Fenología Y Capacidad De Dispersión De Monochamus Galloprovincialis (Olivier 1795) En La Península Ibérica
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UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES Fenología y capacidad de dispersión de Monochamus galloprovincialis (Olivier 1795) en la Península Ibérica (‘Phenology and dispersal ability of M. galloprovincialis (Olivier 1795) at Iberian Peninsula’) TESIS DOCTORAL Hugo Mas i Gisbert Ingeniero de Montes 2015 DEPARTAMENTO DE SILVOPASCICULTURA ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID Fenología y capacidad de dispersión de Monochamus galloprovincialis (Olivier 1795) en la Península Ibérica (‘Phenology and dispersal ability of Monochamus galloprovincialis (Olivier 1795) at Iberian Peninsula’) TESIS DOCTORAL Autor: Hugo Mas i Gisbert. Ingeniero de Montes Dirigida por: Dr. Iñaki Etxebeste Larrañaga. Doctor en Biología Dr. Diego Gallego Cambronero. Doctor en Biología Tutor: Jose Antonio Omeñaca González. Doctor Ingeniero de Montes Madrid 2015 Tribunal nombrado por el Mgfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día de de 2015. Presidente D. Vocal D. Vocal D. Vocal D. Secretario D. Realizado del acto de defensa y lectura de la Tesis el día de de 2015 en Madrid. Calificación …………………………………………… EL PRESIDENTE LOS VOCALES EL SECRETARIO Una nota del autor ‘But I don't want to go among mad people’, Alice remarked. ‘Oh, you can't help that', said the Cat: ‘we're all mad here. I'm mad. You're mad.' ‘How do you know I'm mad?' said Alice. ‘You must be,' said the Cat, ‘or you wouldn't have come here.' Lewis Carroll, Alice’s Adventure in Wonderland Hace un cuarto de siglo, arañada en un muro frente al cual se encontraba la última parada del autobús que, desde el primer día y durante cuatro años, tuve que coger con tanta frecuencia para remontar la interminable cuesta que separaba mi casa del instituto donde cursé el bachillerato unificado polivalente, una frase que pudo haber resultado extraña para un púber de catorce años supuso, de alguna forma, el umbral conceptual que toda persona cruza quién sabe en qué momento para descubrir la llanura de la vida y el conocimiento, de la sociedad y la política, arrasada tantas veces por la belleza de nuestros propios enemigos: «Tierno habría votado NO». Aunque en cierto modo las enseñanzas del Viejo Profesor marcaran entones mi educación humanista, sólo pretendo traer aquí un aspecto muy concreto de su filosofía, la defensa férrea del agnosticismo que Enrique Tierno Galván abanderó durante toda su vida, y que aun siendo un concepto algo distante de mi ateísmo consustancial, describe bien la sensación íntima de un comportamiento transfronterizo en el que me he visto agradablemente embarrado tantas veces en mi vida y, especialmente, en el ejercicio de mi profesión como Ingeniero de Montes a cargo del Laboratori de Sanitat Forestal de la Generalitat Valenciana durante la última década: vivir en el ecotono, a caballo entre dos determinaciones: la investigación científica y la gestión forestal. No es fácil saber en qué momento lo decidí. Podría parecer que fue la inercia laboral o la extinción de una etapa burocrática en mi universidad lo que me empujó a tomar la determinación de meterme dentro de un estrecho túnel para escribir una disertación de centenares de páginas sobre los hábitos de un pequeño insecto, y del que sólo salgo ahora, después de tres largos y extraños meses, con una tesis casi inacabada y consciente de nuevo de con qué aridez y esfuerzo se teje el proceso creativo. Sin embargo, con todo, creo sinceramente que ese frágil resorte intelectual que precipita las voluntades quizás ya se disparó hace ahora mucho más tiempo, cuando con escasos once años construí un rudimentario laboratorio de entomología en el desván de una masía en la montaña mediterránea de Alcoi donde transcurrió mi infancia. En aquel momento empecé a ser consciente de mi profunda admiración por esa locura que es el intento de objetivar la realidad (o al menos intersubjetivarla), una locura de la que ya nunca conseguiría desprenderme. Hoy esa disertación está a punto de ser juzgada por cinco locos. Y no es un asunto trivial. Ha llovido desde entonces todo el peso de mi historia, y sin saber muy bien cómo, en estos años, decidí de alguna manera llevarme la vida por delante y intentar discurrir con mayor o menor ingenio las trazas y los modos de ejecutar mis ideas, apurar rápidamente la paciencia y resolver problemas, aproximar el volumen de una vaca al de una esfera, inventar en lo posible y utilizar las técnicas que me dio mi tiempo para aprovechar la naturaleza y vivir en ella; ser, en definitiva, forestal en la medida en que se es Hombre, arrinconando eventualmente la detersiva teoría y mundo de las ideas para meter las manos en el barro y tomar las decisiones como buenamente pude. Y aún así ahora veo que nunca olvidé del todo lo que un día quise ser dentro de aquel desván. Hay un hilo, pues, que recorre entero el laberinto de Dédalo, y que ha mantenido unidos estos dos mundos, y otros muchos, en mí y a lo largo de mi vida: la aventura del conocimiento teórico y la escuela de la praxis. En definitiva, el tiempo no es más que espejos que giran reflejando nuestra tierra inalcanzable. De niño tuve la sensación de que el Hombre había nacido en una era dominada por los artrópodos. Ahora, más viejo, más cansado, soy consciente de que en ella también va a extinguirse, y ésta es una de las razones que renuevan mi ilusión y mi interés por el apasionante insectorum sive minimorum animalium Theatrum. Esta es mi tesis. Nada más. Llevo escribiéndola desde los once años, y la seguiré escribiendo a través de los ojos de mis hijos. Y no sé cómo, pero quiero darles gracias así, defectuosamente, a ellos y a mis padres, a mis hermanos, mis amigos y a mi compañera, por este otro hilo que ha hilvanado toda mi vida, y a mí a ellos. Al final del camino el Viejo Profesor estaba seguro de que Dios tendría a su lado un sitio reservado para un buen agnóstico. Espero yo que la Ciencia lo tenga para un modesto gestor. CAPÍTULO 1 INTRODUCIÓN 1 EVOLUCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE NEMATODO DEL PINO (NMP) EN EUROPA 1 EL GÉNERO MONOCHAMUS DEJEAN (COLEOPTERA: CERAMBYCIDAE) 4 MONOCHAMUS COMO VECTOR DE BURSAPHELENCHUS XYLOPHILUS (STEINER & BUHRER) NICKLE 5 BIOLOGÍA DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS 7 SINTOMATOLOGÍA Y DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD DEL MARCHITAMIENTO DEL PINO 8 CONTROL DEL NEMATODO DE LA MADERA DEL PINO 9 ESTRUCTURA DE LA TESIS 11 OBJETIVOS DE LA TESIS 13 BIBLIOGRAFÍA 15 CAPÍTULO 2 FENOLOGÍA DE LA EMERGENCIA DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS (COL.: CERAMBYCIDAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 21 INTRODUCCIÓN 21 MATERIAL Y MÉTODOS 24 Recolección de material colonizado 24 Cría de los insectos 25 Datos climáticos 25 Análisis estadístico 26 RESULTADOS 29 Periodo de emergencia 29 Proporción de sexos en la emergencia 30 Acumulación de grados día. 33 Re-evaluación de la metodología de cálculo de los umbrales de desarrollo utilizada por NAVES y DE SOUSA (2009) 34 DISCUSIÓN 38 Patrón de emergencia de adultos 38 Proporción de sexos en la emergencia 40 Acumulación de grados día 41 BIBLIOGRAFÍA 45 CAPÍTULO 3 FENOLOGÍA DEL VUELO DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS (COL.: CERAMBYCIDAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 49 INTRODUCCIÓN 49 MATERIAL Y MÉTODOS 52 Análisis estadísticos 58 RESULTADOS 59 DISCUSIÓN 70 BIBLIOGRAFÍA 76 CAPÍTULO 4 COMUNIDAD DE COLEÓPTEROS SAPROXÍLICOS ASOCIADA A MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS (COL.: CERAMBYCIDAE) EN EL LEVANTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA79 ANTECEDENTES 79 INTRODUCCIÓN 82 Escarabajos saproxílicos, especies invasoras y plagas 82 El binomio Monochamus spp. y Bursaphelenchus xylophilus 82 Redes de muestreo sistemático, redes vigía 83 Estudios ecosistémicos forestales 84 SECCIÓN 4.1. ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS SAPROXÍLICOS EN LOS PINARES DEL LEVANTE DE LA PÉNÍNSULA IBÉRICA MEDIANTES REDES DE INTERACCIÓN. 86 Introducción 86 Material y métodos 87 Resultados 94 SECCIÓN 4.2 COMUNIDADES DE COLEÓPTEROS SAPROXÍLICOS ASOCIADAS A MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS (OLIVIER 1795) EN EL LEVANTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA. 99 Introducción 99 Material y Métodos 101 Resultados 104 DISCUSIÓN GENERAL 116 BIBLIOGRAFÍA 123 CAPÍTULO 5 DISPERSIÓN Y POBLACIÓN DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS (COL.: CERAMBYCIDAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 129 INTRODUCIÓN 129 SECCIÓN 5.1. RESPUESTA TEMPORAL DE INDIVIDUOS, NATIVOS Y LIBERADOS, DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS A ATRAYENTES CAIROMONALES Y FEROMONALES EN UNA MASA AISLADA. 132 Introducción 132 Material y métodos 134 Resultados 136 Discusión 138 SECCIÓN 5.2 INFLUENCIA DE LA ESTRUCTURA DE LA MASA EN LA DENSIDAD POBLACIONAL DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS 141 Introducción 141 Material y métodos 142 Resultados 144 Discusión 146 SECCIÓN 5.3 INFLUENCIA DEL VIENTO Y LAS VARIABLES DE MASA FORESTAL EN LAS RECAPTURAS DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS 148 Introducción 148 Material y Métodos 149 Resultados 157 Discusión 167 SECCIÓN 5.4 CAPACIDAD DE VUELO A LARGA DISTANCIA EN CONDICIONES NATURALES MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS 173 Introducción 173 Material y métodos 174 Resultados 180 Discusión 183 BIBLIOGRAFÍA 187 CAPÍTULO 6 SÍNTESIS 193 SECCIÓN 6.1 FENOLOGÍA Y DISPERSIÓN DE MONOCHAMUS GALLOPROVINCIALIS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 193 SECCIÓN 6.2 RECOMENDACIONES PARA LA GESTIÓN DEL NMP EN FUNCIÓN DE SU FENOLOGÍA Y DISPERSIÓN. UN MODELO DE GESTIÓN FORESTAL APLICADO AL CONTROL. 202 Antecedentes 202 Recomendaciones 203 BIBLIOGRAFÍA 211 CAPÍTULO 7 CONCLUSIONES 215 ANEJOS 218 Resumen La aparición y avance de la enfermedad del marchitamiento del pino (Pine Wilt Desease, PWD), causada por Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda; Aphelenchoididae), el nematodo de la madera del pino (NMP), en el suroeste de Europa, ha puesto de manifiesto la necesidad de estudiar la fenología y la dispersión de su único vector conocido en Europa, Monochamus galloprovincialis (Col., Cerambycidae). El análisis de 12 series de emergencias entre 2010 y 2014, registradas en Palencia, València y Teruel, con material procedente de diversos puntos de la península ibérica, demostró una alta variabilidad en la fenología de M.