Russian Entomol. J. 16(4): 425–438 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2007

Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö (Ñoleoptera: Ñarabidae) â þæíîé òóíäðå

Life cycles of some species of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in the south tundra

Á.Þ. Ôèëèïïîâ B.Yu. Filippov

Ïîìîðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, ïðîñï. Ëîìîíîñîâà 4, Àðõàíãåëüñê 163006, Ðîññèÿ. E-mail: [email protected] Pomor State University, Prosp. Lomonosova 4, Arkhangelsk 163006, Russia.

ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: Æóæåëèöû, æèçíåííûå öèêëû, ðàçâèòèå, þæíàÿ òóíäðà, Àðêòèêà. KEY WORDS: carabid beetles, life cycles, development, southern tundra, Arctic.

ÐÅÇÞÌÅ. Èçó÷åíû æèçíåííûå öèêëû 20 âèäîâ âðåìåíè ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ñîêðàùåíèè äîëè ãåìè- æóæåëèö â òóíäðîâîé çîíå ïîëóîñòðîâà Êàíèí. Ïî ìåòàáîëè÷åñêèõ âèäîâ â çàïîëÿðíûõ ðàéîíàõ [Êóç- ñðàâíåíèþ ñ áîëåå þæíûìè ðåãèîíàìè â òóíäðå íåöîâ, 1938] ó íàñåêîìûõ ïðîÿâëÿþòñÿ äâå àäàï- íàáëþäàåòñÿ ñîêðàùåíèå âàðèàíòîâ æèçíåííûõ òèâíûå ñòðàòåãèè æèçíåííûõ öèêëîâ. Ïåðâàÿ èç öèêëîâ æóæåëèö. Íàèáîëüøåå ÷èñëî âèäîâ â þæ- íèõ çàêëþ÷àåòñÿ â óñêîðåíèè ðàçâèòèÿ, ÷òî îáåñ- íûõ òóíäðàõ èìåþò îäíîãîäè÷íûé âåñåííèé èëè ïå÷èâàåò óñïåøíîå ïðîõîæäåíèå ñòàäèé îíòîãå- äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë. Ïðè ýòîì îòìå÷àåò- íåçà äî íàñòóïëåíèÿ õîëîäíîãî ïåðèîäà. Âòîðàÿ ñÿ îäèí ïèê àêòèâíîñòè â íà÷àëå âåãåòàöèîííîãî ñîñòîèò â óäëèíåíèè ðàçâèòèÿ äî äâóõ è áîëåå ëåò ñåçîíà, ñâÿçàííûé ñ ðàçìíîæåíèåì. Ó âèäîâ ñ øè- [×åðíîâ, 1978]. Ó æóæåëèö óìåðåííûõ øèðîò âû- ðîêèìè àðåàëàìè è âåñåííèì âàðèàíòîì îäíîãî- äåëåíî äâà òèïà ðàçâèòèÿ ñ ðàçìíîæåíèåì âåñíîé äè÷íîãî æèçíåííîãî öèêëà íà ñåâåðå ñîõðàíÿåòñÿ è çèìîâêîé èìàãî, è ñ ðàçìíîæåíèåì îñåíüþ è èñõîäíûé òèï ðàçâèòèÿ, íî ñîêðàùàåòñÿ ïåðèîä çèìîâêîé ëè÷èíîê [Larsson, 1939; Lindroth, 1992]. ðàçìíîæåíèÿ. Áîëüøèíñòâî îäíîãîäè÷íûõ âèäîâ Íà ñåâåðå, âñëåäñòâèå êîðîòêîãî âåãåòàöèîííîãî ñ îñåííèì ðàçìíîæåíèåì â òóíäðå ïåðåõîäÿò ê ñåçîíà, îòìå÷àåòñÿ ñáëèæåíèå ïåðèîäîâ àêòèâíîñ- äâóõëåòíåìó ðàçâèòèþ.  ýòîì ñëó÷àå ïåðèîä ðàç- òè âåñåííèõ è îñåííèõ âèäîâ [Øàðîâà, 1990], à ìíîæåíèÿ ñìåùàåòñÿ íà íà÷àëî ëåòà èëè äëèòñÿ òàêæå óâåëè÷åíèå ÷èñëà âèäîâ ñ çèìóþùåé ëè÷èí- âåñü ñåçîí. Òèïè÷íûå àðêòè÷åñêèå âèäû èìåþò êîé [Thiele, 1977]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íà ñåâåðå è â ëèáî îäíîãîäè÷íûé âåñåííèé æèçíåííûé öèêë, àëüïèéñêèõ ðàéîíàõ ó îòäåëüíûõ âèäîâ æóæåëèö ëèáî äâóõëåòíèé ñ ðàçìíîæåíèåì â íà÷àëå ëåòà. æèçíåííûé öèêë âìåñòî îäíîãîäè÷íîãî ñòàíîâèò- ñÿ äâóõëåòíèì [De Zordo, 1979; Butterfield, 1986; ABSTRACT. Life cycles of 20 species of carabid Refseth, 1988; Lindroth, 1992; Øàðîâà, Ôèëèïïîâ, beetles in the south tundra of the peninsula Kanin 2003, Ìàòàëèí, 2006]. Ñðåäè æóæåëèö òóíäðîâîé were studied. In comparison with southern regions in çîíû âñòðå÷àþòñÿ âèäû ñ îäíîãîäè÷íûì è äâóõ- the tundra number of development variant is really ëåòíèì ðàçâèòèåì [×åðíîâ è äð., 2000]. Ê äâóõëåò- increased. Many species of carabid beetles in the íåìó æèçíåííîìó öèêëó, ÷àùå âñåãî, ïåðåõîäÿò south tundra have annual “spreeng” or biennial life âèäû ñ îñåííèì ðàçìíîæåíèåì è çèìóþùåé ëè- cycles. The most part of species have a reproduction ÷èíêîé [Paarmann, 1979; Sota, 1994]. period in the beginning of summer. The wide distrib- Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ïî ðàçâèòèþ æóæå- uted species with annual “spring” life cycle at the ëèö â ñåâåðíîé Åâðîïå îñíîâûâàëèñü íà âñòðå÷àå- north keep their development type however with short ìîñòè îòäåëüíûõ ôàç ðàçâèòèÿ â òå÷åíèå ñåçîíà è reproduction period. The most species with the annu- óñòàíîâëåíèè çèìóþùåé ñòàäèè ó îòäåëüíûõ âèäîâ al “autumn” life cycle in the tundra have a biennial [Forsskåhl, 1972; Êîðîáåéíèêîâ, 1984, 1991; Kålås, life cycle. The typical arctic species have annual 1985; Lindroth, 1992], èëè àíàëèçà íàïî÷âåííîé àê- “spring” life cycle or biennial one with reproduction òèâíîñòè è ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ [Greenslade, 1965; in the beginning of summer. Murdoch, 1966; Evans, 1969; Andersen, 1982; Ðÿáè- öåâ, 1997]. Ïîïóëÿöèîííûõ èññëåäîâàíèé æèçíåí- Èçó÷åíèå æèçíåííûõ öèêëîâ íàñåêîìûõ â ñó- íûõ öèêëîâ æóæåëèö íà Ñåâåðå îòíîñèòåëüíî íå áàðêòèêå — îäíî èç âàæíûõ íàïðàâëåíèé â ñîâðå- ìíîãî [Andersen, 1983; Wallin, 1988; Refseth, 1984, ìåííîé ýêîëîãèè è ýíòîìîëîãèè. Ê íàñòîÿùåìó 1988; Niemelä et al., 1989].  íàñòîÿùåé ïóáëèêàöèè 426 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

ðàññìàòðèâàþòñÿ æèçíåííûå öèêëû ìàññîâûõ âè- äîâ Carabidae òóíäðîâîé çîíû.

Ìàòåðèàëû è ìåòîäû

Ðàáîòó ïðîâîäèëè íà òåððèòîðèè ñåâåðíîé ÷àñòè ïîëóîñòðîâà Êàíèí â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ¸ëêà Øîéíà (Íåíåöêèé àâòîíîìíûé îêðóã, 67º51’N; 44º10’E) (ðèñ. 1). Òåððèòîðèÿ ïîëóîñòðîâà ðàñïîëàãàåòñÿ â ïðåäå- ëàõ ñóáàðêòè÷åñêîãî êëèìàòè÷åñêîãî ïîÿñà â îáëà- ñòè àòëàíòèêî-àðêòè÷åñêîãî âëèÿíèÿ [Àëèñîâ, 1969]. Ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà â ðàéîíå èññëåäîâàíèÿ ñîñòàâëÿåò –1,4 ºÑ [Ñïðàâî÷íèê ïî êëèìàòó , 1970]. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà ñî ñðåä- íåñóòî÷íûìè òåìïåðàòóðàìè âûøå +5 ºÑ ïî ìíîãî- ëåòíèì äàííûì ñîñòàâëÿåò 106 ñóòîê (îò 77 äî 147 ñóòîê). Íà÷àëî è îêîí÷àíèå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà, à òàêæå åãî ïðîäîëæèòåëüíîñòü, ñèëüíî èçìåí÷è- âû.  îòäåëüíûå ãîäû íå îòìå÷àåòñÿ óñòîé÷èâîãî ïåðåõîäà ÷åðåç 10 ºÑ.  ñðåäíåì íà÷àëî ñåçîíà ïðè- õîäèòñÿ íà ñåðåäèíó èþíÿ, îêîí÷àíèå — íà âòîðóþ ïîëîâèíó ñåíòÿáðÿ.  ìåñòå ñ òåì, ñåçîí ìîæåò íà÷è- íàòüñÿ â êîíöå èþíÿ, à çàêàí÷èâàòüñÿ — â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ. Ñóììà òåïëà çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ñî- ñòàâëÿåò â ñðåäíåì 988,4 ºÑ, à ñðåäíÿÿ òåìïåðàòó- ðà èþëÿ +10,95 ºÑ (ïî ìíîãîëåòíèì äàííûì Ñåâãèä- ðîìåòà). Ìåñòî èññëåäîâàíèé ðàñïîëàãàëîñü â ïðåäåëàõ þæíûõ òóíäð. Äîìèíèðóþùèìè çîíàëüíûìè ðàñ- òèòåëüíûìè àññîöèàöèÿìè ÿâëÿþòñÿ ìåëêîåðíèêî- âûå è èâíÿêîâûå òóíäðû. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà ïîëóîñòðîâå áîëîòà ðàçëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Íà ó÷àñòêàõ ñ ãëèíèñòîé ïî÷âîé ðàçâèâàþòñÿ áóã- ðèñòûå áîëîòà.  íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ìîðñêîãî áåðåãà áîëîòà ôîðìèðóþòñÿ íà ïåñêàõ. Îñíîâó ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà çäåñü ñîñòàâëÿþò ðàçëè÷íûå âèäû èâ, ðàçíîòðàâüå è ìõè. Âäîëü ðó÷ü- ¸â ðàñïîëàãàþòñÿ çàáîëî÷åííûå ëóãà. Ðÿäîì ñ ïî- ñ¸ëêîì îáøèðíûå ó÷àñòêè çàíÿòû ïåñ÷àíûìè äþ- íàìè ñ îòñóòñòâèåì ðàñòèòåëüíîñòè èëè ðàçâèòûìè íà íèõ ïèîíåðíûìè ñîîáùåñòâàìè. Ðèñ. 1. Îáçîðíàÿ êàðòà ïîëóîñòðîâà Êàíèí. Ñáîð ìàòåðèàëà îñóùåñòâëÿëè â 2005 ã. ñ ñåðåäèíû Fig. 1. Map of the peninsula Kanin. èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà â 10 ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ: â åðíèêîâûõ ëèøàéíèêîâî-êóñòàðíè÷êîâûõ òóíäðàõ Andromeda polyfolia, Rubus chamaemorus); íà çàáî- (Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium ëî÷åííîì ìîõîâîì ëóãó (Festuca rubra, Trollius uliginosum, Cladina arbuscula, Trientalis europaea, europaeus, Allium angulosum, Equisetum palustre, Salix Arctous alpina) íà ïîäçîëèñòûõ ïî÷âàõ; â èâíÿêîâîé polaris, Geum rivale, Aulacomnium palustre); à òàê æå òóíäðå íà ñóãëèíêå (Salix phylicifolia, S. glauca, S. íà ìåñòå çàáðîøåííîé îêîëî 30–40 ëåò íàçàä âçëåò- lanata, Festuca pratensis, Chamaenerion angusti- íî-ïîñàäî÷íîé ïîëîñû.  ïîñëåäíåì áèîòîïå íà folium, Pedicularis sp.) è ïåñ÷àíîé ïî÷âå (Salix la- ó÷àñòêàõ îòêðûòîãî ãðóíòà áûëà ðàçâèòà ïèîíåðíàÿ nata, S. glauca, S. hastata, Rumex maritimus, Festuca ðàñòèòåëüíîñòü, ïðåäñòàâëåííàÿ êóñòàðíè÷êàìè è ðàç- rubra, Achillea millefolium, Ligularia arctica); íà åð- íîòðàâüåì (Empetrum hermaphroditum, Chamaene- íèêîâî-âîðîíè÷íîì áóãðèñòîì áîëîòå (Betula nana, rion angustifolium, Botrychium lunaria, Antennaria Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Erio- dioica, Luzula frigida), îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðû- phorum vaginatum, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, òèå êîòîðîé íå ïðåâûøàëî 20%. V. vitis-idaea, Equisetum sylvaticum), íà òð¸õ èâíÿêî- Îáú¸ì ìàòåðèàëà è ðàñïðåäåëåíèå ñîáðàííûõ âî-ìîõîâûõ áîëîòàõ (Salix glauca, Chamaepericly- âèäîâ æóæåëèö ïî áèîöåíîçàì ïðèâåäåíû â òàáëè- menum suecicum, Rhodiola rosea, Allium angulosum, öå 1. Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 427

Òàáëèöà 1. Ðàñïðåäåëåíèå èññëåäîâàííûõ âèäîâ æóæåëèö ïî áèîöåíîçàì (ýêç.). Table 1. Distribution of Carabids species in the ecosystems (individuals).

Ïðèìå÷àíèÿ: BetT 1, BetT 2 — åðíèêîâûå òóíäðû; SalT 1, SalT 2 — èâíÿêîâûå òóíäðû; SalBrB 1, SalBrB 2, SalBrB 3 — èâíÿêîâî- ìîõîâûå áîëîòà; BetEmpB — åðíèêîâî-âîðîíè÷íîå áóãðèñòîå áîëîòî; FesTrM — çàáîëî÷åííûé ìîõîâîé ëóã; OpGr — îòêðûòûé ãðóíò. Notes: BetT 1, BetT 2 — Betula nana tundra; SalT 1, SalT 2 — willow–tundra; SalBrB 1, SalBrB 2, SalBrB 3 — willow-moss bogs; BetEmpB — Betula nana - Empetrum germaphroditum bog; FesTrM — waterlogged moss meadows; OpGr — open ground.

Æóêîâ ñîáèðàëè ñ ïîìîùüþ ïî÷âåííûõ ëîâó- ãî ïåðâîãî ãîäà æèçíè; ñòàðîå ãåíåðàòèâíîå (m2) — øåê, â êà÷åñòâå êîòîðûõ ïðèìåíÿëè ïëàñòèêîâûå ïîëîâîçðåëûå æóêè âòîðîãî è áîëåå ëåò æèçíè; ïîñò- ñòàêàíû îáú¸ìîì 0,5 ë ñ äèàìåòðîì ëîâ÷åãî îòâåð- ãåíåðàòèâíîå (sp) — ñòàðûå æóêè, çàêîí÷èâøèå ðàç- ñòèÿ 87 ìì.  êàæäîì áèîöåíîçå íà ïðîòÿæåíèè ìíîæåíèå. Äëÿ àíàëèçà äàííûõ ïî ðåàëèçàöèè æèç- âñåãî ïåðèîäà ñáîðà äåéñòâîâàëî 40 ëîâóøåê, çà íåííûõ öèêëîâ îòäåëüíûõ âèäîâ èñïîëüçîâàëèñü èñêëþ÷åíèåì çàáîëî÷åííîãî ëóãà, ãäå áûëî óñòà- ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ïî æóæåëè- íîâëåíî 30 ëîâóøåê.  êà÷åñòâå ôèêñàòîðà èñïîëü- öàì ëåñîòóíäðîâîé çîíû ïîëóîñòðîâà Êàíèí, êîòî- çîâàëè 4%-é ðàñòâîð ôîðìàëèíà, êîòîðûé íàëèâà- ðûå áûëè ïðîâåäåíû â 2002 ã. â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Íåñü ëè íà 1/4 îáú¸ìà ëîâóøêè. Âûáîðêó ïðîâîäèëè â 150 êì þæíåå îñíîâíîé òî÷êè ñáîðà (ðèñ. 1). îäèí ðàç â 10 äíåé. Çà ïåðèîä íàáëþäåíèé îòðàáî- òàíî 28 350 ëîâ.-ñóò. è ñîáðàíî 4721 ýêç. èìàãî Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå æóæåëèö. Áîëüøóþ ÷àñòü æóêîâ (3846 ýêç., ò.å. 81,5%) Ñâåäåíèÿ ïî ðàñïðåäåëåíèþ èìàãî è ëè÷èíîê âñêðûâàëè è îïðåäåëÿëè âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå íà ðàçíûõ âîçðàñòîâ 20 âèäîâ Carabidae â òå÷åíèå ñå- îñíîâå ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ãîíàä è ñòåðòîñòè ìàíäè- çîíà ïðèâåäåíû â òàáëèöå 2. áóë [van Dijk, 1972; Wallin, 1988]. Ïðè ýòîì âûäåëÿ- ëè ñëåäóþùèå âîçðàñòíûå ñîñòîÿíèÿ: þâåíèëüíîå Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793). Ïîëîâîç- (tn) — ìîëîäûå æóêè ñî ñâåòëûìè è íåîêðåïøèìè ðåëûå èìàãî âñòðå÷àëèñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà, ïîêðîâàìè; èììàòóðíîå (im) — ìîëîäûå íåïîëîâîç- ïðè ýòîì ãåíåðàòèâíûå ñàìêè ïîïàäàëèñü ñ êîíöà èþëÿ ðåëûå æóêè; ãåíåðàòèâíîå (m) — ïîëîâîçðåëûå èìà- äî êîíöà àâãóñòà. Ìàêñèìóì óëîâèñòîñòè îòìå÷àåòñÿ â 428 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

ñåðåäèíå ñåçîíà. Þâåíèëüíûå èìàãî ëîâèëèñü â òå÷åíèå îêòÿáðü [den Boer & van Dijk, 1996].  Ñêàíäèíàâèè âñåãî èþëÿ. Èììàòóðíûå æóêè îòìå÷àëèñü íà ïðîòÿæå- ïåðèîä ïîÿâëåíèÿ ìîëîäûõ èìàãî î÷åíü ðàñòÿíóò è ïðî- íèè âñåãî ñåçîíà, â òî âðåìÿ êàê èììàòóðíûå ñàìêè äîëæàåòñÿ ñ èþíÿ äî ñåíòÿáðÿ. Ïðè ýòîì óêàçûâàåòñÿ, âñòðå÷àëèñü âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ. Ïîñòãåíåðàòèâ- ÷òî çèìîâàòü ìîãóò èìàãî, êîòîðûå ðàçìíîæàþòñÿ âåñ- íûå æóêè ïîïàäàëèñü â ëîâóøêè â ïåðâîé ïîëîâèíå íîé [Lindroth, 1992].  Êàðåëèè æóêè âñòðå÷àþòñÿ â ìàå àâãóñòà. è àâãóñòå–ñåíòÿáðå, ìîëîäîå ïîêîëåíèå ïîÿâëÿåòñÿ â Èìåþùèåñÿ â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè ñâåäåíèÿ ïî ñå- àâãóñòå [Palmén, 1946]. çîííîé äèíàìèêå âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé Òàêèì îáðàçîì íà ñåâåðå àðåàëà æèçíåííûé öèêë L. terminatus ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü ó íåãî â þæíîé N. aquaticus âìåñòî îäíîãîäè÷íîãî îñåííåãî ñ çèìóþùè- òóíäðå îäíîëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçâèòèåì ïî “îñåí- ìè ëè÷èíêàìè ñòàíîâèòñÿ îäíîãîäè÷íûì ëåòíèì ñ çèìó- íåìó” âàðèàíòó ñ çèìîâêîé ëè÷èíîê è èìàãî. þùèìè èìàãî è, âîçìîæíî, ëè÷èíêàìè.  Ñêàíäèíàâèè ó ýòîãî âèäà çèìóþò ëè÷èíêè, æóêè â èììàòóðíîì ñîñòîÿíèè âñòðå÷àþòñÿ ñ ìàÿ ïî èþíü Notiophilus germinyi Fauvel, 1863. Æóêè äàííîãî âèäà [Lindroth, 1992].  Äàíèè æóêè àêòèâíû ñ àïðåëÿ ïî áûëè àêòèâíû ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà ñ ïåðåðû- îêòÿáðü, ïðè ýòîì ïåðèîä îòêëàäêè ÿèö ïðèõîäèòñÿ íà âîì â ñåðåäèíå àâãóñòà. Íàèáîëüøàÿ íàïî÷âåííàÿ àêòèâ- èþëü–àâãóñò, à ëè÷èíêè ëîâÿòñÿ â íîÿáðå è ñ ÿíâàðÿ ïî íîñòü óñòàíîâëåíà â êîíöå èþíÿ. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè ìàé. Âîçìîæíà çèìîâêà èìàãî [Larsson, 1939].  Ãîëëàí- îòìå÷åíû ñ êîíöà èþíÿ äî íà÷àëà àâãóñòà. Íàèáîëüøåå äèè ëè÷èíêè àêòèâíû çèìîé è ðàçâèâàþòñÿ ñ îêòÿáðÿ ïî ÷èñëî ïîëîâîçðåëûõ ñàìîê âñòðå÷àëîñü â êîíöå èþíÿ è àïðåëü, òàê ÷òî îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ ðàçâèòèÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ. Ó÷àñòèå â ðàçìíîæåíèè îñî- ñîñòàâëÿåò 8 ìåñÿöåâ. Ìàêñèìóì àêòèâíîñòè èìàãî ïðè- áåé âòîðîãî ãîäà æèçíè óêàçûâàåò íà çèìîâêó ïîñòãåíå- õîäèòñÿ íà ìàé–èþíü, ðàçìíîæåíèå îñåíüþ [den Boer, ðàòèâíûõ èìàãî. Ïîñòãåíåðàòèâíûå æóêè âñòðå÷àëèñü â 1977; Turin, 2000].  Áðèòàíèè ìîëîäûå èìàãî ïîÿâëÿþò- ïîïóëÿöèÿõ íà ïðîòÿæåíèè èþëÿ. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîç- ñÿ â àïðåëå–ìàå, ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â èþëå–îê- ðàñòà ïîïàäàëèñü â ëîâóøêè â êîíöå èþíÿ, âòîðîãî — â òÿáðå, à ëè÷èíêè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ âñòðå÷àþòñÿ ñ îê- ïåðâîé äåêàäå èþëÿ, à òðåòüåãî — â òå÷åíèå âñåãî èþëÿ òÿáðÿ ïî àïðåëü [Murdoch, 1967; Luff, 1972].  þæíîé ñ ìàêñèìóìîì â åãî íà÷àëå. Èììàòóðíûå èìàãî îòìå÷å- Íîðâåãèè è Ôèíëÿíäèè ó ýòîãî âèäà îäíîãîäè÷íûé îñåí- íû êàê â íà÷àëå, òàê è â êîíöå ïåðèîäà àêòèâíîñòè. íèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçìíîæåíèåì â èþëå–àâãóñòå è Æèçíåííûé öèêë N. germinyi â þæíûõ òóíäðàõ ðåà- çèìóþùèìè ëè÷èíêàìè [Refseth, 1988; Niemelä et al., ëèçóåòñÿ ïî îäíîãîäè÷íîìó âàðèàíòó ñ ðàçìíîæåíèåì â 1989]. Òàêèì îáðàçîì, â Çàïàäíîé Åâðîïå è Ñêàíäèíàâèè ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà, ëåòíèì ðàçâèòèåì ëè÷èíîê è ó äàííîãî âèäà çèìóþò ïðåèìóùåñòâåííî ëè÷èíêè è çèìîâêîé èììàòóðíûõ è ïîñòãåíåðàòèâíûõ èìàãî. ðåæå èìàãî.  Äàíèè N. germinyi ïðîÿâëÿåò ñåáÿ êàê îñåííèé âèä, Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ÷àñòÿìè àðåàëà äëÿ L. termi- ëè÷èíêè êîòîðîãî âñòðå÷àþòñÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî íà÷àëà natus â þæíûõ òóíäðàõ, ïðè ñîõðàíåíèè èñõîäíîãî âàðè- èþíÿ, à ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â èþëå–àâãóñòå [Larsson, àíòà ðàçâèòèÿ, õàðàêòåðíî ñîêðàùåíèå ïåðèîäà àêòèâíî- 1939].  Ãîëëàíäèè ðàçìíîæåíèå â àâãóñòå–ñåíòÿáðå ñòè èìàãî è ñìåùåíèå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ ñ îñåíè íà [Boer, 1977; den Boer & van Dijk, 1996].  þæíîé Ñêàíäè- âòîðóþ ïîëîâèíó ëåòà. íàâèè âèä çèìóåò íà ñòàäèè ëè÷èíêè, à ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â èþíå–èþëå [Lindroth, 1992].  Êàðåëèè Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758).  þæíîé òóíä- æóêè âñòðå÷àþòñÿ â èþëå–àâãóñòå [Palmén, 1946]. ðå æóêè äàííîãî âèäà àêòèâíû âåñü ñåçîí ñ ìàêñèìóìîì Ó N. germinyi âíóòðèâèäîâàÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåíè- óëîâèñòîñòè â êîíöå èþíÿ. Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò íà âîñòü æèçíåííîãî öèêëà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íà ñåâåðå ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà. Áîëüøå âñåãî ïîëîâîçðåëûõ ìåíÿþòñÿ çèìóþùàÿ ñòàäèÿ è òèï ðàçâèòèÿ. Âìåñòî îä- îñîáåé îòìå÷åíî â êîíöå èþíÿ–íà÷àëå èþëÿ. Íàðÿäó ñ íîãîäè÷íîãî îñåííåãî ðàçâèòèÿ ñ çèìóþùèìè ëè÷èíêà- æóêàìè, ðàçìíîæàþùèìèñÿ ïåðâûé ðàç, â ïîïóëÿöèÿõ ìè, âèä ñòàíîâèòñÿ îäíîãîäè÷íûì ðàííå-ëåòíèì ñ çèìó- äàííîãî âèäà óñòàíîâëåíî ðàçìíîæåíèå æóêîâ âòîðîãî þùèìè èìàãî è ëåòíèìè ëè÷èíêàìè. ãîäà æèçíè. Ñðåäè ñàìîê ïîâòîðíî ðàçìíîæàþùèåñÿ Carabus ermaki Lutschnik, 1924. Âñåãî çà ñåçîí áûëî îñîáè ñîñòàâëÿþò 36,3 %. Ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî âñòðå- ñîáðàíî 34 èìàãî ýòîãî âèäà, èç íèõ âñêðûòî äëÿ îïðåäå- ÷àëèñü â ïîïóëÿöèÿõ ñ íà÷àëà èþëÿ äî êîíöà àâãóñòà. ëåíèÿ âîçðàñòíîãî ñîñòîÿíèÿ 14 ýêçåìïëÿðîâ. Ìàêñèìóì Ïîÿâëåíèå æóêîâ íîâîãî ïîêîëåíèÿ îòìå÷åíî ñ êîíöà óëîâèñòîñòè îòìå÷åí â ñåðåäèíå èþëÿ. Ïîëîâîçðåëûå èþëÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà.  êîíöå ñåçîíà â ïîïóëÿöèÿõ èìàãî âñòðå÷àëèñü â êîíöå èþíÿ è â ïåðâîé ïîëîâèíå ïðèñóòñòâóþò ïîñòãåíåðàòèâíûå è èììàòóðíûå èìàãî ñ èþëÿ. Ñðåäè ãåíåðàòèâíûõ èìàãî 50 % ñîñòàâëÿëè îñîáè ñèëüíî ðàçâèòûì æèðîâûì òåëîì è ãåíåðàòèâíûå ñàìöû. âòîðîãî è áîëåå ëåò æèçíè. Þâåíèëüíûé æóê ñîáðàí â Íà çèìîâêó óõîäÿò íåïîëîâîçðåëûå èìàãî íîâîãî ïîêî- íà÷àëå àâãóñòà. Ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà ïîïàëàñü â ëåíèÿ, ñòàðûå ïîñòãåíåðàòèâíûå æóêè è, âîçìîæíî, ãå- ëîâóøêó â íà÷àëå àâãóñòà. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà íåðàòèâíûå ñàìöû. ëîâèëèñü â áîëüøîì ÷èñëå â êîíöå ñåçîíà. Òàêèì îáðàçîì, æèçíåííûé öèêë N. aquaticus íà ïî- Ñâåäåíèÿ ïî ëàáîðàòîðíîìó ðàçâåäåíèþ C. ermaki ëóîñòðîâå Êàíèí ðåàëèçóåòñÿ êàê îäíîãîäè÷íûé, ñ ëåò- ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ó ýòîãî íèì ðàçìíîæåíèåì, ìàêñèìóìîì â ïåðâîé ïîëîâèíå ñå- âèäà äëèòñÿ äî 8 ñóòîê, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ çîíà è çèìîâêîé èììàòóðíûõ, ïîñòãåíåðàòèâíûõ è ãåíå- ëè÷èíîê ïåðâîãî âîçðàñòà ñîñòàâëÿåò 7–12 ñóòîê, âòîðî- ðàòèâíûõ æóêîâ è, âåðîÿòíî, ëè÷èíîê. ãî — 10–14 ñóòîê. Ëè÷èíêàì òðåòüåãî âîçðàñòà äëÿ çàâåð-  Äàíèè ëè÷èíêè N. aquaticus âñòðå÷àþòñÿ ñ èþíÿ äî øåíèÿ ðàçâèòèÿ òðåáóåòñÿ çèìîâêà, ïîñëå êîòîðîé îíè íà÷àëà àâãóñòà. Îòêëàäêà ÿèö ïðîèñõîäèò â èþëå–àâãóñ- îêóêëèâàþòñÿ [Áåðëîâ, 1990]. òå [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè çèìóþò ëè÷èíêè è èìàãî, Íåñìîòðÿ íà íåáîëüøîé â êîëè÷åñòâåííîì ïëàíå ìà- ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â èþëå–ñåíòÿáðå [Turin, 2000]. òåðèàë, åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî â ðàéîíå èññëåäîâà-  öåëîì æèçíåííûé öèêë íåðåãóëÿðíûé, òàê êàê ìîëî- íèÿ ó C. ermaki ðåàëèçóåòñÿ äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë äûå èìàãî ïîÿâëÿþòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ãîäà [den Boer, ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. Ïåðâàÿ çèìîâêà 1977], ïðè ýòîì ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò ñ ìàðòà ïî ïðîèñõîäèò íà ñòàäèè ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà. Ïîñëå Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 429

çèìíåé äèàïàóçû â ñëåäóþùåì ñåçîíå ïðîõîäèò ïðåèìà- Çèìîâêà èììàòóðíûõ èìàãî, ïîÿâèâøèõñÿ îò çèìî- ãèíàëüíîå ðàçâèòèå.  ñåðåäèíå ëåòà ëè÷èíêè îêóêëèâà- âàâøèõ ëè÷èíîê, è ïîÿâëåíèå èõ â íà÷àëå ñëåäóþùåãî þòñÿ, ïîñëå ÷åãî ïîÿâëÿþòñÿ ìîëîäûå æóêè, êîòîðûå ñåçîíà ñâèäåòåëüñòâóåò ÷òî ó ýòîãî âèäà â ðàéîíå èññëå- óõîäÿò íà çèìîâêó â èììàòóðíîì ñîñòîÿíèè. Ïîñëå âòî- äîâàíèÿ äâóõãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ñ ïîçäíåëåòíèì ðîé çèìîâêè èìàãî ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ. ðàçìíîæåíèåì.  Ñêàíäèíàâèè î ïåðèîäå ðàçìíîæåíèÿ âèäà íè÷åãî Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758). Èìàãî ýòîãî âèäà íå èçâåñòíî [Lindroth, 1992]. áûëè àêòèâíû ñ êîíöà èþíÿ äî íà÷àëà àâãóñòà è åäèíè÷- íî â êîíöå àâãóñòà. Ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà Diacheila arctica (Gyllenhal, 1810). Æóêè áûëè àêòèâ- êîíåö èþíÿ–êîíåö èþëÿ. Íàèáîëüøåå ÷èñëî ïîëîâîçðå- íû â àâãóñòå. Ïîìèìî ýòîãî, â êîíöå èþíÿ áûëà ïîéìàíà ëûõ æóêîâ îòìå÷åíî â íà÷àëå ñåçîíà.  êîíöå ïåðèîäà îäíà èììàòóðíàÿ ñàìêà. Ïåðâîíà÷àëüíî â àâãóñòå â ïîïó- ðàçìíîæåíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ âñòðå÷àþòñÿ ïîñòãåíåðàòèâ- ëÿöèÿõ ïîÿâèëèñü þâåíèëüíûå èìàãî, çàòåì — èììàòóð- íûå èìàãî. Íàðÿäó ñ íèìè â ýòî æå âðåìÿ îòìå÷åíû íûå è ãåíåðàòèâíûå. Ïåðèîäó ïîÿâëåíèÿ èìàãî ïðåäøå- èììàòóðíûå îñîáè. Þâåíèëüíûå èìàãî ïîÿâëÿþòñÿ â ñòâîâàëà íàïî÷âåííàÿ àêòèâíîñòü ëè÷èíîê òðåòüåãî âîç- íà÷àëå àâãóñòà. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà ïîïàäàëèñü â ðàñòà, êîòîðûå ïîïàäàëèñü â ëîâóøêè â ñåðåäèíå èþëÿ è ëîâóøêè â êîíöå ñåçîíà. Òàêèì îáðàçîì, íà çèìîâêó ó â íà÷àëå àâãóñòà.  2002 ã. â 150 êì þæíåå â îêðåñòíîñòÿõ äàííîãî âèäà óõîäÿò ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà, èììà- ñåëà Íåñü (ëåñîòóíäðà) ãåíåðàòèâíûé ñàìåö ýòîãî âèäà òóðíûå è ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî. áûë îòìå÷åí 8 àâãóñòà, à 16 àâãóñòà áûëî çàôèêñèðîâàíî Äàííûå ïî ñåçîííîé äèíàìèêå ïîëî-âîçðàñòíîé ñòðóê- ïîÿâëåíèå þâåíèëüíûõ èìàãî. Ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî òóðû ïîïóëÿöèé C. caraboides ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó ëîâèëèñü â èþëå. òîãî, ÷òî ó äàííîãî âèäà â þæíîé òóíäðå íàáëþäàåòñÿ Íàøè äàííûå ïî ïîëî-âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå ïîïóëÿ- äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé öèé ýòîãî âèäà íåïîëíûå, ïîýòîìó íå ïîçâîëÿþò ñäåëàòü ïîëîâèíå ñåçîíà, çèìîâêîé ëè÷èíîê òðåòüåãî âîçðàñòà, îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î åãî æèçíåííîì öèêëå â þæíûõ èììàòóðíûõ è ïîñòãåíåðàòèâíûõ èìàãî. òóíäðàõ ïîëóîñòðîâà Êàíèí. Âûñîêîå ñõîäñòâî âñòðå÷à-  Äàíèè C. caraboides ñ÷èòàåòñÿ “îñåííèì” âèäîì ñ åìîñòè ëè÷èíîê òðåòüåãî âîçðàñòà ó Diacheila arctica è D. çèìóþùèìè ëè÷èíêàìè, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ â àïðåëå è polita, à òàêæå ïðåèìóùåñòâåííàÿ àêòèâíîñòü èìàãî D. àâãóñòå–íîÿáðå. Íàðÿäó ñ çèìóþùèìè ëè÷èíêàìè, íà arctica âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåçîíà ïîçâîëÿþò ïðåäïîëà- çèìîâêó ìîãóò óõîäèòü èìàãî, ñðåäè êîòîðûõ ìîæåò ãàòü äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçìíîæåíèåì âî áûòü áîëüøîå ÷èñëî ñòàðûõ æóêîâ. Êîïóëÿöèÿ ïðîèñõî- âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåäëîæåííîé äèò â àâãóñòå è ñåíòÿáðå [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè ñõåìîé, æóêè ýòîãî âèäà ðàçìíîæàþòñÿ âî âòîðîé ïîëî- ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà âñòðå÷àþòñÿ â ìàå–èþíå âèíå ñåçîíà. Çèìóþò â ïåðâûé ðàç ëè÷èíêè, êîòîðûå [Turin, 2000].  Çàïàäíîé Ãåðìàíèè æóêè îòìå÷àþòñÿ â çàêàí÷èâàþò ïðåèìàãèíàëüíîå ðàçâèòèå â òå÷åíèå ñëåäó- èþíå–ñåíòÿáðå, îêóêëèâàíèå ïðîèñõîäèò â ñåðåäèíå èþíÿ þùåãî ëåòà. Ê êîíöó ñåçîíà ïîÿâëÿþòñÿ ìîëîäûå èìàãî, [Barner, 1937].  Áðèòàíèè âèä àêòèâåí ñ èþíÿ ïî ñåí- êîòîðûå ïîñëå çèìîâêè ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ âî òÿáðü, ðàçìíîæàåòñÿ â àâãóñòå–ñåíòÿáðå [Greenslade, 1965; âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà ñëåäóþùåãî ãîäà. Äëÿ îêîí÷àòåëü- Murdoch, 1967].  ãîðíûõ ðàéîíàõ Àâñòðèè ìàêñèìàëü- íîãî âûâîäà î òèïå æèçíåííîãî öèêëà D. arctica â þæíûõ íàÿ àêòèâíîñòü âèäà îòìå÷åíà êîíöå èþíÿ–íà÷àëå èþëÿ, òóíäðàõ íåîáõîäèìû äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ â ïðèðî- ëè÷èíêè âñòðå÷àþòñÿ â àâãóñòå–îêòÿáðå è çèìóþò [De äå èëè ëàáîðàòîðèè. Zordo, 1979].  Ñêàíäèíàâèè æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â ìàå è èþëå. ×àñòî ñðåäè æóêîâ âñòðå÷àþòñÿ îñîáè, æèâóùèå Elaphrus lapponicus Gyllenhall, 1810. Àêòèâíîñòü èìà- áîëåå îäíîãî ãîäà [Lindroth, 1992].  þæíîé Ôåííîñêàí- ãî ýòîãî âèäà ïðîäîëæàëàñü â òå÷åíèå âñåãî ñåçîíà. Ìàê- äèè çèìóþò ëè÷èíêè [Niemelä et al., 1989; Luff, 1993], ñèìàëüíàÿ óëîâèñòîñòü îòìå÷åíà â ñåðåäèíå èþëÿ. Ðàç- èìàãî âñòðå÷àþòñÿ ñ êîíöà èþíÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà ìíîæåíèå æóêîâ ïðîèñõîäèò â íà÷àëå ñåçîíà: â êîíöå [Palmén, 1946].  àëüïèéñêèõ óñëîâèÿõ Íîðâåãèè ðàç- èþíÿ–íà÷àëå èþëÿ. Ïîñëå ðàçìíîæåíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ ìíîæåíèå âèäà íàáëþäàåòñÿ â êîíöå èþíÿ–èþëå. Ëè÷èí- îòìå÷åíû äâå âîëíû óëîâèñòîñòè þâåíèëüíûõ è èììà- êè âòîðîãî è òðåòüåãî âîçðàñòîâ çèìóþò. Ìîëîäûå æóêè òóðíûõ èìàãî. Ïåðâàÿ, áîëüøàÿ, ïðèõîäèëàñü íà ñåðåäè- ïîÿâëÿþòñÿ â èþëå–àâãóñòå, æèçíåííûé öèêë äâóõëåò- íó èþëÿ, âòîðàÿ, ìåíüøàÿ — íà ñåðåäèíó àâãóñòà.  íèé [Refseth, 1988]. êîíöå ñåçîíà â ïîïóëÿöèÿõ ëîâèëèñü þâåíèëüíûå, èììà-  þæíûõ òóíäðàõ ïîëóîñòðîâà Êàíèí ðàçâèòèå òóðíûå è ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî, êîòîðûå âïîñëåä- C. caraboides ñõîäíî ñ òàêîâûì â ãîðíûõ ðàéîíàõ Åâðî- ñòâèå óõîäÿò íà çèìîâêó. ïû è ñåâåðà Ñêàíäèíàâèè, ãäå æèçíåííûé öèêë âèäà Ñëåäîâàòåëüíî, æèçíåííûé öèêë E. lapponicus â ðàé- ðåàëèçóåòñÿ êàê äâóõëåòíèé ñ îäíîâðåìåííîé çèìîâêîé îíå èññëåäîâàíèÿ îäíîãîäè÷íûé ñ ðàííåëåòíèì ðàçìíî- ëè÷èíîê è èìàãî. æåíèåì, çèìîâêîé ìîëîäûõ è ñòàðûõ èìàãî è, ñêîðåå âñåãî, ðàçâèòèåì ëè÷èíîê â òå÷åíèå ëåòà. Diacheila polita (Faldermann, 1835). Èìàãî áûëè àê-  Ñêàíäèíàâèè äàííûé âèä õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê âå- òèâíû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà íàáëþäåíèé — ñ ñåííèé ñ çèìóþùèìè èìàãî [Lindroth, 1992].  êàíàäñ- êîíöà èþíÿ äî êîíöà ñåíòÿáðÿ. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè òàê- êîé òóíäðå (ï-îâ Ëàáðàäîð) ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà æå âñòðå÷àëèñü âåñü ñåçîí, íî ñàìêè ñ ÿéöàìè áûëè ëîâÿòñÿ â ñåðåäèíå èþëÿ [Lindroth, 1954]. îòìå÷åíû åäèíè÷íî â êîíöå èþíÿ è ìàññîâî â òå÷åíèå àâãóñòà. Ñðåäè ïîëîâîçðåëûõ ñàìîê äîëÿ ïîâòîðíî ðàç- Loricera pilicornis (Fabricius, 1775). Èìàãî áûëè àêòèâ- ìíîæàþùèõñÿ îñîáåé ñîñòàâèëà 25%. Þâåíèëüíûå îñî- íû ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà èþëÿ è âî âòîðîé ïîëîâèíå áè ïîÿâèëèñü â ïîïóëÿöèÿõ âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà. àâãóñòà.  ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà â ëîâóøêè ïîïàäàëèñü, Èììàòóðíûå æóêè ëîâèëèñü ñ êîíöà èþëÿ äî êîíöà àâãó- â îñíîâíîì, ïîëîâîçðåëûå îñîáè. Íàðÿäó ñ ãåíåðàòèâíû- ñòà.  2005 ã. ñîáðàòü ëè÷èíîê íå óäàëîñü, íî â 2003 ã. â ìè èìàãî â ïîïóëÿöèÿõ â ýòî âðåìÿ âñòðå÷àëèñü èììàòóð- ýòîì æå ìåñòå áûëè ñîáðàíû ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà íûå îñîáè. Ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ äëèëñÿ ñ êîíöà èþíÿ äî â êîíöå èþëÿ è â íà÷àëå àâãóñòà. ñåðåäèíû èþëÿ. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà ïîïàäàëè â 430 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

ëîâóøêè ñ êîíöà èþëÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà. Ïîñëå ýòîãî çèìîâêè â íà÷àëå ñëåäóþùåãî ëåòà. Ïîÿâëåíèå ãåíåðà- íàáëþäàëàñü íàïî÷âåííàÿ àêòèâíîñòü þâåíèëüíûõ è èì- òèâíûõ èìàãî â êîíöå ñåçîíà, ñêîðåå âñåãî, íå ñâÿçàíî ñ ìàòóðíûõ èìàãî.  êîíöå ñåçîíà â ïîïóëÿöèÿõ âñòðå÷à- îòêëàäêîé ÿèö, òàê êàê ñðåäè ïîëîâîçðåëûõ æóêîâ ïðå- ëèñü òîëüêî æóêè íîâîãî ïîêîëåíèÿ. îáëàäàþò ñàìöû, à ñàìêè âñòðå÷åíû åäèíè÷íî. Âåðîÿò- Òàêèì îáðàçîì, äëÿ L. pilicornis â òóíäðå õàðàêòåðåí íî, ýòî îáåñïå÷èâàåò ïîäãîòîâêó ê ðàçìíîæåíèþ â ñëå- îäíîãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ñ ðàííåëåòíèì ðàçìíî- äóþùåì ñåçîíå. æåíèåì, ëåòíèìè ëè÷èíêàìè è çèìíåé äèàïàóçîé èìàãî.  Äàíèè M. arctica ñ÷èòàåòñÿ “îñåííèì” âèäîì. Èìà-  Äàíèè ìàêñèìàëüíàÿ àêòèâíîñòü L. pilicornis îò- ãî âñòðå÷àþòñÿ ñ êîíöà ìàÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ [Larsson, ìå÷àåòñÿ â àïðåëå–ìàå, ëè÷èíêè âñòðå÷àþòñÿ ñ èþíÿ ïî 1939]. Íà ñåâåðå Åâðîïû çèìóþò ëè÷èíêè [Luff, 1993].  ñåíòÿáðü. Ïåðâûå ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â èþíå. Íîðâåãèè ýòîò âèä ðàçìíîæàåòñÿ îñåíüþ è çèìóåò íà Çèìóþò ïðåèìóùåñòâåííî èìàãî è, ðåäêî, ëè÷èíêè ñòàäèè ëè÷èíêè è èìàãî [Andersen, 1968].  ñåâåðíîé [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò Øâåöèè áîëüøîå ÷èñëî èìàãî çèìóþò è âñòðå÷àþòñÿ â ñ ïåðâîé ïîëîâèíû ìàðòà äî íà÷àëà èþëÿ [den Boer & èþëå–àâãóñòå. Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ðàçâèòèå van Dijk, 1996], ïî äðóãèì äàííûì â àïðåëå–èþíå, à âèäà ìîæåò áûòü äâóõãîäè÷íûì [Lindroth, 1992]. Ðåçóëü- ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ ñ èþíÿ ïî ñåíòÿáðü [Turin, 2000]. òàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîäòâåðæäàþò ýòî. Çèìóþò êàê èìàãî, òàê è ëè÷èíêè.  Áðèòàíèè èìàãî çèìóþò è àêòèâíû ñ àïðåëÿ ïî èþëü [Evans, 1969], èëè ñ Patrobus assimilis Chaudoir, 1844. Æóêè ýòîãî âèäà ôåâðàëÿ ïî àâãóñò [Greenslade, 1965]. Ðàçìíîæåíèå ïðî- áûëè àêòèâíû â òå÷åíèå âñåãî ñåçîíà — ñ êîíöà èþíÿ äî èñõîäèò â àïðåëå–èþëå, ëè÷èíêè ëîâÿòñÿ â èþíå, ìîëî- êîíöà àâãóñòà. Ìàêñèìàëüíàÿ óëîâèñòîñòü ïðèõîäèëàñü äûå èìàãî ïîÿâëÿþòñÿ â èþëå [Murdoch, 1967].  öåëîì, íà íà÷àëî èþíÿ. Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèëî íà ïðîòÿæå- â ñåâåðíîé Åâðîïå ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ, çàêîíîìåðíî íèè âñåãî ïåðèîäà àêòèâíîñòè. Íàèáîëüøåå ÷èñëî ïîëî- ñìåíÿÿ äðóã äðóãà, â ìàå–ñåíòÿáðå [Luff, 1978, 1993].  âîçðåëûõ îñîáåé îòìå÷åíî â êîíöå èþíÿ. Ïðè ýòîì äîëÿ Øâåöèè æóêè âñòðå÷àþòñÿ â ìàå è â èþëå–àâãóñòå ïîâòîðíî ðàçìíîæàþùèõñÿ ñàìîê ñîñòàâèëà 24,6%. Âî [Lindroth, 1992].  þæíîé Íîðâåãèè ðàçìíîæåíèå âèäà âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà ãåíåðàòèâíûå ñàìêè âñòðå÷à- ïðîèñõîäèò â ìàå–èþíå. Ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ ñ êîíöà ëèñü åäèíè÷íî.  àâãóñòå íà ôîíå ñîêðàùåíèÿ ÷èñëà èþíÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ.  àâãóñòå–ñåíòÿáðå ïîÿâëÿ- ãåíåðàòèâíûõ èìàãî óâåëè÷èâàëàñü äîëÿ þâåíèëüíûõ è þòñÿ ìîëîäûå èìàãî, êîòîðûå çèìóþò [Refseth, 1988].  èììàòóðíûõ æóêîâ. Êàðåëèè ó èìàãî äâà ïåðèîäà àêòèâíîñòè: âåñåííèé — ñ Îòñóòñòâèå â ñáîðàõ ëè÷èíîê íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü àïðåëÿ ïî èþíü, è îñåííèé — ñ êîíöà èþëÿ äî çèìû. îêîí÷àòåëüíûå âûâîäû î ïðîäîëæèòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ Ìîëîäûå èìàãî ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå–ñåíòÿáðå. Çèìó- âèäà â þæíûõ òóíäðàõ. Âìåñòå ñ òåì, äàííûå ïî ñåçîí- þò èìàãî [Palmén, 1946].  îòäåëüíûå ãîäû ìîæåò íà- íîé äèíàìèêå äåìîãðàôè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé áëþäàòüñÿ ôàêóëüòàòèâíàÿ áèâîëüòèííîñòü, êàê ýòî óñ- ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî äëÿ P. assimilis â þæíûõ òóíäðàõ, òàíîâëåíî äëÿ Áåëüãèè [Loreau, 1985] è Ïîäìîñêîâüÿ ñêîðåå âñåãî, õàðàêòåðåí äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë. [Ìàêàðîâ, ×åðíÿõîâñêàÿ, 1990]. Ïîñëå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ â íà÷àëå ëåòà, â ïîïóëÿöèÿõ Ïî ñðàâíåíèþ ñ öåíòðàëüíûìè è þæíûìè ÷àñòÿìè ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè, êîòîðûå óõîäÿò íà çèìîâêó. Ïî àðåàëà, íà ñåâåðå ó L. pilicornis îòìå÷àåòñÿ ñîêðàùåíèå îêîí÷àíèè çèìíåé äèàïàóçû îíè çàâåðøàþò ðàçâèòèå è ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ è ñèíõðîíèçàöèÿ ðàçâèòèÿ. Ýòî îêóêëèâàþòñÿ, ïîñëå ÷åãî âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåçîíà â îáåñïå÷èâàåò çàâåðøåíèå æèçíåííîãî öèêëà â êîðîòêèé ïîïóëÿöèÿõ ïîÿâëÿþòñÿ èìàãî íîâîãî ïîêîëåíèÿ. Æóêè âåãåòàöèîííûé ñåçîí. óõîäÿò íà çèìîâêó â èììàòóðíîì ñîñòîÿíèè è ïðèñòóïà- þò ê ðàçìíîæåíèþ òîëüêî íà ñëåäóþùèé ãîä. Îäíîâðå- Miscodera arctica (Paykull, 1798). Èìàãî âñòðå÷àëèñü ìåííî çèìîâàòü ìîãóò ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî, êîòîðûå íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ñáîðà ìàòåðèàëà ñ êîíöà ñïîñîáíû ïîâòîðíî ðàçìíîæàòüñÿ âìåñòå ñ æóêàìè ïåð- èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà.  ñåðåäèíå ëåòà îòìå÷åíî ñíèæå- âîãî ãîäà æèçíè. íèå íàïî÷âåííîé àêòèâíîñòè, ïðè ýòîì âåñåííèé è îñåí-  Äàíèè P. assimilis îòíîñèòñÿ ê “îñåííèì” âèäàì ñ íèé ïèêè óëîâèñòîñòè áûëè îäèíàêîâû. Ïîëîâîçðåëûå çèìóþùèìè ëè÷èíêàìè. Èìàãî àêòèâíû ñ êîíöà àïðåëÿ èìàãî âñòðå÷àëèñü ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà èþëÿ, à òàêæå ïî àâãóñò [Larsson, 1939].  Áðèòàíèè ëè÷èíêè ïåðâîãî âî âòîðîé è òðåòüåé äåêàäàõ àâãóñòà.  êîíöå ñåçîíà âîçðàñòà âñòðå÷àþòñÿ ñ èþíÿ ïî àâãóñò, âòîðîãî — ñ ñðåäè ïîëîâîçðåëûõ èìàãî ïðåîáëàäàþò ñàìöû. Íàðÿäó èþëÿ ïî ñåíòÿáðü, òðåòüåãî — ñ ñåíòÿáðÿ ïî äåêàáðü, à ñ ìîëîäûìè æóêàìè â ïîïóëÿöèÿõ âèäà îòìå÷åíî ðàç- òàêæå â àïðåëå–èþíå [Houston & Luff, 1975].  àâñòðèé- ìíîæåíèå îñîáåé, æèâùèõ áîëåå îäíîãî ãîäà. Þâåíèëü- ñêèõ Àëüïàõ çèìóþò ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà è èìàãî, íûå èìàãî ïîïàäàëèñü â ëîâóøêè íà ïðîòÿæåíèè àâãóñòà. ðàçìíîæåíèå âèäà ïðîèñõîäèò ïî âåñåííåìó òèïó â èþíå– Â êîíöå ñåçîíà ëîâóøêàìè áûëè ñîáðàíû þâåíèëüíûå, èþëå, ðàçâèòèå äëèòñÿ äâà ãîäà [De Zordo, 1979].  Êàðå- èììàòóðíûå è ãåíåðàòèâíûå èìàãî. ëèè èìàãî ëîâÿòñÿ òîëüêî ðàííåé âåñíîé (àïðåëü–íà÷àëî Æèçíåííûé öèêë M. arctica â þæíîé òóíäðå õàðàê- èþíÿ) è ïîçäíåé îñåíüþ (ñåðåäèíà àâãóñòà), ìîëîäûå òåðèçóåòñÿ êàê äâóõëåòíèé ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé æóêè âñòðå÷àþòñÿ â àâãóñòå [Palmén, 1946]. Íà ñåâåðå ïîëîâèíå ëåòà, ðàçâèòèåì ëè÷èíîê âî âòîðîé ïîëîâèíå Ñêàíäèíàâèè çèìóþò êàê ëè÷èíêè, òàê è èìàãî, è ðàçâè- ñåçîíà è èõ ïîñëåäóþùåé çèìîâêîé. Íà çèìîâêó ëè÷è- òèå äëèòñÿ äâà ãîäà [Lindroth, 1992]. Íà ñåâåðå Ôèíëÿí- íîê óêàçûâàþò íàõîäêà ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà â äèè çèìóþò èìàãî, êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ â ñåíòÿáðå èç ñåðåäèíå àâãóñòà (ëåñîòóíäðîâàÿ çîíà ïîëóîñòðîâà Êà- êóêîëîê. Ðàçâèòèå âèäà äâóõãîäè÷íîå [Forsskåhl, 1972]. íèí, ñîáñòâåííûå äàííûå) è ñâåäåíèÿ ïî âñòðå÷àåìîñòè  öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ Íîðâåãèè äâóõëåòíèé æèçíåí- ëè÷èíîê òðåòüåãî âîçðàñòà â êîíöå àâãóñòà è ñåíòÿáðå íûé öèêë äëÿ P. assimilis óñòàíîâëåí êàê â ãîðíûõ, òàê è íà Êîëüñêîì ïîëóîñòðîâå (êîëëåêöèÿ êàô. çîîëîãèè è â íèçèííûõ ðàéîíàõ [Refseth, 1986]. ýêîëîãèè ÌÏÃÓ, Ìîñêâà). Ïîñëå çèìíåé äèàïàóçû ñëå- Òàêèì îáðàçîì, äëÿ P. assimilis â âûñîêèõ øèðîòàõ äóþùèì ëåòîì ëè÷èíêè çàâåðøàþò ðàçâèòèå, â ðåçóëü- õàðàêòåðåí ïåðåõîä îò îäíîãîäè÷íîãî îñåííåãî ê äâóõ- òàòå ÷åãî â êîíöå ñåçîíà ïîÿâëÿþòñÿ èìàãî íîâîãî ïîêî- ëåòíåìó æèçíåííîìó öèêëó ñ ðàçìíîæåíèåì ïðåèìóùå- ëåíèÿ. Æóêè ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ òîëüêî ïîñëå ñòâåííî â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà. Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 431

Patrobus septentrionis Dejean, 1828. Ñåçîííàÿ äèíàìè- äèò â èþëå–ñåíòÿáðå [Turin, 2000].  ñåâåðíîé Øâåöèè êà äåìîãðàôè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà âî æóêè â áîëüøîì ÷èñëå ëîâÿòñÿ â èþëå–àâãóñòå.  ýòî æå ìíîãîì ñõîäíà ñ P. assimilis. Èìàãî P. septentrionis áûëè âðåìÿ ïðîèñõîäèò ðàçìíîæåíèå [Lindroth, 1986]. Íà ñå- àêòèâíû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà. Ìàêñèìóì âåðå Ñêàíäèíàâèè âèä ðàçìíîæàåòñÿ âåñíîé è èìååò äâóõ- óëîâèñòîñòè çàôèêñèðîâàí â êîíöå èþíÿ. Ãåíåðàòèâíûå ëåòíåå ðàçâèòèå [Lindroth, 1992].  Êàðåëèè ìîëîäûå æóêè âñòðå÷àëèñü òàêæå â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî èìàãî ìíîãî÷èñëåííû â êîíöå ëåòà [Forsskåhl, 1972; ïåðèîäà. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ïîëîâîçðåëûõ èìàãî îò- Palmén, 1946].  ñåâåðíîé òàéãå Àðõàíãåëüñêîé îáëàñòè ìå÷åíî â êîíöå èþíÿ. Ïîñòåïåííî ê êîíöó ñåçîíà ÷èñëî æèçíåííûé öèêë âèäà ðåàëèçóåòñÿ êàê äâóõãîäè÷íûé ñ ãåíåðàòèâíûõ æóêîâ ñîêðàùàëîñü. Ïðè ýòîì â àâãóñòå ðàçìíîæåíèåì â òå÷åíèå òð¸õ ëåòíèõ ìåñÿöåâ [Ôèëèï- ãåíåðàòèâíûõ ñàìîê ïîéìàíî íå áûëî. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîâ, 2006]. ïåðèîä ÿéöåêëàäêè ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö èþíÿ – êîíåö Òàêèì îáðàçîì, â þæíûõ òóíäðàõ, êàê è â äðóãèõ èþëÿ. Ñðåäè ãåíåðàòèâíûõ ñàìîê 53,1% ñîñòàâëÿþò ïî- ðàéîíàõ ñåâåðíîé Åâðîïû, ó C. melanocephalus îòìå÷àåò- âòîðíî ðàçìíîæàþùèåñÿ îñîáè. Þâåíèëüíûå èìàãî ñÿ ïåðåõîä ê äâóõëåòíåìó æèçíåííîìó öèêëó ñ ðàçìíî- âñòðå÷àëèñü ñ ñåðåäèíû èþëÿ äî êîíöà àâãóñòà. Ìàêñè- æåíèåì â òå÷åíèå âñåãî ëåòà. ìóì óëîâèñòîñòè ïîñòãåíåðàòèâíûõ îñîáåé ïðèõîäèòñÿ íà îêîí÷àíèå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ, ò.å. íà êîíåö èþëÿ– Agonum consimile (Gyllenhal, 1810). Èìàãî ýòîãî âèäà íà÷àëî àâãóñòà. ëîâèëèñü ñ êîíöà èþíÿ äî íà÷àëà àâãóñòà. Íàèáîëüøàÿ Åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî P. septentrionis â þæíîé óëîâèñòîñòü îòìå÷åíà â èþíå–èþëå. Ïåðèîä ðàçìíîæå- òóíäðå èìååò äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçìíîæå- íèÿ ñîñòàâèë 3 äåêàäû — ñ êîíöà èþíÿ äî ñåðåäèíû íèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà èþëÿ. Íàèáîëüøåå ÷èñëî ïîëîâîçðåëûõ èìàãî ñîáðàíî â ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ëè÷èíîê, êîòîðûå óõîäÿò íà çèìîâ- íà÷àëå ñåçîíà. Ñðåäè ãåíåðàòèâíûõ æóêîâ âñòðå÷àëèñü êó.  ñëåäóþùåì ñåçîíå ëè÷èíêè çàêàí÷èâàþò ðàçâèòèå, îñîáè, æèâóùèå áîëåå îäíîãî ãîäà.  êîíöå èþëÿ â â ñåðåäèíå ëåòà îêóêëèâàþòñÿ, ïîñëå ÷åãî ïîÿâëÿþòñÿ ïîïóëÿöèÿõ îòìå÷àëàñü âûñîêàÿ íàïî÷âåííàÿ àêòèâíîñòü æóêè íîâîãî ïîêîëåíèÿ, êîòîðûå çèìóþò â èììàòóðíîì èììàòóðíûõ èìàãî. Þâåíèëüíûå æóêè â òå÷åíèå ñåçîíà ñîñòîÿíèè è ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ òîëüêî ñëåäóþ- â ëîâóøêè íå ïîïàäàëèñü. ùèì ëåòîì. Îäíîâðåìåííî ñ íèìè ðàçìíîæàþòñÿ ñòàðûå Ñêîðåå âñåãî, A. consimile â þæíûõ òóíäðàõ èìååò èìàãî. îäíîãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ñ ðàííåëåòíèì ðàçìíî-  Ñêàíäèíàâèè P. septentrionis ñ÷èòàåòñÿ “îñåííèì” æåíèåì è ëåòíèì ðàçâèòèåì ëè÷èíîê. Îòñóòñòâèå â ñáî- âèäîì, àêòèâíîñòü êîòîðîãî äëèòñÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî ðàõ âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà æóêîâ íîâîãî ïîêîëåíèÿ, íà÷àëà îêòÿáðÿ [Larsson, 1939]. Ïðè ýòîì íà ñåâåðå âèä âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ íåçíà÷èòåëüíîé íàïî÷âåííîé àêòèâ- ëîâèòñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà ñ ìàêñèìóìîì â íîñòüþ èëè ñ òåì, ÷òî ìîëîäûå èìàãî îñòàþòñÿ â êóêî- èþíå–àâãóñòå. Çèìóþò ëè÷èíêè âòîðîãî, òðåòüåãî è, âîç- ëî÷íûõ êîëûáåëüêàõ. ìîæíî, ïåðâîãî âîçðàñòîâ, à òàêæå èìàãî. Æèçíåííûé Íàëè÷èå îäíîãîäè÷íîãî æèçíåííîãî öèêëà ïîäòâåð- öèêë äâóõëåòíèé [Forsskåhl, 1972; Refseth, 1988; Lindroth, æäàåòñÿ äàííûìè èç äðóãèõ ÷àñòåé àðåàëà ýòîãî âèäà. 1992].  Âåëèêîáðèòàíèè ëè÷èíêè ýòîãî âèäà âñòðå÷àþò- Òàê, â Ñêàíäèíàâèè A. consimile çèìóåò â èìàãèíàëüíîì ñÿ çèìîé [Houston & Luff, 1975]. ñîñòîÿíèè è ëîâèòñÿ â èþíå–àâãóñòå. Ìîëîäûå æóêè Ñëåäîâàòåëüíî, íà ñåâåðå Åâðîïû æèçíåííûé öèêë ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå [Lindroth, 1992]. Ðàçìíîæàåòñÿ âåñ- P. septentrionis âìåñòî îäíîãîäè÷íîãî îñåííåãî ñòàíîâèò- íîé [Lindroth, 1986]. ñÿ äâóõãîäè÷íûì ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. Agonum fuliginosum (Panzer, 1809). Èìàãî âñòðå÷à- Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758). Æóêè âñòðå- ëèñü ñ êîíöà èþíÿ äî íà÷àëà àâãóñòà è â êîíöå àâãóñòà. ÷àëèñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà, ìàêñèìóì íàïî÷âåí- Íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü æóêîâ îòìå÷åíà â íà÷àëå ñåçîíà. íîé àêòèâíîñòè îòìå÷åí â íà÷àëå èþíÿ. Ãåíåðàòèâíûå Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèëî â êîíöå èþíÿ è âåñü èþëü. èìàãî ëîâèëèñü âåñü ñåçîí, íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü ïî- Ñðåäè ãåíåðàòèâíûõ ñàìîê 16,7% ñîñòàâèëè ñòàðûå îñî- ëîâîçðåëûõ îñîáåé áûëà â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. Ñðåäè áè. Ïîñëå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ âñòðå÷à- ñàìîê äîëÿ ïîâòîðíî ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé ñîñòàâèëà ëèñü ïîñòãåíåðàòèâíûå æóêè. Èììàòóðíûå èìàãî ëîâè- 31,3%. Þâåíèëüíûå èìàãî ëîâèëèñü âî âòîðîé ïîëîâèíå ëèñü â êîíöå èþëÿ, à þâåíèëüíûå — â êîíöå àâãóñòà. àâãóñòà. Ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà ïîïàëàñü â ëîâóøêó â Òàêèì îáðàçîì, æèçíåííûé öèêë A. fuliginosum â ñåðåäèíå èþëÿ. Íà çèìîâêó óõîäÿò èìàãî âñåõ âîçðàñòîâ, þæíîé òóíäðå õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê îäíîãîäè÷íûé ñ ðàç- à òàêæå ëè÷èíêè ñòàðøåãî âîçðàñòà. ìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà, ëåòíèì ðàçâèòèåì Ñóäÿ ïî êàðòèíå ñåçîííîé äèíàìèêè äåìîãðàôè÷åñ- ëè÷èíîê è çèìîâêîé èììàòóðíûõ è ïîñòãåíåðàòèâíûõ êîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, C. melanocephalus â þæíûõ èìàãî. òóíäðàõ èìååò äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ðàçìíîæå-  Äàíèè æóêè âñòðå÷àþòñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ãîäà íèåì â òå÷åíèå âñåãî ñåçîíà è ìàêñèìóìîì ðàçìíîæåíèÿ ñ ìàêñèìóìîì àêòèâíîñòè â ìàå, ëè÷èíêè îòìå÷àþòñÿ ñ â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà, çèìóþùèìè ëè÷èíêàìè, à òàêæå èþëÿ ïî ñåíòÿáðü [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè A. fuli- ïîëîâîçðåëûìè è íåïîëîâîçðåëûìè èìàãî.  òå÷åíèå ginosum îòíîñèòñÿ ê “âåñåííèì” âèäàì [den Boer, 1977] ñ ïåðâîãî ãîäà èç îòëîæåííûõ ÿèö ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè, ðàçìíîæåíèåì ñ êîíöà àïðåëÿ ïî êîíåö èþëÿ [den Boer & êîòîðûå óõîäÿò íà çèìîâêó. Ïîñëå íå¸ ëè÷èíêè çàêàí÷è- van Dijk, 1996].  Áðèòàíèè âèä àêòèâåí íà ïðîòÿæåíèè âàþò ðàçâèòèå è â êîíöå ñåçîíà ïîÿâëÿþòñÿ ìîëîäûå âñåãî ãîäà, ðàçìíîæàåòñÿ â ìàå–èþëå, ëè÷èíêè ðàçâèâà- èìàãî. Ýòè æóêè óõîäÿò íà çèìîâêó è ïðèñòóïàþò ê þòñÿ â ìàå–àâãóñòå, ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ ñ èþëÿ ïî ðàçìíîæåíèþ òîëüêî ñëåäóþùèì ëåòîì. íîÿáðü [Greenslade, 1965; Dawson, 1965; Murdoch, 1966;  Äàíèè C. melanocephalus âñòðå÷àåòñÿ ñ ôåâðàëÿ äî 1967].  Ãåðìàíèè ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â ìàå–èþíå, íà÷àëà äåêàáðÿ. Ëè÷èíêè ëîâÿòñÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî íà÷à- ðàçâèòèå ëè÷èíîê â èþíå–èþëå, æóêè íîâîãî ïîêîëåíèÿ ëà èþíÿ.  ìàå–íà÷àëå àâãóñòà ïðîèñõîäèò îêóêëèâàíèå ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå–ñåíòÿáðå [Tietze, 1974].  ×åõèè è ïîÿâëåíèå ìîëîäûõ èìàãî. Êîïóëÿöèÿ îòìå÷åíà â àâãó- æóêè âñòðå÷àþòñÿ ñ ìàÿ ïî èþíü, ëè÷èíêè â ïðèðîäå ñòå [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè ðàçìíîæåíèå ïðîèñõî- ëîâÿòñÿ ñ èþëÿ äî àâãóñòà, à ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â 432 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

àâãóñòå–ñåíòÿáðå. Ðàçâèòèå îò ëè÷èíêè âòîðîãî âîçðàñòà âîçðàñòà áûëè îòìå÷åíû â àâãóñòå. Çèìóþò èììàòóðíûå è äî èìàãî ïðîäîëæàåòñÿ 20–24 äíÿ [Hùrka & Smrž, 1981]. ãåíåðàòèâíûå èìàãî, à òàêæå ëè÷èíêè ñòàðøåãî âîçðàñòà.  Ñêàíäèíàâèè, êàê è â Äàíèè, âèä ïðîÿâëÿåò ñåáÿ êàê Äàííûå ïî ñåçîííîé äèíàìèêå äåìîãðàôè÷åñêîé òèïè÷íûé “âåñåííèé” ñ çèìóþùèìè ìîëîäûìè èìàãî, ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî äëÿ ïîÿâëåíèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèò â àâãóñòå–íîÿáðå A. quenseli â þæíîé òóíäðå õàðàêòåðåí äâóõëåòíèé æèç- [Lindroth, 1992]. Ðàçìíîæåíèå íàáëþäàåòñÿ âåñíîé íåííûé öèêë ñî âñåñåçîííûì ðàçìíîæåíèåì ñ ìàêñèìó- [Lindroth, 1986].  Êàðåëèè èìàãî ìíîãî÷èñëåííû âåñíîé ìîì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà.  òå÷åíèå ïåðâîãî ãîäà (àïðåëü–ìàé) è â ñåíòÿáðå [Palmén, 1946]. ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ëè÷èíîê è èõ çèìîâêà. Íà âòîðîé ãîä ëè÷èíêè çàâåðøàþò ðàçâèòèå, îêóêëèâàþòñÿ è äàþò Amara brunnea (Gyllenhal, 1810). Æóêè ýòîãî âèäà íîâîå ïîêîëåíèå æóêîâ, êîòîðûå ïðèñòóïàþò ê ðàçìíî- ëîâèëèñü ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà èþëÿ è âî âòîðîé ïîëî- æåíèþ ñëåäóþùèì ëåòîì. âèíå àâãóñòà. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè âñòðå÷àëèñü ñ êîíöà  Äàíèè ìàêñèìàëüíàÿ àêòèâíîñòü âèäà îòìå÷åíà â èþíÿ è âåñü èþëü, à òàêæå åäèíè÷íî â ñåðåäèíå àâãóñòà. èþíå, â ýòî æå âðåìÿ ïîÿâëÿþòñÿ ìîëîäûå æóêè. Ðàçìíî- Ñðåäè ïîëîâîçðåëûõ ñàìîê äîëÿ ïîâòîðíî ðàçìíîæàþ- æàåòñÿ âèä îñåíüþ, çèìîâêó ïðîõîäèò íà ñòàäèè ëè÷èíêè ùèõñÿ îñîáåé ñîñòàâèëà 36,4%. Ïîñòãåíåðàòèâíûå èìàãî [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè ðàçìíîæàåòñÿ îñåíüþ [den ïîÿâèëèñü â êîíöå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ — âî âòîðîé Boer, 1977], çèìóåò ëè÷èíêà, ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â ïîëîâèíå èþëÿ. Þâåíèëüíûå æóêè îòìå÷åíû â êîíöå èþíå–èþëå [Turin, 2000].  Áîëãàðèè êîïóëÿöèÿ æóêîâ ñåçîíà. îòìå÷åíà â èþëå, à ñàìêè îòêëàäûâàëè ÿéöà äî àâãóñòà Îñíîâûâàÿñü íà ñâåäåíèÿõ ïî âñòðå÷àåìîñòè èìàãî â [Bílý, 1975]. Ðàçâåäåíèå æóêîâ â ëàáîðàòîðèè ïîêàçàëî, òå÷åíèå ñåçîíà è äàííûõ î òèïå ðàçâèòèÿ âèäà â óìåðåí- ÷òî ïðè òåìïåðàòóðå 22–23 °Ñ íà ðàçâèòèå ÿéöà òðåáóåòñÿ íûõ øèðîòàõ, ãäå çèìóþùåé ñòàäèåé ÿâëÿåòñÿ ëè÷èíêà, 5–6 äíåé, ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà — 8–9 äíåé, ëè÷èíêè åñòü îñíîâàíèÿ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî æèçíåííûé öèêë âòîðîãî âîçðàñòà — 8 ñóòîê. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà A. brunnea â þæíûõ òóíäðàõ äâóõãîäè÷íûé ñ ðàçìíîæå- ïîãèáàëè íà 20–27 äåíü [Bily, 1975].  Øâåöèè è Íîðâåãèè íèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. Íî ýòî ïðåäïîëîæåíèå ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â èþíå–èþëå, èõ ðàçìíîæåíèå îñòàåòñÿ ãèïîòåçîé, â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì äàííûõ ïî ïðîèñõîäèò îñåíüþ [Lindroth, 1986]. Íà ñåâåðå Ôåííîñ- âñòðå÷àåìîñòè ëè÷èíîê.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåäëîæåííîé êàíäèè âîçìîæíî äâóõëåòíåå ðàçâèòèå âèäà ïðè îäíîâðå- ñõåìîé, ðàçìíîæåíèå ýòîãî âèäà ïðîèñõîäèò â íà÷àëå ìåííîé çèìîâêå ëè÷èíîê è èìàãî [Lindroth, 1992].  àëü- ñåçîíà, ïîñëå ÷åãî â ïîïóëÿöèÿõ ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè, ïèéñêèõ ðàéîíàõ Àâñòðèè èìàãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ ñ èþíÿ êîòîðûå çèìóþò è çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â êîíöå ïî îêòÿáðü, íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü îòìå÷àåòñÿ â èþëå. ñëåäóþùåãî ëåòà. Ïîÿâèâøèåñÿ ìîëîäûå æóêè óõîäÿò íà Ëè÷èíêè ëîâÿòñÿ â èþëå–îêòÿáðå. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ðàç- âòîðóþ çèìîâêó è ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ òîëüêî íà âèòèå äëèòñÿ, ïî êðàéíåé ìåðå, äâà ãîäà [De Zordo, 1979]. ñëåäóþùèé ãîä, çàìûêàÿ æèçíåííûé öèêë. Îñîáåííîñòè ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ðàçâèòèÿ  Äàíèè A. brunnea îòíîñèòñÿ ê “îñåííèì” âèäàì ñ A. quenseli ñîñòîÿò â òîì, ÷òî âèä îò òèïè÷íîãî “îñåííåãî” àêòèâíîñòüþ ñ ôåâðàëÿ ïî íà÷àëî äåêàáðÿ ñ ìàêñèìóìîì îäíîãîäè÷íîãî ðàçâèòèÿ â çàïàäíîé Åâðîïå ïåðåõîäèò ê â èþëå. Ëè÷èíêè îòìå÷àþòñÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî êîíöà äâóõëåòíåìó ðàçâèòèþ ñ ëåòíèì ðàçìíîæåíèåì â ãîðíûõ èþëÿ è â îêòÿáðå–íîÿáðå. Îêóêëèâàíèå è ïîÿâëåíèå ìî- ðàéîíàõ. Íà ñåâåðå Åâðîïû â òóíäðîâîé çîíå ïðè ïåðåõîäå ëîäûõ èìàãî íàáëþäàåòñÿ â ìàå–èþëå. Óêàçûâàåòñÿ, ÷òî ê äâóõëåòíåìó ðàçâèòèþ ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå ñðîêîâ äëÿ âèäà õàðàêòåðíà âûñîêàÿ àêòèâíîñòü æóêîâ âåñíîé ðàçìíîæåíèÿ ñ ñåðåäèíû íà íà÷àëî ëåòà. [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè âèä ðàçìíîæàåòñÿ â êîíöå ëåòà (àâãóñò) è îñåíüþ, çèìóþò ëè÷èíêè [den Boer, 1977; Curtonotus alpinus (Paykull, 1790). Æóêè ýòîãî âèäà Turin, 2000], ïî äðóãèì äàííûì â èþëå–àâãóñòå [den Boer ëîâèëèñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà — ñ êîíöà èþíÿ äî & van Dijk, 1996]. Íà ñåâåðå Øâåöèè íàèáîëüøàÿ àêòèâ- êîíöà àâãóñòà. Áîëüøå âñåãî æóêîâ áûëî ñîáðàíî ëîâóø- íîñòü âèäà ïðèõîäèòñÿ íà àâãóñò, èìàãî çèìóþò â áîëü- êàìè â ñåðåäèíå èþëÿ. Ïîëîâîçðåëûå èìàãî âñòðå÷àëèñü øîì ÷èñëå [Lindroth, 1992]. Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò âåñü ñåçîí. Ñðåäè ðàçìíîæàþùèõñÿ æóêîâ âñòðå÷àëèñü îñåíüþ [Lindroth, 1986].  Êàðåëèè èìàãî ìíîãî÷èñëåí- ñòàðûå îñîáè. Þâåíèëüíûé ñàìåö áûë ïîéìàí â ñåðåäè- íû âñå ëåòî, ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå–ñåí- íå àâãóñòà. Ëè÷èíêè âòîðîãî è òðåòüåãî âîçðàñòîâ âñòðå- òÿáðå [Palmén, 1946].  ãîðíûõ ðàéîíàõ öåíòðàëüíîé ÷àëèñü â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà — ñ êîíöà èþíÿ äî Íîðâåãèè ðàçìíîæåíèå âèäà íàáëþäàåòñÿ â èþíå–íà÷à- ñåðåäèíû èþëÿ. ëå èþëÿ. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà ëîâÿòñÿ è â èþíå è â Èñõîäÿ èç ïîëó÷åííûõ äàííûõ, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî ó C. ñåíòÿáðå–îêòÿáðå. Ìîëîäûå æóêè ïîÿâëÿþòñÿ â èþíå– alpinus â þæíîé òóíäðå ðåàëèçóåòñÿ äâóõãîäè÷íûé æèç- ñåíòÿáðå. Çèìóþò ëè÷èíêè è èìàãî [Refseth, 1988]. Íà íåííûé öèêë ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà è ñåâåðå Ôèíëÿíäèè æèçíåííûé öèêë îäíîãîäè÷íûé, ðàç- çèìîâêîé îäíîâðåìåííî ëè÷èíîê è èìàãî.  ïåðâîå ëåòî ìíîæåíèå îòìå÷åíî â èþíå–èþëå, çèìóþò èìàãî [Forss- ëè÷èíêè äîñòèãàþò ñòàðøèõ âîçðàñòîâ è óõîäÿò íà çèìîâ- kåhl, 1972]. êó.  ñëåäóþùåì ñåçîíå îíè çàêàí÷èâàþò ðàçâèòèå, ïîñëå Ñëåäîâàòåëüíî, â öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ Åâðîïû ÷åãî ïîÿâëÿþòñÿ æóêè íîâîãî ïîêîëåíèÿ, êîòîðûå çèìó- A. brunnea èìååò îäíîãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ñ îñåí- þò íåïîëîâîçðåëûìè è ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ òîëü- íèì ðàçìíîæåíèåì è çèìîâêîé ëè÷èíîê, à íà ñåâåðå êî ñëåäóþùèì ëåòîì. ðàçâèòèå âèäà óäëèíÿåòñÿ è æèçíåííûé öèêë ñòàíîâèòñÿ  Ñêàíäèíàâèè æóêè àêòèâíû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî äâóõëåòíèì ñ îäíîâðåìåííîé çèìîâêîé ëè÷èíîê è èìàãî êîðîòêîãî ñåçîíà ñ ìàêñèìóìîì â ñåðåäèíå èþëÿ, êîãäà è ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà. ïðîèñõîäèò êîïóëÿöèÿ [Lindroth, 1986]. Ìîëîäûå æóêè Amara quenseli (Schönherr, 1806). Èìàãî ýòîãî âèäà ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå è óõîäÿò íà çèìîâêó. Ñîâìåñòíî ñ âñòðå÷àëèñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà. Ðàçìíîæåíèå íèìè, âîçìîæíî, ìîãóò çèìîâàòü è ëè÷èíêè [Lindroth, ïðîõîäèëî ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà. Íàèáîëüøåå 1992].  ãîðíûõ ðàéîíàõ Íîðâåãèè èìàãî àêòèâíû â èþíå– ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ èìàãî ñîáðàíî â íà÷àëå ñåçîíà. Èì- èþëå, ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà çèìóþò è ëîâÿòñÿ â èþíå– ìàòóðíûå æóêè âñòðå÷àëèñü âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà, à èþëå, æèçíåííûé öèêë äâóõëåòíèé [Refseth, 1988]. Íà þâåíèëüíûå îñîáè — â òå÷åíèå èþëÿ. Ëè÷èíêè òðåòüåãî ñåâåðå Ôèíëÿíäèè ïðè äâóõëåòíåì æèçíåííîì öèêëå ëè- Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 433

Òàáëèöà 2. Èçìåíåíèÿ âñòðå÷àåìîñòè (ýêç.) èìàãî è ëè÷èíîê æóæåëèö ðàçíûõ âîçðàñòîâ â þæíîé òóíäðå. Table 2. Changes in occurrence (individuals) of adults and larvae of different instars of carabids in the southern tundra. 434 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

Òàáëèöà 2. Ïðîäîëæåíèå. Table 2. Continue. Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 435

Òàáëèöà 2. Ïðîäîëæåíèå. Table 2. Continue.

Ïðèìå÷àíèÿ: I–III — äåêàäû ìåñÿöà; VI–VIII — ìåñÿöû ãîäà; âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå: tn — þâåíèëüíîå; im — èììàòóðíîå; m — ãåíåðàòèâíîå ìîëîäîå; m2 — ãåíåðàòèâíîå ñòàðîå; sp — ïîñòãåíåðàòèâíîå. Notes: I–III — first, second, and third ten-day periods of the month; VI–VIII — months; tn — teneral; im — immature; m — mature young; m2 — mature old; sp — spent. ÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà ëîâÿòñÿ â êîíöå èþëÿ–àâãóñòå, ýòîò æå ïåðèîä âñòðå÷àëèñü ïîëîâîçðåëûå æóêè.  2003 ëè÷èíêè âòîðîãî âîçðàñòà — â èþëå–ñåíòÿáðå, ëè÷èíêè ã. ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî æóêîâ áûëî ñîáðàíî â êîíöå èþëÿ. òðåòüåãî âîçðàñòà — â àâãóñòå–ñåíòÿáðå. Îêóêëèâàíèå,  òîì æå ãîäó â êîíöå èþëÿ è â íà÷àëå àâãóñòà â ëîâóøêè ïîÿâëåíèå ìîëîäûõ æóêîâ è ðàçìíîæåíèå îòìå÷åíî â ïîïàäàëèñü ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà. Ïîÿâëåíèå þâå- èþëå. Çèìóþò èìàãî è ëè÷èíêè [Forsskåhl, 1966, 1972]. íèëüíûõ æóêîâ íå îòìå÷åíî. Ñåçîííûå àñïåêòû æèçíåííîãî öèêëà C. alpinus â Âåðîÿòíî, äëÿ C. macularis â þæíîé òóíäðå ïîëóîñ- þæíûõ òóíäðàõ ïîëóîñòðîâà Êàíèí è íà ñåâåðå Ñêàíäè- òðîâà Êàíèí õàðàêòåðåí äâóõãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë íàâèè âî ìíîãîì ñõîæè. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ æèçíåííûé ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà è çèìîâêîé öèêë âèäà ñòàáèëüíûé, åãî ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîñòàâëÿ- ëè÷èíîê è èìàãî. Ïîñëå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ â ïîïó- åò äâà ãîäà, ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â ïåðâîé ïîëîâèíå ëÿöèÿõ âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè, ëåòà, çèìóþò èìàãî è ëè÷èíêè. êîòîðûå çèìóþò è çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ñëåäóþ- ùåì ñåçîíå. Æóêè ìîëîäîãî ïîêîëåíèÿ çèìóþò è ïðè- Cymindis macularis Fischer von Waldheim, 1824.  ñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà ñëåäó- 2005 ã. æóêè ëîâèëèñü ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà èþëÿ.  þùåãî ãîäà. 436 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

 Äàíèè æóêè àêòèâíû ñ êîíöà ìàÿ äî íà÷àëà îêòÿáðÿ, Õîðîøî çàìåòíî, ÷òî â òóíäðîâîé çîíå ñîêðàùà- ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â èþëå–ñåíòÿáðå, çèìóþò èñ- þòñÿ âàðèàíòû ðàçâèòèÿ æóæåëèö.  ÷àñòíîñòè, êëþ÷èòåëüíî ëè÷èíêè [Larsson, 1939; Luff, 1993].  Ãîë- îòñóòñòâóþò áèâîëüòèííûå âèäû. Ïðè ýòîì óâåëè- ëàíäèè ðàçìíîæåíèå âåñíîé è ëåòîì [den Boer, 1977] ñ ÷èâàåòñÿ ÷èñëî è äîëÿ âèäîâ æóæåëèö ñ äâóõëåòíèì àïðåëÿ ïî ñåíòÿáðü [den Boer & van Dijk, 1996].  Ôåííîñ- æèçíåííûì öèêëîì. Èíòåðåñíî, ÷òî ó áîëüøèíñòâà êàíäèè æóêè ëîâÿòñÿ â èþëå–àâãóñòå [Lindroth, 1986, 1992]. âèäîâ æóæåëèö þæíûõ òóíäð ðàçìíîæåíèå ïðîèñ-  þæíûõ òóíäðàõ ïîëóîñòðîâà Êàíèí ðàçìíîæåíèå C. macularis ñìåùàåòñÿ íà íà÷àëî ñåçîíà, æèçíåííûé õîäèò â íà÷àëå ñåçîíà. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî öèêë ñòàíîâèòñÿ äâóõëåòíèì. ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå è ïðîõîæäåíèå íàèáîëåå óÿçâèìûõ ïåðâûõ ëè÷èíî÷íûõ ñòàäèé ïðèõîäÿòñÿ Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758. Æóêè ëîâèëèñü íà íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûé òåïëûé ïåðèîä [Refseth, ñ êîíöà èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà. Ïîëîâîçðåëûå èìàãî âñòðå- 1984]. ÷àëèñü â íåáîëüøîì ÷èñëå íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ñåçîíà. Äëÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ “âåñåííèõ” âè- Ãåíåðàòèâíûå æóêè îòñóòñòâîâàëè â ñáîðàõ â íà÷àëå èþëÿ äîâ ñ îäíîãîäè÷íûì ðàçâèòèåì â þæíûõ òóíäðàõ è â íà÷àëå àâãóñòà. Ñðåäè ðàçìíîæàþùèõñÿ æóêîâ âñòðå- õàðàêòåðåí êîðîòêèé ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ, êîòî- ÷àëèñü ñàìêè, æèâóùèå áîëåå îäíîãî ãîäà. Èììàòóðíûå èìàãî îòìå÷åíû â íà÷àëå è â êîíöå ñåçîíà. Îäíà ëè÷èíêà ðûé ñîñòàâëÿåò 3–4 äåêàäû, âìåñòî äâóõ ìåñÿöåâ â òðåòüåãî âîçðàñòà áûëà ñîáðàíà â íà÷àëå àâãóñòà 2002 ã. áîëåå þæíûõ ÷àñòÿõ àðåàëà. Èíòåðåñíî, ÷òî íà ñå- ïðèìåðíî â 150 êì þæíåå (îêð. ñ. Íåñü, ñì. ðèñ. 1) . âåðå ñðåäè îòäåëüíûõ âèäîâ æóæåëèö îòìå÷àåòñÿ Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî æèçíåííûé öèêë C. vaporari- ïåðåõîä â ãåíåðàòèâíîå ñîñòîÿíèå â êîíöå ñåçîíà orum â þæíîé òóíäðå äâóõãîäè÷íûé. ïåðåä íà÷àëîì çèìíåé äèàïàóçû. Äëÿ íåêîòîðûõ C. vaporariorum îòíîñèòñÿ ê “îñåííèì” âèäàì ñ çèìó- âèäîâ ñ âåñåííèì ðàçìíîæåíèåì òàêæå õàðàêòåðíî þùåé ëè÷èíêîé [Larsson, 1939; Luff, 1993].  Äàíèè îòñóòñòâèå îñåííåãî ïèêà àêòèâíîñòè, ñâÿçàííîãî ñ æóêè àêòèâíû ñ êîíöà àïðåëÿ äî íà÷àëà îêòÿáðÿ ñ ìàêñè- ïîÿâëåíèåì æóêîâ íîâîãî ïîêîëåíèÿ. Ñêîðåå âñå- ìóìîì â èþëå [Larsson, 1939].  Ãîëëàíäèè ýòîò âèä ãî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ìîëîäûå èìàãî îñòàþòñÿ ðàçìíîæàåòñÿ ëåòîì [den Boer, 1977] â èþëå–ñåíòÿáðå íà çèìîâêó â êóêîëî÷íûõ êîëûáåëüêàõ. Îòäåëüíûå [den Boer & van Dijk, 1996].  àâñòðèéñêèõ Àëüïàõ ëè- ÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà âñòðå÷àþòñÿ â èþíå è ìîãóò þâåíèëüíûå îñîáè, íàïðèìåð ó Diacheila arctica, çèìîâàòü, æóêè âñòðå÷àþòñÿ ñ èþíÿ ïî ñåíòÿáðü [De Loricera pilicornis, Patrobus assimilis, P. septentrionis, Zordo, 1979]. Íà ñåâåðå Øâåöèè æóêè çèìóþò è ëîâÿòñÿ à òàêæå ìíîãèå ïîëîâîçðåëûå æóêè èìåëè õîðîøî ñ ìàÿ äî êîíöà ñåíòÿáðÿ [Lindroth, 1986, 1992].  Êàðåëèè ðàçâèòîå æèðîâîå òåëî. Åãî ôîðìèðîâàíèå íà÷èíà- èìàãî âñòðå÷àþòñÿ ñ íà÷àëà èþíÿ ïî êîíåö ñåíòÿáðÿ åòñÿ â êîíöå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ.  ýòî âðåìÿ [Palmén, 1946]. Èçìåíåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ìíîãèå ãåíåðàòèâíûå îñîáè ïðè ðàçâèòûõ ãîíàäàõ C. vaporariorum ñ ñîñòîÿò â òîì, ÷òî ðàçâèòèå âìåñòî èìåëè çàïàñû æèðà. îäíîãîäè÷íîãî îñåííåãî ñòàíîâèòñÿ äâóõëåòíèì ñ ðàç- Ìíîãîëåòíèå ìåòåîðîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäå- ìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà. òåëüñòâóþò, ÷òî íà ñåâåðå íà÷àëî è îêîí÷àíèå âåãå- Òàêèì îáðàçîì, ñðåäè 20 íàèáîëåå ìíîãî÷èñ- òàöèîííîãî ïåðèîäà ìîãóò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ ëåííûõ âèäîâ æóæåëèö þæíûõ òóíäð ïîëóîñòðîâà ïî ãîäàì.  ÷àñòíîñòè, îêîí÷àíèå ñåçîíà â þæíûõ Êàíèí îòìå÷åíî ÷åòûðå âàðèàíòà æèçíåííîãî öèê- òóíäðàõ ìîæåò áûòü êàê â íà÷àëå, òàê è â êîíöå ëà: I. îäíîãîäè÷íûé ñ ðàííåëåòíèì ðàçìíîæåíèåì ñåíòÿáðÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì, êàêîâû áû íè áûëè óñëîâèÿ è ëåòíèìè ëè÷èíêàìè; II. îäíîãîäè÷íûé ñ ïîçäíå- ñåçîíà, íàñåêîìûå äîëæíû óæå ê êîíöó àâãóñòà áûòü ëåòíèì ðàçìíîæåíèåì è çèìíèìè ëè÷èíêàìè; III. ãîòîâûìè ê çèìîâêå. Ýòîò âûâîä ïîäòâåðæäàåòñÿ äâóõëåòíèé ñ ðàçìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà íàáëþäåíèåì çà ðàçâèòèåì æèðîâîãî òåëà ó æóêîâ â è îäíîâðåìåííîé çèìîâêîé ëè÷èíîê è èìàãî; IV. òå÷åíèå ñåçîíà. Ìíîãèå èìàãî, âñêðûòûå â íà÷àëå äâóõëåòíèé ïîçäíåëåòíèé ñ çèìóþùèìè ëè÷èíêà- ñåçîíà è ïîëîâèíà æóêîâ â êîíöå àâãóñòà, èìåëè ìè è ìàãî. Ïðè ýòîì ïðåîáëàäàþò âèäû ñ äâóõëåò- áîëüøèå æèðîâûå îòëîæåíèÿ. Íà ïðèìåðå íèì æèçíåííûì öèêëîì è ïðåèìóùåñòâåííûì ðàç- Pterostichus brevicornis â Êàíàäå ïîêàçàíî, ÷òî æèðî- ìíîæåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà (11 âèäîâ). Òîëü- âûå çàïàñû èñïîëüçóþòñÿ â òå÷åíèå çèìíåé äèàïàó- êî ó äâóõ âèäîâ ðåàëèçóåòñÿ äâóõëåòíèé æèçíåí- çû è ñïîñîáñòâóþò áîëåå áûñòðîìó ïåðåõîäó æóêîâ íûé öèêë ñ ïîçäíåëåòíèì ðàçìíîæåíèåì. Îäíîëåò- â ïîëîâîçðåëîå ñîñòîÿíèå [Kaufmann, 1971]. íèé ðàííåëåòíèé æèçíåííûé öèêë èìåþò 6 âèäîâ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå þæíûìè ðåãèîíàìè ó Òîëüêî ó îäíîãî âèäà æèçíåííûé öèêë îäíîëåòíèé æóæåëèö þæíûõ òóíäð îòìå÷àåòñÿ îäèí ïèê àêòèâ- ñ ïîçäíåëåòíèì ðàçìíîæåíèåì. íîñòè, êîòîðûé ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö èþíÿ.  þæ- Èç 17 àðêòè÷åñêèõ è òÿãîòåþùèõ ê Àðêòèêå íîé Ôèíëÿíäèè îòìå÷åíî ñáëèæåíèå ïèêîâ àêòèâ- âèäîâ æóæåëèö [â ïîíèìàíèè ×åðíîâà è äð., 2000], íîñòè æóæåëèö è èõ ñìåùåíèå ñ âåñíû è îñåíè íà èçâåñòíûõ äëÿ òóíäðîâîé çîíû ïîëóîñòðîâà Êàíèí ñåðåäèíó ëåòà. Ïðè ýòîì çäåñü ñîõðàíÿåòñÿ äâà èñ- [Poppius, 1909; Ôèëèïïîâ, Øóâàëîâ, 2006], ó 8 âè- õîäíûõ âàðèàíòà ðàçâèòèÿ ñ ðàçìíîæåíèåì â íà÷à- äîâ èçó÷åíû æèçíåííûå öèêëû. Ñðåäè íèõ ïðåîá- ëå ñåçîíà è â åãî êîíöå (“âåñåííèå” è “îñåííèå” ëàäàþò âèäû ñ îäíîãîäè÷íûì ðàííåëåòíèì æèç- âèäû) [Niemelä et al., 1989].  þæíûõ òóíäðàõ îòìå- íåííûì öèêëîì (3 âèäà) è äâóõãîäè÷íûì ðàííåëåò- ÷àåòñÿ èíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Ïðè äàëüíåéøåì ñî- íèì æèçíåííûì öèêëîì (3 âèäà). Äâà âèäà èìåþò êðàùåíèè âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïðîèñõîäèò ñìå- äâóõëåòíèé æèçíåííûé öèêë ñ ïîçäíåëåòíèì ðàç- ùåíèå ñðîêîâ ðàçìíîæåíèÿ “âåñåííèõ” âèäîâ íà ìíîæåíèåì. êîíåö èþíÿ. Áîëüøèíñòâî øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í- Æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ âèäîâ æóæåëèö â þæíîé òóíäðå 437

íûõ “îñåííèõ” âèäîâ æóæåëèö íà ñåâåðå ïåðåõîäÿò ê Andersen J.M. 1983. The life cycle of the riparian species of äâóõãîäè÷íîìó ðàçâèòèþ è ðàçìíîæåíèþ â êîíöå Bembidion (Coleoptera, Carabidae) in northern Norway // Notul. Ent. Vol.63. No.4. P.195–202. èþíÿ – íà÷àëå èþëÿ. Barner K. 1937. Die Cicindeliden und Carabiden der Umgebung von Minden und Bielefeld I // Abh. Landesmus. Naturk. ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ. Àâòîð ãëóáîêî ïðèçíàòåëåí È.Õ. Westfallen. Bd.8. Hf.3. S.1–34. Øàðîâîé è À.Â. Ìàòàëèíó çà öåííûå ñîâåòû, âûñêàçàí- Bílý S. 1975. Larvae of the genus Amara (subgenus Celia Zimm.) íûå ïðè îçíàêîìëåíèè ñ ðóêîïèñüþ ñòàòüè, à òàêæå Ê.Â. from Central Europe (Coleoptera, Carabidae) // ACA- Ìàêàðîâó çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ëè÷èíîê æóæåëèö. DEMIA. Nakladatelství Èeskoslovenské akademie vìd. P.1– Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ 76. (ãðàíò ¹ 05–04–48596) è Ñîâåòà ïî ãðàíòàì Ïðåçèäåíòà Boer P.J. den 1977. Dispersal power and survival. Carabids in a cultivated countryside (with a mathematical appendix by J. Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë (Íؖ Reddingius) // Miscellaneous papers Landbouwhogeschool. 2154.2003.4). Vol.14. P.1–190. Boer P.J. den & Dijk Th.S. van 1996. Life history patterns among carabid species // Tijdschr. Ent. Vol.139. No.1. P.1–16. Ëèòåðàòóðà Butterfield J.E.L. 1986. Changes in life-cycle strategies of Carabus problematicus over a range of altitudes in Northern England Àëèñîâ Á.Ï. 1969. Êëèìàò ÑÑÑÐ. Ì.: Âûñøàÿ øêîëà. 104 ñ. // Ecol. Entomol. Vol.11. No.1. P.17–26. Áåðëîâ Î.Ý. 1990. Carabus ermaki Lutshnik: ýêîëîãèÿ, áèîëîãèÿ Dawson N. 1965. A comparative study of the ecology of eight è ðàçâåäåíèå // Ôàóíà è ýêîëîãèÿ æóæåëèö. Òåç. äîêë. III species of fenland Carabidae (Coleoptera) // J. Anim. Ecol. Âñåñ. êàðàáèäîë. ñîâ. Êèøèíåâ. Ñ.7–8. Vol.34. P.299–314. Êîðîáåéíèêîâ Þ.È. 1984. Î ðåïðîäóêòèâíîì ïîâåäåíèè De Zordo I. 1979. Phänologie von Carabiden im Hochgebirge æóæåëèö â Ñóáàðêòèêå // Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â Tirols (Obergurgl, Österreich) (Insecta: Coleoptera) // Ber. àðåàëå. Ìàòåð. IV Âñåñîþçí. ñîâåù. 3–7 àïð. 1984. Ñâåðäëîâñê. Natur.-wiss.-med. Ver. Innsbruck. Bd.66. S.73–83. Ò.3. Ñ.66–67. Dijk Th.S. van 1972. The significance of the diversity in age Êîðîáåéíèêîâ Þ.È. 1991. Î íåêîòîðûõ îñîáåííîñòÿõ ñåçîííîé composition of Calathus melanocephalus L. (Coleoptera, äèíàìèêè àêòèâíîñòè è ðàçìíîæåíèÿ æóæåëèö â óñëîâèÿõ Carabidae) in space and time at Schiermonnikoog // Oeco- ñóáàðêòèêè // Ïðîáë. ïî÷â. çîîë. Ìàòåð äîêë. X Âñåñ. ñîâåù. logia. Springer Verlag. Vol.10. P.111–136. Íîâîñèáèðñê. Ñ.127–128. Evans M.E.G. 1969. The surface activity of beetles in a northern Êóçíåöîâ Í.ß. 1938. Àðêòè÷åñêàÿ ôàóíà Åâðàçèè è å¸ English wood // Trans. Soc. Brit. Ent. Vol.18. No.11. ïðîèñõîæäåíèå (ïðåèìóùåñòâåííî íà îñíîâå ìàòåðèàëà P.247–262. ïî ÷åøóåêðûëûì) // Òðóäû Çîîëîãè÷. èí-òà. Ò.5. Âûï.1. Ì.– Forsskåhl B. 1966. The larva of Amara alpina Fbr. (Col. Carabidae) Ë.: Èçä-âî Àêàä. Íàóê ÑÑÑÐ. 85 ñ. // Notul. Ent. Vol.46. P.29–31. Ìàêàðîâ Ê.Â., ×åðíÿõîâñêàÿ Ò.À. 1990. Ôåíîëîãèÿ ðàçâèòèÿ è Forsskåhl B. 1972. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè Loricera pilicornis (F.) (Coleoptera, Finnish Lappland 9. Carabidae, with special notes on ecology Carabidae) â óñëîâèÿõ àãðîöåíîçà // Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà and breeding biology // Acta Soc. Faun. Flora Fenn. Vol.80. ïîïóëÿöèé ïî÷âåííûõ è íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ P.99–119. æèâîòíûõ. Ì.: ÌÃÏÈ. Ò.1. Ñ.21–32. Greenslade P.J.M. 1965. On the ecology of some British carabid Ìàòàëèí À.Â. 2006. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü æèçíåííîãî beetles with special reference to life histories // Trans. Soc. öèêëà Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) // Brit. Ent. Vol.16. P.149–179. Çîîë. æóðí. Ò.85. ¹5. Ñ.573–585. Houston W.W.K. & Luff M.L. 1975. The larvae of the British Ðÿáèöåâ À.Â. 1997. Ìíîãîëåòíÿÿ, ñåçîííàÿ è ñóòî÷íàÿ äèíàìèêà Carabidae (Coleoptera). III. Patrobini // Entomologist’s Gaz. õèùíûõ æóêîâ íà Ñåâåðíîì ßìàëå // Ýêîëîãèÿ. ¹3. Vol.26. No.1. P.59–64. Ñ.195–200. Hùrka K. & Smrz¡ J. 1981. Diagnosis and bionomy of unknown Ñïðàâî÷íèê ïî êëèìàòó ÑÑÑÐ. Âûï. 1. Àðõàíãåëüñêàÿ è Agonum, Batenus, Europhilus and Idiochroma larvae (Col., Âîëîãîäñêàÿ îáëàñòè è Êîìè ÀÑÑÐ. ×. 1. Òåìïåðàòóðà Carabidae, Platynus) // Vìst. Ès. Spolec¡. Zool. Vol.45. âîçäóõà. Àðõàíãåëüñê: Ãèäðîìåò. 1970. 460 ñ. No.4. P.255–276. Ôèëèïïîâ Á.Þ. 2006. Ñåçîííûå àñïåêòû æèçíåííûõ öèêëîâ Kålås J.A. 1985. Species composition and seasonal activity patterns æóæåëèö Calathus melanocephalus è C. micropterus (Co- of Carabidae (Col.) in a small deciduous forest in western leoptera, Carabidae) â ñåâåðíîé òàéãå // Çîîë. æóðí. Ò.85. Norway // Fauna Norvegica. Ser.B. Vol.32. No.1. P.28–32. ¹10. Ñ.1196–1204. Kaufmann T. 1971. Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus Ôèëèïïîâ Á.Þ., Øóâàëîâ Å.Â. 2006. Æóæåëèöû þæíûõ òóíäð brevicornis, in Alaska // J. Kansas Entomol. Soc. Vol.44. No.1. ïîëóîñòðîâà Êàíèí // Âåñòí. Ïîìîðñêîãî óí-òà. Ñåð. P.81–92. åñò. è òî÷í. íàóêè. ¹1(9). Ñ.99–109. Larsson S. 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten ×åðíîâ Þ.È. 1978. Ïðèñïîñîáèòåëüíûå îñîáåííîñòè æèçíåííûõ der dänischen Carabiden // Entomol. Meddelelser. Bd.20. öèêëîâ íàñåêîìûõ òóíäðîâîé çîíû // Æóðí. îáù. áèîë. S.277–560. Ò.39. ¹3. Ñ.394–402. Lindroth C.H. 1954. A revision of Diachila Motsch. and Blethisa ×åðíîâ Þ.È., Ìàêàðîâ Ê.Â., Åðåìèí Ï.Ê. 2000. Ñåìåéñòâî Bon. With remarks on Elaphrus larvae (Col. Carabidae) // æóæåëèö (Coleoptera, Carabidae) â àðêòè÷åñêîé ôàóíå. Lunds Universitets Årsskrift. N.F. Vol.50. No.2. P.1–28. Ñîîáùåíèå 1 // Çîîë. æóðí. Ò.79. ¹12. Ñ.1409–1420. Lindroth Ñ.Í. 1986. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia Øàðîâà È.Õ. 1990. Çàêîíîìåðíîñòè ñåçîííîé äèíàìèêè and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol.15. àêòèâíîñòè æóæåëèö êàê êëþ÷åâàÿ ïðîáëåìà â èçó÷åíèè Pt.2. P.227–501. èõ ýêîëîãèè // Ìàòåð. Âñåñ. íàó÷.-ìåòîä. ñîâ. çîîëîãîâ Lindroth Ñ.H. 1992. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. ïåäâóçîâ. Ìàõà÷êàëà. Ò.1. Ñ.298–299. A zoogeographic study. Part. I. Washington: Amerind Pub- Øàðîâà È.Õ., Ôèëèïïîâ Á.Þ. 2003. Îñîáåííîñòè æèçíåííûõ lishing Co Pvt. Ltd. 630 p. öèêëîâ æóæåëèö (Coleoptera, Carabidae) â óñëîâèÿõ ñåâåðíîé Loreau M. 1985. Annual activity and life cycles of carabid beetles òàéãè // Çîîë. æóðí. Ò.82. ¹2. Ñ.229–238. in two forest communities // Holarctic Ecology. Vol.8. No.3. Andersen A. 1982. Carabidae and Staphylinidae (Col.) in Swede P.228–235. and cauliflower fields in south-eastern Norway // Fauna Luff M.L. 1972. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), Norvegica. Ser.B. Vol.29. No.2. P.49–61. II. Nebriini // Entomologist. Vol.105. P.161–179. Andersen J.M. 1968. The larva of Miscodera arctica Payk. (Col., Luff M.L. 1978. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera). Carabidae) // Norsk. Ent. Tidsskr. Vol.15. P.71–74. V. Omophronini, Loricerini, Scaritini and Broscini // Ento- 438 Á.Þ. Ôèëèïïîâ

mologist’s Gaz. Vol.29. No.4. P.265–287. Vol.33. No.2. P.57–63. Luff M.L. 1993. The Carabidae (Coleoptera) larvae of Fennos- Refseth D. 1988. Annual patterns of activity, reproduction and candia and Denmark // Fauna Ent. Scand. Vol.27. P.1–186. development in some Norwegian Carabidae (Col.) // Murdoch W.W. 1966. Aspects of the population dynamics of some Fauna Norvegica. Ser.B. Vol.35. No.1. P.21–30. marsh Carabidae // J. Anim. Ecol. Vol.35. P.127–156. Sota T. 1994. Variation of carabid life cycles along climatic Murdoch W.W. 1967. Life history patterns of some British gradients: an adaptive perspective for life-history evolution Carabidae (Coleoptera) and their ecological significance // under adverse conditions // Series Entomologica. Vol.52. Oikos. Vol.18. No.1. P.25–32. P.91–112. Niemelä J., Haila Y., Halme E., Pajunen T. & Punttila P. 1989. The Thiele H.U. 1977. Carabid Beetles in their environments. A study annual activity cycle of carabid beetles in the southern on habitat selection by adaptations in physiology and Finnish taiga // Ann. Zool. Fenn. Vol.26. No.1. P.35–41. behaviour // Zoophysiology an ecology. Berlin: Springer- Paarmann W. 1979. Ideas about the evolution of the annual Verlag. P.XVII+369. reproduction rhythms in carabid beetles of the different Tietze F. 1974. Zur Ökologie, Soziologie und Phänologie der climatic zones // On the evolution of behavior in Carabid Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) des Grünlands im Süden beetles. Miscellaneous papers (eds P.J. den Boer et al.). Vol.18. der DDR. V. Teil (Schluss) Zur Phänologie der Carabiden P.119–132. des untersuchten Grünlandes // Hercynia. N.F. Bd.11. Palmén E. 1946. Materialen zur Kenntnis der Käferfauna im S.47–68. westlichen Swir-Gebietes (Sowjet-Karelien) // Acta Soc. Turin H., 2000. De Nederlandse loopkevers: verspreiding en Faun. Flora Fenn. Bd.65. Hf.3. S.1–195. oecologie (Coleoptera: Carabidae) // Nederlandse fauna. Poppius B. 1909. Die Coleopteren-Fauna der Halbinsel Kanin // National Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uit- Acta Soc. Faun. Flora Fenn. Bd.31. Hf.8. S.1–55. geverij. Vol.3. P.1–666. Refseth D. 1984. The life cycles and growth of Carabus glabratus Wallin H., 1988. The effects of spatial distribution on the and C. violaceus in Budalen, central Norway // Ecol. Entomol. development and reproduction of Pterostichus cupreus L., P. Vol.9. No.4. P.449–455. melanarius Ill., P. niger Schall. and Harpalus rufipes DeGeer Refseth D. 1986. Phenological adaptations in Patrobus atrorufus (Col., Carabidae) on arable land // J. Appl. Entomol. Vol.106. and P. assimilis (Coleoptera, Carabidae) // Fauna Norw. Ser.B. No.5. P.483–487.