دراسة مرجعية )مكافحة حيوية: حشرات( (Review Paper (Biological Control: Insects

الفيروسات الممرضة للحشرات: دراسة مرجعية

عبد النبي بشير، غنوة محمد، أمل خدام ومروة الصالحي قسم وقاية النبات، كلية الزراعة، جامعة دمشق، سورية، البريد االلكتروني: [email protected]

الملخص بشير، عبد النبي، غنوة محمد، أمل خدام ومروة الصالحي. 2016. الفيروسات الممرضة للحشرات: دراسة مرجعية. مجلة وقاية النبات العربية، .125-114 :)2(34 تعد الفيروسات الممرضة للحشرات من عوامل المكافحة الحيوية للكثير من الحشرات الضارة وبخاصة تلك التي تنتمي لرتبة حرشفيات األجنحة. توجد الفيروسات الممرضة للحشرات في 15 فصيلة فيروسية ) ،Polydnaviridae ، ، ، ،، ،Togaviridae ، ، ، ،Tetraviridae ،Picornaviridae ، وBunyaviridae( تختلف فيما

بينها من حيث الخصائص الشكلية والفيزيوكيميائية. يتكون المجين لهذه الفيروسلت من حمض نووي ريبي منزوع األوكسيجين (DNA) وتسمى Deoxyvira، أو حمض نووي ريبي (RNA) وتسمى Ribovira، وهي أحادية أو ثنائية السلسلة. من حيث الشكل، فمنها العصوي والبيضوي والعشريني السطح المتناظر، وتختلف أيضًا من حيث الحجم ووجود الغالف أو عدم وجوده. كما تختلف من حيث تشكيل األجسام المحتواة في خاليا العائل وشكلها، ففصائل الفيروسات Baculoviridae، Poxviridae و Reoviridae تتميز بتشكيل األجسام المحتواة التي تختلف في مكوناتها، فمنها ما يكون بروتينًا متعدد الوجوه، ومنها ما يكون بروتينًا حبيبيًا. هدفت هذه المراجعة العلمية إلى اعطاء فكرة عن أهم الفيروسات التي تصيب الحشرات الضارة من حيث الخواص المورفولوجية والفيزيوكيميائية والبيولوجية والمدى العوائلي واستعماالتها كمبيد حيوي لمكافحة الحشرات الضارة في المنطقة العربية. كلمات مفتاحية: فيروسات، حشرات، األجسام المحتواة، مبيدات حيوية.

المقدمة1 وAscovirdae، حيث بينت األبحاث أن الفيروسات العصوية Baculoviruses والفيروسات البوليدينية تعد الفيروسات عوامل ممرضة حية، وهي تشارك الكائنات الحية والفيروسات األسكية Ascoviruses لم يسجل ضمن عوائلها أي عائل األخرى في كثير من الخصائص مثل التركيب الكيميائي المعقد، من الثدييات. وأشارت الدراسات أيضًا إلى أن المكافحة الحيوية والحاجة الى التكاثر وقابلية التطور، وهي مرتبطة وبشكل كلي للحشرات باستخدام الفيروسات الممرضة للحشرات اعتمدت بشكل بالكائنات الحية، كونها متطفالت اجبارية عليها، حيث أن الفيروسات رئيس على الفيروسات العصوية Baculoviruses وذلك ألن الفيروسات تسبب المرض وفي بعض األحيان الموت لجميع أنواع الكائنات الحية األسكية Ascoviruses ذات فعالية ضعيفة في برامج المكافحة الحيوية، عندما تتطفل عليها، من الكائنات الحية الدقيقة إلى النبات والحيوان والفيروسات البوليدينية Polydnaviruses تتكاثر فقط في مبايض ومنها اإلنسان )41(. ومع ذلك هناك بعض الفيروسات التي تعد مفيدة المتطفالت الحشرية من فصيلة Ichneumonidae وفصيلة لإلنسان في بعض الحاالت، وعلى سبيل المثال الفيروسات الممرضة Braconidae، بينما سجلت فعالية كبيرة للفيروسات العصوية للحشرات. هناك الكثير من اآلفات الحشرية التي تسبب أضررًا كبيرة Baculoviruses في برامج المكافحة الحيوية وبخاصة ضد الحشرات للمحاصيل الزراعية، وهي معرضة لإلصابة بالعديد من الفيروسات من رتبة حرشفيات األجنحة Lepidoptera وغيرها من الحشرات الممرضة للحشرات، وهذه الفيروسات يمكن أن تستخدم في برامج الضارة. أشار Murphy وآخرون )58( إلى أن عدد العوائل التي تتطفل المكافحة الحيوية للحشرات الضارة. والتوجه العام في برامج المكافحة عليها الفيروسات العصوية BAculoviruses هي نحو 600 نوعًا تنتمي الحيوية للحشرات الضارة هو نحو استخدام الفيروسات التي ليس لها إلى رتب حرشفيات األجنحة (Lepidoptera) وثنائيات األجنحة أي تأثير ضار في الثدييات. توجد هذه الفيروسات الممرضة للحشرات (Diptera) وغشائيات األجنحة (Hymenoptera) وغمديات األجنحة ضمن ثالث فصائل هي: Coleoptera) Polydnaviridae ،Baculoviridae) وشبكيات األجنحة (Neuroptera) وشعريات األجنحة

http://dx.doi.org/10.22268/AJPP-034.2.114125 1 © 2016 الجمعية العربية لوقاية النبات Arab Society for Plant Protection

114 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( (Trichoptera) وهدبيات األجنحة (Thysanoptera)، وكذلك عشاريات الحالة الثانية (multiple nucleocapsids (MNPV، أما لدى األرجل (Decapoda) مثل الجمبري (Shrimps)، وأشير أخيرًا إلى أن Granuloviruses فيوجد جزئ فيروس واحد (SNPV). يتراوح قياس أنواع الفيروسات العصوية التي تتطفل على حشرات من رتب األجسام المحتواة عند Nucleopolyhedroviruses من 0.15 إلى 15 حرشفيات األجنحة وثنائيات األجنحة وغشائيات األجنحة هي فقط من ميكرومتر ويكون عرض األجسام المحتواة االسطوانية البيضاوية فصيلة الفيروسات العصوية (ovicylindrical) .)46( (Baculoviridae) عند الفيروسات الحبيبية (Granuloviruses)

120-300 نانومترًا وطولها 300-500 نانومترًا )23(. الخواص المورفولوجية والفيزيوكيميائية للفيروسات الممرضة للحشرات فصيلة Poxviridae: فيروسات هذه العائلة مغلفة وتكون في خاليا 15 توجد الفيروسات الممرضة للحشرات في فصيلة فيروسية، ويلخص العائل أجسامًا محتواة شبه كروية، وتحوي جزيئات الفيروس على 31 1 الجدول الفصائل الفيروسية الممرضة للحشرات وخصائصها ) (. حمض نووي ريبي منزوع االوكسيجين ثنائي السلسلة )42(، أبعاد

(ellipsoid) 350 150 فصيلة Parvoviridae: يبين الجدول 1 أن فصيلة Parvoviridae هي جزيئات الفيروس × نانومترًا، مغزلية الشكل 28 فيروسات غير مغلفة وال تحوي جسمًا ضمنيًا، وهي تحوي حمضًا ) (.

(DNA) نوويًا ريبيًا منزوع األوكسيجين أحادي السلسلة. يتشكل فصيلة Polydnaviridae: يتكون مجين الفيروس من حمض نووي 26 18 الفيروس من جزيئات صغيرة قطرها - نانومترًا، متعددة ريبي منزوع االوكسيجين ثنائي السلسلة دائري الشكل، أبعاد جزيئات 78 kilobases 6 4 السطوح، حجم المجين - ) (. الفيروس 85×330 نانومترًا )75(.

Iridoviridae فصيلة : فيروسات غير مغلفة وال تكون أجسامًا محتواة فصيلة Ascoviridae: ال تزال فيروسات هذه الفصيلة غير (Inclusion bodies) في خاليا العائل المصاب، وهي تحوي الحمض مصنفة )55( لكن من المحتمل ان تمثل فصيلة مميزة، وهي فيروسات ds DNA النووي الريبي المنزوع األوكسيجين ثنائي السلسلة ) (، تحتوي على حمض نووي ريبي منزوع االوكسيجين ثنائي السلسلة، (Icosahedral) عشرونية السطوح ومتناظرة ، يتراوح قطر الفيروس كبير الحجم وغالف سداسي الشكل. أبعاد جزيئات الفيروس 130×400 بين 125 و 300 نانومترًا )18(. . نانومترًا ومع أن فيروسات هذه الفصيلة غير مغلفة في قالب بروتيني فصيلة Baculoviridae: تتميز هذه الفصيلة بفيروسات متنوعة وهي لكن جزيئات الفيروس تمتزج ببروتينات وحويصالت ميكرونية مغلفة وتكون أجسامًا محتواة في خاليا العائل المصاب، وهي تحوي (microvesicles) لتشكل جسمًا ضمنيًا حويصلي vesiculate) حمضًا نوويًا ريبيًا منزوع األوكسجين ثنائي السلسلة، يختلف قياسه من (inclusion body )75(.

80 إلى kb 180 ويحوي عددًا من المورثات تتراوح بين 140 و160 فصيلة Nodaviridae: هي فيروسات تحوي على حمض نووي ريبي )47، 63(، ويوجد بين هذه المورثات حوالي 31 مورثة متماثلة تم وحيد السلسلة )45(، وهي غير مغلفة، ذات هندسة بناء متناظرة، تحديدها ويعتقد بوجود مورثات أخرى متماثلة أيضا لم يتم الكشف عنها عشرونية السطوح، قطر جزيئات الفيروس 29 نانومترًا. بسبب التغيرات الناتجة عن اختالف أنواع اإلدخال واالندماج عبر Tetraviridae الزمن لمورثات مختلفة. يتوضع هذا المجين ضمن فيروس عصوي فصيلة : تشمل هذه الفصيلة فيروسات تحوي حمضًا الشكل قطره 30-55 نانومترًا وطوله 250-300 نانومترًا. تم تقسيم نوويًا ريبيًا وحيد السلسلة وجزيئات الفيروس غير مغلفة ذو هندسة بناء 34 41 35 فصيلة Baculoviridae حسب شكل األجسام المحتواة التي تشكلها داخل متناظرة بقطر – نانومترًا، متعدد السطوح ) (.

Nucleopolyhedroviruses خاليا العائل إلى فيروسات متعددة الوجوه فصيلة Picornaviridae : تشمل فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا GV Granuloviruses NPV ) ( وفيروسات حبيبية ) (. من أهم مكونات وحيد السلسلة، وهي غير مغلفة ذو هندسة بناء شبه كروي بقطر Nucleopolyhedroviruses هذه األجسام عند بروتين متعدد الوجوه، 22-30 نانومترًا )19(. وعند Granuloviruses بروتين حبيبي )58(. من الصفات المهمة التي فصيلة Reoviridae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا ثنائي تفرق Nucleopolyhedroviruses عن Granuloviruses هو السلسلة وجزيئات الفيروس غير مغلفة وتكون في خاليا العائل أجسامًا االختالف في عدد جزيئات الفيروس nucleocapsid ضمن الغالف، محتواة. شكل جزيئات الفيروس عشروني السطوح متناظر له 12 بروز ففي Nucleopolyhedroviruses قد يوجد جزئ فيروس واحد أو أكثر (projections)، قطر جزئ الفيروس 55-69 نانومترًا )88(. ويطلق على الحالة األولى (single nucleocapsid (SNPV وعلى

115 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016)

جدول 1. العائالت الفيروسية الممرضة للحشرات وخصائصها. Table 1. Entomopathogenic families and their characterizations.

الصفات الشكلية Morphology وجود الغالف األجسام الحمض Presence الضمينة النووي الحجم )نانومتر( Inclusion of العائلة Size (nm) nucleic acid Family الشكل bodies Envelope Shape ss DNA Parvoviridae 26-18 متناظر Isometric - - ds DNA Iridoviridae 300-125 عشروني السطوح Icosahedral - - ds DNA Baculoviridae 60-40×400-200 عصوي Bacilliform + + 300x150-470 ds DNA Poxviridae-156 بيضوي Ovoid + + ds DNA Polydnaviridae 350-150 بيضوي Ovoid + - ds DNA Ascoviridae 400×130 عصوي Bacilliform + - ss RNA Nodaviridae 29 عشروني السطوح Icosahedral - - ss RNA Picornaviridae 30-22 كروي Spherical - - ss RNA Tetraviridae 39-35 عشروني السطوح Icosahedral - - ds RNA Reoviridae 69-55 عشروني السطوح Icosahedral - + ds RNA Birnaviridae 60 عشروني السطوح Icosahedral - - ss RNA Rhabdoviridae 95-50×380-130 رصاصية الشكل Bullet shaped + - ss RNA Togaviridae 65-60 كروي Spherical + - ss RNA Flaviviridae 45-35 كروي Spherical + - ss RNA Bunyaviridae 100-90 كروي Spherical + -

فصيلة Birnavitidae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا ثنائي فصيلة Bunyaviridae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا وحيد السلسلة وجزيئات الفيروس غير مغلفة متعددة السطوح، قطرها 60 السلسلة، وجزيئات الفيروس مغلفة، شكلها كروي، قطرها 100-90 نانومترًا، وتحوي 260 جزيئ بروتيني مرتبة بشكل بروزات شعاعية نانومترًا )8(.

وتظل الببتيدات المشتقة منها مرتبطة داخل جزيئات الفيروس، كما

يشكل بروتين آخر مع الحمض النووي للقيروس مجمع بروتين نووي الخواص البيولوجية للفيروسات الممرضة للحشرات

ريبي، وتوجد كميات ضئيلة من بروتين ثالث في جزيئات الفيروس المدى العوائلي .)70( تختلف عوائل الفيروسات الممرضة للحشرات باختالف الفصيلة التي

فصيلة Rhabdoviridae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا ينتمي إليها الفيروس، وباختالف المجموعة ضمن الفصيلة الواحدة Ascoviridae 42 وحيد السلسلة، وجزيئات الفيروس مغلفة، شكله رصاصي أوعصوي، ) (. بينت الدراسات أن الفيروسات األسكية من فصيلة طوله 180 نانومترًا وعرضه 75 نانومترًا )48(. من الفيروسات التي تم عزلها حديثًا من بعض يرقات الحشرات المصابة )26(، حيث تم عزل أول فيروس من هذه الفصيلة من يرقات فصيلة Togaviridae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا وحيد حشرة Heliothis zea )6(، ثم عزلت هذه الفيروسات من يرقات السلسلة وجزيئات الفيروس مغلفة، شكلها كروي، قطرها 70-65 حشرات أخرى من رتبة حرشفيات األجنحة فصيلة الفراشات الليلية نانومتر. يحتوي الغالف البروتيني على 80 بروز مرتبة بشكل سنابل Noctuidae ومنها .Heliothis spp )16، 39( ومن فراشة الناي .)13( الفضية (Trichoplusia ni 17)، ومن دودة البرسيم القارضة فصيلة Flaviviridae: هي فيروسات تحوي حمضًا نوويًا ريبيًا وحيد (Scotogramma trifolii 30) ومن Autographa precationis السلسلة، وجزيئات الفيروس مغلفة، شكلها كروي، قطرها 33-45 )33(، وأشار Renault وآخرون )64( الى أن الـفيروسات األسكية نانومترًا )62( . تتطفل على الطفيل الحشري Diadromus pulchellus

(Hymenoptera: Ichneumonidae) الذي يتطفل على حشرة Acrolepiopsis assectella، حيث تنقل أنثى المتطفل فيروس

116 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( Diadromus pulchellus ascovirus) DpAV-4) إلى عذراء عثة ودراسة Williams )84( أن أنواع األجناس Ranavirs، الكراث Lympuhocystivirus .)64( Acrolepiopsis assectella والـ Megalocytivirus تتطفل على الفقاريات كما سجل فيروس غوناد (Gonad-specific (GSV الذي ذات الدم البارد خصوصًا األسماك، البرمائيات والزواحف، بينما أنواع يصيب الغدد التناسلية لبالغات حشرة H. zea، وأشارت بعض الدراسات الـ والـ تتطفل على الالفقاريات، إلى احتمال إصابة هذا الفيروس لبالغات حشرة Heliothis virescens، وبشكل رئيس الحشرات ومتساويات األرجل األرضية terrestrial باإلضافة إلى ذلك سجل وجود أنواع من جنس isopods (DNV) Densovirus في البيئات الرطبة والمائية، وكالهما يعرف بالفيروسات من فصيلة الفيروسات المكثفة Parvoviridae على عوائل من رتبة القزحية على الالفقاريات (Invertebrate iridescent viruses (IIVs. حرشفية األجنحة وبصفة خاصة يرقات دودة الشمع الكبرى Galleria سجل أول نوع من فصيلة الفيروسات القزحية Iridovirus على ذبابة mellonella. وأشار Tijssen وBergoin )78( أن من عوائل Tipula paludosa )87(، وسجلت بعض األنواع على يرقات من رتبة الفيروسات المكثفة الفقاريات، فقد اكتشف الفيروس (B 19) حرشفيات األجنحة مثل (Heliothis iridescent virus (HIV التي ألول مرة عام 1974 وهو الفيروس الوحيد ضمن عزلت من يرقات دودة لوز القطن األمريكية H. armigera ومن يرقات فصيلة Parvoviridae الذي يصيب الخاليا المشكلة للكريات الحمراء H. zea )77(. بصورة عامة تتطفل الفيروسات القزحية على يرقات لدى اإلنسان )53(، وهناك أيضًا فيروس Porcine parvovirus الذي حشرات من رتب حرشفيات وغمديات وثنائيات األجنحة )32( ورتبة يسبب موت االجنة في الخنازير )53(. مستقيمات األجنحة Orthoptera )12(، وعلى بعض أنواع غير حشرية كما سجلت أنواع فيروسية من فصيلة Poxviridae متطفلة على من مفصليات األرجل. وتشكل فصيلة Hytrosaviridae مجموعة الفقاريات والالفقاريات، حيث صنفت الفيروسات التي تصيب الفقاريات متميزة من الفيروسات الممرضة للحشرات وهي فصيلة جديدة معتمدة تحت فصيلة والتي تضم فيروس الجدري من ICTV )5(، حيث سجلت أنواع هذه الفصيلة كمتطفالت على smallpox، وفيروس جدري البقر cowpox، وفيروس جدري الدجاج حشرات من رتبة ثنائيات األجنحة، وتحتوي على جنسين األول fowlpox وغيرها، أما األنواع التي تصيب الالفقاريات تحت فصيلة Glossinavirus الذي يضم النوع Glossina hytrosavirus والمسجل وتضم الفيروسات المتطفلة على الحشرات في على ذبابة النوم Diptera: Glossinidae) Glossina pallidipes) ثالثة أجناس: Entomopoxvirus A تتضمن الـ Poxviruses التي )14، 83(، والجنس الثاني Muscavirus الذي يضم النوع Musca تصيب الحشرات التابعة لرتبة الـ hytrosavirus Entomopoxvirus ،Coleoptera المسجل على الذبابة المنزلية Musca domestica B تتضمن الـ Poxviruses التي تصيب الحشرات التابعة لرتبتي (Diptera: Muscidae) )20(، كما تحوي هذه الفصيلة النوع الـ Orthoptera ،Lepidoptera و Entomopoxvirus C وتتضمن Merodon equestris hytrosavirus المسجل على بالغات ذبابة أبصال الـ poxviruses التي تصيب الحشرات التابعة لرتبة الـ Diptera النرجس Diptera: Syrphidae) Merodon equestris) )7، 50(. )58(. وتتشابه تحت الفصيلت ن ي وراثيًا ومورفولوجيًا، كما أن أنواع تضم فصيلة الفيروسات البوليدنية Polydnaviridae الجنس الفيروسات Polydnaviruses والذي يتألف من مجموعتين كبيرتين تم تعريفهما الـ Entomopoxviruses التي تتطفل على الحشرات تتشابه بشدة مع تبعًا لالختالفات في التركيب المورفولوجي والمدى العوائلي، وهما مجموعة pox viruses التي تتطفل على الحيوانات الفقارية، لذلك ال مجموعة البراكوفيروسات )مرتبطة بطفيليات تعتبر هذه المجموعة مرشحة جيدة لمكافحة الحشرات، بالرغم انه لم Braconidae(، ومجموعة اإليكنوفيروسات )مرتبطة يسبب أي نوع من هذه المجموعة مرضًا للفقاريات. بطفيليات Ichneuomonidae(. توجد هذه الفيروسات في مبيض هذه سجلت األنواع الفيروسية لفصيلة Iridoviridae ألول مرة من المتطفالت الحشرية، وسجلت هذه الفيروسات متطفلة بصفة خاصة قبل Ishimori عام 1934، حيث لوحظ وجود أجسام محتواة متعددة على عوائل من رتبة حرشفيات األجنحة والدبابير المنشارية من رتبة األوجه polyhedral في سيتوبالسما معدة يرقات دودة الحرير المصابة غشائيات األجنحة )73، 76(. )8(، ثم أصبحت هذه الفيروسات من أهم ممرضات دودة الحرير في تضم فصيلة Nodaviridae الجنسين اليابان )8(. تضم هذه الفصيلة خمسة أجناس هي Lymphocystivirus، وBetanodavirus، حيث أن أنواع Alphanodavirus عزلت من Iridoviruses ،Chloriridovirus ،Ranavirs والـ الحشرات، وأهم األنواع (Black beetle virus (BBV المسجل على Megalocytivirus )18(. بينت دراسة Tonka و Weiser )79( حشرات من رتبتي غمديات وحرشفيات األجنحة أهمها في نيوزيالندا

117 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016) Coleoptera: Scarabaeidae) Heteronychus arator) )9(، وسجل تحتوي فصيلة األنواع المتطفلة على فيروس (Boolarra virus (BoV على حشرات من رتبة حرشفيات مفصليات األرجل وخصوصا الحشرات )11، 20(، حيث تصيب بعض األجنحة، ومن أهم عوائله في أستراليا Oncopera intricoides األنواع الحشرات المفيدة كالنحل وبعضها يصيب حشرات ضارة، )Lepidoptera: Hepialidae( )27(، وسجل فيروس Flock house وتوجد أنواع هذه الفصيلة في جنسين: الجنس األول ، (virus (FHV على حشرات من رتبتي غمديات وحرشفيات األجنحة والذي يحتوي األنواع: فيروس شلل المنّ القاتل Aphid lethal ومن أهم عوائله paralysis virus Coleoptera: ( Costelytra zealandica، وفيروس Black queen cell virus وفيروس (Scarabaeidae في نيوزيالندا )11(، وفيروس Drosophila C virus Nodamura virus، وفيروس Himetobi P virus المسجل على (NoV) المسجل على Culex tritaeniorhynchus في اليابان )68(. حشرة Homoptera: Cicadellidae) Laodelphax striatellus) كما عزل فيروس (Manawatu virus (MwV من Costelytra وفيروس Homalodisca coagulata virus-1 المسجل على حشرة (zealandica (White )66(، وفيروس (Homoptera: Cicadellidae( Homalodisca vitripennis Gypsy moth virus (GMV(، المسجل على Lymantria ninayi )66(، وفيروس Manawatu virus وفيروس Plautia stali intestine virus وفيروس Rhopalosiphum (MwV) المسجل في نيوزيالندا على padi virus .)66( Costelytra zealandica المسجالن على حشرات المنّ و فيروس Triatoma virus وعزلت أنواع من األسماك، حيث تتطفل على أكثر المسجل على حشرة Hemiptera: Triatoma infestans) من 20 نوع من األسماك في أسيا وأوروبا واستراليا )49(. كما تضم Reduviidae )17(. ويضم الجنس الثاني فيروس Acute فصيلة الفيروسات المعادة Reoviridae الجنس ، وقد تم bee paralysis virus المسبب لشلل النحل الحاد وفيروس Israeli عزل أنواع هذا الجنس من رتب مختلفة من الحشرات؛ رتبة حرشفيات acute paralysis virus المسبب لشلل النحل الحاد االسرائيلي وفيروس األجنحة )80%(، رتبة ثنائيات األجنحة )16%(، ورتبة غشائيات Kashmir bee virus وفيروس Mud crab virus المتطفل على األجنحة )3%(، ورتبة غمديات األجنحة )1%( ورتبة شبكيات األجنحة سرطان البحر Mud carb، وفيروس Solenopsis invicta virus-1 )1%( )40(. تنتمي فيروسات إلى فصيلة المسجل على النمل الناري )Solenopsis invicta( وفيروس Taura Picornaviridae التي تحتوي العديد من األجناس المتطفلة على syndrome virus المتطفل على Taura syndrome )الجمبري( )22(. االنسان والحيوان، باإلضافة إلى مجموعة الفيروسات النباتية والتي تضم فصيلة Birnavitidae األجناس الذي تتميز بخصائص تختلف عن الـفيروسات الحيوانية، وقد تم تصنيفها يصيب األسماك، منها فيروس Infectious pancreatic necrosis ضمن فصيلة والتي تضم أجناس virus ، الذي يصيب أسماك السلمون، وجنس Avibirnavirus الذي ، ، ،، يصيب الدواجن وفيروس التهاب األمعاء Infectious bursal disease ، ، )46(. وهنك virus )13(، وجنس الذي يحوي فيروس الفيروسات المتطفلة على الحشرات وهي Drosophila V virus Perina nuda picorna-like المتطفل على ذبابة الدورسوفيال )89(، كما تم virus المسجل على حشرة (Orgyia detrita )tussock moth مؤخرًا تسجيل النوعين Espirito Santo virus و Culex Y virus Lepidoptera: Lymantriidae) Guérin-Méneville) )86(، المتطفلين على ذبابة الدورسوفيال في الصين )38(. وفيروس flacherie virus على دودة الحرير، وفيروس تكييس حضنة تضم فصيلة Togaviridae الجنسين اللذين ينتقال نحل العسل (Sacbrood virus (SBV )86(، وفيروس kelp fly virus بواسطة مفصليات األرجل )الحشرات الماصة للدماء( والتي تسبب (KFV) على ذبابة Diptera: Anthomyiidae( Fucellia rufitibia( التهاب الدماغ الشرقي والغربي والفنزويلي )74(، وفيروس Rubivirus )35(، وفيروس Ectropis obliqua picorna-like virus على يرقات الذي يسبب مرض الحصبة لإلنسان وال ينتقل هذا الفيروس بوساطة فراشة Ectropis obliqua Suppresses )80(، وفيروس deformed مفصليات األرجل )10(. wing virus )تشوه األجنحة( )56(، وفيروس الشلل الحاد للنحل acute تضم فصيلة Flaviviridae مجموعة من الفيروسات التي يتم bee paralysis virus، وفيروس ذبابة الدوروسوفيال Drosophila C نقلها بواسطة مفصليات األرجل )81(، كما تعد أنواع virus، وفيروس من الذرة Rhopalosiphum padi virus. عزلت فصيلة Baculoviridae من أهم الفيروسات المتطفلة على الحشرات، فيروسات فصيلة Tetraviridae من الحشرات وبالتحديد من رتبة حيث تضم عوائل هذه الفصيلة أكثر من 600 نوع حشري مصنفة حرشفيات األجنحة )34(. في سبع رتب من مفصليات األرجل هي: Lepidoptera،

118 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( Thysanura ،Coleoptera ،Diptera ،Hymenoptera، فصيلة Picornaviridae: تتضاعف فيروسات هذه الفصيلة في Decapoda ،Trichoptera )58(. سيتوبالزم الخاليا الطالئية لمعدة الحشرة، وأحيانًا في سيتوبالزم الجسم الدهني، وتسبب تحلل جدار الخلية ومحتوياتها من الميتوكوندريا )52(. أعراض االصابة بالفيروسات الممرضة للحشرات فصيلة Poxviridae: الفيروسات النقطية بطيئة النمو بحيث ال توجد فيروسات فصيلة Iridoviridae: تتضاعف هذه الفيروسات في إال في جانب من الجسم الدهني للعائل، ثم تنتشر في بقية أجزاء الجسم سيتوبالزما خاليا الجسم الدهني، وخاليا البشرة الداخلية لجدار جسم حيث تصيب السيتوبالزم ويصبح جسم العائل باهت اللون ومنتفخًا الحشرة المصابة، وخاليا أقراص النمو imaginal discs للعائل، وأكثر ليونة من الوضع الطبيعي )45(. وتنتشر عارية في اليرقات المصابة لتشكل 25% من وزنها الجاف. Reoviridae تتبلور هذه الفيروسات تلقائيًا بداخل الحشرة لتكسبها الخاصية القزحية فصيلة : تتكاثر هذه الفيروسات في سيتوبالزم الخاليا اللون. أشار Sikoroswki و Tyson )71( أن يرقات الـ H. zea الطالئية لمعدة العائل وقد ال تتسبب اإلصابة موت العائل ولكنها تثبط Simmons Sikorowski المصابة بـHIV Heliothis iridescent virus يظهر عليها بقع على نموه وتنقص من عمره وخصوبته. أشار و CPV H. virescenes 71 مناطق مختلفة من جسمها، ويصبح لونها أزرق مخضر، وتكون أصغر ) ( أن يرقات حشرة المصابة بفيروس 5 cytoplasmic polyhedrosis virus حجمًا من اليرقات السليمة، وتأخذ اللون القزحي مع تقدم اإلصابة. وزنها أقل بـ % من اليرقات السليمة، ومدة حياة اليرقات المصابة أطول بنحو 4 أيام من اليرقات فصيلة Parvoviridae: تتضاعف هذه الفيروسات في أنوية أنسجة المصابة، ووزن العذراء المصابة أقل بـ 60 مغ من العذارى السليمة. العائل كالجسم الدهني والجهاز العصبي وغدتي الحرير وأنابيب وتعيش الفراشات المنبثقة من عذارى مصابة أيام أقل من الفراشات مالبيجي والقصبات الهوائية وخاليا الدم وغدد االنسالخ والغدد التناسلية المنبثقة من عذارى سليمة، وانتاج البيض في الفراشات المريضة يقل األولية، وتتضخم أنوية الخاليا نتيجة امتالئها بجزيئات الفيروس. قد ال بنحو 60% بالمقارنة مع الفراشات السليمة. تحتفظ اليرقة المصابة تؤدي اإلصابة إلى موت العائل المصاب وتسبب ما يسمى باإلصابة بصالبة جلدها لعدم إصابة طبقة البشرة الداخلية ويصبح لون القناة الكامنة تحت القاتلة )79، 84(، ويمكن لليرقات المصابة أن تتابع نموها الهضمية الوسطى متضخمًا وباهتة اللون نتيجة امتالئها بسائل لبني وتتحول إلى حشرة كاملة قادرة على التكاثر ولكنها ضعيفة الخصوبة، قوامه ماليين البوليهيدرا، وتظهر هذه القناة من خالل جدار الجسم كما أن مدة حياة الحشرة المصابة قصيرة بالمقارنة مع الحشرات السليمة كمساحة صفراء باهتة، تخرج البوليهيدرا مع براز العائل أو من فمه )52(. وعلى الرغم من أن الفيروسات القزحية التي تصيب الالفقاريات عند المراحل األخيرة لإلصابة )54(. مسجلة على حشرات ضارة زراعيًا وبيطريًا إال أن استخدامها في Ascoviridae برامج المكافحة الميكروبية لآلفات الزراعية لم يلق رواجًا بسبب فصيلة : تنتقل هذه الفيروسات بوساطة المتطفالت االنتشار البطيء لهذه الفيروسات وبسبب المدى العوائلي الواسع، حيث الحشرية ليرقات حرشفيات األجنحة، مسببة أمراضًا تؤدي إلى موت تعد ظاهرة االفتراس الذاتي والمنافسة بين الحشرات من أهم العوامل األفراد المصابة. تؤدي اإلصابة إلى ما يسمى الموت المبرمج Apoptosis التي تساعد في نقل وانتشار هذه الفيروسات من العوائل المصابة إلى حيث يتم إفراز أنزيمات تأييض الدهون، مؤدية إلى حدوث مثيلتها السليمة )36، 44، 59(. بعض التغيرات الكيميائية في الخاليا المصابة. وتشمل هذه التغييرات تظهر أعراض اإلصابة بفيروس غوناد المتخصص بالغدد االنكماش الخلوي وتحلل الـ ،مجين وانقسام الخاليا وتجمعها على شكل التناسلية (Gonad-specific Virus (GSV لبالغات H. zea واضحة حويصالت. يتم بعد ذلك تكاثر الفيروس وتمتلئ الحويصالت بماليين 72 48 مسببًا ضمورًا في الخصية والمبيضين، وال تبدو أعراض إصابة من الجزيئات الفيروسية، وتتحرر الجزيئات بعد - ساعة وتنتقل خارجية على الذكور المصابة، بينما تظهر هذه األعراض على اإلناث الى الهيموليمف الذي يصبح لونه أبيض حليبي وهي صفة مميزة 26 Ascoviridae المصابة حيث يالحظ إفرازات شمعية من الناحية البطنية لإلناث ألعراض اإلصابة بـ ) (. ال تتم العدوى عن طريق المصابة )33(. كما تنخفض خصوبة اإلناث المصابة بشدة وتكاد تكون الفم، لذلك من الصعب استخدام أنواع هذه الفصيلة في برامج المكافحة معدومة بسبب الضمور التام لألعضاء التناسلية للذكور واإلناث )33، الحيوية للعوائل التي تتطفل عليها ألنها تنتقل فقط إلى عوائلها عن 26 37(. طريق المتطفالت الحشرية ) (.

119 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016) فصيلة Hytrosaviridae: تصيب أنواع هذه الفصيلة الحشرات الكاملة، الدم والقصبات والجسم الدهني والعضالت، وهو ال يتضاعف داخل وأهم أعراض اإلصابة بها هو تضخم الغدد اللعابية salivary gland هذه األنسجة وإنما يضعف الجهاز المناعي للعائل الحشري. تسبب (hypertrophy” (SGH للحشرات البالغة حيث يصبح قطر الغدة اإلعاقة المناعية وتأخير نمو العائل الدعم لبقاء بيض ويرقات المتطفالت المصابة أربعة أضعاف مقارنة بالغدد غير المصابة )15(. يصيب هذا على قيد الحياة )76( وهذا يسهم في دعم المكافحة الحيوية لهذه الفيروس ذبابة النوم Glossina pallidipes )15، 83(، كما سجل على الحشرات من خالل تسهيل بقاء الطفيليات التي تفتك بها.

العديد من أنواع الذباب في مناطق مختلفة من افريقيا )5(. تعد فصيلة Baculoviridae: تصيب هذه المجموعة من الفيروسات يرقات فيروسات Hytrosaviridae من الفيروسات الواعدة في المكافحة حرشفيات األجنحة بصورة رئيسية، وال تنمو إال داخل أنوية خاليا الميكروبية لذبابة النوم في مناطق انتشارها من العالم وخاصة أفريقيا. اليرقة المصابة، حيث ترتبط بأنسجة العائل وتتضاعف بأنوية خاليا وبينت الدراسات السابقة نإ اإلصابة بفيروس Hytrosavirus تخفض الجسم الدهني والبشرة والخاليا الطالئية للقصيبات الهوائية وأنوية خاليا خصوبة اإلناث وتؤثر في فعالية الذكور المصابة مما ينعكس على دورة الدم، وتستمر فترة حضانة الفيروس من العدوى وحتى الموت، 12-5 الحياة وخصوبة األفراد الناتجة )43، 49، 65(. يومًا وسطيًا، وتعتمد هذه الفترة على عمر اليرقة المصابة وجرعة

فصيلة Tetraviridae: إن مدى تأثير فيروسات هذه الفصيلة غير العدوى والوضع الفيزيولوجي لليرقة ودرجة حرارة الوسط المحيط واضح على العائل، حيث يرتبط ذلك إلى حد كبير بالجرعة وبالحالة وغيرها. تتشابه أعراض اإلصابة بهذه المجموعة من الفيروسات مع الفيزيولوجية للعائل. تتجه يرقات حرشفيات األجنحة المصابة بالفيروس مجموعات أخرى إذ تتجه يرقات حرشفيات األجنحة المصابة بالفيروس نحو قمم النباتات وتعلق أرجلها البطنية الخلفية، وتتوقف عن التغذية نحو قمم النباتات وتعلق أرجلها البطنية الخلفية وتتوقف عن التغذية، وتدخل في حالة ثبات، وتبدو اليرقة المصابة مترهلة وبدون لون وفي وتنتفخ ويتغير لونها ويصبح قوامها هشًا، وينتهي بموتها. ومن أعراض النهاية تؤدي إلى موت العائل الحشري )34(. اإلصابة توسع أنوية الخاليا التي تمتلئ ببطء باألجسام المحتواة وهذا يعطي الـهيموليمف لونًا أصفر أو مائالً للبياض حيث تتلون اليرقة Polydnaviruses Polydnaviridae فصيلة : تقوم فيروسات بحماية بأكملها بنفس اللون فيما بعد. لذا كان االسم القديم للمرض (Parasitoid) الطفيل الحشري من النظام المناعي للعائل الحشري، هو"jaundice" )25، 29( أو اليرقان )85(. تؤثر عدوى وهكذا فان تعبير المورثات الفيروسية المبكر يضعف الجهاز المناعي الـBaculovirus أيضًا في معدل تطور اليرقة )60(، حيث تطول مدة braconid للعائل والذي وجدت في عدة عوائل ليرقات الطفيل والـ التطور اليرقي بسبب تثبيط هرمون النمو الحشري، نتيجة نقص كمية 81 67 ichneumonid ) ، (، وال توجد دراسات كافية حول ذلك ecdysteroids مؤديًا إلى تأخير التعذر )21(. ويكون إنتاج الفيروسات وتنحصر فقط بالفيروس وتوزع الـمجين الفيروسي في أنسجة العائل، أعظميًا خالل هذه المرحلة )61( وتتوقف اليرقة عن التغذية في المرحلة Ichnoviruses حيث لوحظت فيروسات على السطح الخارجي لألغشية المتأخرة من العدوى. وتتميز هذه المرحلة بإنتاج كمية مضاعفة من القاعدية بعد ساعتين من التطفل خصوصًا قرب العضالت. كما وجد األجسام المحتواة التي تمأل أخيرًا كل جسم اليرقة، والتي تشكل حتى مجين الفيروس في سيتوبالسما وأنوية الجسم الدهني، العضالت، الدم 25% من كامل الكتلة الحية لليرقة، ويسبب وجود الفيروس تشكيل 24 واألنسجة الداخلية للقصبات بعد ساعة من التطفل. ولم تظهر في أنزيمي الـcathepsin والـ chitinase اللذين يعمالن على تحلل أنسجة 72 نوايا الخاليا المصابة ما يشير لوجود تركيبات فيروسية المنشأ ) (، اليرقة المصابة تحلالً كامالً وتنطلق األجسام المحتواة في سائل الدم، Bracoviruses في حين ارتبط فيروس باألغشية القاعدية أو وتصبح اليرقة المصابة هش ةً للغاية و بيضاء إلى بنية اللون، وذلك 2 45 السيتوبالزم بعد دقيقة الى ساعة من التطفل، حيث لوحظ وجود المتالء خاليا بشرة الجسم الدهني والخاليا األخرى باألجسام المتبلورة جزيئات فيروسية بقرب فتحات النواة وضمن الجسم الدهني، المتعددة الوجوه. تعد اليرقات الفتية أكثر حساسية لإلصابة بهذه الــ ،perineurium األمعاء الوسطى، الدم، البشرة، أنابيب مالبيجي الفيروسات، فالجرعة نصف القاتلة LD50 ليرقات العمر األول للفراشة 2 72 24 وخاليا العضالت ) ، (. أشارت الدراسة أن مجين الفيروس يتحد األمريكية البيضاء 5× 10 جسم محتوي للفرد الواحد، ولليرقة من العمر 4 82 مع مجين الطفيل الحشري ) (، وبالتالي يمكن لمجين الخامس 2× 10 جسم محتوي. وتكون الحشرات في مرحلة ما قبل Polydnaviruses أن يستأصل من مجين العائل ويتضاعف فقط في العذراء والعذراء والحشرة الكاملة مقاومة لهذه الفيروسات، تؤدي مبيض العائل الحشري، ويتم إفراز جزيئات الفيروس عندما تضع أنثى الجرعة غير المميتة لليرقات البالغة إلى تحول اليرقة إلى عذراء تعطي الطفيل البيض على أو داخل العائل الحشري. يدخل الفيروس إلى خاليا حشرة مشوهة تموت غالبا ًقبل وضع البيض )30(.

120 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( البحوث المنجزة حول الفيروسات الممرضة للحشرات في المنطقة أجريت في مصر دراسة الختبار فاعلية ثالث عزالت من

العربية الفيروسات العصوية الممرضة للحشرات وهي NPVCairo ،NPVGiza أجريت في سورية دراسة حول عزل األجسام المحتواة من يرقات و NPVAlex في مكافحة يرقات دودة القطن Spodoptera littoralis خمسة أنواع حشرية من رتبة حرشفيات األجنحة Lepidoptera وهي: وتأثيرها في بعض الخصائص الحياتية لألفراد البالغة، حيث أظهرت فراشة الواي الفضية Autographa gamma Linnaeus, 1758 النتائج أن يرقات الحشرة من العمر الثاني هي األكثر حساسية لإلصابة (Noctuidae)، أبو دقيق الملفوف الصغير ,Pieris rapae Linnaeus بالعزالت المختلفة، وتميزت العزلة NPVGiza بشراسة عالية أكثر من Pieridae) 1758)، دودة ورق العنب ,Hyles lineata Fabricius العزلتين NPVCairo وNPVAlex، وكان هناك تأثير للعزالت الثالث في Sphingidae) 1775)، دودة اللوز األمريكية Helicoverpa النسبة الجنسية وطول فترة حياة الحشرة الكاملة والخصوبة والنسبة Noctuidae) armigera Hübner,1809)، أبو دقيق الخبازي المئوية لفقس البيض )51(. (Vanessa cardui (Nymphalidae. جمعت الحشرات من مناطق كما أجريت دراسة في مصر الختبار عزلتين من الفيروسات Spodoptera littorali nucleopolyhedrovirus (SpliNPV) مختلفة في سورية خالل مواسم 2009-2011. بينت الدراسة أن جميع و Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus اليرقات كانت مصابة بـ Nucleopolyhedroviruses، ودلت (AcMNPV) كوسيلة للمكافحة الحيوية ليرقات العمر الثاني لحشرة االختبارات الحيوية على شراسة هذه الفيروسات وقدرتها على إحداث دودة ورق القطن Spodoptera littoralis، وبينت النتائج أن قيمة العدوى على يرقات سليمة تابعة لألنواع الحشرية نفسها التي عزلت LT50s المحسوبة بداللة LC50 ليرقات الحشرة من العمر الثاني كانت منها )4(. كما بينت الدراسة المجهرية وجود األجسام المحتواة بكثافة 2.4 يوم و5.8 يوم لكل من SpliNPV و AcMNPV، على التوالي عالية في جميع اليرقات المجموعة حقليًا واليرقات ةالمعدا مخبريًا. .)69( وفي دراسة أجريت على األجسام المحتواة المنتجة من قبل أختبرت في مصر إمراضية أربعة فيروسات بوليهيدرونووية تم العزالت الفيروسية المستخلصة من يرقات الخمسة أنواع حشرية عزلها من ثالث مناطق هي: الجيزة )عزلتين 1 و 2(، اإلسكندرية المذكورة أعاله تبين وجود بروتين البوليهيدرين المكون األساسي والفيوم ضد اليرقات حديثة الفقس لدودة ورق القطن Spodoptera لألجسام المحتواة ذو الوزن الجزيئي 30 كيلو دالتون. كما تم تضخيم littoralis مرباة في المختبر على بيئة نصف صناعية. أوضحت نتائج المنطقة ذات الوزن الجزيئي bp-750 ذلك للكشف عن مورثة االختبارات الحيوية أنه ال يوجد اختالف كبير بين التركيز المميت البوليهيدرين باختبار النصفى لهذه العزالت. تم في الوقت نفسه استخدام عزلة الفيوم الـ PCR و تقطيع الـمجين الفيروسي بثالثة انزيمات هي HinDIII الفيروسية لمقارنة حساسية يرقات ثالث سالالت حشرية من دودة ورق و EcoRI و PstI أظهرت وجود مجموعتين مختلفتين من الفيروسات: القطن تم جمعها من الواحات البحرية وواحة الفيوم ومنطقة الجيزة. المجموعة األولى الفيروسات المعزولة من يرقات فراشة الواي الفضية أيضا لم تظهر أى فروق كبيرة بين قيم التركيز المميت النصفى LC50 ودودة اللوز األمريكية، أما المجموعة الثانية فشملت الفيروسات للسالالت المختبرة )1(. المعزولة من أبو دقيق الخبازي، ودودة ورق العنب وأبو دقيق الملفوف أجريت في مصر دراسة الكثار الفيروس النووي المتعدد الوجوه .)4( والحبيبي المتخصص على دودة ورق القطن Spodoptera littoralis تم تقويم دور الفيروسات الممرضة للحشرات ومساهمتها في والفيروس الحبيبي المتخصص على عثة درنات البطاطا/البطاطس تنظيم أعداد دودة لوز القطن األمريكية في بعض حقول القطن في Phthorimaea operculella تم اكثار الفيروسات الثالثة بكل من المالكية والقامشلي والحسكة من محافظة الحسكة في سورية خالل العدوى الفيروسية والعدوى بالحامض النووي وذلك في مزرعة خاليا موسم 2011. بينت الدراسة أن النسبة المئوية لموت يرقات دودة اللوز دودة ورق القطن رقم 96 والتي تم الحصول عليها من خاليا المبيض. األمريكية المصابة بالفيروسات في منطقة المالكية 9.9% وفي منطقة تكاثر الفيروس النووي متالعدد الوجوه Spodoptera littorali القامشلي 11.6%، واختلفت هذه النسبة خالل أشهر الدراسة في منطقتي (nucleopolyhedrovirus (SpliNPV والفيروس الحبيبي الدراسة، وتراوحت النسبة في منطقة المالكية بين 1.5% و%14.3، (Spodoptera littorali granulusvirus (SpliGV والفيروس الحبيبي وبين 2.9% و14.7% في منطقة القامشلي، وكانت أعلى نسبة للموت )granulusvirus Phthorimaea operculella )PhopGV بشكل في شهر أب/أغسطس في المنطقتين )14.3 في منطقة المالكية معنوي خالل عدة تمريرات خلوية في مزارع الخاليا S196 عند و14.7% في منطقة القامشلي( )57(.

121 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016) 19˚س. تم إعداء الخاليا وحفظها عند 19˚س خالل الساعات األربعة كناقالت لمسبب المرض ونشره فى أماكن التكاثر. تم إطالق 900 األولى، ثم تم تحضين جميع الخاليا الملقحة عند 27˚س وحتى نهاية حشرة كاملة حاملة للمرض فى ستة مواقع بإقليم دوفار. وأمكن إثبات التجربة )20 يوم(. وقد وجد أن التضاعف الفيروسي قد تم بالمعدل إنتقال المرض إلى الحشرات الحقلية بعد شهرين من إطالق الحشرات نفسه. وبمقارنة النسل الناتج عن SpliGV والتي تكاثرت في مزارع المريضة، وباستخدام تقنية عمل مسحة Smear من أنسجة الحشرة الخاليا أو في العائل. كما تم تحديد هوية هذه الفيروسات باستخدام وفحصها مجهريًا كوسيلة سريعة للتعرف على وجود المرض، حيث المجهر اإللكتروني وتركيب الحمض النووي للفيروس باستخدام بلغت نسبة اإلصابة به 40.7%. وبعد 16 شهر من اإلطالق، تم رصد إنزيمات القطع المتخصصة. كما تم التعرف على العدوى الفيروسية انخفاض شديد فى مظاهر اإلصابة بالنخيل، واستمرت فى االنخفاض بواسطة مجسات )probes( نووية متخصصة )2(. فى األعوام التالية، حيث بلغت فى العام الثالث ضعف انخفاضها سابقًا، تم في سلطنة عمان تحديد الفيروس Rhabdionvirus oryctes مما انعكس على نسبة الضرر بالنخيل والتى انخفضت بدورها إلى 5.7 Hüger الممرض لجعل نخيل الزيت .Oryctes Rhinoceros L و 3.5% فى االعامين الخامس والسادس، على التوالي، من بدء اإلطالق بواسطة إطالق حشرات كاملة تم إعداؤها سابقًا بالفيروس لتعمل )3(.

Abstract Basheer, A., G. Mouhammad, A. Khadam and M. Al-Salahi. 2016. Entomopathogenic viruses: a general review. Arab Journal of Plant Protection, 34(2): 114-125. The entomopathogenic viruses are considered biological control agents that can attack many harmful insect pests that belong to the order Lepidoptera, and they are classified in 15 families; Parvoviridae, Iridoviridae, Baculoviridae, Poxviridae, Polydnaviridae, Ascoviridae, Nodaviridae, Picornaviridae, Tetraviridae, Reoviridae, Birnaviridae, Rhabdoviridae, Togaviridae, Flaviviridae and Bunyaviridae. These viruses are classified based on differences in structural, physico-chemical properties and morphological characteristics, in addition to genome organization. The genome of these viruses is composed of either DNA (Deoxyvira), or RNA (Ribovira), with either single or double strands. The shape of the virus particles can be isometric (e.g. icosahedral), bacilliform or ovoid. Having an envelope is a distinctive feature of some groups of these viruses. In addition, many of these viruses can produce inclusion bodies, which differ in composition and shape, some are polyhedra, and others are granulin. This review is intended to summarize the features of important families which include viruses that infect insect pests, and give an idea about their classification. It also reflects on their potential uses as biological agents to control insect pests in the Arab region. Keywords: Viruses, insects, DNA, RNA, Baculoviridae, inclusion bodies. Corresponding author: Abdulnabi Basheer, Plant Protection Department, Faculty of Agriculture, Damascus University, Syria, email: [email protected]

المراجع References

1. بران، لوك، وائل كمال، وسعيد أبو العال. 2004. إختالفات طفيفة proposal for classification and nomenclature of a new بين مرضية أربع عزالت مصرية من فيروس البوليهيدرو النووى insect virus family. Archives of Virology, 154: 909- لدودة ورق القطن (Spodoptera Littoralis (Boisd. ملخص. .918 المؤتمر العربى األول لتطبيقات المكافحة البيولوجية لآلفات، Adams, J.R., E.A. Stadelbacher and G.J. -5 .6 7 نيسان/أبريل، 2004، جامعة القاهرة، مصر. Tompkins. 1979. A new virus-like particle isolated from the cotton bollworm, Heliothis zea. Pages 52-53. 2. خميس، أميمة. 2004. إنتاج للفيروسات الممرضة للحشرات In: 37th Annual Proceedings of the Electron وكلونتها في خط انتاج مكلون لمزارع خلوية أولية مختارة من .(.Microscopy Society of America. R.G.W. Bailey (ed أنسجة دودة ورق القطن. ملخص. المؤتمر العربى األول لتطبيقات .San Antonio, Texas المكافحة البيولوجية لآلفات، 5-7 نيسان/أبريل، 2004، جامعة ,Amargier, A., J.P. Lyon, C. Vago, G. Meynadier .7 القاهرة، مصر. J.C. Veyrunes. 1979. Mise en evidence et purification 3. قناوي، محمد مجدي. 2004. المكافحة البيولوجية لجعل نخيل d’un virus dans la proliferation monstrueuse الجوز .Oryctes Rhinoceros L باستخدام الفيروس .glandulaire d’insectes. Etude sur Merodon equestris F Rhabdionvirus Oryctes Hüger فى سلطنة عمان. ملخص. Diptere, Syrphidae). Comptes Rendus des Seances de) المؤتمر العربى األول لتطبيقات المكافحة البيولوجية لآلفات، l Academie des Sciences. Serie D, Sciences Naturelles, -5 7 نيسان/أبريل، 2004، جامعة القاهرة، مصر. .484–481 :289 8. Aruga, H. 1971. Cytoplasmic polyhedrosis of the 4. محمد، غنوة. 2015. كشف ودراسة فيروسات تابعة لـعائلة silkworm historical, economical, and epizootiological Baculoviridae ألول مرة في سورية من مجموعة حشرات تابعة aspects. In: Heliothis cytoplasmic polyhedrosis virus لرتبة Lepidoptera مصابة حقلياً. رسالة دكتوراه، كلية الزراعة، and its effect upon microbial contaminant-free جامعة دمشق، سورية، 111 صفحة. .Heliothis virescens. P.P. Sikorowski and A.M Lawrence (eds.). Journal Invertebrate Pathology, 63: 5. Abd-Alla, A., J.M. Vlak, M. Bergoin, J.E. 56-62. Maruniak and A. Parker. 2009. Hytrosaviridae: a

122 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( brassicae nuclear polyhedrosis virus. Journal of 9. Ball, L.A. and K.L. Johnson. 1998. Nodaviruses of General Virology, 77: 2865-2871. insects. Pages 225-267. In: The insect viruses. L.K. 22. Cox-Foster, D.L., S. Conlan, E.C. Holmes, G. Miller and L.A. Ball (eds). New York, N.Y: Plenum Palacios, J.D. Evans, N.A. Moran, P.L. Quan, T. Publishing Corporation, New York, N. Y. Briese, M. Hornig, D.M. Geiser, V. Martinson, D. 10. Bardeletti G., N. Kessler and M. Aymard-Henry. van Engelsdorp, A.L. Kalkstein, A. Drysdale, J. 1975. Morphology, biochemical analysis and Hui, J. Zhai, L. Cui, S.K. Hutchison, J.F. Simons, neuraminidase activity of . Archives of M. Egholm, J.S. Pettis and W.I. Lipkin. 2007. A Virology, 49: 175–186. metagenomic survey of microbes in honey bee colony 11. Bonning, B.C. 2009. The Dicistroviridae: an emerging collapse disorder. Science, 318:283-287. family of invertebrate viruses. Virologica Sinica, 24: 23. Crook, N.E. 1991. Baculoviridae: subgroup B. 415–427. Comparative aspects of granulosis viruses. Pages 73- 12. Boucias, D.G., J.E. Maruniak and J.C. Pendland. 110. In: Viruses of Invertebrates. E. Kurstak (ed.). 1987. Characterization of an iridovirus isolated from Marcel Dekker Inc., New York. the southern mole cricket, Scapteriscus vicinus. 24. De Buron, I. and N.E. Beckage. 1992. Journal of Invertebrate Pathology, 50: 238-245. Characterization of a and virus-like 13. Brown, C.R., M.B. Brown, A. Padhi, J.E. Foster, filamentous particle (VLFP) in the braconid wasp A.T. Moore, M. Pfeffer and N. Komar. 2008. Host Cotesia congregata (Hymenoptera: Braconidae). and vector movement affects genetic diversity and Journal of Invertebrate Pathology, 59: 315–327. spatial structure of Buggy Creek virus (Togaviridae). 25. Federici, B.A. 1997. Baculovirus Pathogenesis. Pages Molecular Ecology, 17: 2164–2173. 33-59. In: The Baculoviruses. L.K. Miller (ed.). 14. Browning, H.W., B.A. Federici and E.R. Oatman. Plenum Press, New York. 1982. Occurrence of a disease caused by a rickettsia- 26. Federici, B.A., J.J. Hamm and E.L. Styer. 1991. like organism in a larval population of the cabbage Ascoviridae. Pages 339-349. In: Atlas of Invertebrate looper, Trichoplusia ni, in southern California. Viruses. J.R. Adams and J.R. Bonami (eds). CRC Environmental Entomology, 11: 550-554. Press, Boca Raton, Florida. 15. Burtt, E. 1945. Hypertrophied salivary glands in 27. Garzon, S. and G. Charpentier. 1991. Nodaviridae. Glossina: evidence that G. pallidipes with this Pages 351-370. In: Atlas of Invertebrate Viruses. J.R. abnormality is particularly suited to trypanosome Adams and J.R. Bonami (eds.). CRC Press. infection. Annals of Tropical Medicine and 28. Goodwin, R.H., R.J. Milner and C.D. Beaton. 1991. Parasitology, 39: 11–13. Entomopoxvirinae. Pages 259-285. In: Atlas of 16. Carner, G.R. and J.S. Hudson. 1983. Histopathology invertebrate viruses. J.R. Adams and J.R. Bonami of virus-like particles in Heliothis spp. Journal of (eds). CRC Press, Boca Raton, Florida. Invertebrate Pathology, 41: 238-249. 29. Goulson, D. 1997. Wipfelkrankheit: modification of 17. Castón, J.R., J.F. Rodríguez and J.L. Carrascosa. host behavior during baculoviral infection. Oecologia 2008. Infectious Bursal Disease Virus (IBDV): A (Berlin), 109: 219-228. Segmented Double-Stranded RNA Virus With a T=13 30. Granados, R.R. and K.A. Lawler. 1981. In vivo Capsid That Lacks a T=1 Core. Pages 133-144. In: pathway of Autographa californica baculovirus Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure invasion and infection. Virology, 108: 297-308. and Molecular Biology. J.T. Patton (ed.). Caister 31. Grzywacz, D., R.J. Rabindra, M. Brown, K.A. Academic Press, Norfolk. UK. Jones and M. Parnell. 2004. The Helicoverpa 18. Chinchar, V.G., S. Essbauer, J.G. He, A. Hyatt, T. Armigera NPV Production Manual, Part 1. 104 pp. Miyazaki, V. Seligy and T. Williams. 2005. 32. Hall, D.W. and D.W. Anthony. 1971. Pathology of a Iridoviridae. Pages 163-175. In: Virus Taxonomy: 8th mosquito iridescent virus (MIV) infecting Aedes Report of the International Committee on the taeniorhynchus. Journal of Invertebrate Pathology, 18: Taxonomy of Viruses. C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. 61- 69. Maniloff, U. Desselberger and L.A. Ball (eds.). 33. Hamm, J.J., S.D. Pair and O.G. Marti. 1986. London, Elsevier, 1259 pp. Incidence and host range of a new ascovirus isolated 19. Christian, P.D. and P.D. Scotti. 2006. The from fall armyworm, Spodoptera frugiperda invertebrate small RNA viruses; changing perceptions (Lepidoptera: Noctuidae). Florida Entomologist, 69: and 40 years of evolving taxonomy. Pages 11-43. In: 524-541. Bee Research and Virus in Europe (BRAVE) 34. Hanzlik, T.N. and K.H.J. Gordon. 1997. The Symposium proceedings. France: Sophia-Antipolis. Tetraviridae. Advances in Virus Research, 48: 101– 20. Christian, P., E. Carstens, L. Domier, J. Johnson, 168. K. Johnson, N. Nakashima, P. Scotti and F. van der 35. Hartley, C.J., D.R. Greenwood, R.J. Gilbert, A. Wilk. 2005. Dicistroviridae. Pages 783-788. In: Virus Masoumi, K.H. Gordon, T.N. Hanzlik, E.E. Fry, Taxonomy VIII. C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. D.I. Stuart and P.D. Scotti. 2005. Kelp fly virus: a Maniloff, U. Desselberger and L.A. Ball (eds). Elsevier novel group of insect picorna-like viruses as defined by Academic Press, San Diego. genome sequence analysis and a distinctive virion 21. Clarke, E.E., M. Tristem, J.S. Cory and D.R. structure. Journal of Virology, 79: 13385-13398. O'Reilly. 1996. Characterization of the ecdysteroid UDPglucosyltransferase gene from the Mamestra

123 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016) l’insecte et de ses degats et biologie dans le sud-est de 36. Henderson, C.W., C.L. Johnson, S.A. Lodhi and la France. Revue de zoologie Agricole et pathologie S.L. Bilimoria. 2001. Replication of Chilo iridescent Vegetale, 72: 65–92. virus in the cotton boll weevil, Anthonomus grandis, 51. Mahmoud, D.M., R.K.A. Hamed, A.E.M. Seufi, and development of an infectivity assay. Archives of M.S. Salama, N.M.L. Diwan and A.M. El Shafei. Virology, 146: 767-775. 2009. Toxicity and biological effects of three Egyptian 37. Herzog, G.A. and J.R. Phillips. 1982. Manifestation isolates of baculovirus on the cotton leaf worm, of an abnormal reproductive system in a laboratory Spodoptera littoralis (boisd). Egyptian Journal of strain of the bollworm Heliothis zea. Journal of the Biological Sciences, 2: 219- 226. Georgia Entomological Society, 17: 506-513. 52. Marina, C.F., J. Arredondo-Jiménez, A. Castillo 38. Huang, Y., Z. Mi, L. Zhuang, M. Ma, X. An, W. Liu, and T. Williams. 1999. Sub-lethal effects of iridovirus W. Cao and Yigang Tong. 2013. Presence of disease in a mosquito. Oecologia, 119: 383-388. entomobirnaviruses in Chinese mosquitoes in the 53. Mengeling, W.L. and R.C. Cutlip. 1975. absence of Dengue virus co-infection. Journal of Pathogenesis of in utero infection: experimental General Virology, 94: 663–667. infection of five-week-old porcine fetuses with porcine 39. Hudson, J.S. and G.R. Carner. 1981. Histopathology parvovirus. American Journal of Veterinary Research, of an unidenti®ed virus of Heliothis zea and Heliothis 36: 1173–1177. virescens. Proceedings of the Southeast Electron 54. Mertens, P.P.C., S. Rao and H. Zhou. 2004. Microscopy Society, 4: 27. Cypovirus. Pages 522-533. In: Virus Taxonomy, 8th 40. Hukuhara, T. and J.R. Bonami. 1991. Reoviridae. Report of the International Committee on Taxonomy Pages 394-430. In: Atlas of Invertebrates. J.R. Adams of Viruses. C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. Maniloff, U. and J.R. Bonami (eds.). Boca Raton, FL: CRC Press. Desselberger and L.A. Ball (eds.). Elsevier/Academic 41. Hull, R., F. Brown and C. Payne. 1989. Pages 266- Press, London. 271. In: Virology: Directory and Dictionary of Animal, 55. Miller, L.K. 1998. Ascoviruses. Pages 91-103. In: The Bacterial, and Plant Viruses. Macmillan, London. Insect Viruses. L.K. Miller and L.A. Ball (eds.). 42. Ibarra, J.E. and M.C.D. Rincon-Castro. 2008. Insect Plenum Press, New York. viruses: diversity, biology, and use as bioinsecticides. 56. Mingxiao, M., L. Jian, Y. Song, W. Shude and L. Pages 1-31. In: Encyclopedia of Life Support Systems Pengfei. 2011. Molecular and biological (EOLSS), Developed under the Auspices of the characterization of Chinese sacbrood virus LN isolate. UNESCO, Eolss Publishers, Oxford, UK. Comparative and Functional Genomics, Article ID 43. Jaenson, T.G.T. 1986. Sex ratio distortion and 409386, 10 pp. reduced lifespan of Glossina pallidipes infected with 57. Mohammad, G., A. Khadam and A.M. Basheer. the virus causing salivary gland hyperplasia. 2013. Contribution of entomopathogenic viruses in Entomologia Experimentalis et Applicata, 41: 256– regulating the population of the cotton bollworm, 271. Helicoverpa armigera (Hübner) in cotton fields at AL- 44. Jakob, N.J., R.G. Kleespies, C.A. Tidona, K. Hasaka governorate, Syria. Egyptian Journal of Müller, H.R. Gelderblom and G. Darai. 2002. Biological Pest Control, 23: 291-295 Comparative analysis of the genome and host range 58. Murphy, F.A., C.M. Fauquet, D.H.L Bishop, S.A. characteristics of two insect iridoviruses: Chilo Ghabrial, A.W. Jarvis, G.P. Martelli, M.A. Mayo iridescent virus and a cricket iridovirus isolate. Journal and M. D. Summers (eds.). 1995. Virus Taxonomy - of General Virology, 83: 463-470. The Classification and Nomenclature of viruses: Sixth 45. Johnson, J.E. and V. Reddy. 1998. Structural studies Report of the International Committee on Taxonomy of nodaviruses and tetraviruses. Pages 171-224. In: The of Viruses. Springer-Verlag, New York. 586 pp. Insect viruses. Lois K. Miller and Laurence Andrew 59. Ohba, M. 1975. Studies on the parthogenesis of Chilo Ball (eds.). Plenum Press, New Yorq. iridescent virus. 3. Multiplication of CIV in the 46. King, A.M.Q., M.J. Adams, E.R. Carstens and E.J. silkworm Bombyx mori L. and field insects. Science Lefkowitz. 2009. Virus Taxonomy: the nineth ICTV Bulletin of the Faculty of Agriculture, Kyushu report. 210 pp. University, 30: 71-81. 47. Kool, M. and J.M. Vlak. 1993. The structural and 60. O'Reilly, D.R. 1995. Baculovirus-encoded UDP- functional organization of the Autographa californica glucosyltransferases. Insect Biochemistry and nuclear polyhedrosis virus genome. Archives of Molecular Biology, 25: 541-550. Virology, 130: 1-16. 61. O'Reilly, D.R. and L.K. Miller. 1991. Improvement 48. Levy, J.A., H. Fraenkel–Conrat and R.A. Owens of a baculovirus pesticide by deletion of the egt gene. (eds.). 1994. Virology (3rd ed.). Prentice Hall, Inc. Biotechnology, 9: 1086–1089. Englewood Cliffs, New Jersey, 447 pp. 62. Paula, T., R. Pablo, V. Eugenia, B. Pablo, P. 49. Lietze, V.U., C.J. Geden, P. Blackburn and D.G. Sabino, M. José, M. Antonio, H.M. Dolores, L. Boucias. 2007. Effects of salivary gland hypertrophy Pablo, G.S. Javier and S. Vincente. 2009. New drug virus on the reproductive behavior of the , targets for hepatitis C and other Flaviviridae viruses. Musca domestica. Applied and Environmental Infect Disord Drug Targets, 9:133-147. Microbiology, 73: 6811–6818. 63. Possee, R.D. and G.F. Rohrmann. 1997. Baculovirus 50. Lyon, J.P. 1973. La mouche des Narcisses (Merodon genome organization and evolution. Pages 109-140. In: equestris F., Diptere, Syrphidae). I. Identification de

124 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 34، عدد 2 )2016( DNA in the lepidopteran host Heliothis virescens. The baculoviruses. L.K. Miller (ed.). New York, N.Y: Journal of General Virology, 67: 1961–1969. Plenum Press. 77. Thompson, A.C. and P.P. Sikorowski. 1981. Energy 64. Renault, S., A. Petit, F. Bénédet, S. Bigot and Y. difference in lipid and glycogen metabolism of healthy Bigot. 2002. Effects of the Diadromus pulchellus and iridescent virus infected Heliothis zea (Boddie). ascovirus, DpAV-4, on the hemocytic encapsulation Comparative Biochemistry and Physiology, 70B: 179- response and capsule-melanization of the leek-moth 183. pupa, Acrolepiopsis assectella. Journal of Insect 78. Tijssen, P. and M. Bergoin. 1995. Densonucleosis Physiology, 48: 297–302. viruses constitute an increasingly diversified subfamily 65. Sang, R.C., W.G.Z.O. Jura, L.H. Otieno, P.M. among the parvoviruses. Seminars in Virology, 6: 347- Tukei and R.W. Mwangi. 1997. Effects of tsetse 355. DNA virus infection on the survival of a host fly 79. Tonka, T. and J. Weiser. 2000. Iridovirus infection in Glossina morsitans centralis (Diptera: Glossinidae). mayfly larvae. Journal of Invertebrate Pathology, 76: Journal of Invertebrate Pathology, 69: 253–260. 229-231. 66. Scherer, W.F. and H.S. Hurlbut. 1967. Nodamura 80. Wang, X., J. Zhang, J. Lu, F. Yi, C. Liu and Y. Hu. virus from Japan: A new and unusual arbovirus 2004. Sequence analysis and genomic organization of resistant to diethyl ether and cholororm. American a new insect picorna-like virus, isolated from Ectropis Journal of Epidemiology, 86:271-285. oblique. Journal of General Virology, 85:1145–1151. 67. Schmidt, O., M. Theopold and M.R. Strand. 2001. 81. Webb, B.A. 1998. Polydnavirus biology, genome Innate immunity and its evasion and suppression by structure, and evolution. Pages 105-139. In: The Insect hymenopteran endoparasitoids. Bioessays, 23: 344– Viruses. L.K. Miller and L.A. Ball (eds.). Plenum 351. Press, New York. 68. Scotti, P.D. and S. Fredericksen. 1987. Manawatu 82. Whitfield, J.B. 1997. Molecular and morphological virus: a nodavirus isolated from Costelytra zealandica data suggest a single origin of the polydnaviruses (White) (Coleoptera: Scarbaeidae). Archives of among braconid wasps. Naturwissenschaften, 84: 502– Virology, 97: 85-92. 507. 69. Seufi, A.M. 2008. Characterization of an Egyptian 83. Whitnall, A.B.M. 1934. The trypanosome infections Spodoptera littoralis nucleopolyhedrovirus and a of Glossina pallidipes in the Umfolosi Game Reserve, possible use of a highly conserved region from Zululand. The Onderstepoort Journal of Veterinary polyhedrin gene for nucleopolyhedrovirus detection. Science and Animal, 2: 7–21. Virology Journal, 5:13. 84. Williams, T. 1993. Covert iridovirus infection of 70. Shwed, P.S., P. Dobos, L.A. Cameron, V.N. blackfly larvae. Proceedings of the Royal Society B: Vakharia and R. Duncan. 2002. Birnavirus VP1 Biological, 251: 225-230. proteins form a distinct subgroup of RNA-dependent 85. Wood, H.A. and R.R. Granados. 1991. Genetically RNA polymerases lacking a GDD motif. Virology, engineered baculoviruses as agents for pest control. 296: 241-250. Annual Review of Microbiology, 45: 69-87. 71. Sikoroswki, P.P. and G.E. Tyson. 1984. Per os 86. Wu, C.Y., C.F. Lo, C.J. Huang, H.T. Yu and C.H. transmission of iridescent virus of Heliothis zea Wang. 2002. The complete genome sequence of Perina (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Invertebrate nuda picorna-like virus, an insect-infecting RNA virus Pathology, 44: 97-102. with a genome organization similar to that of the 72. Stoltz, D.B. and S.B. Vinson. 1979. Viruses and mammalian picornaviruses. Virology, 294: 312–323. parasitism in insects. Advances in Virus Research, 87. Xeros, N. 1954. A second virus disease of the leather- 24:125–171. jacket, Tipula paludosa. Nature, 174: 562 563. 73. Strand, M.R., D.I. McKenzie, V. Grassl, B.A. Dover 88. Yang, C., G. Ji, H. Liu, K. Zhang, G. Liu, F. Sun, P. and J.M. Aiken. 1992. Persistence and expression of Zhu and L. Cheng. 2012. Cryo-EM structure of a Microplitis demolitor polydnavirus in Pseudoplusia transcribing cypovirus. Proceedings of the National includens. Journal of General Virology, 73: 1627– Academy of Sciences, 109: 6118. 1635. 89. Zambon, R.A., M. Nandakumar, V.N. Vakharia 74. Strauss, J.H. and E.G. Strauss. 1994. The and L.P. Wu. 2005. The Toll pathway is important for : gene expression, replication, and an antiviral response in Drosophila. Proceedings of the evolution. Microbiological Reviews, 58:491–562. National Academy of Sciences, 102: 7257–7262. 75. Tanada, Y. and H.K. Kaya. 1993. Insect Pathology. Academic Press, San Diego. 666 pp. 76. Theilmann, D.A. and M.D. Summers. 1986. Molecular analysis of Campoletis sonorensis virus

تاريخ االستالم: 24/7/2015؛ تاريخ الموافقة على النشر: Received: July 24, 2015; Accepted: February 4, 2016 2016/2/4

125 Arab J. Pl. Prot. Vol. 34, No. 2 (2016)