Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur le lupin des ruisseaux Lupinus rivularis
au Canada
ESPÈCE EN VOIE DE DISPARITION 2002
COSEPAC COSEWIC COMITÉ SUR LA SITUATION DES COMMITTEE ON THE STATUS OF ESPÈCES EN PÉRIL ENDANGERED WILDLIFE AU CANADA IN CANADA Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le lupin des ruisseaux (Lupinus rivularis) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 41 p.
Note de production : Le COSEPAC aimerait se montrer reconnaissant envers Brian et Rose Klinkenberg pour avoir rédigé le rapport de situation sur le lupin des ruisseaux (Lupinus rivalaris) aux termes d'un contrat avec Environnement Canada.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3
Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215 Téléc. : (819) 994-3684 Courriel : COSEWIC/[email protected] http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Streambank Lupine Lupinus rivularis in Canada.
Illustration de la couverture : Lupin des ruisseaux – University of Washington Press
ÓSa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003 No de catalogue CW69-14/314-2003F-IN ISBN 0-662-89156-2
Papier recyclé COSEPAC Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Novembre 2002
Nom commun Lupin des ruisseaux
Nom scientifique Lupinus rivularis
Statut Espèce en voie de disparition
Justification de la désignation Une espèce très restreinte dont très peu de populations existent et dont il ne reste qu’un très petit nombre de plantes; toutes les populations sont près de développements industriels et autres et sont menacées par des éléments tels que la perte d’habitat, l’épandage d’herbicide, la prédation par des limaces exotiques; elles sont sujettes aux invasions génétiques par hybridation avec une espèce de lupin non indigène.
Répartition Colombie-Britannique
Historique du statut Espèce désignée « en voie de disparition » en novembre 2002. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.
iii COSEPAC Résumé
Lupin des ruisseaux Lupinus rivularis
Information sur l’espèce
Le lupin des ruisseaux (Lupinus rivularis Dougl. ex Lindl.) est une plante érigée atteignant de 40 à 60 cm de hauteur. C’est une espèce particulièrement attrayante avec ses fleurs bleu lavande, qui apparaissent de mai à septembre. Bien qu’il règne une confusion certaine dans la classification et la nomenclature des lupins d’Amérique du Nord, le lupin des ruisseaux est facile à identifier sur le terrain si on tient compte, en plus de ses caractères morphologiques, de l’altitude et des caractéristiques de l’habitat où il pousse. Dans son aire canadienne, le lupin des ruisseaux se distingue aisément des autres lupins par ses feuilles délicates, son port érigé, sa floraison hâtive et sa présence à faible altitude.
Répartition
La répartition mondiale du lupin des ruisseaux est restreinte à la côte ouest de l’Amérique du Nord, depuis le Sud-Ouest de la Colombie-Britannique jusqu’au Nord- Ouest de la Californie. À ce jour, on a seulement confirmé la présence de l’espèce dans l’extrême Sud-Ouest de la Colombie-Britannique avec seulement cinq sites dans la vallée du bas Fraser et un dans l’île de Vancouver.
Habitat
Le lupin des ruisseaux se rencontre sur les rives de cours d’eau de la côte pacifique, à faible altitude, où il pousse sur des terrains sableux ou graveleux humides et vulnérables aux inondations (crues périodiques avant la construction des digues), à végétation généralement très clairsemée, parfois sous un couvert forestier clairsemé. Comme tous les lupins, le L. rivularis montre une préférence marquée pour les sols pauvres et perturbés, mais non envahis par les mauvaises herbes.
Biologie
Le lupin des ruisseaux est une vivace des sols pauvres, essentiellement herbacée, à longue racine pivotante portant des nodosités. Comme de nombreux lupins d’Amérique du Nord, le lupin des ruisseaux a la capacité de se croiser avec
iv d’autres espèces, et il se croise notamment avec le L. arboreus, espèce exotique envahissante, et avec d’autres lupins indigènes, dont le L. littoralis. Il semble produire, comme tous les lupins, une grande quantité de graines grosses et lourdes qui peuvent être projetées jusqu’à une distance de 26 pi (8 m) lorsque la gousse éclate.
Taille et tendances des populations
Il n’y a que six populations naturelles confirmées de Lupinus rivularis au Canada (Colombie-Britannique), dont l’effectif varie entre 100 individus (un site) et un seul (un site). Toutes les populations signalées pour la vallée du bas Fraser à la fin des années 1980 et au début des années 1990 existent toujours. On pense que l’espèce était plus répandue dans les régions côtières de la vallée du bas Fraser avant le développement industriel des plaines inondables et la construction du vaste réseau de digues fluviales.
Facteurs limitatifs et menaces
La répartition mondiale du Lupinus rivularis est restreinte à la côte ouest de l’Amérique du Nord, et les populations canadiennes de l’espèce se trouvent à la limite nord de cette aire. On peut donc penser que l’espèce a toujours été rare au Canada et qu’elle est vulnérable aux fluctuations du climat. Dans son aire canadienne, le lupin des ruisseaux ne se rencontre que sur les berges de cours d’eau ou à proximité, dans les plaines inondables. Or, ces habitats ont été profondément transformés par la construction d’un vaste réseau de digues fluviales dans la vallée du bas Fraser, ainsi que par l’exploitation industrielle des plaines inondables, que les digues protègent contre les inondations. Le lupin des ruisseaux a probablement perdu ainsi une grande partie de son habitat.
Plusieurs facteurs compromettent la survie à long terme du lupin des ruisseaux au Canada comme dans l’ensemble de son aire : hybridation et infiltration génétique par le Lupinus arboreus; broutage par des invertébrés envahissants; mesures d’entretien du terrain, notamment l’épandage d’herbicide, dans plusieurs sites; cueillette de fleurs sauvages (celles du lupin des ruisseaux sont particulièrement attrayantes et sont maintenant convoitées pour leur huile essentielle).
Importance de l’espèce
Les populations canadiennes de lupin des ruisseaux comptent peut-être parmi les dernières populations génétiquement « pures » de l’espèce, ce qui leur conférerait une importance certaine. La question doit cependant être vérifiée. En outre, l’intérêt croissant que suscitent les lupins comme plantes alimentaires indique que le bassin génétique de chaque espèce est appelé à revêtir une grande importance en agriculture.
v Sommaire du rapport de situation
Au Canada, il ne reste qu’un tout petit nombre de populations et d’individus de l’espèce, qui se distinguent par leur « pureté » génétique. Or, leur survie à long terme est fortement menacée par la présence dans leur aire du L. arboreus. De plus, le risque de voir disparaître en peu de temps la majeure partie, voire la totalité, des individus canadiens de l’espèce par suite des mesures d’entretien du terrain où ils poussent (fauche, épandage d’herbicide) ou de la cueillette des fleurs, est très réel et demande une attention immédiate.
vi MANDAT DU COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.
DÉFINITIONS
Espèce Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie. Espèce disparue (D) Toute espèce qui n’existe plus. Espèce disparue du Canada (DC) Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs. Espèce en voie de disparition (VD)* Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente. Espèce menacée (M) Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés. Espèce préoccupante (P)** Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels. Espèce non en péril (NEP)*** Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril. Données insuffisantes (DI)**** Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.
* Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. ** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. *** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». **** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.
Environnement Environment Canada Canada Service canadien Canadian Wildlife de la faune Service
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.
vii Rapport de situation du COSEPAC
sur le lupin des ruisseaux Lupinus rivularis
au Canada
2002 TABLE DES MATIÈRES
INFORMATION SUR L’ESPÈCE...... 3 Nom et classification...... 3 Description...... 5 RÉPARTITION...... 7 Répartition mondiale...... 7 Répartition canadienne...... 8 HABITAT...... 11 Besoins de l’espèce...... 11 Tendances...... 13 Protection et propriété des terrains...... 14 BIOLOGIE...... 14 Généralités...... 14 Reproduction...... 15 Survie...... 18 Physiologie...... 18 Déplacements et dispersion...... 19 Nutrition et relations interspécifiques...... 19 Comportement et capacité d’adaptation...... 20 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS...... 21 Sous-populations...... 23 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES...... 24 IMPORTANCE DE L’ESPÈCE...... 26 SOMMAIRE DU RAPPORT DE SITUATION...... 28 RÉSUMÉ TECHNIQUE...... 30 REMERCIEMENTS...... 33 OUVRAGES CITÉS...... 34 SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES CONTRACTUELS...... 38 EXPERTS CONSULTÉS...... 39 COLLECTIONS EXAMINÉES...... 41
Liste des figures Figure 1. Morphologie du Lupinus rivularis...... 6 Figure 2. Répartition du Lupinus rivularis en Amérique du Nord...... 8 Figure 3. Répartition du Lupinus rivularis au Canada...... 9
Liste des tableaux Tableau 1. Populations naturelles du Lupinus rivularis en 2001...... 23 INFORMATION SUR L’ESPÈCE
Nom et classification
Lupinus rivularis Dougl. ex. Lindl. [Le diagnostic de Lindley est fondé sur des individus cultivés, ainsi que sur les notes de Douglas (U.S.D.A. ARA National Genetic Ressources Program, 2001)]. Référence bibliographique : Bot. Reg. 19: t: 1595. 1833. Spécimen type : America Boreali-occidentalis, Douglas 263, 1825. CGE. Figures 55 et 56. Synonymes : L. lignipes Muhlenbergia 8: 66. Figure 8. 1912. (Type : Eugene, comté de Lane, Oregon, Heller 10042 RENO, POM, MIN. Nom commun : lupin des ruisseaux. Famille : Fabacées (Légumineuses). Également classé dans la famille des Papilionacées. Edward’s Bot. Reg. 19: t. 1595. 1833.
Sources : Dunn et Gillett, 1966; Kartesz et Kartesz, 1994.
Commentaires
Le genre Lupinus est l’un des éléments de la flore de l’Ouest de l’Amérique du Nord qui pose le plus de difficultés sur le plan taxinomique (Phillips, 1955; Hitchcock et al., 1961; Ceska, 2001, comm. pers.; Sholars, 2001, comm. pers.; Ainouche et Bayer, 1999; Nicholls et Bohm, 1983; et d’autres). Il règne une telle confusion dans la classification et la nomenclature de ce groupe que le nombre d’espèces reconnues par les experts varie entre 100 et 600 (Nicholls et Bohm, 1983). Plusieurs botanistes se sont intéressés aux lupins, notamment Heller (1912), Phillips (1955), Dunn et Gillett (1966), Mikolajczyk (1964), Bisby (1981), Nicholls et Bohm (1983), ainsi qu’Ainouche et Bayer (1999), mais tous leurs efforts cumulés n’ont pas encore entièrement clarifié la situation de ces taxons. Ainsi que l’indiquent Nicholls et Bohm (1983), le genre Lupinus se distingue aisément, mais il existe relativement peu de caractères distinctifs chez les espèces.
Les phénomènes d’hybridation et d’introgression, courants chez les lupins, expliquent en grande partie la confusion qui règne dans la classification de ce groupe, de même que la plasticité phénotypique qui, selon Nicholls et Bohm (1983, 708), est la règle plutôt que l’exception. Phillips (1955) a étudié les lupins dans toutes les régions d’Amérique du Nord, sauf le Sud-Ouest des États- Unis et le Mexique, et a constaté un haut degré de variation chez les populations naturelles, qu’il attribue à l’hybridation, fréquente et donnant souvent des hybrides fertiles. Aujourd’hui, l’hybridation s’accentue dans plusieurs régions où on cultive des lupins dans les jardins et en bordure des routes. C’est principalement ainsi que le Lupinus arboreus a étendu son domaine vers le Nord de la côte pacifique. Cette espèce très agressive tend à infiltrer et à diluer le génome des autres espèces de lupins (Sholars, 2001, comm. pers.). C’est ainsi que s’est créée la confusion qu’on constate aujourd’hui dans la classification des lupins en général et des espèces présentes au Canada.
3 La taxinomie et la nomenclature du Lupinus rivularis n’échappe pas à cette confusion. Dans Hitchcock et al. (1961), le L. rivularis Lindl. et le L. amphibium Suskd. sont considérés comme une seule et même espèce. Phillips (1955) assimile le L. rivularis Dougl. ex Lindl. au L. albicaulis, tandis que Dunn et Gillett (1966) considèrent ces deux espèces comme distinctes. Ces derniers notent par ailleurs que le L. rivularis a une certaine ressemblance avec le L. arcticus ssp. subalpinus, mais que les deux taxons ne se rencontrent pas à la même altitude. Douglas et al. (1998) tiennent le L. rivularis pour espèce distincte et ne donnent aucun synonyme. Dans leur description de l’espèce, les auteurs américains Riggins et Sholars (1993) mentionnent qu’il existe des formes intermédiaires entre elle et le L. arboreus, à fleurs bleues. Sholars (2001, comm. pers.), qui travaille à une mise à jour des lupins pour Flora of North America, fait remarquer qu’aux États-Unis, le L. rivularis n’est généralement pas considéré comme espèce distincte du L. latifolius, bien qu’à son avis, il s’agit bien de deux espèces distinctes. Lupinus lignipes est le seul synonyme que Kartesz et Kartesz (1994) reconnaissent pour le Lupinus rivularis.
Les cas d’hybridation entre le Lupinus rivularis et le L. arboreus sont très fréquents (Riggins et Sholars, 1993; Sholars, 2001, comm. pers.). Le L. arboreus, très agressif, se croise avec la majorité des lupins (Rhymer et Simberloff, 1996) et forme des essaims d’hybrides. Or, l’hybridation, en plus de poser des difficultés d’identification des espèces, soulève une inquiétude quant à leur survie (Sholars, 2001, comm. pers.; Rhymer et Simberloff, 1996). On a déjà constaté une infiltration du bassin génétique d’autres lupins au contact du L. arboreus (US National Park Service, 2001).
Sholars espère clarifier la situation des lupins d’Amérique du Nord, notamment du L. rivularis. Elle note déjà que le L. rivularis a une grande ressemblance avec le L. latifolius, en dépit de nombreux croisements avec le L. arboreus. Elle est d’avis qu’il s’agit bel et bien d’une espèce distincte, bien que les populations pures soient probablement rares. Elle estime que le L. rivularis est facile à distinguer du L. latifolius et des autres lupins par sa tige ligneuse, la carène pubescente de ses fleurs et d’autres caractères morphologiques, de même que par son habitat. Elle ajoute que le L. rivularis et le L. latifolius ne se rencontrent pas à la même altitude.
En dépit de la confusion générale entourant les lupins d’Amérique du Nord, nous sommes parvenus à la conclusion, après des observations préliminaires sur le terrain, l’examen de spécimens d’herbier et des entretiens avec Sholars et d’autres experts, qu’en Colombie-Britannique, le Lupinus rivularis est facile à reconnaître et qu’il répond à la description de Douglas et al. (1999). De façon générale, le port de la plante, ses caractères floraux, son habitat et l’altitude à laquelle on la rencontre sont propres à l’espèce et permettent de la différencier des autres lupins présents dans la région. Nous avons adopté dans le présent rapport la nomenclature et la synonymie préconisées par Kartesz et Kartesz (1994).
4 Description
Le lupin des ruisseaux est une herbacée (même si, parfois, la base est légèrement ligneuse) vivace, érigée, pouvant atteindre de 40 à 60 cm de hauteur. C’est une plante attrayante avec ses fleurs bleu lavande généralement disposées en « bouquet » (figure 1). Les tiges et les feuilles paraissent glabres, mais sont en fait recouvertes de poils microscopiques. Les feuilles, principalement caulinaires, sont composées-palmées et comportent de 6 à 9 folioles délicates, pubescentes inférieurement, généralement glabres supérieurement, et mucronées. La carène de la fleur est pubescente sur presque toute sa longueur. La gousse est noire ou tachetée de noir. Dès que la plante est cueillie, les feuilles se recourbent lentement sur elles-mêmes.
Vu la difficulté que pose l’identification des lupins, notamment celle du Lupinus rivularis par rapport au L. arboreus, au L. littoralis et aux autres lupins, il est nécessaire d’ajouter certains détails à cette description générale. Plusieurs auteurs ont décrit le L. rivularis, notamment Taylor (1974), Dunn et Gillett (1966), Douglas et al. (1999), Hickman (1993), ainsi que Riggins et Sholars (1993), et leurs descriptions sont accompagnées d’illustrations. Les divergences entre auteurs quant à certains caractères majeurs s’expliquent probablement par la variabilité de certains caractères en fonction des conditions abiotiques, notamment du degré d’humidité du sol (Sholars, 2001, comm. pers.). Ainsi, Douglas et al. (1999) décrivent la tige comme étant pleine, tandis que Riggins et Sholars (1993) la décrivent comme étant généralement creuse. De même, Sholars (2001, comm. pers.) souligne que la face supérieure des folioles peut être légèrement pubescente et que la longueur du pétiole est variable. Sholars (2001, comm. pers.) précise par ailleurs que le L. rivularis est une plante herbacée, dont la base peut être légèrement ligneuse, alors que le L. arboreus est généralement ligneux. Dans son aire canadienne, le lupin des ruisseaux est facile à identifier sur le terrain, compte tenu de l’ensemble de ses caractères distinctifs : floraison hâtive (mai), tige généralement herbacée et creuse, feuilles délicates, port érigé, fleurs bleu lavande, aspect glabre, présence à proximité de cours d’eau, à faible altitude et sur des sols secs graveleux ou sableux. Le Lupinus littoralis, bien que produisant des fleurs de la même couleur que celles du L. rivularis, se distingue aisément de ce dernier par son port étalé et la multitude de longs poils soyeux dont sont garnies ses tiges et ses feuilles. En outre, alors que le L. rivularis ne pousse qu’à proximité de cours d’eau, le L. littoralis se rencontre dans la zone côtière brumeuse, où il pousse sur des dunes basses ou d’autres terrains sableux, parfois mais pas nécessairement à proximité de cours d’eau. En dépit de son étroite ressemblance avec le L. rivularis, le L. arcticus ssp. subalpinus ne risque pas d’être confondu avec celui-ci, du fait qu’il pousse à une altitude beaucoup plus élevée. On peut trouver une comparaison morphologique des deux espèces dans Dunn et Gillett (1966).
5 Figure 1. Morphologie du Lupinus rivularis. Clichés de Brian Klinkenberg; dessin reproduit avec la permission de la University of Washington Press.
Des hybrides et des formes intermédiaires présumément, mais pas nécessairement hybrides entre le L. rivularis et le L. arboreus ont été signalés en Californie et à divers endroits sur la côte ouest des États-Unis (Riggins et Sholars, 1993). Chez les populations canadiennes également, l’hybridation brouille les caractères permettant d’identifier l’espèce. Nous avons observé et récolté dans la vallée du Fraser des spécimens que nous croyons être des hybrides entre le L. rivularis et le L. arboreus. Ces individus étaient plus vigoureux que ceux du L. rivularis et portaient des fleurs variant du jaune pâle au bleu pâle, caractère appartenant plutôt au L. arboreus. Par contre, leurs feuilles ressemblaient davantage à celles du L. rivularis, notamment par la forme. Certains spécimens parmi ceux de Californie, d’Oregon et de l’État de Washington que nous avons examinés présentaient aussi des caractères intermédiaires entre les deux espèces. Nous avons également observé des populations de L. rivularis qui présentaient certains caractères du L. littoralis, notamment la présence de longs poils soyeux. Toutefois, vu l’absence d’autres caractères intermédiaires, il est possible que ce trait ne soit qu’une expression de la variabilité de l’espèce.
Mikolajczyk (1964), Nicholls et Bohm (1983), ainsi que Bisby (1981) se sont intéressés à l’hybridation chez les lupins et aux difficultés qu’elle pose pour la classification. Mikolajczyk (1964) a montré que des différences morphologiques très nettes sont souvent produites chez les lupins par un allèle récessif, d’où l’importance de ne pas accorder trop de poids à un seul caractère (Ganders, 2001, comm. pers.). Kazimierski (1961b) a observé que les gousses des hybrides entre le L. mutabilis et le L. douglasi ressemblent à celles de l’espèce parente mâle, ce qui pourrait peut-être servir de piste pour retracer les parents des individus qu’on soupçonne être des hybrides.
6 Vu les possibilités d’hybridation interspécifique naturelle chez les lupins, en particulier entre le L. rivularis et le L. arboreus, et l’utilisation dans la région de « semences de fleurs sauvages » pouvant renfermer des semences de lupin provenant de Californie, où les populations hybrides sont communes, il était important pour la présente évaluation de déterminer si les populations canadiennes de L. rivularis sont « pures ».
Bien qu’aucune étude publiée n’en fasse mention, nous avons observé sur le terrain un caractère qui, ajouté aux autres, permet de différencier aisément le L. rivularis et le L. arboreus et pourrait peut-être révéler la présence, ou l’absence, de gènes hybrides. Il s’agit d’une différence, à notre avis majeure, de comportement des feuilles, observable sur le terrain et sur les spécimens d’herbier.
La récolte des plantes provoque au niveau des folioles une réaction différente chez le L. rivularis et le L. arboreus. Nous avons constaté chez toutes les populations de L. rivularis « pures » que les folioles se recourbent lentement sur elles-mêmes, le sommet s’incurvant vers le centre de la feuille. Chez le L. arboreus et les hybrides L. rivularis arboreus, les folioles se replient rapidement vers la nervure centrale, à la manière d’un éventail. Ces réactions différentes se remarquent particulièrement lorsqu’on tente de presser les spécimens fraîchement cueillis. Contrairement aux spécimens de L. rivularis, faciles à placer bien à plat, ceux du L. arboreus et des présumés hybrides du L. arboreus sont difficiles à aplatir. La réaction du L. arboreus nous paraît être un mécanisme de rétention d’humidité acquis par une adaptation aux milieux xériques, mécanisme absent chez le L. rivularis, qui vit dans des habitats plus humides. Sholars étudiera ce caractère plus à fond dans le cadre de sa mise à jour de la classification des lupins pour Flora of North America.
RÉPARTITION
Répartition mondiale
La répartition mondiale du lupin des ruisseaux est restreinte à la côte ouest de l’Amérique du Nord, depuis le Sud de la Colombie-Britannique (Canada) jusqu’au Nord de la Californie (Henry, 1915; Scoggan, 1978; Riggans et Sholars, 1993; etc.) (figure 2). Selon Scoggan (1978), Hultén rejette comme erronées les mentions de l’espèce pour les îles Aléoutiennes. Certaines cartes accessibles sur le Web indiquent à tort la présence de l’espèce à l’intérieur de la Californie et à haute altitude. Selon Sholars (2001, comm. pers.), ces cartes ont probablement été établies à partir de spécimens mal identifiés. Nous sommes du même avis après avoir examiné des spécimens de Californie.
7 Figure 2. Répartition du Lupinus rivularis en Amérique du Nord.
8 Répartition canadienne
Populations confirmées de l’espèce
Au Canada, le Lupinus rivularis se trouve à la limite nord de son aire. Seulement six sites de l’espèce sont répertoriés pour le Sud de la Colombie-Britannique, soit un pour l’île de Vancouver (près de Sooke) et cinq pour la vallée du bas Fraser (Surrey, Delta et Port Coquitlam, l’un d’eux comptant trois petites sous-populations) (figure 3).
Figure 3. Répartition du Lupinus rivularis au Canada.
9 La zone d’occurrence du L. rivularis au Canada est d’environ 70 km2. Elle est répartie en deux polygones disjoints, dont l’un, de superficie très réduite (moins de 1 km2), à l’île de Vancouver et l’autre, d’une superficie de 70 km2, se trouve dans la vallée du bas Fraser. Comme l’espèce n’a fait l’objet d’aucun suivi et que nous avons retrouvé toutes les populations signalées à ce jour, le seul constat que nous sommes en mesure de faire est que la zone d’occurrence de l’espèce est stable. Cependant, compte tenu de l’exploitation industrielle et de la construction de digues qui ont eu cours dans cette région, on peut penser qu’elle s’est considérablement rétrécie depuis le début du 20e siècle.
La zone d’occupation de l’espèce est inférieure à 1 km2. Là encore, comme les populations n’ont fait l’objet d’aucun suivi, nous ne pouvons faire aucune affirmation sur la tendance de la superficie d’occupation, sinon qu’elle semble stable depuis une dizaine d’années. Cependant, on peut penser, comme au sujet de la zone d’occurrence et pour les mêmes raisons, qu’elle s’est considérablement rétrécie au cours du siècle dernier.
Populations introduites par semis
Trois populations de lupins ou de fleurs sauvages parmi lesquelles se trouvent des plantes ressemblant au lupin des ruisseaux, manifestement semées ou signalées comme telles, ont été observées à Vancouver (2) et à New Westminster (1), et il en existe vraisemblablement d’autres. On pense que ces lupins, poussant parmi des pavots de Californie (Eschscholzia californica) et d’autres espèces exotiques, proviennent de sachets de graines de « fleurs sauvages » qu’on trouve couramment sur le marché. D’aspect très variable, ils présentent généralement des caractères du L. arboreus ou du L. polyphyllus. Toutefois, certains ressemblent fortement au lupin des ruisseaux et peuvent être issus de semences provenant de Californie, où les hybrides de ces espèces sont communs.
Correction de mentions ré-identifiées ou erronées
1. Un spécimen de Richmond, dans la vallée du bas Fraser, a été comme étant plutôt un L. littoralis.
2. Des spécimens de Bute Inlet et de Knight Inlet ont été ré-examinés. Il ne s’agit pas du L. rivularis, mais peut-être plutôt du L. arcticus.
3. Une mention pour le mont Copley, près d’Arrowsmith, enregistrée dans la base de données de l’herbier UBC est erronée. Il s’agit d’une erreur de saisie.
4. Les mentions de Henry (1915) pour Spences Bridge et Shawnigan ont été identifié comme étant autre que le L. rivularis.
10 Populations apparemment naturelles d’hybrides
Une population d’hybrides a été observée à Surrey, près du fleuve Fraser. Il pourrait s’agir du Lupinus rivularis arboreus. Toutefois, cette population ne devrait pas être considérée comme une population de L. rivularis, car les individus ressemblent beaucoup plus au L. arboreus. (Nous avons également découvert une grande population d’hybrides à l’île Annacis; il semble s’agir d’hybrides L. arboreus littoralis.)
Localités à explorer
Les habitats favorables au lupin des ruisseaux étaient probablement plus abondants dans la vallée du bas Fraser avant la construction des digues. Toutefois, ce n’est pas la totalité du réseau fluvial qui est endigué, et certaines plaines inondables demeurent encore périodiquement couvertes par les crues. (Rappelons que le L. rivularis pousse à proximité de cours d’eau.) Il reste peut-être à découvrir de petites populations vivant dans des reliquats d’habitats répondant aux exigences de l’espèce. De plus, la colonisation opportuniste de certaines digues par des populations anciennement établies à proximité porte à croire que d’autres populations se trouvent peut-être sur les digues proches de la côte. Les digues sont peut-être des milieux appropriés pour le rétablissement de l’espèce, mais cela demande à être vérifié.
HABITAT
Besoins de l’espèce
Le lupin des ruisseaux se rencontre sur les rives de cours d’eau de la côte pacifique, où il pousse sur des terrains sableux ou graveleux, à végétation généralement très clairsemée, humides et sujets à des inondations périodiques. Scoggan (1978) et d’autres auteurs mentionnent que l’espèce ne se rencontre qu’à faible altitude, dans les prairies graveleuses, sur les rives de cours d’eau ou dans des boisés clairsemés. Comme tous les lupins, le L. rivularis montre une préférence marquée pour les sols pauvres et perturbés, mais non envahis par les mauvaises herbes, notamment ceux des digues et des voies ferrées situées à proximité de cours d’eau (Sholars, 2001, comm. pers.), où il côtoie diverses espèces ayant une affinité pour les terrains perturbés : Plantago lanceolata, Solidago canadensis, Juncus tenuis, Hypericum perforatum, Epilobium angustifolium et d’autres.
En Colombie-Britannique, nous avons observé le lupin des ruisseaux le plus souvent à moins de 30 mètres d’une rivière ou d’un ruisseau. L’espèce se rencontre non seulement sur les rives de cours d’eau naturels, mais aussi dans l’emprise de voies ferrées et sur des digues construites à proximité de cours d’eau naturels. Nous croyons que ces milieux artificiels sont colonisés de façon opportuniste et que les individus qui s’y trouvent sont issus de graines produites par des populations
11 établies dans les environs. Il est même fort possible que ces milieux aient servi de refuge à l’espèce, permettant à certaines populations de survivre en dépit de la destruction massive de leur habitat. En milieu naturel non modifié, l’espèce pousse sur des sols graveleux ou sablo-graveleux, à l’arrière de berges peu escarpées. Une seule population a été observée dans un milieu n’ayant subi absolument aucune altération, à savoir une étendue de gravier située derrière une petite crête de rive fluviale, peut-être à l’intérieur des limites d’un parc provincial.
Dans l’un des sites, nous avons observé une sous-population de l’espèce au bord d’une route, à environ 300 m du fleuve Fraser. Le terrain semble formé de déblais de dragage, et il est de surcroît fortement perturbé par la mise en chantier d’un lotissement. Un nouveau lotissement existe depuis peu de l’autre côté de la route. Il est possible qu’un ruisseau ait autrefois traversé ce terrain. Reliquat d’une population anciennement plus importante ou sujets issus de graines transportées par le matériel de dragage ou de terrassement, cette sous-population n’est pas d’une taille suffisante pour être viable, et aucun semis n’a été observé à proximité.
Avant la construction des digues, le lupin des ruisseaux était probablement plus répandu sur les rives des rivières et des ruisseaux de la vallée du bas Fraser. Aujourd’hui, il ne subsiste plus dans cette région que quelques îlots naturels pouvant abriter l’espèce, le long du fleuve Fraser, des rivières Pitt et Coquitlam et de quelques autres cours d’eau. Le réseau étendu de digues offre des milieux artificiels qui peuvent compenser dans une certaine mesure la perte des habitats naturels, qu’il a remplacés ou qui ont été transformés à des fins industrielles. La construction des digues a probablement détruit un grand nombre de populations. Les quelques fragments de plaine inondable naturelle qui ont échappé à l’exploitation industriele et qui répondent aux exigences écologiques du L. rivularis sont donc d’une importance capitale pour le rétablissement de l’espèce.
Dans les milieux non touchés par la construction de digues ou de voies ferrées, l’espèce montre une préférence pour les plaines inondables. Ces milieux semblent plus humides que ceux qui les entourent, comme l’indique la présence fréquente, dans les zones les plus perturbées, de Juncus sp.
Bien que le L. rivularis soit une espèce pionnière ayant une affinité marquée pour les sols pauvres à faible couvert forestier, on en trouve deux populations dans des milieux partiellement ou totalement ombragés : a) une population poussant le long d’une clôture au bord d’un chemin, sur un terrain où la succession végétale est avancée et où le couvert forestier est d’environ 75 p. 100; b) une population poussant au bord d’un cours d’eau, où elle se trouve au soleil le matin et à l’ombre l’après-midi.
Espèce vivace, le L. rivularis est bien adapté pour résister aux conditions défavorables. En fait, certaines perturbations lui sont favorables. C’est le cas notamment du fauchage qui, lorsqu’il est pratiqué après la formation des graines,
12 favorise dans une certaine mesure la dispersion de l’espèce. Un des sites est en partie coupé de façon régulière, un autre a été traité à l’herbicide. En dépit de ces traitements, des semis vigoureux ont été observés dans les deux sites, au début du printemps et à l’automne.
Les petites îles et les bancs de gravier, nombreux dans le fleuve Fraser à la hauteur de Mission, pourraient peut-être abriter l’espèce. Toutefois, aucune population n’a encore été signalée pour ces localités.
Tendances
Vallée du bas Fraser Cinq des six populations canadiennes de L. rivularis sont regroupées dans la vallée du bas Fraser, mais aucune de celles-ci ne bénéficie de quelque protection que ce soit, de sorte que le sort de l’espèce au Canada est loin d’être assuré. Nous croyons que la construction de digues sur les rives des cours d’eau et l’industrialisation des plaines inondables ont détruit une grande partie de l’habitat naturel de l’espèce. On voit encore des vestiges de poches de gravier sur les rives du Fraser là où l’érosion a dénudé le substratum rocheux. Si ces formations étaient autrefois plus importantes, elles abritaient sans doute des populations de L. rivularis.
Cependant, si la précarité de la situation actuelle du L. rivularis est attribuable à la destruction de son habitat, il faut souligner que l’espèce était probablement déjà peu commune ou rare au Canada, où elle se trouve à la limite nord de son aire de répartition.
En amont, près de Mission, où les substrats graveleux sont pourtant plus abondants (on y trouve notamment plusieurs seuils graveleux au milieu du fleuve), la présence du lupin des ruisseaux n’a jamais été signalée. Cela n’a rien d’étonnant, puisqu’il s’agit d’une espèce essentiellement côtière et peut-être intolérante aux conditions continentales, plus rigoureuses.
Les crues printanières sont peut-être un des facteurs qui empêchent le L. rivularis de remonter vers l’intérieur du continent. Les eaux de fonte provoquent des crues plus fortes sur le cours supérieur du Fraser et de ses affluents. Ainsi, entre Mission et Hope, les eaux du fleuve atteignent un niveau relativement élevé et grugent davantage les berges et les seuils de gravier, ce qui peut empêcher l’espèce de s’y établir de façon durable.
Aujourd’hui, l’effectif de l’espèce est également limité par les pratiques d’entretien des emprises ferroviaires, notamment par l’épandage d’herbicide. Ce procédé réduit certes la compétition et maintient l’habitat dégagé, condition essentielle pour l’établissement des semis, mais elle tue par ailleurs les individus reproducteurs. L’an prochain, si la suppression de la végétation a lieu avant la formation complète des graines du lupin des ruisseaux, les deux populations
13 établies sur le ballast de voies ferrées seront gravement touchées. Ces populations seront alors entièrement tributaires pour leur survie du réservoir de graines enfouies.
Sud de l’île de Vancouver À ce jour, la recherche dans le Sud de l’île de Vancouver n’a pas mené à la découverte d’autres sites que celui de Sooke. Il faudrait toutefois explorer cette région plus à fond, car le Lupinus arboreus pousse en abondance sur la côte près de Sooke, à moins de 2 km de l’unique population de lupin des ruisseaux, qui se trouve donc menacée par l’hybridation.
Protection et propriété des terrains
Une des populations de lupin des ruisseaux se trouve peut-être sur un terrain protégé (parc provincial). Cependant, comme elle n’avait jamais été signalée, aucune mesure n’a été prise pour assurer sa conservation. Les autres populations connues poussent dans l’emprise de voies ferrées, sur des digues ou en bordure de chemins traversant des terrains industriels privés, lieux continuellement perturbés. En 2001, toutes les emprises de voie ferrée de la région ont été traitées aux herbicides.
BIOLOGIE
Généralités
Le genre Lupinus est présent en Amérique du Nord et du Sud, en Europe méridionale, autour de la Méditerranée et en Afrique du Nord, où il pousse généralement dans des lieux secs, sur des talus rocheux ou des sols calcaires sablo-loameux (Allen et Allen, 1981). C’est en Amérique du Nord qu’on compte le plus grand nombre d’espèces. L’analyse des espaceurs transcrits internes (ITS) de l’ADN a mené à la séparation des espèces du Nouveau Monde en deux clades : le clade de l’Est du Nouveau Monde et le clade de l’Ouest du Nouveau Monde (Ainouche et Bayer, 1999).
Selon les auteurs, les estimations du nombre d’espèces nord-américaines de lupins varient entre 100 et 600 (Nicholls et Bohm, 1983). Cet écart s’explique par la grande diversité génétique des lupins, en grande partie attribuable aux phénomènes d’hybridation et d’introgression, auxquels s’ajoute la découverte incessante de nouvelles espèces, comme celle, récente, dans les hauts plateaux du Mexique, du lupin arborescent Lupinus jaimehintoniana, espèce pouvant atteindre 30 pi (9 m) de hauteur (Turner, 1995). Qui plus est, les graines de lupin possèdent une grande longévité; elles peuvent germer après avoir été enfouies durant des milliers d’années (Sholars, 2001, comm. pers.).
Il existe une documentation abondante sur la biologie des légumineuses et des lupins, notamment sur l’absence de glandes nectarifères chez ces espèces,
14 mais très peu d’études ont été publiées sur la biologie du L. rivularis en particulier. Voici le peu que nous avons trouvé : · Certaines espèces de lupin sont toxiques, en particulier pour le bétail, et leur toxicité varie selon les saisons et les régions (Allen et Allen, 1981). Le principe toxique peut être l’un, ou plusieurs, de 25 à 30 alcaloïdes à squelette quinolizidine (Allen et Allen, 1981). Il n’existe aucune étude sur la toxicité du lupin des ruisseaux. · Allen et Allen (1981) ont étudié les nodosités chez les lupins; selon eux, le L. rivularis est une des espèces à nodosités. · Le lupin des ruisseaux est une espèce vivace, essentiellement herbacée, à longue racine pivotante. O’Dell et Trappe (1992) mentionnent que la plupart des lupins qu’ils ont examinés, dont le L. rivularis, ont une racine pivotante souvent longue de plus d’un pied (30 cm) avec quelques radicelles, attribut idéal pour survivre en milieu souvent sec et perturbé. · La capacité des lupins à fixer l’azote atmosphérique dans le sol leur donne l’avantage de pouvoir survivre sur des sols pauvres et perturbés (Dunn et Gillett, 1966). Fait notable, la première plante observée sur le mont St. Helens après l’éruption de ce volcan était un lupin (Morris et Wood, 1989; Thinkquest, 2000). Le lupin des ruisseaux ne fait pas exception à la règle et se rencontre souvent dans des milieux pauvres et très perturbés, où la compétition avec d’autres espèces est pratiquement inexistante. Le lupin des ruisseaux est cependant confiné aux rives de cours d’eau de la côte pacifique. · L’hybridation est un phénomène courant chez le L. rivularis comme chez les autres lupins. L’espèce se croise notamment avec le L. arboreus et le L. littoralis (Rhymer et Simberloff, 1996; Riggins et Sholars, 1993; et d’autres). · Chez les lupins en général, la teneur en eau du sol et les températures printanières et estivales ont une incidence sur la survie de la plante et la persistance des fleurs (Dunn, 1956). Nous n’avons trouvé à cet égard aucune donnée concernant le L. rivularis en particulier. · D’après certains auteurs, le mutualisme existe chez les lupins (Breedlove et Ehrlich, 1968; Breedlove et Erhlich, 1972). Cette forme d’association n’a pas été vérifiée chez le lupin des ruisseaux.
Reproduction
Le lupin des ruisseaux est vivace. Peu de données ont été publiées sur la biologie de l’espèce, mais on pense qu’elle se multiplie, comme beaucoup d’autres lupins vivaces, à la fois par autopollinisation et pollinisation croisée (Ganders, 2001, comm. pers.). Les hybrides sont de toute évidence issus d’une polllinisation croisée. Il est peu probable que l’espèce puisse se multiplier par voie végétative.
Dunn et Gillett (1966) mentionnent que le L. rivularis fleurit en juillet. Cependant, dans la vallée du bas Fraser, des spécimens en fleurs ont été récoltés en mai, et la floraison se poursuit jusqu’en septembre, de sorte qu’il y a production continue de graines durant l’été. Selon Dunn (1956), des températures printanières trop élevées peuvent causer l’avortement d’une partie des fleurs.
15 Les lupins produisent généralement une grande quantité de graines lourdes qui tombent au pied de la plante mère, donnant ainsi aux populations l’allure de colonies. C’est le cas notamment du L. rivularis. Dans la plupart des sites, nous avons observé de nombreux semis, tous à moins de 3 m d’un pied reproducteur, sauf dans les sites situés le long de voies ferrées, où les travaux de débroussaillage et de désherbage ont dispersé des graines jusqu’à une distance d’une centaine de mètres. Aucune étude n’a été faite pour vérifier si la production de graines chez les populations canadiennes de L. rivularis est normale pour l’espèce.
Bien que le L. rivularis semble produire des graines en abondance, la plupart des populations n’occupent qu’une petite superficie. Cela s’explique peut-être par le fait que l’entretien des emprises de voies ferrées et des digues (fauchage, débroussaillage, épandage d’herbicide) élimine les individus adultes. Cependant, comme ceux-ci sont en grande partie remplacés par les semis qui s’établissent à proximité, les populations survivent.
Nous n’avons trouvé aucune donnée sur la germination du L. rivularis. Cependant, Dunn (1956), qui a étudié la germination chez les lupins du groupe des Micranthi, mentionne que les graines de ces espèces ne germent pas tous les ans et que des colonies disparaissent parfois pendant un certain temps si les conditions climatiques leur sont défavorables. Chez ce groupe, le tégument des graines doit se perforer ou se décomposer pour que la graine germe.
L’hybridation et l’introgression sont des facteurs importants de la biologie et de la reproduction des lupins (Kazimierski, 1961a et b; Phillips, 1955; etc.). À l’heure actuelle, l’hybridation joue peut-être un rôle majeur dans la reproduction du L. rivularis, qui se croise notamment avec le L. arboreus et le L. littoralis (Rhymer et Simberloff, 1996; Riggins et Sholars, 1993; Wozniak, 2000; Sholars, 2001, comm. pers.). La capacité de se croiser avec d’autres espèces pose un réel problème pour la conservation du L. rivularis dans l’ensemble de son aire et notamment pour la conservation des populations canadiennes de l’espèce. Dans les localités où le L. rivularis côtoie le L. arboreus, le risque d’infiltration génétique est élevé, et le L. rivularis pourrait disparaître totalement comme espèce distincte (Sholars, 2001, comm. pers.). Dans la vallée du Fraser, nous avons observé une population mixte de L. rivularis et de L. arboreus. Un spécimen récolté dans la région de Sooke par A. Ceska en 2001 pourrait renfermer quelques gènes hybrides, peut-être de type L. rivularis L. littoralis, mais le caractère hybride du spécimen reste à vérifier. Rappelons que les graines de lupin demeurent viables durant des milliers d’années, ce qui accroît le bassin génétique de façon stupéfiante (Sholars, 2001, comm. pers.).
Les programmes d’embellissement des municipalités et des routes embrouillent davantage la situation du L. rivularis, dont certaines populations peuvent être issues de « mélanges de fleurs sauvages » Or, les populations de L. rivularis issues de ces semences présentent souvent des caractères hybrides. Nous avons vu au moins trois populations de L. rivularis arboreus issues de semis, et il en
16 existe sans doute beaucoup d’autres, puisque la pratique de semer des fleurs sauvages connaît une grande popularité tant auprès du public que des services d’entretien des routes et des espaces municipaux.
Certaines espèces annuelles de lupin sont pollinisées par des abeilles, et en règle générale, les lupins sont aussi capables d’autopollinisation (Dunn, 1956). Les données sur la pollinisation du lupin des ruisseaux sont incomplètes, mais nous avons observé dans tous les sites divers hyménoptères butinant les fleurs de l’espèce. Toutefois, la présence d’insectes pollinisateurs ne suffit peut-être pas pour assurer la propagation de l’espèce. Certains chercheurs s’interrogent quant aux chances de survie des espèces rares dont les populations sont petites et isolées, même lorsque la pollinisation se fait de façon adéquate (Michaels, 1999). Selon Michaels, qui étudie actuellement la question, le taux de reproduction chez les petites populations de lupin est faible en dépit d’un taux adéquat de butinage (Michaels, 1999, inédit). Ses travaux sur les lupins devraient être examinés avec attention dans les années à venir.
L’effet de la dépression de consanguinité sur le potentiel de survie à long terme des petites populations fragmentées, bien expliqué par la génétique des populations, a été soulevé par plusieurs auteurs, dont Menges (1991), qui note que les petites populations isolées peuvent être désavantagées à plusieurs égards, étant notamment plus vulnérables face aux « forces extérieures ». La plupart de ces considérations s’appliquent aux populations accusant une trop forte consanguinité, ce qui n’est pas forcément le cas du L. rivularis puisqu’il se croise manifestement avec d’autres espèces. L’hybridation a par contre le désavantage d’altérer le bassin génétique de l’espèce. Menges (1991) se penche également sur le problème de l’érosion génétique que peuvent subir les petites populations fragmentées. Certains chercheurs ont constaté qu’un trop faible effectif peut avoir pour conséquence une réduction de la quantité de graines produites. Costin et al. (2001) soulignent que ce n’est pas toujours le cas, puisque les insectes peuvent être attirés par les fleurs d’autres espèces et butiner par la même occasion celles de l’espèce en détresse. Le nombre d’espèces en fleurs dans l’entourage du L. rivularis a donc une incidence sur la survie de l’espèce. En outre, van Treuren et al. (1991) notent qu’il est possible de contrer l’érosion génétique chez les petites populations. Dans le cas qui nous occupe, il serait facile d’échanger des graines entre toutes les populations connues de l’espèce, dans le cadre d’un programme de rétablissement.
Pollinisation Aucune étude n’a été publiée sur la pollinisation du lupin des ruisseaux en particulier. Cependant, Dunn (1956) donne une description détaillée de la pollinisation chez les lupins en général. Chez le L. rivularis, il y a manifestement pollinisation croisée et probablement aussi autopollinisation. Les populations canadiennes de l’espèce sont probablement trop éloignées les unes des autres pour qu’il y ait échange de gènes entre elles.
17 Survie
La survie du lupin des ruisseaux dépend de plusieurs facteurs clés. Dans le passé, il semble que l’effectif de l’espèce se soit amenuisé en conséquence directe de la destruction d’une grande partie de son habitat. L’avenir des populations qui subsistent dans les plaines inondables des cours d’eau secondaires, dans les emprises de voie ferrée et sur les digues est précaire et tributaire de circonstances fortuites. Enfin, la menace d’infiltration génétique liée à la présence du L. arboreus, espèce exotique envahissante, est très réelle et requiert une attention immédiate. Pour les sites subsistant en milieu naturel, la perturbation est aussi un facteur déterminant. En somme, les chances de survie des populations canadiennes de L. rivularis semblent bien minces.
Les populations actuelles se reproduisent, et le taux de germination semble élevé. Dans certains sites, nous avons compté plus de cent semis, et dans la plupart des sites des jeunes individus côtoient des individus adultes. On ne peut pas dire si les populations sont stables, puisqu’il n’y a eu dans le passé aucun suivi de l’espèce au Canada. Cependant, le fait que certains sites subsistent depuis le jour de leur découverte peut être interprété comme un signe de stabilité.
Certaines espèces de lupin servent de nourriture aux chenilles de divers papillons, mais on ne sait pas si c’est le cas pour le L. rivularis. Il est probable que des charançons, des bruches et peut-être d’autres insectes se nourrissent des graines de l’espèce.
Nous avons observé quantité de pucerons sur un grand nombre de pieds de l’espèce, mais aucune fourmi. Dans deux localités, une cténuche, que nous n’avons pas identifiée, se trouvait en grand nombre dans les graminées à proximité du lupin des ruisseaux.
Selon nos observations, il est peu probable que les populations actuelles réussissent à s’étendre naturellement. Toutefois, il est peut-être possible d’augmenter le nombre de sites par une intervention et une gestion appropriées. Le débroussaillage et la fauche favorisent sans doute le lupin des ruisseaux, en réduisant les espèces compétitrices. Toutefois, il est important pour la survie à long terme de l’espèce que ces travaux ne se fassent pas avant qu’elle ait produit ses graines.
Physiologie
Ce lupin vivace montre une préférence marquée pour les sols pauvres où la compétition interspécifique est pratiquement nulle. Dans son habitat très restreint, l’espèce semble vigoureuse, et on peut penser que sa longue période de floraison (de mai à septembre) est une adaptation favorisant la pollinisation. Sa longue racine pivotante semble révéler une résistance à la sécheresse, bien que la partie humide
18 des rives sableuses ou graveleuses des cours d’eau constitue l’habitat d’élection de l’espèce.
Les individus poussant sur l’accotement de chaussées fleurissent et produisent des graines en dépit du fait qu’ils sont périodiquement fauchés.
Déplacements et dispersion
Selon Dunn (1956), la dispersion des lupins est assurée par des oiseaux et des rongeurs. Pour ce qui est du L. rivularis, le fauchage de l’herbe le long des voies ferrées et sur les digues joue aussi un rôle dans la dispersion des graines, les transportant plus loin du pied producteur que ne le font la déhiscence des gousses et les autres agents de dispersion.
Il est possible que les peuples autochtones aient autrefois joué un rôle dans la dispersion de l’espèce, puisqu’ils utilisaient le lupin comme denrée alimentaire. Cependant, il n’existe aucun document sûr attestant l’usage du L. rivularis comme denrée alimentaire. De plus, même si cet usage a eu cours, il n’était probablement pas très répandu, puisque l’aire de répartition de l’espèce est très restreinte. Au chapitre des usages alimentaires, Turner (1998) mentionne le lupin, mais ne nomme pas le L. rivularis. On trouve dans Teit et Steedman (1930) une seule mention de l’usage par les Autochtones du L. rivularis S. Wats., mais cette espèce est différente du L. rivularis Dougl. ex Lindl. et ne se rencontre pas dans l’aire de répartition de celui-ci.
Nous avons constaté que dans la majorité des cas, les graines tombent et germent au pied de la plante mère. Cependant, nous avons observé deux sites constitués d’un unique individu. Ces deux individus doivent donc être issus de graines dispersées loin du pied producteur ou déterrées et transportées par les crues printanières.
Erickson (1999) mentionne que les graines du L. rivularis peuvent être projetées jusqu’à une distance de 26 pi (8 m) lorsque la gousse s’ouvre. Avant lui, Dunn (1956) disait que la déhiscence des gousses de lupin peut projeter les graines de 15 à 20 pi (de 4,5 à 6 m) de distance, de sorte que la colonie peut s’étendre d’une vingtaine de pieds (6 m) en un an. Le principal facteur limitant la dispersion des populations serait la disponibilité d’habitats répondant aux exigences de l’espèce.
Nutrition et relations interspécifiques
La nutrition et les interactions avec d’autres espèces n’ont pas été étudiées chez le lupin des ruisseaux, mais il y aurait lieu de le faire. À cause de sa capacité à fixer l’azote atmosphérique, le lupin est souvent mis en culture pour améliorer les sols (Dunn et Gillett, 1966). Il est bien connu que les lupins sont des espèces pionnières s’établissant sur des sols pauvres, qu’ils rendent favorables à l’établissement d’autres espèces.
19 Selon certains auteurs, il y aurait eu coévolution du lupin avec d’autres espèces (Whipple, 1998; Breedlove et Erlich, 1968, 1972). Le Lupinus perennis servirait d’hôte à un papillon, la mélissa bleue, dans l’Est de l’Amérique du Nord (Balogh, 1980), ce qui porte à croire qu’il pourrait y avoir d’autres relations de mutualisme entre les papillons et les lupins. Le L. rivularis ne figure pas dans la base de données sur les plantes hôtes des papillons de Californie (XOXEARTH, 2001), mais d’autres espèces de lupin, dont le Lupinus densiflorus, sont mentionnées.
Bien que les légumineuses vivent souvent en symbiose avec des champignons mycorhiziens, cette association semble moins fréquente chez les lupins et totalement absente chez certaines espèces (O’Dell et Trappe, 1992). O’Dell et Trappe (1992) n’ont pas pu déterminer si le L. rivularis forme ou non une association symbiotique avec ces champignons, puisqu’ils n’ont examiné que des fragments de racines et non des systèmes racinaires complets.
Comportement et capacité d’adaptation
Les travaux effectués en 2001 sur les terrains ont permis de constater chez le lupin des ruisseaux quelques caractères prometteurs pour sa survie à long terme, notamment une résistance aux perturbations, en particulier lorsque les espèces compétitrices sont éliminées.
Dans certaines localités, la capacité de l’espèce à se rétablir après une perturbation la rend moins vulnérable aux interventions humaines comme le débroussaillage, le fauchage et l’utilisation d’un coupe-herbe à fil. En fait, dans l’un des sites, bon nombre d’individus qui avaient été coupés, bien que de taille réduite, ont fleuri et produit des graines. Par contre, ce site ne résisterait probablement pas à une transformation radicale du milieu.
Le lupin des ruisseaux fleurit entre mai et septembre et produit continuellement des graines de juin à la fin de la saison de végétation. Nous avons observé des gousses bien formées dès juin. Vu la résistance de l’espèce aux perturbations et son évidente adaptation aux rives fluviales, il est fort probable que les populations survivraient à une catastrophe naturelle telle qu’une forte crue printanière. Les crues risquent certes d’arracher un certain nombre d’individus, mais peuvent par ailleurs déterrer des graines du réservoir enfoui et permettre ainsi l’établissement de nouveaux individus. Le caractère vivace de la plante et sa longue racine pivotante sont des signes qu’elle possède probablement aussi une assez grande résistance à la sécheresse.
Le lupin des ruisseaux est une espèce dont on fait la culture aux États-Unis. On trouve sur Internet quantité d’offres de plants ou de semences à vendre. Le pire danger de ce commerce tient au fait que ces plants et semences peuvent contenir des gènes du L. arboreus et posent alors un risque de contamination du bassin génétique du L. rivularis. En revanche, si ces plants ou semences de L. rivularis sont
20 purs, ils pourraient servir à rétablir l’effectif de l’espèce. Cette situation demande à être examinée plus avant.
TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Au Canada, le lupin des ruisseaux n’a fait l’objet d’aucun relevé avant 2001, et il existe peu de données sur le nombre de populations actuelles et l’effectif de chacune (tableau 1). Il est donc impossible de savoir si l’effectif est en croissance ou en déclin ou de se prononcer sur l’état de santé ou la vigueur des populations. Cependant, on peut affirmer que plusieurs des sites actuels connaissent une certaine stabilité, puisque des spécimens y sont récoltés depuis au moins dix ans.
SITES ACTUELS :
1 Sooke Un seul individu, âgé d’environ trois ou quatre ans et en fleurs, a été trouvé dans cette localité. Il est probable que le spécimen récolté par Anderson en 1926 provienne d’un lieu voisin, sinon de la même localité. Ce site est exposé à l’action des crues printanières, perturbation à laquelle l’espèce semble adaptée et qui peut même lui être favorable, puisque les eaux courantes peuvent déterrer des graines et leur permettre de germer. Il est possible que cette localité soit située à l’intérieur d’un parc provincial. La plante a été trouvée dans les roches, derrière une petite crête de gravier longeant un cours d’eau, où elle n’était pas accompagnée d’autres espèces. (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
2 Delta (River Road) Situation en 2001 : Cette population s’étale le long des voies ferrées des compagnies Canadien National et Burlington Northern Railway et dans la plaine inondable en contrebas de celles-ci, le long d’un chemin municipal et d’un ruisseau se jetant directement dans le Fraser. Quarante-cinq individus adultes et plus d’une centaine de semis ont été recensés. On pense que les individus poussant dans la plaine inondable constituent la population d’origine, qui aurait progressivement gagné l’emprise des voies ferrées, où la compétition est faible et le substrat, convenable. Durant l’été 2001, l’application d’herbicide a fait mourir tous les individus adultes. Cependant, au mois de septembre de la même année, les semis étaient nombreux et bien portants. Cette population pousse en partie sur le gravier nu (ballast des voies ferrées) et en partie sur un sol limoneux (plaine inondable). Elle a été signalée pour la première fois en 1986 par Lomer, qui en garde le souvenir d’une population importante (Lomer, 2001, comm. pers.). (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
Situation en 2002 : Depuis la dernière visite de ce site, à la fin de l’été 2001, des travaux majeurs de réfection de la plate-forme ferroviaire ont été réalisés, et tous les semis qui avaient survécu à l’application d’herbicide à l’été 2001 ont péri. Du gravier neuf a été entassé le long des rails, en plein sur le site de lupins, et une
21 grande partie du gravier en place a été repoussé sur les côtés.
Il ne reste plus de ce site qu’une douzaine d’individus reproducteurs de différents âges poussant dans la plaine inondable, ainsi que deux douzaines de nouveaux semis établis à la limite du gravier neuf et meuble, ces derniers ayant peu de chances de survivre si les travaux de réfection se poursuivent.
Des photographies du site avant et après les travaux ont été déposées auprès du COSEPAC et peuvent être consultées. On peut aussi voir ces photos sur le Web, à l’adresse suivante : http://www.geog.ubc.ca/~brian/lupinusrivularis.htm
3 Limite entre Delta et Surrey Cette population est située dans la plaine inondable, en bordure d’un chemin municipal traversant un secteur industriel. Cinquante individus adultes et au moins une centaine de semis ont été recensés. Les pieds s’échelonnent le long du chemin et poussent à découvert ou sous le couvert clairsemé d’arbres de faible hauteur, ainsi qu’autour de poteaux de téléphone. Le terrain paraît être fauché périodiquement, et la population pourrait souffrir de ces interventions comme de l’épandage éventuel d’herbicide. Lomer a signalé une petite sous-population dans le voisinage, mais il n’existe aucun spécimen d’herbier attestant son existence (Lomer, 2001, comm. pers.). La municipalité détient un bail de l’Administration portuaire du fleuve Fraser pour l’emprise du chemin. On ne sait pas à qui exactement appartient le terrain (Administration portuaire du fleuve Fraser, 2002, comm. pers.) (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
4 Surrey (complexe portuaire Fraser Surrey Docks) Ce site est le prolongement de celui décrit ci-dessus (limite entre Delta et Surrey), dont il est éloigné de presque deux kilomètres. IL regroupe trois sous-populations connues (tableau 1), et il y en a peut-être d’autres disséminées parmi les terminaux de marchandises. Trente-deux individus adultes et au moins 30 semis ont été recensés. Il s’agit probablement, comme pour la population précédente, des derniers individus qui ont survécu à la construction d’installations industrielles et de terminaux de marchandises dans la plaine inondable. Deux des sous-populations avaient déjà été signalées par Lomer [‘a’ (1 individu) et ‘c’ (individus plus nombreux qu’en 2001)], et un spécimen avait été récolté dans l’une d’elles en 1990 (Lomer, 2001, comm. pers.). Comme ces trois sous-populations sont très rapprochées, nous avons récolté des spécimens dans une seule d’entre elles. Par contre, nous les avons toutes photographiées. Plusieurs voies ferrées appartenant en propre ou conjointement à diverses compagnies ferroviaires, dont le Canadien National et la Burlington Northern Railway, et à l’Administration portuaire du fleuve Fraser passent tout près de ces sous-populations (Administration portuaire du fleuve Fraser, 2002, comm. pers.). Il faudra faire des recherches et examiner les titres de propriété, les servitudes et les conventions de gestion pour déterminer à qui appartient le terrain où se trouvent les sous-populations de lupin des ruisseaux (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
22 5 Port Coquitlam (digue de la rivière Pitt) Cette population pousse en partie sur la digue, qui appartient à la municipalité, et en partie sur un terrain privé, de l’autre côté de la clôture séparant la digue du secteur industriel aménagé dans la plaine inondable. Il s’agit probablement d’une population résiduelle ayant envahi la digue de façon opportuniste. Vingt individus adultes et plus de 50 semis ont été recensés. Lomer se souvient d’avoir observé en 1993 deux touffes de l’espèce à peu près à cet endroit, mais les individus étaient alors moins nombreux qu’aujourd’hui (Lomer, 2001, comm. pers.) (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
6 Port Coquitlam (rivière Coquitlam) Cette population pousse en partie sur le ballast de la voie ferrée du Canadien Pacifique, à proximité de la rivière, et en partie sur l’accotement de la chaussée située juste à côté. Il s’agit probablement d’une population résiduelle s’étant progressivement déplacée vers la voie ferrée, où la compétition est faible. Les mesures d’entretien de l’emprise du chemin de fer (débroussaillage, peut-être aussi épandage d’herbicide) ont maintenu le milieu dégagé et ont éliminé la compétition d’autres espèces. Cette population, qui compte au moins 100 individus adultes et plus de 200 semis, est la plus grande de l’espèce au Canada. Les individus poussant sur l’accotement de la chaussée, bien qu’ils soient périodiquement fauchés, résistent et produisent même des graines. Ceux qui poussent le long de la voie ferrée sont en excellent état. Le site est situé en partie sur le territoire de la compagnie ferroviaire et en partie sur celui de la municipalité (accotement de la chaussée et tronçon de la voie ferrée traversent un parc municipal). En 1998, Lomer a recensé dans ce site un grand nombre d’individus. (récolte, 2001, Klinkenberg, UBC).
Tableau 1. Populations naturelles du Lupinus rivularis en 2001
Localité Sous- Plantes Semis1 populations matures adultes 1 Sooke -- 1 0 2 Delta (River Road) -- 45 100+ 3 Limite Delta-Surrey2 -- 50 100+ 4 Surrey (complexe Fraser Surrey a) emprise 1 0 Docks) ferroviaire 1 b) emprise 11 30+ ferroviaire 2 c) bord de route 20 0 5 Port Coquitlam (digue de la -- 20 100+ rivière Pitt) 6 Port Coquitlam (rivière -- 100 200+ Coquitlam)
23 1Comme il s’agit d’une espèce vivace fleurissant entre mai et septembre et libérant des graines à partir de juin, le nombre de semis présents dans chaque localité varie tout au long de l’été. Ce tableau donne le nombre de semis observés le 22 mai 2001.
2En 1990, Lomer a observé une autre sous-population, de 11 individus, près de cette localité, mais cette sous-population n’a pas été retrouvée en 2001.
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES
Facteurs limitatifs Plusieurs facteurs limitent de façon importante la répartition du lupin des ruisseaux au Canada, notamment la destruction massive de son habitat et le fait que l’espèce se trouve à la limite de son aire biogéographique.
Les populations canadiennes de lupin des ruisseaux se trouvent en effet à la limite nord de l’aire de l’espèce, où les conditions du milieu empêchent probablement leur propagation.
Nous pensons que l’espèce a déjà été plus répandue qu’aujourd’hui dans les régions côtières de la vallée du bas Fraser, mais que la construction du vaste réseau d’ouvrages de défense contre les inondations a détruit une grande partie des habitats pouvant l’abriter. Le lupin des ruisseaux est peut-être inféodé aux milieux soumis à l’action des crues, qui érodent les rives des cours d’eau et déposent des sédiments dans les plaines. Or, les digues ont mis fin à ce régime dans une grande partie de l’aire de l’espèce. Les quelques populations isolées qui subsistent sont peut-être les reliquats de sites plus importants qui s’échelonnaient auparavant sur les rives des cours d’eau, alors que les conditions étaient propices à une plus grande dispersion des graines et à l’établissement de nouvelles colonies. La présence de semis dans la plupart des sites est peut-être un signe de vigueur. Peut-être au contraire ces semis sont-ils beaucoup moins nombreux qu’ils ne le seraient dans un milieu moins transformé. La question demande à être vérifiée. Les autres habitats susceptibles d’abriter l’espèce — plaines inondables de cours d’eau secondaires dans la vallée du bas Fraser — ont été presque entièrement transformés, la plupart pour faire place à des installations industrielles. Aucun individu de l’espèce n’a été observé sur les bancs de gravier à la hauteur de Mission dans le Fraser, mais ceux-ci devraient être explorés davantage.
Menaces Plusieurs menaces pèsent lourdement sur l’avenir proche des populations canadiennes de lupin des ruisseaux, notamment : 1) l’hybridation et l’infiltration génétique; 2) le fauchage et l’épandage d’herbicide sur les terrains où elles poussent; 3) la présence d’invertébrés exotiques; 4) la cueillette des fleurs sauvages. La situation de l’espèce au Canada est d’autant plus précaire que la superficie qu’elle y occupe est très faible et qu’aucune mesure n’a été adoptée pour assurer sa protection. Tous les sites sont susceptibles d’être touchés par une catastrophe,
24 naturelle ou anthropique, qui aurait une incidence majeure sur l’effectif canadien. Il suffirait de peu pour que les populations canadiennes de lupin des ruisseaux disparaissent complètement. Déjà, l’espèce a subi un préjudice important en 2001 en conséquence des mesures d’entretien du terrain où se trouvent certaines populations.
1. Dans toute son aire, le lupin des ruisseaux est sous la menace imminente d’une infiltration génétique par le Lupinus arboreus, espèce très agressive. Or, le L. arboreus a été introduit dans le Sud-Ouest de la Colombie-Britannique, et les services de voirie le sèment abondamment à l’île de Vancouver (Fraser, 2001, comm. pers.). Nous avons observé des hybrides entre le L. rivularis et le L. arboreus dans la vallée du bas Fraser. À l’invasion « naturelle » par le L. arboreus s’ajoute son introduction par les services de voirie, si bien qu’on trouve aujourd’hui des graines de l’espèce dans tous les points de vente d’articles horticoles de la région. Qui plus est, dans le cadre de programmes d’embellissement du milieu, on sème dans la vallée du bas Fraser, comme à l’île de Vancouver, des graines de fleurs sauvages commercialisées en sachets mixtes. Les semences de lupin que renferment ces sachets, avec d’autres espèces comme le pavot de Californie (Eschscholzia californica), peuvent provenir de populations de Californie, où les hybrides L. rivularis arboreus sont communs. Abstraction faite de la menace d’hybridation, ces semences introduisent du matériel génétique nouveau dans le bassin génétique de la région.
La menace liée à la présence du L. arboreus est réelle : elle est probablement la plus grave pour la survie du lupin des ruisseaux comme espèce distincte dans toute son aire de répartition. Teresa Sholars (2001, comm. pers.) pense que les populations « pures » de L. rivularis sont extrêmement rares aux États- Unis, où la plupart des populations de l’espèce ont subi une hybridation introgressive avec le L. arboreus. Il est donc possible que les populations canadiennes soient les plus « pures ». Cela reste toutefois à vérifier, et Sholars précise que les travaux qu’elle mène actuellement sur les lupins en vue de la publication de Flora of America obligeront peut-être une réévaluation du statut du L. rivularis. Il se produit probablement aussi une hybridation introgressive naturelle du L. rivularis avec le L. littoralis, mais le phénomène ne suscite pas les mêmes inquiétudes.
2. Une autre menace vient des travaux d’entretien sur les terrains et bords de route où se trouvent les sites de l’espèce. Cette année, l’épandage d’herbicide a causé de la mortalité dans une des populations. On craint aussi que le fauchage, en particulier le fauchage répété, fasse mourir des pieds de lupin des ruisseaux. Un des sites est périodiquement soumis à ce traitement.
3. Les individus cultivés de lupin des ruisseaux attirent fortement les limaces, en particulier l’espèce européenne Arion ater. Il est pratiquement impossible de cultiver le lupin des ruisseaux dans le Sud de l’île de Vancouver et à l’île
25 Saltspring sans avoir à lutter contre ces ravageurs. L’Arion ater et plusieurs autres limaces et colimaçons exotiques se répandent rapidement dans l’aire du lupin des ruisseaux et empêchent peut-être les semis de s’établir dans certaines localités (Fraser, 2002, comm. pers.).
4. La cueillette du lupin des ruisseaux pour la beauté de ses fleurs risque de réduire de façon sensible la quantité de graines portées à maturité. Rappelons que l’espèce pousse souvent en bordure de routes ou de voies ferrées où elle est facilement accessible.
5. Le district d’approvisionnement en eau du Grand Victoria et Pêches et Océans Canada ont décidé de rehausser le niveau de la retenue du bassin de Victoria d’un mètre de manière à rediriger les eaux vers la rivière Sooke pour augmenter les frayères du saumon. Cette intervention aura une incidence sur le régime hydrologique de la rivière et peut-être aussi sur les bancs de gravier abritant le L. rivularis. L’évaluation des incidences du projet sur l’environnement ne semble tenir compte que des conséquences de l’agrandissement du réservoir et non des conséquences du changement de régime de la rivière. (Fraser, 2002, comm. pers.).
Nous croyons que l’espèce a déjà perdu une part importante de son habitat au Canada et que les populations actuelles sont fort probablement des reliquats de populations autrefois plus importantes, qui ont survécu surtout grâce à un comportement opportuniste. Nous croyons aussi que les habitats susceptibles d’abriter l’espèce dans la vallée du bas Fraser étaient plus abondants avant la construction des digues. La construction de ces ouvrages de protection des rives et l’exploitation industrielle massif des plaines inondables, autres habitats d’élection du lupin des ruisseaux, seraient à l’origine d’un déclin important de l’espèce au Canada. Les habitats susceptibles d’abriter l’espèce risquent peu de se rétrécir davantage, mais il est peu probable que les populations s’étendent à moins d’une intervention directe.
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
Il est fort possible que les populations canadiennes de lupin des ruisseaux soient les plus pures génétiquement de toute l’aire de l’espèce en Amérique du Nord (Sholars, 2001, comm. pers.). Selon Sholars (2001, comm. pers.), les populations américaines de l’espèce sont toutes fortement infiltrées par le Lupinus arboreus, et la plupart des individus possèdent des traits de ce dernier. Les populations pures sont peut-être très rares aux États-Unis. Nous sommes du même avis, puisque moins de 25 p. 100 des spécimens des États-Unis que nous avons examinés répondaient à notre définition du L. rivularis, la plupart ne présentant pas l’ensemble des caractères distinctifs de l’espèce.
26 Contrairement aux populations américaines, les six populations canadiennes naturelles semblent plutôt pures, sauf pour un ou deux individus qui présentent des caractères pouvant appartenir à une autre espèce de lupin indigène (Lupinus littoralis) et un individu isolé qui présente un caractère pouvant appartenir au Lupinus arboreus (dans un des sites de L. rivularis, nous avons observé un individu odorifère, expression possible de gènes du L. arboreus). Cependant, ces caractères s’inscrivent peut-être dans la diversité génétique de l’espèce, ce que les études taxinomiques réalisées actuellement par Sholars et d’autres chercheurs devraient élucider.
On ne peut préjuger de la stabilité génétique des populations canadiennes de lupin des ruisseaux. Dans la vallée du bas Fraser, nous avons observé trois populations cultivées de lupins présentant des caractères hybrides, ainsi qu’un individu naturel qui semble être un hybride entre le L. rivularis et le L. arboreus. À l’île de Vancouver, les services de voirie sèment le Lupinus arboreus le long des routes (Fraser, 2001, comm. pers.), et nous en avons observé une population très importante envahissant la côte près de Sooke, non loin de l’unique site de L. rivularis de l’île. En outre, on trouve des sachets de semences de Lupinus arboreus dans tous les points de vente d’articles horticoles de la vallée du bas Fraser, y compris au jardin botanique de la University of British Columbia.
Le lupin des ruisseaux se trouve au Canada à la limite nord de son aire. En plus d’être demeurées génétiquement pures, les populations canadiennes présentent un intérêt particulier du point de vue génétique et écologique du fait qu’elles sont séparées des populations principales de l’espèce.
Voilà à peu près l’étendue renseignements publiés sur le lupin des ruisseaux. Il existe par contre une foule de données sur les principaux usages des lupins en général et de plusieurs espèces en particulier.
Partout dans le monde, les légumineuses sont utilisées pour l’alimentation humaine et animale, comme source de combustible et pour l’enrichissement des sols en azote (O’Dell et Trappe, 1992). Aujourd’hui, les lupins sont cultivés comme plantes alimentaires (Aniszewski, 1988, 1993), suscitent un intérêt pour leurs propriétés insecticides (Sas-Piotrowska et al., 1997; Wyrostkiewicz et al., 1997), sont prisés comme plantes d’ornement et sont utilisés comme plantes médicinales. Davila-Ortiz et al. (1998) mentionnent un projet d’élaboration d’un succédané du lait de vache à partir de lupins, et ils se sont intéressés à la fabrication d’un produit de genre yaourt dérivé de ces plantes. On peut voir que le bassin génétique de chaque espèce est appelé à revêtir une grande importance en agriculture.
Nous avons effectué une recherche documentaire poussée pour trouver de l’information sur les usages traditionnels du lupin des ruisseaux chez les Autochtones. Nous avons trouvé deux documents mentionnant l’usage du lupin par les Thompson de Colombie-Britannique (Moerman, 1998; Teit et Steedman, 1930). Toutefois, d’après les indications géographiques et la description de l’habitat, il ne
27 peut s’agir du lupin des ruisseaux.
Nous avons également communiqué avec plusieurs membres des Premières Nations et nous en avons rencontré deux en personne (voir ci-dessous) pour obtenir de l’information sur les usages traditionnels du lupin des ruisseaux. Aucun n’était en mesure de nous renseigner sur cette question. On pense que l’espèce était peu commune ou rare en Colombie-Britannique avant même la destruction massive des habitats susceptibles de l’abriter et que les Autochtones n’en faisaient pas un usage très important. La situation géographique des populations actuelles et leur effectif ne portent pas à croire à un usage très répandu. Il semble par contre que le Lupinus littoralis ait été utilisé comme denrée alimentaire.
SOMMAIRE DU RAPPORT DE SITUATION
Il n’existe à l’heure actuelle aucune protection juridique de l’espèce au Canada. L’individu florifère isolé trouvé à Sooke pousse à la limite d’un parc provincial et bénéficie peut-être de la protection prévue par la Parks Act. Aucun des autres sites n’est protégé. L’espèce figure sur la « liste rouge » pour la Colombie-Britannique. NatureServe (2002) attribue au lupin des ruisseaux les cotes suivantes :
À l’échelle mondiale : G4G5 (1er sept. 1998)
À l’échelle nationale : Aux États-Unis : N? (1er août 1993) Au Canada : N1
À l’échelle des États ou des provinces : États-Unis : Californie (S?), Oregon (SR), Washington (SR) Canada : Colombie-Britannique (S1)
(SR : espèce signalée, mais statut non précisé; S?: statut non déterminé)
Bien que le statut G4G5 lui ait été attribué à l’échelle mondiale, le lupin des ruisseaux n’est pas officiellement considéré comme espèce menacée ou en péril aux États-Unis. Cependant, puisque nous avons identifié comme appartenant à une autre espèce 75 p. 100 des spécimens des États-Unis que nous avons examinés et puisque Teresa Sholars (2001, comm. pers.) réévaluera l’espèce dans l’année qui vient, le statut du lupin des ruisseaux est appelé à changer. La constatation récente du fait que la principale menace pour le L. rivularis vient du L. arboreus et des efforts consacrés à l’éradication de ce dernier, en Californie et ailleurs, montrent qu’il est plus que temps de réviser le statut de l’espèce.
Au Canada, seulement six populations de Lupinus rivularis sont connues, et toutes sont de taille relativement faible. Une seule d’entre elles se trouve peut-être juste à l’intérieur des limites d’un parc provincial, mais aucune mesure n’a été prise
28 pour assurer sa protection. Toutes les autres se trouvent sur des terrains appartenant à des particuliers, à des compagnies ferroviaires, à des municipalités ou à l’Administration portuaire du fleuve Fraser et ne bénéficient d’aucune protection. Elles sont même menacées par les travaux d’entretien de ces terrains. Dans un des sites, l’épandage d’herbicide a fait mourir cette année la majorité des individus âgés de plusieurs années, ne laissant pratiquement que des semis.
Nous croyons que l’espèce ne subsiste que grâce à sa tolérance aux perturbations et que sa survie à long terme est menacée au Canada. Les populations semblent viables, puisqu’elles produisent des graines. Cependant, il est peu probable qu’elles s’étendent, puisque les graines ne sont dispersées que dans le voisinage immédiat des pieds. Il faudrait une meilleure connaissance de la biologie de l’espèce pour se prononcer définitivement sur la viabilité des populations et, par suite, sur le manque ou non de milieux pouvant servir d’habitat à l’espèce.
Il suffirait qu’il se produise dans chaque site quelque événement malencontreux pour que le lupin des ruisseaux disparaisse complètement de la flore canadienne.
Autre ombre au tableau : les populations canadiennes sont peut-être parmi les dernières populations pures de l’espèce. Dans le reste de son aire, le lupin des ruisseaux subit une forte érosion génétique au contact du L. arboreus, espèce très agressive et très envahissante qu’on tente aujourd’hui d’éradiquer par de multiples efforts. Les populations canadiennes risquent aussi d’être hybridées en très peu de temps. Déjà, nous avons trouvé quelques individus naturels présentant des caractères très marqués du L. arboreus. Dans la vallée du bas Fraser, la menace d’hybridation vient principalement de la libération dans le milieu de mélanges de graines de fleurs sauvages pouvant contenir des semences d’hybrides de lupins, alors qu’à l’île de Vancouver, elle vient de l’introduction du L. arboreus, qui a commencé à se répandre sur la côte. Cette espèce est même actuellement semée à grande échelle.
Le lupin des ruisseaux a probablement perdu une part importante de son effectif par suite de la destruction massive de son habitat. Bien que peu commun, il était fort probablement un peu plus répandu avant la construction des ouvrages de défense des rives du Fraser.
Enfin, le lupin des ruisseaux, comme tous les lupins, risque d’être cueilli pour la beauté de ses fleurs, comme ce fut le cas dans l’un des six sites visités en 2001.
29 RÉSUMÉ TECHNIQUE
Lupinus rivularis Dougl. ex Lindl. Lupin des ruisseaux Streambank lupine, riverbank lupine Zone d’occurrence au Canada : Sud-Ouest de la Colombie-Britannique
Information sur la répartition 2 · Zone d’occurrence (km ) 70 Préciser la tendance (en déclin, stable, en Inconnue (stable) croissance, inconnue) Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la On ne sait pas. zone d’occurence (ordre de grandeur > 1)? 2 · Zone d’occupation (km ) 0,5 Préciser la tendance (en déclin, stable, en Inconnue (stable) croissance, inconnue) Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la On ne sait pas. zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? · Nombre d’emplacements existants 6 Préciser la tendance du nombre Inconnue d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue) Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre On ne sait pas. d’emplacements (ordre de grandeur >1)? · Tendance de l’habitat : préciser la tendance de En déclin l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue) Information sur la population · Durée d’une génération (âge moyen des parents 2 ans (?) dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.) · Nombre d’individus matures (reproducteurs) au 248 Canada (ou préciser gamme de valeurs plausibles) · Tendance de la quant au nombre d’individus Inconnue (stable ?) matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue) Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre On ne sait pas. d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? · La population totale est-elle très fragmentée (la Oui plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d.migration réussie de < 1 individu/année)?
30 · Énumérer chaque population et donner le nombre Localité/ Sous-population/ d’individus matures dans chacune. Individus adultes (2001) 1-Sooke (1) 2-Delta (River Road) (45) 3-Limite Delta-Surrey (50) 4-Surrey (complexe Fraser Surrey Docks) a) emprise ferroviaire 1 (1) b) emprise ferroviaire 2 (11) c) bord de route (20) 5-Port Coquitlam (digue de la rivière Pitt) (20) 6-Port Coquitlam (rivière Coquitlam) (20) · Préciser la tendance du nombre de populations (en Inconnue (stable ?) déclin, stable, en croissance, inconnue) · Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de On ne sait pas. populations (ordre de grandeur >1)? Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) - Toutes les populations : infiltration génétique par le Lupinus arboreus - Toutes les populations : broutage par des invertébrés exotiques (limace Arion ater, espèce européenne) - Populations 2, 3, 4, 5 et 6 : Entretien du terrain, notamment épandage d’herbicide (observé au site 2 en 2001), fauchage et autres interventions paysagères. - Populations 3, 4a et 4b : Stockage de matériel industriel provenant des propriétés voisines - Population 4c : construction liée à l’exploitation des propriétés voisines - Populations 5 et 6 : cueillette des fleurs Effet d’une immigration de source externe) Faible · L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à Oui l’extérieur)? · Statut ou situation des populations de Aucun statut particulier l’extérieur? · Une immigration a-t-elle été constatée ou Possible est-elle possible? · Des individus immigrants seraient-t-ils Oui adaptés pour survivre à l’endroit en question? · Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible Oui pour les immigrants à l’endroit en question? Analyse quantitative Sans objet (aucune donnée disponible)
31 Emplacement Sous-population Individus matures (en 2001)
1 Sooke – – 1
2
Chemin Delta River – – 45
3
Frontière Delta/Surrey
a) assise de voie ferrée nº 1
1
b) assise de voie ferrée nº 2
11
c) bord de la route
20
5
Port Coquitlam (Pitt River Dyke) – – 20
6
Port Coquitlam (Coquitlam River) – – 100
32 REMERCIEMENTS
Les auteurs remercient Frank Lomer, qui a fourni une multitude de renseignements sur les sites de Lupinus rivularis de la vallée du bas Fraser et les a accompagnés sur le terrain pour vérifier les populations connues et tenter d’en découvrir de nouvelles. Ils remercient également Mike Oldham, qui les a accompagnés sur le terrain au début de mai, ainsi que Laurence Brown et Jeanine Lucas, qui ont parcouru la région tout au long de l’été à la recherche de nouvelles populations.
Ils remercient également Fred Ganders, qui a bien voulu partager ses connaissances sur la spéciation, l’hybridation et les critères d’identification des espèces, ainsi que Teresa Sholars, qui a mis à leur disposition ses amples connaissances sur les lupins d’Amérique du Nord et le Lupinus rivularis en particulier.
Les auteurs sont aussi redevables à George Douglas et à Marta Donovan, du British Columbia Conservation Data Centre, qui ont fourni les mentions concernant le Lupinus rivularis et le L. littoralis enregistrées dans la base de données du Centre, à Adolph Ceska, qui a fourni des renseignements importants sur le site de Sooke et récolté des spécimens supplémentaires de l’espèce pour examen, ainsi qu’à Dave Fraser (Ministry of Environment, Lands and Parks de la Colombie-Britannique), à qui ils doivent aussi des renseignements d’une grande importance sur les semis de Lupinus arboreus à Vancouver.
Nick Page a eu la gentillesse de demeurer attentif à la présence de lupins lors de ses travaux sur le terrain durant l’été et de fournir des spécimens du Lupinus littoralis, Hugh Griffith a fourni des renseignements complémentaires sur le L. littoralis à Richmond, et Ross Waddell, de la British Columbia Native Plant Society, a fourni des renseignements sur la culture du L. littoralis en Colombie-Britannique.
Fred Ganders et Helen Kennedy ont permis l’accès à l’herbier de la University of British Columbia pour toute la durée de l’évaluation et se sont chargés d’obtenir le prêt de spécimens de lupins auprès d’autres herbiers. Wilf Schofield a été d’une aide inestimable en ce qui touche la différenciation des espèces. Enfin, on ne saurait passer sous silence le soutien indéfectible d’Olivia Lee.
Des spécimens de lupins ont été prêtés par les herbiers universitaires suivants : OSC, RBCM (V), WWB, WTU, WS, UBC et UC/JEPS.
Le présent rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.
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SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES CONTRACTUELS
Brian Klinkenberg est professeur agrégé de géographie à la University of British Columbia et collaborateur au Centre of Applied Conservation Biology de la faculté de foresterie. Il détient un doctorat en géographie et une maîtrise en biogéographie de la University of Western Ontario, à London (Ontario). Ses domaines d’expertise sont l’usage des SIG, la biologie de la conservation, la biogéographie et les espèces rares. Il est auteur ou coauteur de plusieurs rapports de situation du COSEPAC sur les plantes rares, notamment sur le Cephalanthera austiniae, le Bidens amplissima, l'Opuntia humifusa, le Celtis tenuifolia, le Collinsia verna et le Desmodium ilinoense. Il a déjà réalisé des analyses spatiales du recoupement de l’aire de plantes rares dans la zone carolinienne d’Ontario et sur la biogéographie de la flore des îles du lac Érié. Il fait partie de plus de trente comités de direction d’étudiants des cycles supérieurs en biologie de la conservation et en géographie. Il participe actuellement à la compilation d’une base de données sur la biodiversité de Richmond et de la vallée du bas Fraser (Colombie-Britannique). Il fait aussi partie du Groupe d’action en conservation et planification de mesures de rétablissement de l’Équipe de rétablissement des écosystèmes du chêne de Garry (GOERT).
Rose Klinkenberg détient un B.Sc. en biologie de terrain de la University of Toronto. Elle a travaillé en qualité d’écologiste et de botaniste au ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, où ses fonctions l’ont amenée à faire des inventaires biologiques dans des réserves et des parcs de la province, à sélectionner des AINS et des réserves naturelles dans le Sud-Ouest de l’Ontario, à évaluer des
38 espèces et des milieux menacés ou en voie de disparition dans le Sud-Est de l’Ontario et à coordonner le projet de recensement des aires naturelles des comtés de Kent et d’Elgin. Elle est auteure ou coauteure de plusieurs rapports de situation du COSEPAC sur les plantes rares, dont le Cephalanthera austiniae, le Bidens amplissima, l’Isotria verticillata et l’Opuntia humifusa. Elle a aussi participé à l’élaboration de plans de gestion de la végétation pour plusieurs réserves et parcs provinciaux. Elle collabore présentement à la création d’une base de données sur les tourbières de la vallée du bas Fraser (Colombie-Britannique) et d’une autre sur la biodiversité de Richmond et du bas Fraser. Elle fait partie de la direction de la Richmond Nature Park Society et de son comité d’écologie. Elle a aussi contribué à la préparation de la liste des plantes vasculaires de Richmond.
EXPERTS CONSULTÉS
Voici la liste des experts sur les espèces rares de Colombie-Britannique et le Lupinus rivularis en particulier, les milieux susceptibles d’abriter le L. rivularis en Colombie-Britannique et les usages du L. rivularis par les peuples Autochtones, avec lesquels nous avons communiqué et qui ont fourni des renseignements (les autres personnes dont le nom figure sur la liste fournie par le COSEPAC et avec lesquelles nous avons communiqué, mais qui n’ont pas répondu ou qui n’étaient pas en mesure de fournir l’information que nous recherchions, ne sont pas mentionnées ci-dessous) :
1. Beverly Bird. Communication personnelle. Courriel : [email protected] Berverly Bird, Autochtone experte en environnement et SIG, nous a donné l’adresse électronique de quatre autres personnes susceptibles de nous renseigner sur l’espèce. Seulement une d’entre elles (Keith Williams) a répondu, et cette personne nous a renvoyé à la publication de Teit et Steedman (1930). Beverly a elle-même tenté de communiquer avec chacune des autres personnes, mais en vain.
2. Cheryl Bryce, chercheure et agente de relations publiques, membre de la Première nation Songhees, Victoria (Colombie-Britannique). Courriel : [email protected]. Nous avons tenté de la joindre le 23 juillet 2001. Aucune réponse. Nous l’avons rencontrée en mai lors d’une sortie sur le terrain. Elle a dit qu’elle ne connaissait pas l’espèce, mais qu’elle s’informerait.
3. Adolph Ceska, écologiste-botaniste au British Columbia Conservation Data Centre, Wildlife Inventory Section, Ressources Inventory Branch, Ministry of Environment, Lands and Parks, P. O. Box 9344, Stn. Prov. Govt., Victoria (C.-B.). Nous avons communiqué avec lui à plusieurs reprises. Il nous a indiqué l’emplacement du site de Sooke et nous a fourni des spécimens supplémentaires.
4. Rob Alvo, biologiste spécialisé en conservation, Direction de l’intégrité
39 écologique, Parcs Canada, 25, rue Eddy, Hull (Québec), K1A 0M5. Courriel : [email protected]. Nous lui avons envoyé un message le 23 juillet. Il a répondu le même jour. Il a envoyé un nouveau message le 7 août, avec une note de Don Rivard. Il s’est adressé à trois autres personnes susceptibles de nous renseigner plus à fond (Brian Reader, Heather Holmes, Norm Sloan), mais aucune d’entre elles n’a communiqué avec nous.
5. George Douglas, botaniste au British Columbia Conservation Data Centre, Wildlife Inventory Section, Ressources Inventory Branch, Government of BC, P.O. Box 9344, Stn. Prov. Govt., Victoria (C.-B.). Nous avons communiqué avec lui à plusieurs reprises durant l’évaluation. Il a fourni les données sur l’espèce enregistrées dans la base du Centre.
6. Dave Fraser, spécialiste des espèces en péril, Wildlife Branch, Ministry of Environment, Lands and Parks, Government of British Columbia, P.O. Box 9374 Stn. Prov. Govt., Victoria (C.-B.) V8W 9M4. Courriel : [email protected]. Nous lui avons envoyé un message le 23 juillet 2001. Il nous a transmis à deux reprises des renseignements très importants sur la présence du Lupinus arboreus à l’île de Vancouver. Il a également fourni de précieux commentaires sur le rapport provisoire (que nous avons incorporés à la version finale avec la mention « Fraser, 2002, comm. pers. »).
7. Fred Ganders, professeur au département de botanique de la University of British Columbia, à Vancouver. Communication personnelle. Il a fourni une quantité considérable d’information sur l’hybridation et les critères d’identification des espèces.
8. Frank Lomer, botaniste-conseil, expert de la flore de la vallée du bas Fraser et du L. rivularis en particulier. New Westminster (C.-B.). Nous avons été en communication constante avec lui pendant toute l’évaluation. Il a fourni de l’information sur tous les sites de la vallée du bas Fraser. Il a participé à l’inventaire des sites et à la recherche de nouvelles populations. Il est le seul autre botaniste de Colombie-Britannique à avoir visité tous les sites de la vallée du bas Fraser.
9. Nick Page, étudiant diplômé au département de botanique de la University of British Columbia, à Vancouver (C.-B.). Il étudie les espèces poussant sur les dunes. Il nous a renseignés sur les populations de L. littoralis de l’île de Vancouver.
10. Hans Roemer, spécialiste en écologie végétale au Ministry of Environment, Lands and Parks de la Colombie-Britannique. Nous lui avons envoyé un message en mai 2001. Il a répondu qu’il n’avait aucune connaissance sur l’espèce.
40 11. Teresa Sholars, écologiste et taxinomiste, professeur de sciences biologiques et coordonnatrice des programmes scientifiques au Mendocino Coast Campus, College of the Redwoods, 1211, prom. Del Mar, Fort Bragg, 95437. Teresa est co-auteure du chapitre sur les lupins du Jepson Manual of California Plants et auteure du chapitre sur les lupins de Flora of North America, en préparation. Elle a fourni de l’information d’une importance capitale sur l’espèce : classification, écologie, hybridation et introgression. Nous avons été en communication constante avec elle pendant toute la durée de l’évaluation.
COLLECTIONS EXAMINÉES
OSC Herbier de la Oregon State University RBCM (V) Herbier du Royal British Columbia Museum WWB Herbier de la Western Washington University WTU Herbier de la University of Washington WS Herbier Marion Ownbey, Washington State University UBC Herbier de la University of British Columbia UC/JEPS Herbier Jepson et herbier universitaire de la University of California
En plus des herbiers susmentionnés, nous avons examiné des spécimens mis à notre disposition par les personnes suivantes :
Ceska spécimens récents Page spécimens récents
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