. Det fungerer dermed som gjødsel og er meget destruktivt for strandenger. Faktorer alle planter knyttet til driftstrender er næ- som påvirker algemengdene i sjøen er derimot ringskrevende. Strandvegetasjonen ellers (med viktige. Den såkalte taredøden, dvs. kråkebol- unntak for visse strandsumper) er fattig på lebeiting, har tydelig påvirket omfanget av organisk næring. Dette gjør at driftstrendene tangvollene i Midt- og Nord-Norge negativt får et artsutvalg som skiller seg til dels radi- de siste 20 årene. Med tynnere tangdepo- kalt fra all annen havstrandvegetasjon. Fel- nering endres også sammensetningen i vege- lesskapet er ofte sterkere med gjødslete steder tasjonen. Den viktigste påvirkningen fra land- i kulturlandskap og med nitrogenproduse- siden er sig av gjødsel fra jordbruksområder rende skogtyper (f.eks. oreskog). Mye av arts- og oppdyrking ned til stranda. Artssammen- utvalget deles også med slike næringsrike setningen i flerårige driftvoller endres sterkt vegetasjonstyper, spesielt med kulturmark. når disse ligger direkte opp til jordbruksland. De mer spesifikke driftstrandplantene erstat- Det produseres varme ved nedbrytningen av tes av planter som kveke, stornesle og vass- driftmateriale. Tykke, fuktige driftvoller er arve (Elymus repens, Urtica dioica, Stellaria derfor varmere substrat enn andre substrat på media). Det samme gjelder på beitete drift- havstrand. Dette innebærer at vekstsesongen strender der nesten hele det spesifikke artsut- ofte er lengre, både på våren og høsten, og at valget forsvinner. flere planter som krever lang sesong går uvan- lig langt nord på driftvoller, ofte lengre enn i Endringer/tilbakegang noen andre vegetasjonstyper. Særlig gjelder Bortsett fra endringer som følge av taredøden dette visse av fellesartene mellom driftstrand er det ikke dokumentert vesentlige endringer i og kulturmark, f.eks. kveke, krushøymol, van- driftstrand de siste 20-30 årene. Dette er imid- lig høymol, åkerdylle og smånesle (Elymus lertid svært ustabil vegetasjon med store fluk- repens, Rumex crispus, Rumex longifolius, tuasjoner, både i mengde og i artssammen- Sonchus arvensis, Urtica urens). setning, fra år til år. De naturlige fluktuasjo- nene er så store at det kan være vanskelig å Det er to hovedtyper av deponering og tre dokumentere retningsbestemte endringer. hovedgrupper av vegetasjon. I skjermete viker og sprekker deponeres ofte tykke driftvoller Omtalen nedafor grupperes om de samme som brytes ned kjemisk. Denne nedbrytnin- fem hovedtyper som hos Fremstad (1997a): gen går middels raskt uten sterk ferskvanns-

178 - Ettårig driftvoll Driftmaterialet betyr så mye for denne vege- - Flerårig driftvoll tasjonstypen at det er forholdsvis likegyldig - Ferskvannspåvirket driftvoll hvilket annet substrat driften er deponert på. - Drift-forstrand på sand Vegetasjonen blir grunnleggende den samme - Driftstrand på grus/stein enten driften ligger på finmateriale, grus/stein eller i en bergsprekk. Ved tynnere driftavset- ninger kan underliggende substrat og vegeta- Ettårig driftvoll sjon gi et visst preg ved et flerårig artsutvalg.

Truethet: Generelt livskraftig (LC), men enkelte utfor- Artssammensetning minger har annen status, se utformingene. Hovedelementet i hele landet er en gruppe av Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V1 Ettårig mel- de-tangvoll. ettårige planter hvorav følgende finnes mer Naturtype (DN 1999b): Tangvoller (kap. 5: 139-140). eller mindre langs hele kysten: bruskmelde, Natura 2000: 1210 Annual vegetation of drift lines. strandmelde, tangmelde, strandreddik i flere raser, vrangdå, kvassdå, klengemaure, strand- Utbredelse balderbrå i flere raser og vassarve (Atriplex N-SA, O3-OC(C1). Utbredt langs hele kysten, glabriuscula, Atriplex littoralis, Atriplex pro- men relativt sparsom i Ho og SF Sogn. strata, Cakile maritima coll., Galeopsis bifi- da, Galeopsis tetrahit, Galium aparine, Mat- O3t O3h O2 O1 OC C1 ricaria maritima coll., Stellaria media). Sam- HA MA men med disse finnes regelmessig et innslag SA X X av noen flerårige arter, ofte som sterile skudd: NB X X X x vanlig skjørbuksurt, strandarve, gåsemure og MB X X X X havstrandrasen av saftstjerneblom (Cochlea- SB X X X X ria officinalis ssp. officinalis, Honkenya pep- BN X X X X X loides, Potentilla anserina, Stellaria crassifo- N X X lia var. crassifolia). Andre planter forekom- Økologi mer og kan være vanlige til dominerende i Utvikles på driftvoller (mest alger) som avset- regionale utforminger, se nedenfor. tes og skylles bort årlig eller som ihvertfall forstyrres så ofte at et flerårig artsutvalg ikke En-arts bestander forekommer, men er ikke får etablert seg. Den normale posisjonen er det hyppigste. Mange bestander inneholder som nederste (framste) belte i bukter og kiler alle plantene nevnt ovenfor og i tillegg ofte et med sterk tangdeponering eller som distinkte underordnet element av ungplanter fra flerårs- voller fremst på sand- og grusstrender. Det tangvoller, sterile grasskudd, især av heste- avgjørende skillet mot drift-forstrand på sand havre, kveke, rødsvingel og strandrug (Arrhe- og driftstrand på grus/stein er deponerings- natherum elatius, Elymus repens, Festuca ru- måten og nedbrytningsmåten for driftmate- bra, Leymus arenarius), og forholdsvis ofte rialet. Hvis driftmaterialet deponeres i så tyk- arter fra noe eroderte strandenger og grus- ke hauger at det blir (semi-)stabilt, fuktig og strender, f.eks. strandstjerne, strandkryp, strand- nedbrytes kjemisk, utvikles én type vegeta- kjempe og taresaltgras (Aster tripolium, Glaux sjon; hvis materialet deponeres spredt og tør- maritima, Plantago maritima, Puccinellia ca- ker ut, utvikles en annen type vegetasjon. pillaris).

Vegetasjonen dannes av ettårige og kortlivete, Regionale/lokale utforminger flerårige arter, for det aller meste med spred- Utformingene varierer mye fra ytterkyst til ningsenheter deponert med driftmaterialet. fjordområder og enda mer langs sør/nord-gra- Dette innebærer også at sammensetningen i dienten. Variasjonen er rimelig godt under- vegetasjonen på et sted kan variere sterkt fra søkt fra Midt-Norge og nordover. Den er mind- år til år. re systematisk registrert, men trolig større, i sør.

179 Økologisk går det et skille mellom de omtrent · Ettårig driftvoll, sørøstlig utforming rent ettårige samfunnene (vesentlig melde- Truethet: Sterkt truet (EN). utforminger, V1a-e hos Fremstad 1997a) og Vegetasjonstype Fremstad (1997a): Ikke omhandlet. Utbredelse. (N)BN, O2-O1(OC). Langs kysten i de ett- til kortlivet flerårige (vesentlig saft- Sørøst-Norge fra svenskegrensen, rundt Oslofjorden, i stjerneblom-strandbalderbrå-utforminger, V1f). ytre Vf og Te til AA. I dette området erstatter utfor- De forekommer imidlertid i parallell, gjerne mingen delvis de vanlige utformingene med ren domi- som to tilgrensende belter på de samme stren- nans av brusk-, tang- og strandmelde. dene, langs hele kysten. I forvaltningssam- O3t O3h O2 O1 OC C1 menheng er det derfor rimelig å behandle dem HA samlet. MA SA Geografisk kan materialet skilles på fire re- NB gionale hovedutforminger, to av dem med MB trekk som gjør dem sårbare. Langs hele kys- SB ten er det en viss forskjell i artssammen- BN X X x N x setning og økologi mellom ettårsvollene på ytterkysten og de i mer skjermete farvann. Økologi. På ikke for tette driftvoller deponert på gans- ke grovt substrat (grovsand, grus, stein). Vollene tørker Ytterkystvollene har bl.a. overvekt av brusk- ut relativt tidlig, men nedbrytningen er trolig kombinert melde (Atriplex glabriuscula) som dominant, kjemisk/mekanisk på grunn av hyppig sommernedbør. På tykkere, mer permanent fuktige driftvoller domine- i vest og nord også ishavsmelde (Atriplex rer ofte de vanlige utformingene. longipes ssp. praecox), i No av strandmelde Artssammensetning.Viktige planter her, sammen med (Atriplex littoralis, mulig nordlig rase), og store deler av standardutvalget, er f.eks. flikmelde, sterkt innslag av vrangdå (Galeopsis bifida) skaftmelde, strandbete, østersjøreddik, strandsteinklø- og to raser av strandbalderbrå (Matricaria ver og en endemisk rase av tungras (Atriplex prostrata ssp. calotheca, Atriplex longipes ssp. longipes, Beta maritima), nord til No vanlig strandbalderbrå vulgaris ssp. maritima, Cakile maritima ssp. baltica, (ssp. maritima), fra nordre No og nordover Melilotus altissimus, Polygonum aviculare ssp. excel- nordlig strandbalderbrå (ssp. subpolaris). sius). I disse tangvollene er oftest strandmelde (Atriplex littoralis) dominant, men det finnes utforminger helt Vollene i mer skjermete farvann har overvekt uten tangmelder og med f.eks. strandsteinkløver og/ eller østersjøreddik som total dominant. av tangmelde (Atriplex prostrata) som domi- Rødlistearter og andre spesielle arter. To av det ka- nant, i sørøst og Trondheimsfjorden også ofte rakteriserende artsutvalget er ført på rødlisten: flikmelde kodominans med strandmelde (Atriplex litto- og strandbete (Atriplex prostrata ssp. calotheca R, Beta ralis, mulig sørlig rase), og sterkere innslag vulgaris ssp. maritima V). To andre er ført i rødlisten av f.eks. kveke, kvassdå, gåsemure og vass- som norske ansvarsarter, men er forholdsvis vanlige i regionen: østersjøreddik og endemisk rase av tungras arve (Elymus repens, Galeopsis tetrahit, Po- (Cakile maritima ssp. baltica, Polygonum aviculare tentilla anserina, Stellaria media). Ettårsvol- ssp. excelsius). Den siste er bare kjent fra Bohuslän ler av denne typen kan lokalt, ihvertfall ved (Göteborg) og kysten av Sørøst-Norge. ST-NT Trondheimsfjorden og Fi Varanger- Flikmelde og østersjøreddik er endemiske i områdene fjorden, være utformet som omtrent rene be- rundt søndre Østersjøen, Kattegat og Skagerrak. Vik- tige deler av det karakteriserende elementet er trolig stander av smånesle (Urtica urens). utviklet som taksoner postglasialt i Østersjøen i perio- dene med vekslende ferskt og salint vann og senere Mer avvikende artssammensetninger finnes spredt med kyststrømmene nordvestover til Sørøst- lengst sørøst og nordøst, i grenseområdene Norge. De begrenses trolig av en kombinasjon av mot Sverige (Bohuslän) og Russland (Kola- sommervarmt klima og relativt lav salinitet. Trusler. Utformingen er forholdsvis hyppig, men be- halvøya). Begge disse regionale utformingene standene er ofte nokså små og ustabile. De forekommer er relativ sjeldne og sårbare fordi de utgjør dessuten langs den delen av norskekysten som er aller grenseforekomster. De har også innslag av mest utsatt for fritidsbebyggelse, bryggeanlegg, ferdsel rødlistearter og føres derfor her opp som noe og generell ”opprydding”. Utformingen er derfor sterkt truete vegetasjonstyper. truet. Endringer/tilbakegang. Ingen direkte påvist tilbake-

180 gang. Et par av de karakteriserende artene viser derimot relativt isfrie forhold langs kysten og egnet kystto- en ekspansjon (strandbete og tungras-rasen), trolig som pografi med breie bukter - gjør at disse driftvollene og følge av varmere klima. deres artsutvalg synes å være bedre utviklet i Fi enn i Litteratur: Dahl & Hadac (1941), Lundberg & Ryd- Nord-Russland. Vi har derfor et internasjonalt ansvar gren (1994a). for sikring av utformingen og dens artsutvalg. Trusler. Ingen direkte trusler, men mange av de beste · Ettårig driftvoll, nordøstlig utforming forekomstene ligger nær bosetninger (f.eks. Vardø og Truethet: Noe truet (VU). Vadsø) og er sårbare for alle typer av tekniske inngrep. Vegetasjonstype Fremstad (1997): V1d Ettårig mel- Som arktisk-subarktiske vegetasjonstyper ellers er de de-tangvoll, ishavsmelde-kolamelde-utforming (delvis) også antatt følsomme for klimaendringer. og V1f Saftstjerneblom/strandbalderbrå-utforming (del- Endringer/tilbakegang. Ingen påviste. vis). Litteratur: Nordhagen (1940), Thannheiser (1974), Utbredelse. NB-SA, (O1)OC(C1). Kysten av Midt- og Hellfritz (1980), Elven & Johansen (1983), Fjelland et særlig av Øst-Fi, med konsentrasjon til begge sidene av al. (1983). Varangerfjorden. De beste bestandene er kjent fra Varanger-området i Vardø, Vadsø, Nesseby og Sør- Rødlistearter og andre spesielle arter Varanger. Noen bestander er også registrert i ytre deler Se under utformingene. En hoveddel av arts- av Tanafjorden, Laksefjorden og ved Porsangen. utvalget er spesifikt for vegetasjonsgruppen O3t O3h O2 O1 OC C1 (driftstrender), men ikke for ettårig driftvoll. HA MA Trusler SA X Ettårig driftvoller er generelt ikke truet, men NB x X x to regionale utforminger anses som truet, se MB ovenfor. SB BN Endringer/tilbakegang N Ingen generelle endringer er påvist de siste 30 Økologi. Tynne til tykke driftvoller på middels til årene. sterkt eksponerte steder, oftest jevnt fuktige gjennom sesongen, med kjemisk nedbrytning. Driftvollene er Litteratur ofte opp mot meterhøye i begynnelsen og utgjør da Nordhagen (1940), Dahl & Hadac (1941), Hellfritz utpå sommeren hauger med ren gjørme dekt av et lag (1980), Elven & Johansen (1983), Losvik (1983), halvtørr tang med vegetasjon. De er trolig sterkt varme- Fjelland et al. (1983), Johansen (1983), Holten et al. produserende. (1986), Sasse (1987), Lundberg (1987), Elven et al. Artssammensetning. Mange av standardplantene på (1988a), Kristiansen (1988a). ettårsvoller når eller nærmer seg sine klimatiske gren- ser i Øst-Fi (f.eks. bruskmelde, tangmelde, då-artene, klengemaure, gåsemure; strandmelde stopper lengre Flerårig driftvoll sør). De erstattes av noen få arktisk-subarktiske, mer kontinentale planter som ofte dominerer vollene: kola- Truethet: Generelt livskraftig (LC), men utforminger melde, ishavsmelde og finnmarksbalderbrå (Atriplex noe truet (VU). lapponica, Atriplex longipes ssp. praecox, Matricaria Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V2 Flerårig gras/ maritima ssp. phaeocephala), fortsatt sammen med urte-tangvoll. saftstjerneblom og noe vassarve (Stellaria crassifolia Naturtype DN (1999b): Tangvoller (kap. 5: 139-140). var. crassifolia, Stellaria media). I utforminger med Natura 2000: 1220 Perennial vegetation of stony dominans av smånesle (Urtica urens) ved Varanger- banks. fjorden er denne assosiert med de arktisk-subarktiske meldene, og slike utforminger regnes også hit. Utbredelse Rødlistearter og andre spesielle arter. Kolamelde N-SA, O3-OC(C1). Utbredt langs hele kysten. (Atriplex lapponica) er anført som norsk ansvarsart. Den er endemisk for Fi og Nord-Russland (Kola- halvøya - Kvitsjøen), og hoveddelen av de foreløpig Økologi kjente forekomstene ligger i Øst-Fi. Finnmarksbal- Utvikles på driftvoller der det skjer ny depo- derbrå regnes som egen art i de fleste andre deler av nering (omtrent) hvert år, men der vollene verden (Matricaria ambigua eller Tripleurospermum ikke forstyrres så sterkt at det flerårige artsut- hookeri), men har overganger mot andre raser i Nord- valget forsvinner. Den normale posisjonen er Norge. En kombinasjon av tre faktorer - store tangmengder, som et øvre (innerste) belte i bukter og kiler

181 O3t O3h O2 O1 OC C1 og en mer konstant, flerårig komponent. Den HA temporære, ettårige komponenten er i sin hel- MA het felles med ettårige driftvoller, se ovenfor. SA X X NB X X X x MB X X X X Den flerårige komponenten kan deles i tre SB X X X X fysiognomiske grupper som også dominerer BN X X X X X hver sine utforminger, av og til alene, av og til N X X som dominantgrupper på ulike deler av vollen avhengig av stabilitet og fuktighet. Men plan- med sterk tangdeponering. På visse strender ter fra de andre gruppene forekommer nesten kan dette være eneste utforming av drift- alltid som et underordnet innslag. strand. Driftrender innerst på strandenger har også ofte vegetasjon av denne typen. Et utvalg av lave, relativt kortlivete urter do- minerer voller som forstyrres ofte og regel- Flerårige driftvoller er ofte så tykke at deres messig. De viktigste er strandarve, strand- artssammensetning er nokså uavhengig av kjeks, strandbalderbrå, gåsemure, strandsmel- hvilket substrat de er deponert på. Derimot le og saftstjerneblom (Honkenya peploides, varierer de med hvor ofte de forstyrres, med Ligusticum scoticum, Matricaria maritima grad av ferskvannstilførsel fra landsiden, og coll., Potentilla anserina, Silene uniflora, Stel- med naboskapet og beitepåvirkning. laria crassifolia var. crassifolia), i sør også ofte strandvindel og lokalt engstorkenebb Vegetasjonen er nesten alltid en ustabil kom- (Calystegia sepium, Geranium pratense). binasjon av ettårige og flerårige planter. De flerårige er en konstant komponent fra år til Et stort utvalg av høyvokste og ofte langlivete år, men den kan veksle i omfang med hvor urter dominerer voller som forstyrres sjeldne- sterkt vollene er forstyrret det enkelte år. De re og som holder seg fuktige gjennom store ettårige varierer årvisst i omfang, med grad av deler av sesongen. Disse vollene er gjerne nydeponering, og de kan også skifte i sam- deponert på relativt finkornet materiale og mensetning. kan få tilsig fra landsiden. Typiske arter i store deler av landet er strandkvann (sør og De flerårige driftvollene er opphopinger av vest) og fjellkvann (nord), hundekjeks, burot, lett tilgjengelig organisk næring. De er i mjødurt, strandkjeks, engsoleie, krypsoleie, praksis gjødselhauger spredt langs stranda og engsyre, krushøymol, vanlig høymol, åkerdyl- kan i skrinne kystområder være de eneste næ- le, stornesle, strandvendelrot (sør), vanlig ven- ringsrike voksestedene. De invaderes derfor delrot og fuglevikke (Angelica archangelica lett av arter som kan utnytte slik næring og ssp. litoralis og ssp. archangelica, Anthriscus som samtidig kan tåle de årvisse forstyr- sylvestris, Artemisia vulgaris, Filipendula ul- relsene. Arter som samtidig er næringsoppor- maria, Ligusticum scoticum, Ranunculus ac- tunister og forstyrrelsestolerante er ellers ty- ris, Ranunculus repens, Rumex acetosa ssp. pisk for kulturlandskap og skrotemark; de er acetosa, Rumex crispus, Rumex longifolius, hva vi ofte kaller ”ugras”. Nabolaget betyr Sonchus arvensis, Urtica dioica, Valeriana derfor svært mye for artssammensetningen i sambucifolia ssp. salina og ssp. sambucifolia, flerårige driftvoller. Vicia cracca). Noen få regionalt karakteris- tiske arter forekommer også mer eller mindre Artssammensetning hyppig, i sør ofte strandvindel, strandvorte- Som skissert ovenfor omfatter artssammenset- melk, engstorkenebb, fredløs og åkersvinerot ningen i flerårige driftvoller to ulike kom- (Calystegia sepium, Euphorbia palustris, Ge- ponenter som strengt tatt representerer to ranium pratense, Lysimachia vulgaris, Sta- ulike ”vegetasjonstyper” som er leiret oppå chys palustris), i No Helgeland ofte vaid hverandre: en temporær, ettårig komponent (Isatis tinctoria), og i deler av Fi ganske ofte

182 russekjeks (Conioselinum tataricum). Noen handelen. Arten og vegetasjonstypen er særlig knyttet spesielle utforminger i Øst-Fi preges av og til til områder rundt kjente pomor-handelsplasser og har sørgrense omtrent der pomorhandelen stoppet. Mange av vasshøymol (Rumex aquaticus). av de beste forekomstene ligger i generelt utsatte om- råder. Storvokste grasarter dominerer voller som og- så forstyrres relativt sjelden, men som tørker · Nordøstlig utforming ut i løpet av sesongen. Disse er gjerne Truethet: Noe truet (VU). deponert på grovere, bedre drenert substrat og Utforming(er) med innslag av kontinentale arter som knytter disse tangvollene til Russland, spesielt med har ikke direkte tilsig fra landsiden. I motset- russekjeks og vasshøymol (Conioselinum tataricum, ning til høyurtvollene har disse grasvollene Rumex aquaticus), lokalt også med strandreverumpe. ofte énartsdominanser. Vanlige dominanter i Slike voller forekommer bare i Fi og er både regionalt større deler av landet er hestehavre, kveke, og lokalt sjeldne. strandrug og strandrør (Arrhenatherum ela- tius, Elymus repens, Leymus arenarius, Pha- Rødlistearter og andre spesielle arter Se utformingene ovenfor. Ingen av de karak- laris arundinacea). Hestehavrevoller forekom- teriserende artene er ført på rødlisten og bare mer mest ute på kysten, kvekevoller og strand- en liten del av det nevnte artsutvalget er rørvoller mest i fjordområder og ofte i til- spesifikt for vegetasjonstypen (strandreve- knytning til jordbruksområder, og strandrug- rumpe, i noe mindre grad strandvortemelk og voller foremommer overalt. En spesiell utfor- russekjeks, kanskje noen flere arter i sørøst). ming i nord fra nordre No til Øst-Fi er voller dominert av strandreverumpe (Alopecurus Trusler arundinaceus) og med svært få andre arter. Der er få trusler for flerårige driftvoller, men de tre skisserte utformingene kan lokalt være Regionale/lokale utforminger noe truet. Som skissert varierer utformingene en del fra ytterkyst til fjordområder og også langs sør/ Endringer/tilbakegang nord-gradienten. Variasjonen er også her rime- Ingen generelle endringer påvist de siste 30 lig godt undersøkt fra Midt-Norge og nord- årene. over. Den er mindre systematisk registrert i sør. Litteratur Nordhagen (1940, 1954b), Dahl & Hadac (1941), Elven Materialet gir foreløpig ikke grunnlag for & Johansen (1983), Losvik (1983), Fjelland et al. noen formell oppdeling i regionale utformin- (1983), Holten et al. (1986a), Vevle (1986), Sasse (1987), ger. Her påpekes bare noen få mulige enheter Elven et al. (1988a), Kristiansen (1988a), Lundberg (1989), Lundberg & Rydgren (1994a, b). som er regionalt begrenset og som kan ha forvaltningsinteresse. Ferskvannspåvirket driftvoll · Sørøstlig utforming Truethet: Noe truet (VU). Truethet: Noe truet (VU). Som vanlig kommer det til et større, varmekrevende Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V3 Ferskvanns- utvalg av arter på Sørøstlandet enn ellers. Artsrike og påvirket driftvoll. varierte flerårige driftvoller fra Øf til AA kan ha en viss Naturtype DN (1999b): Tangvoller (kap. 6: 139-140). verneverdi. De er utsatt for den samme nedbygging og Natura 2000: Ingen parallell. utnytting av kystsonen som andre typer av strandve- getasjon. Utbredelse · Strandreverumpe-utforming N-SA, O3-OC. Meget spredt forekomst langs Truethet: Noe truet (VU). det meste av kysten, med en viss konsentra- Denne utformingen er meget spredt utbredt fra No Lø- sjon til Oslofjorden, sandstrandområdene på dingen og Vestvågøy til Øst-Fi. I visse områder er den Sørvestlandet og Nordvestlandet, og Nord- vanlig, f.eks. i Tr langs Gisundet og rundt Tromsø; i andre og økologisk like områder mangler den totalt. Vi Norge. Frekvensen av typen øker nordover har en lite underbygd hypotese om at den dominerende med lavere temperaturer og mindre fordamp- arten kan ha kommet inn fra Russland med pomor- ning og uttørking.

183 O3t O3h O2 O1 OC C1 later ikke noen formell oppdeling foreløpig. HA Det er mulig at det kan skilles ut under- MA grupper på Sørøstlandet, Sørvest- og Nord- SA X X NB X X X vestlandet og i Nord-Norge, hver av dem ka- MB X X X X rakterisert ved regionale arter. Mye av grunn- SB X X X X stammen i artsutvalget er imidlertid felles BN X X X X X (f.eks. krypsiv, kildegras, myrmjølke, padde/ N X X froskesiv, kildeurt og markrapp).

Økologi Rødlistearter og andre spesielle arter Tang- og andre driftvoller deponert på steder Islandskarse (Rorippa islandica - i No) og med sterkt tilsig av ferskvann. Tangen brytes fjærehøymol (Rumex maritimus - i sørøst) er raskt ned i vekstsesongen, og samtidig sørger ført på rødlisten som henholdsvis sjelden (R) vannsiget for at forholdene i substratet sjelden og sårbar (V). Den første forekommer i tillegg blir så anaerobe som i andre tette driftvoller. i strandnære sumper, den andre er nesten spe- sifikk for vegetasjonstypen. Tre andre er re- Ferskvannspåvirkete driftvoller forekommer gionalt sjeldne eller antatt å være i tilbake- hyppig ved utløpet av småbekker og sig, på gang ihvertfall regionalt: flikbrønsle, kilde- bredden av brakkvannssjøer og poller (da gras og tiggersoleie. oftest uten alger i driftmaterialet), og svært utpreget langs vannsig på sandstrender og i Trusler sanddyneområder. Den viktigste trusselen gjelder bestandene på større sandstrender og skyldes konflikter med Artssammensetning badeliv. Disse driftvollene lukter og oppfattes Sammensetningen varierer meget sterkt fra ofte som forurensning på slike strender. bestand til bestand, trolig mest på grunn av Dessuten kan en av de vanlige artene i sør og tilfeldigheter i etablering og naboskap. De vest - tiggersoleie (Ranunculus sceleratus) - fleste arter fra ettårige og kortlivete flerårige forårsake sår ved kontakt og forsøkes fjernet driftvoller forekommer mer eller mindre hyp- fra visse strender. Bortsett fra på badestren- pig. I tillegg er følgende arter spesielt vanlige dene er ikke typen spesielt utsatt, men og mer eller mindre karakteristiske i fersk- samtidig finnes noen av de fineste, mest vannspåvirket voll: krypkvein, stakekarse, flik- artsrike og verdifulle bestandene nettopp på brønsle (i sør), kildegras, myrmjølke, padde/ slike strender, f.eks. ved Oslofjorden, VA froskesiv, klourt (i sør), kildeurt, dike- og Farsund: Lista, Ro Jæren og Karmøy. bueminneblom, engminneblom, vasspepper (i sør), markrapp, setersoleie (i nord), tiggerso- Endringer/tilbakegang leie (i sør og vest), islandskarse (i nord), Tilbakegangen for enkelte av de karakteris- brønnkarse, vasshøymol (i nordøst) og fjæ- tiske artene tyder på at vegetasjonstypen også rehøymol (i sør) (Agrostis stolonifera, Barba- er i en viss tilbakegang, ihvertfall de artsrike rea stricta, Bidens tripartita, Catabrosa aqua- bestandene. tica, Epilobium palustre, Juncus bufonius coll., Lycopus europaeus, Montia fontana, Litteratur Myosotis laxa coll., Myosotis scorpioides, Per- Nordhagen (1940), Skogen (1965), Høiland (1978), sicaria hydropiper, Poa trivialis, Ranunculus Elven & Johansen (1983), Fjelland et al. (1983), Holten et al. (1986a), Lundberg (1987), Elven et al. (1988a), hyperboreus, Ranunculus sceleratus, Rorippa Kristiansen (1988a), Lundberg & Losvik (1993). islandica, Rorippa palustris, Rumex aquati- cus, Rumex maritimus). Drift-forstrand på sand Regionale/lokale utforminger Stor geografisk variasjon, men materialet til- Truethet: Generelt livskraftig (LC), men enkelte re-

184 gionale til lokale utforminger er noe truet (VU) eller Artssammensetning sterkt truet (EN). En meget artsfattig vegetasjonstype der de Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V4 Driftinfluert sand-forstrand. mest konstante innslagene er strandreddik i Naturtype DN (1999b): Sandstrender (kap. 5: 135- flere raser (vanlig strandreddik, østersjøred- 136). dik, nordsjøreddik, ishavsreddik), sandslirek- Natura 2000: Ingen parallell. ne og nordlig tungras, flere av tangmeldene (bruskmelde, ishavsmelde, tangmelde) og strand- Utbredelse arve (Cakile maritia ssp. maritima, ssp. bal- N-SA, O3-OC. Finnes spredt i eksponerte tica, ssp. integrifolia og ssp. arctica, Poly- kystområder med konsentrasjoner i områder gonum raii ssp. norvegicum, Polygonum avi- med større eller mer hyppige sandstrender, culare ssp. boreale, Atriplex glabriuscula, At- rundt ytre Oslofjord, fra VA Farsund: Lista til riplex longipes ssp. praecox, Atriplex prost- Ro Karmøy, fra SF Nordfjord: Vågsøy og rata, Honkenya peploides). Selje: Stad til MR Fræna: Hustadvika og fra No Nord-Helgeland til Øst-Fi. De største og Tre sjeldne tilleggsarter er knyttet til typen mest velutviklete forekomstene finnes i sand- lengst sør: sølvmelde, strandtorn og sodaurt dyneområder på Sørvestlandet, Nordvestlan- (Atriplex laciniata, Eryngium maritimum, Sal- det og i Nord-Norge. sola kali ssp. kali). Nebbslirekne (Polygonum oxyspermum) var knyttet til typen og forekom O3t O3h O2 O1 OC C1 HA i Oslofjordområdet, VA Lindesnes-Lista og MA Ro Jæren, men er nå antatt å være utdødd SA X X (angitt som E i rødlisten). NB X X X MB X X X x Regionale/lokale utforminger SB X X X x Hovedutformingen er relativt frodig og preges BN X X X X x N X X av strandreddikene og tangmeldene, med en viss geografisk veksling. Strendene fra Oslo- Økologi fjorden til Agder preges av vanlig strand- På sand- og fingrus-strender der mineralsubst- reddik, østersjøreddik, bruskmelde og tang- ratet er ustabilt, og der det kastes opp et mer melde (Cakile maritia ssp. maritima og ssp. eller mindre diffust dekke av tangrester under baltica, Atriplex glabriuscula, Atriplex prost- storflo og sterk pålandsvind. Plantene er nor- rata). Noe mer skjermete strender videre nord- malt rotfestet i tangrester. over til No preges av vanlig strandreddik, bruskmelde og tangmelde, videre nordover og Typiske bestander finnes på forstranda foran på mer eksponerte steder også av ishavsreddik sanddyner; der er drift-forstrand den normale og ishavsmelde (Cakile maritia ssp. arctica, vegetasjonstypen. Men typen forekommer og- Atriplex longipes ssp. praecox). Denne siste så på sand/grus-strender uten tilknytning til utformingen er typisk for nordnorske sand- dyner. Avgjørende for utviklingen er at både dyneområder. De vestnorske sanddyneutfor- mineralsubstratet og driftmaterialet er ustabilt mingene preges særlig av nordsjøreddik og og at driftmaterialet ikke er så tett at det gir bruskmelde (Cakile maritima ssp. integrifolia, grunnlag for utvikling av tett driftvollve- Atriplex glabriuscula). getasjon. De karakteriserende artene er alle konkurransesvake og står oftest som enkelt- Slirekne-utforminger forekommer ofte på litt planter med en viss innbyrdes avstand. Sub- mer skjermete og mer tangfattige steder enn stratet tørker ut i perioder på sommeren, men hovedutformingen. Den er utpreget fra Nord- bestandene ligger samtidig så nær sjøen og på vestlandet til Øst-Fi, men med strøfore- så utsatte steder at periodevis oversvømmelse komster kanskje så langt sør som VA Far- og sprut gir en viss salinitet. sund: Lista.

185 To geografisk mer begrensete, sørlige utfor- O3t O3h O2 O1 OC C1 minger omtales nedenfor som truet; en sølv- HA melde-utforming og en sodaurt-strandtorn- MA SA utforming, begge begrenset til strekningen fra NB Øf til Ro Karmøy. MB SB · Sølvmelde-utforming BN X X X Truethet: Noe truet (VU). N X X Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V4d Driftinfluert sand-forstrand, sølvmelde-utforming. Utbredelse. N-BN, O3-O2(O1?). Sanddyneområder i er sodaurt (Salsola kali ssp. kali) og strandtorn (Eryn- Ro Jæren og Karmøy, VA Farsund: Lista og Lindesnes, gium maritimum), ofte bare den ene av dem i hver i Te Kragerø: Jomfruland og muligens i Øf. bestand. Oftest assosiert med enkelte andre urter fra driftvoll og med spredte skudd av gras fra sanddyner: marehalm, strandkveke, sand-rødsvingel og strandrug O3t O3h O2 O1 OC C1 (Ammophila arenaria, Elymus farctus, Festuca rubra HA ssp. arenaria, Leymus arenarius). Dette er en overgang MA mellom forstrand og sanddyner og kunne også vært SA tolket bare som en overgangssone med en viss kon- NB sentrasjon av spesifikke arter. MB Rødlistearter og andre spesielle arter. Strandtorn (Eryn- SB gium maritimum V) er ført på rødlisten, sodaurt burde BN X X X ? kanskje vært det. N X X Trusler. Voksestedene er meget utsatt for slitasje fra friluftsaktivitet og delvis fra motortrafikk på sanddyner. Økologi. Flate og ofte noe fuktige finsand-forstrender i De er de flate, tørre delene av sanddynene som er fronten av sanddyner, på meget mobil sand med svært særlig egnet til badeformål. De to karakteriserende ar- begrenset overflatedeponering av tang. Plantene er imid- tene fjernes ofte fordi de er tornete. lertid oftest (eller alltid) rotfestet i begravde tangrester. Endringer/tilbakegang. Funnfrekvenser av de to ka- Artssammensetning. Utformingen karakteriseres av rakteriserende artene viser en sterk tilbakegang. én eneste art - sølvmelde (Atriplex laciniata) - som er relativt nyinnvandret i Norge. Den inntar imidlertid et Rødlistearter og andre spesielle arter bestemt voksested og etablerer store og karakteristiske bestander der den fester seg, sammen med andre tang- To karakteriserende arter er ført på rødlisten: melder, strandreddiker (især nordsjøreddik) og slirekne- strandtorn (Eryngium maritimum) som sårbar arter. Dette er et grensetilfelle mellom artsbestand og (V) og nebbslirekne (Polygonum oxysper- vegetasjonsutforming. mum) som direkte truet (E). Sodaurt (Salsola Trusler. Utformingen finnes på sårbare steder og har kali ssp. kali) burde muligens også vært relativt lite areal. Endringer/tilbakegang. Utformingen er i opplagt eks- rødlistet. I tillegg er østersjøreddik og ishavs- pansjon, men har nå muligens nådd grensen for de reddik (Cakile maritima ssp. baltica og ssp. områdene den kan innta med nåværende klimaforhold, arctica) ført opp som norske ansvarsplanter, dvs. sanddynene fra ytre Te (og Øf?) til Ro Karmøy. men begge er ganske vanlige i sine deler av Videre spredning nordover er vanskelig fordi det er et landet. stort gap i egnete voksesteder mellom Karmøy og SF Nordfjord: Bremanger, Vågsøy og Stad. Trusler · Sodaurt-strandtorn-utforming Sandstrender er generelt utsatte for mange ty- Truethet: Sterkt truet (EN). per påvirkning og inngrep. De viktigste er: Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V4c Driftinfluert - Sandtekt, som har ødelagt mange viktige sand-forstrand, sodaurt-utforming. Utbredelse. N-BN, O3-O1. Meget spredte forekomster forekomster av denne vegetasjonstypen. på ytterkysten fra Øf til Ro Jæren. - Rydding og ”frisering” for friluftsformål, noe som spesielt rammer tornete planter Økologi. Åpne sand-forstrender med svært lite tang i som strandtorn og sodaurt. overflaten, men med noe begravd tang som plantene - Endringer i storm-mønster, noe som slår oftest (eller alltid?) er rotfestet i. Forekommer noe lengre opp på stranden og er tørrere enn sølvmelde- ut meget raskt på hvordan sanddyner og utformingen, men finnes ofte på de samme lokalitetene. sandstrender bygges opp og nedbrytes. Artssammensetning. De to karakteriserende plantene Det er indikasjoner, ihvertfall lokalt i

186 Nord-Norge, på meget raske endringer der Voksestedene er knyttet til eksponerte steder, sandnivået kan heves med flere meter i i viker, på nes og på jevne strender der sjøen løpet av korte perioder. Nå er denne vege- står sterkt på, men der det ikke er nok sand på tasjonstypen meget dynamisk, slik at den sjøbunnen til at sanddyner bygges opp. kan følge slike endringer raskere enn and- re vegetasjonstyper tilknyttet sandstrand. Vegetasjonen har vanligvis en blanding av ett- og toårige planter knyttet til tangrestene Endringer/tilbakegang og flerårige planter som er mer eller mindre Det er indikasjoner på tilbakegang som følge godt rotfestet i det noe ustabile substratet. av inngrep og av ”regulering og frisering” av sanddyner og sandstrender i sør, mindre i nord. Artssammensetning De fleste arter fra tangvoller kan gå inn i Litteratur større og mindre grad, f.eks. tangmeldene, Nordhagen (1940, 1955), Thannheiser (1974), Larsen (1977), Høiland (1978), Hellfritz (1980), Elven & Jo- strandreddik-rasene, klengemaure, strandarve, hansen (1983), Fjelland et al. (1983), Johansen (1983), strandrug, strandkjeks, strandbalderbrå, og gå- Holten et al. (1986a), Lundberg (1987), Sasse (1987), semure (Atriplex spp., Cakile maritima coll., Elven et al. (1988a), Kristiansen (1988a). Galium aparine, Honkenya peploides, Ley- mus arenarius, Ligusticum scoticum, Matri- caria maritima coll., Potentilla anserina). Noen Driftstrand på grus/stein få arter har særlige konsentrasjoner eller totalt tyngdepunkt (merket *) på drift-grus/steinstren- Truethet: Generelt livskraftig (LC), men enkelte utfor- minger er noe truet (VU). der: strandkvann, hestehavre, strandvindel, Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V5 Driftinfluert *strandkål, *strandsniketråd, strandvortemelk, grus/stein-strand. *strandsvingel, engstorkenebb, stankstorke- Naturtype DN (1999b): Sandstrender (kap. 5: 135- nebb, *gul hornvalmue, *strandkarse, *østers- 136). urt, krushøymol, strandsmelle og slyngsøtvier Natura 2000: Ingen parallell. (Angelica archangelica ssp. litoralis, Arrhe- Utbredelse natherum elatius, Calystegia sepium, Crambe N-SA, O3-OC. Spredt til hyppig langs hele maritima, Cuscuta europaea ssp. halophyta, kysten på eksponerte steder. Euphorbia palustris, Festuca elatior, Gera- nium pratense, Geranium robertianum, Glau- O3t O3h O2 O1 OC C1 cium flavum, Lepidium latifolium, Mertensia HA maritima, Rumex crispus, Silene uniflora, So- MA lanum dulcamara). SA X X NB X X X MB X X X X Artssammensetningen varierer ofte meget sterkt SB X X X fra plass til plass. Enarts- eller fåartsdomi- BN X X X X nanser er vanlige, visuelt påfallende, og de N X X kan være fristende å beskrive som egne utforminger (f.eks. en strandkål- og en østers- Økologi urt-utforming), se Fremstad (1997a). Flerarts- Strender med grovere materiale, fra grovsand kombinasjoner er minst like vanlige og mye til stein, med spredt påleiring av tangrester vanskeligere å klassifisere. under storflo og spesielt ved storm. Tang- restene forflyttes også med vind og begraves Regionale/lokale utforminger eller festes mellom steiner og grus. Substratet Stor regional variasjon, men vi har lite av er lettdrenert og blir meget tørt, og nedbryt- systematiske undersøkelser bortsett fra i Nord- ningen av tangen skjer trolig mest mekanisk. Norge. Ut fra regionale særtrekk kunne en Strendene får tilført noe salt med sprut, men østersurt-utforming defineres i og med at er lite til ikke saline i vekstsesongen. denne er den eneste vidt utbredte utformingen

187 langs omtrent halve kysten (Nord-Norge). Fra Trusler Trøndelag og sørover er flerartskombina- Generelt ikke truet, bortsett fra masseuttak på sjoner vel så vanlige. De sørligste utformin- stein- og grusstrender. gene har spesielle artskombinasjoner som kan begrunne en geografisk utforming som kan Endringer/tilbakegang regnes som sårbar. Den antydes nedenfor. Generelt små endringer, men utformingene i sørøst er noe utsatt for nedbygging og utfyl- · Sørøstlig utforming ling. Truethet: Noe truet (VU) pga. relativ sjeldenhet. Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V5a Driftinfluert Litteratur grus/stein-strand, strandkvann-utforming (delvis) og V5b Nordhagen (1940), Hellfritz (1980), Elven & Johansen strandkål-utforming. (1983), Fjelland et al. (1983), Johansen (1983), Elven Utbredelse. N-BN, (O3)O2-O1. Spredte forekomster i et al. (1988a), Lundberg (1989), Lundberg & Rydgren ytre kyststrøk, især fra Øf til Te, men også spredt vi- (1994a, b). dere til Ro. Det er uvisst om lignende utforminger forekommer videre nordover i Ho.

O3t O3h O2 O1 OC C1 Sanddyner HA MA Truethet: Sanddyner er generelt noe truet (VU) og SA lokalt er enkelte forekomster og utforminger sterkt truet (EN). NB Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): V6 Fordyne, V7 MB Primærdyne, W Etablert sanddynevegetasjon. SB Naturtype DN (1999b): Sanddyner (kap. 5: s. 133- BN x X X 134). N X X Natura 2000: 21 Sea dunes of the Atlantic, North Sea and Baltic zones, se også under de enkelte typene. Økologi. På grove grus- og steinstrender i områder med sommervarmt og relativt vintermildt klima, dvs. i N-BN og nokså humide forhold. Åpent plantedekke av Samlegruppen kombinerer spesifikke, saltpå- storvokste urter og gras, normalt med en viss innbyrdes virkete havstrandsamfunn i Fremstads (1997a) avstand mellom individene. De fleste karakteriserende gruppe V og lite eller ikke saltpåvirket kyst- artene er konkurransesvake og/eller forholdsvis kort- vegetasjon i gruppe W. Disse to delene har livete. forholdsvis lite med hverandre å gjøre flo- Artssammensetning. Standardartene for vegetasjons- typen, men med innslag av sørlige arter som strandkål ristisk, men de forekommer sammen i kom- (karakteriserende), strandvortemelk, engstorkenebb (lo- plekser og henger sammen utviklingsmessig. kalt karakteriserende), gul hornvalmue (spesifikk), Det er en suksesjonsserie fra fordyne via strandkarse (spesifikk, men nyinnvandret) og strand- primærdyne til etablerte dyner, og etablerte svingel (Crambe maritima, Euphorbia palustris, Gera- dyner kan eroderes ned til stadier som ihvert- nium pratense, Glaucium flavum, Lepidium latifolium, Festuca elatior). I tillegg forekommer ofte strandarve fall overfladisk ligner primærdyner. Generelt og østersurt (Honkenya peploides, Mertensia mariti- påvirkes vegetasjonen mest av vind og vind- ma). Omtrent renbestander av strandkål kan fore- transportert materiale fra sjøkanten, relativt komme, men blandingsbestander av flere arter er van- lite av saliniteten. ligere. Rødlistearter og andre spesielle arter. Gul horn- valmue (Glaucium flavum) er ført på rødlisten som sår- Artsutvalget i de forreste beltene består ho- bar (V), men er kanskje heller akutt truet. Et par av de vedsakelig av spesifikke eller preferensielle andre artene er nasjonalt sjeldne (strandkarse, strand- havstrandplanter, men utvalget av slike avtar svingel), og østersurt er i tilbakegang i sør. raskt innover på sanddynene. Indre, etablerte Trusler. Masseuttak, nedbygging, fritidsaktiviteter og og eroderte sanddyner har i hovedsak et generell forsøpling. Voksestedene er forholdsvis utsatte. Endringer/tilbakegang. Det er små endringer bortsett artsutvalg som ellers er karakteristisk for tørre fra at enkelte lokaliteter blir ødelagt ved arealbruk. Den og friske enger, heier, og i nederoderte dyne- samtidige tilbakegangen for enkelte av artene - den trau til dels fra minerogen myr. Denne gra- varmekrevende gul hornvalmue og den varmesky øs- dienten gjenspeiles også i fysiognomien. De tersurt - er vanskelig å forklare. forreste beltene preges av forholdsvis grove

188 og slitasjetolerante gras sammen med noen Økologi urter. Innover overtar mer urter, småvokste Sanddynevegetasjon er utviklet på mobil sand, graminider, og etter hvert et ofte tett og oftest fine til middels fine fraksjoner, sjelden forholdsvis artsrikt bunnsjikt av moser og lav. med innblanding av andre fraksjoner. Sanden Dette er de eneste vegetasjonstypene i hav- stammer nesten alltid fra avsetninger i sjøen strandgruppen, sammen med strandmyr, der og er blitt ført opp på landnivå enten ved moser og lav spiller noen stor økologisk rolle. bølge- og havstrømtransport eller ved land- Vegetasjonstypene i denne samlegruppen fore- hevning. Når den tørker i strandsonen, blir kommer nesten alltid i forbindelse med drift- den mobil og kan vindtransporteres videre strender, sjelden med andre havstrandtyper. innover land.

Utbredelse Opprinnelsen til sanden kan være av betyd- N-SA, O3-OC. Utbredt langs hele kysten, ning, særlig i senere utviklingstrinn av sand- men med tyngdepunkt på ytterkysten og i ytre dyner. De forreste beltene har grunnleggende fjordstrøk. Noen avvikende forekomster er samme vegetasjon uansett sandtypen. Skjell- kjent fra mer indre (men åpne) fjorder der det sand gir med tiden kalkeng- eller kalkhei- ligger store glasifluviale eller glasimarine vegetasjon. Glasifluvial sand er oftest kisel- sandavsetninger, spesielt i Tr-Fi. sand og gir med tiden fattig engvegetasjon eller fattig heivegetasjon. Omfanget av mine- O3t O3h O2 O1 OC C1 ralnæring varierer derfor sterkt med sand- HA typen mens omfanget av organisk næring MA alltid er lavt. Vindtransportert driftmateriale SA X X NB X X X betyr trolig litt i de forreste beltene. MB X X X x SB X X X x Sand er veldrenert, og substratet tørker i ut- BN X X X X gangspunktet meget lett ut. Med etablering av N X X stabil vegetasjon både bygges dynene opp ved ”fangst” av vindtransportert sand langs bak- Større sanddynesystemer er i Norge konsent- ken, og det bygges opp et organisk innhold i rert til noen få kyststrekninger: VA Farsund: substratet ved begravde planterester. De indre, Lista, Ro Jæren og Karmøy, Nordvestlandet etablerte delene av sanddyner er derfor mind- fra SF Bremanger/Vågsøy til MR Fræna: re tørkeutsatte enn de forreste. Hustadvika, og i Nord-Norge fra No Gilde- skål til Øst-Fi. På Sørøstlandet fra Øf til Te Sanddyner er dynamiske og mobile systemer, Kragerø: Jomfruland finnes flere mindre, men og erosjon er vanlig også i bakre, etablerte velutviklete sanddyneområder. På tre lange dyner, særlig der hvor en dynefront av en eller strekninger - mellom Te Kragerø og VA Lin- annen årsak blir brutt. Ved erosjon dannes desnes, mellom Ro Haugesund og SF Bre- spesielle utforminger, spesielt hvis dynene manger, og mellom MR Fræna og No Nord- eroderes så dypt ned at man nærmer seg Helgeland - finnes det praktisk talt ikke vel- grunnvannet. Det dannes da flate dynetrau utviklete sanddyner, og de få som finnes har som nok kan tørke ut om sommeren, men som et påfallende fattig utvalg av vegetasjonstyper er fuktige og til dels oversvømte i deler av og arter. Årsaken til mangelen på disse strek- året. ningene er trolig en kombinasjon av mangel på egnet topografi og mangel på større sand- Artssammensetning mengder på sjøbunnen. Svært variert; se de enkelte typene.

Trusler Sanddynekomplekser er utsatt for en rekke trusler. De indre delene er utsatt for opp-

189 dyrking, beiting (som ikke nødvendingvis er Utbredelse noe negativt) og tilplanting. Sandflukt er et Som hovedgruppen. problem i visse områder, noe som har ført til omfattende tilplanting (f.eks. med buskfuru Økologi Pinus mugo) på etablert dyne og til forsøk på Forreste del av sanddynesystemer der sanden stabilisering av dynefronten. Motorisert tra- begynner å stabliseres av planter og dyner fikk og ferdsel til og fra stranden fører til bygges opp. Fordynene utgjør vanligvis et erosjon ut over den naturlige. De forreste bel- belte mellom drift-forstrender på sand og pri- tene slites og skades ved ferdsel og badeliv, mærdyner. De skiller seg fra drift-forstren- delvis gjennom bevisst ”opprydding”. Sand- dene ved at sanden ligger noe høyere over tak i dyneområder er også vanlig. sjøen, tørker ut og blir mobil, fra primær- dynene ved at de storvokste grasartene ikke er Generelt er det knapt igjen helt intakte sand- fullt etablert og har begynt selve oppbyg- dynekomplekser i Sør- eller Midt-Norge. gingen av dyner. Mest skadd er de store dyneområdene på i VA Farsund: Lista, Ro Jæren og Karmøy. Si- Fordyner er bare til stede i progressive dyne- tuasjonen er noe bedre i Nord-Norge og spe- systemer, dvs. slike som bygges opp ut mot sielt i områder uten eller med fraflyttet bo- sjøen. I degradasjonssystemer går driftfor- setting. stranden ofte direkte over i en erosjonskant mot primærdyne. Fordynene er meget dyna- Det dynamiske preget gjør at sanddyneom- miske og kan endre lokal fordeling, form og råder er blant de naturtyper som vil reagere artssammensetning fra år til år. raskest og sterkest på endringer i vind- og bølgemønster. Det er indikasjoner på omfat- Sanden er tørr og i utgangspunktet fattig på tende naturlig erosjon og endring i visse organisk næring. Fordyner er imidlertid oftest sanddyneområder som følge av økt storm- bygd opp på tidligere drift-forstrand slik at det frekvens. er begravd en del driftmateriale i substratet. Artene i fordyne har også et dypt rotsystem Endringer/tilbakegang og når ned til grunnvannet som her er ganske Det har vært en meget sterk tilbakegang for salint. Vegetasjonen er derfor en nokså utpre- intakte sanddynekomplekser de siste 100-150 get havstrandvegetasjon. år, vesentlig på grunn av jordbruk og tiltak for å hindre sandflukt. Artssammensetning Meget artsfattig vegetasjon der én eller flere Omtalen nedenfor grupperes om fire hoved- av følgende tre arter utgjør hoveddelen: strand- typer, de tre første som en serie langs sjø/ kveke (i sør), strandarve og strandrug (Elymus land-gradienten, den fjerde som en degra- farctus, Honkenya peploides, Leymus arena- dasjon fra den tredje: rius). I tillegg er sandstarr (i sør) og strand- - Fordyne belg (Carex arenaria, Lathyrus japonicus) - Primærdyne lokalt vanlige. Ofte finnes et meget spredt - Etablert sanddyne innslag av driftvollplanter og av og til skudd - Dynetrau av gras fra mer etablerte dyner.

Regionale/lokale utforminger Fordyne To utforminger kan skilles ut. En vidt utbredt utforming har ”dominans” av strandarve og/ Truethet: Generelt livskraftig (LC), men én utforming eller strandrug. Strandarve bygger opp ganske er noe truet (VU). lave dyner som siden kan invaderes av strand- Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V6 Fordyne. Naturtype DN (1999b): Sanddyner (kap. 5: 133-134). rug og videreutvikles til primærdyner. Hvis Natura 2000: 2110 Embryonic shifting dunes. strandrug etablerer fordyner direkte, skjer ut-

190 viklingen trolig raskere, men er mer erosjons- tyngdepunkt her, og sandstarr ett av sine utsatt. Strandbelg er vanlig i strandrugvarian- tyngdepunkt. ten. Denne utformingen finnes både ved stør- re og mindre aktive sanddyner og ofte på Trusler sandstrender uten effektiv dynedannelse, fra Den vidt utbredte utformingen er verken Øf til Øst-Fi. sjelden eller truet; strandkveke-utformingen er noe truet ved klimaendring og av bruk av En annen utforming karakterisert av strand- strendene. kveke er knyttet til de store sanddyneom- rådene i Sør- og Midt-Norge og omtales spe- Endringer/tilbakegang sielt. Som for sanddynekomplekser generelt.

· Strandkveke-utforming Litteratur Truethet: Noe truet (VU). Nordhagen (1955), Thannheiser (1974), Høiland (1978), Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V6a Fordyne, Hellfritz (1980), Elven & Johansen (1983), Fjelland et strandkveke-utforming. al. (1983), Holten et al. (1986a), Lundberg (1987), Elven Utbredelse. N-SB, O3-O2. Konsentrert til sanddyne- et al. (1988a), Kristiansen (1988a), Sasse (1988a), områdene i ytre Te Kragerø: Stråholmen, Jomfruland, Lundberg & Losvik (1993). VA Lindesnes, Farsund: Lista, Ro Jæren, Karmøy, SF Nordfjord – MR Fræna: Hustadvika. Bare svært spredte forekomster ellers på Sørøstlandet. Primærdyne

O3t O3h O2 O1 OC C1 Truethet: Noe truet (VU). HA Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V7 Primærdyne. MA Naturtype (DN 1999b): Sanddyner (kap. 5: 133-134). SA Natura 2000: 2120 Shifting dunes along the shoreline NB with Ammophila arenaria (white dunes), 2170 Dunes MB with Salix arenaria. SB X BN X X X x Utbredelse N X X Som hovedgruppen.

Økologi. Som hovedtypen, men praktisk talt alltid knyt- Økologi tet til større, dynamiske og progressive sanddynesys- Primærdynene er dynefronten i progressive temer. og ofte også i degraderende sanddynekom- Artssammensetning. Karakterisert av strandkveke (Ely- plekser. De bygges opp ved at vindtransportert mus farctus), oftest assosiert med én eller flere av følgende: marehalm, sandstarr, hybriden strandkveke x sand effektivt fanges opp av et plantedekke av kveke, strandarve og strandrug (Ammophila arenaria, noen få arter. Disse plantene kombinerer tre Carex arenaria, Elymus farctus x repens, Honkenya egenskaper: toleranse mot slitasjen (abrasjo- peploides, Leymus arenarius). Strandkveke og strand- nen) fra fykende sandpartikler, evne til rask rug er oftest de to mest effektivt ”byggende” artene. og vedholdende vertikal vekst, og et dypt rot- Trusler. Motorisert ferdsel og ferdsel som følge av bading, sandtekt. Utformingen er dessuten klima- system som når grunnvannnet nede i de ellers avhengig; økt stormfrekvens kan endre et progressivt meget tørre dynene. sanddynekompleks til degraderende uten rom for denne utformingen. De tre dominantene danner litt ulike dyne- Endringer/tilbakegang. En viss tilbakegang antas å ha former. Marehalm (Ammophila arenaria) vok- funnet sted i sanddynesystemene både på Sørvestlandet ser sterkest og bygger opp de høyeste dynene og Nordvestlandet. Litteratur: Høiland (1978), Holten et al. (1986a), (ofte 4-7 meter). Strandrug (Leymus arena- Lundberg (1987). rius) vokser noe langsommere, bremser san- den litt mindre effektivt (på grunn av færre og Rødlistearter og andre spesielle arter bredere blad) og bygger opp noe lavere dyner Ingen arter er på rødlisten. Strandkveke er spe- (oftest 2-4 meter), men av samme generelle sifikk for vegetasjonstypen, strandbelg har form. Arten er sjelden tilstrekkelig konkurran-

191 sesterk til å mestre marehalm i de områdene stadier til stabilisering. Noen av de første som der begge forekommer, men den er eneste kommer er ofte ryllik, sauesvingel og tiril- viktige dynedanner nord for MR Romsdal. tunge (Achillea millefolium, Festuca ovina, Sandvier (Salix repens var. arenaria) bygger Lotus corniculatus), i sør også ofte skjerm- opp forholdsvis små, halvkuleformete dyner sveve (Hieracium umbellatum). Kryptogamer som med tiden kan få meget bratte sider. spiller ingen rolle i primærdyne (eller fordyne).

Næringen er også her trolig for en stor del Regionale/lokale utforminger begravde rester av driftmateriale og planteres- Marehalmdynene og strandrugdynene er stor- ter fra fordynestadiet. Ellers gjør den oftest regionale utforminger. Den siste finnes langs meget sterke deponeringen av sand at bare et hele kysten, i sør på noe mindre dynamiske fåtall andre planter klarer seg, til dels noen få dyner, i nord (der marehalm ikke finnes av ettårige fra tangvoller. klimatiske grunner) på alle slags dyner. Den første er begrenset til de største, mest dyna- Primærdyner er trolig aldri noe stabilt sam- miske og mest sårbare dynekompleksene og funn. Den vertikale veksten gjør at om sand- omtales spesielt nedenfor. To andre, lokale ut- deponeringen avtar, blottes rothalser og røtter, forminger er også nevnt nedenfor: sandvier- og veksten stopper, eller plantene dør. Slik utforming i sørvest og en helt spesiell utfor- redusert sanddeponering skjer automatisk på ming i utløpet av Tana. et sted når dynefronten ”beveger seg” mot sjøen. De karakteriserende plantene for pri- · Marehalm-utforming mærdyner erstattes da forholdsvis raskt av et Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V7a Primærdyne, helt annet artsutvalg, fra etablerte dyner. marehalm-utforming. Utbredelse. N-BN(SB), O3-O2(O1). Konsentrert til de I degraderende sanddynekomplekser og ved nevnte hovedområdene for sanddyner på Sørvestlandet brudd i dynefronten ”vandrer” primærdynene og Nordvestlandet og også nokså hyppig på mindre ofte innover land, i noen få kjente tilfeller sanddyner på Sørøstlandet. også over etablert dyne mot sjøen (nordsiden O3t O3h O2 O1 OC C1 av Varangerfjorden). Slike dyner har samme HA artsutvalg og utforming som de sjønære pri- MA mærdynene. SA NB Artssammensetning MB De tre dominantene nevnt ovenfor utgjør prak- SB x tisk talt hele artsutvalget på mange primær- BN X X X x N X X dyner. På dynamiske dyner kan de være asso- siert med noen få andre arter: sandstarr (i sør), Økologi. Hovedtyngden av forekomster på store, sam- strandtorn (i sør), sand-rødsvingel (i sør) og menhengende, progressive sanddynekomplekser, men vanlig rødsvingel, strandarve og strandbelg forekommer også på mindre sanddyner og på dyner i (Carex arenaria, Eryngium maritimum, Fes- degraderende komplekser. Se ellers ovenfor. tuca rubra ssp. arenaria og ssp. rubra, Hon- Artssammensetning, rødlistearter og andre spesielle arter. Marehalm-utformingen inneholder de rødlistete kenya peploides, Lathyrus japonicus). I visse og andre nasjonalt sparsomme plantene på primær- områder opptrer hybriden østersjørør (xAm- dyner. Se nedenfor. mocalamagrostis baltica = Ammophila are- Trusler. Som for strandkveke-fordyne. Motorisert ferd- naria x Calamagrostis epigejos) som sand- sel og ferdsel som følge av bading, sandtekt. Tilplan- binder på linje med de andre dominantene. ting for sandbinding. Endringer/tilbakegang. En sterk tilbakegang for in- takte sanddynesystemer både på Sørvestlandet og Nord- I de indre delene og på mindre dynamiske vestlandet. dyner, der sanddeponeringen blir svakere, kan Litteratur: Tüxen (1967), Larsen (1977), Høiland artsutvalget være en del større. Dette er for- (1978), Lundberg (1987), Holten et al. (1988a).

192 · Sandvier-utforming sandbindende artene er ikke av de mest effektive, men Truethet: Noe truet (VU). sandflukten er også mindre enn på ytterkystens Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V7d Primærdy- sanddyner. Dynene blir derfor oftest fra noen desimeter ne, sandvier-utforming. til 1-2 meter høye. Utbredelse: N-BN, O3. Begrenset til sanddynekomp- Artssammensetning. De to viktige sandbinderne er leksene i VA Farsund: Lista og Ro Jæren. bergrørkvein og tanatimian (Calamagrostis epigejos, Thymus serpyllum ssp. tanaënsis), hyppig assosiert O3t O3h O2 O1 OC C1 med to andre østlige arter - silkenellik og grassyre HA (Dianthus superbus, Rumex graminfolius) - og med MA rødsvingel og fjellkrekling (Festuca rubra, Empetrum SA nigrum ssp. hermaphroditum). NB Rødlistearter og andre spesielle arter. Tanatimian og MB grassyre er ført på rødlisten som henholdsvis sjelden SB (R) og hensynskrevende (DC). Disse to, sammen med BN X X silkenellik, hører til et østlig utvalg som bare når Norge i Øst-Fi. De er karakteristiske for sandete elvestrender N X østover i Russland, og Tana-utløpet er det eneste stedet vi vet om der de danner noe nær en havstrandvege- Økologi. Lokalt i store eller mindre, progressive sand- tasjon. dynekomplekser, men vel så ofte som et semistabilt Trusler. Sårbar på grunn av stor sjeldenhet og truet av trinn eller som regenerasjonsdyner i degraderende kom- industrivirksomhet (steinbrudd, gruvevirksomhet). plekser. Se ellers ovenfor. Endringer/tilbakegang. Ingen påvist. Artssammensetning, rødlistearter og andre spesielle Litteratur: Elven (1985). arter. Oftest ekstremt artsfattig. Trusler. Motorisert ferdsel og ferdsel som følge av bading, sandtekt. Tilplanting for sandbinding. Rødlistearter og andre spesielle arter Endringer/tilbakegang. En sterk tilbakegang for in- To planter på norsk rødliste er mer eller mind- takte sanddynesystemer på Sørvestlandet, inkludert denne re knyttet til primærdyner, men begge er litt utformingen. tvilsomme: østersjørør og sandnattlys, (xAm- Litteratur: Tüxen (1967), Larsen (1977), Høiland (1978). mocalamagrostis baltica, Oenothera ammo- phila) begge som sjeldne (R). Den første er · Silkenellik-tanatimian-utforming Truethet: Sterkt truet (EN). tvilsom på grunn av sin hybridnatur; den kan Vegetasjonstype Fremstad (1997a): V7c Primærdyne, oppstå her og der hvor foreldrene møtes. Den strandrug/strandbelg-utforming (delvis). andre er nyinnvandret og kan være ustabil. Utbredelse. NB, OC. Begrenset til utløpet av Tana i Øst-Fi. Trusler Den vidt utbredte strandrugutformingen er O3t O3h O2 O1 OC C1 hverken sjelden eller truet; de andre er sårbare. HA MA LA/SA Endringer/tilbakegang NB x Som for sanddynekomplekser generelt. MB SB Litteratur BN Nordhagen (1955), Tüxen (1967), Thannheiser (1974), N Larsen (1977), Høiland (1978), Elven & Johansen (1983) Fjelland et al. (1983), Johansen (1983), Lundberg (1987), Økologi. En lavvokst, men noe dynamisk sanddy- Elven (1985), Elven et al. (1988a), Holten et al. (1988a), nevegetasjon forekommer i enkelte store fjorder i Tr og Sasse (1988a), Lundberg & Losvik (1993). Fi. De skyldes store glasifluviale eller glasimarine sand- avsetninger knyttet til israndtrinn eller til særlig store elveutløp med mye materialtransport. For at sanddyner Etablert sanddyne skal utvikles må også fjordene være så store og åpne at vinden får tak. Disse betingelsene er oppfylt ved Tana. Truethet: Noe truet (VU). Sanddynene rundt utløpet av Tana skiller seg ut ved Vegetasjonstyper Fremstad (1997a): W1 Svingel- ekstra store sandmengder og ved et spesielt artsutvalg dyne, W2 Dyneeng og dynehei, W3 Erodert sanddyne. som skiller dem både fra vanlige primærdyner og fra Naturtype DN (1999b): Sanddyner (kap. 5: 133-134). andre fjordforekomster av dyner. Sanden er finkornet Natura 2000: 2130 Fixed dunes with herbaceous kiselsand og i utgangspunktet meget næringsfattig. De vegetation (grey dunes).

193 Utbredelse lang varighet, trolig hundrevis av år på eks- N-SA, O3-OC. Utbredt i sanddyneområder i ponerte steder. Dessuten er det en konstant ve- ytre strøk langs hele kysten, flekkvis også i getasjonstype i progressive dynesystemer, ofte fjordområder, spesielt i Tr og Fi. med omtrent samme areal og spenn i alder, selv om den gradvis flytter seg i terrenget. O3t O3h O2 O1 OC C1 Erosjon i etablert dyne fører ofte til re-etable- HA ring av primærdyner med deres karakteris- MA SA X X tiske vegetasjon og samtidig til gap med noe NB X X X spesiell vegetasjon. Hvis gapene blir dype MB X X X X nok, får man dynetrau, hvis ikke får man noe SB X X X spesielle utforminger med floristisk utgangs- BN X X X X punkt i etablert dyne. N X X Artssammensetning Det er samme mønsteret for denne hoved- Mange bestander kan være meget artsrike, og typen av sanddynevegetasjon som for de and- sammensetningen varierer sterkt med sub- re: en konsentrasjon i de tre områdene Sør- strattypen (kiselsand eller skjellsand), utvik- vestlandet, Nordvestlandet og fra midtre No lingsstadium (fra tidlige til sene stadier), om- til Øst-Fi. Mindre forekomster av samme eller kringliggende vegetasjon og geografisk region. svært lignende vegetasjonstype finnes imid- Følgende karplanter er imidlertid felles for og lertid spredt langs mye av kysten, også på vanlige i utforminger i store deler av landet: sandbanker og i sandviker i områder uten ryllik, dunhavre, marinøkkel, blåklokke, van- aktive dyner. lig arve, øyentrøst-arter, sauesvingel, rødsvin- gel, hvitmaure, følblom, tiriltunge, smårapp, Økologi engsoleie, småengkall, teiebær, gullris, hvit- Etablert eng- eller heivegetasjon på stabilisert kløver og fuglevikke (Achillea millefolium, dynesand. Etablerte sanddyner får oftest også Avenula pubescens, Botrychium lunaria, Cam- årvisst tilført en viss mengde vindtransportert panula rotundifolia, Cerastium fontanum, Eu- finsand, men mengdene er ikke større enn at phrasia spp., Festuca ovina, Festuca rubra, lavvokste urter, graminider, lyng, mose og lav Galium boreale, Leontodon autumnalis, Lotus holder tritt med akkumulasjonen. corniculatus, Poa pratensis ssp. subcaerulea, Ranunculus acris, Rhinanthus minor, Rubus Den stadige sandtilførselen gjør at plante- saxatilis, Solidago virgaurea, Trifolium re- rester kontinuerlig "begraves" i sand. Det byg- pens, Vicia cracca). Dessuten er følgende ges dermed gradvis opp et jordsmonn som er moser og lav typiske for veletablerte deler: en jevn blanding av sand og organisk mate- granmose, vrangmose-arter, ugrasveimose, stor- riale. Sammen med denne oppbyggingen bed- bust, etasjehusmose, engkransmose, bleikklo, res jordsmonnets vannkapasitet slik at vege- dynehårstjerne, begerlav-arter og never-arter tasjonen blir mindre tørkeutsatt. Tilgangen på (Abietinella abietina, Bryum spp., Ceratodon mineralsk næring avhenger mye av sandty- purpureus, Ditrichum flexicaule, Hylocomium pen. Skjellsanddyner har høy tilgang og ofte splendens, Rhytidiadelphus squarrosus, Sa- en pH på opp mot eller over 8,0. Kiselsand- nionia uncinata, Syntrichia ruraliformis, Cla- dyner har mindre tilgang og mye lavere pH. donia spp., Peltigera spp.).

Den første etableringen fra fordyne via pri- Det nevnte artsutvalget viser fellesskap med mærdyne til tidlig etablert sanddyne går gans- tørre til friske, artsrike slåtteenger og beite- ke raskt. Den videre utviklingen er vesentlig mark, og de etablerte sanddynene har vært mer langsom fordi det skal bygges opp et slåttemark og/eller beitemark i de fleste områ- jordsmonn. Etablert sanddyne er suksesjons- der. Det finnes imidlertid også utforminger trinn mot andre vegetasjonstyper (skog, kratt, som viser likheter med andre vegetasjons- hei, seminaturlige enger), men kan likevel ha typer, med sørlige tørrenger på grunnlende,

194 med høystaudeenger og urterike vierkratt, · Reinrose-utforming alternerer med den forrige med reinroseheier og med kystlyngheier. fra No til Øst-Fi, vesentlig på skjellsand og på steder der de etablerte dynene ikke har vært slått Erosjonsgap får ofte et spesielt artsutvalg der eller sterkt beitet. Innslaget av arter fra alpine reinroseheier og andre typer fjellrabber er meget buestarr (Carex maritima) er en karakteristisk sterkt, f.eks. rypebær, bergstarr, reinrose, fjellbak- art i store deler av landet, oftest sammen med kestjerne, rynkevier og fjellfrøstjerne (Arctosta- rødsvingel, strandrug (Festuca rubra, Leymus phylos alpinus, Carex rupestris, Dryas octopetala, arenarius) og noen få slitasje- og akkumula- Erigeron borealis, Salix reticulata, Thalictrum al- sjonstolerante akrokarpe bladmoser: bjørne- pinum) og lokalt påfallende og avvikende kyst- forekomster av ellers nokså eksklusive fjellplanter moser og dynehårstjerne (Polytrichum spp., som rabbestarr, fjellkurle, lappøyentrøst, reinmjelt Syntrichia ruraliformis). og kalkfiol (Carex glacialis, Chamorchis alpina, Euphrasia salisburgensis, Oxytropis lapponica, Regionale/lokale utforminger Viola rupestris ssp. relicta). Flere av disse og Meget stor variasjon både innen enkelte sand- andre er forholdsvis hyppige å finne i disse "kys- tens reinroseheier" nordpå. dynekompleks, lokalt og regionalt. Variasjo- nen innen det enkelte kompleks skyldes ulik · Nordøstlig utforming er utbredt i Fi rundt Varan- grad av etablering og fuktighetsgradienter, gerfjorden, særlig mellom Hamningberg og Vadsø variasjonen lokalt mellom komplekser kan på nordsiden. Den avviker fra begge de andre både fysiognomisk og artsmessig. Den er jevn og lav- skyldes ulike sandtyper, ulik naboskap til an- vokst med sterkt innslag av lavvokste høystauder nen vegetasjon og ulik arealbruk, mens va- (f.eks. skogstorkenebb og ballblom, Geranium syl- riasjonen regionalt henger sammen med ulik vaticum, Trollius europaeus), men med konstant utbredelse av artsgrupper. I et regionalt møns- og ofte kodominerende innslag av glattarve, silke- ter kan man kanskje skille ut tre hoved- nellik og russemjelt (Cerastium alpinum ssp. glabratum, Dianthus superbus, Oxytropis campest- grupper eller utforminger. ris ssp. sordida). De to siste har sine norske ho- vedforekomster i slike etablerte dyner. De skiller · Sørlig eng/hei-utforming har overvekt av grami- seg også fra etablert dyne ellers i Fi med et jevnt nider og urter eller i sene stadier lyngplanter, innslag av strandrug (Leymus arenarius) og med sammen med moser og noe lav. Den er den vanlige nesten total mangel på alle vedplanter. Dynene har utformingen i stordelen av landet nord til Fi trolig vært slått og beitet, men mindre intenst enn Nordkapp, men i Nord-Norge veksler den med eng/hei-utformingen nevnt ovenfor. neste type. Dette er den mest artsrike typen og bestandene i sørvest og i deler av No er trolig de Erosjonsutformingene varierer med utgangs- mest artsrike. Typiske karplanter for denne utfor- punktet. Buestarr-rødsvingel-utformingen av mingen er rundbelg, hestehavre, markmalurt (i erodert dyne er vanlig ved erosjon i eng/hei- sør), karve, fagerknoppurt (mest i sør), vårarve (i sør), bakkestjerne, gulmaure, bittersøte, bakkesøte, utformingen av etablert dyne. En utforming skogstorkenebb, enghumleblom, hårsveve, blåmun- med mye av bl.a. rødsildre og rabbetust (Saxi- ke (i sør), rødknapp, lodnefølblom (i sørvest), vill- fraga oppositifolia, Kobresia myosuroides) er lin, gjeldkarve, smalkjempe, dunkjempe, fjellflokk sett et par steder ved erosjon i reinrose-ut- (i nord), marinøkleblom, kystfrøstjerne (i sør) og formingen av etablert dyne (som sjelden ero- ballblom (i nord) (Anthyllis vulneraria, Arrhe- natherum elatius, Artemisia campestris, Carum deres). De floristisk mest spesielle erosjons- carvi, Centaurea scabiosa, Cerastium semidecand- utformingene er registrert i området VA Far- rum, Erigeron acer, Galium verum, Gentianella sund: Lista - Ro Karmøy der bl.a. sandskjegg amarella, Gentianella campestris, Geranium syl- og dverglin (Corynephorus canescens, Radio- vaticum, Geum rivale, Hieracium pilosella, Jasio- la linoides) særlig er knyttet til eroderte flater. ne montana, Knautia arvensis, Leontodon his- pidus, Linum catharticum, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, Plantago media, Polemo- Rødlistearter og andre spesielle arter nium caeruleum, Primula veris, Thalictrum minus, Sju karplanter på den norske rødlisten angis å Trollius europaeus). I sene utviklingsstadier og på være knyttet til eller har hovedforekomst på kiselsand utvikles denne utformingen til en heiva- etablert (inkludert erodert) sanddyne: sørlig riant med mye røsslyng, krekling og einer (Cal- sandarve (Sørvestlandet), sandskjegg (Sørvest- luna vulgaris, Empetrum nigrum coll., Juniperus communis), vestpå også med klokkelyng (Erica landet), heiøyentrøst (Sørvestlandet), jærsøte tetralix). (Sørvestlandet), sandvintergrønn (Jæren), dverg-

195 lin (Sør- og Sørvestlandet) og kystengkall Dynetrau (Sørvest- og Nordvestlandet) (Arenaria ser- pyllifolia ssp. lloydii V, Corynephorus cane- Truethet: Noe truet (VU) til sterkt truet (EN). scens R, Euphrasia confusa V, Gentianella Vegetasjonstype Fremstad (1997a): W4 Dynetrau. Naturtype DN (1999b): Sanddyner (kap. 5: 133-134). amarella ssp. septentrionalis R, Pyrola ro- Natura 2000: 2190 Humid dune slacks. tundifolia ssp. maritima V, Radiola linoides R, Rhinanthus minor ssp. monticola DM). Av Utbredelse disse er heiøyentrøst ikke definitivt påvist i N-SA, O3-OC. Meget spredt i større sand- Norge, mens sørlig sandarve, jærsøte, sand- dynekomplekser langs kysten fra VA Far- vintergrønn og kystengkall er noe usikre som sund: Lista til Øst-Fi, med store gap mellom fullgode raser. Likevel virker det som om Ro Karmøy og SF Bremanger og mellom MR etablert dyne, spesielt på Sørvestlandet, er en Fræna: Hustadvika og No Helgeland. av de floristisk og plantegeografisk viktige vegetasjonstypene i Norge, med tilknytninger O3t O3h O2 O1 OC C1 over Nordsjøen til De britiske øyer og Dan- HA mark. MA SA X X NB X X X Andre viktige artselementer er nevnt under MB X X X x reinrose-utformingen og den nordøstlige ut- SB X X x formingen ovenfor. BN X X x N X Trusler Hoveddelen av etablerte sanddyner i Norge er Økologi kulturmark, trolig blant de første områdene Dynetrau er erosjonsområder i sanddyner der som ble tatt i bruk som slåtte- og beitemark. sanden er blåst vekk ned mot grunnvanns- Opphør av tradisjonell bruk er derfor en viktig nivået. Vinden får ikke med seg fuktig sand. trusselfaktor for disse som for annen kultur- Dynetrauene blir derfor gjerne avlange, mark. Dette gjelder ikke reinrose-utformingen flatbunnede partier i sanddynene. Grunnvan- og til dels heller ikke den nordøstlige utfor- net varierer fra nesten ferskt til noe salint, mingen nevnt ovenfor. Etablerte dyner er og- avhengig av hvor i soneringen trauene ligger. så utsatt for moderne oppdyrking og i sør for tilplanting for å hindre sandflukt. Ellers er de Trauene får en forholdsvis stabil vegetasjon flate, tørre områdene med etablert dyne mye som i noen tilfeller kan være svakt torv- utnyttet til veianlegg og til dels til bygge- produserende. Grunnvannet er imidlertid ofte formål i visse områder. Slitasje ved friluftsak- stillestående og til dels anaerobt slik at rot- tiviteter, og spesielt motorisert ferdsel, er sjiktet blir grunt og vegetasjonen som regel meget destruktivt og fører ofte til irreversible lavvokst og forholdsvis åpen. Et annet viktig erosjonsskader. forhold er at grunnvatnet ligger høyt om vinteren. Det innebærer at trauene fylles med Endringer/tilbakegang vann som i visse områder fryser til en iskake Det er svært få helt intakte etablerte sand- over vegetasjonen. Til tross for tilstrekkelig dyneområder igjen i Sør-Norge. Tilbakegan- vann og bedre næringstilførsel enn ellers i gen har vært meget sterk de siste 30 årene. I dynene, har dynetrauene derfor et spesielt deler av Nord-Norge er situasjonen noe bedre. stresset miljø.

Litteratur Dynetrau er knyttet til meget dynamiske sand- Nordhagen (1955), Thüxen (1967), Thannheiser (1974), dynesystemer der det lokalt veksler mellom Larsen (1977), Høiland, (1978), Hellfritz (1980), Elven & Johansen (1983), Fjelland et al. (1983), Holten et al. deponering og erosjon. Velutviklete dynetrau (1986a), Lundberg (1987), Elven et al. (1988a), Kris- er derfor blant de sjeldneste enkeltelementene tiansen (1988a), Sasse (1988b), Alm et al. (1989), i sanddynekomplekser. De er i praksis be- Lundberg & Losvik (1993). grenset til de største og mest varierte sand-

196 dynekompleksene på Sørvestlandet (VA Far- Fi Vardø og er ført på rødlisten som sårbar sund: Lista, Ro Jæren og Karmøy), Nordvest- (VU). Ellers er det en uvanlig artssammen- landet (der kunnskapen om deres forekomster setning mer enn sjeldne enkeltarter som pre- er nokså dårlig) og fra No Bodø-området og ger dynetrau. nordover. Regional/lokal variasjon Artssammensetning Dynetrauene kan variere sterkt i artssammen- Artsutvalget varierer sterkt fra lokalitet til setning innen et enkelt sanddynekompleks, lokalitet og til dels også fra år til år innen den langs sjø/land-gradienten, etter størrelsen, og enkelte lokaliteten. Typisk er en kombinasjon spesielt etter hvor "dype" de er, dvs. hvor nær av flere sivarter: sandsiv (i sørvest, nordvest grunnvannet overflaten av trauet ligger, og og nord), finnmarkssiv (i nordøst), ryllsiv (i om det har drenering eller ikke. Dype trau sør), svartsiv (bare kjent fra Lista) og skogsiv uten drenering får en mye mer myrlignende (Juncus arcticus ssp. balticus og ssp. arcticus, vegetasjon enn andre. Disse lokale forskjel- Juncus articulatus, Juncus anceps, Juncus lene er ofte større enn forskjellen mellom trau alpinoarticulatus), sammen med smårørkvein f.eks. i VA Farsund: Lista og i Øst-Fi. (Calamagrostis stricta) og et varierende ut- valg av småvokste urter og graminider der Dynetrauvegetasjonen er bare noenlunde be- følgende ofte synes å være hyppige: kryp- skrevet fra Lista og Nord-Norge. Lista-ut- kvein, buestarr, slåttestarr/stolpestarr, muse- formingene ligner mye på trau observert ellers starr, åkersnelle, myrsnelle, jåblom, engrapp- i Ro Jæren, Nordvestlandet og til dels i No- gruppen og myrsaulauk (Agrostis stolonifera, Tr. Det er mulig at man har én geografisk Carex maritima, Carex nigra coll., Carex se- (regional) hovedutforming i det meste av rotina ssp. pulchella, Equisetum arvense, landet. Equisetum palustre, Parnassia palustris, Poa pratensis coll., Triglochin palustris). Mose- Trauene i Øst-Fi avviker fra de andre i arts- dekke med et svakt myr- eller sumppreg er sammensetning, både ved bortfall av alle sør- vanlig, f.eks. av lundmose- og vrimosearter, lige arter, ved at sandsiv byttes ut med finn- sumpbroddmose, pæremose, nervesvanemo- markssiv (Juncus arcticus ssp. balticus med se, bleikklo og nøkkemose-arter (Brachythe- ssp. arcticus), ved meget sterkt innslag av cium spp., Bryum spp., Calliergonella cuspi- knopparve (Sagina nodosa), og ved forekomst data, Leptobryum pyriforme, Meesia uligi- av noen østlige/nordlige arter som kongsspir, nosa, Sanionia uncinata, Warnstorfia spp.). smalnøkleblom og meget lokalt i Vardø sibir- koll og pomorstjerneblom (Pedicularis scept- Trau som ikke tørker for sterkt ut om som- rum-carolinum, Primula stricta, Armeria sca- meren kan invaderes og bli dominert av takrør bra, Stellaria hebecalyx). Alle disse er i strand- (Phragmites australis). Dette gjelder mest i sammenheng unike i Varangerhalvøyas dyne- Sør-Norge. Noen trau som tørker bra ut, eller trau, og de to første er vanlige i og karak- der overflaten jevnt ligger litt over grunn- teriserer disse trauene. vannsnivået, kan domineres av vierarter, i sør gjerne krypvier og/eller sandvier (Salix repens Trusler var. repens, var. arenaria), i nord oftere Av hovedelementene i sanddynekomplekser bleikvier (Salix hastata) i kombinasjon med er dynetrauene det elementet som dekker minst andre arter. areal og de mangler i mange progressive dynesystemer. De er sårbare for alle endringer Rødlistearter og andre spesielle arter i dynamikken i kompleksene. Ved økt dy- Svartsiv (Juncus anceps) er i Norge bare namikk kan de bli for kortvarige til å få sikkert kjent fra dynetrau på Lista og er ført utviklet en karakteristisk vegetasjon; ved sta- på rødlisten som sjelden (R). Pomorstjerne- bilisering av dyner (f.eks. ved leplantinger og blom (Stellaria hebecalyx) har sin eneste ved demping av sandflukt) gror de meget antatt hjemlige norske forekomst i dynetrau i raskt igjen til sumper eller sumpkratt.

197 De er også spesielt utsatt for f.eks. motorisert i større eller mindre sprekker. trafikk fordi bunnen er fast i motsetning til ellers i dynene. Kjørespor og skader er meget På svært eksponert ytterkyst kan strandberg vanlig. nå ganske høyt over sjøen, flere steder i No opp til 10-15 m eller mer. Innover i fjordene Endringer/tilbakegang blir den ofte begrenset til noen få desimeter En stor del av de opprinnelige dynetrauene på vertikalt, og den kan praktisk talt mangle i Sørvestlandet er trolig forsvunnet ved stabili- svært skjermete fjorder med liten forskjell i sering av sanddynene. Situasjonen på Nord- tidevann. vestlandet er ikke like godt kjent. I Nord- Norge er det ingen sterk tilbakegang. De avgjørende faktorene for utvikling av en spesifikk strandbergvegetasjon er hovedsake- Litteratur Nordhagen (1955), Høiland (1978), Elven & Johansen lig slitasje (bølgeslag og vind), hyppig ut- (1983), Fjelland et al. (1983), Elven et al. (1988a), tørking, og noe saltanriking fordi saltsprut Lundberg & Losvik (1993). raskt tørker ut og saltkonsentrasjonen økes på bergflater og i sprekker og forsenkninger. Sam- tidig vaskes saltene raskt ut ved nedbør. Rikt strandberg Saliniteten varierer derfor sterkt gjennom sesongen. Truethet: Noe truet (VU). Vegetasjonstype Fremstad (1997a): X1 Strandberg. Artssammensetning Naturtype DN (1999b): Kalkrike strandberg (kap. 5: Meget variert; det henvises til liste over ka- 145-146). rakteristiske arter hos Fremstad (1997a) og til Natura 2000: 1230 Vegetated sea cliffs of the Atlantic and Baltic coasts. referert litteratur. De spesifikke artene er for en stor del lav og moser, f.eks. visse oransj- Utbredelse lav, gul, grå og svart havkantlav, tanglav-arter, N-SA, O3-OC(C1). Langs hele kysten. klipperagg-komplekset, havkartlav, marbekar- ter, saltblomstermose og piggknoppgullhette O3t O3h O2 O1 OC C1 (Caloplaca spp., Lecanora actophila, Lecano- HA ra helicopis, Tephromela atra, Lichina spp., MA Ramalina siliquosa agg., Rhizocarpon richar- SA X X dii, Verrucaria spp., Schistidium maritimum, NB X X X x Ulota phyllantha). MB X X X X SB X X X X BN X X X X X Relativt få karplanter er spesifikke, men bl.a. N X X følgende har ett av sine tyngdepunkt på strand- berg: dvergsmyle, fjærekoll, strandstjerne, van- Økologi lig skjørbuksurt, strandbalderbrå, strandkjempe, Vegetasjonstypen finnes på berg eller store taresaltgras, rosenrot, krushøymol, knopparve, steinblokker som påvirkes av sjøen ved sli- sylarve, bitterbergknapp, kystbergknapp og tasje (bølgeslag), oversvømmelse (de nederste strandsmelle (Aira praecox, Armeria mariti- delene), og/eller så sterk sprut av sjøvann at ma, Aster tripolium, Cochlearia officinalis ssp. det gir grunnlag for salttolerante planter som officinalis, Matricaria maritima coll., Planta- ellers mangler på berg og grunnlende. Vege- go maritima, Puccinellia capillaris, Rhodiola tasjonstypen defineres derfor floristisk og av- rosea, Rumex crispus, Sagina nodosa, Sagina grenses floristisk fra tilliggende typer av berg- subulata, Sedum acre, Sedum anglicum, Si- vegetasjon som den går meget gradvis over i. lene uniflora). I tillegg er arter som rødsving- De nederste delene mot sjøen har epilittiske el og tiriltunge (Festuca rubra ssp. rubra, alger og noen få lav (Verrucaria-beltet); vi- Lotus corniculatus) vanlige til dominerende dere oppover er lav-vegetasjon karakteristisk på omtrent alle typer strandberg. for bergflatene mens karplanter og moser står

198 I kystområder med basefattig berggrunn er ger burde sikres spesielt. Noen generell sik- strandbergene ofte blant de mest artsrike ring av typen er uaktuell; dette er landets voksestedene, på grunn av den ekstra tilfør- vanligste strandtype. Hoveddelen av landets selen av næring (oppblåst driftmateriale, 60 000 km med strandlinje er strandberg. fuglegjødsling) og salter. I områder med base- rik berggrunn er det ofte omvendt; saltpåvirk- Endringer/tilbakegang ningen synes å dempe virkningen av kalk. Ingen av betydning bortsett fra en viss ned- bygging langs de mest hytte-utsatte delene av Rødlistearter og andre spesielle arter kysten i sørøst, sør og vest. Fire karplanter på norsk rødliste synes å ha hovedforekomst på strandberg. "Strandfaks" Litteratur Nordhagen (1918), Skogen (1965), Harwiss (1979), (Bromus hordeaceus ssp. thominii DC) er Klinkenberg (1979), Øiaas (1982), Schwenke (1983), angitt fra strandberg og strandnære områder Iversen (1984), Lundberg (1989), Lundberg & Losvik på sand, vesentlig ved Oslofjorden. Den er for (1993). dårlig kjent og for dårlig avgrenset til egentlig å kunne vurderes. Kalkkarse (Hornungia pet- raea R) har noen få forekomster i skjell- Fuglefjellvegetasjon sandpanner, mest på strandberg, i skjærgården i Øf. Berghøymol (Rumex bryhnii eller Rumex Truethet: Noe truet (VU). crispus ssp. microcarpus R) er en utpreget Vegetasjonstype Fremstad (1997a): X2 Fuglegjødslet strandbergspesialist i et lite område i Ro. Det kystvegetasjon (delvis). Naturtype DN (1999b): Ikke omtalt. er også en gammel og ulokalisert dokumen- Natura 2000: Ingen parallell.. tasjon fra SF Nordfjord. Ellers i verden er den bare kjent fra Bornholm. Sveltkløver (Trifo- Utbredelse lium micranthum Ex) sto på strandberg eller (BN)SB-SA, O3-OC. Meget spredt langs ytter- meget strandnære berg i VA Kristiansand. kysten fra MR Sunnmøre til Øst-Fi.

Rødlistemoser på berg og i bergsprekker ved O3t O3h O2 O1 OC C1 havstrand (dermed trolig også på strandberg) HA er skåreblonde, øygardsmose og stripekrus- MA mose (Chiloscyphus fragrans E, Glyphomi- SA X X trium daviesii, Weissia persosonii, de to siste NB X X X MB X X DM). SB X X BN x x Regional/lokal variasjon N Meget stor, men det er altfor få undersøkelser til at regionale typer kan skilles ut. Hver lands- Store sjøfuglkolonier i fjell forekommer på del har sine karakteristiske strandbergarter i MR Sunnmøre Herøy: Runde og nord- og tillegg til standardutvalget som er skissert østover fra No Lurøy: Lovund til Fi Vardø: ovenfor. Hornøya, Vadsø: Ekkerøya og Sør-Varanger: Kjelmsøya. I og rundt disse koloniene utvik- Trusler les større forekomster av spesialisert vegeta- Ingen spesielle, bortsett fra at strandbergene sjon. Mindre kolonier finnes her og der langs er utsatt for slitasje i områder med mye mye av kysten. Disse gir bare svært lokale friluftsliv og for nedbygging i det flertallet av (men ofte markerte) virkninger på vegeta- kommuner og fylker der man er ettergivende sjonen. når det gjelder dispensasjoner mot forbudet om bygging i strandsonen. Økologi Frodig vegetasjon av karplanter (gras/urter), Forekomster med sårbare/truete arter og med lav og en del moser tilknyttet gjødslingen fra spesielle eller spesielt artsrike sammensetnin- hekkende sjøfugl. Sammensetningen av fugl i

199 den enkelte kolonien bestemmer ofte sam- nora muralis, Lecanora straminea, Physcia mensetningen av vegetasjonen. Vegetasjonen caesia (hoderosettlav), Rinodina gennarii og rundt kolonier av lundefugl domineres ofte av Xanthoria candelaria (grynmessinglav). Det ei grasmatte (mest rødsvingel Festuca rubra) er uvisst om disse er de viktigste akkurat i mens kolonier av krykkje og lomvi-artene fuglefjell. De innerste, sterkest gjødslete dele- ofte har frodige urtematter. Havsulekoloniene ne har ofte bare et slimete dekke av grønn- gir ofte grunnlag for noen sterkt gjødslete alger av slekta Prasiola. kvisthauger. Rødlistearter og andre spesielle arter Jordsmonnet i fuglefjellvegetasjon er oftest en Ingen karplanter er spesifikke for fuglefjell i blanding av det opprinnelige substratet, som Norge, så langt vi vet, og ingen er ført på rød- ofte er stein og grus (rasmark) i de bratt- listen. lendene der koloniene forekommer, nedramlet gammelt reirmateriale, gjødsel fra fuglene, Regionale/lokale utforminger egg- og kyllingrester, og materiale produsert Opplagt flere, men vi har ikke dokumentasjon av det frodige plantedekket. Jordsmonnet blir fra mer enn 2-3 fuglefjellområder. Det er der- dermed meget organisk, men noe ustabilt og for ikke grunnlag for noen oppdeling. med innblanding av mineralpartikler pga. topografien. Det store organiske innholdet gjør Trusler også at det bare sjelden tørker sterkt ut. Fuglefjellvegetasjonen er avhengig av sjøfugl- bestandene, som igjen er avhengig av fisken. Det er oftest en tydelig gradient innen det Nedgang i sjøfuglbestandene virker på sikt enkelte fuglefjell, fra meget sterkt gjødslet (av negativt på fuglefjellvegetasjonen, men det er og til sterilt) tett inntil reirplassene til en en langvarig "bufring" i de store mengdene diffus gjødsling som kan strekke seg flere næring som ligger i substratet. Totalt sett er hundre meter vekk fra reirplassene. I store fuglefjellvegetasjonen sårbar fordi den er et kolonier som f.eks. Fi Båtsfjord: Syltefjord- sluttprodukt av en lang næringskjede og av staurene er hele landskapet gjødslet og rom- lang kontinuitet. mer fuglefjellvegetasjon. Endringer/tilbakegang Vegetasjonen nær inntil koloniene er ekstremt Ikke påvist. frodig, men ofte sammensatt av ganske få arter. Dette gjelder både lavvegetasjonen på Litteratur blokker og berg og karplantevegetasjonen. Nordhagen (1925 No Røst), Goksøyr (1938 MR Herøy: Runde), Grønlie (1948 No Røst), Sortland (1989 Fi Artssammensetning Varanger). Denne varierer både langs regionale gradien- ter og fra fjell til fjell avhengig av hvilke fuglearter som hekker der og av topografien og eksposisjon. Sør- og vestvendte områder får en annen, mer artsrik og tørrere vegetasjon enn nord- og østvendte. Følgende arter er ofte dominerende: kvann, skjørbuksurt, rødsvingel, strandbalderbrå, fjellsyre, rosenrot og engsyre blant karplanter (Angelica archangelica coll., Cochlearia officinalis coll., Festuca rubra, Matricaria maritima, Oxyria digyna, Rho- diola rosea, Rumex acetosa ssp. acetosa). Av lav er følgende angitt som særlig viktige for fuglegjødslete steder: Aspicilia leprosescens, Lecanora helicopis (grå havkantlav), Leca-

200 13 Sammendrag arealer, følsomhet overfor endringer i hydro- logiske forhold og lokalisering i pressområder På oppdrag fra Direktoratet for naturforvalt- gir dem status som de mest truete skogtypene ning er det foretatt en vurdering av i hvilken i Norge. grad norske vegetasjonstyper må anses som truet på kort og lang sikt. Utgangspunktet har Rasmark-, berg- og kantvegetasjon. Innen vært Fremstad (1997a) og ”eksisterende viten”, denne heterogene gruppen av vegetasjonstyper og en gruppe på 18 botanikere fra ulike forsk- varierer trusselbildet mye. Flertallet av typene ningsmiljøer har vurdert status for norske ve- er, generelt sett, hensynskrevende (LR), livs- getasjonstyper. Vurderingen tar utgangspunkt kraftige (LC) eller noe truet (NU). Truslene i den kunnskapen vi har om vegetasjonstypers overfor flere av typene er ikke overhengende, utbredelse (regionale fordeling), areal og fak- men innenfor noen typer er trusselbildet så torer som påvirker vegetasjonstypene negativt. alvorlig at utforminger er vurdert som sterkt truet (EN): bergknauser av nyresildre-utfor- Vegetasjonstypene er samlet i ti grupper: skog- ming og Oslofjord-utforming, urterik kant av vegetasjon, rasmark-, berg- og kantvegeta- blodstorkenebb-utforming og artsrike veikan- sjon, kulturbetinget engvegetasjon (inkludert ter. De tre første har tyngdepunkt i deler av komplekse kulturmarkstyper), kystlyngheive- lavlandet fra Øf til Ho Sunnhordland, mens getasjon, myrvegetasjon, kildevegetasjon, vann- artsrike veikanter har videre utbredelse (N- kant- og vannvegetasjon, elveør-pionérvege- SB) i Sør-Norge. tasjon, fjellvegetasjon og havstrandvegetasjon. Enkelte av gruppene, som kulturbetinget eng- Kulturbetinget engvegetasjon. Gruppen av vegetasjon og kystlyngheivegetasjon, er truet kulturbetinget engvegetasjon fanger på langt i sin helhet. Innen andre grupper er det stor nær opp den svære variasjonen som Norge variasjon fra typer som er hensynskrevende har av enger. Selv om rapporten i stor grad (LR) til de som er akutt truet (EN). (bortsett fra for Vestlandets vedkommende) opererer med grove grupper av engvege- Rapporten beskriver utbredelse, økologi, arts- tasjon, vurderes flertallet som akutt (CR) eller sammensetning, forekomst av rødlistearter in- sterkt (EN) truet. Det gjelder ikke minst eng- nen karplanter og moser, trusler, endringer/ til- typer som er knyttet til lavlandsstrøk (N-SB), bakegang m.m. for 71 vegetasjonstyper og 68 mens status er bedre for enger som har størst regionale utforminger av disse. frekvens i høyereliggende strøk (MB-NB), som flekkmure-sauesvingeleng og skogstorke- Tabell 1 gir en oversikt over hvilke vegeta- nebb-ballblomeng. Forekomster av den siste i sjonstyper og utforminger som denne rappor- lavereliggende områder er imidlertid like utsatt ten legger vekt på og hvordan de er blitt vur- som andre engtyper i lavlandet. dert. Komplekse kulturmarkstyper. Hagemark og Skogvegetasjon. Av de 15 skogtypene som beiteskog er både de mest "diffuse" typene av vurderes som truete er varmekjær kildeløv- komplekse kulturmarkstyper og de minst true- skog akutt truet (CR) og rik sumpskog og te. Begge har vært i forfall i de siste årene, svartor-strandskog sterkt truet (EN). De øv- men bestemmelser om at storfe skal gå ute i rige tolv typene vurderes som noe truet (VU) deler av sommersesongen kan føre til renes- eller hensynskrevende (LR). Det er følgelig sanse av bruken av både hagemark og beite- fuktig/våte, rike skogtyper som står overfor de skog. Løveng og høstingsskog (henholdsvis alvorligste truslene. De tre sterkest truete akutt (CR) og sterkt (EN) truet) krever deri- skogtypene dekker ofte små arealer og har ho- mot enten regulær drift eller skjøtsel for å vedutbredelse i lavlandet i Sør-Norge. De fin- kunne bestå. nes ofte i tilknytning til enten jordbruksom- råder, befolkningssentra eller mye benyttede Kystlyngheivegetasjon er brukt om heivege- friluftsområder. Forekomstenes relativt små tasjon i kystområdene, vanligst i O3, men

201 også med forekomster i O2. Dette er for det Elveør-pionérvegetasjon. Pionérvegetasjon i aller meste kulturbetingete vegetasjonstyper og langs elveløp anses generelt som noe truet dominert av lyng, men også "grashei" inngår, (VU), men kan lokalt bli sterkt forringet ved og gras- og urtedominert vegetasjon. Kystlyng- inngrep, spesielt fra landbruks- og samferdels- hei brukes om en naturtype, et landskap, som sektorene. En energipolitikk som tar opp igjen er en mosaikk av lyngdominert vegetasjon, vassdragsutbygging eller reviderer eksisteren- ulike typer myr, våtmark m.m. I rapporten be- de reguleringer vil kunne få alvorlige konse- skives kystlyngheivegetasjonen som bare en kvenser for pionérvegetasjonen. liten del av mosaikken, men trusselbildet gjel- der helheten, hele naturtypen. Mye av kyst- Fjellvegetasjon. Områdene over skoggrensen lyngheiene er allerede gått tapt på grunn av (”fjellområdene”) utgjør litt mer enn en tred- gjengroing og inngrep, men de restene som jedel av landarealet i Norge, og innen dette finnes vurderes som sterkt truet (EN) på hele arealet er mer enn 14 % vernet som nasjonal- kyststrekningen (Øf) AA-No Lofoten. parker og andre verneområder (Moen 1998). Flere av fjellområdene er sterkt preget av Myrvegetasjon. I forhold til mange andre ve- menneskers aktivitet, men arbeidsgruppen bak getasjonstyper/naturtyper er det vernet mye denne rapporten kan ikke se at fjellvegeta- myr i Norge. Av myrer som ligger utenfor sjonen (her definert som rabbevegetasjon, le- verneområdene er rike og intermediære myrer sidevegetasjon og snøleievegetasjon) er spe- i lavlandet i Sør-Norge mest truet (varierende sielt truet. Unntaket er rike, sent utsmeltende fra noe truet (VU) til akutt truet (CR)), av- snøleier, som både utgjør små, spredte arealer hengig av beliggenheten. De gjenværende høy- og som anses som særlig ømfintlige for kli- myrene og terrengdekkende og andre osea- maendringer. De vurderes som noe truet (VU). niske nedbørmyrer vurderes som sterkt truet (EN) på grunn av stor fare for inngrep av Havstrandvegetasjon. I forhold til andre grup- ulike slag, mens palsmyrer er sterkt truet (EN) per av vegetasjonstyper er detaljeringsgraden med de klimascenariene vi har for oss. Pals- stor. Flertallet av typene og utformingene vur- myr i Sør-Norge anses som akutt truet (CR). deres som noe truet (VU) eller livskraftig (LC), men innen flere typer finnes det regionale Kildevegetasjon. Vi har mangelfull kunnskap utforminger som er sterkt truet (EN) eller om norsk kildevegetasjon. Det gjelder både akutt truet (CR). Noen av disse domineres av utforminger og forekomster, og spesielt kilder en enkelt art (som havfrugras-utforming og i lavlandet. Etter som presset på arealer er dvergålegras-utforming av brakkvann-under- størst i lavlandet, og ikke minst i områder med vannseng), andre avhenger av beiting eller rike bergarter og løsmasser, vurderes lavlands- kan bli sterkt skadelidende ved inngrep. kilder generelt som sterkt truet (EN). 13.1 Fordeling på truethetskategorier Vannkant- og vannvegetasjon. Status for norsk vannkant- og vannvegetasjon er trolig I tabell 2 er vegetasjonstypene/utformingene bedre enn det som er tilfellet i mange andre ordnet etter graden av truethet. Det gir be- land, og en rekke vegetasjonstyper i denne grenset mening å sammenligne antallet vege- gruppen er ikke omtalt i rapporten. Fire av de tasjonstyper/utforminger som faller i hver av fem vegetasjonstypene som er vurdert, anses truethetskategoriene etter som en vegetasjons- som sterkt truet (EN). Alle har hovedtyngden type kan være akutt eller sterkt truet i én av forkomstene i lavlandsstrøk, og flere av landsdel og noe truet i en annen. Dessuten dem er best utviklet eller finnes fortrinnsvis i kan en vegetasjonstype generelt sett være liv- Sørøst-Norge, eller har spredte forekomster i skraftig (LC), mens en utforming av den er andre landsdeler. Elvemosevegetasjon er både truet i en eller annen kategori. mer utbredt og generelt livskraftig (LC), men er utsatt for forurensninger i sørvest. Akutt truet. Tolv vegetasjonstyper/utformin- ger vurderes som akutt truet (CR); dvs. at de

202 står i fare for å forsvinne fra landet innen Noe truet. Majoriteten av vegetasjonstypene/ meget kort tid dersom det ikke settes i verk utformingene som behandles i denne rappor- tiltak som kan forbedre situasjonen. Varme- ten vurderes som noe truet (VU). De fordeler kjær kildeløvskog er eneste skogtype som an- seg på skog, berg- og kantvegetasjon, kultur- ses som akutt truet. På havstrand er det to ut- betinget eng, myr, elveør, havstrand. Det høye forminger av brakkvann-undervannseng og én antallet på havstrand i forhold til andre vege- utforming av brakkvannseng som er i samme tasjonstyper skyldes dels en større grad av situasjon. De øvrige typene, dvs. majoriteten detaljering i vegetasjonstypene for havstrand av de akutt truete vegetasjonstypene, er kul- enn det rapporten bruker for andre vegeta- turbetinget eng og løveng. Tiltakene som må sjonstyper. til for å opprettholde alle disse akutt truete typene er forskjellige: Hensynskrevende og livskraftig. I hver av - For kildeløvskog må en hindre inngrep disse kategoriene er det lagt inn henholdsvis som endrer skogens struktur, artssammen- 12 og 9 vegetasjonstyper/utforminger. De hen- setning og hydrololgi. Lokalitetene må synskrevende (LR) fordeles på skog, berg- vernes mot inngrep som hogst, drenering, vegg/knaus og rasmarkvegetasjon i allminne- vassdragsregulering, veibygging og bolig- lighet og myr. bygging. - Brakkvann-undervannsengenes fortsatte ek- Som livskraftige (LC), og derfor egentlig ikke sistens avhenger av bevaring av enkel- regnet som truet, anses store grupper av vege- tarter (havfrugras Najas marina og dverg- tasjonstyper, som vegetasjon i bergvegg og ålegras Zostera noltii) hvis økologi er dår- bergsprekk, ultrabasisk og tungmetallforgiftet lig kjent. Bedre kunnskap om artenes ut- mark og strandberg og flere grupper av vege- bredelse, populasjonsstørrelser og økologi tasjonstyper på havstrand. Men innenfor hver må være første ledd i bevaring av disse av disse gruppene finnes det typer eller utfor- utformingene. minger som vurderes som mer eller mindre truet. - Brakkvannseng, sørlig utforming må ver- nes mot utbygging og skjøttes for å hindre 13.2 Vegetasjonssoner og gjengroing. vegetasjonssek-sjoner - Alle de kulturbetingete engene og løveng krever enten tradisjonell bruk eller skjøt- Vegetasjonstyper som er knyttet til N og BN selstiltak som kan avbøte følgene av opp- dekker små arealer i Norge, og de ligger hørt bruk. innen store pressområder, som ved Oslofjor- den, Ringerike, Grenland, kysten på Sørlan- Sterkt truet. Tre ganger så mange vegeta- det, Jæren og områdene ved Bergen. Det er sjonstyper/utforminger vurderes som sterkt også innen de nevnte vegetasjonssonene, og i truet (EN) enn som akutt truet. De fordels på: SB, at vi har vernet minst areal gjennom skogvegetasjon, berg- og kantvegetasjon, kul- verneområdene (Moen 1998). Det er derfor turbetinget engvegetasjon, kystlynghei, myr, naturlig at disse lavlandsområdene har mange vannkant- og vannvegetasjon og havstrand. truete vegetasjonstyper sammenlignet med Om lag halvparten er kulturbetinget eller høyereliggende områder og fjellet. sterkt kulturavhengig vegetasjon; dette omfat- ter berg- og kantvegetasjonstypene, kulturbe- Sterkt oseanisk vegetasjonsseksjon dekker tinget eng og kystlynghei. En annen stor grup- minst areal av de fem seksjonene i Norge. pe typer/utforminger er avhengige av at de Spesielt er det små arealer av den vintermilde hydrologiske forholdene ikke endres: sump- underseksjonen (O3t dekker mindre enn 1 %). skog, myr, vannkant og vann. Denne mang- På det eurasiatiske kontinentet har Norge et foldige gruppen av sterkt truete vegetasjons- spesielt ansvar for det biologiske mangfoldet typer står overfor en lang rekke trusler og kre- innen de oseaniske seksjonene, etter som dis- ver høyst forskjellige tiltak. se dekker små arealer sammenlignet med mer kontinentale seksjoner. Vegetasjonstyper som

203 er knyttet til sterk oseanitet (O3-O2) og lav- Antallet av typer i de ulike truethetskate- land (N-SB) har vi et spesielt ansvar for, dette goriene bør ikke stresses. Noen av typene er gjelder bl.a. kystlyngheier og andre kultur- artsfattige (dels preget av enkeltarter, jf. man- landskapstyper. ge havstrandtyper) og har svært begrenset ut- bredelse. Slike typer er viktige for opprett- De mest kontinentale områdene i landet dek- holdelse av mangfoldet av vegetasjonstyper ker også små arealer, spesielt gjelder dette i og kan by på store forvaltningsmessige ut- Sør-Norge, der C1-arealer innen SB og MB fordringer. De største utfordringene ligger like- hovedsakelig finnes i indre dalstrøk. Innen vel i typer som dekker (eller dekket) store disse områdene finnes kontinentale tørrenger arealer, som kulturbetinget eng, komplekse av typer som mangler ellers i Fennoskandia. kulturmarkstyper og kystlynghei, og som kre- Også her har vi et internasjonalt ansvar. ver store ressurser i drift eller skjøtsel dersom de skal bli opprettholdt. 13.3 Jevnføring med Natura 2000

Prosjektledelsen har etter beste evne jevnført vegetasjonstypene som beskrives i denne rap- porten med EUs Natura 2000 (Ramão 1996, med Annex 1), se tabell 3. For noen typer som beskrives, har Natura 2000 ingen paral- lell. Purpurlyngfuruskog kan "puttes inn i" 9010 Western taiga, som omfatter "Natural old boreal and hemiboreal forests". Denne ka- tegorien er så vid at den for oss nærmest blir innholdsløs og uanvendelig. I andre tilfeller, som for kantvegetasjon, har Natura 2000 in- gen kategori som tilsvarer eller omfatter det vi beskriver, selv ikke en svært vid kategori. Innen kulturbetinget eng opererer også denne rapporten med ganske vide, bredt definerte engtyper, og ulike utforminger av disse kan føres til ulike engkategorier i Natura 200, jf. lavurteng som trolig kan jevnføres med tre Natura 2000-kategorier.

13.4 Konklusjon

Mye av norsk vegetasjon blir i denne rap- porten ansett som noe truet, hensynskrevende eller livskraftig. Det skulle kunne indikere at tilstanden for norsk vegetasjon, samlet sett, ikke er kritisk. I tillegg kommer alle de vege- tasjonstypene som ikke er behandlet i rappor- ten; disse har gjerne store arealer i flere vege- tasjonssoner og -seksjoner. For eksempel er det ingen fare for at lavfuruskog, blåbær-gran- skog eller høystaudebjørkeskog skal forsvinne som vegetasjonstyper i Norge, men en kan være bekymret for tilstanden (struktur, meng- den av inngrep m.m.) også i de vanlige vege- tasjonstypene.

204 Tabell 1. Vegetasjonstyper som vurderes Jordnøtteng, kamgras- Akutt truet (CR) som truet i Norge utforming Frisk-fattigeng, marikå- Akutt truet (CR) Vegetasjonstype Truethet pe-rødknapp-utforming Skogvegetasjon Lavurteng (tørr rikeng i Sterkt truet (EN) Purpurlyng-furuskog Noe truet (VU) lavlandet) Kalkskog Noe truet (VU) Dunhavreeng Sterkt truet (EN) Høystaudegranskog Hensynskrevende (LR) Boreal slåtteeng Sterkt truet (EN) Nordlig høystaudeskog Hensynskrevende (LR) (flekkgrisøreeng) Blåbær-bøkeskog Hensynskrevende (LR) Knoppurteng Akutt truet (CR) Lavurt-eikeskog Noe truet (VU) Knollmjødurteng Akutt truet (CR) Lavurt-bøkeskog Noe truet (VU) Kontinental tørreng Akutt truet (CR) Rikt hasselkratt Sterkt truet (EN) Tjæreblomeng (tørr, Sterkt truet (EN) eller Alm-lindeskog Hensynskrevende (LR) middelsrik eng i lavlandet) akutt truet (CR) Gråor-almeskog Hensynskrevende (LR) Flekkmure-sauesvingeleng Noe truet (VU) Or-askeskog Noe truet (VU) (frisk/tørr rikeng i Rik sumpskog Sterkt truet (EN) fjellstrøk) Varmekjær kildeløvskog Akutt truet (CR) Frisk/tørr middelsrik eng i Sterkt truet (EN), akutt Svartor-strandskog Sterkt truet (EN) nordøst truet (CR) Gråseljekratt Noe truet (VU) Finnmarksfrøstjerneeng Sterkt truet (EN) Silkenellikeng Akutt truet (CR) Hestehavre-dunhavreeng Sterkt truet (EN) Rasmark-, berg- og kantvegetasjon (frisk rikeng) Rik rasmarkvegetasjon Hensynskrevende (LR) Blåstarr-engstarreng Sterkt truet (EN) Bergvegg og bergsprekk Livskraftig (LC) (vekselfuktig rikeng) Hinnebregne-utforming Hensynskrevende (LR) Soleihoveng (våt/fuktig, Noe truet (VU), rike utfor- Havburkne-hjortetunge- Hensynskrevende (LR) middelsrik eng) minger sterkt truet (EN) utforming Skogstorkenebb- Noe truet (VU) Bergknaus (”tørrberg”) Noe truet (VU) ballblomeng (frisk, Knavel-småbergknapp- Hensynskrevende (LR) næringsrik eng) utforming Kystbergknapp- Hensynskrevende (LR) dvergsmyle-utforming Komplekse kulturmarkstyper Nyresildre-utforming Sterkt truet (EN) Løveng Akutt truet (CR) Oslofjord-utforming Sterkt truet (EN) Hagemark Noe truet (VU) Urterik kant Sterkt truet (EN) Beiteskog Noe truet (VU) Blodstorkenebb- Sterkt truet (EN) Høstingsskog Sterkt truet (EN) utforming Skogkløver-utforming Noe truet (VU) Kystlyngheivegetasjon Artsrik veikant Sterkt truet (EN) Purpurlynghei Sterkt truet (EN) Rikt kantkratt Noe truet (VU) Tørrhei Sterkt truet (EN) Slåpetorn-hagtornkratt Noe truet (VU) Rikhei Sterkt truet (EN) Bjørnebærkratt Noe truet (VU) Rikt einer-rosekratt Noe truet (VU) Myrvegetasjon Tindvedkratt Noe truet (VU) Rik (inkl. intermediær) Noe truet (VU), men va- Ultrabasisk og Varierende fra livskraftig skog-/krattbevokst myr rierende for utformingene tungmetallrik mark (LC) til hensynskrevende Skogbevokst rikmyr i Sterkt truet (EN), utfor- (LR) og noe truet (VU) lavlandet minger akutt truet (CR) Skog-/krattbevokst Hensynskrevende (LR), Kulturbetinget engvegetasjon rikmyr i høyereliggende utforminger noe truet (VU) Blåtopp-blåknappeng Noe truet (VU), utformin- strøk (vekselfuktig fattigeng) ger sterkt truet (EN) Åpen intermediærmyr og Noe truet (VU), Frisk fattigeng Sterkt truet (EN) rikmyr i lavlandet utforminger sterkt (EN) (jordnøtteng m.m.) på eller akutt truet (CR) Vestlandet Intermediær Noe truet (VU) Jordnøtteng, kystmaure- Akutt truet (CR) fastmattemyr utforming Intermediær mykmatte-/ Noe (VU) eller sterkt truet Jordnøtteng-grisøre- Sterkt truet (EN) løsbunnmyr (EN) utforming Middelsrik fastmattemyr Noe truet (VU) Jordnøtteng-prestekrage- Sterkt truet (EN) Ekstremrik fastmattemyr Sterkt (EN) eller akutt utforming truet (CR)

205 Rik mykmatte/løsbunn- Noe truet (VU) eller sterkt Havstrandeng- og hav- Noe truet (VU) myr truet (EN) strandsumpvegetasjon Ekstremrikmyr i Hensynskrevende (LR), Strandeng-forstrand/panne Noe truet (VU) høyereliggende områder utforminger noe truet (VU) Havbendel-utforming Noe truet (VU) Høymyr med kantskog og Sterkt truet (EN) Kvitsjøsalturt-saltpanne Noe truet (VU) lagg Salteng Noe truet (VU) i Sør- Norge Terrengdekkende myr og Sterkt truet (EN) Saltsiveng, sørøstlig Sterkt truet (EN) annen oseanisk nedbørmyr utforming Palsmyr Sterkt truet (EN), i Sør- Rødsvingel-grusstarr- Noe truet (VU) Norge akutt truet (CR) eng, grusstarr-utforming Rødsvingel- Noe truet (VU) Kildevegetasjon grusstarreng, Lavlandskilde Sterkt truet (EN) finnmarkssaltgras-utf. Rødsvingel- Noe truet (VU) Vannkant- og vannvegetasjon finnmarksnøkleblomeng Rik kortskuddstrand Sterkt truet (EN) Brakkvannseng Noe truet (VU) i Sør- Norge Rikstarrsump Sterkt stuet (EN) Brakkvannseng, sørlig Akutt truet (CR) Rik langskuddvegetasjon Sterkt truet (EN) utforming Kransalge-sjøbunn Sterkt truet (EN) Brakkvannsump/sump- Livskraftig (LC) Elvemosevegetasjon Livskraftig (LC), men strand sterkt truet (EN) på Strandmyr Noe truet (VU) Sørlandet og Vestlandet Driftstrand- og drift- Livskraftig (LC) forstrandvegetasjon Elveør-pionérvegetasjon Ettårig driftvoll Livskraftig (LC) Pionér-ør Noe truet (VU) Sørøstlig utforming Sterkt truet (EN) Pionér-ør i BN-MB i Noe truet (VU) Nordøstlig utforming Noe truet (VU) Sør-Norge Flerårig driftvoll Livskraftig (LC) Pionér-ør i baserike Noe truet (VU) Sørøstlig utforming Noe truet (VU) områder i MB-LA Strandreverumpe- Noe truet (VU) Pionér-ør i Finnmark Noe truet (VU) utforming Elveørkratt Noe truet (VU) Nordøstlig utforming Noe truet (VU) Mandelpilkratt Noe truet (VU) Ferskvannspåvirket Noe truet (VU) Duggpilkratt Noe truet (VU) driftvoll Klåvedkratt Noe truet (VU) Drift-forstrand på sand Livskraftig (LC) Grønnvierkratt i Nord- Noe truet (VU) Sølvmelde-utforming Noe truet (VU) Norge Sodaurt-strandtorn- Sterkt truet (EN) Fosse-eng Noe truet (VU) utforming Driftstrand på grus/stein Livskraftig (LC) Fjellvegetasjon Sørøstlig utforming Noe truet (VU) Rikt våtsnøleie Noe truet (VU) Sanddyner Noe truet (VU) Fordyne Livskraftig (LC) Havstrandvegetasjon Strandkveke-utforming Noe truet (VU) Havstrand-undervannseng Noe truet (VU) Primærdyne Noe truet (VU) Ålegras-undervannseng Noe truet (VU) Marehalm-utforming Noe truet (VU) Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) Sandvier-utforming Noe truet (VU) og –forstrand Silkenellik-tanatimian- Sterkt truet (EN) Skruehavgras-utforming Noe truet (VU) utforming Vasskransutforming Noe truet (VU) Etablert sanddyne Noe truet (VU) Havfrugras-utforming Akutt truet (CR) Dynetrau Noe truet (VU) til sterkt Busttjønnaks-utforming Noe truet (VU) truet (EN) Kors-/brakkhesterumpe- Noe truet (VU) Rikt strandberg Noe truet (VU) utforming Fuglefjellvegetasjon Noe truet (VU) Kransalge-utforming Noe truet (VU) Dvergålegras-utforming Akutt truet (CR) Kortskuddplante-under- Sterkt truet (EN), dels vannseng/forstrand-utf. akutt truet (CR)

206 Tabell 2. Truete vegetasjonstyper i Norge, (frisk rikeng) ordnet etter graden av truethet Blåstarr-engstarreng Sterkt truet (EN) (vekselfuktig rikeng) Høstingsskog Sterkt truet (EN) Akutt truet (CR) Kystlyngheivegetasjon, Sterkt truet (EN) Varmekjær kildeløvskog Akutt truet (CR) purpurlynghei Frisk fattigeng på Akutt truet (CR) Kystlyngheivegetasjon, Sterkt truet (EN) Vestlandet, jordnøtteng, tørrhei kystmaure-utforming Kystlyngheivegetasjon, Sterkt truet (EN) Frisk fattigeng på Akutt truet (CR) rikhei Vestlandet, jordnøtteng, Skogbevokst rikmyr i Sterkt truet (EN), utfor- kamgras-utforming lavlandet minger akutt truet (CR) Frisk-fattigeng på Akutt truet (CR) Ekstremrik fastmattemyr Sterkt truet (EN) eller Vestlandet, marikåpe- akutt truet (CR) rødknapp-utforming Høymyr med kantskog og Sterkt truet (EN) Lavurteng (tørr rikeng i Akutt truet (CR) lagg lavlandet), knoppurteng Terrengdekkende myr og an- Sterkt truet (EN) Lavurteng (tørr rikeng i lav- Akutt truet (CR) nen oseanisk nedbørmyr landet), knollmjødurteng Palsmyr Sterkt truet (EN), i Sør- Kontinental tørreng Akutt truet (CR) Norge akutt truet (CR) Frisk/tørr middelsrik eng i Akutt truet (CR) Lavlandskilde Sterkt truet (EN) nordøst, silkenellikeng Rik kortskuddstrand Sterkt truet (EN) Løveng Akutt truet (CR) Rikstarrsump Sterkt stuet (EN) Brakkvann-undervannseng Akutt truet (CR) Rik langskuddvegetasjon Sterkt truet (EN) og –forstrand, Kransalge-sjøbunn Sterkt truet (EN) havfrugras-utforming Brakkvann-undervannseng Sterkt truet (EN), dels Brakkvann-undervannseng Akutt truet (CR) og -forstrand, kortskudd- akutt truet (CR) og –forstrand, plante-undervannseng/ dvergålegras-utforming forstrand-utforming Brakkvannseng, sørlig Akutt truet (CR) Saltsiveng, sørøstlig utfor- Sterkt truet (EN) utforming ming Ettårig driftvoll, sørøstlig Sterkt truet (EN) Sterkt truet (EN) utforming Rikt hasselkratt Sterkt truet (EN) Drift-forstrand på sand, Sterkt truet (EN) Rik sumpskog Sterkt truet (EN) sodaurt-strandtorn- Svartor-strandskog Sterkt truet (EN) utorming Bergknauser ( ”tørrberg”), Sterkt truet (EN) Primærdyne, silkenellik- Sterkt truet (EN) nyresildre-utforming tanatimian-utforming Bergknauser ( ”tørrberg”), Sterkt truet (EN) Oslofjord-utforming Noe truet (VU) Urterik kant, blodstorke- Sterkt truet (EN) Purpurlyng-furuskog Noe truet (VU) nebb-utforming Kalkskog Noe truet (VU) Artsrik veikant Sterkt truet (EN) Lavurt-eikeskog Noe truet (VU) Frisk fattigeng på Sterkt truet (EN) Lavurt-bøkeskog Noe truet (VU) Vestlandet, jordnøtteng- Or-askeskog Noe truet (VU) prestekrage-utforming Gråseljekratt Noe truet (VU) Frisk fattigeng på Sterkt truet (EN) Bergknaus (”tørrberg”) Noe truet (VU) Vestlandet, jordnøtteng- Urterik kant, skogkløver- Noe truet (VU) grisøre-utforming utforming Lavurteng (tørr rikeng i Sterkt truet (EN) Rikt kantkratt, slåpetorn- Noe truet (VU) lavlandet), dunhavreeng hagtornkratt Lavurteng (tørr rikeng i Sterkt truet (EN) Rikt kantkratt, Noe truet (VU) lavlandet), boreal slåtte- bjørnebærkratt eng (flekkgrisøreeng) Rikt kantkratt, rikt einer- Noe truet (VU) Tjæreblomeng (tørr, Sterkt truet (EN) eller rosekratt middelsrik eng i akutt truet (CR) Rikt kantkratt, tindvedkratt Noe truet (VU lavlandet) Blåtopp-blåknappeng Noe truet (VU), utfor- Frisk/tørr middelsrik eng i Sterkt truet (EN) (vekselfuktig fattigeng) minger sterkt truet (EN) nordøst, finnmarksfrø- Flekkmure-sauesvingeleng Noe truet (VU) stjerneeng (frisk/tørr rikeng i Hestehavre-dunhavreeng Sterkt truet (EN) fjellstrøk)

207 Soleihoveng (våt/fuktig, Noe truet (VU), rike utfor- Ettårig driftvoll, nordøstlig Noe truet (VU) middelsrik eng) minger sterkt truet (EN) utforming Skogstorkenebb-ballblom- Noe truet (VU) Flerårig driftvoll, sørøstlig Noe truet (VU) eng (frisk, næringsrik eng) utforming Hagemark Noe truet (VU) Flerårig driftvoll, strand- Noe truet (VU) Beiteskog Noe truet (VU) reverumpe-utforming Rik (inkl. intermediær) Noe truet (VU), men va- Flerårig driftvoll, Noe truet (VU) skog-/krattbevokst myr rierende for utformingene nordøstlig utforming Åpen intermediærmyr og Noe truet (VU), utformin- Ferskvannspåvirket Noe truet (VU) rikmyr i lavlandet ger sterkt truet (EN) eller driftvoll akutt truet (CR) Drift-forstrand på sand, Noe truet (VU) Intermediær fastmattemyr Noe truet (VU) sølvmelde-utforming Intermediær mykmatte/ Noe truet (VU) eller sterkt Driftstrand på grus/stein, Noe truet (VU) løsbunnmyr truet (EN) sørøstlig utforming Middelsrik fastmattemyr Noe truet (VU) Fordyne, strandkveke- Noe truet (VU) Rikmyrmatte/løsbunnmyr Noe truet (VU) eller sterkt utforming truet (EN) Primærdyne, marehalm- Noe truet (VU) Pionér-ør i BN-MB i Sør- Noe truet (VU) utforming Norge Primærdyne, sandvier- Noe truet (VU) Pionér-ør i baserike Noe truet (VU) utforming områder i MB-LA Etablert sanddyne Noe truet (VU) Pionér-ør i Finnmark Noe truet (VU) Dynetrau Noe truet (VU) til sterkt Elveørkratt, mandelpilkratt Noe truet (VU) truet (EN) Elveørkratt, duggpilkratt Noe truet (VU) Rikt strandberg Noe truet (VU) Elveørkratt, klåvedkratt Noe truet (VU) Fuglefjellvegetasjon Noe truet (VU) Elveørkratt, grønnvierkratt Noe truet (VU) i Nord-Norge Hensynskrevende (LR) Fosse-eng Noe truet (VU) Høystaudegranskog Hensynskrevende (LR) Rikt våtsnøleie Noe truet (VU) Nordlig høystaudeskog Hensynskrevende (LR) Havstrand-undervannseng, Noe truet (VU) Blåbær-bøkeskog Hensynskrevende (LR) ålegras-undervannseng Alm-lindeskog Hensynskrevende (LR) Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) Gråor-almeskog Hensynskrevende (LR) og –forstrand, Rik rasmarkvegetasjon Hensynskrevende (LR) skruehavgras-utforming Bergvegg og bergsprekk, Hensynskrevende (LR) Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) hinnebregne-utforming og –forstrand, Bergvegg og bergsprekk, Hensynskrevende (LR) vasskrans-utforming havburkne-hjortetunge- Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) utforming og -forstrand, busttjønn- Bergknaus (”tørrberg”), Hensynskrevende (LR) aks-utforming knavel-småbergknapp- Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) utforming og -forstrand, kors-/ Bergknaus (”tørrberg”), Hensynskrevende (LR) brakkhesterumpe- kystbergknapp- utforming dvergsmyle-utforming Brakkvann-undervannseng Noe truet (VU) Skog-/krattbevokst rikmyr Hensynskrevende (LR), ut- og -forstrand, kransalge- i høyereliggende strøk forminger noe truet (VU) utforming Ekstremrikmyr i Hensynskrevende (LR), ut- Strandeng-forstrand/panne, Noe truet (VU) høyereliggende områder forminger noe truet (VU) havbendel-utforming Strandeng-forstrand/panne, Noe truet (VU) Livskraftig (LC) kvitsjøsalturt-saltpanne Bergvegg og bergsprekk Livskraftig (LC), med Salteng, rødsvingel- Noe truet (VU) unntak av hinnebregne- grusstarreng, grusstarr- utforming og havburkne- utforming hjortetunge-utforing, Salteng, rødsvingel-grus- Noe truet (VU) hensynskrevende (LR) starreng, finnmarkssalt- Ultrabasisk og Varierende fra livskraftig gras-utforming tungmetallrik mark (LC) til hensynskrevende Salteng, rødsvingel- Noe truet (VU) (LR) og noe truet (VU) finnmarksnøkleblomeng Elvemosevegetasjon Livskraftig (LC), men Brakkvannseng Noe truet (VU) i Sør-Norge sterkt truet (EN) på Strandmyr Noe truet (VU) Sørlandet og Vestlandet

208 Brakkvannsump/sump- Livskraftig (LC), med strand unntak av strandmyr, noe truet (VU) Ettårig driftvoll Livskraftig (LC), med unntak av sørøstlig utforming, sterkt truet (EN) og nordøstlig utforming, noe truet (VU) Flerårig driftvoll Livskraftig (LC), med unntak av tre utforminger, noe truet (VU) Drift-forstrand på sand Livskraftig (LC), med unntak av sølvmelde- utforming, noe truet (VU) og sodaurt-strandtorn- utforming, sterkt truet (EN) Driftstrand på grus/stein Livskraftig (LC, med unntak av sørøstlig utforming, noe truet (VU) Fordyne Livskraftig (LC), med unntak av strandkveke- utforming, noe truet (VU)

Tabell 3. Jevnføring av truete vegetasjonstyper i Norge med Natura 2000 (Ramão 1996 og Annex 1 som omfatter bl.a. truete naturtyper i Fennoskandia, jf. Löfroth 1997)

Norske vegetasjonstyper Natura Natura 2000-navn 2000- kode

Skogvegetasjon 9 Forests Purpurlyngfuruskog - Ingen parallell Kalkskog - Ingen parallell Høystaudegranskog 9050 Fennoscandian herb-rich forests with Picea abies Nordlig høystaudeskog 9040 Nordic subalpine/subarctic forests with Betula pubescens ssp. czerepanovii Edelløvskog 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Blåbær-bøkeskog 9110 Luzulo-Fagetum beech forests Lavurt-eikeskog 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous 9160 forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Lavurt-bøkeskog 9130 Asperulo-Fagetum beech forests Rike hasselkratt - Ingen parallell Alm-lindeskog 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Gråor-almeskog 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Or-askeskog 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Rik sumpskog 9080 Fennoscandian deciduous swamp woods Varmekjær kildeløvskog 9080 Fennoscandian deciduous swamp woods 9020 Fennoscandian hemiboreal natural old broad-leaved deciduous forests (Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus or Ulmus) rich in epiphytes Svartor-strandskog 9080 Fennoscandian deciduous swamp woods Gråseljekratt - Ingen parallell

209 Rasmark, berg- og kant- 8 Rocky habitats and caves vegetasjon Rik rasmarkvegetasjon 8110 Siliceous scree of the montane to snow levels (Androsacetalia alpinae and Galeopsietalia ladanum) 8120 Calcareous and calcshist screes of the montane to alpine levels (Thlaspietalia rotundifolii) Bergvegg og bergsprekk 8210 Calcareous rocky slopes with chasmophytic vegetation 8220 Siliceous rocky slopes with chasmophytic vegetation Bergknaus ("tørrberg") 8230 Siliceous rock with pioneer vegetation of the Sedo-Scleranthion or the Sedo albi-Veronicion dillenii Urterik kant - Ingen parallell Artsrik veikant - Ingen parallell Rikt kantkratt - Ingen parallell Tindvedkratt - Ingen parallell Ultrabasisk og tungmetallrik mark - Ingen parallell

Kulturbetinget engvegetasjon 6 Natural and seminatural grassland formations Blåtopp-blåknappeng 6410 Molinia meadows on chalk and clay (Eu-Molinion) (vekselfuktig fattigeng) Frisk fattigeng (jordnøtteng m.m.) 6510 Lowland hay meadows (Alopecurus pratensis, Sanguisorba på Vestlandet officinalis) Lavurteng (tørr rikeng i lavlandet) 6210 Semi-natural dry grasslands and scrubland facies on calcareous substrates (Festuco-Brometalia) 6270 Fennoscandian lowland species-rich dry to mesic grassland 6510 Lowland hay meadows (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis) Kontinental tørreng 6210 Semi-natural dry grasslands and scrubland facies on calcareous substrates (Festuco-Brometalia) Tjæreblomeng (tørr, midderlsrik 6270 Fennoscandian lowland species-rich dry to mesic grassland eng i lavlandet) 6510 Lowland hay meadows (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis) Flekkmure-sauesvingeleng 6170 Alpine calcareous grasslands (frisk/tørr rikeng i fjellstrøk) Finnmarksfrøstjerneeng og 6450 Northern boreal alluvial meadows silkenellikeng (frisk/tørr middelsrik eng i nordøst) Hestehavre-dunhavreeng (frisk 6270 Fennoscandian lowland species-rich dry mesic grassland rikeng) 6510 Lowland hay meadows (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis) Blåstarr-engstarreng (vekselfuktig 6410 Molinia meadows on chalk and clay (Eu-Molinion) rikeng) Soleihoveng (våt/fuktig middels - Ingen parallell rik eng) Skogstorkenebb-ballblomeng 6430 Eutrophic tall herbs, Hydrophilous tall herb fringe communities of plains and of the montane to alpine levels 6520 Mountain hay meadows (with Geranium sylvaticum) Komplekstype skogsbeitemark - Ingen parallell Komplekstype høstingsskog - Ingen parallell Komplekstype lauveng 6530 Fennoscandian wooded meadow Komplekstype hagemark 9070 Fennoscandian wooded pastures

Kystlyngheivegetasjon 4010 North Atlantic wet heaths with Erica tetralix 4030 European dry heaths

Myrvegetasjon 7 Raised bogs and mires and fens Skogbevokst intermediær og rik 7230 Alkaline fens myr og sumpskog Åpen intermediærmyr og rikmyr i 7210 Calcareous fens with Cladium mariscus and Carex davalliana lavlandet og i SV-Norge 7230 Alkaline fens 7140 Transitional mires and quaking bogs 7150 Depressions on peat substrates (Rhynchosporion)

210 Ekstremrikmyr i høyereliggende 7240 Alpine pioneer formations of Caricion bicoloris-atrofuscae områder 7230 Alkaline fens Høymyr med kantskog og lagg 7110 Active raised bogs Oseanisk ombrotrof myr 7110 Active raised bogs 7130 Blanket bog Palsmyr 7320 Palsa mires

Kildevegetasjon 7220 Petrifying springs with tufa formation (Cratoneurion)

Vannkant- og vannvegetasjon 3 Freshwatrer habitats Rik kortskuddstrand 3130 Oligotrophic waters in medio-European and perialpine area with amphibious vegetation: Littorella or Isoëtes or annual vegetation on exposed banks (Nanocyperetalia) Rikstarrsump - Ingen parallell Rik langskuddvegetasjon 3150 Natural eutrophic lakes with Magnopotamion or Hydrocharition- type vegetation Kransalge-sjøbunn 3140 Hard oligo-mesotrophic waters with benthic vegetation of Chara spp. Elvemosevegetasjon 3210 Fennoscandian natural rivers 3260 Water courses of plain to montain levels with the Ranunculion fluitantis and Callitricho-Batrachion vegetation. Jf. Löfroth (1997) som her tar med vegetasjon av akvatiske moser.

Elveør-pionérvegetasjon 3210 Fennoscandian natural rivers Pionér-ør 3220 Alpine rivers and the herbaceous vegetation along their banks Elveørkratt: mandelpilkratt - Ingen parallell Elveørkratt: duggpilkratt 3230 Alpine rivers and their ligneous vegetation with Myricaria germanica Elveørkratt: gønnvierkratt - Ingen parallell Elveørkratt: klåvedkratt 3230 Alpine rivers and their ligneous vegetation with Myricaria germanica Elveørkratt: tindvedkratt - Ingen parallell Fosse-eng - Ingen parallell

Fjellvegetasjon - Ingen parallell Rikt våtsnøleie - Ingen parallell

Havstrandvegetasjon 1 Coastal and halophytic habitats 2 Coastal sand dunes and inland dunes Havstrand-undervannsenger 1130 Estuaries 1140 Mudflats and sandflats not covered by seawater at low tide 1160 Large shallow inlets and bays Havstrandeng- og havstrand- 1330 Atlantic salt meadows (Glauco-Puccinellietalia) sumpvegetasjon Driftstrand- og driftforstrand- 1210 Annual vegetation of drift lines vegetasjon 1220 Perennial vegetation of stony banks Sanddyner 21 Sand dunes of the Atlantic, North Sea and Baltic zones Fordyne 2110 Embryonic shifting dunes Primærdyne 2120 Shifting dunes along the shoreline with Ammophila arenaria (white dunes) 2170 Dunes with Salix arenaria Etablert dyne 2130 Fixed dunes with herbaceous vegetation (grey dunes) Dynetrau 2190 Dune slacks Strandberg 1230 Vegetated sea cliffs of the Atlantic and Baltic coasts Fuglefjellvegetasjon - Ingen parallell

211 14 Litteratur Auestad, I. 1999. Vegkanten - en artsrik biotop. - HSF Naturfag 1-99: 1-4. Auestad, I. 2000. Vegkanten - en viktig biotop for tra- Aapala, K., Heikkilä, R. & Lindholm, T. 1996. Protec- disjonelle kulturmarksarter. - Bergen Mus. Skr. 6: ting the diversity of Finnish mires. - S.45-57 i Va- 63-66. sander, H. (red.) Peatlands in Finland. Finnish Peat- Auestad, I., Norderhaug, A. & Austad, I. 1999. Road land Society. verges - speciesrich habitats. - Aspects of Appl. Aerts, R., Wallén, B. & Malmer, N. 1992. Growth-li- Biol. 54: 269-274. miting nutrients in Spghagnum-dominated bogs Auestad, I., Norderhaug, A., Hamre, L.N. & Austad, I. subject to low and high atmospheric nitrogen sup- 2000. Veikanten - variert og verdifull. - Statens veg- ply. - J. Ecol. 80: 131-140. vesen, Høgskulen i Sogn og Fjordane. 81 s. Alm, T. 1990. Flora og vegetasjon i utvalgte deler av Aune, E.I. 1973. Forest vegetation in Hemne Sør- Alta-Kautokeino-vassdragets nedbørsfelt. - Tromura Trøndelag, Western Central Norway. - K. norske Naturvit. 66: 1-91. Vidensk. Selsk. Mus. Miscellanea 12: 1-87. Alm, T. 1992. Vegetasjonen på serpentinfelt i Alta, Aune, E.I. & Kjærem, O. 1977. Botaniske undersøkin- Finnmark – Polarflokken 16: 49-56. gar ved Vefsnavassdraget, med vegetasjonskart. - K. Alm, T. & Andersen, J. 1998. Flommark og elvefore- norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1977-2: bygninger. - Ottar 222: 34-36. 1-138. Alm, T. & Gamst, U.R.B. 1996. Dolomittområdet mel- Aune, E.I., Kubicek, F., Moen, A. & Øien, D-I. 1996. lom Brattfjell og Breiviksområdet i Tromsø - noen Above- and belowground biomass of boreal out- supplerende karplantefunn. - Polarflokken 20-2: 99- lying haylands at the Sølendet nature reserve, 104. Central Norway. - Norw. J. Agric. Sci. 10: 125-152. Alm, T. & Jensen, C. 2000. Nordgrenseforekomsten av Austad, I. 1985a. Vegetasjon i kulturlandskapet. Bjør- tindved (Hippophaë rhamnoides) ved Brattfjell i kehager og einerbakker. - Sogn og Fjordane distrikts- Tromsø (Troms): noen økologiske data. – Polar- høgskule Skr. 1985-1: 1-36. flokken 24-2: 147-154. Austad, I. 1985b. Vegetasjon i kulturlandskapet. Lau- Alm, T. & Often, A. 1992. Serpentinflora og –vege- vingstrær. - Sogn og Fjordane distriktshøgskule Skr. tasjon ved Lavika i Gratangen. – Polarflokken 16: 1985-2: 1-43. 257-274. Austad, I. 1988. Tree pollarding in Western Norway. - Alm, T. & Often, A. 1997. Species conservation and S. 13-29 i Birks, H.H et al. (red.) The cultural land- local people in E Finnmark, Norway. - Plant Talk scape, past, present and future. - Cambridge Univ. 11: 30-31. Press, Cambridge. Alm, T. & Sortland, A. 1990. Lyngsalpene – en bota- Austad, I. & Hauge, L. 1990. Juniperus fields in Sogn, nisk vurdering. – Tromura Naturvit. 65: 1-119. Western Norway, a man-made vegetation type. - Alm, T., Bråthen, K.A., Karlsen, S.R., Nordtug, B., Nord. J. Bot. 9: 665-683. Sommersel, G.-A. & Øiesvold, S. 1994. Botaniske Austad, I. & Losvik, M. 1998. Changes in species com- undersøkelser av kulturlandskap i Finnmark. 3. Lo- position following field and tree layer restoration kalitetsbeskrivelser for Øst-Finnmark. - Tromura and management in a wooded hay meadow. - Nord. Naturvit. 77: 1- 258. J. Bot. 18: 641-662. Alm, T., Often, A., Sommersel, G.-A. & Vange, V. Austad, I. & Skogen, A. 1990. Restoration of a deci- 1995. To sørberg på Tjeldøya i Nordland. – Polar- duous woodland in Western Norway formerly used flokken 19-1: 69-77. for fodder production: effects on tree canopy and Alm, T., Alsos, I.G., Bjørklund, P.K., Gamst, S.B., floristic composition. - Vegetatio 88: 1-20. Gamst, U.R.B., Kramvik, E. & Schumacher, T. 1998. Austad, I., Skogen, A., Hauge, L., Helle, T. & Tim- Bidrag til floraen på Reinøya i Troms. – Polarflok- berlid, A. 1991. Human-influenced vegetation types ken 22-2: 155- 160. and landscape elements in the cultural landscapes of Alsos, I.G. & Alm, T. 1994. To lavlandsforekomster av inner Sogn, Western Norway. - Norsk geogr. stjernøyvalmue (Papaver radicatum ssp. macrostig- Tidskr. 45: 35-58. ma) på Stjernøya. - Polarflokken 18-2: 259-264. Austad, I. & Øye, I. 2001. Den tradisjonelle vestlands- Andersen, K.M. 1983. Strandvegetasjonen og dens for- gården som kulturbiologisk system. - I Skar, B. (red.) andringer i det regulerte Neavassdraget, Sør-Trøn- Kulturminner og miljø. Forskning i grenseland mel- delag. – Hovedfagsoppg. Univ. Trondheim. 226 s. lom natur og kultur. Norsk institutt for kulturminne- Upubl. forskning. Andersson, G. & Birger, S. 1912. Den norrländska flo- Austad, I., Hauge, L. & Helle, T. 1993. Kulturlandskap rans geografiska fördelning och invandringshistoria i Sogn og Fjordane. Bruk og vern. Sluttrapport. - med särskild hänsyn till dess sydskandinaviska arter. Sogn og Fjordane Distr.høgsk. 54 s. – Norrländskt Handbibibliotek 5. Uppsala. Austad, I., Norderhaug, A., Hamre, L.N. & Norder- Andersson, M.E. & Brunet, J. 1993. Sensitivity to H- haug, K.M. Under utarb. Foraging and vegetation and Al ions limiting growth and distribution of the mosaics of wooded hay meadows. woodland grass Bromus benekenii. - Plant and Soil Berg, L. 1922. Nøtterø - en bygdebok. – Kristiania i kom- 153: 234-254.

212 mision hos Carl Falck, Tønsberg. Inst. Rapp. 141+ 4 s. Berg, R.Y. 1983a. Bekkekløftfloraen i Gudbrandsdal. I. Bobbink, R., Hornung, M. and Roelofs, J.G.M. 1996. Økologiske elementer. – Blyttia 41: 5-14. Empirical critical loads for natural and semi-natural Berg, R.Y. 1983b. Bekkekløftfloraen i Gudbrandsdal. ecosystems. Annex III. - I: Manual on methodo- II. Kløftene. – Blyttia 41: 42-56. logies for mapping critical loads/levels and geogra- Berthelsen, B. 1982. Skogsosiologiske og floristiske un- phical areas where they are exeeded. Federal En- dersøkelser i Mørkrisdalen, indre Sogn. – Hoved- vironmental Agency (Umwelt Bundes Amt), Berlin. fagsoppg. Univ. Bergen. 145 s. Upubl. Borgen, L. & Elven, R. 1983. Chromosome numbers of Birse, E.L 1980. Plant communities of Scotland. - Soil flowering plants from northern Norway and and Survey of Scotland Bull. 4: 1-235. Svalbard. - Nord. J. Bot. 3: 301-306. Bjørlykke, B. 1938. Vegetasjonen på divinstein på Sunn- Botnen, A. 1993. Ramonia, a lichen genus new to Scan- møre. – Nytt Mag. Naturvid. 79: 49-126. dinavia. - Graphis Scripta 5: 49-50. Bjørndalen, J.E. 1980a. Kalktallskogar i Skandinavien - Brandrud, T.E. 1998. Biologisk mangfold i verneom- ett förslag til klassificering. - Svensk bot. Tidskr. råder på Ringerike. Vann- og sumpvegetasjon, samt 74: 103-122. soppflora i tilknytning til kroksjøer langs Storelva Bjørndalen, J.E. 1980b. Phytosociological studies of ba- og i deltaet i Nedre Tyrifjorden. - NIVA-rapp. siphilous pine forests in Grenland, Telemark, SE 3856. Norway. - Norw. J. Bot. 27: 139-161. Brandrud, T.E. 2001a. Kartlegging og verdisetting av Bjørndalen, J.E. 1981. Classification of basiphilous pine viktige naturtyper for biomangfold i Kragerø kom- forests in Telemark, SE Norway: a numerical app- mune. - Rapport (under utarb.). roach. - Nord. J. Bot. 665-670. Brandrud, T.E. 2001b. Kartlegging og verdisetting av Bjørndalen, J.E. 1985. Some synchorological aspects of viktige naturtyper for biomangfold i Risør kommu- basiphilous pine forests in Fennoscandia. – Vege- ne. - Rapport (under utarb.). tatio 59: 211-224. Brandrud, T.E. & Bendiksen, E. 2001. Artsdiversitet og Bjørndalen, J.E. 1988. Nedbygging av naturareal i et populasjonsdynamikk hos slørsopper (Cortinarius) pressområde gjennom 15 år, belyst ved hjelp av ve- knyttet til lindehasselskoger på kalk - et truet ele- getasjonskart over Grenland. - Univ. Trondheim Vi- ment av mykorrhizasopper i Norge. - NINA Forskn. tensk.mus. Rapp. bot. Ser. 1987-1: 55-62. rapp. (i trykk). Bjørndalen, J.E. & Brandrud, T.E. 1989a. Verneverdige Brandrud, T.E. & Bjørndalen, J.E. 1985. Rike furu- kalkfuruskoger. Landsplan for verneverdige kalkfu- skoger i Norge. - Blyttia 43: 114-120. ruskoger og beslektede skogtyper i Norge. I. Gene- Brandrud, T.E. & Mjelde, M. 1992. Undersøkelse av rell del. – DN rapp. 1989-10: 1-148. makrovegetasjonen i nedre del av Leira og i krok- Bjørndalen, J.E. & Brandrud, T.E. 1989b. Landsplan sjøer og dammer på Leiras elveslette. – Vannbruks- for verneverdige kalkfuruskoger og beslektede skog- utvalget for Romerike Rapp. 12. typer i Norge. II. Lokaliteter på Østlandet og Sør- Brandrud, T.E. & Mjelde, M. 1993. Tålegrenser for over- landet. III. Lokaliteter på Vestlandet. IV Lokaliteter flatevann. Makrovegetasjon. - NIVA-rapp. 2936. i Trøndelag. V. Lokaliteter i Nord-Norge. - DN Rapp. Brandrud, T.E. & Mjelde, M. 1999. Vasspest (Elodea 1989. canadensis). Effekter på biologisk mangfold. Spred- Bjørndalen, J.E. & Odland, A. 1978. Botaniske under- ningsmønstre og tiltak. - NIVA-rapp. 4075. søkelser på Søre Bømlo. - Univ. Bergen Bot. Mus. Brandrud, T.E. & Stabbetorp, O. 1994. Botaniske un- Rapp. 5: 1-59. dersøkelser i våtmarksreservater i tilknytning til Bjørnstad, A. 1971. A phytosociological investigation Glomma i Østfold. – Fylkesmannen i Østfold. Na- of the deciduous forest types in Søgne, Vest-Agder, turfaglige undersøkelser av områder i Østfold. II. South Norway. - Norw. J. Bot. 18: 191-124. Rapp. 7-95: 47-65. Bjørnstad, O.N. 1991. Changes in forest soils and vege- Brandrud, T.E. & Wesenberg, J. 2001. Bogerudmyra tation in Søgne, southern Norway, during a 20 year ved Østensjøvannet: Vurdering av effekter av redu- period. - Holarctic Ecol. 14: 234-244. sert vanntilførsel, med vekt på botaniske forhold og Blom, H.H. 1980. Plantesosiologiske undersøkelser av rødlistearter. - Oslo kommune, Vann- og avløpseta- edellauvskog og beslektede samfunn på frisk mark i ten Rapp. Ytre Hordland. - K. norske Vidensk. Selsk. Rapp. Brandrud, T.E. & Aagaard, K. (red.) 1997. Virkninger bot. Ser. 1980-5: 134-150. av forurensning på biologisk mangfold: Vann og Blom, H.H. 1982. Edellauvskogssamfunnene i Bergens- vassdrag i by- og tettstedsnære områder. En kunn- regionen, Vest-Norge. - Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. skapsstatus. - NINA Temahefte 13-97/NIVA-rapp. 102 s. Upubl. 3734. Blom, H.H., Kvamme, M., Odland, A., Røsberg, I., Skjold- Brandrud, T.E., Mjelde, M. & Rørslett, B. 1989. Vege- dal, L.H., Aarrestad, P.A. & Aas, O. 1982. Floris- tasjonsundersøkelser i Nitelva, Akershus, 1988. - tiske, vegetasjonsøkologiske og vegetasjonshisto- NIVA-rapp. 2300. riske undersøkelser på Fåbergstølsgrandane, Joste- Brandrud, T.E., Mjelde, M. & Lindstrøm, E.A. 1992. dal i Sogn og Fjordane. Med en vurdering av om- Tilgroing med vannvegetasjon i terskelbassenget i rådets botaniske verneverdi. - Univ. Bergen, Bot. Eksingedalselva, Hallingdalselva og Skjoma. Om-

213 fang, årsaker og tiltak. - NIVA-rapp. 2826. J.E. & Aude, E. 1999. Beech forest communities in Brandrud, T.E. et al. 1999. Effekter av kalking på the Nordic countries - a multivariate analysis. - biologisk mangfold. Basisundersøkelser i Tovdals- Plant Ecology 140: 203-220. vassdraget 1995-96. - DN-utredn. 1999-9. Dierschke, H. 1994. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Bratli, H. & Gaarder, G. 1998. Kartlegging av biolo- Methoden. - Verlag Ulmer, Stuttgart. 683 s. gisk mangfold i bekkekløfter i Ringebu kommune, Dierssen, K. 1975. Zur Litoralvegetation oligotropher Oppland. - Botanisk hage og museum, Univ. Oslo und mesotropher Gewässer in Island und Nord-Nor- Rapp. 3: 1-101, vedl. wegen. - Beträge zur naturkundlichen Forschung in Braanaas, T. 1995. Verdens nordligste forekomst av Südwest-Deutschland 34: 57-77. Karlsruhe. lind Tilia cordata. - Blyttia 53: 92-96. Dierssen, K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaf- Brekke, N.G., Jensen, T. & Kaland, P.E. uten år. Lyng- ten der Moore NW-Europas. - Geneve. 414 s., 27 heisenteret Lygra, Lindås Hordaland. – Kulturland- pl. skapssenteret, Hordaland fylkeskommune. 12 s. DN, Direktoratet for naturforvaltning 1995. Naturvern- Bretten, S. 1975. Botaniske undersøkelser i forbindelse områder i Norge 1911-1994. - DN-Rapp. 1995-3: 1- med generalplanarbeidet i Åfjord kommune, Sør- 174. Trøndelag. - DKNVS Mus. Rapp. bot. Ser. 1975-2: DN, Direktoratet for naturforvaltning 1996a. Status for 1-51. verneområde der verneverdiane er trua. - DN-rapp. Bronger, C. & Haugen, H. A. 1983. Vipestarr (Carex 1996-1: 1-73. extensa Good.) i Norge. – Blyttia 41: 143-148. DN, Direktoratet for naturforvaltning 1996b. Plan for Bronger, C. & Rustan, Ø. 1985. De fargerike tørrbak- tiltak i verneområde 1997-2003. - DN-rapp. 1996-4: kene. - Blyttia 43: 131-134. 1-33. Brunet, J. & Neumark, M. 1992. Importance of soil DN, Direktoratet for naturforvaltning 1997. Overvå- acidity to the distribution of rare forest grasses in king av biologisk mangfold i åtte naturtyper. – Ut- south Sweden. - Flora 187: 317-326. redning for DN 1997-7: 1-268. Brunet, J., Falkengren-Grerup, U. & Tyler, G. 1996. DN, Direktoratet for naturforvaltning 1998. Plan for Herb layer vegetation of south Swedish beech and overvåking av biologisk mangfold. – DN-rapp. oak forests – effects of management and soil acidity 1998-1: 1-170. during one decade. – For. Ecol. Manage. 88: 259- DN, Direktoratet for naturforvaltning 1999a. Nasjonal 272. rødliste for truete arter i Norge 1998. - DN-rapp. Bruun, M. et al. 1994. Verdifulle kulturlandskap i Norge. 1993-3: 1-162. 4. Sluttrapport fra det sentrale utvalget. - Nasjonal DN, Direktoratet for naturforvaltning 1999b. Kartleg- registrering av verdifulle kulturlandskap. DN, Trond- ging av naturtyper. Verdisetting av biologisk mang- heim. 117 s., 1 kart. fold. - DN-håndbok 13. Flere pag. Bråthen, K.A., Alm, T. & Vange, V. 1996. Registrering Drangeid, S.O.B. 1980. En undersøkelse av vegeta- av verdifulle kulturlandskap i Troms. - HiF (Høg- sjonen på Hidra, Vest-Agder med vekt på lynghei- skolen i Finnmark) Rapp. 1996-11: 1-99 + vedl. vegetasjonen (med vegetasjonkart). – Hovedfags- Baatrup-Pedersen et al. 2001. Macrophytes. – S. 53-60 oppg. Univ. Oslo. 204 s., kart. Upubl. i Biological monitoring in Nordic rivers and lakes. Du Rietz, E. 1954. Sydväxtberg. - Svensk bot. Tidskr. Nordic Council of Ministers, Copenhagen. 48: 174-187. Dahl, E. 1957. Rondane. Mountain vegetation in South Eidissen, B. 1977. Vegetasjon og flora innen Gresså- Norway and its relation to the environment. - Skr. moen nasjonalpark, Snåsa kommune, Nord-Trøn- Norske Vidensk. Akad. Mat.-Naturv. Kl. 1956-3: 1- delag. – Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. 243 s., kart. 374. Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N. 1988. Ängar. Dahl, E. 1987. Alpine - subalpine plant communities of - Lts förlag, Stockholm. 208 s. South Scandinavia. – Phytocoenologia 15-4: 455- Ekstam, U. & Forshed, N. 2000. Svenska naturbetes- 484. marker: historia och ekologi. - Naturvårdsverket, Dahl, E. & Hadac, E. 1941. Strandgesellschaften der Stockholm. 188 s. Insel Ostøy im Oslofjord. - Nytt Mag. Naturvid. 82: Elvebakk, A. 1984. Flora og vegetasjon i utbyggings- 251-312. området ved Alta/Kautokeino-vassdraget. I. Økolo- Dahl, O. 1934. Floraen i Finnmark fylke. - Nyt Mag. gi, innvandringshistorie og bestandsstatus for ma- Naturvid. 69: 1-430, pl. simjelt (Oxytropis deflexa ssp. norvegica). – Tro- Damsgård, H. 1984. Vegetasjonsøkologiske undersø- mura Naturv. 42: 1-69. kelser av strandkratt på Flekkerøy, Vest-Agder. - Elven, R. 1978. Vegetasjonen ved Flatisen og Øster- Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 97 s. Upubl. dalsisen, Rana, Nordland, med vegetasjonskart over Danielsen, A. 1977. Tindved (Hippophaë rhamnoides) Vesterdalen i 1: 15 000. - K. norske Vidensk. Selsk. i Homborsund på Skagerrak-kysten. - Blyttia 35: 1-9. Mus. Rapp. bot. Ser. 1978-1: 1-83. Diekmann, M. 1994. En jämförande studie av nordisk Elven, R. 1985. Verneverdig havstrandvegetasjon – Ta- backängsvegetation. - Svensk bot. Tidskr. 88: 227- namunningen, Tana kommune og Neiden-Munkfjord, 236. Sør-Varanger kommune. - Fylkesmannen i Finn- Diekmann, M., Eilertsen, O., Fremstad, E., Lawesson, mark, Miljøvernavd. Rapp. 11: 1-29.

214 Elven, R. 1989. Dvergsivaks (Eleocharis parvula) fun- Rapp. T-551: 1-291. net i Nord-Norge. - Polarflokken 13: 55-59. Flatberg, K.I. 1970. Nordmyra, Trondheim. Aspekter Elven R. 1994. Evaluering av "Nasjonal registrering av av flora og vegetasjon. 1. Vegetasjon. – Hoved- verdifulle kulturlandskap" biologisk del. - Rapport fagsoppg. Univ, Trondheim. 183 s. Upubl. fra Botanisk hage og museum, Univ. Oslo. 75 s., Flatberg, K.I, 1971. Myrundersøkelser i fylkene Vest- vedlegg. fold, Buskerud, Telemark og Oppland sommeren Elven, R. & Fremstad, E. 2000. Fremmede planter i 1970. Rapport i forbindelse med Naturvernrådets Norge. Flerårige arter av slekten lupin Lupinus L. - landsplan for myrreservater og IBP-CT-Telmas myr- Blyttia 58: 10-22. undersøkelser i Norge. - K. norske Vidensk. Selsk. Elven, E. & Johansen, V. 1983. Havstrand i Finnmark. Mus. Bot. avd., Trondheim. 61 s., 66 pl. Upubl. Flora, vegetasjon og botaniske verneverdier. – Mil- Flatberg, K.I. 1976. Myrundersøkelser i Sogn og Fjor- jøverndep. Rapp. T-541: 1-357. dane og Hordaland i forbindelse med den norske Elven, R. & Norderhaug, A. 1992. Nasjonal registre- myrreservatplanen. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. ring av verdifulle kulturlandskap. Håndbok for felt- Rapp. bot. Ser. 1976-8: 1-112. registrering - viktige vegetasjonstyper i kulturland- Flatberg, K.I. 1984. A taxonomic revision of the Sphag- skapet, Nord-Norge. – NINA, Ås. 32 s. num imbricatum complex. - K. norske Vidensk. Elven R., Granmo, A. & Edvardsen, H. 1985. Flora, Selsk. Skr. 3: 1-80. vegetasjon og plantegeografiske affiniteter i eutrofe Flatberg, K.I. 1986. Taxonomy, morphovariation, dist- ferskvatn i Evenes-området. - K. norske Vidensk. ribution and ecology of the Sphagnum imbricatum Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1985-2: 92-108. complex with main reference to Norway. - Gunne- Elven, R., Alm, T., Edvardsen, H., Fjelland, M., Fred- ria 54: 1-118. riksen, K.E. & Johansen, V. 1988a. Botaniske ver- Flatberg, K.I. 1988. Taxonomy of Sphagnum annula- dier på havstrender i Nordland. A Generell innled- tum and related species. - Ann. Bot. Fenn. 25: 303- ning. Beskrivelser for region Sør-Helgeland. - 350. Økoforsk Rapp. 1988-2A: 1-334. Flatberg, K.I. 1993. Sphagnum sect. Cuspidata: a field Elven, R., Alm, T., Edvardsen, H., Fjelland, M., Fred- colour guide. - Univ. Trondheim, Museum Nat. His- riksen, K.M. & Johansen, V. 1988b. Botaniske ver- tory and Archaeol., Dept. Bot. 13 s., 18 pl. Upubl. dier på havstrender i Nordland. B Beskrivelser for Flatberg, K.I. 1994. Norwegian Sphagna. A field co- regionene Nord-Helgeland og Salten. - Økoforsk lour guide. - Univ. Trondheim Vitensk.mus. Rapp. Rapp. 1988-2B: 1-418. bot. Ser. 1994-3: 1-42, 54 pl. Elven, R., Alm, T., Edvardsen, H., Fjelland, M., Fred- Flatberg, K.I. & Moen, A. 1972. Sphagnum angerma- riksen, K.M. & Johansen, V. 1988c. Botaniske ver- nicum og S. molle i Norge. - K. norske Vidensk. dier på havstrender i Nordland. C Beskrivelser for Selsk. Skr. 1972-3: 1-15. regionene Ofoten og Lofoten/Vesterålen. – Øko- Fottland, H. 1980. Rik lauvskog i midtre Hardanger. - forsk Rapp. 1988-2C: 1-386. K. norske Vidensk. Selsk. Rapp. bot. Ser. 1980-5: Elven, R., Alm, T., Edvardsen, H., Fjelland, M., Fred- 127-133. riksen, K.M. & Johansen, V. 1988d. Botaniske ver- Fottland, H. 1982. Edellauvskog i midtre Hardanger. - dier på havstrender i Nordland. D Kriterier og Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 103 s. Upubl. sammendrag. - Økoforsk Rapp. 1988-2D: 1-196. Framstad, E. & Lid, I. (red.) 1998. Jordbrukets kultur- Elven, R., Hatten, L., Norderhaug, A. & Sickel, H. 1993. landskap. Forvaltning av miljøverdier. – Universi- Skålvær. Slåttemarker eller sauebeite? Botaniske tetsforlaget, Oslo. 285 s. undersøkelser 1992. - Univ. Oslo, Botanisk hage og Fremstad, E. 1979. Phytosociological and ecological in- museum. 27 s. Upubl. vestigations of rich deciduous forests in Orkladalen, Engelskjøn, T. 1998. Dolomitt, bergverk og floravern. - Central Norway. - Norw. J. Bot. 26: 111-140. Polarflokken 22-2: 164. Fremstad, E. 1981. Flommarksvegetasjon ved Orkla, Esser, J.M. & Tomter, S.M. 1996. Revidert kart for Sør-Trøndelag. - Gunneria 38: 1-80. tålegrenser for nitrogen basert på empiriske verdier Fremstad, E. 1983. Role of black alder (Alnus glu- for ulike vegetasjonstyper. - NIJOS-rapp. 7/96: 1-9. tinosa) in vegetation dynamics in West Norway. – Eurola, S. & Vorren, K.-D. 1980. Mire zones and Nord. J. Bot. 3: 393-410. sections in North Fennoscandia. – Aquilo Ser. Bot. Fremstad, E. 1985a. Flerbruksplan for vassdrag i Gud- 17: 36-56. brandsdalen. Botaniske undersøkelser 1. Invente- Falkengren-Grerup, U. 1986. Soil acidification and ring av flommarkene langs Lågen. - Økoforsk Rapp. vegetation changes in deciduous forest in southern 1985-3: 1-184. Sweden. - Oecologia 70: 339-347. Fremstad, E. 1985b. Flommarksskog og -kratt. - Blyttia Fjelland, M. 1982. Subarktiske strandenger i Finnmark. 43: 154-160. Økologiske variasjoner som følge av tidevannet, og Fremstad, E. 1986. Flerbruksplan for vassdrag i Gud- salttoleranse hos utvalgte strandengplanter. – Hoved- brandsdalen. Botaniske undersøkelser 2. Invente- fagsoppg. Univ. Tromsø 165 s. Upubl. ring av flommarkene i Otta-dalen. - Økoforsk Rapp. Fjelland, M., Elven, R. & Johansen, J. 1983. Havstrand 1986-4: 1-69. i Troms botaniske verneverdier. - Miljøverndep. Fremstad, E. 1992. Virkninger av nitrogen på heivege-

215 tasjon. En litteraturstudie. - NINA Oppdragsmel- nov., a rich fen hepatic from Fennoscandia. - ding 124: 1-44. Lindbergia 6: 137-146. Fremstad, E. 1993. Fattig heivegetasjon i Norge; utbre- Frisvoll, A.A., Elvebakk, A., Flatberg, K.I. & Økland, delseskart. - NINA Oppdragsmelding 188: 1-17. R. 1995. Sjekkliste over norske mosar. Vitskapleg Fremstad, E. 1996a. Salix triandra. - S. 94-95 i Fægri, og norsk namneverk. - NINA Temahefte 4: 1-101. K. & Danielsen, A. Maps of distribution of Norwe- Frivold, H. 1994. Trær i kulturlandskapet. – Land- gian vascular plants. 3. The southeastern element. bruksforlaget. 224 s. Fagbokforlaget, Bergen. Fægri, K. 1960. Maps of distribution of Norwegian plants. Fremstad, E. 1996b. Salix daphnoides. - S. 93-94 i I. The coast plants. - Bergens Mus. Skr. 26: 1-134, Fægri, K. & Danielsen, A. Maps of distribution of 54 pl. Norwegian vascular plants. 3. The southeastern ele- Fægri, K. 1996. Synopsis of distribution maps for the ment. Fagbokforlaget, Bergen. southeastern element in the flora of Norway. - Fremstad, E. 1997a. Vegetasjonstyper i Norge. - NINA Ilicifolia 1: 1-78. Temahefte 12: 1-279. Fægri, K. & Danielsen, A. 1996. Maps of distribution Fremstad, E. 1997b. Fremmede planter i Norge. Ryn- of Norwegian vascular plants. III. The southeastern kerose - Rosa rugosa. - Blyttia 55: 115-121. element. - Fagbokforlaget, Bergen. 128, 40 s. Fremstad, E. 1998. Flommark langs Glåma i Hedmark. Galten, E. 1978. Elvekantvegetasjon i sentrale deler av En botanisk inventering. – Fylkesmannen i Hed- Sør-Norge. - Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. 133 s. mark, Miljøvernavd. Rapp. 7/98: 1-99. Upubl. Fremstad, E. & Bevanger, K. 1988. Flommarksvegeta- Gimingham, C.H. 1972. Ecology of heathlands. – Chap- sjon i Trøndelag. Vurdering av verneverdier. – man & Hall, London. 266 s. Økoforsk Rapp. 1988-6: 1-140. Gimingham, C.H. 1975. Heathland ecology. – Edinburgh. Fremstad, E. & Elven, R. (red.) 1987. Enheter for vege- Gimingham, C.H. The lowland heathland management tasjonskartlegging i Norge. - Økoforsk Utredning handbook. - English Nature 8: 1-201. 1987-1. Flere pag. Gjærevoll, O. 1966. Vegetasjonen i sørberg i Nord-Øs- Fremstad, E. & Elven, R. 1996. Fremmede planter i terdalen. - Blyttia 24: 182-187. Norge. Platanlønn (Acer pseudoplatanus L.). – Blyt- Gjærevoll, O. 1990a. Maps of distribution of Norwe- tia 2: 61-78. gian vascular plants. II. The alpine plants. - Tapir, Fremstad, E. & Holten, J.I. 1988. Transportsystem for Trondheim. 126 s., 37 pl. Haltenbanken. Botanisk befaring av aktuelle iland- Gjærevoll, O. 1990b. Vegetasjon langs veger. Rapport fra føringssteder. - NINA Oppdragsmelding 1: 1-51. befaring på Vestlandet sommeren 1990. – Trond- Fremstad, E. & Nilsen, L.S. 2000a. Botaniske under- heim. 21 s. Upubl. søkelser og forslag til skjøtsel av kulturmark på Gjærevoll, O. 1991. Vegetasjon langs veger i Nord- Nærøya. - NTNU, Vitensk. mus. Rapp. bot. Ser. 2000- Norge. - Trondheim. 28 s. Upubl. 5: 1-34. Gjærevoll, O. 1992. Vegetasjon langs veger i Sør-Nor- Fremstad, E. & Nilsen, L.S. 2000b. Tarva: verdifull kul- ge. - Trondheim. 25 s. Upubl. turmark i utmark. - NTNU, Vitensk.mus. Rapp. bot. Gore, A.J.P. 1983. Mires: swamp, bog, fen, and moor. Ser. 2000-10: 1-29. A & B. - Ecosystems of the world 4A-B. 440 s. + Fremstad, E. & Normann, Ø. 1982. Inventering av rik 479 s. løvskog i Troms. - Tromura Naturv. 34: 1-97. Granmo, A. 1986. Vannplanteflora og vannvegetasjon i Fremstad, E. & Skogen, A. 1991. Tindvedkrattene på Rossfjordvassdraget. Rapport til Lenvik kommune. Ørin i Verdal, Nord-Trøndelag. - NINA Utredning - Univ. Tromsø, Tromsø museum. 61 s., pl. Upubl. 20: 1-25. Granmo, A. 1988. Goatteluobbal - et våtmarksområde i Fremstad, E., Aarrestad, P.A. & Skogen, A. 1991. Kautokeino. Botaniske verneverdier. - Tromura Na- Kystlynghei på Vestlandet og i Trøndelag. Naturtype turvit. 64: 1-71. og vegetasjon i fare. - NINA Utredning 29: 1-172. Grimsby, P.Ø. 2000. Gjengroing av kystlyngheiene - Fremstad, E., Skogen, A. & Aarrestad, P.A. 1998. Geo- ikke bare tapt kulturhistorie og identitet. - S. 37-40 i graphic variation and types of coastal heath. - S. 17- Ådland, E., Austad, I. & Indrelid, S. (red.) Det 32 i Kaland, P.E. & Skogen, A. (red.) 6th European vestnorske kulturlandskapet. Rapport fra seminar i Heathland Workshop 22-28 June 1998, Western Sogndal 11.-12. oktober 1999. Bergen Mus. Skr. 6. Norway. Excursion guide. Abstracts of lectures and Grøtland, K.L. 1978. Daglig brød og daglig dont. - posters. Univ. Bergen, Bot. Inst., The Cultural Univ.forlaget. 196 s. Landscape Centre, Hordaland County Council. Gunnarsson, U. 2000. Vegetation changes on Swedish Frisvoll, A.A. 1996. Habitatoversikt for norske mosar, mires. Effects of raised temperature and increased med kategoriar og trugsmål for trua artar. - NINA nitrogen and sulphur influx. – Acta Univ. Upsa- Oppdragsmelding 441: 1-37. liensis. 25 s. Frisvoll, A.A. & Blom, H.H. 1997. Trua mosar i Noreg Guntveit, S. 1999. Nye forekomster av hjortetunge med Svalbard. Førebelse faktaark. - NTNU Viten- Asplenium scolopendrium og havburkne Asplenium skapsmus. Bot. Notat 1997-3: 1-170. marinum i Øygarden og Fjell kommuner, Hor- Frisvoll, A.A. & Moen, A. 1980. Lophozia borealis sp. daland. - Blyttia 57: 88-93.

216 Gärdenfors, U. (red.) 2000. Rödlistade arter i Sverige Hjeltnes, A. 1997a. Overvåking av kystlynghei. – Tele- 2000. - ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 397 s. marksforskning, Bø. Rapp. 129: 1-65, vedlegg. Gaarder, G., Hansen, M. & Lindblad, I. 1997. Nøk- Hjeltnes, A. 1997b. Vegetasjonskart. 4 våtmarksom- kelbiotoper i skog i Tingvoll kommune. – Miljø- råder i Telemark. Kiletjennene, Burøytjenn, Troll- faglig Utredning Rapp. 1997-6: 1-57. vann og Årnesbukta. – Telemarksforskning-Bø, Hadac, E. 1983. A survey of plant communities of Arbeidsrapp. 5-1997. spring and mountain brooks in Czechoslovakia. – Holien, H. & Tønsberg, T. 1996. Boreal regnskog i Folia Geobot. Phytotax. 18: 339-361. Norge - habitat for trøndelagselementets lavarter. - Hafsten, U. & Solem, T. 1976. Age, origin, and palaeo- Blyttia 54: 157-177. ecological evidence of blanket bogs in Nord- Holmsen, G. 1922. Torvmyrenes lagdeling i det sydlige Trøndelag, Norway. - Boreas 5: 119-141. Norges lavland. - Norges geol. Unders. 90: 1-224. Hagen, M.E. 1976. Flora og vegetasjon i Grøvuom- Holmsen, G. 1923. Vore myrers plantedække og torv- rådet på Nordmøre. – Hovedfagsoppg. Univ. Trond- arter. - Norges geol. Unders. 99: 1-158, 5 kart, 21 heim. 188 s., kart. pl. Hagen, D. & Nilsen, T. 1992. Arealbruk i elvedelta. Et Holten, J.I. 1977. Floristiske og vegetasjonsøkologiske forprosjekt. - UNIT Senter for miljø og utvikling undersøkelser i sør- og nordeksponerte lier ved Gjø- Medd. 1/92: 1-32. ra i Sunndal. - Hovedfagsoppg. Univ. Trondheim. Hallberg, H.P. 1971. Vegetation auf den Schalenabla- 332s. Upubl. gerungen in Bohuslän, Schweden. - Acta Phyto- Holten, J.I. 1978.Verneverdige edellauvskoger i Trøn- geogr. Suecica 56: 1-136. delag. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Hallingbäck, T. 1996. Ekologisk katalog över mossor. Ser. 1978-4: 1-199. – Artdatabenken, Uppsala. 328 s. Holten, J.I. 1987. Autecological and phytogeographical Hallingbäck, T. 1998. Rödlistade mossor i Sverige – investigations along a coastinland transect at Nord- artfakta. – Artdatabenken, Uppsala. 328 s. møre, Central Norway. - Dr.avh. Univ. Trondheim. Halvorsen, R. 1980. Truete og sårbare plantearter i Sør- 349 s., pl., tab. Upubl. Norge. I. Generell del. 25 s. II. Spesiell del. 140 s. - Holten, J.I. (red.) 1990a. Effects of climate change on Rapp. til Miljøverndep. Upubl. terrestrail ecosystems. Report from a seminar in Hansen, A.M. 1904. Hvorledes Norge har faaet sitt Trondheim 16.01.1990. - NINA Notat 4: 1-82. plantedække. - Naturen 28: 143-156, 168-179. Holten, J.I. (red.) 1990b. Biologiske og økologiske kon- Hansen, K.F. 1991. Sosiologisk-økologisk differensie- sekvenser av klimaforandringer i Norge. - NINA ring, struktur og dynamikk i dagens vestnorske Utredning 11: 1-59. lynghei. - Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 113 s. + Holten, J.I. & Carey, P.D. 1992. Responses of climate vedlegg. Upubl. change on natural terrestrial ecosystems in Norway. Hasli, B.S. 1991. Vegetasjonsøkologiske undersøkelser - NINA Forskningsrapp. 29: 1-59. av to kystnære edelløvskoger i Vestfold fylke. - Holten, J.I. & Brevik, Ø. 1998. Edelløvskog i Midt- Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. 55 s., vedlegg. Norge – biologisk mangfold, skjøtsel og forvalt- Hatten, L., Sickel, H., Elven, R. & Norderhaug, A. ning. - Terrestrisk Miljøforskning, Buvika. Rapp. 1995. Vegetasjonsendringer i et kystkulturlandskap. 144 s. + vedlegg. - Ottar 207: 16-27. Holten, J.I., Frisvoll, A.A. & Aune, E.I. 1986a. Hav- Haugen, H.A. 1980. Rapport fra undersøkelse av hav- strand i Møre og Romsdal. Flora, vegetasjon og strand-vegetasjon i Telemark. - Univ. i Oslo. Upubl. verneverdier. – Økoforsk Rapp. 1986-3A: 1-253. Hellfritz, K.-P. 1980. Zur Küstenvegetation von Ost- Holten, J.I., Frisvoll, A.A., E.I. Aune 1986b. Havstrand Finnmark/Norwegen. - Avh. Havixbeck. 128 s. i Møre og Romsdal. Lokalitetsbeskrivelser. – Øko- Upubl. forsk Rapp. 1986-3B: 1-184. Henker, H. 2000. Rosa. - S. 1-108 i Hegi, G. Illustrierte Holten, J.I., Paulsen, G. & Oechel, W.C. (red.) 1993. Flora von Mitteleuropa. IV, 2C. Parey Buchverlag, Impacts of climatic change on natural ecosystems Berlin. with emphasis on boreal and arctic/alpine areas. - Herrem, A. 1998. Grunnlag for forvaltningsplan for Kongs- NINA og DN, Trondheim. 185 s. vold, basert på botaniske verdier. - Hovedfagsoppg. Hongve, D. 1975. The littoral vegetation of Nordby- NTNU. 75 s. Upubl. tjernet, a small lake in south-east Norway. - Norw. Hesjedal, O. 1981. Strandvegetasjon ved fjorder i Hor- J. Bot. 22: 83-87. daland. Autøkologiske undersøkelser, plantesosio- Hornburg, P. 1973. Myrselskapets arbeid med verning logi og vegetasjonsøkologi. - Telemark Distr.høgsk. av myrer og våtmarksområder i Nord-Norge. - Medd. Skr. 59: 1-143. Norske Myrselsk. 71-4: 141-144. Hessen, D. et al. 1992. Etterundersøkelser ved Osa Hultén, E. 1971. Atlas över växternas utbredning i kraftverk, Strandfossen kraftverk og Braskereidfoss Norden. 2nd ed. - Stockholm. 531 s. kraftverk, Hedmark. - NIVA-rapp. 2703. Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European Hilton-Taylor, C. 2000. 2000 IUCN Red list of threa- vascular plants north of the Tropic of Cancer. I-III. tened species. - IUCN, Gland, Sveits og Cambrid- - Koeltz Scientific Books, Königstein. 1172 s. ge. 61 s. Høeg, O.A. 1976. Planter og tradisjon. – Universitets-

217 forlaget. 751 s. way. Excursion guide. Abstracts of lectures and Høiland, K. 1978. Sanddune vegetation of Lista, SW posters. - Univ. Bergen, Bot. Inst., The Cultural Norway. - Norw. J. Bot. 25: 23-45. Landscape Centre, Hordaland County Council. 130 s. Hörnberg, G., Zackrisson, O., Segerström, U., Svens- Kaland, P.E. & Vandvik, V. 1998. Kystlynghei. - S. 50- son, B. W., Ohlson, M. & Bradshaw, R. H. W. 60 i Framstad, E. & Lid, I.B. (red.) Jordbrukets 1998. Boreal swamp forests: biodiversity "hotspots" kulturlandskap. Forvaltning av miljøverdier. Univer- in an impoversihed forest landscape. - BioScience sitetsforlaget, Oslo. 48: 795-802. Kielland-Lund, J. 1976. Beitets påvirkning på ulike Håland, Å. & Mortensen, L.M. 1996. Røsslyngdød – skogvegetasjonssamfunn. - S. 1-8 i Gjengroing av nitrogennedfall, frost og vind. - Sluttrapport til Nor- kulturmark. Internord. symp. 27.-28. nov. 1975. ges forskningsråd, TL-VF-prosjektet 1993-95. [Si- NLH, Ås. tert etter Sæbø 2000.] Kielland-Lund, J. 1981. Die Waldgesellschaften SO- Hånde, P.S. 1969. En plantesosiologisk undersøkelse Norwegens. - Phytocoenol. 9: 53-250. av lauvskogssamfunn i Eikesdalsområdet i Roms- Kielland-Lund, J. 1992. Nasjonal registrering av verdi- dal, med spesiell vekt på hasselskogen. – Hoved- fulle kulturlandskap. 2. Håndbok for feltregistrering fagsoppg. Univ. Oslo. 124 s. Upubl. - viktige vegetasjonstyper i kulturlandskapet. Øst- Jalas, J. & Suominen, J. (red.) 1972. Atlas florae euro- Norge. - NINA, Ås. 33 s. paeae. 1. Pteridophyta (Psilotaceae to Azollaceae). Kielland-Lund, J. 1994. Syntaxonomy of Norwegian Hesinki. 121 s. forest vegetation 1993. – Phytocoenologia 24: 299- Johansen, A. 1997. Myrarealer og torvressurser i Norge. 310. - Jordforsk Rapp. 1997-1: 1-37. Kielland-Lund, J., Norderhaug, A., Pedersen, O., Sæv- Johansen, B. 1988. Skog i Finnmark. - Manus til Øko- re, R. & Åsen, P.A. 1993. Nasjonal registrering av forskrapp. Upubl. verdifulle kulturlandskap. Håndbok for feltregist- Johansen, S.W. 1993. Krypsiv i Mandalsvassdraget: sta- rering - viktige vegetasjonstyper i kulturlandskapet, tus for utbredelse, vurdering av tilgroing og årsaker, Agder. – NINA, Ås. 32 s. samt forslag til tiltak. - NIVA-rapp. 2954. Kjelvik, L. 1978. Barskogsvegetasjon i Øvre Forradals- Johansen, S.W. 1993. Krypsiv i Suldalslågen 1997. området, Nord-Trøndelag. – Hovedfagsoppg. Univ. Status for utbredelse og omfang før kalking. - Trondheim. 125 s., tab. Upubl. NIVA-rapp. 2954. Kjærem. O. 1983. Fire edellauvskogslokalitetar i Nord- Johansen, S.W. 1997. Begroingsundersøkelser i Sul- land. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. dalslågen: tidsutvikling, effekter av tiltak og utspy- Ser. 1983-3: 1-15. ling av organisk materiale. – Lakseforsterkings- Kleiven, M. 1959. Studies on the xerophile vegetation prosjektet i Suldalslågen fase II Rapp. 37: 1-96. in northern Gudbrandsdalen, Norway. - Nytt Mag. Johansen, V. 1983. Havstrandvegetasjon i Ofoten, Lo- Bot. 7: 1-60. foten og Vesterålen. – Hovedfagsoppg. Univ. Trom- Klokk, T. 1978. Myricaria-krattene langs elvene i sø. Upubl. Trøndelag. - Blyttia 36: 153-161. Johansen, V. & Elven, R. 1979. Salturt (Salicornia) i Klokk, T. 1980. River bank vegetation along lower Finnmark. - Blyttia 37: 57-68. parts of the river Gaula, Orkla and Stjørdalselva, Johnsen, J.I. 1985. Hjortetungens økologi på Rennesøy Central Norway. K. norske Vidensk. Selsk. Skr. i Rogaland. - Blyttia 43: 194-196. 1980-4: 1-70. Jordal, J.B. & Gaarder, G. 1995. Sopp i kulturland- Klokk, T. 1981. Classification and ordination of river skapet. Generelle betraktninger og undersøkelser i bank vegetation from middle and upper parts of the noen forskningsfelter i Sogn. - HSF Rapp. 1995-2. river Gaula, Central Norway. - K. norske Vidensk. Jørgensen, P.M. 1974. Flora and vegetation in a Selsk. Skr. 1981-2: 1-39, tab. magnesium silicate area in Høle, SW-Norway. – Klokk, T. & Østebrøt, A. 1982. Vegetasjonsendringer i Univ. Bergen Arb. mat. naturv. Ser. 1973-1: 1-63. Neas delta, Sør-Trøndelag. - Blyttia 40: 101-112. Kaland, P.E. 1979. Landskapsutvikling og bosetnings- Knaben, G. 1950. Botanical investigations in the midle historie i Nordhordlands lyngheiområder. - S. 41-47 districts of Western Norway. – Univ. Bergen Årb. i Fladby, R. & Sandnes, J. (red.) På leiting etter den Naturvit. Rekke 1950, 8: 1-117. eldste garden. Universitetsforlaget, Oslo. Knatterud, B. 1974. En plantesosiologisk undersøkelse Kaland, P.E. 1986. The origin and management of av vegetasjonen på setervollene i Grimsdalen. - Norwegian coastal heath as reflected by pollen ana- Hovefagsoppg. Univ. Oslo. 200 s. Upubl. lysis. - S. 19-36 i Behre, K.-E. (red.) Antropogenic Korpela, L. & Reinikainen, A. 1996. A numerical ana- indicators in pollen diagrams. Rotterdam. lysis of mire margin forest vegetation in South and Kaland, P.E. 1999. Kystlynghei. - S. 113-126 i Norder- Central Finland. - Annales Bot. Fenn. 33: 183-197. haug, A., Austad, I., Hauge, L. & Kvamme, M. Korsmo, H. 1974-75. Naturvernrådets landsplan for (red.) Skjøtselsboka for kulturlandskap og gamle edellauvskogsreservater i Norge. I-IV. – NLH, Bo- norske kulturmarker. Landbruksforlaget. tanisk institutt, Ås. Kaland, P.E. & Skogen, A. (red.) 1998. 6th European Korsmo, H. 1978. Edellauvskogsinventeringar i Vest- Heathland Workshop 22-28 June 1998, Western Nor- Agder, Rogland, Sogn og Fjordane og Møre og

218 Romsdal 1977/78. - Upubl. changes in the course of a growing season. - Norw. Korsmo, H., Moe, B. & Svalastog, D. 1991. Verneplan J. Bot. 11: 577-586. for barskog. Regionrapport for Øst-Norge. – NINA Losvik, M.H. 1993. Hay meadow communities in Utredning 23: 1-190. Western Norway and relations between vegetation Korsmo, H., Edenius, L., Moe, B. & Svalastog, D. 1993. and environmental factors. - Nordic J. Bot. 13: 195- Inventering av verneverdig barskog i sørlige del av 206. Nordland. - NINA Oppdragsmelding 228: 1-133 Losvik, M.H. 1996 Gjenfunn av engarter i Hordaland Korsmo, M. 1980. Myrvegetasjonen på Rønnåsmyra, og Sogn. – Blyttia 54: 47-59. Grue kommune, Hedmark. Univ. Trondheim. 121 Losvik, M.H. 1999a. Plant species diversity in an old, s., 8 pl. Upubl. traditionally managed hay meadow compared to Kotilainen, M.J. & Seirala, O. 1954. Observations on abandoned hay meadows in south-west Norway. – serpentine flora at Sunnmøre. A serpentinicolous Nordic J. Bot. 19: 473-487. form Cerastium alpinum L. var. nordhagenii Kotil . Losvik, M.H. 1999b. Stimulation of seed germination & Seivala, var. nova. - Nytt Mag. Bot. 3: 139-146. in an abandoned meadow. – Appl. Veg. Sci. 2: 251- Kristiansen, J.N. 1975. En plantesosiologisk under- 256. søkelse på Otterøya i Romsdal. - Hovedfagsoppg. Losvik, M.H. 2000. The effect of an increasing tree Univ. Trondheim. 221 s. Upubl. canopy on hay meadow vegetation in southwest Kristiansen, J.N. 1980. Plantesamfunn på bly- og kob- Norway. – Norsk geogr. Tidsskr. 54: 65-73. berforgifte jord. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Losvik, M.H. 2001. Variations in species richness in hay Rapp. bot. Ser. 1980-5: 73-92. meadow vegetation at Voss, west Norway, in Kristiansen, J.N. 1982. Registreringer av edelløvskoger relation to longterm management practices. - Norsk i Nordland. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. geogr. Tidsskr. 55: 77-84. bot. Ser. 1982-2: 1-130. Lund, L. 1999. Fjellnøkleblom (Primula scandinavica) - Kristiansen, J.N. 1988a. Havstrand i Trøndelag. Flora, ny for veikantfloraen i Tromsø. - Polarflokken 23- vegetasjon og verneverdier. - Økoforsk Rapp. 1988- 1: 97-98. 7A: 1-186. Lundberg, A. 1987. Sand dune vegetation on Karmøy, Kristiansen, J.N. 1988b. Havstrand i Trøndelag. Loka- SW Norway. - Nord. J. Bot. 7: 453-477. litetsbeskrivelser og verneforslag. - Økoforsk Rapp. Lundberg, A. 1989. Havstrand i Hordaland. Flora og 1988-7B: 1-139. vegetasjon. - DN Rapp. 1989-9: 1-286. Krovoll, A. 1984. Undersøkelser av rik løvskog i Lundberg, A. & Losvik, M. 1993. Dry coastal ecosys- Nordland, nordlige del. - K. norske Vidensk. Selsk. tems of Central and South Norway. - S. 109-130 i Mus. Rapp. bot. Ser. 1984-1: 1-40. Maarel, E. van der (red.) Dry coastal ecosystems. Kvamme, M. 1988. Pollenanalytiske bidrag til edel- Polar regions and Europe. Ecosystems of the World løvsskogenes historie i Sør-Norge. - Univ. Trond- 2A. Elsevier, Amsterdam. heim, Vitensk.mus. Rapp. bot. Ser. 1988-1: 19-26. Lundberg, A. & Rydgren, K. 1994a. Havstrand på Langangen, A. 1992. Holetjern i Vestre Toten, krans- Sørøstlandet. Regionale trekk og botaniske verdier. algene som ble borte. – Blyttia 50: 53-57. – NINA Forskningsrapp. 47: 1-222. Langangen, A. 1994. En enkel flora over kransalger. - Lundberg, A. & Rydgren, K. 1994b. Havstrand på Sør- Oslo. 41 s. landet. Regionale trekk og botaniske verdier. - Langangen, A. 1996. Sjeldne og truete kransalger i Nor- NINA Forskningsrapp. 59: 1-127. ge. - Blyttia 54: 23-30. Lunde, B.N. 2000. Vestnorske svartorsumpskoger. Langangen, A. 1996. Lokalitetsliste for norske krans- Klassifikasjon, økologi og dynamikk, særlig med alger. Status pr. 1.1.1996. - 29 s. Upubl. henblikk på utviklingstendenser etter opphørt bruk. Langangen, A., Gaarder, G. & Jordal. J.B. 2001. Krans- – Hovedfags-oppg. Univ. Bergen. 137 s., vedlegg. algen grønnkrans Chara baltica Bruzelius funnet på Lye, K.A. 1966. A quantitative and qualitative investi- Smøla i Møre og Romsdal. - Blyttia 59: 101-103. gation of oceanic bryophyte communities and their Larsen, G. 1977. Vegetasjonen i sanddynene på Lista. - relation to the environment. - Nytt Mag. Bot. 13: Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 189 s. Upubl. 87-133. Lea, B.O. 1984. Struktur og vegetasjonsdynamikk i en Løddesøl, A. 1948. Myrene i næringslivets tjeneste. - rik lauvskog i indre Sogn. – Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. 330 s. Bergen. 113 s. Upubl. Löfroth, M. 1997. Svenska naturtyper i det europeiska Lid, J. & Lid, D.T. 1994. Norsk flora. 6. utgåve ved nätverket Natura 2000. – Naturvårdsverket förlag, Reidar Elven. - Det norske samlaget, Oslo. 1014 s. Stockholm. 80 s. Losvik, M.H. 1988a. Phytosociology and ecology of Malme, L. 1978. Floristic and ecological studies of old hay meadows in Hordaland, western Norway in bryophytes in some Norwegian inland lakes. – relation to management. - Vegetatio 78: 157-187. Norw. 7. Bot. 25: 271-279. Losvik, M.H. 1988b. Økologisk-historiske studier av Malmer, N. 1985. Remarks to the classification of mi- kulturavhengig vegetasjon i Hordaland. - Dr.scient res and mire vegetation. Scandinavian arguments. - thesis Univ. Bergen, Bot. Inst. 2: 1-94. Aquilo Ser Bot. 21: 9-17. Losvik, M.H. 1991. A hay meadow in West Norway – Marker, E. 1969. A vegetation study of Langøya, South-

219 ern Norway. - Nytt. Mag. Bot. 16: 15-44. Norsk geogr. Tidsskr. 27: 173-193. Marrs, R.H. 1987a. Strudies on the conservation of Moen, A. 1975. Myrundersøkelser i Rogaland. Rapport lowland Calluna heaths. I. Control of birch and i forbindelse med den norske myrreservatplanen. - bracken and its effect on heath vegetation. - J. Appl. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. Ecol. 24: 163-175. 1975-3: 1-127. Marrs, R.H. 1987b. Studies on the conservation of Moen, A. 1976. Botaniske undersøkelser på Kvikne i lowland Calluna heaths. II. Regeneration of Cal- Hedmark, med vegetasjonskart over Innerdalen. - K. luna, and its relation to bracken infestation. - J. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1976-2: Appl. Ecol. 24: 177-189. 1-100. Marrs, R.H. & Le Duc, M.G. 2000. Factors controlling Moen, A. (red.) 1983a. Myrundersøkelser i Nord-Trøn- vegetation change in longterm experiments desig- delag i forbindelse med den norske myrreservat- ned to restore heathland in Breckland, UK. - Appl. planen. - K. Norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. Veg. Sci. 3: 135-146. bot. Ser. 1983-1: 1-160. Mjelde, M. 1997a. Virkninger av forurensning på Moen, A. 1983b. Myrundersøkelser i Sør-Trøndelag og biologisk mangfold: Vann- og vassdrag i by- og Hedmark i forbindelse med den norske myrreser- tettstedsnære områder. Vannvegetasjon i innsjøer – vatplanen. - K. Norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. effekter av eutrofiering. En kunnskapsstatus. - bot. Ser. 1983-4: 1-138. NIVA rapp. 3755-97. Moen, A. 1984. Myrundersøkelser i Møre og Romsdal Mjelde, M. 1997b. Status for vasspest (Elodea cana- i forbindelse med den norske myrreservatplanen. - densis) i Norge. Spredningsomfang og eksempler på K. Norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. effekter. - NIVA-rapport OR-3607. 1984-5: 1-86. Mjelde, M. 1999. Vannvegetasjonen i små innsjøer, Moen, A. 1990. The plant cover of the boreal uplands evjer og kroksjøer ved Glåma i Solør, Hedmark. - of Central Norway. I. Vegetation ecology of Sør- Fylkesmannen i Hedmark, Miljøvernavd. Rapp. lendet nature reserve; haymaking fens and birch 1/99: 1-21. woodlands. - Gunneria 63: 1-451, 1 kart. Mjelde, M. & Hvoslef, S. 1986. Undersøkelser i Dram- Moen, A. red. 1995. Regional variation and conserva- mensfjorden 1982-1984. Delrapport 2 Høyere tion of mire ecosystems. – Gunneria 70: 1-344. vegetasjon. - Statlig program for forurensningsover- Moen, A. 1998. Nasjonalatlas for Norge. Vegetasjon. - våking 208/ 86. Statens kartverk, Hønefoss. 199 s. Mjelde, M. & Johansen, S.W. 1997. Vasspest i Steins- Moen, A. 2000. Botanisk kartlegging og plan for skjøt- fjorden. Status for utbredelse og omfang i 1996. - sel av Tågdalen naturreservat i Surnadal. NTNU NIVA-rapp. 3650. Vitensk.mus. Rapp. bot Ser. 2000-7: 1-145, 1 kart. Mjelde, M., Rørslett, B. & Wang, P. 2000. Norsk vann- Moen, A. & Moen, B.F. 1975. Vegetasjonskart som flora. Forprosjekt: Eksempler på fakta-ark. - NIVA- hjelpemiddel i arealplanleggingen på Nerskogen, rapp. 4180. Sør-Trøndelag. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Moe, B. 1995. Vernet edelløvskog i Hordaland; tilstand, Rapp. bot. Ser. 1975-5: 1-168, kart. fastruteanalyser, floraoversikt og skjøtselsbehov 20 Moen, A. & Olsen, T.Ø. 1997. Oversikt over flora og år etter registreringene. - Fylkesmannen i Horda- vegetasjon innen Slåttmyra naturreservat i Nittedal, land, Miljøvernavd. Rapp. 5/95: 1-36, 3 vedlegg. Akershus; med skisse til skjøtselsplan. - NTNU Moe, B. & Botnen, A. 1997. A quantitative study of the Vitensk.mus. Bot. Notat 1997-5: 1-25. epiphytic vegetation on pollarded trunks of Fra- Moen, A. & Pedersen, A. 1981. Myrundersøkelser i xinus excelsior at Havrå, Osterøy, western Norway. Agder-fylkene og Rogaland i forbindelse med den - Plant Ecology 129: 157-177. norske myrreservatplanen. - K. norske Vidensk. Moe, B. & Botnen, A. 2000. Epiphytic vegetation on Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1981-7: 1-252. pollarded trunks of Fraxinus excelsior in four dif- Moen, A. & Selnes, M. 1979. Botaniske undersøkelser ferent habitats at Grinde, Leikanger, western Nor- på Nord-Fosen, med vegetasjonskart. - K. norske way. - Plant ecology 151: 143-159. Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1979-4: 1-96. Moe, B., Korsmo, H. & Svalastog, D. 1992. Verneplan Moen, A. & Singsaas, S. 1994. Excursion guide for the for barskog. Regionrapport for Vest-Norge. – NINA 6th IMCG field symposium in Norway 1994. - Utredning 31: 1-114. Univ. Trondheim Vitensk.mus Rapp. bot. Ser. 1994- Moen, A. 1970a. Myrundersøkelser i Østfold, Akers- 2: 1-159. hus, Oslo og Hedmark. Rapport i forbindelse med Moen, A. & Wischmann, F. 1972. Verneverdige myrer Naturvernrådets landsplan for myrreservater og i Oslo, Asker og Bærum. Rapport i forbindelse med IBT-CT-Telmas myrundersøkelser i Norge. - K. den norske myrreservatplanen. - K. norske Vidensk. norske Vidensk. Selsk. Mus. Trondheim, 90 s., 22 Selsk. Mus. Miscellanea 7: 1-69. pl. Upubl. Moen, A., Norderhaug, A. & Skogen, A. 1993. Nasjo- Moen, A. 1970b. Myr og kildevegetasjon på Nord- nal registrering av verdifulle kulturlandskap. Hånd- marka – Nordmøre. – Hovedfagsoppgave. Univ. bok for feltregistrering - viktige vegetasjonstyper i Trondheim. 245 s., 35 pl. Upubl. kulturlandskapet, Midt-Norge. – NINA, Ås. 48 s. Moen, A. 1973. Landsplan for myrreservater i Norge. - Moen, A., Nilsen, L.S., Øien, D.-I. & Arnesen, T. 1999.

220 Outlying haymaking lands at Sølendet, central Nor- Norderhaug, A., Syrjänen, K., Bratli, H. & Kontula, T. way: effects of scything and grazing. - Norsk geogr. Under utarb. The effect of area and management Tidsskr. 53: 93-102. history on species richness in Fennoscandian semi- Nedkvitne, J., Garmo, T.H. & Staaland, H. 1995. Beite- natural grasslands. dyr i kulturlandskap. – Landbruksforlaget. 183 s. Nordhagen, R. 1928. Die Vegetation und Flora des Sy- Nilsen, A.Ø. 1985. Varmekjær flora i sørvendte bakker lenegebietes. I. Die Vegetation. - Skr. Norske og berg i Vestre Gausdal og Espedal, Oppland Vidensk.-Akad. Mat.-Naturv. Kl. 1927-1: 1-612. fylke. - Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. 126 s., tab. Nordhagen, R. 1940. Studien über die maritime Vege- Upubl. tation Norwegens. I. Die Pflanzengesellschaften der Nilsen, L., Engelskjøn, T., Jensen, C. & Kramvik, E. Tangwälle. – Bergens Mus. Årb. 1934/40-2: 1-123, 1994. Tindved, Hippophaë rhamnoides L. - ny nord- pl., tab. grense ved Brattfjell, Tromsø. - Polarflokken 18-2: Nordhagen, R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter; 285-291. en plantesosiologisk monografi. - Bergens Mus. Nilsen, L.S. 1998. Skisse til skjøtselsplan for Kjeks- Skr. 22: 1-607. vika-området i Nærøy, Nord-Trøndelag. - NTNU, Nordhagen, R. 1954a. Om barkebrød, og treslaget alm i Vitensk.mus. Rapp. bot. Ser. 1998-5: 1-22. kulturhistorisk belysning. - Danmarks geol. Unders. Nilsen, L.S. 2000a. Kystens kulturlandskap, botanisk Ser. II 80: 262-308. mangfold og skjøtsel. Rapport og oversikt over ak- Nordhagen, R. 1954b. Studies on the vegetation of salt tiviteten i 2000. - NTNU Vitensk.mus. Bot. Notat and brackish marshes in Finnmark (Norway). - 2000-1: 1-33. Vegetatio 5/6: 381-394. Nilsen, L.S. 2000b. Botanisk kartlegging og plan for Nordhagen, R. 1955. Studies on some plant communi- skjøtsel av sørvestlige deler av Aspøya i Flatanger, ties on sandy river banks in Eastern Finnmark. - Nord-Trøndelag. - NTNU, Vitensk.mus. Rapp. bot. Arch. Soc. zool. bot. fenn. "Vanamo" Suppl. 9: 207- Ser. 2000-9: 1-26. 255. Nilsen, L.S. under utarb. Kystens kulturlandskap i Trøn- Nordhagen, R. 1966. Remarks on the Serpentine-Sor- delag, botanisk mangfold og skjøtsel. - Dr.scient.- rel, Rumex acetosa subsp. Serpentinicola (Rune) studium 2001-03, finansiert av Norges forsknings- Nordhagen and its distribution in Norway: - Blyttia råd. 24: 286-294. Nilsen, L.S. & Fremstad, E. 2000. Skjøtselsplan for Nytrøen, G. 1994. Honningblomst (Herminium monor- Skeisnesset, Leka, Nord-Trøndelag. - NTNU, Vi- chis). Økologi og skjøtsel på Hvaler. - Hovedoppg. tensk.mus. Rapp. bot. Ser. 2000-1: 1-31, kart. NLH. 89 s. Upubl. Nilsen, L.S. & Moen, A. 2000. Botanisk kartlegging og Næss, I.G. 1983. Økologiske studier av mosevegeta- plan for skjøtsel av Oppegården med utmark i sjonen i rennende vann i Gjerstad- og Tovdalsvass- Lierne. - NTNU Vitensk.mus. Rapp. bot. Ser. 2000- draget, Aust-Agder fylke. - Hovedfasgsoppg. Univ. 2: 1-44. Oslo. 149 s. Upubl. Norberg, M.B.E. & Mikalsen, J. 1995. Nasjonal regist- Næss, T. 1969. Østlandets myrområder – utbredelse og rering av verdifulle kulturlandskap i Troms. – Fyl- morfologi. - Den norske komité for for Den kesmannen i Troms, Miljøvernavd. Rapp. 59: 1-109. internasjonale hydrologiske dekade. Rapp. 1: 75-77. Nordal, I., Jonsell, B., Engelskjøn, T. & Skifte, O. 1994. Odland, A. 1991. Endringer i flora og vegetasjon som En ny botanisk lokalitet med ekstremt mangfold, følge av vannkraftutbyggingen i Aurlandsdalen. - Brattfjell ved Tromsø. - Polarflokken 18-2: 265- NINA Forskningsrapp. 15: 1-76. 276. Odland, A. 1994. Characteristics of the Aurland flora Norderhaug, A. 1988. Urterike slåtteenger i Norge. Rap- and consequences of the regulation. - Norsk geogr. port fra forprosjekt. - Økoforsk Utredning 1988-3: Tidsskr. 48: 29-37. 1-92. Odland, A. 2001. Nordlig krossevjeblom Elatine Norderhaug, A. 1992. Urterike slåtteenger i Telemark. orthosperma: nyfunn på Voss og kommentarer til – Rapport til Fylkesmannen i Telemark, Miljøvern- artens økologi og vurdering av mulige skjøtsels- avdelingen. tiltak. - Blyttia 59: 15-21. Norderhaug, A. 1996. Hay meadows: Biodiversity and Odland, A., Birks, H.H., Botnen, A., Tønsberg, T. & conservation. - Dr.avh. University of Göteborg. Vevle, O. 1991a. Vegetation change in the spray Norderhaug, A., Bakkevik, B. & Skogen, A. 1997. zone of a waterfall following river regulation in Søstermarihand, Dactylorhiza sambucina, en truet Aurland, western Norway. - Regulated rivers: Re- art i Norge? - Blyttia 55: 73-86. search and management 6: 147-162. Norderhaug, A., Austad, I., Hauge, L. & Kvamme, M. Odland, A., Røsberg, I., Aarrestad, P.A. & Blom, H.H. (red.) 1999. Skjøtselsboka for kulturlandskap og 1991b. Floristic, vegetational and successional pat- gamle norske kulturmarker. - Landbruksforlaget. 252 s. terns on a glaciofluvial floodplain in Jostedal, Norderhaug, A., Ihse, M. & Pedersen, O. 2000. Biotope Western Norway. - NINA Forskningsrapp. 14: 1- patterns and abundance of meadow plant species in 89. a Norwegian rural landscape. - Landscape Ecology Often, A. 1994. Historie og økologi som forklaring av 15: 201-218. mangfold - et eksempel fra et artsrikt, borealt sør-

221 berg i Tromsø. – Polar-flokken 18-1: 75-94. Skrifter 15: 1-47, pl. Arkeologisk museum, Stavan- Often, A. 1997a. Botanisk undersøkelse av sørberg i ger. Østerdalene, Hedmark. – Fylkesmannen i Hedmark, Prøsch-Danielsen, L. & Øvstedal, D.O. 1994. Vegeta- Miljøvernavd. Rapp. 10/97: 1-68. tion history of Molinia heaths in Tysvær, Rogland, Often, A. 1997b. Har sørberg- og tørrbakkefloraen i western Norway. - Nord. J. Bot. 14: 557-568. Kongsvingertrakten innvandret fra Värmland langs Påhlsson, L. 1994. Vegetasjonstyper i Norden. – Tema mylonittsonen? - Blyttia 55: 61-69. Nord 1994-665: 1-627. Often, A. 1998. Aktivert frøbank og innslepte arter langs Raeymakers, G. 2000. Conserving mires in the Eu- en nybygd traktorvei i sørberg. - Blyttia 56: 42-43. ropean Union. Actions cofinanced by LIFE-Nature. Often, A. & Haugan, R. 1999. Toppstarr Carex pani- – Ecosystems LTD. 90 s. culata på Vesterøy (Hvaler) og Storfosna (Ørland). RegClim, 2000. Klimaet i Norge om 50 år. - NILU, - Blyttia 56: 174-176. Kjeller. 8 s. Often, A. & Mjelde, M. 1999. Nyoppdaget massefore- Renn, C.E. 1936. The wasting desease of Zostera komst av høstvasshår Callitriche hermaphroditica i marina. - Biol. Bull. 70: 148-158. Rendalen. - Blyttia 57: 30-35. Risager, M. 1998. Impacts of nitrogen on Sphagnum Often, A., Edvardsen, H., Vange, V. & Tveraabak, U. dominated bogs with emphasis on critical load as- (under utarb.) Registreringer av botaniske karplan- sessment. - Ph.D.-avh. Københavns Univ. 164 s. teverdier tilknyttet det gamle jordbrukslandskapet i Romão, C. 1996. Natura 2000. Interpretation manual of Nordland fylke. Innledning. - 16 s. Upubl. Europaean habitats version EUR 15. - European Ohlson, M., Söderström, L., Hörnberg, G., Zackrisson, Commission, Bruxelles. 103 s. O. & Hermannson, J. 1997. Habitat qualities versus Ropeid, A. 1960. Skav. En studie i eldre tids fôrprob- long-term continuity as determinants of biodiversity lem. - Universitetsforlaget, Oslo. 387 s. in boreal old-grown swamp forest. - Biol. Conserv. Rune, O. 1954. Arenaria humifusa on serpentine in 81: 221-231. Scandinavia. - Nytt Mag. Bot. 3: 183-196. Ohlson, M. & Økland, R.H. 1998. Spatial variation in Rune, O. 1957. De serpentinicola elementen i Fenno- rates of carbon and nitrogen accumulation in a bo- scandiens flora. – Svensk bot. Tidskr. 51: 1-163. real bog. - Ecology 79: 2745-2758. Ruuhijärvi, R. 1960: Über die regionale Einteilung der Ohlson, M., Økland, R.H., Dahlberg, B. & Nordbak- nordfinnischen Moore. - Ann. Bot. Fenn. 31-1: 1-360. ken, J.-F. (i trykk). Sphagnum and Pinus – inter- Ruuhijärvi, R. 1963: Zur Entwicklungsgeschichte der acting engineers in bog eco-systems. - Oikos, antatt nordfinnischen Hochmoore. - Ann. Bot. Fenn. 34-2: mars 2001. 1-40. Olsson, G., Austrheim, G., Bele, B. & Grøntvedt, E. Rydgren, K. 1993. Herbrich spruce forests in W Nord- 1995. Seterlandskapet i Budalen og Endalen, Midtre land, N Norway: an ecological and methodological Gauldal, Midt-Norge. Kulturhistoriske og økolo- study. - Nord. J. Bot. 13: 667-690. giske forhold i fjellets kulturlandskap. – Fylkesm. Rydin, H., Sjörs, H. & Löfroth, M. 1999. Mires. - Acta Sør-Trøndelag, Miljøvernavd. Rapp. 1995-2: 1-96. Phytogeogr. Suecica 84: 91-110. Omang, S.O.F. 1935. Die Hieracien Norwegens I. Rygg, M. 1982. Edellauvskog i midtre Nordfjord. - Monographische Bearbeitung der Untergattung Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 125 s., tab. Upubl. Pilloselloideae. - Norske Vidensk. -Akad. Oslo, 179 Rørslett, B. & Brandrud, T.E. 1989. Hellesjøvatn i s., pl. Akershus. Vegetasjonsendringer og tiltak. - NIVA- Osvald, H. 1925. Zur Vegetation der oceanischen rapp. 2244. Hochmoore in Norwgen. - Sv. Växtsociol. Sällsk. Rørslett, B. et al. 1996. Etterundersøkelser i Glåma og Handb. 7: 1-106. noen sidevassdrag i Hedmark. - NIVA-rapp. 3395. Pedersen, A., Lye, K.A. & Berg, T. 1992. Nye norske Røsberg, I. 1980. En undersøkelse av jordsmonn, bio- bjørnebær. - Blyttia 50: 59-75. masse og produksjon i myr og lynghei på noen Pedersen, O. 1983. Flora og vegetasjon i Nesheimvann forsøksfelt i Austrheim, Nordhordland. – Hovedfags- naturreservat og Prestvann fuglefredningsområde. oppg. Univ. Bergen. 232 s. Upubl. Botanisk fagrapport med forslag til skjøtselstiltak. Røsberg, I. 1982. Karplanteflora og vegetasjon på Kår- Foreløpig versjon. - VegeDataConsult, Oslo. stø og Ognøy, Tysvær og Bokn kommuner i Roga- Prieditis, N. 1999. Picea abies- and Fraxinus excelsior- land. - Univ. Bergen, Bot. Inst. Rapp. 22-2: 1-155. dominated wetland forest communities in Latvia. - Røsberg, I. & Øvstedal, D.O. 1987. Phytosociology Pl. Ecol. 144: 49-70. and soil properties of Corylus avellana coppices in Prøsch-Danielsen, L. 1996. Vegetation history and hu- the coast of western Norway. - Nord. J. Bot. 7: 169- man impact during the last 11 500 years at Lista, 185. the southernmost part of Norway. Based primarily Råen, S.G. 1978. Virkninger av lyngbrenninger på ve- on Professor Ulf Hafsten’s material and diary from getasjon og jordsmonn i subalpin lyngmark. – Ho- 1955-1957. - Norsk geogr. Tidsskr. 51: 85-99. vedfagsoppg. Univ. Bergen. 165 s. Upubl. Prøsch-Danielsen, L. & Simonsen, A. 2000. The de- Sasse, E. 1987. Die Vegetation der Mittelnorwe- forestation patterns and the establishment of the gischen Meeresspülsaüme. – Münsterliche geogr. coastal heathland of south-western Norway. - AmS- Arb. 27: 161-173.

222 Sasse, E. 1988a. Die Vegetation der Seemarschen skog. 1-3. - Skogforsk og Landbruksdepartementet. Mittelnorwegens. - Mitt. geogr. Ges. Hamburg 78: http://www.skogforsk.no 53-170. Skaanes, N.O.F. 1946. Tindveden (Hippophaë rham- Sasse, E. 1988b. Zur Vegetation der Küstendünen noides) i Norge. - Blyttia 4: 25-71. Mittelnorwegens. - Norden (Bochum) 6: 13-39. Smith, H. 1920. Vegetationen och dess utvecklings- Schumacher, T. & Løkken, S. 1981. Vegetasjon og historia i det centralsvenska högfjällsområdet. - flora i Grimsavassdragets nedbørfelt. – Kon- Norrländsk Handbibl. 9: 1-239. taktutvalget for vassdragsreguleringer, Univ. Oslo Smith, H. 1957. En botanisk undersökning av Neans Rapp. 31: 1-114, kart. dalgång. - K. Vetensk.akad. Avhandl. Naturskydds- Singsaas, S. 1989. Classification and ordination of the ärenden 16: 1-21. mire vegetation of Stormyra near Tynset, S. Nor- Snow, C.S.R. & Marrs, R.H. 1997. Restoration of way. - Nord. J. Bot. 9: 413-423. Calluna heathland on a bracken Pteridium-infested Singsaas, S. & Moen, A. 1985. Regionale studier og vern site in northwest England. - Biol. Conserv. 81: 35- av myr i Sogn og Fjordane. - K. Norske Vidensk. 42. Selsk. Mus. Rapp. bot. Ser. 1985-1: 1-74. Solem, T. 1989. Blanket bog formation on Haramsøy, Sjörs, H. 1954. Slåtterängar i Grangärde finnmark. - Møre & Romsdal, Western Norway. - Boreas 18: Acta Phytogeogr. Suec. 34: 1-135. 221-235. Skogen, A. 1965. Flora og vegetasjon i Ørland herred, Solem, T. 1991. Blanket mire formation on a drumlin Sør-Trøndelag. - Årb. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. in Nord-Trøndelag, Central Norway. - The Holo- 1965: 13-124. cene 1-2: 121-127 Skogen, A. 1969. Trekk av noen oseaniske myrers Sollid, J.L. & Sørbel, L. 1974. Palsa bogs at Haug- vegetasjon og utvikling. - Den norske komité for tjørning, Dovrefjell, South Norway. - Norsk geogr. Den internasjonale hydrologiske dekade. Rapp. 1: Tidsskr. 28: 53-60. 88-95. Sollid, J.L. & Sørbel, L. 1998. Palsa bogs as a climate Skogen, A. 1971. Studies in Norwegian maritime heath indicator - Examples from Dovrefjell, Southern vegetation. I. The eco-sociological range of Carex Norway. - Ambio 27-4: 287-291. binervis at its northern distribution limit. - Årb. Sootholtet, K. 1981. Vegetasjon og økologi i kilder på Univ. Bergen. Mat.naturv. Ser. 1970-5: 1-17. Grønsenknipa, Vestre Slidre, Oppland. – Hovedfags- Skogen, A. 1972. The Hippophaë rhamnoides alluvial oppg. Univ. Oslo. 156 s. Upubl. forest at Leinøra, Central Norway. A phytosociolo- Spjelkavik, S. 1986. Skogstyper i indre Troms. En plan- gical and ecological study. - K. norske Vidensk. tesosiologisk og pedologisk undersøkelse av en del Selsk. Skr. 1972-4: 1-115. skogstyper i Målselv kommune Troms. – Hoved- Skogen, A. 1973. Phytogeographical and ecological fagsoppg. Univ. Tromsø. 104 s., vedl. studies on Carex paniculata L. in Norway. - Univ. Stabbetorp, O., Eriksen, J.E., Wesenberg, J. & Wisch- Bergen Årbok Mat.-naturv. Ser. 1972-3: 1-12. mann, F. 1994. Lokalflora for Oslo og Akershus. 6. Skogen, A. 1974a. Den vest-norske lyngheien - et kul- - Norsk botanisk forening, Østlandsavdelingen. turlandskap i endring. – Forskningsnytt 19-4: 4-6. Statistisk Sentralbyrå. 1910 & 1911. Jordbrukstællingen i Skogen, A. 1974b. Autecological studies in Ham- Kongeriget Norge 30 september 1907. - Norges marbya paludosa at Hitra, Central Norway. - Norw. Off. Stat. 5-2 og 5-3. J. Bot. 21: 53-68. Steinnes, A. 1988a. Botanisk inventering av vestenden Skogen 1987. Conversion of Norwegian coastal heath av Nord-Talgje, Finnøy, Rogaland, med forslag til landscape through development of potential natural skjøtselsplan. – Økoforsk Rapp. 1988-4: 1-59. vegetation. - S. 195-204 i Miyawaki, A. et al. (red.) Steinnes, A. 1988b. Vern og skjøtsel av kysthei i Roga- Vegetation ecology and creation of new environ- land. - Økoforsk Rapp. 1988-11: 1-119. ments. Proceeding of the International Symposium Strandli, B. 1977. Varmekjære rose- og slåpetornkratt i in Tokyo and Phytogeographical Excursion through Ytre Oslofjord. - Blyttia 35: 67-77. central Honshu, 1984. Tokai Univ. Press, Tokyo. Stølen, A. 1986. En plantesosiologisk undersøkelse av Skogen, A. 1992. Nasjonal registrering av verdifulle svartorskog i Romsdalen, Møre og Romsdal. – Ho- kulturlandskap. Håndbok for feltregistrering – vik- vedfagsoppg. Univ. Trondheim. 112 s., tab. Upubl. tige vegetasjonstyper i kulturlandskapet, Vest-Nor- Stølen, A. 1992. Endring av biodiversitet i elvekant- ge. – NINA, Ås. 17 s. vegetasjon langs større vassdrag Numedalslågen, Skogen, A. 1998. The maritime heathland in Norway: Drammenselva, Gudbrandsdalslågen, Gaula. - UNIT Distribution, climate and dynamics. - S. 14-17 i Senter for miljø og utvikling Med. 4/92: 1-30, vedl. Kaland, P.E. & Skogen, A. (red.) 6th European Størmer, P. 1938. Vegetationsstudien auf der Insel Hå- Heathland Workshop 22-28 June 1998, Western øya im Oslofjord unter besonderer Berücksichti- Norway. Excursion guide. Abstracts of lectures and gung der Gefässpflanzen und Moose. - Norske posters. Univ. Bergen, Bot. Inst., The Cultural Land- Vidensk.akad. Oslo. I. Mat.-nat.vit. Kl. 1938-9: 1- scape Centre, Hordaland County Council. 155. Skogforsk 2001. Miljøregistrering i skog - biologisk Størmer, P. 1969. Mosses with a western and southern mangfold. Håndbok i registrering av livsmiljøer i distribution in Norway. – Universitetsforlaget, Oslo.

223 288 s. Vevle, O. 1979. Plant communities of extreme habitats Størmer, P. 1984. An eastern element within the in the spray zone of some waterfalls in Aurlands- Norwegian moss flora. - Cryptogamie Bryol. Liche- vassdraget, Sogn, western Norway. - S. 519-558 i nol. 5: 135-141. Wilmanns, O., Tüxen, R. & Cramer, J. (red.) Werd- Sunding, P. 1963. En sosiologisk undersøkelse av den en und Vergehen von Pflanzengesellschaften. Va- xerotherme vegetasjon i lavlandet ved den indre del duz. av Oslofjorden. – Hovedfagsoppg. Univ Oslo. Upubl. Vevle, O. 1982. Large scale vegetation mapping of mari- Sunding, P. 1965. Trockenwiesen und Waldsaum- time wind exposed shrubs and forests of the island Gesellschaften am inneren Oslofjord. - S. 34-43 i: Jomfruland, SE Norway. - s. 401-405 i Dierschke, Excursionsführer für die Exkursion der "Internatio- H. (red.) Struktur und Dynamik von Wäldern. nale Pflanzensoziologische Vereingung" durch SO- Ber. Int. Symp. Int. Ver. Veg.kunde, Rinteln 13- Nor-wegen vom 5. bis 11. Juli 1965. – Vollebekk. 16.4.1981. Upubl. Vevle, O. 1986. Om Nordhagens Agropyro-Rumicion Sundve, E. 1977. Undersøkelser av vegetasjonssyklus, crispi. - K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. bot. suksesjonstendenser og jordsmonn i lyngmark. - Ser. 1986-2: 114-124. Hovedfagsoppg. Univ. Bergen. 254 s. Upubl. Volden, T. 1977. Vegetasjonen på Tufsingfloen i Os og Svalheim, E., Often, A. & Brandrud, T.E. 2000. Langsjømyrene i Tolga, Hedmark. – Hovedfags- Endringer i vannvegetasjonen i Vegår, Vegårshei oppg. Univ. Oslo. 171 s. Upubl. kommune, Aust-Agder 1939-1998. - NIVA-rapp. Vorren, K.-D. 1972. Stratigraphical investigations of a Sæbø, A. 2000. Steingarder, kantvegetasjon og lynghei palsa bog in northern Norway. - Astarte 5: 39-71. i Roglands kulturlandskap. - S. 41-46 i Ådland, E., Vorren, K.-D. 1979a. Recent palsa datings, a brief sur- Austad, I. & Indrelid, S. (red.) Det vestnorske vey. - Norsk geogr. Tidsskr. 33: 217-219. kulturlandskapet. Rapport fra seminar i Sogndal Vorren, K.-D. 1979b. Vegetational investigations of a 11.-12. oktober 1999. Bergen Mus. Skr. 6. palsa bog in northern Norway. - Tromura Naturvit. Sætersdal, M. & Birks, H.J.B. 1993. Assessing the rep- 5: 1-181. resentativeness of nature reserves using multivariate Vorren, K.-D. 1979c. Die Moorevegetation in Nam- analysis: Vascular plants and breeding birds in dalen, Mittel-Norwegen. Eine Untersuchung mit deciduous forests, western Norway. - Biol. Con- besonderer Berücksichtigung des ozeanischen Gra- serv. 65: 121-132. dienten der südborealen Hochmoorvegetation. - Såstad, S. & Moen, A. Classification of mire localities Tromura Naturvit. 8: 1-102. and mire species in central Norway by vegetational Vorren, K.-D. 1979d. Myrinventeringer i Nordland, regions, Ellenberg species indicator values and cli- Troms og Finnmark, sommeren 1976, i forbindelse matic data. - S. 177-198 i Moen, A. (red.) Regional med den norske myrreservatplanen. - Tromura Natur- variation and conservation of mire ecosystems. vit. 3: 1-118. Gunneria 70. Trondheim. Vorren, K.D. & Alm, T. 1983. Kulturbetinget utmarks- Thannheiser, D. 1974. Beobachtungen zur Küstenve- vegetasjon i Nord-Norge mellom ca. 68 og 70o N. - getation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen). - Polarflokken 7-2: 135-165. Polarforschung 44: 148-159. Vorren, K.D., Eurola, S. & Tveraabak, U. 1999. The Tilman, D. & Pacala, S. 1993. The maintenance of spe- lowland terrestrial mire vegetation about 60o N lat. cies richness in plant communities. – s. 13-25 i Rick- in northern Norway. - Tromura Naturvit. 84: 1-105. lefs, E. & Schluter, D. (red.) Species diversity in Warncke, E. 1980. Spring areas: ecology, vegetation ecological communities. Historical and geographi- and comments on similarity coefficients applied to cal perspectives. London. plant communities. – Holarct. Ecol. 3: 233-308. Torbergsen. E.-M. 1979. Myrundersøkelser i Oppland i Wesenberg, J. 1995. Botaniske verdier i Østensjøvannet forbindelse med den norske myrreservatplanen. - K. i Oslo. Temakart. – Fylkesmannen i Akershus og norske Vidensk. Rapp. bot. Ser. 1979-3: 1-68. Oslo, Miljøvernavd. 23 s., kart. Torbergsen. E.-M. 1980. Myrundersøkelser i Buskerud Wesenberg, J., Often, A. & Stabbetorp, O. 1990. Oslos i forbindelse med den norske myrreservatplanen. - riviera Ekebergskråninga. En botanisk rapport. - K. norske Vidensk. Rapp. bot. Ser. 1980-3: 1-104. Norsk botanisk forening, Østlandsavd. 71 s. Tønsberg, T. 1991. Den særegne lavfloraen i kyst- Wesenberg, J., Wischmann, F. & Sandaas, K. 2001. barskogen. - S. 37-40 i Berntsen, B. & Hågvar, S. Transplantasjon av stautstarr Carex acutiformis til (red.) Norsk urskog. Universitetsforlaget, Oslo. 11 nye lokaliteter i Oslo SØ - resultater etter 20 år. - Tønsberg, T., Gauslaa, Y., Haugan, R., Holien, H. & Blyttia 59: 52-58. Timdal, E. 1996. The threatened macrolichens of Wille, H.J. 1786. Beskrivelse over Sillejords Præste- Norway – 1995. – Sommerfeltia 23: 1-258. gjeld i Øvre-Tellemarken i Norge. - Gyldendals for- Vasander, H. (red.) 1996. Peatlands in Finland. – Fin- lag, Kiøbenhavn. nish Peatland Society. 168 s. Wold, O. 1983. Vegetasjonen i Åkersvika naturreservat Vevle, O. 1970. Undersøkelser av flora og vegetasjon ved Mjøsa, Hamar, Vang og Stange kommuner i ved noen av fossene i Aurlandsvassdraget. – Ho- Hedmark. – Hovedfagsoppg. Univ. Oslo. Upubl. vedfagsoppg. Univ. Bergen. 168 s. Upubl. Wold, O. 1991. Koppangsøyene i Stor-Elvdal. Vegeta-

224 sjon og flora. - Fylkesmannen i Hedmark, Miljø- oppg. Univ. Oslo. Upubl. vernavd. Rapp. 11: 1-46. Øvstedal, D.O. 1985. The vegetation of Lindås and Ødegaard, F., Hanssen, O., Aagaard, K. & Aarrestad, Austrheim, western Norway. - Phytocoenologia 13: P.A. 2001. Grunnlag for klassifisering av habitat- 323-449. typer og trusselfaktorer i den nasjonale rødlista. Øvstedal, D.O. 1998. Lokality 23.10 Slørvåg, industrial Test av systemet på tre taksonomiske grupper. – NOx-pollution. Molinia heath. - s. 49 i Kaland, P.E. NINA Fagrapp. 47: 1-45. & Skogen, A. (red.) 6th European Heathland Work- Øien, D.-I. 2001. Sølendet naturreservat. Årsrapport og shop 22-28 June 1998, Western Norway. Excursion oversyn over aktiviteten i 2000. - NTNU Viten- guide. Abstracts of lectures and posters. Univ. sk.mus. Bot. Notat 2001-4: 1-40. Bergen, Bot. Inst., The Cultural Landscape Centre, Økland, J. & Økland, K.A. 1995-99. Vann og vassdrag. Hordaland County Council. 1-4. - Vett og Viten AS, Nesbru. 4 b. Øyen, B.-H. 1999. Buskfuru og bergfuru - en historie Økland, R.H. 1989a. Hydromorphology and phyto- fra kystskogbruket i Norge. - Blyttia 57: 162-170. geography of mires in inner Østfold and adjacent Aarrestad, P.A. 1985. Samanheng mellom vegetasjon part of Akershus, SE Norway, in relation to SE og jordsmonn i edellauvskogar i Bergensregionen Fennoscandian mires. - Opera bot. 97: 1-122. og midtre Hardanger. - Hovedfagsoppg. Unv. Bergen. Økland, R.H. 1989b. A phytoecological study of the 203 s. Upubl. mire Northern Kisselbergmosen, SE Norway. I. Aarrestad, P.A. 2000. Plant communities in broad- Introduction, flora, vegetation and ecological con- leaved deciduous forests in Hordaland county, ditions. - Sommerfeltia 8: 1-172. Western Norway. - Nord. J. Bot. 20: 449-466. Økland, R.H. 1990a. A phytoecological study of the Aarrestad, P.A. (i trykk). Vegetation – environment mire Northern Kisselbergmosen, Rødenes, SE Nor- relationships in broadleaved deciduous forests in way. II. Identification of gradients by detrended Hordaland county, western Norway. - Ilicifolia. (canonical) correspondence analysis. - Nord. J. Bot. Aarrestad, P.A. & Vandvik, V. 1997. Leptodontium 10: 79-108. flexifolium (Dicks.) Hampe new to Norway from a Økland, R.H. 1990b. A phytoecological study of the burnt Calluna heath. - Lindbergia 22: 31-32. mire Northern Kisselbergmosen, SE Norway. III. Aarrestad, P.A. & Vandvik, V. 2000. Vegetasjonsend- Diversity and habitat niche relationships. - Nord. J. ringer i vestnorsk kystlynghei - effekter av skjøt- Bot. 10: 191-220. selsformene brann og sauebeite ved rehabilitering av Økland, R.H. 1990c. Regional variation in SE Fenno- gammel lynghei på Lurekalven i Hordaland. - scandian mire vegetation. - Nord. J. Bot. 10: 285- NINA Fagrapp. 44: 1-55. 310. Aarrestad. P.A., Vandvik, V. & Dommarsnes, S. 1996. Økland, R.H. 1992. Studies in SE Fennoscandian Reetablering av kystlynghei ved hjelp av brenning mires: relevance to ecological theory. - J. Veg. Sci. og sauebeite - effekter på vegetasjon og jordsmonn. 3: 279-284. Statusrapport 1995. - Univ. Bergen, Bot. Inst. Rapp. Økland, R.H. & Ohlson, M. 1998. Agedepth relation- 81 s. ships in Scandinavian surface peat: a quantitative Aas, B. 1970. Jutulhogget - canyon og refugium. - Norsk analysis. - Oikos 82: 29-36. geogr. Tidsskr. 24: 59-81. Økland, R.H., Økland, T. & Rydgren, K. 2000. Biolo- Aas, O. & Gaarder, G. 1993. Pelskjuke, Inonotus his- gisk mangfold i bunnvegetasjonen i gransumpskog. pidus, i Noreg. – Blyttia 51: 171-173. - NIJOS Rapp. 2000-3: 1-79. Åsen, P.A. & Andreassen, J. 1980. Bidrag til floraen i Økland, R.H., Økland, T. & Rydgren, K. 2001a. A Aust- og Vest-Agder (Agderherbariet, Kristiansand Scandinavian perspective on ecological gradients in Museum). VII. – Blyttia 38: 215-220. north-west European mires: reply to Wheeler and Proctor. - J. Ecol. 89: 481-486. Økland, R.H., Økland, T. & Rydgren, K. 2001b (i trykk). Vegetation-environment relationships of south boreal spruce swamp forests in Østmarka nature reserve, SE Norway. - Sommerfeltia. Økland, T. 1988. An ecological approach to the investigation of a beech forest in Vestfold, SE Norway. - Nord. J. Bot. 8: 375-407. Økland, T. 1999. Intensivovervåking i granskog: End- ringer i undervegetasjon og flora i fem overvåkings- områder i løpet av en fem-års-periode. – NIJOS Rapp. 1999-9: 1-33. Østhagen, H. 1972. Flora og vegetasjon på Ringerike, Buskerud. En floristisk-økologisk undersøkelse med hovedvekt på den xeroterme vegetasjon, samt en oversikt over verneverdige områder. – Hovedfags-

225 Biotop (levested): ensartet område med spesifikke miljøfor- 15 Ordforklaringer hold; ofte brukt om levested for bestemte plante- eller dyresamfunn. Her er tatt med et utvalg av definisjoner av vanlige be- Blandingsmyr: Myrtype som består av en mosaikk av greper som er brukt i rapporten. De som er satt med myrelementer av nedbørmyr og jordvannmyr. små typer brukes ofte i litteraturen, men unngås i denne Boreal: Betegnelse på hovedsone av vegetasjon som rapporten. Listen bygger på tilsvarende lister fra Vege- ofte kalles barskogsone. Deles videre i: sørboreal tasjonsatlaset (Moen 1998), Jordbrukets kulturlandskap (SB), mellomboreal (MB) og nordboreal (NB). (Framstad et al. 1998) og Skjøtselsboka (Norderhaug et Brukes også som betegnelse på en tidsperiode etter siste al. 1999), i tillegg er det tatt med mange nye begreper. istid, ca. 9000-5000 år før nåtid. Boreal betyr nordlig. Bruken av begreper ble drøftet på fagmøtet i Oslo i Boreonemoral (BN, edelløv- og barskogsone): Beteg- mars 2001, dessuten har prosjektmedarbeidere gitt inn- nelse på vegetasjonssone som danner overgang mel- spill til listen. Likevel er det redaksjonen som har an- lom de boreale og de nemorale sonene. svaret for definisjonene og begrepsbruken. Brunjord: Næringsrikt jordsmonn med et mineraljord- blandet, moldaktig humuslag med grynstruktur og Alpin: Betegnelse på noe som har med fjellet å gjøre. gradvise overganger mellom sjiktene. Alpine vegetasjonssoner (-belter) ligger over den Bunnsjikt: Vegetasjonssjikt av moser og lav. klimatiske skoggrensen. Det skilles mellom laval- Busksjikt: Vegetasjonssjikt av forvedete planter på pin (LA), mellomalpin (MA) og høyalpin (HA) 0,3-2,0 m. vegetasjonssone. Byggefase: Den mest intensive vekstperio-den hos Arktisk: Betegnelse på noe som hører til i nord- planter med oppbygging av skudd og røtter, før områdene. Arktiske vegetasjonssoner ligger nord alderdomsfase eller visning/død. Brukes særlig om for (den nordlige) skoggrensen. De aller nordøst- røsslyng (Calluna vulgaris), definert til 5-10/15 år ligste delene av Finnmark ligger i sørarktis (SA). gamle skudd. Art: En gruppe av individer som har genmasse og Degenerasjonsfase: Planters alderdoms- eller visnings- vesentlige kjennetegn felles, og som er skilt fra fase der oppbyggingen av skudd og røtter avtar eller andre ved morfologiske og/eller reproduksjonsmes- opphører helt. Brukt om røsslyng (Calluna vul- sige forhold. Innen de fleste arter kan individene få garis), fra ca. 25 års alder. fruktbart avkom sam-men. I denne boka brukes or- Edelløvskog: Løvskog med sterkt innslag av varme- det «art» også i videre betydning, og kan inkludere krevende, bredbladete løvtrær: spisslønn, svartor, andre taksonomiske nivåer, f.eks. underarter eller hassel, bøk, ask, eik, lind og alm (Acer platanoides, varieteter. Alnus glutinosa, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Artsmangfold: Antall arter og fordelingen av indivi- Fraxinus excelsior, Quercus spp., Tilia cordata, dene av artene innenfor et område avgjør artsmang- Ulmus glabra). foldet. Eksposisjon: Hellingsretning. Bakkemyr: Jordvannmyr med fastmatte-vegetasjon som Endemisk (stedegen): En art (og taksoner i vid opp- dekker et sammenhengende areal på minimum noen fatning) som bare forekommer innen et begrenset dekar, og som har tydelig helling (3° har vært van- område. lig brukt som grense). Eng: Areal der feltsjiktet vanligvis er artsrikt og do- Barskog: Skog dominert av bartrær, i Norge vanligvis minert av lyskrevende urter og grasvekster, mens gran og/eller furu (Picea abies, Pinus sylvestris). lyng, smalbladete grasvekster og lav spiller en un- Barlind (Taxus baccata) kan danne mindre skog- derordnet rolle. Bunnsjiktet dekker ofte lite, men bestand. kan være artsrikt. Brunjord er mest vanlig. Brukes i Baserik (kalkrik, rik på mineralnæring): Betegnelse på denne sammenheng både om slåtte- og beitemark. jord eller berggrunn med høyt karbonatinnhold; Opprinnelig et agrikulturelt begrep, og da brukt vanligst mye kalsium (kalk), dels magnesium. pH i primært om slåttemark. jordsmonnet ligger ikke langt under nøytralpunktet Epifytt: Plante som lever/vokser på en annen plante (pH i vann fra ca. 6 og oppover). Basefattig (kalk- uten å snylte. fattig) er det motsatte. Basekrevende art er knyttet Erosjon: Nedsliting og fjerning av berggrunn eller til baserikt jordsmonn; baseskyende art unngår ba- løsmasser av ytre krefter som strømmende vann, is serikt jordsmonn. ”Kalkskog” brukes som et godt eller vind. innarbeidet navn for skogtype. Evolusjon: Utvikling av planter og dyr fra tidligere Beitemark: Område brukt til beiting for husdyr. former. Beitetolerant: Plante som tåler nedbeiting og /eller bei- Fastmatte: Myrparti med sammenhengende vegeta- tetråkk. sjonsdekke som er fast å gå på. Biogeografi: Læren om den geografiske utbredelsen til Fattig vegetasjon: Vegetasjon som mangler basekre- planter og dyr, og faktorene som er bestemmende vende arter. Finnes på basefattig jord og er van- for forekomstene. ligvis artsfattig. Biologisk mangfold (biodiversitet): Mangfoldet av Feltsjikt: Vegetasjonssjikt av urter og gras, og forve- livsformer, de økologiske funksjonene disse har, og dete arter som er lavere enn 30 cm. den genetiske variasjonen de inneholder. Fertil: Betegnelse på planter som har seksuelle for-

226 meringsorganer og kan utvikle spiredyktige frø eller busksjikt (høystaudeeng). På næringsrik jord, med sporer. god vanntilførsel, gjerne sigevann. Flora: Planteartene som finnes innen et bestemt om- Indikatorart: Art med kjente (vanligvis snevre) tole- råde, f.eks. Norges flora, Nordmyras flora. ransegrenser for en bestemt miljøfaktor, og/eller art Forstyrrelse: Effekt som fører til brudd på likevekten som kan brukes for å skille vegetasjonstyper. for art, samfunn, økosystem. Det kan skilles mel- Innmark: Begrepet brukes om åker og engareal som lom naturlig forstyrrelse (for eksempel etter lynned- har vært gjødselet, pløyd, grøftet, tilsådd m.m., for å slag) og antropogen (menneskeskapt) forstyrrelse, øke produksjonen. Tradisjonelt definert som innhegnet for eksempel hogst og slått. areal (heimebø), dyrket jord med åker, eng og mindre Forstyrrelsesstrateg: Art som tåler forstyrrelse (for stykker udyrket jord innenfor samme område. Også brukt eksempel slått og husdyrbeite) bedre enn sine om inngjerdete areal (slåttemark og beitevoll) på setra konkurrenter. (stølen) i lavlandet og i fjellet. Juridisk definert som områder hvor allmennheten ikke har ferdselsrett på Floraelement (plantegeografisk element): En gruppe sommerføre. av arter med noenlunde lik geografisk utbredelse. Jordsmonn: Betegnelse på den del av jorda (løsma- Fragmentering: Oppdeling av et sammenhengende terialet) som er påvirket av plantenes røtter og andre areal i stadig mindre biter som blir mer og mer organismer. isolert fra hverandre. Jordvannmyr (minerotrof/minerogen myr): Myr som Frøbank: Mengden av spiredyktige frø av urter, gras, får tilført næring fra vann som har vært i kontakt lyng, busker og trær som finnes i jordsmonnet. med mineraljorda, dvs. minerogent grunnvann. Gleijord: Jordsmonntype som er mørkt gråfarget, van- Kalkrik: se baserik. Er dog brukt noen ganger i ”vann- og ligvis med rustflekker (gleiflekker). Jordsmonnet er vannkantvegetasjon”. påvirket av høytstående grunnvann i lange perio- Kalkskog: Brukes som et godt innarbeidet navn for skog- der. type på kalkrike bergarter. Habitat: Leveområde som tilfredsstiller miljøkravene Karakterart: En art som er klart vanligere i én vege- til en populasjon (bestand) eller en art. Brukes del- tasjonstype enn i alle andre. vis synonymt med biotop og voksested. Karakteristisk art: En art som er vanligere i én vege- Hagemark: Lysåpen, tresatt kulturmarkstype med lund- tasjonstype enn i andre; svakere enn karakterart. karakter, med grasrikt feltsjikt, tradisjonelt brukt til Karplante: Planter med indre karsystem (årer) til å beiting og høsting av tresjiktet til fôr og/eller ved og lede plantevæske. Omfatter blomsterplanter og kar- emnevirke. sporeplanter (kråkefotplanter, sneller, bregner m.fl.). Hei: Område der feltsjiktet er dominert av lyng og stive Klonal: Som gir opphav til funksjonelt nye individer gras med smale blad, bunnsjiktet av moser og lav. uten kjønnet formering. Vanligvis med podsoljord eller med sur humus på Konkurranse: Oppstår mellom individer av samme art berg. Kystlynghei er åpen, treløs hei langs den ytre (intraspesifikk konkurranse) eller mellom individer kysten, og den er skapt av avskoging, lyngsviing, av forskjellige arter (interspesifikk konkurranse) beiting med husdyr og annen menneskelig aktivitet. som følge av begges krav på den samme ressurs. Humid: Fuktig klima; områder med høy nedbør og Konkurransestrateg: Art som har evne til å vokse fort relativt lav fordampning. ved å ta opp tilgjengelig næring, og som derved Humus: Sterkt nedbrutt organisk materiale i jordsmon- konkurrerer ut andre arter. net. Kontinentalt område: Betegnelse på et om-råde med Hybrid: Krysning mellom to arter; vanligvis er hybri- et planteliv preget av østlige arter/ vegetasjonstyper, den steril. f.eks. svakt kontinental seksjon (C1). Dette gjelder Hydrofytt. Plante som er tilpasset et liv mer eller innlandsområder med et kontinentalt klima; dvs. mindre neddykket i vann. tørt, og gjerne med stor temperaturforskjell mellom Høstingsskog: Skog som ble utnyttet ved allsidig, men årstidene. gjerne intensiv høsting av både tre- og feltsjikt. Kryptogam: Brukes som fellesbetegnelse på moser, Karakteristisk tre- og buskstruktur. lav, sopp og alger. Systematisk er dette en svært Høymyr: Nedbørmyr som er tydelig hvelvet ved at det heterogen gruppe. I denne rapporten er det hoved- er bygd opp en kuppel av torv. Etter formen på sakelig arter av moser og lav som er tatt med (i kuppelen og strukturene på overflaten skilles det tillegg til arter av karplanter). mellom flere typer (av myrmassiver); konsentrisk Kulturbeite: Beitemark som er ryddet, gjødslet og ofte høymyr har konveks, symmetrisk form med struk- også pløyd og tilsådd med engfrøblandinger. turene ordnet som ringer på overflaten; eksentrisk Kulturlandskap: Landskap der mennesket har satt sine høymyr har høyeste punktet liggende nær den ene spor. Brukes her om landskap formet av tradisjonell myrkanten og strukturer som er halvsirkelformete jordbruksdrift (jordbrukets kulturlandskap). eller parallelle. Kulturmark: Område som er preget av jordbruksdrift. Høystaudevegetasjon: Vegetasjonstype der feltsjiktet Brukes her hovedsakelig om seminaturlig vegeta- er dominert av høye (ofte mannshøye), flerårige sjon; dvs. vegetasjon med en artssammensetning urter (stauder) og gras; med tresjikt (høystaude- som er framkommet gjennom høsting og annen skog), busksjikt (høystau-dekratt) eller uten tre- og bruk av naturlig vegetasjon; enten kulturbetinget

227 eller sterkt kulturpåvirket. Seminaturlig vegetasjon disse er bygd opp av myrelementer som har består av naturlig forekommende (viltvoksende) ar- enhetlige hydrologiske forhold. Myrelementene kan ter, ikke innplantede eller innsådde. bestå av en myr-struktur, eller ofte av to eller flere i Landskap: Et mer eller mindre naturlig avgrenset areal veksling. Disse strukturene deles videre i som består av en mosaikk av naturtyper med ulik småstrukturer som tue, fastmatte, mykmatte og landform og kulturpåvirkning. løsbunn. Lauveng: Lysåpen, tresatt kulturmarkstype formet ved Myrtype: Typer av myrelementsamlinger (se ovenfor). omfattende og spesialisert utnytting ved høsting av Myrtypene er enheter som bygger på myrenes fôr i feltsjiktet (slått, beiting) og tresjiktet (vanligvis utforming (morfologi) og vanntilførsel (hydrologi), styving). og myrtypene omfatter for eksempel eksentrisk høy- Lauving: Høsting av kvister med løv for å skaffe fôr til myr, bakkemyr, strengmyr, palsmyr m.m. I denne husdyr. Tradisjonelt var lauving av større trær (sty- rapporten brukes myrvegetasjonstype når enheten ving) vanlig, dessuten hogst av ungt løvkratt ved er basert på plantedekket. basis (stubbelauving). De fleste løvtreslag ble brukt. Naturlig vegetasjon: Vegetasjon upåvirket av men- Leside: Brukes om området mellom rabb og snøleie i neskelig aktivitet. Potensielt naturlig vegetasjon er alpine områder. Lesidene har de minst ekstreme den vegetasjon som ville ha vært til stede om vekstforholdene i fjellet, ved at de er skjermet av et menneskelig aktivitet ikke hadde eksistert. snødekke om vinteren, samtidig som de har ganske Naturtype: Ensartet, avgrenset enhet i naturen som lang vekstsesong. omfatter alt plante- og dyreliv, og de miljøfaktorene Litoral sone: Brukes under ”Havstrandvegetasjon” om som virker. Naturtype brukes som en praktisk be- området mellom nedre tidevannsgrense og øvre tegnelse på økosystemtyper. Eksempler: skog, myr, springflogrense. Deles i: hydrolitoral sone mellom kystlynghei. nedre tidevannsgrense og normalflo, og geolittoral Nedbørmyr (ombrotrof/ombrogen myr): Myr som bare sone mellom normalflo og øvre springflogrense. får tilført næring gjennom nedbøren. Sublitoral sone er områder under nedre tidevanns- Nemoral (N): Betegnelse på en vegetasjonssone som grense; epilitoral sone er områder over øvre spring- går tvers over kontinentene på den nordlige halv- flogrense, men som påvirkes av bølgeslag, sprut kulen, og som dekker størstedelen av Vest-Europa. eller materialtransport fra litoralsonen. Karakterisert av løvfellende temperert skog; eike- Lokalitet: Geografisk definert område som er klart skog og annen edelløvskog i Norge. Sonen kalles avgrenset. også temperert løvskogsone, og finnes her i landet Løsbunn: Myrparti med høy grunnvannsstand som mang- bare i et lite område på Sørlandet. ler sammenhengende vegetasjonsdekke, der torv er Nordboreal (NB, fjellskogregion): Vegetasjonssone som synlig. Løsbunn har dårlig bæreevne. oppover og nordover avgrenses av den klimatiske Mellomboreal (MB, midtre barskogregion): Vegeta- skoggrensen opp mot alpin/arktisk sone. Dominert sjonssone som er dominert og karakterisert av bar- av lavvokst barskog og bjørkeskog, dessuten mye skog, og der myr er vanlig, bl.a. bakkemyr. Grå- myr. orskog og flere andre svakt varmekrevende vege- Nordlig unisentrisk: Fjellplante som i Fennoskandia tasjonstyper og arter har sin nordlige og øvre grense bare vokser i de nordlige fjellområdene. innen sonen. Næringsrik jord: Rik på nitrogen og fosfor; vanligvis Minerotrof/minerogen myr (jordvannmyr): Myr som også baserik. får tilført næring fra vann som har vært i kontakt Nøkkelbiotop: Område eller landskapselement som er med mineraljorda (minerogent vann); slike myrer spesielt viktig for bevaring av det biologiske mang- har minerotrof vegetasjon. foldet fordi det inneholder naturtyper, arter eller Moden fase: Periode med avtagende vekst hos planter andre elementer som er sjeldne i landskapet. før visningsfasen. Brukes om røsslyng (Calluna Nøkkelart: Økologisk viktig art som mange andre arter vulgaris), definert fra ca. 15 til 25 års alder. er direkte avhengige av; forsvinner en nøkkelart, vil Mold: Sterkt omdannet organisk materiale som er godt det få store konsekvenser. Brukes spesielt i skog- oppblandet med mineraljordpartikler. miljøer. Eksempler kan være store gamle trær, som Mykmatte: Myrparti med sammenhengende vegeta- osp i granskog, eller styvet alm (med artsrik epi- sjonsdekke der mosene dominerer (ofte svulmende fyttflora). mosematter), og der tråkk gir langvarige spor. Ombrogen/ombrotrof myr (nedbørmyr): Brukes om Myr: Landområde med høyt grunnvann og vegetasjon myrdeler som bare får tilført næring fra nedbøren som danner torv. Vegetasjonen er karakterisert av (ombrogent vann); slike myrer har ombrotrof vege- spesielle myrplanter; f.eks. starr og torvmoser (Ca- tasjon. rex, Sphagnum). Det skilles mellom jordvannmyr Oseanisk område: Betegnelse på et område med et og nedbørmyr (se disse). Videre deles myra i fem planteliv preget av vestlige arter/ vegetasjonstyper, geografiske nivåer: Myrkompleks tilsvarer hele f.eks. sterkt oseanisk seksjon (O3). Dette gjelder myra, avgrenset mot fastmark. Myrkomplekset be- hav- eller kystnære områder med et oseanisk klima; står av en eller flere myrelement-samlinger (dette er dvs. klima med mye nedbør, relativt milde vintre og nivået som definerer myrtyper, se nedenfor), og kjølige somre.

228 Overvåkingsområde: Område der et utvalg abiotiske Referanseområde: Et område som tjener som forbilde eller biotiske parametre måles eller prøvetas over for en viss artssammensetning og struktur, eller der tid for et spesielt formål. økologiske prosesser (naturlige eller menneskestyr- Palsmyr: Myr med forekomst av sporadisk permafrost, te) fortsetter, slik at de kan danne en standard som palser, som er torvhauger med en kjerne av is som endringer kan måles mot. Et referanseområde kan holder seg gjennom hele året. Palsene er 1-6 m være et naturlandskap eller et kulturlandskap. høye rygger eller hauger dannet ved teleskyting, Regional variasjon/fordeling: Betegnelse på variasjon/ som regel i avleiringer under torva. Palser forekom- fordeling i naturen som skyldes klimaet. Vegeta- mer i mange myrvegetasjonstyper, fra nedbørmyr sjonsregionene viser regional variasjon i vegeta- til ekstremrik myrvegetasjon. sjonen. Parasitt: Organisme som snylter på andre, uten nød- Region: Betegnelse på område med likeartede natur- vendigvis å ta livet av dem. forhold, for eksempel når det gjelder klima eller pH: Mål for surhetsgrad, bestemt av inn-holdet av frie vegetasjonens fordeling. I denne boka mest brukt hydrogenioner. pH 7 er nøytralpunktet; lavere ver- om enheter som viser regional fordeling, f.eks. ve- di indikerer surere miljø; høyere verdi indikerer mer getasjonsregioner. Men ordet region brukes også basisk miljø. om andre områder med likeartede naturforhold; Pionerfase: Brukes om de første trinn i utviklingen av f.eks landskapsregion. plantedekke/vegetasjon etter ødeleggelse. Brukes om Regnskog: Skogvegetasjon med innslag av fuktighets- regenerering av røsslyng (Calluna vulgaris) etter krevende arter i alle sjikt; tresjiktet med velutviklet brenning eller slått. epifyttflora. Regnskogen er avhengig av kontinuer- Plantebestand: Et areal med mer eller mindre jevn lig høy fuktighet, og den mangler i områder med fordeling av planter av samme art eller av ulike tørketid eller vinterfrost. Regnskog finnes derfor arter som lever sammen i et fellesskap. Bestandet bare i oseaniske områder, fortrinnsvis innen sterkt holdes sammen av likeartede økologiske forhold. oseanisk seksjon. Ut fra vegetasjonssonene skilles Bestandene klassifiseres i vegetasjonstyper. det mellom tropisk regnskog, subtropisk regnskog Plantegeografi: Læren om plantenes utbredelse og fo- osv. ”Boreal regnskog” er brukt om granskoger i humide rekomst, og de faktorene som bestemmer disse. deler av Midt-Norge, Disse områdene har imidlertid Skiller mellom: vegetasjonsgeografi, floristisk plan- vinterfrost, og ”regnskog” bør derfor ikke brukes om tegeografi og paleoøkologi (historisk plantegeogra- disse norske forhold. fi). Relikt art: En art som i nåtiden er begrenset til et Plantesamfunn: Lite brukt i denne boka der «vege- ganske lite område, men som i tidligere tider var tasjonstype» er foretrukket. Blir ellers brukt både mer vidt utbredt. om konkrete arealer (plantebestand) i naturen og Restaurering: Brukes her om tilbakeføring av gjen- om abstrakte klassifikasjonsenheter. Plantesamfun- grodd eller degenerert kulturmark til den tilstanden nene karakteriseres av artssammensetning og meng- som karakteriserte kulturmarka da den var i tradi- defordeling mellom artene. sjonell drift. Plantesosiologi: Plantesamfunnslære. Rik vegetasjon: Vegetasjon med basekrevende arter. Podsoljord: Jordsmonn av næringsfattig mineraljord Finnes på baserik jord, og er vanligvis artsrik. med tydelige sjikt, vanligvis med et råhumuslag Rødliste: Fortegnelse over objekter (arter/ vegetasjons- over et bleikjordsjikt. Bleikjordsjiktet ligger over et typer/naturtyper m.m.) som vurderes å kunne for- utfellingssjikt som grenser til opprinnelig mineral- svinne fra det aktuelle området, for eksempel Norge. jord. Det skilles mellom flere typer. Humuspodsol: Objektene plasseres i kategorier som gjenspeiler Podsol der det er felt ut mye humusstoffer i risikoen for å bli borte. utfellingssjiktet, slik at fargen er mørk, nesten svart. Råhumus: Humuslag som består av mer eller mindre Jernhumuspodsol: Overgangstype mellom jern- og omdannet, surt organisk materiale som er sammen- humuspodsol. Jernpodsol: Podsol der utfellings- vevd av planterøtter og sopptråder (mysel) til en sjiktet er dominert av jernrike forbindelser og er matte som ligger over mineraljord eller berg. rustfarget. Sanddyne: Formasjon (rygger og forsenkninger) av Populasjon: En gruppe av individer av samme art in- dynesand som har oppstått ved vind- og bølgepå- nenfor et mer eller mindre klart avgrenset område. virkning på havstrandområder. Populasjonsbiologi (populasjonsøkologi): Studiet av Seminaturlig vegetasjon: Vegetasjon som er påvirket hvordan populasjoner varierer i størrelse, tetthet og (men ikke skapt) av lang tids høsting og annen andre egenskaper over tid, og fra sted til sted, og menneskelig aktivitet, og der artene forekommer årsaker til disse variasjonene. naturlig i regionen; men artenes fordeling og fore- Rasmark (ur): Stein- og blokkrik skråning dannet ved komst er avhengig av påvirkningen (hogst, rydding, forvitring (steinsprang) og utrasing (skred) under slått, brenning, beiting m.m.). Ved opphør av men- bratt bergvegg. Det fineste matereialet ligger øverst neskelig aktivitet vil seminaturlig vegetasjon etter i rasmarka, under bergrota, det groveste nederst i hvert miste sine karakteristiske særtrekk, og utvikle skråningen. Bergarten er avgjørende for hellings- seg mot naturlig vegetasjon. vinkelen. Sentrisk art: Brukes om fjellplanter som har et eller to senter (uni- og bisentrisk) for utbredelsen i Fenno-

229 skandia. Bisentriske arter finnes i et fjellområde i Subalpin: se nordboreal (NB). sør og ett i nord, men mangler på midten (vanligvis Sukkulent: Plante med saftfullt vev med høyt vann- i Nord-Trøndelag - Jämtland). Sørlige unisentriske innhold; typisk for ørken, havstrand og andre vok- arter finnes bare i sør, nordlig unisentriske arter sesteder med stort tørkestress. Eksempler: kaktus, bare i nord. rosenrot. Seterlandskap: Landskap i utmark som har vært/er in- Suksesjon: En langsiktig endring i plantesamfunn i tensivt brukt (vanligvis i sommer-halvåret) gjennom naturen skapt av endringer i artssammensetningen husdyrbeiting, slått eller annen høsting, vanligvis og mengdeforholdet mellom artene. Suksesjonen er karakterisert ved forekomst av seterhus (støl), høy- en prosess der et plantesamfunn endres gradvis til et løer, stakkstenger m.m. Seterlandskapet er en annet. mosaikk av vegetasjonstyper der seminaturlig vege- Sørboreal sone (SB, sørlig barskogregion): Vegeta- tasjon er vanlig, men der det og kan inngå arealer sjonssone dominert av barskog, men der også myr av innmark (for eksempel setervoll). Vanligst i MB og oreskog er vanlig, og der edelløvskog og varme- og NB, men har vært utbredt fra BN til LA; i våre krevende arter finnes spredt. dager i sterkt forfall, og bare rester er tilbake de Sørlig unisentrisk: Betegnelse på fjellplante som i fleste steder. Skandinavia bare vokser i de sørlige fjellområdene. Sirkumboreal utbredelse: Art, vegetasjonstype eller Sårbar art/vegetasjonstype: Kategori blant rødliste- annet objekt som finnes innen de boreale sonene objekter (se rødliste) som er mye brukt, bl.a. i den rundt jordkloden på den nordlige halvkulen. norske rødlisten over arter (DN-rapport 1999-3). I Sirkumpolar utbredelse: Art, vegetasjonstype eller denne rapporten synonymt med noe truet. annet objekt som finnes rundt polen i de arktiske Takson: Generell betegnelse på konkret systematisk sonene. gruppe i biologien, f.eks. familie, slekt, art eller Skilleart: En art som forekommer i enkelte vege- underart. tasjonstyper men ikke i andre, og som derved kan Taksonomi: Klassifikasjon av organismene på viten- brukes for å skille typene. skapelig grunnlag. Skjøtsel: Aktive tiltak som på økologisk grunnlag gjen- Terrengdekkende myr (teppemyr): Nedbørmyr som nomføres for å opprettholde og/eller utvikle en dekker terrenget som et teppe, både høydedrag, ønsket tilstand i et område. platåer og skråninger. Finnes bare i områder med Skog: Areal med mer enn 10 trær der dekningen av høy humiditet. trekronene sett ovenfra er større enn 10 %. Det Terrestrisk: Jord-/landlevende (motsatt til akvatisk/ finnes også mange andre definisjoner som er i van- vannlevende). lig bruk. Tresjikt: Vegetasjonssjikt av trær (forvedete planter) Snøleie: Areal i fjellet der snøen ligger lenge utover høyere enn 2 m. sommeren, og der vegetasjonen er tilpasset kort Truet art/vegetasjonstype: Risikerer å forsvinne innen vekstsesong. Karakterisert ved mangel på rabb- og sitt naturlige utbredelsesområde. Dette kan henge lesidearter som blåbær, reinrose og kantlyng. sammen med lite naturlig utbredelsesområde og/eller Staude: Flerårig, ikke forvedet plante. at en art/vegetasjonstype går tilbake. Steril (ufruktbar): Brukt om plante som mangler sek- Tue (myrtue): Myrparti, ofte en tydelig forhøyning, suelle formeringsorganer, og som derfor ikke er i med vegetasjon dominert av lyng, spesielt er røss- stand til å utvikle frø eller sporer. lyng (Calluna vulgaris) karakteristisk. Tuevegeta- Strandeng: Areal med ved kysten med finkornet sub- sjonen utgjør de tørreste områdene på åpen myr. strat som jevnlig blir oversvømt, og der karplanter Tundra: Åpne (skogløse) arealer med vegetasjon nord med spesielle tilpasninger, som høyt saltinnhold i for den arktiske skoggrensen. Størstedelen av area- jorda, dominerer og danner åpen engvegetasjon. let har permafrost. Brukes i utenlandsk litteratur ofte Strengmyr: Myr med regelmessig veksling mellom om høyfjellsområder (”alpin tundra”); denne bruken sø- langstrakte, tørre myrpartier (strenger) og fuktige kes unngått av norske botanikere. partier av jordvannmyr. Strukturene er orientert på Typelokalitet: En lokalitet som inneholder natur (plan- tvers av hellingsretningen. Strengblandingsmyr har te/dyreliv o.a) som er representativt/typisk for et strenger av nedbørmyr. område, f.eks. for en naturgeografisk region. Begre- Stress: Inntrer når en eller flere miljøfaktorer begrenser pet brukes i arbeidet med vernevurdering av natur- tillveksten, for eksempel når et individ av en art typer. lider av vannmangel, mangel på N eller andre Ugras: Planter som vokser der det i landbrukssam- næringsstoffer. menheng (eller i annen økologisk sammenheng) Stresstolerant: En art som tåler/er bedre tilpasset stress ikke er ønskelig at de skal vokse. 200 arter er defi- fra den aktuelle stressfaktor enn sine konkurrenter. nert som ugras i Norge, flere av disse som f.eks. Styvingstre: Lauvtre hvor greinene skjæres tilbake tjæreblom (Lychnis viscaria), prestekrage (Leucan- høst eller vår (ca. hvert femte år) for å få en høy themum autumnale), småengkall (Rhinanthus minor) produksjon av unge kvister for høsting av lauv, ris, og smalkjempe (Plantago lanceolata), er viktige i beit eller skav til husdyrfôr, eller til emneved, mange av de truete, seminaturlige vegetasjonstype- bastproduksjon o.l. Arbeidsoperasjonen kalles styving. ne. I tillegg er flere sjeldne og sårbare ugrasarter som f.eks. snikjetråd (Cuscuta sp.) også knyttet til

230 seminaturlig vegetasjon. Vegetasjonstype: Klassifiseringsenhet for plantebe- Underart: Enhet innenfor en art; skilt fra andre under- stand som oppfyller visse fellestrekk. Vegetasjons- arter ved noen få karaktertrekk og oftest ved å ha typene (f.eks. blåbærgranskog, porsfattigmyr, einer- ulik utbredelse og/eller ulike voksestedkrav. dvergbjørkhei) karakteriseres av fysisk utforming Urt: Ettårig eller flerårig plante der de fleste artene har (vegetasjonssjikt og annen struktur), artssammen- brede blad. Planten er ikke forvedet og visner ned setning og mengdefordeling mellom artene. ved tørke eller frost (unntatt sukkulenter). Vegetasjonsøkologi: Læren om vegetasjonens sam- Utfellingssjikt: Et jordlag (spesielt vanlig i podsoljord) mensetning, utvikling, utbredelse og miljøforhold. der oppløst materiale fra ovenforliggende sjikt som Vikarierende vegetasjonstyper: Geografisk adskilte er ført nedover med sigevann blir avsatt. vegetasjonstyper som har store botaniske felles- Utmark: Område som ikke har vært systematisk bear- trekk, men der forskjeller skyldes ulik geografisk beidet (pløyd, gjødslet) for å øke avkastningen. Ofte utbredelse. De grunnleggende (lokale) miljøforhol- brukt til beiting for husdyr og høsting av fôr, ved, dene, som næringstilgang, markfuktighet og hel- tømmer og andre ressurser, og de fleste utmarks- lingsforhold er likeartede, men artsinnholdet er noe arealer er på den måten fratatt næringsstoffer. forskjellig. Tradisjonelt brukt om områder i skog og fjell som Voksested: Et naturlig avgrenset areal med ensartet lå utenfor gjerdet som innhegnet innmarka. livsmiljø for planter. Varmetid: Periode fra slutten av preboreal tid (ca. 9 000 Økologi: Læren om samspillet i naturen; mellom or- år BP) til begynnelsen av subboreal tid (ca. 5000 år ganismene og det miljøet de lever i. BP), dels med omkring 2 °C varmere som- Økologisk nisje: Den samlede tilpasning for en art til merklima enn i dag. miljøet (f.eks. til temperatur, næringstilgang) som Vegetasjon: Plantedekket, eller helheten av vegeta- gjør at individer av arten kan overleve, vokse og sjonstyper med overgangstyper, innen et område. reprodusere. Vegetasjonsbelte: Vegetasjonsregion som er høydebe- Økosystem: Et område av enhetlig natur. Økosystemet tinget (orografisk variasjon); går inn under begrepet inkluderer alle samfunn av planter og dyr, dessuten vegetasjonssone i denne rapporten. det ikke levende miljøet (jord, luft, vann, mineraler Vegetasjonsdynamikk: Studiet av vegetasjonsendrin- osv.) disse samfunnene lever i. Naturtype brukes for ger over tid. bestemte økosystemtyper, f.eks. en skog eller ei myr. Vegetasjonsformasjon: Betegnelse på hovedtype av natur med fellestrekk i dominerende vekstform og andre likheter i plantedekkets oppbygning og funk- sjon; f.eks. tropisk regnskog, barskog. Vegetasjonsgeografisk region: Vegetasjonsregion som viser variasjon i vegetasjonen både mellom sør- nord/lavland-fjell og mellom kyst og innland. De 26 vegetasjonsgeografiske regionene som er skilt ut i rapporten er fremkommet ved å kombinere vege- tasjonssonene med vegetasjonsseksjonene. Vegetasjonsregion: Enhet definert ut fra plantedekket, med begrenset regional variasjon innen enheten; dvs. at variasjonen mellom vegetasjonsregioner hen- ger sammen med variasjon i klimaet. Vegetasjons- region er samlebetegnelse for slike enheter, bl.a. vegetasjonssone og -seksjon. Vegetasjonsserie: Fysiognomisk (utseendemessig) inndeling av plantedekket, karakterisert av felt- og bunnsjikt. Busk- og tresjikt varierer sterkt både i utseende og artssammensetning innen samme serie. Det skilles mellom eng-, hei-, myr- og steppeserie. Den siste er knapt relevant for Norge. Vegetasjonsseksjon: Vegetasjonsregion som viser va- riasjon i vegetasjonen langs en gradient fra kyst til innland. Variasjonen henger sammen med forskjel- ler i oseanitet - kontinentalitet, og vintertemperatur og luftfuktighet er viktige klimafaktorer. Vegetasjonssone: Vegetasjonsregion som viser varia- sjon i vegetasjonen fra sør til nord og fra lavland til fjell. Skillet mellom vegetasjonssonene har først og fremst sammenheng med variasjon i varmemeng- den i vekstsesongen.

231