Kyrgyzsaurus Bukhanchenkoi Gen. Et Sp. Nov. – Новое Пресмыкающееся Из Триаса ЮгоЗападного Кыргызстана © 2011 Г

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 6, с. 42–50

УДК 568.1:551.761 KYRGYZSAURUS BUKHANCHENKOI GEN. ET SP. NOV. – НОВОЕ ПРЕСМЫКАЮЩЕЕСЯ ИЗ ТРИАСА ЮГОЗАПАДНОГО КЫРГЫЗСТАНА © 2011 г. В. Р. Алифанов, Е. Н. Курочкин Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected]; e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 22.12.2010 г. Принята к печати 16.03.2010 г.

Из триасовых отложений (мадыгенская свита) ЮгоЗападного Кыргызстана описан архаичный представитель семейства Drepanosauridae (Archosauromorpha, Reptilia) – Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov. Материал представлен передней частью скелета (череп, шейные и передние грудные позвонки, ребра, элементы плечевого пояса) с отпечатками кожного покрова. Укороченные ветви нижней челюсти, многочисленные зубы, мелкие остеодермы, широкие кожные надглазничные ко зырьки и массивный горловой мешок – наиболее яркие особенности новой формы.

Мадыгенская свита, имеющая озерноречной ДжайляуЧо. Более детальные обзоры палеонтоло генезис, выходит на поверхность в югозападной гических находок из отложений мадыгенской сви части Кыргызстана восточнее кишлака Мадыген ты представлены в недавних работах С. Фогта с со двумя обнажениями (местонахождениями): север авторами (Voigt et al., 2006) и Д.Е. Щербакова ным (ДжайляуЧо) и южным (Мадыген; иногда это (Shcherbakov, 2008). название так же применяется и для северного ме Ниже охарактеризовано новое триасовое пре стонахождения). Максимальная мощность ее выхо смыкающееся – Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. дов составляет более 500 м. Обильные палеофлори et sp. nov. Единственный образец этой формы был стические сборы позволяют датировать отложения обнаружен в 2006 г. во время работ Совместной Рос свиты концом среднего или началом позднего три сийскоГерманской экспедиции по исследованию аса (Добрускина, 1980; Dobruskina, 1995). В ком триасовых отложений ЮгоЗападного Кыргызста плексе мадыгенских животных преобладают насе на (2005 и 2006 гг.). Он происходит примерно из тех комые, представленные сотней семейств из 20 отря же слоев, что и большинство мадыгенских тетрапод. дов (Shcherbakov, 2008). В нем также отмечены ракообразные, в том числе декаподы, остракоды и филлоподы (казахартры). Позвоночные представ К Л А С С REPTILIA лены остатками двоякодышащей рыбы Asiatocera ПОДКЛАСС DIAPSIDA todus sharovi (Воробьева, 1967), актиноптеригиями нескольких видов и семейств (Sytchevskaya, 1999), И Н Ф Р А К Л А С С ARCHOSAUROMORPHA хвостатого земноводного Triassurus sixtelae (Ивах СЕМЕЙСТВО DREPANOSAURIDAE OLSON ET SUES, 1986 ненко, 1978), хрониозуха Madygenerpeton pustulatus Замечания. В семейство входят небольшие (Schoch et al., 2010), цинодонта Madysaurus sharovi или среднего размера пресмыкающиеся (до 50 см в (Татаринов, 2005), а также небольших диапсидных длину) с предположительно диапсидным типом че пресмыкающихся Longisquama insignis и Sharovip репа. Последний высокий, с крупными глазницами teryx (ранее Podopteryx) mirabilis (Шаров, 1970, и носовыми отверстиями, короткой посторбиталь 1971а, б). Две последние формы, судя по отпечаткам ной частью, высокими квадратными костями, вен кожных покровов на образцах, обладали способно тральный мыщелок которых опущен ниже уровня стью к пассивному полету, в связи с чем они не раз зубного ряда. Постдентальная часть ветвей нижней привлекали внимание исследователей (напр., Gans челюсти укорочена. Зубы небольшие и конические, et al., 1987; Haubold, Buffetaut, 1987; Татаринов, 1989; плевродонтные по типу прикрепления. В посткра Jones et al., 2000; Unwin et al., 2000; Voigt et al., 2009). ниальном скелете для представителей семейства от Малоизвестен факт обнаружения хвоста пресмыка мечаются следующие признаки: бочонкообразная ющегося неустановленной группы в виде изогнутой форма тел позвонков, низкий остистый отросток и почти полным кольцом серии сочлененных по процелия тел шейных позвонков, высокий ости звонков в сочетании с отпечатками кожных чешуй стый отросток туловищных (у некоторых видов в (экз. ПИН, № 2584/1, сборы А.Г. Шарова). Все виды переднетуловищной области дистальная часть тетрапод представлены единичными образцами и, остистых отростков сильно расширена латерально и кроме хрониозуха, происходят из местонахождения краниокаудально) и хвостовых позвонков, длин

42 KYRGYZSAURUS BUKHANCHENKOI GEN. ET SP. NOV. 43

ный и сжатый с боков хвост, высокие гемальные (Senter, 2004) с Longisquama insignis из триаса Кир дужки, удлиненные презигапофизы хвостовых по гизии. звонков, треугольные в сечении ребра, отсутствие гастралий, краниальный наклон лопаток, плоские и расширенные коракоиды, высокие и ориентиро Род Kyrgyzsaurus Alifanov et Kurochkin, gen. nov. ванные вверх и краниально подвздошные кости, Н а з в а н и е р о д а от Киргизстана и saurus удлиненные краниокаудально седалищные кости, греч. – ящерица. прямые и более длинные, чем голень, бедренные кости, модифицированные карпальный и тарсаль Ти п о в о й в и д – Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi ный отделы конечностей, выпрямленные пятые ме sp. nov. татарсалии, хорошо развитый флексорный бугорок Д и а г н о з. Предглазничная часть черепа при на узких когтевых фалангах. Морфология предста мерно равна продольному диаметру глазниц. По вителей группы подробно представлена в ряде спе следний немного меньше половины длины черепа. циальных работ (Berman, Reisz, 1992; Renesto, Рострально ветви нижней челюсти укорочены по 1994a,b, 2000; Colbert, Olsen, 2001; Renesto, Dalla сравнению с верхними челюстями. На верхнече Vecchia, 2005; Renesto, Binelli, 2006). люстных костях не менее 25 зубов. В средней части Семейство включает формы из позднего триаса ряда они сигмоидально изогнуты и имеют средин Северной Италии (Drepanosaurus unguicaudatus Pin ное расширение. На шейных позвонках остистый na, 1980; Megalancosaurus preonensis Calzavara et al., отросток высокий, диа и парапофизы сближены и 1980; Vallesaurus cenensis Renesto et Binelli, 2006) и смещены вентрально, гипапофиз отсутствует. Пре США (Dolabrosaurus aquatilis Berman et Reisz, 1992; зигапофизы задних шейных позвонков длинные и Hypuronector limnaios Colbert et Olsen, 2001). Боль тонкие. На последних четырех шейных позвонках шинство находок происходит из нория и только од остистый отросток расширен краниокаудально. На на – H. limnaios – из позднего карния. Фрагментар первом грудном позвонке остистый отросток при ные и неопределимые до рода материалы указаны мерно в два раза более высокий по сравнению с из рэта США (Harris, Dawns, 2002) и Англии остистым отростком заднего шейного позвонка. (Renesto, Fraser, 2003). Ребра двухголовчатые. Лопатки массивные, их дор сальный отросток уплощен. Чешуи покровов голо Некоторые авторы считают, что дрепанозавриды вы и передней части туловища мелкощиткового ти или, по крайней мере, их часть имела связь с водны па, гексагональной или листовидной формы, ино ми биотопами (Pinna, 1980; Berman, Reisz, 1992; гда с коротким килем. На голове формировались Colbert, Olsen, 2001). Высокий и уплощенный хвост широкие надглазничные фестоны и массивный формально предполагает способность к плаванию, подбородочногорловой мешок. Покровы содержат но, не исключено, что к латеральной ундуляции он остеодермы гранулярного типа. не был приспособлен (Renesto, 1994а, 2000; Renesto, В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид. Fraser, 2003). Существует также гипотеза о способ ности дрепанозаврид к древолазанию (Calzavara С р а в н е н и е. От всех представителей семей et al., 1980; Renesto, 2000; Renesto, Dalla Vecchia, ства Kyrgyzsaurus отличается укороченными ро 2005; Renesto, Binelli, 2006). Преобразованный в стрально ветвями нижней челюсти, сигмоидаль когтеобразную структуру последний хвостовой по ным изгибом оси зубов, высоким остистым отрост звонок, отмеченный у некоторых представителей ком, длинными и тонкими презигапофизами, семейства, вероятно, позволял им закрепляться на вентральным положением пара и диапофизов ветвях и листьях растений и, видимо, вести образ шейных позвонков, отсутствием у них гипапофиза, жизни, сходный с таковым у современных ящериц двухголовчатыми ребрами, массивными лопатками сем. Chamaeleonidae. и наличием остеодерм. От большинства форм, кро ме Megalancosaurus, отличается увеличенным чис Сначала семейство Drepanosauridae рассматри лом зубов. вали в составе Lepidosauria (напр., Pinna, 1980) и Lepidosauromorpha (напр., Berman, Reisz, 1992), но затем возобладало представление о его принадлеж Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi Alifanov et Kurochkin, sp. nov. ности к Archosauria (Calzavara et al., 1980; Feduccia, Табл. IX, фиг. 1, 2; Табл. X, фиг. 1, 2 Wild, 1993) и Archosauromorpha (напр., Colbert, Olsen, 2001; Renesto, 1994a, b, 2000; Renesto, Dalla Н а з в а н и е в и д а от Ю. Буханченко, автора Vecchia, 2005; Татаринов, 2006) в положении менее находки. (Renesto, 1994а) или более (Renesto, Binelli, 2006) Го л о т и п – ПИН, № 2584/12 а, б, две (левая и продвинутом, чем Protorosauria (Prolacertiformes), правая по отношению к оси скелета) сланцевые или в составе последнего таксона (Benton, Allen, плитки с остатками передней части скелета (череп, 1997; Dilkes, 1998; Rieppel et al., 2003). Есть точка шейные и переднегрудные позвонки, ребра, кости зрения, что обсуждаемая группа связана родством плечевого пояса) и отпечатками кожи; Кыргызстан, непосредственно (Сенников, 2008) или отдаленно Баткенская обл., Ляйлякский район, местонахож

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 44 АЛИФАНОВ, КУРОЧКИН

Таблица IX

Объяснение к таблице IX Фиг. 1, 2. Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 2584/12: 1 – правый отпечаток образца; 2 – череп. Масштабная линейка – 50 мм (фиг. 1) и 10 мм (фиг. 2). Обозначения: а – подбородочногорловой мешок, б – поля мел ких кожных чешуй, в – правый надглазничный кожный козырек, г – левый надглазничный кожный козырек.

дение ДжайляуЧо; мадыгенская свита, средний все кости значительно разрушены и по краям, и с (ладин) или верхний (карний) триас. поверхности. О п и с а н и е (рис. 1). Многие детали строения Череп высокий. При этом его высота примерно в скелета на образце определить трудно, поскольку полтора раза уступает длине. Диаметр орбит состав

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 KYRGYZSAURUS BUKHANCHENKOI GEN. ET SP. NOV. 45

Таблица X

Объяснение к таблице X Фиг. 1, 2. Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 2584/12: 1 – шейные позвонки, 2 – грудной отдел скелета. Масштабная линейка – 10 мм.

ляет почти половину длины черепа. Посторбиталь лочный мыщелок выступает каудальнее заднего ная часть черепа относительно короткая. В области края мозговой капсулы. просвета орбит располагается несколько полураз Из осевых костей крыши черепа отчетливо пред рушенных костных элементов. Они уплощенные и ставлены теменная и лобная кости. Их контуры и имеют субпрямоугольную форму, что обычно ха парность на образце установить достоверно невоз рактерно для костей склеротического кольца. можно. Теменные кости, видимо, были широкими. Мозговая капсула крупная. По отношению к ли Лобные кости немного сужаются рострально и хо нии зубного ряда она расположена высоко. Заты рошо очерчивают верхний край крупных орбит.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 46 АЛИФАНОВ, КУРОЧКИН

Cd2 Cd3 Cd1 Fr Cd4 P Scl O Co At Ep Cv3–Cv7

?N Cd5

?Mx

?Pmx Csd Mx Csd

D Csd Sc C S J Cl ?Icl ?C ?Qj Br Q 50 мм

Рис. 1. Контуры костей скелета Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 2584/12. Обозначения: At – первый шейный позвонок; Br – дужка подъязычного аппарата; C – коракоид; Cd1–Cd5 – грудные позвонки; Cl – ключицы; Co – затылочный мыщелок; Csd – грудные ребра; Cv3Cv7 – шейные позвонки; D – зубная кость; Ep – второй шейный позвонок; Fr – лобная кость; Icl – межключица; J – скуловая кость; Mx – верхнечелюстная кость; N – носовые кости; O – мозговая капсула; P – теменная кость; Pmx – предчелюстная кость; Q – квадратная кость; Qj – квадратноскуловая кость; S – грудина; Sc – лопатка; Scl – кости склеры.

Форму и положение носовых и предчелюстных и замкнутость нижних височных дуг, на образце до костей точно установить невозможно, поскольку стоверно не устанавливаются. Не исключено, что эта часть черепа смята и сильно фрагментирована. квадратноскуловой костью является небольшой Ростральнее лобных костей и дорсального отростка элемент, который располагается вентроокципи левой верхнечелюстной кости лежат два вытянутых тальнее скуловой кости. Наличие квадратноскуло субгоризонтально элемента. Скорее всего, это но вых костей предполагалось у дрепанозаврид на при совые кости, которые смещены, как и лобные ко мере Megalancosaurus preonensis (напр., Renesto, сти, со своего места вентрально. Теоретически эти 1994а), но затем подверглось сомнению (Renesto, элементы могут также являться сошниками, что ма Dalla Vecchia, 2005; Renesto, Binelli, 2006). ловероятно изза их высокого положения относи тельно верхнечелюстных костей, или септомаксил Квадратная кость на правом отпечатке предпо лами, что сомнительно изза удлиненной формы ложительно представлена вентральным фрагмен этих костей. Впереди носовых костей лежит упло том, который имеет небольшую ростральную вы щенная кость, которую можно гомологизировать с резку, возможно, соответствующую прикреплению восходящим отростком предчелюстной кости. Не квадратноскуловой кости, и удлиненный отросток, парность этого отростка допускает и непарное стро видимо, контактировавший со скуловой костью. ение всей предчелюстной кости. Топографически на ее месте в ростровентральной части черепа лежат На левом отпечатке можно отчетливо установить многочисленные костные фрагменты. расширенную окципитально постдентальную часть Дорсальный отросток верхнечелюстных костей ветви нижней челюсти с коротким ретроартикуляр высокий и узкий. Большая длина их премаксилляр ным отростком и почти вертикальным профилем ного отростка предполагает большой размер носо сочленовной кости. На правом отпечатке хорошо вых отверстий, форма которых не поддается описа сохранилась зубная кость, которая сильно утоньше нию. Скуловой отросток верхнечелюстных костей на рострально и имеет округлый латеральный край. достигал уровня середины орбит. По длине он при На уровне середины зубного ряда эта кость форми мерно равен премаксиллярному отростку этих же рует нечеткий латеромедиальный гребень. Зубная костей. Скуловые кости небольшие. Их ростраль кость рострально выглядит более короткой, чем ный отросток удлинен и имеет серповидную форму. верхнечелюстная кость. При этом нижняя челюсть Дорсальный и окципитальный отростки скуловых находится в приведенном состоянии, что свиде костей почти равной длины, короче рострального, тельствует о возможном ростральном укорочении но также заострены. Квадратноскуловые кости, как последней.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 KYRGYZSAURUS BUKHANCHENKOI GEN. ET SP. NOV. 47

Зубы мелкие, субплевродонтные (последнее со шинства задних шейных позвонков). На всех шей стояние характеризуется широким суб или супра ных позвонках, начиная со второго, диа и парапо дентальным и низким зубным гребнем челюстных физы сближены и смещены вентрально, что костей), что является вариацией плевродонтного косвенно устанавливается по вентральному поло типа прикрепления. Для M. preonensis отмечаются жению шейных ребер, проксимальные концы кото текодонтный (Feduccia, Wild, 1993), протекодонт рых слабо раздвоены. Определить наличие на шей ный (Calzavara et al., 1980), а чаще субтекодонтный ных позвонках гипапофиза, свойственного боль типы прикрепления (в первоописании Hypuronec шинству видов семейства, не удается. tor limnaios тип прикрепления указан как “плевро Многие детали строения грудных позвонков донтный или субтекодонтный”; с нашей точки зре установить нельзя. Тем не менее все они имеют вы ния, он, очевидно, плевродонтный). Диастемы сокий и постепенно расширяющийся дистально между соседними зубами выражены незначитель остистый отросток. Высота и ширина остистого от но, чаще отсутствуют. На верхнечелюстных костях ростка на первом грудном позвонке почти в два раза передние и задние зубы имеют игловидную форму, а больше, чем у последнего шейного позвонка. Дру остальные обладают небольшим сигмоидальным гие детали его строения выявить затруднительно, искривлением и немного расширены в средней ча как и для следующих двух позвонков, часть которых сти. Наиболее крупные зубы расположены в сред прикрыта породой с отпечатками кожи на поверх ней трети ряда. На верхнечелюстных костях они от ности. Четвертому и пятому грудным позвонкам клонены незначительно назад. Только несколько было свойственно небольшое увеличение высоты наиболее задних зубов ориентированы к оси по остистых отростков и уменьшение их продольной следней кости вертикально. Число верхнечелюст ширины. ных зубов – не менее 25 (у M. preonensis – 25–30, у V. cenensis – около 10, у H. limnaios – не более 10), а Шейные ребра вытянуты краниокаудально до высота наиболее крупных – 2 мм. На нижней челю середины (или чуть дальше) следующего позвонка. сти число зубов точно не устанавливается. Здесь все Как указывалось выше, они двухголовчатые, что видимые зубы расположены перпендикулярно к видно при большом увеличении. Проксимальные оси зубной кости. Редукции нижнечелюстных зубов концы передних грудных ребер расширены дорсо в околосимфизной области, как у V. cenensis и вентрально и отчетливо двухголовчатые. В попереч H. limnaios, нет. ном сечении эти ребра субтреугольные. На образце отмечаются длинные и тонкие зад Элементы костей плечевого пояса и передних ние элементы (бранхиалии) подъязычного аппара конечностей в большинстве случаев гомологизиру та. Окципитально они доходят до уровня передней ются только предположительно. На правом отпе трети шеи. чатке отчетливо выявляется лопатка (?левая). Ее Шейные позвонки формируют дугу, которая дорсальный конец уплощен, сравнительно короток приподнимает череп над уровнем спинных позвон и наклонен краниально. Вентрально к лопатке при ков. Их число у нового вида – семь. Обычно, для се мыкает широкий коракоид (на образце он пред мейства на примере M. preonensis и V. cenensis отме ставлен двумя крупными фрагментами; не исклю чается восемь, но также есть указания на семь чено, что ростральный фрагмент является частью (Renesto, 1994а) и шесть (Calzavara et al., 1980) по грудины или правого коракоида). Краниальнее звонков. У новой формы позвонки шейного и, ви остальных костей плечевого пояса лежат два эле димо, других отделов позвоночника плати или мента, изогнутых дугообразно. Это, несомненно, платиамфицельные (для шейных позвонков M. pre правая и левая ключицы, которые, соединяясь, onensis и V. cenensis указывается процельность: Pin формировали подкоовообразную структуру. Клю na, 1980; Renesto, 2000). Атлант представлен несрос чицы подобного строения ранее описывались у дре шимися невральными дужками и межцентром. панозаврид (Colbert, Olsen, 2001; Harris, Downs, Шов между этими элементами располагается на 2002) и у Longisquama insignis из этого же местона уровне затылочного мыщелка. Эпистрофей круп хождения. Правый элемент (он расположен выше) ный, обладает вытянутым телом, а также высоким и открыт вентрально в результате чего видно, что он расширенным краниокаудально остистым отрост имеет Tобразное строение в поперечнике. На пра ком. Последний выше остистого отростка третьего вой плитке впереди скапулокоракоидов и между шейного позвонка. Позвонки шейного отдела по ключицами лежит кость субромбовидной формы, степенно увеличиваются каудально по длине и вы которая является либо межключицей (или ее ча соте. Ось остистого отростка на третьем и четвертом стью), либо частью коракоидов. Грудина на образце позвонках расположена под прямым углом по отно несомненно представлена, но в виде фрагментов, шению к продольной оси тела позвонков. Остистый расположенных в краниовентральной области отросток на последних четырех позвонках немного грудной клетки. наклонен рострально. Презигапофизы на пятом Отпечатки кожного покрова иногда перекрыва шейном позвонке очень длинные и тонкие (не ис ют отдельные кости, а также выходят за края пло ключено, что это характерно для всех или для боль щади поверхности, занимаемой скелетом. Чешуи

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 48 АЛИФАНОВ, КУРОЧКИН

мелкие, листовидной или гексагональной формы, поперечные границы постепенно утрачивают чет иногда с коротким дорсальным килем. В заквадрат кость и не видны уже на уровне орбит. Очевидно, ной области выражено вертикально вытянутое поле что последняя особенность допускает лучшее вер с миниатюрными чешуйками. Такое же обнаружи тикальное растягивание кожи. Видимо, ее подборо вается и по краниальному краю грудной клетки дочногорловой участок представлял собой не (табл. IX, фиг. 1б). Видимо, эти поля соответствуют столько свисающую вниз складку, сколько мешок, изгибам поверхности тела и свидетельствуют о том, как у современных хамелеонов (Сhamaeleo). что голова и плечи были шире шеи. Большинство туловищных чешуй армировано остеодермальными Р а з м е р ы в м м. Общая длина сохранившей зернами. ся части скелета – 111; череп: реконструируемая длина – 35, высота – 28; реконструируемый диа Дорсальнее крыши черепа отпечаток кожи вы метр глазниц – 18; длина максиллярного зубного сокий (табл. IX, фиг. 2в). Его естественный край ряда – 22; нижняя челюсть: реконструируемая дли четко не выявляется. По периферии отпечатка че на – 33, высота – 5; длина шейного отдела позво шуйки мелкие, гексагональной формы, без черепи ночника – 35. цеобразного перекрытия, но ближе к костям черепа они увеличены. Эта деталь, наряду с необычно вы З а м е ч а н и я. Новый вид отнесен к дрепано соким следом отпечатка, не исключает того, что по завридам на основании крупных носовых отвер следний был оставлен кожным гребнем. Дополни стий и орбит, низкого положения квадратных ко тельная характеристика данного участка кожи рас стей, отсутствия плавного перехода между позвон крывается через наличие отпечатков чешуй в ками шейного и грудного отделов, дугообразного площади глазницы (табл. IX, фиг. 2г). Последние, изгиба ключиц, субтреугольного сечения грудных скорее всего, представляют собой остатки надглаз ребер и краниального наклона дорсального конца ничного козырька предположительно левой сторо лопаток. ны головы. Если так, то расположенный дорсальнее черепа след кожи представлял собой кожный козы Филогения родов в составе семейства Drepano рек над другой, предположительно, правой глазни sauridae не очевидна. Пока большинство современ цей. У ящериц надглазничные кожные козырьки ных авторов считает, что в данной группе наиболее служат защитой от воздействия солнечных лучей и продвинуты Drepanosaurus unguicaudatus и Megalan от механических повреждений глаз. Иногда эти же cosaurus preonensis. У них шейный отдел позвоноч структуры укрепляются остеодермами, реже око ника удлинен и резко обособлен морфологически стенениями в виде надглазничных костей (Va от грудного отдела, хвост имел способность к верти ranidae) или отростков предлобных или заглазнич кальным изгибам, остистый отросток на позвонках ных костей (некоторые Iguanidae s.l. и Agamidae s.l.). туловищного и хвостового отделов высокий и обла Выступающие вбок и вверх костные надглазничные дает терминальным расширением, гемальные дуж гребни характерны для хамелеонида Brookesia su ки иногда фенестрированы латерально, а послед perciliaris (Rieppel, 1987). ний хвостовой позвонок обладал когтеообразной формой. Данные по Dolabrosaurus aquatilis отрывоч Дорсально в шейногрудной части шеи и перед ны, но по ряду признаков этот вид допустимо срав ней части туловища чешуйки имеют мелкощитко нивать с группой продвинутых форм. Явно другой вое строение, иногда несут короткий киль. Среди эволюционный уровень представляет собой Valle них расположены ориентированные вдоль позво saurus cenensis, у которого конец хвоста тонкий, не ночника непродолжительные цепочки более круп несет терминального “когтя”, а остистые отростки ных чешуек полигональной формы и с коротким хвостовых позвонков не имеют явно выраженного килем. Видимо, та часть, которая расположена ни дистального расширения. С. Ренесто и Дж. Бинелли же уровня верхнего края остистых отростков, соот (Renesto, Binelli, 2006) рассматривают последний ветствует левой стороне спинной части кожи, а та вид в качестве наиболее архаичного члена семей часть, которая расположена выше, принадлежит ства. Возможно, особое положение в составе груп правой стороне. пы занимает Hypuronector limnaios, у которого хво Кожная складка подбородочной области стовой шип и резкое дистальное расширение ости (табл. IX, фиг. 1а) заметно отвисает вентрально, до стого отростка хвостовых позвонков также стигая максимума окципитальнее заднего конца отсутствовали, но сам хвост, видимо, не был спосо нижней челюсти. Здесь она по высоте сопоставима бен к вертикальным изгибам изза очень высоких с половиной высоты черепа. Кожные чешуи гор остистых отростков хвостовых позвонков и гемаль ловой области имеют гексагональную или листо ных дужек. Ф. Сентер (Senter, 2004) вынес этот вид видную форму. В средней части складки есть поле за переделы Drepanosauridae, которым он приписы относительно крупных чешуй. На некоторых из вает обязательное наличие “когтя” на конце хво них нередко представлен слабо развитый киль. Ро ста. Вместе с тем для H. limnaios, как и для V. сen стрально подбородочные чешуи становятся про ensis, также характерна редукция передних ниж дольно вытянутыми и более мелкими. При этом их нечелюстных зубов.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 KYRGYZSAURUS BUKHANCHENKOI GEN. ET SP. NOV. 49

Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции репти лий. М.: ГЕОС, 2006. 232 с. (Тр. ПИН РАН. T. 290). Шаров А.Г. Своеобразная рептилия из нижнего триаса Ферганы // Палеонтол. журн. 1970. № 1. С. 127–130. Шаров А.Г. Уникальные палеонтологические находки // Наука и жизнь. 1971а. № 7. С. 28–32. Шаров А.Г. Новые летающие рептилии из мезозоя Ка захстана и Киргизии // Тр. ПИН АН СССР. 1971б. Т.130. С. 104–113. Benton M.J., Allen J. Boreopricea from the lower Triassic of Russia, and the relationships of the prolacertiform reptiles // Megalancosaurus preonensis Dolabrosaurus aquatilis Drepanosaurus unguicaudatus Hypuronector limnaios Vallesaurus cenensis Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov. Palaeontology. 1997. V. 40. Pt 4. P. 931–953. Berman D.S., Reisz R.R. Dolabrosaurus aquatilis, a small lepidosauromorph reptile from the upper Triassic Chinle Formation of North Сentral New Mexico // J. Paleontol. 1992. V. 66. № 6. P. 1001–1009. Calzavara M., Muscio G., Wild R. Megalancosaurus preon ensis n. g., n. sp., a new reptile from the Norian of Friuli, Italy // Gortania. 1980. V. 2. P. 49–64. Colbert E.H., Olsen P.E. A new and unusual aquatic reptile Рис. 2. Предполагаемое положение Kyrgyzsaurus from the Lockatong Formation of New Jersey (Late Trias bukhanchenkoi gen. et sp. nov. на филогенетическом древе Drepanosauridae (по Renesto, Binelli, 2006). sic, Newark Supergroup) // Amer. Museum Novit. 2001. № 3334. P. 1–24. Dilkes D.W. The early Triassic rhynchosaur Mesosuchus Предполагаемое наличие квадратноскуловых browni and the interrelationships of basal archosauromorph костей, замкнутых нижних височных дуг, а также reptiles // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1998. несомненные многочисленность зубов, отсутствие V. 353. P. 501–541. гипапофизов, платиамфицельное состояние сочле Dobruskina I.A. Keiper (Triassic) flora from Middle Asia новных поверхностей тел шейных позвонков, ди (Madygen, Southern Fergana) // Bull. New Mexico Muse стальное расширение остистого отростка не более um Natur. Hist. Sci. 1995. № 5. P. 1–49. чем у трех грудных позвонков, двухголовчатые груд Feduccia A., Wild R. Birdlike characters in the Triassic ar ные ребра и гранулярные остеодермы позволяют chosaur Megalancosaurus // Naturwiss. 1993. V. 80. № 12. рассматривать Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi наиболее S. 564–566. архаичным представителем семейства (рис. 2), что Gans C., Darevski I., Tatarinov L.P. Sharovipteryx, a reptil соответствует и его наиболее древнему возрасту. ian glider? // Paleobiology. 1987. V. 13. № 4. P. 415–426. Материал. Голотип. Harris J.D., Downs A. A drepanosaurid pectoral girdle from the Ghost Ranch (Whitaker) Coelophysis Quarry (Chinle Авторы благодарны сотруднику Палеонтологи Group, Rock Point Formation, Rhaetian), New Mexico // ческого института им. А.А. Борисяка РАН А.Г. Сен J. Vertebr. Paleontol. 2002. V. 22. № 1. P. 70–75. никову за помощь в подготовке данной работы и Haubold H., Buffetaut E. Une nouvelle interpretation de А.В. Дженчураевой. Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supèrior d’Asie centrale // C.R. Acad. Sci. Paris. Ser. II. 1987. T. 305. P. 6 5 – 7 0 . СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Jones T.D., Ruben J.A., Martin L.D. et al. Nonavian feathers Воробьева Э.И. Триасовый цератод из Южной in a late Triassic archosaur // Science. 2000. V. 288. Ферганы // Палеонтол. журн. 1967. № 4. С. 102–111. № 5474. P. 2202–2205. Добрускина И.А. Стратиграфическое положение фло Pinna G. Drepanosaurus unguicaudatus, nuovo genere e роносных толщ триаса Евразии. М.: Наука, 1980. 163 с. nuova specie di Lepidosauro del Trias alpino // Atti Soc. Ивахненко М.Ф. Хвостатые амфибии из триаса и юры Ital. Sci. Natur. 1980. V. 121. № 3. P. 181–192. Средней Азии // Палеонтол. журн. 1978. № 3. С. 84–89. Renesto S. Megalancosaurus preonensis, a possibly arboreal Сенников A.Г. Подкласс Archosauromorpha // Ископае archosauromorph from the Norian (late Triassic) of North мые рептилии и птицы. Часть 1 / Ред. М.Ф. Ивахнен ern Italy // J. Vertebr. Paleontol. 1994a. V. 14. № 1. P. 38–52. ко, Е.Н. Курочкин. М.: ГЕОС, 2008. С. 266–318. Renesto S. A reinterpretation of the shoulder girdle and an Татаринов Л.П. О систематическом положении и об terior limb of Drepanosaurus unguicaudatus (Reptilia, Di разе жизни проблематичного верхнетриасового пре apsida) // Zool. J. Linn. Soc. 1994b. V. 111. № 3. V. 247– смыкающегося Sharovipteryx mirabilis // Палеонтол. 264. журн. 1989. № 2. С. 110–112. Renesto S. Birdlike head on a chameleon body: new speci Татаринов Л.П. Новый цинодонт (Reptilia, Theriodon mens of the enigmatic diapsid reptile Megalancosaurus tia) из мадыгенской свиты (триас) Ферганы, Кыргыз from the late Triassic of Northern Italy // Riv. Ital. Paleon стан // Палеонтол. журн. 2005. № 2. С. 81–87. tol. Stratigr. 2000. V. 106. № 2. P. 157–180.

4 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 50 АЛИФАНОВ, КУРОЧКИН

Renesto S., Binelli G. Vallesaurus cenensis Wild, 1991, a relationships // Zool. J. Linn. Soc. 2010. V. 160. № 3. drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the late Triassic of P.515–530. northern Italy // Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 2006. V. 112. Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia, Diapsi № 1. P. 77–94. da) // J. Syst. Paleontol. 2004. V. 2. № 3. P. 257–268. Renesto S., Dalla Vecchia F.M. The skull and lower jaw of Shcherbakov D.E. Madygen, Triassic lagerstätte number the holotype of Megalancosaurus preonensis (Diapsida, one, before and after Sharov // Alavesia. 2008. V. 2. P. 113– Drepanosauridae) from the upper Triassic of Northern Italy // 124. Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 2005. V. 111. № 2. P. 247–257. Sytchevskaya E.K. Freshwater fish fauna from the Triassic of Renesto S., Fraser N.C. Drepanosaurid (Reptilia: Diapsida) Northern Asia // Mesozoic Fishes 2 – Systematics and Fos remains from a late Triassic fissure infilling at Cromhall sil Record / Eds. Arratia G., Schultze H.P. München: Quarry (Avon, Great Britain) // J. Vertebr. Paleontol. 2003. Friedrich Pfeil, 1999. P. 445–468. V. 23. № 3. P. 703–705. Unwin D.M., Alifanov V.R., Benton M. Enigmatic small rep Rieppel O. The phylogenetic relationships within the tiles from the middlelate Triassic of Kirgizstan // The age Chamaeleonidae, with comments on the some aspects of of dinosaurs in Russia and Mongolia / Eds. M.J. Benton cladistic analysis // Zool. J. Linn. Soc. 1987. V. 89. № 1. et al. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. Р. 177–186. P.41–62. Voigt S., Buchwitz M., Fischer J. et al. Featherlike develop Rieppel O., Fraser N.C., Nosotti S. The monophyly of Pro ment of Triassic diapsid skin appendages // Naturwiss. torosauria (Reptilia, Archosauromorpha): a preliminary 2009. V. 96. № 1. P. 81–86. analysis // Atti Soc. Ital. Sci. Natur. 2003. V. 144. № 2. Voigt S., Haubold H., Meng S. et al. Die fossillagerstätte P.359–382. MadygenFormation (mettelbis oberTrias, SW Kyr Schoch R.R., Voigt S., Buchwitz M. A chroniosuchid from gyzstan, Central Asia) // Hallesches Jb. Geowiss. 2006. the Triassic of Kyrgyzstan and analysis of chroniosuchian Bd 22. S. 85–119.

Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a New Reptile from the Triassic of Southwestern Kyrgyzstan V. R. Alifanov, E. N. Kurochkin

A new reptile, Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., from the Triassic (Madygen Formation) of south western Kyrgyzstan is described based on the anterior part of the skeleton (skull, cervical and anterior dorsal vertebrae, ribs, pectoral girdle) and skin imprints. This is the most primitive representative of the family Drepanosauridae (Archosauromorpha, Diapsida). The most prominent features of the new form are the shortened lower jaw, numerous teeth, granular body osteoderms, large supraorbital shelflike skin folds, and thick and extensive throat sac.

Keywords: Diapsida, Drepanosauridae, Middle or Upper Triassic, Madygen Formation, Kyrgyzstan.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011