Nuevos Datos Sobre Algunas Especies De Nemopteridae Y Crocidae (Insecta: Neuroptera)

Heteropterus Revista de Entomología 2008 Heteropterus Rev. Entomol. 8(1): 1-33 ISSN: 1579-0681

Nuevos datos sobre algunas especies de Nemopteridae y Crocidae (Insecta: Neuroptera)

V. J. MONSERRAT

Departamento de Zoología y Antropología Física; Facultad de Biología; Universidad Complutense; E-28040 Madrid; Spain; E-mail: [email protected]

Resumen Se aportan nuevos datos sobre la taxonomía, distribución, biología, morfología y/o estadios preimaginales de 16 especies de Nemopteridae y Crocidae. Se propone Pterocroce Withycombe, 1923 como nueva sinonimia de Necrophylus Roux, 1833 y Pterocroce capillaris (Klug, 1836) como nueva sinonimia de Necrophylus arenarius Roux, 1833. Se propone la designación de neotipo para Necrophylus arenarius Roux, 1833. Se describe el huevo de Lertha extensa (Olivier, 1811), L. sheppardi (Kirby, 1904) y Dielocroce ephemera (Gerstaecker, 1894). Se describen los estadios larvarios de Lertha extensa y L. sheppardi y se aportan nuevos datos biológicos y morfológicos sobre las larvas de Croce schmidti (Navás, 1927), Necrophylus arenarius Roux, 1833, Laurhervasia setacea (Klug, 1836) y Dielocroce hebraea Hölzel, 1975. Se comentan algunos aspectos sobre el comportamiento, biología, preferencias alimentarias y desarrollo en las larvas de Lertha. Se aporta una clave de géneros de los estadios juveniles conocidos en Nemopteridae y Crocidae y, con base en los datos conocidos sobre sus estadios larvarios, se propone una nueva clasificación taxonómica y sistemática en Crocidae, incluyendo Necrophylini trib. nov. Por las diferentes características de sus larvas, se reconsidera válido el género Thysanocroce Withycombe, 1923 y no como sinónimo de Laurhervasia Navás, 1914. Se realiza un análisis biogeográfico que puede explicar la posible evolución y la actual distribución geográfica de Crocidae. Palabras clave: Faunística, taxonomía, sistemática, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae, huevo, larva, desarrollo, comportamiento.

Laburpena Datu berriak Nemopteridae eta Crocidae-ren espezie batzuei buruz (Insecta: Neuroptera) Nemopteridae eta Crocidae familietako 16 espezieren taxonomia, banaketa, biologia, morfologia edota fase preimaginalei buruzko datu berriak ematen dira. Pterocroce Withycombe, 1923 generoa Necrophylus Roux, 1833 generoaren sinonimotzat proposatzen da, eta Pterocroce capillaris (Klug, 1836) espeziea Necrophylus arenarius Roux, 1833 espeziearena. Neotipoa proposatzen da Necrophylus arenarius Roux, 1833 espeziearentzat. Lertha extensa (Oli- vier, 1811), L. sheppardi (Kirby, 1904) eta Dielocroce ephemera (Gerstaecker, 1894) espezieen arrautzak deskribatzen dira. Lertha extensa eta L. sheppardiren larba-estadioak deskribatzen dira eta Croce schmidti (Navás, 1927), Necrophylus arenarius Roux, 1833, Laurhervasia setacea (Klug, 1836) eta Dielocroce hebraea Hölzel, 1975 espezieen larbei buruzko datu biologiko eta morfologiko berri batzuk ematen dira. Lertharen larben portaeraren, biologiaren, elika-prefe- rentzien eta garapenaren inguruko zenbait alderdi komentatzen dira. Nemopteridae eta Crocidae-ren generoetarako ezagunak diren gazte-estadioen klabe bat aurkezten da eta, larba-es- tadioei buruzko datu ezagunak aintzat hartuta, Crocidae-ren sailkapen taxonomiko eta sistematiko berri bat proposatzen da, Necrophylini trib. nov. ere barnean delarik. Haien larben ezaugarri desberdinak direla eta, Thysanocroce Withycombe, 1923 ontzat berrartzen da eta ez Laurhervasiaren Navás, 1914 sinonimotzat. Crocidae-ren litekeen ebo- luzioa eta gaur egungo banaketa geografikoa azaltzeko balio dezakeelakoan, analisi biogeografikoa ere garatzen da. Gako-hitzak: Faunistika, taxonomia, sistematika, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae, arrautza, larba, gara- pena, portaera.

Abstract New data on some species of Nemopteridae and Crocidae (Insecta: Neuroptera) New data on the taxonomy, distribution, biology, morphology and/or preimaginal stages of 16 spoon-winged 2 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

and thread-winged lace-wing species (Nemopteridae and Crocidae) are given. The genus Pterocroce Withycombe, 1923 is proposed as a new synonym of Necrophylus Roux, 1833, and Pterocroce capillaris (Klug, 1836) as a new synonym of Necrophylus arenarius Roux, 1833. A neotype designation for Necrophylus arenarius Roux, 1833 is proposed. The eggs of Lertha extensa (Olivier, 1811), L. sheppardi (Kirby, 1904) and Dielocroce ephemera (Gerstaecker, 1894) are described. The larval stages of Lertha extensa and L. sheppardi are described and new data are provided on the larval morphology and biology of Croce schmidti (Navás, 1927), Necrophylus arenarius Roux, 1833, Laurhervasia setacea (Klug, 1836) and Dielocroce hebraea Hölzel, 1975. Some new data on the behaviour, biology, feeding prefe- rences and development of Lertha larvae are commented. A key to the genera of the known mature larvae of Nemopteridae and Crocidae is included and the known larval characters of the different genera are commented in order to contribute to the systematics of these families. On the basis of the larval characteristics a new taxonomic and systematic classification within Crocidae is provided, including Necrophylini trib. nov., and the genus Thysanocroce Withycombe, 1923 is reconsidered as a valid genus and not as a synonym of Laurhervasia Navás, 1914. A biogeographical analysis is also made on Crocidae in order to explain its possible evolution and its current geographical distribution. Key words: Faunistics, taxonomy, systematics, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae, egg, larva, development, behaviour.

Introducción hábitats específicos y, en Crocidae, a las especiales condiciones ambientales, mayoritariamente troglo- Bien sean consideradas a nivel de subfamilia (Nemop- bias, donde se desarrollan, siendo realmente escasa terinae y Crocinae), bien a nivel de familia (Nemop- la información de que disponemos sobre la distri- teridae y Crocidae), este interesante grupo de neu- bución real de muchas especies.Aunque los estadios rópteros incluye respectivamente 19 y 17 géneros larvarios en Crocidae son bastante bien conocidos vivientes distribuidos por las zonas áridas y subde- en la mayoría de sus géneros, en Nemopteridae son sérticas de las Regiones Paleártica occidental, Afro- casi desconocidos (ver referencias en cada caso). tropical, de Oriente Medio, Neotropical, Australiana En la presente contribución anotamos nuevos datos y Sur de la Región Oriental y, en su conjunto, inclu- sobre la distribución, biología, morfología, y/o esta- yen 151 especies, en ocasiones muy espectaculares dios preimaginales de 16 especies pertenecientes a y a veces de gran tamaño y de vistosos colores. estas dos familias. Son habitantes de espacios abiertos en el caso de Nemopteridae (101 especies) y frágiles, delicadas y habitantes de oquedades, cuevas y habitaciones humanas en el de Crocidae (50 especies), con curiosas adaptaciones y estrategias de supervivencia a los áridos e inhóspitos medios donde habitualmente Material y método viven (Hölzel, 1975a; Aspöck et al., 1980, 2001; Man- sell, 1992, 1996). La mayoría de los ejemplares que se citan pertenecen Estas familias habían sido revisadas por Navás (1910, a la colección del autor; sin embargo, otra parte del 1912) y no adquirieron un suficiente nivel de conoci- material estudiado pertenece a diferentes coleccio- miento hasta la obra de Tjeder (1967) pero, a diferen- nes. Listamos todas ellas a continuación, anotando cia de lo que ocurre recientemente en otras familias las siglas empleadas para indicar la pertenencia del de neurópteros, especialmente en aquellas de interés material que se cita: aplicado, se ha venido publicando un proporcional- (DBDU): Department of Biology, Dicle University mente escaso número de datos sobre estas familias; (Diyarbakir,Turquía). esto es probablemente debido, en Nemopteridae, a la mayor dificultad en su recolección por el carácter (JB): Colección J. Blasco (Zaragoza, España). monovoltino y por la breve temporalidad en la emer- (MG): Museo Civico di Storia Naturale «G. Doria» gencia de sus imagos, generalmente restringidos a (Génova, Italia). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 3

(MZB): Museu de Zoologia (Barcelona, España). Resultados y discusión (NHM): The Natural History Museum (Londres, Reino Unido). (NMB): Naturhistorisches Museum (Basel, Suiza). 1. Nemopteridae (TAMU): Department of Entomology, Texas A. & M. University (College Station, USA). (UCM): Departamento de Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense (Madrid, MATERIAL ESTUDIADO España). (VM): Colección V. J. Monserrat (Madrid, España). Nemoptera bipennis (Illiger, 1812) Las especies que se mencionan siguen la ordenación Especie de distribución atlanto-mediterránea, cono- general dada por Aspöck et al. (1980, 2001). De cada cida de España, Portugal, Francia y Marruecos. una de las 16 especies citadas en esta contribución anotamos una breve sinopsis de su estado actual de Material estudiado: conocimiento, de su distribución general previamente ESPAÑA: Almería, Cabo de Gata, Los Escullos, conocida, así como de la información reciente más 9.VII.2005, 1 % avistado,V.J. Monserrat (VM), La Serena, significativa que merezca citarse en relación con los Bédar, 17.VII.2007, 1 &,V.J. Monserrat (VM). Ávila, Cebre- datos aportados. ros, VI.1987, 1 &, M.C. Ochoa (UCM), 1 &, J. Gómez (UCM), La Horcajada, 21.VI.1998, 1 &, A. Arillo (VM), Peguerinos, Para la exposición del material estudiado, éste se cita V.1988, 1 &, M.E. Durán (UCM). Cuenca, Cañete, VI.1987, ordenado alfabética- y cronológicamente siguiendo 1 %, P. Bosanta (UCM). Guadalajara, Bolarque, 12.IV.1986, la siguiente secuencia: País, región-provincia-esta- 1 %, Anza (UCM). Madrid, Aranjuez, 20.VI.1982, 1 &, do-localidad de captura, fecha de captura, número E. Ortega (UCM), Cercedilla, Pantano de Navalmedio, de %%, && o larvas estudiadas, datos de biología, 27.VI.1980, 2 %%, R. Outerelo (UCM), Cotos, 4.V.1987, recolector e institución a la que dicho material per- 1 %, leg.? (UCM), Galapagar, 25.V.1988, 1 %, R.J.Felipe tenece (entre paréntesis y según las siglas anotadas). (UCM), Hoyo de Manzanares, 22.VI.1987, 1 %, A. Fer- Para no reiterar en esta exposición datos de país, nández (UCM), 12.III.1996, 1 larva ex ovo a partir de una & provincia, localidad o fecha de captura, se separan capturada el V.1994, V.J. Monserrat (VM), 9.VII.2004, 1 &, por comas o puntos según se haya citado o no parte 11.VI.2005, 4 %%, 1 &,V.J. Monserrat (TAMU), esta última & realizó una puesta de 33 huevos, La Berzosa, 1.V.1988, 1 %, de la información en los ejemplares mencionados H. Rambla (UCM), La Pedriza, 18.VI.1987, 1 %, F. Silvestre inmediatamente antes de la que se expone. (UCM), Madrid, 2.V.1987, 1 &, C. Grande (UCM), VI.1987, Para acceder a sus estructuras y genitalia internas, el 1 %, M. Sánchez (UCM), 17.V.1990, 1 %, M.J. López (UCM), abdomen de los imagos era reblandecido en agua y Manzanares, VII.1977, 1 &,J.L. Delgado (UCM), Navas del tratado con ácido láctico templado. Las fotografías Rey, 11.VI.1988, 1 %, I. Sánchez (UCM), Pelayos, 5.VI.1988, se han realizado a través de microscopio Olympus 1 %, Fresan (UCM), Pinto, 7.V.1982, 1 %, T. Matrán (UCM), BH-2 y lupa binocular Jaelsa adaptada a cámara 5.V.1987, 1 %, A. Martín (UCM), San Martín de la Vega, Presentco CCD 3630V con tarjeta digitalizadora 13.VI.1984, 1 %, M.B. Chavans (UCM). Murcia, Mazarrón, Geforce 3 TI 200. VII.1984, 1 &, M. Pérez (UCM). Sevilla, Constantina, V.1988, 1 &, M.A. Fillol (UCM). Toledo,Talavera, 8.VIII.1987, 1 &, Las características, condiciones y medios utilizados A. Díaz (UCM). Zaragoza, Pina de Ebro, 30TYL29, 350 m, para el mantenimiento de los estadios larvarios cul- 22.V-6.VIII.1991-1993, numerosos ejemplares, frecuentemen- tivados en el laboratorio con el fin de obtener datos te posados sobre Santolina chamaecyparissus L., J. Blasco (JB). sobre su morfología, desarrollo y biología se expo- La morfología y estructura del huevo de esta especie nen en cada caso. fue descrita por Monserrat (1985) y ahora se anotan nuevos elementos para su comparación con los huevos de Lertha spp. (Fig. 2). También se aportan nuevos datos sobre la larva para su comparación con otras especies (Figs. 7 y 8), datos que se comentan conjuntamente más adelante. 4 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

Lertha ledereri (Selys Longchamps, 1866) Especie erémica conocida de Anatolia y Grecia (Kos). Material estudiado: TURQUÍA: Akschehir, 16.VI.1930, 1 %, 1 &, Wagner (NMB).

Lertha sofiae Monserrat, 1988 Especie endémica del sureste árido de la Península Ibérica. Para su comparación con otras especies, anotamos algunos elementos del huevo y de los estadios juveniles (Figs. 2l y 8d) a partir del material obtenido FIGURA 1. Comportamiento defensivo del imago de Lertha y utilizado por Monserrat (1988, 1996), y que discu- sofiae (fotografía de Fernando Rodrigo). timos conjuntamente con las especies siguientes de este género. FIGURE 1. Defensive behaviour of the imago of Lertha sofiae (photography by Fernando Rodrigo). La biología y comportamiento de los imagos en esta familia había sido recopilada por Monserrat (1996) y, entre otros datos, cita en algunas especies de esta familia la utilización de sus alas posteriores para otras funciones al margen del vuelo (disrupción, cripsis, señalización visual, defensa, etc.) y en la especie que Nemoptera sinuata Olivier, 1811 nos ocupa menciona su utilización, en situaciones de peligro, para alejar las partes más vitales del cuerpo de Especie ponto-mediterránea, conocida de Bulgaria, la atención y efectos del posible ataque de un depre- Grecia, Macedonia, Turquía, Georgia, Armenia, dador, hecho que evidencia la Fig. 1. Datos sobre la Azerbaiyán, Siria e Irán. utilización de las alas en esta familia ya fueron anota- Material estudiado: dos por Mansell (1986, 1996), Leon y Picker (1990), BULGARIA: Struma Valley, Kresna, 3-6.VI.1892, 1 %, 1 &, Picker y Leon (1990) y Picker et al. (1991, 1992). Z. Mészáros (UCM). TURQUÍA: Nurdagi gecidi, Gazian- Material estudiado: tep, 27.VI.1971, 1 &,B.G. Osella (MG). Huevos y larvas (ex ovo) obtenidos a partir de && recolectadas en ESPAÑA: Almería, Balanegra, 20.VII.1991, V.J. Monserrat (VM). Nemoptera coa (Linnaeus, 1758) Especie ponto-mediterránea, conocida de Grecia, Cáucaso y Turquía. Lertha extensa (Olivier, 1811) Material estudiado: Especie irano-erémica conocida de Anatolia, Jorda- GRECIA: Peloponeso, Githion, 1.VI.1990, 1 &, Hert nia, Irak e Irán. (UCM). Hellas mer., Lakonia, Monemvasia, 14.V.1979, 1 &, Gozmány (UCM). Material estudiado: Se han estudiado 11 huevos y larvas neonatas de ellos emergidas, obtenidos a partir de hembras grávidas Halter halteratus (Forskal, 1775) recolectadas por A. Satar en Turquía, sin habernos especificado más datos pero que corresponden al Especie erémica conocida desde Arabia Saudita, material anotado por Satar y Özbay (2004a, 2004b). Yemen y Kuwait a Sudán, Egipto, Túnez, Argelia y El aspecto y ultraestructura del huevo de esta espe- Marruecos. cie se ilustran en las Figs. 2d-f y 2j y ahora se anotan Material estudiado: nuevos elementos para su comparación con los hue- ARABIA SAUDITA: Medina, 20.IV.1977, 1 %, J. Gómez vos de Nemoptera y Lertha (Fig. 2), que se comentan (UCM). conjuntamente más adelante. La eclosión y ruptura Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 5

del huevo corresponde a lo descrito por Monserrat Discutimos estos datos conjuntamente con la espe- (1996) para este género. cie siguiente. Al recibir este material, la mayoría de las larvas ya habían nacido y se hallaban muertas por inanición en la muestra, pero a partir de uno de los huevos, se obtuvo una larva viva que se trató de cultivar Lertha sheppardi (Kirby, 1904) siguiendo el método de Monserrat y Martínez (1995) Especie erémica conocida de Anatolia. y Monserrat (1996). Las condiciones de cultivo corresponden a las de laboratorio en penumbra/oscu- Material estudiado: ridad según fotoperiodo natural, humedad relativa Se han estudiado numerosos huevos obtenidos a ambiente y temperaturas máxima y mínima según partir de hembras grávidas recolectadas por A. Satar se anota (en ºC): VII.2003 (31/25), VIII (34/24). La en Turquía, sin especificarnos más datos, pero que larva fue aislada en una caja de cultivo de 2 x 4,5 x corresponden al material anotado por Satar y Özbay 4,5 cm parcialmente rellena de arena fina, donde se (2004a, 2004b). A partir de ellos se han obtenido nu- enterró espontáneamente y fue observada periódica- merosas larvas neonatas que han sido cultivadas para mente cada 10-15 días para seguir su desarrollo y conocer diversos aspectos de su morfología y biolo- anotar los datos que se consideraran oportunos. gía. Dada la escasa información de que disponemos Conocidas las preferencias alimentarias en esta fa- sobre los estadios preimaginales de esta familia, alguna milia (Monserrat y Martínez, 1995; Monserrat, 1996), de las larvas fue aislada para obtener su desarrollo la larva fue alimentada con larvas de Crematogaster completo y describir la larva madura, mientras que scutellaris (Olivier, 1792) (Hymenoptera: Formicidae), otras fueron utilizadas para realizar diversas expe- consiguiendo que creciera y prosperara entre el riencias con el fin de aportar nuevos datos sobre su 18.VII.2003 y el 28.VIII.2003, fecha en la que fue biología y desarrollo. hallada muerta con las mandíbulas atrapadas por el Para su cultivo se siguió el método de Monserrat y líquido desecado de una de su presas. Martínez (1995) y Monserrat (1996). Las larvas fue- La larva neonata es de color pardo muy pálido. Tras ron bien aisladas o bien agrupados varios ejemplares unas horas de vida fijan su coloración, que va siendo en cajas de cultivo de 2 x 4,5 x 4,5 cm, parcialmente más contrastada conforme madura (Figs. 6g-i). La cáp- rellenas de arena fina, donde las larvas se enterraron sula cefálica es parda oscura dorsalmente, más pálida espontáneamente. Tras sufrir la segunda muda fueron en la zona de inserción de las antenas y levemente trasladadas a cajas cilíndricas de cultivo de 4,5 cm de sobre la sutura media occipital (Figs. 6g-h); ventral- alto y 7 cm de diámetro, también parcialmente rellenas mente es parda oscura (Fig. 6i). Antenas, maxilas y de arena fina, y fueron observadas periódicamente palpos pardos pálidos, al igual que las mandíbulas, cada 10-15 días para seguir su desarrollo y anotar los cuyo ápice es pardo rojizo más oscuro. Estemas ne- datos que se consideraran oportunos. Las larvas empe- gros. Tegumento torácico y abdominal pardo pálido, zaron a eclosionar un día después de recibir el envío, con setas y dolichaster pardos oscuros. Pronoto con a partir del 18.VI.2003, por lo que, a diferencia de la dos manchas circulares pardas más oscuras y dos especie anterior, dispusimos de numerosos ejemplares pequeñas líneas longitudinales sobre los dos últimos para su cultivo y obtuvimos diferentes resultados en segmentos, tegumento ventral pardo pálido. Patas su desarrollo, en función de las experiencias realiza- pardas, algo más oscuras las P1 y las tibias-tarsos de das sobre ellas. P2 y P3 (Fig. 6g-i). Conocidas sus preferencias alimentarias (Monserrat Con 40 días de vida, la larva mantiene el estadio y la y Martínez, 1995; Monserrat, 1996), los ejemplares coloración cefálica anteriormente anotada, pero no fueron alimentados con larvas y/o pupas de Cremato- así la tegumentaria torácica y abdominal, donde se gaster scutellaris (Olivier, 1792), Tetramorium forte Forel, aprecian dorsalmente sendas llamativas bandas pardas 1904, Messor structor (Latreille, 1798), Messor barbarus a uno y otro lado de la línea media, otra más frag- (Linnaeus, 1767), Monomorium salomonis (Linnaeus, mentada y tenue hacia el exterior de cada una de ellas 1758), Tapinoma nigerrima (Nylander, 1856), Formica py- y aún otra apenas marcada en la región más externa. renaea Bondroit, 1918, Lasius alienus (Foerster, 1850), Todas ellas están más contrastadas en los segmentos Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 y Camponotus cruentatus torácicos.Ventralmente la larva mantiene su colora- (Latreille, 1802) (Hymenoptera: Formicidae). Para ción parda pálida citada (Figs. 6j-k). estudiar la incidencia en su desarrollo, en ocasiones 6 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

(g) (h) (i)

(j) (k) (l)

FIGURA 2. Huevos de: (a)-(c) Nemoptera bipennis: (a) Aspecto general; (b) Aspecto de su micropilo; (c) Aspecto del corion; (d-f) Lertha extensa, ídem; (g)-(i) L. sheppardi, ídem; (j)-(l) Detalle del corion de: (j) L. extensa; (k) L. sheppardi; (l) L. sofiae.

FIGURE 2. Eggs of: (a)-(c) Nemoptera bipennis: (a) General aspect; (b) Aspect of its micropyle; (c) Aspect of the chorion; (d-f) Lertha extensa, ditto; (g)-(i) L. sheppardi, ditto; (j)-(l) Detail of the chorion of: (j) L. extensa; (k) L. sheppardi; (l) L. sofiae.

sólo se les proporcionaron larvas, en otros casos anota (en ºC): VII.2003 (31/25), VIII.2003 (34/24), sólo pupas o ambos tipos de potenciales presas. IX.2003 (34/21), X.2003 (22/15), XI.2003 (24/15), Las condiciones de cultivo de estas larvas corres- XII.2003 (21/12), I.2004 (20/12), II.2004 (24/14), ponden a las de laboratorio en penumbra/oscuridad III.2004 (24/14), IV.2004 (23/15), V.2004 (25/16), según fotoperiodo natural, humedad relativa am- VI.2004 (32/25), VII.2004 (33/25), VIII.2004 (32/24), biente y temperaturas máxima y mínima según se IX.2004 (29/23), X.2004 (26/17), XI.2004 (23/16), Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 7

(a) (b) (c)

FIGURA 3. Aspectos del huevo de Carausius morosus (Brunner, 1907) (Insecta: Phasmida).

FIGURE 3. Aspects of the egg of Carausius morosus (Brunner, 1907) (Insecta: Phasmida).

XII.2004 (22/15), I.2005 (22/14), II.2005 (22/14), del vitelo. Patas pardo-grisáceas, especialmente desde III.2005 (24/15), IV.2005 (23/16), V.2005 (27/20), la mitad distal del fémur. Esta coloración general se VI.2005 (32/26), VII.2005 (32/27), VIII.2005 (31/25), hace más patente y se fija conforme las larvas crecen IX.2005 (30/21), X.2005 (23/19), XI.2005 (23/17), (Figs. 7k-l), añadiéndose nuevas hileras longitudi- XII.2005 (22/16), I.2006 (22/16), II.2006 (23/17), nales de manchas pardo-rojizas hacia la zona lateral III.2006 (23/14). del abdomen. La banda más próxima a la línea media Citadas las condiciones de cultivo, pasamos a la des- es más continuada, la intermedia más fragmentada y cripción de sus estadios preimaginales. la más externa más tenue (Figs. 6a-c). Los huevos no viables permanecen de color azul- Las larvas maduras (Figs. 7e-h) poseen la cápsula ce- verdoso, los viables muestran las bandas metaméri- fálica dorsalmente parda oscura con estemas negros, cas/segmentarias y los estemas y setas pardos oscuros setas pardo-rojizas, antenas y maxilas pálidas y man- visibles por transparencia. La eclosión y ruptura del díbulas pardo-rojizas; ventralmente la cápsula cefálica huevo corresponde a lo anotado por Monserrat es uniformemente parda. Patas pardas pálidas, más (1996) para este género; se ayudan empujando con oscuros los tarsos. Tórax y abdomen con tegumento el vértex y el pronoto. El ovirruptor es pardo y el pardo pálido con setas pardas oscuras-negras; en la corion abandonado es blanco intenso. El aspecto y región dorsal del tórax se disponen dos bandas lon- ultraestructura del huevo de esta especie se anota en gitudinales pardas en zigzag que se continúan sobre las Figs. 2g-i y 2k. Estos datos se discuten, más ade- el abdomen, donde, a ambos lados de ellas, se dis- lante, conjuntamente con los de las especies anteriores. pone una banda media discontinua. Hacia la zona media las bandas laterales se bifurcan; la banda más Las larvas neonatas son de coloración general blan- central es ancha y la más externa forma manchas quecina con setas negras. Tras unas horas de vida arqueadas que rodean los estigmas y portan largas fijan su coloración (Figs. 6a-c). En la región dorsal setas.Ventralmente a los estigmas existen similares de la cabeza poseen una mancha parda oscura entre manchas arqueadas mucho más pálidas. Últimos seg- la base de las mandíbulas, que se continúa con una mentos parduscos con setas rojizas (Figs. 7g-h). mancha circular a cada lado de la línea media, y los márgenes laterales y el margen occipital son pardos Algunos aspectos de su biología han sido compren- oscuros, siendo llamativo el extremo de las mandí- didos a partir de las diversas experiencias y condi- bulas de color pardo rojizo. Antenas y palpos pardos ciones a las que hemos sometido a estas larvas pálidos. Estemas negros. El tórax porta dos conspi- durante los tres años en los que las hemos mantenido cuas manchas pardas sobre el pronoto y dos hileras criándolas en el laboratorio. Estos resultados, junto de manchas irregulares pardo-rojizas sobre los otros con los datos de morfología y ultraestructura del dos segmentos, que se continúan fragmentadamente huevo y morfología de las larvas, se comentan, más sobre el abdomen. El tórax y el abdomen conservan adelante, conjuntamente con alguna de las especies una banda media interna de color verdoso, similar al anteriormente citadas. 8 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

(e) (a) (b)

(f)

(g)

FIGURA 4. Aspectos de la biología y comportamiento de Lertha sheppardi: (a)-(b) Corion abandonado; (c)-(d) Ca- nibalismo en L1; (e)-(j) Comporta- (h) (i) (j) miento de voltearse para recuperar la posición normal en L3.

FIGURE 4.Aspects of the biology and behaviour of Lertha sheppardi: (a)-(b) Aban- doned chorion; (c)-(d) Cannibalism in L1; (e)-(j) Behaviour to turn around to recover the normal position in L3.

DISCUSIÓN SOBRE LA BIOLOGÍA Y MORFO- el relativo éxito en el cultivo de estos ejemplares LOGÍA DE LOS ESTADIOS PREIMAGINALES con larvas/pupas de hormigas que aportamos ahora EN NEMOPTERIDAE parece seguir corroborándolo (Tabla 1). Es cierto que ninguno de los ejemplares ahora criados consiguió Respecto a la biología de su desarrollo preimaginal pupar, y sólo uno inició, sin completarlo con éxito, debe indicarse que, a pesar del tamaño y vistosidad este proceso (Tabla 1: C5) por lo que podría sugerirse de sus imagos, el estado de conocimiento sobre los la mirmecofilia sólo en los primeros estadios de su estadios preimaginales de esta familia es, sorpren- ciclo biológico, hecho que sí parece corroborar lo dentemente, muy escaso e incompleto. Tjeder (1967) anotado por Tröger (1993) para Nemoptera coa, y qui- compiló los datos existentes hasta entonces y poste- zás otro tipo de presa/alimento deba añadirse en su riormente Monserrat (1985, 1996) y Tröger (1993) desarrollo. En cualquier caso, citamos algunas consi- revisan el estado de conocimiento hasta esa fecha deraciones sobre su biología que merecen anotarse y sobre este particular y Monserrat y Martínez (1995) otras que han sido obtenidas a partir de ciertas expe- demuestran las preferencias alimentarias (larvas de riencias realizadas sobre las larvas en desarrollo y hormigas) y sugieren una posible mirmecofilia en su que quedan reflejadas en la Tabla 1. ciclo biológico, hecho que no parecía concordar con • Las larvas neonatas permanecen unos minutos en lo anotado por Tröger (1993) para Nemoptera coa, pero reposo antes de comenzar su actividad, siendo des- que es sugerido por Popov (1998, 2002); asimismo, pués muy activas, y tienden a enterrarse activamente Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 9

TABLA 1. Tiempos de desarrollo (....) hasta su muerte (+) o hasta el inicio de su pupación (P) y mudas (M1,M2) sufridas por algunas larvas de Lertha sheppardi (A1,B1-5,C1-5) sometidas a diferentes tipos de alimentación: Grupo A: alimentada sólo con pupas de hormigas; Grupo B: alimentadas con pupas y larvas de hormigas; Grupo C: alimentadas sólo con larvas de hormigas. En abscisas, el tiempo en meses (a diferente escala según 1º ó 2º-4º año). Para la larva C3 la flecha (ò) indica el momento en el que se le dejó de proporcionar alimento (explicación en el texto).

TABLE 1. Times of development (....) before its death (+) or the beginning of the pupation (P) and moultings (M1,M2) under- gone by some larvae of Lertha sheppardi (A1,B1-5,C1-5) breaded under different types of feeding: Group A: fed only with pupae of ants; Group B: fed with pupae and larvae of ants; Group C: fed only with larvae of ants. In abscissas the time in months (diffe- st nd th rent scales according to 1 or 2 -4 year). For the C3 larva the arrow (ò) indicates the moment at which feeding was stopped (explanation in the text).

abriéndose paso con las mandíbulas y ayudándose C5) y que, de forma general, coincide con lo anotado especialmente del primer par de patas, como se ha por Monserrat y Martínez (1995) y Monserrat anotado en otras especies (Monserrat, 1985, 1996; (1996) y Popov (1998) para otras especies ibéricas Monserrat y Martínez, 1995). y griegas de Nemoptera y Lertha, aunque, quizás por • Los datos en el modo de alimentación, comporta- adaptación a una mayor xericidad o a un más breve miento, tanatosis, tigmotactismo y forma de reali- periodo de bonanza en los recursos alimentarios zar la ecdisis (incluida la fijación en el substrato del originales, en estas especies turcas parece adelan- ápice abdominal para favorecerla) coinciden con lo tarse la primera muda (a los 30-45 días frente a anotado por Tröger (1993), Monserrat y Martínez 45-60/72 días respecto a las especies ibéricas/grie- (1995) y Monserrat (1996) para otras especies de gas), así como la segunda muda (a los 15-35 días Nemoptera y Lertha. Su comportamiento y capacidad frente a 2-10 meses en las especies ibéricas según de poder voltearse para recuperar la posición nor- lo anotado por Monserrat y Martínez (1995) y Mon- mal se ilustra en las Figs. 4e-j. serrat (1996) ), hechos que refleja la Tabla 1: C y que podría sugerir en estas especies la posibilidad • Al margen de ciertas experiencias a las que hemos de poseer un ciclo biológico más corto. sometido a algunos ejemplares (Tabla 1: A, B), las larvas alimentadas adecuadamente (Tabla 1: C) sufren • Las larvas a las que se les proporcionó exclusiva- dos mudas y tres estadios larvarios que requieren mente pupas de hormigas como alimento no consi- casi dos años para completar su desarrollo (Tabla 1: guieron mudar, muriendo a las pocas semanas (Ta- 10 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

bla 1: A). Las larvas a las que se les proporcionaron de puesta/morfología del huevo o mediante el com- como alimento pupas y larvas de hormigas mez- portamiento de las larvas neonatas (bien conocido cladas (Tabla 1: B) o no consiguieron mudar o sólo en Ascalaphidae, Nymphidae, Berothidae, Chryso- consiguieron mudar una vez o bien las mudas mues- pidae o Mantispidae), no es el único caso descrito tran cierta irregularidad temporal respecto a las que entre las reacciones de las hormigas ante la depre- fueron exclusivamente alimentadas con larvas de hor- dación de neurópteros o viceversa (Halversar et al., migas, siendo en cualquier caso mucho más breve 1976; Hölldobler y Wilson, 1990; Tedders et al., su periodo de vida respecto a las larvas a las que se 1990; Gatti y Farju-Brener, 2002). les ofreció exclusivamente larvas de hormigas (Ta- bla 1: C), las cuales aumentan significativamente su Con respecto al huevo de estas especies de esta fami- longevidad y consiguen un mayor desarrollo res- lia, debemos indicar que, al margen de algunos datos pecto a ellas, que no prosperaron y/o permanecie- a veces erróneos, dudosos o muy vagos y en ocasiones ron más retrasadas (Tabla 1: B). reiterativos que Monserrat (1996) recopila, dentro de

• Una de las larvas en normal desarrollo (Tabla 1: C3) esta familia sólo existen datos sobre el huevo de los fue sometida a completa inanición, consiguiendo so- géneros Nemoptera, Knersvlaktia, Palmipenna y Lertha. brevivir 15 meses sin alimentarse. De esto se deduce Lo que se conocía del huevo de Nemoptera bipennis una enorme capacidad de ayuno en los estadios lar- (Figs. 2a-c) fue recopilado por Monserrat (1985), el varios de esta familia, ya sugerido (9 meses) por de Nemoptera sinuata fue descrito por Popov (1963, Popov (1998) para Nemoptera sinuata. 1973, 1998, 2002) y Candan et al. (2005), el de Knersvlaktia nigroptera fue descrito por Picker (1984), el • Las larvas neonatas colocadas juntas (de dos en de Palmipenna aeoleoptera fue descrito por Picker (1987) dos) en la misma caja de cultivo presentan un ele- y el de Lertha sofiae (Fig. 2l) fue descrito por Monse- vado grado de canibalismo, al menos en esta fase rrat y Martínez (1995) y Monserrat (1996), anotando inicial, y especialmente en el caso de aquellas a las ahora nuevos elementos para su comparación con los que se les ofreció exclusivamente pupas como ali- de otras especies (Fig. 2l); por último, Satar y Özbay mento (Tabla 1: A). Este comportamiento fue indi- (2004a) dan cuenta del aspecto externo de los hue- cado por Monserrat (1996) para larvas de Nemoptera vos de Lertha extensa y Lertha sheppardi. bipennis sometidas a inanición y se muestra en las Figs. 4c-d. Los huevos de Palmipenna y Knersvlaktia son adhesivos, muy fusiformes y alargados, con corion sin • En función de las disponibilidades alimentarias, el estructuras hexagonales y con micropilo de aspecto diferente tiempo entre mudas y en el desarrollo de fungiforme (Picker, 1984, 1987), mientras que en Ler- las larvas (Tabla 1) permite, sin duda, el flujo gené- tha o Nemoptera no son adhesivos y son más esféricos tico entre generaciones, hecho ya sugerido por y redondeados, con corion portando estructuras Monserrat (1996). hexagonales y con micropilo de aspecto de chapa o • En algunos casos, en el interior de las cajas de cul- botón (Figs. 2b, 2e y 2h), siendo los de Lertha bas- tivo, los imagos de hormigas que fueron emergiendo tante más elipsoides que en Nemoptera (Fig. 2a frente a partir de las pupas ofrecidas como alimento, reor- a 2d), que posee huevos más esféricos y donde las ganizaban su nuevo nido a partir de los materiales celdillas hexagonales del corion son menos convexas, existentes en ella y se observó que transportaban no menos regulares y de límites más flexuosos que en sólo sus larvas, sino también las larvas de Lertha, Lertha (Fig. 2c frente a 2f y 2i). Dentro del género de lo que se deducen mecanismos de inhibición o Lertha anotamos marcadas diferencias entre las tres adquisición del olor de la colonia, hecho ya sugerido especies de las que hasta ahora conocemos o hemos por Monserrat y Martínez (1995). descrito: En Lertha extensa la formación que delimita • La citada muerte del ejemplar de Lertha extensa fue las celdillas hexagonales está profusamente fragmen- causada por secreciones de la larva de la hormiga tada y éstas poseen una superficie fuertemente escul- sobre la que depredaba y corresponde a uno de los pida (Fig. 2j), mientras que en Lertha sheppardi y en mecanismos de defensa habitual en larvas de hor- Lertha sofiae esta formación marginal es continua y de migas y de Crematogaster en particular (Leclercq et aspecto subcilíndrico (Figs. 2k y 2l), diferenciándose al., 1997; Hölldobler y Wilson, 1990), hecho que, una y otra en una mayor complejidad en las esculturas junto con las conocidas adaptaciones para evitar el de la superficie de las celdillas hexagonales en Lertha ataque de las hormigas mediante un particular tipo sofiae respecto a Lertha sheppardi (Fig. 2l frente a 2k). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 11

Parece evidente que existe cierta similitud entre los huevos tanto de Nemopteridae (Figs. 2a-b, 2d-e, 2g-h) como de otros insectos mirmecófilos como los insectos palo (Fig. 3) y el eleosoma (elaiosoma) de ciertas semillas de plantas (Fig. 5) que utilizan la mirmecocoria para completar su ciclo biológico o dis- persar sus semillas (Hanzawa et al., 1988; Huges y Westoby, 1992; Gullan y Cranston, 1996; Handel y Beattie, 1998). Este hecho podría corroborar la mirmecofilia sugerida para las larvas de esta familia por Monserrat y Martínez (1995). Acabado el desarrollo embrionario, en las especies de Lertha ahora estudiadas, la larva también realiza una ruptura incompleta del corion para emerger, la cual, a diferencia de Knersvlaktia, que la efectúa a nivel del ápice micropilar (Picker, 1984), en Lertha se realiza a nivel de 1/3 de su longitud, como ha sido descrito habitualmente en esta familia (Withycombe, 1925; Tjeder, 1967; Monserrat, 1996; Popov, 2002; Candan et al., 2005) y el corion abandonado es de color blanco intenso y a él queda adherido el oscuro FIGURA 5. Semillas que utilizan la mirmecocoria para su dis- persión (de Handel y Beattie, 1998). ovirruptor (Figs. 4a-b). FIGURE 5. Seeds that use myrmechocory for its dispersion En relación con las larvas de esta familia, sorprenden- (from Handel and Beattie, 1998). temente existen muy pocos datos, a veces erróneos, dudosos o muy vagos, y en ocasiones reiterativos, que Monserrat (1996) recopila. Circunscribiéndonos a los datos más recientes, se conocen las larvas de los géneros Nemoptera (Popov, 1963, 1973, 1998, 2002; Tröger, 1993; Monserrat y Martínez, 1995; Monse- (1996) comentan elementos distintivos entre deter- rrat, 1996; Satar y Özbay, 2004a; Candan et al., 2005), minadas larvas de esta familia, podemos aportar Chasmoptera (Mathews, 1947; Tjeder, 1967), Derhyn- ahora, con los elementos de que disponemos, una chia (Mansell, 1973), Semirhynchia (Mansell, 1996) y clave de larvas de los géneros hasta el momento Lertha (Monserrat, 1996; Satar y Özbay, 2004a), que, conocidos. en general, muestran un elevado grado de uniformidad morfológica (Figs. 7 y 8), muy distinto a lo que veremos en Crocidae (Fig. 11). Por otra parte, la ma- yoría de las descripciones ofrecen el aspecto general de las larvas, sin descender a mayor detalle ni ultraes- CLAVES DE IDENTIFICACIÓN DE LARVAS tructura que pudiera darnos datos sobre nuevas dife- CONOCIDAS DE NEMOPTERIDAE rencias dentro de su aparente uniformidad. Las larvas neonatas del género Lertha son de una gran unifor- En primer lugar, presentamos una clave de géneros midad morfológica y de coloración (Fig. 6) y, ya que para las larvas desarrolladas de Nemopteridae cono- ésta se fija tras unas horas de vida, puede existir cidas. cierta variabilidad entre los ejemplares estudiados en Por otra parte, y aunque sólo son conocidas las larvas función de su edad (ver Satar y Özbay, 2004a). de 4 de las 6 especies del género Nemoptera y 3 de las Referencias sobre las pupas sólo son conocidas de 12 especies de Lertha, podemos aportar unas prime- forma vaga y general (Popov, 1973; Sengonça, 1981) ras claves (las tres claves siguientes) de sus estadios y para Derhynchia (Mansell, 1973) y Nemoptera (Trö- preimaginales, basadas en lo ahora descrito. ger, 1993). Debe insistirse en que se trata de claves para aquellos Aunque Tröger (1993), Mansell (1996) y Monserrat géneros y especies en que se conocen sus larvas. 12 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

Clave de géneros para larvas desarrolladas de Nemopteridae

(1) Cabeza circular y redondeada en su margen posterior, ciega, sin estemas. Mandíbula progresiva- y uniformemente adelgazada hacia su extremo (Fig. 8a) ...... Derhynchia - Cabeza cuadrada y acodada en su margen posterior (Figs. 7a, 7e y 8b), no ciega, con 7 estemas (Figs. 7a y 7e). Mandíbula irregular- y súbitamente adelgazada hacia su extremo (Figs. 7a, 7e y 8b) ...... 2 (2) Mandíbulas rectas sólo con el ápice curvado (Fig. 8b) ...... Semirhynchia - Mandíbulas marcadamente curvas (Figs. 7a, 7e y 8c) ...... 3

(3) Mandíbulas progresivamente adelgazadas hacia su extremo (Fig. 8c) ...... Chasmoptera - Mandíbulas progresivamente adelgazadas, pero de forma muy remarcada en su extremo (Figs. 7a y 7e) . . . . 4

(4) Estemas dispuestos en dos arcos dorsales de 3 unidades sobre un estema mayor de posición ventral o anterior. Último segmento antenal marcadamente subsegmentado (Fig. 7m-B) ...... Nemoptera - Estemas dispuestos en un arco dorsal de 5 unidades rodeando uno central sobre otro estema más ventral. Último segmento antenal muy tenuemente subsegmentado (Fig. 7m-A) ...... Lertha

Clave de especies para larvas neonatas de Lertha

(1) Cápsula cefálica dorsal mayoritariamente parda oscura salvo la zona próxima a la base de las mandíbulas y sobre la sutura media occipital, que son más pálidas (Figs. 6g-h) ...... L. extensa - Cápsula cefálica en la región dorsal pálida con la zona próxima a las dos ramas de la sutura epicraneal («Y») y márgenes laterales y posterior de color oscuro (Figs. 6a-b y 6d-e) ...... 2 (2) Manchas del pronoto marcada-llamativamente pardas. Setas cefálicas, torácicas y abdominales de aspecto normal, mucho más abundantes que los dolichaster (Figs. 6a-c) ...... L. sheppardi - Manchas del pronoto poco destacadas del resto del tegumento. Setas cefálicas, torácicas y abdominales de aspecto normal, mucho menos abundantes que los dolichaster (Figs. 6d-f) ...... L. sofiae

Clave de especies para larvas maduras de Lertha

(sólo conocida hasta final de L1 en L. extensa)

(1) Bandas pardas laterales a ambos lados de la línea media dorsal sobre el tórax y el abdomen marcadamente interrumpidas en manchas aisladas (Fig. 8d) ...... L. sofiae - Bandas pardas laterales a ambos lados de la línea media dorsal sobre el tórax y el abdomen más o menos continuadas, sin formar manchas marcadamente aisladas (Figs. 7i y 7k) ...... 2 (2) Manchas pardas sobre el pronoto apenas marcadas. Bandas pardas laterales a ambos lados de la línea media dorsal sobre el tórax y el abdomen irregulares e interrumpidas entre los segmentos (Fig. 7i). Región ventral con dos bandas pardas longitudinales bien marcadas (Fig. 7j) ...... L. extensa - Manchas pardas sobre el pronoto fuertemente marcadas. Bandas pardas laterales a ambos lados de la línea media dorsal sobre el tórax y el abdomen regulares y continuas, no interrumpidas entre los segmentos (Figs. 7f y 7k). Región ventral sin dos bandas pardas longitudinales bien marcadas (Figs. 7g y 7l) . . . . . L. sheppardi Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 13

(a) (d) (g)

(b) (e) (h)

(j) (k)

FIGURA 6. (a) Aspecto de la larva neonata de Lertha sheppardi, a las pocas horas de nacer, vista dorsal; (b) Detalle de la cabeza y protórax, vista dorsal; (c) Ídem, vista ventral; (d)-(f) Ídem, de L. sofiae; (g)-(i) Ídem, de L. extensa; (j) Aspecto de L. extensa al final de su primer estadio larvario, vista dorsal; (k) Ídem, vista ventral.

FIGURE 6. (a) Aspect of the newborn larva of Lertha sheppardi, few hours after birth, dorsal view; (b) Detail of the head and prothorax, dorsal view; (c) Ditto, ventral view; (d)-(f) Ditto of L. sofiae; (g)-(i) Ditto, of L. extensa; (j) Aspect of L. extensa at the end of its first larval stage, dorsal view; (k) Ditto, ventral view. 14 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

(a) (e) (i) (k)

(b) (f)

(j) (l)

A B

(m) (d) (h)

FIGURA 7. (a) Larva madura de Nemoptera bipennis, cabeza y protórax, vista dorsal; (b) Ídem, aspecto general, vista dorsal; (c) Ídem, vista ventral; (d) Ídem, últimos segmentos abdominales, vista ventral; (e)-(h) Ídem de Lertha sheppardi; (i) Aspecto de L. extensa al final de su primer estadio larvario, vista dorsal; (j) Ídem, vista ventral; (k) Aspecto de L. sheppardi al final de su primer estadio larvario, vista dorsal; (l) Ídem, vista ventral; (m) Antena de larva de Lertha sofiae (A) y de Nemoptera bipennis (B) (de Monserrat, 1996).

FIGURE 7. (a) Mature larva of Nemoptera bipennis, head and prothorax, dorsal view; (b) Ditto, general aspect, dorsal view; (c) Ditto, ventral view; (d) Ditto, last abdominal segments, ventral view; (e)-(h) Ditto of Lertha sheppardi; (i) Aspect of L. extensa at the end of its first larval stage, dorsal view; (j) Ditto, ventral view; (k) Aspect of L. sheppardi at the end of its first larval stage, dorsal view; (l) Ditto, ventral view; (m) Antenna of the larva of Lertha sofiae (A) and Nemoptera bipennis (B) (from Monserrat, 1996). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 15

(a) (b) (c) (d)

FIGURA 8. (a) Aspecto de larva madura de Derhynchia, vista dorsal (de Mansell, 1973); (b) Aspecto de la larva madura de Semirhynchia, vista dorsal (de Mansell, 1996); (c) Aspecto de la larva, probablemente inmadura, de Chasmoptera, vista dorsal (de Mathews, 1947); (d) Aspecto de la larva madura de Lertha sofiae, vista dorsal (de Monserrat, 1996).

FIGURE 8. (a) Aspect of the mature larva of Derhynchia, dorsal view (from Mansell, 1973); (b) Aspect of the mature larva of Semirhynchia, dorsal view (from Mansell, 1996); (c) Aspect of the larva, probably immature, of Chasmoptera, dorsal view (from Mathews, 1947); (d) Aspect of the mature larva of Lertha sofiae, dorsal view (from Monserrat, 1996).

Clave de especies para larvas neonatas/maduras de Nemoptera

(1) Bandas longitudinales pardas sobre la región dorsal y ventral del tórax y abdomen bien marcadas y continuas. Cabeza con mancha parda dorsal en «T» invertida. Márgenes cefálicos laterales y caudal negros (Figs. 7a-d) ...... N. bipennis - Bandas longitudinales pardas sobre la región dorsal y ventral del tórax y abdomen tenues y fragmentadas. Cabeza dorsalmente parda. Márgenes laterales y caudal de la cabeza pardos ...... 2 (2) Cabeza dorsalmente parda ...... N. coa - Cabeza parda con una mancha dorsal marcadamente más oscura ...... N. sinuata 16 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

2. Crocidae Material estudiado: ESPAÑA: Alicante, Orihuela, VII.1905, 1 %, VII.1911, 3 %%, VI.1934, 3 ej., Andreu (MZB), de esta localidad, y bastante deteriorados, hemos estudiado 3 ejemplares (NHM). Almería, Las Negras, 22.VII.1998, 1 % volando al atardecer MATERIAL ESTUDIADO alrededor de oquedad en pared de rambla, V.J. Monserrat (VM), Ocaña, 26.VII.1991, 4 %% en cueva con suelo are- Josandreva sazi Navás, 1906 noso,V.J. Monserrat (VM), Tabernas, 25.VII.1991, 18 %%, 4 && en casa en ruinas,V.J. Monserrat (VM). Murcia, Sierra El género Josandreva es conocido del sureste de la Espuña, El Azaraque, 17.VIII.1984, 3 %%, E. Martínez Or- Península Ibérica, Chad e isla de Sokotra (Yemen) y tega (VM), 31.VIII.1984, 2 %% en cueva con suelo pedre- la especie que citamos es marcadamente erémica, de goso, E. Martínez Ortega (VM). MARRUECOS: Azilal, tendencia antropófila, frecuentemente citada de habi- Ait-Bouguemez Douar Rit-Zizj, 22-26.VIII.1989, 1 & en taciones humanas (Monserrat, 1979, 1983a; Monserrat trampa adhesiva en el interior de vivienda, E. Martínez Ortega (VM). et al., 1999) y hasta ahora sólo era conocida del sureste y centro de la Península, aunque Aspöck et al. (2001) la dan como probable en el norte de África, hecho que ahora confirmamos. Croce schmidti (Navás, 1927) El ejemplar que citamos de Marruecos es una &, capturada en el interior de una vivienda humana, y Especie irano-erémica, conocida de Pakistán, Afga- posee una morfología externa, especialmente la lon- nistán, Irán, Irak, Yemen, Arabia Saudita e Israel, que gitud del rostro y del pronoto, muy similar al resto ahora citamos para Anatolia (Turquía), ampliando del material ibérico estudiado y a lo citado para esta significativamente el límite occidental de su distri- especie (Hölzel, 1975a); su tegumento es más pálido bución. y sus alas son de mayor envergadura (longitud del ala Los ejemplares que ahora citamos poseen una mor- anterior: 13,2 mm) que en ejemplares ibéricos del fología y genitalia que coincide con lo conocido para mismo sexo (longitud del ala anterior: 10,4 mm) y esta especie (Hölzel, 1975a), siendo algo menor la poseen una mayor tendencia a presentar celdillas envergadura alar en los %% (longitud del ala anterior: poligonales en el campo radial (Figs. 9g-h). 9 mm, frente a 11 mm habitualmente registrado en Aunque pudiera pertenecer a una nueva especie, este sexo). dado que existe otra especie de esta familia (Pterocroce El aspecto de su larva neonata se anota por primera capillaris) que también habita en el sureste de la vez en la Fig. 9f. Península Ibérica y está presente a ambos lados del Material estudiado: Estrecho de Gibraltar, mientras no dispongamos de TURQUÍA: Derik province, Mardin city, 14.VIII.2004, %% que nos demuestren lo contrario y antes de des- 4 %%, 3 &&, A. Satar et al. (VM). Conozco la existencia de cribir una nueva especie potencialmente sinónima, otros 16 %%, 27 && con iguales datos de captura (DBDU). preferimos citar este ejemplar como perteneciente a la mencionada especie ibérica, que es nueva para Marruecos y para el continente africano. La larva descrita por Pierre (1952) de Argelia y por Laurhervasia setacea (Klug, 1836) él asociada a Berlandus saharae Pierre, 1952 = Dielo- croce berlandi (Navás, 1936) no corresponde a lo que Especie conocida de Sudáfrica y Namibia. conocemos de los estadios larvarios en Dielocroce La larva de esta especie fue descrita por Mansell (Fig. 11m-A), tanto por la escasa longitud del protó- (1976, 1980) y aportamos su aspecto general en las rax, como por la posesión de dentículos (uno espe- Figs. 9j-l. Aun siendo una especie cuyas larvas pare- cialmente desarrollado) en el margen interno de las cen poseer una morfología y pigmentación variable mandíbulas, hechos que, por el contrario, coinciden (Mansell, 1976, 1980), coincidimos con él en los con lo que conocemos del género Josandreva (Fig. 11a) argumentos que esgrime para no considerar válida la que ahora citamos de Marruecos, por lo que podría- sinonimia entre el género Laurhervasia Navás, 1914 y mos sugerir una mayor extensión del género en esta Thysanocroce Withycombe, 1923 que propuso Tjeder zona septentrional del continente africano. (1967) y mantiene Hölzel (1975a) y que, entre otros Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 17

caracteres de venación y genitalia masculina, difieren y genitalia que coincide con lo conocido para esta en las muy diferentes morfología (Figs. 9j-l y 11h especie (Hölzel, 1975a). frente a 11f) y biología de sus larvas (Mansell, 1980). Material estudiado: Material estudiado: EGIPTO: Luxor, 12.VIII.1988, 1 % en pequeña oquedad REPÚBLICA DE SUDÁFRICA: Northern Cape Province, de un cortado arenoso en la ribera del río Nilo,V.J. Mon- along road east of Upington, 12.II.1988, 1 larva, P. Duelli serrat (VM). (VM).

Dielocroce hebraea Dielocroce ephemera (Gerstaecker, 1894) Hölzel, 1975 Especie irano-erémica conocida de Anatolia, Irak e Especie sirio-erémica, conocida de la Península del Irán. Sinaí y que ahora citamos de Jordania y Marruecos, por lo que puede presumirse una amplia distribución A partir de material capturado en Turquía (SE Ana- norteafricana, aunque es cierto que el nivel de cono- tolia, Batman-BeSiri, 1020 m, 3.VII.2002, 3 %%, 7 &&) cimiento de las especies de este género es, en cierto y asignado a esta especie por A. Satar (Satar y Özbay, modo, problemático (Hölzel, 1975a) y hace, a veces, 2004b) se obtuvo un huevo de esta especie (Figs. 9a-e) subjetiva la identificación de alguna de sus especies. que nos ha permitido estudiar y describir su morfo- Los imagos de esta especie, obtenidos a partir de lar- logía y ultraestructura. Sólo se conocía la morfología vas capturadas en su medio natural y posteriormente del huevo en este género para D. baudii (Griffini, cultivadas en el laboratorio, nos permiten la descrip- 1895), especie irano-erémica conocida de Chipre, ción morfológica de sus larvas y anotar ciertos datos Israel, Anatolia, Irak y Afganistán, recientemente sobre su biología que hasta ahora eran desconocidos descrito por Suludere et al. (2006). (Fig. 10). El huevo es de aspecto elipsoide, típico en esta fa- Hasta su pupación, estas larvas fueron cultivadas en milia, con el corion sin aparentes impresiones hexa- placas de Petri de 11,5 cm de diámetro y 1,5 cm de gonales (Fig. 9a) y sin aeropilos bien delimitados y fondo, rellenas hasta 1 cm de arena de grano muy aislados como ha sido descrito en otros géneros fino, sobre la que las larvas mantuvieron su actividad, (Mansell, 1977, 1980, 1981a, 1981b; Monserrat, 1983b, habiendo sido alimentadas con pequeños insectos 1985), sino que es portador de numerosos aeropilos vivos, principalmente áfidos. Las condiciones de irregulares de aspecto esponjoso (Fig. 9c-d), aparen- cultivo fueron realizadas en el laboratorio en pe- temente mucho más abundantes y esponjosos que numbra/oscuridad según fotoperiodo natural y a en D. baudii (Suludere et al., 2006), y el micropilo es temperaturas máxima y mínima según se anota semiesférico y compacto (Fig. 9b). (en ºC): VII.2003 (31/25), VIII.2003 (34/24), IX.2003 (34/21), X.2003 (22/15). Las larvas mantuvieron una actividad normal, cazan- Dielocroce baudii (Griffini, 1895) do las presas y manteniéndose sobre la arena o semienterradas en ella, de la forma habitual como se Especie irano-erémica conocida de Chipre, Israel, ha citado en otras especies, y no se ha observado Anatolia, Irak y Afganistán. ningún caso de canibalismo. Tras su pupación y para Material estudiado: favorecer la correcta emergencia de los imagos, las TURQUÍA: Adiyaman City, Nemrut Mountain, 5.VIII.2005, cámaras pupales eran trasladadas a tubos de 10 cm vista alguna larva obtenida (ex ovo) a partir de 9 %%, 12 &&, de alto y 2,5 cm de diámetro, manteniéndose ente- A. Satar et al. (DBDU). rradas bajo 1-2 cm de arena sobre la que se habían dispuesto algunas pequeñas ramitas para favorecer la trepa de los imagos recién emergidos. Dielocroce berlandi (Navás, 1936) Las larvas maduras poseen una coloración tegumentaria, especialmente cefálica, algo variable (Figs. 10a-d). Especie afro-sirio-erémica conocida de Argelia, En las condiciones citadas y por los datos obtenidos Egipto, Sudán, Kenia, Arabia Saudita y Yemen. en la cría de sus larvas, una vez realizada la pupación El ejemplar que ahora citamos posee una morfología (Fig. 10f) parece que requieren 31, 37, 38 y 38 días 18 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

en su fase de pupa antes de emerger como imagos según él, un «insecto áptero», al que denominó Ne- (Figs. 10e y 10k). La cámaras pupales son del tipo crophylus arenarius Roux, 1833, basándose en material común en Myrmeleontoidea, forradas interiormente recolectado en las cuevas y tumbas de las proxi- con una brillante seda a la que quedan adheridos midades de las pirámides de Giseh, en El Cairo exteriormente los granos de arena, formando una (Egipto), y que resultó ser la primera descripción de esfera de 4-5 mm de diámetro (Fig. 10e), como fue una larva de Crocidae. Comentamos la historia de descrito por Ghosh (1910), Imms (1911), Hafez y esta especie. El-Moursy (1965), Mansell (1976, 1977) y Monserrat Mientras se iba poniendo en solfa la sistemática y la (1983a, 1983b) para otras especies y muy diferentes a taxonomía de esta familia (Westwood, 1841, 1842), lo que para esta familia expuso Pierre (1952) y que ha esta larva fue reproducida, si bien algo más tarde, sido posteriormente reproducido por Tjeder (1967). en diversas obras por Sharp (1895) y otros (ver El- El imago emerge por el orificio practicado por la tringham, 1923). Schaum (1857) cita numerosos ejem- pupa (Figs. 10e y 10k), cuya exuvia (Figs. 10i-j) queda plares de esta especie recolectados en las tumbas de retenida en este orificio (Fig. 10e), tal como Ghosh Beni-Hassan, sur de El Cairo (Egipto), y aporta una (1910), Imms (1911), Hafez y El-Moursy (1965), Man- figura que es posteriormente reproducida por Navás sell (1976, 1977) y Monserrat (1983a, 1983b) anotan (1910, 1912). Otras referencias o figuras de esta es- para otras especies. En el interior de la cámara pupal pecie (Necrophylus arenarius Roux, 1833) fueron dadas queda abandonada la última exuvia larvaria (Figs. por Hagen (1886), Imms (1911), Navás (1924) y 10g-h). En esta fase de emergencia se produce una Tröger (1993). relativamente alta mortalidad (hasta un 15%). La ex- Por otra parte, larvas muy similares son posterior- pulsión del meconio (Fig. 10l) se realiza durante o mente descritas por Withycombe (1923a, 1923b) y tras la fase de estabilización tegumentaria del imago Eltringhan (1923) sobre la base de material recolec- y éstos son de aspecto, grosor y tamaño algo dife- tado por Williams, Buxton y Nevison en 1922 en rentes, según los ejemplares. cuevas del Wadi Digla, sureste de El Cairo (Egipto), Material estudiado: y Withycombe (1923a, 1923b, 1925), basándose en JORDANIA: Petra, 25.VII.2003, 1 % en cueva, V.J. Mon- estas larvas y también en imagos, describe Pterocroce serrat (VM), s.f., 1 & en tela de araña en cueva, V.J. Mon- storeyi Withycombe, 1923, que reproduce Wheeler serrat (VM), 14.IX.2003, 1 & ex l., capturada el 25.VII.2003 (1929) y una fotografía de cuya larva recogen Navás en oquedad de rambla, pupó el 8.VIII.2003, V.J. Monserrat (1924) y Saz (1925). Esta especie fue considerada (VM), 17.IX.2003, 1 % ex l., capturada el 25.VII.2003 en sinónima de P. capillaris por Hölzel (1975a). Igual- oquedad de rambla, pupó el 10.VIII.2003, V.J. Monserrat mente Pierre (1952) describe otra larva muy similar (VM), 18.IX.2003, 1 % ex l., capturada el 25.VII.2003 en que asigna a una nueva especie, Pterocroce troglophilus oquedad de rambla, pupó el 11.VIII.2003, V.J. Monserrat Pierre, 1952, de Béni Abbès (Sahara noroccidental) (VM), 2.X.2003, 1 & ex l., capturada el 25.VII.2003 en oque- y la asocia a las larvas anteriormente citadas por dad de rambla, V.J. Monserrat (VM). Wadi Rum, 26.VII.2003, Withycombe (1923a, 1923b) y Eltringhan (1923). En varias cámaras de pupación abandonadas en oquedad cualquier caso, también esta especie fue considerada de roca, V.J. Monserrat (VM). MARRUECOS: Tirhboula, 5.VII.1986, 1 % ex l., capturada en hueco de rambla el sinónima de la que tratamos por Hölzel (1975a), 25.V.1987, pupó el 4.VI.1987, V.J. Monserrat (VM). siendo pues Pterocroce capillaris la única especie conocida de este género monotípico. Al margen de toda esta información sobre los estadios preimaginales de esta especie (descritos bien como pertenecientes a Pte- rocroce sp., P. storeyi, P. troglophilus o P. capillaris), otros Pterocroce capillaris (Klug, 1836) artículos dan nuevos datos sobre su huevo, larva, o Especie de amplia distribución erémica, conocida del reproducen los ya conocidos en la bibliografía (Pau- límite meridional de la Región Paleártica occidental y lian, 1950; Abonnec y Rioux, 1961; Tjeder, 1967; citada desde el sureste de la Península Ibérica, Ma- Hölzel, 1975a; Monserrat, 1983b, 1985; Hölzel, 1999) rruecos, Argelia, Túnez, Chad, Egipto y Chipre a y datos sobre su biología (como Pterocroce arenaria) Arabia Saudita e Irán. son aportados por Hafez y El-Moursy (1959). De su En relación con esta especie, quizás es el momento larva, aportamos ahora una imagen del aspecto ge- de aclarar definitivamente una cuestión taxonómica neral (Fig. 9i). que está aún sin resolver desde que Roux (1833) Expuesta la situación de conocimiento actual, debe- «describió» una larva (aportando una figura) de, mos indicar que Necrophylus arenarius Roux, 1833 fue Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 19

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

(i) (g) (h)

mm mm

(j) (k) (l)

FIGURA 9. (a)-(d) Aspectos del huevo de Dielocroce ephemera: (a) Aspecto general; (b)-(d) Aspectos del corion y sus aeropilos; (e) Micropilo; (f) Larva neonata de Croce schmidti (omitidas las patas), vista dorsal (fotografía de A. Satar); (g) Ala anterior de Josandreva sazi, ejemplar de Tabernas, Almería (España); (h) Ídem, ejemplar asignado inicialmente a esta especie, de Azilal, Ait- Bouguemez Douar Rit-Zizj (Marruecos); (i) Aspecto de la larva madura de Necrophylus arenarius, vista dorsal, ejemplar de Rambla Carboneras, Almería (España); (j)-(l) Aspectos de la larva, probablemente madura, de Laurhervasia setacea.

FIGURE 9. (a)-(d) Aspects of the egg of Dielocroce ephemera: (a) General aspect; (b)-(d) Aspects of the chorion and its aeropyles; (e) Micropyle; (f) Newborn larva of Croce schmidti (legs left out), dorsal view (photograph by A. Satar); (g) Front wing of Josandreva sazi, specimen from Tabernas, Almeria (Spain); (h) Ditto, specimen assigned initially to this species, from Azilal, Ait-Bouguemez Douar Rit-Zizj (Morocco); (i) Aspect of the mature larva of Necrophylus arenarius, dorsal view, specimen from Rambla Carboneras, Almeria (Spain); (j)-(l) Aspects of the larva, probably mature, of Laurhervasia setacea.

inicialmente asignada de forma subjetiva (pie de nota este insecto con una larva de neuróptero nemoptérido. de Férussac en: Roux, 1833) a ciertos neurópteros de Más tarde, Hagen (1886) la asoció con Nemoptera oli- protórax largo (Mantispidae o Raphidiidae) y fueron vieri (Rambur, 1842) y Navás (1910, 1912) la asoció Westwood (1840), Schaum (1857) y Hagen (1866, provisionalmente con Stenorrhachus costatus (Klug, 1886) los primeros que sugirieron la asociación de 1836), ambas sinónimas de Savigniella costata (Klug, 20 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

1836), y ambos hechos son descartables pues se trata Nomenclatura Zoológica. Por ello, debe citarse y de Insecta: Nemopteridae nec Crocidae. Aún más considerarse como Necrophylus. tarde,Wheeler (1929) la asocia con Pterocroce storeyi y Desconocemos si existía un solo tipo o varios sintipos Cowley (1941) mantiene una postura algo más escép- de Necrophylus arenarius Roux, 1833, aunque quizás tica ante el desconocimiento que entonces se tenía sea sólo uno (habla de un único ejemplar:«he encon- sobre las larvas de Crocidae. Tjeder (1967) recopila trado un pequeño animal.... Lo he encontrado corriendo sobre parte de esta información y asocia esta larva a Ptero- las arenas que cubren el interior de las tumbas excavadas en croce o a Dielocroce y ahora el segundo supuesto debe las rocas alrededor de la Pirámides de Giza»), que podría ser rechazado con base en la longitud del protórax de haber sido depositado en el Muséum d’Histoire uno y otro géneros (Figs. 9i, 11l-m). También Aspock Naturelle de Marsella, donde Roux era conservador. et al. (2001) indican que la asociación entre Necro- No lo/s hemos encontrado en el citado museo; ya phylus y Pterocroce no puede realizarse con seguridad al Cowley (1941) dudaba de su existencia. no considerar sus larvas idénticas y que su asociación Ante ello, designamos como neotipo de Necrophylus con otras especies egipcias de Dielocroce no puede arenarius Roux, 1833 un ejemplar macho recolectado realizarse con seguridad. El primer hecho es com- en la localidad tipo y en los medios originalmente prensible dados el momento y circunstancias en el citados (cuevas arenosas en los alrededores de las pirá- que la larva fue descrita por Roux (1833) (exagerando mides de Giza): EGIPTO: El Cairo, Giza, 28.VII.1989, la longitud del pronoto como elemento más llama- 1 % ex l., obtenido de una larva, similar a la descrita tivo) y el segundo hecho ahora sí lo consideramos por Roux (1833), capturada en oquedades y cuevas de factible por lo anteriormente citado. suelo arenoso el 14.VIII.1988, que, criada en el labo- La asociación entre Necrophylus arenarius y Pterocroce ratorio, pupó el 10.VII.1989, emergiendo el imago capillaris ha sido anotada por Navás (1926), Wheeler en la fecha citada, V.J. Monserrat (VM). (1929), Cowley (1941), Hafez y El-Moursy (1959), Por la morfología y la pigmentación tegumentaria Monserrat (1983b) y Tröger (1993), quienes más o anotada en la descripción original (Roux, 1833) hay menos abiertamente las sugieren como sinónimas, pocas dudas en asociar este ejemplar con Pterocroce y bajo Pterocroce arenaria (Roux, 1833) ha sido citada capillaris. Además hemos estudiado material original de (Navás, 1926; Hafez y El-Moursy, 1959). El caso es las larvas asignadas por Withycombe (1923a, 1923b) que la especie ha venido siendo considerada como y Eltringhan (1923) a Pterocroce storeyi Withycombe, nomen dubium/ nomen nudum (Aspöck et al., 2001; Os- 1923, así como nuevo material recolectado en la wald, 2003). localidad tipo y alrededores (Egipto, El Cairo: Giza y Desde el punto de vista nomenclatural debe indicar- Saqqara, ver material estudiado) y todos estos ejem- se que el nombre genérico Necrophylus, así citado en plares pertenecen a lo que conocemos como Ptero- el texto de la descripción y como Necrophilus en el pie croce capillaris.Por otra parte, hemos citado Pterocroce de la figura (Roux, 1833), ha sido citado como preo- Withycombe, 1923 como un género monotípico con cupado por Necrophilus Latreille, 1829 (Coleoptera: una única especie válida, Pterocroce capillaris, de amplia Polyphaga: Agyrtidae). Basándose en esta supuesta distribución geográfica, por lo que no hay opción homonimia, Navás (1926) relega a homonimia el ni duda en la relación entre las especies de ambos género Necrophilus (no menciona en ningún momento géneros. Necrophylus) y genera la nueva combinación Pterocroce Ante todo esto, proponemos formalmente las si- arenaria (Roux, 1833), al considerarla sinónima de guientes sinonimias, ya sugeridas por Wheeler (1929), Pterocroce storeyi Withycombe, 1923. La primera utili- Cowley (1941), Monserrat (1983b) y Tröger (1993). zación original de este género (texto de Roux, 1833) fue como Necrophylus y la actuación de Navás (1926) Necrophylus Roux, 1833: 76 no puede considerarse, ya que no cita ambos nom- bres genéricos, ni cita ambas posibles combinaciones, = Pterocroce Withycombe, 1923a: 141 (redefinido en ni elige la preferencia de una sobre otra (Artículo 24b Withycombe, 1923b: 276) n. sin. del CINZ). La correcta designación de Necrophylus (y no Necrophilus) fue fijada por Wheeler (1929: 313) Necrophylus arenarius Roux, 1833: 76 actuando como primer revisor y así lo recogen Os- = Pterocroce capillaris (Klug, 1836) (descrita como wald y Penny (1991). Esta presunta homonimia ya Nemoptera capillaris Klug, 1836: 96) n. sin. fue cuestionada por Cowley (1941) y queda descar- = Pterocroce storeyi Withycombe, 1923 tada por las normas del Código Internacional de = Pterocroce troglophilus Pierre, 1952 Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 21

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

(g) (h) (i)

(j) (k) (l)

FIGURA 10. Estadios preimaginales de Dielocroce hebraea: (a)-(d) Variabilidad en la pigmentación dorsal de la cápsula cefálica en la larva madura; (e) Cámaras de pupación con exuvias pupales asociadas; (f) Pupa; (g)-(h) Exuvias de la larva madura; (i)-(j) Exuvias pupales; (k) Imago emergiendo de la cámara de pupación; (l) Meconio.

FIGURE 10. Preimaginal stages of Dielocroce hebraea: (a)-(d) Variability of dorsal pigmentation of the cephalic capsule in the mature larva; (e) Pupal cocoon with associated pupal exuviae; (f) Pupa; (g)-(h) Exuviae of the mature larva; (i)-(j) Pupal exuviae; (k) Imago emerging from the pupal cocoon; (l) Meconium. 22 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

La morfología de los estadios larvarios de esta espe- Material estudiado: cie (Figs. 9i, 11l y 11m-B y C), así como su biología, EGIPTO: Cairo, Giza, 28.VII.1989, 1 % ex l., capturada el son suficientemente conocidas y estos datos pueden 14.VIII.1988, pupó el 10.VII.1989, V.J. Monserrat (VM), recabarse en la bibliografía anotada. No obstante, y neotipo de Necrophylus arenarius Roux, 1833, 10-19.VIII.1994, como hemos citado en algunas especies de Lertha de 4 && ex l., capturadas el 1.V.1994, puparon el 3.VII.1994, las que disponíamos de abundante material, hemos V.J. Monserrat (VM), Cairo, Wadi Digla, XII.1922, 1 larva, realizado algunos experimentos con numerosas lar- P.A. Buxton (NHM), 2 larvas,B.G. Nevinson (NHM), % & vas (11) recolectadas en cuevas y cavidades de paredes VIII.1922, 1 , 1 bread from larva, C.B.Williams (NHM). Saqqara, 14.VIII.1988, 1 larva en cavidad de ruina, V.J. Mon- de ramblas en ESPAÑA: La Serena, Bédar, 28.IV.2007, serrat (VM), 1.V.1994, 3 larvas en cueva, V.J. Monserrat a las que hemos mantenido en el laboratorio hasta (VM). ESPAÑA: Almería, Alcandique, 2.VI.1986, 4 larvas su pupación. Estas larvas fueron cultivadas en dos en cueva de rambla, V.J. Monserrat (VM), Cuevas de Al- placas de Petri de 11,5 cm de diámetro y 1,5 cm de manzora, 16.VII.2007, 8 %%, 5 && en cueva antropizada, fondo, rellenas hasta 1 cm de arena de grano muy V.J. Monserrat (VM), 4 %%, 1 & en cueva antropizada, V.J. fino, sobre la que las larvas mantuvieron su actividad, Monserrat (TAMU), La Serena, Bédar, 28.IV.2007, nume- habiendo sido alimentadas con pequeños insectos rosas larvas (11) en cuevas y cavidades de paredes de ram- vivos, principalmente áfidos y hormigas. Las condi- blas,V.J. Monserrat (VM), Níjar, 8.VII.1996, 1 larva en ciones de cultivo corresponden a las de laboratorio en cueva antropizada, V.J. Monserrat (VM), Rambla Carbone- ras, 17.VIII.2001, numerosas larvas en cavidades de pare- penumbra/oscuridad según fotoperiodo natural, a des de ramblas,V.J. Monserrat (VM), Rambla de Tabernas, humedad relativa ambiente y a temperaturas máxima 17.VII.1988, 1 %, E. Martínez Ortega (VM), Tabernas, y mínima según se anota (en ºC): IV.2007 (23/16), 25.VII.1991, 1 % en ruinas de casa, V.J. Monserrat (VM). V.2007 (26/19), VI.2007 (19/39), VII.2007 (25/41). Murcia, Rambla de la Murta, 16.VIII.1984, 6 && en cueva Estas larvas mantuvieron una actividad normal, con suelo polvoriento, E. Martínez Ortega (VM), Rambla cazando las presas y manteniéndose sobre la arena o del Puerto de la Cadena, 29.VIII.1984, 1 % en huecos cali- semienterradas en ella, de la forma habitual como se zos de pared de rambla, E. Martínez Ortega (VM), Siscar, ha citado en otras especies, y no se ha observado 16.VIII.1984, 1 & en huecos calizos de pared de rambla, E. Martínez Ortega (VM). ningún caso de canibalismo. Tras haber completado su desarrollo, los ejemplares iniciaron su pupación con casi un mes de diferencia entre unos y otros (entre 26.VI-21.VII.2007), hecho que repercutiría en el tiempo en el que se mantiene activa la pobla- ción de imagos. Practicaron la característica cámara CONSIDERACIONES SOBRE LOS ESTADIOS LARVARIOS EN CROCIDAE de pupación (como Fig. 10e), que quedaba enterrada o semienterrada y casi siempre visible desde el exterior. Estas cámaras pupales fueron trasladadas individual- Una vez aportados los datos que se han anotado mente a viales de cristal de 10 cm de alto y 2,5 cm de sobre los estadios larvarios de alguna de las especies diámetro, siendo experimentalmente enterradas bajo de esta familia, recopilamos toda la información arena fina a profundidades de 1, 5, 2, 2, 5 y 3 cm, existente sobre este particular con el fin de confec- colocando sobre la superficie briznas, ramitas o tiras cionar una clave de géneros basada en sus estadios de papel para favorecer la trepa y posterior emer- larvarios maduros y, también de acuerdo con ello, gencia del imago. Ninguno de estos frágiles imagos agrupar los géneros por su aparente afinidad o seme- consiguió superar el peso de la arena situada sobre janza respecto a sus estadios larvarios y que, obvia- ellos a las profundidades citadas, recuperándose más mente, debería corresponder a una mayor afinidad tarde los imagos muertos durante el intento de libe- en la morfología de los imagos. rarse de la exuvia pupal (como Fig. 10k). Esto hace Es cierto que en la mayoría de la abundante infor- suponer que la mortalidad en esta fase (también ano- mación que poseemos sobre los estadios juveniles de tada anteriormente para Dielocroce hebraea Hölzel, 1975) esta familia sólo se describe el aspecto general exter- puede ser debida a factores experimentales (enterra- no, y hay mucha menos información sobre el detalle das a más de 1 cm) y esta alta mortalidad observada de las estructuras, por lo que, de momento, sólo podría no tener tanta repercusión de forma espontá- tenemos datos sobre aspectos generales.También nea en la naturaleza. parece que algunos elementos de morfología y colo- Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 23

ración, y especialmente las proporciones en las larvas Josandreva (Monserrat, 1983a), Dielocroce (Withycombe, de esta familia, pueden cambiar levemente en función 1923b; Tjeder, 1967; Suludere et al., 2006), Laurher- del autor que los describe, de las poblaciones y del vasia (Mansell, 1976, 1980), Tjederia (Mansell, 1977, estadio de desarrollo en el que se encuentre (Withy- 1981b), Thysanocroce (Mansell, 1980), Concroce (Mansell, combe, 1923b; Mansell, 1976, 1980, 1996; y material 1981a), Moranida (Mansell, 1983a; Miller y Stange, ahora descrito), pero la mayoría de los caracteres se 1989), Amerocroce (Mansell, 1983a), Veurise (Mansell, mantienen dentro de cada género. 1983a), Austrocroce (Mansell, 1983b) y Carnarviana Claves basadas en los estadios larvarios de algunos (Mansell, 1983b). géneros y especies han sido previamente aportados Como se ha indicado, la larva descrita por Pierre por Mansell (1981b) y Miller y Stange (1989) y para (1952) de Argelia y por él asociada a Berlandus saharae la realización de esta clave contamos con la infor- Pierre, 1952 = Dielocroce berlandi (Navás, 1936) no mación existente sobre los estadios larvarios de esta puede asignarse al género Dielocroce (Fig. 11m-A), y familia y que, al margen de ciertas referencias biblio- más parece pertenecer a una fase no madura del graficas que sugieren tratarse de esta familia recopi- género Josandreva (Fig. 11a), que ahora hemos citado ladas por Tjeder (1967) y Monserrat (1996), es la como nuevo para el norte de África. siguiente: Croce = Klugina (Ghosh, 1910; Lefroy, 1910; Imms, 1911; Withycombe, 1923b, 1925; Hafez y El-Moursi, 1965; Tjeder, 1967; Sengonça, 1981), Necrophylus (= Pterocroce Roux, 1833) (Westwood, 1840; Schaum, 1857; Navás, 1910, 1912, 1924; Eltringhan, CLAVE DE GÉNEROS PARA LARVAS 1923; Withycombe, 1923b; Saz, 1925; Pierre, 1952; MADURAS DE CROCIDAE CONOCIDAS Abonnec y Rioux, 1961; Tjeder, 1967; Hölzel, 1975a; Monserrat, 1983b, 1985; Tröger, 1993; Hölzel, 1999), Se presenta a continuación.

Clave de géneros para larvas maduras de Crocidae

(1) Pronoto + cuello de menor longitud que el doble de la longitud de la cápsula cefálica (Figs. 11a-g) ...... 2 - Pronoto + cuello de similar o mayor longitud que el doble de la longitud de la cápsula cefálica (Figs. 11h-m) ...... 8 (2) Mandíbulas sin dolichaster/dentículos evidentes (Fig. 11g) ...... Veurise - Mandíbulas con dolichaster/dentículos evidentes (Figs. 11a-f) ...... 3

(3) Mandíbulas con dentículos evidentes sólo sobre su margen interno (Figs. 11a-b) ...... 4 - Mandíbulas con dentículos evidentes sobre el margen interno, externo y superficie dorsal (Figs. 11c-f) ...... 5

(4) Cabeza trapecial. Mandíbulas con dolichaster/dentículos del margen interno abundantes, dispuestos sobre sus 2/3 basales y sin que destaque ninguno de ellos sobre los demás. Primer segmento del palpo labial subci- líndrico (Figs. 9f y 11b) ...... Croce - Cabeza cuadrada. Mandíbulas con dolichaster/dentículos del margen interno escasos, dispuestos sobre su 1/2 basal y destacando uno de mayor tamaño sobre los demás. Primer segmento del palpo labial poliédrico (Fig. 11a) ...... Josandreva 24 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

(5) Dolichaster de la cápsula cefálica, pronoto y resto del tegumento muy abundantes y notorios; los dolichaster/dentículos de las mandíbulas formando 4 hileras sobre los 2/3 basales sin alcanzar la zona basal (Fig. 11c) ...... Austrocroce - Dolichaster de la cápsula cefálica, pronoto y especialmente del resto del tegumento muy escasos y menos notorios; los dolichaster/dentículos de las mandíbulas formando 2-3 hileras sobre toda la 1/2 basal (Figs. 11d-f) ...... 6 (6) Metatórax y terguitos abdominales surcados por 3 hileras de manchas que los recorren longitudinal- mente (Fig. 11f) ...... Thysanocroce - Sin esas 3 hileras longitudinales (Figs. 11d-e) ...... 7

(7) Región dorsal de la cabeza, tórax y abdomen con numerosas y llamativas manchas pardas (Fig. 11e) ...... Concroce - Región dorsal de la cabeza, tórax y abdomen con tenues y escasas manchas pardas (Fig. 11d) ...... Carnarviana

(8) Pronoto + cuello de similar o algo mayor longitud que el doble de la longitud de la cápsula cefálica (Figs. 11h-i) ...... 9 - Pronoto + cuello sobradamente de mayor longitud que el triple de la longitud de la cápsula cefálica (Figs. 11j-m) ...... 10

(9) Pronoto + cuello de similar o algo mayor longitud que el doble de la longitud de la cápsula cefálica. Cápsula cefálica sin manchas oscuras en forma de «V» (Figs. 9l y 11h) ...... Laurhervasia - Pronoto + cuello de similar o algo menor longitud que el triple de la longitud de la cápsula cefálica. Cápsula cefálica con una o dos manchas oscuras en forma de «V» (Fig. 11i) ...... Tjederia

(10) Mandíbulas recurvadas desde su inicio. Longitud del pronoto + cuello entre 3,2 y 3,8 veces la longitud de la cabeza. Metanoto portando una llamativa mancha parda en «V» (Figs. 11j-k) ...... 11 - Mandíbulas rectas en su tercio basal. Longitud del pronoto + cuello entre 3,4 y 4,3 veces la longitud de la cabeza. Metanoto sin una llamativa mancha parda en «V» (Figs. 9i y 11l-m) ...... 12

(11) Cabeza más triangular que trapecial. Longitud del pronoto + cuello 3,2 veces la longitud de la cabeza (Fig. 11k) ...... Moranida - Cabeza más trapecial que triangular. Longitud del pronoto + cuello 3,8 veces la longitud de la cabeza (Fig. 11j) ...... Amerocroce

(12) Longitud del pronoto + cuello 3,4 veces la longitud de la cabeza (Fig. 11m-A) ...... Dielocroce - Longitud del pronoto + cuello 4,3 veces la longitud de la cabeza (Figs. 9i, 11l y 11m-B y C) . . . Necrophylus

FIGURA 11. Aspecto externo de las larvas de Crocidae, vista dorsal: (a) Josandreva (de Monserrat, 1983a); (b) Croce (de Imms, 1911); (c) Austrocroce (de Mansell, 1983b); (d) Carnarviana (de Mansell, 1983b); (e) Concroce (de Mansell, 1981a); (f) Thysanocroce (de Mansell, 1980); (g) Veurise (de Mansell, 1983a); (h) Laurhervasia (de Mansell, 1980); (i) Tjederia (de Mansell, 1977); (j) Amerocroce (de Mansell, 1983a); (k) Moranida (de Mansell, 1983a); (l) Necrophylus = (Pterocroce) (de Monserrat, 1983b); (m) Cabeza y protórax de Dielocroce (A) y Necrophylus = (Pterocroce) (B y C) (de Withycombe, 1923b).

FIGURE 11. External aspect of the larvae of Crocidae, dorsal view: (a) Josandreva (from Monserrat, 1983a); (b) Croce (from Imms, 1911); (c) Austrocroce (from Mansell, 1983b); (d) Carnarviana (from Mansell, 1983b); (e) Concroce (from Mansell, 1981a); (f) Thysa- nocroce (from Mansell, 1980); (g) Veurise (from Mansell, 1983a); (h) Laurhervasia (from Mansell, 1980); (i) Tjederia (from Mansell, 1977); (j) Amerocroce (from Mansell, 1983a); (k) Moranida (from Mansell, 1983a); (l) Necrophylus = (Pterocroce) (from Monserrat, 1983b); (m) Head and prothorax of Dielocroce (A) and Necrophylus = (Pterocroce) (B and C) (from Withycombe, 1923b). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 25

(e) (g) (f) (h) (i)

(l) (j) (k)

ABC

(m) 26 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

CONSIDERACIONES SOBRE LA SISTEMÁTICA chaster más tenues, muy abundantes sobre ambos DE CROCIDAE CON BASE EN SUS márgenes de la mandíbula (Figs. 11c-f), y de forma LARVAS MADURAS aislada, Veurise, que carece de ellos (Fig. 11g). Dentro del grupo con géneros de protórax largo, y que pare- Es cierto que aún no conocemos la morfología pre- ce más evolucionado y mucho más uniforme que el imaginal de varios géneros (Pastranaia, Apocroce, Afga- anterior, parecen más próximos entre sí los géneros nocroce y Anacroce) pero, al menos dentro del orden de Laurhervasia y Tjederia, con protórax moderadamente los neurópteros, los Crocidae representan la familia largo (Figs. 11h-i), frente a los demás, con protórax mejor estudiada y conocida en este particular extremadamente largo (Figs. 11j-m) y, entre ellos, (Mansell, 1986) y el nivel de conocimiento sobre sus los géneros Necrophylus y Dielocroce parecen más afines estadios larvarios, con datos de 13 de sus 17 géneros entre sí (Figs. 11l-m), como ocurre entre Moranida y conocidos, es bastante excepcional en este orden y Amerocroce (Figs. 11j-k). nos permite ciertas garantías para aplicar estos datos La sistemática de la familia parte del tratamiento con a la sistemática general de la familia. rango de tribu Crocini Navás (1910, 1912) con gé- También es cierto, y ya lo hemos mencionado, que nero tipo Croce McLachlan, 1885, que pasó a ser se ha citado una cierta variabilidad en la pigmenta- considerada subfamilia Crocinae por Tillyard (1925), ción (Figs. 10a-d) y proporciones de las larvas según categoría que ha sido comúnmente aceptada desde la edad y las poblaciones en algunas especies de esta entonces y que Monserrat (1996) eleva a la categoría familia (Withycombe, 1923b; Mansell, 1976, 1980, de familia (Crocidae). Sólo la citada tribu Crocini (que 1996), aunque este último particular debería revisarse Orfila (1955) se asigna pero que ya había sido designa- con mayor profundidad, y que su morfología y su da por Navás, 1910) y la tribu Pastranaiini Orfila, comportamiento están condicionados por el medio 1955, por el autor creada para su género Pastranaia (y donde se desarrollan (generalmente sobre o semien- que es su género tipo) y en el que también incluyó terradas en la fina arena y sedimentos en cuevas y a Josandreva Navás, 1906, son las únicas categorías oquedades, en especies de protórax largo, y entre supragenéricas descritas. La obra de Hölzel (1975a) detritus vegetales en grietas y sobre polvo y sedi- asocia los géneros en dos grupos (grupo Dielocroce y mentos en cuevas, oquedades y viviendas humanas, grupo Laurhervasia) con base en ciertas similitudes en especies de protórax corto) y que este modo de existentes y, sobre todo, la obra de Mansell (1986) vida troglobio ha podido generar convergencias y aporta excelente información sobre la relación y específicas adaptaciones que les ha permitido colo- similitud entre los diferentes géneros, pero no hay nizar medios marcadamente xéricos e inhóspitos más categorías supragenéricas descritas. (Mansell, 1996). Sin embargo, no es menos cierto No es de sorprender que la vinculación y relación que una mayor similitud entre la morfología de los entre los diferentes géneros de Crocidae basadas en estadios juveniles permitiría contribuir con nuevos la morfología y genitalia de los imagos que ofrecen caracteres, ayudando a asociar los géneros dentro de Hölzel (1975a) y sobre todo Mansell (1986) tengan, la sistemática general de la familia, donde sus géne- mayoritariamente, su correspondencia con las que ros se han descrito sobre la base de caracteres mor- acabamos de mencionar basadas en caracteres de sus fológicos de sus imagos, por otra parte de una gran larvas, y que sea la similitud y proximidad entre sus uniformidad morfológica externa y genital (Hölzel, estadios juveniles una herramienta más en la siste- 1975a; Mansell, 1986, 1996). mática del grupo para apoyar y/o discutir la relación Con base en los caracteres conocidos sobre la mor- entre sus diferentes géneros. fología de las larvas, se segregan dos grandes grupos Hemos citado la tribu Pastranaiini Orfila, 1955, cre- de géneros. Aquellos con larvas de protórax corto y ada para el género Pastranaia (del que desconocemos mandíbulas frecuentemente armadas de dolichaster su & y sus estadios juveniles) y en la que también denticulados, a veces formando auténticos dentículos se incluyó Josandreva Navás, 1906 (Orfila, 1955). (Figs. 11a-g) y las de protórax largo y mandíbulas sin Estamos de acuerdo con Hölzel (1975a) y Mansell dolichaster denticulados (Figs. 11h-m). En el primer (1986) en que la asociación entre los géneros Josan- grupo podrían asociarse los géneros Josandreva y Croce, dreva y Pastranaia parece poco sostenible y que la pre- con fuertes dentículos/dolichaster en el margen inter- sencia de venas Cup y A1 independientes y no fu- no de las mandíbulas (Figs. 11a-b), Austrocroce, Car- sionadas en las alas anteriores presentes en ambos narviana, Thysanocroce y Concroce, con dentículos/doli- géneros y que definen la tribu como único carácter Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 27

(Orfila, 1955) parece tratarse de una elemento ple- menor a mayor evolución, los géneros Austrocroce, siomorfo ancestral en la familia Crocidae y que ésta Carnarviana, Thysanocroce y Concroce (Figs. 11c-f), con la comparte con Nemopteridae (Mansell, 1986). Por el progresiva pérdida de fuertes dentículos/dolichaster contrario, la vinculación entre los imagos de Josan- en el margen interno de las mandíbulas, manteniendo dreva y Croce ha sido suficientemente argumentada tenues dentículos/dolichaster muy abundantes sobre por Hölzel (1975a) y particularmente por Mansell ambos márgenes de la mandíbula y mucho más (1986) y esta vinculación se apoya en otros elemen- tenues y muy abundantes dolichaster sobre el tegu- tos que se comentarán más adelante. mento cefálico; y por último, y de forma aislada, el Por lo anteriormente indicado, y ya que Croce es el aparentemente más evolucionado género Veurise, que género tipo de la citada tribu Crocini (Navás, 1910), los pierde y prácticamente carece de ellos (Fig. 11g). parece más adecuado transferir y ubicar el género Salvo la ubicación que ahora proponemos de Thysa- Josandreva en esta tribu Crocini y dejar, de momento, nocroce dentro de este grupo de géneros, estos datos el género Pastranaia como género único dentro de la corroboran la fuerte asociación entre los géneros tribu Pastranaiini, que sería la más primitiva y que, Austrocroce, Carnarviana y Concroce como un grupo por otra parte, habría que redefinir, pues el único monofilético dada por Mansell (1986) con base en carácter (plesiomórfico) que la sustentaba carece de caracteres de los imagos, así como la posición inde- interés sistemático diagnóstico y por ello la hacía pendiente y algo aislada de Veurise, que, en principio, insostenible (Mansell, 1986). Esta tribu podría rede- mantenemos dentro de esta tribu. finirse a partir de la suma de estos caracteres: Alas Los demás géneros cuyas larvas son conocidas com- anteriores grandes (longitud 28-29 mm), con venas parten caracteres más evolucionados, como haber

A1 y A2 independientes y no fusionadas con Cup, perdido dentículos/dolichaster en las mandíbulas y venas apicales y venas marginales de los campos poseer mucho más tenues y menos aparentes los doli- radial, medial y cubital mayoritariamente bifurcadas chaster sobre el tegumento cefálico, así como poseer y ectoprocto en los machos muy largo y digitiforme. el característico y largo protórax (Figs. 11h-m), y Podría aventurarse/asegurarse, con estrecho margen tanto por los caracteres de sus imagos, como el que de error, que la desconocida larva de Pastranaia debe ahora citamos de sus larvas, deberían agruparse den- de tener el cuello corto y abundantes dentículos o al tro de una nueva categoría supragenérica de la que menos numerosos dolichaster en el margen interno hablaremos a continuación. Estos caracteres apare- de sus mandíbulas. cen de forma inicial en los géneros más primitivos A la tribu Pastranaiini, que parece ser la más primitiva, Laurhervasia y Tjederia, con protórax moderadamente le seguiría, en siguiente grado de mayor evolución, la largo (Figs. 9j-k y 11h-i), frente a los géneros más tribu Crocini, por poseer fuertes dentículos/doli- evolucionados Dielocroce, Necrophylus, Moranida y Ame- chaster en el margen interno de las mandíbulas y el rocroce, donde aparecen de forma completamente cuello (protórax) corto (Figs. 11a-g), y donde se ini- desarrollada (Figs. 11j-m). Salvo la ubicación de Thysa- cia ya, en la mayoría de sus géneros (con excepción nocroce, que anteriormente hemos ubicado en Crocini, no es de sorprender que estos datos ahora aportados de Josandreva), la fusión de las venas Cup y A1, ade- más de los caracteres 9-10 y 16-17 de Mansell (1986), coincidan plenamente con lo anotado por Mansell que bien comparten o que son exclusivos de algunos (1986) para los imagos. Corroboran la fuerte asocia- géneros y que avalan su particularidad o la fuerte ción entre los géneros Laurhervasia y Tjederia como vinculación entre algunos de ellos, como es el caso un grupo monofilético dada por Mansell (1986) con de los géneros Croce y Josandreva, cuya vinculación base en caracteres de los imagos, y respecto a los entre sus imagos ha sido suficientemente argumen- demás géneros y, aunque en alguno de ellos sus larvas tada por Hölzel (1975a) y particularmente por no son conocidas (Apocroce, Afganocroce y Anacroce), es Mansell (1986), según se ha citado. Esta vinculación de suponer que sean similares a las del otro gran queda reforzada por la afín morfología de sus larvas grupo citado de Dielocroce, Necrophylus, Moranida y (Figs. 11a-b), así como por compartir ciertos elementos Amerocroce. Los caracteres citados para sus estadios de su biología (ambas especies citadas de habitacio- juveniles, así como los caracteres 11-15 y 18-20 de nes humanas por: Andreu Rubio, 1909; Lefroy, 1910; Mansell (1986), definen este conjunto de géneros y, Saz, 1925; Monserrat, 1979, 1983a; Monserrat et al., aunque se ha citado Dielocroce como el género proba- 1999); todo ello avala aún más esta fuerte relación. blemente más evolucionado y el más exitoso dentro de este grupo (Mansell, 1986), consideramos a Necrophylus Podrían asociarse a esta tribu Crocini, y en orden de 28 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

el más representativo y al que parece corresponderle CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS un mayor grado de evolución en los estadios larvarios SOBRE LA FAMILIA CROCIDAE de todos estos géneros, géneros que asociamos en una nueva tribu para la que designamos este género La efímera existencia y la escasa capacidad de vuelo y Necrophylus como género tipo. dispersión de los imagos, así como la estrecha vincu- Desde los taxones (tribus-géneros) aparentemente lación y adaptación de las larvas al medio troglobio menos evolucionados a los aparentemente más evolu- y a los hábitats xéricos donde prosperan, hacen que cionados, la familia quedaría, pues, sistemáticamente los miembros de esta familia posean una muy escasa organizada según se expone: capacidad de dispersión. Por sus enormes vínculos morfológicos es seguro que Nemopteridae y Crocidae tuvieron antecesores Familia Crocidae comunes antes de la disgregación de la Pangea y su actual distribución y la presencia de géneros fósiles Tribu Pastranaiini Orfila, 1955 (partim) de Nemopteridae (Marquettia Navás, 1913 y Olivierina Género tipo: Pastranaia Orfila, 1955 Navás, 1910 = Lertha Navás, 1910 del Oligoceno de Pastranaia Orfila, 1955 Norteamérica) lo sugieren. Por lo demás, ambas familias tienen una distribución actual muy similar (Tje- Tribu Crocini Navás, 1910 der, 1967). Con respecto a Crocidae, Mansell (1986) Género tipo: Croce McLachlan, 1885 ya explica la distribución y el origen gondwánico de Josandreva Navás, 1906 esta familia (presente en los continentes meridiona- Croce McLachlan, 1885 les y extendida por las regiones térmicas y áridas del Paleártico occidental y ausente en Norteamérica y Austrocroce Tjeder, 1974 centro y norte de la Región Paleártica), anotando un Carnarviana Mansell, 1983 primer aislamiento de taxones habitantes del conti- Concroce Tjeder, 1967 nente australiano (separado de África y Sudamérica Thysanocroce Withycombe, 1923 a principios del Jurásico, hace 180 millones de años) y que una posterior fragmentación de África, Suda- Veurise Navás, 1927 mérica y Laurasia (finales del Cretácico, hace 65 millones de años), así como los cambios en la extensión Tribu Necrophylini Monserrat, 2008 trib. nov. Género tipo: Necrophylus (Roux, 1833) del Mediterráneo y la barrera húmeda tropical en África (también en el sureste de Asia) limitaría e Laurhervasia Navás, 1914 influiría sobre la radiación y distribución del resto de Tjederia Mansell, 1977 sus taxones (Hölzel, 1968, 1975a, 1975b, 1999; Po- Amerocroce Mansell, 1983 pov, 1970; Tjeder, 1974a, 1974b, 1975; Aspöck et al., Moranida Mansell, 1983 1980, 2001; Mansell, 1983a, 1983b, 1986). Apocroce Tjeder, 1974 (sensu Tjeder, 1975) En función de los datos ahora expuestos sobre la sistemática de la familia basada en sus larvas, nuevos Anacroce Hölzel, 1975 datos contribuyen a reforzar esta hipótesis (Mansell, Afganocroce Hölzel, 1968 1986). Dielocroce Cowley, 1941 La primitiva tribu Pastranaiini, y su único género Necrophylus (Roux, 1833) = (Pterocroce Withy- Pastranaia, ha quedado confinada en Sudamérica, combe, 1923a, redefinido en Withycombe, aunque no se descarta la posibilidad de que puedan 1923b) n. sin. aparecer nuevos representantes en otros continentes de origen gondwánico, como ocurre en otras familias de neurópteros (Dilaridae, Hemerobiidae, Chrysopi- dae, Berothidae, etc.). La tribu Crocini, algo más evolucionada, posee una distribución típicamente gondwánica con elementos australianos (Austrocroce y Carnarviana), sudamericanos (Veurise) y sudafricanos (Concroce y Thysanocroce) que han quedado aislados por las citadas barreras Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 29

continentales y climáticas. Otros elementos de esta colonización al continente europeo (suroeste de tribu (Josandreva y Croce), que poseen un parentesco España y Chipre) ha debido de seguir las pautas evidente, han alcanzado una mayor dispersión, pero mencionadas para Josandreva.Por último, el resto de su origen gondwánico también parece obvio y puede los elementos parecen presentar una dispersión y explicarse adecuadamente. Así, parece evidente que diversificación mucho más reciente, ya que han per- Croce colonizó el Paleártico occidental (Oriente dido su representación subsahariana en el continente Medio, Oriente Próximo y norte de África) desde africano o, incluso, su vinculación afrotropical, de el subcontinente indio, donde es bien conocido, y donde sin duda parecen proceder ancestralmente, Josandreva colonizó el Paleártico occidental (Marrue- dispersándose y diversificándose por el sur de la cos, Argelia y sureste de la Península Ibérica) y Región Paleártica occidental según el reciente cam- Región Afrotropical asiática (isla de Sokotra, en bio en las condiciones climáticas y aumento de la Yemen) a partir de su ancestral dispersión africana xericidad anteriormente citadas, siendo más limitada norecuatorial (de la que permanece su presencia en y restringida su dispersión: Anacroce en la Península Chad como testigo). Parece que esta expansión occi- de Sinaí (Hölzel, 1975b) y Afganocroce en Afganistán dental de Croce hacia el Paleártico occidental ha debi- e Irán (Hölzel, 1968, 1975a; Meinander, 1980). do de estar potenciada y ser paralela al progresivo Como conclusión, podemos decir que la similitud aumento reciente de la xericidad del clima con la morfológica entre las larvas de los diferentes géne- retirada de los bosques tropicales y el avance de las ros que hemos citado coincide con la dispersión y/o sabanas y posterior desertificación de estas zonas a aislamiento de sus diversos taxones y avala el origen partir del finales del Terciario y especialmente en el y patrón de distribución de los diversos géneros que Cuaternario. Y en el caso de Josandreva, y dada la uni- hemos mencionado. formidad entre sus especies, el paso al continente europeo ha debido de ser mucho más reciente en esta expansión intercontinental que el contacto entre ambos continentes admitido durante el Mesozoico (hace 225-65 millones de años) entre África y Eu- ropa y deberse al puente y contacto intercontinental Agradecimiento acaecido durante el Eoceno (hace 40-50 millones de años) y con mucha mayor probabilidad durante el que se produjo en el Mioceno (hace aprox. 6 millo- Deseamos manifestar nuestro más sincero agradeci- nes de años). miento a Mª Dolores Martínez del Departamento de Zoología y Antropología Física de la Facultad de Similar análisis puede hacerse para los taxones de la Biología de la Universidad Complutense de Madrid más evolucionada tribu Necrophylini trib. nov., que por la identificación de las hormigas que se han parece ser de origen más reciente, ya que la ausencia citado. A Eduardo Ruiz de este Departamento y al de elementos australianos induce a sugerir un origen Servicio de Microscopía Electrónica de esta univer- posterior a la separación de Australia de África sidad por su ayuda en la realización y tratamiento de y Sudamérica (a principios del Jurásico, hace 180 las imágenes, a Jaime Aguilar Ruiz por su ayuda en la millones de años) y su ausencia en el subcontinente confección de la gráfica y en textos en inglés y a indio avalan esta hipótesis, permaneciendo, no obs- David Papenberg por su apoyo en el alemán. Tam- tante, elementos sudamericanos (Moranida y Amero- bién a Fernando Rodrigo por cederme alguna foto- croce) y sudafricanos (Laurhervasia y Tjederia), que pos- grafía, así como a las instituciones y personas que teriormente han quedado aislados por las citadas nos han permitido intentar localizar o estudiar el barreras continentales, climáticas y biológicas. Otros material citado, en especial a Sylvie Pichard del Mu- elementos de esta tribu han quedado aislados dentro séum d’Histoire Naturelle de Marseille por su infor- de los límites de la Región Afrotropical (Apocroce en mación y a Ali Satar de la Art and Science Faculty la isla de Sokotra, de Yemen) y otros (Dielocroce y Ne- de la Dicle University en Diyarbakir por enviarnos crophylus) mantienen su distribución africana original material biológico y fotográfico que nos ha permitido con representantes testigo en Chad, Sudán o Kenia algunas de las descripciones aquí anotadas. y poseen una amplia expansión posterior por el Paleártico occidental árido (norte de África, Oriente Próximo y Medio) y en el caso de Necrophylus su 30 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

Bibliografía Natural history of the sandhill ant, Formica bradlei (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas En- ABONNENC E, RIOUX JA. 1961. Contribution a l’étu- tomological Society 49(2): 280-303. de des phlébotomes (Diptera-Psychodidae) du Nord- HANDEL SN,BEATTIE AJ. 1998. Semillas dispersadas Tchad (Pp.: 30-52). En: Mission Epidemiologique au por hormigas. Investigación y Ciencia, Serie Temas 14: Nord-Tchad. Ed. Prohuza. Paris. 36-43. ANDREU RUBIO J. 1909. Neurópteros de los alrede- HANZAWA FM, BEATTIE AJ,CULVER DC. 1988. dores de Orihuela. En: Actas y Memorias del Primer Demographic analysis of an ant-seed mutualism. Congreso de Naturalistas Españoles (octubre 1908): 159- American Naturalist 131(1): 1-13. 162. Zaragoza. HÖLLDOBLER B, WILSON EO. 1990. The ants. Har- ASPÖCK H, ASPÖCK U, HÖLZEL H. 1980. Die Neu- vard University Press. Harvard. ropteren Europas (vol. 1; vol. 2). Goecke & Evers. HÖLZEL H. 1968. Die Neuropteren Vorderasiens Krefeld. III. Nemopteridae. Beiträge zur Naturkundlichen Fors- ASPÖCK H, HÖLZEL H, ASPÖCK U. 2001. Kommen- chung in Südwestdeutschland 27: 37-47. tierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidiop- HÖLZEL H. 1975a. Revision der Netzflügler-Unterfa- tera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis. milie Crocinae (Neuroptera: Nemopteridae). Entomo- Denisia 2: 5-606. logica Germanica 2: 44-97. CANDAN S, SULUDERE Z, AÇIKGÖZ F, HASBENLI A. HÖLZEL H. 1975b. Eine neue Gattung und Art der 2005. Ultrastructure of the egg chorion of Nemop- Crocinae aus Sinai (Planipennia, Nemopteridae). Ento- tera sinuata Olivier 1811 (Neuroptera: Nemopteridae) mologische Zeitschrift, Frankfurt am Main 85: 21-23. from Turkey. Entomological News 116(1): 1-10. HÖLZEL H. 1999. Die Nemopteriden (Fadenhafte) COWLEY J. 1941. Two new generic names in the Arabiens. Ein Beitrag zur Kenntnis der Neuropterida Nemopteridae (Neuroptera). Annals and Magazine of der Arabischen Halbinsel (Neuropterida: Neuroptera: Natural History (11) 7: 121-126. Nemopteridae). Stapfia 60: 129-146. ELTRINGHAM H (con notas adicionales de WILLMER HUGES L, WESTOBY M. 1992. Capitula on stick EN y WILLIAMS CB). 1923. On the larva of Pterocroce insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent storeyi,With. (Nemopteridae). Transactions of the Ento- adaptations for burial by ants. Functional Ecology 6: mological Society of London 1923: 263-268. 642-648. GATTI MG,FARJU-BRENER AG. 2002. Low density IMMS AD. 1911. Contributions to the knowledge of of ant lion larva (Myrmeleon crudelis) in ant-acacia clea- the structure and biology of some Indian insects. I. rings: Hight predation risk or inadequate substrate? On the life-history of Croce filipennis,Westw. (Order Biotropica 34(4): 458-462. Neuroptera, Fam. Hemerobiidae). Transactions of the GHOSH CC. 1910. Croce filipennis,Westw. Journal of the Linnean Society of London, Zoology (2) 11: 151-160. Bombay Natural History Society 20: 530-532. LECLERCQ S, BRAEKMAN JC,KAISIN JC,DALOZE D, GULLAN PJ,CRANSTON PS. 1996. The insects: An outline DETRAIN C,BISEAU JC DE,PASTEELS JM. 1997. of entomology. Chapman & Hall. London. Venom constituents of three species of Crematogaster HAFEZ M, EL-MOURSY AA. 1959. Storage excretion ants from Papua New Guinea. Journal of Natural in some insect larvae with blocked hind gut. Bulletin Products 60: 1143-1147. de la Société Royale Entomologique d’Egypte 43: 85-88. LEFROY M. 1910. The Indian nemopterid and its HAFEZ M, EL-MOURSY AA. 1965. On the biology of food. Journal of the Bombay Natural History Society 19: Klugina aristata Klug (Neuroptera: Nemopteridae). 1005-1007. Bulletin de la Société Royale Entomologique d’Egypte 48: LEON B, PICKER MD. 1990. Function of the hind- 183-191. wings of Palmipenna aeoleoptera Picker (Insecta: Neu- HAGEN HA. 1866. Hemerobidarum Synopsis syno- roptera: Nemopteridae). En: Mansell MW, Aspöck nymica. Stettiner Entomologische Zeitung 27: 369-462. H (Eds.). Advances in Neuropterology. Proceedings of the Third International Symposium on Neuropterology: 89- HAGEN HA. 1886. Monograph of the Hemerobidae. 94. Pretoria. Part I. Nemopteridae. Proceedings of the Boston Society of Natural History 23: 250-269. MANSELL MW. 1973. The first record of a larval nemopterid from southern Africa (Neuroptera: Ne- HALVERSAR DD,WHEELER J, WHEELER GC. 1976. Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 31

mopteridae: Nemopterinae). Journal of the Entomolo- winged lacewing (Chasmoptera hutti). Western Austra- gical Society of Southern Africa 36: 133-137. lian Naturalist 1: 42-44. MANSELL MW. 1976. The larva of Laurhervasia setacea MEINANDER M. 1980. Insects of Saudi Arabia. Neu- (Klug), (Neuroptera: Nemopteridae: Crocinae) from roptera: Fam. Nemopteridae. Fauna of Saudi Arabia 2: southern Africa. Journal of the Entomological Society of 174-178. Southern Africa 39: 153-158. MILLER RB,STANGE LA. 1989. A new species of MANSELL MW. 1977. A new genus and species in the Moranida Mansell from Venezuela (Neuroptera: Ne- Crocinae (Neuroptera: Nemopteridae) from southern mopteridae). Insecta Mundi 3: 65-70. Africa. Journal of the Entomological Society of Southern MONSERRAT VJ. 1979. Sobre los neurópteros ibé- Africa 40: 195-203. ricos (II); (Neuroptera, Planipennia). Boletín de la MANSELL MW. 1980. The Crocinae of southern Asociacion Española de Entomología 3: 17-21. Africa (Neuroptera: Nemopteridae). 1. The genera MONSERRAT VJ. 1983a. Estadios larvarios de los Laurhervasia Navás and Thysanocroce Withycombe. neurópteros ibéricos I: Josandreva sazi (Neur. Plan., Journal of the Entomological Society of Southern Africa 43: Nemopteridae). Speleon 26/27: 39-51. 341-365. MONSERRAT VJ. 1983b. Pterocroce capillaris (Klug, 1836) MANSELL MW. 1981a. The Crocinae of southern en Europa (Neur., Plan., Nemopteridae). Neuroptera Africa (Neuroptera: Nemopteridae). 2. The genus International 2: 109-128. Concroce Tjeder. Journal of the Entomological Society of MONSERRAT VJ. 1985. Morfología del huevo en los Southern Africa 44: 91-106. nemoptéridos ibéricos (Neur., Plan.: Nemopteridae). MANSELL MW. 1981b. The Crocinae of southern Boletim da Sociedade Portuguesa de Entomologia, Suple- Africa (Neuroptera: Nemopteridae). 3. The genus mento 1, 2: 463-474. Tjederia Mansell, with keys to the southern African MONSERRAT VJ. 1988. Revisión de las especies de Crocinae. Journal of the Entomological Society of Southern Lertha del Mediterraneo occidental (Neuropteroidea, Africa 44: 245-257. Planipennia: Nemopteridae). Annali del Museo Civico MANSELL MW. 1983a. New Crocinae (Neuroptera: di Storia Naturale Giacomo Doria 87: 85-113. Nemopteridae) from South America, with descrip- MONSERRAT VJ. 1996. Larval stages of European tions of larvae. Journal of the Entomological Society of Nemopteridae, with systematic consideration on the Southern Africa 46: 115-130. family Nemopteridae (Insecta, Neuroptera). Deutsche MANSELL MW. 1983b. A revision of the Australian Entomologische Zeitschrift 43(1): 99-121. Crocinae (Neuroptera: Nemopteridae). Australian MONSERRAT VJ,MARTÍNEZ MD. 1995. On the possi- Journal of Zoology 31: 607-627. ble myrmecophily of Nemopterinae larvae (Neurop- MANSELL MW. 1986. Biogeography and phylogeny of tera, Nemopteridae). Sociobiology 26: 55-68. the Crocinae (Neuroptera: Nemopteridae). En: Gepp J, MONSERRAT VJ,GAMARRA P, DERETSKY Z. 1999. Aspöck H, Hölzel H (Eds.). Recent Research in The neuropterological fauna of the houses of the Neuropterology. Proceedings of the Second International city of Madrid. Journal of Neuropterology 2: 35-44. Symposium on Neuropterology: 77-85. Graz. NAVÁS L. 1910. Monografía de los nemoptéridos MANSELL MW. 1992. The systematic position of the (insectos neurópteros). Memorias de la Real Academia Nemopteridae (Insecta: Neuroptera: Myrmeleonti- de Ciencias y Artes de Barcelona (3) 8: 341-408. dae). En: Canard M, Aspöck H, Mansell MW (Eds.). Current Research in Neuropterology. Proceedings of the NAVÁS L. 1912. Family Nemopteridae. Neuroptera. Fourth International Symposium on Neuropterology: 233- Genera Insectorum 136: 1-23. 241. Toulouse. NAVÁS L. 1924. Comunicaciones. Boletín de la Sociedad MANSELL MW. 1996. Unique morphological and bio- Ibérica de Ciencias Naturales 23(6): 65-67. logical attributes: the keys to success in Nemopteri- NAVÁS L. 1926. Névroptères d’Egypte et de Palestine. dae (Insecta: Neuroptera:). En: Canard M, Aspöck H, 3me partie. Bulletin de la Société Royale Entomologique Mansell MW (Eds.). Pure and Applied Research in d’Egypte 10: 192-216. Neuropterology. Proceedings of the Fifth International ORFILA RN. 1955. Un nuevo Nemopteridae (Neu- Symposium on Neuropterology: 171-180. Toulouse. ropt.) americano con una sinopsis de la familia. MATHEWS WH. 1947. Some notes on the spoon- Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 17: 29-32. 32 MONSERRAT: Nuevos datos sobre Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera)

OSWALD JD. 2003. Index to the Neuropterida species of Versuch einer neuen systematischen Gruppierung der the world. Disponible en línea en: http://entowww.ta- Familien mit Rücksicht auf ihre morphologischen mu.edu/research/neuropterida/neur_sp_index/ins und ökologischen Besonderheiten. Bulletin de l’Institut _search.html. de Zoologie et Musée, Academie Bulgare des Sciences, Section OSWALD JD,PENNY ND. 1991. Genus-group names de Biology 37: 79-101. of the Neuroptera, Megaloptera and Raphidioptera POPOV A. 1998. Bionomy and development of Ne- of the world. Occasional Papers of the California Aca- moptera sinuata Olivier (Neuroptera, Nemopteridae). demy of Sciences 147: 1-94. Acta Zoologica Fennica 209: 215-216. PAULIAN R. 1950. La vie larvaire des insectes. R. Tho- POPOV A. 2002. Autecology and biology of Nemop- mas.París. tera sinuata Olivier (Neuroptera: Nemopteridae). Acta PICKER MD. 1984. A new genus and species of Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48(Suppl. 2): spoon-wing lacewing (Neuroptera: Nemopteridae) 293-299. from Namaqualand, South Africa. Journal of the Ento- ROUX P. 1833. Lettre relative à divers coquilles, crus- mological Society of Southern Africa 47: 259-268. tacés, insectes, reptiles et oiseaux, observés en Égyp- PICKER MD. 1987. An unusual species of spoon- te; adressée par M. Roux à M. le baron de Férussac. wing lacewing (Neuroptera: Nemopteridae) from Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (1) 28: 72-78. South Africa, with notes on its biology. Systematic SATAR A, ÖZBAY C. 2004a. Eggs, first instar larvae Entomology 12: 239-248. and distribution of the neuropterids Lertha extensa PICKER MD,LEON B. 1990. Population biology of and L. shappardi (Neuroptera: Nemopteridae) in south- Palmipenna aeoleoptera Picker with reference to the eastern Turkey. Zoology in the Middle East 32: 5-11. possible semaphore function of the hindwings (In- SATAR A, ÖZBAY C. 2004b. Remarks on Neuroptera secta: Neuroptera: Nemopteridae). En: Mansell MW, of southeastern Turkey. Entomologica Fennica 15: 1-6. Aspöck H (Eds.). Advances in Neuropterology. Procee- SAZ E. 1925. La Josandreva sazi Nav. Ibérica 562-563: dings of the Third International Symposium on Neuropte- 67-70. rology: 95-99. Pretoria. SCHAUM H. 1857. Necrophylus arenarius Roux, die PICKER MD,LEON B, LONDT JGH. 1991. The hyper- muthmassliche Larve von Nemoptera. Berliner Ento- trophied hindwings of Palmipenna aeoleoptera Picker, mologische Zeitschrift 1: 1-9. 1987 (Neuroptera, Nemopteridae) reduce attack by SENGONÇA C. 1981. Taxonomische Untersuchungen robber flies by increasing apparent body size. Animal uber de Nemopteridenfauna (Insecta: Neuroptera) Behaviour 42: 821-825. der Turkei. 1. Allgemeine Grundrisse der Familie. PICKER M, LEON B, LONDT JGH. 1992. Influence of Turkiye Bitki Koruma Dergisi 5: 91-99. hindwing size in nemopterids (Insecta: Neuroptera: SHARP D. 1895. Neuroptera Planipennia (Pp.: 444- Nemopteridae) on predation by robber flies (Dip- 472). En: Harmer SF, Shipley AE (Eds.). The Cam- tera: Asilidae). En: Canard M, Aspöck H, Mansell bridge Natural History. Vol. 5. MacMillian and Co. MW (Eds.). Current Research in Neuropterology. London. Proceedings of the Fourth International Symposium on Neuropterology: 313-318. Toulouse. SULUDERE Z, SATAR A, CANDAN S, CANBULAT S. 2006. Morphology and surface structures of eggs PIERRE F. 1952. Morphologie, milieu biologique et and first instar larvae of Dielocroce baudii (Neurop- comportement de trois Crocini nouveaux du Sahara tera: Nemopteridae) from Turkey. Entomological News Nord-Occidental (Planipennes Nemopteridae). 117(5): 521-530. Annales de la Société Entomologique de France 119: 1-22. TEDDERS WL, REILLY CC,WOOD BW,MORRISON RK, POPOV A. 1963. An interesting neuropterous insect LOFGREN CS. 1990. Behavior of Solenopsis invicta in Bulgaria, Nemoptera sinuata Olivier. Priroda [Na- (Hymenoptera: Formicidae) in Pecan orchards (Chry- ture], Sofía 12(3): 90-93. (en ruso) soperla rufilabris). Environmental Entomology 9: 44-53. POPOV A. 1970. Verbreitung der europaischen Ne- TILLYARD RJ. 1925. A new species of spoon-winged mopteriden-Arten (Neuroptera). Izvestiya na Zoologiches- lacewing (family Nemopteridae, order Neuroptera kiya Institut s Muzei (Bulgarska Akademiya na Naukite, Planipennia) from western Australia. Journal [and Pro- Sofia) 32: 5-31. ceedings] of the Royal Society of Western Australia 12: 1-4. POPOV A. 1973. Über die präimaginalen Stadien pa- TJEDER B. 1967. Neuroptera-Planipennia. The lace- läarktischer Vertreter der Ordnung Neuroptera und Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 1-33 33

wings of Southern Africa. 6. Family Nemopteridae Nematoptera. Annals and Magazine of Natural History 8: (Pp.: 290-501). En: Hanström B, Brinck P,Rudebec G 376-380. (Eds.). South African Animal Life, Vol. 13. Swedish WHEELER WM. 1929. Is Necrophylus arenarius Roux Natural Science Research Council. Stockholm. the larva of Pterocroce storeyi Withycombe? Psyche 36: TJEDER B. 1974a. Nemopteridae from the Island of 313-320. Socotra (Neuroptera) with descriptions of two genera. WITHYCOMBE CL. 1923a. A new Egyptian Nemop- Entomologica Scandinavica 5: 291-299. terid (Neuroptera). The Entomologist 56(721): 141. TJEDER B. 1974b. Taxonomic notes on species of the WITHYCOMBE CL. 1923b. Systematic notes on the Crocini (Neuroptera, Nemopteridae). Entomologica Crocini (Nemopteridae), with descriptions of new Scandinavica 5: 300-304. genera and species. Transactions of the Entomological TJEDER B. 1975. A new species name in the Cro- Society of London 1923: 269-287. cinae (Neuroptera: Nemopteridae). Entomologica WITHYCOMBE CL. 1925. Some aspects of the biolo- Scandinavica 6: 133. gy and morphology of the Neuroptera. With special TRÖGER EJ. 1993. Die Larve von Nemoptera coa (Lin- reference to the immature stages and their possible naeus, 1758) (Neuropteroidea, Planipennia). Deutsche phylogenetic significance. Transactions of the Entomo- Entomologische Zeitschrift, Berlin (N.F.) 40: 357-368. logical Society of London 1924: 303-411. WESTWOOD JO. 1840. Families Myrmeleonidae, He- merobiidae, Sialidae, Raphidiidae and Mantispidae (Pp.: 41-59). En: An introduction to the modern classification of insects. Vol. 2. London. WESTWOOD JO. 1841. A monograph on the genus Nematoptera. Proceedings of the Zoological Society of Recibido / Hartua / Received: 17/07/2007 London 9: 9-14. Aceptado / Onartua / Accepted: 18/02/2008 WESTWOOD JO. 1842. A monograph on the genus Publicado / Argitaratua / Published: 21/06/2008