RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Revista de Investigación Agraria y Ambiental

Estado del conocimiento en tomentosa L.f. (encenillo) y algunas propuestas de estudio sobre su regeneración Current knowledge of L.f. (encenillo) and some study proposals for its regeneration

Carmen Rosa Montes Pulido [email protected] Universidad Nacional Abierta y a Distancia (UNAD) Escuela de Ciencias Agrícolas Pecuarias y del Medio Ambiente (ECAPMA) Sede Nacional José Celestino Mutis, Bogotá, Colombia

Resumen .-La reforestación de especies nativas es una prioridad de nuestros ecosistemas intervenidos o severamente afectados. W. tomentosa es una planta dominante en el clímax regional y muy frecuente en los bosques montañosos del norte de la cordillera de los Andes. En Colombia se encuentra principalmente en la cordillera Oriental. Es considerado como uno de los principales inductores preclimácicos de las laderas y de allí su comportamiento pionero como competidor; razón por la cual se requiere de estudios ecológicos, conocer su propagación, %siología, entre otras. El establecimiento de W. tomentosa es propicio para el desarrollo de otras especies de páramo y de lugares de ladera.

Palabras clave: Propagación vegetal, Reforestación, Características ecológicas, Distribución de la especie

Abstract .- Reforestation of native species is a priority of our ecosystems intervened or severely a&ected. W. tomentosa is a dominant in the regional climax and very common in the mountainous forests of the northern Andes. In Colombia it is mainly found in the eastern cordillera. It is considered one of the main pre-climaxed slopes and hence its pioneering behavior as a competitor, that’s why ecological studies are needed, to know their propagation, physiology, among others. *e establishment of W. tomentosa is conducive to the development of other species of moorland and hillside locations.

Keywords: Plant propagation, Reforestation, Ecological characteristics, Specie distribution

Introducción bón vegetal y empleada su madera en cons- trucción. La especie Weinmannia tomentosa L.f. (Van Geel & Van der Hammen 1973, citados por La documentación sobre la regeneración del Cortés-S. et al . 1999), alcanzó su óptimo encenillo ( W. tomentosa ) es muy escasa y se hace 7.000 años, una vez que la temperatura requiere información acertada para lograr ma- y la precipitación adquirieron los valores ac- yores éxitos en la repoblación de la especie. Au- tuales, y reemplazó la especie Dodonaea vis- tores como Jaimes & Rivera (1990) y Ramos cosa (L.) Jacq., extendida 12.500 años antes (2001) han aportado datos sobre característi- del presente. Sin embargo W. tomentosa ha cas de las semillas, los sitios y tendencias de su sido considerablemente disminuida, debido regeneración natural en bosques altoandinos al uso intensivo de su corteza como tanino, la aledaños al altiplano Cundiboyacense. Se han copa y tronco para leña y elaboración de car- publicado documentos técnicos sobre su pro-

45 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Montes pagación, fundamentados en datos empíricos De acuerdo con Fernández-Galiano & Do- obtenidos en vivero. Algunos trabajos adelan- mínguez (1985), el género más importante es tados en universidades de Colombia han avan- Weinmannia que comprende 160 especies dis- zado sobre factores que condicionan el estable- tribuidas por Madagascar, Malasia, Nueva Ze- cimiento de la plántula en bosques naturales; landa, Chile, México y Antillas. sin embargo, aún se tienen interrogantes sobre condiciones ideales para su regeneración que El género Weinmannia , propio de bosques de requieren de experimentación para ser respon- alta montaña, con cerca de 77 especies en el didos. El objetivo de la presente revisión fue neotrópico (Pennington et al . 2004) y aproxi- identiƒcar y analizar estudios relacionados con madamente 190 especies en el mundo (Schul- los factores que condicionan el establecimiento ze-Menz 1964, Dickison 1977). Se caracteriza de plántulas de encenillo. por árboles y arbustos con ramitas jóvenes planas; estípulas interpeciolares, redondeadas, Información sobre la familia caducas, que tienen una cicatriz prominente; y el género hojas opuestas, por lo general imparipinnadas opuestas, con un raquis alado, foliolos aserra- Para Bradford & Berry (1998) y Pennington et dos, de 1 a 3; pinnados veteados; in#orescen- al . (2004), la familia presenta cerca cias axilares; por lo general en espiga o racimo; de 25 géneros y 350 especies. La mayoría de sus #ores pequeñas, sépalos 4-5, pétalos de color géneros están presentes en el hemisferio sur, es- blanco o rosado, de 4-5; estambres 8-10, pro- pecialmente en Australia, Nueva Guinea y Nue- yectado hacia afuera; el nectario circunda el va Caledonia. Además en Sudáfrica ( Cunonia y disco del ovario, ovario 2 (-3) locular, óvulos Platyophylus ), Madagascar ( Weinmannia ) y en numerosos, estilos de 2 a 3 libres, estigma sim- América desde México hasta Chile ( Weinmania , ple, fruto de una cápsula pequeña, septicida, Eucryphia, Caldcluvia y Lamanonia ). Fernández- de paredes delgadas, 2 (-3), con válvula, con el Galiano & Domínguez (1985), deƒnen como estilo persistente, semillas pequeñas y peludas una familia de árboles y arbustos, raramente tre- (Pennington et al. 2004). padoras, hojas coriáceas, opuestas (decusadas) o algunas veces verticiladas, raramente alternas, Las principales especies del género imparipinnadas, trifolioladas o pinnadas; las es- típulas frecuentemente conspicuas y usualmente a nivel mundial, en Sudamérica y en interpeciolares. Flores pequeñas, regulares, bi- Colombia sexuales o algunas veces unisexuales dioicas, so- litarias o en racimos laxos o glomérulos compac- De acuerdo con Dickison (1977), Weinman- tos; 3-6 sépalos, libres o soldados en la base; 4-5 nia es el género con mayor número de espe- pétalos, libres o soldados en la base; casi siempre cies de la familia Cunoniaceae. Su centro de con numerosos estambres, pero algunas veces distribución está en los Andes sudamericanos, con 4-5 alternando con los pétalos y en otros pero el género alcanza a llegar hasta México 8-10 normalmente insertos por sus ƒlamentos (América central), Malasia, Melanesia y Poly- libres en una especie de disco nectarífero que nesia, como también en el clima templado de rodea al ovario. El ovario es súpero, compuesto Nueva Zelanda y Chile. El género está ausente de 2-5 carpelos libres o soldados y generalmente en India, Australia y del continente africano, entre 2 (algunas veces 5) cavidades con nume- sin embargo, está presente en Madagascar. rosos óvulos sentados en 2 ƒlas sobre placentas Aunque estas plantas son frecuentes en eleva- encorvadas axilares o apicales. Fruto en cápsula ciones medias y altas, aunque aparecen desde o nuez, y semilla con embrión pequeño rodeado cerca al nivel del mar hasta los 4.000 metros de de abundante endospermo. altitud (Tabla 1).

46 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Estado del conocimiento en Weinmannia tomentosa L.f.

Tabla 1. Principales especies del género Weinmannia a nivel mundial. País Especie Localización Fuente 1.700- 2.000 msnm El Rincón, Bautista del Castillo & Gutiérrez México W. pinnata Sierra Norte del estado de Oaxaca 2003 (sureste de México) W. pinnata , 2.000-3.000 msnm Guatemala W. tuerckheimii Sierra de los Cuchumatanes Islebe et al. 1994 (noroeste de Guatemala) W. pinnata , Costa Rica 2.300-3.200 msnm Kappelle et al. 2000 W. trianae 2.800-3.436 msnm Páramo de Arellano-P. & Rangel-Ch. 2008 Carmen de Carupa y Tablazo Colombia W. tomentosa (Cundinamarca); Páramo Cuatrecasas (1934), Cortés- S. et Telecom (Santander); Páramo de al . (1999) Sumapaz (Guasca) 2.800-3.436 msnm Volcan Puracé Colombia W. brachystachya Arellano-P. & Rangel-Ch. 2008 (Cauca) 2.800-3436 msnm Páramo Colombia W. rollotii Arellano-P. & Rangel-Ch. 2008 Sumapaz (Guasca) Parque Nacional Natural las Colombia W. cogolloi Orquídeas (Antioquia), sector Morales 2005 cruces, margen derecha río Calles Colombia W. pinnata Alta montaña Serranía de Perijá Arellano-P. & Rangel-Ch. 2008 Páramo de la Rusia, Belén y Colombia W. microphylla Arellano-P. & Rangel-Ch. 2008 Guantiva (Boyacá) W. balbisiana ; 1.200-1.900; W. brachystachya ; 2.500-2.800; W. corocoroensis ; 2.200; W. elliptica ; 1.800-2.500; W. fagaroides ; 1.200-1.800; W. glabra ; 1.000-2.600; Venezuela Steyermark et al. 1998 W. guyanensis ; 2.200-2.800; W. ilutepuiensis ; 2.200-2.700; W. laxiramea ; 2.100-2.900; W. pubescens ; 500-2.000; W. sorbifolia ; 1.000-1.800; W. velutina ; 1.100-2.700; Venezuela W. tomentosa Estados de Mérida y Táchira Bernardi 1961 Venezuela W. tomentosa Estados de Mérida, Táchira y Zulia Hokche et al. 2008 2.000 msnm Ecuador W. auriformis Cordillera del Cóndor y río Rogers 2002 Coangos W. crassifolia , Peru 2000-4.000 msnm Pennington et al. 2004 W. pinnata W. boliviana Bolivia 2.100-2.600 msnm Bach et al. 2003 W. crassi!ora, 2.000-3.000 msnm Bosque Bolivia Paniagua-Zambrana et al. 2003 W. microphylla Nublado

47 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Montes

150 msnm localidad Alcaldeo de Llao- Chile W. trichosperma Donoso et al. 1985 Llau, piedemonte oriental de la Cordillera de San Pedro Isla Reunión, W. tinctoria Nivel del mar Derroire et al. 2007 archipiélago Mascarene W. henricorum ; W. madagascariensis ; W. louveliana ; W. commersonii ; W. hepaticarum ; W. lowryana ; W. rutenbergii ; W. venusta ; W. lucens ; Madagascar W. minuti!ora ; Sin información Bradford 2001 W. comorensis ; W. baehniana ; W.hildebrandtii ; W. icacifolia ; W. marojejyensis ; W. rakotomalazana ; W. icacifolia ; (cerca de 28 especies) W. aggregata 25-280 msnm Madagascar Rogers & Bradford 2004 W. magni"ca 600-780 msnm Nueva W. racemosa 2.300-3.600 msnm Wardle 1965 Zelanda W. silvicola

Características de W. tomentosa terminan en uno (imparipinadas), miden 1 cm de largo, son asimétricos, de color verde opaco Morfológicas: árbol que puede alcanzar 25 por su frente. Su borde es curvado hacia su revés m de altura y 70 cm de diámetro en su tronco; (revoluto), poseen vellosidades suaves (pubes- corteza de color gris; copa en forma de parasol, centes), terminan en una punta roma y su base semidensa y de color verde oscuro a excepción es oblicua; presentan estípulas connadas de co- del período donde aparecen frutos que se torna lor verde rojizo que albergan, antes de abrirse, café rojiza. Sus ramas crecen de manera obli- insectos que depositan allí sus huevos (CAR cua, son de color pardo y delgadas, poseen ve- 2004). Las in'orescencias son espigas peque- llos (CAR 2004). ñas (4-6 cm) blanco-crema, al pasar a fruto se tornan rojizas y al madurar se tornan color cara- Las hojas miden 3,8 cm de largo, son compues- melo con apariencia seca (DAMA 2000). tas-opuestas; están distribuidas en cuatro %las (tetrásicas), su eje central (raquis) es alado, Los frutos miden 9 mm de largo y 2 mm de poseen entre cinco y ocho pares de foliolos y ancho; las cápsulas dehiscentes se abren en 2

48 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Estado del conocimiento en Weinmannia tomentosa L.f. válvas, forma elíptica, color café oscuro y cada Floración y €ucticación uno tiene entre 3 a 6 semillas. El color de las Los meses que W. tomentosa produce #ores son semillas café, miden 1 mm de largo y están cu- mayo, agosto y septiembre a octubre (CAR biertas por vellosidades que les sirven para dis- 2004). La fructiƒcación se presenta en junio, persarse por acción del viento (DAMA 2000, septiembre y octubre a noviembre. En las zo- Rodríguez-Santamaría 2006). nas del Neusa y Monserrate, Ramos (2001) reporta los máximos de dispersión de semillas Características ecológicas durante los meses de febrero, marzo y octubre y distribución de la especie a noviembre, respectivamente. La producción de semilla encontrada fue 359 semillas/sema- El árbol crece en laderas de suelos arenosos, na/m 2 en Neusa y 50 semillas/semana/m 2 para orgánicos, profundos y bien drenados, oca- Monserrate. sionalmente rocosos. Aunque soporta atmós- feras subhúmedas, alcanza su mayor desarro- Uso llo en los núcleos de condensación de nubes. Para su uso industrial, se obtiene tanino de co- (DAMA 2000). lor rojizo para teñir pieles de animal. Igualmen- te se obtiene un colorante negro para entintar La especie es dominante del conclímax regional, lana. El árbol es útil como barrera corta vientos. lo que signiƒca, que la mayor parte de los bos- El extracto de sus hojas y corteza se utiliza para ques de la región estuvieron dominados por W. tratamiento de ƒebres en ganado (CAR 2004). tomentosa . Se considera uno de los principales inductores preclimácicos de las laderas y requie- Factores que condicionan el estable- re facilitación de precursores como tunos ( Mi- cimiento de la plántula conia spp.), romero ( Pentacalia sp.), uva ( Ma- cleania rupestris ), cucharo ( guianensis ) y Los trabajos de Jaimes & Rivera (1990) sobre gaques ( Clusia multi!ora ) (DAMA 2000). el estudio de banco de semillas y tendencias de la regeneración natural de un bosque altoan- La distribución global de la especie corresponde dino en la región de Monserrate, identiƒcan a los bosques montañosos del norte de la Cordi- mediante germinación en invernadero semillas llera de los Andes. Los estudios revisados la re- viables en muestras de suelo tomadas a dife- portan en la cordillera Oriental de Colombia y en rentes profundidades. Germinaron 87 semillas los estados de Mérida, Táchira y Zulia de Vene- viables en la hojarasca, 248 en el horizonte or- zuela (Tabla 1). Según Van der Hammen et al . & gánico superƒcial y 29 en el horizonte orgánico González (1960 y 1963) y Cortés-S. et al . (1999), medio. También encontró en parcelas de 10 m W. tomentosa y otras especies arbóreas asociadas x 10 m 39 adultos entre 12 y 15 m de altura y corresponden a la vegetación original climácica solo 4 plántulas de W. tomentosa . más frecuente en los declives de las montañas que forman el borde oriental de la Sabana de Bo- Se encontró también que W. tomentosa es la gotá, en altitudes superiores a 2.800 msnm. Se especie más abundante en el banco de semillas encuentra mezclado con frailejonales ( Espeletia analizado (450 semillas/m 2); su germinación sp.) y pajonales ( Calamagrostis e"usa) y chusca- en el transcurso de 45 días fue del 80%. Sin les ( Chusquea tesellata ) en el páramo de Carupa embargo, es la especie menos frecuente como (Cundinamarca), en áreas de uso agropecuario plántulas en el bosque. Surge aquí la pregun- entremezclado con bosques intervenidos del pá- ta de ¿cuál es su estrategia de regeneración? a ramo de Tablazo (Cundinamarca) y en pajonales pesar que las características morfológicas de la (Calamagrostis e"usa ) del páramo de Sumapaz semilla presenta tegumentos duros, reducido (Cundinamarca) (Arellano & Rangel 2008). tamaño (1 mm), forma globosa con pelo y fru-

49 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Montes to capsular dehiscente que facilitan su enterra- dormantes, por lo cual no se forma un banco de miento y suelos con horizonte orgánico entre semillas propiamente dicho porque las semillas 30 y 40 cm, y pH entre 3,3 y 4,7. Montenegro difícilmente pueden persistir meses ya forma- et al . (2008), estudiaron 20 atributos vitales de das; la densidad de semillas es un cuanti&cador nueve especies leñosas en el borde del bosque efímero de la potencialidad de regeneración de altoandino en la Reserva Forestal de Cogua la especie, sin embargo, el autor a&rma que si (Colombia) entre los 2.970 y 3.650 msnm. las semillas son sometidas a condiciones favo- Los rasgos reproductivos encontrados para W. rables de luz, temperatura, nutrientes y hume- tomentosa reportan bajo número de semillas dad, distintas a las que se dan in situ, las semillas por fruto, semillas pequeñas, testa cubierta de mantienen su viabilidad un tiempo máximo de pelos, ligera, dispersión anemócora y exitosa en 45 dias (Jaimes & Rivera 1990). bosque paramizado. Además, Ramos (2001) menciona que la hoja- Otro trabajo que determinó la cantidad y ca- rasca presente en el suelo es un obstáculo que lidad de la semilla de W. tomentosa , Ramos impide el crecimiento radicular como la emer- (2001), en dos bosques altoandinos −embalse gencia de primordios foliares, debido a que del Neusa, sector Laureles, altitud entre 3.000- funciona como un <ro de luz. Estima que las 3.100 msnm y Monserrate (cerca al páramo semillas permanecen viables en el suelo hasta Granizo, La Calera) entre 3.100-3.200 msnm− un mes de llegada cuando comienza el necro- con el biotipo Drimys-Weinmannia que presen- samiento de los tejidos debido a que son rápi- taba musgos y líquenes en el estrato rasante y damente sepultadas por el material vegetal que fuste arbóreo; epi&tismo bajo a intermedio, constantemente llega al suelo. En este sentido, diámetros de vegetación menores a 40 cm de revela que en W. tomentosa , un año después de diámetro a la altura del pecho; los árboles do- la dispersión, aproximadamente, sólo una mi- minantes no superaban los 15 m de altura en lésima parte de las semillas producidas, habrá suelos poco evolucionados, en su mayoría in- llegado exitosamente al estado de semilla. ceptisoles con alto contenido de materia orgá- nica. La precipitación en Neusa corresponde a Esto sustenta las observaciones de Zuluaga ci- 866,4 mm y Monserrate 1.079,3 mm anuales. tado por Ramos (2001) sobre formar grupos La determinación de la lluvia de semillas en el clonales de W. tomentosa a partir de un solo in- sitio de Neusa, se encontró durante los meses dividuo establecido en el borde boscoso pero la de febrero y marzo con los mayores picos de habitabilidad del sitio, Ramos (2001) plantea dispersión de semillas, mientras que en Mon- que W. tomentosa tiende a ser desplazada del serrate entre octubre y noviembre. Se encon- bosque, por no existir un banco de plántulas traron 359 semillas/semana/m 2 en Neusa y 50 que reemplace a la cohorte de adultos que ac- semillas/semana/m 2 en Monserrate. Las dife- tualmente conforman la cobertura. A pesar que rencias son atribuidas a factores como la pen- la semilla tiene la única ventaja de ser numerosa diente, estructura de vegetación y cobertura. y liviana y tendría la opción de colonizar sitios La dispersión nula coincide para todas las par- de semiluz. celas en el mes de junio. La alta dispersión de las semillas no coincide con su viabilidad, infe- Por otro lado el ambiente creado por W. to- rior al 13%. La presencia de semillas vacías co- mentosa favorece la llegada y establecimiento rrespondió al 33% en predispersadas, 69% en de otras especies de características umbró&las colectores y 87% en banco de suelo. En el caso y semumbró&las del bosque andino como Dri- de semillas acumuladas en el suelo, entre el 85 y mys granadensis y Clusia multi!ora . Por lo cual 94% presentaron necrosamiento. También en- éstas pueden reemplazar los espacios que deja contró que las semillas son poco longevas y no W. tomentosa con la mortalidad de sus adul-

50 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Estado del conocimiento en Weinmannia tomentosa L.f. tos. El patrón sucesional sugerido por Ramos Acerca del manejo de la luz se concluye que la (2001) nuestra un desplazamiento de W. to- especie pre#ere para su germinación condicio- mentosa de adentro hacia afuera del bosque. No nes de semiluz. Atendiendo a este requerimien- obstante, el autor reconoce que esta especie no to, el ensayo de germinación debe determinar desaparece del ecosistema. Se comporta como cuáles son esas condiciones de semiluz. Con árbol pionero de ciclo largo, o como una espe- uso de malla polisombra, dando condiciones al cie secundaria tardía porque invierte más ener- germinador de totalmente cubierto, 3/4, 2/4 y gía en colonizar que en competir. 1/4, puede llegarse a una conclusión.

En la reproducción asexual de W. tomentosa se Sobre la a#rmación personal proveniente de encontraron brotes axilares, en observaciones Silvio Zuluaga y referida por Ramos (2002), realizadas en abril de 2010, en el sitio denomi- respecto a que W. tomentosa L.f. desarrolla clo- nado “Parque Entre Nubes” al sur oriente de nes, Carmen R. Montes Pulido, encuentra en Bogotá a 3.000 msnm; se desarrollaron entre observaciones realizadas en el mes de abril de dos y tres rebrotes, a manera de tallos (inicial- 2010, en el sitio denominado “Parque Entre mente rastreros y que luego se levantan en bus- Nubes” al sur oriente de Bogotá sobre los 3.000 ca de luz), que sobresalen de la base del tronco, msnm, que los adultos desarrollan entre dos y las cuales no se observan fácilmente porque se tres rebrotes, a manera de tallos (inicialmente encuentran cubiertas por hojarasca, musgo y rastreros y que luego se levantan en busca de suelo orgánico. Dichos rebrotes son de diáme- luz), que salen de la base del tronco, las cuales tros variados y se encuentran a diferentes dis- no se observan fácilmente porque se encuen- tancias, entre 0,5 a 1,0 m del tronco principal. tran cubiertas por hojarasca, musgo, suelo or- En varios casos el tronco principal está muerto. gánico. Dichos rebrotes son de diámetros varia- dos y se encuentran a diferentes distancias, en- Conclusiones tre 0.50 a 1.0 m de distancia, respecto al tronco principal, dando la impresión de ser individuos Es conveniente recoger frutos y semillas direc- independientes. En varios casos el tronco prin- tamente del árbol o con recipientes que eviten cipal está muerto y son los rebrotes los que dan su caída al suelo para evitar el necrosamiento. continuidad a la especie. Dado que la viabilidad de la semilla es baja y es poco longeva, se debe sembrar inmediata- No se encontró publicación especí#ca sobre mente se recoge, aunque Rivera (1991) men- propagación de W. tomentosa L.f. en condi- ciona un tiempo máximo de 45 días durante ciones de vivero, sin embargo el estudio de el que no se pierde viabilidad. Al respecto, se restauración adelantado por el DAMA y ASO- deben hacer ensayos de germinación que in- PORQUE$ reporta plantación de la especie cluyan la variable tiempo durante el cual la procedente de vivero. Dicha información la semilla es viable. poseen los trabajadores de un vivero, quienes empíricamente han logrado la germinación de Referente a sustratos, se parte del principio ésta y otras especies nativas. Por lo anterior, que el suelo debe ser preferiblemente orgáni- sería necesario identi#car el protocolo seguido co, dadas las condiciones naturales descritas en viveros de Bogotá para propagación de la es- referentes a las características del sitio natural pecie, a #n de describir el manejo de variables donde crece el W. tomentosa. Sin embargo, se- de germinación como sustrato, temperatura, ría necesario realizar ensayos de germinación luz, humedad, formas de recolección de fruto, con diferentes sustratos. Por ejemplo, realizar tratamiento de la semilla, tiempo de germina- mezclas de suelo orgánico y arena en diferentes ción desde su siembra, número de individuos proporciones. germinados respecto a semillas sembradas,

51 RIAA 2 (1) 2011: 45-53 Montes tiempos máximo y mínimo de siembra des- Bradford, J.C. 2001. $e application of a cladistic pués de recolección de fruto. analysis to the classi"cation and identi"cation of Weinmannia (Cunoniaceae) in Madagascar Posteriormente, sería igualmente interesante and the Comoro Islands. Adansonia, (Sér. 3) realizar un ensayo de germinación “in situ” para 23: 237-246. determinar diferencias. Corporación Autónoma Regional de Cundinamar- Finalmente, aunque W. tomentosa L.f. se propaga ca CAR. 2004. Vegetación el territorio CAR: de manera empírica en vivero, ésta no es satis- 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá. factoria debido a que el número de individuos disponibles en esos espacios es mínimo e insu- Cortés-S., S.P., T. Van der Hammen, & J.O. Rangel- "ciente para grandes programas de restauración Ch. 1999. Comunidades vegetales y patrones de ecológica de páramos. Igualmente se reconoce degradación y sucesión en la vegetación de los que una vez plantado, su crecimiento es muy cerros occidentales de Chía- Cundinamarca-Co- lento. Al respecto, se desconocen los factores lombia . Revista de la Academia Colombiana de que pueden favorecer un rápido crecimiento. Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 529-554.

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