Muscidae (Insecta, Diptera): Importancia Y Diversidad Para Colombia

BOLETIN DEL MUSEO ENTOMOLÓGICO FRANCISCO LUÍS GALLEGO

ARTÍCULO ORIGINAL

MUSCIDAE (INSECTA, DIPTERA): IMPORTANCIA Y DIVERSIDAD PARA COLOMBIA

Sandra Perez, M.Sc., cand. Ph.D., Marta Wolff, Dr. en Entomología

Grupo de Entomología, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, AA. 1226, Medellín, Colombia.

Palabras clave: Muscidae, taxonomía, géneros, Colombia

La primera explicación de la presencia de la familia Muscidae en América del Sur fue hecha por Willi Hennig. La hipótesis postula una dispersión de las especies por medio de la unión terrestre entre masas continentales del Norte al Sur. Hennig (1965) indicó que a través de esas conexiones ocurrió la dispersión, iniciada a finales del Cretácico e inicio del periodo Terciario, hace aproximadamente 65 millones de años. Esta visión esencialmente dispersalista para la explicación de la ocurrencia de las especies, utiliza un concepto de centro de origen, localizado, en este caso, en el Hemisferio Norte. Según Hennig (1965), ese intercambio faunístico se dio en diversas ocasiones. América del Sur quedo aislada del continente norte desde inicios del Terciario hasta el Plioceno, cuando fue reconstruida una unión terrestre estable entre los continentes del norte y el sur, por la elevación del istmo de Panamá.

Para Hennig (1965), las grandes diferencias taxonómicas de las especies de América del Norte y América del Sur serian el resultado de grandes extinciones de linajes del norte y la mayor diferenciación de los linajes del sur. La gran diferenciación de los grupos de Muscidae encontrados en el sur de América del Sur sería el resultado de una evolución de mucho tiempo realizada in situ. Por otro lado, los grupos que se dispersaron más tardíamente serian más próximos a las especies de América del Norte.

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La visión dispersalista indicada por Hen- erpo robusto a delgado y de tamaño nig (1965), que asume un centro de pequeño a grande (2-14 mm). Presen- origen y dispersión desde lo local a la tan coloración variada, desde gris, ne- periferia, ha sido gradualmente susti- gro o amarillo a azul o verde metálico. tuida en los últimos años por una visión Los machos son por lo general holópti- de formación de patrones por procesos cos (con la frente estrecha y las placas primariamente vicariantes (Carvalho frontoorbitales contiguas), pero pueden 1999). Según Croizat (1964), la tierra y ser en algunos casos dicópticos (con la la vida evolucionaron juntas, pues la evo- frente ancha). La hembra es siempre lución es el resultado de la interacción dicóptica, con o sin cerda interfrontal. entre espacio, tiempo y forma. En ambos sexos la arista es desnuda, pubescente o largamente largamente Muscidae plumosa y las vibrisas generalmente fuertes y acompañadas de cerdas Muscidae es una de las mayores famili- menores. La probóscide es general- as con cerca de 5.000 especies descri- mente retráctil y flexible, con la labella tas en el mundo (Carvalho et al. 2005, desarrollada; pero algunos miembros Thompson 2006). Para la región Neo- hematófagos presentan una probóscide tropical se reconocen 850 especies (3 alargada, más esclerosada y no retráctil extintas) pertenecientes a 84 géneros y la labella reducida. El tórax presenta (Carvalho et al. 2005). Esta familia es varias series de cerdas desarrolladas en una de las más interesantes de Diptera el dorso y lateralmente. Prosterno des- debido a la asociación de algunas de sus nudo o ciliado. Anepímeron con o sin especies con el hombre y sus animales un conjunto de cerdas finas, pero nunca domésticos, también a su habilidad de con una serie de cerdas fuertes. Espirá- colonizar nuevos hábitats (Greenberg culo posterior de tamaño y forma vari- 1971). Algunas de las especies tienen ada, pudiendo presentar o no cilios en gran importancia comercial, agrícola, su margen posterior. Alas generalmente ecológica, médico-legal y veterinaria, in- sin máculas, pero presentando las venas cluso pueden actuar como vectores de transversales sombreadas o bastante enfermedades Shuller (2000), pero sor- obscurecidas (como en Dolichophaonia prendentemente muchas de las espe- spp. y Polietina spp.) o con máculas cies son desconocidas para el hombre, más o menos extensas en otras porcio- a excepción de unas pocas como Musca nes (como en Cyrtoneuropsis veniseta domestica Linnaeus, especie común y Stein). La vena A1 siempre incompleta, altamente sinantrópica y la más recono- y la vena costal con tres fracturas, una cida a nivel mundial (Carvalho y Couri costal, una humeral y otra subcostal. 2002). Entretanto, la mayoría de las Algunas venas, sobre todo las de la por- especies de la familia nunca entran en ción anterobasal del ala (e.g., vena-tron- contacto con el hombre, pues su hábitat co, Sc, Rs, R1, R4+5), con cilios en las no incluyen un ambiente antropofílico. caras dorsal y/o ventral. Calípteros generalmente blancuzcos, pero pueden ser Características Generales completamente castaño oscuros (como en Brachygasterina spp.) o solamente en Los muscidos incluyen especies de cu- los márgenes. El calíptero inferior es re-

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dondeado en el margen posterior (como heces y materia orgánica en descom- en Polietina spp. y Haematobia irritans posición (Musca, Morellia, Hydrotaea, Linnaeus) o subtruncado (como en Mus- Muscina, etc.); además exhiben diferen- ca Linnaeus y Sarcopromusca Townsend). tes estrategias reproductivas: ovíparas, Las patas varían tanto en coloración, ovovivíparas y larviparas (Meier et al. como en quetotaxia. La tibia posterior 1999). Es por esto que varias especies frecuentemente con una cerda desarrol- de la familia tienen importancia medico- lada (llamada calcar) en el tercio apical veterinaria e higiénica ya que pueden ser de la cara posterodorsal, pero ausente vectores cíclicos de nematodos y parási- en muchos taxones. tos protozoarios y vectores mecánicos de bacterias infecciosas. Stomoxys calci- Aspectos biológicos, importancia trans (mosca de los establos) y Haema- ecológica, médico-legal y veterinaria tobia irritans son importantes plagas del ganado; Muscina stabulans y Musca do- Los múscidos están distribuidos en casi mestica pueden encontrarse en residen- todos los ambientes de América del Sur, cias debido a que les atrae las heces y con 780 especies y 80 géneros (Carvalho la materia orgánica en descomposición 2002); exhiben amplia diversidad tanto (Benecke 2004, Chapman 1944) y Nei- morfológica como ecológica y son más vamyia (y otros géneros) transportan los comúnmente encontrados en zonas huevos de Dermatobia hominis al hombre boscosas y áreas de alta pluviosidad. y a su ganado. Entre las especies pre- Son menos comunes en áreas abiertas ó sentes en Colombia que poseen algún expuestas y en suelos arenosos o ácidos. grado de sinantropía y consecuente- mente tienen potencial importancia san- Los múscidos, no ocurren en regiones itaria están Atherigona orientalis Schiner, muy áridas o regiones extremadamente Biopyrellia bipuncta (Wiedemann), Bron- frías como picos nevados de alta montaña, taea spp. (Williston), Hydrotaea spp. Cur- pero son relativamente comunes en ran, Musca domestica, Muscina stabulans regiones de altitud, donde cumplen una (Fallén), Neurotrixa spp (Walker), Ophyra importante función como polinizadores aenescens (Wiedemann), Phaonia spp. y visitantes florales y presentan una (Bigot) y Synthesiomyia nudiseta (Wulp) mayor proporción de fauna tanto en (Carvalho et al. 1984, 2002, Labud et especies como en individuos (Carvalho al. 2003, Linhares 1981, Moura et al. et al. 2005). Dentro de Díptera (Larson 1997). et al. 2001), Muscidae representa el segundo grupo más importante de Las larvas de Muscidae se pueden en- insectos polinizadores, después de los contrar en madrigueras de mamíferos, Syrphidae, seguidos por Anthomyiidae y nidos de aves, pantanos y corrientes de Fanniidae (Proctor et al. 1996). agua. La alimentación puede ser desde material vegetal y/ó animal en descom- Los adultos de la familia, tienen prefer- posición hasta madera, hongos y otros encias variadas para su alimentación, se artrópodos. La habilidad manifiesta de reportan especies que pican y succionan colonizar nuevos hábitats se debe en par- sangre (Stomoxys, Haematobia) y espe- te a los diferentes tipos larvales: trimór- cies que se sienten atraídas por el sudor, fica saprófaga/coprófaga, trimórfica

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facultativa/carnívora, dimórfica obliga- pueden ayudar en investigaciones poli- da/carnívora, y monomórfica obligada/ ciales aportando datos, principalmente carnívora (Espindola 2006, Ferrar 1987, para determinación del Intervalo Post- Skidmore 1985). Las larvas de Muscina mortem (IPM) como herramienta cientí- stabulans, Ophyra aenescens y Synthesio- fica en estudios de Entomología Forense, myia nudiseta son predadoras de otras así como para estimar las causas y el larvas y se sienten atraídas tanto a ex- sitio del evento. Las especies de Musci- crementos humanos como a materia an- dae citadas como importantes desde el imal en descomposición (Byrd y Castner punto de vista médico-legal son Ophyra 2001, Chapman 1944). Las larvas de aenescens, Muscina stabulans, Muscina Philornis están asociadas con nidos de levida (Harris), M. domestica y Morellia aves, alimentándose como ectoparásitos spp. (Centeno et al. 2002, Oliva 1997, y endoparásitos de sangre (Couri 1999, 2001a, 2001b). Para Colombia se regis- Hicks 1971) y algunos de los adultos y tran 33 géneros de importancia forense: larvas son vectores sospechosos de ar- Atherigona, Biopyrellia, Morellia, Musca, bovirus (Aitken et al. 1958). El reporte Polietina, Xenomorellia, Stomoxys, Hae- de especies de muscidos como plagas matobia, Hydrotaea, Ophyra, Brachygas- de agricultura en Sur América es poco terina, Muscina, Philornis, Psilochaeta, conocido, pero probablemente las lar- Synthesiomyia, Dolichophaonia, Helina, vas de muchos Phaoniinae y Mydaeinae Phaonía, Cyrtoneurina, Cyrtoneuropsis, son posiblemente invasores secundarios Neomuscina, Neurotrixa, Pseudoptilolepis, y causantes de daños en frutos y vege- Xenothoracochaeta, Graphomya, Hemi- tales, así como en el caso de Atherigoni- chlora, Scutellomusca, Brontaea, Lim- nae, y algunos muchos otros que causan nophora, Syllimnophora, Bithoracochae- daños primarios. ta, Cordiluroides y Neodexiopsis (Pérez 2007). Existe un lado benéfico en esta familia, especies con larvas saprófagas/coprófa- Además algunas especies de Muscidae gas/carnívoras que pueden contribuir pueden ser utilizadas para el control de al reciclaje natural de desperdicios poblaciones de insectos considerados orgánicos y participar en la regulación indeseables. Las especies de Ophyra de otras poblaciones de moscas; así Robineau-Desvoidy son depredadoras como también especies de adultos pre- facultativas en el tercer estadio larval y dadores (Limnophorini y Coenosiini) de están asociadas a heces humanas y de pequeños insectos plagas como mos- otros animales, incluyendo los criados quitos y áfidos (Carvalho et al. 2005). comercialmente como aves y porcinos Es importante saber que los muscidos (Krüger et al. 2003). En EE.UU. y Alema- pueden ser utilizados como indicadores nia, las larvas de Ophyra aenescens han de perturbaciones ambientales, ya que sido usadas para el control de poblacio- son muy tolerantes a entornos alterados nes de M. domestica (Krüger et al. 2003). por el hombres y hasta parecen preferir- los (Caldas et al. 1999). Fauna de Muscidae en Colombia

Estudios acerca de la biología y ciclo de En Colombia, el conocimiento de la vida de ciertas especies de Muscidae familia es incipiente, se desconocen

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aspectos sobre distribución, riqueza de para la morfología de los adultos es especies e identificación taxonómica. seguida de Carvalho et al. (2002) y Los únicos trabajos que reportan McAlpine (1981). La totalidad de los géneros y especies para nuestro especímenes se encuentran depositados país son Muscidae (Diptera) of the en el Laboratorio de Colecciones de Neotropical Región: Taxonomy (Carvalho la Universidad de Antioquia (Registro y Couri 2002), en A Catalogue of the Nacional de Colecciones CEUA-036). Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region (Carvalho et al. 2005), algunos De modo general, la composición y otros han sido publicados en literatura distribución de la fauna Colombiana gris y notas científicas cortas (Amat es muy peculiar y compleja, ya que el et al. 2007, Pérez 2006, Pérez 2007); territorio representa un mosaico, en así como también investigaciones el cual cada porción tiene una historia enfocadas en aspectos relacionados con biogeografíca distinta. Sin embargo, la la entomología forense (Barreto et al. revisión, identificación y clasificación 2002, Martínez et al. 2007, Pérez et al. de aproximadamente 10450 individuos, 2005, Pérez 2007, Wolff et al. 2001). colectados en 54 municipios de 21 El principal objetivo de este artículo es departamentos del país arroja excelentes presentar un listado de los géneros de resultados: 7 subfamilias, 52 géneros y Muscidae distribuidos en nuestro país. 4 subgéneros, de los cuales 22 géneros y un subgénero son nuevos registros El material examinado en el presente para el país (Tabla 1). estudio pertenece a la Colección Entomológica del grupo de Entomología El número de géneros encontrados en de la Universidad de Antioquia (GEUA) Colombia supera en diversidad países y al Instituto Alexander von Humbolth como Argentina, Chile y Brasil y además (IAvH). Los especímenes fueron podría ser más elevado ya que no se han colectados desde los 0 a 4700 metros. realizado recolecciones, ni revisiones en Se utilizaron trampas Malaise, Van la totalidad de los Museos Entomológicos Someren Rydon (VSR) y Pitfall (trampas del país. de caída) cebadas con pescado, hígado de vaca, vísceras de pollo y cebolla; Lista de taxónomos de Muscidae para modelos animales de cerdo (Sus scrofa), Sur America conejo (Oryctolagus cuniculus ), curí (Cavia porcellus) y pollo (Gallus gallus ). Brasil

La determinación taxonómica se realizó Claudio José Barros de Carvalho, utilizando la clave de Muscidae (Diptera) Departamento de Zoologia, Universidade of the Neotropical Region: Taxonomy, Federal do Paraná, CP 19020, 83531- Carvalho y Couri (2002), Couri (2005), 980, Curitiba, Brasil. Marques y Couri (2007), Savage y Sônia Maria Prevedello Coelho, Rua Wheeler (2004) y la confirmación del Professor João Kochaki 375, Jardim das material se hizo con el especialista Américas, 81520-200, Curitiba, Brasil. del grupo Dr. Claudio José Barros Nise do Carmo Costacurta, Hospital de Carvalho; la terminología usada das Clínicas, Universidade Federal do

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Paraná, Rua Padre Camargo 280, 80060- de Paraná y su director Claudio José 240, Curitiba, Brasil. Barros de Carvalho por el apoyo y la Márcia S. Couri, Museu Nacional, Quinta asesoría. da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, Brasil. Tabla 1. Géneros de Muscidae reportados Sônia M. Lopes, Museu Nacional, Quinta en Colombia da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, Brasil. FAMILIA MUSCIDAE LATREILLE, 1802 Silvio Shigueo Nihei, Departamento de Zoología, Instituto de Biociências - USP. SUBFAMILIA ATHERIGONINAE FAN, Rua do Matão, Trav. 14, n. 101 . CEP 1965 05508-900. São Paulo /SP, Brasil. Atherigona Rondani, 1856 Guilherme Schnell e Schühli, Programa SUBFAMILIA MUSCINAE LATREILLE, de Pósgraduação em Entomologia, 1802 Departamento de Tribu Muscini Latreille, 1802 Zoologia, Universidade Federal do Biopyrellia* Townsend Paraná, CP 19020, 83531-980, Curitiba, Morellia Robineau-Desvoidy Brasil. Subgénero Parapyrellia Townsend Elaine Della Giustina Soares, Programa Subgénero Trichomorellia Stein de Pósgraduação em Entomologia, Subgénero Xenomorellia* Malloch Departamento de Subgénero Morellia Zoologia, Universidade Federal do Musca Linnaeus Paraná, CP 19020, 83531-980, Curitiba, Neorypellia* Pont Brasil. Polietina* Schnabl & Dziedzicki Sarcopromusca Townsend Reino Unido Tribu Stomoxyini Meigen, 1824 Adrian C. Pont, The Hope Entomological Haematobia Le Peletier & Serville Collections, Oxford University Museum Stomoxys Geoffroy of Natural History, Oxford, Reino Unido SUBFAMILIA AZELIINAE ROBINEAU- DESVOIDY, 1830 Colombia Tribu Azeliini Robineau-Desvoidy, 1830 Sandra P. Pérez Pareja. Programa Azelia* Robineau-Desvoidy de Doctorado en Biología, Instituto Drymeia* Meigen de Biología, Museo Entomológico Hydrotaea Robineau-Desvoidy Universidad de Antioquia (CEUA), Ophyra* Robineau-Desvoidy Medellín, Colombia. Thricops* Rondani Tribu Reinwardtiini Brauer & Agradecimientos: Bergenstamm, 1889 Nuestro agradecimiento al Instituto Brachygasterina Macquart Alexander von Humboldt (IAvH) por Muscina* Robineau-Desvoidy el préstamo de material. Al Grupo Palpibracus Rondani Entomológico de la Universidad de Philornis Meinert Antioquia (GEUA) por el apoyo logístico y Reinwardtia* Brauer & Bergenstamm asesoría. Al Laboratorio de Biodiversidad Synthesiomyia Brauer & Bergenstamm y Biogeografía de la Universidad Federal SUBFAMILIA CYRTONEURININAE

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SNYDER, 1954 Stomopogon* Malloch Cariocamyia Snyder Cyrtoneurina Giglio-Tos * Nuevos registros para el país Cyrtoneuropsis Malloch Neomuscina Townsend Literatura citada Neurotrixa* Shannon & Del Ponte Pseudoptilolepis* Snyder Aitken THG, Downs WG y CR Anderson. SUBFAMILY PHAONIINAE MALLOCH, 1958. Parasitic Philornis flies as possible 1917 sources of Arbor Virus infections Chaetophaonia Carvalho & Nihei, (Diptera, Anthomyidae). Proceedings NOM.N of the Society for Experimental Biology Dolichophaonia* Carvalho and Medicine 99: 635-637. Helina Robineau-Desvoidy Phaonia Robineau-Desvoidy Barreto M, Burbano ME y P Barreto. Unplaced Species of Phaonia s.lat 2002. Flies (Calliphoridae, Muscidae) Souzalopesmyia Albuquerque and beetles (Silphidae) from human SUBFAMILY MYDAEINAE VERRALL, cadavers in Cali, Colombia. Memórias 1888 do Instituto Oswaldo Cruz 97 (1): 137- Brontaea Kowarz 138. Graphomya* Robineau-Desvoidy Hemichlora* Wulp Benecke M, Eberhard J y R Zweihoff. Mydaea Robineau-Desvoidy 2004. Neglect of the elderly: forensic Unplaced species of Mydaea s.lat entomology cases and considerations. Myospila* Rondani Forensic Science Internacional 146S: Scutellomusca* Townsend S195-S199 SUBFAMILIA COENOSIINAE VERRALL, 1888 Byrd JH y JL Castner. 2001. Forensic Tribe Limnophorini Villeneuve, 1902 entomology. The utility of arthropods Agenamyia Albuquerque in legal investigations. New York Limnophora Robineau-Desvoidy Washington, D.C.: CRC Press LLC. Pp. Unplaced Species of Limnophora s.lat 43-79. Lispe* Latreille Lispoides Malloch Caldas A, Almeida JR y JM D’almeida. Spilogona Schnabl 1999. Family composition of Muscoidea Syllimnophora Speiser communities in adjacent areas of Tribe Coenosiini Verrall, 1890 secondary tropical forest and pasture Apsil* Malloch field in Rio de Janeiro, Brazil. Revista Bithoracochaeta Stein Brasileira de Zoologia 16 (3): 899-904. Coenosia* Meigen Unplaced species of Coenosia s.lat. Carvalho CJB de, Almeida JR y CB Jesus. Cordiluroides Albuquerque 1984. Dípteros sinantrópicos de Curitiba Neodexiopsis Malloch e arredores (Paraná, Brasil). I. Muscidae. Notoschoenomyza Malloch Revista Brasilera de Entomología 28: Schoenomyza* Haliday 551-560. Schoenomyzina* Malloch

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