ACfA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA 56

EDIDIT

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET

Vegetation

· auf den Schalenablagerungen

in Bohuslän, Schweden

von H. Peter Hallberg

Summary:

Vegetation on

Shell Deposits in Bohuslän, Sweden

UPPSALA 1971

1 ALMQVIST & Wl�SELLS BOKTRYCKERI AB

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA 56

Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän, Schweden

von

H. Peter Hallberg

Fil. lic., Göteborgs Nation

Summary: Vegetation on Shell Deposits in Bohuslän, Sweden

Akademische Abhandlung welche zur Erlangung der Doktorwürde mit Genehmigul!g der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Uppsala am 19. März 1971, 10 Uhr vormittags, im Hörsaal des Pflanzenbiologischen Instituts öffentlich verteidigt wird

UPPSALA 1971 Druckkostenbeitrag aus Längmanska Kulturfonden

<0 H. Peter Hallberg 1971

Gedruckt in Schweden

Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB

U ppsala 1971 VORWO RT

Eines meiner grössten Interessen galt während meiner Bibliothekar A. Sjödin, bei dem ich meine ersten Schulzeit dem Sammeln und Pressen von Pflanzen. Erfahrungen in der Bibliotheksarbeit machte, was Diese Sammelleidenschaft führte mich frühzeitig mit mir später in anderem Zusammenhang zugutekam. zwei älteren Rotanisten zusammen, mit Doc. V. Gill­ Während meiner Reisen nach Bohuslän und ander­ ner und Lektor R. Ivarsson. Ich lernte beide während wärts traf ich mit vielen Menschen zusammen, die zahlreicher Exkursionen kennen - nicht zuletzt mit mir in manchem hilfreich beigestanden und mir dem Verein Natura an Hvitfeldtska läroverket in Gö­ jeweils ihre reichen Erfahrungen vermittelt haben. teborg während der vierziger Jahre -, die in Gillner Verschiedene Spezialisten haben bei der Bestim­ oft einen inspirierenden Leiter hatten. Da wir drei uns mung von schwer zu bestimmenden Pflanzen gehol­ später in unseren Forschungen an Växtbiologiska in­ fen oder meine Bestimmungen kontrolliert: bei Ta­ stitutionen mit der Vegetation Bohusläns befassten, er­ raxacum - Herr T. Borgvall, Fil. lic. C.-F. Lunde­ gaben sich naturgernäss reichlich Gelegenheiten zu ge­ vall und Dr. B. Saarsoo; bei anderen Gefässpflanzen genseitigem, stimulierendem Gedankenaustausch. Gill­ - Prof. N. Hylander; bei Moosen - die Dozenten ners und Ivarssons kritische Ratschläge und persön­ T. Koponen und E. Sjögren, Fil. dr Eisa Nyholm, liche Freundschaft während all der Jahre haben für Fil. dr H. Persson und Prof. Bengt Pettersson; bei meine Studien und meine Forschung viel bedeutet. Flechten - Doc. T. Ahti, Prof. G. Degelius und In­ Meine Forschungstätigkeit an Växtbiologiska insti­ tendent R. Santesson; bei Pilzen - Dr. F.-E. Eck­ tutionen wurde unter Prof. G. E. Du Rietz und Prof. blad. Die Bestimmungen der Kalkgehalte wurden von H. Sjörs betrieben. Prof. Du Rietz führte mich dabei Fil. dr K.-G. Eriksson durchgeführt. in seiner anregenden Art in die pflanzensoziologische Das Manuskript wurde kritisch von Prof. H. Sjörs Problematik ein. Beide Professoren haben durch ihre gelesen, und er hat mir dabei viele wertvolle Hin­ erfahrungsreiche Kritik, ihre Ratschläge und Hilfe weise gegeben. Redigierung und Illustrationen wurden während der verschiedenen Stadien meiner Arbeit auch von den Redakteuren der Serie, Fil. kand. G. und nicht zuletzt durch die grasszügig zugestandene Sjörs und Doc. M. Waern, durchgesehen. Die Über­ Benutzung der Hilfsmittel des Instituts in hohem setzung ins Deutsche besorgte Fil. mag. M. Grass, Grade das Zustandekommen meiner Abhandlung er­ die Übersetzung ins Englische Förste bibliotekarie leichtert. Von sehr grossem Wert war für mich auch Paul HaUberg. Die Reinschrift des Manuskripts und das persönliche Vertrauen, das Interesse und die U n­ der Tabellen wurde von Frau B. Andersson, M. terstützung, die sie mir und meiner Arbeit immer Ekdahl, E. RaHberg und I. Svantesson übernommen. entgegengebracht haben. Die Karten und Diagramme wurden von der Zeich­ Auf eine Empfehlung von Gillner und Ivarsson hin nerin Kerstin J ohansson ins reine übertragen. Prof. besuchte ich 1954 Prof. R. Tüxen, damals noch Vor­ I. Hessland erlaubte mir die Wiedergabe einer Figur stand der Bundesanstalt für Vegetationskartierung in aus seiner Doktorabhandlung. Botaniska föreningen Stolzenau. Prof. Tüxen ermöglichte mir auf jede i Göteborg genehmigte den Abdruck einiger Karten Weise, die "mitteleuropäische" Pflanzensoziologie an aus der 2. Aufl . von H. Fries, Göteborgs och Bohus­ seinem Institut zu studieren sowie die Vegetation in läns fanerogamer och ormbunkar. verschiedenen Teilen Deutschlands kennenzulernen. Allen hier genannten Personen sowie allen denen, Bei Diskussionen über meine pflanzensoziologischen die irgendwie zur Fertigstellung meiner Abhandlung Forschungsprobleme habe ich zudem immer wichtige beigetragen haben, möchte ich meinen herzlichsten Impulse und Kritik von ihm erhalten. Dank aussprechen. Ich möchte auch meinen Vorge­ Von vielen Seiten habe ich Impulse und Unterstüt­ setzten an der Universitätsbibliothek in U ppsala und zung bekommen. Von den ehemaligen und jetzigen an der Bibliothek von Linköpings högskola für den Kollegen an Växtbiologiska institutionen möchte ich jeweils zugestandenen Urlaub danken. hier in Dankbarkeit vor allem Prof. Bengt Pettersson Für meine Untersuchungen und für die Druckle­ erwähnen. Mein Dank gilt auch dem Personal am In­ gung meiner Abhandlung habe ich mit grosser Dank­ stitut und hier besonders Herrn E. Gummesson und barkeit finanzielle Unterstützung von Uppsala uni-

Acta Phytogeogr Suec 56 4 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän versitet, Göteborgs Kungl. Vetenskaps- och Vitter­ Hilfe, für ihre Ermutigung und Geduld während der hetssamhälle (Albert Wallins Stipendiefond), Hvit­ langen Jahre danken. feldtska Stipendieinrättningen und Längmanska Kul­ Växtbiologiska institutionen, Uppsala, im Novem­ turfonden entgegengenommen. ber 1970 Schliesslich will ich meinen Angehörigen, vor al­ lem meiner Frau und meiner Mutter, für all ihre H. Peter Hallberg

Acta Phytogeogr Suec 56 -

INHALTSVERZ EICHNIS

I. Einleitung . 7 Galio-Festucetum . 61 Floristische Struktur 62, Soziologischer Ver­ II. Zum Untersuchungsgebiet 10 gleich 62, Untereinheiten 63, Standort verhält­ Bodengestalt und Gestein 10 ni se 63, Soziologi ehe Struktur 63, Lebensfor­ men 64, Kontaktvegetation 64 Bodenarten . 11

Die Schalenablagerungen 13 Sedo-Torteileturn . 64 Klima 15 Standortsverhältnisse 65, Floristi ehe Struktur Temperatur 15, Niederschlag 15, Humidität 16, und Lebensformen 65, Soziologi ehe Struktur Lokalklima 16 66, Soziologi eher Vergleich 67, Untereinheiten 68, Pioniergesellschaften 68, Sukzes ion 69, 17 Einfluss de Menschen Kontaktge ellschaften 69, Verbreitung 69 Vegetation 18 Ditricho-Sedetum . 69 III. Flora . 20 Floristi ehe Struktur 69, Soziologi eher Ver­ Gefässpflanzen 25 gleich 70, Untereinheiten 70, Soziologi ehe 11oose 30 Stru ktur 70, Standortsverhältni se 70, Leben - Flechten 34 formen 71, Sukze ion 72 Pilze . 37 Arenaria serpyllifolia-Sedum acre- und So- lorina-Distichium-Gesell chaft . 72 IV. Schalenbodenvegetation Skandinaviens in Gesellschaftsaufbau und soziologischer Ver­ der Literatur 39 gleich 72, Verwandte Pionierge elLehaften 73, Gesell chaftsaufbau 73, Soziologi eher Ver­ V. Methodik und Termino 41 logie gleich 73 Vegetation 41 Gesellschaft einheilen 41, Indikatorarten 42, Fragario-Helictrotrichetum 7 3 Aufnahmemethodik 42, Ge ellschaftsnamen 43, Verbreitung 74, Floristi ehe Struktur 74, Sozio­ Gesell chaftstabellen 43, Ge eJl chafts ystem 43, logischer Vergleich 75, Untereinheiten 76, So­ Lebensformen 44 ziologi eh� Struktur 80, Standortsverhältnis e 80, Lebensformen 82, Sukzes ion 82 Boden 46 Korngrössenverteilung 47, Humu gehalt 47, Alchemillo-Festucetum . 82 Kalziumkarbonat und Kalzium 47, Kalium und Flori ti ehe Struktur und soziologischer Ver­ Pho phor, leicht- und schwerlö lieh 47, Reak­ gleich 83, Untereinheiten 85, Pioniergesell­ tionszahl 48, Spezifische Leitfähigkeit 48, Bo­ schaften 86, Soziologische Struktur 87, Stand­ dentypen 49, Humusformen 49 ortsverhältnis e 87, Lebensformen 88, Sukze - sion 88 VI. Pflanzengesellschaften 50 Strandgesellschaften . 51 Agrimonio-Geranietum 88 Cakiletum maritimae . 51 Floristische Struktur und soziologischer Ver­ gleich 89, Verbreitung 90, Untereinheiten 91, Gesellschaftsaufbau 51, Soziologischer Ver­ Soziologische Struktur 92, Standortsverhält­ gleich 52 nisse 92, Lebensformen 93, Sukzes ion 93, Potentillo-Elymetum 52 Kontaktgebüsch (Prunetum) 93 Gesellschaftsaufbau und soziologischer Ver­ Feuchtwiesengesellschaften . 94 gleich 52, Untereinheiten 53 Caricetum flaccae-hostianae 94 Trockenrasengesellschaften 54 Floristische Struktur und soziologischer Ver­ Galio-Tortuletum . 55 gleich 94, Selaginella-Rasse 96, Typische Rasse Verbreitung 55, Floristische Struktur 55, Sozio­ 98 logischer Vergleich 57, Untereinheiten 58, So­ ziologische Struktur 59, Standortsverhältnisse Zur Verbreitung der Trockenwiesen Fragario­ 59, Lebensformen 60, Sukzession 61 Helictrotrichetum und Alchemillo-Festucetum 99

Acta Phytogeogr Suec 56 VII. Die Vegetation einiger kartierter Schalen- SUMMARY, Vegetation on Shell Deposits in

bänke 102 Bohuslän, Sweden . 120

127 St. Hermanö C . 103 I. Introduction 120, II. Area of investigation Strandwiesen 104, Trockenrasen 104, Feucht­ 120, III. Flora 120, IV. Vegetation on Scandi­ wiesen 104 navian shell deposits in tbe Iiterature 121, V. Metbods and terminology applied in the inves­ 130 Lavö Västergärden 105 tigation of vegetation and soil 121, VI. Plant Sedo-Tortelletum 105, Solorina-Distichium-Ge­ communities 122, VII. Vegetation on some sellschaft 109, Alchemillo-Festucetum 109, Ca­ mapped shell-beds 123 ricetum flaccae-hostianae typische Rasse 109, Calthion-Gesellschaft 109, Streifenprofil 111 LITERATURVERZEICHNIS 124 140 Hjortsbacken A . 112 INDEX 132 Tortellion-Gesellschaft 118, Ditrichum jlexi­ caule-Gesellschaft 118, Alchemillo-Festncetum 118, Caricetum flaccae-hostianae typi�che Rasse FUNDORTVERZEICHNIS UND TABELLEN 3-20 FOLGEN 119, Calthion-Wiesen etc. 119 AM ENDE DER ARBEIT NACH DEM INDEX

Acta Phytogeogr Suec 56 I. EINLEITU NG

Die Provinz Bohuslän an der Westküste Schwedens variiert sehr. Ausserdem wurden die Schalenbänke (Fig. 1) ist - vor allem in ihren küstennahen Teilen nicht nur als Äcker, Wiesen, Weideland und Wald­ - reich an jetzt terrestrischen, aber marin gebildeten, gebiet genutzt, sondern auch stellenweise und perio­ muschelschalendurchsetzten Ablagerungen. Auf disch mehr oder weniger zerstörender Schalenkiesent­ Grund ihres unterschiedlichen Alters und der fortlau­ nahme ausgesetzt. Als weitere für die Vegetation fenden Landerhebung liegen diese Ablagerungen jetzt schädigende Einflüsse sind etwa Müllabladen und auf verschiedener Meereshöhe und in unterschied­ Motocross zu nennen. lichem Bodenniveau. Die schalendurchsetzten Boden­ Nach der Untersuchung einer grösseren Anzahl von arten sind kalkreich und haben deshalb eine basische Schalenbänken und nach der Einbeziehung des Schä­ Reaktion. Dies ist für Bohuslän von besonderer Be­ rengebiets (siehe S. 10) wurden jedoch die pflanzen­ deutung, da der Boden sonst in der Regel kalkarm soziologischen Zusammenhänge deutlicher. Im Schä­ und sauer bzw. in letzter Zeit vielerorts auf Grund rengebiet kommt nämlich eine Schalenbodenvegeta­ der Einwirkung von Luftverunreinigung sogar sehr tion vor, die grosse floristische und soziologische sauer ist. In Bohuslän tritt demgernäss eine von der Ähnlichkeiten mit der Vegetation in den Kalkstein­ Umgebung scharf abweichende Flora und Vegeta­ gebieten Südschwedens aufweist, so z. B. auf Kinne­ tion in den Bereichen auf, die oberflächlich schalen­ kulle in Västergötland (Albertson 1946). Eine teil­ durchsetzten Boden aufweisen. weise andersartige Zusammensetzung weist dagegen Im Zusammenhang mit den Vorarbeiten zu "Bo­ die Vegetation auf den Schalenbänken in den inneren husläns flora" (Fries, H. 1945) in den dreissiger und Gebieten von Bohuslän auf. vierziger Jahren erregten die Schalenbänke, d. h. Die Untersuchungen wurden auf die baumfreie Ve­ Schalenablagerungen mit hohem Schalengehalt, be­ getation an Stränden und auf Trockenrasen und sondere Aufmerksamkeit (siehe Nilsson 1934, 1940, Feuchtwiesen beschränkt (siehe S. 41). Mit Hilfe der 1945). Sie wurden als botanische Eldorados betrach­ geologischen Karten (SGU Ser. Ac Nr. 1-4) samt tet. Zusammen mit dem Freund R. I varsson machte Beschreibungen, der ökonomischen Karten von Bohus­ der Verf. gegen Ende der vierziger Jahre eine Exkur­ län samt Beschreibungen, der Lokalangaben in u.a. sion zur damals bereits gut bekannten Schalenbank Antevs 1917, 1929, De Geer 1910, Hessland 1943, Hjortsbacken, in Küstennähe auf W-Orust gelegen. Sandegren 1931 sowie auf Grund von Hinweisen Dies wurde zum Ausgangspunkt für die vorliegende anderer Forscher und der Bevölkerung wurden w:ih­ Arbeit. rend mehrerer Jahre das mittlere und nördliche Bo­ Mit dem Ziel, die Vegetation und ihre Bedingungen huslän bis nach Tanum s:n im N ziemlich gerrau so­ zu erforschen und zu beschreiben, begann der wie übrige Teile der Provinz in ausgewählten Ab­ Verf. Anfang der fünfziger Jahre mit Untersu­ schnitten rekognosziert. Die verschiedenartigen Hin­ chungen auf Hjortsbacken und einigen anderen Scha­ weise führten in dem hügeligen Gelände doch oft­ lenbänken in der Nachbarschaft. Vergleiche zwischen mals in die Irre, und ausserdem erschienen zahlreiche diesen schienen zunächst zu ergeben, dass die Pflan­ Schalenbänke ganz vernichtet. Allmählich gelang es zengesellschaften jeweils beträchtlich variieren und aber, durch Erfahrungen in Art des Geländes und sich von Bank zu Bank kaum wiederholen (vgl. Breien Zusammensetzung der Vegetation bessere Ergebnisse 1932, S. 266). Diese Schlussfolgerung erschien auch zu erzielen. sehr wahrscheinlich; denn die Schalenbänke sind flä­ Das Untersuchungsgebiet stimmt im Prinzip mit chenmässig oft sehr begrenzt und liegen relativ iso­ der Provinz Bohuslän überein. Da aber die unter­ liert in hügeligem Gelände auf unterschiedlicher suchte baumfreie Vegetation aus verschiedenen Ur­ Höhe und in unterschiedlichem Abstand vom Meer. sachen (Kap. Il) nach 0 hin immer spärl icher wird, Weiter weist ihre Kontaktvegetation sehr verschie­ liegt der Schwerpunkt der besuchten Lokalitäten im denartige Zusammensetzung auf. Die Höhenunter­ Schärengebiet und Küstenbereich (vgl. Fig. 1). Flä­ schiede innerhalb der Schalenbänke sind nicht selten chen mit der untersuchten Vegetation treten daher beträchtlich, und auch die Topographie im übrigen nur selten im Schärengebiet im mittleren Bohuslän

Acta Phytogeogr Suec 56 8 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän auf sowie im schmalen Küstenbereich im nördlichen von Vegetation und Boden auf eine anschauliche Bohuslän, der grösstenteils waldbedeckt ist. Weise darstellen. Zudem wurde die Vegetation auf 3 Die Pflanzengesellschaften auf Schalenboden wur­ Schalenbänken im mittleren Bohuslän kartiert. Bei den mittels der pflanzensoziologischen Methoden, der Wahl dieser Schalenbänke wurde ihre 0-W-Lage die vor allem von Braun-Blanquet (1951, 1964) aus­ berücksichtigt. Sie repräsentieren demzufolge Schä­ gearbeitet wurden, zu einer relativ begrenzten Anzahl rengebiet, Übergang von Schärengebiet und Küsten­ von Assoziationen mit jeweiligen Untereinheiten zu­ bereich sowie Küstenbereich. sammengefasst. Bei der Abgrenzung, Definition und Im Lauf der Untersuchung konzentrierte sich das Differenzierung der Assoziationen spielen die Asso­ Interesse auf Vorkommen und Verbreitung der Pflan­ ziationstabellen (Tab. 9-20) eine sehr wichtige Rolle. zen und Pflanzengesellschaften (vgl. Hallberg 1959, Diese bzs:eren auf weit mehr Vegetationsaufnahmen 1965). Es zeigte sich, dass diese sich jeweils auf 3 als in den Tabellen nachgewiesen sind. Da es ganz Bereiche verteilen, die ihrerseits hauptsächlich mit ohne Tabellen schwierig ist, sich die unterschiedenen den in anderem Zusammenhang unterschiedenen und Gesellschaften realistisch vorzustellen und ihre Be­ auf verschiedene Weise charakterisierten provinziel­ rechtigung zu beurteilen, erschien ihre Publikation len Regionen zusammenfallen. Sie werden hier als trotz damit verbundener bedeutender Schwierigkeiten Schärengebiet, Küsten- und Inlandsbereich bezeich­ unerlässlich (vgl. auch Tüxen & Dierschke 1969, S. net (s:ehe Kap. II). Die Verbreitung der Pflanzen und 491 -92). Pflanzengesellschaften der Schalenbodenvegetation Die Hauptzüge der floristischen und soziologischen charakterisiert die Regionen gut und bestimmt m. E. Struktur der Assoziationen owie ihre Relationen zu ihre Grenzen besser als manche andere, zuvor be­ verwandten Pflanzengesellschaften lassen sich aus den kannte Merkmale, wobei jedoch diese anderen Assoziationstabellen ersehen. Indirekt geben auch die Merkmale gleichzeitig die Ur achen der Ökologie Artenzusammensetzung, vor allem die Indikatorarten, und Verbreitung der Pflanzen und Assoziationen wichtige Information über die Synökologie der Ge­ miterklären. In diesem Zusammenhang wurde be­ sellschaften. Um die Zusammenhänge mit dem Milieu sonderes Interesse der Verbreitung der Trockenrasen­ hervorzuheben, aber auch um die Assoziationen und assoziationen entgegengebracht - 2 von ihnen sind ihre Eigenschaften weiter zu charakterisieren, wur­ in Fig. 1 wiedergegeben. Als Beispiele für die Ver­ den Untersuchungen der Standortverhältnisse und breitungstypen der Pflanzen in Bohuslän werden Aufnahmen der vorliegenden Lebensformen vorge­ einige Karten von verschiedenen Pflanzenverbrei­ nommen. Auch diese sind z. T. in Form von Tabel­ tungen vorgelegt. len dargestellt (Tab. 3-5 bzw. 6-7). Ausserdem wer­ Die Darstellung der Pflanzengesellschaften basiert den Hinweise auf die Zusammensetzung der Kontakt­ auf umfassenden Untersuchungen über das Vorkom­ und Pioniervegetation, auf die Sukzession der Pflan­ men der jeweiligen Pflanzen. Mehrjährige Untersu­ zengesellschaften und ihre Verbreitung etc. gegeben. chungen im Gelände erbrachten zahlreiche ergänzende Ausgehend von der Artenzusammensetzung wird der Angaben hinsichtlich ihrer Taxonomie, Gesellschafts­ Versuch gemacht, die Verwandtschaft der Assozia­ angehörigkeit, Autökologie und Verbreitung (Kap. tionen mit Pflanzengesellschaften in ähnlichem Milieu III). Die bisherige Kenntnis der Flechten und Moose, im Norden und in anderen Teilen Europas zu beur­ die in der Schalenbodenvegetation eine sehr wichtige teilen und die Assoziationen in das pflanzensoziolo­ Rolle spielen, war äusserst mangelhaft, und auch die gische System, das in Mitteleuropa ausgearbeitet wird, Angaben zur Gefässpflanzenflora, vor allem im Schä­ einzuordnen. rengebiet, erwies sich trotz der erwähnten " Bohus­ In Kap. VI werden die Typen der Assoziationen läns flora" und anderen floristischen Arbeiten als un­ im gesamten Untersuchungsgebiet beschrieben. Sie zureichend. Die floristische Inventarisierung führte werden jeweils gesondert, aber, wenn möglich, in na­ u. a. zu Funden von mehreren in Bohuslän bisher un­ türlicher Reihenfolge behandelt, d. h. zuerst die bekannten oder wenig bekannten Pflanzen. Diese Gesellschaften der Strände, dann der Sand- und Fcls­ pflanzengeographische Dokumentation ist auf Grund grusfluren, der Trockenwiesen und schliesslich der der gegenwärtigen einschneidenden Veränderungen Feuchtwiesen. Eine derartige Reihung der Pflanzen­ des Landschaftsbildes irrfolge von Stillegungen in der gesellschaften trifft man im Schärengebiet oft an den Landwirtschaft, Waldanpflanzung, Urbanisierung mit Stränden an, während die Vegetation auf den Scha­ den verschiedenartigen umweltzerstörenden Folge­ lenbänken landeinwärts mehr komplex erscheint. Um erscheinungen sicher nicht unwichtig. Im Kap. III ein repräsentatives Bild der Beziehungen der Pflan­ werden deshalb auch Neufunde, besonders von selte­ zengesellschaften untereinander zu geben, wurden nen Flechten, Moosen und Pilzen, angeführt. daher 3 Streifenprofile vorgelegt, die die Beziehungen Die baumfreie Vegetation der Schalenbänke ist

Acta Phytogeogr Suec 56 Einleitung 9

·-q

GÖTA ÄLV

0 5 10 15

Fig. 1. Das Untersuchungsgebiet Bohuslän, seine Lage im Norden und die eingehender untersuchten Lokalitäten (in der Regel auf Schalenboden). Auf der Karte links sind Namen der Kirchspiele ("socknar") sowie einige andere Ortsbezeichnungen aufge­ führt. Auf der rechten Karte sind die untersuchten Lokalitäten in Form von Punkten und Kreisen vermerkt. Letztere bezeichnen die Zusammensetzung der Trockenwiesen, und zwar folgendermassen: 0 Vorkommen nur von Fragario-Helictotrichetum, • nur von Alchemillo-Festucetum, ® kein Vorkommen bzw. in einigen Fällen Vorkommen einer Mischform der beiden genannten Assoziationen. Siehe weiter Fundortverzeichnis in der Tabellenbeilage. sehr von der Einwirkung des Menschen abhängig. ten auch die Schalenbänke natürlich hervortreten. Die rücksichtslose Exploitierung von Vegetation und Heute aber sind sie in den entvölkerten, aufgeforste­ Boden im westlichen Bohuslän in früheren Zeiten ten und zuwachsenden Gebieten stark bedroht und beschränkte - trotz allem - Bäume und Büsche der Vernichtung ausgesetzt. zugunsten von Wiesen und Weiden. Dadurch konn-

Acta Phytogeogr Suec 56 II. ZUM UNTERSUCH UNGSGEB IET

Das Untersuchungsgebiet Bohuslän bildet den nörd­ BODENGESTALT UND GESTEIN lichsten Teil der schwedischen Westküste. Die Pro­ Bohuslän besteht hauptsächlich aus zersplitterten Re­ vinz grenzt im N an Norwegen, im 0 an die schwe­ sten eines bereits vor dem Kambrium abgetragenen dischen Provinzen Dalsland und Västergötland. Die Urgebirgsplateaus, des sog. subkambrischen Pene­ Länge Bohusläns beträgt ungefähr 160 km, die plans, das von Osten gegen das Meer bin in westsüd­ grösste bzw. geringste Breite sind 60 bzw. 20-30 westlicher Richtung abfällt. Die höchsten Gebiete km. Trotz der relativ geringen Flächenausdehnung Bohusläns liegen im Inlandsbereich (ca. 200 m kann die Provinz gut in verschiedene Regionen ein­ ü. d. M.), wenngleich auch in Küstennähe durch Ver­ geteilt werden, die sich aus den Verschiedenheiten werfung entstandene Höhen von über 100 m ü. d. M. von u. a. Landschaftsmorphologie, Geologie, Klima, anzutreffen sind. Das Urgesteinsplateau wurde nach Wirtschaftsleben, Vegetation und Flora ergeben. Das und nach durch viele, meistens enge Spalten, die vor Gebiet nördlich von Bottnafjorden (siebe Fig. 1) wird allem in NO-SW-, NW-SO- und N-S-R ichtung ver­ im folgenden als nördliches Bohuslän bezeichnet, das laufen, in grössere und kleinere Blöcke zerteilt (siehe Gebiet zwischen Bottnafjorden und der Südspitze Fig. 2 und 3). Die Spalten sind auch der Grund für von Tjörn als mittleres Bohuslän und scbliesslicb das die stark zerklüftete Küstenformation. Die grössten Gebiet südlich davon als südliches Bohuslän. Nach und tiefsten Täler wurden nämlich zu Fjorden, die Fries, M. 1951, 1958 (vgl. Dah!n 1935, 1941) wur­ im südlichen und mittleren Bohuslän nach Osten hin den von W nach 0 folgende Regionen unterschieden tief in das Land einschneiden (Fig. 1). Das Schären­ (zu ihrer weiteren Charakterisierung siehe das Fol­ gebiet und der Küstenbereich umfassen hier ein brei­ gende): tes, nördlich von Bottnafjorden dagegen ein schmä­ Schärengebiet (die Schären und naheliegende Teile leres Gebiet. Auch Bohusläns Inlandsbereich wird des Festlands samt der grösseren Inseln), waldarme durch eine Plateau-Tal-Aufteilung geprägt. Dies ist Felsschärenlandschaft, mit Fischerei und kaum Land­ natürlich für die Bildung von grösseren Ebenen we­ wirtschaft. nig günstig; kleinere Ebenen sind doch in den Tal­ kreuzungen vorzufinden. In den Tälern sind auch die Küstenbereich (im 0 ungefähr durch die Eisenbahn­ wenigen grösseren Seen, die Flüsse und Bäche loka­ linie Göteborg-Strömstad begrenzt), stark kupierte, lisiert. moränenarme Bergsplateau- und Tontälerlandscbaft, Das Urgebirge besteht aus Granit in einem 20 km mit Landwirtschaft; lässt sich weiter unterteilen in breiten Streifen an der Küste nördlich von Lysekil, einen äusseren Teil mit Edellaubwaldresten, im übrigen Bohuslän hauptsächlich aus Gneis. Der einen inneren Teil mit begrenzten Nadel- und Granit Bohusläns ist sauer und kaliumreich. Der Edellaubwäldern. Gneis weist eine variierende chemische Zusammen­ setzung auf und kann auch ziemlich kalkreich sein. Inlandsbereich, im Durchschnitt höheres, kupiertes, Sowohl der Gneis als auch der Granit sind von Gän­ aber im Vergleich zum Küstenbereich flacheres, gen aus Diabas und anderem Erdgussgestein, die mehr oder weniger moränenbedecktes Gebiet, mit do­ hauptsächlich im Schärengebiet und Küstenbereich minierenden Nadelwäldern und in günstigen Lagen vorkommen und oft einige 10 km weit verfolgt wer­ sehr begrenzten Edellaubwäldern, mit Land- und den können, durchsetzt (ziehe z. B. Karta över Sve­ Waldwirtschaft. riges berggrund, Södra bladet). Die Regionen sind am leichtesten im mittleren und Vom Erdgussgestein und kalkreichen Gneis abge­ südlichen Bohuslän zu unterscheiden. Allerdings ist sehen, ist der Felsgrund Bohusläns im grossen und dort der breite Küstenbereich von Fjorden durch­ ganzen kalkarm. Kleinere Kalksteinvorkommen sind schnitten und teilweise in Grossinsel aufgeteilt. Im doch bekannt (siebe u. a. Samuelsson 1968); sie sind N dagegen ist der Küstenbereich oft so schmal, dass teilweise subglazial gebildet (Kalkablagerungen un­ er kaum als gesonderte Region betrachtet werden ter Gletscher oder Inlandeis in Bewegung gebildet, kann. siehe Samuelsson 1964). De Geer (1902, S. 13) hält

Acta Phytogeogr Suec 56 Zum Untersuchungsgebiet 11

Fig. 2. Die Küstenlandschaft Bohus­ läns besteht aus Urgesteinplateaus, die durch Spaltentäler - meist in NO-SW- NW-SO- und N-S-Rich­ tung verlaufend - zerklüftet werden. Die Plateaus sind bemerkenswert bodenarm. Die Fig. ist typisch für das waldfreie Schärengebiet (Fundort 88 Valön a, siehe Fundortverzeichnis). Die W-Seite steht hier stark unter Einfluss des Meeres, und die spär­ lichen Erdschichten bestehen nur aus gröberem Material. An der geschütz­ ten 0-Seite lagert dagegen feineres, mit Muschelschalen durchsetztes Ma­ terial. - Skala ca. I :6 000. Luftauf­ nahme ausgeführt von Riketsallmänna kartverk 1963. Druck- und Distribu­ tionserlaubnis von Rikets allmänna kartverk am 26. 1.1971. es auch für wahrscheinlich, dass in der tiefen Rinne nördlichen Bohuslän als sekundär; denn seiner Mei­ von Kosterfjorden (im nördlichen Bohuslän) paläo­ nung nach wurden die Moränen in die Täier gespült, zoische Formationen vorkommen können, die den wo sie vertikal mächtige, aber horizontal wenig aus­ Formationen des Gebiets von Oslo, nördlich von Bo­ gedehnte Anhäufungen bildeten. Das Problem der huslän gleichen. Verbreitung der Kahlfelsen und ihrer Ursachen wurde auch eingehend von Rudberg 1967 diskutiert. Das Kahlfelsenareal ist wahrscheinlich lokal durch BODENARTEN Bodenvernichtung irrfolge klimatisch bedingter Ero­ Westschweden unter Einschluss von Bohuslän ist sion sowie irrfolge menschlicher Einwirkung, z. B. bemerkenswert arm an Moränen. Kahle Felsen do­ Abbrennen von Heidekraut und Ausstechen von Hei­ minieren das Landschaftsbild auch oberhalb der detorf (Romell 1952, S. 340, vgl. z. B. Kalm 1746, ehemaligen höchsten Küstenlinie (marinen Grenze, S. 217, 241, Hellberg 1824, S. 11, Holmberg 1867 I, MG), die im südlichen Bohuslän unter 100 m S. 270), Brandwirtschaft, Abholzung oder intensiver ü. d. M. und im nördlichen Bohuslän bei 170 m Beweidung (siehe Ivarsson 1962), erweitert worden. ü. d. M. liegt. Nach Ljungner 1938 beträgt das Kahl­ Die Erdschichten sind also vor allem in den bodenareal (inklusive Calluna- Heide) 37 % und nach Tälern anzutreffen. Sie sind unter der MG durch das Lundqvist 1958 55 % der Landfläche (gänzlich ab­ Meer zuerst in spätglazialer und früh-postglazialer getragener Felsgrund sowie Gebiete mit so dünner Zeit, dann während der postglazialen sog. Tapes­ Bodendecke, dass der Felsboden an mehreren Stellen transgression und weiter bis in die Jetztzeit bearbei­ zum Vorschein kommt) (vgl. auch Emigrationsutred­ tet worden. Durch die Wellenbewegung wurde in ex­ ningen 1913, S. 364) . Björsjö berechnete 1949 die ponierter Lage das ganze, in geschützter Lage nur Moränen-Verbreitung im südlichen Bohuslän mit das feinere Material weggeschwemmt und teils in 10% des Bodenareals und betrachtete die Moränen­ der Nähe abgelagert, teils als mariner Ton oder Sand, armut als primär (vgl. De Geer 1902). Hessland oft mit ganzen oder zersplitterten Molluskenschalen 1943 dagegen bezeichnete die Moränenarmut im durchsetzt, abgelagert (siehe die ausführliche Be-

Acta Phytogeogr Suec 56 12 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 3. Vgl. Fig. 2. Auch im Küstenbereich Bohusläns ist Waldvorkommen spärlich. Wald kommt hauptsächlich in schmalen Säumen an den Bergplateaus vor und ist von der Landwirtschaft in den breiten Tälern verdrängt. In engen Spalten auf höherem Niveau findet man oft Schalenbänke. -Skala I: 10 000. Pub!. mit Genehmigung von Försvars­ staben. Siehe weiter M. Fries 1951, 1958, Hallberg & lvarsson 1965. schreibung der Sedimentationsprozesse und Schich­ ein Drittel davon ausmachen, während der Ton im tenfolgen bei Hessland 1943, S. 15 ff.). Das ausge­ südlichen und mittleren Bohuslän minde tens ein spülte Material blieb in Form von Uferkies, Klap­ ebenso grosses Areal wie Sand und Moränen zusam­ persteinen und Blöcken liegen. Die Klapper- und men einnimmt. Dieser Gegensatz kommt auch im Blockböden sind gewöhnliche Bildungen im Schären­ reichlichen V orkornrnen von Sandstränden und Mo­ gebiet und äusseren Küstenbereich, vor allem im ränengebieten, die die tonigen Täler vom Me ... r tren­ nördlichen Bohuslän, wo mehrere Eisrandlinien mit nen, im nördlichen Schärengebiet Bohusläns zum reichlicherem Grobmaterial bis zur Küste gehen Ausdruck. Sandstrände kommen sehr spärlich im (siehe z. B. Karta över landisens avsmältning i Sve­ mittleren Bohuslän, aber etwas reichlicher in gewis­ rige). sen Teilen von Göteborgs Schärengebiet vor. Das Im "Fels- und Tongebiet der Westküste", dessen Schärengebiet ist doch überall bodenarm. Viele Täler grösster Teil Bohuslän umfasst, machen nach Lund­ sind Meeresgrund und trennen in Form von Fjorden qvist 1958, S. 57 Kahlfelsen 55 %, (vgl. oben) Ton und Sunden die zahlreichen Felseninseln von einan­ 20 %, Moränen und Sand nur je 10% des Land­ der und vorn Festland. Innerhalb des Schärengebiets areals aus. Bei einem Vergleich von einigen geolo­ liegt die sog. "Ton-Täler-Landschaft" ("lerdalsland­ gischen Karten von Bohuslän (Sveriges Geologiska skap", Dalen 1935), der landeinwärts neben den Undersökning Ser. Ac Nr. 1-4) stellte Lj ungner Tonablagerungen z. T. recht weite Sand-Moränen­ 1938, S. 11 fest, dass Moränen und Sand im nörd­ Gebiete folgen (siehe Karta över Sveriges jordarter, lichen Bohuslän je gut ein Drittel des Areals der Södra bladet). losen Bodenarten und der Ton somit weniger als Der überwiegende Teil der Erdschichten ist aus

Acta Phytogeogr Suec 56 Zum Untersuchungsgebiet 13 sauren Gesteinsarten gebildet, aber kalkreiche Gneise un das Erdgussgestein können lokal einen höheren Kalkgehalt verursacht haben. Der Kalkgehalt der Moränen Bohusläns scheint noch nicht untersucht zu s in, der Ton im südlichen Bohuslän aber weist einen Kalkgehalt von 5-7 % auf (Emigrationsutredningen 1913, S. 358). Der Kalkgehalt des Tons nimmt suk­ zes ive ab, je weiter man nach Norden kommt (vgl. De Geer 1902, S. 53, Svedmark 1902, S. 43). Auf eine r Verbreitung karte der kalkreichen Bodenarten (Atla över Sverige) sind in Bohuslän ein nördliches und ein südliches Gebiet als kalkreich bezeichnet. Die Abgrenzung der Gebiete gründet sich nach Lundqvist 1958, Fig. 48, "grösstenteils auf dem Vor­ kommen von Kalksediment in Mooren und Seen". Es wurde bisweilen behauptet, dass Tran port von kalkreichem Moränenmaterial aus dem Osloer Ge­ biet den Kalkeinfluss des Schalenkieses im nörd­ lichen Bohuslän stellenweise verstärkt habe (siehe Fig. 4. Schalen von vor allem Saxicava arctica. Die Pflanze ist Sterner 1945, S. 54, 67 ; Skottsberg 1959, S. 82, Convo!vulus arvensis. -1 20 Bräcke in Uddevalla. 4.7.1965. 105; Suneson 1966, S. 323). Vermutlich leitet sich diese Anschauung von einer Behauptung Törne­ hohms in Sveriges Geologi 1910, S. 175 her, dass die minerogenen Komponenten von geringerer Be­ der Kalkgehalt des an der schwedischen Westküste deutung. Schalendurchsetzte Strandablagerungen, die vorkommenden Eismeermergels teils von den Bergen jetzt fast nur in der Nähe von Meeresstränden Västergötlands, teils vom Silur des Osloer Gebiets vorkommen, weisen dagegen einen nicht besonders herrühre. Oben wurde schon die Angabe De Geers hohen Schalengehalt auf. Auf höherem Niveau über (1902, S. 13) über mögliche paleazoische Formatio­ dem Meer sind Schalen solcher Ablagerungen heute nen in Kosterfjorden im nördlichen Bohuslän ange­ wahrscheinlich durch Auslaugung verschwunden (vgl. führt. De Geer nennt auch "grosse silurische Find­ Lj ungner 1938, S. 118, Nilsson 1945, S. 75). linge aus Norwegen, die in diesen Gegenden nicht Die Schalenablagerungen entstanden auf dieselbe ungewöhnlich sind". Allerd ings fand De Geer im Weise wie andere marine Sedimente. Hessland 1943 Gegensatz zu Svedmark (1902, S. 532) keine Beweise spricht von submarinen Ablagerungen und Strandab­ dafür, dass das Norwegen-Eis ( = Kattegat-E is) das lagerungen (vgl. Sandegren 1931, S. 80). Unter er­ nördliche Bohuslän erreicht habe. Mehrere Unter­ steren unterscheidet er je nach Richtung des Sedi­ suchungen aus späterer Zeit bestätigten in letzterer mentationsprozesses im Verhältnis zur Bewegungs­ Hinsicht De Geer (siehe u. a. Johansson 1956, S. richtung des oberflächlichen Wassers Progradations­ 212 ff., Hillefors 1969 a, b). Es scheint also kein und Regradationsablagerungen. Die Sedimente der Kalk in bedeutenderem Ausmasse dem nördlichen Progradationsablagerungen wurden in der Regel vom Bohuslän aus dem Osloer Gebiet zugeführt worden Wasser über ein Bergplateau transportiert und auf zu sein. den W -Seiten der nord-südlichen Täler abgelagert, während Regradationsablagerungen auf den 0-Seiten abgelagert wurden (Fig. 5). Letztere sind weniger oft DIE SCHALENABLAGERUNGEN schalendurchsetzt. Sie bestehen in grösserem Umfang In weiten Teilen Bohusläns, vor allem in Küstenbe­ als erstere aus autochthonem Material. reich und Schärengebiet, ergibt sich auf Grund des Die Progradationsablagerungen sind als Terrassen vorkommenden Schalenkieses ein relativ günstiger an Plateauhängen, als Kegel an Spalten- und Tal­ Kalkgehalt Schalen kommen - ganz oder zertrüm­ mündungen und als Deltas und Passbänke in Tälern mert - in sämtlichen marinen Bodenarten vor, wo­ akkumuliert, während die Regradationsablagerungen bei Schalen von Ba/anus-Arten, Cardium edule, Mya nur Terrassen bilden. Die Ablagerungen können arenaria, Mytilus edulis und Saxicava arctica (Fig. auch in Gruben im Felsgrund liegen. Wie aus Fig. 4) besonders häufig sind. Das Verhältnis zwischen 5 hervorgeht (vgl. Fries, M. 195 8, S. 16-17) besteht Schalen und minerogenem Material variiert in den die Schichtenfolge in Ablagerungen mit Schalen­ Schalenanhäufungen. In den sog. Schalenbänken sind bankfazies gewöhnlich von oben an gerechnet aus:

Acta Phytogeogr Suec 56 14 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 5. Querschnitt eines N-S- oder NW-SO-Tals. Getönter Teil Glazial­

sedimente. P = Progradationssedi­

mente, R = Regradationssedimente.

Zeichenerklärung, vgl. Fig. 56. - Nach Hessland 1943, Fig. 5. a. Geröllschicht am Plateauhang, gesetzt waren als die Schalenablagerungen auf nied­ b. S:md- oder Kiesschichten mitjohne Schalen, rigerem Niveau in Küstennähe. Solche verschwun­ c. schalendurchsetzte Tonschichten dene oder nicht mehr erkennbare Schalenablagerun­ d. Moränen gen haben zwar geologisches Interesse, sind aber für eine rezent-ökologische Vegetationsuntersuchung Es kommen jedoch nicht selten mehr oder weni­ wahrscheinlich bedeutungslos. ger schalendurchsetzte Ton-, Sand- und Kiesschich­ Die Schalenablagerungen liegen auf variierender ten abwechselnd in derselben Schichtenfolge vor. Höhe ü. d. M. Im Schärengebiet finden sich die mei­ Die Schichtenfolge ruht auf glazigenem Material sten auf Niveaus unter 10 m, während sie im Küsten­ oder direkt auf dem Felsgrund. Die Ablagerungen und Inlandsbereich von Meereshöhe bis zu 100 m mit gröberer Körnung liegen in allen Schichten pro­ ü. d. M. zu finden sind. Hessland (1943, S. 30) nennt ximal, die mit feinerer Körnung distal. In grabkör­ als höchste von ihm angetroffene Schalenbank eine nigeren Bodenarten sind die Schalen in der Regel solche in 134 m ü. d. M. zertrümmert, in Tonschichten dagegen oft ganz. Allen freiliegenden Schalenbänken Bohusläns wur­ Die Dicke der schalenhaltigen Schichten variiert den vermutlich irgendwann einmal im Laufe der Zeit bedeutend. In den grössten der bekannten Schalen­ Schalen entnommen. Die meisten Schalenbänke sind bänke bei Uddevalla wurden Schichten von über 12 stark zerstört und manchmal ganz vernichtet. Es ist m gemessen; im allgemeinen sind die Schichten aber heute kaum möglich zu entscheiden, seit wann Scha­ weniger dick. lenkies nutzbar gemacht wurde. Bereits zur Zeit von Schalenablagerungen kommen nicht nur in Bohus­ Kalms Reise nach Bohuslän 1742 wurde jedenfalls län, sondern auch anderweit in Schweden und im vor allem in U ddevalla viel Schalenkalk gebrannt Ausland vor (siehe Hessland 1943, Literaturverz.). (Kalm 1746) . Jedoch war die Schalenkiesentnahme Sie sind jedoch besonders zahlreich in Bohuslän. zu jenen Zeiten wohl noch nicht allzu umfassend. Im Dies beruht vermutlich z. T. auf der für marine 18. und 19. Jahrhundert scheinen die Bauern nur im Lebensformen günstigen Salinität, auf dem stark geringen Ausmasse Schalenkies als Düngemittel nutz­ zerklüfteten Landschaftsbild und auf der im Ver­ bar gemacht zu haben (siehe u. a. Kalm 1746, S. 241, gleich zu südlicheren Küstenteilen kräftigen Land­ Hellberg 1824, S. 6, Holmberg 1867 I, S. 271, hebung nach der Eiszeit. Die Zahl der Schalenab­ Blomberg, A. 1902, S. 47, Lindström 1902, S. 85). lagerungen in Bohuslän ist schwer zu schätzen, vor Erst in unserem Jahrhundert wurde die Kalkgewin­ allem deshalb, weil viele sehr klein sind und viele nung intensiviert, vor allem während des 2. Welt­ zerstört wurden. Es dürfte sich aber um etwa 1000 kriegs, wo Schalenkies als Düngemittel, zur Strassen­ handeln (Nilsson 1945). Sie scheinen besonders zahl­ ausbesserung, als Hühnerfutter und zur Kalk-, Ze­ reich im Schärengebiet und in den äusseren Teilen ment- und Porzellanherstellung herangezogen wurde. des Küstenbereichs vorzukommen. Dies kann aber Heute ist die Kalkgewinnung fast überall eingestellt möglicherweise nur scheinbar sein, da in den Wald­ worden, so z. B. an den jetzt teilweise unter Na­ gebieten des Inlandsbereichs viele Schalenbänke ver­ turschutz stehenden, bekannten Schalenbänken in borgen sein können. Man dürfte auch annehmen, Bräcke, Kuröd und Kapellbackarna bei U ddevalla dass die Inlandsböden, wie schon angedeutet, wäh­ (zu diesen siehe z. B. Odhner 1927). Eine Schalen­ rend längerer Zeit einer Schalenkalkauslaugung aus- mehlfabrik in Askum (1 09 b Linddalskogen) im mitt-

Acta Phytogeogr Suec 56 Zum Untersuchungsgebiet 15

Tabelle 1 a. Mittlere Temperaturen, gemessen an einigen We tterstationen von 1901 bis 1930

Monatsmittel Jahres- Jahres- m. ü. M F M A M J J A s 0 mittel amplit.

Vinga 19 -0.2 1.4 5.2 10.3 14.2 16.7 16.1 13.3 8.9 7.7 16.9 Göteborg 17 -0.3 2.0 5.9 11.2 14.8 17.2 15.9 12.6 8.2 7.7 17.4 Kilanda 80 - 1.7 0.9 4.7 9.8 13.2 15.7 14.5 11.2 6.8 6.3 17.4 Mäseskär 10 -0.3 1.2 4.8 9.9 13.9 16.5 15.8 13.0 8.6 7.5 16.8 Kristineberg 5 -0.8 1.1 4.8 10.1 14.1 16.8 15.7 12.8 8.2 7.3 17.6 Brättkärr 15 - 1.6 0.6 4.6 9.6 13.4 16.2 15.1 11.7 7.0 6.5 18.0 Vänersborg 54 -2.0 0.4 4.3 10.2 14.4 16.8 15.3 11.7 7.0 6.5 18.7 Väderöbod 7 0.0 1.4 4.9 9.8 14.0 16.5 15.9 13.2 8.8 7.6 16.5 Strömstad 9 - 1.8 0.6 5.0 10.4 14.4 17.1 15.8 12.2 7.2 6.8 18.9 Kölfors 120 -4.3 -1.8 2.3 7.7 12.1 14.6 12.9 9.9 4.3 4.0 19.3

Angaben bei Angström 1938. Monatsmittel für Nov., Dez. Station in jeder Gruppe liegt im Schärengebiet Bohusläns, und J an. sind ausgelassen. Die Stationen sind innerhalb je­ jeweils die letzte in Dalsland oder Västergötland (östlich der Gruppe jeweils von W nach 0 angeordnet. Die erste von Bohusläns Inlandsbereicb).

leren Bohuslän ist allerdings noch in Betrieb (siehe deröbod, siehe Tab. 1 a) kaum 0°C, ist aber im In­ Eriksson, K. G. & Olsson 1967). land niedriger, vor allem im nördlichen Bohuslän. Frühling und Sommer setzen frühzeitig ein und sind für schwedische Verhältnisse lang. Die Som­ KLIMA mertemperatur ist ziemlich einheitlich im gesam­ Die folgende übersieht über das Klima Bohusläns ten Bohuslän. Sie erreicht im Juli und August stützt sich hauptsächlich auf die mehr oder weniger durchschnittlich 16-17 °. Im Schärengebiet setzt die ausführlichen Darstellungen in u. a. Bergsten, K.-E. Wärme etwas später ein als im Küstenbereich, hält 1959, Gillner 1960, Ivarsson 1962, Angström 1958 dafür aber etwas länger in den Herbst hinein an, sowie auf die Publikationen von Sveriges Meteorolo­ was mit der Meerestemperatur der verschiedenen giska och Hydrologiska Institut, vor allem auf die Jahreszeiten und mit der geringen Bewölkung und bei Bergsten, F. 1954, Wallen, C. C. 1951 und Ang­ Niederschlagsmenge im Zusammenhang steht. Die ström 193 8 publizierten Zusammenfassungen. Gegend von Göteborg weist 144 Tage mit 10° und "Bohuslän ist die schwedische Provinz, die in darüber auf, einige 10 km landeinwärts beträgt aber ihrem Klimatypus am meisten vom Meer abhängig diese Zahl nur etwa 120 (Wallen, A. 1923). Die ist" (Bergsten, K.-E. 1959, S. 76). Nur kleine Ge­ Frostgefahr ist zwischen dem 15. Mai und dem 15. biete im nördlichen Teil der Provinz liegen ja mehr September im Schärengebiet minimal; in der Gegend als 25 km vom Meer entfernt. Dies schliesst aller­ von Göteborg tritt Frostgefahr während jener Pe­ dings regionale Klimaunterschiede nicht aus. Von riode durchschnittlich 1-2 mal auf, ca. 50 km öst­ den starken topographischen Variationen sind be­ lich davon schon 4-5 mal. deutende lokalklimatische Wechsel abhängig. Niederschlag Temperatur Die Jahresniederschlagsmenge liegt im grössten Teil Bohuslän hat insgesamt ein maritimes Temperatur­ von Bohuslän bei mindestens 700 mm (Tab. 1 b). klim . Die mittlere Jahrestemperatur ist verhältnis­ Im Schärengebiet liegt sie jedoch durchschnittlich mäss ig hoch, und die Jahresamplitude ist niedrig; sie bei 500-600 mm (auf den äussersten Schären unter ist a geringsten im Schärengebiet 500 mm) und im Inlandsbereich bei über 800 mm. Die Oberflächenschicht des Meeres ist im Verhält­ Die Isohyeten laufen also im grossen und ganzen nis zum Breitengrad warm. Deshalb verzögert sich parallel mit der Küstenlinie. Zwei Niederschlags­ der Winter in Bohuslän und ist kurz und mild. Der maxima, eines im August, das andere im Oktober, Winteranfang ist im Inlandsbereich früher als im sind festzustellen. Das Herbstmaximum ist ein Zei­ Schärengebiet und Küstenbereich, im nördlichen Bo­ chen der Ozeanität des Klimas; jedoch ist der August huslän früher als im südlichen. Der kälteste Monat in der Regel, wie im schwedischen Binnenland, am ist in der Regel der Februar. Die Wintertemperatur regenreichsten. Das Minimum liegt zwischen Februar unterrschreitet an der Küste (Vinga, Maseskär, Vä- und Mai, und das Frühjahr ist wie auch im übrigen

Acta Phytogeogr Suec 56 16 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Tabelle 1 b. Mittlere Niederschläge in mm, gemessen 200-300 mm Niederschlag. Andererseits wanrar die

an einigen We tterstationen von 1901 bis Niederschlagsmenge während mehrerer J ahre-e re der vergangeneu 60er Jahre besonders reichlich. 1930 und von 1921 bis 1965 Die Zahl der Sonnenstunden ist hoch (Linddhdholm 1955). Im weitaus grössten Teil Bohusläns bbebeträgt ;:E FMA MJJ ASO NDJ Jahresmittel sie 2100 Std. jJahr, was ungefähr 50% der r mög­ E 1901-30 01-30 21-65 lichen Sonnenstunden ausmacht; diese Ziffe:elfer ist höher als die entsprechende für öland. Die Za_ liahl ist Vinga 19 122 158 208 176 654 684 am höchsten im Schärengebiet; in Väderöbod w wurde Göteborg 17 138 171 239 190 738 686 No! 10 827 eine mittlere Zahl von 2347 Std. jJahr gemesseenen. - Pater Noster 8 81 127 170 118 496 500 Der Sommer ist nebelfrei, dagegen ist die Nebbebelfre­ Säby 50 121 157 225 180 683 701 quenz hoch zwischen Novemb�r und Februar. Simmersröd 20 132 173 255 198 758 Mäseskär 10 83 130 184 124 521 522 Humidität Kristineberg 5 154 168 258 237 817 766 Uddevalla 10 787 Die Humiditätswerte, berechnet als Index nach 1 h Hes­ Väderöbod 7 119 130 195 171 615 575 selman-Martonne (Hesselman 1932) oder als decr r Teil Grebbestad 5 102 141 218 154 615 des Niederschlags, der nicht verdunstet (Tammrum, 0. Svarteborg 70 845 F. S. 1959), zeigen eine Zonierung von West : 1t nach Ursholmen 6 123 139 217 181 660 620 Ost, ähnlich der der Niederschlagsmenge. Im ..._ St Schä­ Strömstad 9 117 151 221 178 667 Hävelund 100 145 203 282 225 855 810 rengebiet variieren die Humiditätswerte nach TfaTamm zwischen 0 und 200. Im übrigen Bohuslän peerrendein Angaben bei Wallen, C. C. 1951 und in Sveriges Meteoro­ die Werte zwischen 200 und 400 mm. Im Kiiü' üsten­ logiska och Hydrologiska Institut, Arsbok. Nederbörden i bereich liegen sie meist zwischen 200 und 300 ) i) mm. Sverige. Die Stationen sind innerhalb jeder Gruppe jeweils Die äussersten Schären (Pater Noster, MasereS5eskär) von W nach 0 angeordnet. Die erste Station in jeder Gruppe liegt im Schärengebiet Bohusläns, jeweils die letzte im ln­ müssen zur subariden Region gerechnet werezverden landsbereich oder unmittelbar östlich davon in Västergöt­ (Tamm a. A., S. 29), die in Schweden sonst öölöland land. und einen schmalen Streifen der Ostseeküste kk kenn­

zeichnet. Zur schwach humiden Region gehören w weite Teile von Bohusläns Schärengebiet, ungefähr biJübis an Schweden trocken. Während der Frühjahrsmonate das Festland und die grossen Inseln heran. Diese;e e Re­ ist auch die relative Luftfeuchtigkeit niedrig; in der gion umfasst in Schweden weite Teile vom östlidiclichen Gegend von Göteborg beträgt sie durchschnittlich Götaland und Svealand sowie Teile von GoH tlatland. 62 % im Mai (Wallen, A. 1923). Das restliche Bohuslän gehört zur normal-humnimiden Die grösste Niederschlagsmenge fällt bei aus We­ Region. sten kommenden Tiefdrucksfronten. Die vorherr­ Wie angedeutet, so unterscheidet sich das S S Schä­ schenden Winde in Bohuslän sind übrigens westlich rengebiet klimatisch vom übrigen Bohuslän. Dies!s s zei­ oder südwestlich. Im Spätsommer und Herbst neh­ gen u. a. die niedrigeren Humiditätswerte (0-)-0-200 men die Tiefdrucksfronten zu. Der Küsten- und mm), die geringere Niederschlagsmenge (500-)-0-600 Inlandsbereich erhält ausserdem einen grossen Teil mm), die niedrigere Temperaturamplitude mit hd:l' höhe­ seiner Sommerniederschlagsmenge in Form von rer Wintertemperatur, aber nur unbedeutend nio.imiedri­ Schauern, nicht selten verbunden mit Gewitter (we­ gerer Sommertemperatur, sowie die höhere Zahhl 1 der gen der starken Luftschichtenbewegung über der er­ Sonnenstunden. Die pflanzengeographische Be ededeu­ wärmten Landmasse). Im Schärengebiet sind der­ tung dieses Gegensatzes, der auch an anderen Kiiü&..üsten artige Gewitterschauer sehr selten. - 15-20 % Schwedens anzutreffen ist, wurde schon von Ste eJterner der jährlichen Niederschlagsmenge sind Schnee. Die 1922, S. 358, 361 hervorgehoben und dann auch :h von Schneedecke liegt ca. 50-60 Tage im Schärengebiet Persson, H. 1929, S. 236; Degelius 1939, S. 17-7-7-18, und Küstenbereich und wird im allgemeinen nicht 1959, S. 108; Hard 1945, S. 30 und anderen betet etont. tiefer als 10 cm (Pershagen 1969). Die Niederschlagsmenge wechselt beträchtlich von Lokalklima Jahr zu Jahr. Lange Trockenheitsperioden sind im Die stark zerklüftete Topographie in Bohuslänimin ist Frühjahr und Sommer nichts Ungewöhnliches. Be­ Ursache dafür, dass auch sehr naheliegende Gelzbebiete sonders verheerend wirkten sich zuletzt die Trocken­ sehr verschiedenes Lokalklima aufweisen können. . ·n. Im heitsperioden von 1947, 1955, 1959 und 1969 aus. Schärengebiet und Küstenbereich beeinflussen so o ·o die Im Jahre 1947 fiel im Schärengebiet nicht mehr als Gebiete mit nackten Felsen wesentlich die Temp papera-

Acta Phytogeogr Suec 56 Zum Untersuchungsgebiet 17 turverhältn isse des lokalen Klimas. Das Gestein Tabelle 1 c. Temperaturmessungen auf einem SW­ nimmt die Insolationsenergie leicht auf, weil es gut exponierten Hang, Hj ortsbacken, Juli leitet und keine Wärme durch Verdunstung verliert; 1952. dann kann es viel Wärme absorbiert halten. Daher ist die Te mperatur der Felsen im Sommer oft höher Temperatur als die der Luft oder des Wassers, desgleichen ist die Uhrzeit sr Lufttemperatur über den Felsen nach einem sonni­ sf Thermometerlage gen Tag höher als die Lufttemperatur der U mge­ 11.00 bung. In klaren und windstillen Nächten kann man auf dem Boden 11.15 auf dem Boden starke Temperaturunterschiede zwischen den Talsoh­ 11.30 1 cm im Boden len und den Felsplateaus feststellen, die von der Bil­ dung on Kältelöchern in tieferen Lagen abhängen sr = schalenreicher, sf = schalenfreier Sand (siehe z. B. Walter 1949, S. 35). Manchmal steht die niedrig re Temperatur in den Talsohlen auch mit dem höheren Wasserhalt der Bodenoberfläche und Lufttemperatur, niedrige Luftfeuchtigkeit und blen­ dem Vorkommen von Bächern, Mooren, Seen und dend weisses Licht gekennzeichnet. dgl. in Zusammenhang. Die Frostgefahr ist in den In dem zerklüfteten Gelände variiert auch der Ef­ Tälern viel grösser als auf den Bergen. fekt der Niederschläge von Ort zu Ort. Bohuslän ist Die Schalenbänke sind oft teilweise nord- oder teilweise arm an losen Bodenarten. Der Wasserab­ ostexponiert Diese Exposition hat eigentlich keine fluss ist auf den nackten Felsen sehr hoch, ebenso allzu grosse Bedeutung, falls sie nicht in Kombina­ wie die Verdunstung nach Regen. Durch die geringe tion mit starker Hangneigung auftritt. Die Boden­ Wasserspeicherung ist die Trockenheitsgefahr viel oberfläche auf den Schalenablagerungen des Schä­ grösser als in bodenreichen Tälern. D ..... r schalendurch­ rengebiets ist im allgemeinen mehr oder weniger setzte Boden hat besonders im unverwitterten Zu­ horizontal. Dagegen bilden die weiter östlich vor­ stand eine ziemlich geringe Wasserkapazität, die doch kommenden Schalenbänke recht oft Hänge. Wenn durch Gehalt an Feinmaterial und organischen Par­ diese nach einer südlichen Himmelsrichtung hin ab­ tikeln erhöht werden kann. Doch liegen keine Mes­ fallen, bekommen sie auf Grund der stärkeren Son­ sungen der Wasserkapazität vor. neneinstrahlung ein ziemlich günstigeres Tempera­ turklima. Ivarsson (1962, S. 17) gibt die Hangnei­ EINFLUSS DES MENSCHEN gung, die eine maximale Sonneneinstrahlung garan­ tiert, im mittleren Bohuslän als zwischen ca. 33 ° Die Landschaft Bohusläns und ihre Vegetation sind (bei Sommersonnenwende) und 80° (bei Winterson­ in hohem Grade vom Menschen geprägt. So ist der nenwende) variierend an. Waldmangel, der vor allem das Schärengebiet und Ein oberflächlich schalendurchsetzter Boden re­ den Küstenbereich kennzeichnet, nicht nur auf die flektiert Wärme und Licht mehr als ein schalenfreier Bodenarmut (siehe oben) zurückzuführen, sondern (dunkler) Boden, der mehr absorbiert. Di ses Faktum findet eine weitere Erklärung in den beiden für Bo­ illustriert Tab. 1 c, die das Ergebnis eines einfachen huslän seit langem wichtigsten Erwerbszweigen, der Versuchs wiedergibt. Die beiden kontrollierten Ther­ Fischerei und der Landwirtschaft mit Viehzucht. mometer wurden an einem wolkenfreien Tag um Bevor die Besiedelung von Bohuslän einen nen­

11oo Uhr auf schalenreichem bzw. schalenfreiem Bo­ nenswerten Umfang erreicht hatte, dürfte der da­ den am gleichen südwestexponierten Hang plaziert. malige Küstenbereich (siehe Fries, M. 1951, S. 50) Nach 15 Minuten, nachdem sich die Temperatur den Charakter einer Mosaiklandschaft mit Fjorden stabilisiert hatte, wurden die Thermometer jeweils oder waldreichen Tälern und krüppelwaldbedeckten 1 cm tief in beide Bodenarten eingegraben. War Plateaus gehabt haben. Infolge weitererer Urbarma­ schon die Aussentemperatur des schalenfreien San­ chung - teilweise durch Brandwirtschaft - und in­ des höher, so zeigte sich der Unterschied noch deut­ folge des wachsenden Bedarfs an Brenn- und Bau­ licher im Boden. Lindroth (1949, S. 184) stellt fest, holz für sowohl Eigenbedarf als später auch Export dass Kalk in Temperaturhinsicht ein "ozeanisches" wurden die Wälder vor allem während der Wikinger­ Mikroklima mit niedrigeren Maxima und höheren zeit und des frühen Mittelalters allmählich in grösse­ Minima zugeschrieben werden kann. Die Schalen­ rem Umfange abgeholzt. Parallel mit der Bevölke­ kiesbänke, die so weit ausgegraben wurden, dass der rungszunahme und einer Neulandsbesiedelung weiter Schalenkies auf weiten Flächen offen zu liegen kam, zur Küste hin (vgl. Ljungner 1938, S. 74) wurde sind doch an sonnigen Sommertagen durch hohe mehr und mehr Land als Weideland und Mähwiesen

2-701621 Hallberg Acta Phytogeogr Suec 56 18 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän genutzt und unter den Pflug genommen, und auch Die Haupterwerbszweige des Küstenbereichs sind der Bedarf an Laub für Futterzwecke, an Bauholz Ackerbau und Viehzucht. Bis zum Ende der 40er und Brennholz nahm zu. Weiter entstand während Jahre wurden auch die Bergplateaus beweidet, aber der Heringsfangperioden - die bedeutendsten dauer­ jetzt ist die Landwirtschaft mehr und mehr auf die ten etwa 60 Jahre von der Mitte des 18. Jahrhun­ fruchtbareren und leichter zugänglichen Täler be­ derts an - ein enormer Bedarf an Holz für schränkt. Die stillgelegten Äcker und Weiden wur­ den Bau von Booten, Anlegestegen und Gebäuden den einfach ihrem Schicksal überlassen oder vor al­ und an Brennholz für die Trankochereien (die lem durch Fichtenwald aufgeforstet (siehe auch den Hering grösstenteils in Bearbeitung nahmen). Fries, M. 1958). Als der Brennholzbestand ausgebeutet war, mussten Die hochgelegeneren Waldgebiete des Inlandsbe­ die Trankochereien andere Arten von Brennstoff be­ reichs waren meistens immer dünn besiedelt und nur schaffen (siehe lvarsson 1962, S. 21), und im Haus­ spärlich urbar gemacht. Hier hat die Forstwirtschaft gebrauch konnte Moor-, Gras- und Heidetorf ver­ einige Bedeutung. wandt werden. Die beiden letztgenannten Torfarten Die Existenz der baumfreien Schalenbodenvegeta­ wurden übrigens auch als Düngemittel gebraucht. tion Bohusläns ist in hohem Grade von der Tätig­ Gleichzeitig wurden Ackerbau und Viehzucht auf keit des Menschen abhängig. Die Stillegong von waldhindernde Weise betrieben. Während die besse­ Landwirtschaften verringern laufend das Areal an ren Böden in den Tälern im allgemeinen zu Äckern baumfreier Schalenbodenvegetation, die oft Teile der und Wiesen wurden, nutzte man die Bergplateaus als nicht so leicht zugänglichen, jetzt manchmal aufgege­ Weiden. Solange der Boden noch nicht schneebe­ benen ehemaligen Weidelandschaft auf den Bergpla­ deckt war, mussten in der Küstennähe die Weide­ teaus sind. tiere in vielen Fällen fast das ganze Jahr über auf den Weiden bleiben. Um die Weidequalität zu ver­ VEGETATION bessern, brannte man regelmässig das u. a. von Cal­ luna bewachsene Weideland ab, was natürlich meist Bohuslän wird im allgemeinen nach Waldvorkom­ auch zur Zerstörung der Bäume, Sträucher und Hu­ men und Waldzusammensetzung von W nach 0 in musschichten führte. eine Kahlschären-, Laub(wald)- und Nadelwaldre­ Die Abholzung kulminierte in der Mitte des vori­ gion eingeteilt (vgl. Du Rietz 1925 b, d, 1933, lvars­ gen Jahrhunderts (Fries, M. 1958). Der Wald im son 1962). In der Kahlschärenregion kommen nur Schärengebiet und äusseren Küstenbereich war bis vereinzelt windgestutzte Sträucher oder kleinere Ge­ dahin beinahe vollständig vernichtet, während er im büsche vor. Die Laubregion ist ein Teil von "the inneren Küstenbereich höchstens noch als schmaler southern deciduous forest region" (Sjörs 1963, 1965, Streifen an den Talseiten Bestand hatte. Danach und siehe auch 1956, S. 100, 1967, S. 107 sowie Du bis heute hat der Wald sukzessiv neue Flächen zu­ Rietz 1942, S. 1), die u. a. durch Edellaubwald (siehe rückgewonnen, nicht zuletzt infolge einer ziemlich unten) unter Einschluss von kleineren Buchen­ umfassenden Aufforstung, die gegen Ende des vori­ wäldern gekennzeichnet ist. Die Nadelwaldregion gen Jahrhunderts einsetzte, aber auch durch Kon­ schliesslich gehört zu "the southern coniferous forest zentration der Weiden und Mähwiesen auf die ei­ region" und wird vor allem durch wilde Kiefern­ gentlichen Kulturböden. und Fichtenwälder gekennzeichnet. Heute ist der Haupterwerbszweig des Schärenge­ Umfang und Grenzen jener Regionen sind jedoch biets die Hochseefischerei. Die vor allem aus Vieh­ heute diffus. Es ist z. B. fraglich, ob überhaupt von zucht bestehende Landwirtschaft ist vielerorts ein­ einer Kahlschärenregion gesprochen werden kann; gestellt. Neben einigen Pferden und Kühen hielt man denn die Waldlosigkeit ist nicht nur klimatisch und in den letzten Jahrzehnten vor allem Schafe, die teils edaphisch bedingt, sondern gleichfalls durch frühe­ die mageren Weiden der felsigen Inseln besser nutzen ren intensiven Kultureinfluss verursacht worden (vgl. können als Kühe, und die teils ohne Aufsicht auch oben sowie Sjörs 1956, S. 103, 1967, S. 111). Aus­ während längerer Perioden auf den unbewohnten In­ serdem wurden ja Fichten schon mit Erfolg weit seln weiden können. Heute kommt Schafzucht auch westlich der Grenze für wilden Fichtenwald (die die hauptsächlich nur noch im Schärengebiet vor, wäh­ W-Grenze der Nadelwaldregion bildet) gepflanzt und rend sie früher in grossem Ausmasse im gesamten verbreiten sich ebenfalls subspontan in der Laubre­ Bohuslän verbreitet war (Atlestam 1942) und vor gion. Auch in anderen Beziehungen markiert die heu­ ungefähr 100 Jahren einen Höhepunkt erreichte. Die tige Waldverbreitung eine bedeutende Umgestaltung stark reduzierten und jetzt recht unbedeutenden des Landschaftsbilds Bohusläns (Fries, M. 1958, S. Schafbestände variieren allerdings von Ort zu Ort. 62). Aus diesen Gründen erscheint die Brauchbarkeit

Acta Phytogeogr Suec 56 Zum Untersuchungsgebiet 19 jener Einteilung in Waldregionen gering, weshalb ich gesellschatten auf Felsen sind von Degelius (1939) die Verwendung der Begriffe Schärengebiet, Küsten­ beschrieben. Auf flachgründigem Boden in Felsspal­ und Inlandsbereich vorziehe (siehe S. 10). ten und Mulden kommen auch andere Pflanzenarten Wälder und Gebüsche kommen im Küstenbereich vor, inklusive Sträucher und Bäume, die in verschiede­ und Schärengebiet in den Tälern, an den Hängen nen, noch nicht untersuchten Pflanzengesellschaften sowie in Spalten und Senken auf den Bergplateaus auftreten (siehe Hallberg & Ivarsson 1965). Die Cal­ vor. In den Tälern, und hier vor allem auf lehmigem luna-Felsheiden spielen hier eine grosse Rolle. Auf und schalendurchsetztem Boden, besteht der Wald tieferem Boden in Senken und Tälern gibt es auch aus sog. Edellaubwald, d. h. aus einem Eichenwald Heidegesellschaften, die immer noch als Naturwei­ mit Einsprengseln von Ulme, Esche, Spitz-Ahorn, den genutzt werden. Sie bestehen z. T. aus Calluna­ Hasel und auf feuchtem Boden auch Schwarzerle Heiden mit u. a. Ernpetrum nigrum und Vaccinium­ (siehe z. B. Fries, M. 1958, S. 62 ff., Lindner 1935, Arten, z. T. aus Grasheiden mit Agrostis montana S. 75 ff., Suneson 1968, S. 6 ff.). Die Feldschicht und tenuis, Anthoxanthum odoratum, Nardus stricta weist u. a. Anemone hepatica auf. Dieser Edellaub­ und auch Arnica montana (Nardetalia, siehe Preising wald entspricht Sjörs' (1956, S. 148, 153) Eschen-, 1949, 1950), und schliesslich aus sog. Feucht­ Erlen- und Eieben-Haselwäldern und wenigstens heiden (Erica-Heiden oder Moor-Heiden). Charak­ teilweise Tüxens (195 1) Querceto-Ulmetum. Auf teristische Pflanzen der Feuchtheiden sind z. B. Cor­ schlechterem, oft steinigem oder blockreichem Boden nus suecica, Erica tetralix, Eriophorum vaginaturn wächst sog. armer Eichenwald ("hedekskog", Sjörs und Narthecium ossifragum. 1956, S. 113), Tüxens Querceto-Populetum (vgl. Die Weiden in der Tontälerlandschaft, die inten­ Ivarsson 1962, S. 1 05). Dieser kommt auch auf den siver genutzt werden, weisen andere Zusammenset­ Bergplateaus vor, wo er heute neben Birken-, Eber­ zungen auf. Hier kommen ausser allgemeinen Kul­ eschen-, Salweiden- und Nadelbaumwald erfolgreich turbegleitern ohne besonderen lndikatorwert, wie mit Calluna-Heide und Weideland konkurriert. Festuca rubra, Leon!lodon autumnalis und Poa pra­ In den äusseren Teilen des Küstenbereichs und im tensis, auch oft Cynosurus cristatus, Phleum pratense Schärengebiet ist der Laubwald oft auf sog. Kratte Lolium perenne und Trifolium repens vor, die die (Krüppelwald) reduziert oder durch besonders von Weidegesellschaften an das aus Mitteleuropa be­ Prunus spinosa (Prunetum spinosae, siehe S. 93 so­ kannte Cynosurion cristati anschliessen. wie lvarsson 1962) dominiertem Gebüsch ersetzt. Weitere Angaben zur Vegetation Bohusläns fin­ Gebüsch mit ähnlicher Zusammensetzung tritt so­ den sich in den Arbeiten von Gillner (u. a. mehrere wohl im Schärengebiet als auch im Küstenbereich Untersuchungen zum Naturschutz), Hallberg & Ivars­ als Mantel zu Laubwäldern auf. son, Ivarsson und Suneson, auf die ich der Ein­ Die grösste Fläche nehmen Felsenvegetation mit fachheit halber zu weiterer Information verweisen verschiedenartigen Heiden ein. Die Krustenflechten- möchte.

Acta Phytogeogr Suec 56 111. FLO RA

Die Flora in Bohuslän, vor allem die Gefässpflanzen, der subkontinentalen Arten sind dort mehr oder we­ teilweise aber auch die Flechten und Moose, wurde niger nordöstlich. Südliche, wärmebedürftige Pflan­ pflanzengeographisch bisher vor allem von Degelius zen sind keineswegs selten, im Gegenteil, viele sind 1935, 1959, von Skottsberg 1923, 1959 und von für die Schalenbodenvegetation des untersuchten Be­ Sterner 1945 untersucht. Unter Hinweis auf diese reichs charakteristisch (siehe unten). Viele Pflanzen Arbeiten möchte ich im folgenden nur die wichtig­ haben ihre Nordgrenzen in Bohuslän und fehlen sten Züge der Gesamtflora und der Flora auf Scha­ dann z. B. in der sonst für südliche Arten klimatisch lenboden im besonderen aufzeigen und dabei einige und edaphisch günstigen Gegend von Oslo. Mehrere regionale Besonderheiten diskutieren. der südlichen Arten sind allerdings ozeanisch oder Die Flora in Bohuslän wird von verschiedenen subozeanisch, wie z. B. Teesdalia nudicaulis (F., S. Elementen geprägt, von denen das westliche, mehr 51). Für diese ist das Gebiet um Oslo, das ein kon­ oder weniger ozeanische, natürlich stark ausgeprägt tinentaleres Klima aufweist, nicht so günstig. ist. Dieses besteht aus allgemeinen Pflanzen, wie z. B. Bohuslän weist auch ein prägnant nördliches Ele­ Erica tetralix, aber besonders auch aus Arten, die an ment auf, das von sowohl Gefässpflanzen als auch das Schärengebiet gebunden sind, wie z. B. Ceras­ Flechten und Moosen (siehe auch Artenverzeich­ tium atrovirens (siehe Fries, H. 1945, S. 57 - im nisse) repräsentiert wird, die in der Mehrzahl auch folgenden F.), und aus Arten, die hauptsächlich im in den Gebirgsgegenden Mitteleuropas vorkommen, Inlandsbereicb, eventuell auch in den höher gelege­ wie z. B. Poa alpina, Selaginella selaginoides, Rhyti­ nen Gegenden des Küstenbereichs vorkommen. Letz­ dium rugosum und Solorina spongiosa. Die nörd­ tere, wie z. B. Narthecium ossifragum (Fig. 6), sowie lichen Arten werden teils als glaziale Relikte, teils zahlreiche Flechten und Moose (siehe Degelius a. A.) als Einwanderer aus den norwegischen Gebirgen an­ können als hygrisch ozeanisch bezeichnet werden gesehen (siehe u. a. Hallberg 1959, 1965, Rasselrot (Böcher 1943 b, Degelius 1959). Sie werden durch 1953, Lid & Zachau 1929, Sterner 1945). Auf den die relativ hohe Niederschlagsmenge im Küsten- und heutigen Wuchsorten können sie in glazialer Zeit al­ Inlandsbereich, die u. a. die Voraussetzung für lerdings nicht gewachsen sein, da diese unter der Moorbildung ist, begünstigt, scheuen aber das Schä­ höchsten Meeresgrenze liegen. rengebiet mit seinem geringen Niederschlag und Die Schalenbodenflora setzt sich, wenn auch in seiner Sommertrockenheit Zu den subozeanischen b ...sonderen Proportionen, aus sämtlichen oben ange­ Arten gehören die in Bohuslän mehr oder weniger führten Elementen zusammen, und die vertretenen südlichen Fagus silvatica und Quercus petraea. Kie­ Verbreitungstypen stimmen auch im grossen und fer und Fichte fehlen als wild in weiten Teilen des ganzen mit den für die Gesamtflora Bohusläns kon­ Schärengebiets und des Küstenbereichs, wenn man statierten überein. Es wären etwa die im Inlandsbe­ vom nördlichsten Teil, wo Kiefernwälder vorkom­ reich und nur selten im Küstenbereich vorkommen­ men, absieht. Nadelwaldeinpflanzung und subspon­ den, kalkholden oder basiklinen Moorpflanzen Carex tane Verbreitung in unserem Jahrhundert zeigen al­ flava, Cladium mariscus und Eriophorum latifolium lerdings, dass die bisherigen Wuchsgrenzen von Kie­ zu nennen. Diese wachsen in kalkhaltigen Tümpeln fer und Fichte kaum klimatisch bedingt waren (siehe oder Flachmooren, deren Kalkgehalt ausser von Fries, M. 1951, 1958, Sjörs 1965, S. 49-50). Die Schalenkies auch durch kalkreichen Eismeerton be­ heutige Verbreitung des Nadelwaids die für das Vor­ dingt sein kann. Als ihr Pendant erscheinen Carex kommen der hier behandelten Vegetation von einiger capillaris, Hermi ni um monorchis und Selaginella se­ Bedeutung ist, lässt sich aus der Verbreitung von laginoides, die im Schärengebiet ausschliesslich auf Linnaea borealis ersehen (Fig. 7). wechseltrockenen Feuchtwiesen auf Schalensand an­ Das östliche oder baltische Element ist schwach getroffen werden. vertreten. Die östliche Art Ledum palustre erreicht Sterner 1945 unterstrich die floristischen Gegen­ gerade noch Bohuslän (F., S. 36). Eukontinentale sätze zwischen Bohusläns Küstenbereich (inklusive Arten (Sterner 1945) fehlen in Bohuslän, und einige Schärengebiet) und dem Inlandsbereich und grenzte

Acta Phytogeogr Suec 56 � (") � "t! ::l" '<:: 6 7 8 9

OQ0 � Fig. 6-9. Verbreitung von Narthecium ossifragum (6), Linnaea borealis (7), Prunus spinosa (8) und Cy noglossum offi cinale (9) in Bohuslän. Karten publ. mit Genehmigung von Botaniska 0 OQ � ..... Föreningen in Göteborg . 6"' V) $:: � � (") V, N 0\ � 22 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

den pflanzengeographischen Küstenbereich vom In­ Galium verum v. litorale Selaginella selaginoide landsbereich ab, wobei die Grenze ungefähr mit der Glaucium flavum Silene nutans Bahnlinie Göteborg-Strömstad zusammenfällt (siehe H elictotrichon pratense Taxus baccata Fig. 1). Er wies auf die verschiedenartigen Verbrei­ Hermi nium monorchis Thalictrum minus tungstypen im pflanzengeographischen Küstenbe­ Honckenya peplaides Viola rupestris reich hin. Prunus spinosa (Fig. 8) (vgl. zur Verbrei­ Lathyrus maritimus V. tricolor ssp. maritima tung in Norwegen Fregri 1960, S. 106), Astragalus Ligustrum vulgare Antitrichia curtipendula glycyphyllus (F., S. 462) u. a. m. sind dabei nach ihm Mertensia maritima (auf Sand) im gesamten Küstenbereich verbreitet, während Ca­ Papaver dubium Myurella julacea rex flacca (F., S. 445) (vgl. Fregri 1960), Cynoglos­ Phleum arenarium Rhytidium rugosum sum officinale (Fig. 9) und einige weitere Arten nur Poa alpina Tortella flavovirens auf das Schärengebiet beschränkt sind. Ein Zwi­ Potentilla crantzii Tortula ruraliformis schentypus soll hier durch Bacidia muscorum (Fig. P. Tabernaemontani Caloplaca stillicidiorum 10) vertreten werden; Sterner nennt hier u. a. Arabis Ranunculus Cetraria nivalis hirsuta (F., S. 458) und Allium oleraceum (F., S. polyanthemus Cladonia symphycarpia 448). Als Grund vor allem für die Verbreitung der Salsola kali Toninia coeruleonigri- westlichsten Arten weist Sterner (S. 50, vgl. auch S. Satureja acinos cans 67) auf einen Zusammenhang zwischen dem Küsten­ Saxifraga tridactylites Tulostoma brumale klima und den hauptsächlich südlichen, wärmebe­ Sedum album dürftigen Pflanzen hin, die er diesem Verbreitungs­ typus zuordnet. Die Flora des pflanzengeographischen Schärenge­ Ich möchte hier noch einen Schritt weiter gehen biets besteht aus Pflanzen mit verschiedener Öko­ und pflanzengeographisch ein Schärengebiet abson­ logie, Soziologie und Einwanderungsgeschichte. Ihre dern, das nicht nur durch Gefässpflanzen, sondern heutige Verbreitung im Gebiet wird von verschiede­ auch durch verschiedene Flechten, Moose und Pilze nen Milieufaktoren und Faktorenkomplexen beein­ sowie durch besondere Pflanzengesellschaften ge­ flusst. Die Mehrzahl der Pflanzen auf schalendurch­ prägt ist. Zu den von Sterner (S. 48) angeführten, setztem Boden ist südlich und wärmebedürftig, und hauptsächlich an die "äussere Küste" gebundenen viele sind in ihrer Gesamtverbreitung sogar mehr Arten (unter Ausschluss von Bromus hordeaceus, oder weniger kontinental oder weisen eine kontinen­ Calystegia sepium - siehe Gillner 1960, S. 90 - tale Verbreitungstendenz auf (Böcher 1943 b, 1945). und Carex flacca, die nach meiner Erfahrung auch Eukontinentale Pflanzen (Sterner 1945) fehlen aller­ ziemlich oft im Küstenbereich vorkommen) möchte dings, wie schon angeführt, ganz, und die Anzahl ich mehrere seiner in Bohuslän nördlichen Arten (S. der subkontinentalen Arten ist von der Interpretation 52), einige seiner sehr seltenen (S. 54), nicht ohne der Begriffe kontinentale Verbreitung bzw. kontinen­ Bedenken auch die Arten mit sog. Verbreitungslücke tales Klima abhängig (siehe Hulten 1950, Meusel, (S. 56, vgl. auch Hallberg 1959, S. 51 ff.) sowie Jäger & Weinert 1965 u. vgl. Jalas 1950, S. 184 ff., verschiedene Strandpflanzen (S. 58) hinzufügen. Stemer 1922, S. 255 ff.). Nach Meusel mit and. sind Viele der marinen und maritimen Strandpflanzen nur wenige der Pflanzen in Bohuslän kontinental, markieren die östliche Grenze des Gebiets besonders u. a. Asparagus officinalis, Carex ericetorum, Her­ deutlich, siehe Karten bei F. Dazu kommen noch minium monorchis und Ononis hircina. Nach Hul­ eine Anzahl von Kryptogamen. Folgende Arten, de­ tens Interpretation wären 35 Gefässpflanzen als kon­ ren ausgesprochener Verbreitungsschwerpunkt im tinental zu bezeichnen, von denen die meisten zur Schärengebiet liegt, und die in der Hauptsache auf Schalenbodenflora gehören und ca. 15 ihren Ver­ schalendurchsetztem Boden wachsen, können ange­ breitungsschwerpunkt im Schärengebiet haben, dar­ führt werden: unter Carex ericetorum, Fragaria viridis, Melampy­ Agropyron junceiforme C. distans rum cristatum, Ranunculus polyanthemus und Viola Ammophila arenaria C. ericetorum rupestris. Böchers (1943 b, 1945) biologische Ver­ Anchusa officinalis Cerastium atrovirens breitungstypen gehen von Arealtypen aus und auch Artemisia campestris Crambe maritima von der Voraussetzung, dass das lokale Vorkommen Asparagus officinalis Cynoglossum officinale auch die klimatischen Ansprüche der jeweiligen Atriplex calotheca Eryngium maritimum Pflanzen zum Ausdruck bringe. Diese würden ein A. glabriuscula Erysimum hieraciifolium Vorkommen von subkontinentalen Arten in ausge­ Beta maritima Filipendula vulgaris sprochen ozeanischen Gebieten im äussersten Westen Carex capillaris Fragaria viridis Europas gar nicht zulassen, allerdings unter günsti-

Acta Phytogeogr Suec 56 � (") � "1:l ::r­ "=:: 10 11 12 13 0 � Fig. 10-13. Verbreitung von Baddia muscorum (10), Carex ericetorum (1 1), Rhytidium huslän auf der Rhytidium-Karte bezeichnen Zweifelsfälle, vgl. Hallberg 1959, S. 50, 60. c '"l1 � rugosum (12) und Tutostoma brumale (13) in Bohuslän. Die Kreise im nördlichen Bo- Karte für Carex ericetorum publ. mit Genehmigung von Botaniska Föreningen in Göteborg. <:;- � ;:: � (1) (") V, N 0\ w 24 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

gen klimatischen und edaphischen Bedingungen ein der gesamten Küste ziemlich einheitlich ist, zeigen Vorkommen relativ weit westlich der südschwedischen sich edaphisch bedeutende Unterschiede innerhalb Erica-Ledum-Grenze in Verbinding mit Hauptvor­ von Bohuslän. Das Schärengebiet im mittleren Bo­ kommen weiter nach Osten ermöglichen. Unter Bö­ huslän ist bodenarm (siehe S. 12), während die nörd­ ebers (1945) kontinentalen, subkontinentalen und lichen und südlichen Gegenden jedenfalls rela iv weitverbreitet subkontinentalen, im allgemeinen auch sandreich sind. Im Küstenbereich wiederum sind leh­ südlichen Arten (vgl. auch Böcher, Christensen & mige oder tonige Boden arten häufiger. Oberflächli h Skytte Christiansen 1946) findet man sämtliche kalk­ schalendurchsetzter Boden ist im Schärengebiet und holden und soziologisch wichtigen Gefässpflanzen im äusseren Teil des Küstenbereichs weitaus häufi­ aus Bohusläns Trockenrasen wieder, und hier u. a. ger als in den östlichen Gebieten des Bohuslän . Auch auch die oft als subozeanisch bezeichneten H elicto­ die mehr kalkhaltigen Gesteinsarten, wie z. B. Dia­ trichon pratense und Saxifraga tridactylites. bas, sind vor allem in Küstennähe verbreitet. Daher Wie man auch die kontinentale Verbreitung defi­ ist es kaum überraschend, wenn kalkholde Pflanzen niert, so lässt sich feststellen, dass viele der Trocken­ vor allem an der Küste vorkommen, oder wenn ei­ rasenpflanzen des Schärengebiets charakteristisch für nige Pflanzen aus der Flora des Schärengebiets im soziologisch verwandte Pflanzengesellschaften auf mittleren Bohuslän nicht anzutreffen sind, und wenn kalkhaltigem Boden in Gegenden mit kontinentalem wieder andere in Bohuslän nördlich bzw. südlich Klima sind, und das nicht nur in Schweden (Sterner sind. Zwar sind von diesen wohl mehrere aus der 1922), sondern u. a. auch in Dänemark (Böcher Gegend von Oslo im Norden oder aus Västergötland a. A.) und weiter südlichen Ländern. Wie schon ge­ via Uddevalla oder Göta älv eingewandert (vgl. Ster­ nannt, so weist ja auch das Klima des Schärenge­ ner 1945, S. 70), aber für die Strandpflanzen des biets in Bohuslän kontinentale Züge auf. Im Som­ Schärengebiets, die im mittleren Bohuslän eine Ver­ mer ist es sonnig, warm, niederschlagsarm, und die breitungslücke aufweisen, wie z. B. Ammophila are­ Luftfeuchtigkeit ist niedrig. Allerdings kommen ei­ naria, weist auch Sterner (S. 59) auf den Mangel an nige der für das Schärengebiet charakteristischen ge igneten Wuchsstellen hin. Dieselbe Schlussfolge­ Trockenrasenarten auch im Küsten- und Inlandsbe­ rung ist für Trockenrasenarten mit Verbreitungs­ reich vor, hier vor allem in der Gegend von Göte­ lücke und auch für in Bohuslän nördliche Arten, borg, am Göta älv und in der Gegend von Udde­ wie z. B. Fragaria viridis, Rhytidium rugosum (Fig. valla (siehe Fig. 1). Das gilt für die Arten mit sog. 12), Toninia coeruleonigricans und Tulostoma bru­ Verbreitungslücke, d. h. Carex ericetorum (Fig. 11), male (Fig. 13), zulässig. Es ist ferner auch nicht Filipendula vulgaris (F., S. 57), Helictotrichon pra­ überraschend, dass die im Gebiet seltenen Feucht­ tense (F., S. 439), Ranunculus polyanthemus (F., S. wiesen-Arten Carex capillaris, H erminium monorchis 454) und Silene nutans (F., S. 453). Zahlreiche ihrer und Selaginella selaginoides kaum jemals im mittle­ Vorkommen im Küsten- und Inlandsb�reich existie­ ren Bohusl än angetroffen wurden; d nn geeignete ren zwar nicht mehr, da ihr Auftreten bisweilen nur Wuch orte, die mit denen des nördlichen Bohuslän gelegentlich, apophytisch oder soziologisch isoliert übereinstimmen, fehlen hier beinahe vollständig. war oder durch die Urbanisierung vernichtet wurde. Das pflanzengeographische Schärengebiet stimmt Aber hier und dort, wie z. B. auf den grossen Scha­ im grossen und ganzen mit dem naturgeographischen lenbänken bei U ddevalla kommen sie doch in ihrem Schärengebiet (S. 11) überein. Eine Kahlschärenre­ vom Schärengebiet her wohlbekannten floristischen gion wurde bei Du Rietz (1925 b, d, 1933) und bei Zusammenhang vor. Am Göta älv sind sie (Filipen­ Ivarsson (1962) unterschieden (vgl. auch die Darstel­ dula, Helictotrichon und Ranunculus) auf den höch­ lung von Sjörs 1956, S. 97, 103, 1967, S. 103, 111). sten, trockenen, besonnten und warmen Partien der Die Ostgrenze des Schärengebiets ist im Gegensatz Steilufer, die nach Skarman 1938, S. 383 ausserdem zur Grenze zwischen der Kahlschärenregion und der kalkhaltig sind, zu finden. Für Carex ericetorum ist Laubwaldregion leicht auszumachen (siehe Fig. 1 so­ deutlich eine Präferenz für Sandablagerungen mit wie entsprechende Verbreitungskarten bei F.). Zahl­ oder ohne Schaleneinmischung festzustellen (siehe reiche Pflanzengesellschaften kommen ausserhalb Jalas 1950). Die Heranziehung der eben angeführ­ des Schärengebiets nur selten vor. Für die in der ten Pflanzen zur Charakterisierung des Schärenge­ Schalenbodenvegetation vorkommenden Assoziatio­ biets lässt sich mit der quantitativ und soziologisch nen siehe S. 99. hervortretenden Rolle, die sie dort spielen, motivie­ Es ist möglich, dass die Ausdehnung des pflanzen­ ren. Ausserdem kommt Frag-Hel, dem sie zugehö­ geographischen Schärengebiets nach Osten einen ge­ ren, kaum ausserhalb des Schärengebiets vor. wissen historischen Zusammenhang mit seinem Während das Klima des Schärengebiets entlang Waldmangel haben könnte. Aber heute reicht der

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Waldwuchs nicht als Erklärung für die Nichtausbrei­ Milieu herangezogen und werden deshalb im Kap. V tung der Pflanzen und Pflanzengesellschaften nach behandelt. Osten aus, d. h. bin zu den Schalenbänken des Kü­ In den folgenden Verzeichnissen wird die Arten­ stenbereichs. Wenn auch das Klima nicht allein aus­ frequenz in Bohuslän folgendermassen angegeben: schlaggebend sein kann, so begünstigt es jedoch die Anzahl Fundorte Frequenz Abkürzung grösstenteils südlichen, wärme- und trockenbodenlie­ benden Pflanzen in diesem Gebiet. 1-5 sehr selten s. selten Man kann Skottsberg (1959, S. 83, vgl. Sterner 6-25 selten 1945, S. 74) gewissermassen darin beistimmen, dass 26-50 ziemlich selten z. selten "die Armut an echten Kalkpflanzen" in Bohuslän 51-100 ziemlich häufig z. häufig gross ist, "was u. a. die spärliche Orchideenflora an­ 101- häufig zeigt". Die Zahl der Orchideenarten auf kalkhaltigem Die Fundorte im Text werden wie folgendes Bei­ Boden (8) ist gering. Sie treten sehr spärlich auf, und spiel bezeichnet : Tegneby: 140 Hjortsbacken a 1957. die meisten sind selten. In Bohuslän fehlt ein Gross­ Tegneby = Tegneby s:n (T. Kirchspiel), 140 =Fund­ teil von anderen, im südlichen und südöstlichen gebiet Hjortsbacken, a= Fundort, 1957 = Fundjahr. Schweden auf kalkreichem Boden vorkommenden Siehe weiter Fundortverzeichnis. Pflanzen, wie z. B. unter den Gefässpflanzen Helian­ themum-Arten, Phleum phleoides, Primula farinosa, Abkürzungen: Scabiosa columbaria (siehe Albertsou 1945), Sesleria öffentliche Herbarien: coerulea, Trifolium montanum; unter den Moosen G Göteborgs universitet. Institutionen f. systema­ Enthodon orthocarpus; unter den Flechten bunte tisk botanik. Erdflechten wie Lecidea decipiens und Lecanora len­ s N aturhistoriska Riksmuseet. Stockholm. tigera (vgl. u. a. Albertsou 1946, 1950, Almquist Uppsala universitet. Institutionen f. systematisk 1929, Anderssan 1950 a, Bengt Pettersson 1958, u botanik. 1965 b, Sterner 1922, 1926, 1938, u. a. m.). In der Flora Bobusläns finden sich aber zahlreiche Pflan­ Verfasser: zen, die mehr oder weniger treu schalendurchsetzten A. Albertsan K. v. Krusenstjerna 1945) Boden begleiten (vgl. Nilsson und deshalb als B. Böeher M. Magnusson kalkstet, kalkliebend oder kalkhold bezeichnet wer­ D. Degelius M., J. &W. Meusel, den können. Daneben treten solche auf, die nur auf F. Fries, H. 1945 Jäger & Weinert Böden mit einem gewissen Alkalinitätsgrad angetrof­ Gi. Gillner St. Sterner fen oder von einem solchen Boden begünstigt wer­ H. Hulten Sun. Suneson den, und die deshalb als basicol bzw. basiklin be­ zeichnet werden können (Sjörs 1956, S. 29, 1967, Gesellschaften: S. 28). Dies kann teils mit dem bekannten Faktum Cak Cakiletum maritimae erklärt werden, dass zahlreiche dieser Pflanzen an Pot-Elym Potentillo-Elymetum ihrer Verbreitungsgrenze nach Norden wachsen und Gal-Tort Galio-Tortuletum daher kalziphile (vgl. z. B. Braun-Blanquet 1951, S. Gal-Fest G alio-Festucetum 226, Böeher mit and. 1946, S. 72), basikline oder Sedo-Tort Sedo-Tortelletum basicole Tendenz (Sjörs 1956, S. 30) aufweisen. Ditr-Sed Ditricho-Sedetum In den Artenverzeichnissen unten ist das Verhält­ Aren-Sed Arenaria serpyllifolia- nis der Pflanzen zu Kalkvorkommen und Alkalini­ Sedum acre-Gesellschaft tät (bzw. Azidität) des Bodens angegeben. Die An­ Solo-Dist Solorina-Distichium-Gesellschaft gaben sind in der Regel nur für Bobuslän gültig. Frag-Hel Fragario-Helictotricbetum Sie gründen sich auf meine eigene Erfahrungen bei Alch-Fest Alchemillo-Festucetum Untersuchungen von Böden in Probegruben und mit Agr-Ger Agrimonio-Geranietum Erdbohrstock. Im Gelände wurde verdünnte Salz­ Car fl-host Caricetum flaccae-bostianae säure angebracht, und die Bestimmungen von pH und Kalkgehalt wurden in eingebrachten Erdproben GEF ASSPFLANZEN vorgenommen (siehe auch S. 46 ff.). Die Lebensformen sind in den Vegetationstabel­ Das Verzeichnis umfasst nur eine begrenzte Auswahl len angegeben. Sie werden vor allem zur Charakte­ (ca. 100) der Gefässpflanzen auf schalendurchsetz­ risierung, Differenzierung und zum Vergleich der tem Sand in der baumfreien Vegetation. Es handelt Pflanzengesellschaften und ihrem Verhältnis zum sich dabei auf der einen Seite um Arten, die in Bo-

Acta Phytogeogr Suec 56 26 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän huslän in der Regel auf oder im Anschluss an Scha­ feldern im Schärengebiet. Wie mehrere andere Pflanzen in lenboden anzutreffen sind, und die daher im Gebiet Trockenrasengesellschaften ist die Art reichlich nur während gewisser Jahre (vgl. Almquist 1965, S. 67). oft mehr oder weniger kalkhold, basicol oder basiklin Nach Jalas 1950 kommt in Bohuslän nur ssp. Linnaei sind. Auf der anderen Seite wurden auch Arten, de­ vor. Von mir wurde tatsächlich auch keine weitere ssp. ren Taxonomie, Morphologie, Ökologie, Soziologie gefunden, ebenso wenig eine sichere v. Langei, obwohl das und Pflanzengeographie m. E. einen Kommentar ver­ im Schärengebiet eigentlich zu erwarten gewesen wäre, da sie ja u. a. in Dänemark gefunden wurde (Pedersen 1965). dienen, in das Verzeichnis aufgenommen. Ssp. Linnaei variiert beträchtlich, vor allem hinsichtlich Die Nomenklatur und Artenbestimmung folgen in Wuchsart (aufrecht oder liegend), Verzweigung, Anzahl der der Regel Hylander 1955, 1966. In den übrigen Fäl­ Blütenköpfe sowie hinsichtlich der Färbung von Kelch und len ist der Autor angeführt. Krone. Die apophytischen Formen sind hochwüchsig und aufgerichtet mit weissem Kelch und blassgelber Krone, wäh­ rend die Formen auf den Sandfeldern niedrig und ausgeprägt Agrimonia eupatoria. - Häufig im Schärengebiet und Kü­ prostrat mit einer von zitronengelb bis purpurrot wechselnder stenbereich sowie am südlichen Teil des Göta älv. Fehlt sonst Blüten- und Kelchfärbung sind. im Inlandsbereich. Schalenhold, basiklin. Kennart des Agr­

Ger. Findet sich auch auf hochwüchsigen Trockenwiesen. Arabis hirsuta. - Z. selten (F., S. 458). Im Schärengebiet

- A. odorata weist dieselbe Verbreitung und Soziologie auf, und Küstenbereich schalenhold, basicol. Oft mehr oder we­ ist aber z. selten. niger apophytisch auf Flecken mit spärlicher Feldschicht auf Trockenwiesen. Die meisten der angetroffenen Exemplare Alchemilla g/aucescens. - Häufig. Schalenhold, basiklin. Als Kalklieber nicht nur für Bohuslän (Sun. 1968), sondern auch sind behaart. Die glatte v. glaberrima nur an einigen Stellen für ausländische Bereiche bezeichnet (siehe Lid 1963, Clap­ gefunden. ham mit and. 1962). Oberdorfer (1957, 1962) hält sie aller­ Arenaria serpy/lijo/ia. - Nur ssp. serpy/lijo/ia. Häufig in dings für eine Nardetalia-Charakterart und für ein Zeichen Sandrasen und Felsgrusfluren, oft auf Schalenboden. Basiklin. von Bodenversauerung.

Armeria maritima. - Häufig im Schärengebiet, kommt aber A/yssum ca/ycinum. - Die Art ist südlich-südöstlich (M., J. & W. 1965), nach H. 1950 dagegen kontinental und nach auch im Küstenbereich vor. Haarige und glatte Typen wach­ B. 1945 subkontinentaL Sie ist in Schweden synanthropisch sen nebeneinander. Es fehlt v. elongata. A. maritima wird als und im 19. Jahrhundert eingebürgert. In Bohuslän selten und Kennart des Verbandes Armerion maritimae betrachtet (siehe unbeständig. Stark kalkhold und basicol. Kommt in spär­ z. B. Gi. 1960), aber im Gebiet hat sie eine hohe Frequenz licher Vegetation auf Schalenboden vor. auch im Frag-Hel, Gal-Tort und Gal-Fest. Amphiklin.

Anemone hepatica. - Z. häufig auf Schalenboden. In der Artemisia campestris. - Nach B. 1945 und St. 1922 konti­ Regel in Laubwaldvegetation (siehe lvarsson 1962, S. 103) nental. Selten in Bohuslän und indigen vermutlich nur im und in Säumen (Agr-Ger), kann aber auch in nordexponier­ nördlichen Schärengebiet (F., S. 4 78). Wächst auf Sandfel­ tem oder beschattetem Alch-Fest, oft zusammen mit Carex dern, sehr oft auf Schalensand. Basiklin? Oft prostrat (vgl. digitata und Rhytidiadelphus triquetrus, vorkommen. Turesson 1925).

- Häufig auf humusreichem Boden mit Antennaria dioeca. Asparagus of/icinalis. - Mehr oder weniger kontinental, niedriger Feldschicht. Auf Trockenwiesen und Sandfeldern siehe B. 1945 und M., J. & W. 1965. Selten. Zweifelhaft, auf ausgelaugtem, saurem Sand; im Ditr-Sed dominant auf ob die Art in Bohuslän indigen ist, weil sie seit alters im schalenreichem, alkalischem Sand. Die Art wird im allge­ nördlichen Schärengebiet in Gärten angepflanzt wird. Aller­ meinen mit trockener und magerer Vegetation auf Heiden dings wächst sie, wie auch ausserhalb von Bohuslän, ganz in Verbindung gebracht (vgl. Weimarck 1963). Ihr Vorkom­ spontan auf Sand tränden, wie auch in Saumvegetation (vgl. men im Ditr-Sed kann auf Wettbewerbsfaktoren zurückzu­ z. B. B. 1945, S. 50, Pedersen 1962). Basiklin. führen sein (vgl. Klapp 1965, S. 61-62); denn sie ist wie Hieracium pilose/la coll. für alte nackte Bodenstellen charak­ Astragalus danicus. - Diese kontinentale, südöstliche Art teristi eh (Almquist 1929, S. 598). Auf der anderen Seite ist in Bohuslän s. selten (siehe auch Frisendahl 1936). Sie kann man sich auch verschiedene Ökotypen vorstellen; denn kommt auf einer der beiden Lokalitäten bei Frisendahl im A. dioeca kommt im Schärengebiet in verschiedenen Formen Frag-Hel vor. vor. Neben der "Hauptform" finden sich überall eine Form A. glycyphy/lus. - Z. häufig. Hauptsächlich im Schärenge­ (mit auch an der Oberseite behaarten Blättern) und im Ditr­ biet und Küstenbereich (F., S. 462). Schalenhold, basiklin. Sed sowie im Gal-Fest eine Form mit sehr kurzem Stenge!. Nach Hedlund 1949 im gesamten Norden an eutrophe, oft In geeigneter Vegetation und Umgebung wurde nach A. hi­ kalkreiche Böden gebunden. Spärliche Bestände. Kennart des bernica (siehe Braun-Blanquet 1952, Braun-Blanquet & Tüxen Agr-Ger. 1952, Tüxen 1957 a, 1962 a) gesucht, allerdings ohne Erfolg. Die für A. hibernica angeführten Kennzeichen sind im gros­ Botrychium lunaria. - Z. häufig (F., S. 434) auf trockenem, sen und ganzen nur relativ, weshalb die Abgrenzung gegen­ sandigem Boden mit niedriger und spärlicher Feldschicht über A. dioeca ohne statistische Studien, gestützt auf ein Von Jahr zu Jahr variierende Bestände. Nilsson (1945) rech­ umfassendes Herbarienmaterial, nur schwer durchzuführen net die Art zu den für Schalenbänke charakteristischen Pflan­ ist. zen. Sie ist jedoch nicht schalenhold, aber vermutlich kon­ kurrenzschwach und kann auf schalenreichem Kies wie auf Anthy/lis vulneraria ssp. Linnaei. - Häufig. Schalenhold schalenfreiem Boden vorkommen. Amphiklin. und basiklin. Eine der für Schalenbänke charakteristischsten

Pflanzen. Auf schalendurchsetztem Rohboden meist beson­ Campanula trachelium. - Häufig im Schärengebiet und Kü­ ders üppig. Oft apophytisch, z. B. an Weg- und Ackerrainen. stenbereich sowie längs des Göta älv. Sonst selten. Eutroph Besonders häufig auf Trockenwiesen, aber auch auf Sand- und schalenhold. Basiklin. Kennart des Agr-Ger.

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Carlina vu/garis. - Z. häufig auf Trockenwiesen, aber von Göta älv beschränkt (F., S. 57). Verbreitungslücke im selten zahlreich. Scbalenbold, basiklin. Hemixerophyt, aber mittleren Bohuslän und im übrigen recht unbeständiges Vor­ am gewöhnlichsten auf mesophilen Wiesen. Ssp. vulgaris kommen. F. vulgaris kann in einem Gebiet reichlich auf­ kommt überall, ssp. inlermedia vor allem in Schärengebiet treten, dagegen in einem benachbarten Gebiet trotz ganz vor. ähnlichen Milieus völlig fehlen. Wächst vor allem im Frag­ Hel und fehlt im Alch-Fest. Im übrigen Schweden wie im Centaurea jacea. - Gewöhnlich auf Trocken- und Feucht­ Ausland, dagegen nicht in Bohuslän, wächst die Art auch wiesen, dagegen gelegentlich auf anderen Trockenrasen. Auf auf wechselfeuchten Wiesen (Andersson 1950 a, S. 164, St. Sandfeldern tritt ein haariger, plagiotroper Ökotyp (?) mit 1926, S. 67, Waldheim 1949, S. 91, Krausch 1961, S. 187, grossen Blütenkörben und gelappten, fleischigen Blättern auf. Philippi 1960, S. 140). Basiklin und hauptsächlich auf kalk­ Turesson (1925, S. 221) nennt einen ähnlichen Typus von haltigem Boden. öland und Bengt Pettersson von Gotland (1958, S. 203).

Auf stark beweideten Schalenbänken sind die Blütenkörbe Fragaria vesca. - Häufig auf Trockenwiesen, aber in ge­ dicht an den Boden gedrückt. schlossener Vegetation quantitativ unbedeutend. Kann jedoch zu den für Schalenbänke des Küsten- und Inlandsbereiches - Z. häufig, vor allem im Schärengebiet und C. scabiosa. typischen Pflanzen gezählt werden (vgl. Nilsson 1945), da im äu seren Küstenbereich verbreitet (F., S. 479). Kommt die Art gewöhnlich als Pionier in Schalengruben auftritt und auf von bochwücbsigen Feldschiebtarten geprägten Trocken­ oft eine Massenvegetation bildet. Auf sauren und schalen­ wiesen vor. Schalenbold, bemerophil und oft apophytisch, armen wie auf alkalischen, schalenreichen Böden. Amphiklin. z. B. auf Äckern und Brachland. Basicol. F. viridis. - Gesamtverbreitung submeridional und temperat Cerastium semidecandrum. - Häufig in Sandrasen und Fels­ von Mitteleuropa bis W-Asien (M., J. & W. 1965). Nach grusfluren, vor allem im Sedo-Tort und Gal-Tort. Basiklin. H. 1950 westsibirisch kontinental und nach B. 1945 kon­ tinental. Bei St. 1922 wird die Art mit Vorsicht als "steppe Chrysanthemum leucanthemum. - Häufig im Alch-Fest (Kü­ species" angegeben. In Bohuslän z. selten, aber lokal im stenbereich), dagegen spärlich in den übrigen Gesellschaften nördlichen Schärengebiet südlich bis nach Askum (siehe Hall­ auf schalendurchsetztem Boden. Am üppigsten auf nackten berg 1965) und im Gebiet von Uddevalla (F., S. 460) zahl­ Bodenstellen auf schalendurchsetzter Ton (vgl. Böeher mit reich. Kennart d. Frag-Hel. Schalenbold, basicol. and. 1946, S. 43), was im Schärengebiet selten ist. Basiklin?

Galium uliginosum. - Z. häufig auf Kalkfeuchtwiesen und Cirsium acaule. - Nach H. 1950 osteuropäisch und kon­ dort gewöhnlicher als auch vorkommendes Ba­ tinental, nach B. 1945 dagegen subkontinentaL In Bohuslän G. palustre. siklin. z. selten; Nordgrenze bei Bottnafjorden (F., S. 55). Wahr­ scheinlich schalenbodengebundene Verbreitung (Nilsson 1940). G. verum ssp. verum. - Häufig in allen Trockenrasengesell­ Basicol. Nur in Askum und auf Skaftö (Sun. 1968, S. 71) schaften (siehe Tab. 8), nicht dagegen auf Feuchtwiesen. mischt sich C. acaule auf einigen Schalenbänken mit Kenn­ Vermutlich nicht vom Kalkgehalt des Schalenkieses abhängig, arten d. Frag-Hel. C. acaule muss bis jetzt als Kennart aber Wärme-, Licht- und Trockenheitslieber. Ampbiklin. Im d. Alch-Fest (caricetosum flaccae) betrachtet werden. In an­ Agr-Ger treten hochwüchsige, rankende Formen sowie Hybri­ deren Teilen Schwedens hat die Art eine andere und grös­ den zu G. mo/lugo auf, in den Gesellschaften der Sandfelder sere soziologische Amplitude. Die Verbreitung in Bohu län (gelegentiich auch im Frag-Hel) v. littorale Breb., mit lan­ kann ihre Ursache in klimatischen und geologischen Fakto­ gen, weitverzweigten Wurzeln, Wachholdernadeln gleichenden ren (viele Arten haben ihre Süd- oder Nordgrenze bei Bott­ Blättern, verkürzten Stamminternodien und kurzer, nicht sel­ nafjorden), aber auch in einer besonderen Einwanderungs­ ten dicker Blütenstellung. Die Varietät ist ausserdem oft geschichte haben. Eine aktuelle Au breitung cheint nicht plagiotrop. vorzukommen, wenn auch neue Fundorte während der letz­ Gentiane/la amarella. - Z. selten. Vermutlich kalkstet (Nils­ ten Jahre angetroffen wurden. Die Einwanderung dürfte wäh­ son 1945), jedenfalls immer auf Schalenboden und basicol. rend einer Periode, in der Rodung und Brennen von Bäumen Auf Trockenwiesen de Küstenbereichs. und Büseben auf Gebiete in Bohuslän südlich von Bottna­ fjorden konzentriert waren, vorsichgegangen sein. G. campestris. - Z. häufig. Nicht nur auf Schalenboden; im Schärengebiet u. a. im Frag-Hel, oft auf oberflächlich Cynoglossum officinale. - Z. selten. Schalenhold und syn­ ausgelaugtem Boden und auf Grasflecken in Heiden. Suba­ anthropi eh im Schärengebiet und Teilen des Küstenbereiche zidoklin oder amphiklin. (Fig. 9), selten in indigener Vegetation.

G. uliginosa. - Nach H. 1950 westeuropäisch kontinental. Erigeron acre. - Häufig auf feldschichtschwachen Trocken­ Z. häufig in Bobuslän. Kommt u. a. im Car fl-host des rasen auf Schalensand und Schalenkies im gesamten Bohu - Schärengebiets und den oberen Teilen von Strandwiesen vor län (F., S. 477), fehlt dagegen in der Vegetation auf Felsplat­ (vgl. Gi. 1960). ten und auf saurem Boden. Basiklin. Nur ssp. acre. Auf Sandfeldern auch v. dissoluta Hartm. nahesteende Formen. Geranium sanguineum. - Häufig im Schärengebiet und Kü­ stenbereich sowohl auf schalenreichem als auch auf schalen­ Euphrasia. - Artenbestimmung und Nomenklatur nach Du freiem Boden. Licht-, Wärme- und Trockenlieber. Tritt haupt­ Rietz bei Almquist 1965, der einige Sammlungen bestimmt sächlich in Säumen längs Gebüsch- und W aldrändern, an hat. Es handelt sieb hauptsächlich um E. curta und vernalis Zäunen und auf warmen Block- und Felshängen, aber auch ssp. brevipila; auch Hybriden zwischen diesen und zwischen freistehend auf verschiedenen Trockenrasen auf. Auf Sand­ diesen und E. stricta kommen gewöhnlich vor. E. curta tritt feldern, in Blockböden und Felsspalten in Meeresnähe kommt vor allem im Frag-Hel und Gal-Fest auf, E. vernalis auf "coastal race group" (Böcher & Lewis 1962) vor, die durch Trockenwiesen. Beide sind subazidoklin und treten oft einen kissenähnlichen oder prostraten Wuchs, breite Lappen massenhaft auf. auf kleinen und haarigen Blättern sowie eine lange Blüte­

Filipendula vulgaris. - Nach B. 1945 subkontinentaL Z. zeit gekennzeichnet ist. Basiklin oder amphiklin, kann sich häufig, hauptsäeblich auf das Schärengebiet und das Umland auf Böden mit pH bis 5 wohlfühlen.

Acta Phytogeogr Suec 56 28 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Herminium monorchis. - Selten und fast nur auf die nörd­ den Küstengegenden fast immer ein sicheres Zeichen für lichsten Kirchspiele des Schärengebiets beschränkt (F., S. Scbalenboden. Oft massenhaft in Waldlichtungen und an 449). Schalenhold und basiklin. Tritt hauptsächlich in der Waldrändern, wächst aber auch auf freien, besonnten Wie­ Selaginella-Rasse des Car fl-bost auf. sen und Weiden, vor allem im Alcb-Fest und auf ande ren Trockenwiesen. Eutroph und basiklin. Hieracium. - H. pi/osel/a coll. umfasst auf den Sandfeldern vermutlich auch H. macrolepidium oder verwandte Typen. Ranunculus bulbosus. - Z. häufig im Schärengebiet und in H. Vulgatiformia besteht grösstenteils aus H. orbolense. Teilen des Küstenbereicbs. Häufiger als F., S. 455 zeigt. In Bobuslän Kennart d. Mesobromion, in den Küstengegenden Inula salicina. - Nach B. 1945 und H. 1950 kontinental. stark kalkhold, basicol oder basiklin. Z. häufig im Schärengebiet und Küstenbereich (F., S. 49). Oft auf Scbalenkies, aber auch auf schalenfreiem Boden R. po/yanthemus. - Gesamtverbreitung nach H. 1950 und gefunden. Basiklin. Trennart des mesophilen Agr-Ger inuleto- St. 1922 kontinental. Z. häufig im Scbärengebiet, in der um. Auch spärlich auf Feuchtwie en. Gegend von Göteborg und am Göta älv (F., S. 454), aber niemals zahlreich, ondern nur in vereinzelten Exemplaren. Linum catharticum. - Häufig, vor allem auf mesophilen Wärme- und Trockenbeitslieber. Vermutlieb nicht vom Scha­ Trockenrasen sowie hygrophilen Kalkfeuchtwie en. Eutroph. lenkalk, ondern vor allem von den physikalisch gün tigen In Bobuslän schalenhold und vermutlich ba iklin. Heme­ Eigenschaften de Schalenbodens abhängig. Kommt nur als rophil. ssp. po/yanthemus in Säumen und auf hochwüchsigen Trok­ Medicago lupulina. - Häufig auf Schalenboden im Schä­ kenrasen vor. rengebiet und in Teilen des Küstenbereich . Schalenhold, eutroph, basiklin und hemerophil. In Bohu län Kennart d. Rumex acetosella. - Selten auf Scbalenboden; wurde aber Mesobromion. sogar auf reinem Schalenkies angetroffen (spezieller Öko­ typus, oder nur wegen mangelnder Konkurrenz auf Kalk Origanum vulgare. - Z. häufig im Schärengebiet und in wuchsfähig?). Das Vorkommen von R. tenuifolius erscheint Teilen des Küsten- und Inlandsbereichs (F., S. 473), jedoch nicht ausgeschlossen, aber im Gelände konnte die es Taxon nicht im Oligotrophgebiet im nordöstlichen Teil von Bohus­ nicht mit Sicherheit festgestellt werden (vgl. Hylander 1966). län. Amphiklin. Nach B. 1945 subkontinentaL Kommt an Stetig im Gal-Fest. Amphiklin. sonnigen und warmen Hängen vor. Oft apophyti eh an We­ gen und in Sandgruben. Salix repens. - Auf Kalkfeuchtwie en, fa t ausschlie lieh in der Selaginella-Rasse. Auch auf Sandfeldern. Parnassia palustris. - Selten im Schärengebiet und an ver­ einzelten Lokalitäten de Kü tenbereichs. Wächst im Schä­ Satureja acinos. - z. häufig im nördlichen Schärengebiet, rengebiet zusammen mit Carex capillaris und Herminium sonst selten (F., S. 473). Schalenhold und vermutlich basicol. monorchis auf einer besonderen Kalkfeuchtwiesenvariante. Kommt in Sandrasen und Fel gru fluren vor, vor allem im Tortello-Sedion und Gal-Tort. Pimpinella saxifraga. - Häufig vor allem auf den Trocken­ wiesen. Kommt aber auch in den Gesell chaften der Sand­ S. vulgaris. - Häufig, aber selten zahlreich. Oft auf Scha­ felder und z. T. auch in Nardetalia-GeseJlschaften vor. Am­ lenboden an warmen, südexponierten Hängen, Waldrändern phiklin. etc. Kennart d. Agr-Ger.

Pinguicula vulgaris. - Häufig. In der Vegetation auf Scha­ Saxifraga tridactylites. - Z. elten. Vor allem im Schären­ lenboden au schlies lieh auf Kalkfeuchtwie en. Basiklin? gebiet (F., S. 459). Schalenhold und basicol, hemerophil und nicht eilen apophyti eh. Tritt in manchen Jahren massen­ Plantago maritima. - Häufig (F., S. 476). Kommt in ver- haft auf. Im Schärengebiet lokale Kennart d. To11ello-Sedion, chiedenen Gesell chaften an Meeres tränden und auch im son t auf schalendurchsetztem Boden mit pärlicher Feld­ Küstenbereich vor. Auch gewöhnlich in Pflanzengesellschaf­ schicht, z. B. im Aren-Sed. ten auf Schalenboden, aber vermutlich kalkindifferent Die Exemplare auf den Sandfeldern timmen mit Iversen (1936) Sedum acre. - Häufig. Kennart d. Sedo-Scleranthetea und ssp. pilosa überein. stetig in allen der behandelten Sandrasen und Fel gru fluren (vgl. Tab. 8). Kommt aber auch auf Trockenwiesen mit P. rnedia. - Häufig im Schärengebiet und Teilen de Kü- pärlicher Feld chicht vor. Schalenhold und basiklin, hemero­ tenbereich , dagegen z. selten üdlich von Oru t (F., S. phil und nitrophil. Zahlreich z. B. in Fels palten auf stark 476). Schalenhold, ba icol und hemerophil. Kennart d. Meso­ viehgedüngten Weiden und auf vogelgedüngten Fel en am bromion, fehlt aber in azidophilen Varianten. Besonders ge­ Meer (siehe Hallberg & Ivars on 1965, S. 114) sowie auch wöhnlich im Alch-Fest. in der Nähe von Tangwällen. Polygonatum odoratum. - Z. häufig, aber nur gelegentlich Häufig in der Schalenbodenvegetation im Schä­ in der Schalenbodenvegetation und dann nur in Säumen. S. a/bum. - rengeb:et, elten in der des Kü tenbereicbs. Hemerophil und Müller (1962, S. 101) bezeichnet sie al Kennart d. Ver­ manchmal apophytisch. Mengenmä ige Variation von Jahr bandes Geranion anguinei. In Bohuslän ist ie jedoch nicht zu Jahr. Kennart d. Sedo-Tort. Basiklin. nur auf Waldränder und ähnliche Wuch stellen be chränkt, sondern wächst auch oft auf flachgründigem Boden in Fels- Selaginella selaginoides. - Nördliche Art, die auch z. B. in palten, gerne in Meeresnähe (vgl. Sun. 1968, S. 77). den mitteleuropäi eben Gebirgen vorkommt. In Bohuslän sel­ ten und nur im Schärengebiet (F., S. 53). In der Regel auf Potentilla crantzii. - Hauptsäeblich nördliche Art mit Vor­ Kalkfeuchtwiesen. Basiklin. kommen auch in den mitteleuropäischen Gebirgen. In Bo­ bu län z. selten, aber lokal im nördlichen Schärengebiet zahl­ Silene nutans. - Häufig im Scbärengebiet, sonst selten (F., reich (F., S. 46 1) und immer auf scbalendurchsetztem Bo­ S. 453). Schalenhold und basiklin. Wächst im Agr-Ger und den. Kennart d. Frag-Hel. Basicol. in hochwüchsigen Varianten des Frag-Hel.

Primula veris. - Häufig im Schärengebiet und Küstenbe­ Solidago virgaurea. - Kommt nur in gewissen Gesellschaften reich sowie am Göta älv (F., S. 471). Schalenhold und in der Schalenbodenvegetation vor (siehe Tab. 8). Vorkommen

Acta Phytogeogr Suec 56 Flora 29

im Gal-Tort besteht z. T. aus einer Zwergform mit grossen V. tricolor. - S p. tricolor häufig auf Sandrasen und Fels­ und dichten Blütenköpfen (vgl. B. 1955). grusfluren auf schalenreichem wie auf schalenfreiem, saurem Boden, auch in vieh- oder vogelgedüngten Felsspalten sowie Taraxacum. - Die Taraxacum-Arten wurden nur in gewis­ auf anderem kulturbeeinflusstem Boden. In der Schalenbo­ sem Umfang studiert und mit Hilfe von Spezialisten be­ denvegetation recht spärlich. Amphiklin. Ssp. maritima nur stimmt, wobei vor allem die Eryth rosperma und Obliqua auf Sandfeldern. Stenge! und Blattstiele gehen fächerförmig beachtet wurden. Eine eingehendere Untersuchung wäre aus vom pfeilerähnlichen Bodenstamm aus und sind dicht an den pflanzengeographischen und pflanzensoziologischen Gesichts­ Sand gedrückt, teilweise unter dem Sand begraben. Die Blü­ punkten sicherlich sehr ergiebig (Gustafsson 1935), wurde ten sind oft gross und leuchtend violett. aber hier als allzu zeitraubend angesehen. - Die Taraxacum­ Flora in Bohu län ist bei Borgvall & Haglund 1957 und Arrhenatherum elatius. - Im Schärengebiet ssp. vulgare in­ Borgvall 1959 untersucht. Die NomenkJatur folgt soweit wie digen auf blockreichen Hängen in Meeresnähe, vor allem im möglich diesen Arbeiten. Agr-Ger, auf Sand und Kies im Anschluss an alte Tang­ Die Löwenzahnarten der Schalenbodenvegetation bestehen wälle und in gewissen Typen von Trockenwiesen. Oft mas­ hauptsächlich aus Erythrosperma, Obliqua und Vulgaria. Die senhaft auf verlassenen Mähwiesen (Frag-Hel centaureeto­ beiden ersteren Gruppen sind auf niedrigwücb ige und feld­ sum) und dort vermutlich auch neophytisch. Eutroph, scha­ schichtsarme Trockenrasen auf trockenen Hügeln, Sandfel­ lenhold, basiklin. dern, Felsspalten, Wegrainen u. dgl. konzentriert, und wach­ Briza media. - Häufig auf Wiesen und Weiden der Scha­ sen al o vor allem auf Sandra en und Fel grusfluren, aber lenablagerungen. Mesophil. Schalenhold und basiklin? Do­ auch auf Trockenwie en. Sie sind sehr gewöhnlich im Schä­ minant auf me ophilen Trockenwiesen und hygrophilen rengebiet Unter Erythrosperma und Obliqua erscheinen T. Feuchtwiesen. brachyglossum, limbatwn, laetum, proximum und ob/iquum häufig und weisen eine gros e soziologi ehe Amplitude mit Bromus hordeaceus. - Häufig auf Sandrasen und Felsgrus­ Vorkommen in den meisten Trockenra en-Assoziationen auf. fluren. Amphiklin, aber oft zahlreich be onders auf schalen­ Dagegen müs en bis jetzt die meisten anderen Arten als sel­ gemischten Bodenarten. Im allgemeinen sehr kurzwüchsig ten bezeichnet werden. So wurden T. abietiijolium (Saar oo (vgl. Sun. 1968, S. 30) und vermutlich mit von ähnlichen 1963) und microlobum jeweils nur einmal, T. commixtum Standorten her bekanntem B. mollis f. nanus identi eh (siehe und scanicum nur einige Male angetroffen. Mit Ausnahme u. a. Christiansen 1953, Bengt Pettersson 1965 a). von T. rubicundum findet man alle auf den Sandfeldern des Carex capil/aris. - Nördliche Art mit subalpinem Vorkom­ Schärengebiet . Vulgaria treten chwerpunktmäs ig auf ver­ men in Mitteleuropa. In Bohuslän ssp. capillaris, die z. sel­ schiedenartigem Kulturboden und me ophilen Trockenwiesen ten und nur im Schärengebiet auftritt (F., S. 477). Wächst auf; allerding wurden auch einige Arten auf Stränden und in einem wechselfeuchten Wiesentypus an der Grenze zu Sandfeldern angetroffen. Unter Vulgaria können T. multilo­ Strandwie en wie mesopbilen Trockenwiesen. Ba icol. bum und obliquilobum, die auf den meisten Trockenra en - Im gesamten Bohuslän häufig auf wechsel­ anzutreffen ind, und T. Dahlstedtii, longisquameum und C. dioeca. feuchten Kalkfeuchtwiesen. Basiklin? xanthostigma, die oft auf Wie en und Weiden festge tellt wurden, angeführt werden. C. ericetorum. - Kontinental. In Bohuslän z. häufig im Schärengebiet nördlich von Bottnafjorden und in der Ge­ Tha/ictrum minus v. Friesii. - In Bohuslän nur im Schä­ gend um Göteborg, son t elten (Fig. 11). Kennart d. Frag­ rengebiet Nördlich von Bottnafjorden z. häufig, südlich da­ Hel, aber gewöhnlich nur auf ausgelaugtem Sand. Auch an­ von dagegen selten (F., S. 454). Spärliche Bestände auf Trok­ derweit in Europa sandcharakteristi eh. Allerdings wurde oft kenwie en owie im Gal-Tort auf Schalensand in Meere nähe. darauf bingewie en, da s der Sand oberflächlich entkalkt ist, Basiklin. und dass C. ericetorum eher auf Ca/luna-Heiden und in Kiefernwäldern als auf Kalktrockenwiesen wächst (vgl. Ja­ Tussilago farfara. - Häufig, besonders auf Ton. Kommt daher auf abgegrabenen Partien (Robboden) und auf Kalk­ la 1950, S. 93, 118, 234 ff. u. dort zit. Lit. sowie B. 1943 a, feuchtwie en der Schalenbänke im Küsten- und Inland he­ S. 67 ff., Oberdorfer 1962, S. 195, Wiin tedt 1945, S. 181). reich vor. Schalenbold. Basiklin? Subazidoklin oder möglicherweise lokal basiklin.

C. flacca. - Häufig und oft dominant im Schärengebiet Verbascum nigrum. - Z. selten im Schärengebiet und Kü­ und äusseren Küstenbereich (F., S. 445). Stark schalenbold, stenbereich (F., S. 474). Spärlich im Agr-Ger, vor allem an vermutlich basicol. Kommt auf wechselfeuchten Wiesen (sel­ blockreichen Hängen. ten in basenreichen Flachmooren), auch in übergangstypen V. thapsus. - Häufig in Bohu län an trockenen und be­ von Trocken- und Feuchtwiesen sowie an der Grenze von sonnten Sand- und Kieshängen. Oft auf kulturbeeinflusstem Strandwiesen vor. Boden, z. B. in Sandgruben und an Wegrainen. Vermutlich C. flava. - Im Schärengebiet und Küstenbereich selten, schalenhold (vgl. Sun. 1968, S. 28), aber in geschlossener dagegen in basenreichen Flachmooren des Inlandsbereichs z. Vegetation nur im Agr-Ger angetroffen. häufig (F., S. 446). Auf Schalenbänken nur in hydrophilen Viola canina. - In der Schalenbodenvegetation nur gewöhn­ Feuchtwiesen und basenreichen Flachmooren. Schalenbold, lich im Frag-Hel. Subazidoklin. Auf den Sandfeldern treten basiklin. niedrige Formen mit kleinen, steifen Blättern und grossen C. hostiana. - Häufig und oft zahlreich im Schärengebiet farbenkräftigen Kronen auf und erinnern sehr an V. rupestris und Küstenbereich sowie in Inlandsbereich am Göta älv. (vgl. Blom 1929, S. 289). Wächst auf wechselfeuchten Wiesen auf Schalenboden und in basenreichen Flachmooren, nie dagegen auf Trockenwie­ V. rupestris ssp. arenaria. - Nach St 1922 und H. 1950 sen. BasikJin, hemerophil. kontinental. Charakteristisch auf Sand (Jalas 1950), nach Oberdorier 1962 sogar Sandzeiger. In Bohuslän s. selten. Auf C. lepidocarpa. - S. selten in Bohuslän. Nur an zwei Stel­ Sandfeldern in Meeresnähe im nördlichen Schärengebiet len sicher verifiziert.

Acta Phytogeogr Suec 56 30 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

C. Oederi. - Gewöhnlich auf Strandwiesen (Gi. 1960), da­ Phleum arenarium. - Subatlantisch und submediterran uf gegen selten in der Schalenbodenvegetation und dort meist Meere stränden (M., J. & W. 1965). In Bohuslän selten F., in durchsickerter oder feuchtartiger Vegetation, z. B. im Seda­ S. 438) und nur im Schärengebiet auf Schalensand in Meel!"es­ Tort fissidentosum. Sowohl ssp. Oederi als auch ssp. pulchella nähe. Kennart d. Gal-Tort. Schalenhold, basicol. Die Exi­ treten auf. stenz der Art wird durch allzu starke Freizeitaktivität an Sandstränden bedroht. C. tumidicarpa. - Kommt spärlich auf Feuchtwie en auf Schalenboden vor, vor allem in Küsten- und lnlandsbereich. Poa alpina. - Nördlich, mit Vorkommen auch in Gebirgen Mitteleuropa . Tritt auch in den Kalkgebieten im südlichen Cynosurus cristatus. - In Bohuslän südlich und z. elten Schweden, vor allem auf öland und Gotland auf. In Bo­ nördlich von Bottnafjorden (F., S. 439). Wäch t im allge­ huslän nur 4 Fundorte (siebe Hallberg 1965). meinen auf mesophilen, gedüngten Wiesen und Weiden auf feinkörnigen Bodenarten, selten dagegen auf Trockenwiesen. P. pratensis p. pratensis. - Z. häufig auf mesophilen, ge­ düngten Trockenrasen, vor allem im Kü ten- und Inlands­ Eriophorum latifo/ium. - Kommt vor allem im Inlands­ bereich. Hemeropbil. bereich am Göta älv vor (F., S. 44 1), im Schärengebiet und Kü tenbereich dagegen selten. Wächst auf hydrophilen P. pralensis ssp. angustifolia. - Nach B. 1945 subkontinen­ Feuchtwiesen und ba enreichen Flachmooren. Basiklin. taL Z. häufig im Schärengebiet auf Trockenwie en mit hoch­ wücbsiger Feld cbicht. Basiklin? Festuca ovina ssp. vulgaris. - Häufig. Wächst vor allem auf feinerdearmen Bodenarten in verschiedenen Trocken- und P. pratensis p. irrigata. - Z. häufig in Bohuslän, u. a. auf Magerrasen inklusive Trockenwie en und wechselfeuchten Strandwiesen (Gi. 1960) und auf Sandfeldern in Meeresnähe. Wiesen. In Mitteleuropa oft al Kennart d. Festuco-Sedetalia Ampbiklin. acris bezeichnet, was die Ökologie und Soziologie der Art im Norden gar nicht entspricht. Amphiklin. MOOSE F. rubra. - Häufig in verschiedenartiger Vegetation auf wechselndem Untergrund. Tritt z. B. auf Strandwiesen (Gi. Es finden sich nur spärliche Hinweise in der Litera­ 1960), Sand- und Kies tränden u. a. im Pot-Elym, auf Sand­ tur über die Moose auf Schalenböden in Bohuslän. feldern und auf Wiesen und Weiden auf. Auf den Sand­ 1932 1940 feldern und Sandstränden des Schärengebiet trifft man auf Nur Persson, H. wies und auf einige Formen mit haarigen Deckspelzen und blaugrünen Blättern. Funde hin und hat nach Auskunft auch später - Die e entsprechen doch nicht F. arenaria Osb. ( iehe Kjell­ teilweise in Zusammenarbeit mit u. a. C. Hjärne, S. quist 1964), die vermutlich in Bohuslän nicht vorkommt. Nilsson und 0. Selling - Schalenbänke, vor allem Anzuführen ist ausserdem, dass v. in der Scha­ commutata auf Tjörn, untersucht. Leider ist jedoch dieses Ma­ lenbodenvegetation nicht zu finden ist. terial noch nicht bearbeitet. Weitere Angaben zur Heliclolrichon pratense (L.) Pilg. - Subozeanisch nach H. Moosflora auf Schalenbänken finden sich z. B. bei 1950 und M., J. & W. 1965, wogegen B. 1945 die Art für 1957 1959. subkontinental hält. Z. häufig im Schärengebiet nördlich von lvarsson und Hallberg Bottnafjorden und in der Gegend von Göteborg, dagegen z. Das Verzeichnis umfasst die in der untersuchten selten im Inlandsbereich (F., S. 439). Wäch t owohl auf Vegetation angetroffenen Arten. Die Zahl der Leber­ chalenreichem als auch auf oberflächlich schalenfreiem moose ist dabei klein, und mehrere ihrer Arten sind Sandboden mit einem 6 unter chreitenden pH. Trotzdem be­ nur in einzelnen Segmenten von verschiedenen Ge­ zeichne ich sie als im Gebiet basiklin. Der Boden kann bis in wechselnde Tiefe oberflächlich entkalkt sein, aber im all­ sellschaften angetroffen worden. Offenbar fühlen gemeinen finden sich die Wurzeln von H. pratense in einer sich die Lebermoose in der hauptsächlich xerophilen schalendurchsetzten Schicht darunter. Die Auffassungen über Vegetation (Ausnahme: Feuchtwiesen) nicht beson­ die Abhängigkeit der Art von Kalk und Säuregrad variieren ders wohl; allerdings könnten einige natürlich auch im übrigen bei verschiedenen Forschern, was für sog. Kalk­ pflanzen nicht ungewöhnlich ist (siehe Braun-Blanquet 195 1, der Aufmerksamkeit entgangen sein. Ausser den ge­ S. 227, Stälfelt 1960, S. 313, Walter 1960, S. 491, 503). sondert kommentierten Arten wurden auch an eini­ Sunding führt hinsichtlich H. pratense der Gegend von Oslo gen Stellen auf Trockenrasen Frullania tamarisci, im an, dass "diese Art erst bei einer Versauerung des Bodens Agr-Ger Porella cordaeana und platyphylla, auf ins Bild kommt" (1963, S. 39). St. 1926, S. 131 bezeichnet Kalkfeuchtwiesen Calypogeia fissa und trichomanis, die Wiesenhafergesellschaften auf öland als mehr oder weni­ ger an kalkreichen Boden gebunden, während A. 1950, S. Chiloscyphus pallescens, Cladopodiella fluitans, Pel­ 304 eine abweichende Auffassung vertritt. McVean & Rat­ lia endiviifolia und epiphylla sowie auf offenem cliffe (1962, S. 422) bezeichnen die Art als in Schottland Schalenton die letztgenannten Pellia-Arten und Bla­ "exacting calcicole", d. h. Bedarf von mg g Bo­ 300 Caf100 sia pusilla angetroffen. den und mit einem pH im allgemeinen über 6,0, während Mahn 1965 Filipendulo-Helictotrichetum pratensis des Saale­ Die Artenbestimmung und Nomenklatur folgen tales (eine Nardetalia-Assoziation) mit "basenarmen Silikat­ für Laubmoose Nyholm 1954-70 und für Leber­ gesteinsverwitterungsdecken" mit saurer Reaktion verbindet, moose Arnell 1956. und Oberdorier mit and. 1967 Aveno-Festucetum in eine azidophile Assoziationsgruppe im Xerobrornion stellt. Barbi/ophozia barbata. - Auf Trockenwiesen und im Gal­ H. pubescens (Huds.) Pilg. - Häufig auf Trockenwiesen, Fest. Z. häufig im Frag-Hel. Im Agr-Ger wurde auch B. besonders im Alch-Fest. Hemerophil, vermutlich basiklin. lycopodioides einige Male angetroffen.

Acta Phytogeogr Suec 56 Flora 31

Ce>phaloziella. - Häufig im Tortello-Sedion, z. häufig im Barbula. - Fünf Arten, von denen B. convoluta, tallax Gal-Tort und Gal-Fest. Kommt als Einsprengsel spärlich (auch v. brevifolia), recurvirostris und unguiculata häufig, un.ter Cladonia pocillum, C. symphycarpia und Tortella fra­ B. vinealis v. cylindrica dagegen selten sind (ungefähr 20 gifis oder sehr zahlreich auf dem Boden in kleinen, dunklen, Fundorte). Letztere Art kommt meistens auf flachgründigem, wolligen Haufen, einem gewundenen Strick ähnelnd, vor. sehr oft schalendurchsetztem Boden auf Felsen und in Spal­ L ider oft steril oder vegetativ schlecht ausgebildet und da­ ten vor, d. h. vor allem im Seda-Tort und Solo-Dist; die he r also schwer zu bestimmen. C. hampeana wurde bei eini­ übrigen Arten kommen auf flachgründigem und tiefgrün­ gem Proben festgestellt, aber nach A. 1946, S. 209 und Gi. digem Boden in verschiedenen Sandra en und Felsgrusfluren 19,60, S. 166 müsste wenigstens auch noch C. divaricata vor. Sämtliche Arten sind als basiklin und schalenkieshold vo rkommen. zu bezeichnen. B. convoluta, recurvirostris und unguiculata kommen aber auch - und das oft zahlreich - auf anderen Lophoco/ea. - L. bidentata und cuspidata wurden auf Böden vor, z. B. an staubigen Stra en und auf Kulturboden. Feuchtwiesen und mesophilen Trockenwiesen fe tgestellt so­ wie L. minor in einem Fall im Frag-Hel centaureetosum. Brachythecium. - Sechs Arten, von denen keine auf Scha­ Alle drei Arten sind vermutlich z. selten. lenablagerungen häufig ist. B. albicans kommt manchmal reichlich auf Sandstränden, besonders im oberen Teil des Lophozia. - In den meisten Fällen vermutlich L. excisa. Z. selten (spärliche Bestände) im Tortello-Sedion, sehr oft Pot-Elym, vor, selten dagegen auf den schalenreichen Sand­ feldern des nördlichen Schärengebietes. Kommt auch im Kü- al Ein preng el unter anderen Moosen, wie z. B. Tortella ten- und Inland bereich, z. B. in Sandgruben, vor. Die übri­ fra.gilis. gen Arten wurden nur wenige Male angetroffen, nämlich Plagiochila asplenioides. - Im allgemeinen nur gelegentlich B. rivulare auf Feuchtwiesen, B. plumosum, rutabu!um und in Trockenwiesen; gewöhnlich in einer Kontaktzone zu Cal­ sa/ebrosum auf mesophilen Trockenwie en und längs Bächen, luna-Heide oder Gebüschen und Bäumen. B. glareosum auf zwei Schalenbänken in Askurn: 109 Kle­

Preissia quadrata. - Z. häufig auf feuchtem, humo em Scha­ vekilen a 1967 an einem Bächlein bzw. in Morlanda: 135 lenboden, u. a. im Solo-Di t, und auf Kalkfeuchtwiesen. Kalk­ Backa 1955 auf einem überrieselten mit Schalenkies bedeckten hold und basicol. Felsen.

Ptilidium ciliare. - Z. selten und nur auf aurem Boden. Bryum. - Aus Zeitmangel war es nicht möglich, in die em Findet sich deshalb nur in besonderen Varianten von ver­ Zusammenbang eine gründliche Unter uchung der Bryum­ schiedenen Trockenrasengesellschaften, oft vermi cht mit Cla­ Flora auf Schalenablagerungen vorzunehmen. Das in den donia arbuscula. Azidoklin. Vegetationsaufnahmen angetroffene Material weist oft keine Sporenkapseln auf, weshalb es mit Au nahme von B. argen­ Riccardia. - R. pinguis (basiklin) z. häufig im Car fl-host, teum, capillare und einigen anderen Arten kaum zu be- vermutlich z. selten. Letztere Art nur in Car R. latifrons timmen i t. Sporagontragende Exemplare wurden jedoch zu fl-host typ. Rasse gefunden, d. h. der feuchteren Form der bestimmen versucht. Ungefähr 10 Arten wurden festgestellt, Kalk.feuchtwiese, welche u. a. im Küsten- und Inlandsbereich von denen B. caespiticium, inc/inatum und pendulum die vorkommt. häufigsten sind. Doch sind die auf Schalenkies vorkommen­ Riccia. - Neben R. sorocarpa, gefunden auf humosem, den Arten sicherlich zahlreicher. Crundwell & Nyholm haben feuchtem Boden auf mehreren Schalenbänken, wurde R. bey­ 1963 und 1964 weitere Arten nachgewies�n. Neben deu unten richiana an drei Stellen gefunden, nämlich in Tanum: 63 b angeführten Arten wurden B. alpinwn (gelegentlich im Sedo­ L. Köttö 1958, in Kville: 64 Norby 1960 und in Tegneby: Tort), B. affine und cernuum (auf Schalenton), B. bimum 140 Hjortsbacken a 1957. Die Vegetation war jeweils eine und intermedium (in Car fl-host) angetroffen. Zwi ehenform von Seda-Tort fissidento um und Solo-Dist. B. argenteum. - Häufig auf humosem oder feuchtem Scba­ Abietinella abietina. - Häufig. Eines der für Schalenbänke lensand. Basiklin? Im Schärengebiet auch epilitoral im Über­ charakteri tischsten Moose (vgl. lvar on 1957). Noch Möller gang vom Pot-Elym zum Gal-Tort. (1913) und Persson, H. (1929) bezeichneten Abietinella als B. caespiticium, inclinatum und pendulum. - Häufig. In selten in Bohuslän. Begünstigt durch Trockenheit und Scha­ Sand- und Felsgrusfluren auf schalendurchsetztem Boden, lenboden. Wächst auf Trockenrasen, aber am üppigsten in auch im Pot-Elym. B. inclinatum basiklin, die beiden an­ Pioniergesellschaften der Trockenwiesen und im Aren-Sed. deren Arten mehr oder weniger amphiklin.

Amblystegium serpens. - Z. häufig auf feuchtem Schalen­ B. capillare. - Häufig. Die Hauptform kommt meist im boden, überrieselten Felsplatten und Felsspalten, aber nur Küsten- und Inlandsbereich in Wäldern und Schatten an und spärliche Bestände. Amphiklin. Im Schärengebiet besonders auf Blöcken in Bächen und Ravinen vor. F. elegans an im Tortello-Sedion. Meeresstränden, auf Sandfeldern und in Felsspalten. Amphi­ A. tenax. - Selten? Nur in Tanum: 29 Kalvö d 1964 im klin. Seda-Tort fissidentosum auf einer überrieselten Felsplatte in B. pseudotriquetrum. - Häufig. In feuchten Felsspalten, Meeresnähe angetroffen. Hier auch Cratoneurum filicinum, auf Feuchtwiesen und in Flachmoor. Basiklin. Vermutlich Hygrohypnum luridium u. a. m. manchmal mit B. bimum verwechselt. Amphidium mougeotii. - Z. selten? Auf kalkhaltigen Fel­ Calliergonella cuspidata. - Häufig auf feuchtem Boden so­ sen oder epilitoral in Meeresnähe, teilweise im Sedo-Tort. wohl in dichter als auch in spärlicher Vegetation. In Feucht­ Antitrichia curtipendula. - Z. häufig im Gal-Fest auf Sand. wiesen und mesophilen Trockenwiesen besonders im Alch­ Im allgemeinen ist dieses Moos ja epilithisch oder epiphy­ Fest caricetosum. Basiklin. Hemerophil. tisch in Laubwäldern, ist aber auch von Flugsandfeldern her Camptothecium lutescens. - Häufig. Fehlt kaum auf einer bekannt (siehe u. a. Jensen 1939, Möller 1912, Gernaa 1959). Schalenbank, was ein vollständigeres Verbreitungsbild als das

Atrichum undulatum. - Gelegentlich in Trockenwiesen, be­ von K. 1945 ergibt (vgl. auch lvarsson 1957). Diese südliche sonders im Agr-Ger. Art ist selten im Gebiet von Oslo und nach Breien 1932 in

Acta Phytogeogr Suec 56 32 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

0stfold nicht bekannt. Stetig und dominant in Trockenwie­ Ditrichum flexicaule. - Häufig auf humusreichem Schmlen­ sen, besonders in ziemlich stark beweideten Varianten. Vege­ boden. Eine der für Schalenbänke allgemeinsten und chauak­ tativ am besten an Hängen entwickelt (vgl. A. 1946, S. 97). teristischsten Arten. Kalkstet und basicol. Dominant und In Bohuslän vermutlich kalkstet und basicol. stetig in mehreren Trockenrasengesellschaften. Gelegemtlich ·auch im Car fl-host. Campy/ium chrysophyllum. - Häufig. Kalkhold und basicol. Auf Trocken- und Feuchtwiesen, aber auch auf offenem, Drepanoc/adus. - Sieben Arten festgestellt, von denem D. feuchtem oder lehmigem, humosem Schalenboden, u. a. im intermedius und revolvens z. häufig auf Feuchtwiesen und Solo-Dist. Kann auf nackten Bodenstellen zahlreich auftre­ in basischen Flachmooren vorkommen. Erstere Art konnmt ten, sonst im allgemeinen spärliches Vorkommen. nur im Küsten- und Inlandsbereich, letztere vor allerm im Schärengebiet und ausser im Car fl-host auch auf überricesel­ C. e/odes und stel/atum. - Häufig. Kalkhold und basicol ten Felsplatten vor. Beide Arten sind basiklin. D. revol'vens bis basiklin. Beide Moose sind Trennarten des Car fl-host gleicht makroskopisch manchmal verblüffend D. sendttneri drepanocladetosum; C. e/odes auch Trennart im Sedo-Tort und kann im übrigen auch als f. cossoni (oft kalkeinge kru­ fissidentosum (überrieselte Felsplatten). stet) vorkommen. D. /ycopodioides und sendtneri sind b1eide

C. stellatum v. protensum. - Z. häufig? Im Car fl-host, selten. Sie wurden im Car fl-host angetroffen, letztere Art aber auch auf mesophilen Trockenwiesen, besonders im Agr­ u. a. auf Schalenkies in einem Bachsumpf auf einer nsel Ger inuletosum. in Tanums skärgärd: 39 Längeskär a 1964. Die übnigen Arten, D. aduncus, exannulatus und polycarpos, sind ver­ C. po/ygamum. - Spärlich im Car fl-host und Sedo-Tort mutlich nur gelegentliche Einsprengsel; sie wurden im Car fissidentosum ganz in Meeresnähe. Nach Gi. 1960 (S. 166) fl-host und im Sedo-Tort fissidentosum angetroffen. "eine für die Meeresstrandwiesen bezeichnende Art", die al­

lerdings auch an anderen Stellen vorkommt (vgl. z. B. K. Enca/ypta rhabdocarpa. - Z. selten? Ungefähr 20 Fundorte 1945, S. 208, Sjögren 1964). sind für diese im Norden nördliche Art festgestellt. Immer auf Schalenboden oder kalkhaltigem Gestein. Kalkstet? Basi­ Campy/opus flexuosus. - In Meeresnähe auf humusreichem col. mit Sporogon. Vor allem im Tortello-Sedion. Die Boden in Felsspalten angetroffen. Z. selten. Oft ähnliche Art E. vu/garis ist vermutlich auf Schalenbänken Ceratodon purpureus. - Häufig auf Sandrasen und Fels­ ungewöhnlich, auch wenn sie in sterilem Zustand mit E. grusfluren. Amphiklin. rhabdocarpa verwechselt worden sein könnte. E. vulgaris wurde vor allem an Wegrainen und anderen kulturb ein­ Cinc/idium stygium. - Z. selten in den Feuchtwiesen des Küstenbereichs. flussten Stellen angetroffen.

E. streptocarpa. - Häufig auf feuchtem, tonigem und C/imacium dendroides. - Z. häufig in Trockenwie en, nur gelegentlich in anderen Gesellschaften. Tritt oft zusammen oft humosem Schalenboden sowie auf überrieselten Felsen mit flachgründiger Bodenschicht Kalkhold und basicol. Ge­ mit Cirriphyllum pilijerum, Rhytidiadelphus squarrosus u. a. mehr oder weniger hemerophilen Moosen im Squarrosion wöhnlich und dominant in Gesellschaften mit Encalyption­ Moosschicht sowie im Tortello-Sedion. Kommt auch auf auf (K. 1945). Kalkfeuchtwiesen vor. Cratoneurum commutatum. - Selten? Kalkstet und ba icol. Wäch t auf überrieseltem Schalenboden und längs beweg­ Eurhynchium. - E. praelongum häufig in Trockenwie­ licher Gewässer in ba i eben Flachmooren. Fundorte in Ta­ sen, besonders im Agr-Ger. Kommt mei t al v. distans vor. Zwei weitere Arten, und wurden nur num: 26 Lindö b 1957, 26 Lindö k 1965, 50 Svinnä c 1958; E. pu/chellum stokesii, an einigen wenigen Stellen in Trockenwiesen gefunden. in Askum: 109 Klevekilen a 1 967; in Tegneby: 140 Hjorts­ backen 195 1, 143 Falkebacken 1967, 144 Dalen 1967. Fissidens. - Vier Arten, von denen F. adianthoides und C. ji/icinum. - Häufig. In basischen Flachmooren und auf cristatus in der Schalenkiesvegetation häufig, F. osmundoides überrieseltem Schalenboden; auch im Sedo-Tort fissidento­ und taxifolius selten vorkomm�n. Die beiden letzteren Ar­ sum zusammen mit u. a. Hygrohypnum luridum. Basiklin. ten finden sich in feuchten Felsspalten auf humusreichem Boden sowie im Car fl-host. F. adianthoides und cristatus Ctenidium molluscum. - Häufig. Basiklin bis basicol. Das sind beide basiklin. Die erstere dieser .A:rten kommt vor al­ Vorkommen deutet oft Schalenkies im Boden an. Kommt lem auf Feuchtwiesen vor, die letztere auf Trockenwie en. ausser auf hygrophilen Kalkfeuchtwiesen auch in mesophilen F. adianthoides kann jedoch auch auf mesophilen Trocken­ Varianten von Trockenwiesen und im Solo-Dist vor. wiesen und im Sedo-Tort vorkommen, obwohl A. (1946,

Dicranoweisia cirrata. - Gelegentlich auf nackten Boden­ S. 97) F. adianthoides als eine der Trennarten der Feucht­ stellen. wiesen gegenüber Trockenwiesen bezeichnete.

Dicranum. - Von den angetroffenen vier Arten ist nur Funaria hygrometrica. - Auf nackten Bodenstellen. Z. häu­ D. scoparium z. häufig. Diese Art kommt auf Trockenrasen fig. vor, aber nur in Gesellschaften auf schalenfreiem oder ober­ Homalothecium sericeum. - Z. häufig. Kommt auf Fel­ flächlich ausgelaugtem Boden mit mehr oder weniger saurer sen, die von Schalenkalk beeinflusst sind (Trennart des Reaktion (azidoklin). Von den übrigen Arten sind D. bon­ Sedo-Tort) sowie auf kalkhaltigem Gestein und auf Baum­ jeani und rugosum gelegentliche Bestandteile von verschiede­ stammfüssen auf Schalenbänken vor. Kalkhold und basiklin. nen Wiesen und D. spurium von Gal-Fest und Sedo-Tort. Hygrohypnum luridum. - Z. selten? Auf überrieselten Distichium. - D. inclinatum ist selten (ungefähr 15 Fund­ Felsen und Blöcken, u. a. im Sedo-Tort fissidentosum. orte, von denen einige schon in den öffentlichen Herbarien belegt sind), D. capillaceum dagegen z. häufig. Beide sind Hylocomium sp/endens. - Z. häufig, wächst aber in der kalkhold und basicol und kommen auf humusreichem Scha­ Regel nur in besonderen Varianten der verschiedenen Trok­ lenboden in Encalyption-Gesellschaften, spärlich auch im Se­ kenwiesen-Assoziationen, oft auf ausgelaugtem oder saurem do-Tort vor. Oft mit Sporogon. Boden. Tamm (1953) stellte jedoch fest, dass Hylocomium

Acta Phytogeogr Suec 56 Flora 33 splendens im Nährstoffbedarf vom Boden unabhängig sein R. triquetrus. - Z. selten. Soziationsbildend in Kontakt mit kann, weshalb wohl andere Faktoren als der Säuregrad des Säumen, Gebüschen und Wälder oder im Schatten von Blök­ Bodens das Vorkommen dieser Moosart bestimmen. ken, Felsen und Zäunen, oft zusammen mit Anemone he­ patica, Primula veris und Hylocomium splendens. Meistens Hypnwn cupressiforme. - Häufig. Kommt in allen Trocken­ im Agr-Ger. Basiklin? ra engesellschaften vor, oftmals und das vor allem im Schärengebiet als v. /acunosum. Amphiklin; v. lacunosum Rhytidium rugosum. - Nach meinem Aufsatz über Rhyti­ wahrscheinlich basiklin. dium (Hallberg 1959) wurden weitere Funde gemacht, die alle auf das nördliche Schärengebiet begrenzt waren, weshalb H_ lindbergii. - Z. häufig. Kommt auf feuchtem, oftmals das Verbreitungsbild im wesentlichen unverändert geblieben tonigem Boden in Feuchtwiesen oder manchmal auch in ist (Fig. 12). Rhytidium wächst beinahe ausschliesslich auf mesophilen Trockenwiesen vor, allerdings nie im Schären­ Trockenrasen; manchmal im Tortello-Sedion und Gal-Fest gebiet. Ba iklin? und etwas öfter im Agr-Ger, vor allem im Frag-Hel (holde M nium. - Sieben Arten, von denen nur M. affine häufig Kennart). ist. Diese Art kommt fast ausschliesslich auf Trockenwiesen Du Rietz (1952, S. 62-63) behauptete, dass dieses Moa vor. Ihre Blätter sind auffällig oft ganzrandig oder nur we­ im Norden immer auf kalkhaltigem Boden wachse, und A. nig gezähnt (vgl. K. 1945, S. 183). M. cuspidatum und bezeichnete es als kalkhold (1946, S. 184, 1940, S. 78). Auch hornum finden sich im Agr-Ger, M. punctatum, rugicum in Bohuslän wächst Rhytidium jeweils auf oder in der Nähe (1 Fund), se/igeri (ungefähr 10 Funde) und undulatum vor von kalkhaltigen Gesteins- und Bodenarten, wobei jedoch die allem im Car fl-host; letztere Art kommt auch auf mesophi­ Reaktion der Bodenoberfläche manchmal ziemlich niedrig len Trockenwiesen vor. sein kann (pH zwischen 5 und 6). An mehreren Standorten in Bobuslän in Meere nähe kommt sehr zahlreich Myurella julacea. - Selten (ungefähr 20 Fundorte, von Rhytidium denen einige wenige auch in den öffentlichen Herbarien re­ und auf grossen Flächen vor. Eine interessante Parallele dazu ist die einzige Fundstelle auf Irland (Stirling 1966, präsentiert sind, siehe auch Persson, H. 1940). Kommt fast S. die nach Eustace Jones (brieflich) aus "immense ausschliesslich im Schärengebiet auf feuchtem, humusreichem, 165), areas of shelly sand on the sea coast" besteht. schalenhaltigem Boden in Felsspalten vor, oft auch epilitoral. Fundorte neben den von Hallberg angeführten fin­ Kalkhold und basicol. - Nördlich, aber auch alpin in den 1959 den sich in Tanum: Lindö e Egjdeholmen Gebirgen Mitteleuropas. 26 1962, 27 1967, 28 Killirrgen a-b 1962, 30 Ystholmen 1962, 35 Havsten a-c Philonotis. - P. fontana an günstigen Stellen z. häufig; P. 1962, 36 Havstenssund c 1962, 37 Hällsö 1961, 58 Halsvik calcarea dagegen selten. Beide Arten wachsen auf Schalen­ 1963, 61 Musö e 1963; in Kville: 82 Hamn b 1965 ; in bänken an beweglichen Gewässern. Erstere wahrscheinlich Bottna: 400 m ONO von Gerlesborg 1961 N. Hakelier (S); basiklin, letztere basicol. Manchmal kommt auch P. caespi­ in Tossene: Brygge östlich der 0-Spitze von Bottnafjorden tosa vor. 1961 N. Hakelier (S).

Pleuridium subulatum. - Einige Male auf nackten Boden­ Schistidium apocarpum. - Z. häufig. Oft in Meere nähe auf stellen angetroffen. mehr oder weniger schalenbeeinflussten Felsen. Wahrschein­ Pleurozium schreberi. - Wächst wie Hylocomium splendens lich basiklin. auf ausgelaugtem oder saurem Boden. Kommt deshalb nur Scleropodium purum. - Z. selten. Eingesprengt in dichte in besonderen Trockenwiesen-Varianten vor. Azidoklin. Trockenwiesenvegetation, meist im Agr-Ger.

Polytrichum. - P. juniperinum und piliferum kommen beide Scorpidium scorpioides. - Z. häufig. Im Schärengebiet oft auf Sandrasen und Felsgrusfluren auf schalenfreiem und sau­ in schalen- oder nährstoffreichen Felswannen, die während rem Boden vor. In der behandelten Vegetation häufig im des Sommers nicht austrocknen. Andere Fundstellen sind Gal-Fest. Azidokline Arten. dort selten, da basische Flachmoore selten sind. Im Kü­ sten- und Inlandsbereich kommt Scorpidium nur in solchen Pottia lanceolata. - Nur ein Fundort, in Tanum: 62 Veddö Mooren vor. c 1958 im Seda-Tort auf einer überrieselten Schalenkiesplatte. Dazu ein früherer Fund (Persson, H. 1932). Keine wei­ Thuidium. - T. phillbertii häufig, dagegen T. delicatulum, tere Pottia-Art angetroffen. recognitum und tamariscinum wahrscheinlich selten. Die ver­ schiedenen Arten können doch mit einander verwechselt wer­ Rhacomitrium. - Nur R. canescens häufig. In der behandel­ den, da es im Gelände unmöglich sein dürfte, sie immer ten Vegetation kommt v. ericoides fast ausschliesslich auf genau von einander zu unterscheiden (vgl. z. B. Tallis 1961). den Sandfluren der Sandfelder des Schärengebietes vor. R. Unter der grossen Anzahl von mikroskopierten Proben fan­ canescens zeigt fast immer schalenfreie und saure Boden­ den sich T. delicatulum nur in Tanum: 29 Lindö a 1959 oberfläche an und muss wohl als azidoklin bezeichnet wer­ (Frag-Hel caricetosum), T. recognitum in Tanum: 31 Amund­ den. Gelegentlich können im Seda-Tort auch R. lanuginosum, holmen a 1964 (Agr-Ger typicum) und in Tegneby: 141 heterostichium und aciculare vorkommen. Sie deuten Nach­ Bräte e 1965 (Alch-Fest caricetosum), T. tamariscinum an barschaft oder Verwandtschaft zwischen Seda-Tort und ver­ sechs verschiedenen Fundorten (Agr-Ger inuletosum). Pers­ schiedenen epilithischen Moos-Gesellschaften an (siehe K. san, H. 1929 bezeichnet T. delicatulum und tamariscinum 1945, Sjögren 1964). Weitere, derartig gelegentlich auftre­ als für die Gegend von Göteborg gewöhnlich. T. philibertii tende Arten sind Grimmia commutata, Hedwigia albicans, kommt gewöhnlich auf mesophilen Trockenwiesen, vor allem Orthotrichunz anomalum und rupestre. im Alch-Fest, vor, wo diese Art oft zahlreich und sogar

Rhodobryum roseum. - Z. häufig im Frag-Hel und Agr­ manchmal als eine der Dominanten der Moosschicht auf­ Ger; sonst selten. tritt. Sie ist als basiklin zu bezeichnen und ist vermutlich in Bohuslän kalkhold. Rhytidiadelphus squarrosus. - Z. häufig auf Trockenwiesen.

Zeigt ein gewisses Mass von Kultureinwirkung in mesophiler Tortella flavovirens. - Selten. Bisher in Bohuslän unbekannt Vegetation an und ist auf Weiden sehr gewöhnlich. Fundorte in Tanum: 29 Kalvö a 1957 (siehe auch Crund-

3-701621 Hallberg Acta Phytogeogr Suec 56 34 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

weil & Nyholm 1968), in Kville: 79 Hamburgön a 1964, T. tortuosa. - Häufig im Schärengebiet und Küstenbereich, in Klövedal: 158 Björholmen 1958, in Björlanda: 177 Tele­ z. häufig im Inland bereich. Die Wuchsorte sind in der Regel grafberget 1952. Die Art ist im Gelände schwer zu bestim­ an Schalenkies, kalkhaltiges Gestein oder kalkhaltiges Sicker­ men; Jugendformen von T. fragilis weisen u. a. verblüffende wasser gebunden. T. tortuosa kann aber auch in epilitoralem Ähnlichkeit mit T. flavovirens auf. T. flavovirens wird sicher­ Sedo-Tort ohne Schalenkies vorkommen. Die Art ist allge­ lich an weiteren Stellen aufzufinden sein, vor allem in der mein und dominant im Tortello-Sedion, aber auch charak­ Gegend von Havsten sund. Zur Verbreitung und Ökologie teri tisch in Encalyption (Solo-Dist) und gewissen Pionier­

im übrigen siehe Crundwell & Nyholm 1962 und Christensen gesellschaften sowie in "Neckera complanata-Sozietäten" 1959 a und b. (Waldheim 1944) auf kalkhaltigem Gestein. T. tortuosa des Die vier Wuchsorte sind verschiedenartig, aber ihre Vege­ Schärengebiets variiert stark. Sehr kleinwüchsige Formen mit tation ist relativ nahe verwandt. Der Wuchsort auf Kalvö kurzen, nicht undulierten und manchmal fragilen Blättern (v. j/avovirens) i t eine von einem Wegdamm umgebene (Hungerformen?) sind gewöhnlich. Strandwiese auf Schalensand, die bei extremem Hochwasser Tortula ruralis. - T. ruralis ist in mehreren verschiedenen unter Wasser liegt (vgl. Christensen 1959 b, S. 96). T. flavo­ Gesellschaften häufig vorkommend, epilithisch und epigäisch. virens kommt hier zahlreich zusammen mit u. a. Bacidia-, Vermutlich Kennart von Sedo-Scleranthetea. T. ruralis v. ru­ Barbula- und anderen Tortel/a-Arten, Ca/oplaca stil/icidio­ raliformis ist häufig auf schalendurchsetztem Sand in Meeres­ rum, Col/ema tenax um faustgrosse Steine herum vor, die nähe, ist schalenhold und basiklin. von einer Vegetation mit Centaurium vulgare, Coch/earia spp., Plantago maritima, Trig/ochin maritimum, Sagina no­ T. subulata. - In Bohuslän vermutlich z. häufig, aber die dosa u. a. m. umgeben sind. Die Gesellschaft scheint gewisse Bestände sind klein und zerstreut und liegen in verschie­ Ähnlichkeiten mit Sagino maritimae - Cochlearietum dani­ denen Milieus und Pflanzengesellschaften. Auf Sand, Kies cae aufzuweisen ( iehe Gi. 1960, S. 76; Tüxen 1957 b, Tüxen und Felsen vom Schärengebiet bis zum Inland. Auch auf & We thoff 1963). Die übrigen Wuchsorte weisen T. j/avo­ Strandwiesen. Basiklin. virens v. glareicola (Christ.) Crundw. & Nyh. auf und finden W eisia - W. controversa (mit v. crispata) und W. micro­ sich im Ditr-Sed oder ähnlichen Gesellschaften auf Ham­ stoma z. häufig auf humusreichem Boden. burgön und Björholmen in Meeresnähe und auf Telegrafberget Zygodon. - Z. viridissimus in Morlanda: 130 Lavö V. 1965 1 km vom Meer entfernt. Die Bestände sind klein. im Sedo-Tort auf einer Schalenkiesplatte angetroffen. Bisher in Bohuslän noch nicht bekannt. Auch Z. vu/garis gelegent­ T. fragilis. - Häufig im Schärengebiet, z. selten im Kü­ lich im Sedo-Tort. stenbereich. Das Verbreitungsbild ergibt sich im wesentlichen aus A. 1946, aber mir sind darüberhinaus noch über 60 Fundorte bekannt, die in der Regel im nördlichen Schären­ FLECHTEN gebiet und oft in Meeresnähe liegen. Wenn auch T. fragilis meistens auf schalenbeeinflusstem Boden wächst, ergibt sich Die Flechten auf den Schalenkiesböden in Bohuslän auch Vorkommen in epilitoralem Sedo-Tort (vgl. S. 65) sind bisher recht wenig beachtet worden. M. gab ohne nachweisbaren Kalk. Dort tritt die Art zusammen mit Dermatocarpon cinereum auf. Soziologisch hat T. fragilis 1942 eine Zusammenfassung der Fundstellen von ihren Schwerpunkt im Tortello-Sedion, kommt aber auch auf "calcicolous Iichens in Bohuslän" und wies dabei Feuchtwiesen vor, die oftmals eine Mischform aus Strand­ mehr als 20 auf Zementmauern, kalkhaltigen Felsen wiese und Kalkfeuchtwiese ausmachen (vgl. A. 1946, S. 206). und Schalenkies gefundene Arten nach, die von A. Besonders auf Siekerboden ist T. jragilis zahlreich oder do­ 1941 b, 1946, Blomberg, G. 1868, 1871, D. 1939, minant und kann dann in Verbindung mit Myurella julacea 0. und Amblystegium serpens (Sedo-Tort fissidentosum) auftre­ M. 1919, 1935 publiziert worden waren. Weitere ten. In T. fragilis-Polstern findet man fast immer eine der Arten sind später von D. 1944, 1954 und M. 1945 Lophozia- und der Cepha/oziella-Arten. nachgewiesen worden. Für die meisten Arten wur­ den nur einige wenige Wuchsorte angegeben. Auch T. inclinata. - S. selten. Nur in Askum: 107 Lönn­ die Sammlungen von "Kalkflechten" der Schalen­ hult 1958 und in Gullholmen: 127 St. Hermanö c 1965 angetroffen. Bisher in Bohuslän unbekannt, da der Hinweis bänke Bohusläns in den öffentlichen Herbarien sind bei Jensen 1939 falsch ist (vgl. A. 1946, S. 194, 197, Nyholm klein (dies nach einer Durchsicht in G, S und U). 1956). T. inclinata ist in Skandinavien selten, aber lokal Mehrere der schon früher bekannten Flechten sind auf öland und Gotland, in Nordjütland und gewissen Ge­ jedoch auf Schalenkies keineswegs ungewöhnlich genden Norwegens allgemein. Die Art kommt u. a. auf einer norwegischen Insel unmittelbar nördlich der Grenze von Bo­ (vgl. unten). huslän vor. Wegen dieser Angaben und des bekannten Vor­ Das folgende Verzeichnis umfasst die Arten, die kommens der Art auf kalkhaltigem Sand z. B. in Schonen in der Schalenkiesvegetation angetroffen wurden aus­ (Andersson & Waldheim 1946) und in England (Crundwell & genommen 17 seltene, meist zufällig vorkommende Nyholm 1962) habe ich gründliche Untersuchungen an geeig­ Arten, u. a. Cladonia-, Parmelia- und Peltigera-Ar­ neten Orten im nördlichen Schärengebiet angestellt, aller­ dings ohne Erfolg. Der Fundort auf St. Hermanö besteht ten. Epipetrische Krustenflechten konnten leider aus Ditr-Sed auf Schalensand in Meeresnähe, einer Pflanzen­ nicht beachtet werden; ausgenommen sind die auf gesellschaft, die soziologische Ähnlichkeiten mit Andersson & Schalen wachsenden Arten. Viele der nachgewie e­ Waldheims artenreicher Variante der Tortuletum ruralifor­ nen Flechten sind vor allem im Schärengebiet und mis-Union aufweist. Am zweiten Fundort wächst T. inc/inata auf offenem, schalendurchsetztem Boden auf Weideland, um­ Küstenbereich verbreitet, ein Verbreitungsbild, das geben von Alch-Fest caricetosum flaccae. grösstenteils auch für die übrige Schalenkiesvegeta-

Acta Phytogeogr Suec 56 Flora 35 tion zutrifft. Der Grund dafür ist natürlich vor allem orte), in Tanum und Tjärnö. C. lactea unterscheidet sich in der Verbreitung des abgetragenen Bodens mit von C. holocarpa vor allem durch da Aussehen der Sporen (siehe Wade 1965, S. 12). Basicol. sp"' rlicher Vegetation im Küstenbereich zu suchen.

Einige der Arten sind ausschliesslich oder fast aus­ C. stillicidiorum. - Selten. Bisher noch nicht in Bohuslän scbliesslich auf das Schärengebiet beschränkt, wie bekannt. Die meisten Fundorte liegen im Schärengebiet, vor u. a. die früher in Bohuslän kaum bekannten Calo­ allem in Tanum: 29 Kalvö a 1957, 34 Tro sö a 1957, 34 Trossö b 1962, 35 Havsten b 1962, 36 Havstenssund b 1962, placa stillicidiorum, Cladonia symphycarpia und 39 Langeskär a 1962, 40 Ulsholmen 1962, 44 Grötet 1964, Toninia coeruleonigricans. 56 Otterön d 1963, 57 Vallvikshuvudet 1958; ausserdem in Von Interesse sind auch die nördlichen Arten, Svenneby: 84 Daunemark a 1958, in Askum: 110 Haie kile d. h. Cetraria nivalis, Lepraria arctica, Ochrolechia 1958, in Tegneby: 144 Dalen 1965 und in Käringön: 138 Vallerö 1960. Spärliches Vorkommen auf anderen Pflanzen frigida, Parmelia centrifuga, Parmeliella lepidiota und Schalenstücken. Kennart des Tortello-Sedion. Basicol. und Solorina spongiosa, die teilweise auch in den Ge­ birgen Mitteleuropas anzutreffen sind. Zu ihrer Aus­ Cetraria crispa. - Z. häufig (?) auf Sandfeldern in Meeres­ breitung in Süd- und Mittelschweden siehe vor al­ nähe im Schärengebiet des nördlichen Bohuslän, in Gal-Fest und in Varianten von Gal-Tort (mit Paraphenylendiamin lem A. 1941 b, 1946, D. 1939, Rasselrot 1953. Aus­ auf mehreren Proben von verschiedenen Segmenten getestet, gesprochen südliche Elemente sind dagegen spärl ich. PD-, vgl. z. B. Lynge 1938, S. 88 ff.). D. 1939 betrachtete In der Gruppe "bunte Erdflechten", die u. a. durch die Flechte als selten in N-Skaftö, wies allerding bezeichnen­ südliche und südöstliche Flechten gekennzeichnet ist der Weise einige Fundorte auf Sandfeldern nach. Subazido­ klin. (siehe S. 67 und weiter u. a. A. 1950, Bornkamm

1958), kann in Bohuslän nur Cladonia symphycarpia C. islandica. - Häufig, aber selten reichlich (PD +). Wie als südliche Art gerechnet werden. Arten, die "in C. crispa stetig in Gal-Fest. Trennart für gewisse Varianten von Gal-Tort. Ausserdem in Frag-Hel. Amphiklin. Skandinavien überwiegend südliche Verbreitung ha­ ben" sind allerdings zahlreicher; als Beispiel sei Cla­ C. niva/is. - Selten. Zu den bisher bekannten Fund­ donia rangiformis genannt. orten in Bohuslän (siehe Rasselrot 1953, Du Rietz 1952) Die Nomenklatur folgt mit wenigen Ausnahmen kommen in Tanum: 26 Lindö d 1965 und 29 Kalvö j 1964 hinzu. Du Rietz und Rasselrot heben hervor, da s die nörd­ James 1965, 1966 und in den Ausnahmefällen (Au­ liche C. nivalis längs den schwedischen Küsten oft auf Sand­ torenname wird angegeben) sehr oft M. 1936. feldern vorkommt. Wuchsorte in Koster, Kalvö und Lindö sind Gal-Fest und Gal-Tort in Meeresnähe. Flechten auf Schalen. - Schalen, die mehrere Jahre lang - Ausschliesslich ssp. (Ahti ungestört auf dem Boden liegen konnten, sind oft mit charak­ Cladonia arbuscula. arbuscula 1961, S. 101). Gelegentlich in den meisten Trockenrasenge­ teristischen Krustenflechten bedeckt, von denen Lecanora cal­ sellschaften, stetig und dominant in Gal-Fest, sowie in Frag­ carea, Protoblastenia montico/a und rupestris, Caloplaca lac­ Hel cladonietosum. Der Boden ist in der Regel schalenfrei tea, Sarcogyne pruinosa sowie mehrere schwer zu bestim­ in der Oberfläche und von sauerer Reaktion. Azidoklin. Mor­ mende, pyrenokarpe Flechten wie Arthopyrenia-, Thelidium­ phologisch stark variierend, aber in den meisten Fällen leicht und Verrucaria-Arten (siehe auch D. 1939, M. 1935, 1942, erkennbar. Schlanke und wenig geästelte Formen mit oft 1945), die häufigsten sind. allseitiger Endverästelung konnten allerdings ohne chemische

Bacidia muscorum. - Häufig auf schalendurchsetztem Bo­ Analyse nicht immer von C. mitis unterschieden werden. den, besonders an der Küste (Fig. 10). Früher bekannte Fundorte wenige. Bisher von mir an etwa 80 Stellen fest­ C. alcicornis. - Häufig, besonders im Schärengebiet Stetig gestellt. Kommt in Sandrasen und Felsgrusfluren vor, und in den Sedo-Scleranthetea-Ass. auf Sand, Kies und in Fels­ ist im Schärengebiet Kennart des Tortello-Sedion. Kalkhold spalten. Amphiklin. und basicol, zieht humusreichen Boden vor. Epigäisch, aber C. chlorophaea coll. - Gewisse Formen der C. pyxidata auch epibryisch und epiphytisch und nicht selten auf Tier­ sind, wie auch Ahti (1966, S. 382 u. 387) betont, schwer von exkrementen, wie z. B. Hasenlosung. C. chlorophaea zu unterscheiden. Ich habe das Material nicht Ein Verzeichnis der Fig. 10 zugrundeliegenden Lokalitäten chemisch untersucht. Letztere Art (mit körnig sorediösen findet sich in Växtbiologiska institutionen in Uppsala. Bechern) spielt vermutlich die grösste Rolle. Sie kommt rela­ tiv oft in Sand- und Felsgrusfluren sowie in Frag-Hel vor. B. sabuletorum. - Z. selten, ungefähr 20 Fundorte. Wächst Amphiklin? oft zusammen mit B. muscorum oder auf gleichartigen Stand­ orten. Kalkstet oder kalkhold. Kennart des Tortello-Sedion. C. jurcata. - Häufig. Basiklin. Stetig in Sandra en und Vorwiegend Formen mit 4-6 oder 2-4-zellige Sporen (vgl. Felsgrusfluren, ziernl. allgemein in Trockenwiesen des Schä­ D. 1939, S. 132). rengebiets. In ersteren kommt besonders v. palamaea vor,

Caloplaca cerina v. chlorina. - S. selten? Gefunden in deren gebogene und gewundene Podetien oft mit charakteri­ einer schalenkiesigen Felsspalte in Askum: 110 Häle kile stischen "Sperrhaken" versehen sind (vgl. Sandstede 193 1, 1958. Früher in Torslanda gesammelt: Sandvik 1926 von S. 204 ff.). In Trockenwiesen findet sich in der Regel v. C. Stenholm (G) und auf einer Schalenbank in N-Skaftö racemosa, seltener v. pinnata. Der Deckungsgrad ist oft (D. 1939, S. 184). schwer zu beurteilen, da C. furcata oft mit C. rangijormis verflochten ist. C. lactea. - Selten. Angetroffen auf Schalenstücken inner­ halb Tortello-Sedion im Schärengebiet (bisher nur 6 Fund- C. gracilis. - Kommt als v. chordalis nur in Gal-Fest vor.

Acta Phytogeogr Suec 56 36 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

C. impexa. - Stetig und reichlich in Gal-Fest. Spärlich in M. 1942, 1945), vor allem im Schärengebiet, teilweise aber den übrigen Trockenrasen. Nach D. 1939 ist C. impexa auch im Küstenbereich. Der Boden ist oft schalendurchsetzt die häufigste Cladina-Art in Skaftö s:n und kommt be­ und humusreich. In den übrigen Fällen wächst die Flechte sonder in Ca/luna-Heide vor. Azidoklin. geolitoral, was so gedeutet wird, dass sie in erster Linie nicht Kalk, sondern alkalische Bodenreaktion benötigt (Du C. mitis. - Wahrscheinlich z. häufig auf den Sandfeldern Rietz 1932, S. 82, A. 1941 b, S. 121, 1946, S. 206). Kennart im Schärengebiet. Reichlich in Gal-Fest und Gal-Tort cla­ des Tortello-Sedion. donietosum. Stark variierend. Eine typische Form hat lange, schlanke, wenig geästelte Podetien und ist oft prostrat. Diploschistes scruposus v. bryophilus. - Selten im Schä­ Grobe, tark verästelte Formen sind schwer von C. arbuscula rengebiet und im Küstenbereich (ungefähr 10 Fundorte von zu unterscheiden. Koster im Norden bis Göteborg im Süden). Spärliche Vor­ kommen im Tortello-Sedion. Epibryisch und allmählich C. pocillum. - Z. häufig, bisher aber nur wenige Fundorte Moose, vor allem Barbula- und Torte/la-Arten, erstickend. bekannt. Auf schalendurchsetztem (vgl. D. 1939, S. 140), Die Vorkommen im Tortello-Sedion im Anschluss an Scha­ humusreichem Boden in Tortello-Sedion und Solo-Dist. Basi­ lenkies. Basicol? col.

Evernia prunastri. - Diese Flechte ist, wie mehrere andere C. rangiformis. - Z. häufig in Sandrasen und Felsgrusflu­ ren und in Frag-Hel, dagegen selten in Alch-Fest. Ba iklin. meist rinden- und felsenhaftende Flechten, auf Sandfeldern zu finden, so z. B. Nach D. 1939 ist die Art ausgeprägt eutroph. In der Regel handelt es sich um v. pungens, deren Aussehen jedocn be­ Anaptychia ciliaris trächtlich varüert. Cetraria glauca Hypogymnia physodes (L.) Nyl. C. symphycarpia. - Z. selten (25 Fundorte) und mit einer Parmelia- und Ramalina-Arten Ausnahme (D. 1939, S. 142) nur im Schärengebiet angetrof­ Pseudevernia furjuracea (L.) Zopf fen und dort im Tortello-Sedion. Die von mir gefundenen Exemplare stimmen im Aussehen mit den von D. beschrie­ Diese wachsen direkt auf dem Boden, auf Holzstücken von benen Exemplaren aus Skaftö überein. Basicol. vor allem Calluna, Juniperus, Prunus und Rosa-Arten, oder

C. tenuis. - Einige Male in Gal-Tort cladonietosum, Gal­ treiben im Wind als eine Art von Wanderflechten. Fe t und Frag-Hel cladonietosum angetroffen. Sowohl v. leu­ Lecidea atrojusca. - Spärlich im Tortello-Sedion. A. be­ cophaea (des Abb.) Ahti als auch v. tenuis kommen vor. zeichnet die Art (1946, S. 220) als zieml. allgem. in Felshei­ Erstere ist atlantisch und sehr selten in Schweden (nach Ahti den und Trockenwiesen auf Kinnekulle. 1961, S. 62, bisher 2 Stellen bekannt). Fundorte: In Tanum: Lepraria arctica (Lynge) = Crocynia arctica Lynge. - Flechte 34 Trossö c 1957, in Valla: 165 Ramsdalen 1964. mit Soredien (nach Santesson offenbar Lepraria arctica) an­ C. uncialis. - Häufig. Findet sich oft in Calluna-Heide und getroffen am Nordhang auf einer Schalenbank in Tegneby: auf flachem Boden in Felsspalten, aber auch in den Trocken­ 145 Enersbacke 1955 auf schalenarmem, aber glimmer- und rasen. Auf Boden mit saurer Reaktion. Azidoklin. humusreichem Kiesboden. Epibryisch u. a. auf Barbula recur­ Co/lema. - Collema-Arten sind auf oder nahe bei schalen­ virostris, Weisia ssp., Cepha/oziella spp. (reichlich) und Lo­ durchsetztem Boden und ausserdem C. polycarpon auf phozia spp. in einem Ditrichum flexicaule-dominierten En­ anderem kalkhaltigem Untergrund angetroffen worden (D. calyption. Ausser auf Gränland (Lynge 1940, S. 19) ist Lepra­ 1954). Nur C. bachmanianum, C. tenax und C. flaccidum ria arctica bisher auch in Tarne lappmark angetroffen wor­ spielen eine gewisse Rolle in der Vegetation auf Schalenkies. den (M. 1952, S. 81). C. flaccidum kommt selten in be ickerten Sedum-Fe! bei­ Leptogium lichenoides. - z. häufig. Verbreitet im Küstenbe­ den vor, und habe ich über die Fundorte von C. crispum 2 reich und Schärengebiet. Kommt ausser auf Schalenkies zu­ D. hinaus nur auf einem überrieselten Felsen mit Schalen­ sammen mit der Art L. sinuatum auch auf anderem Unter­ kies in Klövedal: Linneviken angetroffen. C. bach­ 164 1965 grund vor (vgl. D. 1939). Stetig im Tortello-Sedion, manch­ manianum wurde von D. 1954 an einigen Orten in Bohuslän mal in Gal-Fest. angetroffen. Ich kenne die Art von weiteren 12 Fund­ orten, alle im Schärengebiet und im äusseren Küstenbereich L. sinuatum. - Z. häufig. Dieselbe Verbreitung, Ökologie gelegen. C. tenax ist bedeutend häufiger; von D. in 12 Kirch­ und Soziologie wie L. lichenoides, aber weniger häufig. spielen bekannt und von mir in weiteren 9 gefunden. C. Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge. - F. thelephoroides (Th. tenax, C. bachmanianum sowie Material, das wegen fehlen­ Fr.) Lynge (det. R. Santesson) ist in Tanum auf den beiden der Apothezien und Pyknidien nicht eindeutig zu einer dieser Inseln 39 Langeskär a 1964 und 40 Ulsholmen 1962 ange­ beiden Arten gerechnet werden konnte (vgl. D. 1954, S. 165), troffen worden. Beide Fundstellen gehören zum Ditr-Sed uf ist in den Tabellen als Collema spp. (Tenax-Gr.) aufgeführt. humosem Schalensand. Die Flechte ist dort reichlich, aber Die Gruppe ist stetig im Tortello-Sedion und häufig in Gal­ steril. Diese in den nördlichen Bergen und Mooren häufige Tort und kommt auch recht oft in Encalyption-Gesellschaf­ Art ist für Südskandinavien als in Hochmoor-Schlenken (Du ten vor. D. führt an, dass C. bachmanianum und tenax Rietz 1952, S. 146) und Calluna-Heiden (D. 1939, S. 1 4) immer auf mehr oder weniger kalkreichem Boden wachsen, vorkommend bezeichnet worden. In Bohuslän ist sie an was mit meinen Beobachtungen übereinstimmt. Die Arten ungefähr 10 derartigen Fundorten im Küsten- und ln­ sind basicol und kommen z. B. nie in Gal-Fest vor. landsbereich, vor allem von M. (U), angetroffen word'tn.

Cornicularia aculeata. - Häufig. Stetig in den meisten Sand­ Parmeliella lepidiota (Smrft) Vain. - S. selten. Neben cen rasen und Felsgrusfluren, spärlich nur in Sedo-Tort. Kommt bisher bekannten 2 Fundorten in Tjärnö: S. Koster und auch in anderen Trockenrasen, z. B. Frag-Hel, vor. Sehr oft Torsby: överön (siehe A. 1941 b, 1946, M. 1919) auch n eh v. campestris. Amphiklin. in Bottna: 92 Skärholmen a 1958 gefunden. A. betonte (19H ,

Dermatocarpon cinereum. - Z. selten? Bekannt aus unge­ S. 123), dass diese nördliche Art stark kalkhold und ausge­ fähr 10 Kirchspielen (siehe auch Biomberg 1868, D. 1939, prägt epipetrisch ist. Auf der Schalenbank Skärholrren

Acta Phytogeogr Suec 56 Flora 37

wächst sie auf schalendurcbsetztem, tiefem Boden in der oder treten unbeständig auf, aber sie dürften bei Solo-Dist-Gesell�chaft. planmässigen Untersuchungen während geeigneter Peltigera aphthosa. - Relativ häufig in dichten Frag-Hel­ Jahreszeit doch an weiteren Stellen angetroffen wer­ Gesellschaften, im übrigen selten in der Schalenkiesvegeta­ den. Mit Ausnahme von Lycoperdon pratense wach­ tion. sen alle in Gal-Tort, Gal-Fest und Ditr-Sed. Einige P. canina. - In Bobuslän hauptsächlich auf beschatteten, Arten finden sich nach Anderssan 1950 b im "Koe­ moosbedeckten Felsen und Baumbasen, manchmal aber auch zusammen mit P. rufescens in Trockenrasen angetroffen. Gut lerietum" auf Sandfeldern in Schonen. Weiter kann ausgebildete P. canina ist leicht von P. rujescens zu unter­ angeführt werden, dass z. B. Kreisel 1956, 1957 scheiden. Kleine fragmentarische oder bejahrte Exemplare mehrere dieser Arten im norddeutschen Küstenge­ der beiden Arten können allerdings schwer zu bestimmen biet, u. a. in einer offenbar mit Gal-Fest nahe ver­ sein (vgl. Lindahl 195 3). Sie finden sich vor allem im Tor­ tello-Sedion. wandten Carex arenaria-Gesellschaft (1 957, S. 133), festgestellt hat. P. rujescens. - Kommt in allen Trockenrasengesellschaften mit Ausnahme von Agr-Ger vor. Vermutlich Kennart der Klasse Sedo-Scleranthetea in Bohuslän, was leider aus den Bovista limosa Rostr. - Zweimal im nördlichen Schärenge­ Tabellen nicht ersiehtlieb wird. Spärlich und oft wenig ent­ biet angetroffen (1 bzw. 2 Ex.), nämlich in Svenneby: 84 wickelt im Tortello-Sedion, reichlich und gut entwickelt auf Dannemark a 1964 und in Tanum: 40 Ulsholmen 1962, je­ sekundär abgetragenem, trockenem, humusreichem und scba­ weils in Ditr-Sed auf humosem Schalensand in Meeresnähe. lenhaltigem Boden (vgl. D. 1939). Basiklin? Nach Nannfeldt 1952, S. 33 1 war der erbsengrosse B. /imosa, Rinodina conradi. - Selten? Einige der früheren Funde sind bisher nur von einigen wenigen nordi eben Fundorten her u. a. bei M. 1919 und D. 1939 registriert. Nur 5 Fundorte bekannt. Eckblad (1955, S. 54) bat diese Art jedoch an von mir angetroffen. Kleine Vorkommen, die leicht überse­ mehreren, von Bobuslän nicht allzu weit entfernten Stellen hen werden. Auf abgestorbenen Pflanzenteilen (Moose, Holz­ in Norwegen nachgewiesen (vgl. Kreisel 1967, S. 116 ff.). stücken) in Gal-Tort und Sedo-Tort. Nach dem Material in U wurde sie in den letzten Zeit auch an mehreren Stellen in Schweden gefunden. So/orina saccata. - Selten. Bekannt aus Tanum: Kärra M. 1936 (S, U), Kville: 81 Giddehammar St. Nilsson 1937 (G), Bovista tomentosa (Vitt.) Quelet. - Ein einziger Fund dieser Bottna: 90 Täcklebo 1958, Morlanda: 130 Lavö V. 1965 und Art in Schweden ist bisher publiziert (Fäbrreus & Stenlid 132 Glimsäs St. Nilsson 1935 (G). Kommt abwechselnd mit 1954). Nach dem Material in U wurden während der letz­ S. spongiosa auf denselben Bodenarten vor. Kennart von ten Jahre mehrere Funde in Schweden bekannt. Die Solo-Dist. Kalkstet. Wuchsorte in Bohuslän sind Gal-Tort und Gal-Fest auf Sand S. spongiosa. - Selten. Im gesamten Bohuslän ver­ in Meeresnäbe. Nur einzelne Exemplare wurden gefunden. breitet. Neben den bei M. 1935, 1942 und Nilsson 1959 Fundorte in Tanum: 34 Trossö b 1962, 45 Saltvik a 1963, genannten Fundorten aus der Umgebung von Göteborg, aus 32 Raftön 1967.

Röra, Fo s und Askum (alle in G) habe ich die Art in Geastrum nanum Pers. - In Tanum: 29 Kalvö j und q, Tanum: 28 Killirrgen a 1957, 29 Kalvö d 1957, 49 Kuseröd 1964 bzw. 1967 angetroffen, beide Male im Gal-Tort. So a 1959, in Kville: 80 Ka en 1958, und in Laneryr: 119 weit ich weiss, ist bisher nur ein Fund in Bohuslän nach­ Svinbobult 1956 angetroffen. An sämtlichen Fundorten ist der gewie en, der von Erlandsson in 13 S. Koster b (Andersson Boden schalenreicb, humusreicb, feucht oder zeitweise sogar 1950 b, S. 53). An dem elben Fundort fand Erlands on durchsickert (vgl. A. 1941 b, S. 124). Oft beschattet und übrigens auch G. minimum Schwein. (Andersson, S. 48) nordexponiert. Kennart von Solo-Dist. Diese vorwiegend und Tulostoma brumale, offenbar in Gal-Tort und Gal-Fest. nördliche Art ist offen ichtlich kalkstet (vgl. auch A. 1946, s. 218). Lycoperdon pratense Pers. - Mehrmals im Frag-Hel an­ getroffen und vermutlich in dieser Assoziation z. häufig. Toninia coeruleonigricans. - Selten, bisher nicht in Bohus­ län bekannt. Sämtliche Fundorte im Schärengebiet, in Ta­ L. spadiceum Pers. - Zwei Fundorte in Tanum 1963: 44 num: 29 Kalvö a 1959, 34 Trossö b 1957, 39 Längeskär a Grötet und 45 Saltvik a, in Gal-Tort bzw. Gal-Fest auf 1962, 56 Otterön d 1963, 61 Musö a 1963; in Kville: 66 Sand in Meeresnähe. Anderssan 1950 b führt diese Art N. Dyngö (H. Osvald 1950); in Svenneby: 84 Dannemark a nicht an, und Fries 1921 a (S. 29) bezeichnet sie als bisher und b 1958; in Gullholmen: 127 St. Hermanö c 1967. Alle übersehen. Eckblad weist sie aus Norwegen nach (1955) und Fundorte auf schalenreichem Boden. Die Art scheint also hat sie bei einem Durchgang des in schwedischen Museen kalkstet zu sein (vgl. Du Rietz 1952, S. 110). Kennart des aufbewahrten Materials auch für Schweden (siehe z. B. U) Verbandes Tortello-Sedion im Bohuslän, am häufigsten im nachgewiesen. In Flora CSR B: 1 (S. 337) wird angeführt, Ditr-Sed. Reichlich nur auf humusreichem, vor allem grob­ dass L. spadiceum u. a. zusammen mit Rhacomitrium canes­ kiesigem, zeitweise überrieseltem oder überspültem Boden, cens und Tortu/a ruralis auf Sand wächst (vgl. auch Kreisel und dort zusammen mit Co/lema bachmanianum und C. 1957, s. 133). tenax. Tulostoma brumale Pers. - Nach dem ersten Fund von PILZE 1944 (Osvald 1967, Erlandsson 1948) ist T. bruma/e jetzt an 11 verschiedenen Standorten in Bohusläns nördlichem Pilze wurden nur im Zusammenhang mit den Un­ Schärengebiet registriert (Fig. 13) und wird sicher an weite­ tersuchungen auf den Sandfeldern des Schärenge­ ren Stellen anzutreffen sein. Das Vorkommen wechselt aller­ dings wegen des variierenden Hochwasserniveaus und der biets beachtet. Die meisten der unten angeführten Windeinwirkung, auf Grund von Beweidung und mensch­ sechs Gasteromyceten sind zwar vermutlich selten licher Aktivität an den strandnahen Wuchsorten, und damit

Acta Phytogeogr Suec 56 38 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

ändern sich auch die Fundmöglichkeiten. Die Art kann jetzt län erscheint T. brumale auf Sandböden überall als treuer allerdings kaum mehr als in Schweden selten bezeichnet wer­ Begleiter von Tortula ruraliformis, und auch in anderen Be­ den (Fries 1921 b, Sandberg 1940, S. 89, vgl. Andersson ziehungen weisen die verschiedenen Wuchsorte zahlreiche Ge­ 1950 b, Fig. 28). meinsamkeiten auf (siehe Andersson 1950 b, S. 63-65). Bengt In Bohuslän wächst T. brumale immer auf schalendurch­ Petterssons Aufnahmen der beiden Vorkommen auf Got­ setztem Sand in Meeresnähe und immer in derselben Pflan­ land (Mörner 1939, S. 11-12) und Anderssons Beschreibung zengesellschaft, dem Gal-Tort. Die Art ist eine der Kenn­ der Vorkommen in Schonen (Andersson & Waldheim 1946, arten der Assoziation. Sie ist auch ausserhalb von Bohuslän Andersson 1950 b, S. 72-73) zeigen, dass die schwedischen in der Mehrzahl der Fälle auf kalkhaltigem Sand, vor allem Bestände auf Meeresstränden pflanzensoziologisch nahe ver­ an Kü ten, gefunden worden, aber kommt ausserdem auch wandt sind. auf Kalkfel en zwischen Moosen vor (siehe u. a. Anderssan Fundorte neben den von Osvald 1967 angeführten finden 1942, 1950 b, Eckblad 195 1, 1955, Mörner 1939, Bengt Pet­ sich in Lur: 19 Resö b 1964, in Tanum: 34 Trossö b 1963, tersson 1965 a, u. dort zit. Literatur). Ebenso wie in Bohus- 47 Edsviken 1963, 44 Grötet 1963.

Acta Phytogeogr Suec 56 IV. SCHALENBODENVEGETATION SKA NDINAVIENS IN DER LITERATU R

Wie bereits angeführt (S. 14), kommen Schalen­ rengebiet kennzeichnen, werden bei Nilsson in einer bänke und andere schalenhaltige Ablagerungen nicht Gruppe von seltenen oder bemerkenswerten Pflanzen nur in Bohuslän vor, wo sie allerdings besonders zahl­ (Vorkommen an weniger als 25 der 125 Lokalitäten) reich sind, sondern wurden auch anderweit an den aufgeführt, so z. B. Silene nutans (19 Lok.), Filipen­ früher unter Wasser stehenden Teilen der skandina­ dula vulgaris (10), Ranunculus polyanthemus (2) und vischen Küsten angetroffen (siehe Lit. bei Hessland Fragaria viridis (1). Einige, wie z. B. Carex erlee­ 1943), insbesondere in leicht hügeligem Gelände (vgl. tarum und Helictotrichon pratense, werden über­ Halden 1923, S. 92). haupt nicht genannt. Es scheint also, als ob Nilsson Die Schalenbänke im Norden sind geologisch recht in seinen Untersuchungen das Schärengebiet nicht gründlich untersucht worden, aber ihre Flora und nennenswert berührt hat. Vegetation haben nur wenige Forscher zu Spezialun­ Etwa 15 der Gefässpflanzen, von denen die meisten tersuchungen angeregt. Eine Ursache dafür dürfte in Bohuslän sehr selten sind, bezeichnete Nilsson als vielleicht die Tatsache sein, dass die Schalenbänke mehr oder weniger kalkstet, darunter Cirsium acaule, nur dort unmittelbar auffallen, wo der Boden sonst Gentianella amarella und H erminium monorchis. kalkarm und die Flora demgernäss artenarm ist (vgl. Abgesehen von Nilssons Arbeiten gibt es recht Halden 1920, S. 195). Dies ist der Fall in Haldens wenige Untersuchungen der Schalenbodenvegetation Untersuchungsgebieten in Hälsingland und Västerbot­ in Bohuslän obgleich sie mehrmals erwähnt wird ten, aber auch in Bohuslän. (Biom 1929, S. 29 1, Frisendahl 1926, S. 127 ft., 1936, In Bohuslän wurden die Schalenbänke botanisch S. 228, Gillner 1963, 1964, 1965 a, b, 1970, Hall­ früher vor allem von Nilsson (1934, 1940, 1945) un­ berg 1959, 1965, 1968, Hallberg & Ivarsson 1965). tersucht. Seine Arbeiten sind in erster Linie flori­ Frisendahl legte 1926 seine Auffassung über die Ve­ stisch, geben aber gleichzeitig einen gewissen Ein­ getation der Sandstrände und der ansebliessenden blick in Zusammensetzung und Bedingungen der Ve­ Sandrasen vor, wobei er ihre xerophile Ausprägung getation, ohne dass jedoch der Versuch einer Ein­ betonte. Gillner hat in seinen Naturschutzberichten teilung in Pflanzengesellschaften gemacht wurde. das Vorkommen von mehreren hier beschriebenen Nilsson verglich Artenverzeichnisse aus verschie­ Pflanzengesellschaften an mehreren Orten im Schä­ denen Schalenbänken mit solchen aus gleich­ rengebiet Bohusläns genannt. Hallberg beschrieb grossen Bereichen der umgebenden Vegetation so­ 1959 einige Typen von Kalktrockenwiesen mit Vor­ wie pR-Werte des Bodens. Für die umgebenden kommen von Rhytidium rugosum und wies 1965 und Cal/una-Heiden wurden dabei niedrige pR-Werte (4- 1968 kurz auf die Differenzierung der Schalenboden­ 5), für die Schalenbänke hohe Werte (7-8,5) fest­ vegetation hin. gestellt, was nach Nilsson eine grosse Rolle für die Darüberhinaus finden sich ziemlich zahlreiche flo­ Zusammensetzung der Vegetation spielt. ristische Angaben über Pflanzen auf Schalenbänken In tabellarischen Übersichten fasste Nilsson 1945 in Bohuslän. In der Regel sind hier nur einzelne (vgl. 1940) die · Flora auf 125 SchaJenbänken, die Funde von seltenen Pflanzen angegeben, manchmal aus einem noch grösseren Material ausgesondert wur­ doch mit einem ziemlich ausführl ichen Kommentar den, zusammen. Diese Tabellen zeigen die Frequenz (siehe z. B. Degelius 1939, S. 15, Nilsson 1959, S. der Pflanzen auf Schalenboden. Unter den gewöhn­ 472, Ohlander 1958, S. 53, Woldmar 1959, S. 456). lichen Arten bezeichnet Nilsson etwa 20 als Charak­ Vom übrigen Schweden liegen Untersuchungen von terpflanzen. "Findet man s�mtliche oder einen Gross­ Halden (1917, S. 189 ff., 1920, 1921, 1924, S. 22 ff., teil von diesen an einer Lokalität, kann man ziemlich 1928, 1951 a, b) über die Schalenbankvegetation des sicher sein, dass die Vegetation von Muschelschalen Küstenbereichs in Hälsingland und Västerbotten vor. beeinflusst ist" (1945, S. 82). Die Gefässpflanzen, die Halden interessierte sich vor allem für die Verbrei­ nach meinen Untersuchungen Schalenboden im Schä- tung der Pflanzen im Verhältnis zum Kalkvorkom-

Acta Phytogeogr Suec 56 40 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän men im Boden. Er behauptete (1920, S. 198, 1917, S. auf den Schalenbänken sowie ihre Verbreitung im 189), dass gewisse Vegetationstypen im nördlichen Verhältnis zu Schalenkalk und Bodenreaktion behan­ Küstenbereich nur auf Schalenboden vorkommen, delt. Unter denjenigen Arten, die Breien nur auf wie z. B. einige Typen von Laubwiesen inkl. einiger Schalenboden fand, sind u. a. folgende, für die Scha­ der süd-norrländischen Corylus-Haine und gewisse lenbodenvegetation Bohusläns wohlbekannte Arten: Moortypen. Er führte weiter eine grosse Anzahl von Anemone hepatica Carex capillaris Pflanzen auf, die in seinen Untersuchungsgebieten Anthyllis vulneraria C. caryophyllea vorzugsweise auf Schalenbänken angetroffen wur­ Arenaria serpyllifolia C. digitata den, oder die sonst besonders schalenkalkhold waren. Astragalus glycyphyllus Silene nutans Verschiedene von ihnen gehören auch in Bohuslän zu den Indikatoren von Schalenboden und hier beson­ Unter anderen charakteristischen Arten werden Al­ ders in Wäldern und Moor-Feuchtwiesen. Halden chemilla glaucescens, Galium verum und Linum ca­ führt u. a. an tharticum angeführt. Das Vorkommen von Flechten Anemone hepatica Silene nutans wird als sehr gering bezeichnet. Von den Moosen und Carex capillaris Tussilago farfara Flechten werden mehrere, in Bohuslän gewöhnliche C. digitata Viburnum opulus Arten, wie z. B. Camptothecium lutescens, Cteni­ C. flava Viola mirabilis dium molluscum, Fissidens adianthoides, Bacidia Corylus avellana Campylium stellatum muscorum und Cladonia alcicornis, überhaupt nicht Lathyrus vernus Rhytidiadelphus triquetrus angegeben. Moose und Flechten wurden allerdings Primula veris Scorpidium scorpioides nur in begrenzten Umfang angeführt. Selaginella selaginoides Nach Breien bestehen die Schalenbänke aus Wie­ sen- und Waldbänken. Ihre Vegetation wird haupt­ Mehrere Pflanzen, unter ihnen Fraxinus excelsior, sächlich nur durch geographische Begriffe, wie "eng" sind nach Halden (1928, 1951 a, S. 216) an Schalen­ (Wiese), "skogklaedde knauser" (waldbedeckte Hü­ bodenvorkommen in Hälsingland als ihren nördlich­ gel), "apne partier" (offenes Gelände) etc., dazu sten Lokalitäten in Schweden gebunden. durch ergänzende Angaben von einigen charakteristi­ Botanische Untersuchungen der Schalenbänke aus schen Pflanzen bezeichnet. Auf einigen Schalenbän­ den Nachbarländern fehlen ebenfalls grösstenteils. ken analysierte Breien ausserdem einige ausgewählte Manchmal wird Schalenbodenvorkommen im Zusam­ Partien von je 10 "möglichst homogenen", 1m2 gros­ menhang mit Funden von seltenen Pflanzen genannt sen Probeflächen (S. 145), ohne allerdings Pflanzen­ (siehe z. B. St�rmer 1934, S. 147, Skogen 1965, S. gesellschaften auszusondern. In Bezug auf eine grosse 59). Von 0stfold in Norwegen, nördlich und in der Schalenbank, eine "engebank" (Wiesenbank), wird Nähe von Bohuslän, liegt allerdings eine grössere konstatiert, dass "die Typen so stark variierten, dass Untersuchung über die Vegetation auf 25 Schalen­ eine spezielle, charakteristische Gesellschaft schwer­ bänken vor (Breien 1932). In dieser Arbeit werden lich genannt werden könne" (S. 266). ausführl ich Vorkommen und Frequenz der Arten

Acta Phytogeogr Suec 56 V. METHODIK UND TE RMINOLOGIE

VEGETATION Beziehungen zwischen Vegetation und Kalkboden zum Ausdruck zu bringen. Die Untersuchung konzentriert sich auf die baum­ freien, Feld- und Bodenschicht umfassenden Phyto­ coenosen der Schalenablagerungen, besonders auf die Gesellschaftseinheiten Vegetation der Felsgrusfluren, Sandrasen, Trocken­ Ausgehend von der floristischen Zusammensetzung und Feuchtwiesen, wobei zur Charakterisierung ihrer der Vegetation wurden Assoziationen mit unterge­ Zusammensetzung und Bedingungen auch die Kon­ ordneten Subassoziationen und Varianten ausgeson­ taktvegetation, u. a. auf den Sandstränden, mitbe­ dert und charakterisiert. Das Aufnahmematerial gibt rücksichtigt wurde. Felsgrusfluren, Sandrasen und die floristisch-soziologischen Variationen und Rela­ Trockenwiesen wurden unter dem Begriff Trocken­ tionen innerhalb der Assoziationen wieder und zeigt rasen ("im weitesten Sinne", siehe Ellenberg 1963, gleichzeitig, u. a. mit Hilfe der Indikatorarten (siehe S. 601) zusammengefasst, auch wenn in Frage ge­ unten), Züge der Synökologie der Pflanzengesell­ stellt werden kann, ob z. B. die Felsgrusfluren tat­ schaften an. Es ist m. E. wenig sinnvoll - wenig­ sächlich eine Rasenvegetation bilden. Aus prak­ stens in Teilen der Schalenbodenvegetation - So­ tischen Gründen werden sie jedoch hier auch unter ziationen auszusondern und zu beschreiben, da in dem Begriff Trockenrasen aufgeführt. einigen Gesellschaften prägnante Dominanten feh­ Die Trockenwiesen sind nicht immer Wiesen nach len, und da sie in anderen Gesellschaften anderer­ der gebräuchlichen Definition (siehe z. B. Schmit­ seits so zahlreich sind, dass die Zahl der möglichen hüsen 1968, S. 215). Teile von ihnen werden, wie Soziationen unüberschaubar würde. Einige Arten die Felsgrusfluren und Sandrasen, von einer arten­ sind weiter in verschiedenen Jahren starken, aber reichen Bodenschicht mit trockenheitresi tenten Moo­ natürlichen Mengenvariationen unterworfen, so z. B. sen und Flechten owie von einer Feldschicht ge­ Anthyllis vulneraria (vgl. Almqvist 1965, S. 67), kennzeichnet, in der im Sommeraspekt xeromorphe Saxifraga tridactylites und Viola tricolor. Andere Pflanzen (Xero- und Hemixerophyten, siehe S. 44) Arten dominieren unter den unterschiedlichsten Be­ quantitativ die grösste Rolle spielen. Diese Art von dingungen und bilden Soziationen in mehreren ver­ Vegetation könnte nach Iversen 1936 (S. 117) als schiedenen Assoziationen (vgl. Sjögren 1964, S. 24), Grasheide angesehen werden, hat aber mit echten z. B. Festuca ovina, Galium verum und zahlreiche Heiden wenig gemeinsam. Nahverwandte Pflanzen­ Moose und Flechten. gesellschaften auf kalkreichen, trockenen Böden in Die verschiedenen Vegetationseinheiten wurden anderen Teilen Südskandinaviens werden auf Grund hauptsächlich mit Hilfe der gebräuchlichen Regeln gewisser klimatischer, edaphischer und floristischer definiert und begrenzt (siehe u. a. Du Rietz 1936, Übereinstimmungen mit den Steppengebieten Süd­ S. 587, 1961, S. 18 ff., Braun-Blanquet - im fol­ osteuropas bei einigen Autoren als steppenartige Ve­ genden Br.-Bl. - 1964, S. 122, Oberdorfer 1968). getation bezeichnet. Allerdings ist es zweifelhaft, ob Die Gesellschaften werden u. a. durch ihre speziel­ die Trockenrasen Bohusläns mit dem gleichen Recht len charakteristischen Artenverbindungen, die nicht steppenartig genannt werden können, da das Step­ nur aus Indikatorarten, sondern auch aus den steten penelement in der Flora unbedeutend und das Klima Arten bestehen, durch ihre biologischen Pflanzen­ nicht kontinental, sondern maritim, wenn auch som­ typen in bestimmten Proportionen sowie durch ein mertrocken, ist. Milieu mit gewissen, relativ klaren Eigenschaften Der schalendurchsetzte Boden ist kalkhaltig, und gekennzeichnet und geprägt. In der Regel - und das seine Vegetation enthält mehr oder weniger kalk­ gilt natürlich vor allem für ein begrenztes Gebiet - holde (basicole und basikline) Pflanzen. Die Be­ lassen sich die Gesellschaften an ihren Indikator­ griffe Kalkvegetation, Kalktrockenwiese und Kalk­ arten erkennen, die jedoch nur als Indizien und feuchtwiese werden hier nur gebraucht, um derartige nicht als endgültiger Beweis für das Vorkommen

Acta Phytogeogr Suec 56 42 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän emer gewissen Gesellschaft angesehen werden kön- die man als "Verbindungsarten" (Wassen 1966, nen. S. 26) oder "Bindearten" bezeichnen kann (vgl. Sjörs 1967, S. 46). Bindearten sind z. B. die in den Ta­ bellen der Trockenwiesengesellschaften unterschie­ Indikatorarten denen "Trockenrasenarten» (siehe auch S. 54). Die Indikatorarten der Assoziationen sind die jewei­ ligen Kenn- und Trennarten. Erstere (=Charakter­ Aufnahmemethodik arten, siehe Tüxen 1950, S. 99 Anm.) umfassen treue und feste Kennarten im Sinne von Br.-Bl., Die Vegetation wurde innerhalb der grösseren und "die eigentlichen Charakterarten" (Passarge 1957, kleineren Flecken, Segmente (Schmid 1941, S. 464, S. 16, vgl. Scamoni 1955, S. 39) und holden Kenn­ vgl. Du Rietz 1961, S. 6, 1965, S. 25) oder Einzel­ arten, die auch Präferenzarten, "especes preferantes" siedlungen (Br.-Bl. 1964, S. 122) aufgenommen, in (Br.-Bl. 1918, 1921, Br.-Bl. und Pavillard 1922, welche Vegetation und Pflanzengesellschaften zerfal­ 1925, 1928, siehe auch Sjörs 1954, S. 35, 1967, len. Um analysierbar zu sein, müssen die Segmente S. 17), oder Schwerpunktarten (siehe u. a. Passarge dabei gewisse, von Br.-Bl. 1964 angegebene Be­ 1957, S. 17) genannt werden. Da meine Unter­ dingungen erfüllen, d. h. sie müssen "die normale suchung sich mit der Kalkvegetation auf Schalen­ charakteristische Artenverbindung" und eine gewisse boden in Bohuslän befasst, wurden die Assoziatio­ Mindestzahl von Arten enthalten (S. 122), sie müs­ nen im Rahmen der Vegetation Bohusläns unter­ sen so homogen wie möglich sein (S. 47-49), und schieden. Die Indikatorarten könnten also als "pro­ die Probefläche darf nicht kleiner als der Minimal­ vinzielle" (für Bohuslän gültige) bezeichnet werden. raum sein (S. 84). Auf Grund des im allgemeinen Allerdings haben einige in Wirklichkeit grössere (re­ geringen Areals der Segmente konnte jedoch eine gionale) oder kleinere (lokale) Reichweite, wobei sinnvolle Untersuchung des Minimalraums nur in mit lokaler Reichweite hier die Gültigkeit für einen einigen wenigen Gesellschaften vorgenommen wer­ grösseren Teil von Bohuslän, z. B. das Schärengebiet, den. gemeint ist. - Einige der Kennarten können als Um die Aufnahmen vergleichbar zu machen, wur­ treue Kennarten einer gewissen Assoziation bezeich­ den ungefähr gleich grosse Aufnahmeflächen, die net werden, wie z. B. Phleum arenarium und Tu­ über dem Minimalraum liegen, ausgewählt. Die lostoma brumale für Gal-Tort. Die meisten Kennarten mangelnde exakte Kenntnis des Minimalraums und sind jedoch feste oder holde Kennarten. die vordringliche Erfüllung der Forderung nach der Die Assoziationen sollen nach Br.-Bl. (1951, S. 31, normalen charakteristischen Artenverbindung in Ver­ 1955 b, S. 152, vgl. z. B. Oberdorfer 1968) u. a. bindung mit einer Mindestzahl von Arten haben je­ durch Charakterarten gekennzeichnet sein. In der doch in gewissen Fällen die Wahl von grösseren Auf­ Schalenbodenvegetation wurden allerdings einige Ge­ nahmeflächen veranlasst. Es konnte im übrigen ja sellschaften als Assoziationen ausgesondert, obwohl anderweit festgestellt werden, dass der Minimal­ nicht einmal holde Kennarten festzustellen waren. raum je nach lokalen Verhältnissen zunehmen kann Ihre Indikatorarten waren, wie auch für die Subas­ (Br.-Bl. 1964, S. 86). So scheint es z. B., als ob der soziationen und Varianten, nur Trennarten. Da nur Minimalraum u. a. in den Saumwiesen (Agr-Ger) begrenzte Teile von Bohuslän bisher soziologisch und in den Gesellschaften auf den Stränden va­ untersucht worden sind, bereitet die Feststellung des riiert. Indikatorwertes von verschiedenen Pflanzen nicht Da die Form der Segmente variiert, variieren auch geringe Schwierigkeit. Im übrigen ist die Schalen­ die Aufnahmeflächen. Um jedoch die Arealbestim­ bodenvegetation Bohusläns im Vergleich mit ver­ mungen zu erleichtern, habe ich versucht, mögl ichst wandter Kalkvegetation in den meisten übrigen Tei­ viereckige Flächen aufzunehmen. Die Flächen wur­ len von Süd- und Südostschweden sowie noch weiter den durch Abschreiten abgesteckt. südlich relativ artenarm. Sie ist vor allem arm an Der Deckungsgrad der Pflanzen wurde nach Br.­ Arten, Unterarten und Varietäten mit eng begrenz­ Bl. 1951, S. 59 und nicht nach seiner etwas modi­ ten ökologischen und soziologischen Amplituden, die fizierten Skala von 1964 bestimmt. Vereinzelte Vor­ die verschiedenen Gesellschaften spezifisch unter­ kommen mit geringer Deckung wurden mit einem + scheiden. und Vorkommen ohne Berücksichtigung des Deck­

Nahestehende Assoziationen, Verbände und hö­ ungsgrades mit einem x bezeichnet. Letzteres Zeichen here Gesellschaften werden jedoch nicht nur durch kam vor allem bei Moosen und Flechten zur An­ die Indikatorarten getrennt oder verbunden, sondern wendung, da es in relativ grossen Flächen mit hoher auch durch andere Arten miteinander verbunden, und dichter Feldschichtvegetation (z. B. Agr-Ger)

Acta Phytogeogr Suec 56 Methodik und Terminologie 43

manchmal unmöglich war, den Deckungsgrad ge­ Gesellschaftstabellen wisser Kryptogamen auch nur annähernd genau zu Die floristisch nahverwandten Vegetationsaufnah­ schätzen. Der Deckungsgrad konnte weiter natürlich men wurden in Gesellschaft tabellen zusammenge­ auch nicht in den Fällen angegeben werden, wo stellt, die mit Hilfe der von u. a. Ellenberg (1956) in heimgebrachten Proben vorher nicht bemerkte vorgelegten Methode bearbeitet wurden. Die Gesell­ Flechten und Moose entdeckt wurden. schaftstabellen sollen eine Übersicht über die Arten­ "Je grössere Probeflächen man nimmt, desto un­ zusammensetzung der jeweiligen Gesellschaften, ihre sicherer wird natürlich die Schätzung des Bedeck­ Beziehungen mit anderen verwandten Assoziationen ungsgrades" (Du Rietz 1921, S. 225). Während nach oder höheren Gesellschaftseinheiten und den Charak­ Br.-BI. (1964, S. 37) eine Schätzung in "ein- bis ter der floristisch unterschiedenen Gesellschaften von zweischichtigen kleinen Probeflächen" nur etwa bis niedrigerem Rang vermitteln. Die Arten sind grup­ zu 10 m2 ein befriedigendes Ergebnis ergibt, ist penweise je nach der verschiedenen soziologischen Nordhagen 1943 (S. 40) der Ansicht, dass man mit und ökologischen Bedeutung in der jeweiligen Pflan­ einiger Übung Flächen bis zu 16 m2 sicher chätzen zengesellschaft geordnet. An erster Stelle stehen da­ kann. Da meine eigenen Schätzungen des Deckungs­ bei die Arten, die die Assoziation besonders kenn­ grades in teilweise recht grossen Flächen vorgenom­ zeichnen oder von anderen Assoziationen trennen. men wurden, ist ein Unsicherheitsfaktor zu beachten. Danach folgen eine oder mehrere Gruppen der Ar­ Allerdings erscheint mir eine derartige Beschreibung ten, die m. E. in Bohu län die Zusammengehörigkeit immer noch besser zu sein als gar keine. der Assoziationen mit den übergeord neten Gesell­ schaften (Verband, Ordnung, Klasse) angeben. Als nächstes folgen die verschiedenen Artengruppen, die Gesellschaftsnamen die Subassoziationen und Varianten voneinander Die Assoziationen und die über- und untergeordne­ trennen, hier unter "Trennarten der Untereinheiten" ten Gesellschaften wurden nach den nunmehr gül­ zusammengefasst. Zuletzt folgen schliesslich die tigen Prinzipien durch Anfügen von verschiedenen übrigen Arten, die "Begleiter", die in Gefässpflan­ Endungen an die Artennamen benannt (siehe Bach, zen bzw. Moose und Flechten aufgeteilt sind. Bei den Indikatorarten sind Phanerogamen und Krypto­ Kuor & Moor 1962, Rauschert 1963). Bei der Be­ nennung habe ich mich bemüht, den besonderen gamen dagegen gemischt aufgeführt. Charakter und die besonderen Eigenschaften der je­ Die Arten innerhalb der Gruppen sind im all­ weiligen Gesellschaften auszudrücken, d. h. so tref­ gemeinen nach ihrer Stetigkeit geordnet. Arten mit fende und überzeugende Namen wie möglich zu sehr geringer Stetigkeit wurden dabei ausserhalb der finden. Ich habe daher vor allem die Indikatorarten eigentlichen Tabelle aufgeführt, da sie die Tabellen undjoder die Dominanten sowie mehr oder weniger unnötigerweise belasten und ihre Lesbarkeit erheb­ stete Arten zur Benennung herangezogen, und da­ lich erschweren würden. bei nicht nur die Feld-, sondern auch die Boden­ Die Stetigkeit der jeweiligen Arten wurde nach schicht berücksichtigt. Zu beachten ist allerdings, Br.-Bl.'s 5-gradiger Skala (1951, S. 89) und nicht dass die Namen nur Symbolcharakter haben, wes­ nach seiner 6-gradigen Skala (1964) angegeben und halb man nicht davon ausgehen darf, dass die namen­ steht rechts in den Tabellen. I0 bezeichnet das Vor­ gebende Art unbedingt in jedem Segment oder in kommen in einer einzigen Aufnahme. Die Stetig­ jeder Aufnahme der Gesellschaft oder in jedem keitszahl der Arten liegt der Obersichtstabelle (Tab. Teil des Verbreitungsgebiets der Gesellschaft vor­ 8) zugrunde. kommen muss (vgl. Ellenberg 1956, S. 56-57). Diejenige der Subassoziationen oder Varianten, Gesellschaftssystem die keine Subordinations-Indikatorarten aufweist, Die hier unterschiedenen Pflanzengesellschaften sind "der Haupttypus", lässt sich oftmals mit Hilfe der in verschiedener Hinsicht, u. a. ökologisch und flo­ Artennamen nicht als Unterabteilung benennen. ristisch, mehr oder weniger nahe miteinander ver­ Diese Gesellschaften wurden daher in der üblichen wandt, was in den Vegetationsbeschreibungen (vgl. Weise als "Typicum", "typische Subassoziation" auch Tab. 8) näher ausgeführt wird. Sie sind allerdings oder "typische Variante" etc. bezeichnet. Die auf auch offensichtlich mit Gesellschaften in der Kalk­ diese Weise benannten Pflanzengesellschaften kön­ vegetation anderer Teile Schwedens und Europas nen dabei als die typischsten in der Bedeutung die verwandt. So wurden hier einige Assoziationen auf gewöhnlichsten aufgefasst werden, was zwar der Fall Schalenboden als geographische Rassen (siehe Br.-Bl. sein kann, aber nicht der Fall sein muss. Typicum 1964, S. 739, Oberdorfer 1968, S. 128) zu anderorts ist der "reine" Typus. unterschiedenen Assoziationen aufgefasst. Die übri-

Acta Phytogeogr Suec 56 44 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän gen Assoziationen bilden Teile von Verbänden oder Arbeiten) und nach Iversen (1936) folgende Pflan­ höheren Gesellschaftseinheiten, die in Gebieten aus­ zentypel'l verwendet (die Abkürzungen sind in den serhalb von Bohuslän durch andere Assoziationen Gesellschaftstabellen benutzt): vertreten sind. llydrotypen nach Lebensformen nach Da wie genannt die Schalenbodenvegetation Bo­ Iversen Raunkirer husläns nicht unwesentliche Übereinstimmungen so­ wohl mit der übrigen nordischen als auch mit der Sx ; Saisonxerophyten T Therophyten mitteleuropäischen Kalkvegetation aufweist, schien Ex Euxerophyten G Geophyten es mir zweckmässig, die unterschiedenen Gesell­ lix llemixerophyten gll IIemikryptophyt- schaften an das floristisch-pflanzensoziologische M p Mesophyten Gramirriden System anzuschliessen zu versuchen, das in Mittet­ llp llygrophyten li llemikryptophyt- europa unter der Führung von u. a. Br.-Bl., Tüxen Tp Telmatophyten IIerbiden und Oberdorier ausgearbeitet wird. Trotz der offen­ c Chamaephyten sichtlichen Übereinstimmungen kann allerdings die IIygrobientypen nach Ph Phanerophyten Schalenbodenvegetation Bohusläns nur als floristisch Iversen verarmter Ausläufer der mitteleuropäischen Ver­ Xerobien bände und höherer Gesellschaftseinheiten angesehen Oligohygrobien werden (vgl. Steen 1954, S. 54). Meine Bemühungen Euryhygrobien (vgl. auch Tab. 2) hatten daher nur wechselnden Mesohygrobien Erfolg. Polyhygrobien Es bestehen unterschiedliche Auffassungen über die geographische Reichweite jenes floristisch-sozio­ logischen Systems. Während Br.-Bl. (1964, S. 134 ff.) Die Flechten sind ganz einfach in Krusten-, Laub­ wohl ein System von europäischer oder vielleicht und Strauchflechten (kF, IF, sF) eingeteilt worden noch grösserer Reichweite vorschwebt, sind andere (siehe auch Klement 1955) und die Moose in An­ Forscher eher der Ansicht, dass mit mehreren pa­ lehnung vorzugsweise an Br.-Bl. (1951, 1964) in Le­ rallelen Systemen gerechnet werden muss. Scamoni bermoose, Deckenmoose sowie Polster- und Rasen­ (1960, S. 68) meint, dass der Vegetationssektor (Br.­ moose (IM, dM, pM). Einige schwereinzuordnende Bl. versch. Arbeiten, z. B. 1919, S. 51 1, 1923, S. 33, Moose (Climacium, Fissidens u. a.) wurden einfach 1964, S. 750) eine passende Grundlage für ein prak­ mit M bezeichnet. Die Deckenmoose entsprechen tisch brauchbares System bilden könne. Grenzen des bei IIerzog 1926 hauptsächlich den niederliegenden Gültigkeitbereichs eines soziologischen Systems wer­ oder kriechenden, verzweigten Stengelmoosen und den durch die geographisch unterschiedlichen Eigen­ bei Meu el 1936 den plagiotropen Laubmoosen. Pol­ schaften mancher Kennarten gesetzt. Ihre Verbrei­ stermoose und Flachpolster oder Rasenmoose ent­ tungsarealgrenzen sind ja verschieden. Am Arealrand sprechen den meisten von IIerzogs einfachen, auf­ sind die Amplituden der Arten, sowohl aus rein so­ rechten Stengelmoosen und bei Meusel verschiedenen ziologischen Gesichtspunkten (Passarge 1958, Sca­ orthotropen Laubmoosen, besonders den Typen mit moni & Passarge 1959, S. 389) als auch ökologisch akrotoner Innovation. Die meisten der in der Scha­ (vgl. Sjörs 1967, S. 27; zu den Kalkpflanzen, siehe lenbodenflora vorkommenden Flechten und Moose auch Br.-Bl. 1964, S. 349-350), oft andersartig - sind Chamaephyten (Deckenmoose, Polster- und meistens enger - als im Arealzentrum. Der Treue­ Rasenmoose, Strauchflechten) und IIemikryptophy­ grad hat somit eine regional begrenzte Gültigkeit ten (Krusten- und Laubflechten, gewisse Leber­ (Ellenberg 1954, 1956, S. 64 ff., Br.-Bl. 1955 b, moose); Therophyten dagegen sind selten (z. B. Ric­ S. 152), und noch begrenzter ist die Gültigkeit der cia). charakteristischen Artenkombinationen. Raunkirer wollte mit seiner Lebensformeneintei­ lung die verschiedenen Anpassungen der Gefäss­ pflanzen (vor allem Lage der Winterknospen) an die Lebensformen ungünstige Jahreszeit zum Ausdruck bringen. Mit Zur Charakterisierung und zum Vergleich des bio­ llilfe seiner Lebensformenspektren konnte Raun­ logischen Charakters und der Synökologie der un­ kirer dabei Gebiete mit verschiedenen "Pflanzen­ terschiedenen Pflanzengesellschaften wurden die klimaten" abgrenzen und kennzeichnen. Die Flora Pflanzen verschiedenen biologischen Pflanzentypen und z. T. auch die Vegetation fast überall in Schwe­ zugeordnet. Für die Gefässpflanzen wurden dabei den wird z. B. von llemikryptophyten und Chamae­ hauptsächlich nach Raunkirer (1905, 1907 u. weitere phyten dominiert. Schweden weist ein "llemikrypto-

Acta Phytogeogr Suec 56 Methodik und Terminologie 45

phytenklima" auf. Zahlreiche Arten sind hier der Pflanzen ist z. B. Satureja acinos (vgl. Bengt Petters­ langen kühl und feucht geprägten Jahreszeiten und son 1958) zu nennen, die ich in Bohusläns Schären­ besonders der überdauerung des Winters angepasst. gebiet als Therophyt angesehen habe. Einige Pflan­ Wüsten und Steppen in trockenwarmen Gebieten da­ zen schwanken zwischen verschiedenen Hydrotypen, gegen sind in der Regel durch ein "Therophyten-" so z. B. Festuca rubra. Diese Schwankung zwischen bzw. "Geophytenklima" gekennzeichnet. Zahlreiche verschiedenen Lebensformen darf jedoch nicht als Pflanzen sind dort an die überdauerung von Trocken­ negativ beurteilt werden; denn sie dürfte u. a. gerade heitsperioden und die Ausnützung der kurzen Feuch­ ein Ausdruck für die Anpassung der Pflanzen oder tigkeitsperioden angepasst. ihrer Ökotypen an verschiedenartige Standorte sein. Die Raunkirerschen Lebensformen treten allerdings Die Vegetationsaufnahmen wurden im allgemei­ in den Pflanzengesellschaften eines bestimmten Ge­ nen im Sommer ausgeführt. Auch wenn die schon biets in verschiedenen Proportionen auf. Die Pflan­ abgestorbenen Therophyten in der Regel auch im zengesellschaften und Standorte sind gewissermassen Sommer klar feststellbar sind, ist ihre Quantität eine durch die Proportionen der Lebensformentypen ge­ andere als im Frühjahr und Vorsommer. Dasselbe kennzeichnet (vgl. Br.-Bl. 1951, S. 43). Schon Raun­ gilt natürlich auch bei den Hydrotypen. Um die kirer (1909) hat die Lebensformen zur biologischen jahreszeitliche Variation innerhalb der Pflanzengesell­ Charakterisierung der Pflanzengesellschaften verwen­ schaften richtig abspiegeln zu können, hätten Spek­ det. tren berechnet werden müssen, die auf zeitlich ver­ lversens Hydrotypen sind auf die variierenden schiedenen Aufnahmen während der ganzen Vege­ Transpirationsverhältnisse bei den Pflanzen gegrün­ tationsperiode basierten. Derartige Aufnahmen konn­ det, die durch Anpassungen, wie Bewurzelung, Skle­ ten jedoch leider nicht gemacht werden. romorphie, Sukkulenz etc., beeinflusst sind. Seine Die Berechnungen der Lebensformen pektren sind Hygrobientypen, die ausschliesslich Wiesenpflanzen im allgemeinen auf sämtlichen Aufnahmen in der umfassen, und die auf die relativen Feuchtigkeit - Assoziations- bzw. Pflanzengesellschaftstabelle ba­ ansprüche der Pflanzen gegründet sind, werden hier siert. Die Aufnahmen sind dabei als repräsentativ auch herangezogen, um das Verhältnis der Pflanzen zu betrachten, d. h. sie enthalten die für eine Gesell­ zum Wasserfaktor in den Trockenrasen Bohusläns schaft charakteristischen Artenkombinationen und zu kennzeichnen. lversen behandelt z. T. eine Vege­ sind soziologisch so homogen wie möglich. Die auf­ tation, die mit den Trockenrasen Bohusläns nahe genommenen Flächen sind allerdings nicht gleich verwandt ist, und deren Arten im grossen und gan­ gross, was von wesentlicher Bedeutung ist, wenn die zen die elben sind. Einige Arten, die bei lversen Aufnahmefläche unter dem Minimalraum liegt. nicht aufgeführt sind, habe ich nach Vergleich mit Solche Aufnahmen weisen nämlich - theoretisch den anderen Arten zu klassifizieren versucht. gesehen - zu wenige Arten im Verhältnis zu Mini­ Für jede der Trockenrasen-Assoziationen wurden malraumflächen auf, während sich in Segmenten Spektren der Raunkirerschen Lebensformen (samt den über dem Minimalraum die Artenzahl nur unbedeu­ Moosen und Flechten) sowie der Hydrotypen und tend erhöht (siehe Br.-Bl. 1951, S. 91). Um die Feh­ Hygrobientypen ausgearbeitet. Letztere werden hier lerquelle, die auf die unterschiedlich grossen Auf­ doch nicht aufgeführt. Sie sind nämlich durchgehend nahmeflächen zurückzuführen ist, so weit wie mög­ von Xerobien dominiert, d. h. dem Hygrobientyp, lich auszuschalten, enthalten die Lebensformenspek­ der die trockensten Böden kennzeichnet. Die Spek­ tren nicht die zufälligen Arten mit geringer Stetig­ tren umfassen Prozentberechnungen der Zahl sowie keit. der Frequenz und der Deckung der Artengruppen Die Assoziationen bestehen aus Subassoziationen in den verschiedenen Assoziationen. Es muss jedoch und Varianten. Die Varianten wie auch die Subas­ betont werden, dass sowohl das Material für die Be­ soziationen müssten, um bei den Berechnungen der rechnungen als auch die Berechnungen an sich Feh­ Lebensformen genau vergleichbar zu sein, unterein­ lerquellen von unterschiedlicher Bedeutung enthal­ ander jeweils durch zahlenmässig exakt gleiche Auf­ ten, weshalb die Spektren mit gewisser Vorsicht zu nahmen repräsentiert sein, was jedoch hier nicht der beurteilen sind. Fall ist. Einige Pflanzen sind schwierig einer einzigen Le­ Die eine oder andere Art kann bei der Vegetations­ bensform zuzurechnen. So kann es z. B. schwer zu aufnahme übersehen, und der Deckungsgrad etwas entscheiden sein, ob gewisse Carex-Arten (z. B. C. falsch beurteilt worden sein. Besonders die Deckung ericetorum) sowie weitere Graminiden zu den Geo­ der Graminiden ist manchmal schwer zu beurteilen, phyten oder den Hemikryptophyten gerechnet wer­ vor allem hinsichtlich der Grade +, 1 und 2. Da den sollen. Unter weiteren schwer zu beurteilenden einige dieser möglichen Schätzungsfehler jedoch für

Acta Phytogeogr Suec 56 46 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

das gesamte Material gelten, dürften sie beim Ver­ BODEN gleich zwischen den verschiedenen Spektren aller­ dings wenig ins Gewicht fallen. Die Abhandlung beschäftigt sich in der Hauptsache Die Berechnungen in Tab. 6 und 7 wurden nach mit einer Analyse und Charakterisierung der Flora Tüxen & Ellenberg 1937 ausgeführt. In Sp (siehe und Vegetation der Schalenablagerungen. Bodenun­ den Tabellen) haben die stark unterschiedliche Ste­ tersuchungen wurden daher vor allem im Rahmen tigkeit und Deckung der Arten keinen Einfluss auf der unterschiedenen Pflanzengesellschaften und in das Ergebnis. G ist der Gruppenanteil , und "berück­ der Absicht vorgenommen, diese eingehender zu cha­ sichtigt damit auch die Stetigkeit der Arten" (Tüxen rakterisieren und Zusammenhänge zwischen Boden­ & Ellenberg 1937, S. 182). D schliesslich ist die eigenschaften und Verbreitung, Vorkommen, Arten­ Gruppendeckung. Da ich eine "reine" Deckungs­ zusammensetzung, soziologischer Struktur und Ver­ skala verwende (siehe oben), verwende ich auch den wandtschaft der Pflanzengesellschaften zu beleuchten. Begriff Gruppendeckung (entspricht nicht der Grup­ Mit Hilfe eines Erdbohrers (siehe Fig. 28) konnte pendeckung bei Klika 1932) und nicht den Begriff der Boden unter den meisten Vegetationsaufnahme­ Gruppenmenge (siehe Tüxen & Ellenberg), der ja flächen schnell in groben Zügen bestimmt werden. seinen Ausgangspunkt in Br.-Bl.'s Mengenskala hat. Der Kalkgehalt des Bodens wurde dabei schon im Nach Tüxen & Ellenberg 1937 wurden die Dek­ Gelände nach der Menge des Schalenkieses, in ge­ kungen nach Umrechnung der Deckungsgrade in wissen Fällen nach ergänzenden Versuchen mit ver­ Prozentmittelwerte berechnet. Dies kann natürlich dünnter (1 0%) Salzsäure festgestellt (vgl. z. B. Fabry im schlimmsten Fall einen Umrechnungsfehler er­ 1950, S. 94, Waldheim 1947, S. 16). Die Schalen­ geben, der dem halben Umfang des Deckungsgrades rnenge in den verschiedenen Erdschichten bzw. Bo­ entspricht, d. h. bei den Deckungsgrade 2-5 ein denproben wurde dabei nach folgender relativer Fehler von 10-12% und beim Deckungsgrad 1 von Skala geschätzt: 2,5 %. Bei der Berechnung der Gruppendeckung 0 =augenscheinlich keine Schalen; kein Aufbrausen werden jedoch mit grosser Wahrscheinlichkeit diese mit verdünnter Salzsäure, Fehler grösstenteils durch eine Summierung der po­ 1 =spärliche oder mehrere Schalen; schwaches oder sitiven und negativen Fehler eliminiert. Die mög­ mässiges Aufbrausen, liche Bedeutung der grossen Umrechnungsfehler bei 2 = reichliches Schalenvorkommen; starkes oder sehr den Deckungsgraden 2 bis 5 ist dadurch beschränkt, starkes Aufbrausen. weil Arten mit dem Deckungsgrad 1 immer über­ (Die Ziffern 0, 1, 2 sind auch in den Tabellen wiegen. angegeben.) Die Gruppendeckung, Spalte I, zeigt die Summe der Deckung der verschiedenen Arten, ohne Be­ In zahlreichen Vegetationsaufnahmeflächen wur­ rücksichtigung der vorhandenen überdeckung. Dies den ausserdem dem oberen Teil des Humushorizonts erklärt das übersteigen der Zahl 100 bei der Dek­ Bodenproben zur Bestimmung des pH entnommen, kungsprozentsumme der meisten Spektren. Es ist nicht und in einigen jeweils aus der meisten Assoziatio­ nur so, dass die Feldschichtarten die Arten der Bo­ nen und Subassoziationen wurden gerrauere Unter­

denschicht decken. Auch innerhalb derselben Schicht suchungen in Probegruben (Fläche in der Regel 1 j 2 decken verschiedene Lebensformen und Arten sogar bis 1 m2) durch Entnahme von Proben in verschie­ derselben Lebensform einander. So Überwachsen z. B. dener Bodentiefe vorgenommen. Die Proben (auf­ Deckenmoose und Flechten oftmals Polster- und bewahrt in Schachteln aus paraffinbehandeltem Pa­ Rasenrnoosen. Dies ist u. a. im Sedo-Tort der Fall, pier) wurden entweder sofort ins Labor geschickt weshalb also im entsprechenden Lebensformen­ oder nach Hause genommen und in einem Trocken­

spektrum die Summe der Moose und Flechten in raum bei 25-35 o getrocknet. D I nahe an 100 liegt, wogegen die wirkliche Dek­ Die Laboruntersuchungen wurden grösstenteils von kung keineswegs so hoch ist. Statens Lantbrukskerniska Kontrollanstalt nach Abschliessend lässt sich zusammenfassen: die Be­ Kungl. Lantbruksstyrelsens Kungörelser 1950, Nr. 8 rechnungen von Sp ergeben die sichersten Ergebnisse, und 1965, Nr. 1 ausgeführt. Sie umfassen Bestim­ während die Werte von D vermutlich am wenigsten mung von Korngrössenverteilung, Hurnusgehalt, Kal­ zuverlässig sind. Allerdings ist andererseits Sp nur ziumkarbonatgehalt, Kalzium löslich in HCl, Kalium auf der Zahl der aufgenommenen Arten basiert und und Phosphor löslich in AL bzw. HCI, pH im Was­ daher im Vergleich mit G und D, die beide die serextrakt und spezifischer Leitfähigkeit. Die che­ Stetigkeit der Arten berücksichtigen, relativ uninter­ mischen Analysen wurden dabei am Feinboden der essant. Bodenproben ausgeführt.

Acta Phytogeogr Suec 56 Methodik und Terminologie 47

Korngrössen verteilung sehr hohe Werte (bis zu 90 %) erhalten. Ahnliehe Die meisten Böden auf den Schalenablagerungen im Werte sind auch für die Schalenbänke Bohusläns an­ Schärengebiet bestehen grossenteils aus Grobsand zunehmen (vgl. verschiedene CaC03- und Caf HCl­ und grobem Feinsand, im geringen Ausmasse aus Werte in Tab. 3 und 4). Der Kalkgehalt in den feineren Partikeln (siehe Tab. 5). Die Bestimmung Humushorizonten unter einer geschlossenen Vegeta­ der Korngrössenverteilung konnte daher in einigen tion ist jedoch im allgemeinen bedeutend niedriger. Fällen auf Trockensieben beschränkt bleiben. In Die Karbonatbestimmungen wurden im geolo­ den übrigen Fällen wurden dazu Schlämmanalysen gischen Institut der Universität Uppsala durch K. G. durchgeführt. Die Kornfraktionen wurden in Prozent Eriksson nach Vesterbergs (1910) titrimetrischer Be­ von der Menge lufttrockener Erde berechnet, wobei stimmungsmethode der Kohlensäure in Karbonaten Körner von über 2 mm Durchmesser von den übri­ und karbonathaltigen Gemischen ausgeführt (vgl. gen, die als Feinboden bezeichnet wurden, getrennt auch Norin 1958). Nach dieser Methode wird die wurden. Die Einteilung der Kornfraktionen nach Menge von Karbonat aller Art bestimmt - wie oben Durchmessern folgt Atterberg (vgl. Ekström 1927): schon betont, enthalten die Schalen beinahe aus­ schliesslich CaC03. Korndurchm., mm Korndurchm., mm Bodenproben, die bei einer Bestimmung mit Ves­ Stein >20 Feinsand 0,2-0,02 terbergs titrimetrischer Methode keine messbare Kies 20-2 Schluff 0,02-0,002 Menge C02 aufweisen, d. h. kein Karbonat enthal­ Grobsand 2-0,2 Ton 0,002 < ten, enthalten dennoch immer Kalzium, adsorptiv an Kornfraktionen unter 0,06 mm wurden als Staub Pflanzenteile und Humus festgehalten, oder in z. B. (trockener Zustand) bezeichnet (vgl. Andersson & Feldspatkristallen etc. gebunden. Der gesamte extra­ Waldheim 1946). Die Schalenablagerungen des Schä­ hierfähige Ca-Gehalt des Bodens in CaC03 (wenn rengebiets sind nämlich, wie oben bereits genannt, vorhanden) und in Form von löslichen und aus­ oft bemerkenswert staubarm, während die des Kü­ tauschbaren Ca-Ionen, sowie möglicherweise vorhan­ sten- und Inlandsbereichs meist staubreicher sind. denes gittergebundenes und in organischem Material Der unterschiedliche Staubgehalt hat bedeutenden gebundenes Ca (vgl. Stahlberg 1961) wurde in Lant­ Einfluss auf die bodenphysikalischen Eigenschaften brukskemiska Kontrollanstalten als salzsäure-lösliches der Böden und damit auch auf die Ökologie der Kalzium bestimmt. Pflanzengesellschaften (vgl. z. B. Stälfelt 1960, S. Der Karbonatgehalt wird in Prozent CaC03 zum 172). Gewicht lufttrockenen Bodens, HCl-lösliches Ca in mgf 100 g Boden ausgedrückt. Humusgehalt Die Bedeutung des Schalenkieses und Schalen­ Der Humusgehalt wurde nach der Bichrornatmethode kalks als Pflanzennährstoff und ihr eventuelles Ein­ (Vestervall 1963) bestimmt. Einige der Probeserien wirken auf die Nährstoffaufnahme wurden nicht un­ in Tab. 5 stammen von 1963, wo diese Methode tersucht. Eine übersieht über die sog. Kalkfrage noch nicht zur Verfügung stand. Bei der Bestim­ findet sich u. a. bei Ellenberg 1958, und zum Pro­ mung ihres Humusgehalts waren diese Proben also blem Pflanzen und Milieu auf Kalkboden siehe auch über 1 Jahr alt. Eine Bestimmung des Humusgehalts Salisbury 1952. Auf Grund der Schalenzusammen­ durch Berechnung des Glühverlustes wurde auf setzung (siehe oben) meint Brenner (1928, S. 21), Grund des Gewichtsverlustes durch Kohlendioxid­ dass der Schalenkies "ein Bodenverbesserungsmittel, abgang vom Kalziumkarbonat der Schalen als un­ in geringerem Grad ein Pflanzennährstoff ist". Die brauchbar angesehen. - Der Humusgehalt ist in Bedeutung des Schalenkieses liegt hauptsächlich in Prozent zur Menge von lufttrockenem Feinboden seiner Beeinflussung des Säuregrads des Bodens, mit berechnet. Sekundärwirkungen u. a. auf den Stickstoffumsatz. Aber der Kalk kann auch die Aufnahme anderer Kalziumkarbonat und Kalzium Stoffe negativ beeinflussen. Die Schalen bestehen zum grössten Teil aus Kal­ ziumkarbonat (Lindström 1902, S. 86, Segersträle Kalium und Phosphor, leicht­ 1927, S. 39). Andere Elemente, wie z. B. Alumi­ und schwerlöslich nium, Eisen, Kalium, Magnesium, Natrium und Kalium und Phosphor wurde in Lantbrukskemiska Phosphor, finden sich nur in äusserst geringen Kontrollanstalten nach Egner u. a. 1960 unter An­ Mengen. Brenner (1928) und Segersträle (1927) ha­ wendung der sog. AL-Lösung (0, 1 M Ammonium­ ben in Schalenbänken Finlands bei der Bestimmung laktat und 0,4 M Essigsäure) bzw. HCl-Lösung des Kalkgehalts (CaC03) in "reinem" Schalenkies (2 M) bestimmt. Die Werte werden als AL-Zahl

Acta Phytogeogr Suec 56 48 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

(P-AL und K-AL) bzw. HCl-Zahl (P-HCl und K­ gemessen (vgl. Knutsson 1949, S. 182, Sjörs 1954, HCl) in mgj 100 g lufttrockener Boden ausgedrückt S. 72) im ungefähren Verhältnis von 1 : 2; die pH­ und für Vergleiche hinsichtlich K in mEqj 100 g Bestimmung wurde mit Hilfe einer Glaselektrode Humus sowie P in mgj 100 g Humus umgerechnet. ausgeführt. Die AL-Methode ist auf Grund der besseren Puf­ Die pR-Werte wurden mit lufttrockener Erde be­ ferung der Extraktionslösung bei der Extraktion von stimmt, sind aber vermutlich etwas niedriger als in leichtlöslichem P aus kalkreichen Böden brauchbarer frischer Erde (vgl. Sjörs 1961, S. 11 ff.). Weiter ist al die bisher angewandte Laktatmethode. Im Ver­ zu beachten, dass zwar Erde und Wasser in einem gleich zum früheren Verfahren extrahiert die AL­ solchen Volumenverhältnis gemischt werden, dass Lösung etwas mehr K, während das Verhältnis der Verdünnungsgrad bei Böden mit verschiedenem zwischen AL- und Laktatmethode hinsichtlich der Humusgehalt ziemlich vergleichbar wird, dass aber Extraktion von P schwerer zu deuten ist (Karlsson & die Unterschiede in Pufferung und Kolloidgehalt Johnsson 1959). doch in gewissem Masse auf den pH-Wert einwirken Die Bestimmungen nach der AL-Methode zeigen (vgl. Holmen 1964, S. 139). Wenn die untersuchten in gewisser Weise den Vorrat an leichtzugänglichem Böden schalenhaltig sind, ind doch jene Unter­ K und P im Boden, während die HCl-Extraktion den schiede ohne Bedeutung. Gesamtvorrat dieser Nährstoffe im Boden angibt, Die pR -Werte zeigen zweifelsohne einen Zusam­ mit Ausnahme von dem in den gröberen Silikatkri­ menhang zwischen Schalenkiesvorkommen und den stallen sowie vielleicht in einem Teil des organisch Reaktion zahlen in den untersuchten Böden an, wo­ gebundenen Phosphors. Die relative Grösse der er­ bei jedoch der Zusammenhang nicht proportional ist. haltenen Werte ist allerdings schwer zu beurteilen, Auch ein unbedeutender Schalenkiesgehalt ergibt in da die neuen Extraktionsmethoden, wie es scheint, der Regel pH von etwa 7 oder mehr, während kar­ bisher nur auf Ackerböden konsequent zur Anwen­ bonatfreier Boden immer Werte unter 7 aufweist. In dung gekommen sind. Nach der Bewertung der AL­ einer Schalenkiesbank konnte ich einen so hohen und HCl-Zahlen, die für die Landwirtschaft ausge­ Wert wie 9,2 notieren (vgl. Breien 1932, S. 133, der arbeitet sind (Düngungsbedarf im Verhältnis zum als höchsten Wert 8,6 angibt). K- und P-Gehalt der Ackerböden, siehe Fredriksson Um die Bodenreaktion auszudrücken, wurde Du 1961), sind K- und P-Gehalt in den Schalenböden Rietz' (1932, S. 66) Terminologie verwandt: im allgemeinen niedrig, teilweise sehr niedrig. pH 4-5 =stark sauer pH 7-8 =schwach alkalisch Man war früher der Ansicht, da nur das im pH 5-6 = mässig sauer pH 8-9 = mässig alkalisch Boden austauschbar gebundene (und das sehr we­ pH 6-7 = chwach sauer nige in der Bodenflüssigkeit gelöste) K den Pflanzen zugänglich wäre. Diese Mengen entsprechen im Für den gesamten pH-Bereich 6-8 wurde die Be­ grossen und ganzen den K-AL-Werten, die allerdings zeichnung circumneutrale Reaktion verwandt, für nur wenige Prozente des totalen K-Gehalts des Bo­ 6,8-7,2 neutrale Reaktion. dens ausmachen. Jetzt ist man dagegen der Mei­ nung, dass die Pflanzen auch einen Teil des kristall­ Spezifische Leitfähigkeit gebundenen K aufnehmen können. In einem kalk­ Die spezifische Leitfähigkeit (x20 wird angegeben als reichen Boden kann jedoch die K-Aufnahme er­ ) die mit 1 oa multiplizierte spezifische elektrische Leit­ schwert sein, da beim Ionenaustausch K weniger stark fähigkeit, gemessen in einem Wasserextrakt von Erde gebunden ist und dann von Ca verdrängt wird. Der (10 g Feinboden und 90 ml H20) bei 20°C. Die meist niedrige K-Gehalt der Schalenböden, vor al­ durch die Hydroniumionen der Lösung verursachte lem der tonarmen (siehe Tab. 3 und 4), kann mit Leitfähigkeit wurde ausser acht gelassen, da sie für dieser Tatsache im Zusammenhang stehen (vgl. Steen die hier untersuchten Böden keine Rolle spielt; pH 1956, der bedeutend höheren K-Gehalt in verwand­ liegt selten unter 6, sehr selten unter 5,5 (vgl. Lund­ ten Trockenwiesenvegetationen auf öland und in quist 1968, S. 27, Sjörs 1946, Tab. 13, 1948, Tab. 2, Uppland nachweist, jedoch ähnlichen P-Gehalt in 1950, s. 247). den mässig beweideten Wiesen). Die spezifische Leitfähigkeit kann für die unter­ suchten, im allgemeinen circumneutralen Schalen­ Reaktionszahl böden als Mass für den Gehalt an wasserlöslichen pH gibt die Hydroniumionenaktivität in einer Sus­ Elektrolyten verwandt werden. Wie aus den Tab. 3 pension von Feinboden in H20 an. Das Volumen­ und 4 ersichtlich ist, so weisen die Schalenböden verhältnis von Boden/ Aufschlämmung in der Suspen­ trotz des Karbonatinhalts und der Nähe des Meeres sion wurde dabei direkt in der Extraktionsflasche im allgemeinen einen niedrigen Elektrolytgehalt auf.

Acta Phytogeogr Suec 56 Methodik und Terminologie 49

Bodentypen Der Moder ist hier eine Mischung aus koproge­ Der gewöhnlichste Bodentypus in Bohuslän ist Pod­ nen, mineralreichen Aggregaten (Humus- und Mine­ sol. Auf den Schalenablagerungen kommen allerdings ralkomponenten wenig intim verbunden) und freien hauptsächlich Braunerden (auf tonhaltigen Boden­ Sandkörnern (Mineralkörner in Einzelkornstruktur). arten) und Formen von Rendzina vor, vor allem Kleine unvermoderte Pflanzenteilchen sind gewöhn­ wohl Pararendzina (Kubü�na 1953, S. 227, Laatsch liche Be tandteile. Der Durchmesser der koprogenen 1954, S. 210), die in Schweden auch in Schonen Aggregate beträgt oft knapp 1 mm, kann aber auch nachgewie en ind (Schlichting 1954, 1955, Linner­ darunter liegen, so dass das Material pulverig aus­ mark 1960, S. 54 u. Fig. 38). Die Bodenformen der sieht, oder auch grö ser sein, etwa 2-3 mm. Schalenablagerungen sind, vor allem auf niederem Mit abnehmender Menge der freien Sandkörner Niveau im Schärengebiet, relativ junge Bildungen. und der unvermoderten Pflanzenteilchen wird der Sie können oft als flachgründig bezeichnet werden Moder mehr oder weniger mullartig. Mull (Kubiena (Fig. 28, 33). Sie bestehen typisch aus einem Ober­ 1953, S. 49) bildet sich auf gut durchfeuchteten, rela­ boden (A- oder Humushorizont) von variierender tiv tonhaltigen, nährstoffreichen Böden, die zudem Mächtigkeit und wechselndem Schalengehalt und mit reich an Bodentieren, vor allem an grösseren Regen­ circumneutraler Reaktion, der direkt auf dem humus­ würmern, sind. Jegliche organische Substanz ist in freien Schalenlager liegt, das den Untergrund (C­ Humus umgewandelt, und die Humusstoffe haben Horizont) oder einen Teil des Untergrunds ausmacht. sich im Mull durch die Wirksamkeit der Regenwür­ Der Humushorizont weist in der Regel keine mar­ mer mit dem Ton zu Tonhumuskomplexen verbun­ kanten Schichtgrenzen auf. Wie genannt, kommen den, die eine mehr oder weniger krümelige Struktur auch mehr braunerdeartige Profile vor, die einen B­ aufweisen (Krümelgefüge). Ausserhal b der Aggregate Horizont besitzen. gibt es keine Mineralkörner, die ja in einem typischen Die Lage des kalkgebenden, pR-erhöhenden Scha­ Mull eigentlich nicht vorkommen dürfen. lenkieses im Boden variiert, und damit auch seine Bei der Beschreibung des Bodens wurde für die Beeinflussung des Oberbodens. Wenn die Schalen Körnung der Humuskomponenten (koprogenen Ag­ relativ tief liegen, ist keine oder nur geringe Ein­ gregate) folgende Skala verwandt: wirkung festzustellen, weshalb der Boden Anzeichen Humusaggregat grobkörnig (krümelig) > 2 mm einer Podsolierung aufweist, d. h. Auslaugungs-(A2-) Durchmesser und Anreicherungs-(B-)Horizonte sowie sauere Re­ Humusaggregat kleinkörnig 0,5-2 mm Durchmesser aktion an der Bodenoberfläche. Humusaggregat pulverig < 0,5 mm Durchmesser Humus in Mineralboden: humushaltiger Mineralbo­ Humusformen den in Einzelkornstruktur. Die vorkommenden Humusformen (Kubiena 1953, S. 37) sind Mull und Moder. Moder ist dabei be­ Die Tab. 3 und 4 zeigen die chemischen Werte in sonders im Schärengebiet gewöhnlich; denn die ver­ Bodenproben, die hauptsächl ich Bodenprofilen ent­ schiedenen Arten von Moder bilden sich auf stark nommen wurden. Die Werte geben in gewisser Weise sandigen, nur schwach tonhaltigen, trockenen und Auskunft über den wechselnden Charakter der Bo­ wasserdurchlässigen Böden. Das Ausgangsmaterial denverhältnisse in den verschiedenen Pflanzengesell­ kann mehr oder weniger schalendurchsetzt sein. Bo­ schaften und über die Eigenschaften des Schalenbo­ dentiere kommen vor, allerdings keine grossen Regen­ dens. Endgültige Schlussfolgerungen sind jedoch würmer; meist findet man Tausendfüssler, Milben, schwer zu ziehen, da die Anzahl der Proben zu ge­ Ameisen, Käfer, Springschwänze u. dgl. ring ist.

4- 701621 Hallberg Acta Phytogeogr Suec 56 VI. PFLANZENGESELLSCHA FTEN

An mehreren Stellen wurde bereits auf die relativ Inlandsbereich und umgekehrt. Einige der gut cha­ bedeutenden Unterschiede zwischen der Schalenbo­ rakterisierten Gesellschaften des Schärengebiets kom­ denvegation und -flora des Schärengebiets einer­ men allerdings auch im Küsten- und Inlandsbereich seits und des Küsten- und Inlandsbereichs anderer­ vor, wo sie jedoch recht arm an signifikativen Arten seits hingewiesen. Die meisten Pflanzengesellschaften sind und als Assoziations-Fragmente bezeichnet wer­ des Schärengebiets fehlen demgernäss im Küsten- und den müssen.

Tabelle 2. Die Pflanzengesellschaften der Strände, Trockenrasen und Fe uchtwiesen auf Schalenboden in Bohuslän Soziologisch-systematische Übersichta

Klasse Ordnung Verband Assoziation Subassoziation

Cakiletea maritimae Cakiletalia maritimae Salsolo-Minuartion Cakiletum maritimae

Plantaginetea Agrostietalia Agropyro-Rumicion Potentillo-Elymetum Subass. von Ammophila stoloniferae Typische Subass.

Sedo-Scleran thetea Corynephoretalia Koelerion albescentis Galio-Tortuteturn Typische Subass. canescentis Subass. cladonietosum G alio-Festucetum Typische Subass. Subass. von Antennaria dioeca

Sedo-Scleranthetalia Tortell o-Sedi o n Sedo-Tortelletum Typische Subass. Subass. cladonietosum Subass. fissidentosum Ditricho-Sedetum Festuco-Sedetalia Arenaria-Sedum acre­ Gesellschaft

Festuco-Brometea Brometalia erecti Mesobromion Fragario-Helictotrichetum Subass. centaureetosum scabiosae Subass. pleurozietosum Subass. cladonietosum Typische Subass. Subass. caricetosum flaccae Alchemillo-Festucetum Subass. centaureetosum scabiosae Typische Subass. Subass. caricetosum flaccae

Trifolio-Geranietea Origanetalia Trifolion medii Agrimonio-Geranietum Typische Subass. sanguinei Subass. inuletosum salicinae Subass. deschampsietosum f!exuosae

Scheuchzerio­ Tofieldietalia Eriophorion latifolii Caricetum flaccae-hostianae Caricetea fuscae Selaginella-Rasse Subass. ctenidietosum Subass. drepanocladetosum Typische Rasse Subass. cteoidietosum Subass. drepanocladetosum a In Anlehnung hauptsächlich an Oberdorfer u. a. 1967, Sedo-Scleranthetea in Anlehnung an Krausch 1968.

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 51

Trotz der Unterschiede zwischen dem Schärenge­ riode, Menge von Tangzufuhr und Flugsand sowie biet und dem Küsten- und Inlandsberei h schien es durch Welleneinwirkung hervorgerufenen Sandumla­ mir doch zweckrnässig zu sein, die Pflanzengesell­ gerung - begünstigen die genannten Therophyten. schaften der drei Bereiche in einem Zu ammenbang Zwar spielen diese eine grosse Rolle, aber in der Ge­ zu behandeln, und zwar nach ihrer floristisch-sozio­ sellschaft dominiert Honckenya peploides, die logischen und ökologischen Verwandt chaft (siehe manchmal sogar als einzige Art in einem dichten Tab. 2) in der Reihenfolge: Ge ellschaften der Sand­ Teppich von 10 bis 20 m2 vorkommt. Die Arten­ strände, Trockenrasen (Sandrasen, Felsgrusfluren und zusammensetzung variiert allerdings sehr, und die Be­ Trockenwiesen) und Feuchtwie en. Die natürliche stände verändern sich hinsichtlich Ausbreitung und Zonierung der Ge ellschaften, ihre Nachbar chaft Wuchsort von Jahr zu Jahr (vgl. die Beschreibungen und ihr Kontakt kommen auch durch die gewählte von ähnlichen Gesellschaften z. B. bei Heykena Gliederung teilweise zum Ausdruck. Zur weiteren 1965, Bengt Pettersson 1965 a, Raabe 1950). Die Charakteri ierung ihrer Relationen wird die Vegeta­ meisten Arten kommen ausserdem auch innerhalb tion auf einigen kartierten Schalenbänken und ent­ anderer Gesellschaften auf den Stränden vor, abge­ lang einiger Streifenprofilen weiter unten beschrie­ sehen von den Kennarten der Assoziation, Cakile ben. maritima und Salsola kali, die hauptsächlich auf den Tab. 8 gibt eine Übersicht über die wichtigsten Vorstrand beschränkt sind. trennenden bzw. verbindenden Arten der unter chie­ Extremes Hochwas er und Sturmfluten können denen Pflanzengesellschaften. Das Vorkommen der vor allem während de Winterhalbjahres dem Boden jeweiligen Arten in den verschiedenen Gesellschaften neuen Tang in Form von Tangwällen zuführen. wird für jede Gesell chaft durch je eine einzige Ste­ Wenn diese weit auf den Strand hinaufgespült, wäh­ tigkeitszahl angezeigt (vgl. die ent prechende Gesell­ rend einer längeren Periode nicht überflutet und schaftstabelle). nicht übersandet werden, ergeben sich günstige Aus­ breitungsbedingung n, vor allem für nitrophile Ar­ ten. Die Vegetation beginnt dann, in Gesellschaften Strandgesellschaft en vom Typ At riplicetum litoral is oder Agropyretum repentis maritimum überzugehen (Nordhagen 1940, CAKILETU M MARITIMAE Dahl & Hadac 1941). Auf der anderen S ....ite kann In den oberen Teilen des Vorstrands wächst auf aber die Vegetation nach einem eis- und sturmrei­ schalendurchsetztem Sand eine artenarme Pflanzen­ chen Winter auf mehreren Stränden vollständig aus­ gesellschaft, Cakileturn rnaritimae (Cak), die bisher gerottet sein. Grös ere oder kleinere nackte Flecken hauptsächlich nur im nördlichen Bohuslän unter­ innerhalb des Honckenya-Gürtels weisen de halb im­ sucht ist. Die entsprechende Gesellschaft in Schonen mer auf hart B ....di ngungen bin. wurde von Anderssou (1950 a) Cakiletum genannt. In dem Gürtel zwischen dem meist vegetations­ Der auf Sandstränden in Bohuslän häufigste Typns losen äusseren Teil des Vorstrandes und z. B. dem wird von Honckenya peplaides (Fig. 14) dominiert Pot-Elym, in welchem Cak dominiert, können ver­ und ist in Tabelle 9 wiedergegeben (siehe auch Frisen­ schiedene Zonen unterschieden werden. Nahe der dahl 1926, Gillner 1944, Hallberg & Ivarsson 1965, Gezeiten-Zone ist die Assoziation sehr artenarm. Oft Suneson 1968). Die folgende Darstellung soll vor­ kommen nur Therophyten vor, manchmal auch spär­ nehmlich der allgerneinen Orientierung dienen, um lich Honckenya. Etwas weiter den Strand hinauf das Verständnis für die Zusammensetzung und die kann man u. a. auf Elymus arenarius und noch et­ Bedingungen der übrigen Gesellschaften zu erleich­ was weiter oben auf einigen Stränden auf eine spär­ tern. liche, vor allem durch Agropyron junceiforme und Festuca rubra gekennzeichnete Vegetation stossen. Es Gesellschaftsaufbau ist möglich, dass letztere Zone, die hier auf locke­ Auf Stränden, die stark der Welleneinwirkung und r m Flugsand und in nahem Kontakt mit Pot-Elym Übersandung ausgesetzt sind, die aber eine geringe erscheint, ihre Entsprechung im Elymo-Agropyretum Tangablagerung aufweisen, besteht die Gesellschaft boreoatlanticum hat (Tüxen 1937, 1967 b etc.). We­ neben Honckenya nur aus einigen wenig n Arten, gen der geringen Breite der Zone auf den Sandsträn­ z. B. Atriplex litoralis, Cakile maritima und Salsola den Bohusläns (selten 1 /2 m) ist es jedoch kaum kali. Auf relativ geschützten, oft ostexponierten möglich, diese als selbständige Assoziation zu be­ Stränden (Wattstrände, siehe Heykena 1965) werden zeichnen. Sie ist allzu deutlich vom Kontakt mit zwei die Arten zahlreicher. Die unsicheren und variieren­ angrenzenden Assoziationen geprägt, weshalb ich ihre den Lebensbedingungen - z. B. Dauer der Flutpe- Einordnung in das Cak vorziehe.

Acta Phytogeogr Suec 56 52 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 14. Die Vegetation der Sand- trände besteht aus Cakiletum mar­ itimae und Potentillo-Elymetum. Er­ stere Assoziation dominiert in der

Regel - wie hier - Honckenya peploides. 44 Grötet in Tanum s:n. 13.7.1964.

Soziologischer Vergleich Gürtel eine Breite von 5-10 m oder darüber; auf Die Assoziation kann in den Verband Salsolo-Minu­ steileren Stränden dagegen ist er schmaler, manch­ artion peploidis oder Atriplicion litoralis innerhalb der mal weniger als 50 cm breit. Wenn auch Thero­ Ordnung Cakiletalia maritirnae eingeordnet werden phyten häufig vorkommen, so sind die dominieren­ (füxen 1950). Jene beiden Verbände sind soziolo­ den und steten Arten Hemikryptophyten. Ihre Be­ gisch schwach unterschieden (vgl. Fukarek 1961, S. stände weisen auf den betreffenden Strandpartien 90). Nach Tüxens und Nordhagens (1940) Beschrei­ über einige Jahre hinweg eine ungefähr gleichartige bungen ihrer Wuchsorte zu urteilen, dürfte Cak Zusammensetzung und Verbreitung auf. Eine Boden­ wahrscheinlich am ehesten zum Salsolo-Minuartion­ schicht kommt nur selten bei einer der Varianten Verband zu rechnen sein. Die Assoziation zeigt auch vor. Humus bildet sich normalerweise nicht. Kontakt zu Agropyro-Rumicion (Nordhagen 1940) Die Vegetation als Gesamtheit muss m. E. zu Po­ tentillo-Eiymetum (Pot-Elym) gerechnet werden in Plantaginetalia maioris (füxen 1950). - Mit der Assoziation verwandte und dem oben genannten Ver­ (Tüxen 1966, 1967 c). Ich habe mich im folgenden band zugehörige Gesellschaften wurden schon früher auf die Behandlung der Gesellschaften auf schalen­ an verschiedenen Orten in Schweden und den Nach­ durchsetztem Sand (Fig. 15) in Kontakt mit Trok­ barländern beobachtet (siehe neben der schon zit. kenrasengesellschaften beschränkt, weshalb die Be­ Literatur z. B. auch Warming 1906, 1907-09 sowie stände auf gröberem Material (siehe neben den unten angeführten Arbeiten z. B. auch St�rmer 1938, Gill­ die Literaturverzeichnisse bei Dahl & Hadac 1941, Nordhagen 1940, Tüxen 1950). ner 1944, 1959) im Rahmen dieser Arbeit unberück­ sichtigt bleiben. Einige der Aufnahmen in Tab. 10 stammen jedoch von Stränden mit kiesig-steinigem Sand. POTENTILLO-ELYMETUM

Im gesamten Bohuslän dominiert Elymus arenarius Gesellschaftsaufbau und soziologischer Vergleich einen Gürtel unmittelbar nach dem Vorstrand auf Die Kennart Elymus arenarius kommt sowohl auf Sand-, Kies-, Stein- und Blockstränden. Diesem Gür­ Sand- als auch auf Stein- und Blockstränden vor. In tel wird bei extremem Hochwasser Tang zugeführt, Mitteleuropa wurde sie lange als eine sandgebundene weshalb er auf manchen Stränden durch einen Spül­ Kennart vom Elymo-Ammophiletum (Braun-Blanquet saum vom Vorstrand abgegrenzt ist; auf Sandsträn­ & de Leeuw 1936) angesehen, und das auch noch, den kann die Abgrenzung auch aus einer niedrigen nachdem Nordhagen 1940 (S. 81, 94) diese Auffas­ Abrasionskante oder einer ebenso niedrigen Rudi­ sung berichtigt hatte (vgl. Tüxen 1966, S. 358). Wie mentärdüne bestehen. Auf Flachstränden hat der mehrere Arten der Assoziation ist Elymus nitrophil.

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 53

Unter den nitrophilen Arten findet man mehrere, arenaria-Varianten ist auch eine Eigenschaft, die die die Kennarten des Verbandes Agropyro-Rumicion Verwandtschaft der Vegetation mit Soncho-Ammo­ bilden (siebe bes. Nordhagen a. A., Dahl & Hadac philetum andeutet. An den meisten Ammophila­ 1941, Tüxen 1950). Nach Nordhagen sind Agropyron Wuchsorten treten jedoch auch Agropyro-Rumicion­ repens, Potentilla anserina, Rumex crispus und Son­ Kennarten sowie andere nitrophile Pflanzen auf. Da­ chus arvensis für den Verband besonders charakteri­ her könnte man die Vegetation vielleicht auch als stisch (vgl. Tüxen 1966, S. 359). Drei dieser Arten Soncho-Ammophiletum mit Überlagerung von Pot­ kommen regelmässig im Pot-Elym-Gürtel der Sand- Elym bezeichnen. trände Bohusläns vor, während die vierte Art, Ru­ Die Elymus-Gürtel der Sandstrände sind im all­ mex crispus, nur gelegentlich auftritt; sie kommt da­ gemeinen schmal, weshalb es schwierig sein kann, gegen häufiger auf steinigen Stränden vor. Pot-Eiym deutlich von Cak einerseits und Gal-Tort Die Bestände auf den Sandstränden sind ohne andererseits zu unterscheiden. Die Aufnahmen in Zweifel nahe mit Soncho-Arnmophiletum (Tüxen Tab. 10 sind im Hinblick auf die Subassoziation von 1967 b, siehe auch unten) und ähnlichen Gesellschaf­ Ammophila (siehe unten) in Gürteln von einer Breite ten verwandt (siehe z. B. Anderssou 1950 a, Bengt von mindestens einigen Metern und hinsichtlich der Pettersson 1965 a). Obwohl nach Tüxen Pot-Elym auf Atriplex-Variante in etwas schmaleren Streifen vor­ "Kies- und Blockstränden NW-Europas" vorkommt genommen. und nach seiner Tabelle 1 (1966) demgernäss u. a. durch Aster tripolium, Angelica archangelica ssp. li­ ntereinheiten toralis und Haloscias scoticum, die allerdings nicht V auf Sandstränden vorkommen, charakterisiert ist, will Auf Sandstränden besteht die Assoziation aus drei ich den Bestand der Sandstrände zum Pot-Elym in­ deutlich unterschiedenen Varianten, die Agropyron nerhalb des Verbandes Agropyro-Rumicion rechnen. junceiforme-, die Carex arenaria- und die Atriplex­

Nordhagens Elymus-Agropyron repens-Soziation, die Variante. Zwei davon (siehe Tabelle 1 0) können zu­ Tüxen zu Pot-Eiym rechnet, weist sehr grosse Ähn­ sammen als eine Subassoziation von Ammophila an­ lichkeit mit den E/ymus-dominierten Beständen Bo­ gesehen werden, die von den seltenen Ammophila husläns auf. Nach Nordhagen findet sie sich auf arenaria, Eryngium maritimum und Lathyrus mari­ tanghaltigen Kies- und Sandstränden (ohne Flug­ timus gekennzeichnet ist und an der Grenze zu sand). - Inwieweit Pot-Elym auf den Sandstränden Soncho-Ammophiletum steht. Die Atriplex-Variante Bohusläns zu dem von Tüxen 1966 für nördliche dagegen lässt sich wahrscheinlich in ein typisches

Ely mus-Hon ckenya-Gesel lschaften vorgeschlagenen Pot-Elym auf tangreichen Stränden einordnen. Verband Honchenyo-Eiymion arenariae innerhalb ei­ Die Subassoziation von Ammophila ist auf expo­ ner eigenen Klasse, Honckenyo-Elymetea arenariae, nierten Stränden (siehe oben) mit mässiger und un­ gehört, lässt sieb im Augenblick noch nicht ent­ regelmässiger Tangzufuhr besonders häufig. Die scheiden. Agropyron junceiforme-Variante grenzt an die Pot-Elym wird durch Angespül gefördert. Soncho­ gleichnamige Variante innerhalb von Cak an und Arnmophiletum dagegen ist vor allem ein Resultat wird von dichten Ammophila- oder E/ymus-Bestän­ von starker und dauernder Sandzufuhr, was ja nur den, die u. a. von Agropyron junceiforme und Fe­ wenige Pflanzen aushalten; unter diesen ist etwa Am­ stuca rubra durchsetzt sind, geprägt. Die Nachbar­ mophila arenaria, die im Bohuslän bezeichnender­ schaft zu Cak zeigt u. a. das Vorkommen von Cakile weise selten ist. Di ...se Art kommt besonders im äus­ und Salsola. In einer Zone oberhalb der Agropyron seren Schärengebiet vor, wo ja die Windwirkung mit junceiforme-Variante stösst man auf Carex arenaria folgender Sandverfrachtung am stärksten ist. Durch und andere Arten mit natürlichem Wuchsort in an­ Tritteinwirkung (Tiere, Menschen) werden Lücken grenzendem Gal-Tort und Gal-Fest. Eryngium und in die Vegetation gerissen, so dass der trockene und Lathyrus kommen nur in dieser Carex arenaria-Va­ lockere Sand durch Windeinwirkung leicht in Be­ riante vor, die bedeutend artenreicher als die übrigen wegung geraten kann. Nur an einigen wenigen Stel­ Varianten ist. len waren die Voraussetzungen für eine Ammophila­ Die Atriplex-Variante wächst oft auf ost- oder Dominanz über grosse Flächen und das Vorkommen nordexponierten, nicht zu flachen Sandstränden. Der einer Gesellschaft, die wirklich als Soncho-Arnmo­ Sand liegt hier fest, und die Tanganhäufung ist rela­ philetum bezeichnet werden könnte, günstig genug. tiv gross. Die Variante grenzt an Gal-Tort und Frag­ Einige der Aufnahmen in Tab. 10 stammen von Hel. Auf alten Tangwällen wird Elymus allmählieb solchen Stellen (Kosteröama, Otterön). Die Diffe­ durch üppigere Arten verdrängt, und die Vegetation renzierung in Agropyron junceiforme- und Carex geht in Agropyretum repentis maritimum über

Acta Phytogeogr Suec 56 54 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

(Nordhagen 1940, S. 85 ff.). In der Nähe von Tang­ S. 168, 167). Da jedoch diese neue Ordnung ökolo­ wällen kann man reichlich Arrhenatherum elatius gisch und floristisch so fern von den beiden anderen und manchmal Ononis hircina finden. zu stehen kam (vgl. Ellenberg 1963, S. 603), schlu­ Das Pot-Elym der Sandstrände, und hier vor al­ gen Müller (1961, S. 113) und Krausch (1962, lem die Subassoziation von Ammophila, kommen an S. 266) die Loslösung der Sandtrockenrasen (=Fes­ den besten Badestränden Bohusläns vor, weshalb sie tuco-Sedetalia) aus der Klasse Festuco-Brometea der Vernichtung ausgesetzt sind. Die Situation vor. Festuco-Sedetalia sollte anstelle, so chlug man scheint sich aber während der letzten 15 Jahre ver­ vor, mit Corynephoretal ia und dem alpinen Sedo­ bessert zu haben; denn Ammophila arenaria und La­ Scleranthetalia (Braun-Blanquet 1955 a) zu einer thyrus maritimus sind während dieser Periode wahr­ Klasse mit dem Namen Sedo-Scleranthetea geführt scheinlich häu figer geworden, jedenfalls haben ihre werden (vgl. auch Oberdorfer 1957, S. 246). Diese

Areale in Bohuslän an mehreren, vormals bekann­ neue Klasse ( = Koelerio-Corynephoretea bei West­ ten Stellen zugenommen (siehe Hallb�rg 1965, 1968, hoff & den Held 1969) wurde allgemein anerkannt, Suneson 1968). Vielleicht ist dies auf den Rückgang ohne dass man sich aber über ihren Umfang, u. a. der Schafzucht im äuss ....ren Schärengebiet zurückzu­ hinsichtlich der Stellung von Corynephoretalia, einig führen (vgl. Bengt Pettersson 1958, 1965 a). Es ist werden konnte. auf jeden Fall erwiesen, dass Schafe auf abgeweide­ Gleichzeitig schlug Müller 1962 für die wärmelie­ ten Inseln tatsächlich Elymus und Ammophila fres­ benden Saumgesellschaften eine gesonderte Klasse, sen. Trifolio-Geranietea, vor, die einerseits von Trocken­ rasen (wie Festuco-Brometea) und andererseits von Laubwald und Gebüsch (vor allem Querco-Fagetea) abgegrenzt wurde. Tr ocken ras eng es e llschaft en Die Klassen Sedo-Scleranthetea, Festuco-Brometea Die unten folgenden 8 Gesellschaften, die floristisch­ (in eingeschränktem Sinne) und Trifolio-Geranietea soziologisch einander ziemlich nahestehen, werden, sind nun meiner Meinung nach in der Vegetation wie gesagt, unter dem Begriff Trockenrasengesell­ Bohusläns u. a. durch die unten folgenden 8 Ge­ schaften zusammengefasst. Nach dem System bei sellschaften, repräsentiert. Diese müssen allerdings Braun-Blanquet & Tüxen 1943 wären sie an die bei der Angliederung an das mitteleuropäische System nahverwandten Klassen Festuco-Brometea (Ordnung teil weise als Vorposten der Verbände oder Gesell­ Brometalia erecti) und Corynephoretea canescentis schaften von höherem Rang aufgefasst werden, deren anzugliedern . Während der letzten Jahre wurde je­ optimale und etwa hinsichtlich der Anzahl der In­ doch die soziologisch-systematische Stellung jener dikatorarten reichste Ausbildung weiter südlich in Pflanzengesellschaften innerhalb des mitteleuropäi- Buropa zu finden ist. Mehrere der Kennarten von chen Sy tems von ver chiedener Seite einer kriti­ Festuco-Brometea (Braun-Blanquet & Tüxen 1943) schen Umwertung ausgesetzt, wobei mehrere Um­ kennzeichnen nämlich in Bohuslän und auch an­ gruppierungen vorgeschlagen wurden. Wenngleich derorts jeweils nur eine der Klassen Sedo-Scleran­ einige der Vorschläge allgemeine Zustimmung gefun­ thetea, Festuco-Brometea und Trifolio-Geranietea, den haben, sind die Ansichten in wesentlichen Punk­ oder können in einigen Fällen gar nicht als Kennar­ ten, u. a. hinsichtlich von Anzahl und Umfang der ten für eine dieser Klassen verwendet werden. Auf Klassen, nach wie vor geteilt. Um kurz über die diese Weise wurde die bisher schon geringe Anzahl soziologischen Begriffe und Bezeichnungen zu orien­ der Kennarten von Festuco-Brometea nach der älte­ tieren, folgt hier eine gedrängte Zusammenfassung ren Bedeutung (und von Brometalia und Mesobro­ der wichtigsten Umgruppierungsvorschläge (vgl. auch mion) in der Vegetation Bohusläns noch weiter ver­ Tab. 2). mindert, was natürlich die Schwierigkeiten, die Stel­ Tüxen schlug 1951 (siehe auch Tüxen & Preising lung der Gesellschaften Bohusläns innerhalb des so­ 1951) eine neue Ordnung, Festuco-Sedetalia inner­ ziologischen Systems festzustellen, erhöht hat. Um halb von Festuco-Brometea (nach Braun-Blanquet & das Verständnis der Verbindungen zu erleichtern, Tüxen 1943), vor, mit der "das Ordnungspaar der habe ich in einigen Gesellschaftstabellen neben den submediterranen vorwiegend sw-europäischen Brom­ Kennarten des jeweiligen Verbands und der höheren etal ia und der kontinentalen so-europäischen Festuc­ Einheiten auch eine Gruppe von Arten aufgeführt, etalia vallesiacae im n. Teil von W -, Mittel- und die für zwei oder mehrere der Trockenrasengesell­ 0-Europa" (sowie "der subalpinen Stufe der Alpen schaften gemeinsam sind (Bindearten). In den Ta­ und Pyrenäen") um eine "dritte gleichwertige Ge­ bellen wurden sie als "Trockenrasenarten" bezeich­ sellschaftsgruppe bereichert" wurden (Tüxen 1951, net.

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 55

Fig. 15. Die schalendurchsetzten Feinsedimente sind im Schärengebiet hauptsächlich in geschützter Lage, vor allem an der 0-Seite der Inseln, abgelagert. Das Bild zeigt die Verteilung der Vegetation auf Schalenboden in 34 Trossö a-c in Tanum s:n. In den am nächsten gelegenen Partien besteht die Vegetation vom Meer aus gerechnet aus: Cakiletum (teilweise auf Tang), Potentillo-Eiymetum, Galio-Tortuletum, Fragario-Helictotrichetum und an den Berghängen Pinus silvestris, Populus tremula sowie anderen Bäumen. om Hang im Vordergrund stammt das Streifenprofil in Fig. 16. Die dunklen und hellen Streifen hangaufwärts im Hintergrund bestehen aus: Scirpetum maritimae, Juncetum Gerardi, Calthion-Wiesen (siehe Gillner 1960) und Fragario-Helictotricbetum. Ganz hinten : 31 Amundholmen mit Fichtenwald. - 25.8.1964.

GALIO-TORTULETUM Tjärnö und Skee, südlich von Bottnafjorden dage­ gen nur in fragmentarischen Beständen vor. Eine Galio-Tortuletum (Gal-Tort), das kurz bei Hallberg Ausnahme bilden möglicherweise Teile von Göte­ & I varsson 1965 und Hallberg 1968 beschrieben ist, borgs Schärengebiet (vgl. Gillner 1968, S. 4), wo besteht aus spärlich wachsenden Gesellschaften auf übrigens die seltene Phleum arenarium, eine der losem, humusarmem und auch oberflächlich schalen­ treuen Kennarten der Assoziation, zu finden ist (vgl. reichem Sand und tritt an Sandstränden in einer Zone Fries, H. 1945). Heute sind allerdings die Strände unmittelbar oberhalb von Pot-Elym auf (Fig. 16, 17). im Gebiet von Göteborg während des Sommerhalb­ Auch wenn ein Band von Tortula ruralis oder T. jahrs sehr starker Abnutzung ausgesetzt. ruraliformis, Sedum acre, Festuca rubra und einzel­ nen anderen Arten des Gal-Tort an den meisten, FLoristische Struktur nicht allzu stark geneigten Sandstränden zu erken­ Phleum arenarium und Tulostoma brumale sind in nen ist, so sind repräsentative Einzelbestände ausser Bohuslän treue Kennarten der Assoziation; Tortula den in Tab. 11 aufgeführten schwer zu finden. ruraliformis ist feste Kennart und ausserdem sehr oft dominierend. Als wichtige Indikatorarten müssen Verbreitung auch die in der Tab. 11 als Kenn- und Trennarten In Bohuslän ist die Assoziation auf das Schärenge­ der Ordnung angeführten Arten genannt werden. Sie biet beschränkt. Sie kommt vor allem in den nörd­ kommen im Schärengebiet nur noch in Gal-Fest vor, lichen Kirchspielen Svenneby, Kville, Tanum, Lur, dort aber fast ebenso gewöhnlich wie in Gal-Tort.

Acta Phytogeogr Suec 56 56 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

A B c D E ------F ------G H ---

Nackter Boden

Pleurozium schreberi Hylocomium splendens Dicranum scoparium . Barbilophozia barbata

Juniperus communis ·- Rubus idaeus Geranium sanguineum Agrimonia eupatoria Taraxacum obliquum Plantage lanceolata Campanula rotundifolia Camptothec1um lutescens Arabis hirsuta Hclictotrichon pubescens Carex ericetorum Agrostis tenuis Trifolium pratense Carex caryophyllea Festuca ovina Achillea millefolium Pimpinella saxifraga . Cladonia chlorophaea + pyxidata . Peltigera rufescens Fragaria v1ridis Poa pratens1s Fragaria vesca Lotus corniculatus Botrychium lunaria Helictotrichon pratense ------Thalictrum minus - -- - . Hypnum cupressiforme - Galium verum Abietinella abietina ------Anthyllis vulneraria -- . Festuca ru bra Medicago lupulina

Sedum acre �------Armeria maritima - - Cladonia furcata + rangiformis Ditrichum flexicaule Cetraria islandica Satureja acinos Hypogymnia physodes ::.....;,a:,-_�------Cornicularia aculeata Arenaria serpyll,folia Cladonia alcicornis C. pocillum Bacidia muscorum Encalypta streptocarpa LeptogiUm lichenoides Barbula convoluta Tortella tortuosa Collema spp. Bryum argenteum Nostee commune Bryum capillare Tortula ruralis+ ruraliformis � - · 7,8 7, 7 7.7 7,8 7.6 Senecio viscosus 7.8 7. 6 •. u . u . 1.) • • • Agropyron rcpens . 13:-1 . v . � .-.-�-_.:':.� . �:·.�.. � · . . v: ·.- .�.: .': : ..':.· .'·.. �7.?: . ::.':. :u>.·.' Potentilla anserina / . . . ·. . Plantage mantima --- · Sonchus arvensis -- . Elymus arenanus - Honckenya peploides �----- I 2 1M 5 Dt=J ___t___ 1 2 - 3 4 - Deckungsgrade 0 5 M

Fig. 16. 4 dm breites Vegetations-Streifenprofil kombiniert mit BodenprofiL 34 Trossö a, Tanum s:n. 26.7. 1965. Zur Lage siebe

Fig. 15. Die Vegetationsaufnahmen wurden in Flächen von 0,4 x 0,5 m von 0-25 m, danach in Flächen von 0,4 x 1 m durchgeführt. 15 zufällige Arten, die jeweils nur in je einer Aufnahmefläche vorkamen, wurden unberücksichtigt gelassen. Deckungsgrade der Arten nach Braun-Blanquet 1951. Pflanzengesellschaften: A=Cak, B = Pot-Eiym, C=Gal-Tort, D=Ditr-Sed, E-F = Frag-Hel typicum in 2 Varianten, G=Frag-Hel centaureetosum, H=Juniperus-Gebüsch. - Boden: l=Sand, 2=scbalendurchsetzter Boden. Bodenproben aus 0-2 cm Bodentiefe.

Von den übrigen Arten der Assoziation ist Sedum wegen nicht mit Festuca arenaria Osb. (siehe Kjell­ acre hervortretend und fast immer anzutreffen. Ei­ qvist 1964), die wohl in Bohuslän nicht vorkommt, nen auffallenden Bestandteil bilden im Frühsommer verwechselt werden. auch Taraxacum-Arten der Erythrosperma und Ob­ Abgesehen von einigen Meeresstrandpflanzen (Ely­ liqua, von denen 11 bzw. 2 Arten angetroffen wur­ mus arenarius, Agropyron repens, Honckenya pep­ den. Einige dieser Arten können vermutlich lokale loides etc.) sowie von einigen für das cladonietosum Kennarten der Assoziation oder des V erband es aus­ (siehe unten) charakteristischen Arten, treten die üb­ machen, was aber infolge der schwierigen Unter­ rigen Arten wenig hervor. Viele von ihnen weisen scheidung im Gelände nicht genau festzustellen war. allerdings charakteristische Formen auf, was mit zum Auch Festuca rubra ist gewöhnlich. Sie ist oft durch besonderen Charakter der Assoziation beiträgt (siehe haarige Deckspelze gekennzeichnet, darf aber des- unten).

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 57

neugebieten von Spanien bis Dänemark, so z. B. Koe­ Soziologischer Vergleich leria a/bescens, Festuca arenaria, Silene otites und Die Artenzusammensetzung, Physiognomie und Öko­ Erodium glutinosum. Andere von den Kennarten in logie deuten eine Zusammengehörigkeit mit dem Ver­ Mittel- und Südeuropa finden sich in Bohuslän in band Koelerion albescentis innerhalb von Coryne­ anderen Gesellschaften. Plantaga coronopus z. B. phoretalia nach Krausch 1968 an. Die Kennarten kommt spärlich an der schwedischen Westküste bis des Gal-Tort sind auch die des Verbandes. Der Pilz zum mittleren Bohuslän vor, manchmal auf Sand, Tulostoma brumale, der in Skandinavien mehrere aber nie im Gal-Tort, sondern im allgemeinen in Male auf Sand in Meeresnähe angetroffen ist, ist Strandwiesengesel lschaften (Gillner 1960, S. 174). allerdings erstaunlicherweise in keiner mir zugäng­ Auch Cerastium atrovirens ist in Bohuslän selten lich gewesenen Beschreibung über ausserskandina­ (vgl. Fries, H. 1945, S. 57). Sie ist Kennart in einer vische Koelerion albescentis-Assoziationen genannt. Gesellschaft auf flachgründigem Boden in stark ex­ Dass er jedoch auch in Mitteleuropa in Meeresnähe ponierten Felsspalten auf den äussersten Schären des vorkommt, geht u. a. aus Kreisels Arbeiten (1956, Schärengebiets (Gillner 1963, S. 8, 1964, S. 4; Hall­ 1957 etc.) hervor. AJs Kennarten des VerDandes berg & Ivarsson 1965, S. 114). Saxifraga tridactylites werden oft auch Galium verum v. littorale und Viola muss in Bohuslän als Kennart des Tortello-Sedion tricolor ssp. maritima angesehen. Beide Arten treten gelten und wurde nur in Ausnahmefällen im Gal­ aber in Bohuslän gewöhnlich auch in Gal-Fest auf Tort angetroffen (vgl. Müller 1961, der Saxifraga (vgl. Westhoff 1947, S. 84 betreffs des Vorkommens tridactylites zum dem Tortello-Sedion nahestehenden dieser Arten in Festuceto-Galietum und Tortuleto­ Alysso-Sedion rechnet). Weiter tritt Anthyllis vulne­ Phleetum in den Niederlanden), und diese Assozia­ raria auch im Schärengebiet als ssp. Linnaei auf, wo­ tion kann wahrscheinlich nicht zum Koelerion al­ gegen v. Langei sowie ssp. maritima (Schweigg.) bescentis-Verband gerechnet werden. Roug. ( iehe J alas 1950) fehlen, die in1 allgemeinen Die Differenzierung innerhalb von Gal-Tort in Koelerion albescentis-Gesellschaften angetroffen stimmt erstaunlich auch gut mit der innerhalb an­ werden (vgl. z. B. Tüxen 1967 b). Tortella flavovi­ derer Koelerion albescentis-Assoziationen überein rens, die als charakteristisch für Tortuleto-Phleetum (vgl. z. B. Erodium glutinosum-Phleum arenarium­ bezeichnet wurde (Westhoff 1947, S. 77, Boerboom Assoziation bei Boerboom 1960 oder Gentiano­ 1960, S. 22), wächst in Bohuslän zwar auf Meeres­ Pimpinelletum saxifragae bei Tüxen 1967 b), und stränden, aber ni.., im Gal-Tort, sondern in einer ver­ auch die von Tüxen genannte Subassoziation mit mutlich Sagino maritimae-Cochlearietum danicae na­ Geranium sanguineum dürfte ihr Pendant im Gal­ bestehenden Gesellschaft. Tort hab n (siehe unten). Gal-Tort hat möglicherweise mit Ausnahme des Koelerion albescentis wurde vor allem in den Nie­ oben genannten Gasteromyceten Tulostoma brumale derlanden studiert (Braun-Blanquet & de Leeuw keine Kennart, die die Gesell chaft von verwandten 1936, Weevers 1940, Westhoff 1947, Boerboom Gesellschaften in Koelerion albescentis absondert. 1957, 1960, etc.). Die stellvertretenden, nahverwand­ Die Gesellschaft muss daher vielleicht als eine geo­ ten Assoziationen und ihre geographischen Rassen graphische Rasse von Tortuleto-Phleetum in den kommen nach Westhoff und Boerboom auch in Dü­ Niederlanden und in Deutschland bezeichnet werden. nengebieten von Spanien bis Dänemark vor. Tüxen Unter den Arten im Gal-Tort, die in Tortuleto­ hat in letzter Zeit ein Gentiano-Pimpinelletum saxi­ Phleetum fehlen oder spärlich auftreten, und die also fragae in Norwegen beschrieben (1967 b), und auf g�ographische Trennarten sind, sind folgende zu Irland wurde eine Viola Curtisi-Syntrichia ruralis­ nennen: Assoziation ausgesondert (Braun-Blanquet & Tüxen 1952). "Koelerietum" in Schonen (Andersson & Achillea millefolium Plantaga lanceolata Waldheim 1946, Anderssou 1950 a) und andere ähn­ Anthyllis vulneraria P. maritima liche Gesellschaften auf Sandböden an der Ostsee­ ssp. Linnaei Poa pratensis ssp. irrigata küste weichen dagegen floristisch ab. Sie umfassen Armeria maritima Potentilla argentea u. a. östliche Arten wie F estuca polesica, Koeleria Artemisia campestris Satureja acinos glauca und Dianthus arenarius und deuten damit Bromus hordeaceus Silene maritima stärkere oder geringere Verbindung zu Koelerion Erigeron acre Bryum argenteum glaucae (Volk 1931) innerhalb von Festucetalia val­ Festuca rubra Cetraria crispa laesicae an. Leontodon autumnalis C. islandica In Bohuslän fehlen allerdings einige der Kennarten Lotus corniculatus des Verbandes und seiner Assoziationen aus den Dü- (nicht ssp. crassifolius)

Acta Phytogeogr Suec 56 58 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Die Mehrzahl dieser Arten tritt allerdings ebenfalls hängende Flecken bildet. Die Tabellen enthalten in Gentiano-Pimpinelletum saxifragae in Norwegen keine Aufnahmen von den spärlichen Be tänden der (Tüxen 1967 b) auf. Im Hinblick auf die oben an­ ersten Pionierstadien von Tortula ruraliformis und geführten, beträchtlichen Unterschiede in der Arten­ Festuca rubra sowie einigen anderen Arten, vor al­ zusammensetzung zwischen Gal-Tort und den Koe­ lem Therophyten und Taraxaca-Beständen, die ab lerion albescentis-As oziationen dürfte es jedoch be­ und zu von den schnurg�raden Reihen der Carex rechtigt erscheinen, die Gesellschaft in Bohuslän mit arenaria gekreuzt werden. Die Bodenschicht domi­ einem eigenen Namen zu bezeichnen und damit von niert Tortula ruraliformis, die im cladonietosum nur Tortuleto-Phleetum abzusondern. Die auch für Gal­ spärlich auftritt. Typicum, das im allgemeinen di­ Tort charakteristische Phleum arenarium ist im übri­ rekten Kontakt mit Pot-Elym oder Agropyretum re­ gen in Bohuslän selten (Fries, H. 1945, S. 438). pentis hat, unterscheidet sich weiter vom cladonieto­ Die Zusammensetzung der Bodenschicht entspricht sum durch variierende Einsprengsel von Strandpflan­ im gro sen und ganzen der Tortuletum ruraliformis­ zen, unter die en Honckenya. Die typi ehe Variante Union bei Anderssan & Waldhjm 1946. Unter den vom typicum weist in der Bodenschicht äus erst we­ Kennarten der Union findet sich auch Tulostoma nige Arten auf, die zudem mit Ausnahme von Tor­ brumale, die immer in Tortula ruraliformis-Teppi­ tula ruraliformis nur sporadisch oder spärl ich auf­ chen angetroffen wird, was als Symbio e gedeutet treten. Jeweils eine der Flechten Cladonia alcicornis, wurde (Andersson 1950 b, S. 63-64). Anderssan & C. furcata und Cornicularia aculeata kommt jedoch Waldheim (1946, S. 105) hielten Tortuteturn auf fast immer vor. In der Cetraria-Variante ist die Bo­ Grund des Vorkommens von Camptothecium als denschicht bedeutend artenreicher, vor allem im Aus­ nahe mit der Camptothecion-Federation (v. Kru­ bildungstypus mit Ditrichum flexicaule. sen tjerna 1945) verwandt und betrachteten Tortule­ Cladonietosum wird in der Bodenschicht von tum al eine Parallele zur Union Camptothecietum. Strauchflechten dominiert, unter denen mehrere ver­ Tortuteturn wurde zu Camptothecion geführt, "weil schiedene Cladonia-Arten zu finden sind. Unter den die grosswüchsigen Arten und unter diesen eine pleu­ Trennarten stösst man auch auf Hypnum cupressi­ rokarpe Art dominieren". Als weiteres Argument jorme v. lacunosum. Die Veg;;:tation ist oft ganz ge­ wurde angeführt, da s die Differenzierung innerhalb schlossen, und die Feldschicht spielt eine wichtigere von Bromion erecti (im Koelerietum und Avenetum) Rolle als im typicum. Physiognomisch herrscht, vor bzw. innerhalb von Camptothecion (im Tortuteturn allem bei feuchtem Wetter im Frühjahr und Vor­ und Camptothecietum) dadurch parallel würde. In sommer, ein bedeutender Unterschied zwischen der Bohuslän hab n Tortuteturn und Camptothecietum dichten Bodenschichtvegetation des cladonietosum in

( = Bodenschicht im Frag-Hel) jedoch wenig gemein­ grau und braun, und dem gelbbraunen, beinahe sam. Abietinella und Camptothecium treten nur ge­ leuchtenden, Tortula ruraliformis-dominierten typi­ legentlich und pärlich in Tortuteturn ruraliformis cum mit seiner dünnen und kurzwüchsigen Feld­ auf, und dann in Varianten, die Camptothecietum schicht. Cladonietosum hat oft mit Gal-Fest oder nahestehen. Auch in den Tabellen von Anderssan & Frag-Hel cladonieto um Kontakt, was u. a. durch das Waldheim findet man diese Arten ziemlich selten, Vorkommen von Cladonia mitis und Rhacomitrium und die Verfasser weisen darauf hin, dass Tortute­ canescens sowie den spärlich auftretenden Agrostis turn durch "eine geringe Zahl von Moosen" und tenuis, Anthoxanthum odoratum, Scleranthus peren­ "Reichtum an Flechten" gekennzeichnet ist. In nis, Cladonia arbuscula u. a. m. zum Ausdruck Camptothecietum fehlen Flechten praktisch völlig. kommt. Wie im Gal-Fest und Ditr-Sed sind einig Peltigera rujescens, Collema- und Cladonia-Arten im allgemeinen epiphytische Kryptogamen (Physodion können spärlich vorkommen. Du Rietz schlug 1960 und Xanthorion, siehe v. Krusenstjerna 1945), vor (mündlich) für Tortuteturn ruraliformis eine geson­ allem auf offenem Sand, nicht ungewöhnlich. Am ge­ derte Federation, Ruralion, vor. wöhnlichsten sind Evernia prunastri, Hypogymnia physodes und Pseudeverniafurfuracea. V ntereinheiten In beiden Subassoziationen stösst man manchmal Zwei Subassoziationen können unterschieden werden, auf eine Variante (in Tab. 11 nicht aufgeführt), di typicum und cladonietosum. Von ersterer Subassozia­ vor allem durch Geranium sanguineum und Thalict­ tion kommt eine Variante mit u. a. Cetraria islandica rum minus gekennzeichnet ist. Beide dieser Arten vor, die in verschiedener Hinsicht den Übergang sind in der Regel niedrig, polsterartig oder prostrat. zum cladonietosum vermittelt. Typicum wird durch Von Dänemark hat Böeher (1945, S. 48 u. 119, siehe eine relativ stabilisierte Vegetation repräsentiert, in auch Böeher mit and. 1946, S. 32 u. 34 und Böeher der wenigstens die Bodenschicht grössere, zusammen- & Lewis 1962) Geranium sanguineum-Vorkommen

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 59

Fig. 17. Schaleodurchsetzter Sand oberhalb einer geschützten, 0-wärts auslaufenden Bucht in 34 Trossö d, Tanum s: n, im Schärengebiet m Strand Honckenya peplaides und Potentillo-Elymetum, zwischen den prostraten Juniperus-Büschen Galio-Tortuletum, am Felsen im Hintergrund Fragario-Helictotriche­ tum und im Vordergrund auf Felsen

Sedo-Tortelletum. - 25.8. 1 964. Siehe weiter Hallberg & Ivarsson 1965.

(v. prostratum) in Dünenvegetation und auf "Sand­ Der Minimalraum der Assoziation ist vermutlich alvare und Geröllalvare" registriert, und Tüxen nicht gross; Westhoff (1947, S. 78) nennt für Tor­ (1967 b) hat in Dünenvegetation in SW-Norwegen tuleto-Phleetum 0,5 m2. Bei einigen Untersuchungen innerhalb von Gentiano-Pirnpinelletum saxifragae im Gal-Tort cladonietosum auf Kalvö (Tanum s:n) eine Subassoziation von Geranium sanguineum aus­ ergab sich ein Minimalraum von 2 m2 (mittlere Ar­ gesondert. Im Küstenbereich und Schärengebiet Bo­ tenzahl 34). husläns stösst man übrigens auf viele Pflanzen in Die Artenzahl variiert in den verschiedenen Auf­ offener, waldloser Vegetation, die im Inl andsbe­ nahmen und Varianten (siehe Tab. 11). Die Varia­ reich meistens zu Wald und Gebüsch gehören. So tionen der Artenzahl in der Bodenschicht entspre­ z. B. können Athyrium filix-femina, Dryopteris filix­ chen der Differenzierung der Assoziation, so u. a. mas, Vaccinium myrtillus (siehe Ivarsson 1962, S. der Charakter der Cetraria-Variante als Übergangs­ 155, 166), TrientaUs europaea und Convallaria maja­ typus zwi chen typicum und cladonieto um. lis vorkommen (die letztere oft in Massenvegetation). Auf einer der äussersten Schären in Tanum hab� Standortsverhältnisse ich Ranunculus auricomus an einem ganz unge­ Gal-Tort kommt, wie genannt, oberhalb von Sand­ schützten und unbeschatteten Wuchsort zwischen stränden, sehr oft in direktem Anschluss zu Pot­ Kies und Blöcken nahe an ganz zu Boden gedrück­ Elym und dann nur einige m ü. d. M. vor. Der Un­ ten Exemplaren von Prunus spinosa gesehen. terschied zwischen Ebbe und Flut beträgt im nörd­ lichen Bohuslän ca. 30 cm (Gillner 1960, S. 18), Soziologische Struktur aber der Unterschied zwischen höchstem und nied­ Die Bodenschicht deckt durchgehend um 60 % der rigstem Wasserstand (bei ruhiger Wasseroberfläche) Segmentflächen; die Feldschicht im cladonietosum kann im Winter bis zu 170 cm, im Sommer bis zu deckt gleichfalls ungefähr 60 % , im typicum dagegen 70-80 cm betragen (Gillner a. A. S. 13). Sturmwel­ nur 30-50 %. Typicum weist insgesamt eine Dek­ len überschreiten jedoch diese Werte. Einzelbestände, kung von ungefähr 80 % auf, während cladonieto­ die mindestens 2 m über dem mittleren Wasserstand sum eine mehr oder weniger geschlossene Vegetation wachsen, werden in nicht allzu exponierter Lage bildet, die jedoch leicht durch Tritteinwirkung wohl auch bei schwerem Sturm kaum vom Wasser durchbrachen wird . Viele der Feldschichtarten ha­ erreicht. In tieferen Lagen dagegen kann je nach ben eine prostrate Wuchsart (siehe unten), und die Exposition und Strandform Überflutung vorkom­ Feldschicht insgesamt wird nicht höher als ca. 8- men. Die Folgen einer solchen Überflutung lassen 12 cm. Nur einige Graminiden, besonders Festuca sich an den Verschiebungen der Segmente strand­ rubra, erheben sich darüber. aufwärts oder am Vorkommen von Potentilla anse-

Acta Phytogeogr Suec 56 60 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 18. Mehrere Flechten, wie z. B. Cetraria islandica und Pseudevernia furfuracea, treten in Galio-Tortuletum und Galio­

Festucetum in Polsterform auf. - 92 Kalvö j, Tanum s: n. - 30.7.1964.

rina, Agropyron repens, Medicago lupulina, Vicia tionen ergaben Werte zwischen 6,9 und 8,2 mit cracca u. a. m. erkennen, die oft eine zufällige Tang­ einem mittleren Wert von 7,7 (Kies und Sand � ablagerung nach hohem Wasserstand anzeigen. Nach 90 % ). Die pR-Werte im cladonietosum deuten also schweren Stürmen treten auf den überfluteten Stel­ nicht auf eine Auslaugung mit folgender Versaue­ len u. a. Erophila auffallend reichlich auf. rung der Bodenoberfläche hin, was aus dem Vor­ Nur auf schwach geneigten Stränden kommt die kommen von Rhacomitrium canescens und den ver­ Assoziation in ziemlich breiten Zonen vor, die ty­ einzelt vorkommenden Scleranthus perennis, Viola pische Variante von typicum in der Regel in näch­ canina, Cladonia arbuscula und Dicranum scoparium ster Meeresnähe, dann die Cetraria-Variante und sonst geschlossen werden könnte. schliesslich cladonietosum. Bei grösserer Neigung Der Humusgehalt erreicht im typicum kaum 1 % verkleinert sich der Breitenraum der Gesellschaft. In (10 Proben, vgl. auch Fig. 16), wenn man vom Alls­ mehr oder weniger nördlicher Exposition kann di� bildungstypus mit Ditrichum flexicaule absieht, wo Assoziation nur bei mässiger Neigung (höchstens ca. ein Humusgehalt von ca. 3 % festgestellt wurde. Im 10°) überhaupt bestehen. Die gegenwärtig repräsen­ cladonietosum variiert der Humu gebalt von 1 bis tativsten Vorkommen sind teils an Sandgruben, 4% (6 Proben). Bedenkt man die unbedeutenden Hu­ durch di die frühere Vegetation vernichtet wurde, musmengen, dann ist die niedrige spezifische Leit­ teils an vielbenutzten Badeplätzen entstanden. Unter fähigkeit nicht erstaunlich. Einige Bestimmungen von fortdauernder Tritteinwirkung durch Mensch und leicht- und schwerlöslichen K und P im typicum er­ Tier sowie unter Weideeinwirkung oder auch manch­ gaben ebenfalls sehr niedrige Werte. mal nur unter der Folgewirkung von Wärme, harten Winden, Trockenheit und Flugsand kann Gal-Tort Lebensformen erfolgreich in diesen Bereichen existieren. Wenn sich Die Spektra über die Lebensformen (Tab. 6 u. 7) auch kaum echte Sanddünen in Bohuslän gebildet geben Auskunft über die Lebensbedingungen der As­ haben, so ist doch der Flugsand eindeutig eine Rea­ soziation samt ihre floristische und soziologische lität. Der Sand bedeckt mehrere Kränze von Blatt­ Struktur. Die Zahl der Therophyten ist relativ hoch rosetten am verlängten Stengel vor allem bei Taraxa­ und ihre quantitative Rolle in der Vegetation (Grup­ cum-Arten (Erythrosperma und Obliqua), aber auch pendeckung) grösser als in den übrigen Trockenra­ bei Armeria maritima und Plantaga maritima. Auch sengesellschaften. Dies deutet auf die günstigen Vor­ Tortula ruraliformis kann bis zu einem gewissen aussetzungen für konkurrenzschwache Arten im Gal­ Grad Übersandung aushalten (vgl. z. B. Willis 1964). Tort hin, d. h. stellenweise nackter Boden und locke­ Die ständige Zufuhr von schalenreichem Flugsand rer und dünner Gras-Kräuter-Teppich. Wie in den erklärt vermutlich die Tatsache, dass im typicum übrigen Sedo-Scleranthetea-Assoziationen spielen die und cladonietosum oberflächlich der pH in der Re­ Chamaephyten eine relativ grosse Rolle. Die Grup­ gel höher und der Humusgehalt niedriger sind als pendeckung der Charnaepbyten (Gefässpflanzen, in einiger Bodentiefe. Ungefähr 20 Bestimmungen siehe Tab. 7) aber basiert vor allem auf einer Art, des pH in der Bodenoberfläche in beiden Subassozia- Sedum acre. Ein Charakteristikum im Lebensfor-

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 61 menspektrum ist weiter die geringe Gruppendeckung der Hemikryptophytgraminiden. Artenzahl, Grup­ penanteil und Gruppendeckung der Feldschicht über­ treffen die der Bodenschicht, was Gal-Tort von Tor­ tello-Sedion-Assoziationen unterscheidet. Die Boden­ schicht dominieren trockenheitresistente Polster­ moa e und Laub- und Strauchflechten. Obwohl Gal-Tort eine Artenzahl von fast aus- ehliesstich Xerobien in der Feldschicht aufweist, sind die Mesophyten zahlreicher als die Xerophyten. Unter den Mesophyten finden sich allerdings meh­ rere Therophyten (A renaria serpyllijolia, Erophila u. a. m.) und andere Ephemere (Taraxacum-Arten), die ihre kurze und intensive Entwicklungsperiode während des für Mesophyten günstigen Frühjahrs ha­ ben, b ..vor der Boden ganz ausgetrocknet ist. Mit ihrem flachen Wurzel ystem können die Therophy­ ten während des warmen und sonnigen Sommers Fig. 19. Prostrate Juniperus communis in Galio-Tortuletum. 34 Trossö b, Tanum s: n. - 3.4. 1 965. kaum existieren, da der bewegliche, humusarme Sand oberflächlich oft ganz austrocknet (vgl. Volk 1931,

S. 135 ff.). Der Sommeraspekt wird anstelle von xe­ beweidet wurden. Das Juniperus- Exemplar in Fig. rophytischen Gefässpflanzen mit tiefem und ver­ 19 wächst an einer beweideten Stelle, aber es ist be­ zweigtem Wurzelsystem sowie von trockenheitresi­ zeichnend, dass sowohl aufrechte als auch prostrate stenten Moosen und Flechten dominiert. Der einzige Formen nebeneinander wachsen. Saisonxerophyt, die Sukkulente Sedum acre (flaches Wurzelsystem), fehlt fast nie. Die Eu- und Herni­ Sukzession xerophyten umfassen neben einigen Strandpflanzen Nackter, schalenreicher Sand wird vor allem von (u. a. Agropyron junceiforme, Elymus und Honcke­ sandbindendem Tortula ruraliformis zusammen mit nya) Galium verum v. littorale. u. a. Carex arenaria und Festuca rubra kolonisiert. Zwergformen oder prostrate Wuchsart kommen bei Die Kolonisation kann auf zertrampelter Bodenober­ den meisten Arten im Gal-Tort vor. Solidaga virgau­ fläche oder an Strandstreifen, die durch Überflutung rea tritt in einer Kurzform auf. Beispiele für prost­ oder Übersandung vernichtete Vegetation aufwei­ rate Wuchsart kommen bei Anthyllis, Artemisia cam­ sen, beobachtet werden. Sie kann z. B. von überge­ pestris, Centaurea jacea und Leontodon autumnalis bliebener höherer Vegetation ausgehen. Die Sukzes­ vor. Auch die oft benachbarte Juniperus communis sion zur typischen Variante von typicum mit einer ist nicht selten prostrat (Fig. 19). Daneben sind auch relativ geschlossenen Bodenschicht kann in einigen andere abweichende Formen gewöhnlich, wie z. B. Jahren vollzogen sein. Infolge der Landhebung und Exemplare mit besonders ausgeprägter Behaarung bei infolge von Humusanreicherung des Bodens ist es Armeria maritima, Centaurea jacea, Festuca rubra wahrscheinlich, dass die Zonierung der Assoziation (hier handelt es sich, wie schon betont, nicht um von unten nach oben auf Stränden mit schwacher F. arenaria Osb.) und Potentilla argentea. Die Blatt­ Neigung in typische Variante und Cetraria-Variante form bei Leontodon autumnalis variiert stark; am von typicum und dann cladonietosum einer direkt gewöhnlichsten sind beinahe fadenförmige Blätter. parallelen Sukzession entspricht, die weiter zu Gal­ Mehrere Flechtenarten treten manchmal in Polster­ Fest, Calluna-Heide oder Frag-Hel führt. Dies wird form auf, wie z. B. Pseudevernia furfuracea und allerdings nur dann ermöglicht, wenn die dünne Ve­ Cetraria islandica (Fig. 18). getationsdecke nicht durch häufige Tritteinwirkung Zwergformen und prostrate Wuchsart auf Meeres­ zerstört wird. stränden wurden von Turesson (1919) behandelt, der das starke Licht als Grund für die prostrate Wuchs­ G ALIO-FESTUCETUM art angab. Bengt Pettersson, der ähnliche Formen in der Vegetation Gotlands untersucht hat (1958, S. Galio-Festucetum (Gal-Fest) kommt hauptsächlich in 205 ff.), betont dagegen die Bedeutung der Bewei­ Meeresnähe auf Sand oder manchmal auf Kies oder dung. Im Gal-Tort finden sich jedoch diese Formen Steinboden vor. Der Boden ist wenigstens oberfläch­ auch in Gebieten, die in überschaubarer Zeit nicht lich schalenfrei mit saurer Reaktion. Die Assoziation

Acta Phytogeogr Suec 56 62 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

grenzt oft an Gal-Tort, ist aber nicht an eine g�­ genau festzustellen. Im Schärengebiet ist es jedoch wisse Zone oberhalb des Strandes gebunden. Die Ex­ nicht schwer, Gal-Fest von anderen Trockenrasenge­ position variiert, wenn die Neigung nicht allzu stark sellschaften auf Sand und Fels zu unterscheiden. ist. Bei starker Neigung ist sie nie nördlich. Tab. 12 Eine grosse Zahl von Pflanzen bildet Trennarten zeigt die Assoziation, wie sie im nördlich n Schä­ zum Gal-Tort (siehe Tab. 12). Gal-Fest und Gal­ rengebiet ausgebildet ist, wo sie auf Grund der Lage, Tort unterscheiden sich weiter durch ihre Physio­ infolge von Beweidung und Tritteinwirkung (Frei­ gnomie, Böden (Tab. 3), und Lebensformen (Tab. zeitaktivität) recht häufig ist. Sie wurde von mir 6 u. 7). Viele der in Tab. 12 angeführten Trennar­ früher als Festuca ovina-Galium verum v. littorale­ ten trennen die Assoziation auch von den übrigen Assoziation bezeichnet (Hall berg & I varsson 1965). hier behandelten Trockenrasengesellschaften sowie von Nardetalia-Gesellschaften, mit denen Gal-Fest Floristische Struktur oftmals Kontakt hat. In verwandten Gesellschaften Der von mir gebrauchte Name der Assoziat ion kann im Inneren von Bohuslän fehlen <=lle oder mehrere leider zu Verwechslungen führen, nicht nur mit dem der folg ...nden, in Bohuslän küstengebundenen, teil­ unten genannten Festuceto-Galietum, sondern auch W.:!isemehr oder weniger ozeanischen Arten, wie mit einer als Galio-Festucetum bezeichneten süddeut­ Antitrichia curtipendula Galium verum v. littorale schen Gesellschaft innerhalb von N ardetalia, die al­ Armeria maritima Silene maritima lerdings von Galium saxatile g�kennzeichnet ist (sieh Artemisia carnpestris Tortula ruraliformis Oberdorfer 1957). Die Bezeichnung Gal-Fest wurde Carex arenaria Viola tricolor ssp. maritima jedoch gewählt, um mehrere Charakteristika der As­ soziation hervorzuheben. Festuca ovina ssp. vulgaris ist in der Feldschicht gewöhnlich dominant, und man Um die lokalen soziologischen Relationen anzu­ deuten, wurden in Tab. 12 einige Aufnahmen von könnte mit Frödin (1921, S. 92) von "La lande a Festuca ovina" sprechen. Diese Art ist auch eine Segmenten, die wahrscheinlich eher Nardetalia (Prei­ sing 1949, 1950) als Corynephoretalia (siehe unten) ausgezeichnete Trennart gegen Gal-Tort. Auch Ga­ 20-26), Carex lium verum v. littorale spielt in der Physiognomie der nabestehen (Aufnahmen aufgeführt. arenaria, Cerastium semidecandrum und andere für Assoziation eine grosse Rolle. Diese Art ist, wie Gal­ Sandrasen charakteristische Pflanzen fehlen oder tre­ Fest insgesamt, an das Schärengebiet gebunden. Ein ten spärlich auf. möglicher und wohl ebenso bezeichnender Name der Assoziation wäre vielleicht Armerio-Festucetum bzw. Festuco-Armerietum. Allerdings wäre mit einer der­ Soziologischer Vergleich artigen Benennung das Risiko einer Verw chslung Die Verbindung der Assoziation mit ähnl ichen Ge­ wohl noch grösser, da ähnliche Namen für verschie­ sellschaften in anderen europäischen Küstengebieten dene Gesellschaften schon im Gebrauch sind, wenn­ ist teilweise schwer zu beurteilen. Auf Sandgebieten gleich diese in den meisten Fällen von Armeria elon­ südlich der Nord- und Ostsee kommen doch mehrere gata abgeleitet sind (siehe u. a. Braun-Blanquet & de Assoziationen vor, die Verbindung mit Gal-Fest auf­ Leeuw 1936, Beeftink 1956, Hohenester 1960, Pio­ weisen. Die Festuca ovina v. capillata-Galium verum trowska 1966, Piotrowska & Celinski 1966, Knapp v. littorale-Assoziation = Festuceto-Gal ietum mari­ 1942, Westhoff 1947). Armeria elongata fehlt ver­ timi (siehe Lit. bei Fukarek 1961, S. 117) scheint mutl.ich in Bohuslän. Gal-Fest sehr nahe zu stehen. Festuca ovina v. capil­ Mit Gal-Fest verwandte Gesellschaften zeigen lata kommt jedoch in Bohuslän nicht vor. grosse Verbreitung auf ähnlichen Böden in der Nähe Während Braun-Blanquet & de Leeuw 1936 und von Stränden im Schär ng�biet und Küstenbereich Tüxen 1937 Festuceto-Galietum zu Corynephorion des mittleren und südlichen Bohuslän (siehe Degelius rechneten, betonte Westhoff 1947 die Stellung der 1939, S. 59, Gillner 1965 a, S. 2, Suneson 1968, Assoziation an der Grenze zwischen Brometalia und S. 29) sowie weiter südlich an der schwedischen Corynephoretalia; und Beerboom 1960 schloss die Westküste (siehe z. B. Gillner 1952, S. 400). Andere Assoziation an Koelerion albescentis. Zu den Kenn­ verwandte Gesellschaften finden sich z. B. auf Fel­ arten des letzteren Verbandes zählt Krausch 1968, sen und in Felsspalten der Küstengebiete (vgl. Sjörs S. 76 u. a. Galium verum v. littorale und Viola trico­ 1967, S. 119, Tüxen 1951, S. 160 ff., Gillner 1964, lor ssp. maritima. Beide diese Arten sind aber im S. 8, Hallberg & Ivarsson 1965, S. 115). Alle diese nördlichen Bohuslän charakteristische Bestandteile Gesellschaften sind soziologisch leider noch wenig von sowohl Gal-Tort als auch Gal-Fest, die beide bestimmt, weshalb es gegenwärtig noch schwierig ist, ja ausserdem noch weitere floristische Verbinden auf­ den Umfang der Assoziation und ihre Indikatorarten weisen (vgl. Tab. 11 u. 12). Es wäre daher möglich,

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 63 beide zum gleichen Verband zu führen (vgl. West­ ferenzierung im Detail kann mit dem gegenwärtig hoff & den Held 1969, S. 153 ff.). zur Verfügung stehenden Material nicht durchge­ Gal-Fest zeigt aber auch Verbindungen mit Co­ führt werden. Intensive Beweidung (Schafe) mit fol­ rynephorion (Klika 1931, Tüxen 1937), u. a. durch gender natürlicher Düngung und Tritteinwirkung das Vorkommen von Agrostis montana und Carex fördern Varianten, die an Lolio-Cynosuretum an­ arenaria. Tüxen erklärt allerdings in späteren Ar­ schliessen. Sie weisen Einsprengsel von u. a. Trifo­ beiten (1962 b, S. 58, 1967 a, S. 23-24), teilweise lium repens und reichliches Vorkommen von Achil­ im Gegensatz zu seinen früheren Anschauungen lea millefolium, Cerastium ho/osteoides, Leontodon (Tüxen 1937, Braun-Blanquet & Tüxen 1943), dass autumnalis, Poa pratensis und Stellaria graminea auf, Corynephorion auf "die reine Corynephorus-Initial­ während gewisse Flechten und Moose fehlen. Gesellschaft" begrenzt werden müsse (vgl. auch Tüxen 1955, S. 164). Mit dieser Initial-Gesellschaft Standortsverhältnisse hat Gal-Fest nur teilweise Verbindung. Die Feld­ Die Bodenoberfläche ist, wi genannt, fa t immer schicht ist zwar niedrig und teilweise dünn, aber schalenfrei, wird aber oft in wechselnder Tiefe (10- die Boden chicht i t oft stark hervortretend und die 40 cm) von schalendurchsetztem Boden unterlagert Vegetation im gro en und ganzen geschlossen und Ist die Bodenart Sand, so ist dieser im typicum im­ widerstandsfähig gegen Tritt. Gesellschaften, die in mer humusarm, in der Antennaria dioeca-Subassozia­ ihrer soziologischen Struktur mit Tüxens Corynepho­ tion dagegen vermutlich irrfolge variierender Flug­ rion üb..,reinstimmen, kommen jedoch gelegentlich sandzufuhr von wechselndem Humusgehalt Sehr hu­ auf ausgelaugtem und saurem Sand an wind- und musreicher Boden (über 25 Gewichtprozent) wurde trittausgesetzten Stellen vor. Sie sind u. a. durch Ag­ in der Oberflächenschicht über sehr kiesigen oder rostis montana, Carex arenaria, Jasione montana, steinigen Bodenarten festgestellt. Spergula vernalis, Viola canina und Viola tricolor Die Reaktion der Bodenob rfläche ist im typicum und durch eine spärliche Bodenschicht mit Strauch­ neutral oder schwach sauer (pH 6-7), in der An­ flechten gekennzeichnet. Viele von diesen Arten tennaria dioeca-Subassoziation sauer (pH 5-6). Die kommen jedoch in Bohuslän ausserdem in Meeres­ spezifische Leitfähigkeit ist sehr niedrig. (Siehe wei­ ferne, z. B. in Fel spalten, vor. ter Tab. 3.) Ausgehend von seiner Auffassung von der rei­ nen Corynephorion-Initial-Gesellschaft meint Tüxen 1962 b, dass die Corynephorion-Gesellschaften einen Soziologische Struktur eigenen Verband, eine eig ne Ordnung und Klasse Der Minimalraum der Assoziation beträgt vermut­ (Corynephoretalia, Corynephoretea) bilden. Diese An­ lich mehrere m2, vielleicht mehr als 5 m2. Mehrere schauung blieb jedoch nicht ohne Widerspruch, Arten, wie z. B. Dianthus deltoides, Rumex aceto­ und in den letzten Jahren wurden eine Reihe von sel/a, und C!adonia uncialis kommen verstreut in ei­ Vorschlägen zu einer soziologi chen Gruppierung nigen Exemplaren vor, während andere Arten flek­ von Corynephorion und anderen Gesell chaften auf kenweise auftreten, so etwa Antennaria dioeca, Hie­ Sand, Ki... s und Steinboden vorgebracht ( iehe u. a. racium pilosella coll., Rhacomitrium canescens und Krausch 1968 u. dort zit. Lit.). M. E. hat Gal-Fest Cladonia-Arten. Während gewisser Jahreszeiten und innerhalb von Sedo-Scleranthetea nach Krausch 1968 vor allem unter Einwirkung von intensiver Bewei­ seine näch ten Verbindungen in Corynephoretalia, dung kann Gal-Fest recht einförmig erscheinen. Aus obwohl Corynephorus, Ornithopus perpusillus und der Ferne sieht die Vegetation nicht selten moiriert andere Arten in Bohuslän fehlen. Inwieweit Gal-Fest aus, was auf die Agrostis montana- und Festuca zu Corynephorion oder zu Koelerion albescentis ge­ ovina-Horste zurückzuführen ist. Ab und zu durch­ rechnet werden muss, muss allerdings wohl bis auf brechen dunkle Empetrum- oder Calluna-Teppiche weiteres off n bleiben. das einförmige Vegetationsbild. Gal-Fest ist aber trotzdem recht reich an verschiedenfarbigen Pflan­ Untereinheiten zen, die zu verschiedenen Zeitpunkten während der Zwei Subassoziationen, typicum und Antennaria gesamten Vegetationsperiode blühen. Die hellen dioeca-Subassoziation, wurden unterschieden. Meh­ Flechten und die fleckenweisen Vorkommen von ge­ rere der Trennarten der letzteren Subassoziation ge­ wissen Pflanzen, vor allem Rosettpflanzen, tragen zu gen typicum zeigen optimales Vorkommen in Nard­ einem bunten Aussehen bei, und die Assoziation etalia-Gesellschaften und kommen deshalb auch in spielt in der Vegetation des Schärengebiets physio­ den Aufnahmen 20-26 vor. Gesellschaftsvarianten gnomisch zweifelsohne eine gewisse Rolle (vgl. Gill­ wurden zwar im Gelände beobachtet, aber eine Dif- ner 1965 a, S. 3).

Acta Phytogeogr Suec 56 64 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 20. Sedo-Tortelletum - die dunklen Moospolster mit u. a. Tor­ tella tortuosa - ist an Felsen mit flachgründigem Boden gebunden. Der Boden ist schalendurchsetzt. Bei etwas tieferer Erdschicht wird Sedo-Torteileturn durch Trocken­ wiesen - hier von Fragario-Helicto­ trichetum an einem Juniperus-Busch - verdrängt. - 29 Kalvö j, Tanum s:n. - 30.7. 1 964.

Lebensformen Kontaktvegetation Im Unterschied zu den übrigen hier behand lten S..,­ Die häufigste Kontaktgesellschaft ist Gal-Tort, und do-Scleranthetea-Gesellschaften decken Hemikrypto­ es scheint nicht ausgeschlossen, dass Gal-Fest direkt phyt-Phanerogarnen eine bedeutend grössere Fläche von jener Assoziation herstammen kann, wobei Land­ als Flechten und Moose zusammen (siehe Tab. 7). erhebung, Schalenentkalkung im Boden, Versauerung Krustenflechten fehlen ganz, und Polster- und Rasen­ und die zunehmende Dichte der Feldschicht als Ur­ moose spielen eine geringe Rolle (Polytrichum, Cera­ sachsfaktoren eine Rolle spielen. Vereinzelte Exem­ todon, Bryum), während die Deckenmoose wiederum plare von Festuca ovina zeigen an, dass Gal-Tort all­ grössere Flächen decken (Dicranum, Hypnum, Rha­ mählich in Gal-Fest übergeht. Etwas weiter vom comitrium). Strand entfernt sind Frag-Hel und Nardetalia-Gesell­ Ein FrüWingsaspekt mit mesophytischen Thero­ schaften (vgl. oben) die gewöhnlichsten Kontaktge­ phyten (Cerastium semidecandrum u. a. m.) und an­ sellschaften. deren Ephemeren (Taraxacum-Arten) kennzeichnet Gal-Fest, wie auch die übrigen Sedo-Scleranthetea­ SEDO-TORTELLETUM Gesellschaften. Dieser Aspekt ist jedoch wenig her­ vortretend. Im Sommer dominieren Xero- und Hemi­ Sedo-Tortelletum (Sedo-Tort) ist an Felsen mit flach­ xerophyten, unter diesen u. a. Festuca ovina, sowie gründigem Boden gebunden (Fig. 20). Die Physio­ trockenheitresistente Moose und Flechten. Die mor­ gnomie und Artenzusammensetzung der Assoziation phologischen Adaptationen, die relativ gewöhnlich weisen wesentliche Übereinstimmungen mit dem von sind und bei denselben Arten wie im Gal-Tort Albertsen 1946 (S. 45) in Västergötland festgestellten auftreten, zeigen auch die ungünstigen Lebensbedin­ Sedetum tortellosum und mit dem sehr nahesteben­ gungen. Anthyllis vulneraria ist somit oft prostrat, den Festucetum tortellosum auf. Das Sedo-Tort Bo­ Antennaria tritt oft in sehr weissfilzigen Formen auf, husläns und das Sedetum Västergötlands können und sonst im allgemeinen epiphytische und epili­ deshalb als geographische Rassen derselben Assozia­ thische Moose und Flechten kommen vor, wie z. B. tion betrachtet werden. Weitere Rassen gibt es z. B. Antitrichia curtipendula, Hypogymnia physodes und auf öland und Gotland. Gernäss dieser Anschauung Pseudevernia furfuracea. habe ich der Rasse in Bohuslän denselben Namen

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 65 geegeben, den die Rasse in Västergötland trägt Gu­ sttiert nach den oben, S. 43, angegebenen Regeln zur N omenkl atur).

Sttandortsverhältnisse D>ie fel gebundene Assoziation enthält mehrere kalk­ hcolde und kalkstete, basikline und basicole Arten. D>a aber die Felsen in der Regel kalkarm sind, müs­ se�n andere Faktoren beachtet werden. Die flachgrün­ di ige, 0-4 (-10) cm tiefe Erdschicht in Spalten und Mfulden auf horizontalen oder abfallenden Felsen ist offt Teil einer Schalenkiesablagerung oder kann unter kamtinuierlicher Schalenzufuhr durch Wind und Vö­ grel (vgl . Magnusson 1942, S. 3) stehen. In einigen F�'ällen ist der Boden ganz schalenfrei, wird aber häu­ fi�g temporär durchfeuchtet oder von Sickerwasser ül:berri selt, das nicht selten Schalenboden passiert umd deshalb kalkhaltig mit basischer Reaktion ist. Es kommt allerdings auch ein etwas artenarmer Fig. 21. Am Rand einer Weide, bestehend aus Alchemillo­ Typus von Sedo-Tort vor, für den keine Abhängig­ Festucetum, wächst Sedum a/bum kranzförmig um einen Fels­ gipfel. - 130 Lavö V., Morlanda s:n.- 26.7.1 960. kreit on Schalenkalk oder ba ischem Sickerwasser fe�stzustellen ist. Dieser Typus ist immer in Meeres­ nrobe auf epilitoralem (Du Rietz 1950) Niveau ge­ Tritt und andere mechanische Einwirkung haben le!gen. Du Rietz (1932, S. 101) nahm an, "dass bei eine gewisse Bedeutung für das Bestehen der Gesell­ vi elen unsrer Kalkpflanzen der Kalziumfaktor durch schaft (siehe unten). Oft steht auch das Milieu un­ amdere Faktoren ersetzt werden kann, namentlich ter ursprünglicher Kultureinwirkung, wie Grabun­ vmn Meeressalz allein oder im Verein mit Vogelex­ gen, Umschichtung oder Transport von schalen­ krrementen". Die wenigen Analysen von Bodenpro­ durchsetztem Sand. Auf der schalenbodenreichen In­ be!n des epilitoralen Sedo-Tort, die ich bisher habe sel St. Hermanö in Gullholmen s:n findet man z. B. awsführen lassen, wiesen allerdings keine nennens­ Sedo-Tort nur an Wegen auf der 0-Seite der Insel. W(erten ci--Werte auf. Diese pflegen in allen epili­ tmralen Gesellschaften bis zu 0,1 mgjg lufttrocke­ ne!m Boden (im Schärengebiet meistens Sand) zu be­ Floristische Struktur und Lebensformen trcagen. E i t zwar anzunehmen, dass die Werte wäh­ Sedum album ist die einzige Kennart der Assozia­ remd des Jahres und bei wechselnden Wetterb...,din­ tion. Sie kommt in Bohuslän wie anderweits eben­ gwngen variieren, aber es ist auch möglich, dass an­ falls in Gesellschaften mit teilweise anderer Zusam­ de!re Standortfaktoren, wie z. B. die von Du Rietz mensetzung vor; diese sind aber immer stark kultur­ ge!nannte Vog,Jdüngung, auf das Vorkommen des abhängig, kommen z. B. auf Felsen in unmittelba­ ge!nannten Typs einwirken. Die spezifische Leitfähig­ rer Nähe von gedüngten Äckern und von Weideland ke!it ist auch durchgehend relativ hoch, wie auch der vor (Fig. 21). Derartige Vorkommen sind allerdings Hmmusgehalt (siehe Tab. 3 und vgl. Albertsan 1946, im Schärengebiet, wo die Assoziation ihre hauptsäch­ S. 45, Sunding 1963, S. 105). liche Verbreitung hat, selten. Die Assoziation weist Im Winterhalbjahr stehen die Bestände nicht sel­ ausserdem mehrere Trennarten auf (siehe Tab. 13), tem unter Wasser. Im Sommer dagegen trocknen sie die Sedo-Tort in erster Linie von Ditr-Sed, aber teil­ ofitmals völlig aus. Dazu trägt das niederschlagsarme, weise auch von anderen Trockenraseu-Assoziationen smnnige und windige Klima im Schärengebiet bei. trennen. Agrostis montana kommt ausser im Seda­ Atusserdem werden die Felsen an sonnigen Tagen Tort eigentlich nur im Gal-Fest vor, während Sagina brcennend heiss und halten die Wärme in Art von nodosa (Fig. 22), Homalothecium und Schistidium "K(achelöfen der Westküste" (Curman 1879, S. 40) apocarpum im grossen und ganzen auf Sedo-Tort lamge. Diese Austrocknung trifft an Hängen beson­ beschränkt sind. Die Trennarten sind, von den Moo­ de!rs die Subassoziation typicum und cladonietosum, sen abgesehen, hauptsächlich Mesophyten, aber zu­ dice in der Regel nach SW- SSO exponiert sind. Fis­ gleich eine bemerkenswerte Mischung aus xeroben sidlentosum dagegen ist mehr oder weniger nördlich und hygroben Arten. Die gewöhnlichen euryhygro­ odler östlich exponiert. ben Leontodon autumnalis und Sagina nodosa (auch

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ovina ist steril, während Agrostis montana fertil sein kann, jedoch in der Regel kurzwüchsig i t (8-10 cm hoch). Abgesehen von Leontodon autumnalis, Linum catharticum, Plantaga lanceolata und Sagina nodosa sind di anderen Feldschichtarten von geringer Be­ deutung, da sie nur vereinzelt in verkümmerten und sterilen Exemplaren auftreten. Die Physiognomie der Assoziation wird grössten­ teil durch die Bodenschicht b._stimmt, die zusam­ meng nommen eine bedeutend grö er.., Fläche als die oft sogar ganz fehlende Feldschicht einnimmt. Die Bodenschicht ist ausserdem artenreicher und weist eine grö sere Zahl von steten und dominieren­ den Arten auf. Die sehr variierende Tortella tortuosa ist der häufigste Dominant, wird j ...doch auf humus­ reichem, feinkörn igem, etwas tieferem und feuchte­ rem Boden von Ditrichum flexicaule und Tortella fragilis sowie geleg ntlich von Barbula convoluta ab­ gelöst. Die Zahl der Flechten ist nicht gering (es wurden nur epigäische, dagegen keine epilithische Flechten berücksichtigt), aber die einzigen Strauch­ Fig. 22. Sedo-Tortelletum mit u. a. To rtella tortuosa, Sedum album, Sagina nodosa und Plantaga lanceolata. Der trockene flechten, die eine Rolle spielen, sind Cladonia fur­ Moosteppich ist teilweise zerrissen; ab gefetzte, absterbende cata und C. rangiformis. Dazu kommt die Laub­ Moosteile sind rechts auf dem Bild erkennbar. - 29 Kalvö j, flechte Peltigera rufescens, die aber oft nur frag­ Tanum s: n. - 30.7.1 964. mentari eh oder schlecht entwickelt i t und daher schwer von P. canina unterschieden werden kann. die gleichfalls hygrobe Linum catharticum könnte Di._ Flechten wachsen teils auf oft sandigvm oder dazugerechnet werden) fehlen im grossen und gan­ kiesigem Boden, teils auch auf Moospolstern, die sie zen im Sedetum tortellosum Västergötlands. Nach allmählich Überwachsen und teilweise abtöten. Trotz Albertson (1946, S. 85) k._nnzeichnen jene Arten des Artenreichtums und des Vorkommen von eini­ u. a. di meso-hygrophile Schistidium-Subassoziation gen weissen, grauen und braunen Flechten kann die des Festucetum tortellosum. Bodenschicht, vor allem im ausgetrockneten Zu­ Die Feldschicht weist einen besonderen Frühlings­ stande, sowohl einförmig al auch artenarm erschei­ aspekt auf, der hauptsächlich aus mesophytischen nen. Er t bei gcnauerer Unter uchung erkennt man Ephemeren, u. a. Therophyten, besteht, die aber sel­ neben den Dominanten die zahlreichen anderen Ar­ ten dominieren. Erophila verna und Saxifraga tridac­ ten. Unter diesen stösst man auf viele seltene Arten, tylites können doch in regenreichen Frühjahren die auch und in grösserer Zahl in Ditr-Sed zu finden reichlich auftreten. Die Zahl der Therophyten ist sind, wie z. B.: höher als in irgendeiner anderen Gesellschaft der Bacidia sabuletorum Dermatocarpon cinereum Schalenkiesvegetation (siehe Tab. 7), was die extre­ Caloplaca stillicidiorum D. rufescens men Milieubedingungen und die unbedeutende Kon­ Cladonia symphycarpia Toninia coeruleonigricans. kurrenz innerhalb der Assoziation widerspiegelt. Der Sommeraspekt wird von Xerophyten und Hemixero­ Soziologische Struktur phyten, vor allem von den Saisonxerophyten Sedum Sedo-Tort deckt im allgemeinen fast gänzlich den­ album und Sedum acre, geprägt. Die Zahl der trok­ jenigen Teil des Felsens (Felsspalte, Sickerrinne oder kenheitresistenten Kryptogamen ist hoch. Mulde), der die notwendigen Milieubedingungen bie­ Die Assoziation macht physiognomisch den stärk­ tet. Bei Trockenheit reisst jedoch die Flechten-Moos­ sten Eindruck im Hochsommer, wenn Sedum album schicht teilweise auf, oder Teile von ihr werden auch blüht, aber auch Satureja acinos, Sedum acre und aus anderen Gründen abgerissen und weggeblasen einige weitere Arten physiognomisch in der Feld­ und sterben eventuell ab (Fig. 22), weshalb die Ve­ schicht hervortreten. Charakteristische Einsprengsel getationsdeckung selten 100% beträgt. Der Dek­ bilden die verstreuten Bäusche von Agrostis montana kungsgrad der Moosschicht pflegt ungefähr mit der und Festuca ovina, die wie auch die übrigen Feld­ totalen Deckung übereinzustimmen (80-90 % ), wäh­ schichtarten oft auf Moospolstern wachsen. F estuca rend die Feldschicht im typicum und cladonietosum

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lten mehr als 1 j 3 der Fläche, im fissidentosum Tort und Ditr-Sed dieser Klasse zugehören mu s, und nur etwa die Hälfte der Fläche deckt. zwar zur Ordnung Sedo-Scleranthetalia (siehe Krausch Die Artenzahl variiert recht bedeutend sowohl in 1968, Oberdorfer mit and. 1967). Es ist jedoch der Feldschichi als auch in der Bodenschicht Im bedeutend schwieriger, den Verband anzugeben. Hinblick auf die extremen Milieubedingungen und Alb ...rt on rechnete die Bodenschicht in Sedetum die Komplexität der Artenzusammen etzung, d. h. und Festucetum tortellosum hauptsächlich zur Fede­ Vorkommen von owohl xeroben wie hygroben Ar­ ration Tortellion (1946, S. 42, siehe auch v. Krusen­ ten, von Xero-, Hemixero-, Meso-, Hygro- und Tel­ stjerna 1945, S. 84), die im grossen und ganzen von matophyten und verschwindenden Therophyten, ist Moosen dominiert wird, vor allem von Torte/la-Ar­ die jedoch nicht erstaunlich. Die Assoziation wurde ten und Ditrichum flexicaule. Die Federation umfasst vor allem während des Hochsommers aufgenommen, auch "bunte Erdflechten", die Albertsen (1946, S. allerdings auch während anderer Jahreszeiten studiert. 46, 1950, S. 285, vgl. auch Bengt Pettersson 1946, Man stö st im Hochsommer auf identifizierbare Re­ S. 48) mit Gams' (1938) "Fulgensio-Psoro-Toni­ ste auch der ephemeren Frühlings- und Vorsommer­ nion" und Reimers' (1937, 1940, 1951) "Bunte Erd­ komponenten. Anzahl und Quantität dieser Arten va­ flechten-Gesellschaft" identifizierte (unter neueren riieren jedoch von Jahr zu Jahr. In der Feldschicht Arbeiten dazu vgl. auch Bornkamm & Eber 1967, kommt auch eine wechselnde Anzahl "gesellschaft - S. 151, Geier 1961, S. 91, Müller 1965, S. 64). Kle­ fremder" Gefässpflanzen (Achillea, Antennaria, An­ ment behandelt die "Bunte Erdflechten-Gesell chaft" thyllis, Armeria, Plantaga u. a. m.) vor, die sich auf als reine Flechten-Federation unter dem Namen der dünnen oder kaum vorhandenen Erdschicht nicht Tonirrion coeruleonigricantis (1955, S. 100 ff.) und normal entwickeln können. Sie sind jedoch Vorläufer hält die Ausbildungsform auf Öland für identisch einer potentiellen Sukzession. Wo die Erdschicht die mit Folgensieturn fulgentis in Mitteleuropa. Reimers für Sedo-Tort optimale Dicke überschreitet, vermeh­ dagegen bezeichnete ursprünglich die "Bunte Erd­ ren sich ihre Vorkommen schnell. flechten-Gesellschaft" als eine durch Flechten, Moose und Gefässpflanzen gekennzeichnete Phytocoenose Soziologischer Vergleich (1940, S. 88, 126-27, 138-39, 1951, S. 40 ff. vgl. Auf die Verwandtschaft zwischen dem Sedo-Tort in auch Kaiser 1926, S. 41, Meusel 1937, S. 76 ff.,

Bohuslän und in Västergötland ( = Sedetum tortel­ 1939, S. 141, Bornkamm 1958). Er unterschied dabei losum) wurde schon hingewiesen. Sedo-Tort und u. a. eine "südschwedische" Assoziation, Folgen­ ähnliche Gesellschaften sind in Skandinavien auch sieturn alvarense, konnte aber leider die Relationen auf Öland (Stemer 1925, 1938, Albertsen 1950, des Verbands zu Tortellion nicht beurteilen. Braun-Blanquet 1963), auf Gotland (Du Rietz 1925 a, Sedo-Scleranthetea-Gesellschaften auf sonn igen Bengt Pettersson 1958), im Stockholmer Schärenge­ Kalkfelsen mit oder ohne flachgründigen Boden biet (Tüxen 1951) und in Süd-Norwegen (Kleiven scheinen von den meisten anderen mitteleuropäischen 1959, Surrding 1963) festgestellt worden. In diesen Phytocoenose-Soziologen vernachlässigt worden zu ausgeprägten Kalkgebieten werden die Gesellschaften sein. Bestenfalls wurden sie als Initialstadien oder durch einen grösseren Reichtum an Therophyten Varianten von Festuco-Brometea-Rasen bezeichnet und Kryptogamen gekennzeichnet als im Sedo-Tort (siehe u. a. Braun-Bianquet & Moor 1938, S. 10, El­ Bohusläns. Die aus sowohl südlichen als auch nörd­ lenberg 1963, S. 115, Klika 1933, S. 715, Reimers lichen Arten zusammengesetzte Grupp... "bunte Erd­ 1951, S. 40). Jüngst haben allerdings Müller & Ober­ flechten" (vgl. unten) ist z. B. reich entwickelt, wäh­ dorfer in Mitteldeutschland den Verband Alysso-Se­ rend sie in Bohuslän nur wenige und spärlich auf­ dion (Müller 1961) mit dem Alysso-Sedetum auf tretende Vertreter aufweist, wie u. a. die oben ge­ Weissju ra-Felsköpfen unterschieden. Dieser Verband nannten seltenen Arten. zeigt in der Feldschicht Verbindungen mit Sedo-Tort Albertsen 1946 (S. 38) schloss unter Bedenken (aber besonders mit den verwandten Gesellschaften die Gesellschaften der Felsheiden (Sedetum und Fes­ auf öland), während die Bodenschicht eine andere tucetum tortellosum) Bromion erecti an. Auf Grund Zusammensetzung aufweist und artenarm erscheint. der Zusammensetzung der Bodenschicht erwog er (S. Müller kommentiert die Zusammensetzung der Bo­ 39), einen gesonderten Verband aufzustellen. Nach­ denschicht nicht, was möglicherweise bedeutet, dass dem die Sandrasen und Felsgrusfluren aus Festuco­ sie nicht eingehender untersucht wurde (vgl. Reimers Brometea ausgesondert wurden (siehe oben) und jetzt 1951, S. 37, der ähnliche Unterlassungen bei an­ nach dem mitteleuropäischen System die Klasse deren mitteleuropäischen Forschern andeutet). M. E.

Sedo-Scleranthetea bilden (Braun-Blanquet 1955 a), können der Torte/la inclinata-Verband (Herzog & kann es wohl kaum mehr zweifelhaft sein, dass Sedo- Höfler 1944) oder Gesellschaften mit Bestandteilen

Acta Phytogeogr Suec 56 68 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

von bunten Erdflechten einige Gemeinsamkeiten mit sen. Markante Milieuunterschiede in Höckern konn­ Alysso-Sedion aufweisen (siehe z. B. Meusel 1939, ten ja schon früher beobachtet werden (siehe Albert­ s. 144 ff.). sou 1946, s. 23). Da die Bodenschicht im Sedo-Tort eine entschei­ Fissidentosum bildet sich auf den feuchteren und dende Rolle spielt, was anscheinend für Alys o-Se­ mehr regelmässig überrieselten Felsen. Die Tiefe der dion nicht der Fall ist, und da Tonirrion coeruleo­ Bodendecke variiert mehr als im typicum und cla­ nigricantis (Diploschi tion bryophili , Klement 1958) donietosum und kann bis zu 10 cm erreichen. Die jetzt allgemein als Flechten-Federation angesehen Artenzusammensetzung zeigt teilweise markante Ab­ wird, halte ich es für die beste Lösung, Sedo-Tort, weichungen, und es ist fraglich, ob die Myurella­ Sedetum und Festucetum tortellosum owie Ditr-Sed Variante der Subassoziation überhaupt noch zu S do­ einstweilen einem ge onderten Verband zuzurechnen, Tort gehört, da sie Sandrasen und Feldgrusfluren der vorläufig Tortello-S.,_dion genannt wird. S�ine kennzeichnende Arten sowie Flechten praktisch nicht Bodenschicht be teht vor allem aus Tortellion owie aufweist. Barbula, Ditrichum und Tortella sowie in aus bunten Erdflechten ( iehe Albertsou 1946, S. 42 gewissem Masse auch Sedum album treten doch auf. u. 46, 1950, S. 285), teilweise auch aus Phaseion Agrostis montana dominiert. Sämtliche Trennarten (Waldheim 1944, S. 41, 1947, S. 29, Albert on 1946, der Variante sind charakteristisch für stark feuch­ S. 41) und Encalyption (v. Krusenstjerna 1945, S. ten, überrieselten Boden. Dies unterstreicht ferner 85). Seine Feldschicht besteht vor allem aus Sedum­ das Vorkommen von Amblystegium tenax, Crato­ Arten und Frühlingsephemeren. Kenn- und Trenn­ neurum jilicinum und Hygrohypnum luridum in arten sind in Bohuslän fast ausschliesslich Moose und Aufnahme 34. Eine sehr nahverwandte Gesellschaft Flechten (siehe Tab. 13 u. 14). in Falbygden in Västergötland wurde von Albertsou (1946, Tab. 43) zu Agrostidetum scorpidiosum ge­ Untereinheiten rechnet, das er in Scorp idion einordnete. Es erscheint Sedo-Tort besteht aus drei Subassoziationen: typi­ allerdings schwierig, hier von der Bedeutung der cum, cladonietosum und fissidentosum adianthoidis. Tortellion-Arten, d. h. von der Verbindung mit Tor­ Typicum kommt häufiger als die beiden anderen vor tello-Sedion, abzusehen. - Auf sehr humusreichem und entspricht dem Sedetum tortellosum in Väster­ Boden kommen Ctenidium und die Distichium-Arten götland. Seine Bodenunterlage ist sehr flachgründig vor, manchmal auch die nördlichen Solorina saccata (0,5-2 cm), enthält in der Regel Schalen und hat und S. spongiosa, was auf die Ausbildung von Solo­ alkalische Reaktion. Die Erde ist wie überall in der Dist hindeutet. Assoziation humusreich bis sehr humusreich und wird durch hohe spezifische Leitfähigkeit gekenn­ Pioniergesellschaften zeichnet. Sedum album tritt reichlich und stetig auf. Wie schon gesagt, wächst Sedo-Tort in Bohuslän auf Die Bodenschicht ist artenreich; es kommen, wie Urgestein und nicht auf Kalkstein. Deshalb kommen auch im fissidentosum, u. a. Distichium capillaceum, die auf Kalkstein charakteristischen Gesellschaften D. inclinatum und Encalypta streptocarpa vor, aller­ von Collemation tunaeiformis und Lecanorion cal­ dings jeweils nicht reichlich. Diese Arten wachsen im careae (Albertson 1946, S. 34, Degelius & v. Krusen­ allgemeinen auf Austrocknung weniger ausgesetzten stjerna 1950, S. 4, Degelius 1954, S. 127) selten vor. Stellen, z. B. im Schutz von Grasbüscheln, an Erd­ Auf steilen Felsen, die von Schalenkies beeinflusst klumpen oder Steinen, vor allem in beschatteter Lage. sind und j oder von kalkhaltigem Sickerwasser über­ Cladonietosum kommt auf Felsen mit oftmals et­ rieselt werden, wurden allerdings einige Arten dieser was tieferer Erdschicht vor (1-4 bisweilen 6 cm). Federationen angetroffen, wie z. B. Lecanora calca­ Mit Ausnahme von Cladonia rangijormis und Hiera­ rea und die sehr seltene Collema crispum. cium pilosella coll. zeigen die Trennarten ausgelaug­ Auf niedrigen, überrieselten oder durch angesam­ ten Boden mit saurer Reaktion an. Die Bodenschicht meltes Regenwasser befeuchteten Felsen findet man wird doch von Tortella tortuosa dominiert, und an­ manchmal eine spärliche Vegetation mit Schistidium dere basikline oder basicole Arten kommen ebenfalls apocarpum, Tortella-Arten und Ditrichum flexicaule. vor, so z. B. Ditrichum flexicaule, Cladonia pocillum Diese Vegetation bildet ein Pionierstadium zu Sedo­ und C. symphycarpia. Analysen einiger Bodenpro­ Tort. An Stellen mit etwas Erdschicht kommen im ben unter Tortella tortuosa haben eine ungefähr neu­ allgemeinen auch Barbula- und Collema-Arten und trale Reaktion und eine hohe spezifische Leitfähig­ Cyanophyceen vor. Diese können alle in Massen­ keit des Bodens ergeben (siehe Tab. 3). Es ist mög­ vegetation auftreten. In einer dichten Bodenschicht lich, dass das Milieu der Trennarten ein anderes als von Tortellion und auch in Konkurrenz mit Gefäss­ das der Tortella-Polster ist, da sie auf diesen wach- pflanzen dominieren aber sehr oft Ditrichum und

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Tortella-Arten allmählich völlig. In der mikrotopo­ Skaftö s:n, Gullholmen s:n, Morlanda s:n und Klö­ graphisch variierenden Bodenschicht von Sedo-Tort vedals s:n. Auf den Schalenbänken des Küsten- und mit ihrer Dynamik im kleinen - bei einer Konstanz Inlandsbereichs kann jedoch eine seltene, fragmenta­ im grossen - können jedoch fast immer auch ein­ rische Form angetroffen werden, in der im allgemei­ zelne Exemplare der genannten Pioniere vorkommen. nen u. a. Satureja acinos, Saxifraga tridactylites, Se­ dum album, Cladonia symphycarpia, Dermatocarpon Sukzession cinereum, Toninia coeruleonigricans und Tortella Die ersten Kolonisten in der Feldschicht sind ver­ fragilis fehlen. Die Assoziation musste doch als selten mutlich Therophyten und Sedum-Arten. Wo die Bo­ betrachtet werden. Oft kommt sie nur in Fragmenten den chicht die Felsen ganz bedeckt, wo durch Flug- vor. Die charakteristische Artenkombination, vor al­ and Boden angetragen und Humus gebildet werden, lem in der Bodenschicht, kann allerdings in verhält­ können auch andere Gefässpflanzen kolonisieren. nismässig kleinen Segmenten (unter 1 m2) anzutref­ Falls diese Entwicklung nicht, z. B. durch Trocken­ fen sein. heit, Wind- oder Tritteinwirkung, behindert wird, kann Sedo-Tort allmählich von einer anderen Ge- ellschaft ersetzt werden. Eine derartige Entwicklung DITRICHO-SEDETUM konnte in einigen Segmenten von fissidentosum beob­ Ditricho-Sedetum (Ditr-Sed) kommt im Schärenge­ achtet werden, das nach eingestellter Beweidung in biet zwar nicht allgemein vor, tritt aber häufiger und Frag-Hel caricetosum üb rging. Einige S ....gmente im in grösseren Segm nten als das vorher behandelte typicum und cladonietosum auf der stark windex­ nahverwandte S ....do-Tort auf. ponierten und nur schwach von Schafen beweideten Die Assoziation wird durch eine artenreiche und Insel Kalvö (Tanum s:n) haben dagegen in den 10 physiognomisch hervortretende Bodenschicht (Fig. Jahren, in denen ich ihrer Entwicklung folgen konnte, 23) geprägt, die sich haupt ächlich au Tortellion ihren Charakter unverändert behalten. Die weitere (S. 68) zu ammensetzt. Trotz die er Zus::�mmenset­ Existenz der Segmente ist natürl ich auch von der zung der Bodenschicht (siehe Tab. 14) kommt die Schalenentkalkung, von einer kontinuierl ichen Zu­ Assoziation nicht, wie Sedo-Tort, auf flc:.chgründi­ fuhr an neuen Schalen und von eventuellen Ver­ gem Boden auf Felsen, sondern nur � uf tiefgrün­ änderungen der Wasserzufuhr abhängig. dig ....m, schalendurchsetztem Sand oder Kies vor. Dies zeigen sowohl die Feld- als auch di .... Bodenschicht Kontaktgesellschaften Die häufigste Kontaktveg tation sind Krustenflech­ Floristische Struktur ten-Gesellschaften (Fig. 20). In den meisten Fällen Ditr-Sed weist vermutlich keine Kennarten auf, hat bildet Sedo-Tort eine schmale Vegetationszone zwi­ allerdings zahlreiche Trennarten gegen Sedo-Tort. schen einer erdlosen Fels nfläche und der tieferen Diese sind Arten, die zum normalen Wach turn einen Erde in einer Sickerrinne, Depression oder auf einer tiefen Boden benötigen, wie auch Anthyllis vulne­ flachen Felsplatte. Auf der tieferdigeren S ite findet raria, Festuca ovina, F. rubra und Galium verum, man eine Vegetation aus Frag-Hel, Flechten-, Gras­ die zwar im Sedo-Tort vorkommen, aber dann in der oder Zwergstrauchheide, selten aus Car fl-host. Regel vereinzelt und in sterilen oder verkümmerten Auf vogelgedüngten Felsen in Meeresnähe mischt Exemplaren. Im Gegensatz zum Sedo-Tort fehlen sich Sedo-Tort mit einer nitrophilen Gesellschaft, die in Ditr-Sed die felsgebundenen Sedum album, Homa­ u. a. durch üppige Bestände von lothecium szriceum (auch auf Bäumen) und Schisti­ Cerastium holosteoides Silene maritima dium apocarpum sowie in der Regel auch Barbula Cochlearia officinalis Tripleurospermum maritimum cylindrica und Distichium inclinatum. Sedum acre Viola tricolor Ditrichum flexicaule ist die für die Assoziation S. telephium charakteristischste Art. Sie ist hochstet und fast im­ mer reichlich und dominant. In Bohuslän ist sie wei­ gekennzeichnet ist (vgl. Hallberg & Ivarsson 1965, ter kalkstet und kommt gerne auf oberflächlich hu­ S. 114). Auch Sedum album kann hier auffallend musreichem und feuchtem, sekundär abgetragenem reichlich vorkommen. Boden vor. Antennaria dioeca, Festuca ovina, Hie­ racium pilosella coll. und Sedum acre spielen physio­ Verbreitung gnomisch die grösste Rolle in der Feldschicht. An­ Sedo-Tort ist vor allem im nördlichen Schärengebiet tennaria dioeca wächst also hier auf auch ob ....rfläch­ verbreitet, kommt aber bisweilen auch in dem Schä­ lich schalen(kalk)reichem Boden (siehe weiter S. 26). rengebiet weiter südlich vor, vor allem in Sotenäset, Einige in Bohuslän seltene und pflanzengeogra-

Acta Phytogeogr Suec 56 70 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän phisch interessante Arten kommen in der Gesell­ rallel mit der in Gal-Tort und Sedo-Tort, ist auch schaft vor, so z. B. die hier mehr oder weniger cha­ im Ditr-Sed festzustellen, wenngleich in recht unbe­ lenbodengebundenen Cladonia symphycarpia, Der­ deutendem Ausmasse. Die Variante mit Cetraria is­ matocarpon cinereum, Diploschistes bryophilus und landica etc. wird manchmal auch von Cladonia im­ Toninia coeruleonigricans. In Segmenten auf den p�xa, C. mitis und weiteren Strauchflechten gekenn­ äuss�rsten und exponiertesten Inseln wurden w iter zeichnet. Eine Subvariante dazu mit u. a. Agrostis die in den nordi chen Gebirgsgegenden und auf montana ( iehe Tab. 14) kann vorkommen. Sie tritt Mooren im oberen N adelwaldg�biet gewöhnlichen immer im Mo aik mit Gal-Fest auf vor allem dessen

Ochrolechia frigida angetroffen. Antennaria dioeca-Subassoziation, und wird durch starke Schafbeweidung geprägt. Soziologischer V erg/eich Die für Ditr-Sed und S do-Tort gemeinsamen Arten Soziologische Struktur bestehen nicht nur aus Kenn- und Trennarten der Zwar kann die Vegetationsdecke teilweise ganz ge­ Klasse Sedo-Scleranthetea, sondern auch aus zahl­ schloss�n sein, aber die maximale Deckung inner­ reichen Kenn- und Trennarten des Verbandes Tor­ halb einer normalen Aufnahmefläche beträgt selten tello-Sedion (und der Federation Tortellion). Die mehr als 80-90 % , in der Agrostis-Subvariante floristisch-soziologischen Zu ammenhänge zwischen manchmal doch 100% . Der D ....ckun gsgrad der Feld­ Ditr-S�d und S do-Tort sind wesentlich stärker als schicht beträgt 30-50 (70) %. Antennaria dioeca, die zwischen Ditr-S�d und Gal-Tort (Sedo-Scleran­ Hieracium pilosella coll. und Sedum acre treten thetea-Arten inklusive Erigeron acre und Galium ve­ in der Feldschicht in grösseren und kleineren Flek­ rum v. littorale) oder zwischen Ditr-Sed und Frag­ ken auf, Festuca ovina, F. rubra und Agrostis mon­ Hel (Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in Bohus­ tana in Büscheln, während die übrigen Arten meist läns Mesobromion und allgemeine Trockenpflanzen vereinzelt vorkommen. Die Bodenschicht deckt wie Anthyllis vulneraria, Campanula rotundifolia, durchschnittlich 70 % der Bodenoberfläche. Festuca ovina, Galium verum, Hieractum pilosella Der Minimalraum dürfte höchstens 1-2 m2 be­ coll. und Pimpinella saxifraga). Anderssou & Wald­ tragen. Die Artenzahl in der Bodenschicht ist im heim (1946, S. 105) wiesen in Schonen eine ar­ Durchschnitt bedeutend höher als in der Feldschicht. tenreiche Variante der "Tortuletum ruraliforrnis­ Sie ist besonders hoch in der Cetraria-Variante. Ab­ Union" mit u. a. Ditrichum flexicaule, Torte/la in­ gesehen von vereinzelten Einsprengseln von Trok­ clinata und T. tortuosa nach. In Bohuslän ist die kenwiesenarten ist die Feldschicht niedrig, ca. 5-15 Ditrichum flexicaule-Variante im Gal-Tort (Siehe cm hoch. Tab. 11) als ihr Pendant zu bezeichnen, und nicht da Ditr-Sed; da diJ Boden chicht im Ditr-S d nicht Standortsverhältnisse zu Tortuteturn ruraliformis gehört. Ditr-Sed zeigt Die Wuchsstellen der Segmente variieren. Sie finden zwar auch gewisse Ahnlichkeiten mit Festucetum sich meist auf Hängen in nördlicher oder östlicher tortellosum auf öland und in Västergötland (Albert­ - nie jedoch südlicher - Exposition. Auf nord­ sou 1946, 1950), ist ab .. r keine Felsheide. exponierten, abschüssigen Stränden, und hier beson­ In den Verb indungen zum Frag-Hel kommt wahr­ ders auf Strandwällen aus relativ grobem und scha­ scheinlich eine Sukze sionstendenz zum Ausdruck, lendurchsetztem Kies, findet man Ditr-Sed manch­ d. h. Ditr-Sed bildet teilweise eine Pion ierg�sellschaft mal in der Zone unmittelbar über dem Pot-Elym zu Frag-Hel. Allerdings sind jene Übergangszeichen oder Agropyretum repentis maritimum (S. 50). Auf auch auf die Aufnahm methodik zurückzuführen. derartig m, von einer dünnen Humu schicht bedeck­ Ditr-Sed tritt aus verschiedenen Gründen (siehe un­ tem Kies kann die Assoziation auf den äussersten ten) nicht selten in Mosaiken mit u. a. Frag-Hel oder und exponiertesten Inseln im Schärengebiet ver­ Frag-Hel-Fragmenten auf. Will man daher Ditr-Sed gleichsweise grosse Areale in niedriger Meereshöhe auf Flächen, die nicht kleiner als der Minimalraum bedecken. der As oziation sind, aufnehmen, lässt es sich nicht Meist besteht allerdings der Wuchsuntergrund der vermeiden, dass man auch auf einzelne Arten mit Gesellschaft aus Sand. Der Sand ist schalenreich, Verbreitungsschwerpunkt in anderen Gesellschaften wenigstens oberflächlich humushaltig und im allge­ stösst (vgl. Bornkamm 1958, S. 255). meinen wenig beweglich. Einige der Einzelbestände auf Sand sind offensichtlich sekundärer Art, d. h. tre­ Untereinheiten ten an solchen Stellen auf, wo andere Vegetation aus Die Assoziation weist eine ziemlich einheitliche Ar­ irgendwelchen Gründen vernichtet wurde. Sandent­ tenzusammensetzung auf. Eine Differenzierung, pa- nahme kommt in diesen Bereichen häufig vor. Zwi-

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Fig. 23. Ditricho-Sedetum in Form eines Mosaiks von Ditrichum f/exicaule, Tortella tortuosa, Antennaria dioeca, Festuca ovina, Sedum acre etc. - 34 Trossö a, Tanum s:n.- 27.8. 1 964. sehen Juniperus-, Rubus- und Rosagebüsch sowie doch hi�r die Folgen der geringen wasserhaltenden an Hängen unterhalb von solchen finden sich be­ Fähigkeit von Sand und Kies teilweise aufheben. sonders charakteristische Segmente. Ditrichum flexi­ Abgesehen von Humus, der unmittelbar unter den cmtle dominiert physiognomisch nicht selten völlig. Moospolstern sitzt, ist der Humusgehalt des Sandes Ihre dunkel- oder olivgrünen Polster werden nur stel­ nicht besonders hoch - bei freiliegendem Ditr-Sed lenweise von den dichtgestellten Blattrosetten von unterschreitet er 1%, in der Nähe von Sträuchern Antennaria und Hieractum pilosella coll. bedeckt kann er bis auf 3% ansteigen (vgl. auch Fig. 16 oder von Festuca o vina-Sockeln durchsetzt. Stark ab­ u. Tab. 3). Der Sand ist in der Regel auch ober­ schüssiger Sandboden in freier Lage wird dagegen flächlich schalenbaltig, und die Bodenreaktion ist von Cladonia alcicornis und Torte/la tortuosa do­ also neutral oder alkalisch. Unter der Agrostis-Sub­ miniert. variante kann der Boden jedoch schwach sauer sein. Da Tortellion in Schweden hauptsächlich mit Die niederen Werte der im Extrakt gemessen .... n spezi­ Kalkfelsen in Verbindung gebracht wird, ist, wie er­ fischen Leitfähigkeit (40-50), trotz des Kalkg�halts, wähnt, das Vorkommen von Tortellion auf Sand eine zeigen niedrige Sorbtionskapazität und schlechtes emerkenswerte Tats::tche; in Schonen wurde jedoch Nährstoffvorkommen im Boden an. Tortella inclinata und tortuosa in Tortuteturn rurali­ ormis auf kalkhaltigem Sand angetroffen. Anders­ Lebensformen on & Waldheim (1946, S. 118) bezeichnen es als Die Übersichten über Lebensformen und Hydroty­ symptomatisch, dass T. inclinata "die trockensten pen (Tab. 6 u. 7) spiegeln die Lebensbedingungen und wasserdurchlässigsten derjenigen Böden, auf de­ und den Charakter der Assoziation wider. Wie im ilen sich die Union bzw. Assoziation entwickeln, auf­ Sedo-Tort ist die Zahl der Bodenschichtarten höher mcht", und dass "diejenigen Arten, die auf Kalk- und ihre quantitative Rolle grösser als die der elsen wachsen, auf Sand und nicht auf feinkörni­ Feldschichtarten. Polster- und Rasenmoose sowie -=>er�m Material anzutreffen sind, wenn sie auf losen Strauchflechten überwiegen. In der Feldschicht do­ Mineralböden vorkommen". Ein ähnlicher Ursachen­ minieren Hemikryptophyten. Auch die Zahl der The­ zusammenhang kann für die Ditr-Sed-Vorkommen rophyten ist relativ hoch, aber ihre Bedeutung in auf Sand in Bohuslän anzunehmen sein. Die vor­ der Vegetation ist weitaus geringer (vgl. z. B. mit wiegend nördliche und östliche Exposition dürfte der quantitativen Rolle der bedeutend wenigeren

Acta PhytogeoJ?rS!Jec 56 72 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Chamaephyten). Die Assoziation besteht überwiegend stand aufweist ; dies vor allem deshalb, weil unter aus Xerobien, in der Bodenschicht besonders aus diesen Umständen eine Humusbildung erschwert trockenheitresistenten Kryptogamen und in der Feld­ wird. schicht aus einer Mischung von Meso- und Xero­ Aren-Sed ist durch mesophytische Frühlingsephe­ phyten. Wie im Gal-Tort und Sedo-Tort besteht die meren, vor allem Therophyten, und trockenheitresi­ Feldschicht im Frühjahr und Frühsommer zumeist stente Pflanzen, wie den Chamaephyten Sedum acre, aus Mesophyten. Neben Therophyten, wie Arenaria Rasen- und Polstermoose und Flechten, gekennzeich­ serpyllifolia und Cerastium semidecandrum, zeigen net. Unter letzteren sind besonders Tortula ruralis, sich auch Taraxacum-Arten, Hieracium pilose/la Cladonia-Arten und Peltigera rufescens zu nennen. coll. und der Hemixerophyt Antennaria dioeca, die Hemikryptophyten und Deckenmoos dagegen sind beiden letzteren oft mit dicht an den Boden gedrück­ wenig häufig. Die Vegetationsdecke i t selten ge­ ten Blütenkörben. Später im Sommer sind Xero- und schlossen, und die Feldschicht ist während des Som­ Hemixerophyten in der Überzahl. Unter diesen fin­ mers gelichtet. det man z. B. Sedum acre, Galium verum, Festuca Einige der Therophyten und Kryptogamen sind ovina und Satureja acinos; auch einige Mesophyten, Ruderalpflanzen (Erodium cicutariurn, Geranium wie Anthyllis vulneraria und Hieracium pilosella coll. mol/e, Barbula-Arten usw.), aber viele sind in erster treten jedoch hervor. Linie charakteristische Einsprengsel in Gesellschaften innerhalb der Klasse Sedo-Scleranthetea, zu der auch Aren-Sed gehört. Aren-Sed ist möglich ...rweise als Sukzession selbständige Assoziation anzusehen, wenngleich die So lange der Boden schalenreich ist und die Vege­ Segmente im allgemeinen recht klein sind und ihre tation Beweidung und Trittwirkung, auf den äusser­ Artenzusammensetzung oft unvollständig ist. Mit sten Inseln auch Windeinwirkung und Salzwasser­ meinem gegenwärtigen Aufnahmematerial ist es je­ sprühen, ausgesetzt ist, kann sich die Assoziation ver­ doch schwierig, die Gesellschaft jetzt schon endgül­ mutlich halten. Auf sekundär abg ...tr agenem Boden tig als Assoziation zu bezeichnen. Verwandte Gesell­ und besonders in geschützten Lagen geht Ditr-Sed schaften im Küsten- und Inlandsbereich, z. B. an allerdings bald in die Gesellschaften der Kontakt­ Wegrainen (Degelius 1939, S. 55) und in Felsspalten vegetation über, vor allem in Frag-Hel typicum und (HaUberg & Ivarsson 1965, S. 115), sind nur unvoll­ caricetosum flaccae. ständig bekannt. Die Gesellschaft scheint nahe mit der von Suneson 1968 (S. 30) genannten therophy­ tenreichen Gesellschaft auf trockenen, sandigen Hü­ AREN ARIA SERPYLLIFOLIA-SEDUM ACRE­ geln in Meeresnähe auf Skaftö verwandt zu sein. UND SOLORINA-DISTICHIUM­ Jedoch wächst Aren-Sed immer auf schalendurchset­ GESELLSCHAFT zten Bodenarten, allerdings nicht immer im Küsten­ bereich, und weist in der Regel Aira praecox, Ar­ Arenaria serpyllifolia-Sedum acre-Gesellschaft (Aren­ meria maritima und Plantaga maritima nicht auf. Sed) kommt auf trockenem, humusarmem und scha­ Im lokalen Bereich ist es nicht schwierig, Aren-S_d lendur chsetztem Sandboden nicht in Strandnähe und festzustellen. Ein Grossteil ihrer "Kennarten der vornehmlich im Küsten- und Inlandsbereich vor. Die Klasse (Sedo-Scleranthetea)" und "übrigen Moose entsprechende Gesellschaft im Schärengebiet ist mit und Flechten" (siehe Tab. 15) unterscheidet sie ·von Gal-Tort und Ditr-Sed soziologisch nahe verwandt Alch-Fest. Einige dieser Arten kommen auch im Se­ und spielt eine geringe Rolle in der Vegetation. Im do-Tort vor, aber diese Assoziation ist sowohl im folgenden soll nur Aren-Sed im Küsten- und Inlands­ Küsten- als auch im Inlandsbereich recht selten. bereich behandelt werden. Aren-Sed weist im übrigen mehrere Indikator-Arten für Sedo-Tort, wie z. B. Tortella tortuosa, nicht auf. Gesellschaftsaufbau und soziologischer Vergleich Ich habe mit Aren-Sed durchsetzte Flecken im Die Gesellschaft kolonisiert vornehmlich abgetragene Mosaik mit Flecken von Alch-Fest aufgenommen. Flecken (Fig. 30), vor allem innerhalb der Alch-Fest­ In Tab. 15 (Aufn. Nr. 1-16) bilden meiner Ansicht Assoziation, und wird in der Regel vom Alch-Fest nach die Sedo-Scleranthetea-Kennarten und "übrige typicum überwachsen. Sie tritt am deutlichsten auf Moose und Flechten" zusammen den Kern in Aren­ südexponierten Hängen hervor, wo sie unter mecha­ Sed, während die meisten "Trockenrasen-Arten" und nischer Einwirkung, Beweidung, Tritt, Wind und "Übrige Gefässpflanzen" vor allem Alch-Fest charak­ Niederschlag sowie Einwirkung von Sonnenwärme terisieren. Die für die Charakterisierung von Alch­ und Trockenheit manchmal einen bleibenden Be- Fest wichtigen Alchemilla glaucescens, Equisetum ar-

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ezse und Taraxacum spp. (Vulgaria) sind in Tab. Amblystegium serpens Tortella tortuosa 15 schwach vertreten, und Festuca pratensis fehlt Barbula-Arten Tortula subulata gfuzlich. Auch einige in Alch-Fest häufig vorkom­ Campylium chrysophyllum Agrostis canina ssp. nnmde Moose fehlen. Ctenidium molluscum montana Ditrichum flexicaule Epilobium montanum Encalypta streptocarpa Festuca ovina 1Vawandte Pioniergesellschaften Fissidens adianthoides Gentianella At!n-Sed ist photo- und thermophil und wächst im ssp. Lophozia Hieracium auricula :all�emeinen sonnenexponiert. Auf Hängen in ande­ ssp. Myurella julacea Linum catharticum rer Himmelsrichtungen als Süden oder im Schatten Preissia quadrata Prunella vulgare vm Bäumen, Gebüschen oder anderen hochwüchsi- Riccia ssp. Sagina nodosa et Pflanzen kommen dagegen auf sekundär abge­ trcgenem, schalenreichem Boden andere, mehr oder wmiger selbständige Pflanzengesellschaften vor, die Einige der Arten innerhal b der Gesellschaft sind nördlich, so u. a. Solorina spongiosa und Myurella in erster Linie durch Flechten und Moose geprägt we:den. Der Boden ist fast immer humusreich, julacea sowie die nur in einem Segment angetroffene mmchmal feucht und lehmig. In der Hauptsache in Bohuslän sehr seltene Parmeliella lepidiota. hcudelt es sich um eine schnell zuwachsende Pionier­ Soziologischer V erg/eich vetetation zu Alch-Fest centaureetosum und carice­ toSJm. Sie könnte als Varianten dieser Subassozia­ Solo-Dist wurde von Reimers Solorina-Distichium­ timen b ...handelt werden. Solidaga virgaurea, hier ein Assoziation benannt (1940, 1951) und als besonders Kmlschlaggewächs, ist eines der Kennzeichen für den charakteristisch für "halboffene, steile, nordexpo­ vo;übergehenden Charakter dieser Vegetation. Die nierte, höhere Rasenkanten" bezeichnet (S. 103). genannten Gesellschaften weisen auch Ähnlichkeiten Eine ähnliche oder möglicherweise identische Gesell­ mi: Ditr-Sed auf, wogegen die meisten Kenn- und schaft ist Stodieks (1937, S. 13) Encalypta contorta­ Trmnarten der Klasse Sedo-Scleranthetea im Ver­ Tortella tortuosa-Ctenidium molluscum-Assoziation, band Tortello-S ....di on fehlen. Die Bodenschicht be­ charakteristisch auch für steile Kalkfelsen in Wäl­ ste.1t aus Encalyption. Die häufigsten Dominanten dern (siehe z. B. Breuer 1968, S. 102, Hag;!] 1966, S. 155, 163). Albertsen (1946, S. 35) identifizierte sinj Barbula-Arten, Ditrichum flexicaule und Enca­ lypta streptocarpa (siehe Tab. 15). Manchmal kom­ die Bodenschicht von Solo-Dist als Encalyption (v. men Artenkombinationen vor, die je eine oder Krusenstierna 1945, S. 85), aber ihre Feldschicht mehrere der folgenden Arten enthalten können: hat, wie gesehen (siehe oben), wenig mit Albertsens AspJenion Ruta murariae gemeinsam. Die Vorkom­ Campylium chrysophyllum Fissidens adianthoides men an Waldrändern und nahe an Gebüschen Ctmidium molluscum F. cristatus schliessen oftmals an eine charakteristische Arten­ Di:tichium capillaceum kombination mit Anemone hepatica, Carex digi­ tata, Solidaga virgaurea, Tussilago und Rhytidiadel­ Diese Artenkombinationen stehen Solo-Dist nahe phus triquetrus an, wobei diese manchmal auch aus (vgl. unten). einer Variante von Alch-Fest typicum oder centaure­ Solorina-Distichium-Gesellschaft (Solo-Dist) kommt etosum bestehen können. besonders im Küsten- und Inlandsbereich vor. Ungefähr 15 Bestände wurden beobachtet, aber Iei er nicht im Detail aufgenommen. Die Gesell­ FRAGARIO-HELICTOTRICHETUM sct:aft wächst beschattet oder nord- und ostexponiert Fragario-Helictotrichetum (Frag-Hel) habe ich un­ auf abgetragenem Boden auf Schalenbänken oder auf ter verschiedenen Namen bereits in meinen früheren dünnen, schalendurchsetzten Bodenschichten auf Arbeiten behandelt (1959, 1965, 1968 sowie in Hall­ mehr oder weniger steilen Felshängen. berg & Ivarsson 1965). Die Bezeichnung Frag-Hel leitet sich von den beiden hochsteten und oftmals Gesellschaftsauf bau dominierenden Kennarten, Fragaria viridis und He­ Vor allem die Bodenschicht gibt der Gesellschaft ihr lictotrichon pratense (vgl. Tab. 20), her. Mit dem Gepräge. Ihre Kennarten sind in erster Linie Solo­ Doppelnamen soll eine Verwechslung mit zahlreichen rinn saccata und spongiosa, Distichium capillaceum anderen Helictotrichetum-( = Avenetum-)Assoziatio­ und inclinatum. Die beiden letzteren kommen auch nen und verwandten Gesellschaften, wie z. B. Ober­ spärlich im Tortello-Sedion vor. Von den übrigen doriers Viscario-Avenetum pratensis (1957, S. 268) Anen sind zu nennen: und Mahns Filipendulo-Helictotrichetum (1965, S.

Acta Phytogeogr Suec 56 74 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 24. Fragario-Helictotrichetum im Hochsommeraspekt mit Filipen­ dula vulgaris. - 34 Trossö c, Tanum s: n. - Juni 1962.

124), vermieden werden. Auch die Bezeichnung Ar­ Frequenz. Die stark kulturbegünstigte Assoziation rhenatheretum pratensi ist wegen der möglichen Ver­ ist nämlich auf Grund der abnehmenden Besiedlungs­ wechslungen mit verschiedenen Arrhenatheretum­ dichte und des niedergelegten Weidebetriebs areal­ Assoziationen (innerhalb Arrhenatherion) ausge­ mässig zurückgegangen. schlo sen. Floristische Struktur Verbreitung Von den Kennarten der Assoziation können die Frag-Hel kommt auf sandigen und in der Regel meisten als fest, Filipendula vulgaris und Rhytidium schalendurchsetzten Bodenarten vor, oft in der Nähe rugosum als hold bezeichnet werden. Die beiden von Meeresstränden. Mehrere Arten innerhalb der letzten kommen auch im Agr-Ger vor, Rhytidium Assoziation wachsen in Bohuslän nur auf schalen­ auch spärlich in anderer Trockenrasenvegetation durchsetztem Boden oder auf Boden mit alkalischer (HaUberg 1959, S. 56). Filipendula vulgaris (Fig. 24), Reaktion, weshalb Frag-Hel als Kalktrockenwiese be­ Fragaria viridis (Fig. 25), Festuca ovina und Helicto­ zeichnet werden kann. trichon pratense (Fig. 26) sind die vorherrschenden Die As oziation ist vor allem im Schärengebiet Arten der Feldschicht, jedenfalls im Hochsommer, nördlich von Bottnafjorden anzutreffen (siehe auch aber auch Carex caryophyllea und C. ericetorum Gillner 1964, S. 6), während sie südlich davon nur spielen oft eine ziemlich grosse Rolle. Letztere Art ist selten vorkommt, z. B. in den Schärengebieten von in Bohuslän wie auch sonst im Norden und in Eu­ Askum s:n (Gillner 1963), Tossene s:n, Gullholmen ropa 1ndgebunden (siehe S. 29). Im Frag-Hel tritt s:n und Göteborg (Gillner 1968) und auch in der ie am häufigsten im cladonietosum auf entkalkten Gegend von Uddevalla, bei Höga (Torsby :n) und Böden auf. Skändla Rös (Tuve s:n). In weiten Teilen des mittle­ Zu den kalkholden oder kalksteten, basiklinen ren Bohuslän fehlen sowohl Frag-Hel als auch ihre oder basicolen Arten gehören vor allem die Kennar­ Kennarten. Jedoch findet man einige in ver chiedene ten der Assoziation und der höheren Vegetationsein­ andere Pflanzengesellschaften übergreifende Kennar­ heiten (siehe Tab. 20), aber auch Trennarten der ten der Assoziation an den Steilufern des Göta älv Subassoziationen und Varianten, wie z. B. auf wärme- und trockenheitbegünstigten Stellen oder Centaurea scabiosa Ctenidium molluscum auf trockenem, z. T. relativ kalkhaltigem Boden Carex flacca Ditrichum flexicaule (siehe S. 24). Sie treten hier als isolierte Ein prengsel Campylium chrysophyllum in verschiedenartig zusammengesetzten Weidegesell­ scha ften auf. Frag-Hel kommt allerdings nicht vor. Inwieweit H elictotrichon pratense zu den kalk­ Nördlich von Bottnafjorden findet sich Frag-Hel holden etc. Arten zu rechnen ist, muss noch offen vergleichsweise allgemein in den meisten Kirchspie­ bleiben (siehe S. 30). len an der Küste, jedoch mit stark abnehmender Noch weitere Arten spielen eine soziologisch her-

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 75

V/o·tretende Rolle. Teils handelt es sich dabei um

1 en die ihren Verbreitungsschwerpunkt in kultur­ me�ünstigter Vegetation haben - in Mitteleuropa als l\\.1olinio-Arrhenatheretea (siehe Tüxen 1937) und be­ \Otder Arrhenatheretalia bezeichnet - wie z. B.

C ·astium holosteoides Poa pratensis F�tuca pratensis Trifolium pratense lfels handelt es sich um Arten, wie Ccmpanula rotundifolia Sieglingia decumbens ILuzula campestris Viola canina cii ic ihren Verbreitungs chwerpunkt auf Magertriften unj Heiden (Nardo-Callunetea Preising 1949, siehe am:h Schubert 1960) haben. Die mei ten Arten dieser Ein prengselgruppen haben m. E. soziologisch einen s1chwachen Indikatorwert Sie sind in Bohu län Be­ Fig. 25. Fragaria viridis - eine Saumart in Mitteleuropa - fühlt sich im nördlichen Bohuslän in Fragario-Helictotrichetum !glci.ter in verschiedenartigen Pflanzenge ellschaften. wohl. Hier zusammen mit u. a. Cetraria islandica, Anthy/lis Trennarten gegen das nahestehende Alch-Fest, das vulneraria, Galium verum und Sedum acre. - 34 Trossö c, i·cl. dem gleichen Verband wie Frag-Hel zugeordnet Tanum s:n - 15.7.1964. bcue, bilden die Gruppe (siehe Tab. 20) mit Silene mLdans, Ranunclllus polyanthemus etc. sowie auch amjere Arten, z. B. Soziologischer V erg/eich 1.-zdonia furcata Arrhenatherum elatius Mit Frag-Hel verwandte Gesellschaften kommen auch in anderen Gebieten Süd- und Mittelschwedens C. rangiformis Poa pratensis spp. angustifolia Armeria maritima vor (siehe Albertson 1946, 1950, Almquist 1929, Andersson 1944, 1950 a, Andersson & Waldheim Zt: den Trennarten gegenüber Agr-Ger gehören die 1946, Braun-Blanquet 1963, Du Rietz 1925 a, Fri­ Gruppe der Trockenrasenarten, ausgenommen Ga­ den 1965, v. Krusenstjerna 1945, Steen 1954, Ster­ l ium verum, und die obige Gruppe Silene nutans ner 1922, 1926, Tüxen 1951, Waldheim 1947), sowie etc., sowie noch einige, vor allem niedrigwüchsige auch in Dänemark (Böcher 1945, Böcher, Christen­ Arten, wie z. B. sen & Skytte Christiansen 1946), in Südfinland (Ja­ Festuca rubra Lotus corniculatus las 1950) und in Südnorwegen (Sunding 1963). We­ Hieracium pilosella coll. Plantago lanceolata gen der dominierenden Rolle, die gewöhnlich H elic­ totrichon pratense pielt, wurden diese Gesellschaf­ Linum catharticum Poa pratensis spp. pratensis ten oft als Avenetum pratense (oder Helictotriche­ Die Bodenschicht besteht aus gewi sen für die tum pratense, siehe Du Rietz in Sjögren 1954, S. amptothecion-Federation charakteristischen Arten 1 02) bezeichnet. Es i t jedoch fraglich, ob alle diese (v. Krusen tjerna 1945, S. 118, Albertson 1946, S. Gesellschaften wirklich derselben Assoziation zuge­ 43), unter denen Abietinella, Camptothecium Zu­ hören (vgl. Steen 1954, S. 54). Sogar ihre Zugehörig­ te. cens und Rhytidium die wichtigsten sind. Trenn­ keit zu demselben Verband oder derselben noch hö­ arten gegen das teilweise nahestehende Squarrosion heren soziologischen Einheit kann bezweifelt wer­ v. Krusenstjerna 1945, S. 129) sind den. Braun-Blanquet 1963 unterstrich den floristisch Cl donia furcata Hypnum cupressiforme C. rangiformis Peltigera rufescens komplexen Charakter der Avenetum-Gesellschaften in Skandinavien und ordnete Avenetum alvarense Die Bodenschicht innerhalb des cladonieto um und (Albertson 1950) einem neugeschaffenen Verband, pleurozietosum durchbricht dagegen den Camptothe­ dem Helianthemo-Globularion, innerhalb der von cion-Rahmen. Es fehlt hier Camptothecium, woge­ östlich kontinentalen Arten geprägten Ordnung Festu­ gen Hylocomium splendens und Pleurozium schre­ cetalia vallesiacae, zu (früher Festueion vallesiacae, beri (vgl. Pleurozion, bei v. Krusenstjerna 1945, S. siehe Braun-Blanquet 1936, Klika 1939). Schon Al­ 112), Cladonia arbuscula, Dicranum scoparium, Pti­ bertson konstatierte (1946 S. 37, vgl. 1950, S. 281, lidium ciliare und andere azidophile Arten charakte­ 304), dass "auf Öland und Gotland verschiedene aus­ ristisch sind. geprägt kontinentale Arten vorkommen, die für

Acta Phytogecgr Suec 56 76 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Festueion vallesiacae charakteristisch sind ..."; aber Jen Schonens dagegen dürfte kaum Brometalia zuge­ er wollte dennoch "unsere Kalktrockenwiesen (in­ ordnet werden (siehe oben). In Schonen und ande­ klusive der Alvarsteppe sensu 'Vitte 1906) nur als ren Teilen Südschwedens kommen jedoch wahr­ eine nördliche Fazies des Bromion-Verbandes anse­ scheinlich eine oder mehrere andere Brometalia­ hen". Hinsichtlich "der schonischen Bromion-Vege­ Assoziationen (Mesobromion) vor. tation" vertrat Waldheim 1947 (S. 45) eine ähnliche Auch in Västergötland und Uppland sind die He­ Auffassung. lictotrichetum-Gesellschaften ziemlich arm an Bro­ Mehrere der oben aufgeführten Verfasser vertre­ metalia- und Mesobromion-Kennarten, und Steen ten wie Braun-Blanquet 1963 die Ansicht, dass die behauptete 1954 (S. 54), dass das Avenetum in Upp­ A veneturn-Gesellschatten des schwedischen Festlands land als "ein verkümmerter nordischer Ausläufer des in der Hauptsache der Ordnung Brometalia erecti mitteleuropäischen Bromion erecti, vor allem ihrer zugeordnet werden müssen, die im Gegensatz zu Assoziation Mesobrometurn ..." angesehen werden Festucetalia vallesiacae südwestliche Gesamtverbrei­ müsse. Albertsan (1946, S. 37) und Anderssan (1944, tung aufweist und vor allem durch südliche, konti­ S. 45 1) schlugen die Bildung eines nordischen Ver­ nentale oder teilweise submediterrane Arten geprägt bands innerhalb von Brometalia, nämlich "Ave nion ist (Braun-Blanquet 1936, Braun-Blanquet & Moor pratense", vor (vgl. Kielland-Lund 1965 a, S. 24), 1938). Kennarten der Avenetum-Gesellschaften, die einer eits wegen des Nichtvorkommens von indige­ auch Verband (Mesobromion), Ordnung und Klasse nem Bromus erectus im Norden und andererseits charakterisieren, sind z. B. bei Albertsan 1946, S. 38, "auf Grund der nördlichen Arten, besonders in der 40, Anderssan 1950 a, S. 163 ff. und Tüxen 1951, Moos- und Flechtenflora der Alvarvegetation" (Al­ S. 156 angeführt ; vgl. für Mitteleuropa Braun-Blan­ bertson). Ich sehe mich allerdings nicht veranlasst, quet & Moor 1938, Braun-Blanquet 1949, Oberdorier diesem Vorschlag zu folgen ; denn abgesehen von 1957, Tüxen 1937. Mehrere der von Albertson, An­ der Tatsache, dass A veneturn und andere Gesell­ dersson und Tüxen angeführten Arten können jedoch schaften auf öland wahrscheinlich nicht zu Brome­ m. E. nach der Bildung der neuen Klassen Sedo­ talia geführt werden dürfen (siehe oben), ist vor al­ Scleranthetea und Trifolio-Geranietea (siehe S. 54) lem zu betonen, dass sich das nördliche Element in nicht als Kennarten der Festuco-Brometea (in einge­ Frag-Hel und Alch-Fest in Bohuslän nur auf Poten­ schränktem Sinne) aufrechterhalten werden, wenn sie tilla crantzii und Rhytidium beschränkt. Erstere Art auch weiterhin die Trockenrasengesellschaften ge­ kommt auch in Gebirgsgegenden Mitteleuropas vor, genüber anderen Pflanzengesellschaften kennzeich­ und letztere ist vielerorts in Süd- und Mitteleuropa nen. "Trockenrasenarten" in Tab. 20 bestehen aus ein treuer Begleiter von Festuco-Brometea. Weiter derartigen ehemaligen Kennarten. Unter diesen ist schliesst das Fehlen von Bromus erectus auch ein auch Camptothecium lutescens aufgeführt, dessen Vorkommen von Brometalia oder Mesobromion kei­ Verbreitung, mit der des Wiesenhafer kombiniert, ne wegs aus (vgl. v. Krusenstjerna 1945, S. 120). Die nach Albertsan 1946 (S. 38, vgl. v. Kru enstjerna Namen der Gesellschaften haben doch nur ymbo­ 1945, S. 120 u. Sterner 1922, S. 313) ein ungefähres lischen Charakter. Bild des Bromion-Areals in Schweden vermittelt. Innerhalb von Brometalia unterscheidet man nun­ Die Kennarten des Verbandes, der Ordnung und mehr die Verbände Bromion und Mesobromion (vgl. Klasse sind in Bohuslän nur wenige. Die meisten Oberdorfer 1949). Dass Frag-Hel zum Mesobromion sind in der Tab. 20 angeführt. Ausserdem sind zu gezählt werden muss, geht nicht nur aus dem Vor­ nennen: kommen der wenigen Kennarten des V erb andes hervor, sondern ergibt sich auch aus folgenden Astralagus danicus (sehr selten) Trennarten gegen Bromion (vgl. z. B. Oberdorfer Centaurea scabiosa 1957, 282): Cirsium acaule s. Plantaga media Briza media Lotus corniculatus Potentilla Tabernaemontani Centaurea jacea M edicago lupulina Dactylis glomerata Plantaga lanceolata Mehrere dieser Kennarten spielen allerdings eine Knautia arvensis Trifolium pratense hervortretende Rolle in der Vegetation. Trotz dieser Artenarmut dürfte es berechtigt er­ V niereinheilen scheinen, Avenetum auf österplana hed in Västergöt­ Frag-Hel besteht aus fünf Subassoziationen, die zwei land (Albertson 1946) und Frag-Hel als zwei geogra­ Subassoziationsgruppen zugeordnet werden können. phische Rassen derselben Assoziation zu bezeichnen. Die eine Gruppe umfasst dabei cladonietosum ar­ Das "Avenetum" auf öland und in südöstlichen Tei- busculae, typicum (typische Subassoziation) und ca-

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Fig. 26. Die Wiesenhaferbüschel erscheinen oft wie regelmässig ange­

Pflanzt. - 34 Trossö a, Tanum s:n.

- 14.7.1 964. ricetosum flaccae und die andere centaureetosum kommt die Vegetation Farbe durch die Blüten von abiosae und pleurozietosum schreberi. Die zur er- Potentilla crantzii, Ranunculus bulbosus, Plantago ten Gruppe gehörigen Gesellschaften sind durch media und Taraxacum-Arten. Ihre volle Ausbildung e ine relativ spärliche, grösstenteils niederwüchsige erreicht die Gesellschaft im Hochsommer, gegen (und im Sommer teilweise abgeweidete) Feldschicht Ende Juni, wenn die meisten Kräuter blühen, die gekennzeichnet, weshalb die artenreiche Bodenschicht Graminiden schon reifen, aber die Feldschicht im­ stellenweise deutlich zu sehen ist. Diese Gesellschaf­ mer noch grün ist. Die Bodenschicht ist dann kaum ten sind grossenteils durch Schafebeweidung bedingt. zu sehen. Kurze Zeit später vertrocknet allerdings D ie zur anderen Gruppe gehörigen beiden Gesell­ die Feldschicht, die Grasährchen fallen ab, die ver­ schaften dagegen sind durch eine dichte Feldschicht blühten Pflanzen vergilben oder werden grau, und von hochwüchsigen Arten gekennzeichnet. Die Ge­ von Anthyllis z. B. sind bald nur noch die charak­ sellschaften besiedeln Plätze, die teilweise oder pe­ teristisch gewundenen, abgeblühten Stengelteile übrig. riodisch als Mähwie en oder Pferde- und Kuhwei­ Dann wird auch die Boden chicht wieder sichtbar. den benutzt werden oder wurden, z. T. aber schon Typicum besteht aus zwei Varianten, die auch im Stadien einer im Gange befindlichen Verwachsung Gelände deutlich von einander unterschieden sind. sind. Cladonietosum und typicum wachsen auf ehr Die Trennarten der Plantago media-Variante sind trockenen, caricetosum auf ziemlich feuchten Böden. Mesophyten, die der Vegetation dieser Variante ein Die Subassoziationen und ihre Varianten sind im frischeres Grün als der der typischen Variante ge­ allgemeinen leicht von einander zu unterscheiden. ben. Die erste Variante ist am besten auf etwas ab­ Typicum hat keine eigenen Trennarten gegen alle schüssigen Böden entwickelt. Hier fühlen sich Abie­ übrigen Subassoziationen, jedoch unterscheidet es tinella und Camptothecium besonders wohl und sich von dem oft angrenzenden cladonietosum mar­ wachsen in groben und üppigen Exemplaren. In bei­ kant durch das Vorkommen von Camptothecium. den Varianten kommen Entwicklungstypen (Subva­ Der Boden ist schalenhaltig, oft bis an die Ober­ rianten) mit besonders vielen niederwüchsigen Feld­ fläche, und seine Reaktion ist neutral oder alkalisch schichtarten und einer artenreichen Bodenschicht (vgl. Fig. 16). vor. Kennarten der Sedo-Scleranthetea können auch Typicum zeigt eine stark variierende Physiogno­ vorkommen (Fig. 16, 25). Die Entwicklungstypen mie. Zwar können mehrere Arten dominieren, aber leiten zum Gal-Tort, Ditr-Sed oder Sedo-Tort über die Physiognomie wird in hohem Grade durch die und konnten in gewissen Fällen durch Vergleiche hochwüchsigen Büschel des Wiesenhafers (Fig. 26) während mehrerer Jahre aus diesen Assoziationen bestimmt, die mit den übrigen, meistens niedrigen abgeleitet werden, d. h. Arenaria serpyllifolia, Satu­ Arten abwechseln. Die Wiesenhaferbüschel sehen oft reja acinos, Sedum acre und ähnliche Arten im ty­ wie regelmässig angepflanzt aus. Im Frühsommer be- picum könnten auch als Relikte jener Assoziationen

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aufgefasst werden. Sie wachsen jedoch gelegentlich gen Pflanzen bestehende Vegetation der anderen Va­ auch auf kleineren nackten Bodenstellen. riante. Die jahre zeitlichen Aspekte für das clado­ Bei intensiver Schafbeweidung treten b ...sonder e nietosum stimmen im grossen und ganzen mit denen Varianten auf. So kommen auf Böden, die durch des typicum überein. Zahlreiche Feldschichtarten lei­ starke Beweidung und Tritteinwirkung beschädigt den aber an verminderter Vitalität, weshalb die sind, Mischgesellschaften mit Einspreng ein von Gal­ Aspektveränderungen nicht so markant erscheinen. Tort vor (vgl. oben). Bei übermässiger Düngung tre­ Filipendula vulgaris blüht z. B. mehr sporadi eh, Fra­ ten andere, für typicum fremde Arten, wie z. B. Tri­ garia viridis ist oft verkümmert und elten dominant, folium repens, Cerastium holosteoides, Alchemilla Linum catharticum ist sehr klein und kommt nur g/aucescens, auf und wieder andere Arten nehmen vereinzelt vor. mengenmä sig zu, wie z. B. Achillea millefolium und Cladonieto um i t weniger allgemein als da typi­ Poa pratensis. Dieser Mischtypus i t allerdings ge­ cum. Die Subassoziation fehlt im grossen und gan­ wöhnlicher innerhalb des caricetosum. zen in Svenneby s:n und Kville s:n, und die Seg­ Als N achbarge ellschaften zum typicum sind ne­ mente ind mit Ausnahme der von Otterön und der ben Sedo-Scleranthetea-As oziationen auch die Sub­ Gegend von Havstenssund klein. assoziationen cladonietosum und cariceto um inner­ Caricetosum flaccae, und hier vor allem die Cte­ halb des Frag-Hel zu bezeichnen. Den Kontakt zur nidium molluscum aufweisende Variante, schlie st ersteren vermittelt immer die typische Variante, sich floristisch an Feuchtwie en an. Die Segmente während der Kontakt zu letzterer durch Plantaga mit Alchemilla glaucescens, Fragaria vesca, Festuca media-Variante vermittelt wird. pratensis und Taraxacum ssp. (Vulgaria) sind dann Typicum kommt im gesamten Schärengebiet des oft schwer von Alch-Fe t zu unterscheiden, wenn nördlichen Bohuslän vor, tritt aber am häufigsten Kennarten für Frag-Hel spärlich auftreten oder feh­ und am besten ausgebildet in Tanum s:n auf. Auf len. Die Subassoziation an sich ist allerdings leicht Trossö, Kalvö, Lindö und weiteren Inseln im Schä­ von den übrigen beiden zu unterscheiden. Als Trenn­ rengebiet von Hav tenssund owie auf Otterön findet arten können Plantaga maritima und Thuidium phi­ man die schönsten Wiesen. libertii sowie für die Ctenidium molluscum-Variante Anders als beim typicum ist der Untergrund für auch Geum rivale herangezogen werden. Flechten c/adonietosum arbusculae wenigstens oberflächlich sind sehr selten. entkalkt. Cladonietosum lässt sich auch am besten an Die Dominanz einer einzigen Art ist im cariceto­ der Zusammensetzung der Bodenschicht, die saure sum ungewöhnlich. Manchmal dominieren jedoch Reaktion in der Bodenoberfläche anzeigt, feststellen. Plantaga media oder Linum catharticum. Dominiert Abietinella, Camptothecium und Thuidium philibertii letztere Art ein Frag-Hel-Segment, dann i t die Sub­ fehlen; anstelle ind die Strauchflechten zahlreicher, assoziation fast immer ein caricetosum. Die Boden­ und die Bodenschicht wird von Cladonia arbuscula schicht dominieren Camptothecium, Ctenidium oder und Hypnum cupressiforme dominiert. Von weitem Th uidium philibertii. sind Flecken von weissen und grauen Flechten sicht­ Caricetosum wurde auf St. Hermanö (Gullhol­ bar. Neben den in der Tab. 20 angeführten Trenn­ men), in Askum s:n, Tossene s:n, Bottna s:n, Sven­ arten ind auch noch Cetraria crispa und Cladonia neby s:n, Tanum s:n, Tjärnö s:n und Skee s:n ange­ pyxidata + chlorophaea coll. zu nennen. Die Feld­ troffen. Diese Subassoziation wächst in feuchteren schicht weist mehrere Arten, die sonst in der Assozia­ Milieu, d. h. auf Boden mit höherer Wasserkapazität tion mehr oder weniger gewöhnlich auftreten, nicht oder höherem Grundwasserniveau, als die übrigen auf. Es dominieren aber im grossen und ganzen die­ Subassoziationen. Sie kann tiefliegend im Anschlu s selben Arten wie in der typischen Subassoziation. an Feuchtwiesen, Flachmoore oder Strandwiesen so­ So spielt der Wiesenhafer auch hier physiognomisch wie nord- oder ostexponiert an Hängen (mit beweg­ eine grosse Rolle, tritt aber wie auch die übrigen lichem Grundwasser) vorkommen. Manchmal ist der Feldschichtarten oft spärlicher auf, was die Boden­ Boden relativ reich an feinkörnigem Material (siehe schicht mehr hervortreten lässt. Tab. 5). Es lassen sich zwei Varianten feststellen. Die Cal­ Bei intensiver Beweidung und nachfolgender Über­ luna-Hylocomium-Variante steht oft in direktem düngung treten besondere Varianten auf. Vor allem Kontakt mit dem pleurozietosum, während die Se­ an nord- und ostexponierten Hängen findet sich ein dum acre-Variante an das typicum, Gal-Fest oder Typus mit stark verkümmerter Feldschicht und mit Gal-Tort angrenzt. Die Vegetation der ersteren Va­ Moosen wie riante ist buschiger und z. T. hochwüchsiger als die Ditrichum flexicaule Fissidens adianthoides zwischen den Wiesenhaferbüsebeln meist aus niedri- Encalypta streptocarpa Tortella tortuosa

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Fig. 27. Fragario-Helictotrichetum centaureetosum. - 31 Amuodhol­ men c, Tanum s :o. - 3.8.1 965.

SI()Wie gelegentlich auch Climacium dendroides. Die sucht und nicht zuletzt auch deshalb, weil die cen­ Bodenschicht zeigt zweifelsohne Verbindung zu Enca­ taureetosum-Stadien gegenwärtig einen gewöhnlichen lyption und natürlich auch zu Myurel/a-Varianten und farbenreichen Bestandteil der Vegetation im des Sedo-Tort. Schärengebiet ausmachen. Ahnliehe Gesellschaften Centaureetosum und pleurozietosum kommen auf wurden im übrigen auch in anderen Gebieten Süd­ Mähwiesen oder auf extensiv bzw. nur kurz in und Mittelschwedens festgestellt, z. B. in Schonen Gebrauch stehenden Pferde- und Kuhweiden sowie (vgl. Andersson 1950 a, S. 165) und in Uppland i m Schärengebiet auf verschiedenen unbestellten Ge­ (Almquist 1929, S. 217), und in Västergötland findet länden, wie Hängen in Strandnähe und ehemaligen man sie häufig auf gewissen Hügeln, u. a. auf den Kulturböden vor (Fig. 27). In den letzteren Fällen sog. Stipa-Hügeln (vgl. Sernander 1908, Albertson 1 ssen sie sich oft als Stadien einer Verwachsung - 1941 a, Friden 1948, 1959, 1965). etappenweise bis hin zum Endstadium, Gebüsch oder Beide Subassoziationen werden durch zahlreiche Wald - kennzeichnen. Die Vegetation erreicht sehr hochwüch ige und weidescheue Arten geprägt, von schnell - oft schon nach ein paar Jahren - ein denen mehrere in Saum-Gesellschaften, besonders im vorläufige Gleichgewichtsstadium, das durch seine Agr-Ger gewöhnlich sind. Folgende Arten sind z. B. besonderen Arten charakterisiert wird. Zu diesen Ar­ zu nennen Geranium sanguineum, ten gehört die sich am Primula veris schnellsten auf verlassenem Gelände einstellt und Ranunculus polyanthemus dabei in niedrigen, polsterähnlichen oder prostraten Silene nutans 27) G. sa nguineum "Küstenrassen" (vgl. S. auftritt. Geranium sanguineum wächst also nicht nur in Säumen, sondern auch selb­ Knautia arvensis ständig zusammen mit anderen niederwüchsigen Poa pratensis ssp. angustifolia Pflanzen auf Wiesen und Hängen (vgl. Sterner 1926, S. 134, 136, u. siehe oben S. 58). Auf verlassenen Diese und andere für centaureetosum und pleurozie­ Äckern treten gewöhnlich Grasarten wie Arrhena­ tosum gemeinsame Arten kommen nicht nennenswert therum elatius und Poa angustifolia und auf unge­ in den übrigen Subassoziationen des Frag-Hel vor. nutzten Mähwiesen Centaurea scabiosa in Massen Centaureetosum und pleurozietosum können dann auf. vielleicht als Varianten derselben Subassoziation auf­ Die als centaureetosum und pleurozietosum ge­ gefasst werden. Sie haben allerdings je für sich auch kennzeichneten Verwachsungsstadien bewahren wäh­ eigenen Trennarten. Zwischen centaureetosum und rend relativ vieler Jahre im grossen und ganzen eine pleurozietosum sind auch Camptothecium, Medicago gleichartige Artenzusammensetzung und Physiogno­ lupulina, Plantaga media u. a. m. Trennarten. mie. Aus diesem Grunde habe ich sie auch unter- Die Feldschicht ist vor einer Beweidung und Mahd

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ausserdem auch an mehreren Stellen im südlichen und mittleren Bohuslän vor, z. B. auf St. Hermanö (Gullholmen) und auf Schalenbänken in der Gegend von U ddevalla.

Soziologische Struktur Die Feldschicht deckt im allgemeinen 80-100% der Segmentoberfläche; im typicum und cladonietosum kann die Deckung jedoch auf 60 bzw. 40 % redu­ ziert sein. Der Deckungsgrad der Bodenschicht da­ gegen variiert stark. In der Mehrzahl der Segmente beträgt er weniger als 50 % , kann aber im clado­ nietosum 80 bis 90 % erreichen. Nach einigen auf Trossö und Amundholmen (Ta­ num) vorgenommenen Untersuchungen beträgt der Minimalraum im typicum und cladonietosum 4 bis 5 m2, im centaureetosum 7 bis 8 m2• Mit aller Wahrscheinlichkeit beträgt der Minimalraum im ca­ ricetosum ebenfalls 4 m2 und im pleurozietosum 7 bis 8 m2• Die Subassoziationen in Tab. 20 mussten jedoch z. T. durch Aufnahmen in Flächen, die die berechneten Minimalräume untersteigen, repräsen­ Fig. 28. Bodenprofil in schaldendurchsetztem Sand unter Fragario-Helictotrichetum typicum. Der Boden ist leider durch tiert werden. anhaltenden Regen "verfärbt". Die Grenze zwischen Dunkel und Hell ist demnach keine "normale" Schichtengrenze, sondern Standortsverhältnisse das vom Regen erreichte Niveau. Länge des Erdbohrers ca. 80 cm. - 34 Trossö b, Tanum s:n.- 27.7. 1965. Frag-Hel kommt oft in Strandnähe vor. Die schön­ sten und typischsten Segmente finden sich im all­ gemeinen an windgeschützten Buchten und Stränden, sehr dicht, vor allem in den kräuterreichen Typen. d. h. vor allem auf den S-, SO-, 0- und NO-Seiten Stellenweise ist aber in der Regel auch eine Boden­ der Inseln, Halbinseln und Berge (Fig. 15), auf schicht zu finden, die hauptsächlich aus pleurokar­ Landzungen zwischen zwei ehemaliger Inseln, in pen Moosen besteht. Gewöhnlich dominiert hier Talsohlen und Talpässen. Gerade an diesen Stellen Camptothecium. liegen auch die mächtigsten, primär schalenreichsten Zwei Varianten konnten innerhalb des centaureeto­ Ablagerungen. Typicum, cladonietosum und centau­ sum unterschieden werden. Die Trennarten der Sieg­ reetosum kann man unmittelbar oberhalb von lingia-Variante haben ihren Verbreitungsschwerpunkt Pot-Elym oder Gal-Tort, caricetosum oberhalb von in Nardo-Callunetea-Gesellschaften. Diese Variante Strandwiesen antreffen. In einiger Entfernung von steht dem pleurozietosum am nächsten und kommt der Küste findet man besonders centaureetosum und auch in Kontakt mit ihm vor. Beide Varianten gren­ pleurozietosum. zen oft an Säume, Gebüsch und Wälder an. An steilen Hängen besteht die Vegetation oft aus Pleurozietosum unterscheidet sich in der Boden­ Frag-Hel in fragmentarischen Segmenten im Mosaik schicht markant vom centaureetosum (siehe Tab. 20). mit nackten Bodenstellen oder Flecken mit Ditr­ Die Trennarten, sowie weitere Arten der Subassozia­ Sed und Aren-Sed. Eine derartige Mosaikvegetation tion, zeigen in der Regel kalkarmen Boden mit sau­ kommt auch auf horizontal gelegenem Gelände vor, rer Reaktion an. Dies konnte auch durch Bodenun­ teils auf Grund der Einwirkung von verschiedenen tersuchungen bestätigt werden (siehe unten). Die Tieren (Fuchs, Haase, Wühlmäuse, Ameisen - vgl. Feldschicht dominieren Graminiden mit der Trennart unten), teils auf Grund von Einwirkung des Men­ Deschampsia flexuosa. schen (Sandablagerungen ergaben begehrtes Baumate­ Centaureetosum ist gewöhnlich und kommt in rial). grossen Segmenten vor, pleurozietosum dagegen ist Die Bodenarten unter Frag-Hel bestehen haupt­ selten und tritt meist in kleinen Segmenten auf. sächlich aus marinem, schalendurchsetztem Sand, wo­ Beide Subassoziationen finden sich vor allem im bei die Sandfraktion (2-0,2 mm) einen sehr gros­ nördlichen Schärengebiet; centaureetosum kommt sen, Staub ( < 0,06 mm) einen kleinen und davon

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Ton ( < 0,002 mm) einen sehr unbedeutenden Teil ausmachen (vgl. Tab. 5). Im typicum, cladonietosum und pleurozietosum besteht der Boden zu 80-95 % aus Sand und nur zu höchstens 5-6% aus Staub. Im centaureeto um und caricetosum dagegen wech­ seln die Werte. Centaureetosum-Segmente in strand­ nahen Gegenden sind z. B. durch niedrigen, Seg­ mente auf ehemaligen Kulturböden jedoch durch relativ hohen Staubgehalt gekennzeichnet. Die Böden bestehen vermutlich hauptsächlich aus Pararendzinen (siehe S. 49), aber einige cladonieto­ sum- und pleurozietosum-Segmente weisen Anzei­ chen einer Podsolierung auf. Im typicum, ca riceto­ sum und centaureetosum besteht der Boden (vgl. Tab. 4 und Fig. 28) aus einem meist dünnen und lockeren Streulager, darunter einem 10-35 cm tiefen Humushorizont (selten tiefer) auf einem beinahe hu­ musfreien mei t schalenreichen Mineralboden. Der Oberteil des Humushorizonts ( 4- 12 cm) ist humus­ reich und bildet öfter mehr oder weniger krümeligen Fig. 29. Ameisenhaufen im Aufbau im Schalensand unter

und mullartigen, aber immer sandigen Moder, im Fragario-Helictotrichetum typicum. - 34 Trossö a, Tanum centaureetosum und caricetosum manchmal Mull. s: n. - 13.8.1959. Mull oder Moder gehen allmählich ohne deutliche Grenze in humushaltigen Mineralboden in Einzel­ braunen Streifen, u. a. um die Wurzeln von z. B. kornstruktur über, mit tiefenmässig abnehmendem Helictotrichon pratense, gekreuzt wird. Humusgehalt Ebenso unmerklich geht der untere Cladonietosum und pleurozietosum wachsen im­ Teil des Humushorizonts in die humusfreie Schalen­ mer auf oberflächlich schalenfreiem Boden mit sau­ schicht über. Schalen kommen auch oben im Humus­ rer Reaktion (pH in der Regel � 6). Die Tiefe der horizont und in den meisten Fällen auch an oder Schalengrenze variiert zwischen 7 und 35 cm im nahe an der Bodenoberfläche vor, und die Boden­ cladonietosum, zwischen 14 und 40 cm im pleuro­ reaktion ist in den drei genannten Subassoziationen zietosum. Von der Bodenoberfläche bis hinunter immer neutral oder schwach alkalisch, auch an der zum Schalensandhorizont verändert sich die Reak­ Bodenoberfläche (vgl. auch Fig. 16). Die typische tion entweder kontinuierlich von sauer bis alkalisch Var. de typicum und die Sieglingia-Var. dagegen oder von sauer über noch etwas saurer (in einer wachsen manchmal auch auf oberflächlich schalen­ Bleichzone) bis alkalisch im Schalensandhorizont freiem Boden. Jedoch liegt die Schalengrenze in Im Humushorizont kommen, vor allem in den ersterer Variante nie un ter 5-6 cm, in der letzteren oberen Teilen, und das in sämtlichen Subassoziatio­ allerdings manchmal bis zu 20-22 cm tief. nen, zahlreiche Kleintiere (siehe S. 49) sowie im Morphologisch stimmen die Bodenprofile im cla­ centaureetosum und caricetosum Würmer vor, je­ donietosum und pleurozietosum im grossen und doch kein Lumbricus terrestris. Die grösste Ein­ ganzen mit den oben beschriebenen überein. Im pleu­ wirkung von Kleintieren auf dem Boden sind die rozietosum kann allerdings die Streuschicht manch­ Ameisenhaufen aus Schalensand (siehe Fig. 29). mal ziemlich dicht sein und im unteren Teil mit Durch die Aktivität der Bodentiere können Schalen Humus und vermoderten Pflanzenteilen vermischt aus tieferen Bodenschichten an die Oberfläche ge­ z einer mor- oder rohhumusartigen Vermoderungs­ bracht werden, wodurch u. a. die Bodenreaktion be­ schicht werden, die in der Regel sandig ist. Im Hu­ einfl usst wird. mushorizont (15-50 cm dick) findet man Anzeichen Die spezifische Leitfähigkeit variiert innerhalb der einer Bleichzone, einen deutlich grauen Streifen mit Subassoziationen an der Bodenoberfläche recht be­ weissen Quarzkörnern und mit sauer Reaktion (pH deutend (vgl. Tab. 4), hält sich im allgemeinen aber < 6), saurer als in irgendeinem anderen Teil des über 100. Mit zunehmender Bodentiefe sinken die Profils. Darunter, oder im unteren Teil des Humus­ Werte erheblich und sind trotz des Kalkgehalts im horizonts, zeigt sich in einigen Profilen ein rost­ Schalensandhorizont nur mässig hoch. Dies zeigt farbener Horizont, eine Anreicherungszone, die niedrigen Elektrolytgehalt im Boden an, wie ja auch manchmal von horizontalen oder vertikalen, dunkel- die Werte von leicht- und salzsäurelöslichem K und

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P niedrig sind. Die grösseren Elektrolytmengen an als Heide und die Plantaga media-Var. als Wiese der Bodenoberfläche müs en im wesentlichen auf angesehen werden können. E zeigt die eigentlich, höherem Humu kolloidgehalt beruhen (vgl. z. B. Stät­ dass unter den Trockenwiesen solch eine Distinktion feit 1960, S. 132, 188, 192). Die im Schärengebiet einen begrenzten Wert hat. relativ grosse Salzzufuhr mit dem Niederschlag (vgl. Eriksson 1960, Mattsen mit and. 1944, Witting Sukzession 1948) sowie mit Salzsprühen bei starken Winden Frag-Hel ist teilweise von Kultureinwirkung, wie vom Meer her b reichert zwar den Boden mit Kat­ z. B. Brennen, Beweidung und Mahd, abhängig, die ionen, aber diese Wirkung wird bedeut am nur w..-nn die Vegetation ziemlich baum- und strauchfrei hält. festhaltende Kolloide vorhanden sind. Die Beweidung geschieht dabei vor allem durch Schafe. Das Au sehen der Assoziation ist auch in Lebensformen gewisser Masse von Schafbeweidung abhängig (vgl. Die Lebensformen- und Hydrotypenspektren (Tab. 6 Tüxens 1937, S. 71 Be chreibung von der ubatlan­ und 7) geben den Sommeraspekt der A soziation tischen Var. in Mesobrometurn erecti). Die Schafe wieder. Die er unterscheidet ich hinsichtlich Arten­ meiden u. a. Helictotrichon pratense, die anstelle von zahl und Frequenz nicht wesentlich von den Aspek­ Kühen gefressen wird. ten zu anderen Zeiten während der Vegetationspe­ Die ich bi heute fort etzende Stillegung von riode. Die Zahl der Ephemeren in der A soziation Ackerbau und Weidewirt chaft - vor allem die ist ja gering und ihre quantitative Rolle ziemlich un­ Schafzucht wurde in bedeutendem Ma se einge­ bedeutend. Auch im Hochsommer findet man im schränkt (siehe S. 18) - hat entscheidende Rück­ allgerneinen die Ephemeren wieder. Häufig sind nur wirkungen auf die Vegetation, u. a. im Frag-Hel. Die Euphrasia-Arten, Ranunculus bulbosus, Taraxacum Areale von cladonietosum, typicum und caricetosum spp. (Erythrosperma und Obliqua) sowie Anthyllis, haben allein während der letzten 10 Jahre sichtlich die man hier auch zu den Ephemeren rechnen abgenommen, während dagegen centaureeto um zu­ kann. genommen hat. Das Lebensformenspektrum ist durch die Domi­ Auf Grund der andauernden Auslaugong des nanz der Hemikryptophyten und Deckenmoose ge­ Schalenkalks in den oberen Teilen des Bodens kön­ kennzeichnet. Im grossen und ganzen dasselbe Spek­ nen bei fortdauernder Kultureinwirkung typicum in trum ist auch für Alch-Fest und Agr-Ger charakte­ cladonietosurn, cladonietosum in eine N ardo-Callu­ ri ti eh - im Gegensatz zu den übrigen Trocken­ netea-Gesellschaft und centaureetosum in pleurozie­ rasengesellschaften. tosum übergehen. Fällt jene Einwirkung weg, o Die Zahl der Me ophyten i t in der A soziation dürften typicum und caricetosum in erster Linie in centaureetosum, oder in Agr-Ger oder eine Misch­ gross (3 /4 aller Gefässpflanzen in der Tab. 20 exklus. Ergänzungen), ebenso ihr Gruppenanteil, aber ihre form die er Ge ell chaften übergehen, die gewöhn­ Gruppendeckung liegt nur unbedeutend über der lich in der Nachbarschaft von Frag-Hel vorkommen. der Xero- und Hemixerophyten, unter denen man Je nach der Lage wird der Verwachsungsstadium auch die in der A soziation bezeichnendsten Domi­ schliesslich in Prunetum-Gebüsch (S. 93) oder Ei­ nanten findet, wie z. B. Festuca ovina, Filipendula chenwald, teilweise in Form von Kratten (siehe S. vulgaris und Helictotrichon pratense. Auch die mei­ 19), übergehen. sten Moose und sämtliche Flechten sind als trocken­ Cladonietosum und pleurozietosum grenzen im all­ heitresi tent zu bezeichnen. Nach Iversen 1936 (S. gemeinen an Felsboden, Calluna-Heide oder Kiefern­ 117) würde also das hier als Trockenwiese bezeich­ wald an. Letzterer gewinnt gegenwärtig im Schären­ nete Frag-Hel an der Grenze zwischen Wiese und gebiet immer mehr an Boden und dürfte die besten Grasheide stehen (vgl. Sterner 1926, S. 65-66). Ein Aussichten haben, die cladonietosum- und pleurozie­ Vergleich zwischen den Hydrotypenspektren der ein­ tosum-Bestände zu erobern, wenn Beweidung und zelnen Subassoziationen ergibt auch, dass centauree­ anderweitige Einwirkung aufgehört haben. Auch tosum und pleurozietosum überwiegend aus Meso­ Kratte oder Wälder aus Eichen oder Birken werden phyten bestehen und daher nach I versen als Wiesen vermutlich an manchen Stellen jene Subassoziationen bezeichnet werden können, während cladonietosum, ersetzen. das von Xero- und Hemixerophyten beherrscht ist und im Gegensatz zu sämtlichen übrigen Subassozia­ ALCHEMILLO-FESTUCETUM tionen viele Flechten aufweist, als Grasheide be­ trachtet werden kann. Typicum und caricetosum sind Alchemillo-Festucetum (Alch-Fest), das in Hallberg Grenzfälle, wobei im typicum die typische Variante & Ivarsson 1965 Aleherni/la glaucescens-Anthyllis

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ig. 30. Die Schalenbänke im Küsten­ nd Inlandsbereich liegen oft in hügeligem Gelände, wie hier 146 Nö und a in Tegneby s: n. Diese chalenbank bedeckt die Hänge e- ines tiefen Spaltentals mit Niveau­ unterschieden bis zu 30 m. Zwischen den Büschen ist der Boden stellen­ weise von Alchemillo-Fe tucetum be­ deckt, stellenweise durch Schalen- iesentnahme und Viehtritt entblösst, so dass der weisse Schalenboden sichtbar wird. - 26.7. 1 958. - Siehe auch Hallberg & Ivarsson 1965.

vulneraria-Assoziation bezeichnet wurde, hat kein Centaurea scabiosa Primu!a veris direktes Gegenstück in früher in Schweden beschrie­ Cirsium acaule Ranunculus bu!bosus benen A soziationen. Alch-Fe t besteht aus mesophi­ Ctenidium mol!uscum Abietinella abietina Jen, exten iv beweideten "ödlandsrasen" (Klapp Gentianella amarella Camptothecium lutescens 1956, S. 87) und kommt praktisch auf jeder Scha­ G. campestris Campylium chrysophyllum lenbank (Fig. 30) im Küsten- und Inland bereich Plantago media or; die Vorkommen im Schärengebiet dagegen sind selten. Die Assoziation ist vor allem im mittleren Wahrscheinlich müssen auch Alchemilla glaucescens Bohuslän, auf Tjörn, Orust, Stangenäs und Sotenäs und Medicago lupulina zu dieser Gruppe gerechnet gewöhnlich. Auf Grund der im allgemeinen begrenz­ werden. ten Fläche der Schalenbänke und der höchst variie­ Die meisten der oben angeführten Arten finden renden Kultureinwirkung finden sich allerdings stel­ sich auch im Frag-Hel, wo aber auch eine Reihe lenweise nur Fragmente der A oziation oder Pio­ von anderen, mehr oder weniger schalenkiesholden nier-, Verwachsungs- und übergangsphasen. Trockenrasenarten vorkommen. Alch-Fe t unter­ scheidet ich von Frag-Hel noch anderweitig. Arten Floristische Struktur und soziolo­ mit Verbreitungsschwerpunkt in hemerophilen Ge­ gischer V erg/eich sellschaften (vgl. Steen 1954, S. 76 ff., 1958) sind Alch-Fest hat keine , gute" Kennart (siehe Tab. 16). zahlreicher als im Frag-Hel, wo die folgenden Arten Cirsium acaule ist zwar auf Alch-Fest beschränkt, nicht oder nur spärlich auftreten: kommt aber nur in einer der Subassoziationen vor; Chrysanthemum leucanthemum in anderen Teilen Schwedens ist die Art übrigens Cynosurus cristatus auch von den sog. A veneturn-Gesellschatten her be­ Equisetum arvense kannt. Im Küsten- und Inlandsbereich ist Alch-Fest Festuca pratensis allerdings leicht an solchen Arten zu erkennen, die Leontodon autumnalis in Bohuslän nur auf oder an schalendurchsetzten Taraxacum spp. (Vulgaria) Böden vorkommen. Mit Hilfe jener Arten und weite­ Trifolium repens rer, die auf neuabgetragenen Böden auftreten, wie z. B. Fragaria vesca, ist es übrigens leicht, Schalen­ Zu den Trennarten (siehe Tab. 16) gegen Frag-Hel bänke schon aus weiter Entfernung aufzuspüren zähle ich auch die sicher schalengebundenen Cirsium (siehe Nilsson 1945, S. 82). Die in Alch-Fest vor­ acaule und Alchemilla glaucescens. Letztere Art kommenden schalenkiesholden, basicolen oder basi­ findet sich in anderen Teilen Schwedens gewöhnlich klinen Arten sind vor allem: auf kalkholden Trockenwiesen (siehe z. B. Albertsan Anemone hepatica Carex caryophyllea 1946). Anthyllis vulneraria C. flacca Trotz der ziemlich zahlreichen hemerophilen Ar­ Arabis hirsuta Carlina vulgaris ten unterscheidet sich Alch-Fest deutlich von den

Acta Phytogeogr Suec 56 84 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Fig. 31. Alch-Fest typi ehe Subass. in Trifolium repens-Var. mit u. a. Anthyllis vulneraria, Chrysanthemum leucanthemum, Plantaga media und

Primula veris. - 130 Lavö V.,

Morlanda s: n. - 1.7.1965.

Wirtschaftsra en Bohuslän . Trennarten sind nämlich und weitere Arten. Wie en, Weiden und Heiden sind nicht nur die meisten der chalenholden Arten so­ allerding bisher in Bohuslän oziologisch noch we­ wie die meisten der "Trennarten gegen Intensiv­ nig untersucht, we halb eine soziologische Einord­ Weiden" in der Tab. 16, sondern auch einige Arten nung von Alch-Fe t ziemlich chwer fällt. Bis auf mit Verbreitung schwerpunkt in trockenen Ödland - weiteres cheinen m. E. die Gründe für die Zuord­ rasen im allgemeinen, wie z. B. Festuca ovina und nung von Alch-Fest - wie auch von Frag-Hel - Hypnum cupressiforme. Weiter dominiert in der zu Me obromion zu überwiegen. Die Arten in Tab. Boden chicht fa t immer Camptothecium lutescens. 16 sind al o dieser Auffassung entsprechend grup­ Da auch Abietinella und Hypnum cupressiforme ge­ piert. Die ehr oft kalkholden Mesobromion- und wöhnliche und reichliche Be tandteile der Boden­ Trockenra enarten be timmen nämlich das Bild der schicht sind, und da Flechten - wenn auch spär­ Gesamtvegetation. Mehrere jener Arten sind nicht lich - vorkommen können, während Cirriphyl­ nur stet, ondern auch dominant. Der Bestandteil an lum piliferum, Calliergonella cuspidata, Drepanocla­ hemerophilen Arten ist zwar ziemlich gross, aber dus aduncus und Hypnum lindbergii im allgemeinen selten dominierend. Mehrere die er Arten unterschei­ fehlen, mus die Bodenschicht zur Carnptothecion­ den sich kaum von den Ubiquisten und kommen Federation (v. Krusenstjerna 1945) und nicht zum mehr oder weniger regelmässig in zahlreichen ande­ Squarro ion (a. A., S. 129), der auf Bohusläns Wirt­ ren Gesellschaften vor. Die Zusammen etzung der schaftswiesen gewöhnlichsten Bodenschicht-Federa­ Bodenschicht i t ein weiteres Indiz für Mesobromion tion, gerechnet werden. (siehe oben u. vgl. auch Albert on 1946, S. 38; An­ Neben der Verwandtschaft mit Frag-Hel und an­ der on & Waldheim 1946, S. 112). Dagegen stehen deren Trockenrasengesellschaften sowie mit Bohus­ die Varianten von Trifolium repens innerhalb der läns Wirtschaftswiesen weist Alch-Fest deutlich Ver­ typischen Subassoziation und innerhalb des cariceto­ bindungen mit Magertriften und Heiden auf. Das sum flaccae zweifelsohne den Weidegesellschaften beweisen näher. Antennaria dioeca Sieglingia decumbens Es ist allerdings nicht ausgeschlossen, dass Alch­ Polygala vulgaris V eronica officinalis Fest denjenigen Wirtschaftswiesen- und Weide-As­ Polenti/la erecta Viola canina soziationen, die in Mitteleuropa zur Ordnung Arrhe-

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 85

Fig. 32. Alchemillo-Festucetum cen­ tmureetosum scabiosae vermischt mit Agrimonio-Geranietum längs einer Umzäunung. Unter den Pflanzen fcallen Agrimonia eupatoria, Centaurea s

- 29.7. 1958.

atheretalia gerechnet werden (siehe Tüxen 1937), zifisch hemerophile Arten, von denen zahlreiche in amgeschJos en werden könnte. Ein Lolio-Cynosuretum anderer Vegetation in Bohuslän gewöhnlich sind, im fjndet sich nämlich zweifelsohne in Bohuslän (vgl. Alch-Fest fehlen, wie etwa 1960, 79), Gillner S. in das Alch-Fest vielleicht Cardamine pratense Lolium peren ne teilweise als ein plantaginetosum mediae eingeordnet Carex leporina Plantago major 1960, 191, werden könnte (siehe z. B. Bornkamm S. Cirsium arvense Poa trivialis Tab. V). Naheliegender wäre es jedoch (vgl. O'Sulli- C. palustre Ranunculus acris 1968, 226), an S. Teile von Alch-Fest als Subasso­ C. vulgare R. repens z.iation einer Assoziation vom Typ Luzulo-Cynosure­ Holcus lanatus Trifolium dubium tum (Meisel 1966) zuzuordnen. Als Trennarten ge­ gen Lolio-Cynosuretum in Mitteleuropa werden näm­ V ntereinheiten lich folgende Arten bezeichnet, von denen die mei­ Alch-Fest weist drei Subassoziationen auf: typische sten gewöhnlich in Alch-Fest auftreten: Subassoziation, centaureetosum scabi osae und cari­ Briza media Lotus corniculatus cetosum fJaccae. Galium verum Luzula campestris Die typische Subassoziation weist keine markan­ Hieracium pilosella Pimpinella saxifraga ten Trennarten auf (beachte aber das Vorkommen Hypochaeris radicata Thymus serpyllum von Antennaria, Taraxacum obliquum und Abieti­ nella). Sie wächst auf sandigen (meist > 70 %) und Als Wuchsstellen von Luzulo-Cynosuretum werden staubarmen (ca. 5-15%) Böden (vgl. Tab. 5). Die weiter "sauere, stark verarmte oder von Natur aus Exposition ist vorwiegend südlich. Am häufigsten nährstoffarme oder extensiv genutzte Böden" ange­ tritt die Trifolium repens-Variante (Fig. 31) auf, die geben, "auf denen zweiklassige Weide-Gräser vor­ in der Regel ziemlich anhaltender undj bzw. inten­ herrschen, anspruchsvolle Trittpflanzen zurücktreten siver Beweidung ausgesetzt ist. Ihre Trennarten sind und Arten von ödlandsrasen, vornehmlich der Borst­ daher für Weiden charakteristische, weidebeständige grasrasen, eine extensive Nutzung verraten" (Meisel Arten, wie Trifolium repens, Leontodon autumnalis 1966, S. 206). Alch-Fest könnte innerhalb einer u. a. m. Die Bodenschicht besteht mit wenigen Aus­ solchen Assoziation auf Grund seines Mesobromion­ nahmen aus der Campt othecion-Federation, die bestandteils fixiert werden. Hierbei darf jedoch nicht Camptothecium lutescens besonders dominiert, das übersehen werden, dass eine Reihe von für Luzulo­ nur selten von Rhytidiadelphus squarrosus ersetzt Cynosuretum angegebenen, mehr oder weniger spe- wird. Die Trifolium medium-Variante, die oft an

Acta Phytogeogr Suec 56 86 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Hängen und in Randbereichen von Weiden zwischen Verwandtschaft mit Squarro ion andeutet. Die e Va­ Sträuchern und Zwergsträuchern wäch t, ist Bewei­ riante i t auch auf charakteristische Wei e arm an dung und Sonneneinstrahlung weniger au gesetzt. Sie allgemeinen Trockenrasenarten, wie Anthyllis, Carex ist ein Übergangstypus zu centaureetosum. Die Sub­ caryophyllea, Pimpinella saxifraga. variante mit Hylocomium splendens und Cladonia arbuscu/a bildet ich im Schutz von Juniperus oder Pioniergesellschaften im Kontakt zu Calluna-Heide. Ihre Bodenschicht Auf schalendurchsetztem Boden, dessen Vegetations­ schlie st an die Pleurozion-Federation an (v. Kru­ decke z. B. durch Graben nach Schalenkies, Einsturz senstjerna 1945 S. 112, vgl. Albertsen 1946, S. 45). oder Bodenfliessen zerstört wurde, kolonisiert eine Centaureetosum scabiosae bildet Mähwiesen oder gesonderte Vegetation ( iehe auch Breien 1932, S. sporadisch beweidete Wie envegetation. In letzterem 226 ff., Suneson 1968, S. 32), die je nach Bodenlage, Fall kann es sich um weidegeschützte Vorkommen, Topographie, Bodenkörnung, Humusgehalt und z. B. an steilen Hängen in der Nähe von Sträuchern, Feuchtigkeitsgrad variiert. Bei frischer oder noch Steinblöcken, Einfriedungen, Zäunen (Fig. 32) oder andauernder Schalenkiesentnahme findet man ver­ Gräben, handeln. Der Boden ist sandig (50-60 %) streute Exemplare von lichtliebenden und teilweise mit variierendem (meist über 20 %) Staubgehalt Die auch schalenholden Unkraut- und Kahlschlagarten Exposition wechselt, sie kann sowohl nördlich al sowie von verschiedenen Arten mit natürlichem Vor­ auch südlich sein. Trotz der verschiedenartigen Vor­ kommen im Alch-Fest. Es handelt sich z. B. auf aussetzungen ist die floristisch-soziologische Zusam­ sandigem oder kiesigem Boden um: men etzung dieser Subassoziation im grossen und Agropyron repens Convolvulus arvensis ganzen einheitlich. Die Trennarten der Poa praten­ Anchusa officinalis Fragaria vesca sis-Variante sind gewöhnlich vorkommende, hemero­ Anthyllis vulneraria Myosotis arvensis phile Arten, was schwachen Weidegang anzeigt. Die Arabis hirsuta Poa compressa Trennarten der Sieglingia-Variante sind Heidearten, Artemisia vulgaris Rub us idae us was auf Kontakt mit Heidevegetation hinweist. In Bromus hordeaceus Solidaga virgaurea beiden Varianten kommen Ausbildung typen vor, die Centaurea scabiosa V erbascum thapsus von Anemone hepatica, Carex digitata und von do­ Chamaenerion angustifol. V. nigrum minierenden Hylocomium splendens und Rhytidia­ Cirsium arvense delphus triquetrus gekennzeichnet sind. Die Boden­ schicht dieser Typen leitet zu Triquetretum inner­ auf lehmigem Boden um: halb Eurynchion über (v. Krusenstjerna 1945, S. 138 u. Waldheim 1944, S. 36). - Ebenso wie cen­ Chrysanthemum Linum catharticum taureeto um scabiosae im Frag-Hel leitet Alch-Fest leucanthemum Prunella vulgaris centaureetosum in Agr-Ger über. Equisetum arvense Tussilago farfara Caricetosum flaccae wächst im Gegensatz zu den Hieracium auricula beiden anderen Subassoziationen auf Böden mit hö­ herem Grundwasserniveau oder höherem Staubge­ in Wäldern um: halt. Die Vorkommen sind sehr oft nordexponiert Anemone hepatica Tussilago farfara Die Kontaktvegetation setzt sich aus Feuchtwiesen, Fragaria vesca z. B. Car fl-host, aus Flachmooren und Strandwiesen zusammen. Mehrere der Trennarten haben ihren Ver­ Fragaria vesca sowie mehrere der oben genannten breitungsschwerpunkt in Feuchtwiesenvegetation. Arten sind Kennarten der Schlagfluren, die im mit­ Cirsium acaule ist aber in Bohuslän eine Trocken­ teleuropäischen pflanzensoziologischen System Epi­ rasenart (vgl. Waldheim 1949, S. 91). Neben Camp­ lobietea angustifolii bilden (siehe Oberdorfer 1957, tothecium - dominiert Teile der Suba soziation, be­ Tüxen 1950). Treten Chrysanthemum leucanthemum, sonders die Trifolium repens-Variante - tritt auch Fragaria oder Tussilago massenhaft auf, so ist das im Ctenidium molluscum in der Bodenschicht hervor. allgemeinen ein Zeichen für frische Schalenkiesent­ Die Trifolium repens-Variante ist stark beweidet nahme (vgl. Breien 1932, S. 169, 172 etc., Nilsson und steht den Intensiv-Weiden nahe. Nur in dieser 1945, s. 82). Alch-Fest-Variante kann Cynosurus gewöhnlich und Trockener, humusarmer Schalensand ist oft von reichlich vorkommen, nicht selten über einer aus Aren-Sed bewachsen. Humusreicher Sandboden, der Mnium affine, M. undulatum, Hypnum lindbergii, um Sträucher und Bäume am Rande von ausgegra­ Rhytidiadelphus squarrosus und Calliergonella cuspi­ benen Schalenbänken oder manchmal um grössere data zusammengesetzten Bodenschicht, was eine nahe Gras- oder Kräuterbüschel zu finden ist, sowie leb-

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 87

DIÜ!er Boden werden oft von besonderen Boden­ s;chi.chtgesellschaften kolonisiert (siehe S. 73). ie Pioniergesellschaften auf Schalensand - in­ klusive Aren-Sed - werden da, wo Beweidung nicht VTOikommt, in der Sukzessionsfolge von Alch-Fest t'y ·cum und an Hängen eventuell von centaureeto- un scabiosae ersetzt. Während eines übergangs­ s;ta..lium können z. B. Abietinella, Camptothecium, F-Iypnum cupressiforme, Festuca ovina und Hiera­ ciwn pilosella coll. stark dominieren. Die Pionier­ ge5ellschaften auf lehmigem oder feuchtem Boden geten im allgemeinen schnell in Alch-Fest cariceto- .un über.

So;.iologische Struktur Die extensiv beweideten Bestände und die Mähwie- .e sind im Winter und Vorfrühling von einer meh­ rer� cm dicken Schicht von verblühten Pflanzen be­ deckt. Darüber erheben sich u. a. Achil!ea millefo­ l.ium, Centaurea jacea und Plantaga media als Win­ tersteher. Im Frühlingsaspekt spielt Primula veris ph:rsiognomisch eine grosse Rolle (Fig. 64); auch Ca-ex caryophyllea blüht reichlich, wenn auch un­ an�ehnlich. Etwas später fallen u. a. Arabis hirsuta, Plantaga media, Ranunculus bulbosus und die kurz- ti Iigen, noch unreifen, glänzenden Ahrchen von H elictotrichon pubescens besonders auf. Im Hoch­ Fig. 33. Junges Bodenprofil in tonigem Schalenboden unter onmer vor Beweidung und Mahd beginnen die Alchemillo-Festucetum, mit nur 10-20 cm dickem Humushori­ meisten von den übrigen Arten zu blühen. Mehrere zont. - 109 Klevekilen c, Askum s: n. - 1.9. 1964. der verschiedenen Dominanten (siehe Tab. 16) sind on Jahr zu Jahr und von einer Stelle zur anderen bedeutenden Quantitätsveränderungen unterworfen, besser angesehen werden als in letzterer Assoziation. obwohl die Milieuvoraussetzungen, wie es scheint, Im Küsten- und Inlandsbereich fällt ja mehr Nieder­ unverändert geblieben sind. schlag als im Schärengebiet, und die zerklüftete To­ Vor der Beweidung und Mahd kann die Vegeta­ pographie sowie der grössere Abstand vom offenen tion sowohl dicht als auch hochwüchsig sein. Am Meer im Küsten- und Inlandsbereich schützen Alch­ höchsten ist sie im centaureetosum scabiosae. Die Fest im allgemeinen mehr gegen austrocknende, Feldschicht im Alch-Fest deckt meistens 80-100% starke Winde als das an Frag-Hel-Wuchsorten der der Bodenfläche, die Bodenschicht 20-80 % . Die Fall ist. Die Böden sind im Durchschnitt staubrei­ Ve0etation erreicht grösstenteils eine Höhe von 25- cher (5-60 % Staub) und sandärmer (selten über 35 cm. Darüber erheben sich die Gräser bis zu 50- 80 % Sand) als in Frag-Hel, was dem Boden unter 75 cm oder mehr. Alch-Fest grössere Wasserkapazität verleiht. Die Die Aufnahmeflächen variieren zwischen 4 und obersten, kiesreichen Schichten der Schalenbänke 12 m2• Der Minimalraum dürfte 4 m2 nicht Über­ sind heute im übrigen in weitem Ausmasse abgetra­ teigen; dies wurde aber nicht näher untersucht. gen, oft bis zum Grundwasserniveau oder bis zu vor­ kommenden Tonschichten. Standortsverhältnisse Die Böden weisen im grossen und ganzen dieselbe Die Existenz von Alch-Fest ist von Rodung, Mahd Morphologie und dieselben Eigenschaften wie im oder Beweidung (Pferde und Kühe) abhängig. Die Frag-Hel auf. Sie bestehen aus einer Art von Rend­ As oziation wächst auf im allgemeinen trockenen, zina (vgl. S. 49), teilweise auch aus Braunerde. Streu schalendurchsetzten Böden mit neutraler oder al­ bildet nur eine dünne Schicht. Der Humushorizont kalischer Reaktion. Sowohl Alch-Fest als auch Frag­ erreicht variierende Tiefe (10-45 cm) und geht in Hel sind Trockenwiesen, aber die Wasserversorgung humusfreiem, meist schalenreichem Mineralboden kann aus verschiedenen Gründen in Alch-Fest als über (Fig. 33). Der obere Teil des Humushorizonts

Acta Phytogeogr Suec 56 88 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

besteht teilweise aus krümeligem Mull oder Moder Ergebnis der Verwachsung ist nicht nur von Stand­ und erreicht im typicum und centaureetosum eine ortseigen chaften sondern auch von der Zusammen­ Tiefe von 4-10(-15) cm, im caricetosum von 4-20 setzung der Kontaktvegetation und vom Areal der cm. Der Übergang von Mull oder Moder zum Hu­ Schalenbank abhängig. mus im Mineralboden vollzieht sich allmählich. Alch-Fest ist vermutlich eine Er atzge ellschaft Die Humushorizonte sind oft bis hinauf zur Bo­ für Querceto-Uimetum, d. h. Eichenwald mit Ulme, denoberfläche schalendurch etzt und die Reaktion Esche, Hasel, Ahorn etc. Wälder dieser Art finden ist an der Oberfläche im allgemeinen neutral oder sich oft in der Nähe von Schalenbänken. Alch-Fe t alkalisch und wird tiefer im Boden immer mehr al­ cariceto um ersetzt im Gegensatz zu typicum und kalisch. Bleichzonen konnten nicht festgestellt wer­ centaureetosum auch ein Querceto-Ulmetum mit den, aber schokoladenfarbene Streifen in einigen, in Erle und in der Feld chicht Filipendula ulmaria und den oberen Bodenschichten schalenfreien cariceto- Geum rivale. um-Profilen zeigen Humusfällung an. - In den Alch-Fest, das in Kontakt mit Nardetalia-Gesell­ Humu horizonten trifft man auf Kleintiere (siehe schaften z. B. Ca/luna-Heide, teht, wei t regelmä ig s. 49). Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in derartigen Gesellschaften auf. Bei eingestellter Beweidung und Lebensformen Mahd nehmen nicht selten die e Arten zusammen mit Unter den Gefässpflanzen dominieren weitaus die einer Boden chicht von Pleurozion überhand. Die Hemikryptophyten (Tab. 7), während die Therophy­ teppichbildenden, pleurokarpen Moose, Ca/luna, Pte­ ten, Geo- und Chamaephyten wie in den übrigen ridium aquilinum, die Vaccinium-Arten und die Ge­ Trockenwiesen nur eine unbedeutende Rolle spielen. büsche mit Juniperus etc. werfen bald dicke Streu­ Nur vier Flechtenarten kommen vor und ind von schichten ab, und die Humusschicht bekommt trotz untergeordneter Bedeutung; dagegen sind die Moose, des Schalenkiese im Boden saure Reaktion. In den vor allem die Deckenmoose, recht zahlreich. Aussenbereichen der grösseren Schalenbänke und im gesamten Bereich der kleinen Schalenbänke können Die Mesophyten stellen 2/ a der Gefässpflanzen in der Tabelle. Ihre absolut vorherrschende Rolle auf die e Weise Ca/luna-Heiden und andere Zwerg­ kommt noch mehr in ihrem Gruppenanteil und ihrer strauchheiden und gleichzeitig oder etwas später auch Gruppendeckung zum Ausdruck. Die Hemixerophy­ Gebüsche mit Juniperus, Sorbus aucuparia und Be­ ten spielen keineswegs dieselbe Rolle wie im Frag­ tula verrucosa oder sog. armer Eichenwald mit Birke, Hel, und als Euxerophyt lässt sich nur Pimpinella Espe und Eberesche, ein "Querceto-Populetum" saxifraga anführen. Saisonxerophyten fehlen völlig, (siehe S. 19), die Vorherrschaft übernehmen. dagegen finden ich einige Hygrophyten. Alch-Fest kann also ohne weiteres al mesophytisch bezeichnet AGRIMON IO-GERANIETUM werden, nicht zuletzt auch deswegen, weil das Hygro­ bientypen-Spektrum das elbe Bild von der Assozia­ Das Agrimonio-Geranietum (Agr-Ger) wird im we­ tion vermittelt. Der Anteil an Xerobien ist niedriger, sentlichen durch grosswüch ige Perennen geprägt, der der Oligo- und Eurohygrobien höher als in ir­ unter denen Kräuter - oft mit auffallenden Blüten gendeiner anderen Trockenrasenassoziation, und die oder Inflore zenzen - in der Überzahl sind (vgl. Me ohygrobien erreichen beinahe denselben Anteil Tab. 17). Die Assoziation wächst an Hängen auf wie im Agr-Ger. Blockböden, an Zäunen, Wegen und Gräben sowie als "Waldsaum" an Gebüschen und Wäldern (Böcher Sukzession 1945, vgl. Tüxen 1952, S. 112). Die Bestände sind Auf Grund der zahlreichen Landwirtschaftsstille­ meist süd- oder westexponiert und kommen oft in gungen in Bohuslän während der letzten Jahre wer­ Meeresnähe vor. Ihr Boden ist gut dräniert und nicht den viele Schalenbänke nicht mehr als Wiesen und selten schalendurchsetzt Die gennanten Expositio­ Weideland genutzt. Entweder wurden sie aufgefor­ nen, die Hangneigung sowie das reiche Vorkommen stet - leider oft mit Fichtenwald (Fig. 64) - oder von Blöcken und Felsen in der Nähe erhöhen den ganz einfach brachgelegt Dadurch haben sich die Wärmeeffekt der Sonneneinstrahlung und fördern Bedingungen für die Vegetation radikal verändert, somit die Lebensbedingungen für eine wärmelie­ so dass andere Pflanzengesellschaften allmählich bende Flora und Vegetation. Die charakteristischen überhandnehmen. Es ist allerdings nicht immer not­ Artenverbindungen, besonders die Kenn- und Trenn­ wendigerweise so, dass Alch-Fest auf einer begrenz­ arten (siehe Tab. 17), bestehen daher grösstenteils ten Schalenbank mit denjenigen Waldgesellschaften aus Arten mit südlicher, südöstlicher oder östlicher, verwächst, deren Ersatzgesellschaft Alch-Fest ist. Das z. T. auch kontinentaler Gesamtverbreitung bzw. Ver-

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 89 lbreitungstendenz (siehe S. 22). Zahlreiche dieser Ar­ ten sind in Schweden für sog. Eichenhügeln ("ek­ backar", Stern er 1922, S. 340) charakteristisch und begleiten Quercus robur bis zu deren nördlicher Verbreitungsgrenze. Ein Grossteil der Arten ist kalk­ hold oder basiklin.

Floristische Struktur und sozio­ logischer Vergleich Die A soziation bildet Säume von geringer Breite, ber umso grösserer Länge zu Gebüsch- und Wald­ rändern, oder tritt auf Blockböden in verstreuten Flecken auf (siehe Fig. 34, 35). Sie grenzt an bzw. ist verbunden einerseits mit Wald und Gebüsch (bes. Querceto-Ulmetum bzw. Prunetum spinosae, iehe unten), andererseits mit Wiesen und Kultur boden. Die Vegetation ist zwar gut abgegrenzt, aber eine Einteilung in homogene Segmente erweist sich oft als etwas prob lematisch, da die zahlreichen, soziolo­ gisch "irrelevanten" Einsprengsel der Kontaktvegeta­ tion bei den Aufnahmen kaum auszuschalten sind. Insgesamt weist die Assoziation jedoch klare Kenn­ und Trennarten auf, die für ihr Milieu spezifisch Fig. 34. Ein Spaltental, grösstenteils mit schalendurchsetzten erscheinen, d. h. "die sowohl das Dunkel des Waldes Sedimenten gefüllt. Im Vordergrund auf dem tonigen Acker Tussilago farfara, ansebliessend Agrimonio-Geranietum mit als zu grosse Trockenheit ausserhalb des Waldes hellen Blüten von lnula salicina und schliesslich Prunetum cheuen" (Böcher 1945, S. 110 und 22, vgl. St erner spinosae. Im Hintergrund am Berg u. a. Acer platanoides, 1926, S. 113). Letzterer Teil dieser Behauptung bleibt Fraxinus excelsior, Quercus robur, Populus tremula und Ulmus aber fraglich, da gerade die Säume ebenso vermin­ glabra. -79 S Hamburgön a, Kville s:n. - 22.7. 1 960. derte Niederschläge wie im Wald bekommen und be­ sonders in Südlage doch viel stärker als der Wald Er schlägt dabei die Aussonderung einer eigenen der durch Insolation und Wind bedingten Verdun­ stung ausgesetzt sind. Einige dieser Kennarten, wie Klasse, Trifolio-Geranietea, vor, die er einerseits Campanula persicifolia und trachelium, finden sich gegenüber Trockenrasen, bes. Festuco-Brometea, und andererseits gegenüber Gebüschen und Wäldern, auch in Laubwäldern und Kratten, hier jedoch meist nur auf Lichtungen und selten in Blüte. Andere In­ Querco-Fagetea, abgrenzt. Trotz der von verschiede­ dikatorarten, wie u. a. Ranunculus polyanthemus, Si­ ner Seit e vorgebrachten Widersprüche (siehe u. a. 1964, 135, 1963, 52, lene nutans, Geranium sanguineum und Thalictrum Braun-Blanquet S. Doing S. 1969) minus, können auch selbständig und ohne deutlichen Dierschke scheinen die floristischen, struktu­ Kontakt mit Agr-Ger z. B. in Gal-Tort und Frag-Hel rellen und ökologischen Kennzeichen m. E. für Mül­ vorkommen, wenngleich sie dort oft als erste An­ lers Vorschlag zu spre chen (vgl. Westhoff in Pignatti 1968, 94). zeichen eines künftigen Agr-Ger erscheinen. Manch­ S. mal handelt es sich hier natürlich nur um fragmen­ Müller unterscheidet zwei Verbände in der Ord­ tarische, z. B. um Blöcke und Edaphoiden (Sernander nung Origanetalia, nämlich Geranion sanguinei, der 1908, S. 68) konzentrierte Bestände dieser Arten oder am ehesten der Steppenheide entspricht, und Trifo­ um Reste von grösseren Beständen, die durch Sand­ lion medii. Mit letzterem Verband, und hier vor entnahme oder Brand vernichtet wurden. allem der Assoziation Trifolio-Agrimonietum (Müller 1962, 123), Die mitteleuropäischen, sog. wärmeliebenden S. ist Agr-Ger eindeutig verwandt. Al­ lerdings weist Agr-Ger mehrere Arten auf, die Mül­ Saumgesellschaften wurden lange als Bestandteile von 'Vald, Waldsteppe (siehe Wendelherger 1954, S. 598) ler als Kenn- und Trennarten von Geranion bezeich­ oder Steppen-Heide (Gradmann 1898, 1933 a, b, 1950, net, nämlich etc.) behandelt. Allerdings wurde schon frühzeitig Fragaria viridis Melampyrum cristatum ie Eigenart der Saumvegetation (Wendelberger a. A., Geranium sanguineum Polygonatum odoratum S. 60 1) erkannt. Zuletzt hat Müller (1961, 1962) diese Hypericum montanum Thalictrum minus Ge ellschaften soziologisch ausführlich untersucht. Lathyrus niger

Acta Phytogeogr Suec 56 90 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Es fällt mir schwer, das stete, in Bohuslän fast Satureja vulgaris, weshalb diese Bestände oft nur immer dominierende Geranium sanguineum nur als als Fragmente von Agr-Ger anzusehen ind ( iehe übergreifende Art zu bezeichnen, die eine "thermo­ Fig. 32). phile, zum Geranion überleitende Subassoziation" Agr-Ger und verwandte Gesellschaften zählen zu des Agr-Ger charakterisieren würde ( iehe Müller den am meisten beachteten Bestandteilen der nor­ 1962, S. 123 ff.). Geranium sanguineum weist näm­ dischen Vegetation, nicht zuletzt auch der Vegeta­ lich in Bohuslän sogar eine weitere Verbreitung auf tion Bohusläns. War auch natürl icherwei e das In­ als die von Müller (1962, S. 122) als Kennart de teresse mei t nur floristisch und pflanzengeogra­ Trifolion medii bezeichnete Agrimonia eupatoria, phisch, o wurde doch gleichzeitig auch oftmals die und auch in anderen Gebieten des Nordens hat Ge­ besondere Lokali ierung der Vegetation, d. h. ihr ranium sanguineum eine gros e Verbreitung (Hulten Saumcharakter, richtig erfas t. So kamen chon Kalm 1950). Es ist also daher zu erwägen (Müller hat die (1746) und v. Düben (1843) auf ihren Reisen in umfassende skandinavische Literatur zu dieser Frage Bohuslän immer wieder auf eine Artenkombination nicht benutzt, siehe Müller 1962, S. 103, Anm. 2 zu prechen, die u. a. Agrimonia eupatoria, Gera­ und Lit.verz.), ob Geranium sanguineum nicht als nium sanguineum, Origanum vulgare und Satureja Ordnungskennart (Origanetalia) ange eben werden vulgaris umfasste. Diese Arten wurden dann zusam­ muss. Allerdings wird das Problem durch das Vor­ men mit weiteren Arten des Agr-Ger von Botaniska kommen ver chiedener Rassen von G. sanguineum föreningen i Göteborg auf ihren jährlichen Exkur­ (siehe S. 27) weiter verkompliziert. sionen nach Bohuslän aufgezeichnet (siehe z. B. 1925, Zuletzt hat Tüxen (1967 b, S. 264 ff.) einige "Ge­ 1940, 1941 1944). Weiter wurde die Assoziation

ranium sanguineum- Gesellschaften" in Norwegen u. a. von Gillner (viele Arbeiten), Hallberg 1959, beschrieben. Er bezeichnet sie als stark verarmte 1965, Hallberg & Ivarsson 1965, Ivarsson 1962 und Geranion-Gesellschaften und nicht als Trifolion me­ Suneson 1968 genannt bzw. be chrieben. dii-Ge eil chaften mit übergreifenden Geranion-Ar­ Bei Ivarsson 1962 (S. 103) sind diejenigen Arbei­ ten, womit er die Grenze für Geranion weit nach ten aufgeführt, die verwandte Pflanzengesellschaften Norden verschiebt (vgl. Kielland-Lund 1965 b, Sun­ in anderen Gebieten Schwedens und in Norwegen ding 1963, 1965). Tüxen gibt aber andererseits zu, behandelt haben. Diesem Verzeichnis sind noch wei­ dass "hier die beiden Verbände nicht immer scharf tere Arbeiten hinzufügen. So behandelt Sterner eine zu trennen" sind. Das tri fft ja auch für Bohuslän zu. derartige Vegetation 1922 (S. 357 ff.), und 1926 be­ Müller zählt Fragaria viridis zu den Kennarten des schäftigte er sich nicht nur mit "Toket" (Gebüsch Geranion und Trifolium medium zu den Kennarten von Potentilla fruticosa; S. 57), sondern auch mit des Trifolion medii. In Bohuslän muss allerdings Waldsäumen zu Hainen auf öland, in denen u. a. erstere Art als Kennart des Frag-Hel angesehen wer­ Geranium sanguineum auftritt (S. 113). Friden (1948, den, da sie im Agr-Ger nur spärlich auftritt. Letz­ 1959, 1965 u. weitere Arbeiten) hat diese Vegeta­ tere Art i t ohne Zweifel eine Saumart, wobei jedoch tion auf den sog. Stipa-Hügeln in Västergötland be­ ihre soziologische und ökologische Amplitude in Bo­ schrieben. Das sind "Kräuterhänge im Übergang zu huslän weit über die für Agrimonia eupatoria und Dorngestrüpp" (Sernander 1908, S. 68, 83), die reich für andere Kennarten des Agr-Ger charakteri tische an wärmeliebenden, kontinentalen, südlich-südöst­ Amplitude hinausgeht. Deshalb möchte ich sie nur lichen Arten inklus. vieler Origanetalia-Kennarten als Trennart bezeichnen. sind. Wie schon betont, so kommen die meisten Kenn­ Auch Sunding (1965), Kielland-Lund (1965 b) und arten des Agr-Ger inklus. Geranium sanguineum im Tüxen (1967 b) haben mehrere Origanetalia-Assozia­ gesamten Verbreitungsbereich der Assoziation im tionen in Norwegen beschrieben. Bohuslän vor. Nur Silene nutans, Ranunculus poly­ anthemus und Thalictrum sind auf das Schärengebiet Verbreitung und die Umgegend von Göta älv (die beiden erste­ Agr-Ger kommt wie die Mehrzahl der Kennarten der ren) beschränkt (siehe Fries, H. 1945). Die Bestände Assoziation hauptsächlich in Bohusläns Schärengebiet in diesen beiden Gegenden können möglicherweise und Küstenbereich sowie am Göta älv vor. Die als Repräsentanten einer besonderen Rasse des Agr­ grössten, artenreichsten und strukturell am besten Ger bezeichnet werden, die ausserdem durch das ausgeformten Segmente finden sich im Schärengebiet, Vorkommen von Filipendula vulgaris, Fragaria viri­ vor allem in Svenneby s:n, Kville s:n und Tanum dis und Helictotrichon pratense gekennzeichnet ist. s:n. Im mittleren Bohuslän, wo u. a. Geranium san­ In den Beständen der anderen Rasse fehlen doch oft guineum, Silene nutans und Thalictrum minus, wie auch Geranium sanguineum, Origanum vulgare und schon erwähnt, selten sind, findet man repräsentative

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 91

Fig. 35. Agrimonio-Geranietum zwi- chen Blöcken an einem süd-exponier­ ten Hang in Meeresnähe. - 31

Amundholmen a, Tanum s:n. - 17.7.1964.

Segmente nur an etmgen Stellen, z. B. bei Valby­ eher sporadisch auftreten und unter der dichten fjorden auf Skaftö (siehe auch Suneson 1968, S. 8, Feldschicht nur pärlich wachsen. 11) und in Gullholmen s:n auf St. Hermanö (vgl. Varianten zeigen nur lokale Verbreitung. So fin­ Gillner 1964). Auch in der Gegend von Uddevalla det man auf N- oder 0-Hängen in Meeresnähe in trifft man relativ schöne Be tände an. der Gegend von Havstenssund eine durch Rhytidium und Arctostaphylos uva-ursi und reichlich Rubus Untereinheiten saxatilis gekennzeichnete Variante. Drei Subassoziationen konnten unterschieden werden, Typicum wächst vorwiegend auf süd- od r süd­ nämlich typicum, deschampsietosum flexuosae und westexponierten, blockreichen Hängen und ist saum­ inuleto um alicinae, die auch in fragmentarischer bildend zu Prunetum (siehe unten), das seinerseits Form leicht von einander unterschieden werden kön­ an Querceto-Uimetum und manchmal an Espenwald nen. anschliesst. Die den typicum-Saum vorgelagerte Vege­ Typicum weist keine eigenen Trennarten auf; al­ tation kann aus mehreren Gesellschaften bestehen. lerdings haben typicum und inuletosum gemeinsame Am häufigsten findet man Frag-Hel typicum und Trennarten zu deschampsietosum, z. B. Anthriscus centaureetosum oder irgendeinen Kulturboden. Auf silvestris, Festuca pratensis und Plantaga media. Sand in Meeresnähe kann Agr-Ger auch mit Gal­ Mehrere der Trennarten werden durch neutrale bis Tort Kontakt haben. alkalische Bodenreaktion begünstigt oder sind heme­ Deschampsietosum, kommt in Meere nähe auf rophil. Typicum und inuletosum finden sich im Ge­ trockenen und warmen Blockböden mit starker Son­ gensatz zu deschampsietosum auch oft auf schalen­ neneinstrahlung vor. Der Boden ist steinig-kiesig und durchsetztem Boden und treten kulturbegleitend an im allgemeinen nicht schalendurchsetzt Die Vegeta­ Ränden von Äckern, Mähwiesen und Weiden auf. tion tritt in Flecken von wechselnder Grösse auf und In der Bodenschicht überwiegen Camptothecium wächst an Blöcke, Felsen, einzelne Sträucher und lutescens und Hypnum cupressiforme (siehe Tab. 17), Gebüsch gedrückt. Ihr Vorkommen ist oft fragmen­ während die übrigen Moosarten mit Ausnahme von tarisch, d. h. auf einem Flecken kann man einige Fissidens cristatus v. mucronatus und Mnium affine Arten der charakteristischen Artenkombination, auf

Acta Phytogeogr Suec 56 92 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

(Fig. 36). Inuleto um ist daher im Gegen atz zu den anderen Subassoziationen nicht ebenso tark de.Ir Sonneneinstrahlung ausge etzt. Die Trennarten, zu denen auch die weniger häufigen Carex flacca, Eq ui­ setum arvense und Calliergonella cuspidata gerech­ net werden können, ind Me ophyten und Hygrophy­ ten. Hemixerophyten und Xerophyten feh len dage­ gen fast völlig. Die dem inuleto um-Saum vorgelagerte niedrige Vegetation be teht entweder au Kulturboden, Frag­ Hel centaureetosum und cariceto um oder au Car fl-host oder irgendeiner Calthion-Gesell chaft. Inule­ tosum wurde auch unmittelbar oberhalb de Pot­ Elym auf teilen, ostexponierten Hängen in Mee­ resnähe angetroffen.

Soziologische Struktur Fig. 36. Agrimonio-Geranietum inuletosum, teilwei e von Die dicht- und hochwüchsige Feld chicht der As o­ Pop1tlus tremula, Rhamnus cathartica etc. beschattet. Unter ziation weist in der Regel eine Deckung von 100% Bäumen und Büschen Campanula trache/ium, davor GeraniL1m sanguineum, Inula sa/icina und Origanum Vitlgare. - 26 Lindö auf. Die Boden chicht dagegen i t kaum ichtbar und

q, Tanum s: n. - 20.7. 1 964. deckt weniger al 40-50 % der Bodenfläche. Die gesamte Vegetation i t nicht nur dicht, sondern auch artenreich. In der Tab. 17 sind in umma 183 Arten einem anderen Flecken em1ge andere Arten finden. (davon Moose + Flechten 31) aufgeführt, wovon 7 Die Feldschicht i t z. T. niedriger und spärlicher als als gelegentliche Arten und Arten mit geringer Ste­ in den übrigen Suba oziationen, aber Geranium tigkeit zu bezeichnen sind. Letztere hohe Zahl ergibt sanguineum ist auch hier zahlreich und dominant. sich dabei aus der eingangs genannten Schwierig­ Deschampsieto um weist recht viele Trennarten keit, die oft schmalen Assoziation bestände bei den auf. E fehlen dagegen einige kulturbegünstigte Ar­ Aufnahmen deutlich von der Kontaktvegetation ab­ ten (siehe oben, typicum), was sich z. T. aus dem zugrenzen, und zum anderen aus der Tendenz vieler fehlenden Kontakt mit Kulturboden erklären lässt. Kontaktvegetationsarten in Agr-Ger einzudringen. Die Camptothecium- bzw. Hylocomium-Variante Der Minimalraum dieser Assoziation wurde nicht (Tab. 17) wei en vor allem in der Boden chicht Un­ näher untersucht, dürfte aber u. a. auf Grund des terschiede auf. Au erdem i t letztere Variante mehr Artenreichtums und Pflanzengrös e grö er als für gras- und zwerg trauchdominiert. die übrigen Assoziationen sein. Als Kontaktvegetation findet man einerseits Pru­ netum, anderer eits Frag-Hel pleurozietosum, even­ Standortsverhältnisse tuell auch die Sieglingia-Variante von centaureeto­ Agr-Ger kommt meist auf sandigen Böden vor. Wenn um, ebenso häufig aber auch eine N ardetalia-Ge­ es auf Blockböden wächst ist natürlich der Kies- und ellschaft, wie z. B. Calluna-Heide oder ver chieden­ Steingehalt in der Regel hoch. Der Staubgehalt macht artige Grasheiden. im typicurn und deschampsieto um nur einige Pro­ lnuletosum ist mit der Filipendula ulmaria-Sub­ zente aus, dagegen ist er im inuletosum manchmal a soziation bei Hallberg & Ivarsson 1965, S. 119 bedeutend mit Tongehalten > 10%. Inuletosum identisch und vermutlich auch mit lvarssons (1962, wächst aus erdern häufig in Geländen mit zeitweise S. 1 03) Feuchtphase d. Geranietum, charakterisiert hohem Grundwasserniveau, das im Frühjahr oft die durch Briza media, Filipendula ulmaria und lnula Bodenoberfläche erreicht. salicina. Auch Albert on (1946, S. 1 00) hat im Die Böden bestehen aus einer Art von Rendzina, Avenetum von österplana hed eine /nula-Konsozia­ doch im typicum manchmal und im inuletosum oft tion unterschieden (Aufnahmen 7-9 in Tab. 30). aus Braunerde. über dem Humushorizont liegt im Diese zeigen m. E. ein fragmentarisches inuletosum. allgerneinen eine dicke Schicht aus abgestorbenen Der Untergrund im inuletosum besteht aus fein­ Pflanzenteilen. Der Humushorizont selbst erreicht körnigem, schalenhaitigern Boden, die Exposition va­ variierende Tiefe, ca. 25-50 crn. Sein oberer Teil riiert von NW bis S und 0, und die Segmente sind (15-30 cm tief, im descharnpsietosum manchmal oft von Bäumen der Kontaktvegetation beschattet mehr) ist hurnu reich und aggregiert, aber oft mehr

Acta Phytogecgr Suec 56 Pflanzengesellschaften 93 oder weniger sandig. Dieser Teil ist im typicum und kämpfungsmittel gefährdet sind, dann ist es kaum deschampsietosum fast immer al Moder, im inule­ erstaunlich, dass Agr-Ger landeinwärts immer selte­ tosum als Moder oder Mull au gebildet. Regenwür­ ner wird. mer kommen vor, besonders in den Mullböden. Der Boden ist in der Regel sauer (pH � 6) unter Kontaktgebüsch (Prunetum) dem de champ ietosum, neutral oder schwach alka­ Agr-Ger i t aumbildend zu Laubwäldern und Ge­ li eh unter den beiden anderen Subassoziationen. Er bü chen. Auf den exponierten Inseln ganz im Westen ist, wie schon gesagt, unter dem deschampsietosum finden ich nur vereinzelte windgestutzte Sträucher. fast immer schalenfrei. Deschampsietosum grenzt Diese formieren sich in geschützten Schluchten oder ausserdem nie, wie typicum und inuletosum, an stau­ in den östlichen Teilen des Schärengebiet zu Ge­ bige, d. h. nährstoffbereicherte Wege und Acker. bü chen, die von Prunus spinosa (zur Ausbreitung Die pezifische Leitfähigkeit variiert. Sie ist am siehe Fries, H. 1945, S. 41), Juniperus communis, höchsten an der Bodenoberfläche, in ehr humus­ Crataegus-, Rosa- und Rubus-Arten dominiert wer­ reichen Böden über 100. den. Von den übrigen Sträuchern sind folgende zu nennen: Lebensformen Lonicera periclymenum Rhamnus frangula Hinsichtlich der Lebensformen (Tab. 6 und 7) timmt Malus silvestris Sorbus aucuparia Agr-Ger recht gut mit Al ch-Fest überein, d. h. e Rhamnus cathartica Viburnum opulus handelt ich um eine Wiesenvegetation mit dominie­ renden Hemikryptophyten, von denen die mei ten Im äusseren Schärengebiet treten die Gebüsche mesophyti ehe Xeroben sind. Herbiden spielen eine teils selbständig auf Geröllhalden auf, teils al Man­ weit bedeutendere Rolle als Graminiden, und die tel zu niedrigen Kratten, die vor allem aus Eiche übrigen Gefässpflanzengruppen sind von geringer und Espe bestehen. In der Hauptsache dieselben Bedeutung. In der Bodenschicht überwiegen Decken­ Sträuchern kommen in den inneren Teilen des Schä­ moose. Im deschampsietosum kommen Mesophyten rengebiet und im Küstenbereich als Mantel, teil­ recht pärlich vor, während Xero- und Hemixerophy­ weise auch als Strauch chicht zu verschiedenen Laub­ ten eine grössere Rolle spielen. Deschampsietosum waldarten, vor (siehe unten). Hier kommt auch Hasel wächst auch vor allem an sonnigen, blockreichen vor, besonders auf Boden mit neutraler bis alkalischer Hängen und ist daher Licht, Wärme und Trocken­ Reaktion. In Bereichen mit starkem Waldschatten, heit be onders ausgesetzt. z. B. in östlicher oder nördlicher Exposition, zeigt Die maximale Ausbildung der Vegetation zeigt Prunus spinosa rückläufige Tendenz, während Co­ ich im späten Hochsommer, wenn die meisten Stau­ rylus häufiger wird. Rubus fruticosus coll. und Ru­ den zu blühen beginnen. Es gibt allerdings Rassen bus caesius sind im Schärengebiet ungewöhnlich und des sehr prägenden Geranium sanguineum, die eine werden, ebenso wie Crataegus oxyacantha, nach Blütezeit vom Früh ommer bis weit in den Herbst Norden hin immer seltener. An ihrer Stelle kommen hinein haben (vgl. Böeher & Lewis 1962). im nördlichen Bohuslän z. B. Cornus sanguinea und Ligustrum vulgare vor. - Auf mageren Absturz­ Sukzession und Blockgeländen findet sich eine Variante, die u. a. Nur an sonnen- und windausgesetzten Hängen in durch Rubus idaeus und Deschampsia f/exuosa cha­ Meeresnähe und auf flachem Boden in kleinen Fels­ rakterisiert wird. Mit dieser Variante hat Agr-Ger spalten kann hier Agr-Ger unabhängig von Ein­ de champsietosum Kontakt, während Agr-Ger typi­ wirkung des Menschen ziemlich dauerhaft beste­ cum und inuletosum vor allem an Gebüsch auf hen. In den übrigen Lagen kann es nur in Geländen chalenhaltigem Boden angrenzen. existieren, wo Baum- und Strauchvegetation nicht er­ Die Prunus-dominierten Gebüsche im Schärenge­ laubt werden, überband zu nehmen. In solchen Ge­ biet und Küstenbereich in Bohuslän sind von Ivar - bieten schiebt sich der Wald mit seinem Mantel im­ son (1959, 1962, siehe auch Hallberg & Ivarsson mer weiter vor, und Agr-Ger wird von Waldgesell­ 1965) als Union mit der Bezeichnung Prunetum spi­ schaften, in erster Linie von Querceto-Ulmetum, ver­ nosae beschrieben worden. Ivarsson hat die Union drängt. Deschampsietosum wird auch durch Quer­ mit Tüxen (1952) Rosa glauca-Populus tremula-Ge­ ceto-Populetum ersetzt. Die Assoziation wird aber büsch identifiziert, das von Tüxen zum Verband auch durch allzu intensive Beweidung, durch Ro­ Rubion ubatlanticum (Pruno-Rubion subatlanticum, dung und Brennen bedroht. Berücksichtigt man wei­ Doing 1962, S. 40, oder Rubo-Prunion spinosae, ter, dass die schmalen Agr-Ger-Segmente, die Kul­ Oberdorfer mit anderen 1967) in der innerhalb turböden umsäumen, durch chemische Unkrautbe- Querco-Fagetea ausgesonderten Ordnung Prunetalia

Acta Phytogeogr Suec 56 94 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän spino ae gerechnet wurde. Ivar son war allerdings sickert ; im Sommerhalbjahr ist sie gänzlich (Selagi­ der Auffassung, da s der Teil im Prunetum, der Li­ nella-Ra se, iehe unten) oder teilwei e (typi eh e gustrum aufweist, zu Ligustro-Prunetum innerhalb Ras e) au getrocknet. Fragmentarische Segmente vo von Berberidion vulgaris (Tüxen 1952, S. 101) ge­ 1 -2 m2 trifft man häufig an, während grössere, ho­ rechnet werden muss. Hierin kann Ivarsson durchaus mogene Segmente sehr selten ind. Recht haben, wenng:eich die wenigen gemein amen Kenn- und Trennarten der Union Prunetum und de Floristische Struktur und soziolo­ Verbandes Berberidion kaum allein den Zusammen­ gischer Vergleich hang zw ischen die en beiden Gesell chaftseinheiten Die dominierenden Feld chichtarten sind Gramini­ beweisen können. Ligu tro-Prunetum ist jedoch ziem­ den in Form von Kleinseggen und Gräsern ( iehe lich unsicher charakteri iert (vgl. Oberdorfer 1957, Tab. 18 und 19), die vor allem Hemikryptophyten S. 520). Nach Tüxen repräsentiert die Assoziation und Geophyten ind. Mehrere Kräuter sind hochstet, "das Ausklingen des wärmeliebenden Berberidion­ treten allerding selten in grös eren Mengen auf. Die Verbandes gegen den atlanti eben W und NW Eu­ Boden ch icht wird von Deckenmoo e dominiert, in ropas ...". Sie ist on t nicht weiter nördlich al in hygrophilen Gesellschaften von Ctenidium mollus­ Belgien und Grossbritannien anzutreffen. cum, in hydrophileren von Campylium- und Drepa­

Möglicherweise ist die Ligustrum- Variante der noc/adus-Arten. Union (oder Assoziation) Prunetum spino ae eine In anderen Teilen Schwedens wurden die Feucht­ selbständige Berberidion-Gesell chaft, d. h. ein arten­ wie engeseilschatten auf kalkhaltigem oder alkali­ armer Vorposten in einem klimatisch gün tigen Ge­ schem Boden unter der Bezeichnung Kalkfeuchtwie­ biet, analog etwa mit Frag-Hel im Mesobromion. sen (Aibertson 1942, S. 84, Waldheim & Weimarck Da aber die Berberidion-Arten wenig zahlreich sind, 1943, S. 36) meist zum Verband der basiphilen ist die Variante vielleicht doch nur eine thermophile Flachmoore, Eu corpidion (Du Rietz 1942, 1949), Typbildung von Prunetum spinosae, die durch die auch Lepidocarpion genannt (Waldheims Vorschlag, übergreifenden Berberis, Cotoneaster integerrimus siehe Du Rietz 1961, S. 21), gerechnet, so z. B. von und Ligustrum charakterisiert ist. Für beide Deu­ Albertsan 1946 (Caricetum ctenidiosum) und Wald­ tungen spricht da hauptsächliche Vorkommen der heim 1943, 1949 (u. a. Molina coerulea-Wiese), vgl. Berberidion-Arten im Schärengebiet des nördlichen auch Du Rietz 1949, S. 297. Die Kennarten der ba­ Bohuslän, wo Rubus-Arten selten sind. siphilen Flachmoore (unter Einbeziehung der Kalk­ Prunetum spino ae und Agr-Ger grenzen beide feuchtwiesen) sind für Bohuslän, wenn man sich auf an Laubwald-Gesellschaften. Abgesehen vom Schä­ das Schärengebiet und den Küstenbereich beschränkt, rengebiet westlich der eigentlichen Laubwaldregion folgende: (siehe S. 18) sind Prunetum und Agr-Ger, wie alle Carex capil/aris Campylium stellatum nicht waldartigen Pflanzenge ellschaften auf festem C. flacca Cratoneurum commutatum Erdboden, Er atzgesellschatten zum Laubwald. Pro­ C. flava C. filicinum neturn mit Rubus idaeus und Deschampsia flexuosa C. hostiana Drepanocladus intermedius und Agr-Ger deschampsietosum haben oft Kontakt C. /epidocarpa D. lycopodioides mit sog. armem Eichenwald. Im übrigen wachsen Epipactis palustris D. revolvens jedoch Prunetum und Agr-Ger als Saum am Rand Eriophorum latifolium D. sendtneri von "Wiesenlaubwäldern", vor allem "Edellaub­ Herminium monorchis Philonotis calcarea wald", auf schalenhaltigem, vornehmlich lehmigem Parnassia palustris Preissia quadrata Boden. Selaginella selaginoides Riccardia pinguis Campylium elodes sowie weitere Moose.

Feuchtwiesengesellschaften Alle diese Arten sind nicht unbedingt kalkhold oder basicol, kommen aber nur in den basiphilen CARICETUM FLACCAE-HOSTIANAE Flachmooren vor. Echte basiphile Flachmoore sind Caricetum flaccae-hostianae (Car fl-host) tritt vor jedoch in Bohuslän sehr selten (vgl. Walden 1965). allem in Form von Feuchtwiesen auf, die auf oder Sie sind ziemlich gewöhnlich nur im Inlandsbereich, an schalendurchsetztem Boden vorkommen. Die As­ z. B. in Forshälla s:n und Hjärtum s:n (vgl. Woldmar soziation besteht teils aus einer Vegetation von Bül­ 1959 und Friden 1961 sowie die Verbreitungskarten ten und Schlenken (Fig. 37, 38), teils aus einer für Carex flava und Eriophorum latifolium bei Fries, Vegetation mit ebener Oberfläche. Sie wird beson­ H. 1945). Mehrere der angeführten Arten haben da­ ders im Winter periodisch überflutet oder durch- her nur begrenzte Verbreitung. Einige von ihnen

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kommen nur im Schärengebiet vor, wie z. B. Carex kommenden Arten sind auch auf Trockenwiesen zu capillaris, Her mini um monorchis und Selaginella. finden, wie z. B. Festuca ovina. Torfbildung kommt Sehr elten ist Carex lepidocarpa, und C. flacca fin­ nicht vor, und der Boden i t oberflächlich fest und det man in Bohusläns Inlandsbereich kaum. Weiter im Sommer oft trocken. Die Kultureinwirkung ist sind die Cratoneurum- und Philonotis-Arten auf oft gross. Die Bodenreaktion variiert wie in den Flachmoore mit beweglichem Was er beschränkt. basiphilen Flachmooren von schwach alkal isch bis Die e Vegetation wurde oft als ge onderter Verband, schwach sauer. Cratoneurion commutati, angesehen (siehe u. a. Koch Obgleich mit meinem gegenwärtigen Material nicht 1928, Maas 1959, Braun 1968 mit zit. Lit.). Wald­ durchführbar (siehe unten), wäre es in einem grös- heim gliederte ie jedoch als Unterverband an Le­ eren Zusammenhang möglich, die Kalkfeuchtwiesen pidocarpion an ( iehe Du Rietz 1961, S. 22). In auch in Bohuslän pflanzen oziologisch von den ba i­ Bohuslän ind die Segmente von , Cratoneurion" philen Flachmooren abzugrenzen und dabei entweder klein und schwer von umgebenden Flachmooren ab­ in den Rang eines gesonderten Verbandes zu erhe­ zugrenzen. Sie kommen auch auf Sicker teilen über ben oder Molinion zuzuordnen. Zu diesem Verband Fe! en, Wegen usw. vor. mü sen dann die eigentlichen Kalkfeuchtwiesen, Car Während einige Forscher in Schweden, wie gesehen, fl-ho t ctenidietosum gerechnet werden (Carex flacca unter Hinwei auf die schwierige Grenzziehung we­ wird übrigens in Mitteleuropa als schwache Kennart nig tens früher die Kalkfeuchtwiesen und basiphilen von Molinietalia angesehen), während die mehr Flachmoore dem gleichen Verband angegliedert ha­ moorähnlichen, basiphilen Wiesen (Moorwiesen), dre­ ben, bezeichnet Albertson 1950 die Wiesen ölands als panocladetosum, wohl teilweise zu Eriophorion lati­ Teil von Koch's (1926) Molinion. Du Rietz pricht folii oder des en Synonym Euscorpidion gehören. 1961 vom "Verband der Kalkfeuchtwiesen" (kalk­ Mein gegenwärtiges Aufnahmematerial aus Bohuslän, fuktängarnas förband) und eine ähnliche Auffassung das nur in geringem Ausma e von typischen Flach­ lä t sich au Malmers (1968) provi ori eben Eintei­ mooren stammt, Iä t jedoch noch keine soziologisch lungen der Moorvegetation ersehen. Malmer (brief­ befriedigende Beurteilung zu. Sowohl Scheuchzerio­ lich) setzt innerhalb von Tofieldietalia Teile von Cal­ Caricetea fuscae- als auch Molinietalia-Arten kom­ thion und Molinion mit u. a. Eriophorion latifolii men recht zahlreich in den Aufnahmen von Car fl­ parallel. Noch einen Schritt weiter sind die mittel­ host vor. Die Assoziation scheint also zwischen europäischen Forscher gegangen (vgl. Oberdorier Feuchtwiesen und Flachmooren zu stehen und bil­ 1957, Oberdorier mit and. 1967). Die basiphilen det somit eine Parallele zu Koch's Molinieturn cari­ Flachmoore (Eriophorion latifolii, unter neueren Ar­ cetosum hostianae (1926). Bis auf weiteres muss ich beiten siehe Braun 1968, Görs 1963, 1964, 1968) mich weiterer Grenzbestimmungen enthalten und werden von ihnen nämlich zu Tofieldietalia inner­ führe ctenidieto um und drepanocladetosum zur sei­ halb von Scheuchzerio-Caricetea fu cae und die hen A oziation, Car fl-ho t. Kalkfeuchtwiesen (Teile von Calthion und Molinion) Carex flacca (fest), C. hostiana (hold) und einige zu Molinietalia (Feuchtwiesen und bewirtschaftete der Indikatorarten der Selaginella-Rasse (siehe unten) Flachmoore) innerhalb von Molinio-Arrhenatheretea sind Kennarten der Assoziation im angegebenen Um­ gerechnet. Allerdings fällt die Grenzziehung auch fang. Ctenidium molluscum ist Trennart u. a. gegen den mitteleuropäischen Pflanzensoziologen nicht im­ andere Moor- und Feuchtwiesengesellschaften (vgl. mer leicht da mehrere Arten auf Grund der ver chie­ Albertson 1946, S. 116 ff.). Car fl-host ist im allge­ den intensiven Kultureinwirkung (vgl. Görs 1961, meinen artenreich (siehe Tab. 18 und 19), weist aber S. 39, Oberdorier 1957, S. 184) und des Grades der mehrere in anderen Teilen Schwedens vorkommende, oberflächlichen Bodenaustrocknung während des spezifische Kalkfeuchtwiesen-Arten, wie z. B. Poly­ Sommerhalbjahrs (Görs 1964, S. 19) jeweils in die gala amarella und Primula farinosa, nicht auf. beiden genannten Klassen übergreifen. Car fl-host ist gegenüber den Trockenrasengesell­ Die basiphilen Flachmoore Bohusläns sind im Ge­ schaften wohl abgegrenzt. Die Mehrzahl des Arten­ gensatz zu den Kalkfeuchtwiesen von zahlreichen, bestands sind Trennarten gegen letztere (siehe auch dominierenden Braunmoosen sowie Gefässpflanzen, Tab. 8). Die Assoziation wurde hier etwas enger wie Carex flava und Eriophorum latifolium, gekenn­ gegenüber Trockenwiesen abgegrenzt als bei Albert­ zeichnet. Der Boden ist stets feucht und kann selten son für die entsprechende Assoziation in Västergöt­ trockenen Fusses betreten werden; meist kommt land (1946) und auf öland (1950) und bei Waldheim Torfbildung vor. Die Bodenschicht der Kalkfeucht­ in Schonen (1949). Ich kann z. B. Geum rivale, Suc­ wiesen ist dagegen selten geschlossen. Sie wird von cisa pratensis und Fissidens adianthoides nicht als Ctenidium molluscum geprägt. Mehrere der hier vor- Trennarten von Car fl-host ansehen. Zwar sind diese

Acta Phytogeogr Suec 56 96 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

_B______:. C:..___ _B_ _f_ _A__ c__ _A_ _f_A__ _ __::: C__ __B_ _f_ _A__ C_ -----'8=--- Mollnia coerulea Carex dioeca C. hostiana C. flacc.a Pmguicula vulgans Carex pan1cea

Briza med•a Selaginella selag•no•des Pott!ntilla erecta Prunclla vulgarts Lotus corniculatus Festuca ovtna Tnfohum pratensc Fissidens adianthotdcs Juncus arttCUI3tus Sallx repens --­ Bryum pseudotnquetrum --­ Festuca rubra Centaurea jacea H•erac.um auncula Ctenidtum molluscum Plantage mantima Leeneodon autumnal1s Carex tumtdicarpa R1ccardia pingu1s Succisa pratens1s Carex puiJCans Antennaria d1occa CladontJ sp. Calypogc•a tnchomanis Carex ntgra

Pmus sdvestris Ernpetrum n1grum Calluna vulgans Vtola canina

Campylium stellatum Drepanocladus rcvolvcns Campyltum elodcs Juncus gerardi Triglochm mant1mum Eleochans qu•nqucflora Scorp1d1um scorpto1dcs Nostoc spp.

' ...;_. . · : : .:: �. . .V : · • · · �. . '-;J · . . 'L��<� . v . ·v· ·:v . .· · 0 ..v .· · 1M . :-.·v :::v . .0. u: 12-3 4-5 : Deckungsgrade 195

Fig. 37. 4 dm breites Streifenprofil in Caricetum flaccae-hostianae, Selaginella- Rasse, kombiniert mit BodenprofiL 26 Lindö a, Tanum s: n. 28.7.1 965. Zur Lage siehe Fig. 38. Die relativen Höhen der Bülten und Schlenken wurden mittels Nivellierung bestimmt. Deckung grade der Arten nach Braun-Bianquet 1951. Pflanzengesellschaften: A= ctenidietosum, typische Var., B = ctenidietosum, Viola canina-Var., C= drepanocladetosum. Boden: 1 = Sand, 2= schalendurchsetzter Boden, 3 = K ies, Steine, Blöcke, 4 = Felsgrund. pH in Bodenproben aus 0-2 cm Tiefe in Wasserextrakt gemessen. Die Bodenproben 93-100 sind im Bodenprofil verzeichnet (vgl. Tab. 4).

Arten Feucbtigkeitsindikatoren, kommen aber auch nium monorchis owie mit Hilfe der Trennarten im me ophilen Alch-Fe t Frag-Hel und Agr-Ger Gentianella uliginosa (vgl. Albert on 1947) und Salix vor. Nach meiner Abgrenzung sind auch Anthyllis repens bezeichnen. Die beiden erstgenannten, sehr vulneraria, Carex caryophyllea, Filipendula vulgaris, weitverbreiteten, zirkumborealen Arten haben ihren Galium verum, Abietinella und Camptothecium lu­ we teuropäiscben Verbreitung schwerpunkt im nörd­ tescens u. a. m. in den Kalkfeuchtwiesen nicht zu lichen Skandinavien, treten aber auch in verwandten finden, was jedoch für Västergötland und Schonen Gesellschaften im norwegi eben Schärengebiet auf der Fall zu sein scheint (Albertson 1946, Tab. 32, (unter zahlreichen Arbeiten siehe Dahl, 0. 1912- 15, Anders on 1950, S. 164, Waldheim 1949, Tab. 1). Skogen 1968, Stj2Srmer 1934) sowie in mittelschwe­ Zwei geograpbi ehe Rassen treten auf, die typische dischen Kalkgegenden, u. a. an der Kü te (Albert­ Ra e und die Selaginella-Rasse, die verschiedene sou 1942, Almquist 1929, Ols on 1954). In MitteJ­ Verbreitung, teilweise verschiedene Artenzusammen­ europa kommen sie hauptsäeblich subalpin in To­ setzung und Ökologie aufweisen. fieldietalia-Gesellschaften vor. Die Selaginella-Rasse besteht aus ctenidietosum und Selaginella-Rasse drepanocladetosum. Auf ebenem Gelände findet m. n

Die Selaginella-Rasse (Tab. 18) ist auf das Schärenge­ eine Carex capillaris-Variante vom ctenidietosum, biet, vor allem dessen nördlichen Teil, beschränkt. während die übrigen Varianten dieser Subassoziati n Sie tritt, besonders im Anschluss an Meeresstrände, sowie drepanocladetosum in einer Mosaikvegetation epilitoral, z. T. an der Grenze zum geolitoralen Gür­ von Schlenken und Bülten zu finden sind (Fig. 7, tel, auf und lässt sich u. a. mit Hilfe der lokalen 38). Die Bildung einer Agrostis stolonifera-Planta o Kennarten Selaginella, Carex capillaris und Hermi- maritima-Tortella fragilis-Gesellschaft (siehe unten)

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FFig. 38. Bülten und Schlenken mit CCaricetum flaccae-hostianae, Seia­ g inella-Rasse. Von hier das Streifen­ wrofil in Fig. 37. - 26 Lindö a, lTanum s:n. - 15.8.1959. d:ieutet darauf hin, da s e1mge der Car fl-host-Bülten um aus, eine verhältnismässig artenarme Gesell­ amf sandigem Boden ursprünglich nur eine unbedeu­ schaft, die von Braunmoosen, besonders Drepanocla­ tcende Höhe erreicht hatten und erst unter perio­ dus revolvens und Campylium stellatum, geprägt cUische Befeuchtung gewachsen sind. Bülten dürften wird. In sommerfeuchten Schlenken, die man vor awch durch Viehtritt in versumpftem Boden oder allem in Hangmooren und Felsspalten findet, können cUurch die Erosion des Wassers während der Flutpe­ Scorpidium scorpioides, Drepanocladus lycopodioides rioden entstehen bzw. erhalten bleiben. Auch der und Cratoneurum-Arten vorkommen. Da jedoch oft Frost kann die Bültenbildung mitbeeinflussen, da ja auch diese Schlenken schon frühzeitig austrocknen, trrotz des milden Winterklimas im Schärengebiet, ist hier der Boden nicht selten mit Kalkausfällungen Frostwechseltage mit wenig Schnee recht häufig sind. bedeckt (CaC03 kann 50 Gewichtsprozent überstei­ Die bültige Selaginella-Rasse ist in der Nähe von gen), und sind die Moose kalkverkrustet Drepano­ S1trandwiesen anzutreffen. Sie findet sich dort in weit­ cladus revolvens kommt hier auch als die grobe f. g,estreckten, leicht schalenförmigen Becken, vom cossoni vor. Andere charakteristische Arten sind Ca­ Meer durch sekuläre Landhebung oder durch Wall­ rex dioeca, Eleocharis quinqueflora, Plantaga mari­ b>ildung von Meeresbuchten abgeschnürt. Die Boden­ tima, Triglochin maritimum und Campylium elodes. a1rten variieren. Gewöhnlich ist schalendurchsetzter Diese "Schlenken" sind der "Vätar" der Alvargebiete Sland (siehe Tab. 4 und 5) auf Gestein, Blöcken oder ähnlich (Albertson 1950, Sterner 1926), d. h. im Wies. Die ctenidietosum-Bülten erheben sich bis zu Sommer austrocknende, seichte N assflächen, die im 1 5-25 cm (Fig. 37) über das umgebende drepanocla­ Alvar auf flachem Kalkgestein ausbildet sind. dletosum, von dem sie floristisch scharf abgegrenzt Im Übergang von einer bültigen Kalkfeuchtwiese siind (Tab. 18). Sie werden von Graminiden domi­ zur Strandwiese kommt im Süden von Lindö in miert. Die Bodenschicht ist nie geschlossen. Während Tanum s:n eine niederwüchsige Gesellschaft mit ei­ d er Sommertrockenheit werden die Moose blass und genartiger Artenzusammensetzung vor. Sie ist auf scchwachwüchsig. einer vollkommen ebenen Sandfläche, die ab 10 cm Die Trennarten der Viola canina-Variante sind Bodentiefe schalendurchsetzt ist, verbreitet. Eine rost­ Hleidearten. Im Gegensatz zur typischen Variante ist farbene, 8-10 cm tiefe Schicht zeigt periodisch hohes diie Bodenreaktion hier oberflächlich sauer (pH kann Grundwasserniveau an. Die häufigsten Arten sind: 6 unterschreiten). Auf Schalen stösst man erst ziem­ lilch tief im Boden (Fig. 37). Die oberen Teile der Agrostis stolonifera Leontodon autumnalis B:ülten verbleiben während des ganzen Jahres trocken, Armeria maritima Linum catharticum umd ihre Vegetation geht, besonders wenn sie nicht Carex Oederi Mentha arvensis b•eweidet wird, schnell in artenarme Erica-Heide C. panicea Plantaga maritima ülber. Dies ist leider eine Entwicklung, der viele der Eleocharis quinqueflora Potentilla anserina biültigen Kalkfeuchtwiesen in Bohusläns Schärenge­ Galium palustre P. erecta biiet ausgesetzt sind. Gentianella uliginosa Prunella vulgaris Um die Bülten herum breitet sich drepanocladeto- Hieracium auricula Triglochin maritimum

7-70162 1 Hallberg Acta Phytogeogr Suec 56 98 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Barbula convoluta Ditrichum flexicaule sind daher - wenigstens auf den grösseren Bänkem B. recurvirostris Fissidens adianthoides - gewöhnlich; sie können aber auch weit unter­ Bryum pseudotriquetrum Tortella fragilis halb der Bänke liegen (Fig. 39). Die Segmente sinocl Campylium polygamum Nostoc spp. klein, verschiedenartiger Einwirkung sehr stark au ·­ ge etzt und oft nur fragmentari eh zusammengesetz . Über dieser Agrostis stolonifera-Plantago mari­ Es war schwierig, grössere, homogene Aufnahme­ tima-Tortella fragilis-Gesellschaft erheben sich ver­ flächen zu finden, obwohl der Minimalraum für V - einzelt kleine Hügel, die von Carex hostiana- und rianten bzw. Subassoziationen kaum 1 bis 2 m 2 Molinia coerulea-dominiertem Car fl-host oder von überschreitet. Sieglingia-dominierten N ardetalia-Fragmenten be­ Die Flachmoore und Feuchtwiesen des Küste - wachsen sind. Die Gesellschaft ist floristisch mit und Inlandsbereich werden durch eine bedeuten Sedo-Tort fissidentosum und Car fl-host drepanocla­ höhere Niederschlagsmenge begünstigt als die de·s detosum verwandt und zeigt Ähnlichkeit mit Gesell­ Schärengebiets. Der Boden trocknet im Sommer schaften der "Vätar" (siehe oben). Sie könnte als zwar aus, aber die Schlenken der bültigen Vegetation Pioniergesellschaft zu Car fl-ho t angesehen werden stehen beinahe immer unter Wasser. Dies dürft e (vgl. das von Koch 1926, S. 74 und Vollmar 1947, einer der Ursachen dafür sein, dass die Flachmoor­ S. 75 angegebene Entwicklungsstadium von Schoe­ Arten innerhalb der typischen Rasse zahlreicher un netum nigricantis mit Eleocharis quinqueflora). von höher Frequenz sind als in der Selaginella-Rasse. Die Carex capillaris-Variante schliesst in der Re­ Die typische Rasse steht also in verschiedener Hin­ gel, mit oder ohne seltene Indikatorarten Carex ca­ sicht den "echten" Flachmooren näher als die Sela­ pillaris, Herminium monorchis und Selaginella, un­ ginella-Rasse. Dennoch ist der Unterschied, abge­ mittelbar an Meeresstrandwiesen an (vgl. Suneson sehen von den besonderen Indikatorarten der Sela­ 1968, S. 21 ff.), weshalb es oft unmöglich ist, eine ginella-Rasse, zwischen den ctenidietosum-Subasso­ Grenze zwischen Strandwiese und Kalkfeuchtwiese ziationen der beiden Rassen nicht besonders gross. zu ziehen. Von Strandwiesenarten greifen u. a. Jun­ Sogar die mittlere Artenzahl stimmt überein. Das cus gerardi über. drepanocladetosum beider Rassen zeigt dagegen be­

Die Carex capillaris-Variante wächst in Kontakt deutende Unterschiede. Hier ist die typische Rasse zu mesophilern Frag-Hel, zu Calthion-Gesellschaften artenreicher. Es dominiert Drepanocladus interme­ oder Prunetum-Gebüsch. Typische Segmente kom­ dius (nie D. revolvens), und weiter ist Eriophorum men hauptsächlich nur im nördlichen Bohuslän vor, latifolium ein ziemlich konstanter Bestandteil. Zwei während die besonderen Indikatorarten der Variante Varianten, die eine mit Verbindung u. a. zu "Crato­ von einigen Ausnahmen abgesehen weiter im Süden neurion" (vgl. oben), die andere zu Calthion, können fehlen. unterschieden werden. Car fl-host in Form der Selaginella-Ra se ist ein­ Die Vegetation bildet in der Regel ein Mosaik von deutig nahe mit der von Palmgren 1915 von den Bülten und Schlenken. In grösseren Schlenken findet Alandinseln und Almquist 1929 aus U ppland be­ man manchmal Calliergon giganteum und Chara­ schriebenen Sesleria-Wiese sowie mit einigen von Arten, in kleineren mit stehendem Wasser wachsen Almquists sog. Carex-Mooren, z. B. der "Carex­ u. a. Scorpidium scorpioides, Drepanocladus interme­ hornschuchiana-Assoziationen" (S. 113 ff.), verwandt. dius und Campylium stellatum. Bisweilen fehlen al­ Wie die Selaginella-Rasse, so kommt auch die Sesle­ lerdings höhere Pflanzen vollständig, und das Was­ ria-Wiese vor allem im epilitoralen Gürtel am Meer ser der Schlenke ist von einem bläulichen Eisen­ vor; dagegen sind die meisten Sesleria-Wiesen des hydroxydhaut überzogen, während eine schlammar­ Inlandsbereichs, mit Ausnahme der flachen Kalk­ tige Ockerschicht den Schalenboden bedeckt. gesteingebiete ölands und Gotlands, heute auf Grund In stark bültiger Vegetation ist die Bodenschicht von Dränage oder mangelnder Kulturnutzung stark oft auf charakteristische Weise zoniert. Der Bülten­ zurückgegangen. oberteil wird von Ctenidium molluscum (event. Ditri­ chum flexicaule oder Fissidens adianthoides) domi­ Ty pisehe Rasse niert, der obere Bültensockel von Campylium stella­ Die typische Rasse (Tab. 19) findet sich besonders tum, sein unterer Teil von Drepanocladus interme­ im Küsten- und Inlandsbereich, selten dagegen im dius und die mit Wasser gefüllte Grube von Scorpi­ Schärengebiet Die Schalenbänke liegen oft an dium. Dies ist eine Zonierung, die der in Flachmoo­ Hängen in Spalten. Kleine Rinnsale kreuzen sie, oder ren von Boaberg 1930 und Du Rietz 1949 (vgl. Wasser bricht in den unteren Teilen der Schalenbank auch Perssan 1961, 1962, Larsson 1967) beob:lch­ hervor. Kalkfeuchtwiesen und basiphile Flachmoore teten entspricht. Es hat sich jedoch als schwierig

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Fig. 39. Caricetum flaccae-hostianae, Typische Rasse. Ein Stück unterhalb einer Schalenbank im Küstenbereich. - 92 Skärholmen a, Bottna s:n. - 8.7. 1 958. erwiesen, diese Zonierung einer Differenzierung der so wurde bereits festgestellt, jeweils entweder auf Kalkfeuchtwiesenvegetation zugrundezulegen. Die das Schärengebiet oder auf den Küsten- bzw. Inlands­ Campylium stellatum-Zone konnte nicht als geson­ bereich. Im Schärengebiet handelt es sich hierbei um derte Gesellschaftseinheit zwischen ctenidietosum folgende Assoziationen: und drepanocladetosum aufrechterhalten werden. Cakiletum mit Honckenya peplaides Die immer höher wachsenden Bülten können vor Potentillo-Elymetum mit Ammophila arenaria allem in den Randbereichen der Feuchtwiesen oder Galio-Tortuletum um Blöcke herum von u. a. Sphagnum fuscum, Cal­ Galio-Festucetum Luna, Erica tetrafix und Cladonia-Arten invadiert Sedo-Tortelletum werden. Diese Fragmente der Erica-Calluna-Heide Ditricho-Sedetum Juniperus, Pinus, Rhamnus frangula werden z. B. von Fragario-Hel ictotrichetum Betula und spp. kolonisiert. Sonst werden die Kalk­ Caricetum flaccae-hostianae Selaginella-Rasse feuchtwiesen meist von Ainus glutinosa und Salix­ Arten überwachsen. Der Trockenwiese Frag-Hel und der Kalkfeuchtwiese Car fl-host Selaginella-Rasse im Schärengebiet ent­ Die Existenz der Kalkfeuchtwiesen Bohusläns ist sprechen im Küsten- und Inlandsbereich Alch-Fest gegenwärtig stark bedroht. Die Rodung von Bäumen bzw. typische Rasse von Car fl-host. In gleicher und Sträuchern sowie die Beweidung, die bis in die Weise können die Tortellion-Gesellschaften auf Fel­ letzten Jahren ein natürliches Element der Land­ sen und Ditrichum-Gesellschaften auf humusreichem wirtschaft ausmachten, sind heute meistenteils aufge­ Boden im Küsten- und Inlandsbereich als artenarme geben. Aus diesem Grund ist die Vegetation folge­ Pendants zu Sedo-Tort und Ditr-Sed des Schärenge­ richtig starken Veränderungen ausgesetzt. Zuerst tre­ bietes angesehen werden, und auch Agr-Ger ist im ten Sträucher und dann Bäume auf, wobei die Küsten- und Inlandsbereich oft nur durch eine arten­ schwachwüchsigen, wenig konkurrenzfähigen und arme Variante vertreten. lichtbedürftigen Arten entsprechend abnehmen. Auch Im Lauf der Untersuchung wurde mehrmals auf die Wasserbilanz wird durch den stärkeren Wasser­ die Unterschiede zwischen dem Schärengebiet und verbrauch der Sträucher und Bäume in einer für die dem Küsten- und Inlandsbereich hingewiesen. Die Feuchtwiesenarten ungunstigen Richtung beeinflusst. Abgrenzung jener Regionen basiert demgernäss auf verschiedenen naturgeographischen Unterschieden (vgl. S. 1 0). Weiter wurde ein pflanzengeographisches Zur Verbreitung der Trockenwiesen Fragario­ Schärengebiet abgegrenzt, das ungefähr mit dem na­ turgeographischen Schärengebiet übereinstimmt, und Helictotrichetum und Alchemillo-Festucetum das durch eine Reihe von Pflanzen - vor allem in Die Verbreitung der meisten der oben beschriebenen der Vegetation auf schalendurchsetztem Boden - Pflanzengesellschaften in Bohuslän beschränkt sich, gekennzeichnet ist (S. 22). Unter dem Gesichtspunkt

Acta Phytogeogr Suec 56 100 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän der Verschiedenheit von Schärengebiet und Küsten­ Staubgehalt beruht offensichtlich in einigen Fällem bereich soll im folgenden die Verbreitung von Frag­ wenigstens teilweise auf Schalenkiesentnahme; derun Hel und Alch-Fest etwas näher behandelt werden. dadurch wurden die begehrten kies- und sandge­ Die Verbreitung der Kalktrockenwiesen ist aus mischten Schalenbodenschichten der Schalenbänke biis Fig. 1 ersichtlich. Frag-Hel ist beinahe ausnahmslos auf die oftmals vorkommenden, darunterliegendem nur im Schärengebiet verbreitet, Alch-Fest kommt tonreichen Schichten abgetragen. dagegen im Küsten- und Inlandsbereich vor. Es zeigt Die Bodenproben, die einer Korngrösseanalyse um­ sich weiter, dass Frag-Hel vor allem im nördlichen terzogen wurden, reichen allerdings nicht aus um zm und nur sehr selten im mittleren Bohuslän vorkommt. beweisen, dass Frag-Hel im allgemeinen auf sehlr Nach der Verbreitungskarte Fig. 1 sind die be­ sandigen und wasserdurchlässigen, Alch-Fe t dagegem suchten Fundorte hauptsächlich auf das Schärenge­ auf staubreicheren Böden mit grösserer Was erkapm­ biet und die äusseren Teile des Küstenbereichs kon­ zität wachst. Dies wurde allerdings mehrmals auch zentriert. Dies gibt m. E. die wesentlichsten Züge der im Gelände festgestellt. Die Verschiedenheit der heutigen Verbreitung der baumfreien Vegetation auf Artenzusammensetzung der beiden Assoziationen geht Schalenboden im nördlichen und mittleren Bohuslän weithin mit diesen Milieuunterschieden parallel. wieder. Wie schon in anderem Zusammenhang ange­ Frag-Hel ist ebenso wie Alch-Fest durch eine re­ führt wurde (S. 14), sind viele Schalenbänke in Bo­ lativ grosse Zahl von Mesophyten gekennzeichnet huslän durch Schalenkiesentnahme, Urbanisierung (Tab. 7). Im Spektrum der Gruppendeckung der und andere Kultureinwirkung zerstört worden. In den Hydrotypen sind jedoch Xero- und Hemixerophyten östlichen Bereichen der Provinz konnte ausserdem die beinahe ebenso stark wie Mesophyten vertreten, un Kalkauslaugung im Boden über einen längeren Zeit­ in der erste Gruppe finden sich die gewöhnlichsten raum hin wirken als in den westlichen Teilen. Dort Dominanten der Assoziation Frag-Hel (Festuca ovina, finden sich auch ausgedehntere und dichtere Wälder, Filipendula vulgaris und Helictotrichon pratense . weshalb auf eventuellen Schalenbänken wenig Raum Ausserdem ist die Zahl der Flechten keineswegs ge­ für eine baumfreie Vegetation bleibt. Die Rekognos­ ring. In Alch-Fest dagegen wird auch die Gruppen­ zierungen (vgl. S. 7) haben aus diesem Grunde auch deckung nachdrücklich von Mesophyten dominiert, nur in begrenzten Bereichen die waldreichen und und es treten wenige Flechten auf. Ein Vergleich teilweise auch oligotrophen (vgl. Verbreitungskarten der Hygrobien-Spektren der beiden Assoziationen er­ bei Fries, H. 1945) Gebiete im Inl andsbereich öst­ gibt dasselbe Bild. Die Xerobien spielen in Alch-Fest lich der Eisenbahnlinie berührt (Lokalität Nr. 153 eine geringere Rolle - eine noch geringere als in je­ ist keine Schalenbank). der anderen Trockenrasenassoziation -, die Oligo­ Hinsichtlich des pflanzengeographischen Schären­ und Euryhygrobien spielen dagegen eine grössere gebietes wurde schon auf den offenbaren Zusammen­ Rolle als in Frag-Hel. Zudem sind sämtliche Trennar­ hang zwischen dem Vorkommen von zahlreichen süd­ ten von Alch-Fest gegen Frag-Hel (siehe Tab. 16) lichen, wärmeliebenden und mehr oder weniger kon­ Mesophyten. tinentalen Pflanzen in der Vegetation auf Schalenbo­ Alch-Fest wurde in 3 Subassoziationen unterteilt, den und dem sommerwarmen und im Vergleich zum denen auf Grund der teilweise gemeinsamen Indi­ Küsten- und Inlandsbereich niederschlagsarmen, mehr katorarten dieselben Namen wie 3 der 5 Subassozia­ ariden Klima des Schärengebiets hingewiesen. Eben­ tionen in Frag-Hel gegeben wurden. Die Differenzie­ falls wurde schon früher (S. 12) festgestellt, dass in rung spiegelt, nach der Artenzusammensetzung zu dem allgemein bodenarmen Schärengebiet die Sand­ beurteilen, Wasserbestand, Azidität des Bodens und ablagerungen, vor allem in Form von schalendurch­ Intensität der Beweidung in beiden Assoziationen wi­ setztem Sand, relativ grosse Verbreitung im nörd­ der. Einige der Arten, die in Frag-Hel nur das feuch­ lichen, dagegen geringere Verbreitung im mittleren tigkeitsliebende caricetosum kennzeichnen, sind in Bohuslän aufweisen. Dieselbe Verbreitung zeigt, wie sämtlichen Subassoziationen von Alch-Fest vertreten, aus Fig. 1 zu ersehen ist, auch Frag-Hel. so z. B. Leontodon autumnalis und Prunella vulgaris. Nach Tab. 5 ist die Korngrösseverteilung in Frag­ Alch-Fest caricetosum seinerseits wird von mehreren Hel insgesamt durch einen bemerkenswert hohen Arten gekennzeichnet, die in Frag-Hel überhaupt Sandgehalt und niedrigen Staubgehalt ( < 0,06 mm) nicht oder nur spärlich, und dann in der sehr feuch­ gekennzeichnet. Ausnahmen bilden nur einige Proben tigkeitsliebenden Ctenidium molluscum-Var. von cari­ aus centaureetosum (ehemalige Acker) und aus cari­ cetosum, vorkommen, wie z. B. Calliergonella cuspi­ cetosum. Im Vergleich dazu ist in Alch-Fest der data, Ctenidium molluscum, Fissidens adianthoides, Sandgehalt niedriger und der Staubgehalt höher, in Deschampsia caespitosa und Geum rivale. manchen Proben sogar weitaus höher. Der höhere Frag-Hel und seine Arten scheinen also vor allem

Acta Phytogeogr Suec 56 Pflanzengesellschaften 101

aus klimatischen und edaphischen aber auch z. T. aus lieh (vgl. Sterner 1945, Hallberg 1959). Die unbedeu­ janderen Gründen (z. B. Kultureinwirkung, siehe S. tende Verbreitung von Frag-Hel im mittleren Bohus­ 17) im Schärengebiet, und hier edaphisch bedingt im län jedoch ist weit eher durch das Nichtvorhanden­ nördlichen Teil, verbreitet zu sein. Eine Einwande­ sein von passenden Wuchsorten als durch die Ein­ rung von zahlreichen seiner Arten aus dem an Kalk­ wanderungsgeschichte der Arten bedingt. pflanzen reichen Gebiet um Oslo ist sehr wahrschein-

Acta Phytogeogr Suec 56 VII. DIE VEGETATION EINIGER KARTIERTER SCHALENBÄNKE

Um die Artenzusammensetzung, Ökologie und wech­ Bäumen, und 140 a ist teilweise waldbewachsen. Im selseitig�n Relationen der Gesellschaften näher zu Gegensatz dazu fehlt bei 127 c und 130 Baumwuchs charakterisieren, wurden Vegetation und Flora auf ebenso wie in der näheren Umgebung. 3 Schalenbänken an der W-Seite von Orust im mitt­ Schalenkiesentnahme kam während der Kartierung leren Bohuslän kartiert. Es handelt sich hierbei (vgl. noch auf 140 a vor, war dagegen auf 130 seit langem Fundortverzeichnis und Fig. 1) um 127 St. Hermanö eingestellt und auf 127 c nie vorgekommen. 127 c c, im Schärengebiet einige m ü. d. M. gelegen, um 130 und 130 wurden recht intensiv, 140 a nur wenig be­ Lavö V., ca. 1,5 km östlich von 127 c an der Grenze weidet. von Schärengebiet und Küstenbereich auf einer Höhe Im Bereich von 130 und 140 a wurden insgesamt von 6- 10 m ü. d. M., sowie um 140 Hjortsbacken a, ca. 200 Gefässpflanzen, Moose und Flechten ange­ im Küstenbereich ca. 7 km östlich von 127 c auf troffen, auf der Schalenbank 127 c ca. 150. Die fol­ einer Höhe von 74-8 1 m ü. d. M. genden floristischen und soziologischen Vergleiche Diese Schalenbänke erscheinen repräsentativ für zwischen den 3 Schalenbänken bestätigen die früher die Ausformung der Vegetation in diesen verschie­ genannten Ahnl ichkeiten und Unterschiede zwischen denen Lagen; denn trotz der geringen Entfernung Schärengebiet und Küstenbereich. Von den Arten der jeweiligen Schalenbänke voneinander besteht ein sind nur einige Beispiele angeführt. deutlicher Gradient im Klima, in der Flora und in Arten nur auf 127 c Arten nur auf 130 u. der Vegetation. Die Niveauunterschiede, obgleich Geranium sanguineum 140 a klein, haben klimatische Bedeutung. Als Folge der Helictotrichon pratense Cynosurus cristatus Landhebung ist die Dauer der Bodenauslaugung sehr Ranunculus polyanthemus Campylium stellatum verschieden; denn 140 a erhob sich aus dem Meer Saxifraga tridactylites Drepanocladus intermedius schon in spätglazialer Zeit, 130 in postglazialer Zeit Dermatocarpon cinereum Preissia quadrata Toninia coeruleonigricans und 127 c erst später, vielleicht in historischer Zeit. Rhytidiadelphus triquetrus Tortula ruraliformis 127 St. Hermanö c ist Teil eines Strandhanges. auf Arten nur auf 140 a Arten nur auf 127 c u. 130 der Ostseite von St. Herm anö, wobei die Vegetation Anemone hepatica im grossen und ganzen mit der des übrigen Hanges Allium vineale Carex flava Bromus hordeaceus übereinstimmt. 130 und 140 a d1gegen sind isolierte Cirsium acaule Sedum album Eriophorum latifolium Schalenbänke, die von nackten oder Calluna-bedeck­ Silene nutans Campyliwn elodes ten Felsen oder von anderer abweich..,nder Vegeta­ Cladonia symphycarpia Cratoneurum commutatum tion umgeben sind. Offensichtlich setzt das Schalen­ Tortella fragilis C. filicinum vorkommen der Ausbreitung der Calluna-Heide eine Arten nur auf 130 Grenze (siehe auch Fig. 56, 57). Der Boden unter der Carex ericetorum Heidevegetation ist Podsol mit stark saurer Reaktion Solorina saccata im Gegensatz zum rendzinaartigen Boden oder zur Fundort l27c 130 140 a Braunerde der Schalenbank mit schwach alkalischer Gebiet Schär Schär/Küst Küst Reaktion (zu Unterschieden der pR-Werte von Scha­ Abstand v 127 c (km) 1,5 7 lenbank und Calluna-Heide siehe auch Nilsson 1940, m. ü. M. 1-4 6- 10 74-8 1 164 S. ff.). Hinsichtlich des Untergrunds des Bodens Gal-Tort X ist anzuführen, dass 127 c auf Schalensand, 130 auf Frag-Hel X sandigen, teilweise aber auch tonigen Bodenarten, so­ Sedo-Tort X X Solo-Dist X wie 140 a auf Feinsand oder Ton liegen. Aren-Sed X 127 c ist flach, während die innere Topographie Ditrichum-Ges. X Alch-Fest X von 130 und 140 a variiert. Einige Bereiche von 140 X Car fl-host ty p. Rasse cten. X X X a liegen tagsüber meist im Schatten auf Grund der N­ Car fl-host typ. Rasse drep. X X Exposition und der Lage an Klippen, Felsen und Cratoneurion-Ges. X

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 103

6 �···""--· ···� 10 M l-L.--··-·-··-· _, - ....1 .... ---J ITill[D]DD�[§i] 40 41 Fig. 40-4 1. 127 St. Hermanö c, Gullholmen s:n. Juli 1959. Fig. 40. Ausbreitung des schalendurchsetzten Bodens und sein höchstes Niveau im Boden. Fig. 41. Ausbreitung der Pflanzengesellschaften. Zeichenerklärung: 1 = Juniperus communis, 2 =Rosa spp., Prunus spinosa und weitere Sträucher, 3 = Strandkante, 4 = Wegrain, 5 = Felsgrund, 6 = Blöcke und Steine. a-d Niveau des Schalenbodens: a=0-2 cm, b=2-10, c= J0-25, d=25-50. e-n Pflanzengesellschaften: e = Juncetum Gerardi Subass. v. Sa/icornia strictissima, f= Juncetum Gerardi Subass. v. Odontites litoralis, g= Gal-Tort, h= Frag-Hel centaureetosum, typ. Var., j = Frag-Hel centaureetosum, Sieglingia-Var., k = Sedo-Tort, m = Car fl-host ctenidietosum (typ. Rasse), n = Nardetalia-Ges.

Die Konfiguration und Höhenlinien der Gebiete und sein Bodenniveau, Bodenreaktion, Lichtverhält­ wurden mittels eines Nivellierungsinstruments gemes­ nisse etc. sen, und die Ausbreitungskarten wurden im Sommer 127 c und 130 sind mit je ca. 1 000 m2 ungefähr 1958 und 1959 zusammengestellt. Wie zu sehen ist, gleichgross; 140 a ist dagegen mit ca. 3 000 m2 grös­ wurde die Ausbreitung des Schalenbodens und der ser, allerdings ist hier nur die Hälfte schalendurch­ Pflanzengesellschaften in allen 3 Gebieten kartiert, setzter Boden. während die Ausbreitung verschiedener Pflanzen nur auf Lavö V. und Hjortsbacken kartiert wurde. Die 127 ST. HERMANö C Artenkarten repräsentieren verschiedene Verbreitungs­ typen und spiegeln wie auch die Pflanzengesellschaft­ 127 St. Hermanö c liegt ungefähr in der Mitte der karten die Charakteristika am Standort, z. B. Hydro­ Ostseite von St. Hermanö, unmittelbar nördlich von graphie, Bodentiefe, Ausbreitung des Schalenbodens G:a kyrkogarden und nördlich von Grindebacken.

Acta Phytogeogr Suec 56 104 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

Beinahe der gesamte, mehrere 100 m lange Hang ziation wird durch 2 Varianten des centaureetosum zwischen dem Weg und dem Meer liegt hier auf repräsentiert (siehe Tab. 20: 8, 23), nämlich die Sieg­ Schalensand. 127 c ist ein ca. 30 m breiter Abschnitt lingia-Var. und die typische Var., wobei erstere hier dieses Hanges. Im Gebiet liegen einige Gneisfelsen u. a. Anthoxanthum odoratum, Sieglingia decumbens und Blöcke (siehe Fig. 40-41). und Viola canina als Trennarten hat. Beide Varianten Schalenkiesentnahme am Ort ist, wie gesagt, nicht werden durch Helictotrichon pratense, Centaurea vorgekommen, dagegen an einer Stelle in einem na­ scabiosa, Geranium sanguineum und Ranunculus po­ hegelegenen Gebiet westlich des Wegs (vgl. Gillner lyanthemus geprägt. Ihre Vegetation ist auch im 1964, S. 6). Äussere Einwirkung geschieht vor allem Spätsommer recht hochwüchsig und dicht. Die Bo­ durch Schaf- und Kuhbeweidung. Ausserdem brennt denschicht ist jedoch recht wenig entwickelt und deckt man den Hang jeweils im Laufe einiger Jahre, um höchstens 30-40 % . u. a. - so ein Jahr nach der Kartierung - Gebüsch­ Die Ausbreitung der Varianten steht in einem wuchs (Juniperus, Prunus spinosa und Rosa-Arten) deutlichen Zusammenhang mit dem Niveau der Scha­ einzuschränken. len im Boden und mit der Verteilung der Reaktion Fast überall im Gebiet stösst man auf Schalen nahe der Bodenoberfläche (pH in der typischen Var. 7-8, an der Bodenoberfläche (Fig. 40). Der Boden ist in der Sieglingia-Var. 6-7). Wegen der längeren auch im allgemeinen schwach alkalisch, in den Be­ Dauer des Auslaugung in den höher gelegenen Teilen reichen am Weg jedoch stellenweise sauer. des Hanges hat sich dort die Schalengrenze tiefer in 127 c ist wie der Strandhang im allgemeinen ohne den Boden verschoben. Baumwuchs. Büsche kommen dagegen recht zahl­ Am Rande von 127 c schliesst auf schalenfreiem reich vor. Westlich des Wegs trifft man auf Populus Boden eine mit Calluna-Heide verwandte Vegetation tremula-Gehölz, weiter landeinwärts auch auf Betula, an. Es handelt sich um Grasheiden mit u. a. Quercus und Ainus glutinosa (siehe Gillner 1964). Anthoxanthum odoratum Sieglingia decumbens Im übrigen wurde die Zusammensetzung der Flora Antennaria diocea Polygala vulgaris oben schon 1behandelt (S. 102). Cladonia arbuscula Viola canina Hylocomium splendens Strandwiesen Die Vegetation ist vom Meer bis hinauf zum Weg Solche Grasheiden sind auch an 130 und 140 a an­ aus Pflanzengesellschaften zusammensetzt, die sich zutreffen. im grossen und ganzen auf parallele Zonen verteilen Auf flachen Felsen mit einer dünnen Schalen­ (Fig. 41). In Meeresnähe liegt eine Strandwiese in schicht stösst man auf Sedo-Tort, hier durch die Sub­ zwei Zonen, die aus zwei Subassoziationen von Jun­ assoziationen typicum und cladonietosum repräsen­ cetum gerardi bestehen (Gillner 1960, 1964, S. 6). tiert (Tab. 13: 7, 22). Das Gesamtareal der Assozia­ In der äusseren Zone kommen u. a. Salicornia stric­ tion ist allerdings unbedeutend, und die Segmente tissima, in der inneren Carex distans, C. flacca und sind teilweise fragmentarisch. Dennoch ist die Boden­ Odontites litoralis vor. Die Strandwiese ist der Ein­ schicht artenreich. Sedum album, Barbula-Arten und wirkung durch die hier im Sommer täglich zwischen Tortella tortuosa sind die gewöhnlichsten Dominan­ einigen dm wechselnden Gezeiten (Gillner 1960) aus­ ten. Von den übrigen Arten wären noch Cladonia gesetzt, weshalb anzuführen ist, dass die Messung rangiformis, Ditrichum flexicaule, Peltigera rujescens der Niveaulinien in Meereshöhe am 20. August 1958 und Sedum acre zu nennen. Im Frühling kommt auch um 12 Uhr begonnen wurde. Erophila verna reichlich vor. Toninia coeruleonigri­ cans wächst hier in einem feuchten, steinig-kiesigen Trockenrasen Abschnitt. Oberhalb der Strandwiese ist Gal-Tort in einem 1-2 m breitem Band entwickelt. Festuca rubra und Sedum Feuchtwiesen acre dominieren die in der Feldschicht nicht geschlos­ Im Anschluss an eine der Klippen ist auf einer Fläche sene Gesellschaft. In der Bodenschicht fallen Clado­ von ca. 10 m2 Car fl-host typische Rasse ausgebildet. nia alcicornis und rangiformis, Peltigera rufescens Der Boden ist hier horizontal und hart, nicht bülten­ und Tortula ruraliformis sowie mehrere Tortella-Ar­ artig. Er ist nur unbedeutend feuchter als die nähere ten, unter ihnen T. inclinata, auf. Auf Grund der ge­ Umgebung, aber es besteht die Möglichkeit, dass im ringen Breite des Segments ist es schwierig, die Asso­ Boden oder an bzw. in Spalten und anderen Depres­ ziation deutlich von dem nahegelegenen Frag-Hel ab­ sionen im Gesteinsuntergrund Wasseradern verlaufen. zugrenzen. An anderen in der Nähe liegenden Felsen sieht man Frag-Hel überwiegt im kartierten Areal. Die Asso- nämlich oftmals Salix-Gebüsch und Calthion-Gesell-

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 105

$Chaften, deren Wasserbedarf wohl kaum nur aus den reiche Sträucher, vor allem Juniperus, Prunus spinosa triefen Sandschichten gedeckt wird. und verschiedene Rosa-Arten. Zu den bemerkenswer­ Nur ein artenarmes ctenidietosum kommt vor (Tab. ten Pflanzen zählen Carex ericetorum (S. 29), Solo­ 18: 7). Hier dominiert Ctenidium molluscum die Bo­ rina saccata (S. 37) und Zygodon viridissimus (S. 34).

Ihr Gesamtareal beträgt ca. 100 x 200 m2 und ist also nium palustre und Polytrichum commune. weitaus grösser als das kartierte Gebiet mit seinen ca. 1 000 m!! (Fig. 42). Die Schalenbank ist im S und Sedo-Tortelletum W von hohen Felsen umgeben, von denen einige Das Gesamtareal von Sedo-Tort (typicum und cla­ enge und tiefe Spalten von S her in sie einmünden. donietosum) auf 130 beträgt nur 15-20 m2 (Tab. Es handelt sich hier wahrscheinlich um "Zufuhrspal­ 13: 11, 27). Die Assoziation kommt auf horizonta­ ten" (Hessland 1943, Fig. 24) zur Schalenbank, die len oder etwas geneigten Felsen mit dünner Schalen­ hier Progradationskegel ist. schicht in Segmenten von weniger als 2 m2 vor. Die 1 j 3 der Schalenbank besteht aus Ackern, der Rest Bodenschicht tritt stärker hervor und bedeckt im ist Weideland. Das kartierte Gebiet, 130 Lavö V., typicum ca. 70 % der Bodenfläche. Sie wird vor liegt im Bereich des Weidelands. allem von Torte/la tortuosa (Fig. 44), Ditrichum fle­ Zur Topographie sei noch angeführt, dass die Breite xicaule und Barbula-Arten dominiert. Von den übri­ des Baches beträchtlich variiert. Im Sommer beträgt gen Arten seien Bacidia muscorum, Cladonia sym­ die Bachbreite nur 1 dm, und das Wasser sickert nur. phycarpia und Encalypta rhabdocarpa angeführt. Auf Die Vegetation ist dann sehr dicht. Im Frühjahr und Schalenstücken sind Protoblastenia monticola, P. bei langdauerndem Regen kann der Bach dagegen rupestris und Sarcogyne pruinosa gewöhnlich, was mehrere m breit sein. eine geringe äussere Einwirkung auf den Boden wäh­ Das Untersuchungsgebiet liegt überwiegend auf rend einer längeren Periode anzeigt. schalenhaitigern Boden (Fig. 42). Der Schalenboden Sedum album (Fig. 45) kommt reichlich vor. Die liegt offen in dünnen Schichten auf Felsen und in Art wird im untersuchten Gebiet auch durch Kuh­ Schalenkiesgruben. Die Schalenentnahme wurde dünger begünstigt und kann in manchen Jahren auf lange vor der Kartierung eingestellt. Auf diese Weise gedüngten Felsen massenhaft vorkommen (Fig. 21). wurden Sand- und Kiesschichten abgetragen, so dass Die übrigen Feldschichtarten sind unansehnlicher und die heutige Bodenoberfläche stellenweise aus einer wenig zahlreich. Im Frühjahr und Frühsommer tre­ tonigen Schicht gebildet wird. Schalenfragmente fin­ ten allerdings neben Therophyten, wie Arenaria ser­ det man häufig nicht nur im Boden, sondern auch auf pyl/ifolia, Bromus hordeaceus, Cerastium semide­ oder nahe an der Bodenoberfläche. Die Bodenreak­ candrum und Erophila, auch mehrere ephemere Ta­ tion ist im weitaus grössten Teil des Gebiets neutral raxaca der Gruppe Erythrosperma auf. oder alkalisch. Typicum und cladonietosum bilden sehr oft anein­ Die Schalenbank wird vom Hochsommer an wäh­ ander ansebliessende Zonen, auf die Alch-Fest rend verschiedener Perioden von Kühen beweidet. folgt. Die äussere Zone - ca. 1 m breit - 1 j 2- Gegen Ende der Vegetationsperiode ist deshalb die besteht dabei aus typicum, das auf höchstens 1-2 cm Vegetation meistens ziemlich kurz geschoren. tiefem Boden wächst. Cladonietosum tritt in noch Im Gebiet findet man keine Bäume, dagegen zahl- schmaleren Streifen auf und wächst auf etwas tiefe-

Acta Phytogeogr Suec 56 3 o . � ...... � '·, 3 0 e ffiii]] (Z2Jk 0\ � b � \ "'1:l \ --- � �\�v '<:! ·" �vv(.;_"'u � m "" , v / c (ZZJ mm ('I) (5" � 00 OQ 0 · 3� ('I) � � � <:) d[ZJ g��n � � 6' Cl) PQ

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0 2 4 6 8 10 M 31\"/1 ° 6 l___L____l.. __ L_....l_...... l 42 43 Fig. 42-43. Lavö V., Morlanda s:n. Juli 1959. Fig. 42. Ausbreitung des schalendurchsetzten g= Solo-Dist, h = Nardetalia-Ges., j = Calthion-Ges., k = Alch-Fest typicum, Trifolium Bodens und sein höchstes Niveau im Boden. Fig. 43. Ausbreitung der Pflanzengesell­ repens-Yar., m = Alcb-Fest centaureetosum, Poa pratensis-Var., n = Alch-Fest carice­ schaften. Zeichenerklärung: 1 = Juniperus communis, 2 = Rosa spp., Prunus spinosa und tosum, Trifolium repens-Var., o = Car fl-host ctenidietosum (Typische Rasse), p = Car­ weitere Sträucher, 3 =Ca/luna vulgaris, 4 = Wegrain, 5 = Felsgrund, 6 = Ausgangspunkt für fl-host drepanocladetosum. - Die gestrichelte Linie in Fig. 43 zeigt die Lage des Streifen­ die Höhenmessung. a-d Niveau des Schalenbodens: a=0-2 cm, b=2-10, c= l0-25, d= profils in Fig. 56. 25-50. e-p Pflanzengesellschaften: e= Seda-Tort typicum, f = Seclo-Tort cladonietosum, Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 107

46 47

Fig. 44-4 7. 130 Lavö V. Ausbreitung von Torte/la tortuosa ( 44), Sedum a/bum (45), Camptothecium /utescens (46) und Equisetum arvense (47). Die Linien bezeichnen häufiges oder z. häufiges Vorkommen, die Punkte seltene oder vereinzelte Vorkommen. Zur übrigen Zeichenerklärung, siehe Fig. 42-43.

Acta Phytogeogr Suec 56 108 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

0 2 4 6 8 10 M L___l_..___ ;__ ... J ...--l.- ...... J

48 49

50 51

Fig. 48-51. 130 Lavö V. Ausbreitung von Plantaga media (48), Antennaria dioeca (49), Rhytidiadelphus triquetrus (50) und Cynosurrs cristatus (5 1). Zeichenerklärung, siehe Fig. 44-47.

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 109

rem Boden. Hier dominieren Strauch- und Laub­ auf (Tab. 16: 54). Diese Subassoziation zeigt eine flechten. Der Übergang zu Alch-Fest vollzieht sich ziemlich grosse Ausbreitung und kommt entlang der 'ohne scharfe Abgrenzung. In der Nähe von Seda­ Feuchtwiesen im Bachbereich vor. Trennarten ge­ Tort nördlich des Weges kommen auch fragmenta­ genüber den beiden anderen Subassoziationen sind rische Segmente von Aren-Sed vor (in Fig. 43 nicht z. B. Calliergonella cuspidata, Ctenidium molluscum :gesondert bezeichnet). (Fig. 52), Geum rivale und Tussilago farfara. Stel­ lenweise stösst man auch auf Cynosurus cristatus Solorina-Distichium-Gesellschaft (Fig. 51), oft in Verbindung mit reichlich Mnium In Kontakt zu Sedo-Tort kommt auf Schalenboden affine und M. undulatum. Möglicherweise könnten in Felsspalten und auf Felssimsen an 2 steilen Fels­ die Cynosurus-Bestände zu einer gesonderten Asso­ wänden auch Solo-Dist vor. Die Gesellschaft ist auf ziation, die von Alch-Fest abzusondern wäre, ge­ Segmente von einem oder einigen dm!! verteilt, wo­ rechnet werden (vgl. S. 85). bei die Gesamtfläche nur einige wenige m:.! beträgt. Centaureeto um scabiosae weist eine nur unbedeu­ Die Segmente sind oft chwer von Sedo-Tort zu tende Ausbreitung auf und ist auf schmale Streifen unterscheiden; so greift hier Sedum album in Solc­ entlang von N-exponierten Felsen und um Juniperus­ Dist über. Unter den Gefässpflanzen fallen Festuca Gebü eh herum beschränkt. Rhytidiadelphus trique­ 10vina, Linum catharticum und Prunella vulgaris be- trus (Fig. 50) tritt in diesen fragmentarischen Seg­ onders auf. Die Bodenschicht tritt aber stärker als menten gewöhnlich auf. An Steinmauern und ande­ ie Feldschicht durch solche Arten wie Ctenidium ren Umzäunungen kommt in der Nähe von 130 an molluscum (Fig. 52), Distichium capillaceum und mehreren Stellen gut entwickeltes centaureetosum, Tinclinatum, Ditrichum flexicaule, Encalypta strepto­ teilweise als Übergangsstadien zu Agr-Ger, vor tearpa, Preissia quadrata, Solorina saccata und Tor­ (Fig. 32). ttella tortuosa (Fig. 44) hervor. Caricetum flaccae-hostianae typische Rasse A lchemillo-F estucetum Car fl-host ist durch ctenidietosum und drepanocla­ Alch-Fest-Trockenwiese deckt den grössten Teil des detosum repräsentiert (Tab. 18: 2, 20). Die Assozia­ ntersuchten Gebiets. Sie hat mehrere Dominanten tion ist im nördlichen Teil des Untersuchungsgebiets (siehe auch Fig. 31), im Frühsommeraspekt vor vergleichsweise gut, im südlichen Teil dagegen nur llem Equisetum arvense (Fig. 47), Primula veris fragmentarisch ausgebildet. Gewöhnliche Dominan­ und Helictotrichon pubescens, später besonders Plan­ ten in der Feldschicht sind Carex dioeca, C. flacca tago media (Fig. 48). Die Bodenschicht prägt - (Fig. 53), C. nigra und C. hostiana. Ctenidietosum wenigstens im typicum - recht nachdrücklich wird in der Bodenschicht von Ctenidium molluscum Camptothecium lutescens (Fig. 46, vgl. Fig. 56). dominiert. Es ist auch durch Chrysanthemum leu­ Sämtliche 3 Subassoziationen kommen vor, aller­ canthemum und Linum catharticum vom drepanocla­ dings z. T. in anderen Varianten als in 140 Hjorts­ detosum getrennt, das seinerseits Campylium stella­ backen a, offensichtlich bedingt durch eine grössere tum und Drepanocladus intermedius (Fig. 54) als Weideintensität Typicum, das von den Subassozia­ Dominanten und Trennarten hat. Ctenidietosum tionen die grösste Ausbreitung aufweist, wächst ver­ wächst teilweise am Rand des Bachbetts oder auch gleichsweise hochgelegen und nie unter dem 2-m­ auf Bülten, die allerdings hier weniger häufig sind. Niveau. Es wird vor allem durch die Trifolium re­ pens-Var. (Tab. 16: 12, 13) repräsentiert, in der möglicherweise 2 lokale Subvarianten unterschieden Calthion-Gesellschaft werden können. Die eine kommt im Anschluss an An den Bach, und dort im grossen und ganzen auf caricetosum flaccae vor und ist durch eine frische schalenfreiem Boden (siehe Fig. 42), tritt eine Pflan­ grüne Vegetation mit u. a. Equisetum arvense ge­ zengesellschaft auf, die offensichtlich mit den früher kennzeichnet. Stellenweise kommt auch Carex flacca von Gillner (1960, S. 60) auch in Bohuslän unter­ vor. Die andere Subvariante, die etwas höher am schiedenen Calthion-Wiesen (innerhalb Molinietalia Hang wächst, besteht aus einer dünneren, an trocke­ in Molinio-Arrhenatheretea) identisch ist. Caltha pa­ nem Boden besser angepassten Vegetation, die u. a. lustris (Fig. 55) dominiert den Frühlings- und Früh­ durch Abietinella abietina und Antennaria dioeca sommeraspekt, Carex nigra und Filipendula ulmaria (Fig. 49) gekennzeichnet ist. Auf kleinen kahlen dominieren den Hochsommeraspekt. Von den übri­ Flecken trifft man auch auf Arenaria serpyllifolia. gen gewöhnlichen Arten sind Glyceria fluitans, Jun­ Auch caricetosum flaccae tritt in 130 grössten­ cus conglomeratus, Myosotis laxa ssp. caespitosa,

teils in der weidebegünstigten Trifolium repens-Var. Potentilla anserina und V eronica scutellata beson-

Acta Phytogeogr Suec 56 110 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

52 53

�-t__ j � -�- -�0 M 54 55

Fig. 52-55. 130 Lavö V. Ausbreitung von Ctenidium molluscum (52), Carex flacca (53), Drepanoc/adus intermedius (54) und Caltha palustris (55). Zeichenerklärung, siehe Fig. 44-47.

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 111

A 8 c D E ------

Calluna vulgaris lOactylorhiza maculata fPieurozium schreberi IHylocom•um splendens lDeschampsia flexuosa Viola canina Agrostis canina ssp. montana Anthoxanthum odoratum FPoa compressa Antennaria d1oeca . Abietinella abietina 1Arenarla scrpylllfol•a laraxacum spp. (Vulgar•a) lhuid1um ph•l•bertn fPiantago lanceolata FPhleum pratense IRanunculus bulbosus V1cia cracca ffloa pratCOSIS lDactylls glomerata fD1mp•nella sax1fraga Luzula campestns

Camptothec1um lutcscens Anthyllis vulnerana Bnza med1a l1num catharttcum Lotus cormculatus �= Trifolium pratense ��;���� �§ Festuca rubra � �����======Centaurea jacea ��§;==����g�� Chrysanthemum leucanthemum . ���:::-....__ Fenuca pratensis Primula veris Carex hirta Equisetum arvense Carex flacca Campylium chrysophyllum Geum rivalc Potentilla erecta Ctenidium molluscum Mnium affine Carhna vulgans Plantaga manuma Carex d tocca C. host•ana Prunella vulgaris Oeschampsia caespitosa Calliergonella cuspidata Carex nigra C. panicea Mentha arvensis Potentdia ansenna 7,s Rcr.nunculus acns Caltha palustrt! Juncus conglomeratus A. Colthion - Gesel lschoft Lycopus europaeus 8. Coricetum floccoe- host ionoe C. Alchemillo- Fest ucetum caricetosum flaccae 1 2-3 4-5 L D. Alchemillo-Festucetum typicum Deckungsgrade 0 0,5 1M E. Calluna-Heide Fig. 56. 5 dm breites Vegetations-Streifenprofil kombiniert mit BodenprofiL 130 Lavö V., Morlanda s:n. - 23.7.1959. Zur Lage siehe Fig. 43. Deckungsgrad der Arten nach Hult-Sernander-Du Rietz. pH in Bodenproben aus 5 cm Tiefe, in Wasserextrakt gemessen. Bezeichnung des Bodens: 1 = sandiger Boden, 2 = schalendurchsetzter Boden, 3 = Steine und Blöcke, 4 = Felsengrund, 5 = toniger Boden, 6 = Auslaugungs-(A2-)Horizont, 7 = Anreicherungs-(B-)Horizont. Die Bodenprobe Nr. 51 ist eingezeichnet.

ders zu nennen. Die Calthion-Wiesen gehen oftmals 0,5 m breiten Streifenprofil analysiert (Fig. 56, vgl. ohne deutliche Grenze in Car fl-host über. Fig. 43), dessen Niveauunterschied knapp 2 m be­ Auf dem alten Wegstück (siehe Fig. 43), das aus trug. kiesigem Ton besteht und schlecht dräniert ist, Das Bodenprofil weist typische Unterschiede zwi­ kommt eine unzusammenhängende Vegetation vor, schen den Böden von Ca/luna-Heide, Trockenwiese die sich aus trittbegünstigten Pfl anzen, wie z. B. Jun­ und Feuchtwiese auf. (Das Profil basiert auf Gra­ cus bufonius, Plantago major, Poa annua und Po­ bungen und Bohrungen mit einem Erdbohrer (vgl. tentilla anserina, oder anderweitig hemerophilen S. 46) im Abstand von je 0,5 m und bis zu einer Pflanzen, wie z. B. Cynosurus cristatus und Ranuncu­ Tiefe von 0,8- 1 m. pH wurde in Bodenproben aus lus repens, zusammensetzt. Auch viele feuchtigkeits­ 2- 10 cm Tiefe in Wasserextrakt gemessen.) begünstigte Arten wachsen hier. Der Heide-Boden weist keine Schalen auf und ist s1uer. Es handelt sich um Podsol mit schwarzbrau­ Streifenprofil nem, saurem Humus und mit deutlichen Auslau­ Am Hang westlich des Bachs wurden im Juli 1959 gungs- und Anreicherungsschichten, die unmittelbar Boden und Vegetation in einem 10 m langen und auf dem Felsuntergrund liegen. Der Boden der

Acta Phytogeogr Suec 56 112 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bo huslän

alkalischer zu saurer Bodenreaktion. Für die Vertei­ lung der Vegetation über den Hang spielen aber au

140 HJORTSBACKEN A

140 Hjortsbacken a liegt zusammen mit mehreren an­ deren Schalenbänken in einem Bereich von Spalten­ tälern auf einer Höhe von 65-80 m ü. d. M. östlich von Boxviks vette (1 16 m ü. d. M.) im sog. Store Hamn. Es handelt sich um ein abgelegenes, waldar­ mes, bergiges Gebiet, das seit langem hauptsächlich als allgemeines Weideland diente (siehe auch Fries, c. 1959, s. 59 ff.). Die Schalenbank ist in ihrer N-S-Richtung mehrere 100 m lang. Das kartierte Gebiet (Fig. 58-72) von ca. 60 m Länge liegt im südlichen Teil, der nach 0 hin auf ein kleines Moor, Säla mosse, abfällt. Nach Nilsson (1940, S. 173) kann Hjortsbacken als eine Fig. 57. Randbereich der Schalenbank 140 Hjortsbacken a, "Akkumulationsterassenbank" bezeichnet werden (vgl. Tegneby s:n. Die Übereinstimmung der Grenze des Schalen­ Sandegren 1931, S. 79). In der Terminologie von bodenvorkommens mit der Ca/luna-Grenze ist zu beachten. Hessland (1943) dürfte Hjortsbacken vermutlich als -Juni 1953. ein Komplex von "Progradationsterrasse" und " Pass­ bank" au fgefasst werden. Trockenwiese dagegen ist schalendurchsetzt und lässt 140 a ist windgeschützt und teilweise von kahlen sich am ehesten als Rendzina bezeichnen (S. 49). oder Calluna-bedeckten Bergen im W und 0 beschat­ Hier fehlen deutliche Grenzen zwischen den Schich­ tet. Auf den Heiden kommen recht zahlreiche Bäume ten. Die Humusmenge nimmt mit zunehmender und Büsche vor. Bodentiefe allmählich ab (vgl. Tab. 3 Probe Nr. 51). Im Gebiet liegt ein "samfällt sandtag" (allgemeine Der Boden der Schalenbank ist sandig. Etwas tie­ Sandgrube) von ca. 400 m2, die bei "laga skifte" (Bo­ fer im Profil folgt im oberen Teil des Hangs eine denverteilung) 1902 abgesteckt wurde (Lantmäteri­ harte, steinige Erdschicht, im niederen Teil Ton. Die kontoret i Göteborg, Arkivakt 47 1 Tegneby), aber Schalengrenze ist im Bachbereich in unbekannte Tiefe schon bei "skifte" von Store Hamn 1839 (Arkivakt verschoben, weshalb die niedrigeren pH-Werte hier 263 Tegneby) "hamnelaget" (Anwohnerschaft von (6,6 - siehe Fig. 56) ihre natürliche Erklärung ha­ Store Hamn) zur gemeinsamen Nutzung zuerteilt wor­ ben. den war. Die zahlreichen Schalenkiesreste an den Die Pflanzen und ihr Deckungsgrad wurden in Wegen zu und von der Schalenbank sind deutliche aneinander ansebliessenden Flächen von je 0,25 m Spuren einer langjährigen Schalenkiesentnahme. Länge und 0,5 m Breite festgestellt. Nach Fig. 43 Während der Kartierung (1958) war die Schalen­ zur Ausbreitung der Pflanzengesellschaften läuft das bank noch konstant äusserer Einwirkung ausgesetzt Streifenprofil vom Bach aus nacheinander über Cal­ - spärliche Beweidung durch Pferde und Kühe, thion-Wiesen, Car fl-host, Aleh-Fest caricetosum, Schalenkiesentnahme, geringer Verkehr auf dem Weg Alch-Fest typicum und Calluna-Heide. Diese Gesell­ und stellenweise Abholzung im Erlenwald an den schaften, wie auch die oben angeführten Varianten Bächen. In den sechziger Jahren wurde der nahege­ von Alch-Fest typicum, sind auch in Fig. 56 gut legene Hof Paraten niedergelegt. Damit hörte v r erkennbar. allem die Schalenkiesentnahme auf. Die Erlen kon1- Der Umschlag in der Vegetation von Alch-Fest ten seither unbehindert wachsen. An manchen Teilen typicum zu Calluna-Heide entspricht, wie bereits an­ der Schalenb:mk wurden Fichten angepflanzt (siebe geführt, einem Übergang von Rendzina zu Podsol, Fig. 64). Die ehemals baumfreien Flächen nehmen von schalenhaitigern zu schalenfreiem Boden und von daher jetzt immer mehr ab.

Acta Phytogeogr Suec 56 e T g h j o M U [llll] ��� 00 I b� ...... ��•mm r s t 0> c� I>:> d[ZJ ITIJHOOE § � 0" �

t:l �· � � OQ � � ;::;· ;::s � s· c)Q• � .... """' l::) � �· .... 0 3 6 9 12 M � ::t.. - .L.._...; .... (") 5 6 7 8 � ti (") ;::s-o 58 59 l::) � � Fig. 58-59. 140 Hjortsbacken a, Tegneby s:n. Juni-Juli 1959. Fig. 58. Ausbreitung des gesellschaften: e = Tortellion-Ges., f = Ditrichum f/exicaule-Ges., g = Alch-Fest typicum, ::s � c:;,... .", schalendurchsetzten Bodens und sein höchstes Niveau im Boden. Fig. 59. Ausbreitung der Trifolium repens-Var., h=Alch-Fest typicum, Trifolium medium-Var., j = Alch-Fest cen­ l::l: ;::s �.... Pflanzengesellschaften. Die Ziffern in Fig. 58 entsprechen den pH-Werten in Bodenproben taureetosum, Sieglingia-Var., k= Alch-Fest caricetosum, typ. Var., m = Nardetalia-Ges., """' VJ � ;::: aus 2-5 cm Bodentiefe. Zeichenerklärung: 1 = Juniperus communis, 2 = Rosa spp., Prunus n = Erica-Feuchtheide, o=Cal thion-Ges., p= Cynosurus cristatus -Ges., r= Cratoneurum .", (") spinosa und weitere Sträucher, 3 =Ca/luna vulgaris, 4 = Laubbäume und Laubwald, 5 = filicinum - Ges., s = Car fl-host ctenidietosum (Typische Rasse), t = Car fl-host drepanocla­ V, - 0\ Wegrain, 6=Felsgrund, 7 = Blöcke und Steine, 8=Ausgangspunkt der Höhenmessung, detosum. w a-d Niveau des Schalenbodens: a=0-2 cm, b=2-10, c�10-25, d = 25-50. e-t Pflanzen- 114 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

60 61

62 63

Fig. 60-63. 140 Hjortsbacken a. Ausbreitung von To rte/la tortuosa (60), Ditrichum f/exicau/e (6 1), Camptothecium lutescens (62) und Plantaga media (63). Zeichenerklärung, siehe Fig. 58-59 und 44-47.

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 115

Fig. 64. Die Schalenbank 140 Hjorts­ backen a wächst allmählich zu. Stellenweise, wie hier auf der abgebil­ deten Wiese, wurden zudem Fichten angepflanzt. Die Wiese besteht aus lchemillo-Festucetum - hier im Frühlingsaspekt mit Primula veris. -22.5.1 960.

Der nördliche Teil des Gebiets ist feucht. Der zeigt stark saure Reaktion (4-5). Im Bodenprofil von Boden steht jedenfalls im Frühjahr und Frühsommer Fig. 57 wurden Proben zur pH-Bestimmung einer unter Wasser. Einige Bodenvertiefungen sind das vertikalen Serie 7 5 cm 1 inks von der Spitze des Scha­ ganze Jahr über mit Wasser gefüllt. Die Bäche trock­ lenschicht entnommen. pH betrug hier in 5 cm Tiefe nen allerdings im Sommer teilweise aus. Eine Boden­ 6,5, in 30 cm (unmittelbar über dem Schalenboden) rinne am Weg nach 0 ist ein ehemaliges Bachbett 5,9, in 60 cm (im Schalenboden) 9,2, in 90 cm (un­ (Fig. 73), und hier fliesst das Wasser langsam nach mittelbar unter dem Schalenboden) 6,6 und in 100 cm 0 hin ab. Tiefe 5,8. Der Oberboden besteht an gewis en Teilen der Im Vergleich mit benachbarten Schalenbänken ist Schalenbank aus Sand oder Kies, so z. B. in der eben die Flora in Hjort backen reich. Bemerkenswerte genannten Bodenrinne, und an anderen Teilen aus Pflanzen wurden schon an anderer Stelle angeführt Ton oder tonigen Bodenarten, so z. B. unter den Car (siehe S. 102). Darüberhinaus können noch die etwa fl-host-Vorkommen (Fig. 59). 20 vorkommenden Baum- und Straucharten genannt Die vertikale Ausbreitung der Schalenablagerungen werden, die jedoch hauptsächlich in den Aussengebie­ innerhalb des kartierten Gebiete beträgt ca. 7 m ten der Schalenbank wachsen. Die Konturen ihrer übersteigt aber heute an einzelnen Punkten wohl sel­ Kronenausbreitung wurden in der Karten verzeichnet, ten einige m. An den Hängen verringert ich der wobei allerding die einzelnen Arten nicht bezeichnet Schalenboden (Fig. 57). Die unbezeichneten Flächen wurden. Am mei ten verbreitet sind auf der Schalenbodenkarte (Fig. 58) sind nicht gänz­ lich schalenfrei, sondern weisen Schalen in der Bo­ Alnus glutinosa Prunus spinosa denoberfläche auf, die auf Schalenkiestransport zu­ Betula verrucosa Quercus robur rückzuführen sind. Juniperus communis Rhamnus frangula Etwa 70 pR-Werte wurden in Proben von Hjorts­ Pinus silvestris Rosa s p. backen bestimmt. Einige von ihnen sind in Fig. 58 Populus tremula angeführt. Im Bereich mit Schalenbodenvorkommen in einer Tiefe von �50 cm ist die Bodenreaktion Aus erdem kommen u. a. Corylus, Crataegus-Arten nahe an der Bodenoberfläche (2-5 cm) in der Re­ und Viburnum opulus vor. gel neutral oder schwach alkalisch, während sie auf Im Anschluss an Wald, Gebüsch, Bäume und Schalenboden an der Bodenoberfläche schwach bis Sträucher treten in 140 a einige Pflanzen auf, die man mässig alkalisch ist. Ausserhalb der Schalenbank ist auf 127 c und 130 nicht vorfindet. Es handelt sich die Reaktion ehr oft sauer. Calluna-Heide-Boden u. a. um

Acta Phytogeogr Suec 56 116 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

65 66

�---�--t---�-1� M

67 68

Fig. 65-68. 140 Hjortsbacken a. Ausbreitung von Centaurea scabiosa (65), Anemone hepatica (66), Rhytidiadelphus triquetrus (6 ) und Cirsium acaule (68). Zeichenerklärung, siehe Fig. 58-59 und 44-47.

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 117

69 10

71 72

Fig. 69-72. 140 Hjortsbacken a. Ausbreitung von Ctenidium mo/luscum (69), Carex f!acca (70), Phi/onotis fo ntana und calcarea (7 1) und Filipendula ulmaria (72).

Acta Phytogeogr Suec 56 118 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän

trichum, Tortella, Schistidium und Scytonema-Arten umsäumen die Sickerspalten unterhalb des Wegs.

Ditrichum flexicaule-Gesellschaft

Im Umkreis des Gebiets kam es früher an mehreren Stellen zu Schalenkiesentnahme. Teils fehlen hier Pha­ r.erogamen, teils ist der Boden von einer Ditrichum flexicaule-Gesellschaft von dem in Tab. 15 re­ präsentierten Typ (Aufnahmen 20, 21, 23, 25, vgL S. 73) bedeckt. Der Schalenboden ist meist humus­ reich, tonig und ein wenig feucht. (Trockene und sandige Bodenoberfläche trifft man in 140 a kaum, und desh1lb sind auch Tortula ruralis, Arenaria ser­ pyllifolia und Sedum acre sehr selten. Die Gesell­ schaft Aren-S d fehlt.) Die Ditrichum flexicaule-Gesellschaft muss als Pioniervegetation zu Alch-Fest centaureetosum und typicum (letztere in der Trifolium medium-Var.) bezeichnet werden, an die die Gesellschaft auch an­ Fig. 73. 140 Hjortsbacken a. Frühes Frühlingsbild der Kalk­ grenzt. Der Boden war allerdings lange Zeit unbe­ feuchtwiese (Caricetum flaccae-hostianae, Typische Rasse). Im wachsen, was die Flechten auf Schalenscherben (z. B. Vordergrund eine Bodenrinne mit nur langsam rinnendem Sarcogyne pruinosa) anzeigen. Wasser.

Alchemillo-Festucetum Alch-Fest zeigt eine grosse Ausbreitung, die recht gut Agrimonia eupatoria Melica nutans aus der Karte für Plantaga media (Fig. 63) hervor­ Anemone hepatica Pyrola rotundifolia geht. Die meisten übrigen Kalktrockenwiesenarten. Actaea spicata Solidaga virgaurea wie Alchemilla glaucescens, Anthyllis vulneraria, Me­ Con vallaria majalis Viola riviniana dicago lupulina, Carex caryophyllea und Camptothe­ cium lutescens (Fig. 62), sind weniger weit verbreitet. An mehreren Seiten wird die Schalenbank von Einige der Arten ziehen die Bereiche am N-Hang vor. Calluna-Heide oder, in einer Grenzzone zwischen die meist tagsüber im Schatten liegen, so z. B. Carex Heide und Schalenbank, von Grasheiden umgeben, flacca (Fig. 70), Ctenidium molluscum (Fig. 69) und die mit Calluna-Heide verwandt sind. Die Zusam­ Geum rivale. Andere Trockenwiesenpflanzen wie­ mensetzung dieser Gesellschaften wurde oben schon derum meiden gerade diese N-exponierten Bereiche. behandelt (siehe S. 106). so z. B. Helictotrichon pubescens und Camptothe­ cium lutescens (Fig. 62). Tortellion-Gesellschaft Alle 3 Subassoziationen sind vertreten (Fig. 59). Sedum album kommt in Hjortsbacken nicht vor, und Typicum ist in der Trifolium repens-Var. (Tab. 16) von anderen, für Sedo-Tort charakteristischen Arten hauptsächlich auf Wegraine, in der Trifolium medi­ kommen nur gewisse Moose und Flechten vor, wie um-Var. dagegen auf einige Calluna- und Juniperus­ z. B. Ditrichum flexicaule (Fig. 61) und Tortel/a tor­ Säurne beschränkt. In letzterer Variante und in der tuosa (Fig. 60). Die meisten dieser Arten wachsen gewöhnlicheren Sieglingia-Var. im centaureetosum kommen auch Subvarianten mit Anemone hepatica auch in der Ditrichum flexicaule-Gesellschaft (sie­ he unten). Auf einigen Felsen ist dieses Tortellion und Rhytidiadelphus triquetrus vor (Fig. 66, 67). (siehe S. 67) von einem dichten Teppich von A rcto­ Caricetosum Haccae wird in Hjortsbacken von staphylos uva-ursi überwachsen, das also sowohl in Cirsium acaule (Fig. 68) und Ctenidium molluscum saurem wie auch alkalischem Milieu wachsen kann. (Fig. 69) geprägt. Unmittelbar an der Schalenbank kommt eine arten­ Besonders an beschatteten und nicht schalenhalti­ reichere Tortellion-Vegetation auf schalenbeeinfluss­ gen Teilen des Weges wird Alch-Fest durch eine ten Felsplatten vor. Diese Vegetation wächst an einer Gesellschaft ersetzt, die u. a. durch folgende Arten Sickerspalte, die in ihren Windungen bergab einen gekennzeichnet ist Weg kreuzt, auf dem im Lauf der Jahre viel Scha­ Cynosurus cristatus Plantaga major lenkies verloren wurde. Prachtvolle Kissen von Di- Phleum pratense Poa annua

Acta Phytogeogr Suec 56 Die Vegetation einiger kartierter Schalenbänke 119

Soziologisch dürfte diese Gesellschaft zu Cynosurion Calthion-Wiesen etc. (siehe S. 19) oder zu Plantaginetalia majoris (Tüxen Teile der Feldschichtvegetation 1m Er lenwald bilden 1950) gehören. Calthion-Wiesen (siehe S. 109). Diese wachsen haupt­ sächlich auf schalenfreiem, schwach saurem, feuch­ Caricetum flaccae-hostianae typische Rasse tem Boden an Bachbetten und sind hier u. a. durch Nur ein geringer Teil der feuchten Gebiete im nörd- folgende Pflanzen gekennzeichnet 1 ichen Bereich von 140 a ist frei von zusammenhän­ gendem Erlenwald. Hier siedeln vor allem die beiden Caltha palustris Glyceria fluitans Subassoziationen von Car fl-host typische Rasse Epilobium sp. Lycopus europaeus (Tab. 18). Ctenidietosum wächst auf Bülten und an­ Filipendula ulmaria Scutellaria galericulata deren hochgelegenen Partien, die man trockenen Fus­ ses betreten kann. Drepanocladetosum wächst in Im gleichen Gebiet wie Car fl-host kommen auch feuchterem Gelände. Die Schlenken sind tief, und das einige Bülten Erica-Feuchtheide vor. Dort findet man Wasser darüber ist mit Eisenhydroxyd überzogen. z. B. In einer Quelle kommt reichlich Chara vulgaris vor. In beiden Subassoziationen lassen sich Varianten Calluna vulgaris Juncus conglomeratus unterscheiden. Parallel mit dem Weg nach 0 sind Drosera rotundifolia Dactylorhiza maculata in der Bodenrinne mit fliessendem Wasser (vgl. oben Erica tetralix S phagnum fuscum S. 115) Cratoneurum- und Philonotis-Arten reichlich vertreten. Während der Kartierung kam C. filicinum Einige Pflanzen, wie z. B. Carex nigra und Molinia in einem übersickerten Gelände im nord-östlichen coerulea, kommen hier sowie in Car fl-ho st vor. Die Teil des Gebiets ebenfalls reichlich vor, ist aber Feuchtheide-Bülten stehen im Anschluss an einige später - wohl im Zusammenhang mit der Zunahme Blöcke und haben keinen direkten Kontakt mit Scha­ von A lnus glutinosa - fast völlig verschwunden. lenboden oder alkalischem Wasser.

Acta Phytogeogr Suec 56 SUM MARY

Vegetation on Shell Deposits in Bohuslän, Sweden

I. Introduction respects, such as geomorphology, geology, soils The province of Bohuslän, particularly its western climate, cultural influence, forest distribution, and parts (Fig. 1), is rieb in shell deposits which are phytogeography. lt is worth pointing out that al­ now terrestrial but were originally formed in a marine though the temperature climate of the archipelago environment. They may be found at different al­ zone is maritime, the precipitation is low, as in more titudes above sea-level (in one case exceeding 130 rn) continental areas. The province may also be divided and at different depths below ground Ievel. Being into northern Bohuslän (north of the Bottna Fiord) calcareous they show an alkaline reaction, unlike the central Bohuslän (south to the southern tip of the rest of Bohuslän, whose soils are generally non­ island of Tjörn), and southern Bohuslän (south of calcareous and acid. The shell-bearing soil harbours Tjörn). a flora and vegetation differing markedly from those The shell deposits have been formed in the same of its surroundings but showing some close floristic way as other marine sediments (Hessland 1943). Be­ and sociological affinities to the vegetation on Iime­ sides shell-beds (deposits very rich in shells) sand stone in South Sweden, e.g. on Mt. Kinnekulle in deposits with varying content of shells may be found Västergötland (Albertson 1946). in the archipelago zone near the shores, especially The present thesis is a descriptive account of the in sheltered bays and on the eastern sides of the composition of the vegetation on soils containing islands (Figs. 2, 15, 17), whereas in the coastland shells and of its distribution and environmental fac­ and inland there are only true shell-beds. They are tors. The investigation has been restricted to the often of limited extension, comparatively isolated and foreshore communities, the sand-dune vegetation, scattered on broken ground (Fig. 30). The typical and the alkaline and neutral grassland (meadows and stratification of a shell-bed is illustrated in Fig. 5 pastures). The plant communities are presented in (cf. Fig. 56). the form of associations, which are accounted for in Most shell-beds have been excavated or other­ Tables 2 and 8-20 (see the app endix). The associa­ wise damaged, and many have been entirely ob­ tions comprise generalized types of vegetation. Their literated. Some have disappeared owing to con­ description is upplemented by detailed vegetation tinuous leaching others are buried deep down in the maps of three shell-beds (Figs. 40-73) and by three ground or hidden by wood . The occurrence of tree­ belt transects (Figs. 16, 37, 56). The accounts of less vegetation on shell-bearing soil is in the major the plant communities are based on extensive studies part of Bohuslän dependent on cultural influence. of the flora of Bohusl än. The present-day migration of people from country In principle the area of investigation is the whole to town therefore results in a continuous reduction of Bohuslän, but in practice it is chiefly restricted of the total area occupied by these types of vegeta­ to the western parts of the province, where shell tion. depos!ts are mo t frequent. The localities mentioned in various connections in the thesis are mapped in Ill. Flora Fig. 1 and are listed in numerical order in a "Fund­ Fries, H. 1945 and Sterner 1945 provide the main ortverzeichnis" (see the appendix). basis for the general survey of the flora of Bohus­ län presented in the treatise. In Sterner's phyto­ Il. Area of investigation geographical coastland the present author distin­ Bohuslän is divided into three main regions: the guishes an outer part, the archipelago zone, charac­ archipelago zone (the outer archipelago and adja­ terized by certain specific plant communities and a cent parts of the mainland and larger islands), the large number of species (see p. 22 and Figs. 9- 13). coastland (inside the archipelago zone, extending Most of them grow on soils containing shell depo­ eastward approximatel y to the Göteborg-Strömstad sits, and many of them are southern and thermo­ railway line), and the inland (cf. Fig. 1). These re­ philous, having a continental type of distribution, gions differ markedly from each other in several although to a variable extent, e.g. Fragaria viridis,

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Ranunculus polyanthemus and Carex ericelorum, or tion to plant communities on calcareous soils in at least show some continental distributional tend­ other parts of southern Sweden, as weil as con­ ency (Böcher 1943 b, 1945). Plant communities tinental Europe and Britain. An attempt is there­ characteristic of vegetation on shell deposits in the fore made to connect the Bohusl än associations archipelago zone are enumerated on p. 99. with the phytosociological system established for The rest of the chapter is an account of some Central Europe by Braun-Blanquet, Tüxen, Ober­ 100 vascular plants and all of the mosses and non­ dorfer and others. epilithic lichens encountered, as weil as some fungi, The life forms of the vascular plants have been tagether with a commentary and some information classified according to Raunkirer 1905, 1907 etc. and on their frequency and distribution in the province, also to Iversen 1936. Abbreviations for these life taxonomy, life forms, phytosociology and autecology, forms (see p. 44) are used in the tables, as also for especially in relation to shell content, pH-value and the German for crustose, foliose and fruticose lichens nutritional properties of the soil. By and large the ("Krusten-", "Laub-" and "Strauchflechten", Klement nomenclature used for vascular plants conforms to 1955) and for liverworts, carpet mosses, and cushion that of Hylander 1955 and 1966, for mosses to and turf mosses ("Lebermoose", "Deckenmoose" and that of Nyholm 1954-70 and Arnell 1956, and for "Polster- und Rasenmoose", see Braun-Blanquet Iichens to that of J ames 1965-66. Among phyto­ 1951). The abbreviation for fungi (Pilze) is P. Tables geographically important new records may be men­ 6-7 show spectra of Raunkirer's life forms, of lichens tioned Rhytidium rugosum (see Fig. 12 and Hall­ and mosses, and of Iversen's hydrotypes, the material berg 1959), Tortella flavovirens, T. inclinata, To­ being taken from each of Tables 11-17 and 20. The ninia coeruleonigricans and most of the fungi (see calculations are mainly based on Tüxen & Ellenberg also Fig. 13). 1937. Some of the soil investigations were made in pits IV. Vegetation on Scandinavian shell deposits in the or cuttings, some by means of a soil auger (Fig. 28). Literature Part of the results is shown in Tables 3-5. The shell-beds of Bohuslän have previonsly been The most common soil type in Bohuslän is podzol. floristically investigated by Nilsson (1934, 1940, On soils containing shells, however, may be found 1945), whose studies included a comparison of lists brown earth (on an argilliferous substratum) or of species from 125 shell-beds. Apart from that there forms of rendzina (on sand), particularly para­ are only scattered notes on the vegetation and re­ rendzina (Kubü!na 1953; cf. Schlichting 1954, 1955). ports of the occurrence of certain remarkable species The soils of the shell deposits are generally young. on shell deposits in Bohuslän. Shell-beds in Narr­ They are characterized by a circumneutral humus land were studied by Halden (191 7, 1920, 1921, horizon, passing gradually into an alkaline shell­ 1928, etc.) who was mainly interested in the plant gravel horizon. The humus forms are mull and distribution in relation to the content of lime in moder. The latter (Kubiena 1953, p. 37) occurs on the soil. There is also an investigation of 25 shell­ very sandy, almost non-argilliferous, dry soils, par­ beds in 0stfold in Norway, quite close to Bohuslän ticularly in the archipelago zone. (Breien 1932). The vegetation is there described in Size classes of soil particles according to Atter ­ terms of meadow , wooded hillocks, etc.; supple­ berg (Ekström 1927) were in most cases determined mentary vegetational analyses of selected areas are only by means of dry sieving. Humus content was de­ given . termined by the dichromate method (V estervall V. Methods and terminology applied in the in vestiga­ 1963). The proportion of shells was estimated in tion of vegetation and soil the field according to a re lative scale rauging from In general accordance with Braun-Blanquet 1951, 0 to 2, the estimates being given in various tables. 1964 and Du Rietz 1936, 1961, associations with Calcium carbonate was determined according to Ves­ certain characteristic and differential species were terberg 1910 (cf. Norin 1958). Easily soluble and distinguished. In analysing the vegetation the scale for totally soluble potassium and phosphoms were es­ degree of cover of Braun-Blanquet 1951 was used. timated according to Egner et al. 1960 using AL

x denotes occurrence without specification of the (ammonium Iactate) and HCl solutions respectively. degree of cover, and I0 in the tables ("Stetigkeit" = Soil reaction (pH) was determined with a glass elec­ frequency) signifies occurrence in one analysis only. trode in a distilled water suspension of 1 part of soil As appears from Table 8, the plant communities in 2 parts of the suspension, by volume. Specific was measured in a suspension distinguished are fairly closely related. Furthermore conductivity (x20 ·lOG) they are evidently also similar in species composi- of 10 g soil in 90 ml C02-free distilled water. The

Acta Phytogeogr Suec 56 122 Vegetation auf den Schalenablagerungen in Bohuslän chemical analyses were carried out on the fraction Sedo-Tortelletum (Sedo-Tort) and Ditricho-Sede­ finer than 2 mm in air-dried samples. tum (Ditr-Sed) cons:st in the bottom layer of thte The investigations prove that soil reaction in Bo­ federation Tortellion (Albertson 1946) includintg huslän is dependent on the content of lime as shell "bunte Erdflechten" (Reimers 1937, 1940, 1951)). fragments, but that the relation is not a direct one. Both associations generally occur only in the archii­ The potassium content in shell-bearing soils is gen­ pelago zone. They are here classified as belongin:g erally low, as is the electrolyte concentration (meas­ to the tentative alliance Tortello-Sedion, which als'o ured as conductivity), in spite of the carbonate con­ comprises Sedetum and Fe tucetum tortellosum (All­ tent and the proximity to the sea (salt spray etc.). bertson 1946). Even near the surface the humus content is low Sedo-Tort is confined to flat Archaean rocks w;tJh under most of the plant communities, decrea ing rap­ thin soil containing shells or conditioned by hell . idly further down. The vegetation is open, covering the ground im The various properties of the soll, particularly its patches only. Ditr-Sed on the other band grows om water capacity, the size clas es of oil particles, the deep sand containing shells, and as a rulc its plamt so] reaction, and the calcium carbonate and humus cover is closed. Humus content and specific com­ content, are different under different associations, ductivity often reach high value under Sedo-Tortt, subassociations, and variant , thus corroborating the while under Ditr-Sed they are low. The water cm­ view that their distinction di play ecologically im­ pacity, lime content and pH-values of the soil differ portant differences. in the subassociations of these associations. The Arenaria serpyllifolia - Sedum acre community V I. Plant communities (Aren-Sed) grows chiefly in the coastland and i - The compos.tion by species of the plant communities, land on dry, sandy soil poor in humus but rich in their affinities and their differentiation are shown in shells (Table 15). It often forms a pioneer vegetat­ Tables 2 and 8-20, the soil on which they grow in tion leading to the development of Alch-Fest (se:e Tables 3-5, and their prevailing life forms in Tables below), enduring only on slopes or under special 6-7. For the ake of brevity reference will be made conditions. The vegetation is seldom fully closed. to these tables in the present summary whenever Aren-Sed is photophilaus and thermophilous. Con­ poss:ble. sequently, in the shade or on slopes facing north Cakiletum maritimae (Cak) is an open-spaced com­ or east other plant communities predominate on munity poor in species, growing on the upper part bare soil rieb in shells, particularly bottom-layer of the foreshore. In the type most common on communities with a preponderance of Ditrichum sandy beache , Honckenya peplaides (Table 9, Figs. flexicaule, Encalypta streptocarpa, Barbula spp., etc. 14, 16) is predominant. By and large this type oc­ (Table 15). They are related to the Solorina-Dis­ curs only in the archipelago zone. tichium community (Solo-Di t), which was not ub­ Potentillo-Elymetum (Pot-Elym) grows in a belt jected to detailed analysis but which probably cor­ above Cak, occurring in Bohuslän not only on sandy responds to Reimers' Solorina-Distichium associa­ beaches but also on gravelly, stony and bouldery tion. Species include Distichium capillaceum, D. in­ shores. The association is here classed as belonging clinatum, Myurella julacea, Ctenidium molluscum, to Agropyro-Rumicion (Tüxen 1950), but on sandy Torte/la tortuosa, Solorina saccata, and S. spongiosa. beaches it contains species that link it with Soncho­ Fragario-Helictotrichetum (Frag-Hel) has a wide Ammophiletum (Tüxen 1967 b). It occurs only in distribution on sandy soil containing shells in the the archipelago zone. archipelago zone of northern Bohuslän (see Table 5). Galio-Tortuletum (Gal-Tort) and Galio-Festucetum Frag-Hel is a variant comparatively poor in species

(Gal-Fest) have earlier (HaUberg & Ivarsson 1965) of the Helictotrichetum ( = A venetum) pratensi re­ been named Tortulo-Phleetum and Festuca ovina ­ ported by earl ier writers from different part of Galium verum litorale association respectively. Both soLlthern Sweden (see e.g. Albertsen 1946, Ander - of them are here assigned to Koelerion albescentis son 1950). Frag-Hel is here assigned to Mesobromion within Corynephoretalia according to Krausch 1968. (Oberdorfer 1949). Its five subassociations (see T ble They may be found near the shores, the former on 20) have sociolog:cal affinities to and may occur in sand rieb in shells, the latter on leached or primarily contact with Agr-Ger (centaureetosum), Calluna shell-free sand. The humus content and specific con­ heath and Nardetalia communities (pleurozieto um ductivity of the soil are low. In both association and cladonietosum), Gal-Fest (cladonieto um), Gal­ aberrations such as dwarf or prostrate growth, hairi­ Tort (typicum), and Car fl-host (caricetosum). The ness etc. are frequent. substratum is generally a pararendzina, in cladonieto-

Acta Phytogeogr Suec 56 Summary 123 sum and pleurozietosum sometimes a podzol. Tbe of chapter VI is devoted to a comparison between soil of the subassociations is characterized by differ­ Frag-Hel and Alch-Fest with regard to their com­ ences with regard to shell content and soil reaction, position by species and to some of tbe environmental water capacity, and nature and intensity of cultural factors conditioning tbeir distribution. influences. Most of the pbytosociological important plants in Alchemillo-Festucetum (Alch-Fest) was termed Frag-Hel are calcipbilous, more or less southern, Alchemilla glaucescens - Anthyllis vulneraria associa­ and tbermopbilous, with a continental di tributional tion in 1965 (Hallberg & Ivarsson). It occurs on tendency. Their occurrence in tbe archipelago zone shell-beds used as meadows and pa tures in the coast­ may be favoured by the warm and-in comparison land and inland. It is here assigned to Mesobromion, with the coast- and inland-dry climate and low although it also shows marked affinities to the Ar­ precipitation of tbis zone. Tbe distribution of Frag­ rhenatheretalia alliances. The substratum is less Hel and Alch-Fest is conditioned by other factors andy, more clayey than that of Frag-Hel, and tbe too, bowever, such as e.g. differences in the distribu­ water capacity is bigher. The subassociation centaure­ tion of soil types and size classes of soil particles tosum forms meadow or is slightly grazed, typicum (Table 5). Frag-Hel, wbicb occurs on shell-bearing, and caricetosum are moderately or heavily grazed, very sandy soils with low water capacity, is concen­ nd caricetosum occurs in comparatively moist sites. trated to tbe arcbipelago of nortbern Bohuslän, which

Agrimonio-Geranietum (Agr-Ger) is a marginal is rieb in sand deposits, unlike tbat of central Bohus­ community, wbich bas been described several times län, where sandy soils are rare. Alch-Fest on the from Soutb Scandinavia. It may be placed in the other band is found on less sandy soils, generally alliance Trifotion medii (Müller 1962). Tbe asso- containing more clay and baving higber water ca­ iation occurs mainly in the archipelago zone but pacity. It is wortb pointing out in this connection lso, altbougb with fewer species, in the coastland that the composition by species of tbe two associa­ nnd around the river Göta Alv. Geranium san­ tions features differences which run parallel with guineum is a frequent dominant, also in tbe form the environmental differences just mentioned. Tbus referred to as "coastal race group" by Böeher & tbe number and degree of cover of xero- and bemi­ Lewis (1962). The tbree subassociation occur on xero- as opposed to mesophytes (Table 7) in the two moist ground (inuletosum), on dry shell-bearing soil associations reflect differences in water supply. (typicurn), and on dry and acid soil (deschampsieto- Tbe striking differences in distribution could also um) respectively. The association is mostly found be due to former and present cultural influence and on the borders of Prunetum spinosae or woods of to the bistory of forest distribution. Even though Corylus, Fraxinus, Quercus and Ulmus (Ivarsson only smal l distances are involved, features of tbe 1962). immigration patbways of the plants may have been Caricetum flaccae-hostianae (Car fl-bo t) usually preserved in their pre ent ranges (cf. Sterner 1945, forms a tussocky vegetation on wet ground contain­ Hallberg 1959). ing shell deposits. Tbe caps of the tussocks could be regarded as patches of moist meadow but they are VII. Vegetation on some mapped shell-beds eparated by more fen-like vegetation. Tbe whole Tbe extension of the shell deposits and the distribu­ vegetation is generally referable to Lepidocarpion tion of plant communities and specie have been (Waldbeim unpublished; Du Rietz 1961 b). The as­ plotted on maps of tbree sbell-beds. They are 127 sociation is made up of two geograpbical "races", a St. Hermanö c (Figs. 40-41), situated in the arcbi­ "typical race" in tbe coast- and inland and tbe pelago zone a few metres above sea-level ; 130 Selaginella "race" in tbe archipelago zone. Tbe latter Lavö V. (Figs. 42-55) at low altitude about 1.5 km is closely related to tbe Sesleria meadows in south­ east of 127 c on the border between the archipelago ea tern Sweden (Almquist 1929). and coastland zones; and 140 Hjortsbackcn a (Figs. 58-72) in tbe coastland some 7 km east of 127 c As has already been mentioned, some of the and 74-8 1 m above sea-level. In spite of the short plant communities just described may be found only distances between these three sbell-beds they differ in the archipelago zone, wbile otbers occur solely markedly from each other as regards climate, flora in the coast- and inland. Tbe former of these two and vegetation, thus providing representative ex­ distributional type is represented by Fraß-Hel, while amples of tbe vegetation on soil containing sbell de­ Alch-Fest is an example of the latter type (cf. posits in the two outer regions of tbe province. A

Fig. 1, where 0 =Frag-Hel, • = Alch-Fest, EB = comparative survey of their species assemblages and occurrence of both or neither). The concluding part plant communities may be found on p. 102.

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INDEX

Verzeichnis der im Text erwähnten Gefässpflanzen, Moose, Flechten, Pilze und Pflanzenge ellschaften.

Aster tripolium 53 - scabio a 27, 74, 76, 79, 83, 86, 104 GEFASSPFLANZEN A tragalu danicu 26, 76 Centaurium pulchellum 105 Acbillea millefolium 57, 63, 67, 78, 87 - glycyphyllus 22, 26, 40 - vulgare 34 Actaea picata 118 Atbyrium filix-femina 59 Cera tium atrovirens 19, 22, 57 Agrimonia eupatoria 26, 90, 118 Atriplex calotheca 22 - bolosteoide5 63, 69, 75, 78 - odorata 26 - glabriuscula 22 - emidecandrum 27, 62, 64, 72, 105 Agropyron junceiforme 22, 51, 53, 61 - litoralis 51 Chamaenerion angustifolium 86 - repens 53, 56, 60, 86 Berberi vulgaris 94 Chrysanthemum leucanthemum 27, 83 , Agrostis canina s p. montana 19, 63, 65, Beta maritima 22 86, 109 66, 68, 70, 73 Betula verrucosa 88, 115 Cirsium acaule 27, 39, 76, 83, 86, 102., - stolonifera 96, 97 Botrychium lunaria 26 118 - tenui 19, 58 Briza media 29, 76, 85, 92 - arven e 85, 86 Aüa praecox 72, 105 Bromus erectus 76 - palu tre 85 Alchemilla glaucescens 26, 40, 72, 78, - hordeaceu 22, 29, 57, 86, 102, 105 - vulgare 85 83, 118 Cakile maritima 51, 53 Cladium mari cus 20 Allium oleraceum 22 Calluna vulgaris 36, 63, 78, 88, 99, Cochlearia officinalis 69 - vineale 102 102, 105, 112, 118, 119 Convallaria majalis 59, 118 Ainus glutino a 99, 104, 115 , 119 Caltha palustri 109, 119 Convolvulus arven is 86 Alys um calycinum 26 Caly tegia sepium 22 Cornus anguinea 93 Ammophila arenaria 22, 24, 53, 54, 99 Campanula per icifolia 89 - uecica 19 Ancbusa officinali 22, 86 - rotundifolia 70, 75 Corylus avellana 40, 93, 115, 123 Anemone hepatica 19, 26, 33, 40, 73, - trachelium 26, 89 Corynepboru cane cen 63 83, 86, 102, 118 Cardamine praten i 85 Cotoneaster integerrimus 94 Angelica archangelica ssp. litorali 53 Carex arenaria 53, 58, 61-63 Crambe maritima 22 Antennaria dioeca 26, 63, 64, 67, 69-72, - capillaris 20, 22, 24, 28, 29, 40, 94- Crataegu oxyacantba 93 84, 85, 104, 109 96, 98 Cynoglos um officinale 22, 27 - hibernica 26 - caryopbyllea 40, 74, 83, 86, 87, 96, Cyno urus cri tatus 19, 30, 83, 86, 102, Anthoxanthum odoratum 19, 58, 104 118 109, 111, 118 Anthriscus ilve tris 91 - digitata 26, 40, 73, 86 Dactyli glomerata 76 Anthyllis vulneraria s p. Linnaei 26, 40, - dioeca 29, 97, 109 Dactylorhiza maculata 119 41, 57, 61, 64, 67, 69, 70, 72, 77, 82, - di tan 22, 104 Deschamp ia caespito a 100 83, 86, 96, 118 - ericetorum 22, 24, 29, 39, 45, 74, - flexuo a 80, 93, 94, 105 Arabis hirsuta 22, 26, 83, 86, 87 102, 105, 121 Dianthu arenariu 57 Arcto taphylos uva ursi 91, 105, 118 - flacca 22, 29, 74, 83, 92, 94, 104, - deltoides 63 Arenaria serpyllifolia 26, 40, 61, 72, 77, 105, 109 Drosera rotundifolia 119 105, 109, 118 - flava 20, 29, 40, 94, 95, 102 Dryopteri filix-mas 59 Armeria elongata 62 - ho tiana 29, 94, 95, 98, 105, 109 Eleochari quinqueflora 97, 98 - maritima 26, 57, 60-62, 67, 72, 75, - lepidocarpa 29, 94, 95 Elymu arenarius 51-54, 56, 61 97 - leporina 85 Ernpetrum nigrum 19, 63, 105 Arnica montana 19 - nigra 105, 109 Epilobium montanum 73 Arrhenatherum elatiu 29, 54, 75, 79 - Oederi s p. Oederi 30, 97 Epipactis palustris 94 - pratense, siehe Helictotrichon pra- - Oederi p. pulchella 30, 97 Equisetum arvense 72, 83, 86, 92, 109 tense - panicea 97, 105 Erica tetralix 19, 20, 99, 119 Artemisia campestris 22, 26, 57, 61, 62 - tumidicarpa 30 Erigeron acre 2 7, 57, 70 - vulgaris 86 Carlina vulgari 27, 83 Eriophorum latifolium 20, 30, 94, 95, Asparagus officinalis 22, 26 Centaurea jacea 27, 61, 76, 87 98, 102

Acta Phytogeogr Suec 56 Index 133

- vaginaturn 19 Knautia arven i 76, 79 - fruticosa 90 Erodium cicutarium 72 Koeleria albe cens 57 - Tabernaemontani 22, 76 - gl utino um 57 - glauca 57 Primula farinosa 25, 95 Erophila verna 60,61 , 66, 104, 105 Lathyru maritimu 22, 53, 54 - veris 28, 33, 40, 79, 83, 87, 109

Eryngium maritimum 22, 53 - montanus 105 Prunella vulgaris 73, 86, 97, 100, 109 Ery imum hieraciifolium 22 - niger 89 Prunus spinosa 19, 22, 36, 59, 93, 104, Euphrasia curta 27 - vernus 40 105, 115 - tricta 27 Ledum palustre 20 Pteridium aquiünum 88 - vernali p. brevipila 27 Leontodon autumnalis 19, 57, 61, 63, 65, Pyrola rotundifolia 118 Fagu ilvatica 19 66, 83, 85, 97, 100 Quercu petraea 19 Fe tuca arenaria 30, 56, 57, 61 Ligu trum vulgare 22, 93, 94 - robur 89, 115, 123 - ovina 30, 41, 62-64, 66, 69-74, 82, Linnaea boreali 20 Ranunculus acris 85 84, 87, 95, 100, 109 Linum catharticum 28, 40, 66, 73, 75, - auricomus 59 - pole ica 57 78, 86, 97, 109 - bulbo u 28, 77, 82, 83, 87 - pratensi 73, 75, 78, 83, 91 Lolium perenne 19, 85 - polyanthemus 22, 24, 28, 39, 75, 79, - rubra 19, 30, 45, 51, 53, 55, 57-59, Lonicera periclymenum 93 89, 90, 102, 104, 121 61, 69, 70, 75, 104 Lotus corniculatu 57, 75, 76, 85 - repen 85, 111 Filipendula ulmaria 88, 92, 105, 109, Luzula campe tris 75, 85 Rhamnu cathartica 93 119 Lycopu europaeus 119 - frangula 93, 99, 115 - vulgari 22, 24, 27, 39, 74, 78, 82, Malu silve tri 93 Rubu cae ius 93 90, 96, 100 Medicago lupulina 28, 60, 76, 79, 83, - fruticosu coll. 93 Fragaria vesca 27, 83, 86 118 - idaeu 86, 93, 94 - viridi 22, 24, 27, 39, 73, 74, 78, 89, Melampyrum cristatum 22, 89 - saxatili 91 90, 120 Melica nutan 118 Rumex acetosella 28, 63, 105 Fraxinu excel ior 40, 123 Mentha arven is 97 - crispus 53 Galium mollugo 27 Merten ia maritima 22 - tenuifolius 28 - palu tre 27, 97 Molinia coerulea 98, 105, 119 Sagina nodosa 34, 65, 66, 73 - axatile 62 Myosotis arvensis 86 Salicornia stricti ima 104 - uligino um 27 - Jaxa s p. cae pitosa 109 Salix repen 28, 96 - verum 27, 40, 41 69, 70, 72, 75, 85, Nardu stricta 19 Salsola kali 22, 51, 53 96 Narthecium o ifragum 19, 20 Satureja acinos 22, 28, 45, 57, 66, 69, - verum v. littorale 22, 27, 57, 61, 62, Odontites litorali 104 72, 77 70 Ononis hircina 22, 54 - vulgaris 28, 90 Gentianella amarella 27, 39, 83 Origanum vulgare 28, 90 Saxifraga tridactylites 22, 24, 28, 41, 57, - campestri 27, 83 Ornithopu perpusillu 63 66, 69, 102 - uligino a 27, 96, 97 Papaver dubium 22 Scabiosa columbaria 25 Geranium mol1e 72 Parnasia palustris 28, 94 Scleranthus perenni 58, 60 - sanguineum 27, 57-59, 79, 89, 90, Phleum arenarium 22, 30, 42, 55, 58 Scutellaria galericulata 119 92, 93, 102, 104, 123 - phleoide 25 Sedum acre 28, 55, 60, 61, 66, 69, 70, Geum rivale 78, 88, 95, 100, 105, 109, - pratense 19, 118 72, 77, 78, 104, 118 118 Pimpinella axifraga 28, 70, 85, 86, 88 - album 22, 28, 65, 66, 68, 69, 102, Glaucium flavum 22 Pinguicula vulgari 28 104, 105, 109, 118 Glyceria fluitan 109, 119 Pinu silvestris 99, 115 - telephium 69 Haloscias coticum 53 Plantaga coronopus 57 Selaginella selaginoides 19, 20, 22, 24, Helictotrichon pratense 24, 30, 39, 73- - lanceolata 57, 66, 75, 76 28, 40, 94-98, 123 75, 81, 82, 90, 100, 102, 104 - major 85, 111, 118 Se leria coemlea 25 - pube cens 30, 87, 109, 118 - maritima 28, 34, 57, 60, 72, 78, 96, Sieglingia decumben 75, 81, 84, 86, 92, Herminium monorchis 20, 22, 24, 28, 97 98, 104, 118 · 39, 94-96, 98 - media 28, 76-79, 82, 83, 87, 91, 109, Silene cucubalu ssp. maritima 57, 62, Hieracium auricula 73, 86, 97 118 69 - macrolepideum 28 Poa alpina 20, 22, 30 - nutans 22, 24, 28, 39, 40, 75, 79, 89, - pilosella coll. 26, 28, 63, 68-72, 75, - annua 111, 118 90, 102 85, 87 - compre sa 86 - otites 57 - Vulgatiformia 28 - pratensis s p. angustifolia 30, 75, 79 - rupe tris 105 Holcus lanatus 85 - pratensis ssp. irrigata 30, 57 Solidaga virgaurea 28, 61, 73, 86, 118 Honckenya peplaides 22, 51, 53, 56, 58, - pratensis s p. pratensis 19, 30, 63, Sonebus arvensis 53 61, 99, 122 75, 78 Sorbus aucuparia 88, 93 Hypericum montanum 89 - trivialis 85 Spergula vernalis 63 Hypochaeri radicata 85 Polygala amarella 95 Stellaria graminea 63 Inula salicina 28, 92 - vulgaris 84, 104 Succisa praten is 95, 105 J asione montana 63 Polygonatum odoratum 28, 89 Taraxacum spp. (Erythro perrna) 29, 56, Juncu bufonius 111 Populu tremula 104, 115 60, 82, 105 - conglomeratus 109, 119 Potenti11a anserina 53, 59, 97, 109, 111 - abietifolium 29 - Gerardi 98, 105 - argentea 57, 61 - brachyglos um 29 Juniperu communis 36, 61, 71, 86, 88, - crantzii 22, 28, 76, 77 - commixtum 29 93, 99, 104, 105, 109, 115, 118 - erecta 84, 97 - laetum 29

Acta Phytogeogr Suec 56 134 Index

- limbaturn 29 - argenteum 31, 57 Grimmia commutata 33 - microlobum 29 - bimum 31 Hedwigia albican 33 - proximum 29 - cae piticium 31 Homalothecium serieeuro 32, 65, 691 - rubicundum 29 - capillare 31 Hygrohypnum luridum 31, 32, 68 - scanicum 29 - cernuum 31 Hylocomium splendens 32-33, 75, 78 , - pp. (Obliqua) 29, 56, 60, 82 - inclinatum 31 86, 92, 104 - obliquum 29, 85 - intermedium 31 Hypnum cupressiforme 33, 58, 75, 78', - spp. (Vulgaria) 29, 73, 78, 83 - pendulum 31 84, 87, 91 - Dahlstedtü 29 - p eudotriquetrum 31, 98 - lindbergii 33, 84, 86 - longisquameum 29 Calliergon giganteuro 98 Lophocolea bidentata 31 - multilobum 29 Calliergonella cu pidata 31, 84, 86, 92, - cuspidata 31 - obliquilobum 29 100, 109 - minor 31 - xantho tigma 29 Calypogeia fissa 30 Lophozia pp. 31, 36, 73 Taxu baccata 22 - trichomanis 30 Mnium affine 33, 86, 91, 109 Tee dalia nudicauli 20 Camptothecium lutescens 31-32, 40, 58, - cuspidatum 33 Thalictrum minus 22, 29, 58, 90 75-79, 83-87, 91, 92, 96, 109, 118 - hornum 33 Thymus serpyllum 85 Campylium chry ophyllum 32, 73, 74, - punctatum 33 Trientalis europaea 59 83 - rugicum 33 Trifolium dubium 85 - elodes 32, 94, 97, 102 - seligeri 33 - medium 85, 90, 118 - polygamum 32, 98 - undulatum 33, 86, 109 - montanum 25 - stellatum 32, 40, 94, 97-99, 102, 109 Myurella julacea 22, 33, 34, 68, 73, 79), - pratense 75, 76 Campylopus flexuosus 32 122 - repens 19, 63, 78, 83-86, 109, 118 Cephaloziella spp. 31, 36 Orthotrichum anomalum 33 Triglochin maritimum 34, 97 Ceratodon purpureus 32, 64 - rupestre 33 Tripleurospermum maritimum 69 Chiloscyphu pallescens 30 Pellia endiviifolia 30 Tu silago farfara 29, 40, 73, 86, 109 Cinclidium stygium 32 - epiphylla 30 Ulmus glabra 123 Cirriphyllum piliferum 32, 84 Philonotis caespitosa 33 Vaccinium myrtillu 59 Cladopodiella fluitans 30 - calcarea 33, 94 Verbascum nigrum 29, 86 Climacium dendroides 79 - fontana 33 - thap us 29, 86 Cratoneurum commutatum 32, 94, 102 Plagiochila a plenioides 31 Veronica officinali 84 - filicinum 31, 32, 68, 94, 102, 119 Pleuridium subulatum 33 - scutellata 109 Ctenidium mollu cum 32, 40, 68, 73, Pleurozium chreberi 33, 75, 105 Viburnum opulus 40, 93, 115 74, 78, 86, 94, 95, 98, 100, 105, 109, Polytrichum commune 105 Vicia cracca 60 118, 122 - juniperinum 33 Viola canina 29, 60, 63, 75, 84, 97, 104 Dicranoweisia cirrata 32 - piliferum 33 - mirabilis 40 Dierarrum bonjeani 32 Porella cordeana 30 - riviniana 118 - rugosum 32 - platyphylla 30 - rupestris 22, 29 - scoparium 32, 60, 75 Pottia lanceolata 33 - tricolor ssp. maritima 22, 29, 57, 62 - spurium 32 Preissia quadrata 31, 73, 94, 102, 109 - tricolor ssp. tricolor 29, 41, 63, 69 Distichium capillaceum 32, 68, 73, 109, Ptilidium ciliare 31, 75 122 Rhacornitrium aciculare 33 - inclinatum 32, 68, 69, 73, 109, 122 -- canescens 33, 37, 58, 60, 63 MOOSE Ditrichum flexicaule 32, 36, 58, 60, 66- - hetero tichum 33 Abietinella abietina 31, 58, 75, 77, 78, 72, 74, 78, 98, 104, 105, 109, 118, -- lanuginosum 33 83-85, 87, 96, 109 122 Rhodobryum ro eum 33 Ambly tegium erpens 31, 34, 73 Drepanocladus aduncus 32, 84 Rhytidiadelphus squarro us 32, 33, 5, - tenax 31, 68 - exannulatus 32 86 Amphidium mougeotii 31 - intermedius 32, 94, 98, 102, 109 - triquetrus 26, 33, 40, 73, 86, 1(])2, Antitrichia curtipendula 22, 31, 62, 64 - lycopodioide 32, 94, 97 109, 118 Atrichum undulatum 31 - polycarpos 32 Rhytidium rugosum 20, 22, 24, 33, 39, Aulacomnium palustre 105 - revolvens 32, 94, 97, 98 74-76, 91, 121 Barbilophozia barbata 30 - sendtneri 32, 94 Riccardia latifron 31 Barbula convoluta 31, 66, 98 Encalypta rhabdocarpa 32, 105 - pinguis 31, 94 - fallax 31 - streptocarpa 32, 68, 73, 78, 109, 122 Riccia beyrichiana 31 - recurvirostris 31, 36, 98 - vulgaris 32 - sorocarpa 31 - unguiculata 31 Entodon orthocarpus 25 Schi tidium apocarpum 33, 65, 68, 69, - vinealis v. cylindrica 31, 69 Eurhynchium praelongum 32 118 Blasia pusilla 30 - pulchellum 32 Scleropodium purum 33 Brachythecium albicans 31 - tokesii 32 Scorpidium scorpioides 33, 40, 97, 98 - glareosum 31 Fissidens adianthoides 32, 40, 73, 78, Sphagnum fuscum 99, 119 - plumosum 31 95, 98, 100 Thuidium delicatulum 33 - rivulare 31 - cristatus 32, 73, 91 - philiberti 33, 78 - rutabulum 31 - osmundoides 32 - recognitum 33 - salebrosum 31 - taxifolius 32 - tamarisci 33 Bryum affine 31 Frullania tamarisci 30 Tortella flavovirens 22, 33-34, 57, 121 - alpinum 31 Funaria hygrometrica 32 - fragilis 31, 34, 66, 69, 96, 98, 102

Acta Phytogeogr Suec 56 Index 135

- inclinata 34, 70, 71, 104, 121 - rufescens 37, 58, 66, 72, 75, 104 Bromion erecti 58, 67, 76 - tortuosa 34, 66, 68, 70-73, 78, 104, Protoblastenia monticola 35, 105 Bunte Erdflechten-Ges. 35, 67, 68 105, 109, 118, 122 - rupestris 35, 105 Cakiletalia maritimae 52 Tortula ruralis 34, 37, 55, 72, 118 Pseudevernia furfuracea 36, 58, 61, 64 Cakiletum maritimae (Cak) 51-52, 99, - ruralis v. ruraliformis 34, 38, 55, Rinodina conradi 37 122 58, 60-62, 102, 104 Sarcogyne pruinosa 35, 105, 118 Calluna-Heide 11, 19, 29, 31, 36, 39, - ubulata 34, 73 Solorina saccata 37, 68, 73, 102, 105, 61, 82, 86, 88, 92, 102, 104, 105, 111, Weisia contraver a 34 109, 122 112, 115, 118 - rnicrostoma 34 - spongiosa 20, 31, 37, 68, 73, 122 Calthion 92, 95, 98, 104, 109, 111, 112, Zygodon viridissimus 34, 105 Toninia coeruleonigricans 22, 24, 35, 119 - vulgaris 34 37, 66, 69, 70, 102, 104, 121 Camptothecietum-Union 58 Camptothecion-Federation 58, 75, 84, PILZE 85 Caricetum ctenidiosum 94 FLECHTEN Bovista limosa 37 Caricetum flaccae-hostianae (Car fl-host) - tomentosa 37 Anaptychia ciliaris 36 Selaginella-Ra e 27, 28, 31-33, 86, Lycoperdon pratense 37 Bacidia muscorum 22, 35, 40, 105 92, 94-99, 123 - padiceum 3 7 - sabuletorum 35, 66 - ctenidietosum 95-98 Geastrum nanum 37 Caloplaca cerina v. chlorina 35 - drepanocladeto um 32, 95-98 - rninimum 3 7 - holocarpa 35 Caricetum flaccae-hostianae (Car fl-host) Tulostoma brumale 22, 24, 37-38, 42, - lactea 35 typische Ra se 31-33, 86, 94-96, 98, 55, 57, 58 - stillicidiorum 22, 34, 35, 66 99, 102, 104, 111, 112, 115, 119, Cetraria crispa 35, 57, 78 123 PFLANZENGESELLSCHAFTEN - glauca 36 - ctenidietosum 95, 98, 99, 105, 109, - i landica 35, 57, 58, 61, 70 Agrimonio-Geranietum (Agr-Ger) 26- 119 - nivalis 22, 35 33, 36, 42, 74, 75, 79, 82, 86, 88- - drepanocladetosum 32, 95, 98, 99, Cladonia alcicornis 35, 40. 58, 71, 104 94, 96, 99, 109, 123 109, 119 - arbu cula 31, 35, 58, 60, 75, 78, 86, - deschampsietosum 91-94 Collemation tunaeiformis-Federation 68 104 - typicum 33, 91-93 Corynephoretalia canescentis 54, 57, 62, - chlorophaea coll. 35, 78 - inuletosum 28, 33, 91-93 63, 122 - furcata 35, 58, 66, 75 Agropyretum repentis maritirnum 51, 53, Corynephoretea canescentis 54, 63 - gracilis 35 58, 70 Corynephorion canescentis 62, 63 - impexa 35-36, 70 Agropyro-Rumicion 52, 53 Cratoneurion commutati 95, 98, 102 - mitis 36, 58, 70 Agrostidetum scorpidiosum 68 Cynosurion cristati 19, 119 - pocillum 31, 36, 68 Agrostis stolonifera-Plantago maritirna­ Diploschistion bryophilis 68 - pyxidata 35 Tortella fragilis-Ges. 96, 98 Ditricbo-Sedetum (Ditr-Sed) 26, 34, 36, - rangiforrnis 36, 66, 68, 75, 1.04 Alchernilla glaucesccns-Anthyllis vulne­ 37, 58, 65-68, 69-72, 73, 77, 99, 122 - symphycarpia 22, 31, 35, 36, 66, 68, raria-A s. 82, 123 Ditrichum flexicaule-Ges. 99, 102, 1 18 69, 70, 102, 105 Alcbemillo-Festucetum (Alch-Fest) 26- Elymo-Agropyretum boreoatlanticum 51 - tenuis 36 28, 33, 35, 72, 73, 75, 76, 82-88, 93, Elymo-Ammopbiletum 52 - unciali 36, 63 96, 99, 100, 102, 109, 123 Elymus-Agropyron repens-Soz. 53 Collema bachmanianum 36, 37 - typicum 72, 73, 84-88, 109, 112, 118 Encalypta contorta-Tortella tortuosa-

- cri pum 36, 68 - centaureeto um scabiosae 73, 85-88, Ctenidium molluscum-As . 73 - flaccidum 36 109, 118 Encalyption-Federation 32, 34, 36, 68, - polycarpon 36 - caricetosum flaccae 27, 31, 33, 34, 73, 79 - tenax 34, 36, 37 73, 84-88, 100, 109, 112, 118 Epilobietea angustifolii 86 Cornicularia aculeata 36, 58 Alysso-Sedetum 67 Erica-Heide 19, 97, 119 Dermatocarpon einereuro 36, 66, 69, 70, Alysso-Sedion 57, 67, 68 Eriophorion latifolii 95 102 Arenaria serpyllifolia-Sedum acre-Ges. Erodium glutinosum-Phleum arenarium- - rufescens 66 (Aren-Sed) 28, 31, 72-73, 86, 87, 102, Ass. 57 Diploschistes scruposus v. bryophilus 109, 122 Eurhynchion-Federation 86 36, 70 Armerio-Festucetum 62 Euscorpidion 94, 95 Evernia prunastri 37, 58 Armerion maritirnae 26 Festuca ovina-Galium verum v. littorale- Hypogymnia physodes 36, 58, 64 Arrbenatheretalia 75, 84, 85 Ass. 62, 122 Lecanora calcarea 35, 68 Arrhenatheretum pratense 74 Festucetalia vallesiacae 54, 57, 75, 76 - lentigera 25 Arrhenatherion 74 Festuceto-Galietum maritimi 57, 62 Lecidea atrofusca 36 AspJenion Ruta murariae 73 Festucetum tortellosum 64, 66-68, 70, - decipiens 25 Atriplicetum litoralis 51 122 Lepraria arctica 35, 36 Atriplicion litoralis 52 Festueion vallesiacae 75, 76 Leptogium lichenoides 36 Avenetum alvarense 75, 76 Festuco-Armerietum 62 - inuatum 36 Avenetum praten is 58, 73, 75, 76, 83, Festuco-Brometea 54, 67, 76, 89 Ochrolechia frigida 35, 36, 70 122 Festuco-Sedetalia 30, 54 Parmelia centrifuga 35 Avenion pratense 76 Filipendulo-Helictotrichetum pratensis Parmeliella lepidiota 35, 36, 73 Aveno-Festucetum 30 30, 73 Peltigera aphthosa 37 Berberidion vulgaris 94 Fragario-Helictotrichetum (Frag-Hel) 24, - canina 37, 66 Brometalia erecti 54, 62, 76 26-29, 32, 33, 35-37, 53, 58, 64, 69,

Acta Phytogeogr Suec 56 136 Index

70, 73-82, 83-90, 94, 96, 98-102, 104, Ligustro-Prunetum 94 Schoeneturn nigricantis 98 122, 123 Lolio-Cynosuretum 63, 85 Scorpidion 68 - cariceto um flaccae 33, 69, 72, 76- Luzulo-Cyno ureturn 85 Sedetum tortellosum 64, 66-68, 122 78, 80-82, 100 Mesobrometurn erecti 82 Sedo-Scleranthetalia 54 67 - centaureeto um scabio ae 29, 31, 77, Me obromion 28, 54, 70, 76, 84, 85, 94, Sedo-Scleranthetea 28, 34, 36, 54, 60, 79-82, 86, 91, 92, 104 122 63, 64, 67, 70, 72, 73, 76-78, 105 - cladonieto um 35, 36, 75-78, 80-82 Molinia coerulea-Wiese 94 Sedo-Tortelletum (Sedo-Tort) 27, 28, 31- - pleurozieto um 75, 77, 79-82, 92 Molinietalia 95, 109 34, 36, 37, 64-69, 70-72, 77, 79, 99, - typicum 72, 76-78, 80-82, 91 Molinieturn cariceto um ho tianae 95 102, 104, 105, 109, 118, 122 Pulgen ietum alvarense 67 Molinio-Arrbenatheretea 75, 95, 109 - cladonieto um 65, 66, 68, 69, 104, Pulgensietum fulgenti 67 Molinion 95 105 Pulgen ·io-P oro-Toninion 67 Nardetalia 19, 26, 28 30, 62, 64, 88, - fi sidento um 30-32, 34, 67, 68, 9 Galio-Pe tucetum (Gal-Pest) 26-28, 30- 92, 98, 105 - typicum 65, 66, 68, 69, 104, 105 33, 35-37, 53, 58, 61-64, 65, 78, 99, Nardo-Callunetea 75, 80, 82 Sesleria-Wiese 98, 123

122 Origanetalia 89 90 Solorina-Di tichium-As . 73, 122

- Suba . v. Antennaria dioeca 63 Pha cion-Pederation 68 Solorina-Di tichium-Ge . (Solo-Dist) 31, - typicum 63 Physodion-Pederation 58 32, 34, 36, 37, 68, 73, 102, 109, 122 Galio ( axatile)-Pe tucetum 62 Plantaginetalia majoris 52, 119 Soncho-Ammophiletum 53 Galio-Tortuletum (Gal-Tort) 26-3 1, 35- Pleurozion-Pederation 86, 88 Squarrosion-Pederation 32, 75, 84, 86 38, 42, 53, 55-61, 62, 64, 70, 72, 77, Potentillo-Elymetum (Pot-Elym) 30, 31, Stipa-H ügeln 79, 90 78, 89, 91, 99, 102, 104, 122 51, 52-54, 55, 58, 70, 92, 99, 122 Tofieldietalia 95, 96 - cladonieto um 36, 58-60 - Suba . v. Arnmophila 53 Torunion coeruleonigricanti 67, 68 - typicum 58-60 Prunetalia spino ae 93 Tortella inclinata-Verband 67 Gentiano-Pimpinelletum saxifragae 57- Prunetum pino ae 89, 91, 92, 93-94, Tortellion-Pederation 67, 68-7 1, 99, 118, 59 98, 123 122 Geranion anguinei 28, 89, 90 Pruno-Rubion subatlanticum 93 Tortello-Sedion 28, 31-37, 57, 61, 68, Helictotrichetum praten is 75 Querceto-Populetum 19, 88, 93 70, 73, 122 Heliantbemo-Globularion 75 Querceto-Ulrneturn 19, 88, 89, 91, 93 Tortuleto-Pbleetum 57-59, 122 Honckenyo-Elymetea arenariae 53 Querco-Pagetea 54, 89, 93 Tortuteturn ruraliformi -Union 34, 57, Honckenyo-Elymion arenariae 53 Rosa glauca-Populu tremula-Gebü eh 70, 71 Inula-Kon oziation 92 93 Trifolio-Agrimonietum 89 Juncetum Gerardi 104 Rubion ubatlanticum 93 Trifolio-Geranietea 54, 76, 89 Koelerietum 37, 57, 58 Rubo-Prunion pino ae 93 Trifolion medii 89, 90, 123 Koelerio-Corynephoretea 54 Ruralion-Pederation 58 Triquetretum-Union 86 Koelerion albe centis 57, 58, 62, 63, Sagino maritimae-Cochlearietum danicae Viola Curtisi-Syntrichia ruralis-Ass. 57 122 34, 57 Vi cario-Avenetum praten i 73 Koelerion glaucae 57 Salsolo-Minuartion peploidis 52 Xanlhorion-Pederation 58 Lecanorion calcareae-Pederation 68 Scheuchzerio-Caricetea fu cae 95 Xerobromion 30 Lepidocarpion 94, 95, 123

A�ta Phytogeogr Suec 56 Fundtortverze lchnls Strömstad 9A NVLNO:PL

Das 1unten folgende Verzeichnis umfasst diejenigen Lokalltäten, deren Ve ­ 17 Prästöngen 260349 Küst 0,5 10 Sandr u Fels Agr-Ger getattion untersucht wurde . Diese sind ebenfalls in Fig. 1 dargestellt und Lur s :n 9A NVLNO:PL findem sich meist auch in den Fundortverze ichnis sen zu den Tabellen und 18 S. Galtö Kärrby- 280215 Schär ndM Str Sandr Artem. udden

!Die Lokalitäten sind nach Kirchspielen (schwedisch socknar , abgek . 19 NW Resö a) Pallarna 263220 Schär 0,2 Sandr Frag-Hel s :n) von N nach S aufgeführt . Nummer und Name entsprechen in einigen b) Kyrkv iken 260215 Schär ndM w Sandr

Fällem einer einzigen Lokalität , sonst einem Gebiet (z .B. einer Insel) , 20 Resö Vollbastrand 255210 Schär ndM w Sandr das rmehrere Fundorte umfasst , die wegen ihrer eng .benachbarten Lage 21 Resö Änghagbukten 269204 Schär ndM Fels Car nicht auf der Karte in Fig . 1 gesondert bezeichnet werden konnten . Die Tanum s:n, 9A NVI2!0 und 9A SVLSO:PL

Zlfferrn auf der Kart e entsprechen den Nummern der Lokalitäten des Ver­ 22 Skälleröd 306 203 Küst 1 ,2 15 w zeichmlsses , wobei die benachbarten Fundorte in einem Gebiet jeweils mit 23 St. Rös holmen 274 198 Schär ndM Tr-Wies a, b .. c usw . markiert wurden. 24 "Lammholmen 285 192 Schär ndM Sandr

!Die Lage der Lokalitäten wurde mit Hilfe der neuen "Topografisk kar­ 25 Torseröd 0,8 te övcer Sverlge" (Rlkets allmänna kartverk) bestimmt . Die folgenden Blät­ a) an d Stras se 293 192 Küst 13 Sandr b) SO v a) 295 190 Küst 1 ,0 12 Sandr ter (Mess stab 1:50 000) wurden benutzt: 26 Lindö 7A l\VIarstrand NO 8B Vänersborg SV ,SO ,NV,NO a) N v Vadkllen 241 176 Schär ndM Str Fels Car Str Frag-Hel Car 7B Göteborg NV ,SV 9A Strömstad SV/SO , NV/NO b) Ö. Felholmen 244 176 Schär ndM c) V. Felholmen 239179 Schär ndM Str Frag-Hel BA E.ysekil SO ,NO lOA Svinesund SO d) Backebukten 238179 Schär ndM Str Sandr Str Tr-Wles Bel der Lagebestimmung wurde hierbei das sog. UTM-System angewandt e) Langenäs 245179 Schär ndM f) Vällandet 238184 Schär ndM Fels Frag-Hel (siehe die verschiedenen Blätter) das die Lage jeweils mittels einer 6- g) N v Tunnekllen 241185 Schär ndM Sandr Frag-Hel h) N v Langängs- 245187 Schär ndM Agr-Ger stelllgen Zahl bis auf 100 m genau angibt . Die Buchstaben PK , PL und UE kllen gebe dabei das 100 km -Quadrat an , in dem ein gewisser Punkt liegt . j ) Vesholmen 248 186 Schär ndM Tr-Wies 241191 Schär ndM 4-5 Frag-Hel Car Das Verzeichnis enthält zur Bezeichnung der Lokalltäten we itere An- k) H&.lan NW m) Llndöbukten 246 192 Schär ndM 2-6 NW Tr-Wles Car gabelll die immer in folgender Ordnung aufgeführt sind: n) Ängklavan 248193 Schär ndM 2-3 NW Tr-Wies o) Fete bukt 250191 Schär ndM 3-4 Agr-Ger 'lorkommen im Schärengebiet , abgek. Schär , im Küstenbereich (Küst) NW p) Klättekllen 248190 Schär ndM 3-5 NW Agr-Ger oder im Inlandsbereich (Inl) , q) geg Klättholmen 251 190 Schär ndM 2-6 NW Agr-Ger

Abstand vom Meer: nahe dem Meer , abgek . ndM , oder ungefährer 27 Egjdeholmen 251 181 Schär ndM 2-5 w Secto-Tort Tr-Wles

Abstand in km , 28 Killingen a) S-Seite 249173 Schär 0,1 6-1 0 so Gol-Fest Frag-Hel ungefähre Höhe ü.d.M. in m, b) W-Selte 248174 Schär 0,1 3-1 0 NW Gol-Fest E:xpositlon , 29 Kalvö Vegetation oder Pflanzengesellschaften: a) Basen 248159 Schär ndM 1-3 0 Fels Tr-Wles 247161 Schär 0,2 5 Gal-Tort Frag-Hel S trandgesellschaften , abgek . Str: Cak , Pot-Elym b) NW v BÖsen c) 0 v pkt 14 ,91 248165 Schär 0,2 12 Car Sandrasen und Felsgrusfluren , ab- Gal-Tort , Gol-Fest , Secto-Tort , d) Brokilen 250164 Schär ndM 1-3 Secto-Tort Frag-Hel gek. Sandr u Fels : Dltr-Sed , Aren-Sed , Car 248167 Schär ndM 2-3 N Frag-Hel Trockenwiesen , abgek . Tr-Wles Frag-Hel , Alch-Fest , Agr-Ge r, e) SW v Näsudden Carfl-ho st , abgek. Car . f) SO v Näsudden 250168 Schär ndM 1-5 NO Frag-Hel Car g) Karlpallen 246 169 Schär ndM 4 Frag-Hel h) S v Nordbergs- 243171 Schär ndM 1-5 0 Sandr u Fels Frag-Hel senden Hogdal s :n , Kartenblatt 1 OA S 0: 100 km - Quadrat PL i) Nordbergssan- 243 173 Schär ndM 0-5 0 Str Sandr u Fels den Frag-Hel Lunneviken 247484 Küst 0,2 w Alch-Fest k) Väl1andet 239174 Schär 0,1 1-2 Gol-Fest m) Korstangen 235174 Schär ndM 4-6 Gol-Fest Skee s:n 10A SO und 9A NVLNO:PL o) Rombergssand 236170 Schär ndM 0-5 w Str Sandr 2 Kilarna 267419 Küst 0,9 25 Alch-Fest p) Kökesten 236167 Schär 0 ,3 0-12 NW Str Sandr Frag-Hel q) Strandbukten 239165 Schär ndM 0-6 Str Sandr Frag-Hel 3 Skälbagen 231399 Schär ndM w Sandr r ) Getholmen 254 167 Schär ndM 3-5 Tr-Wies N .Häl sö 30 Ystholmen 254171 Schär ndM 8- 10 Ditr-Sed Frag-Hel a) Isebukten 197385 Schär nd M NO Str Sandr Tr-Wles b) 196 384 Schär 0,3 10 Tr-Wles 31 Amundholmen a) S-Seite 261169 Schär ndM 6-10 sw Agr-Ger Monelld 227371 Schär nd M w Tr-Wies b) Bucht geg S 258171 Schär ndM 2-4 Tr-Wies Kebal c) Bucht geg NW 257172 Schär ndM 1-3 Str Sandr u Fels Tr-Wies a) 243365 Küst 0 ,4 10 Alch-Fest d) Bucht geg W 258174 Schär ndM 1-3 Str Sandr b) 242361 Küst ndM Alch-Fest Car e) Tal 260172 Schär 0,1 10-14 0 Tr-Wies

7 Nötholmen 32 Raftön 268182 Schär ndM 1-3 Sandr Frag-Hel a) 239357 Küst ndM w Sandr 33 V ästbacken b) 244 358 Küst ndM 0 Sandr Alch-Fest a) Lagmonsbacken 271 168 Schär ndM 5-10 S Tr-Wies L. B&.leröd 274 308 Küst 0,6 15 w Tr-Wles b) 0 v Backetjärn 276172 Schär 0 ,5 15-20 W Frag-Hel Tj ärnö s:n, 9A NVLNO:PL 34 Tros sö a) Gravarna 259155 Schär ndM 0-6 NO Str SandrFrag-Hel 9 NW Nordkoster b) zw a) u c) 259157 Schär ndM 0-4 0 Str Sandr a) 179316 Schär 0,2 5 Car c) Solliden 259160 Schär ndM 3-8 s Frag-Hel b) 151314 Schär 0,5 15 Car d) S v Än�teberget 25 7163 Schär ndM 0-6 0 Str Sandr Tr-Wies 10 NO Nordkoster e) NW v Angeber- 256165 Schär ndM 2-4 N Frag-Hel a) W v Lökepotten 153320 Schär ndM 0 Car get b) S v Karsholmen 160317 Schär ndM N Car f) SO v Änge- 255163 Schär ndM 2-3 N Frag-Hel tängen 11 Nordkoster Baste- 152305 Schär ndM Str Sandr ·Tr-Wies w g) im Tal 254 161 Schär 0 ,2 3-5 Frag-Hel viken h) S v Ängetängen 254 162 Schär ndM 2-4 w Secto-Tort Frag-Hel 12 Mittl Sydkoster j ) Trossö strand 253156 Schär ndM 2-3 w Str Sandr a) NO v Mon 176281 Schär 0,5 10 SW Agr-Ger 35 Havsten b) Brevlk 172283 Schär 0,6 8 Frag-Hel a) S-Sefte 266 158 Schär ndM 2-3 Sandr c) zw Brevik u Röd 175283 Schär 1,0 8 Frag-Hel b) zw Havsten u 268158 Schär ndM 0-2 Str Sandr 13 SO Sydkoste.r Holmudden a) Vadholmshuvu- 184285 Schär ndM NW Fels c) Holmudden 269157 Schär 0,2 10-12 Frag-Hel det d) SW V Stägg- 265164 Schär ndM 2-6 Frag-Hel b) Kilesand 184284 Schär ndM N Str Sandr Frag-Hel udden e) W v Havstens - 267165 Schär ndM 2-5 Frag-Hel 14 SW Sydkoster berget a) Tangudden 173273 Schär 0,1 w Secto-Tort b) fiW v Mon 173277 Schär 0,1 sw Car 36 Havstenss und a) Kapellet 267144 Schär 0 ,1 7 w Frag-Hel 15 Nö

I-701621 Hallberg 37 Hällsö 257144 Schär ndM 0-3 Str Sandr Frag-Hel 72 RÖgÖ 312951 Schär ndM 0-5 0 Str Sandr u Fels 38 Klätta 73 Kalvö 317950 Schär ndM 3-10 SW Tr-Wies a) 0 v Rävsnäs­ 279161 Schär 0 ,2 1-2 W Car bukten 74 Evenröd b) S v BockefJäll 285163 Schär 0,6 12-15 S Sandr Tr-Wies a) SO v Evenrödvtn 399974 Inl 5 ,3 75 NW Sandr b) W v Skogane 400981 Inl 5 ,6 SO Sandr 39 Längeskär a) Gule Pollen 239130 Schär ndM 0-5 0 Str Sandr u Fels 75 Träsvall Frag-Hel Car a) an d Strasse 348968 Küst 0 ,4 7 W Agr -Ger b) 235121 Schär ndM Sedo-Tort Tr-Wies b) hinter dem Hof 359966 Küst 1 ,2 12-15 NW AJch-Fest

40 Ulsholmen 240115 Schär 0 ,2 3-4 Ditr-Sed Frag-Hel 76 Grlmslätt 395967 Inl 4 ,8 75-80 W Sandr Alch-Fest

41 Föraby 77 Harnburgsund 319934 Schär 0,3 15-22 W Tr-Wies a) nahe pkt 3 ,59 267137 Schär 0,3 12-20 S Sandr u Fels Tr-Wies Hökebacken b) 0 v d Strasse 271 137 Schär 0 ,5 5-8 W Agr-Ger 78 N Hamburgön 42 Alevikkilen 280136 Schär ndM 3-4 0 Frag-Hel a) Berge Huseberg 314923 Schär 0 ,8 40-45 W Tr-Wies b) Boviken 307929 Schär ndM 1-5 W Sandr Tr-Wies Längeby 43 c) Vändtegen 312935 Schär 0 ,2 11-12 NO Frag-Hel a) S v Tjurvik­ 262117 Schär 0 ,l W Sandr Car tjäm 79 S Hamburgön b) Smuge 263113 Schär ndM 0-5 Sandr a) Bockehallen 321 904 Schär 0,1 2-5 Agr-Ger b) Varvet 320905 Schär 0 ,1 5-15 SW Agr-Ger Grötet Schär ndM W Str Sandr Frag-Hel 44 263133 0-3 c) Karlsvik 312906 Schär 0 ,2 5-10 S Frag-Hel 45 Saltvik 80 Kosen 387935 Inl 4 ,5 55 NW Sandr Alch-Fest a) Campingplatz 274112 Schär ndM 0-5 S Str Sandr SO Sandr Alch-Fest b) Knät 276109 Schär ndM 2 NW Tr-Wies 81 Giddehammar 416933 Inl 7 ,5 60-70 46 Bramseröd 384 160 Inl 8 ,6 85 W Alch- Fest 82 Hamn a) S-Abhang 331 911 Schär 0,3 8-15 S Tr-Wies Edsviken Schär ndM N Str Sandr Tr-Wies 47 292102 0-5 b) 330913 Schär 0 ,2 8-10 W Tr-Wies 48 Ulmekärrsand 287088 Schär ndM 0-6 W Str Sandr 83 Ön , S v Yllene 406911 Inl 6 ,8 0 Sandr Tr-Wies 49 Kuseröd a) Schalenbank 300074 Schär 0 ,2 9-13 NO Frag-Hel Car Svenneby s :n BA NO:PK b) nahe d Strasse Schär W Car 299076 0 ,4 13 84 Dannemark Str Sandr u Fels 50 Svinnäs a) zw Dannemark 321 880 Schär ndM 0-5 a) NNO v Glis­ 304077 Schär 0,310-13 W Agr-Ger u Ulön Frag-Hel kilen b) Im Tal SW-NO 317881 Schär ndM 7-9 Sedo-Tort Frag-Hiel Car b) NNO v Gl is- 303074 Schär ndM SW Frag-Hel kilen c) 0-Seite 318883 Schär 0 ,1 2-5 0 Str Sandr u Fels Tr-Wies c) 0 v Gliskilen 304073 Schär 0 ,1 7-8 Sandr Frag-Hel Car Schär ndM 0 Frag-Hel d) Orrevik 306072 6 85 Dannholmen e) Gliskilen 302070 Schär ndM 3-12 W Tr-Wies a) 0-Seite 329881 Schär ndM 2-4 N Sandr u Fels 51 Kros sholmen 294063 Schär ndM 0-4 S Sandr Frag-Hel Frag-Hel b) im Tal SW-NO 328879 Schär 0 ,1 5-8 NO Frag-Hel 52 St. Manholmen 307065 Schär 0 ,1 5-7 N Gal-Fest 86 Furön 346857 Schär 0 ,1 10 Car 53 Damphällan 310065 Schär ndM 0-4 S Str Sandr Frag-Hel 87 Smedseröd 54 Pinnö Schär ndM 279051 3-4 SO Frag-Hel a) SW-Abhang 345877 Schär 0 ,3 8-12 Ditr-Sed Tr-Wie$ 55 NO Otterön b) 0-Abhang 34 1 876 Schär 0,4 2-4 Tr-Wies a) S v GaJteryggen 301 057 Schär ndM 0-3 0 Str Sandr c) SO v d Strasse 344875 Schär ndM 3 Tr-Wies b) Röö 304 055 Schär ndM 3-5 N Tr-Wies d) NW v d Strasse 342874 Schär 0 ,2 6-7 0 Agr-Ger c) N. Dyvik 298053 Schär ndM 0-7 NW Str Sandr Tr-Wies e) 0 v d Strasse 342 869 Schär 0 ,1 4-8 S Tr-Wies d) S. Dyvik 300051 Schär ndM 0-5 SO Str Sandr Tr-Wies 88 Valön 56 Otterön a) Dagsö backar 338856 Schär ndM 0-12 Str Sandr u Fels a) am Ragnhilds- 289048 Schär ndM 0-3 NW Str Sandr Frag-Hel skär b) Koklävan 332864 Schär ndM 0-4 Str Sandr u Fels b) Katrineberg 298043 Schär 0 ,4 3-30 so Sandr Tr-Wies c) N v Holmeberget 34 1 862 Schär ndM 3-5 Frag-Hel c) Kalvhagen 30304 3 Schär ndM 2-3 Ditr-Sed Frag-Hel 89 Solbräcke 322 866 Küst 1 ,2 20-27 Tr-Wies d) Flaskevik 297036 Schär ndM 0-6 0 Str Sandr Frag-Hel e) Rolet 291033 Schär 0 ,2 2-4 Sedo-Tort Car Bottna s :n BA NO:PK

57 St. Vallvikehuvud 316041 Schär ndM 0-5 W Str Sandr u Fels 90 Täcklebo 419891 Inl 5 14 85 W Sandr Tr-Wies Tr-Wies 91 Räholmen Gerlesb. 366855 Schär ndM 5-10 W Sedo-Tort Tr-Wies 58 Halsvik 320033 Schär ndM 1-3 W Gal-Fest Frag-Hel 92 Skärholmen 59 St. MÖkholmen 281 026 Schär ndM 0-3 SO Str Sandr a) Skälemyren 391867 Küst 1 ,7 68-73 Sandr Tr-Wies Gar 60 Porsholmen 306987 Schär ndM 2-5 Frag-Hel b) MorkuJlsmyren 389866 KUst 1 ,5 46-49 Sandr Tr-Wies

61 Musö Tossene s:n. BA NO:PK a) Musörumpan 300016 Schär ndM 1-3 N Ditr-Sed Frag-Hel b) SW v Slottsberg 308010 Schär 0 ,1 5-10 0 Frag-Hel Car 93 Kvarnviksholmen 346821 Schär ndM 2-4 Tr-Wies c) SandbÖgen 306007 Schär ndM 2-5 S Gal-Fest 94 Stycken 342 779 Küst 0 ,5 20-22 Sandr Tr-Wies d) Gros hamn 308006 Schär 0 ,1 5-8 0 Tr-Wies Riseberget KUst 0 Sandr Tr-Wies e) Hasstensudden 306003 Schär ndM 5-6 S Tr-Wies 95 382802 3 ,3 65-67

62 Veddö Bro s :n 8A NO:PK a) Skutebackebukt 31'7007 Schär ndM 3-12 NW Sandr b) Halsen 315006 Schär ndM 0-2 W Str 96 Axtveten 469811 KUst 3 ,2 73-74 SW Alch-Fest ' 317997 c) Tegelbruket Schär ndM 2-7 SO Sedo-Tort Tr-Wies 97 Skäldalen 435800 Küst 0 ,9 80-90 Ditr-Ges im Wald Car 98 Brevik 63 Köttöarna a) Skälbacken 419752 Küst 0,7 45-55 0 Alch-Fest Agr-Ger a) St . Köttö 322 988 Schär ndM 5-15 S b) Ljungby 418755 KUst 0,9 53-57 0 Sandr u Fels AJch-Fest b) L. Köttö Schär ndM W Ditr-Sed 317987 3-6 c) Skäldalen 417756 Küst 0,8 70-74 SW Sandr Alch-Fest

Kville s :n 9A SV/S O:PL 99 Edsvik a) Svalsvik 408713 Küst ndM 5-8 W Sandr Alch-Fest 64 Norby 363 Küst SW Sandr Alc h-Fest 007 3 ,0 4 7 b) N v Kajberget 402 720 Küst 0 ,2 S Sandr 65 Trättestad 386 020 Inl 5 ,6 85 NO Frag-Hel 100 Röe an Dammen 419768 KUst 0 ,8 50-60 N Sandr Alch-Fest

Kville s :n 9A SV/SO und 8A NO:PK Askum s:n BA NO:PK N. Dyngö Schär ndM 0 66 276988 0-6 Str Sandr Car 10 1 Knutsdal 67 Valön a) N v Huse­ 364 798 KUst 2 ,4 45-50 Sandr Alch-Fest a) Jordfallet 314980 Schär ndM 2-8 N Tr-Wies berget b) Saltkällbukten 315975 Schär ndM 3-6 S Sandr u Fels Tr-Wies b) Ulvedalen 366800 KU st 2 ,6 63-67 Sandr Alch-Fest Sandr Tr-Wies c) Valö sadlar 306978 Schär ndM 5-15 S 102 Backa Röseberget 334 771 Küst 1 ,1 20-24 N Ditr-Ges Alc h-Fest

68 Hjärterön 302975 Schär ndM 1-5 0 Sandr Tr-Wies 103 Sanneröd 361 762 Küst 1 ,8 40-43 N Alch-Fest

69 FjälJbacka 104 Haby 315764 Schär 0,4 10-12 SW Sandr u Fels Frag-Hel a) W v d Strasse 328981 Schär 0 ,2 10-15 NW Frag-Hel b) Sv�apekullen 329981 Schär 0 ,3 20-30 0 Agr-Ger lOS Nötö 314756 Schär 0,1 3-5 S Sandr u Fels c) Lersten 333972 Schär 0 ,8 25-30 0 Sandr u Fels 106 TryggÖ 310751 Schär 0 ,2 15-20 Tr-Wies

70 Bringebärsholmen 309966 Schär ndM 2-4 0 Sandr u Fels 107 Lönnhult 372 742 KUst 1 ,4 28-30 Sandr Alch-Fest

71 Gluppö 286956 Schär ndM 2-10 0 Gal-Tort 108 Germunneröd 384745 KUst 0 ,4 4 7 N Alch-Fest 1 0 9 !Kleveki1en 142 Boxvik ca) Slätten 339732 Küst 0,1 7-10 W Secto-Tort Alch-Fest a) N v Stigberget 47244 1 Küst 0,1 15-25 W Sandr Tr-Wies Car b) NW v a) 466446 Küst ndM 3-10 W Sandr u Fels Alch­ lb) Lintdalskogen 330731 Küst 0,4 27-29 Tr-Wies Fest Car cc) Dju)E!dal 334731 Küst ndM 4-10 0 Tr-Wies c) NW v b) 46444B Küst nd M 3-B W Sandr cd) Alte-smyr 33172B Küst 0 ,3 13-25 N Sandr u Fels d) NW v c) 461450 Küst ndM 5-10 W Tr-Wies Alch-Fest Car 14 3 Falkebacken 4744BS Küst 3,5 BS-90 NW Sandr Alch-Fest Car e) Vög�a 337725 Küst 0,2 12-1B N Tr-Wies 144 Dolen 47647B Küst 3 ,B B0-90 SW Sandr Alch-Fest Car 110 lliÖle k.Ile 361727 Küst ndM 4-10 Alch-f'est 14 5 Enersbacke 4B2442 Küst 1,0 57-59 0 Sandr Alch-Fest Car Kungs; hamn s:n BA NO:PK 146 Nösund 111 $andön 302717 Schär nd M B- 11 0 Sandr u Fels Frag-Hel a) Gravedal 4B9437 Küst 1,1 40-70 N Sandr u Fels Alch­ Fest Car Malm•Ön s:n BA NO:PK b) Sva) 491434 Küst 1,1 B2 W Alch-Fest 112 IPor sho,men 357706 Küst 0,1 4-5 W Alch-Fest 14 7 Nötskör 505433 Küst 0,9 24-26 W Alch-Fest 14B Stockemyr 47B414 Küst 0,5 35-37 W Sandr Alch-Fest Lys e s:n , M O:PK 113 !Alsbäc< 4756Bl Küst 1 ,0 65-70 Ditr-Ges Tr-Wies Torp s :n , BB SV:PK 14 9 Stubbeberget 577606 Küst 0,5 BO Sandr Alch-Fest Foss s:n, BB NV:PK 114 Kkäldalen 01) Snäckskals- 263720 Inl 7,0 4B-SS Klövedal s :n, 7B NV :PK kvarn 156 Mittsundsviken 5063BB Küst ndM N Str Sandr Alc h-Fest bJ) NW v Kodesj ön 264 717 Inl 7 , 2 4 B-SO SW Sandr 157 Alviken S033B4 Küst ndM 0-B NW Str Sandr Alch-Fest Car Skafto s :n, BA SO:PK 15 8 Björholmen 479372 Schär ndM 2 W Secto-Tort 12 3 !Cilillviken 47B602 Küst 0,7 45-47 W Sandr Alch-Fest 159 Toröd 435590 Schär 0 ,2 B Sandr 124 K!ristineberg a) im Tal 518371 Küst 0,2 25-50 W Ditr-Ges Alch-Fest 12 5 E'vensäs 464 590 Küst 0,1 35-50 Sandr b) im Tal S v a) 517369 Küst 0,3 53-SS W Sandr 126 V< albyfjorden 427547 Schör nd M 6-B Tr-Wies 160 Vik 51336B Küst 0,4 B-lB W Alch-Fest Car 161 BÖ 48B356 Küst 0,6 W Alch-Fest Gullholmen s:n, BA SO:PK 162 Pilanda 509351 Küst 1 ,3 35-40 S Sandr u Fels 127 � St. Hermanö Alch-Fest a Snöppelyckan 40B49B Schör nd M 2-3 Sandr u Fels 163 Hörön 46B331 Schör 0,2 Tr-Wies b» NW v Skepp- 407493 Schör ndM 3-6 Secto-Tort Tr-Wies lyckan 164 Linneviken 491335 Schör 0,4 S-10 Sandr u Fels Tr-Wies c) G:a Kyrko- 407491 Schär nd M 0-4 Str Sandr u Fels Slärden Tr-Wies Car Valla s:n, 78 NV und 9B NV:PK d) A.t1garna 401492 Schär 0,3 15 Tr-Wies 165 Romsdolen 575391 Küst 0,4 40-50 0 Sandr Alch-Fest 12B S St. Hermanö 16 6 Furusöter 579372 Küst 1 ,2 44-46 0 Ditr-Ges Alch-Fest a) Skalldalen 3944BO Schär 0,3 15-17 Tr-Wies b) Hermanö huvud 3B6471 Schör nd M 0-2 Sandr Stenkvrka s :n, 78 NV:PK 16B Stockbro&s 543296 Küst 2,3 40 Alch-Fest MorlCillda s :n, BA SO:PK 16 9 Böstjörn 129 Lavö Österg&rden 429507 Küst 0,5 6-7 Tr-Wies a) W v d See 529290 Küst 1,9 4B-50 0 Sandr Tr-Wies 130 Lavö Vöstergärden 424500 Küst 0,3 6-10 Secto-Tort Alch-Fest b) SW v d See 5272B6 Küst 1,7 40-42 SW Car Car 170 Kö rret 545262 Küst 0,9 30-45 0 Alch-Fest Car 131 Tönsäng 442499 Küst 0 ,4 S-7 Agr-Ger 171 Tuveslött 132 Glimsäs 467507 Küst 1 ,B 25 Wald a) 54 12SB Küst 1,0 45-46 S Sandr Tr-Wies 53B259 Küst 1,1 40 S Alch-Fest 133 Huseby 463500 Küst 1 ,B 30-45 Ditr-Ges Alch-Fest b) c) 535259 Küst 0,9 40-43 0 Alc h-Fest 134 Röd , SvOju pvtn. a) am Weg 46B461 Küst 1 ,2 72 0 Alch-Fest Car Solberge s:n, 7B NV:PK b) an einem Sumpf 467460 Küst 1 '1 7B bas iph Flachmoor 172 Brattön 619233 Küst 0,2 63 Sandr Tr-Wies 135 Backa 44B490 Küst 1,5 15-25 0 Sandr Alc h-Fest 136 Hällevik 435457 Küst 0 ,3 12-15 Sandr Alch-F'est Romelanda s:n, 7B NV:PK 173 Barkeröd 775235 Inl 12 ,2 7B-80 W Sandr 137 Boxviks kile 456455 Küst ndM 5 W Alch-Fest Torsby s :n, 7B SV:PK Käringön s:n, BA SO:PK 174 Flateby Sandvik 13 B Vallerö 389454 Sc hör nd M 0-3 0 Str Sandr a) 651099 Küst ndM 9-10. Frag-Hel b) 654 106 Küst 0,9 45-47 Sandr Tegneby s:n, BA SO und 7B NV:PK 175 Höga 637099 Schör ndM S-B Sandr Frag-Hel 139 Slöttorp 486505 Küst 3,3 7B-BO W Sandr Alc h-Fest Car Tuve s:n, 7B SV:PK 14 0 HJortsbacken 176 Skändla Rös 74SOBS Küst 5,1 22-25 Sandr Tr-Wies Car a) Schalenbank 474452 Küst 1,0 74-Bl Sandr u Fels Alch­ Fest Car m m Bl örlanda s :n 7B SV :PK b) SÖla myr 475452 Küst 1,1 64-65 Car Sandr u Fels 141 Bräta 177 Telegrafberget 635034 Küst 0,5 20-22 a) SW v d Moor 4 7344B Küst 0,7 7B-B2 Alch-Fest 0 Torslande s :n, 7B SV:PK b) W v d Moor 474450 Küst 0,9 74 -75 0 Ditr-Ges Alch-Fest c) N v d Moor 475451 Küst 1,1 70 S Alch-Fest 17B Röd d) 0 v d Moor 4 76450 Küst 1,1 77-B2 w Sandr Alc h-Fest Car a) 640005 Küst 2,1 40-41 Alch-Fest e) S v d Moor 476449 Küst 1,0 75-85 W Sandr Alc h-Fest b) 642 004 Küst 1,9 40-42 Alch-Fest Tabelle 3 Chemische Analysenwerte des Feinbodens in den Pflanzengesellsch::�ften (Sedo-Tort , Ditr-Sed , Gal-Tort , Gol-Fest , Aren-Sed , Alch-Fest, Agr-Ger) . - Tiefe von der = I! = unteren Grenze der Streuschichtgemessen. Humus (Bichromat-Methode) und CaC03 in Gewichtsprozent , I mg/IOOg Boden , m.Eq ./I OOg Humus , Ill = mg/1 OOg Humus · Korn­ grössenverte Uung , siehe Tab. 5; fdr Proben Nr. 51 , 69 und 79 vgl . die-nahegelegenen Proben Nr. 61 , 63 bzw . 77 .

Fundort Pflanzengesellschaft Boden Probe Tiefe Humus pH Spez Scha­ CaC03 Ca HC l- K HCl­ K AL­ P HCl­ P AL­ Nr % Leit len % lös! lösl lös! lösl lös ! I I I !I I III 0-2 22 .0 6.7 310 5.4 60 10.5 1.2 53 3.0 13.6 29 Kalvö d 28.8.64 Sedo-Tort cladonietosum 2-4 14 .9 7.2 180 10.3 70 5.3 0. 9 43 2.0 13 .4 29 Kalvö d 28.8.64 Seda-Tort cladonietosum 0-2 1.7 7.8 55 37 2 .3 23 1.7 34 Trossö a 25.8.64 Dltr-Sed 0-2 3.2 7.4 40 4.3 37 2 .3 23 1.4 29 Kalvö q 22 . 8.64 Gal-Tort typicum 10 0-2 1.1 8.0 21 .1 30 2 .o 30 2.7 34 Trossö a 25 .8.64 Gal-Tort typicum 13 0-2 6.1 5.4 30 100 30 5.0 2.1 20 1 .4 23 .o 2 9 Kalvö q 22 .8.64 Gol-Fest 14 0-2 4.2 5 .s 14 80 30 2.0 1.2 23 0. 7 16.7 29 Kalvö q 22 .8.64 Gol-Fest 50a 1-2 3.2 7.9 80 4800 110 7.7 27 1.7 146 Nösund a 7 .9.65 Aren-Sed b 4-5 2.6 8.1 70 5040 90 5 .o 22 1.1 -7 cm Tiefe Krllmel kleinkörnig u pulv c 8-10 1.2 8.1 70 d 24-25 0.4 8.4 60 21440 85 3. 7 24 3.3 51a 1-3 11 .5 7.4 190 5.9 130 Lavö V. 24 . 8. 63 Alch-Fest typicum b 5-6 8.2 7.5 160 3.7 2160 70 4 .o 1.3 37 2.7 32 .9 -30 cm Tiefe Krllmel kleinkörnig 9-10 8.1 7.6 130 70 " Ton 11-12 7.7 80 7.5 2080 15-16 7.6 7.8 120 7.6 90 g ��=�i 6 : 9 7.7 120 3320 64 3.3 1.2 28 2.5 36 .2 69o 1-2 6.1 7.7 80 135 Backe 8.9.65 Alch-Fest centaureetosum b S-6 2. 8 7.9 70 75 6 .o 28 2.2 -4 cm Tiefe Krlmel kleinkörnig , Klein­ 11-12 2.0 8.0 80 tiere u Regenwdrmer 17-18 8.1 80 22- " Steine 25-27 0.7 8.4 70 60 3.7 25 4.0 70a 1-2 14.1 7.4 160 4200 180 26 .4 4.8 15 7.5 53 .2 142 Boxvik a 8.9.65 Alch-Fest centaurestosum b 4-5 7. 9 7.6 150 160 19.5 6.3 38 2.8 35.4 -8 cm Tiefe Krdmel kleinkörnig , Regen- c 9-10 3.5 7.9 130 7800 125 13.7 34 2.3 •• 11 w&mer d 15-16 2.3 8.3 120 90 8.0 23 2.4 15- " Lehm 7 9o 1-2 6.8 190 140 Hjortsbacken a 23.8.63 Alch-Fest caricetQ)sum b 2-3 10.7 7 .o 70 0. 7 400 77 7.1 1. 7 2 7 0.3 2.8 -14 cm Tiefe Krifmel kleinkörnig , Regen- 3-4 8. 9 7 .o 80 wdrmer 4-5 8.3 7 .o so 0.0 460 70 4 .o 1.2 30 0. 7 8.4 11-20 " Schalen S-6 7.1 20- Steine 6-7 7.0 26- stellenweise Humusanreiche�rung g 8-9 6.2 6.9 40 0.0 360 51- Anreicherungszone h 10-11 7.1 70 56 pH 6.5 J 15-16 2.0 7.9 70 3.7 900 40 2.0 20 0.1 k 20-21 8.1 I 27-28 5.9 7.6 60 m 33-34 7. 7 40 1.6 0 41-42 4.7 7.3 70 49o 1-2 14.7 7.6 100 3.7 0. 7 2.8 19.1 141 Bräte e 9.9 .65 Alch-Fest caricetosum b 6-7 8.9 7. 7 110 65 3.7 1.1 31 2.4 27.0 -12 cm Tiefe Krlfmel kleinkörnig 17-18 0.9 8.4 60 110 2 .s 25 3.1 14-16 " " Ton 81a 1-3 5.2 7.8 70 82 Hamn a 2.8. 65 Agr-Ger typicum b 7-9 4. 8 7 .s 55 560 190 11 .5 6.1 43 0.5 10.4 -6 cm Tiefe Krlrnel kleinkörnig 20-22 2.8 6.9 40 140 5.2 39 0.4 8-1 2 " " Ton , 15- Steine 83a 2-4 8.3 6. 7 50 520 79 Hamburgön a 1.8.65 Agr-Ger typicum b 7-8 5.2 6.6 35 125 7 .o 3.5 51 0.6 11 .5 -8 Tiefe Krifmel kleinkörnig , Regen- 15-16 3. 9 6.6 30 360 w&mer 20-22 6 .s 30 1- Steine 30-32 2.3 6 .s 20 360 108 4 .0 55 o. 7 84a 0-1 18.4 6.1 140 31 Amundholmen a 31 .8.64 Agr-Ger deschampsietosum b 2-3 16.9 5.9 110 0 .o 540 135 16 .o 2.4 63 2.7 16 .o -10 cm Tiefe Krifmel kleinkörnig 20-22 9.6 5.6 100 2- " " Steine , Blocke 88a 1-2 7. 8 6.0 30 26 Lindö k 4.8.65 Agr-Ger descharnpsietosurn b 4-5 8.7 5.6 30 70 6 .o 1. 8 31 0.8 9.2 0- cm Tiefe Humus in Mineralboden c 14-15 5.6 5.7 20 280 15- .. " Steine d 24-25 6.1 39-40 3.1 5.7 30 240 120 3.3 3 7 0.4 91a 0.1 18.6 5.8 130 31 Amundholmen a 31 .8.64 Agr-Ger inuletosu:m b 2-3 10.9 5 .s 80 -15 cm Tiefe Krlfmel grobkörnig c 4-5 9.5 5.6 90 400 110 5.3 1.4 60 1. 7 17.9 12- " Steine d 7-8 11.8 s.s 60 12-13 8.9 5.6 50 400 20-22 5.7 60 320 g 33-35 5.8 20 h 45-47 1.3 5.9 30 89 1.4 35 0.3 92a 0-1 21.3 7.3 190 14.2 79 Hamburgön a 2 .9.64 Agr-Ger inuletosum b S-6 16.2 7.4 180 20.8 9600 145 15 .o 2.4 57 0.3 18.5 -15 cm Tiefe Krifmel grobkörnig Regen- 18-20 9.9 7.4 130 126 11 .4 3.0 43 2.2 22 .2 15- " " kleinkörnig w&mer 12- " Steine Tabelle 4 Chemische Analysenwerte des Feinbodens in den Pflanzenge sellschaften (Frag -Hel , Car tl-host) . - Tiefe von der unteren Grenze der Streuschicht gemessen. Humus (Bic hromat-Methode) und Caco in Gewichtsprozent . mg/lOOg Boden , II m.Eq ./IOOg Humus , III mg/IOOg Humus . Korngrös senverteilung siehe Tab. 5; f(lr Proben Nr . 3 I 30 , 31 und 42 vgl . die nahegelegenen Proben Nr. 33 , 34; bzw . 39. ; ;

Probe Tiefe Humus pH Spez Scha­ Ca HCI­ K HCJ ­ KAL­ P HCI­ P AL­ Fundort Pflanzengesellschaft Boden Nr % Leit len JösJ lösl lös! Jösl lös! I I I II I I III lSa l-2 4.8 6.9 40 300 58 12 .0 6. 4 27 1.7 35 .4 29 Kalvöh 6 .8.65 Frag-Hel centaureetosum b 8- 10 3.7 6.5 20 480 -10 cm Tiefe Krllmel pulverig u klein­ 15-17 1.3 6.5 20 körnig 18-20 6.6 30 220 25-26 0.4 7.6 50 4200 64 1.4 23 0.3 26a l-2 6 .o 6.0 50 360 34 Trossö c 30 .8.64 Frag-Hel pleurozietosum b 4-5 7.8 5.9 80 37 4.0 1.3 43 3.7 47.4 -15 cm Tiefe Krllmel pulverig 7-8 5.2 6 .o 35 260 5 Topfs?,herben ll-12 3.8 6.1 30 1 ;:18 15-16 6.1 6.6 60 20-21 1.6 6.4 20 25-26 6.6 30 32-33 0.5 7.4 60 9.1 3680

29a 0-2 35 .2 5.4 120 34 Trossö d 5.8.6 5 Fra g-Hel pleurozietosum b 3-4 26 .3 5.4 70 520 108 15.4 1.5 47 3.5 13.3 -6 cm Tiefe Krllmel pulverig 7-8 6.4 5.8 25 360 11- " " Steine 12-13 4.6 6.1 20 20- Lehm 17-18 2.5 6.5 20 360 96 2.0 49 0.3 24-25 7.2 55 g 29-30 1.2 8.2 75 26880 58 4.0 22 1 .3

30a 0-1 10.8 5.8 90 34 Trossö c 30 .8.64 Frag-Hel cladonietosum b 2-3 6.5 5.9 80 -7 cm Tiefe Krllmel pulverig 4-5 7. 3 6.2 40 23 2 .5 0.6 27 1.0 13.7 6-7 6.6 60 8-9 2.8 7.5 80 10-12 1.0 7.6 50 16.4

3la 0-1 36 .5 6.7 250 34 Trossö a 28 .8.63 Frag-Hel cladonietosum b 1-2 14 .9 5.9 80 0.0 360 33 4 .o o. 7 30 1.8 12.1 -3 Tiefe Krllmel grobkörnig , Regen- 3-4 6.3 6 .o 80 23 1.5 0.6 34 1.0 15.9 wtlrmer 5-6 6.3 50 3- Humus in Minera lboden 7-8 4.6 6.6 30 o.o 420 9-10 7 .o 30 13-14 1 .6 8.1 70 18-20 0.5 8.2 70 26 .o 13280 33 2 .o 13 2.3 41a 0-1 12 .4 6.9 100 720 52 5.8 1.2 30 2.2 17.7 34 Trossö c 30 .8 .64 Frag-Hel typicum b 2-3 9.7 7 .o 55 0.7 560 -5 cm Tiefe Krllmel grobkörnig , Klein­ 4-5 9. 3 7.1 60 600 30 3 .o 0.8 37 1.4 15.1 tiere 6-7 5. 6 7.2 80 9-10 4.2 7.4 60 2.4 1200 12-13 7.7 14-15 1.2 7.6 60 17.7 7000

42a 0-1 12 .8 ".2 310 34 Trossö a 28.8.63 Frag-Hel typicum b 2-3 3. 9 7.4 70 10.2 33 2.7 25 2 .2 0- cm Tiefe Krllmel pulverig , Klein­ 4-5 3.3 7.5 100 tlere 6-7 2.4 7.8 60 12.8 30 1.5 30 1 .4 2-12 Kohlenstüc-kehen 8-9 7.8 100 14-25 " alte Bodenoberfläche (?) 10-11 2.3 8.0 60 8.2 g 12-13 l.7 8.0 70 h 14-15 4.3 7.7 50 1.4 J 18-22 7.5 50 k 36-38 0.8 8.3 70 17.9

43a 1-2 18.6 6.8 160 800 108 20.3 2.8 30 3.3 17.7 29 Kalvö d 5.8.65 Frag-Hel caricetosum b 3-4 15 .3 6.9 80 1240 -6 cm Tiefe Krtlmel grobkörnig 10-12 4.4 7 .o 40 340 89 4 .o 2.3 30 0.4 9.1 15-17 7.5 30 20-22 0.9 7.9 55 11000 64 3.3 32 0.9 93a 2-3 8.6 5.8 130 o.o 480 26 Lindö a 3. 7.67 Car fl-host (Selaginella- b 4-5 9.6 6.7 110 30 2.5 o. 7 37 1.0 10.4 -5 cm Tiefe Rasse) ctenidietosum 9-10 5.9 6.5 60 0.0 Krllmel pulv Viola canina-Var. 14-15 4.3 6.6 50 18-19 3.6 7.1 70 25-26 7.7 50 o.o 60-61 0.5 8.7 50

95 l-2 9.5 6.1 45 26 Llndö a 28.7.65

96a 4-5 10.). 6.6 140 27 13.3 3.4 30 2.7 26 .7 26 Llndö a 3.7 .67 b 7-8 6. 0 6.8 80 -6 cm Tiefe 11-12 4.7 7 .I Krf!mel pulv 14-15 1,5 7.7 8Ö 100a 1-2 7.1 7.4 160 26 Llndö a 3.7. 67 Car fl-host (Selaginella- b 3-4 4.6 7. 7 110 33 2 .o 1.1 35 1 .0 21 .7 -4 cm Tiefe Rasse) ctenidietosum 7-8 2.9 7.8 100 Krllmel pulv Typische Var. 14-15 2.1 8.1 100 20-22 o. 7 8.4 80 99 1-2 7.2 7.6 70 520 26 Llndö a 28. 7.65

94a 0-1 7.3 410 51 .9 26 Llndö a 26 .8.64 Car fl-host (Selaginella­ b 2-3 7.4 230 16.3 Rasse) drepanocladetosum 6-7 8.2 90 11.3

97 l-2 10.4 7.6 90 26 Llndö a 28.7.65

98 1-2 15.1 7.2 150 480 26 Llndö a 28.7.65 Tabelle 5 Korngrös senvertellung des Bodens (Gewichtsprozent) in den Pflanzengesellschaften. Komgrös se in mm. Bodenproben von 1958 (etwas tlber die Hälfte der Proben) , von 1964 und 1965; die meisten in einer Tiefe von 3 bis 10 cm .

typicum caricetosum Pflanzengesellschaft Sedo­ Dltr- Gal-Tort Gai-Fest Frag-Hel centaureetosum pleurozietosum cladonietosum Tort Sed

Nummer der Bodenproben 1 2 4 6 7 8 9 10 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 43 44 45 Fundorte 26 29 34 88 127 88 29 34 88 29 29 29 79 127 82 61 84 85 38 35 77 87 34 31 60 34 55 34 34 88 55 34 88 34 88 34 29 69 69 d q h c c b d b b d d

Kornfraktionen in % des Gesamtbodens: > 2 9 34 39 72 0 0 33 0 12 30 0 20 28 35 1 47 9 0 9 0 0 0 0 16 Felnbodens: 2-0 .2 42 71 91 88 91 86 89 97 90 79 78 92 94 89 81 80 77 68 61 61 71 54 92 90 87 72 91 91 90 83 96 85 84 83 80 86 85 79 66 0.2-0.06 55 26 9 9 8 12 11 3 5 21 22 7 3 7 14 15 2p 27 35 34 15 20 2 4 7 24 7 6 6 14 3 13 14 11 14 3 14 13 21 <0.06 3 3 0 3 1 2 0 0 5 0 0 1 3 4 5 5 3 5 4 5 14 26 66642343 1 2 2 6 6 11 1 8 13

davon: < : -0 .02 4 3 0 1 1 1 8 8� 10 23 2 2 3 2

Pflanzengesellschaft Alch-Fest typicum centaureetosum carietosurn Agr-Ger typicum deschampsi­ inuletosum Car etosum fl-host

Nummer der Bodenproben 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 71 72 73 74 75 76 77 78 80 81 82 83 85 86 87 88 89 90 91 92 93 Fundorte 146 160 147 144 162 133 143 93 145 130 143 135 145 143 141 133 141 160 107 110 109 107 143 140 170 26 82 69 79 27 26 69 26 26 26 31 79 26 h d J b J b I< J

Kornfra ktionen in % des Gesamtbodens: > 2 2 0 11 0 6 0 34 0 11 0 8 14 9 0 22 0 4 20 4 15 31 0 0 22 0 22 8 12 Feinbodens: 2-0 .2 88 86 78 78 78 74 73 73 68 52 78 63 66 61 57 51 47 83 77 73 61 67 44 44 25 87 92 92 62 88 85 78 69 90 88 58 30 65 < 0.2-0 .06 10 12 19 17 16 21 23 14 17 37 19 31 12 18 21 18 19 13 16 18 32 12 18 13 15 11 5 2 28 10 13 18 28 9 10 20 26 23 0.06 2 2 3 5 6 5 4 13 15 11 3 6 22 21 22 31 34 4 7 9 7 21 38 43 60 2 3 6 10 2 2 4 3 1 2 22 44 12

davon: 0.06-0 .02 4 2 9 5 7 4 5 5 14 5 7 9 < 0.02 11 20 12 17 24 30 16 33 29 55 15 35

Tabelle 6 Hydrotypenspektren der Trockenrasengesellschaften ('I'ab . 11-17 1 20) unter Bert'lcl

Sedo-Tort Ditr-Sed Gal-Tort Gol-Fest Sp G D Sp G D Sp G D Sp G D � II I II II II li I II II I II Sx Saisonxerophyten 7.7 11.3 24 .0 43.1 2.6 4.4 7.6 10.3 2.4 5.2 15.0 16.1 2 .3 3.3 1.9 1.6

Ex Euxerophyten 7,7 9.1 2.9 5.2 7. 9 11.0 6.3 8.5 17.1 17.7 29,2 31.3 5 11 .4 11 .6 19.1 16.4 Hx Hemixerophyten 5 12 .8 15.7 9.5 17.1 10 26.3 28.2 29.6 40.0 17.1 20.2 17.9 19.2 14 31 .8 32 .9 53 .2 45.6 Mp Mesophyten 25 64 .1 61 .5 18.7 33 .6 24 63 .2 56 .4 30.5 41 .2 26 63.4 56.9 31 .3 33 .5 24 54 .5 52 .2 42 .5 36 .4

Hp Hygrophyten 5.1 2.0 0.4 0.7

Tp Telmatophyten 2.6 o·.4 0.1 0.2

Summa 39 100.0 100.0 55.6 99 .9 38 100.0 100.0 74 .0 100 .o 4I 100.0 100 .0 93 .4 100.1 44 100 .0 100 .0 116.7 100 .0

Aren-Sed Frag-Hel Alch-Fest Agr-Ger

Sp G D Sp G D Sp G D Sp G D

� II I II II I II II I II II II

Sx Saisonxerophyten 1.8 4.1 6.9 8.0 1.2 0.5 0.5 0.4 1 .o 0.5 0.4 0.3 Ex Euxerophyten 5.3 7 .o 5. 5 6 .4 3.7 6.7 7.0 5.1 2,7 5.8 5.2 4.2 3 .1 6.0 5.2 3.5 · Hx Hemixerophyten 6 10.5 10.3 12.5 14 .4 16 19.8 23 .8 58.2 42 .1 10 13.5 11.4 17.! 13.8 11 11 . 5 8.5 10 .7 7 . 3

Mp Mesophyten 44 77 .2 74 .8 59.6 68.9 59 72 .8 68. 1 72 .3 52 .2 60 81 .I 80.1 97.8 79.0 7 3 76 .0 78.6 124 .1 84 .4

Hp Hygrophyten 3 5.3 3.8 2 2 .3 2.5 .o 0.9 0.4 0.3 2. 7 2.8 3.7 3. 0 8.3 6.5 6.6 4.5 Summa 57 100.1 100.0 86 .5 100 .0 81 100.0 100 .0 138.4 100.1 74 100.0 100.1 123 .8 100 .0 96 99 .9 100.1 147 .o 100.0 Tabellle 7 Spektren von Raunkiaerschen Lebensformen , Moosen und Flechten der Trockenrasengesellschaften (Tab . 11-1 7, 20) unter Berllckslchtigung der Artenzahl (Sp) , Gruppen­ antelll (G) und Gruppendeckung (D) . Die Ergänzungen zu den Gesellschaftstabellen (zufällige Arte.n und Arten mit geringer Stetigkeit wu 111 = Artenzahl einer Gruppe Im Verhältnis zur Summe aller Arten , ln %. G, D I und D II wie ln 1'ab . 6.

Seda-Tort Dltr-Sed Aren-Sed Sp G D Sp G D Sp G D I II II I Lebemsformen lll ll IJJ II I Il lll I II G Gieophyten I( 2) 2.6 1.1 1.5 1.1 0.7 1( 4) 2.6 1.2 0.5 0.4 0.2 2( 2) 3.5 2.5 0.9 0.3 0.2 C Chamaephyten 3( 5) 7.7 3.3 4.6 24 .2 15.8 2( 3) 5.3 2.4 3.8 13.3 8.1 4( 4) 7.0 5.1 4.4 8.0 6.1 T 'lllherophyten 11(20) 28.2 12 .3 11 .8 11.2 7.3 9(17) 23.7 11.1 8.3 7.3 4.5 11(17) 19.3 13.9 12 .7 11.5 8.8 · g}i Hlemlkrypt.-Graminlden 4( 9) 10.2 4.4 5.8 9.1 6.0 5(10) 13.2 6.2 5.3 1 8 . 0 11.0 11(17) 19.3 13 .9 14 .9 27.1 20 .6 H Hl. -Herblden 20(27) 51 .3 22 .3 17.5 10.0 6.5 21(33) 55 .2 26.0 24 .2 35.0 21 .4 29(40) 50 .9 36 .7 32 .4 39.7 30 .2

Slumma Gefässpflanzen 39(63) 100.0 43 .4 41 .2 55.6 36 .3 38(67) 100.0 46.9 42 .1 74 .0 45.2 57(80) 100.0 72 .1 65 .3 86.6 65.9

pM P!olster- u. Rosenmoose 22(30) 43.1 24 .7 26 .8 67.5 44 .2 14(22) 32 .6 17.3 22 .2 42.2 25.8 9(1 3) 40.9 11 .4 11.5 16.5 12 .6 dM Illeckenmoose 5( 9) 9.8 5.5 6.0 4.5 2.9 4( 5) 9.3 4.9 4.4 3.8 2.3 4(18) 18.2 5.1 7.6 14.1 10.7 IM 3( 5) 5.9 3.3 2.3 0.9 0 ,6 2( 3) 4.7 2.4 2.1 0.7 0.4 La!bermoose · ( 1) M üThrtge Moose 3( 4) 5.9 3.3 1.2 0.9 0.6 1( 3) 2.3 1.2 0.7 0.6 0.4 kF J(ltustenflechten 6( 9) 11.8 6.6 3.9 2.7 1.8 6(11) 14 .0 7.4 5.9 6.4 3.9 1( 3) 4.5 1.3 1.2 0.8 0.6 IF Lcaubflechten 5(12) 9.8 5.5 7.9 7.9 5.2 5( 7) 11 .6 6.2 7.7 9.4 5.7 1( 2) 4.5 1.3 2. 7 3.1 2.4 sF Sltrauchflechten 7{12) 13.7 7.7 10.7 12.8 8.4 11(15) 25 .6 13.6 14 .9 26 .6 16.3 7( 9) 31 .8 8.8 11.7 10.4 7.9

Slummo Moose u. Flechten 51 (81) 100.0 56 .6 58.8 97 .2 63 .7 43(66) 100.0 53.0 57 .9 89 .7 54 .8 22(36) 99 .9 27.9 34 .7 44.9 34 .1

Slumma Gefässpflanzen , Mloose u. Flechten 90(144) 100 .0 100 .0 152 .8 100.0 81 (133) 99.9 100 .0 163.7 100.0 79{1 16) 100 .0 100.0 131.5 100.1

Gal-Tort Gal-Fest Frag-Hel

Sp G D Sp G D Sp G D lii II J..ebenaformen I II In II I II II I u lll I G Gleophyten 3( 3) 7.3 4.5 4.7 7.2 4.3 3( 3) 6.8 4.2 3.2 8.0 4.2 3( 8) 3.7 2.8 1.6 2.1 1.1 C Clhamaephyten 2( 6) 4.9 3.0 4.2 17.1 10.2 9(10) 20 .5 12.5 9.8 13.1 7.0 6( 9) 7.4 5.5 2.8 3.1 1.7 Therophyten 9(13) 22.0 13.6 15.6 11.3 6.7 3(1Q) 6.8 4.2 4.2 4.8 2.5 3(1 3) 3.7 2.8 3.4 2.5 1.4 gH K

Summa Moose u. Flechten 25(41) 100.0 37 .8 33.7 74 .9 44 .5 28(43) 99,9 39.0 37 .8 71 .8 38.2 28(56) 99.9 25.6 17.3 46.0 24 .9

Summa Gefäu pflanzen , Moose u. Flechten 66(1 07) 99 .8 100.0 168 .3 100.1 72 (112) 100 .2 100 .2 188.5 100 .0 10!1(1 84) 100 .0 99 .9 184.9 100.1

Alch-Fest Agr-Ger Sp G D Sp G D Lebensformen I II 111 II I II IIJ II G Geophyten 3( 5) 4.1 3.2 2.3 3.0 1.7 4(13) 4.2 3.6 1.9 1.5 0.9 C Chamaephyten 3( 6) 4.1 3.2 1.8 1.9 1.1 4(11) 4.2 3.6 2.5 2.8 1.6 Therophyten 3( 5) 4.1 3.2 2.9 2.1 1.2 2( 7) 2.1 1.8 0.3 0.2 0.1 gH Hemlkrypt . -Gramtnlden 17(23) 23.0 17.9 23.3 40.1 22 .7 22(28) 23 .2 19.6 19.2 23.2 13.3 H H. -Herbiden 48(59) 64.9 50 .5 55 .4 77.1 43 .7 63(84) 66 .3 56.3 63.2 118.8 68.2

Summa Gefäss pflanzen 74(98) 100.2 77 .9 85 .7 124.2 70 .4 95(143) 100.0 84 .9 87 .1 146.5 84 .1

pM Polster- u. Rosenmoose 1( 6) 4.8 1.0 0.2 0.1 1( 9) 5.9 0.9 0.4 0.7 0.4 dM Deckenmoose 14(20) 66.7 14 .7 12.1 50 .0 28.3 14(22) 82 .4 12.5 10.8 25 .7 14.8 IM Lebermoose .( 5) .( 4) M Übrige Moose 3( 5) 14.3 3.2 1.4 1.7 1.0 2( 2) 11 .7 1.8 1.6 1.3 0.7 kF Krustenflechten .( .) .( .) lF Laubflechten .( 1) . ( .) sF Strauchflechten 3( 4) l4 .3 3.2 0.5 0.6 0.3 .( 3) '' Summa Moose u. Flechten 21{41) 100.1 22 .1 14 .2 52 .4 29 .6 17(40) 100 .0 15.2 12.8 27.7 15.9

Summa Gefäaapflan:c.en , Moose u. Flechten 95(139) 100.1 99 .9 176.6 100 .0 112(183) 100 .1 99 .9 174.2 100 .0 Tabelle 8 Die wichtigsten Kenn- , Trenn- und Bindearten der Pflanzengesellschafte n auf Schalenboden in Bohuslön .

c Q) Cak Pot- Goi- Goi- Seda- Ditr- Aren- Alch- Fra g- Agr- Car r fl-host E Elym Tort Fest Tort Sed Sed Fest Hel Ger Sei Typ � Zahl der Aufnahmen 17 32 25 19 29 20 16 54 90 50 26 20 c Mittlere Artenzahl: Gefösspflanzen 7 21 28 17 20 25 32 29 34 23 22 Q) 11 ..c M. A.: Moose und Flechten 11 17 24 27 14 6 7 6 5 7 Q) .-1 T Caklle maritima T Solsolo kall ITJ H Sonchus arvensis I H PotentiBo ans erina I gH Ammophila arenaria T Atriplex latlfolla T A. litoralls H Honckenya peplaides gH Elymus arenarlus

gH Festuca ovina V III V V N V V II H Achlllea millefollum N V I! V V V V I dM Hypnum cupresslforme !I V V N V II I V H Galium verum (exkl . v. littorale) X N V V V V �I H Hieractum pllosella coll. III V II V V N I H Anthyllis vulnerarla V N N V N N I dM Abietinella abletina I! I! II III N li ��III � lF Peltigera rufescens V V V II II I I 0 sF Cladonla alclcomis III V N V III 1 c Sedum acre V V N N V I T Cerastium semldecandrum V N V III III I H Taraxacum spp. (Erythr . + Obl .) V V N N 111 I II T Arenario serpylllfolia N I N N V I 0 0 T Bromus hordeaceus II I li 1 N JO 1 T Satureja acinos III III III I H Galium verum v. littorale I! V V G CarP.x orenarla I! N V I H Viola tricolor ssp . maritima I N N pM Tortula rura lis v. rurallformls I 0 I! 0 T Phleum arenarium 1 1 Pi Tutostoma brumale I 0 sF Cladonla arbuscula 1 lkJI o -w o I I o I I pM Dicranum scoparium N I I I I I o I H Rumex acetosella V I I I Io dM Antitrichla curtlpendula I o I! I c Scleranthus perennis V I I o o T Trifolium arvense III I I gH Agrostis canina ssp. montana V o [YJ I c Antennarla dioeca I I I I I � r&-1 0 sF Cladonla poclllum I V V III 1 kF Bacidia muscorum !I N V III pM Tortu Ia rura lis N III III o pM Ditrichum flexicaule V V I I o I pM Tortella tortuosa V V I pM Encalypta streptocarpa II N IF Collema spp. (Tenax-Gr .) V V o pM Tortella fragllis N V o I sF Cladonla symphycarpla N I0 I! H Sagina nodosa 1 N II c Sedum album V dM Homalotheclum sericeum IV 0 H Viola tricolor (exkl . ssp. marlt .) 1 III I o kF Caloplaca stillicidiorum I I H Solidaga virgaurea [ill]I II III T Trifolium dubium III T Myosotis hlspida II 0 dM Camptothecium lutescens 1 II N gH Carex caryophyllea I o I III H Medicago lupulina !I I o I o III H Ranunculus bulbosus I I I III H Plantaga media I H Chrysanthemum leucanthemum III H Trifolium repens II H Alchemilla glaucescens I o H Carlina vulgaris I gH Cynosurus cristatus o H Taraxacum spp. (Vulgaria) I I o gH Festuca pratensls I gH Helictotrlchon pratense I o o II I H Fragarla vlridis I I o H Filipendula vulgarls :b I o G Carex erleetarum II I H Potentllla crantzii 0 o H Silene nutans 1 o I II H Gerantu m sanguineu m I I II H Trifolium medium II I H Agrimonla eupatoria I I H Ranunculus palyanthemus II H Satureja vulgaris H Orlganum vulgare H Campanula trache lium dM Ctenidium molluscum II V III G Carex flacca II V V gH Carex hostlana V III gH Molinia coerulea V N H Pinguicula vulgaris N N G Carex dioeca V o III gH Juncus articulatus I III N G Carex nlgra III N c Salix repens I c Selaginella selaginoides gH Carex caplllaris iJI Tabel�belle 9 Caktletum mar1t1mae

Elymus arenor�us-Vartante Agropyron juncei- forme-Vanante

4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 17 c Numrrumrner d. Aufuahme 2 3 - " Expo!Xposition w sw w S W S NW NW W 0 W w SW 0 N w w Mittlere Vegetegetatlonsbedeckung (%) 80 80 80 70 80 70 60 50 80 80 70 70 50 50 50 40 40 Artenzahl t a 3 4 5 5666 7789 9 9 12 9 6 4 6 ,8 2 �\��� ������ fläche (m ) 10 2 5 20 50 50 25 8 50 50 so so 20 20 50 40 50 15 i Stetigkeit 3 Kennc:ennarten d. Assoziation Cakllakl1e maritlma 15 V Sa1soolsola ka ll 6 11

Trenn·ennarten d. Varianten Seneonecio vlscosus 11 E1yml!ymus arenarius 111 Agrop;ropyron Juncelforme ll Fest�stuca rubra I Soncbnchus arvensts I

brlgbrige Arten Ü 17 V H Hone onckenya peplotdes 13 IV r Atrlp1rtp1ex latlfolia 12 IV r A. . lltoralis r Polyg)}ygonum aviculare 3 I 4 !I H Planttontogo marltima 2 H Mertaenensla maritlma l 2 r AtriPlriplex glabriuscu1a l 4 r Tnpltipleurospermum mantlmum 11 3 l gH AgrO�)ropyron repens 2 H Poten)tentllla onserina l 3 H Rume1mex crtspus l 2 H Cramrambe maritlma l

Auss•1sserdem: H Glaucium flavurn ln Aufn . Nr 17 (+); T Senecio vulgans 12 (1 ); T Suaeda mantime 11 (+) .

0 Tabelle Lle I Poten tllio-[lymetum

:-:---AJ ropyron----- j unce 1forme-----Vor . Carex orenana-Var,onte ------Atrtplex loufolla-Vanante I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 1-19 20 - 32 1 - 32 w 0 NW s 0 sw w w s s w w w w w 0 SW SW w N W NO 0 0 w sw N so so N sw NW 70 80 50 70 70 90 90 90 90 80 70 80 90 70 80 60 80 90 100 80 100 100 90 80 90 100 80 90 90 90 90 80 MIttlere Artenzahl 7 7 7 9 10 10 10 9 8 11 12 14 17 12 13 12 16 19 18 8 7 8 8 9 10 13 12 13 10 10 13 18 11,6 10,7 11,3 100 50 100 20 100 50 50 20 50 40 20 50 25 25 20 25 20 25 50 20 25 40 40 30 50 30 50 25 30 50 50 50

Kennort d · d. Assoz10 tton Stetigkeit E.lymus an aret\artus 19 13 32 -H V V V

Trennartenten d.Sub assoziation 12 3 16 gH Ammophil�ilo �renarla IV I !II fi l..athyrus n,s rooritimus 4 I 4 I m r 3 3 H E.rynglu ,m rmritlmum I I

;H l���n��rJ�nc���n rj.-..,-----.----.-.------;;---"�11 7 !I 7 II G Corex areruencr�a I I I I I 2 2 2 I I 10 lll 10 !I s + 7 7 H Taraxocum.um pp . I I I + I I !I II c Sedum acr!W]cre I I I I I I 6 II ö I r Viola tricolcobr 1 I I 1 4 I 4 I H Gohum ve vertm + I 1 I 1 1 1 7 II 7 ll H Hieractum um \.mbellatum I 1 1 + 4 I 4 I + pM Turtulo rur ruralts v.ruraliformfs I 1 I 1 5 II 5 I Bryum arg + + 3 3 pM t.rgeneum I I I r Atrtplex lo: Iot folia I 10 10 IV II II f Galeopsls•ls tl!lda 2 I 9 IV II II o 6 lll 7 ll r Gallum ap apa·tne 1: �I I r

s

l}f;r'O%Yfo"_,�"-�Jm1C�n�de lll 12 23 H Sonchus ae anens1s II V IV 7 10 17 lll gH Agropyron on repens II IV 17 fi Potentilla ·Ia cnsermo 10 lll 7 lll lll 3 7 H Silene ma,-,arl"imo 4 I I II H Rumex cri ·ns;us 4 I 2 I 6 I H Crambe m< mar time 3 I 2 I 5 I

Begleiter � 17 12 29 ;H Festuca ru rub'a V V V 14 5 19 lll H Honck.eny

2 1 15, 16; 26; 28; 14 (+ ), Ausserderr:em n I tts Aufnahmen (Deckungszahl wurde n1cht notiert): gH Agropyron repens x junceJ­ s1s T Polygonum ovlculare Ph Rosa rugosa T Solsolo koll 6; H Sedum telephiUm 24 2 1 (+ ), 18; 19 (+) , 14; 18; 26 , 28; 20 (+); 12 (+ ). - forme an 2· q; gH Arrhenatherum elat1us t) C Arte mas10 campestrls G Asparagus T Seneclo vulgorts T Suaedo martuma H Thailetrum minus dM Brachythe - , 32, 1; 28; 14; 11 (+); 32 (+) . offtclnalislls T Cakile morillma H Geranturn roberttonum H G . sangutneum G juncus Ge­ cium alblcans pM Ceratoden purpureus 4; 18; 17 (+); 14; rardl H H L tus -ornlculatus T Phleum arenortum H Plmptnella sruu!raga gH Poo praten-

1-701621 Baltll btrg Tabelle 11 Galio-Tortuletum Typische Subassoziation Subassoziation cladonietosum

Cetroria -Vorlo nte

c: Nummer d. Aufnahme 1 2 3 . 4 5 6 7 8 9 10 11 I 2 13 1 4 15 16 17 18 19 20 21 22 2 3 24 25 1-17 1 8-2 5 1-25 ., 1 1 0. Höhe M. t!. M. 2 0.5 1.5 0.5 1 1 1.5 1 3 1.5 2 2 2 2 6 3 2 1.5 2 2 3 2 3 Mittlere Anemzahl >. Schalenmenge (Bodenoberfläche) 2 2 1 1 I 1 2 1 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 I 0 0 1 0 0 0 0 Artenzahl: Gefässpflanzen 14 14 15 1 7 17 23 23 20 24 26 25 19 23 21 17 21 2 5 21 17 24 20 24 2 7 25 26 20 21 21 -13 A. 3 4 7 7 13 1 >. :Moose u. Flechten 5 5 5 5 6 8 6 3 10 12 9 18 1 16 15 11 15 19 19 18 20 8 14 1 :z: Aufnahmefläche (m 2 ) 12 12 8 12 12 10 1 0 4 4 6 10 16 10 8 8 4 4 10 4 4 10 10 10 12 10

t;;ennarten d. Assoz iation Stetigkelt pM Tortula ruralis v. ruraliformis 5 V V 724 V Mp T Phleum arenarium 1 II !V 11 3 III Pi Tulostoma brumale (+) ll 6 II

Kenn- u. TrennCJrten d. Ordnun Corynephoretalia canescentls Ex H Galium verum v. littorale V V 725 V Hx gH Poa pratensis (inkl . s sp. irrig .) !V V 722 V Ex G Carex arenaria !V V 11 8 IV Mp H Viola tricolor ssp. maritlma III IV 11 6 IV Hx H Armerio maritlma III III 115 III Mp H Silene maritlma II II 110 II Ex c Artemisia campestris I II 6 II

Kennarten d. Klasse (Sedo-Scleranthetea) Sx c Sedum acre V V 725 V Mp T Cerastlum semidecandrum !V V 22 V sF Cladonia furcata v, palamaea !V V 21 V Mp H Taraxacum spp. (Erythros perma) V III 721 V Mp T Erigeron acre !V V :11 0 !V Mp T Arenario serpylllfolla !V V .ll 9 !V Mp H Taraxacum spp, (Obllqua) + !V Ill .ll 6 !V sF Cladonia alcicornis + + II V n5 III Hx T Satureja aclnos + 1 1 III Ill ll4 III Mp T Bromus hordeaceus 1 + li II 9 II dM Brachythecium a1blcans + 1 II I 9 II Mp H Patentllla argentea II Ill 8 II Mp T Arabidopsis thallana + I I 5 I Mp H Rumex acetosella + I li 5 I Mp T Erophlla verna Il 4 I o sF C1adonia poclllum I I 4 I

I!:!!MO!:l!!Dd J:lmer!!l!lb!!lten sF Cetraria islandica + II V 1 4 II I sF C1adonia pyxidata + chlorophaaa li V 14 III Mp H Hleracium pllosella coll . I! V 12 III sF Cetrarla crispa I! !V 10 I! pM Ceratodon purpuraus !I !V 1 0 !I sF Cladonla ranglfarnis I V 11 III sF c. mitls !V 6 li pM Rhacomitrium canescens v. eric . !V 6 II dM Hypnum cupressiforme v. 1acun . I !V 9 II dM Abietlnella abietlna II I 7 II pM Dltrichum flexicau1e I! 4 I kF Bacidia muscorum I Ill 7 II

BIS1l1U1r· \z§{ä§seQao��D Hx gH Festuca rubra V V 25 V Mp H Anthyllls vulneraria !V V 21 V Mp H Achlllea mlllefolium !V Ill 1 7 !V Ex H Plantogo maritlma III Ill 1 4 II I Hx G Agropyron repens + rn III 1 3 III Mp H Leontodon autumnalls 1 !V I 1 3 III Mp H Plantogo lanceo1ata II III 11 III Mp H Lotus cornicu1atus !I rn 10 II Ex H Honckenya peplaides III 9 II Ex gH Elymus arenarius 7 II li o Mp T Medicago lupuilna li I 8 II Mp H Hieracium umbellatum I! I 8 I! Ex H Pimpinelle saxifraga I 7 I! rno Hx gH Agropyron junceiforme n I 6 II Mp H Patent111a anserina I! 5 I o Mp H Centourea jacea I II 4 I o Mp G Botrychium Iunario I I 3 I o Mp H Hieracium spp. (Vulgatlformia) I I 3 I o Mp H Vicia cracca I I 3 I Hx gH Luzu1a campestris li 3 I

�gleiter · Moose 11 Flechten sF Cornicularia aculeata !V V 22 V pM Bryum caplllare f. elegans li !V 13 III pM B. argenteum III II 12 III pM B. spp, II I 6 II IF Peltlgera rufescens I li 6 I! IF Hypogymnia physodes I III 6 II IM Cephaloziella spp. I ro 4 I IF Collema s pp . (Tenax-Gr .) I 3 I sF Pseudevernia furfuracea li 3 I

Ausserdem in 1 bis 2 Aufnahmen (Deckungszahl + wurde hier nicht notiert):Agrostls tenuis in Aufn . Nr. 19, 22; Antennerio dioeca 25 (1); Anthoxanthum odorat um 24; Arabis hirsuta 14; Arrhenatherum elatlus 5; Artemisia maritlma 3; Erodium cicutarium 11, 25; Euphrasia curta 24; Festuca ovina 18 (1); Fragarie viridis 17 (1); Gallum mollugo 7; Geranium columbinum 5 (1); Helictotrichon pratense 16, 17; Jasione montane 18 (1); Linaria vulgaris 10, 20; Rhinanthus seratinus 5; Sagina no­ dosa 2 4; Scleranthus perennis 18 (1); Solidaga v irgaurea 2 , 15 (1 ); Stellarie graminea 2 4 (1).; Taraxacum spp . (Vulgaria) 6, 13; Thallctrum minus 11 , 14; Trifolium pratense 24; Veronica offlcinalls 19; Viola canina 19 (1). -Antitrlchia curtipendula 24, 25; Caloplaca stlllicidiorum 1 3, Ü; Cetraria glauca 22; c. nivalls 22; Cla­ donia arbuscu1a 19, 25 (x); C . impexa 24, 25 (1); C . symphycarpla 23; C . spp . 11; Dicranum scoparium 19 (1); Evernia prunastri 18 (1); Leptogium sinuatum 15; Parmeile conspersa 22 (1); Peltlgera aphthosa 24 (1); Ramallna sillquosa 15; Rino dina conradi 13; Xanthorla parietlna 3, 24. - Boviste tomentosa 11; Lycoperdon spadiceum 6; Geestrum nanum 4, 25.

Flechten auf Schalen: Caloplaca lactea 12 , 23; Protoblastenia montlcola 12, 16, 23; P. rupestris 22, 23; Sarcogyne pruinosa 12 , 23; Pyrenocarpae (Verrucaria ?) 12 ' 16 ' 23 .

Taraxacum spp . (Erythrosperma): T. abietlfollum , T. commlxtum , T. brachyglossum , T. falcat um , T. laetum , T. limbaturn , T. marginatum, T. proximum , T . rubl­ cundum , T. scanicum , T. tenullobum . - Taraxacum spp . (Obllqua): T. obllquum , T. platyglossum . - Bryum spp., in Aufn . Nr. 9: B. inclinatum , in 17: B . pendu­ lum . Tobelle 12 Golia-Festucetum

Typische Subassoziation Subassoziation von Trifolium arvense Überqanqstyp (zur Calluna-Heide)

c Nummer d. Aufnahme I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1-8 9- 19 1-19 7 7 c Höhe M. u. M. 3 1.5 2 2.5 1.5 5 2. 5 4 2.5 2 6 2 4 5 4 2 4 4 6 9 3 1.5 3 6 Mittlere Artenzahl Artenzahl: Gefässpflanzen 29 23 28 2 9 24 21 24 30 29 32 27 23 29 31 25 31 31 26 33 24 20 22 28 23 21 22 26 29 28 Cl... � >- A. : Moose '2•Flechten 9 II 9 13 19 14 19 13 16 20 17 19 21 19 23 15 19 23 18 13 II 16 23 3 II 10 13 19 17 15 � Aufnahmefläche (m ) 25 6 25 6 16 10 25 50 50 40 8 25 50 50 10 25 10 50 50 50 25 50 25 3 50 50 .a .. >- .0 :I: j Irenngrten d, Assoziqtioo (qeqen Galia-Tortuletum) Hx c Scleranthus perennis 3 + V V 18 V pM Rhacomitrium canescens v. ericaides lii V 14 'N Hx CJH Festuca ovina V V 19 V Hx CJH Luzula compestris V V 18 V Mp H Campanula rotundifalia V V 17 V Mp H Rumex acetosella 'N V 17 V Hx CJH Aqrostis conina ssp . montane 'N V 16 V Hx CJH A. tenuls 'N 'N 14 'N pM Dlcranum scoporium 'N 'N 15 'N sF Cladonia arbuscula III V 14 'N sF C. impexa + li 'N 12 'N pM Polytrichum juniperinum I li 'N I I III Mp H Stellaria qraminea III III II III

Trenngrtend, SuhassgzWttgo (u . qeqen Galio-Tortuletum) Mp T Trifolium arvense I 2 I l I + I I 10 'N 9 III Mp c Dianthus deltoides + 1 I + I + I 10 111 8 li I I I I I dM Antitrichia curtipendula i j ja 111 7 li Hx c Antennerio dioeca I I I + I I I I 2 'N 10 III Hx c Goiluna vulqaris I I I I 2 I I I + 'N 8 li Mp H Viola canina 1 i I I I + I 1 111 7 li Mp CJH Anthoxanthum odorot um 1 I 2 1 i 2 1 111 6 II IM Ptilidium ciliare 1 I I I I I 2 111 7 li sF Cladonia unelaUs I I 2 I I I I 111 7 li sF c. qracilis + I 1 + I I 111 6 11

f6��ne�h�re��frd�na��s cen�ls Ex H Galium verum (meist v. littorale) I V V 19 V Hx H Armerio maritima I V 'N 17 V Ex G Corex arenaria I 111 V 15 V Hx CJH Paa pratensis (inc1 . ssp. irrlqata) I V 111 14 'N Mp H Viola tricolor (incl. ssp. marltima) I + III 12 'N Ex c Artemisia campestris ib li 4 I Mp H Silene maritima 11 I 4 I pM Tortula ruralis v. ruraliformis i + I li 5 II

Kennarten d. Klos se (Sedo-Scleranthetea) Mp H Taraxacum spp . (Erythr. u. Oblique) 1 V V 18 V sF Cladonia alcicornis 1 + + V V 18 V sF C. ranqiformis v. punqens 2 I I V V 17 V sF C. furoata v. polamaea 1 I I V 'N 16 V Sx c Sedum acre I I + I V 'N 16 V Mp H Potentilla arqentea I I 1 V 'N 16 V Mp T Cerastium semldecandrum I + I 1 V lll 14 'N pM Polytrlchum plllferum II 111 9 111 dM Brachythecium albicons 111 I 6 II

Elli:SilaiU�[! ��fgll12flaD,�D Mp H Achlllea mlllefolium V V 17 V Mp H Hleracium pllosella coll . V V 18 V Mp H Lotus cornlculatus + V V 18 V Mp H Anthyllis vulneraria I 'N 'N 14 'N Ex H Plantaqo maritima I 111 'N 14 'N Hx gH Festuca rubra I 'N III 12 'N Mp H Leontodon autumnalls + 1 111 111 11 III Mp T Euphrasia curta + I + IJI 111 10 lii Mp H Piantaqo lanceolata I 111 li 9 111 Mp c Cerastium holosteoides 111 li 7 II HlC G Corex erleetarum II 6 II Mp H Hieracium umbellatum �0 II 5 li Ex H Pimpinella saxifraqa i + + + II I 5 11 Mp G Botrychium Iunario + 10 II 4 I Hx c Ernpetrum niQrum 1 10 11 4 I Hx 9H Corex caryophyllea + I + 10 3 I Hx QH Helictotrlchon pratense I �0 3 I Mp H PolYQa1a vulqaris 1 + �0 I 3 I Mp c Veronico offlclna lls 1 I 2 I

BllSill:ill[: MS2S21il1.1 Ehu;bli:D dM Hypnum cupresslforme V V 19 V sF Cetraria crispo + V V 18 V sF c. lslandica I V V 17 V sF Cornicularia acu1eata 2 'N V 16 V pM Ceratoden purpuraus i + 3 + V 111 13 'N sF Cladonla chlorophaea + pyxldata I I 'N 13 'N sF c. mitis ib 'N 9 lll lF Pelt!Qera rufescens li 111 8 li lF HypOQymnia physodes + II II 7 II dM AbieUnella abietlna 1 + I II 5 II pM Bryum spp . I + I 10 3 I IM Cephalozlella spp . I I 10 3 I sF C1adonia cocclfera II 3 I

Ausserdem in 1 bis 3 Aufnahmen (Deckunqszahl + wurde nicht notiert): Aqropyron repens in Aufn . Nr . I, 19; Arabidopsis thaliana 8; Arabis hlrsuta 10; Arenario serpylllfolla 1, 4; Bromus hordeaceus f. nanus l, II (l); Corex pllullfera 17, 18 (1); Carlina vulqarls 10, 26 (I); Cochleario danica 10 (I); Deschampsla flexuosa 26 (1) , 2, 13; EriQe­ ron acre 3, 4 (I); Erophlla vema 6, 8 (I); Hleracium auricula 17 (1) , 20; H. spp . (Vulqatiformia) 19; Jaslone montane 19 (1); Juniperus communis 25 (I); Medlcaqo lupullna I (I); Ranunculus bulbosus 4 (l), 10; Saqina procumbens 8; Saxlfraqa qranu1ata 5, 10 (l); Sedum telephlum 20 (I); Sieqllnqia decumbens 17; Sperqu1a vernalis 12; Trifolium pratense II; T. repens 24 (1), 17; Veronica chamaedrys 2, 24 (1); Vicla cracca 14, 21 (1). - Barbllophozla barbata 23, 25 (1); Bryum caplllare 5; Comptothecium lutescens 4; Cetraria nlvalls 19, 23 (I); Cladonia fimbrlata 14; C. ranqiferlna 10, 18, 23; C. tenuis 18; Cllmaclum dendroldes 15, 16 (1), 25; Hylocomlum splendens 15, 22 (1), 17, 26; Pe!Uqera aphthosa 16, 17 (1), 22 (2); Pleurozium schreberi 26 (2) , 15; Pseudevernia furfuracea 13; Rhacomitrium lanuqinosum 13 (l); Rhodobryum roseum 14, 23 (1); Rhytidiadelphus squarrosus 24 (1), 26; Rhytidium ruqosum 4 (3) , 10 (4) , 26 (l). - Boviste tomentosa 5, 8, 19. Tabelle 13 Sedo-Tortel!etum

Typische Subassoziation Subassoziation cladonietosum Subassoziation flssidentosum

Myurella-Variante

Nummer d . Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ll 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 2 7 2 8 29 30 31 32 33 34 1-16 17-2 4 25-34 1-29 c 2 1 4 3 2 3 3 2 5 8 4 4 1 2 3 5 2 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 15 2 8 3 4> Höhe M. ß. M. I I c Schalenmenge 1 1 0 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 I 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 Mittlere Artenzahl 4> I I I E Artenzahl : Gefösspflanzen 18 17 21 15 14 23 14 18 18 15 17 19 19 16 16 8 23 24 21 17 13 19 18 13 12 20 9 14 14 16 12 8 15 16 16.8 18.5 13.6 16.7 g: s Flechten 27 26 30 2 0 28 22 33 22 18 19 28 24 25 21 22 23 23 16 19 21 19 25 30 26 2 9 17 32 21 23 12 15 18 13 27 24.3 22.4 20 .7 23.8 0 � fnahme m 2 2 2 2 2 2 2 1 1 o.s 2 1 1 2 2 1 1 0.5 0.5 2 2 2 I I I I 0.5 I .a �� h�: ( �i I I I o.s I I >- � :z: � Ke!Jnart d Assoziat!o!l Stetigkeit Sx c Sedum album V rv rv 25 V

Trennarte!l d AssQziat!on Hx gH Agrostls canina ssp. montana V V V 26 V Mp H Sagina nodosa rv rv rv 21 rv Mp H Leontodon autumnalis + III rv 14 III Mp H Viola tricolor 1 rv li 14 m m �li Mp G All!um vineole + ll 17 m Mp T Erophlla vema I rv m I 17 III dM Homalothecium sericeum V � 21 rv + u I 9 u pM Schistidium apocarpum � �n n- u Trennarten d Ver!2s!nges (Tortello-Sedion) pM Tortella tortuosa V V V 29 V rv pM D!trichum flexicaule V V 26 V sF Cladonia poclllum rv V III 26 V IF Collema spp, (Tenax-Gruppe) X V rv rv 25 V pM Tortella fragllis 3 rv III V 21 rv rv III Bacidia muscorum li 20 rv kF rv sF Cladonia symphycarpia III I 18 rv III 11 pM Encalypta streptocarpa u u III pM E. rhabdocarpa + � 10 ll lcF Dermatocarpan clnereum u u 9 u u u pM Dist!chium capillaceum 8 li I pM D. lnclinatum u 5 I pM Barbula cyllndrico X li I I 8 li lcF Diploschistes bryophilus li � 6 I + li Mp T Saxifraga tridactylltes 1 � 6 I I lcF Caloplaca stillicidiorum � 3 I lcF Bacidia sabuletorum � I 3 I 2 lcF Toninia coeruleonigricons � � I Kennarten höherer Einbetten (Klasse Sedo-Sclerantheteo) I 24 Mp T Cerastium semidecandrum 1 1 1 1 1 1 I 1 V V V + I I l + 22 rv sF Cladonla alclcomls + I 1 1 1 1 2 I 1 1 + 1 1 V V 1 2 1 1 2 1 rv rv I 21 rv sF C. furcota v • palamaea I + + + + rv rv I 21 rv Sx Sedum acre 1 I 2 1 1 1 1 1 1 1 2 c rv rv 19 rv Mp T Arenario serpyllifolla 1 1 1 1 I 1 � + I I + + III III III 18 rv Mp H Taraxa cum spp, (Erythrosperma) 1 + 1 1 1 1 1 + 1 + + + III rv I 16 III Ex T Satureja aclnos 1 1 2 1 1 1 1 + I m u li Mp T Bromus hordeaceus f. nanus 1 1 1 1 1 1 II + u III 11 li Hx H Potentlila argenteo 1 1 1 1 � + + + + u I 6 I Mp H Taraxacum spp. (Obl!qua) 1 � I I 4 I Mp T Erodium cicutarlum � I 4 I Mp T Geranturn pusillum �

IreDnQrtend ll!!ter�i!lb§iten sF Cladonia rangiformis + 2 2 1 2 1 2 1 2 I V � 11 li pM Rhacomitrium canescens 1 1 1 1 1 I I � V 8 li 1 1 1 Mp H Hleracium pilosella coll . + I 1 I � rv 7 li III Mp H Rumex acetosella 1 1 I I 1 5 I Mp gH Anthoxanthum odoratum I 1 I I 1 III � 6 I 1 1 1 III 4 I Hx c Scleranthus perennis I M Fissidens adianthoides 1 I I I 2 I I 2 V 5 I Mp H Prunella vulgaris I � � + 1 I I 2 I rv 4 I pM Bryum pseudotriquetrum I X I I 2 X I rv 3 I Tp H Epilobium palustre 1 + I I I III 2 I Mp H Hieracium auricula 1 I 1 1 III 2 I I li dM Ctenidium molluscum + + 1 + 1 � 5 I pM Myurella Julacea 1 X I I X III IM Pre lss!a quadrata l t ! ! l dM Amblysteglum serpens 1 ffi X X X li dM Campyl!um elades I I I I u Tp gH Carex tumidicarpa 1 I I u Tabelle 13 Fortsetzung

Nummer d. Aufnahme 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Beal elter: Gefäs spflanzen &M��u Mp H Anthyllls vulnerarla III 20 N Ex H Gallum verum + N 19 N Mp H Plantage lanceolata + � � 1 N N !I 18 N Mp T Llnum catharticum 1 Ili I1I V 16 Ili Hx gH Festuca ovlna + !I V N 16 III Hx gH F. rubra + N I I 14 III Mp T Euphrasla curta III !I III II !I Mp H Achlllea mlllefollum + !I I 8 Hp H Saxifraga granulata 1 � I! !I 7 II Ex H Plantogo marltlma I !I III 6 I Sx H Sedum telephlum I I 5 I Mp H Arabis hlrsuta I I 4 I Hp T Gentionelle ullglnosa o I 2 I Mp H Lotus cornlculatus � I 2 I

Begleiter: Moose u Flechten lF Peltlgera rufescens V V III 28 V pM Barbula convoluta + V V V 28 V pM Bryum spp . 1 V V III 26 V pM Barbula recurvlrostrls N V V 26 V dM Hypnum cupress iforme v. lacun . V III !I 24 V lF Leptoglum lichenoides V III !I 21 N 1M Cephalozlella spp. X III III III 16 III pM Tortula ruralls 1 III III I 16 III pM Ceratoden purpureus 1 III III I 15 III Bryum caplllare pM III !I 15 III sF Cornieulerio acule:::rta III N 15 III dM Abletlnella abletlna w III I 12 pM Bryum argenteum !I !I I 9 lF Leptoglum slnuatum w !I !I Il Io 9 !I 1M Lophozla spp . I! I I! pM Barbula ungulculata 8 !I II 7 !I pM B. tallax o II j !I 6 I sF Cladonla chlorophaea + pyxldata I I 5 I IF Parmeile centrifuga I I o o 5 I dM Camptotheclum lutescens I I j 4 M I Flssldens crlstatus v. mucron . !I 4 I M o o Cllmaclum dendreides I j j 4 I pM Grlmmla commutata o I I 4 I pM o Rhacomltrlum lanuginosum I Io j 4 I � Nosto::: commune III III N 17 III

Ausserdem in 1 bis 3 Aufnahmen (Deckungszahl + wurde nicht notiert) , Agrostls stolonlfera in Auf.n. theclum alblcans 26 (l) , 25; Bryum alpinum 25, 26; Calllergonella ::üspidata 33, 34; Campylium chry­ · Nr. 28 (1) , 13; Alo;:>ecurus genlculatus 25; Anagallls arvensls 32; Antennerio dloeca 17, 24 (l), 16; sophyllum 25 (l) , 31 (x) , 27; C. po1ygamum 33 , 34; C1adonla arbuscu1a 22 (l); C. mUis 18; C. spp. Arabldopsls thallana 8; Armerio marltlma 20, 29 , 30; Artemlsla campestrls 10; Botrychlum Iunario 13; 6; Collema flaccidum 12, 22; Grateneurum flllcinum 34; Dermatocarpon rufescens 17; Dicranum spu­ Campanula rotundlfolla ll; Centcurium pulchellum 34; Cerastturn holosteoides 1 0, 15, 28; Cochlea­ rturn 23; Drepanocladus aduncus 34 (x); D. revolvens 34; Evernia prunastri 11, 25; Flssidens taxifo­ rio sp, 6; Eleocharls qulnqueflora 34; Erlgeron acre 17; Fragarie vlrldes 24; Gallum ullginosum 31, llus 16, 34; Frullanlatamarlscl 18, 27 (1); Hedwlgla cUJata 8, 10; Hygrohypnum luridum 34 (2); Leeo­ 33; Juncus artlculatus 29 (1); Llnarla vulgarls 13; Myosotls hlspida 13, 22; Ph1eum arenarlum 2;Pln­ nera Hagen! 24 (x); Lecidecratrofusca 24 , 28; Parmeile conspersa 19; P. saxatilis ll; Polytrichum pJ­ gulcula vulgarls 34; Poa compressa 3; P •. pratensls 1, s; Ranuncu1us bu1bosus 13; Silene maritime 17, Ilferum 2; Pottla lanceolata 29 (1); PtUidium clliare 21 , 22; Rhytidium rugosum 3, 32; Riccardia pinguis 20; S. rupestrls 6, 18; Spergula sp. 12; Trifolium arvense 22; Trlpleurospermu.m marltlmum 2 (1) . - 34; Solorlna saccata 27 (1); S. sponglosa 28; Torteile flavovlrens 3 (x); Tortula subulata 13, 27 (1); Amb1ystegium tenax 34; A:nphldlum rnougeotll 26 (l); Anaptychla clliarls 4, 6; Bacldia sp. 14; Brachy- Weisia spp. 11, 16; Xanthoria parletina 9, 29. F1echten auf Schalen: CalopJaca lactea 4; Protoblastenie montlcola 4, 11; P. rupestrls 11; Sarcogyne prulnosa 11; Pyrenocarpae 4 , l l .

Taraxacum spp . (Erythrosperma): T. laetum, T. limbatum , T. rubicundum . Bryum spp.: B. caespltl­ cium 21 , B. pendulum 1, 5, 7, 13, 27; Collema spp. (Tenax-Gruppe): c. bachmanlanum 5, 7, 13, 15 , 2 3, 24 , 2 8, 30 , 34; C. tenax 5 , 7 , 9. Tabelle 14 Ditricha-Sedetum Cetraria -Variante Nummer d. Aufnahme 1 2 4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1 - 20 c U. Höhe M. M. 10 2 3 6 2 6 2 2 3 2 3- 3 3 6 4 2 3 12 c sw - so 0 so 0 0 w 0 0 0 0 0 w w .. Exposition NO N N NO Mittlere 0. 0 Artenzahl >- Neigung { ca.) 10 10 - 20 15 10 15 10 5 5 5 10 - 10 10 10 15 5 10 5 ö Schalenmenge {Bodenoberfläche) 1 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 -6 Artenzohl: Gefässpflanzen 20 18 22 26 17 20 20 15 17 19 18 27 26 21 18 21 18 17 20 26 20 >- l s':n�i Flechten 24 27 26 24 27 32 20 21 24 18 38 33 32 26 35 26 31 17 22 27 26.5 :I: 3 ��fnohme;lä��� { 1 1 3 2 5 6 4 1 1 4 6 4 8 4 4 8 2 1 2 4

Iumos:a:um g A:i::iQi&1SH12D Stetigkeit Mp H Achilleo millefolium 17 V Hx c Antennerio dioeca 17 V Hx H Armerio maritime 17 V Mp H Hierocium pllosello coll. 17 V Mp T Erigeron ocre 1 � 'N Mp H Campanula rotundifolla 12 IIl Mp H Lotus corniculatus + + 12 IIl Ex H Pimpinelle saxifraga 1 12 IIl

- u. Iummn:t�D d. Verbandes K�no{Tortello-Sedion) pM Dltrichum flexicoule 20 V kF Bocidio muscorum 19 V sF Clodonia pocillum 19 V pM Tortello tortuosa 19 V pM T. fragllis 18 V lF Collema spp. {Tenax-Gruppe) 17 V pM Encolypta streptocorpa 14 'N kF Coloploca stilllcidiorum 11 IIl kF Dermatocarpon einereuro 9 IIl sF Cladonia symphycarpia X 8 li kF Bocidia sobuletorum 1 X 4 I kF Diploschistes bryophilus 1 4 I kF Toninio coeruleonigricons 4 I pM Enca lypto rhabdocarpo 3 I pM Distichium capillaceum 3 I Mp T Saxifraga tridactylltes 1 10 K�om:.n:t�D bQb�[�[Eiob�it�D {Klasse Sedo-Sclerantheteo) sF Cladonia furcatav. polomoeo l + 20 V sF c. alcicomis 1 18 V Sx c Sedum acre 2 16 'N Mp T Arenario serpylllfolla 1 + 15 'N sF Clodonia ranglformis 13 'N Mp H Taraxacum spp. {Obllqua) 12 IIl Mp T Cerastium semidecondrum 10 IIl Hx T Sotureja acinos 10 111 Mp H Taraxocum spp. {Erythrosperma) 5 II dM Brochythecium a lbicons 3 I Mp T V lola tricolor 3 I

Iu;:oos;;u:l�n· d �grignl� sF Cetroria islondlco li Mp H Potentlila argentea li pM Rhacomitrium canescens li Hx gH Agrostis canina ssp. montane I Hx gH Luzula compestris I 6t9l�lttr= Q�fQ:�:z�fh;;mi:!�D Ex H Galium verum 20 V Hx gH Festuca ovlno 18 V Mp H Anthyllls vulneroria i 17 V Hx gH Festuca rubra 2 + 14 'N Mp T Linum cothortlcum 10 lll Mp H Solldoge vlrgaurea 9 111 Hx gH Hellctotrlchon pratense 8 II Hx H Thailetrum minus 8 II Mp H PIontogo lanceolata 7 II Ex H P. maritime 7 II Mp H Sagina nodosa i + 6 II Mp H Fragarie v lrldis 5 II Mp H Geranturnsanguineum 4 I Mp G Botrychlum Iunario 4 I Mp T Medicago lupullna 4 I Mp H Leontodon autumna lls 4 I Mp T Euphrasla vernalls ssp. brevlpila 4 I Mp H Arabis hlrsuta 4 I Hx H Corllna vulgarls 4 I

ß�g �� a�r: M22� � !.1• El ��bt�o pM Barbula convoluta 1 19 V pM Bryum spp. I + X 19 V sF Cornlcularla aculeata 1 1 18 V pM Barbula recurvlrostris 1 + 1 I 7 V pM Ceratoden purpureus I 2 17 V lF Peltlgera rufescens I 1 17 V dM Hypnum cupressiforme v. locunosum I i 1 16 'N lF Leptogium lichenoides I 1 1 15 'N pM Tortula ruralls 1 1 3 15 'N IM Cephalozlella spp. 1 + 13 'N dM Abletinella abletina 12 lli pM Bryum argenteum 11 Jil sF Cladonla chlorophaea + pyxldata 11 IIl pM Bryum capillare f. elegans 1 + + 9 IIl lF Hypogymniaphysodes 1 9 111 lF Leptogiumsinuatum I I + 8 li dM Camptotheclum lutescens + + 7 II M F issidens cristatus v. mucronatus 6 II sF Evernia prunastri 6 II IM Lophozia spp. 5 li sF Cladonla mltis 4 I sF c. lmpexa 4 I � Nostee commune I + 9 IIl Ausserdem in 1 bis 3 Aufnahmen (Deckungs zahl 1 wurde nicht notiert): Agropyron repens in Aufn. Nr. 12. 14; Alllum oleraceum 4, 6; Anthoxanthum oderatum 19, 2 O; Arabldopsis thallana 12 {+ ); Artemislacampestris 19; Bromus hordeaceus 4; Carex arenaria 14, 18; c. caryophyllea 16, 17, 20; Centourea jacea 3, 10; C. scablosa 2; Erodium cicutarium 7, 18; Erophila verna 4, 20 (+); Euphrasla curta 3;Fl llpendula vulgaris 8; Fragarie vesco 4, 8, 2 O; Helictotrichon pubescens 1 O; Hleracium aurlcula 9, 12, 2 O; H. umbellatum 4, 7, 13{+); Papaver dubium 12; Poaprate nsls 4; Polypodium vulgare 16; Prunella vulgarls 19; Ranunculus bulbosus 12; Rubus S<;Ixatllls 10; Silene maritime 7 {+). 9, 13; S. nutans 6; Spergula vernalis 9; Taraxacum spp. {Vulgaria) 4; Valerianella locusta 12. - AmblystegieHa Jungermanneides 4 {x); Amblysteglum serpens 15 {+); Anaptychia clliaris 2. 11 {+); Bacidia spp. {albescens?) 14 {x); Barbula cyllndrica 4; B. tallax 8, 11 {+); B. ungulculata 2, 5 (+); Cetraria crispo 14, 15; Cladonia arbuscula 20 {+); Climaclum dendreides 19 {+), 18; Dicranum scoporlum 19; Fissldens adianthoides 8; Funarla hygrometrico 18; Lecideo o 1 M { ; f I 1 {+ ; l a ; ver ��� ��rt<,;';ab�a \ n.\ lt�';Jl�aJ��;..�d/�, v {+�f�h0��,;;��fs ����n� j 1 (.t )t���w:,�r;� �"tr!�s J {:)� ��� a���� 6� i:'(�f� - Flechten auf Schalen: Coloplaco lactea 11; Protoblastenia monticola 5, 13, 16; P. rupestrls 13, 15; Pyrenocarpoe 5. 13, 16. 17. Pilze: Bovlsta limosa 6. Bryum spp.: B. coespiticium 5, 6, 14-17, B, inclinatum I , B. pendulum 1. 3. 4, 14, 15, I 7. - Collema spp. {Tenax-Gruppe): C. bochmanianum5 , C. tenax 6, I l. I 4, I 5, I 7. Tabelle 15

Arenario serpyllifolla -Sedum acre - Gesellsch:Ift Ditrichum flexicaule - Gesellschaft

Nummer d. Aufnahme I 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 1-16 17-25 c Exposition s s s s s s s s 0 s s sw 0 0 sw w w NO w w 0 0 0 NO Neigung (Deo) 45 30 10 30 20 30 30 10 - 30 20 15 15 10 10 5 10 5 20 20 20 15 20 10 20 >-� Schalenmenge (Bodenoberfläche) I 2 I 2 1 I I I 1 1 2 1 2 I 2 I 1 1 2 I 1 I I 2 2 Mittlere Artenzahl 0 Artenzahl: Gefässpflanzen 16 20 27 21 22 24 21 25 21 24 30 23 28 26 31 36 18 21 17 22 19 15 20 29 20 24.8 20 � s Flechten 19 15 16 13 10 12 11 9 13 15 15 13 16 14 19 8 11 4 13 9 13 13 8 9 II 13.5 10 :r: ��fnahme;l�c':e (m'2i 4 1 2 6 4 4 6 4 6 6 4 6 I 4 4 6 1/4 l/4 1/4 1/4 1/4 4 I l/2 I (Seda- K�nmul§D g Klgsse Scleranthetea) Stetigkelt Mp T Are!'laria serpyllifolla + I + 16 V o Sx c Sedum acre I 2 15 V 1 j sF Cladonla furcota + 1 13 N Mp T Bromus hordeaceus 2 1 12 N pM Tortula ruralls 3 1 10 m Mp T Cerastturn semldecandrum I + 9 III Mp T Trifolium dublum I 8 m Mp T Erlgeron a cre I + 7 III jo Mp H Taraxacum spp . (Obllqua) 1 + 6 II IO Hp T Myosotts hlsplda 1 6 II Mp H Potentlila argentea 6 I! Mp H Taraxacum spp. (Erythrosperma) 6 I! pM Rhacomitrlum canescens V• erlcoldes + 4 II dM Brachytheclum alblcons + 3 I Mp T Veronlca arvensis 3 I Mp T Erophila vema 2 I Mp T Geranium malle 2 I Mp H Rumex acetosella + + 2 I Ex c Artemisia compestris 2 I sF Cladonia alcicomis 8 III I! sF c. rangiformis 13 N I! pM Encalypta rhabdocarpa 3 I JJI sF Cladonia pocillum 9 III N kF Bacldla muscorum 7 III N

u d d h 1 n . · > t m 2 ; s I ; f t � l) o e � :i��� �� ���i�:; ����? i �i�f��r!�o��� 3 <�); ;} &to�l;���������i��� l (;:} P� ;'���i�� �:?��f���� J ��� �;������.:N�V J �� ;�� ;��� ��fo�� � t 1�1:

Trockenmseogrten Ex H Gallum verum I I 15 V V Hx gH Festuca ovlna 1 + I 15 V N Mp H Anthyllis vulnerarla 1 + 1 1 13 N V Ex H Pimpinelle saxlfraga I 9 JJJ V dM Camptotheclum lutescens 1 + 13 N JJI dM Abiettnella abiet!na 2 13 N JJI Hx gH Carex caryophyllea 10 III JJ Mp H Ranunculus bulbosus 7 III I Mp H Medicago lupulina 9 m Mp H Arabis hirsuta 4 jo Hx H Carlina vulgaris 1 �� JJI Mp H Plantogo medla 2 I I Mp H Silene nutans 2 I � Hx gH Hellctotrlchon pratense 2 I IO Mp H Centourea scablosa 1 IO I

Üb[ig�M22�� 1.1 Flechten lF Peltlgera rufescens 15 V N dM Hypnum cupressiforme X 14 V N pM Barbula recurvirostrls X 1 9 III N pM B. convoluta I + 12 N I! pM Bryum spp . 1 + 10 m I! pM Ceratoden purpureus 11 N I sF Comicularia aculeata 8 m I sF Cetraria lslandlca 6 I! sF Cladonia chlorophaea + pyxldata 9 IIJ � pM Barbula fallax + 3 I IO pM D!trlchum flexlcaule 2 I V pM Torteile tortuosa N pM Encalypta streptocarpa III dM Ctenidium molluscum 1: �I I Üb[lg�!:l�:fiia�llflaDii:�D Mp H Hleraclum p!losella coll. 1 + 16 V N Mp H Achillea m!llefol!um 1 1 15 V N Mp gH Festuco rubra 2 + 16 V III Mp H Lotus corniculatus 1 11 N III Mp H Chrysanthemum leuconthemum 9 III N Mp H Campanula rotundifolia 5 I! V Mp H Fragarla vesco 5 II N Mp H Taraxacum spp . (Vulgaria) 3 I I Mp H Trifolium pratense 4 I! I Hx c Antennerio dioeco 3 I N Mp gH Briza media 3 I N Mp H Centourea jacea 3 I m Mp T Linum cathartlcum 3 I V Mp H Alchemllla glaucescens 2 I m Hx H Solldoge virgaurea V jo Mp H Prunella vulgaris III Mp H Cirslum acaule o III Mp H Hleracium aurlcula I j JII Mp H Gentionelle amarella II Hx G Carex flacco I Mp H Plantogo lanceolata 14 v Mp gH Poa pratensis 12 N Hx gH Luzula compestris 8 III o Mp gH Agrost!s tenuis 6 II j Hp H Trifolium repens 6 I! o Mp gH Poa compressa 5 II j Mp H Polygala vulgaris 5 I! IO Mp gH Anthoxanthum odoratum 5 JJ Mp Cerastturn holosteoides + 5 c i II o Mp T Euphrasia curta 4 II j Mp gH Helictotrlchon pubescens 3 I IO Mp G Botrychlum Iunario 3 I o Hp G Equlsetum arvense 2 I j

Ausserdem in I bis 2 Aufnahmen (Deckungszahl + wurde nicht notiert): Agrop.yron repens ln Aufn. Nr . 11 (l); Anemone hepat'lca 25 (1); Armerio maritlma 16 (1), 15; Carex hirta 11. 15 (1); C. panicea 16 (l); Carum carvi 18 (l); Festuca pratensis 11 (l); Filipendula vulgaris 10 (l); Fragarla viridis 21 (2); Geum rivale 24 (l); Hieracium spp. (Vulgatiformia) 25 (1). 13; Knaut!a arvensis 10 (1). 24; Leontodon autumnal!s 15, 18 (l); Mellco nutans 20, 24 (1); Phleum pratense 10 (l); Potentlila erecta 25; Plantogo maritime 13 (l); Primula verts 16, 18 (l);Rumex acetose 10 (1). 11 (2); Sagina procumbens 14 (1); Senecio jacobaea 16; Sieglingla decumbens 5, 20; Succisa pratensls 18 (1); Trifolium medium 18, 24 (I); Tussilago farfara 24 (1); Vicia cracco 11 (2), 18 (I). - Amblystegium serpens 15 (x); Barbula unguiculata 15 (x) , 25; Campylium chryso­ phyllum 16 (1). 21; Cephalozlella spp. 1 (l); Cladonia arbuscula 2, 10; C. spp . 10; Dioranum scoparium 2, 6; Dlstlchium cap!llaceum 21; Fissidens adlanthoides 25; Hedwlgla albicons 24; Leptogium lichenoides 22; L. slnuatum 1 (l); Mn!um affine 5, 6 (1); M. undulatum 6; Thuldlum philibertil 18 (1) .

Auf Schalen: Sarcogyne pruinosa 5, 13, 21, 25 . Tabelle 16 Alchemlllo-Festucetum

Typische Subassoziation Subas sozlatlon centaureetosum scablosae

Trifolium repens-Varlante Trifolium medium-Vor . Poa pratensls-Varlante SiE>CJllnqia-Varlante

S leg llng ia-Subvariante

Nummer d. Aufnahme 1 2 3 4 5 -6 -7 8 9 10 11 12 13 14- 15 16 17 18 19 20 21 22- 23 24 25 26 2 7 28 29 30 31 32 33! 34 Exposltlo8 - sw - s 0 NW W so so 0 so w 0 0 N NW - N 0 NW 0 s - sw w Nelqunq( co .) - 10 - - 20 5 20 20 5 10 5 10 30 15 10 5 10 - 30 30 30 20 5 5 30 Schalenmenqe (2-5 cm tief) I I 0 2 1 2 2 1 1 1 0 I 0 1 0 0 I 2 0 0 2 1 I I 1 I I I I 1 1 1 lc I Artenzahl: Gefässpflanzen 29 30 25 26 33 28 31 28 32 32 34 30 36 34 29 36 36 27 31 27 33 35 32 24 32 27 2 7 30 31 28 30 29 31i 36 s Flechten 4 8 5 3 6 3 6 4 7 3 5 4 4 3 5 7 4 7 10 5 3 6 6 3 4 4 5 4 3 7 7 6 41 6 fnahme l c (m�j z� ; �: 12 12 8 10 4 12 6 4 4 4 12 2 4 12 4 5 4 4 6 4 12 12 8 9 12 9 10 8 9 2 4 4 41 9 Trenogrtenn gege Fmqgrto­ Helictptrlcbetum Mp H Alchemllla qlaucescens ll Mp H Chrysanthemum leuconthemum Mp qH Festuco pratensls Mp H Taroxacum spp . (Vulqaria) Mp G Equ!setum arvense

Trenngrten gegenlntensiyweiden Mp qH Br!za medla 2 2 1 2! Mp T Linum oathartlcum I I ll Mp H Campanula rotund!folia I 1 ll Mp H H!eraclum pllosella coll . I I ll dM Hypnum cupressiforme 2 I V. Hx qH Luzula compestrls Kepngrten d Yerbcxndes(Mesobro­ mign)y höherer Einheiten Mp H Ranunculus bulbosus Hx qH Carex carophyllea Mp H Plantaqo medla Hx H Carlina vulqarls dM Abletlnella abletlna Mp H Arabis h!rsuta Mp H Gentlanella amarella

Troclcenm sepgrten Ex H Galium verum Ex H Pimplnella saxlfraqa dM Camptothe.::lum lutescens Hx qH Festuca ovlna � Mp H Anthyllls vulnerarla 41 M F Iss ldens crlstatus v. mucronatus 1l Mp H Taroxa cum spp . (Obllqua) sF Cladonla furoata Mp H Aqrlmonla eupatorla sF C Ia donla ranqiformls

Trenngrten d. Untereinheiten Mp qH Dactylis qlomerata Mp H Knautla arvensls Mp H Centourea scoblosa Hx G Carex flacco Mp H Geum rlvale Mp H Hleraclum aurlcula Mp qH Deschampsla caespltosa Mp H C!rslum acoule dM Call!erqonella cusp1data dM Cten!dlum molluscum M Flssldens adlantholdes Mp H Seneclo Jacobaea Mp qH Cynosurus crlstatus Hp H Trifolium repens Mp H Medlcaqo lupullna Hp H Leontodon autumnalls Mp C Cerastlum holosteoides Mp qH Poa pratensls ssp. prate nsls Mp H Vlcla cracco Hx C Antennarla dloeca Hx qH SIE!9l!nqla decumbens Mp qH Aqrostls tenuls Mp H Polyqala vulqarls Mp H Potentlila erecta Mp H Trifolium medium Mp H Solidaga v!rqaurea Hx C Vacclnlum vltls ldaea sF Clodon!a arbuscula dM Hylocom!um splendens dM Rhyt!dladelphus trlquetrus rt-h rr---r---n ll..._!j � Begleiter: Gefässpflqngeo Mp H Lotus cornlculatus Mp H Achlllea mlllefollum Mp qH F estuca rubra Mp H Trifolium pratense Mp H Centourea jacea Mp H Plantogo lonceolata Mp H Prlmula veris Mp qH Hel!ctotrichon pubescens Mp H Fraqaria vesca Mp H Prunella vulqaris Mp qH Anthoxanthum odoratum Hx qH Corex h!rto Mp H Plantaqo morltlmo Mp H Anemone hepatlca Mp H Veronica offleinaUs Mp H Rumex acetosa Mp qH Phieuro pratense Mp H Succisa pratensis Mp T Euphras Ia curta Mp H Viola canlna Mp H Carum carvi Mp T Rhlnanthus mlnor Mp H Ranunculus acrls Mp G Botrychlum Iunario Mp H Hypericum perforaturn Hx H Armerio marltlma Mp qH Poa compressa Mp H Hieraclum spp . (Vulqatlformla)

Bealefter: Moose u Flechten dM Thuldlum phll!bertll

dM Mnlum affine X X dM CampyUum chrysopbyllum dM Rhytldiadelphus squarrosus 1 1

dM Mnium cuspldatum X dM M. undulatum X I M Cllmacium dendreides I pM Bryum spp . dM Eurhynchium praelongum v. dlstans Suba ssoziatlon cartcetosum flaccae

Trifolium repens -Variante

35 l6 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 1-20 21-34 35-54 1 -54 - - - - N 0 - - - 0 0 - 0 so sw sw 0 - 20 30 10 - 10 15 - 10 10 - 10 10 I I I I I I I I I I I I I I 2 I I Mittlere Artenzahl 37 2:9 32 28 34 35 36 33 32 36 26 37 36 33 31 35 37 30 32 36 31 30 33 31.6 6 7 9 6 7 6 5 9 5 5 5 13 9 4 6 7 6 6 5 8 5 5 7 5.7 9 8 6 4 9 10 8 8 8 3 8 4 4 4 4 9 8 12 12 8

Stetigkeit V N V 4 7 V N V V 44 V N N N 39 N N 111 N 39 N li li III 23 Il1

V V V 53 V N V V 45 V V N N 40 N V N 111 35 N N 111 lii 31 III li li li 19 li

N 111 V 41 N V N III 40 N N N N 36 N lii li 20 li 111 li �b 17 li li 6 I o I I I 6 [

V V V 50 V V V N 46 V V N N 44 V V [[[ N 39 N V V 39 N li li w 1 3 li li 8 o I I [0 5 I o i o I I 4 o [ I0 [ I [ 2 I

0 [ 15 li V 0 V [ 15 li N 9 I N 18 li V 17 li N 15 li lii II li li 7 I o N 16 li i N 13 li 10 [ o III I i li I I li I I li 12 li lii [ lii 25 111 N N N 36 N li N 21 li lii 111 li 2 1 li N lii N 36 N li III 21 li III w 10 I N li li 26 III N lii N 35 N li lii li 17 li I I III 17 li li 15 li III I o li I 13 I! [ w 4 I I 3 I [ li 9 I li 3 I

V V V 5 I V V V V 51 V V V V 49 V V N V 46 V V V N 45 V N III V 40 N lii rv III 31 III TII N III 2 9 III III III 28 III li w N 24 III m I !I 23 III Il b !I II !I !I �0 I 9 I [ !I I 9 I 8 I I I o I Ergänzungen zur Tabelle 16 I !I I 8 I I I I 7 I I !I 7 I Ausserdem in I bis 3 Aufnahmen (Deckungszahl +wurde nicht I I 7 I notiert): Alchemilla alplna in Au fn . Nr. 46 (I); Arrhenatherum I I 5 I elatlus 25 (2); Bromus hordeaceus 25; Goiluna vulgaris 19 (I) , Il 5 I 17; Carex dlgitata 34 , 39 (I); C. erleetarum 44; C. splcata I 4 I 49 (!); Fraxlnus excelslor juv . 26 , 46 (I); Galium boreale 40 4 35; G. molluge 27 (!); Gentionelle uliglnosa 5 (!); Geum o I I (I) , 4 urbanum 26 , 28 (!); Hellctotrichon pratense 41 48; Hype- i o I (I) , �0 4 ricum maculatum 42 H. montanum 27; Lathyrus pratensis I io I (I); !I I 4 I 21 (2) , 49 (I) , 40; Melica nutans 18 (2 ), 27 (I); Ophioglossum 4 vulgoturn 35; Poa protensis ssp. angustifolia 24 Saxifraga o I (I); i& i 4 I granulata I 0, 53; Silene nutans 5; Stellarla grominea 22 , 29; Veronica chamaedrys 26 (I) , 22 , 53; V. serpyllifolia 48 (I); Vis- - caria vulgaris 28. Atrichum undulatum 46, SO (I); Barbilopho- !I III N 31 ur zia borbete 19 (I); Borbula recurvirostris 5 (I); Cirriphyllum pi- !I III I1 23 II1 liferum 42 (I); Cladonia spp. 7, 45; Dicronum scoparium 31 (I); I !I !I 14 I! Ditrichum flexicaule 8 (I) , 46; Eurhynchium proelongum 22 (!); I I !I 13 I! Frullania tomarisci 16 (I) , 19 (x); Hypnum lindbergii 47 (!); m I 9 I Lophocolea bldentata 22 (!), 46 (x); Mnium seliger! 54 (2); Pel- tlgera rufescens 2, 6, 7 Plagiochila asplenoides 46 (x); I o !I 9 I (I); I i I 5 I Pleurozium schreberi 28 (I); Ptilidium ciliare 18 (I); Rhodobryum X 4 roseum 19, 30 (!); Scleropodium purum 36 42 (x); Thuidium I o I I (I), · I I 4 I recognitum 42 (x); Weisia microstoma 46 . Tabelle 17 Agrimonio-Geronietum

Typtsehe Subassoziation Subassoziation deschampstetosum flexuosae Subassoziation inuletosum sallcinae

Camptothecium -Varlante Hylocomium-Variante

Nummer d. Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 4S 46 47 48 49 50 1-18 19-32 33-50 1-50 Höhe M . � . M . (ca . ) s 8 s 2 6 15 45 4 4 6 4 10 1S 10 4 12 6 8 12 3 6 16 10 6 18 6 12 10 4 4 3 6 3 2 3 8 3 4 2 9 3 3 3 6 10 5 3 4 2 4 Exposition SW SW SO s so s s s sw w s s w s s w S SW s w sw w w S SW SO W W W SW W N S SO W SW 0 s 0 w so w w w s s 0 S NW W Neigung (0co . ) 1S 10 15 10 s 5 15 5 5 20 s 30 20 15 - 15 - - 30 5 10 s 10 10 15 s 20 5 15 5 s 5 10 10 15 - 10 s s 10 s - 10 10 � Schalenmenge (2-S cm ttef] 1 0 0 1 2 2 1 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 2 1 1 0 2 0 2 1 0 1 1 1 2 0 Mittlere Artenzahl t5 Artenzahl: Gefässpflanzen 31 39 37 28 36 39 3S 30 30 30 31 33 30 26 27 35 31 28 35 37 38 3S 37 34 40 27 41 37 37 33 31 29 33 32 36 32 30 28 38 38 33 35 37 39 38 30 39 38 39 27 32 3S 3S 34 s Flechten 9 9 2 3 s 2 8 7 2 3 3 4 5 3 4 8 s 1 2 3 6 s 4 4 3 4 9 5 5 9 4 8 4 3 8 10 3 4 13 8 7 6 6 7 7 10 s 3 12 2 5 s 7 6 � 30 so 30 20 12 30 16 40 25 12 30 10 40 40 2S 12 20 50 20 35 30 30 2S 25 20 12 2S 10 40 16 25 25 20 12 so 20 20 20 30 20 20 20 25 2S 30 20 15 16 12 12 :X: Auf�hme h�� {;"�j

Kennarten d. As soz iatiQn u. hoherer Einheiten Stetigkelt Mp H Geranturn sanguineum 3 3 3 2 V V V 49 V Mp H Agrimonia eupotcria 1 1 V III rl 40 rl Hp H Satureja vulgaris 1 rl m l ll 33 IV Mp H Ort ganum vu lgare 2 2 1 1 2 1 IV III rl 32 rl Mp H Silene nutans 1 1 1 1 1 N III I1I 31 N Mp H Camp:�nula trachelium 1 1 1 IV n IV 28 Ir! Mp H Ranunculus polyanthemus 1 II II IV 22 In Mp H Astragalus glycyphyllus 1 II n II 17 II H Thaltctrum mtnus I II 10 I Hx o HP H Vic ia s Uvattca 2 0 1 I : 6 I Mp H Lathyrus sllvestris IO IO 2 I Mp T Melampyrum cristatum jo 2 I

Trennarten Mp H Trtfoltum medium 2 ° V V V 43 V Mp gH Dactylis glomerata V Ill V 39 rl Mp H lDthyrus pratensis IV II I V 3S IV Mp H Hyperlcum perforaturn + + rl V Ill 3S IV Hx gH Poa protensls ssp. angustlfolta 1 1 + N rl rl 3S rl Mp H Soltdago virgaurea 111 rl 11 24 Ili Mp H Rubus saxattlls II IV liJ 23 III 2 0 Mp c Veron.tca chamaedrys 1 1 II III lii 22 III Ex H Galtum boreale 1 + II 111 m 21 m Mp H Campanula pers icifolia 1 II Ill 111 20 u Hp H GJechoma hederacea + 2 III u n 19 II Mp gH MeUca nutans II Ill n 19 II Mp H Anthriscus silvestrts 1 ° m IO II 16 II Hp H Valeriana sambuctfolta II III I 16 n Mp H Gelturn moltugo I IO I 6 I Mp H Verboseuro ntgrum I � 3 I Hx H V. thapsus I IO 3 I

Treckemusenarten Ex H Galium verum V V V 47 V lx H Ptmpinella saxifrago rl rl II 28 Ili Mp H Centourea scabtosa III I II 18 n Hx H FU!pendula vulgarts + + II III I 17 II Mp G Allturn oleroceum 1 III II II 17 II Mp H Plantogo medta Ill II 16 II Hx gH Heltctotrichon protense II II II 1S II Mp H Arabis hlrsuta li I 9 I Hx gH Fes tuco ovina II II IO 9 I Mp H Medtcago lupultna I II 7 I Mp H Fragarte viridis u I 7 I Mp G Alltum vtnea le II 7 I II 4 1 Hx gH Carex caryophyllea � 0

Ireunarten d !:J:ntereinhe iten Hx gH Deschampsia flexuosa 1 2 2 2 1 2 2 2 1 3 2 2 1 ; V 13 II Hx c Calluna vulgarts 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 IV 10 I Mp gH Anthoxanthum odoratum 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 rl 12 II Mp Ph Rubus tdaeus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 rl 9 I Sx H Sedum telephtum 1 1 1 1 1 1 1 1 UI 8 I Mp H Succlsa pratens is 1 + 1 1 2 1 1 III 7 I pM Dlcronum scopartum 1 2 1 1 1 1 1 1 III 8 I Hx gH Stegltngta decumbens 1 1 1 1 1 1 lii I 9 I Hp H Scorzonera humllls 1 1 1 1 II 4 I dM Hylocomium splendens 1 1 2 X 1 1 � II IO 8 I dM Pleurozium schrebert 3 3 1 2 3 II s I 3 2 1 1 dM Camptotheclum lutescens I· I 3 1 11 � III V 39 IV Mp H Inula salicina 3 4 2 2 i 3 2 2 4 2 3 2 3 i 2 V 15 II Mp H Ftltpendu1a u1marta 3 1 1 1 1 1 2 1 + 1 1 2 3 1 N 14 II Mp H Geum rivale 13 Hp H Herac1eum sphondyllum ssp . slbtr. : : I I I : l l l l l ! t l l l !':' 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 IO Ill 12 I�11 Mp gH Deschampsia caespttosa 1 1 1 1 1 1 1 I 7 I Mp I H Ononts htrcina 1 1 1 1 2 1 1 II 7 I Tabelle 17 Fortsetzung

Nummer d. Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 e:egleiter· G;eföss2flanzen Stetigkelt Mp H Cen taurea ja ceo 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2. 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 2 1 + 1 1 2 2 1 1 V V V 50 V Mp H Vlcla cracca 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 + 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V !V V 4J V Mp H Achlllea mlllefollum + + 1 1 1 + 1 + 1 1 + + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 + + 1 1 1 + + 1 1 1 1 V N V 41 V Mp H F'rogaria vesca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 I 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 IV V V 41 V Mp H Knautie arvensis I I 1 I I 1 1 + + 1 1 I 1 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 + + N N n 30 m Mp H Prlmula verts 1 1 1 1 1 1 I 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 I 1 1 1 III ll N 28 m Mp gH Hellctotrlchon pubescens + I I 1 I 1 1 2 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 1 + I + + 1 1 + 1 III N m 27 lil Mp qH Poa nemon:zlis 1 1 1 1 1 1 2 1 I 2 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 + + 1 1 1 2 N lii III 27 lil Mp gH Brlza medla I 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 ll n V 24 lll Mp qH Pes tuca protensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 + ,+ 1 1 1 N III 24 m Mp gH Agrostls tenu ls 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 III IV ll 23 m Mp H Anemone hepatlca 1 I I I I I 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 ll I N 19 11 Mp gH Arrhenatherum elatlus 1 2 1 1 1 1 2 1 I 1 1 I I 1 1 + 1 1 1 n ll n 19 ll Mp qH Carex sploata + 1 + I I 1 + + 1 + 1 1 1 1 1 I ll n n 16 li Mp H Campanula rotundlfolla + 1 I 1 + 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 n m I 16 n Mp H Hieractum spp. (Vulgatlfonnla) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + ll ll ll 16 ll Mp H AlchemUla glaucescens I 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 + 1 1 I I 111 14 ll Mp H PotentUla erecta 1 I 1 1 I I I 1 1 I 1 1 1 111 n 13 n Mp H Taraxacum spp. (Vulgarla) + I + I + 1 I + 1 + + + n I I! 12 ll Hp H Viola rivtniana 1 1 1 1 1 1 I I 1 1 I 1 I n n 12 ll Hp H Rumex acetose 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I m I 12 ll Mp H Hypachaerls maculato 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I m I 11 ll Mp gH Aqropyron re pens 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 I u 10 I Mp H Stellarla qramlnea + I 1 + 1 1 + 1 + I I ll 9 I Mp c Veronlca offlclnalls + 1 1 1 1 1 1 I 1 I ll I 9 I Mp H Geum urbanum 1 1 I 1 1 1 1 I n I" I 8 I Mp H Chrysanthemum leuoonthemum 1 I 1 1 1 I I JO I 6 I Mp gH Carexhlrta + 1 1 1 I 1 ll JO 6 I Mp H VIola canlna 1 1 1 1 1 1 Ill 6 1 Hx G Carex flacoo 1 1 1 1 1 I n 6 I Mp H Lotus corntculatus + 1 I 1 1 I ro 11 10 6 I Mp H Hieractum umbellatum I 1 1 + + I" 11 ro 5 I Mp gH Fes tuca rubra 1 1 1 1 + I I 5 I Hx G [qu lsetum arvense I 1 1 1 1 n 5 I Mp gH Poo pratensis ssp. pratensis 1 1 1 1 1 I JO I 5 I Mp H Plantaga lanceolata 1 1 1 1 I" II 4 I Mp gH Poa compres so 1 1 1 1 I I 4 I Mp T Linum catharUcum 1 + + + I I 4 I + Mp H Trifolium pratense + I 10 I 3 I Mp c Viscaria vu1Qarls I 1 I 1 n 4 I a�gleit�r· MQQS�y [!echten X X X N N III N dM Hypnum cupresslforme I 1 I I 1 I 2 1 I 1 1 2 1 2 2 2 I 2 1 I 3 I 1 1 1 X I 2 1 1 I I 35 1 II III m dM Mnlum affine 1 X 1 X 1 I 1 I 1 1 1 1 1 I 1 I 1 1 X 1 X X I I< 1 26 m 1 1 1 1 1 I I I X 1 I 1 II lll M Pisstdeos cristatus v. mucronotus 1 1 1 1 1 1 X I 1 1 1 X 111 111 24 dM Rhytldladelphus trlquetrus 1 I 1 1 1 1 2 2 1 I 3 1 1 3 2 1 2 1 2 I 111 m 19 II II I II dM Eurhynchlum praelongum X 1 + 1 X X 1 X 2 X 3 I I 1 2 X lll 16 dM Thuldlum phlllbertll X 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 I II m 13 II dM Rhytld!adelphu• squarrosus X + 1 X 1 X X X 1 X I n I! 11 II dM Scleropodlum purum· X X X X X X X I JO JO II 8 I dM Mnium undulatum X 1 1 2 X X X I JO n 7 I M Rhodobryum roseum 1 1 1 X + I I I I 6 I I dM Ca11lergonella cuspldata X X X I I 2 n 6 I l dM Mnium cuspidatum 1 1 1 X I" 10 4 dM Campyllum chrysopbyllum + I X 2 I I 4 I

Ausserdem ln I bis 3 Aufnahmen (Decxungszahl +wurde hier nicht notiert): AlchemUia glabra 1n Aufn. Nr. 40, 42, 48 (Decxungszahl I); 21; Polypodium vulgare 16; Potentlila crantzll 30, 35 (!); Prunella vulgarls 35 , 42; Pterldlum aqulllnum 28 (1); Sallx repens 31 (1); Scro­ Alllum scorodoprasum 9; Anthyllls vulnerarla 5, 24 , (I); Arctostaphylos uva-ursl 20 (2); Artemlsla campeslrls 29 (1 ); Asparagus offlclna· phularta nodosa 21 , 27 (1); Seneclo jacobaea 14, 23 (1); T

Subassoz!Otion ctemd ietosum Subassoziation drepanocla­ detosum

Viola canina-Variante Carex cap!llarts -Vanante

Nummer d. Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 1-26 27-3 -33 Aufnahmefläche (m2) 2 2 4 4 4 4 4 4 4 1 2 4 1 4 1 4 1 4 4 1 8 1 6 4 4 4 1/4 2 1/4 1/4 2 4 4 tvlittlere Artenenzahl Artenzahl: Gefösspflanzen 28 22 21 22 20 21 22 26 27 22 22 26 24 21 24 20 22 18 23 22 22 20 23 22 31 26 8 11 9 10 9 10 10 23 9 . 5 . 5 A. : Moose u. Flechten 6 7 4 2 4 2 4 5 3 4 4 5 6 5 3 5 8 6 9 7 4 3 2 2 3 6 2 1 2 2 4 3 3 4 . 5 2 . 5 . 5

Kenn- u Trenogrten d.Asso- ilii.llim Stetigkelt it Carex flacca V IV' C . hostiana V li IV Salix repens o ) Selaginella selaglnoides * III j Gentlanella ullginosa * I li Carex capillaris II Herminium monorchis I � il 1 Trennqrten d. Untereinheiten Ctenidium molluscum 1 3 3 3 2 3 1 3 3 4 3 3 3 3 3 2 2 1 3 3 2 3 3 3 V Festuca ovina 1 1 1 1 1 1 1 3 2 2 2 1 1 1 2 1 1 2 1 2 2 1 V Lotus corniculatis 1 1 1 1 i 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV Sieglingla decumbens 1 1 j 1 1 1 1 1 2 1 + I 1 1 + 1 1 1 IV Trifolium pratense 1 2 1 1 + 1 1 1 1 + i 1 1 1 I 1 1 IV Hieractum auricula 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III V icia cra cco 1 1 2 1 1 1 1 i I i i i i i i IIIo Drepanocladus revolvens I V o Triglochin maritimum I V Campyllum stelleturn I IV I Eleocharls quinqueflora II Viola canina [[[ Juniperus communis II Ernpetrum nigrum I I! Hieractum umbellatum I Goiluna vu1garis I

jjhrigeArten d . Kleinsoqqen- � (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) Pingulcula vulgaris IV III I Carex dloeco III V )uncus articu1atus III II Carex pulicoris III o ., C . nigra III j 1.1 Bryum pseudotriquetrum UI � Riccardla pinguls II II Preissie quadrata O ") � II Io ) 1.1 Campylium elodes [ I K Eriophorum latifollum I

ÜbrigeArten d. Feucht- y � (Mollnietalia) Molinie coerulea V V Succisa pratensis V Il Gallum ullginasum Il fillpendula ulmarla + Il Geum rivale 1 II Inula sallclna I Mentha arvensis I Equisetum palustre I Ga Iium borea Je I

ÜbrigeA rten: Gefässpflgnzen H Carex ponicea V V Potentlila erecta V IJ [ H Briza media V Prunella vulgaris V Centourea jacea IV Plantogo maritima [![ [[[ [! Llnum catharticum 1 . [! Equisetum arvense li Ranuncu1us acris II H Luzula mu1tif1ora II H Festuca rubra I Achillea millefolium I juncus Gerardi I II l H Agrostis stolonifera [ Cerastium holosteoides I

ÜbriaeArten: Moose y. Alge I F issidens adianthoides IV M Calliergonella cuspidata [[[ M Campyllum chrysophyllum II Nostee spp. mn

Ausserdem in 1 bis 2 Aufnahmen (Decl:ungszahl + wurde nicht notiert): Carex tumidlcarpo in Aufn . Nr. 6, 27 (1); Centcurium vulgare 25 (1); Cirsium polustre 5 (l); Deschampsia caespitosa 21 (!); Erico tetrallx 7 (1); Euphrasla curta 2 (!); E. vemalls ssp . brevipila 1, 25 (1); Lythrum sallcaria 5 (1); Myrica gale 7 (1); Parnassla polustris 26 (!); Potentilla anserina 22 (!) . 28;Rhamnus frangula 7 (1); Rhinanthus mlnor 1 (1); Rumex acetosa 13; Taraxacum spp . (Vulgaria) 24 (1); T. litorale 33 (1); Trifolium medium 21 (1); T. repens 4. 9 (1); Trlg1ochin polustre 8, 9 (1) .- Calypogeia fissa 19; Campy!ium stellatum v . protensum 19, 20 (1); Chiloscyphus pollescens 18, 19 (1); C1adonia spp . 12 (l); Cladopdiella fluitans 17 (l); Collema spp . (Tenax-Gr .) 19; Dreponocladus lycopodioides 6; Hy1ocomlum splendens 17 (!); Mnium cuspidatum 17 (1); M. undu1atum 8, 14 (1); Pellia endiviifolla 18 (!); Rhytldladelphus squarrosus 22 (1) .

* Trennarten d . Selaginella-Rasse Tabelle 19 Caricetum flaccae-hostianae Typische Rasse

Subassoziation ctenidietosum Subassoziation drepanocladetosum

Variante von Variante von Carex flava Caltha 0<1 lustris

c Nummer d. Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ll 12 13 14 15 16 17 18 19 2 0 1-9 10-2 0 1-20 Q) Schalenmenge (2-5 cm tief) 2 1 0 2 2 1 I 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Mittlere Artenzahl E Artenzahl: Gefässpflanzen 25 24 21 28 24 22 17 16 26 20 18 24 20 21 22 18 25 31 19 20 22.5 21.6 22 � A. : Moose u. Flechten 6 5 3 8 5 2 4 5 4 12 10 16 9 12 8 7 3 9 6 7 4.7 9 7 c Aufnahmefläche (m2 ) 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 4 10 4 4 1 1 Q) 1 1 .0 Q) ....l Kennqrtend. As sozigtion Stetigkeit G Carex flacca V N 18 V gH C. hostiana II III ll III

Trenngrten d. Untereinheiten dM Ctenidium molluscum 3 3 2 3 4 3 3 4 4 + V 11 m gH Festuca ovina 2 1 1 2 1 2 1 N 7 II H Lotus corniculatus 1 1 1 1 1 1 1 N 7 II H Hieracium auricula I 1 I I 1 1 1 N 7 II H Plantogo maritime 1 1 1 1 1 1 N 6 II T Linum catharticum 1 1 1 1 1 1 N 6 II H Trifolium pratense 1 1 1 1 1 1 N 6 II dM Drepanocladus intermedius 3 3 3 1 1 3 3 3 3 3 V 10 III dM Campylium stelleturn 1 3 1 1 1 2 1 1 1 1 V 10 I1I gH Eriophorum latifolium 2 1 3 2 2 1 2 1 1 N 9 III dM Campylium elodes 1 1 1 2 1 t!H 5 II gH Carex flava 1 1 1 2 II 4 I pM Philonotis fontana 2 1 1 1 II 4 I G Equisetum palustre 1 1 1 1 II 4 I dM Cratoneurum commutatum X 2 1 II 3 I dM C. filicinum 1 X 1 II 3 I G Tussilago farfara + III 6 II H Caltha palustris 1 II 4 I H Geum rivale 1 II 11 III H Mentha arvensis II 5 II H Potentilla anserina II 6 II T Pedicularis palustris II 3 I

Ü\?rigeArten d. KleinseggensUmpfe (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) G Carex dioeca N V 17 V G c. nigra N N 16 N gH Juncus articulatus III V 16 N pM Bryum pseudotriquetrum N V 16 N H Pinguicula vulgaris N N 15 N IM Riccardia pinguis X Ilo V 14 N gH Carex pulicaris N III 12 III IM Preissie quadrata II N ll III gH Carex tumidicarpa + o 5 Io II II gH Carex tumudicarpa + I II 5 II G Eleocharis palustris 1 + III 5 II gH + Carex echinata Io I 4 I H Triglochin palustre + Io II 4 I M Mnium seliger! 1 4 I o II I C Salix repens 1 I I 3 I IM Riccardia latifrons 1 II 3 I

Übriged. Arten Feucht- y. Nqss ­ � (Molinietalia) H Succisa protensis V V 20 V gH Molinie coerulea + III V 15 N H Galium uliginosum III N 13 N H Filipendula ulmaria + + + II N ll I1I H Angelica silvestris 1 1 III 9 I1I H Cirsium pa1ustre + �6 3 o I o I gH Deschampsia caespitosa I I 2 I

ÜbrigeArten: Gefässpflgnzen gH Carex panicea V V 20 V H Potentilla erecta V V 20 V gH Briza . media + V V 19 V H Prunella vulgaris + 1 V V 18 V G Equisetum arvense 1 1 N N 16 N H Centourea jacea N III ll III H Ranunculus acris N II 9 III gH Festuca rubra + I I 4 I H Vicia crocca II 4 I H Chrysanthemum leucanthemum + 3 II o I Ph Ainus glutinosa + I i 3 I H Hieracium spp. (Vulgatiforma) 1 II 3 I ÜbrigeArten: Moose M Fissidens adianthoides X V V 19 V dM Ca lliergonella cuspidata X N 111 14 N dM Campylium chrysophyllum II 4 I dM Mnium undulatum II 3 I

Ausserdem in 1 bis 2 Aufnahmen (Deckungszahl + wurde nicht notiert): Betu1a sp . in Aufn . Nr . 14; Carex hirta 2 (l); C. hostiana x tumidi­ carpa 14 (l); Drosera rotundifolia 14; Equisetum fluviatile 20 (l); E. pratense 4; Eriophorum angustifolium 18; Juncus conglomerotus 18 (1); J. stygius 18; Juniperus communis 4 (l), 8; Leontodon autumnalis 9 (l); Nardus stricta 16; Orchis maculata 12 (1); Phragmites communis 13 (l); Poa trivialis 18; Polygala vulgaris 8 (l); Rhinanthus serotinus 9, 18 (l); Sallx cinerea 18 (l); Sieglingia decumbens 6 , 7 (1); Triglochin maritirnum 17 (l); Viola palustris 13. - Brachythecium rivulare 18 (l); Cinclidium stygium 15 (l); Cladonia spp . 4; Climacium dendreides 13 (1); Ditrichum flexicaule 5 (1); Lophocolea bidentata 12 (l); L. cuspidata 13 (1); Mnium affine 12 (l); Nostoc commune 15 (1); Pellia endi­ viifolia 10; Scorpidium scorpioides 15 . Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 9 Caleiletum maritimae Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 12 Galio-Festucetum

Aufn . Nr . Kirchspiel Fundort Datum Aufn . Nr . Kirchspiel Fundort Datum 1 Kv il1e 78 Hamburgö b 2.9.6 4 1. 25 Tanum 43 Längeby a 2.7. 67 2 Tanum 26 Lindö c 11.8.69 2. 24 55 Otterön a 9. 8. 67 3 ;11 44 Grötet .s 20 .6 .63 ,13.7 .64 . 3. 6. 18 29 Kalvö q 6. 8. 65 . 1..6 62 , 29.8.63 2 7.8. 64 4 TJämö 16 Saltö 1.7.67 4. 10 Svenneby 88 Valö a 12 .7.5 8, 71.8l.65 6 Tanum 45 Saltvile a 20 .6 .63 5 Tanum 32 Raftö 2 9.8. 64 7 Lur 19 Resö b 21.8 . 64 7. 13 44 Grötet 13 .7 .64 8 Tjärnö 11 N. Koster 14 .8 .64 8 45 Saltvile 29 .8 .64 9 Tanum 47 Edsvileen 9. 8.64 9 Tjämö 13 S. Koster b 8.8. 65 10 Svenneby 84 Dannernerle a 12 .8.64 11 Tanum 48 Ulmeleärrsand 29 .8.64 12 Tanum 34 Trossö J 1.8.69 12 29 Kalvö o 31 .7 .59 13 29 Ka1vö q 1.8. 69 14 . 16 29 Kalvö h 6 .8.65 . 21B .8.64 14 ,15 34 Trossö a 8.8. 64 15 29 Kalvö J 2.8. 57 16 Lur 20 Resö 21 .6 .63 17 29 Kalvö p 31 .7 .59 17 Tanum 56 Otterön a 4.8. 64 19 Tjärnö 10 N. Koster b 14 .8 .64 20 Tanum 62 Veddö a 2.9. 64 21 29 Kalvö m 1.6. 62 22 24 Lammholmen 29 .8.64 23 26 Lindö c 6.8. 65 26 28 Killingen b 13 .8 .64

Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 10 Potentillo-Elymetum Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 13 Sedo-Tortelletum Aufn . Nr . Kirc hs piel Fundort Datum Aufn . Nr . Kirchspiel Fundort Datum 1, 19 Tanum 44 Grötet 20 .6.63, 13.7.64 2 3 9 Länges leär a 11 .8.64 1 Tanum 26 Lindö g 6.8. 64 3 28 Killingen b 9. 8.64 2 39 Länges leär a 11 .8.64 4 26 Lindö a 7.8. 64 3 36 Havstenssund b 21 . 8.64 5. 16 34 Trossö b 8. 8.64 . 1 . 8.6 9 4. 19 29 Kalvö J 7. 8. 64 6. 17 29 Kalvö q 22 .8.64. 1.8.69 5 Svenneby 84 Dannernerle a 12 .8 .64 7. 14 Tjämö 11 N. Koster 14 .8.64 6 Tanum 27 Egjdeholmen 6. 8.64 8 Tanum 56 Otterön e 2.7. 67 7 Gullholmen 127 Gullholmen c 20.8.58 9 45 Saltvile a 20.6 .63 8. 17 Tjämö 13 S. Koster b 8. 8.65 10 . 28 Tjämö 16 Saltö 1.7. 67 9 Kville 70 Bringebärsholmen 4.7. 67 11 . 15 . 21 Tanum 29 Kalvö p 1.8. 69 10 Tanum 56 Otterön e 4. 8. 64 12 Lur 20 Resö 21 .6 .63 11 . 27 Morlanda 130 Lavö V. 26 .7.57, 23.7.59 13 Tanum 26 Lindö c 1.8. 69 12 Kville 72 Rägö 2. 6. 58 18. 26 34 Trossö j 1.8. 69 13 Asleum 1 09 KleveleUen a 14 .5 .65 20 29 Ka1vö J 7. 8.64 14: 18; Tanum 29 Ka1vö d 29.5 .58; 28.8.64; 22 . 23 26 Lindö e 9. 8.64 • 6.8. 64 2 8. 34 ; 31 28.8.57; 5.8.65 24 . 29 26 Lindö b 9. 8. 64 15 . 25 26 Lindö f 3.8. 57 • 2 7 . 8.64 25 Lur 19 Resö b 21 .8.64 16 . 29 62 Veddö c 5.7.67, D.l .7.58 27 Tanum 34 Trossö c 8. 8.64 20 29 Kalvö h 2.8. 57 30 29 Kalvö h 7. 8.64 21 . 33 26 Lindö a 3. 8. 57 31 47 Edsvileen 9. 8.64 22 Gullholmen 127 Gullholmen b 11 .6 .58 32 31 Amundholmen c 9. 8.64 23 . 24 Tanum 29 Kalvö a 14 .8.59 . 5 .8.65 26 34 Trossö g 27 .8.57 30 29 Kalvö c 28.8.57 32 2 8 Killingen a 9. 5. 67

Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 11 Galio-Tortuletum Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 14 Ditricho-Sedetum Aufn . Nr . Kirchs piel Fundort Datum Aufn . Nr . Kirchs piel Fundort Datum 1 � 12 . 23 Tjörnö 13 S. Koster b 1.7 .67� 8.8.65 2 Kville 72 Rägö 4. 7. 67 1 Sve��eby 88 Valön a 12 .8.64 3 Tanum 4 7 Edsvileen 20 .6 .63 2. 6 84 Dannernerle a 15 . 7 . 58 . 1 2 . 8 .64 4. 19 29 Kalvö q 22 .8.64 , 30.7.59 3 Tanum 31 Amundholmen d 9. 8.64 5 55 Otterön d 2.7. 67 4 Kville 71 G1uppö 22 .7.65 6. 13; 21 44 Grötet 13 . 7 . 64 ; 11 . 5 . 6 7 s. 16; 17 Tanum 34 Trossö a 2 7 . 8. 64 ; 2 3. 8. 57 7 Lu.r 20 Resö 21 .6 .63 7 Kville 66 N. Dyngö 4. 7. 67 8 19 Resö b 21 .8.64 8 Tanum 50 Svinnäs c 15 .8 .64 9 Tanum 45 Saltvile a 20.6.63 9 Klövedal 158 Björholmen 12 .6 .58 10 48 Ulmeleärrsand 2 9.8 .64 10 Tanum 31 Amundholmen c 14 .7 .62 11 . 20 26 Lindö g 6 . 8 . 64 • 7 . 8 . 59 11 3 9 Länges leär a 11 . 8.64 14 34 Trossö d 27 .7 .64 12 56 Otterön d 9.8. 65 15 39 Längesleär a 11 . 8.64 13 40 U1sholmen 10.7.62 16 34 Trossö a 3.8. 59 14 34 Trossö b 19.7 .62 17 34 Trossö b 3.8. 59 15 34 Trossö d 13 .8.64 18 TJömö 11 N. Koster 14 .8 .64 18 29 Kalvö p 29.7.59 22 . 25 Tanum 29 Kalvö J 30 .7.64,6.8.65 19 57 St. Vallvileehuvud 16 .7.58 24 29 Kalvöh 28.8 .64 20 30 Ystholmen 21 .7 .64 Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 15 rundorte der Aufnahmen in Tabelle 18 Caricetum flaccae-hostianae Selaginella - Rasse

Auf111 . Nr . Kirchspiel Fundort Datum Aufn . Nr . Kirchspiel Fundort Datum

1; 9 ' 12 Tegneby 144 Dolen 7.7.67; 25 .6 .64 2; 1 ,11 ,24 Ton um 26 Lindö k 12 0 9 0 58; 2 7 0 8 0 64 2; 6 ' 7 Klövedal 162 Pilanda 13 0 6 0 58; 1 9 0 6 0 64 3.25 26 Lindö m 4 .8.65' 27 .8.64 3 Ska ftö 125 Evensäs 10.6 .58 4' 9 49 Kuseröd b 15 0 8 .64 4' 8 Tegneby 148 Lyrön 27 .6 .64 ' 25.6 .63 5 Svenneby 84 Dannemark b 12 0 8.64 5 Stenkyrka 171 Tuveslätt a 21 .6 .64 6 TJ �;nö 12 S. Koster c 8 0 8 0 65 10 ' 11 Tuve 176 Skändla Rös 507 0 62 7 9 N. Koster b 15 0 8 .64 13 Tegneby 142 Boxvik a 25 .7.57 8' 14 ; 15 Ton um 50 Svinnäs c 15.8.64; 6.9.58 14 ' 22 Askum 109 KlevekUen d 1 0 9.64 10 49 Kuseröd a 6 0 9 0 58 15; 17 ' 24 Teg�eby 146 Nösund a 7.9.65; 26 .7.58 12 29 Kalvö d 2 8.8 .64 16 142 Boxvik b 25 .6 .63 13 26 Lindö c 30 .8.57 18 143 Falkebacken 28.7.58 16,28,31- 26 Lindö a 2 6 0 8 0 64 ; 4 0 8 0 57; 19 Kville 69 Fjällbacke c 9 0 7 0 58 33;17; 27 ' 6 0 8 0 59 20; 21 ' 29 ' 30 23 ' 25 Tegneby 140 HJ ort sbacken a 25 .7 .58; 22 .7 .57 18 39 Längeskära 11 .8.64 19 Tjämö 10 N. Koster 14 .8 .64 20 Ton um 29 Kalvö e 4 0 8 0 59 21 ' 26 29 Kalvö f 25 .8.64 22 29 Kalvö q 29.7.59 Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 16 Alchemillo-Festucetum 23 38 Klätta a 7 0 8 0 65

Aufn . Nr . Kirc hspiel Fundort Datum 1; 4. 4 9 Tegneby 148 Lyrön 2 7 0 6 0 64 ; 2 506 0 63 2' 10 ' Morlanda 133 Huseby 24 .6 .63 ' 26.6 .64 ' Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 19 Caricetum flaccae-hostianoe 28 ' 53 24 0 6 0 63 ' 3 0 7 0 65 Typische Rosse 3' 24; Tegneby 143 Falkebacken 7.9.65; 28 .7.58; 32; 3 5 25 .6 .64 5 _ Tossene 93 Kvornviksholmen 30 .8.58 Aufn . Nr . Kirchs piel Fundort Datum 6' 52 Morlanda 136 Hällevik 8 0 9 0 65 1; 4' 11' Tegneby 140 Hjortsbacken a 17.7 .59; 30.7 .58; 7 129 Lavö Ö. 8 0 9 0 65 19; 5' 10 20 .7.57 Klövedal 160 Vik 11 0 9 0 65; 190 6 0 64 8' 36; 51 2' 20 Morlanda 130 Lavö V. 2 3 0 7 0 59 ' 2 9 0 7 0 58 9' 17; 29 ' Tegneby 146 Nösund a 23 .6 .64; 24 .6 .63; 3 Askum 109 KlevekUen d 1 0 9 0 58 34 ' 37; 3 9 23 .6 .64 6 Svenneby 86 Furön 4 0 9 0 58 ll 147 Nötskär 9 0 9.65 7 Gullholmen 127 St . Hermanö c 20.8.58 12; 13 , 44� Morlanda 130 Lavö V. 29 0 7 .58; 26.6 .64; 8 Ton um 29 Kalvö c 29.6.57 20 ' 54 25.8.63 9' 12; 18 Teg�eby 143 Falkebacken 28.7.58; 25.6 .64 14 ' 21 Tegneby 142 Boxvik a 2 7 0 6 0 64 ' 3 0 7 0 65 13 140 Hjort sbacken b 24 .7.57 15' 16 ' 19; 145 Enersbacke 2 2 0 6 0 64 ; 2 6 0 7 0 58; 14 ' 16 144 Dolen 7.7.67 , 24 .6.63 33; 43 7 0 9.65 15 Bottna 92 Skärholmen b 8 0 7 0 58 18 141 Brota a 25 .7.58 17 Tegneby 142 Boxvik b 28.6 .64 22; 23 , 26 Morlanda 135 Backa 26 .6 .64; 24 .6 .63 25 Valla 165 Romsdolen 18.6 .64 27 Teg�eby 141 Bräta b 22 .6 .64 30 141 Bräta c 25 .7 .58 31 Bäve 120 Bräcke 6 0 9 0 57 38 Ton um 47 Edsviken 9 0 9 0 58 40 Tegneby 140 Hjortsbacken o 22 .6 .64 41 Askum 110 HÖle kile 1 0 9.64 42 Tegneby 141 Bräta e 9 0 9 0 65 45 Morlanda 134 Röd a 9 0 9 0 65 46 Stenkyrka 170 Kärret 15 0 8.58 47 Askum 107 Lönnhult 3 0 9 0 58 48 Svenneby 87 Smedseröd c 14 0 7 .58 so Tegneby 144 Dolen 25.6 .64

Fundorte der Aufnahmen in Tabelle 17 Agrimonio-Geranietum

Aufn . Nr . Kirchs piel Fundort Datum 1 ,21 ,36; Ton um 31 Amundholmen a 17 0 7 .64; 30 18 0 7 .62 2; 24 ' 46 Kville 79 Hamburgö b 12 0 7 0 64 ; 14 0 7 0 64 3 Svenneby 87 Smed seröd d 29.7.64 4' 39 Ton um 26 Lindö q 1.8.59, 20 .7.64 5' 26 ' 41 26 Lindö J 4 0 8.45 6; 2 2, 2 5 Kville 82 Hamn a 2 7 0 7 0 64 ; 3 0 8 0 64 7 Bäve 120 Bräcke 6 0 9 0 57 8; 44 , 45; Kville 79 Hamburgö o 2.7.64; 14 .7.64; 49 2 0 9 0 64 9 Klövedal 164 Linneviken 16.8.58 10 Ton um 36 Havstenssund a 28 0 7 .64 11 ' 33; 15 41 Föroby b 18 0 7 0 64 ; 2 l.7 0 64 12 ' 19 Kville 69 Fjällbacke b 2 507 0 64 ' 2 7 0 7 0 64 13 82 Homn b 2 0 8 0 65 14 Svenneby 87 Smedseröd a 29 0 8 .63 16 ' 23 Askum 109 Klevekilen e 1 0 9 0 64 17 ' 28; 42 Ton um 50 Svinnäs a 2 6 0 8 0 63; 150 8 0 64 18 Morlanda 131 Tönsäng 2 0 7.65 20 ' 35 Ton um 27 Egjdeholmen 6 0 8.64 27 Kville 77 Harnburgsund 3 0 8.64 29 TJämö 11 N. Koster 14 .8 .64 31 12 S. Koster o 8 0 8.65 32 Ton um 26 Lindö k 4 0 8.65 34 ' 4 7' 4 8 Svenneby 87 Smedseröd e 2 9 0 7 0 64 37 Ton um 26 Lindö e 6 .8.64 38 26 Lindö p 20 0 7 .64 40 Kville 75 Träsvoll o 27 0 7 .64 43 Ton um 26 Lindö o 20 0 7 .64 50 Skaftö 126 Valbyfjorden 26 .6 .66 Tabelle 2 0 Fragario-Helictotrichetum

Subassoziation centaureetosum scabiosae Subassoziation pleurozietosum schreberi Subassoziation cladonietosurn arbusculae Typische Subassoziation Sub soziatlon caricetosum flaccae ------t;

Sieglingia-Variante Hylocomium-Variante Sedum acre-Variante Plantogo media-Variante Ctenid turn-Variante

c Nummer d. Aufnahme 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 117 88 89 90 1-25 26-36 37-48 49•70 71-90 1-90 � Schalenmenge cm tief) l 1 1 1 M lttlere Artenzahl c E (2-5 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 " Artenzahl: Gefässpflanzen 31 28 3s 24 29 34 30 35 30 32 34 35 32 30 30 30 30 24 33 2 9 23 25 31 29 A. : Moose �- Flechten 3 5 11 3 5 5 9 7 6 6 6 8 9 10 10 8 8 8 6 6 11 6 7 7 � i Aufnahmefläche (m ) 2 4 2 2 2 2 1 8 2 8 8 1 1 2 2 2 4 4 � K!i!n ns;u:l�n g. A��·Qz!!;ltiQD Stetigkeit :>: � V Hx gH Helictotrichon pratense V V V V 90 V V N Mp H Fragarie vtridis III II V III 61 Hx H Filipendula vulgaris III N III III III 49 III Mp H Potentilla crantzii I I II II 1II 24 II Hx G Carex ericetorum I I III II I 21 II dM Rhytidium rugosum I III I I 15 I �i��e�ghe�:/���:;t��esobro- N V V V V Hx gH Carex caryophyllea III 76 Mp H Ranunculus bulbosus I I II III Ili 31 II Mp H Arabis hirs utu I II Ili II 22 II Hx H Carlina vulgaris I I I III 17 I N V dM Ab1etinella abietina Ili III 53 III

I[Q���nwriengQeo Ex H Galium verum V V V V V 89 V Hx gH Festuca ovina N V V V V 80 V Mp H Anthyllis vulneraria N !I V V V N N 71 N Ex H Pimpinelle saxifraga V III III III 64 dM Camptothecium lutescens V I I V V 67 N sF Cladonia rongiformis !I III !li I 27 II Mp H Taraxacum spp . (Oblique} I III III II 26 II M Fissidens cristatus v. mucronatus I! I I I! 21 I! sF Cladonia furcata I N I! I 19 I! Mp H Taraxacum spp . {Erythrosperma) I I! I 6 I Mp H Gentianella campestris I I 5 I Mp H Silene nutans N I! I 32 I! Mp H Ranunculus polyanthemus N V 26 I! Hx gH Poo pratensis ssp. angustifolia 1 III I! I! 24 I! Mp H Geranium sanguineum 3 z I 2 III I! I 20 I! Hx H Thalictrum minus 1 I! I! 13 I Mp H Agrimonia eupatoria I I! 11 I I�nns:n1en Q. Unt�reinbetten Mp H Centourea s cabiosa 1 2 V 24 I! Mp gH Dactylts glomerota 1 N 18 I Mp gH Arrhenatherum elatius N 14 I dM Pleurozium schreöeri v 11 I Hx gH Deschampsia flexuosa N 7 I dM Hylocomium splendens 11 i i j 1 V III 22 I! Hx c Calluna vulgaris 1 1 j � I I! I! 7 I pM Dicranum scoparium 2 i i 1 i i i I! III i 13 I Hx c Antennerio dioeca 1 i i 1 1 1 1 i 1 i I V I! 17 I IM Ptilidium ciliare 1 2 2 i 1 1 1 1 N 9 I sF Cetraria islandica 1 1 1 1 1 2 1 i i i V 11 I sF Cladonia arbuscula 2 3 4 1 2 2 1 3 3 1 1 1 V 14 I S;c:' c Sedum acre 1 1 1 2 1 Ii il Ii il III I! 13 I sF Cornicularia aculeata I i 1 1 1 i I! I i 7 I Hx G Carex flacca 2 N 18 I Mp H Prunella vulgaris 1 N 16 I Mp H Potentilla erecta 1 I! N 17 I Mp H Leontodon autumna lis 1 III 11 I Mp H Hieractum auricula I� i 1 III 11 I dM Ctenidium molluscum I III 10 I M Fissidens adianthoides I! 7 I pM Ditrichum flexicaule .: I �. I! 6 I dM Campylium chrysophyllum I! 5 I Mp H Plantogo media N iv V 51 III Mp H Medicago lupulina N III I! 40 III Mp H Trifolium pratense III III III N 47 III Mp H Centourea jacea N III III V 55 N Mp gH Briza media V I! I! V 53 Ili Mp gH Anthoxanthum adamturn I! V Ili I! I! 40 Ili Hx gH Luzula CXImpestrls I! N Ili N Ili 49 Ili Hx gH Sieglingta decumbens I! III N Ili N 45 III Mp H Viola aJnina I! N III I Ili 35 I! e�gl�iler:GeHisscflamam Mp H Achillea mlllefolium V V V V N 80 V Mp H Lotus cornlculatus V V N V V 80 V Mp H Campanula rotundifolia V V V V V 70 V Mp T Llnum cathartlcum N I III V V 63 N Mp H Plantogo lanceoluta N N N Ili Ili 57 N Mp gH Agrostis tenuls III V V Ili I! 52 III Mp gH Festuca rubra l + III N I! N Ili so III Mp gH Poa pratensis ssp. pratensis III N I! III I! 44 III Mp H Hleracium pilosella coll. !I I! N Ili III 44 III Hx H Armerio maritlma I I V Ili I! 38 III Mp gH Helictotrlchon pubescens III N I! I! 35 I! Mp H Vicia cracca Ili Ili I! I! 31 I! Hx H Plantogo maritima I i I! V 29 I! Mp c Cerastturn holosteoides I! i I! Ili I! 25 I! Mp H Knautia arvensis N Ili 21 I! Mp H Primula veris III I! i 21 II MJ> H Taroxacum spp. (1/ulgaria) I! I i II 20 II Mp H Frogaria vesca I I I III 19 II Mp T Euphrasia vernalis ssp. brevipila I I I II II 19 II Mp T E. curta I III I! I 18 I Hp H Rumex acetosa 1 II N I 18 I Mp H Alchemilla glaucescens 1 I! I! I! 17 I Mp gH Festuca protensis l 2 !I I I 16 I Mp H Trifolium medium I N I 15 I Mp c Veronica chamaedrys I + II 111 I 14 I Mp H .Polygala vulgaris I I I! 13 I Ex H Galium boreale I! I! 11 I Mp QH Carex splcata I! I 10 I Ph Juniperus cGmmunis Juv . I 9 I Mp H Chrysanthemum leucanthemum 9 I Mp H Lathyrus prcrtensis i 8 I Mp H Stellarie grominea "1 I! 8 I Ph Rosa spp. juv . I 8 I Ph Prunus spinosa juv . 8 I Mp c Veronica officinalis I! 8 I Mp G Botrychium lunaria I 8 I Mp H Hypochaeris maculata I 7 I Mp H Solidaga virgaurea I! 7 I Mp H Hypericum perforaturn I) 7 I Hp H Trifolium repens 5 I Mp H Rubus saxatllis 5 I Begl�i!�[: M22§ � l:!. f11i�bl� n dM Hypnum cupressiforme 1 2 N III V V V 75 V dM Mnium affine X X III III I! I I! 32 II dM Thuidium phillbertii 1 III I N 29 I! M Climacium denclroides I i III III I! 23 I! dM Rhytidiadelphus squarrosus I I! I I! I 19 I! lF Peltigera rufescens I I! I! I 18 I M Rhodobryum roseum I I! I I 15 I sF Cladonia chlorophaea + pyxidata I III I I 12 I IM Barbilophozia borbota I II I I 12 I lF Peltigera aphthosa I I I! 12 I sF Cetraria crispa I! I 5 I nt-701621 Hallberg S V E N S I< A V Ä X T G E 0 G RAF I S K A SÄL L S I( A P E T.

SOCI ETAS PHYTOGEOGRAPHICA SUE CANA

Adress: Växtbiologiska Institutionen, Box 559, S-751 22 Uppsala, Sverige

Styrelse (council) : prof. Hugo Sjörs, ordf. (chairman); prof. Magnns Fries, v. ordf. (vice chairman); fil. mag. Hakan Hytteborn, sekr.; fil. kand. Einar Marklund, skattm. (treasurer); fil. kand. Gunnel Sjörs, red.

( editor); fil. stud. Olof Eriksson, v. sekr .; prof. Olov Hedberg; prof. J ohn Axel N annfeldt; doc. Nils Quennerstedt.

Sällskapet har till ändamal att väcka och underhälla The object of the Society is to promote investigation intresse för växtgeografien i vidsträcktaste mening, in flora and vegetation, their history and their eco­ att främja utforskandet av flora och vegetation i Sve­ logical background. Through publication of mono. rige och andra Iänder och att hävda geobotanikens graphs, and other activities, the Society tries to praktiska och vetenskapliga betydelse. stimulate geobotanical research and its application Sällskapet anordnar sammankomster och exkur­ to practical and scientific problems . .Membership is sioner och utger publikationsseriell Acta Phytogeo­ open to all who have a personal interest in the graphica Suecica. Varje för sällskapets syften och advancement of phytogeography. verksamhet intresserad person kan vinna inträde The Society issues the Acta Phytogeographica efter anmälan hos sekreteraren. Föreningar, bibliotek, Suecica. Individual members and subscribers (so­ läroanstalter och andra institutioner kunna inga som cieties, institutes, libraries, etc.) receive the Acta abonnenter. Arsavgift 24 kr (18: - för studerande); for annual dues of 24 Skr plus postage. There are ständigt medlemskap 400 kr. additional fees in years when more than one volume Medlemmar och abonnenter erhälla Acta mot are issued. Permanent membership 400 Skr. For postförskott pä ärsavgift jämte porto och expedi­ membership please apply to the Secretary. tionskostnad. Da flera band utges under samma är, Back volumes may be obtained by members and uttages en tilläggsavgift för extraband. Postgiro 7 5047. subscribers at reduced cost (see list of publications, Medlemmar och abonnenter kunna erhalla äldre prices in brackets). To receive the Acta by exchange publikationer till redneorat pris (parentespriset i for other publications, please apply to the Institute listan). Librarian (address as above).

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA

l. E. ALMQUIST, Upplands vegetation och flora. (Vegeta­ 11. N. STALBERG, Lake Vättern. Outlines of its natural tion and flora of Uppland.) 1929. 40: - (27: -). history, especially its vegetation. 1939. 12: - (8: -). 2. THUNMARK, S. Der See Fiolen und seine Vegetation. 12. G. E. Du RIETZ, A. G. HANNERZ, G. LoHAMMAR, R. 1931. 21: - (14: -). SANTESSON & M. W JERN, Zur Kenntnis der Vegetation RIETZ, 3. G. E. Du Life-forms of terrestrial flowering des Sees Täkern. 1939. 12: - (8: -) . plants. I. 1931. 15: - (10: -). 13. Växtgeografiska studier tillägnade Oarl Skottsberg pä LINDQUIST, 4. B. Om den vildväxande skogsalmens raser sextioärsdagen 1/12 1940. (Geobotanical studies de­ och deras utbredning i N ordvästeuropa. (Summary: dicated to C. Skottsberg. ) 1940. 36: - (24: -). The races of spontaneous Ulmus glabra Huds. and 14. N. HYLANDER, De svenska formerna av Mentha gen­ their distribution in NW. Europe.) 1932. 12:- (8: ). - tilis L. coll. (Zusammenf.: Die schwedischen Formen der 5. ÜSVALD, Vegetation of the Pacific coast bogs of H. Mentha gentilis L. sensu coll.) 1941. 12: - (8: -) . North America. 1933. 12:- (8: -). 15. T. E. HASSELROT, Till kännedomen om nägra nordiska 6. G. SAMUELSSON, Die Verbreitung der höheren Wasser­ umbilicariaceers utbredning. (Zusammenf. : Zur Kennt­ pflanzen in Nordeuropa. 1934. 21: - (14: -). nis der Verbreitung einiger Umbilicariaceen in Fenno­ 7. G. DEGELIUS, Das ozeanische Element der Strauch­ skandia.) 1941. 12:- (8: -). und Laubflechtenflora von Skandinavien. 1935. 36: - (24: -). 16. G. SAMUELSSON, Die Verbreitung der Alchemilla­ Arten aus der Vulgaris-Gruppe in Nordeuropa. 1943. 8. R. SERNANDER, Granskär och Fiby urskog. En studie 18: - (12: -). över stormluckornas och marbuskarnas betydelse i den ARWIDSSON, svenska granskogens regeneration. (Summary: The 17. TH . Studien über die Gefässpflanzen in den primitive forests of Granskär and Fiby. A study of the Hochgebirgen der Pite Lappmark. 1943. 27: - (18: -). part played by storm-gaps and dwarf trees in the re­ 18. N. DAHLBECK, Strandwiesen am südöstlichen Öresund. generation of the Swedish spruce forest.) 1936. 21: ­ (Summary: Salt marshes on the S.E. coast of Öresund.) (14: -). 1945. 18:- (12: -). 9. R. STERNER, Flora der Insel Öland. Die Areale der 19. E. VON KRUSENSTJERNA, Bladmossvegetation och Gefässpflanzen Ölands nebst Bemerkungen zu ihrer bladmossflora i Uppsalatrakten. (Summary: Moss flora Oekologie und Soziologie. 1938. 21: - (14: -). and moss vegetation in the neighbourhood of Uppsala.) 10. B. LINDQUIST, Dalby Söderskog. En skänsk lövskog i 1945. 27: - (18: -). forntid och nutid. (Zusammenf. : Ein Laubwald in 20. N. ALBERTSON, Österplana hed. Ett alvaromräde pä Schonen in der Vergangenheit und Gegenwart.) 1938. Kinnekulle. (Zusammenf.: Österplana hed. Ein Alvar­ 27: - (18: -) . gebiet auf dem Kinnekulle.) 1946. 27: - (18: -) . ACTA ·PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA

21. H. SJÖRS, Myrvegetation i Bergslagen. (Summary: 39. M. FRIES, Vegetationsutveckling och odlingshistoria i Mire vegetation in Bergslagen, Sweden.). 1948. 36: ­ Varnhemstrakten. En pollenanalytisk undersökning i (24: -). Västergötland. [ Zusammenf. : Vegetationsentwicklung 22. S. AHLNER, Utbredningstyper bland nordiska barr­ und Siedlungsgeschiyhte im Gebiet von Varnhem. Eine trädslavar. (Zusammenf.: Verbreitungstypen unter · pollenanalytische Untersuchung aus Västergötland fennoskandischen N adelbaumflechten.) 1948. 30: - (Süd>lchweden).] 195�. 16:- (10: -). (20: ·-). 40. BENGT PETTERSSON, Dynamik och konstans i Gotlands flora och vegetation. (Hesume: Dynamik und Konstanz 23. E. JuLIN, Vessers udde. Mark och vegetation i en igen­ växande löväng vid Bjärka-Säby. (Zusarnmenf. : Vossers in der Flora und Vegetation von Gotland, Schweden.) 1958. 40: - (27: -) U:dde. Boden und Vegetation in einer verwachsonden . 41. UGGLA, Laubwiese bei Bjärka-Säby in Östergötland, Süd­ E. Skogsbrandfält i Muddus nationalpark. schweden .) 1948. 21: - (14: -). (Summary: Forest fire areas in Muddus National Park, Northern Sweden.) 1958. 21: - (14: -). �4. M. FRIES, Den nordiska utbredningen av Lactuca al­ 42. K. THOMASSON, Nahuel Huapi. Plankton of some lakes pina, Aconitum septentrionale, Ranunculus platani­ in an Argen tine National Park, with notes on terrestrial folius och Polygonatum verticillatum. (Zusarnmenf.: vegetation. 1959. 21: - (14: -). Die nordische Verbreitung von Lactuca alpina ...) 43. V. GrLLNER, Vegetations- und Standortsuntersu­ 1949. 15: - (10: -). chungen in den Strand wiesen der schwedischen West­ 25. · 0. GJ JEREVOLL, Sn0leievegetasjonen i Oviksfjellene. küste. 1960. 33: - (22: -). (Summary: The snow-bed vegetation of Mts Oviks­ 44. E. SJÖGREN, Epiphytische Moosvegetation in Laub­ fjällen, Jämtland, Sweden.) 1949. 18:- (12: -). wäldern der Insel Öland, Schweden. (Summary: 26. H. OsvALD, Notes on the vegetation of British nnd Epiphytic moss communities in deciduous woods on the Irish mosses. 1949. 12: - (8: -). island of Öland, Sweden.) 1961. 24: - (16: -). 27. S. SELANDER, Floristic phytogeography of South­ 45. G. WISTRAND, Studier i Pite Lappmarks kärlväxtflora, Western Lule Lappmark (Swedish Lapland) I. 1!)50. med särskild hänsyn till skogslandet och de isolerade 21: - (14: -). fjällen. (Zusammenf.: Studien über die Gefässpflanzen­ 28. S. SELANDER, Floristic phytogeography of South­ flora der Pite Lappmark mit besonderer Berücksichti­ Western Lule Lappmark (Swedish Lapland) II. Kärl­ gung des Waldlandes und der isolierten niederen Fjelde.) växtfloran i sydvästra Lule Lappmark. (Summary: 1962. 36: - (24: -). Vascular flora.) 1950. 18:- (12: -). 46. R. IvARSSOX, Lövvegetationen i Mollösunds socken. 29. M. FRIES, Pollenanalytiska vittnesbörd om senkvartär (Zusammenf. : Die Laubvegetation im Kirchspiel vegetationsutveckling, särskilt skogshistoria, i nord­ Mollösund, Bohuslän, Schweden.) 1962. 30: - ( 20; -) . västra Götaland. (Zusammenf.: Pollenanalytische 47. K. THOMASSON, Araucanian Lakes. Plankton studies in Zeugnisse der spätquartären Vegetationsentwicldung, N orth Patftgonia, with notes on terrestrial vegetation. hauptsächlich der W aldgcschichte, im nordwestlichen 1963. 36: - (24: -). Götaland, Südschweden .) 1951. 2 L: - (14: -). 48. E. SJÖGREN, Epilithische und epigäische Moosvegeta­ 30. M. W lERN, Rocky-shore algae in the Öregrund Archi­ tion in Laubwäldern der Insel Öland, Schweden. pelago. 1952. 33: - (22: -). (Summary: Epilithic and epigeic moss vegetation in 31. 0. RuNE, Plant life on serpentines and related rocks deciduous woods on the island of Öland, Sweden.) 4 :-(27: -). in the North of Sweden. 1!)53. 18:- (12: -). I flß4. 0 49. HEDBERG, Features of afroalpine plant ecology. 32. P. KAARET, Wasservegetation der Seen Orlängen und 0. Re>lume frah<;!ais. 1964. 36: - (24: - ). Trehörningen. 1!)53. 12:- (8: -) . 50. 1'he Plant Cover of Sweden. A study dedicated to 33. T. E. HASSELROT, Nordliga lavar i Syd- och Mellan­ G. Einar Du Rietz on his 70th birthday by his pupils. sverige; (Nördliche Flechten in Süd- und Mittelschwo­ 1965. 72: - (48: -). den. ) 1953. 22: - (14: -). 51. T. FLENSBURG, Desmids and other benthic algae of Lake 34. H. Slatterängar i Grangärde finnmark. (Sum­ SJöRs, Kävsjön and Store Mosse, SW Sweden. 1967. 39: ­ mary: Meadows in Grangärde Finnmark, SW. Dalarna, (26: - ). Sweden.) 1954. 18:- (12: -). 52. E. SKYE, Lichens and air pollution. A study of cryp­ 35. S. KILANDER, Kärlväxternas övre gränser pä fj ü11 i togamic epiphytes and environment in the Stockholm sydvästra .Jämtland samt angränsande delar av region. 1968. 42: - (28: -). Härjedalen och Norge. [Summary: UppAr Iimits of 53. JIM LUNDQVIST, Plant cover and environment of vascular plants on mountains in Southwestern Jämt­ steep hillsides in Pite Lappmark. (Resume: La couver­ land and adjacent parts of Härjedalen (Sweden) and ture vegetale et l'habitat des flancs escarpes des collines Norway.J 1955. 22: - (14: -). de Pite Lappmark .) 1968. 48: - (32: -). 36. N. QuENNEß:�TEDT, Diatom6erna i Langans sjövegeta­ 54. Gonservalion of Vegetation in Africa South of the Sahara. tion. (Summary: Diatoms in the Iake vegetation of the Proc. of sixth plen. meeting of AETFAT. Ed. by Inga Langan drainage area, Jämtland, Sweden .) 1955. and Olov Hedberg. 1968. 60: - (40: -), cloth 70: ­ 22: - (14: -). (47: -). 37. M.-n. FLORIN, Plankton of fresh and brackish waters 55. L.-K. KöNIGSSON, The Holocene history of the Great in the Södertälje area. 1957. 20: - (14: -) . Alvar of Öland. 1968. 54: - (36: -). 38. M.-n. FLORIN, Insjöstudier i Mellansverige. Mikro­ 56. H. P. HALLBERG, Vegetation auf den Schalenablage­ vegetation och pollenregn i vikar av Östersjöbäckenet rungen in Bohuslän, Schweden. (Summary: Vegetation och insjöar frän prehorea1 tid till nutid. (Summary: on shell deposits in Bohuslän, Sweden.) 1971. 48: -. Lake studies in Central Sweden. Microvegetation and pollen rain in inlets of the Baltic basin and in lakes Limited nurnbers of cloth-bound copies of Acta 44, 45, 46, from Pre-boreal time to the present day.) 1957. 10:­ 48, 49, 51, 52, 53, 55, 56 are available through the Society (6: -). at an additional cost of 8: - per copy.