Insecta: Neuroptera: Nemopteridae, Crocidae)

Heteropterus Revista de Entomología 2012 Heteropterus Rev. Entomol. 12(2): 231-255 ISSN: 1579-0681

Los nemoptéridos y crócidos de la Península Ibérica (Insecta: Neuroptera: Nemopteridae, Crocidae)

V. J. MONSERRAT1, 2, V. TRIVIÑO1, 3, F. ACEVEDO1, 4

1Departamento de Zoología y Antropología Física; Facultad de Biología; Universidad Complutense; E-28040 Madrid (Spain) 2E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected] 4E-mail: [email protected]

Resumen Se revisan las especies de nemoptéridos y crócidos de la Península Ibérica. En la zona se conocen dos especies de cada una de las dos familias. De ellas se incluye una clave de identificación de larvas e imagos, se recopila toda la información bibliográfica existente, se anotan los datos conocidos sobre su biología y su distribución fenológica y altitudinal y se aportan mapas de su distribución geográfica conocida y nuevos datos sobre su distribución y biología en la zona. Palabras clave: Península Ibérica, faunística, biología, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae.

Laburpena Iberiar Penintsulako nemopterido eta krozidoak (Insecta: Neuroptera: Nemopteridae, Crocidae) Iberiar Penintsulako nemopterido eta krozidoen espezieen errebisioa egiten da. Eremu honetan familia bakoitzeko bi espezie ezagutzen dira. Haien larba eta helduen identifikazio-klabe bana ematen da, dagoen informazio biblio- grafiko guztia biltzen da, biologia eta banaketa fenologiko zein altitudinalari buruzko datu ezagun guztiak aurkezten dira eta ezaguna den banaketa geografikoko mapak ematen dira, bai eta eremu honetarako berriak diren hainbat banaketa- eta biologia-datu ere. Gako-hitzak: Iberiar Penintsula, faunistika, biologia, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae.

Abstract The spoonwing and threadwing flies of the Iberian Peninsula (Insecta: Neuroptera: Nemopteridae, Crocidae) The species of spoonwing flies and threadwing flies known in the Iberian Peninsula are reviewed. Two species in each family are known in the area. An identification key of their larvae and imagoes is provided, all existing bibliographic information is compiled, including what is known about their biology and phaenological and alti- tudinal distribution, and maps of the known geographical distribution, as well as new data on their distribution and biology in the area are also provided. Key words: Iberian Peninsula, faunistics, biology, Neuroptera, Nemopteridae, Crocidae.

Introducción ros ibéricos, unas de las familias con especies más vistosas y espectaculares y/o de biología más curiosa Históricamente unidos en una única familia con rango y específica (Figs. 1-2, 5-6). Poseen una similar distri- de subfamilia, y recientemente elevados a la categoría bución geográfica actual (zonas templadas, áridas y de familia (Monserrat, 1996a, 2008), los Nemopteridae subdesérticas de la Región Paleártica occidental, Región y los Crocidae representan, dentro de los neurópte- Afrotropical, Oriente Medio, Región Neotropical, sur 232 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

de la Región Oriental y Región Australiana) y, sin em- imagos, aunque se ha constatado polinifagia en bargo, son de biología, morfología larvaria y hábitos N. bipennis (Monserrat, 1985b, 1986, 1996a, 2008) y muy diferentes (Mathews, 1947; Tjeder, 1967; Mansell, probablemente también ocurra en Lertha. Son insec- 1973, 1976, 1977, 1980, 1981a, 1981b, 1983a, 1983b, tos muy locales y a veces muy abundantes (Fig. 1a). 1986, 1992, 1996; Hölzel, 1975; Monserrat, 1983a, De carácter monovoltino y de fenologías breves y muy 1983b, 1985b, 1986, 1988, 1996a, 2008; Picker, 1984, marcadas, suelen segregarse en función del hábitat y 1987; New, 1986, 1989; Monserrat y Martínez, 1995). altitud donde viven, así como de la hora y situaciones Los nemoptéridos forman una familia con aproxima- ambientales que condicionan sus periodos de activi- damente 110 especies, entre las más espectaculares y dad de vuelo.Por su escaso carácter antrópico, son de mayor tamaño dentro de los neurópteros, perte- buenos indicadores del estado de conservación del me- necientes a 19 géneros (Tjeder, 1967; Aspöck et al., dio (Figs. 3-4). No se conocen datos sobre su cortejo, 1980, 2010; Monserrat, 1996a, 2008; Oswald, 2003). cópula y/o dónde realizan la puesta en las especies Las especies poseen actividad diurna o crepuscular, que tratamos, aunque probablemente el cortejo sea ciclos monovoltinos, y sus poblaciones suelen ser muy aéreo, la cópula se practique sobre la vegetación locales en el espacio y muy temporales en el periodo y la puesta sea en el suelo y de forma individual y de emergencia y actividad de los imagos (Tjeder, 1967) espaciada. y, aunque a veces pueden ser abundantes, siempre Por el contrario, conocemos bastante más sobre sus están muy vinculadas a las características de los medios sorprendentes fases juveniles (Figs. 2a-d). Los huevos donde habitan, con frecuentes endemismos locales. deben de ponerse aisladamente en el suelo, ya que no A pesar de la espectacularidad y tamaño de los imagos, son adhesivos y son aislados, coriáceos, muy resis- en la mayoría de los géneros/especies, sus estadios tentes y en un número no demasiado alto (Monserrat, juveniles son desconocidos (ver recopilación de Mon- 1985b, 1996a, 2008). Aunque hay otros datos sobre la serrat (1996a, 2008) de los datos conocidos), no así potencial alimentación en las larvas de especies de en las especies ibéricas, para las que son bien cono- este género (Popov, 1963, 1973; Tröger, 1993), se ha cidos, y cuya información se anotará más adelante en sugerido la mirmecofilia/mirmecofagia en el desarro- cada caso. llo de sus larvas, al menos en sus primeras fases, y así Está representada en la fauna ibérica por dos especies, han sido cultivadas con éxito (Monserrat y Martínez, una vistosamente coloreada y de hábitos marcada- 1995; Monserrat, 1996a, 2008). Sus larvas (Figs. 2a-d) mente diurnos (Nemoptera bipennis), y otra de actividad son caníbales, cavadoras, edáficas y, muy probable- crepuscular y escasamente pigmentada (Lertha sofiae). mente, viven en el interior de hormigueros, depre- Sus adultos son de morfología muy característica dando sobre sus larvas (en mucha menor medida, (Fig. 1). Son insectos aparentes, grandes, con cabeza pupas), que atrapan y succionan con sus fuertes, de ojos compuestos bien desarrollados, antenas fili- robustas y curvadas mandíbulas (Figs. 2a-d). Poseen formes, rostro alargado y piezas bucales adaptadas a la patas anteriores adaptadas a la excavación, capacidad polinifagia (Fig. 1a) (Tjeder, 1967; Picker, 1984, 1987; de voltearse, de tanatosis, marcado tigmotactismo Monserrat, 1986). Con alas anteriores de abundante y gran capacidad de ayuno (citado hasta 15 meses), venación, hialinas o levemente pardas, o, por el con- elementos que parecen generalizados en las larvas de trario, con llamativas manchas pardas y amarillas la familia (Monserrat, 2008). Atraviesan tres estadios (Figs. 1c-d) y con alas posteriores extremadamente larvarios que requieren, al menos, dos años para su modificadas, acintadas y acabadas en una dilatación desarrollo completo y este puede alargarse o redu- distal bien pigmentada (Fig. 1). Habitantes de zonas cirse, en función de las disponibilidades de alimento, abiertas y soleadas, poseen un vuelo bajo, corto, ondu- hecho que permite el flujo genético entre generacio- lante y poco sostenido, utilizando las alas, además de nes (Monserrat, 1996a, 2008). No sólo su coloración para el vuelo, para termorregularse, para confundirse y morfología tegumentaria les posibilita confundirse con el medio, o de forma defensiva/disuasoria (ver con el polvoriento medio donde habitan, sino que se en cada especie). Más información sobre diferentes han sugerido elementos químicos, adquiridos o emi- usos de las alas en esta familia, por: Picker, 1984, tidos/segregados, como mecanismos de inhibición 1987; Mansell, 1986, 1996; Leon y Picker, 1990; para evitar la agresión de las hormigas en su nido Picker y Leon, 1990; Picker et al., 1991, 1992; Mon- (Monserrat y Martínez, 1995; Monserrat, 2008). Como serrat, 2008; etc. en todos los representantes de Myrmeleontoidea (Myrmeleontidae, Ascalaphidae, Nemopteridae, Cro- En las especies ibéricas de Nemopteridae no dis- cidae, etc., y por ello aplicable a las cuatro especies ponemos de muchos datos sobre la biología de sus Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 233

que tratamos), la pupación se realiza practicando una localización del sexo contrario, el cortejo y la cópula típica bolita esférica de seda (en nuestras especies, y alas posteriores extremadamente modificadas, acin- de 12-13 mm de diámetro), sobre cuya superficie tadas/filiformes y progresivamente estrechadas, sin externa queda adherida una fina capa de polvi- dilatación distal, que aun así emplean para el vuelo llo/arenilla; enterrada, pasan así el periodo de pupa. (Figs. 5a-b, e-f) (más información sobre diferentes La morfología del huevo y de los estadios larvarios usos de las alas en esta familia, proporcionada por: de las especies tratadas han sido descritas por Mon- Tjeder, 1967; Mansell, 1996). serrat (1985b, 1996a, 2008) y Monserrat y Martínez En las especies ibéricas de Crocidae no disponemos (1995), donde también puede recabarse información de muchos datos sobre la biología de sus imagos, sobre su biología y comportamiento larvario, tanto de salvo que son de actividad crepuscular o nocturna, éstas como de otras especies pertenecientes a géneros que poseen un vuelo lento, sostenido, monótono y ibéricos, aplicables a las especies que tratamos, así circular, pero generalmente corto y breve, y en am- como claves de los géneros/especies de esta familia bos casos son probablemente polinífagos. Han sido cuyas larvas son conocidas. hallados en cuevas, oquedades, fisuras de paredes y Más datos sobre la morfología y biología de la familia taludes de ramblas (Necrophylus arenarius), así como en o de algunas de las especies tratadas pueden reca- el interior de tapias, ruinas y habitaciones humanas barse en los trabajos de: Tjeder, 1967; Popov, 1970; (Josandreva sazi) (Monserrat, 1979a, 1983a, 1983b, 2008; Mansell, 1973; Monserrat, 1977b, 1985c, 1988; Aspöck Monserrat et al., 1999). Son muy locales y a veces et al., 1980, 2001; Meinander, 1980; Picker, 1984, relativamente abundantes. De carácter monovoltino y 1987; New, 1986, 1989; Leon y Picker, 1990; Picker de fenologías muy marcadas en sus periodos de acti- y Leon, 1990; Picker et al., 1991, 1992; Hölzel, 1999; vidad de vuelo.Pocas veces se ha observado cortejo Satar y Özbay, 2004; Candan et al., 2005; Tauber y/o cópula (Monserrat, 1983b), pero datos de otras et al., 2009, etc. especies son anotadas por Mansell (1996). Los crócidos forman otra familia, con aproximada- Por el contrario, y como en el caso de la familia ante- mente 50 especies pertenecientes a 17 géneros. Sus rior, conocemos bastante más sobre las sorprendentes imagos son frágiles y delicados y con curiosas adapta- fases juveniles de las especies de nuestra fauna. Los ciones a los inhóspitos y áridos medios donde suelen huevos se ponen aisladamente en el suelo y en un habitar (Tjeder, 1967; Hölzel, 1975; Mansell, 1976, número no demasiado alto, son adhesivos, coriáceos 1977, 1980, 1981a, 1981b, 1983a, 1983b, 1986, 1996; y a veces con esculturas en el corion muy marcadas Aspöck et al., 1980; Monserrat, 1983a, 1983b, 2008; (Monserrat, 1983a, 1983b, 1985b). Sus larvas son Aspöck et al., 2001; Oswald, 2003; Tauber et al., 2009). edáficas, habitando en el polvo y arenilla del suelo de Poseen actividad crepuscular o nocturna, ciclos mo- cuevas, oquedades, fisuras, desvanes, etc., depredando novoltinos y sus poblaciones suelen ser muy locales, sobre pequeños insectos del particular medio en el aunque a veces son puntualmente abundantes, y están que habitan, a ratos semienterradas, a veces mar- muy vinculadas a las características y medios troglobios chando sobre el sustrato con sus largas patas (Fig. 6). y cavernícolas donde habitan. A pesar de su hábitat Les caracterizan el enorme protórax, que les da y el pequeño tamaño de los imagos, sus estadios mayor recorrido/barrido en la localización y captura juveniles son proporcionalmente bien conocidos en de presas, y las fuertes mandíbulas, robustas y cur- muchos de sus géneros/especies (ver recopilación de vadas, adaptadas para atraparlas (Fig. 6). Atraviesan Monserrat (2008) de todos los datos conocidos), tres estadios larvarios, que requieren dos-tres años incluyendo las especies ibéricas, cuya información se (según la disponibilidad de alimento) para su des- anotará más adelante en cada caso. arrollo completo. Como se ha indicado para todos Está representada en la fauna ibérica por dos especies, los representantes de Myrmeleontoidea (Myrmeleon- Necrophylus arenarius y Josandreva sazi (Figs. 5-6), ambas tidae, Ascalaphidae, Nemopteridae, Crocidae, etc.), la mayoritariamente circunscritas al árido sureste peninsu- pupación se realiza practicando una bolita de pupa- lar (Figs. 7-8). Sus adultos también son de morfología ción, en nuestras especies de 5-7 mm de diámetro, muy característica. Son insectos frágiles, con antenas sobre cuya superficie externa queda adherida una fina filiformes (Figs. 5a-b), cabeza con ojos compuestos capa de polvillo/arenilla; enterrada o semienterrada, bien desarrollados, rostro alargado y piezas bucales pasan así el periodo de pupa. El huevo y los estadios adaptadas a la polinifagia (Figs. 5c-d). Con alas ante- larvarios de las especies tratadas han sido descritos riores con abundante venación, hialinas, a veces con por Monserrat (1983a, 1983b, 1985b, 2008), donde estructuras especializadas (bulla) para favorecer la también se anotan datos de biología y comporta- 234 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

miento larvario de éstas y otras especies pertene- Recopilar, revisar, poner en orden y al día todas cientes a géneros ibéricos o exóticos, aplicables a las referencias bibliográficas existentes y aportar a las especies que tratamos, así como claves de los la comunidad científica una clave de identificación géneros/especies de esta familia cuyas larvas son actualizada de larvas e imagos de los nemoptéridos y conocidas. crócidos ibéricos, así como toda la información que Más datos sobre la biología de la familia o de algunas disponemos sobre estas especies, es el motivo de de las especies tratadas pueden recabarse en los esta contribución. trabajos de: Lefroy, 1910; Hafez y El-Moursy, 1965; Hölzel, 1968, 1975, 1999; Mansell, 1976, 1977, 1980, 1981a, 1981b; Aspöck et al., 1980, 2001; Meinander, 1980; Monserrat, 1983a, 1983b, 2008; New, 1986, 1989; Miller y Stange, 1989; Suludere et al., 2006; Material y método Tauber et al., 2009; etc. Como hemos indicado, en la fauna ibérica se conocen Para la realización de esta revisión se han tenido en 4 especies de estas dos familias, de las 7 que hay en cuenta todas las citas ibéricas existentes en la biblio- Europa (Aspöck et al., 1980, 2001), dos de ellas recien- grafía que ahora recopilamos, y que alcanzan un total temente halladas en nuestra fauna y que duplican de 1861 ejemplares (1132 ejemplares de Nemopte- las inicialmente conocidas (Monserrat, 1977a, 1983b, ridae y 729 ejemplares de Crocidae) citados en 79 1988), y que actualmente representan más de la mitad referencias bibliográficas, de los que 1555 ejemplares de las especies europeas, lo que convierte a la Penín- corresponden a material que ya ha sido previamente sula Ibérica (Figs. 3, 7) en un lugar muy interesante recolectado, estudiado y/o citado por nosotros. para estas familias (Monserrat, 1985a, 2008). Toda la A toda esta información, añadimos 38 nuevos ejem- región de influencia mediterránea de la península está plares correspondientes a nuevo material inédito mayoritariamente ocupada por N. bipennis (Fig. 4a), estudiado por nosotros y que ahora citamos, alcan- como otras especies de este género pueblan las otras zando un total de 1899 ejemplares en los que basamos penínsulas mediterráneas (Aspöck et al., 1980, 2001), esta revisión. Este nuevo material inédito que citamos pero son los medios más extremos, térmicos y xéricos corresponde tanto al que recientemente hemos reco- de su zona suroriental los que proporcionan hábitats lectado [(VM): Colección de Víctor J. Monserrat y clima únicos en Europa, que son colonizados por las (Madrid, España)] como a aquel debido a material otras tres especies ibéricas (Figs. 4b, 8a, 8b), exclusivas o información que nos han proporcionado algunos o muy escasamente citadas en la fauna europea, bien compañeros y colegas, y cuyo material permanece en endémicas, bien de distribución norteafricana/eré- sus colecciones particulares. mica. Las citas existentes en la bibliografía que recogemos Con respecto al estado de conocimiento sobre estas incluyen todas las que competen a la fauna ibérica. familias en la zona de estudio, y aunque, como es Aun así, y para una mayor información, se han reco- habitual en la fauna ibérica, nunca descartamos nove- gido también las obras de carácter general, las que dades, consideramos que tiene un nivel bastante incluyen la descripción original de las especies o las aceptable, con multitud de citas antiguas y muchas que aportan datos sobre la biología y estadios larvarios más recientes con nuevas aportaciones sobre su de ellas (y/o sus sinonimias) descritas o conocidas distribución, biología y estadios preimaginales (ver fuera de la zona tratada (Necrophylus arenarius y proba- referencias anotadas en cada especie). blemente Josandreva sazi). Recientemente se ha reorganizado la taxonomía de la Las referencias bibliográficas existentes se anotan familia Crocidae (Monserrat, 2008), se ha aclarado la cronológicamente ordenadas según las sinonimias posición taxonómica de alguna especie ibérica (Mon- habitualmente aceptadas o las diferentes combina- serrat, 2008) y se han resuelto algunas citas antiguas de ciones nomenclatoriales bajo las cuales han sido men- otras especies de Nemopteridae en la zona estudiada cionadas y, para información y comodidad del lector, (Monserrat, 2011). Sobre alguna de sus más icónicas en ellas se exponen las páginas donde se aporta la especies (particularmente Nemopteridae: Nemoptera información, según se trate de su descripción origi- bipennis) se ha experimentado recientemente un inu- nal (des), de datos sobre su biología (bio), distribución sitado interés y una sorprendente abundancia de citas geográfica (d), morfología (mf), taxonomía (tx), su virtuales que, aunque con cierta arcanidad, aparecen huevo (h) o larva (l), aparezcan en un listado (list) o en profusamente registradas en la red. una clave (cl), o se haga de ellas una simple referencia Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 235 a los países/regiones de la Península Ibérica, o algún Los nemoptéridos y crócidos breve comentario (rf). de la Península Ibérica Salvo que el material citado haya sido posteriormente estudiado por los autores, o las citas hayan sido dadas por autores de reconocida solvencia, la recopilación 1. Especies consideradas bibliográfica anotada no implica la total asunción de sus contenidos.Pero dado que, como hemos anotado, En la lista adjunta se anotan las especies ibéricas de mayoritariamente estamos tratando especies endémi- ambas familias con el nombre actualmente aceptado cas de la Península Ibérica (Nemoptera bipennis, Lertha y el original bajo el cual fueron descritas. Tras ello, y sofiae) o con representación genérica monoespecífica alfabéticamente ordenadas, se anotan sus sinonimias en su fauna (Nemoptera, Lertha, Josandreva, Necrophylus), comúnmente aceptadas que afectan a la fauna consi- y en el caso particular de la especie más vistosa y más derada, así como con las diferentes asignaciones citada (N. bipennis) su imago es inconfundible, las citas específicas o combinaciones nomenclatoriales bajo existentes pueden considerarse mayoritariamente las cuales han sido citadas en la bibliografía ibérica. fiables y, en todo caso, se anotan los comentarios pertinentes sobre alguna de estas citas. NEMOPTERIDAE Los mapas de distribución de las familias/especies (Figs. 3-4, 7-8) han sido realizados con el programa Lertha sofiae Monserrat, 1988 informático de libre distribución DIVA-GIS. Éste, Nemoptera bipennis (Illiger, 1812) junto con las capas con los límites administrativos de los países que constituyen la Península Ibérica, han Panorpa bipennis Illiger, 1812 sido obtenidos a través de la web de DIVA-GIS Nematoptera bipennis (Illiger, 1812) (http://www.diva-gis.org), y están proyectadas en Nematoptera lusitanica (Leach, 1815) coordenadas de longitud y latitud geográficas. Las Nematoptera sp. coordenadas de los puntos se encuentran en UTM con Nemoptera bipennis bipennis (Illiger, 1812) precisión de 10 km (MGRS) y están transformadas a Nemoptera bipennis boabdili Aistleitner, 1984 Nemoptera bipennis huelvacolans Aistleitner, 1984 geográficas a través de Geotrans (http://earth-info.nga. Nemoptera bipennis nana Navás, 1924 mil/GandG/geotrans). El software utilizado asigna Nemoptera bipennis reconquista Aistleitner, 1984 automáticamente la longitud y latitud de la esquina Nemoptera bipennis tarmannorum Aistleitner, 1984 inferior izquierda de la correspondiente cuadrícula Nemoptera coa (Linnaeus, 1789) UTM al hacer la transformación. Este hecho es el Nemoptera lusitanica (Leach, 1815) responsable de un cierto desplazamiento de la loca- Nemoptera sinuata (Leach, 1815) lización original respecto al centro de la cuadrícula y Nemoptera sp. de que, en los mapas (Figs. 3-4, 7-8), algunos puntos Nemopteryx lusitanica Leach, 1815 estén aparentemente situados sobre el mar, lo cual Panorpa coa Linnaeus, 1789 ocurre cuando la cuadrícula en la que está incluido el dato en cuestión sólo tiene una pequeña porción de CROCIDAE tierra firme pero su esquina inferior izquierda está sobre la superficie del mar. Igualmente, este hecho Josandreva sazi Navás, 1906 puede afectar a las citas de localidades que se hallan Necrophylus arenarius Roux, 1833 en zonas limítrofes o muy próximas a dos provincias Croce capillaris contiguas, de forma que el punto en el mapa corres- (Klug, 1836) Josandreva sazi Navás, 1906 (lapsus) pondiente no aparezca en la provincia a la que corres- Nematoptera capillaris (Klug, 1836) ponde la localidad, sino en la provincia colindante. Nemoptera capillaris Klug, 1836 Hemos preferido no manipular estos datos para que Nina capillaris (Klug, 1836) el punto «caiga» dentro de tierra firme o en la pro- Nina (Croce) capillaris (Klug, 1836) vincia real, y asumir este efecto, que no influye en la Pterocroce arenaria (Roux, 1833) información general que quiere darse. Pterocroce capillaris (Klug, 1836) Las fotografías ahora anotadas por nosotros (Figs. Pterocroce sp. 1c-d, 5a-b) han sido realizadas con una cámara digital Pterocroce storey Withycombe, 1923 compacta SONY Cyber-shot DSC-W170. Pterocroce troglophilus Pierre, 1952 236 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

2. Clave de identificación de los imagos de Nemopteridae y Crocidae ibéricos

(1) Alas posteriores ensanchadas en su extremo (Fig. 1). Alas vivamente coloreadas de amarillo y pardo, o al menos pardo oscuras en el extremo de las alas posteriores (Figs. 1c-d) ...... 2 (Nemopteridae) - Alas posteriores no ensanchadas en su extremo. Alas enteramente hialinas (Figs. 5a-b) . . . . 3 (Crocidae)

(2) Alas anteriores vivamente coloreadas de amarillo y pardo. Ensanchamiento distal de las alas posteriores, elipsoide (Figs. 1a, c) ...... Nemoptera bipennis - Alas anteriores hialinas. Ensanchamiento distal de las alas posteriores, festoneado (Figs. 1b, d) ...... Lertha sofiae

(3) Rostro mucho más largo que la anchura cefálica (Fig. 5c). Alas anteriores con vena cu2 fusionada con la vena a1 (Fig. 5e); en los machos existe una formación sensorial especializada sobre su margen posterior (Figs. 5a, e) ...... Necrophylus arenarius

- Rostro notoriamente más corto que la anchura cefálica (Fig. 5d). Alas anteriores con vena cu2 indepen- diente, no fusionada con la vena a1 (Fig. 5f); en los machos, sin la citada formación sobre su margen posterior (Fig. 5f) ...... Josandreva sazi

3. Clave de identificación de las larvas (tercer estadio) de Nemopteridae y Crocidae ibéricos

(1) Pronoto alargado, tan o mucho más largo que la longitud de la cabeza. Patas largas y delgadas, similares entre sí (Fig. 6) ...... 2 (Crocidae) - Pronoto mucho más corto que la longitud de la cabeza. Patas cortas y robustas, el primer par adaptado a la excavación (Figs. 2a-d) ...... 3 (Nemopteridae)

(2) Pronoto cuatro veces más largo que la longitud de la cabeza. Cabeza con forma triangular (Fig. 6a) ...... Necrophylus arenarius - Pronoto escasamente más largo que la longitud de la cabeza. Cabeza con forma cuadrangular (Fig. 6b) ...... Josandreva sazi

(3) Región dorsal del tórax y abdomen con dos llamativas líneas longitudinales oscuras y continuas (Fig. 2c). Antenas con el último segmento marcadamente subsegmentado (Fig. 2e) ...... Nemoptera bipennis - Región dorsal del tórax y abdomen con dos llamativas líneas longitudinales discontinuas de puntos oscu- ros (Fig. 2d). Antenas con el último segmento muy tenuemente subsegmentado (Fig. 2f) ...... Lertha sofiae Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 237

4. Las especies de nemoptéridos 1924b: 123 (des), 1925: 43 (d); Auber, 1955: 172 (rf); de la Península Ibérica Poggi, 1993: 440 (d); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). Nemoptera bipennis reconquista Aistleitner, 1984: Aistleitner, 1984: 67 (des); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). Nemoptera bipennis (Illiger, 1812) Nemoptera bipennis tarmannorum Aistleitner, 1984: Aistleitner, 1984: 69 (des); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). (Figs. 1a, c, 2a, c, e, 4a) Nemoptera coa (Linnaeus, 1789): Klug, 1836: 93 (tx); Main, Panorpa bipennis Illiger, 1812: Illiger, 1812: pl. 16; Navás, 1915: 174 (d); Turner, 1915: 224 (d); Séméria y Berland, 1910a: 355 (tx), 1912: 8 (tx); Aspöck et al., 1980: 279 (tx), 1988: 72 (rf). 2001: 219 (tx). Nemoptera lusitanica (Leach, 1815): Klug, 1836: 93 (mf, tx, Nematoptera bipennis (Illiger, 1812): Westwood, 1841: 10 (mf, rf); Rambur, 1838: lám, 9 (d); Westwood, 1842: 377 (tx); tx), 1842: 377 (mf, tx); Hagen, 1866: 451 (tx); Aspöck Walker, 1853: 471 (d, mf); Dufour, 1855: 153-158 (d, mf); et al., 1980: 279 (tx). Rosenhauer, 1856: 366 (d); Dufour, 1857: 5-10 (d, h, mf); Hagen, 1858: 18 (rf); Stein, 1863: 420 (rf); Pictet, 1865: Nematoptera lusitanica (Leach, 1815): Burmeister, 1839: 987 84 (d, mf, tx); Hagen, 1866: 451 (tx); Brauer, 1876: 290 (d); (d, mf); Hagen, 1866: 451 (tx); Aspöck et al., 1980: 279 (tx). McLachlan, 1885: 379 (rf), 1886: 58 (d, tx); Hagen, 1886: Nematoptera sp. Champion, 1903: 168 (d). 252, 253 (rf); McLachlan, 1889: 344 (rf); Navás, 1910a: Nemoptera bipennis (Illiger, 1812): McLachlan, 1886: 58 (rf); 355 (tx), 1912: 8 (tx); Cowley, 1941: 122 (tx); Monserrat, Hagen, 1886: 253, 254 (d, rf); McLachlan, 1889: 346 (d); 1977b: 13 (list), 27 (rf). Bolívar, 1890: 31 (d); Kolbe, 1900: 10 (d); Kirby, 1900: Nemoptera sinuata (Leach, 1815): Mountfort, 1968: 191 (d). 456, 457 (d, rf, tx); Navás, 1902a: 88 (d), 1902b: 103 (d), Nemopteryx lusitanica Leach, 1815: Leach, 1815: 73 (des); 1903: 112 (d, mf); McLachlan, 1903: 225 (d); Navás, 1905a: Klug, 1836: 93 (tx); Rambur, 1842: 333 (d); Pictet, 1865: 507 (d), 1905b: 120, 121, 125 (d, cl), 1905c: 41 (d, mf); 84 (tx); Navás, 1910a: 355 (tx); Cowley, 1941: 121 (tx); Andreu, 1909: 161 (d); Navás, 1910a: 344 (rf), 345-348 Monserrat, 1977b: 13 (list); Aspöck et al., 1980: 279 (tx); (bio, d, list, mf, tx), 354 (cl), 355(d, mf, tx), 1910b: 35 (d), Aspöck et al., 2001: 219 (tx). 1911: 22 (d), 1912: 3 (rf), 8 (cl, d, mf, tx); Lacroix, 1913: 101 (d, rf); Navás, 1914: 32 (d), 1917: 40 (d), 1919: 49 Panorpa coa Linnaeus, 1789: Linnaeus, 1789: 65 (d); Latreille, (d, h, l), 1920: 138 (d, l, rf); Lucas, 1922: 263 (d); Withy- 1807: 187 (rf); Hagen, 1886: 252 (rf); Main, 1915: 174 (d); combe, 1923c: 73 (rf); Navás, 1924a: 83 (d), 1924b: 123 (d), Turner, 1915: 224 (d). 1924c: 66 (d, l), 1924d: 8 (d), 1925: 41 (d, h, l, mf); Saz, Las citas de esta especie como Panorpa coa Linnaeus, 1789, 1925b: 69, 70 (bio, d, l); Withycombe, 1925: 309, 313 Nemoptera coa (Linnaeus, 1789) o Nemoptera sinuata (Leach, (h, rf), 343 (l); Navás, 1927: 95 (d), 1928: 96 (d); Wheeler, 1815) ya fueron comentadas y asignadas por Monserrat 1929: 318 (d, l); Alexandrov-Martynov, 1930: 237 (d); (2011) a la especie que tratamos. Navás, 1931: 118 (d); Cowley, 1941: 122 (tx); Vidal y Ló- pez, 1943: 18 (d); Auber, 1955: 170, 172 (d, cl, rf), 1958: Especie atlanto-mediterránea, citada de España, Por- 21 (rf); Acker, 1958: 107 (rf); Berland, 1962: 37 (rf); Tjeder, 1967: 311, 312 (h, l, rf); Mansell, 1973: 133 (rf); tugal, sur de Francia y Marruecos (Aspöck et al., 1980; Popov, 1973: 80 (l, rf); Monserrat, 1977b: 13 (list), 24 Monserrat, 1996a; Aspöck et al., 2001; Monserrat, (bio, d), 1979a: 17 (d), 1979b: 410 (d); Aspöck et al., 1980: 2008). A pesar de su tamaño y espectacularidad, es 279 (d, mf, tx); Monserrat, 1980: 181 (d), 1981: 151 (d), un taxón relativamente esquivo, poco conocido y no 1982: 73 (d); Cabral, 1983: 129 (d); Monserrat, 1984a: demasiado citado. 167 (d), 1984b: 162 (rf), 1984c: 94 (d), 1985a: 486 (d), Generalmente local y, a veces, puntualmente muy 1985b: 464 (bio, d, h), 1985c: 83 (bio, d), 1986: 99 (d); Díaz-Aranda et al., 1986: 1136 (d); Monserrat, 1987a: 133 abundante (Fig. 1a), sus imagos han sido hallados en (bio, d), 1987b: 260 (bio, d, mf); Díaz-Aranda y Mon- claros de bosques y bosquetes abiertos de fanerófitos serrat, 1988a: 115 (d), 1988b: 220 (d), 1988c: 217 (d); o nanofanerófitos, praderas floridas, a veces agostadas, Marín y Monserrat, 1991: 181 (d); Marín, 1994: 260, 264 barbechos largamente abandonados, eriales, lomas (bio, d); Monserrat, 1996a: 101 (bio, d, h, l, mf, tx), 1996b: y zonas secas siempre bien soleadas con vegetación 13 (list); Aspöck et al., 2001: 219 (d, tx); Aspöck et al., arbórea escasa y dispersa, en general poco húmedas 2006: 30 (rf); Monserrat, 2008: 3, 6, 14, 15 (bio, cl, d, h, l). y venteadas, y nunca encharcadas (Monserrat, 1977b, Nemoptera bipennis bipennis (Illiger, 1812): Aistleitner, 1984: 1985a, 2008). Insecto marcadamente volador, pero 67 (mf); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). de vuelo pausado, bajo, lento y ondulante en su des- Nemoptera bipennis boabdili Aistleitner, 1984: Aistleitner, plazamiento, a veces sostenido. Especie de actividad 1984: 68 (des); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). marcadamente diurna y muy heliófila, dependiendo Nemoptera bipennis huelvacolans Aistleitner, 1984: Aistleitner, mucho su actividad de vuelo de la insolación, nubo- 1984: 68 (des); Aspöck et al., 2001: 219 (tx). sidad y viento existente en el momento, siendo espe- Nemoptera bipennis nana Navás, 1924: Navás, 1920: 138 (d), cialmente activa a las horas de máxima temperatura/ 238 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

insolación del día. En posición de reposo es fácil 1993; Monserrat y Martínez, 1995; Monserrat, 1996a, verlas posadas sobre las flores e inflorescencias, reco- 2008), hecho probablemente extensivo a toda la lectando polen activamente (Monserrat (1986) cita familia. polen de numerosas familias de plantas en el interior Desde las primeras erróneas, dudosas y vagas refe- de su tubo digestivo), y a veces parecen presentar rencias antiguas sobre los estadios larvarios de esta cierta agregación (Fig. 1a). En situaciones de peligro familia (recopiladas por Monserrat, 1996a), han apa- huyen volando mucho más velozmente y, posándose recido nuevas reseñas y datos sobre morfología y bio- rápidamente sobre la vegetación, extienden sus alas logía de sus fases preimaginales (Figs. 2a, c) y ciclo formando una «X», y su inhabitual silueta y su colora- biológico de esta especie (Navás, 1919, 1920, 1924c, ción disruptiva la hacen de muy difícil visualización y 1925; Saz, 1925a, 1925b; Wheeler, 1929; Popov, 1973). recolección. No hemos observado cortejo ni cópula, Más recientemente, el historial de los datos existentes pero las hembras deben de realizar la puesta en el en la bibliografía sobre sus estadios preimaginales y suelo (Monserrat, 1996a), con huevos aislados y en la descripción detallada de los mismos y de su biolo- número entre 7-85 huevos (Monserrat, 1985b). La gía fue realizada por Monserrat y Martínez (1995) y longevidad de los imagos en condiciones de labora- Monserrat (1996a, 2008), y de la morfología del huevo torio es de 1-8 días. por Monserrat (1985b). Datos sobre otras especies Debido a su amplitud altitudinal y geográfica, a su del género, en los trabajos de Friedrich (1953), Popov largo ciclo biológico (dos-tres años), y en función de (1963, 1973) y Tröger (1993). las disponibilidades alimenticias de sus depredadoras En la Península Ibérica está circunscrita a zonas tér- larvas (ver más adelante), los imagos de esta especie micas de influencia continental-mediterránea, tanto presentan marcadas diferencias en la talla individual del interior como de regiones litorales del sur, siendo entre unas y otras poblaciones, con ejemplares a veces más escasa en la mitad septentrional y el cuadrante mucho más pequeños que los habituales, general- nororiental y ausente de la zona peninsular de influ- mente en poblaciones más meridionales (según ejem- encia eurosiberiana (Fig. 4a). Por ello, la cita de plares, alas anteriores entre 20-35 mm y alas poste- Aspöck et al. (1980), aparentemente en Asturias, no riores entre 36-61 mm); normalmente los machos ha sido considerada, y dudamos sobre la veracidad/ suelen ser algo menores. Las numerosas subespecies interpretación de los datos de captura. Como se ha descritas (Aistleitner, 1984) carecen de valor taxonó- indicado, recientemente Monserrat (2011) revisa y mico y fueron sinonimizadas por Aspöck et al. (2001), corrige algunas citas antiguas, especialmente aquellas hecho que corroboramos tras haber estudiado la dadas en la fauna ibérica como Panorpa coa Linnaeus, genitalia masculina de numerosos ejemplares, en los 1758 o bien como Nemoptera coa (Linnaeus, 1758) o que no hemos hallado diferencia alguna entre ejem- Nemoptera sinuata (Leach, 1815) (Linnaeus, 1789; La- plares de muy diverso aspecto y tamaño. treille, 1807; Hagen, 1886; Main, 1915; Turner, 1915; Los huevos son puestos de forma aislada y son ver- Mountfort, 1968), y basándose en alguna de ellas dosos, coriáceos y esféricos. Puestas observadas de (Linnaeus, 1789) abre la posibilidad de su hipotética hasta 85 huevos, con un tiempo de desarrollo de 18-21 presencia en las Islas Baleares. días. Las larvas neonatas son cavadoras y su primer En la zona de estudio se han hallado imagos entre par de patas está adaptado a ello (Fig. 2a) y procuran los meses de marzo y agosto, en altitudes entre 10 y enterrarse en el suelo ayudándose con ellas y con las 2000 m. mandíbulas, que utilizan a modo de pala (Fig. 2a). Las larvas neonatas son caníbales y parece probado Nuevo material estudiado: que sus estadios juveniles (Fig. 2a) se desarrollan en el ESPAÑA: Almería, Bella Vista, 30SWF58, 165 m, interior de hormigueros (mayoritariamente de especies 28.VI.2011, 1 %,V.J. Monserrat (VM), Las Amoladeras, de hormigas granívoras), depredando sobre sus larvas 30SWF67, 30 m, 14.VI.2012, 2 &&, F. Acevedo (VM), (en menor escala sobre pupas), requiriendo 2-3 años Rambla del Agua, 20 m, 30SWF69, 29.VI.2011, 2 %%, 1 &, para su desarrollo, en función de la disponibilidad de V.J. Monserrat (VM), Playa de Mónsul, 30SWF76, 12 m, alimento (Fig. 2c). La pupación se practica en el suelo, 28.VI.2011, 1 %, 20.VII.2011, 1 &,V.J. Monserrat (VM). fabricando una bolita esférica de seda (13 mm de Granada, Pinos Genil, 30SWG51, 1178 m, 12.VI.2011, diámetro), empleando 7-10 días para su construcción. 2 %%, 2 &&, J. Alba-Tercedor (col. particular), Soportújar, Tras numerosos intentos para dilucidar su enigmática 30SVF69, 1550 m, 27.VI.2011, 1 %,V.J. Monserrat (VM). %% dieta/alimentación, han sido cultivadas con éxito Huelva, Punta Umbría, 29SPB71, 10 m, 20.VI.2012, 2 , V. Triviño (VM). Madrid,Valdemorillo, 30TVK08, VI.2010, utilizando larvas y pupas de hormigas, por lo que se 3 &&, Ángel Rodríguez Lozano (col. particular). ha sugerido su mirmecofilia (Popov, 1973; Tröger, Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 239

(a) (b)

(c) (d)

FIGURA 1. (a), (c) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b), (d) Lertha sofiae Monserrat, 1988; (a) Imagos recolectando polen sobre inflo- rescencia de umbelífera (fotografía: Manuel González Núñez); (b) Imago en posición defensiva (fotografía: Fernando Rodrigo); (c)-(d) Aspecto del adulto.

FIGURE 1. (a), (c) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b), (d) Lertha sofiae Monserrat, 1988; (a) Imagoes collecting pollen on um- belliferous inflorescence (photo: Manuel González Núñez); (b) Imago in a defensive position (photo: Fernando Rodrigo); (c)-(d) Habitus of the imago.

Lertha sofiae Monserrat, 1988 Especie endémica de la Península Ibérica, donde sólo (Figs. 1b, d, 2b, d, f, 4b) ha sido hallada puntualmente en un par de localidades de su árido sureste (Fig. 4b). Lertha sofiae Monserrat, 1988: Monserrat, 1988: 108 (des), 1996a: 101-117 (bio, d, h, l, mf); Aspöck et al., 2001: 221 (tx); Los imagos (Figs. 1b, d) han sido hallados en medios Monserrat, 2008: 4, 12, 13 (bio, cl, d, h, l, mf). secos, abiertos, lomas y barrancos sin vegetación arbó- 240 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

rea, pero con abundante y dispersa vegetación baja, sitas en las serranías próximas, donde hasta ahora no xerófila y leñosa. No acepta la proximidad humana ni ha sido hallada. sus actividades, ni ha sido hallada nunca en barbechos No conocemos datos sobre su cortejo/cópula, pro- o zonas previamente cultivadas por el hombre, por bablemente en vuelo / sobre la vegetación. Los huevos lo que parece limitada a zonas yermas, pedregosas y son puestos de forma aislada y son blancuzcos tras la baldías, habitualmente denominadas «malpaís». En puesta, rosáceos poco después, coriáceos y esféricos. general, los imagos son algo menores que la especie Puestas observadas de hasta 13 huevos, con un tiempo anterior (alas anteriores entre 16-23 mm y alas pos- de desarrollo de 20-24 días. Sólo las larvas neonatas teriores entre 27,5-45,0 mm) y poseen un cierto di- no parecen caníbales, lo que sí son con posterioridad, morfismo sexual, siendo los machos de menor talla y poco después de nacer muestran un comportamiento y envergadura. Tienen un vuelo relativamente rápido, cavador y poseen su primer par de patas adaptado a ondulado y sostenido, que incrementa notoriamente ello (Fig. 2b), y procuran enterrarse en el suelo, ayu- su velocidad en situaciones de alarma. En este con- dadas de sus patas anteriores y de las mandíbulas, que texto, se posan sobre/entre la vegetación, donde su utilizan a modo de pala (Fig. 2b). Como anotábamos coloración traslúcida las hace muy poco visibles, en la especie anterior, parece probado que sus esta- manteniendo las alas posteriores hacia la vertical. dios juveniles (Figs. 2b, d) se desarrollen en el interior Si detectan un mayor peligro, poseen un comporta- de hormigueros (mayoritariamente de especies de miento defensivo abriendo sus alas posteriores al hormigas granívoras), depredando sobre sus larvas máximo para hacer más irreconocible su silueta, y si (quizás también pupas), requiriendo 2-3 años para su el peligro persiste o se incrementa, ofrecen sus alas desarrollo. La pupación se practica en el suelo, fabri- posteriores en dirección al potencial peligro (Fig. 1b), cando una bolita esférica de seda (12 mm de diáme- con cuyo extremo marcadamente conspicuo llaman tro), empleando 7-10 días para su construcción. la atención a su potencial agresor, ofreciendo así ele- Como en el caso anterior, han sido cultivadas con mentos menos vitales ante un eventual ataque (Mon- éxito utilizando como dieta larvas y pupas de hor- serrat, 1996a, 2008). Otras informaciones sobre el migas, por lo que se ha sugerido su mirmecofilia, uso de las alas en esta familia como mecanismo de probablemente extensiva a toda la familia (Monserrat defensa, dadas por Picker et al. (1991, 1992). Poseen y Martínez, 1995; Monserrat, 1996a, 2008; Popov, una actividad de vuelo muy limitada en el tiempo, 1998, 2002). tanto anual, como diario/circadiano, que resulta sor- Referencias y datos sobre morfología y biología de las prendente (Monserrat, 1996a). Que sepamos, y como fases preimaginales, así como descripción del ciclo es habitual en la familia (Tjeder, 1967; Picker, 1984, biológico, por Monserrat (1988), Monserrat y Martí- 1987), tienen breves periodos de emergencia, y esta nez (1995) y Monserrat (1996a, 2008). especie sólo vuela durante escasos días al año (20 días), y también posee una corta vida en este estadio (longe- Como hemos indicado, la especie está circunscrita al vidad de los imagos en condiciones de laboratorio: sureste árido peninsular (Fig. 4b) y consideramos que 1-5 días). Además, en este caso, vuela en un muy corto se encuentra en grave peligro de extinción o, al periodo de actividad diaria, ya que se han observado menos, en una situación muy crítica, expuesta y vul- volando sólo al atardecer (durante 30-40 minutos nerable, debido al imparable avance de los voraces como máximo), y justo en el breve periodo de tiempo invernaderos que están aterrazando y cubriendo los en el que la brisa marina se calma (en el intervalo en únicos y particulares enclaves donde esta especie el que cesa la brisa dominante durante el día: del mar habita. De hecho, desde 1991 no hemos vuelto a a la tierra, y se inicia la brisa dominante durante la avistar ejemplares, a pesar de haber visitado la zona noche: de la tierra al mar). No acude a las trampas de en muy numerosas ocasiones en los últimos diez años luz. Por todo ello, es una especie muy difícil de visua- (expresamente para encontrarla). lizar y de recolectar (Monserrat, 1988). Sin duda, debe En la zona de estudio se han hallado imagos en el de tener una distribución geográfica algo más extensa, mes de julio, en altitudes entre 10 y 30 m. si bien limitada al medio donde habita (Fig. 4b), y probablemente presente mayor amplitud altitudinal de la que ahora conocemos (marcadamente litoral: 10-30 m) y quizás pueda desplazarse a zonas de cotas más elevadas y poco accesibles para los investigadores, Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 241

(a) (b)

(c) (d) (e)

(f)

FIGURA 2. (a), (c), (e) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b), (d), (f) Lertha sofiae Monserrat, 1988; (a)-(b) Larva neonata, vista dorsal (de Monserrat, 1996a); (c)-(d) Larva madura, vista dorsal; (e)-(f) Antena de larva madura, vista dorsal (Todas de Monserrat, 1996a) (Escala = 0,2 mm).

FIGURE 2. (a), (c), (e) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b), (d), (f) Lertha sofiae Monserrat, 1988; (a)-(b) Neonate larva, dorsal view (from Monserrat, 1996a); (c)-(d) Mature larva, dorsal view; (e)-(f) Antenna of mature larva, dorsal view (All from Monserrat, 1996a) (Scale bar = 0.2 mm). 242 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

FIGURA 3. Mapa de la distribución conocida en la Península Ibérica de Nemopteridae.

FIGURE 3. Map of the known distribution in the Iberian Peninsula of Nemopteridae.

5. Las especies de crócidos 3-4; Navás, 1912: 3 (rf); Saz, 1925b: 70 (l, rf). de la Península Ibérica Nematoptera capillaris (Klug, 1836): Hagen, 1866: 451 (tx); Aspöck et al., 2001: 217 (tx). Nemoptera capillaris Klug, 1836: Klug, 1836: 96 (des); Hagen, Necrophylus arenarius Roux, 1833 1866: 451 (tx); Navás, 1910a: 405 (tx), 1912: 19 (tx); (Figs. 5a, c, e, 6a, 8a) Hölzel, 1975: 80 (tx); Aspöck et al., 2001: 217 (tx). Nina capillaris (Klug, 1836): Navás, 1910a: 405 (d, mf, tx), Croce capillaris (Klug, 1836): Navás, 1910a: 405 (tx), 1912: 1912: 18 (cl), 19 (d, tx); Hölzel, 1975: 80 (tx); Aspöck et al., 19 (tx); Hölzel, 1975: 80 (tx). 2001: 217 (tx). Josandreva sazi Navás, 1906 (lapsus): Saz, 1925a: 27, 28 Nina (Croce) capillaris (Klug, 1836): Aspöck et al., 2001: (d, l, rf), 1925b: 70 (l, rf). 217 (tx). Necrophylus arenarius Roux, 1833: Roux, 1833: 76 (des); Pterocroce arenaria (Roux, 1833): Aspöck et al., 2001: 217 (tx). Schaum, 1857: 1 (l); Aspöck et al., 2001: 217 (tx); Mon- Pterocroce capillaris (Klug, 1836): Hölzel, 1975: 80 (d, mf, tx); serrat, 2008: 20 (bio, d, l, mf, tx). Monserrat, 1983a: 41 (rf), 1983b: 109-127 (bio, d, h, l, mf), Necrophilus arenarius Roux, 1833: Roux, 1833: 78 (rf), lám. 7, 1984c: 94 (bio, d), 1985a: 487 (bio, d), 1985b: 468 (bio, d), Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 243

(a)

(b)

FIGURA 4. Mapa de la distribución conocida en la Península Ibérica de: (a) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b) Lertha sofiae Monserrat, 1988.

FIGURE 4. Map of the known distribution in the Iberian Peninsula of: (a) Nemoptera bipennis (Illiger, 1812); (b) Lertha sofiae Monserrat, 1988. 244 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

1985c: 83 (bio, d), 1987a: 133 (bio, d), 145 (rf), 1987b: día permanecen asidos al sustrato (especialmente los 256 (d, l, mf); Hölzel, 1999: 132 (l), 138 (d, tx); Aspöck techos), en posición de reposo con las alas poste- et al., 2001: 217 (d, tx); Monserrat, 2008: 18 (tx). riores paralelas al sustrato y a veces dirigidas hacia Pterocroce sp.: Berland, 1962: Séméria y Berland, 1988: 73 (rf). abajo, y cuya coloración blanca intensa permite visua- Pterocroce storey Withycombe, 1923: Withycombe, 1923a: lizarlos. Ocasionalmente hemos observado al atardecer 141 (des), 1923b: 273 (des, l); Eltringham, 1923: 267 (l, ref); ejemplares saliendo y entrando de las cavidades donde Navás, 1924c: 66 (l); Saz, 1925b: 70 (l, rf); Withycombe, habitan, desplazándose en el exterior de una a otra 1925: 345 (l); Barrett, 1930: 189 (bio, d); Cowley, 1941: cavidad/oquedad, pero nunca los hemos visto visitar 125 (mf, tx); Tjeder, 1967: 311 (rf), 316 (l); Hölzel, 1975: flores, aunque Monserrat (1983b) mantuvo ejemplares 80 (tx); Aspöck et al., 2001: 217 (tx). durante varias semanas en cámaras de cultivo pro- Pterocroce troglophilus Pierre, 1952: Pierre, 1952: 9 (des); porcionándoles agua azucarada y polen comercial, y Berland, 1962: 38 (l, rf); Tjeder, 1967: 316 (rf, l); Hölzel, encontró grandes cantidades de polen en el tracto 1975: 80 (tx); Aspöck et al., 2001: 217 (tx). digestivo de algunos ejemplares diseccionados. La es- Las «lógicas» citas de esta especie erróneamente dadas casa luz existente en el breve periodo del crepúsculo como Josandreva sazi (ya que entonces se trataba del único en el que presentan actividad no permite su fácil representante de la familia en Europa) ya fueron comen- observación. Existe dimorfismo sexual que afecta a la tadas por Monserrat (1983a, 1983b). Como se ha indicado presencia de estructuras sensoriales (bulla) en el mar- anteriormente, salvo las referencias que resulten intere- gen posterior de las alas en los machos (Figs. 5a, e) santes sobre la biología o los estadios larvarios de esta especie, basados en material recolectado fuera de la zona de y la envergadura alar (ala anterior de longitud entre estudio, los datos y referencias sobre las especies sinóni- 7,0-12,3 mm) es significativamente mayor en las mas, sus combinaciones nomenclatoriales y sus citas fuera hembras (Monserrat, 1983b). Con una longevidad del área de estudio no son recogidas en esta contribución; sorprendente para un insecto tan frágil (hasta 42 días), fueron comentadas y pormenorizadas por Hölzel (1975) no se ha observado cópula, si bien Monserrat (1983b) y Monserrat (1983b, 2008). anota algún dato sobre su posible vuelo de cortejo, ni hay datos contrastados sobre el tamaño de la puesta, Especie perteneciente a un género monotípico pero los huevos son depositados aisladamente sobre (Hölzel, 1975) de amplia distribución erémica sobre las paredes y los techos, no en el suelo, probable- el árido límite meridional de la Región Paleártica mente para evitar la depredación y favorecer la emer- occidental, estando citada de Egipto, Chad, Túnez, gencia del neonato, que se realiza tras una media de Argelia, Marruecos, sureste de la Península Ibérica y 18 días de incubación (Monserrat, 1983b). de Chipre a Arabia Saudí e Irán (Hölzel, 1975; Mon- Las larvas son de morfología inequívoca (Fig. 6a). serrat, 1983a, 1983b; Aspöck et al., 2001; Monserrat, Habitan en el suelo de cuevas y oquedades, al abrigo 2008). del viento, la luz directa y la lluvia. A veces son rela- Especie de aspecto frágil y delicado (Fig. 5a), habi- tivamente abundantes, y permanecen semienterradas tante en la Península Ibérica de cuevas y oquedades o caminan a tramos intermitentes, lo que da un en taludes y paredes de ramblas y riveras, particular- aspecto mecánico a su movimiento (frecuentemente mente frecuentes en zonas kársticas y litorales, donde, hacia atrás, especialmente si son molestadas), despla- protegida de los meteoros, a veces es relativamente zándose con agilidad y relativa velocidad sobre el frecuente. Especie siempre asociada a medios xéricos, polvillo y el fino sustrato arenoso en el que viven. subdesérticos, térmicos y con escasa precipitación y No son trepadoras, o al menos pocas veces las hemos mínimas anuales que nunca, o con baja frecuencia, observado sobre las paredes o techos de las cuevas, descienden de 0 ºC (Fig. 8a). Son escasamente antró- sino que mayoritariamente se desplazan sobre el suelo. picas, ya que están ausentes en estos específicos me- Son activas depredadoras de pequeños artrópodos, dios si han sido previamente utilizados por el hombre aunque parecen ser poco selectivas en la elección de o su ganado (Monserrat, 1983b). las presas, entre ellas incluso presas muertas, lo que Esta restricción geográfica/climática, unida al limitado sugiere que puedan ser no sólo depredadoras, sino periodo de actividad y aspecto de sus imagos, hace también necrófilas (hecho que apoya/avala su nom- que no conozcamos demasiado sobre su biología. bre, no sólo por los medios donde originalmente fue Se han observado imagos volando al atardecer, en hallada (hipógeos y tumbas de Gizé) en El Cairo, vuelos circulares/helicoidales, monótonos y reitera- Egipto, sino por esta potencial capacidad alimentaria). tivos en las proximidades de las paredes y techos de Varias larvas pueden succionar simultáneamente una los habitáculos donde viven, pero la mayor parte del misma presa y parecen no molestarse ni interferir Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 245

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

FIGURA 5. (a), (c), (e) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b), (d), (f) Josandreva sazi Navás, 1906; (a)-(b) Aspecto del adulto; (c)-(d) Cabeza, vista anterior; (e)-(f) Base del ala anterior.

FIGURE 5. (a), (c), (e) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b), (d), (f) Josandreva sazi Navás, 1906: (a)-(b) Habitus of the imago; (c)-(d) Head, anterior view; (e)-(f) Base of forewing. 246 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

entre ellas, sólo en una ocasión se ha apreciado cani- Josandreva sazi Navás, 1906 balismo, y poseen una enorme capacidad de ayuno (Figs. 5b, d, f, 6b, 8b) (hasta 19 días observados por nosotros y hasta más de dos meses citado). Atraviesan tres estadios a lo Josandreva sazi Navás, 1906: Navás, 1906: 135 (des); Andreu, largo de dos años y, como en todos los representantes 1909: 162 (bio, d, rf); Navás, 1910a: 346 (bio), 392 (bio, de Myrmeleontoidea (Myrmeleontidae, Ascalaphidae, d, mf), 1912: 3 (rf), 16 (d, bio, mf), 1920: 139 (d), 1924a: Nemopteridae, Crocidae, etc.), la pupación se realiza 86 (d, mf), 1924c: 67 (d, rf), 1925: 43 (d, mf); Saz, 1925a: 27, 28 (d, l, rf), 1925b: 68-70 (bio, d, ref); Navás, 1926: practicando una típica bolita esférica de seda, en 63 (rf); Wheeler, 1929: 318 (bio, rf); Vidal y López, 1943: este caso de 5-7 mm de diámetro, sobre cuya super- 18 (d); Pierre, 1952: 21 (rf); Tjeder, 1967: 300, 306, 307 ficie externa queda adherida una fina capa de pol- (mf, rf), 1974b: 303 (d, mf); Hölzel, 1975: 55 (cl, d, mf, villo/arenilla, y, enterrada o semienterrada, pasan tx); Tjeder, 1979: 110 (rf); Monserrat, 1979a: 18 (bio, d); así el periodo de pupa (23-30 días); la emergencia Aspöck et al., 1980: 10 (d, bio, mf, tx); Monserrat, 1983a: de los imagos se realiza en el interior de estos habi- 39-51 (bio, d, h, l), 1983b: 126 (rf), 1984c: 109 (rf), 1985a: táculos. 487 (bio, d), 1985b: 471 (bio, d, h), 1985c: 83 (bio, d), 1986: 99 (bio, d), 1987a: 133 (bio, d), 1987b: 260 (bio, d, Datos sobre su biología y desarrollo pueden reca- mf); Díaz-Aranda y Monserrat, 1988c: 217 (rf); Poggi, barse en algunos trabajos de Monserrat (1983b, 2008). 1993: 440 (d, tx); Monserrat et al., 1999: 38 (bio, d); El historial sobre los datos de los estadios preimagi- Aspöck et al., 2001: 212 (d, tx); Monserrat, 2008: 16 (bio, nales de esta especie y de sus sinonimias existentes en d, tx), 2010: 23 (bio, d). la bibliografía lo proporciona Hölzel (1975), mientras La «lógica» confusión en las citas iniciales sobre las pre- que el de su comportamiento y biología, con la des- suntas larvas de esta especie (inicialmente, única especie cripción detallada de los mismos, es ofrecido por conocida de la familia en Europa) y las de Necrophylus Monserrat (1983b, 1985b, 2008). arenarius (antes de su descubrimiento en Europa) (Saz, En la zona de estudio se han hallado imagos entre los 1925a, 1925b) resulta en que aquellas no pertenezcan a meses de julio y septiembre, y larvas entre enero y Josandreva sazi y deban asignarse a Necrophylus arenarius, noviembre, en altitudes entre 10 y 700 m. La especie según fue comentado por Monserrat (1983a, 1983b). está circunscrita al árido sureste peninsular (Fig. 8a). El género es conocido de la Península Ibérica, Soko- Nuevo material estudiado: tra y Chad (Tjeder, 1974a; Hölzel, 1975; Aspöck et al., 2001) y la especie es conocida de España y, presun- ESPAÑA: Almería, El Algarrobico, 30SWF99, 10 m, 20.VII.2011, 1 larva recolectada en oquedad de pared de tamente, de Marruecos y Argelia (Monserrat, 2008, rambla, F. Acevedo (VM), El Toyo, 30SWF67, 70 m, 2010). Marcadamente termófila, erémica, troglobia y de 28.VI.2011, 2 larvas en oquedad de pared de rambla, tendencia sinantrópica, ha sido citada en cavidades V.J. Monserrat (VM), La Rambla Honda, 30SWF79, 597 m, y vacíos en paredes de ramblas y taludes, pequeñas 7.V.2011, 1 larva en oquedad de pared de rambla, V.J. Mon- cuevas y oquedades, particularmente frecuentes en serrat (VM), 12.VII.2011, 1 % ex larva recolectada en oque- zonas kársticas, riveras secas y zonas litorales, donde dad de pared de rambla el 7.V.2011, pupó el 20.VI.2011, a veces es relativamente frecuente, y también ha sido V.J. Monserrat (VM), Níjar, 30SWF79, 271 m, 7.V.2011, encontrada en fisuras de tapias, ruinas y habitaciones 1 larva en oquedad de pared de rambla, V.J. Monserrat (VM), humanas, especialmente desvanes, almacenes, casas 29.VI.2011, 2 larvas en oquedad de pared de rambla, abandonadas o con espacios poco habitados, ilumi- V.J. Monserrat (VM), 1.VIII.2011, 1 & ex larva recolectada en oquedad de pared de rambla el 7.V.2011, pupó el nados y ventilados, siendo la única especie de neu- 1-4.VII.2011, V.J. Monserrat (VM), Rambla de Torregarcía, róptero ibérico de carácter sinantrópico/antropófilo. 30SWF67, 5 m, 14.VI.2012, 1 larva recolectada en oquedad Aunque de forma espontánea siempre está asociada a de pared de rambla, F. Acevedo (VM), San José, Playa de medios xéricos, subdesérticos, térmicos y con escasa Mónsul, 30SWF76, 12 m, 20.VII.2011, 1 larva recolectada precipitación y mínimas anuales que nunca, o con en oquedad de pared de rambla, F. Acevedo (VM), Tabernas, baja frecuencia, descienden de 0 ºC, de hecho amplía Rambla Roja, 30SWF5399, 350 m, 13.VI.2012, 7 larvas esta restricción geográfica/climática por acción hu- en oquedad, 13.VII.2012, 1 &, 13.VIII.2012, 1 % ex larva mana, utilizando sus construcciones y habitáculos para recolectada en oquedad de pared de rambla el 13.VI.2012, alcanzar una mayor expansión (Fig. 8b). pupó el 30.VII.2012, F. Acevedo (VM). Por la particularidad de los medios donde habita, lo breve en el tiempo de actividad de los imagos, y por la escasa luz natural presente en el crepúsculo durante los cuales presentan actividad de vuelo, no se han Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 247

(a) (b)

FIGURA 6. Larva en tercer estadio, vista dorsal, de: (a) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b) Josandreva sazi Navás, 1906 (de Monserrat, 1983a, 1983b).

FIGURE 6. Third instar larva, dorsal view, of: (a) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b) Josandreva sazi Navás, 1906 (from Monserrat, 1983a, 1983b).

publicado demasiados datos sobre su biología. Los paralelas al sustrato o dirigidas hacia abajo, y cuya imagos son de aspecto frágil (Fig. 5b) y quebradizo, coloración blanca intensa permite visualizarlos. de tamaño variable (ala anterior de longitud entre Con piezas bucales adaptadas a la recolección de 10,4-12,0 mm, y hasta 13,2 mm en ejemplares nor- polen (Fig. 5d), no hemos comprobado este tipo de teafricanos presuntamente asignados a esta especie); alimentación, ni de momento hemos hallado polen los machos son algo menores. Han sido observados en el interior de los tractos digestivos diseccionados. volando al atardecer en el interior de estos espacios, en Algunos ejemplares (especialmente los encontrados ocasiones entrando y saliendo al exterior, en vuelo en el interior de habitaciones humanas) han sido frágil, circular, monótono y continuo en las proxi- recolectados, durante la noche, atraídos por la luz midades de las paredes y techos de los habitáculos artificial. A pesar de su fragilidad, poseen una cierta donde viven; también las hemos observado en oca- capacidad de ayuno (hasta 12 días) y una cierta lon- siones entrando y saliendo por las fisuras y oquedades gevidad (hasta 15 días). No conocemos ni el cortejo de tapias, pero la mayor parte del día permanecen ni la cópula, pero las puestas se realizan con huevos asidos al sustrato (especialmente las paredes y los aislados adheridos en las superficies verticales y los techos), en posición de reposo, con las alas posteriores techos de sus habitáculos (probablemente para evitar 248 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

FIGURA 7. Mapa de la distribución conocida en la Península Ibérica de Crocidae.

FIGURE 7. Map of the known distribution in the Iberian Peninsula of Crocidae.

la depredación y facilitar la emergencia de los neo- A diferencia de la especie precedente, son más caza- natos). El periodo de incubación oscila entre 18-20 doras al acecho que a la carrera/persecución, mante- días. niéndose mayoritariamente semienterradas e invisibles Las larvas (Fig. 6b) son muy activas y se desplazan bajo la superficie de la arena/polvillo del suelo de las rápidamente en cortos tramos sobre el suelo de sus cuevas y habitáculos donde viven. Requieren dos años habitáculos, a veces hacia atrás. No se ha observado para completar su desarrollo y la pupación es la canibalismo en las neonatas, si bien este se practica característica anteriormente citada. tras los dos-tres primeros días de vida, y muy activa- Más información sobre su morfología, biología y es- mente durante el resto de su desarrollo. Como en la tadios preimaginales, por Hölzel (1975), Monserrat especie anterior, son extremadamente voraces, pero (1979a, 1983a, 1985a, 2008, 2010), Aspöck et al. (1980, esta especie parece ser «insaciable» (hemos observado 2001) y Monserrat et al. (1999). la ingesta/succión, una tras otra, de hasta 13 larvas de Históricamente citada en la zona del térmico y medi- Drosophila que le fueron proporcionadas a una larva terráneo sureste peninsular (Alicante,Valencia, Murcia, en cultivo), y se ha citado que son poco selectivas en Almería y Granada), más recientemente han ido la elección de sus presas y que también poseen una apareciendo citas de esta especie en el interior de extraordinaria capacidad de ayuno (hasta 22 días). viviendas en poblaciones situadas más hacia el centro Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 249

(a)

(b)

FIGURA 8. Mapa de la distribución conocida en la Península Ibérica de: (a) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b) Josandreva sazi Navás, 1906.

FIGURE 8. Map of the known distribution in the Iberian Peninsula of: (a) Necrophylus arenarius Roux, 1833; (b) Josandreva sazi Navás, 1906. 250 MONSERRAT ET AL.: Nemopteridae y Crocidae (Neuroptera) de la Península Ibérica

de España (ciudades de Granada, Jaén, Córdoba, AUBER J. 1958. Névroptéroides.Faune terrestre et Toledo, Alcalá de Henares) con clima menos benigno d’eau douce des Pyrénées Orientales. Vie et Milieu y más extremo y continental (Fig. 8b), por lo que 9(Suppl.)(3): 1-42. consideramos que las construcciones humanas y el BARRETT C. 1930. Notes on Nemopteridae. Victorian calentamiento global están permitiendo su expansión. Naturalist 46: 189. En la zona de estudio se han hallado imagos entre BERLAND L. 1962. Atlas des Névroptères de France, los meses de mayo y septiembre, y larvas entre abril Belgique, Suisse. Mégaloptères, Raphidioptères, Névroptères y noviembre, en altitudes entre 40 y 700 m. Planipennes, Mécoptères, Trichoptères. Éditions N. Boubée & Cie.Paris. BOLÍVAR I. 1890. Nota. Actas de la Sociedad Española Agradecimiento de Historia Natural 19: 31. BRAUER F. 1876. Die Neuropteren Europas und Esta contribución forma parte del proyecto coor- insbesondere österreichs mit Rücksicht auf ihre dinado de I+D+i Fauna Ibérica (Neuroptera) geographische Verbreitung. Festschrift zum 25 jährigen CGL2010-22267-C07-05. Bestehen der k. u. k. Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 1(38): 263-300. BURMEISTER HCC. 1839. Neuroptera (pp.: 936-1004). En: Burmeister (Ed.). Handbuch der Entomologie. Berlin. Bibliografía CABRAL MT. 1983. Primeira lista de insectos das dunas de Portugal. Actas del I Congreso Ibérico de Entomología, ACKER TS. 1958. The comparative morphology of León 1988: 127-132. Stenorrhachus walkeri (McLachlan) and of Nemopterella sp. CANDAN S, SULUDERE Z, AÇIKGÖZ F, HASBENLI A. (Neuroptera: Nemopteridae). Microentomology 23(3): 2005. Ultrastructure of the egg chorion of Nemoptera 106-130. sinuata Olivier 1811 (Neuroptera: Nemopteridae) from AISTLEITNER E. 1984. Taxonomie des südwesteuro- Turkey. Entomological News 116(1): 1-10. päischen Fadenhaftes Nemoptera bipennis (Illiger, 1812) CHAMPION GC. 1903. An entomological excursion to (Neuropt., Planipennia, Nemopteridae). Nachrichten Bejar, Central Spain. Transactions of the Entomological des Entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt, N.F. 4(3): Society of London 1903: 165-182. 65-70. COWLEY J. 1941. Two new generic names in the ALEXANDROV-MARTYNOV OM. 1930. Zur Kenntnis Nemopteridae (Neuroptera). Annals and Magazine of der Nemopteriden Persiens und einiger Mittelmeer- Natural History (11) 7: 121-126. länder. Zoologischer Anzeiger 90: 235-250. DÍAZ ARANDA LM, MONSERRAT VJ. 1988a. Contri- ANDREU J. 1909. Datos para la fauna de la provincia bución al conocimiento de los neurópteros de Jaén de Alicante. Neurópteros de los alrededores de (Insecta, Neuropteroidea). Boletín de la Asociación Orihuela. Memorias del Primer Congreso de Naturalistas Española de Entomología 12: 111-123. de España, Zaragoza 1908: 159-162. DÍAZ ARANDA LM, MONSERRAT VJ. 1988b. Contribu- ASPÖCK H, ASPÖCK U, HÖLZEL H. 1980. Die Neurop- ción al conocimiento de los neurópteros de Teruel teren Europas. Vols. 1 & 2. Goecke & Evers. Krefeld. (Insecta, Neuropteroidea). Boletín de la Asociación ASPÖCK H, HÖLZEL H, ASPÖCK U. 2001. Kommen- Española de Entomología 12: 215-231. tierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidiop- DÍAZ ARANDA LM, MONSERRAT VJ. 1988c. Contribu- tera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis. ción al conocimiento de los neurópteros de Granada Denisia 2: 1-606. (Insecta, Neuropteroidea). Actas del III Congreso ASPÖCK U, LETARDI A, ASPÖCK H. 2006. Nemoptera Ibérico de Entomología, Granada 1988: 211-227. rachelii n.sp. - eine neue Spezies der Familie Nemop- DÍAZ ARANDA LM, MONSERRAT VJ,MARÍN F. 1986. teridae aus Iran. Entomologische Nachrichten und Berichte Composición biogeográfica de los neurópteros de 50(1/2): 2934. Guadalajara (Insecta, Neuropteroidea: Planipennia). AUBER J. 1955. Au sujet du Némoptère de France Actas de las VIII Jornadas de la Asociación Española de (Planip.). Bulletin de la Société Entomologique de France Entomología, Sevilla 1986: 1121-1130. 60: 170-173. DUFOUR L. 1855. Note sur l’absence, dans le Nemop- Heteropterus Rev. Entomol. (2012) 12(2): 231-255 251

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