Um Éon de história dos Bivalvia: ideias sobre a sua origem, filogenia e importância paleontológica e educativa

Ricardo J. Pimentel1, Pedro M. Callapez2 & Paulo Legoinha3

1 Agrupamento de Escolas de Guia, P-3105 075 Guia, Pombal, Portugal. E-mail: [email protected] 2 Universidade de Coimbra, CITEUC - Centro de Investigação da Terra e do Espaço da Universidade de Coimbra, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Departamento de Ciências da Terra, Polo II, Rua Sílvio Lima, P-3030 790 Coimbra, Portugal. E-mail: [email protected] 3 Universidade NOVA de Lisboa, GEOBIOTEC - GeoBiociências, Geotecnologias e Geoengenharias, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Departamento de Ciências da Terra, Quinta da Torre, P-2829 516 Caparica, Portugal. E-mail: [email protected]

Resumo: A Classe Bivalvia, cuja monofilia se encontra bem suportada por estudos recentes, destaca-se como o segundo taxon, em termos de biodiversidade, do Filo Mollusca. O registo da sua história evolutiva remonta ao Fortuniano (Câmbrico). Diversos dados paleontológicos fundamentados no registo fóssil sugerem que os bivalves atuais são, sobretudo, herdeiros de carateres morfológicos e requisitos ecológicos transmitidos por linhagens da transição devónico-carbonífera. Estes invertebrados habitam a maioria dos ambientes aquáticos atuais e constituem um dos principais grupos de animais invertebrados da biosfera atual, são herdeiros de uma longa história evolutiva e ecológica que é intrínseca à própria história biótica dos oceanos durante o Fanerozoico. São um exemplo de sucesso entre as comunidades bióticas e a sua abundância, diversidade e acessibilidade propiciam a sua utilização como recursos educativos em Ciências Naturais.

Palavras-chave: Bivalvia, Educação científica, Filogenia, Mollusca, Registo fóssil.

Abstract: The Class Bivalvia stand out as the second taxon in terms of biodiversity of the Phylum Mollusca, and reveals a monophilia well supported by recent studies. The record of its evolutionary history dates back to Fortunian (Cambrian). Several palaeontological data based on fossil record suggest that recent bivalves are

Abrantes, I., Callapez, P. M., Correia, G. P., Gomes, E., Lopes, B., Lopes, F. C., Pires, E., & Rola, A. (Eds.), Uma visão holística da Terra e do Espaço nas suas vertentes naturais e humanas. Homenagem à Professora Celeste Romualdo Gomes. Coimbra: CITEUC. © CITEUC, 2020 DOI: http://doi.org/10.5281/zenodo.4411523 Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

essentially the heirs of morphological characters and ecological requirements transmited by evolutive lines of the Devonian-Carboniferous transition. These invertebrates inhabit most recent aquatic environments and constitute one of the main groups of invertebrate animals of the biosphere. They are heirs of a long evolutionary and ecological history that is intrinsic to the oceanic biotic history during the Phanerozoic, being an example of success among biotic communities. Their abundance, diversity and accessibility enable their use as educational resources in Natural Sciences.

Keywords: Bivalvia, Science education, Phylogeny, Mollusca, Fossil record.

Introdução

Os bivalves (Filo Mollusca, Classe Bivalvia) são animais invertebrados lateralmente comprimidos, sem região cefálica diferenciada, cujos tecidos moles são protegidos por uma concha externa formada por duas valvas simétricas ou assimétricas entre si, as quais se apresentam ligadas e articuladas dorsalmente, conferindo ao corpo uma rigidez apreciável. Esta tipologia morfológica relativamente simples e arcaica constitui uma estratégia de sucesso entre os organismos aquáticos, estando também presente noutros grupos taxonómicos tais como os braquiópodes e os ostracodos. Permite, entre outros aspetos, um certo grau de proteção contra predadores ou condições desfavoráveis do meio.

Em virtude de muitas das espécies atuais serem generalistas, sem grandes requisitos ecológicos restritivos, os bivalves estão representados em todos os ecossistemas aquáticos, desde os marinhos profundos, ou os hipersalinos, até aos de água salobra e aos dulçaquícolas. Ocupam uma extraordinária variedade de nichos em habitats marinhos desde o andar litoral até aos fundos abissais, incluíndo microambientes tão díspares como as chaminés hidrotermais e os escoamentos submarinos de hidrocarbonetos. Não obstante, a sua diversidade é maior em ambientes costeiros, dentro da zona fótica. Desta forma, a utilização dos bivalves para fins pedagógicos e educativos pode constituir um importante recurso em Ciências Naturais.

Aristóteles (384-322 a.C.), na primeira e quarta partes do seu quarto livro da obra História dos Animais (Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν), foi provavelmente o primeiro naturalista a deixar registo relativamente aos bivalves. Na sua classificação artificial para os animais, colocou-os nos seres destituídos de sangue vermelho e, dentro deste grupo, num terceiro “género” que designou por ostracodermes ou testáceos (MacGillivray, 1834). Aristóteles entendia como bivalves os ostracodermes cobertos por duas “conchas” (Aristóteles in Silva, 2006), os Dithyra, sendo os restantes organismos do grupo constituídos pelos atuais gastrópodes e equinoides.

No entanto, a designação Bivalvia, tal como a reconhecemos hoje, remonta, pelo menos, a 1681, quando Filippo Bonanni (1638-1723) publica a profusamente ilustrada Ricreatione dell'occhio e della mente nell'osservation' delle chiocciole: proposta a'curiosi dell opere della natura (Fig. 1A,B), onde surgem as primeiras referências a bivalves oriundos da costa portuguesa (i.e., Bonanni, 1681, pp. 158, 160, 165, 168) (Pimentel, 2018).

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Esta designação seria adotada por Carl von Linné (1707-1778), na décima edição da sua obra Systema naturae: per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (Linnaeus, 1758, p. 645). Outras designações, consideradas sinónimas, foram usadas por diversos naturalistas (e.g. Ditoma Tournefort, in Gualtieri, 1742; Acephala 1 Cuvier, 1795; Conchifera Lamarck, 1818 2 ; Pelecypoda Goldfuss, 1820; Lamellibranchiata Blainville, 1824; Elatobranchia Menke, 1830).

Figura 1 - A, B. Fac-símile de frontispícios da obra, com referência aos bivalves, Ricreatione dell'occhio e della mente nell'osservation' delle chiocciole: proposta a'curiosi dell opere della natura (Bonanni, 1681) [Fonte: https://doi.org/10.5962/bhl.title.119125].

Os bivalves encontram-se ligados inexoravelmente ao Homem, enquanto recurso alimentar, desde as práticas de subsistência recoletora, no contexto de grupos ou comunidades paleolíticas e mesolíticas, até às atuais produções massivas em aquacultura de moluscos. Também nos trazem preocupações de carácter sanitário, já que podem acumular toxinas, derivadas de dinoflagelados e diatomáceas, bactérias, vírus e metais pesados. Alguns bivalves perfuradores (teredídeos e foládios lignívoros) acompanharam os marinheiros ao longo dos séculos, tendo grande impacto na duração e resistência estrutural de navios e equipamentos litorais construídos em madeira.

1 Lankester sugeriu o termo Lipochefala (Woodward, 1913, p. 26). 2 Relembre-se que Conchifera Gegenbaur, 1878, possui um significado taxonómico muito mais abrangente em relação aos moluscos testáceos. Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

Sendo Portugal um país bafejado por uma extensa orla costeira com numerosas arribas, praias, estuários e lagunas, para além de uma intricada rede de nascentes e cursos de água, existem amplos recursos e oportunidades à disposição de professores e alunos dos diferentes graus de ensino, para que centrem projetos em problemáticas relacionadas com bivalves. Estes podem constituir o tema aglutinador de interessantes projetos de estudo e pesquisa interdisciplinar nos domínios de autonomia curricular, cujo desenrolar é concomitante com a aquisição de aprendizagens essenciais transversais e aprendizagens essenciais por domínio das disciplinas envolvidas, bem como com o desenvolvimento de áreas de competências do perfil dos alunos à saída da escolaridade obrigatória. A título de meros exemplos, relacionados com a rede e bacia hidrográfica do Mondego, registe-se as problemáticas das invasões biológicas [e.g. Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774)], ou de espécies em risco [e.g. Potomida littoralis (Cuvier, 1798)] (Fig. 2).

Figura 2 - A, B. Valas do rio Arunca (A) e detritos de limpeza de valas (B) onde é visível uma profusão de conchas de Corbicula fluminea e raras conchas de Potomida littoralis [Fonte: fotografia de R. Pimentel, 2020].

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Os moluscos bivalves revelam uma extraordinária diversidade morfológica, partilhada por dezenas de milhar de espécies representativas da biosfera atual e do registo fóssil. As suas conchas, para além de apresentarem uma míriade de características com importância taxonómica (e.g. forma, simetria e ornamentação da concha, disposição e número de dentes e fossetas, dentículos, posição e tipo de ligamentos), permitem inferir carateres relacionados com os tecidos moles (e.g. marcas de inserção muscular e linha paleal) 3. Por estes factos, mesmo em atividades mais circunscritas, os bivalves revelam-se atores privilegiados de ações estratégicas, já que as suas conchas são propícias a atividades de carácter prático. São exemplos, o desenvovimento do domínio Sistemática dos seres vivos - 11º ano Biologia e Geologia -, utilizando-os em atividades envolvendo chaves dicotómicas simples, ou do subtema A Terra conta a sua história – 7º ano Ciências Naturais –, a propósito dos processos de fossilização. A recolha e coleção de conchas para trabalhos práticos são facilitadas pela visita aos detritos de maré ou aos despojos de artes de pesca (Fig. 3).

Figura 3 - Exemplo de bivalves e gastrópodes capturados em redes de pesca (Porto da Baleeira, Sagres) [Fonte: fotografia de R. Pimentel, 2019].

Enquanto facilitador em ações estratégicas e agente principal do desenvolvimento do currículo, importa ao professor ter um conhecimento, ou as ferramentas para o mobilizar, sobre os temas em desenvolvimento com os seus alunos. Como contributo, o presente ensaio propõe uma viagem de um Éon através da história biótica dos moluscos bivalves e dos contributos científicos que construíram o seu conhecimento zoológico e paleontológico.

3 Sobre as características gerais dos bivalves (morfológicas, anatómicas e fisiológicas) consulte-se, por exemplo, Cox (1969, pp. 2-129), Tebble (1976, pp. 1-4, 7-9, 11-23), Ruppert & Barnes (1996, pp. 412-449) e Martinell et al. (2009, pp. 227-375).

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Síntese filogenética dos Mollusca

Nos últimos anos, os estudos fundamentados em marcadores moleculares largamente usados em filogenia (e.g. histonas de ADN nuclear, proteínas afins das histonas de ADN mitocondrial, sequências genéticas baseadas em cADN, sequências genéticas de 18S rARN e 26S rARN, sequências genéticas mitocondriais 16S rARN) trouxeram novas pistas sobre a evolução e relações filogenéticas entre os bivalves e os outros moluscos (e.g. Giribet & Wheeler, 2002; Giribet & Distel, 2003; Giribet et al., 2006; Bieler et al., 2014). Desta forma, considera-se hoje que o Filo Mollusca está dividido em nove classes (e.g. Salvini-Plawen, 2003; Haszprunar et al., 2008; Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011, 2013; Telford & Budd, 2011), designadas respetivamente por:

Gastropoda Cuvier, 1795; Cephalopoda Cuvier, 1795; Bivalvia Linnaeus, 1758; Scaphopoda Bronn, 1862; Polyplacophora Gray, 1821; Monoplacophora Odhner, in Wenz, 1940; Caudofoveata Boettger, 1956; Solenogastres Gegenbaur, 1878; Rostroconchia Cox, 19604.

Com ligação às relações filogenéticas, no seio do Filo Mollusca, vários cenários têm sido traçados para clados que traduzam as conexões entre as primeiras oito classes referidas, todas elas com representantes atuais. As mais generalizadas na literatura agrupam-nas em dois clados: Aculifera Hatschek, in Blumrich, 1891) e Conchifera Gegenbaur, 1878 (e.g. Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011, 2013).

Desta forma, a Classe Bivalvia insere-se no clado Conchifera, sendo que a sua posição, dentro deste clado principal, varia consoante as metodologias de investigação utilizadas. Refira-se o trabalho de filogenia genómica que suporta um clado que reúne bivalves e gastrópodes, como taxa irmãos, que denominaram Pleistomollusca (Kocot et al., 2011). A proposta de Smith et al. (2011) alterada por corrigenda em Smith et al. (2013), por seu turno, invoca a maior afinidade entre os gastrópodes e os escafópodes, colocando-os como taxa irmãos dentro do clado Conchifera (Fig. 4).

Estes cenários são ainda controversos, pois se por um lado estudos há que confirmam os clados Aculifera e Conchifera, outros ainda não os conseguem confirmar, encontrando outros clados (cf. Stöger et al., 2013) e revelando que ainda existem incongruências na informação filogenética obtida e na sua interpretação5.

4 Exclusivamente fóssil. 5 V. Wanninger & Wollesen (2019) para uma súmula alargada sobre a problemática da origem e evolução dos Mollusca.

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S https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/legalcode]. Figura 4 - Hipótese filogenética para os Mollusca segundo as análises filogenómicas de Kocot et al. (2011) e Smith et al. (2011) in Wanninger & Wollesen (2019, Fig. 2D). Note-se que Neomeniomorpha = Solenogastres e Chaetodermomorpha = Caudofoveata [Fonte: © 2018, The Authors. Biological Reviews published by John Wile'Sons Ltd on behalf of Cambridge Philosophical Society. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10. 1111/brv.12439. Open access under the terms of the Creative Commons Attribution License Síntese filogenética dos Bivalvia

A Classe Bivalvia Linnaeus, 1758, constitui o segundo taxon, em termos de biodiversidade, do Filo Mollusca. A sua monofilia encontra-se bem suportada por estudos recentes (Bieler et al., 2014; Lemer et al., 2019) e teve numerosas propostas de classificação. Os primeiros esforços de reunir as famílias, bem estabelecidas, em subclasses e ordens eram de natureza artificial e pouco ou nada refletiam a história filogenética destes moluscos. Estudos de filogenia que utilizam novos caracteres morfológicos e dados moleculares (e.g. Bieler et al., 2010, 2014) e outros mais focados em sequências de marcadores moleculares (e.g. González et al., 2015; Plazzi et al., 2016; Combosch et al., 2017; Lemer et al., 2019) têm reforçado o conhecimento sobre as relações filogenéticas dos grupos taxonómicos mais elevados dos bivalves, estabelecendo-se clados e obtendo-se pistas sobre o seu processo de divergência e evolução ao longo do tempo geológico. A combinação de dados morfológicos, paleontológicos e biomoleculares, tem conduzido a um maior conhecimento sobre as linhagens dos bivalves (Fig. 5). O sistema de classificação, mais consensual ao momento 6 , propõe quatro subclasses (e.g. WoRMS, 2020), havendo a registar ordens incertae sedis7: Protobranchia Pelseneer, 1889 Pteriomorphia Beurlen, 1944 Palaeoheterodonta Newell, 1965 Heterodonta Neumayr, 18848

6 V. Carter et al. (2011) e Bieler et al. (2010) para uma visão atual da arquitetura sistemática e Newell (1965), para uma retrospetiva histórica da evolução dos sistemas de classificação para os bivalves. 7 Inclui as ordens Fordillida Pojeta, 1975 e Tuarangiida MacKinnon, 1982, compostas por fósseis exclusivamente câmbricos. 8 Inclui as infraclasses Archiheterodonta Giribet in Taylor et al. (2007) e Euheterodonta (superordem Anomalodesmata Dall, 1889 e superordem Imparidentia Mikkelsen & Giribet, in Bieler et al., 2014). Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

Figura 5 - Hipótese filogenética para os Bivalvia in Lemer et al. (2019, Fig. 1). Os quadrados preenchidos indicam valores de suporte nodal superiores a 90% de bootstraps e uma probabilidade posterior de 0,99 ou superior. Os quadrados de tom cinza indicam suporte nodal inferior e os quadrados brancos indicam nós não recuperados na análise especificada pelos autores. Quadrados únicos nos nós internos indicam que o nó foi recuperado nas cinco análises, com suporte máximo ou parcial. Nós internos não recuperados pelas cinco análises não são relatados. As subclasses são representadas em diferentes tons de cor [Fonte: © 2019, The Authors. Published by Royal Society under Creative Commons License. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2684].

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Evolução e radiação dos Bivalvia

O conhecimento paleontológico sobre a história evolutiva dos bivalves remonta ao primeiro impulso da denominada explosão câmbrica. Assim, no Fortuniano, embora com uma distribuição restrita, surgem os primeiros registos de bivalves, e.g. Fordilla troyensis Barrande, 1881 (Fig. 6) e F. sibirica Krasilova, 19779.

Figura 6 - Fac-símile de estampa representando Fordilla troyensis [Fonte: Barrande (1881, est. 361)].

9 Segundo Parkhaev (2017), F. troyensis e F. sibirica configuram um caso de sinonímia. Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

Os Fordilla fizeram parte da denominada fauna tommotiana 10 da plataforma siberiana, que precedeu a primeira ocorrência conhecida de trilobites, coevas com o bivalve Pojetaia runnegari Jell, 1980, este já com uma distribuição mais alargada que F. troyensis (Parkhaev, 2008, 2017). Os bivalves câmbricos utilizariam o pé para locomoção e alimentação (Morton, 1996). As brânquias seriam simples e pequenas, servindo apenas para respirar e não desempenhariam qualquer papel na alimentação (Fang, 2006). São referidos como sendo infaunais (e.g. Pojeta & Runnegar, 1985), ou epifaunais que se deslocariam lentamente sobre o tapete microbiano dos fundos marinhos do Câmbrico (e.g. Cope & Kříž, 2013). Apesar da dificuldade de análise e interpretação de muitos dos somatofósseis câmbricos atribuídos a bivalves, alguns dos quais vieram a ser reinterpretados em estudos subsequentes (e.g. Pojeta, 2000) como braquiópodes11, rostroconchias ou outras formas com afinidade dúbia, a verdade é que os géneros Fordilla, Pojetaia, Tuarangia MacKinnon, 1982, Camya Hinz-Schallreuter, 1995 e Arhouriella Geyer & Streng, 1998, reforçaram o seu estatuto de bivalves primitivos (Pojeta, 2000; Elicki & Gürsu, 2009). Mais tarde, o Período Ordovícico foi caracterizado pela prevalência de condições geodinâmicas e paleoambientais muito particulares, que terão proporcionado um enorme incremento na biodiversidade e biocomplexidade da vida marinha. Este evento, habitualmente designado por GOBE (Great Ordovician Biodiversification Event), terá ocorrido essencialmente durante o Ordovícico Inferior e Médio, num intervalo de tempo de apenas 25 Ma, havendo autores que elencam o GOBE à enorme diversificação que ocorreu no Câmbrico (e.g. Servais et al., 2009). As condições paleoambientais favoráveis a esta radiação, de enorme amplitude na vida marinha, terão tido origem num elevado nível eustático, referido como sendo o mais alto de todo o Paleozoico (e.g. Hallam, 1992; Munnecke et al., 2010; Haq & Schutter, 2008). Segundo Haq e Schutter (2008, pp. 66-67), o máximo, cerca de 225 m acima do nível atual, terá ocorrido no Katiano (circa 449 Ma). Assim, terão existido grandes áreas cobertas por mares epicontinentais, de fundos rasos, com as maiores extensões de plataformas tropicais de todo o Fanerozoico (Munnecke et al., 2010), a que corresponderiam áreas emersas restritas relacionadas com arquipélagos emergentes. Segundo Cocks e Torsvik (2002), estas áreas continentais encontravam-se fortemente dispersas como resultado da fragmentação da Rodínia (Fig. 7) e a atividade magmática e tectónica teria sido persistente, com movimentos rápidos das placas tectónicas e atividade vulcânica generalizada. Nestas condições terá ocorrido um importante percurso evolutivo de diversificação dos bivalves, a partir de um pequeno grupo de paleotaxodontes câmbricos (Cope, 1996; Cope & Babin, 1999). No Ordovícico terão surgido bivalves epifaunais (e.g. pterinídeos e modiomorfídeos) (Pojeta, 1971), com Waller (1978) a sustentar evidências de bivalves nadadores (limoides).

10 Muitas vezes referidos como small shelly fossils. Trata-se de uma fauna significativa porque regista o início da biomineralização dos metazoários. Prováveis metazoários biomineralizados são conhecidos na fauna de Ediacara, mas com baixa diversidade (e.g. Maloof et al., 2010). 11 Foi o caso dos “pelecípodes” câmbricos, descritos por Nery Delgado (1835-1908), Davidia dolffusi Delgado, 1904 e Modiolopsis bocagei Delgado, 1904, que foram reinterpretados como braquiópodes distorcidos (V. Pojeta, 2000: 159-160).

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A concha nacarada surgiu também neste Período, em resultado de múltiplos episódios de evolução convergente e como resposta ao aumento de predação resultante do GOBE (Vendrasco et al., 2011, 2013). Registe-se que estudos realizados sobre a microestrutura da concha de Fordilla e Pojetaia demonstraram que esses bivalves primitivos não possuiam nácar nas suas conchas, mas sim aragonite foliada (Vendrasco et al., 2011).

Figura 7 - Paleogeografia durante o início do Ordovícico (circa 480 Ma). Da divisão do supercontinente Rodínia resultaram a Gondwana, China do Sul, Laurêntia, Báltica e Sibéria. Dos processos de rifting nas margens da Gondwana resultaram uma série de novos territórios e microcontinentes, como a Avalónia [Fonte: adaptado de Cocks & Torsvik, 2002].

O principal momento de radiação terá ocorrido no início do Ordovícico, envolvendo a evolução das brânquias com funções alimentares (Cope & Babin, 1999). Esta alteração morfológica e fisiológica terá promovido o aparecimento de estratégias alimentares de maior sucesso, permitindo aos bivalves o aproveitamento do crescente suplemento de nutrientes disponíveis nos habitats, resultante das condições paleoambientais e paleogegráficas peculiares do Ordovícico. Este passo evolutivo permitiu um rápido crescimento e diversificação, levando à ocupação de muitos novos nichos ecológicos e habitats, com os bivalves a percorrerem todo um leque de estratégias de infaunal a epifaunal. Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

As faunas de moluscos bivalves ordovícicos, mais precoces, estariam confinadas às plataformas de natureza siliciclástica da Gondwana e Avalónia (Babin, 2000; Cope, 2002; Cope & Kříž, 2013). No entanto, pelo Ordovícico Médio, os bivalves já apresentavam uma diversidade claramente marcada pela latitude, facto que os passou a caracterizar até à modernidade. Os Pteriomorphia distribuíam-se preferencialmente nas baixas latitudes, enquanto os Palaeoheterodonta e Heterodonta manifestavam preferência por latitudes mais elevadas. No Ordovícico tardio, os bivalves colonizaram as plataformas carbonatadas da Laurêntia e da Báltica, ocorrendo um segundo episódio de maior diversificação, nomeadamente em relação aos bivalves pteriomorfos. Antes do final do Ordovívico, todas as subclasses já se encontravam estabelecidas e a classe Bivalvia dispersara-se pela generalidade dos ambientes marinhos ao tempo existentes (Babin, 2000).

O final do Período Ordovícico é marcado pela extinção hirnantiana, o primeiro dos cinco megaeventos de extinção de primeira ordem do Fanerozoico e, também, o primeiro a envolver paleocomunidades estruturadas em metazoários (Sepkoski, 1996). Este evento terá compreendido duas fases de extinção, em que à primeira se associam mecanismos como o arrefecimento induzido por importantes episódios de glaciação e descida do nível médio dos oceanos (e.g. Sutcliffe et al., 2000), bem como por alterações significativas nos seus ciclos geoquímicos (e.g. Zhang et al., 2009).

O segundo intervalo de extinção está relacionado com um evento anóxico oceânico ocorrido na sequência de uma transgressão eustática iniciada durante o Hirnantiano terminal (e.g. Vandenbroucke et al., 2015). No entanto, esta grande extinção poderá ter resultado de um conjunto de fatores desencadeantes, incluindo uma euxínia generalizada em conjunto com a destruição de habitats, devido às reconfigurações resultantes dos movimentos das placas tectónicas (Harper et al., 2014). Segundo Cope (2002), a diminuição do nível eustático à escala global terá exposto as plataformas carbonatadas de baixa latitude, resultando na extinção de muitos géneros de bivalves epi e semi-infaunais, incluindo os únicos bivalves perfuradores do Ordovícico.

Após a extinção hirnantiana, o Silúrico trouxe uma importante reposição ao nível das categorias taxonómicas da família e do género, de tal forma que as faunas silúricas se tornaram cosmopolitas, encontrando-se em plataformas com águas oxigenadas de todas as latitudes (Babin, 2000). Esta dispersão teria sido devida ao restabelecimento generalizado do sistema de correntes oceânicas, o qual permitiu o aparecimento de habitats de fundo marinho favoráveis nas latitudes mais elevadas da peri-Gondwana e Sibéria, colonizáveis por larvas provenientes das regiões tropicais da Laurentia e Báltica (Kříž, 2001; Cope & Kříž, 2013). Durante o Período Silúrico e o início do Devónico, os Pteriomorphia silúricos da peri-Gondwana (e.g. Slavidae, Cardiolidae, Praecardiidae, Buchiolidae, Stolidotidae, Spanilidae), essencialmente adaptados a um modo de vida bissado nas fácies calcárias, experimentaram também uma rápida evolução à escala geológica (Kříž, 2007), dando origem a várias linhagens envolvendo adaptações e modos de vida infaunais, semi-infaunais e epifaunais. Estes bivalves extinguiram-se, provavelmente, no Carbonífero inicial e não desempenharam qualquer papel na futura evolução desta classe de moluscos (Kříž, 2007).

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Durante o Devónico, para além da diversificação em curso desde o Silúrico, regista-se a primeira colonização de habitats de água doce (Babin, 2000) que se tornaria ubíqua durante o Carbonífero, particularmente nos paleoambientes de natureza deltaica. São herdeiros dessas linhagens, que colonizaram os ambientes dulçaquícolas, os atuais Unionoida (Palaeoheterodonta) e algumas famílias de heterodontes (i.e., Corbiculidae, Dreissenidae e Sphaeriidae), bastante comuns em cursos de água portugueses, com exceção da penúltima, apesar de existirem evidências da sua presença no paleo-Tejo plio-plistocénico. A diversificação de bivalves durante o Devónico levaria a que vários taxa atingissem o seu acme entre o Devónico Inferior e o Devónico Médio (e.g. Actinodesma, Gosseletia, Pseuda-viculopecten, Paracyclas, Cardiola e Buchiola), tendo entrado em forte declínio durante a transição Frasniano- Famenniano e tornando-se virtualmente extintos no final do Devónico (Amler, 1999). No entanto, segundo Amler (1999), uma nova e importante diversificação de bivalves ter-se-á ainda iniciado durante a transgressão eustática que caracterizou o final do Famenniano, dando origem a vários novos taxa que exibem já carateres modernos e atravessam o limite Devónico-Carbonífero, gerando as linhagens que ainda hoje conhecemos. Durante o Triásico, logo após a extinção do final do Pérmico, assistiu-se a um incremento do número de géneros de bivalves, com um auge no Carniano e predominío das espécies com características infaunais (McRoberts, 2001). Este recurso à proteção propiciada por substratos móveis, surge, provavelmente, como resposta antipredação ao evento MMR (Mesozoic Marine Revolution) (Vermeij, 1977). Mais tarde, ainda durante o Mesozoico, algumas linhagens principais extinguiram-se, como foi o caso dos rudistas. Estes bivalves epifaunais de vida séssil colonizaram as águas pouco profundas desde o Jurássico tardio até ao final do Cretácico, onde foram corresponsáveis pelo desenvolvimento de edifícios recifais (Skelton & Smith, 2000).

Considerações finais

Os moluscos bivalves que habitam a maioria dos ambientes aquáticos atuais e que constituem um dos principais grupos de animais invertebrados da biosfera atual, são herdeiros de uma longa história evolutiva e ecológica que ainda se encontra, em grande parte, por desvendar e que é intrínseca à própria história biótica dos oceanos durante o Éon Fanerozoico. Contituem, por isso, um exemplo de sucesso entre as comunidades bióticas e a sua abundância, diversidade e acessibilidade propiciam a sua utilização como recurso educativo em Ciências Naturais. No que toca às relações evolutivas no seio da Classe Bivalvia, os Pteriomorphia, Heteroconchia, Palaeoheterodonta e Euheterodonta terão tido origem e diversificação câmbrica, excetuando os Archiheterodonta que divergiram dos Palaeoheterodonta durante o Câmbrico, mas que se terão diversificado em maior escala durante o Mesozoico. A diversificação dos Protobranchia deverá ser de Ricardo Pimentel, Pedro M. Callapez & Paulo Legoinha

idade silúrica. A maior diversificação dos Anomalodesmata terá ocorrido fundamentalmente do Ordovícico para o Devónico, apesar de a sua origem ser câmbrica. Os Imparidentia ter-se-ão diversificado gradualmente, desde a sua origem no Ordovícico, tendo continuado a gerar elevada diversidade até ao Cretácico (Bieler et al., 2014).

Apesar de crises bióticas ulteriores à devónica, de maior ou menor amplitude - salientando-se naturalmente a grande extição do final do Pérmico - terem afetado os bivalves coetâneos das mesmas (Tu et al., 2016), os estudos paleontológicos indicam que os taxa de bivalves atuais são, no seu essencial, herdeiros dos carateres transmitidos pelas linhagens da transição devónico- carbonífera.

Dedicatória: Os autores consagram este trabalho à memória da Professora Doutora Celeste Romualdo Gomes (1962-2016) pelo seu importante contributo ao incremento das Geociências nos ensinos Básico e Secundário, em que as temáticas relacionadas com Paleontologia e Evolução sempre fizeram parte do leque de questões investigativas com que enriquecia os saberes dos seus alunos.

Agradecimentos: O presente estudo contou com o suporte do CITEUC - Centro de Investigação da Terra e do Espaço da Universidade de Coimbra, financiado pela FCT, a cuja direção os autores agradecem o convite e a possibilidade de publicação no presente livro.

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