ïí ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóï

Ö±•»°¿ Ù»²’ Ö±•»° Ù«¿®®±

ïíòïò ײ¬®±¼«½½·‰² ïíò îò Æ·¹±³·½»¬»•

El aumento de pacientes con alteraciones en Los zigomicetes se diferencian del resto de su sistema inmunitario o la utilización de técnicas hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami- agresivas en la medicina moderna, entre otros facto- ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua- res, han propiciado en las últimas décadas un consi- les denominadas zigosporas (Figura 13.1). L a s derable incremento de las infecciones producidas infecciones ocasionadas por estos hongos son referi- por microorganismos saprotrofos. Entre ellos cabe das como zigomicosis. Sin embargo, este término es citar numerosos hongos miceliares habitualmente muy amplio ya que incluye a zigomicetes que perte- colonizadores de diferentes tipos de sustratos vege- necen a dos grupos (órdenes) muy diferentes, los tales y frecuentes en el ambiente que rodea al hom- entomoftorales y los . Los primeros son bre(suelo,paredeshúmedas,aire...).Hace hongos endémicos de países tropicales y subtropica- relativamente poco tiempo, cuando dichos hongos les que suelen ocasionar micosis subcutáneas [1-3] eran aislados de muestras clínicas solían ser consi- y que no vamos a tratar en este capítulo ya que es derados como meros contaminantes. Sin embargo, difícil encontrarlos en nuestro país. Los mucorales, se ha demostrado reiteradamente que muchos de en cambio, están ampliamente distribuidos por las estos hongos son capaces de infectar al hombre. diferentes áreas geográficas del globo, y algunos de Estos hechos deben ser considerados por los micro- ellos son capaces de ocasionar un amplio rango de biólogos clínicos, los cuales según las evidencias infecciones en el hombre [1-3]. Las infecciones oca- (historia clínica del paciente, tipos de muestra, etc.), sionadas por estos hongos suelen denominarse no deben desestimar a los hongos ambientales sino mucormicosis [3,4]. El diagnóstico precoz de estas tenerlos en cuenta como posibles agentes responsa- infecciones es esencial ya que evolucionan con rapi- bles de infecciones en el hombre, especialmente dez y su pronóstico suele ser fatal. La identificación aquellas especies cuyas cepas son capaces de crecer del género o de la especie sólo es posible con el cul- a 35-37°C. tivo de las cepas. Los hongos miceliares considerados patóge- nos oportunistas para el hombre pertenecen princi- palmente al grupo de los zigomicetes y de los ïíòîòïò Ý¿®¿½¬»®»• ³±®º±´‰¹·½±• ¾™•·½±• hifomicetes. Su identificación es fundamental no §½±²¼·½·±²»• ¼» ½«´¬·ª± sólo para fines epidemiológicos o meramente cientí- ficos, sino también por la diferente sensibilidad a los antifúngicos entre especies de un mismo género. Las características morfológicas más repre- También es importante que la cepa identificada se sentativas de los mucorales son su rápido crecimien- conserve en colecciones de cultivo de referencia, to y su micelio carente de septos, aunque éstos dando la posibilidad de realizar investigaciones pos- pueden estar presentes en hifas fértiles y en el mice- teriores o cualquier otra comprobación necesaria. La lio vegetativo de cultivos viejos. Estos hongos gene- identificación se basa principalmente en el estudio ralmente sólo desarrollan esporas asexuales de los caracteres morfológicos, macro y microscópi- (esporangiosporas) a partir de hifas fértiles ( e s p o- cos, del hongo en cultivo. rangióforos), ramificadas o no, en el interior de una especie de vesículas ( e s p o r a n g i o s ) , consistentes en A continuación se describen los caracteres un ensanchamiento apical del esporangióforo morfológicos más importantes de algunas de las (Figura 13.1). Otras estructuras con valor diagnósti- especies más comunes de hongos miceliares respon- co son la columela (prolongación estéril, a menudo sables de infecciones humanas. hinchada, del esporangióforo dentro del esporan- gio), la apófisis (ligero hinchamiento en la parte api- cal del esporangióforo, por debajo del esporangio), los rizoides (estructura semejante a una raíz) y los estolones (hifas aéreas, no ramificadas, que conec- tan los rizoides). El estudio de dichas estructuras es útil para diferenciar los géneros más frecuentes en clínica, tales como Absidia, Rhizopus y Saksenaea.

Asociación Española de Micología ïíóî ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

Û•°±®¿²¹·±•°±®¿•

Ó·½»´·± ²± •»°¬¿¼± Û•°±®¿²¹·±• ½±² ½±´«³»´¿

Æ·¹±•°±®¿ Û•°±®¿²¹·‰º±®±

Ú·¹«®¿ ïíòïò Ü·¾«¶± »•¯«»³™¬·½± ¼» ´¿• »•¬®«½¬«®¿• º’®¬·´»• ¼» ´±• ¦·¹±³·½»¬»•ò

La identificación de género en los mucorales Diagnóstico diferencial puede llevarse a cabo a partir de los cultivos prima- Se distingue de la otra especie descrita como rios de las muestras clínicas sobre SDA ( C a p í t u l o oportunista (A.coerulea), aunque mucho menos fre- 3). Sin embargo, para la identificación de la especie cuente, por crecer a 45-50 °C. A. coerula no crece a se requiere el uso de medios de cultivo más especí- 37 °C y sus colonias presentan coloraciones azula- ficos tales como agar glucosado de patata (PDA) o das [5]. agar extracto de malta (MEA), incubando en la oscuridad a 25 y a 35 °C, ya que hay especies que Comentarios son termófilas. Ambos medios se hallan comerciali- Es una especie de amplia distribución que se zados y, tanto su composición como elaboración, se aísla de suelo y material vegetal en descomposición detallan en el Capítulo 3. [4,6]. Se ha considerado, después de Rhizopus ory- zae y R. rhizopodiformis, el tercer agente de zigomi- cosis de mayor incidencia en clínica [3], aunque existe cierta controversia al respecto puesto que ïíòîòîò Ü»•½®·°½·‰² ¼» ´¿• »•°»½·»•ô Kwon-Chung & Bennett [2] o Larone [7], entre ¼·¿¹²‰•¬·½± ¼·º»®»²½·¿´ § ½±³»²¬¿®·±• otros, lo consideran como infrecuente. Se ha descri- to como agente responsable de infecciones profun- das en cerebro, pulmón y riñón, así como de infecciones cutáneas [4, 5]. ß¾•·¼·¿ ½±®§³¾·º»®¿ øݱ¸²÷ Í¿½½ò ú Ì®±¬¬ (Figura13.2) Colonias de crecimiento rápido a 37 °C, ocu- pando toda la placa a los 4 días, algodonosas, de color banco a pardo grisáceas. Estolones y rizoides presentes. Esporangióforos desarrollándose a partir de los estolones y entre los rizoides, solitarios o en grupos, de hasta 450 µm de longitud, generalmente ramificados,conapófisisdeformacónica. Esporangios terminales, subesféricos o piriformes, de 25-150 µm de diámetro, grisáceos; columela hemiesférica, generalmente con una pequeña protu- ¿ ¾ ïðð k³ berancia apical. Esporangiosporas lisas, esféricas u ovales, 3-5 x 2.5-4 µm. Zigosporas usualmente Ú·¹«®¿ ïíòîò ß¾•·¼·¿ ½±®§³¾·º»®¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• é ¼Ž¿• ausentes. ¼» ½«´¬·ª± ¿ íé •Ýå ¾æ »•°±®¿²¹·‰º±®±•ò ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóí

θ·¦±°«• ±®§¦¿» É»²¬ ú Ю·²•ò Ù»»®´ Í¿µ•»²¿»¿ ª¿•·º±®³·• Í¿µ•»²¿ (Figura13.3) (Figura13.4) Colonias de crecimiento rápido a 37 °C que Colonias de crecimiento rápido a 37 °C, ocu- ocupan toda la placa de Petri a los 4 días, inicial- pando toda la placa de Petri a los 4 días, algodono- menteblancasvolviéndosegrisparduscas. sas, blancas. Estolones y rizoides presentes. Estolones y rizoides presentes. Esporangióforos no Esporangióforos no ramificados, de hasta 60 µm de ramificados, de hasta 2 mm de longitud, general- longitud, solitarios. Esporangios en forma de bote- mente agrupados formando verticilos en cuya base lla, de pared equinulada, de hasta 50 µm de longi- se sitúan los rizoides; apófisis presente pero poco tud, de color gris pardusco; columela hemiesférica. evidente. Esporangios esféricos de 50-300 µm de Esporangiosporas grises, lisas, elipsoidales o cilín- ancho, de color gris pardusco a negro; columela dricas, 3-4 x 2-2.5 µm. subesférica, ocupando el 50-70% del esporangio. Esporangiosporas grisáceas, estriadas longitudinal- mente, angulares, subesféricas o elipsoidales, 6-8 x 4-5 µm.

¿ ¾ ½

îð k³ éð k³

ïðð k³ ïð k³ Ú·¹«®¿ ïíòìò Í¿µ•»²¿»¿ ª¿•·º±®³·•ò Û•°±®¿²¹·‰º±®±• ½±² ®·¦±·¼»•ò Ú·¹«®¿ ïíòíò θ·¦±°«• ±®§¦¿»ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• é ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ »•°±®¿²¹·‰º±®±• ½±² ½±´«³»´¿ § ®·¦±·¼»• »² ´¿ ¾¿•»å ½æ »•°±®¿²¹·±•°±®¿•ò Diagnóstico diferencial El mayor problema para la identificación de Diagnóstico diferencial esta especie es que no suele esporular en los medios R. oryzae y R. rhizopodiformis son las espe- de cultivo habituales. Para su fructificación se reco- cies de mucorales más frecuentes en clínica. La pri- mienda realizar el procedimiento descrito por mera no crece a 45 °C y sus esporas son angulares y Padhye & Ajello [9] y que, brevemente, consiste en con estrías longitudinales, mientras que R. rhizopo- cortar asépticamente un fragmento de la colonia no d i f o r m i s crece a 50 °C y sus esporas son más o esporulada, de aproximadamente 1 cm2, y transferir- menos esféricas y equinuladas. Otras especies de lo a una placa con 20 ml de agua destilada estéril R h i z o p u s oportunistas, tales como R. azygosporus, con 0,2 ml de una solución al 10 % de extracto de R. microsporus, R. schipperae y R. stolonifer, son levadura. Se sella la placa para evitar que sobresalga mucho menos frecuentes [3,5]. el micelio y se incuba a 35-37 °C. El hongo suele desarrollar los esporangióforos a partir de 5-7 días. Comentarios R. oryzae se aísla frecuentemente a partir de Comentarios suelos, así como de madera, de estiércol, plumas, Se ha descrito como agente responsable de etc., generalmente en regiones de clima tropical y infecciones principalmente cutáneas, aunque tam- subtropical, aunque también de regiones templadas bién de osteomielitis, infecciones rinocerebrales e [6]. Es la especie más común del género y a ella se infecciones diseminadas de pronóstico fatal [3-5]. atribuyen la mayoría de casos de mucormicosis des- critas hasta la fecha, siendo la infección rinocerebral la más habitual [1,2,4,8]. A continuación se incluye una clave dicotó- mica para la identificación de los géneros de zigo- micetes descritos como oportunistas para el hombre y/o animales.

Asociación Española de Micología ïíóì ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

Ý´¿ª» ¼» ´±• ¹’²»®±• ¼» ¦·¹±³·½»¬»• °¿¬‰¹»²±• ±°±®¬«²·•¬¿•

ï Ó·½»´·± ¿¾«²¼¿²¬»ò Ô¿• »•°±®¿²¹·±•°±®¿• •±² ´·¾»®¿¼¿• °¿•·ª¿³»²¬» øÓ«½±®¿´»•÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò î Ó·½»´·± ³«§ ®»¼«½·¼± ± ¿«•»²¬»ò Ô¿• »•°±®¿²¹·±•°±®¿• •±² ´·¾»®¿¼¿• ½±² º«»®¦¿ øÛ²¬±³±º¬±®¿´»•÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ç î Û•°±®¿²¹·±• °»¯«»Š±•ô ½±² «²¿ •±´¿ »•°±®¿ ± ½±² °±½¿•ô º±®³™²¼±•» »² ¦±²¿• ¸·²½¸¿¼¿• ¼»´ ™°·½» ¼»´ »•°±®¿²¹·‰ó º±®± ± ¼» •«• ®¿³¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò í Û•°±®¿²¹·±• ¹®¿²¼»•ô ½±² ³«½¸¿• »•°±®¿•ô º±®³™²¼±•» »² »´ ™°·½» ¼»´ »•°±®¿²¹·‰º±®± ± ¼» •«• ®¿³¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ì í Û•°±®¿²¹·±• ³™• ± ³»²±• »•º’®·½±•ô «²·»•°±®¿¼±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ý«²²·²¹¸¿³»´´¿ Û•°±®¿²¹·±• ½·´Ž²¼®·½±• ± ³¿¦«¼±•ô ½±² ª¿®·¿• »•°±®¿• ¼·•°«»•¬¿• »² ¸·´»®¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͧ²½»°¸¿´¿•¬®«³ ì Û•°±®¿²¹·‰º±®±• ½±² ¿°‰º·•·•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ë Û•°±®¿²¹·‰º±®±• •·² ¿°‰º·•·•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò é ë Û•°±®¿²¹·±• ½±² ´¿ °¿®¬» •«°»®·±® ³«§ ¿´¿®¹¿¼¿ò Û•°±®¿²¹·‰º±®±• •±´·¬¿®·±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Í¿µ•»²¿»¿ Û•°±®¿²¹·±• »•º’®·½±•ô •«¾»•º’®·½±• ± °·®·º±®³»•ò Û•°±®¿²¹·‰º±®±• ¼·•°«»•¬±• »² ª»®¬·½·´±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ê ê Û•°±®¿²¹·±• »•º’®·½±•ò Û•°±®¿• ½±² »•¬®Ž¿•ô «•«¿´³»²¬» ³«§ ±•½«®¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò θ·¦±°«• Û•°±®¿²¹·±• °·®·º±®³»•ò Û•°±®¿• ´·•¿•ô °™´·¼¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß¾•·¼·¿ é Ю»•»²½·¿ ¼» ½±´«³»´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò è ß«•»²½·¿ ¼» ½±´«³»´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ó±®¬·»®»´´¿ è 禱·¼»• °®»•»²¬»•å ¬»®³‰º·´±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò θ·¦±³«½±® 禱·¼»• ¿«•»²¬»•å ³»•‰º·´±• ± ¬»®³±¬±´»®¿²¬»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ó«½±® ç ݱ´±²·¿• °«´ª»®«´»²¬¿•ô ½±² ¸·º¿• •»°¬¿¼¿• ¿´ »²ª»¶»½»®ò Û•°±®¿²¹·‰º±®±• ¿´¿®¹¿¼±•ò Æ·¹±•°±®¿•»•º’®·½¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ݱ²·¼·±¾±´«• ݱ´±²·¿• ³»³¾®¿²±•¿•ò Û•°±®¿²¹·‰º±®±• ½±®¬±•ô ¹»²»®¿´³»²¬» ¸·²½¸¿¼±• ¸¿½·¿ »´ ™°·½»ò Æ·¹±•°±®¿•½‰²·½¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Þ¿•·¼·±¾±´«•

ïíòíò Ø·º±³·½»¬»• ݱ²·¼·±•

Los hifomicetes constituyen el grupo más numeroso de hongos microscópicos. Presentan una Ý’´«´¿• ½±²·¼·‰¹»²¿• gran diversidad y una amplia distribución. Además de los dermatofitos (Capítulo 12) o patógenos primarios para el hombre como son B l a s t o m y c e s dermatitidis, Histoplasma capsulatum, immitis, o Penicillium marnef- fei, entre otros, este grupo incluye el mayor número ݱ²·¼·‰º±®± de especies oportunistas y las de mayor incidencia en clínica (Capítulo 2). Muchos de estos hongos son ascomicetes que en cultivo solamente muestran su fase asexual, reproduciéndose a través de la forma- ción de una gran cantidad de conidios.

Ú·¹«®¿ ïíòëò Ü·¾«¶± »•¯«»³™¬·½± ¼» ´¿• »•¬®«½¬«®¿• º’®¬·´»• ¼» ´±• ¸·º±³·½»¬»•ò ïíòíòïò Ý¿®¿½¬»®»• ³±®º±´‰¹·½±• ¾™•·½±• §½±²¼·½·±²»• ¼» ½«´¬·ª± solitarios o agrupados. Si los conidióforos son cor- tos y se agrupan formando estructuras similares a cojines nos referimos a ellos como e s p o r o d o q u i o s . Por el contrario, si son largos y se agrupan forman- La característica común a todos ellos es la do estructuras similares a árboles reciben el nombre presencia de hifas septadas. Las esporas o conidios se sinemas. Las células conidiógenas pueden ser de se desarrollan a partir de células conidiógenas q u e diferentes tipos. Se llaman fiálides cuando tienen suelen formarse en hifas soporte o c o n i d i ó f o r o s forma de botella con un cuello largo y cilíndrico o (Figura 13.5), aunque también pueden desarrollarse en forma de copa (collarete) y los conidios emergen directamente sobre las hifas vegetativas (no diferen- de su interior. Las anélides, a diferencia de las fiáli- ciadas) del micelio. Los conidióforos pueden crecer des, presentan en su ápice una serie de cicatrices ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóë

anulares que son el resultado de la formación suce- ïíòíòîò Ü»•½®·°½·‰² ¼» ´¿• »•°»½·»•ô siva de conidios. El cuello de las anélides aumenta ¼·¿¹²‰•¬·½± ¼·º»®»²½·¿´ § ½±³»²¬¿®·±• de longitud a medida que se forman los conidios, el de las fiálides no. Una célula conidiógena puede tener, a su vez, más de un punto (locus) de forma- ción de conidios (polifiálies o células conidiógenas ß½®»³±²·«³ •¬®·½¬«³ Éò Ù¿³• p o l i b l á s t i c a s ) . Los conidios pueden formar masas mucosas o disponerse en cadenas. Nos referimos a (Figura13.6) cadenas acrópetas cuando el conidio más joven se encuentra en el extremo libre -apical- de la cadena, Colonias de crecimiento moderado (16- y a cadenas basípetas cuando el conidio más joven 23mm PDA, 25 °C, 7 días), de color blanco a rosa se encuentra en la base de la cadena, en contacto pálido, inicialmente aterciopeladas volviéndose con la célula conidiógena. Para la observación de la algodonosas y con abundantes hifas formando fascí- disposición de los conidios es útil el examen de la culos de donde emergen perpendiculares las células colonia mediante la lupa u observarla directamente conidiógenas (fiálides). Los conidióforos a menudo mediante el microscopio óptico con los objetivos de se reducen a una simple fiálide larga y delgada que 10x ó 20x. Determinadas especies desarrollan se estrecha hacia el ápice (subulada), de hasta 50x estructuras de resistencia tales como e s c l e r o c i o s 1,5-2 µm. Conidios formando masas mucosas en el (masa compacta de hifas de consistencia variable, ápice de las fiálides, hialinos, lisos, elipsoidales o que suele desarrollarse en la superficie de un sustra- cilíndricos, 3,5-6 x 1-2 µm. Clamidosporas ausen- to y que puede ser observada a simple vista) o cla- tes. midosporas (espora asexual que suele originarse de un segmento de hifa intercalar o terminal, suelen ser pigmentadas, de pared gruesa y con la superficie lisa u ornamentada). La formación de estas dos últi- mas estructuras se ve muy influenciada por las con- diciones de cultivo de la cepa. El examen de todos estos caracteres resulta imprescindible para la iden- tificación tanto a nivel genérico como específico de estos hongos. Para tal finalidad, son de gran ayuda las claves dicotómicas o las tablas comparativas que se elaboran a partir de los caracteres más relevantes que distinguen géneros y especies. ¿ ¾ îð k³

Aunque hoy en día algunas técnicas de bio- Ú·¹«®¿ ïíòêò ß½®»³±²·«³ •¬®·½¬«³ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• logía molecular pueden ser de gran ayuda para el ï켎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼»• § ½±²·¼·±•ò diagnóstico micológico, especialmente de patóge- nos primarios, el cultivo todavía es imprescindible en muchos casos. En clínica es habitual utilizar medios de cultivo ricos en nutrientes como SDA Diagnóstico diferencial (Capítulo 3) para el aislamiento de los hongos. Sin De entre las especies de Acremonium descri- embargo, el empleo de dichos medios no es reco- tas como oportunistas [5,10], A. strictum es muy mendable para la identificación de la mayoría de los similar a A. kiliense. Esta última se diferencia prin- oportunistas ya que estimula la producción de mice- cipalmente por la presencia de clamidosporas en el lio en detrimento de las estructuras esporulantes micelio sumergido en el agar. imprescindibles para el reconocimiento de estos hongos. Para favorecer la esporulación, es útil el Comentarios empleo de medios como PDA, el agar harina de Es un hongo cosmopolita que suele encon- maíz (CMA) o agar harina de avena (OA) que apor- trarse como colonizador de material vegetal en des- tan fuentes de carbono distintas a la glucosa, o composición y en el suelo [6]. Se ha descrito como incluso medios de cultivo pobres en nutrientes agente responsable de infecciones diseminadas en como agar patata-zanahoria (PCA) o agar agua con pacientes severamente inmunocomprometidos e, fragmentos de papel de filtro estéril en la superficie incluso, causando infecciones cerebrales de pronós- (Capítulo 3). Estos dos últimos medios son princi- tico fatal en todos los casos [5,10], probablemente palmente recomendables para estimular la esporula- debido a su elevada resistencia a los diferentes anti- ción de hifomicetes con pigmentación oscura fúngicos [11]. En la revisión de alguna de las cepas (dematiáceos). Así mismo, es obligado el uso de clínicas de casos ya publicados se ha comprobado MEA y/o agar Czapek Dox para la identificación de que las identificaciones eran incorrectas, lo que dis- especies de géneros como Aspergillus o Penicillium minuye el número real de casos atribuidos a dicha (Capítulo 3). A pesar de que muchos de estos hon- especie [10]. Además, la dificultad en su identifica- gos son capaces de crecer entre 30 y 37°C, las con- ción queda patente en el reciente estudio molecular diciones más adecuadas de incubación son a 25 °C de Novicki et al. [12], en el que, a través del análisis y en la oscuridad. de diferentes fragmentos del ADN ribosómico de

Asociación Española de Micología ïíóê ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

varias cepas de A. strictum aisladas de infecciones ß´¬»®²¿®·¿ ·²º»½¬±®·¿ Í·³³±²• diseminadas, se demostró que prácticamente todas (Figura13.8) ellas podían pertenecer a especies diferentes. Colonias de crecimiento rápido (50-60 mm, OA, 25 °C, 7 días), blanco grisáceas y algodonosas ß´¬»®²¿®·¿ ¿´¬»®²¿¬¿ øÚ®ò÷ Õ»·••´ò debido a su escasa esporulación. Conidióforos rara- (Figura13.7) mente ramificados, de hasta 85 µm de longitud. Conidios en cadenas acrópetas ramificadas, pardus- Colonias de crecimiento rápido (50-70 mm, cos, de pared lisa o ligeramente verrugosa, ovoides, OA, 25 °C, 7 días), verde oliváceas, algodonosas, aunque tienden a deformarse y volverse tubulifor- pulverulentassiestánmuyesporuladas. mes con una predominancia de septos transversales, Conidióforos cilíndricos, ocasionalmente ramifica- 12-30 x 7-9 µm. dos, con 1-3 septos, de hasta 50 µm de longitud. Conidios formando largas cadenas acrópetas escasa- mente ramificadas, pardos, septados longitudinal y transversalmente, paredes intensamente rugosas, ovoides o ampuliformes, 20-60 x 8-18 µm.

¿ ¾ ïð k³

Ú·¹«®¿ ïíòèò ß´¬»®²¿®·¿ ·²º»½¬±®·¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´±• ï𠼎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½±²·¼·‰º±®±• ²± ®¿³·º·½¿¼±• § «²¿ ½¿¼»²¿ ®¿³·º·½¿¼¿ ¼» ½±²·¼·±•ò

¿ ¾ íð k³

Ú·¹«®¿ ïíòéò ß´¬»®²¿®·¿ ¿´¬»®²¿¬¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´±• ï𠼎¿• Diagnóstico diferencial ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½¿¼»²¿ ¿½®‰°»¬¿ ¼» ½±²·¼·±•ò Los conidios de A. infectoria se diferencian de los de A. alternata por ser de menor tamaño, su pared es lisa o ligeramente verrugosa y predominan los septos transversales. Además, suelen formar Diagnóstico diferencial cadenas muy ramificadas. Para conseguir una buena Se diferencia de A. infectoria, la otra especie esporulación se recomienda transferir uno o varios del género de importancia clínica, porque esporula fragmentos de la colonia creciendo en SDA o PDA con mayor facilidad, sus conidios son de mayor a placas con agar agua en las que previamente se tamaño, presentan septos tanto transversales como depositó en la superficie papel de filtro estéril de longitudinales, suelen tener la pared rugosa y las aproximadamente 1 cm 2. La esporulación suele apa- cadenas raramente se ramifican. recer a partir de los 10-14 días de incubación. Comentarios Comentarios Es la especie más común del genero, coloni- Es también un hongo ubicuo y, actualmente, zadora de una amplia gama de sustratos, aislándose se cree que es la especie de A l t e r n a r i a de mayor con mucha frecuencia del suelo y cualquier sustrato incidencia en clínica [5]. vegetal [6]. Es un contaminante común del laborato- rio. Se ha descrito como agente causal de feohifomi- cosis cutáneas y subcutáneas [5,8]. ß•°»®¹·´´«• º´¿ª«• Ô·²µ (Figura13.9) Colonias de crecimiento rápido (40-60 mm, MEA, 25 °C, 7 días), verde amarillentas, pulveru- lentas o granulosas, ocasionalmente algodonosas en el centro o margen de la colonia. Conidióforos no ramificados, generalmente de 400-800 µm de longi- tud, terminados en una vesícula más o menos esféri- ca a partir de la cual las fiálides se diferencian directamente (uniseriadas) o a partir de una célula soporte denominada métula (biseriadas). Métulas y ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóé

ß•°»®¹·´´«• º«³·¹¿¬«• Ú®»•»²ò (Figura13.10) Colonias de crecimiento rápido (50-60 mm, MEA, 25 °C, 7 días), verde azuladas, aterciopeladas o pulverulentas, margen blanquecino o beige. Conidióforos de hasta 300 µm de longitud, uniseria- dos, vesículas hemisféricas. Las fiálides ocupan las 2/3 partes de la parte superior de la vesícula. ¿ ¾ ïð k³ Conidios en cadenas, formando una compacta columna sobre la vesícula, verde grisáceos, fina- Ú·¹«®¿ ïíòçò ß•°»®¹·´´«• º´¿ª«•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÓÛß ¿ ´±• é ¼Ž¿• mente rugosos, subesféricos, de 2,5-3 µm. ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² º·™´·¼»• ¾·•»®·¿¼¿• § ½¿¼»²¿• ¼» ½±²·¼·±•ò fiálides dispuestas radialmente cubriendo toda la vesícula. Conidios en cadenas basípetas, verde ama- rillentos, lisos o finamente rugosos, esféricos o subesféricos, de 3,5-4,5 µm. Puede desarrollar esclerocios, aunque raramente a partir de aislados clínicos. Diagnóstico diferencial Para diferenciarla de las otras especies de Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1. ¿ ¾ ïðð k³

Comentarios Ú·¹«®¿ ïíòïðò ß•°»®¹·´´«• º«³·¹¿¬«•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÓÛß ¿ ´±• Crece rápidamente a 37 °C. Es un hongo 鼎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½±²·¼·‰º±®±• ½±² º·™´·¼»• «²·•»®·¿¼¿• § cosmopolita que se aísla con frecuencia del suelo, ½¿¼»²¿• ¼» ½±²·¼·±•ò así como de diferentes sustratos vegetales [6]. Frecuente contaminante de los cultivos en el labora- torio. Junto con A. fumigatus constituyen las espe- cies de Aspergillus de mayor incidencia en clínica. Diagnóstico diferencial Ambas son importantes agentes de infecciones pul- Para diferenciarla de las otras especies de monares principalmente en pacientes inmunocom- Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1. prometidos, especialmente neutropénicos. No La mayoría de aislados crecen y esporulan bien a obstante, a diferencia de A. fumigatus, suele ser res- 45°C. En ocasiones, pueden aislarse cepas que no ponsable de muchos más casos de sinusitis y otitis esporulan o presentan estructuras aberrantes que que de aspergilosis pulmonares [5,8,10]. confunden la identificación. Para la confirmación

Ì¿¾´¿ ïíòïò Ü·º»®»²½·¿• ³±®º±´‰¹·½¿• »²¬®» ´¿• »•°»½·»• ¼» ß•°»®¹·´´«• ³™• º®»½«»²¬»• »² ½´Ž²·½¿ò

Û•°»½·»Ý±´±²·¿• ݱ²·¼·‰º±®±•Ú·™´·¼»• ݱ²·¼·±•

ßò º´¿ª«• ª»®¼» ¿³¿®·´´»²¬¿•ô¼» ´±²¹·¬«¼ ª¿®·¿¾´»ô «²·ó § ¾·•»®·¿¼¿•ô´·•±• ± º·²¿³»²¬» ®«¹±•±• °«´ª»®«´»²¬¿•»¯«·²«´¿¼±•±½«°¿²¼± ¬±¼¿ ± ¹®¿²«´±•¿• ´¿ ª»•Ž½«´¿

ßò º«³·¹¿¬«• ª»®¼» ¿¦«´¿¼¿•ôäíðð k³ ´±²¹òô ´·•±•«²·•»®·¿¼¿•ôº±®³¿²¼± «²¿ ½±³°¿½¬¿ ¿¬»®½·±°»´¿¼¿• ±½«°¿²¼± îñí ½±´«³²¿ •±¾®» ´¿ ª»•Ž½«´¿ô ± °«´ª»®«´»²¬¿• ¼» ´¿ ª»•Ž½«´¿ º·²¿³»²¬» ®«¹±•±•

ßò ²·¹»® ¾´¿²½± ¿³¿®·´´»²¬¿•¼» ´±²¹·¬«¼ ª¿®·¿¾´»¾·•»®·¿¼¿•ô¼»²•¿³»²¬» ®«¹±•±• ª±´ª·’²¼±•» ²»¹®¿•ôøä í ³³ ´±²¹ò÷ô ´·•±•±½«°¿²¼± ¬±¼¿ ¹®¿²«´±•¿• ´¿ ª»•Ž½«´¿

ßò ¬»®®»«• ¿³¿®·´´»²¬¿•äîëð k³ ´±²¹òô ´·•±•¾·•»®·¿¼¿•ôº±®³¿²¼± «²¿ ½±³°¿½¬¿ ª±´ª·’²¼±•» ¼» ½±´±® ±½«°¿²¼± ïñî ±½±´«³²¿ •±¾®» ´¿ ª»•Ž½«´¿ô °¿®¼± ½´¿®±ô ¿¬»®½·±°»´¿¼¿• îñí ¼» ´¿ ª»•Ž½«´¿´·•±•

Asociación Española de Micología ïíóè ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

del cultivo se puede inducir la esporulación transfi- ß•°»®¹·´´«• ¬»®®»«• ̸±³ riendo una porción de la colonia estéril a una placa (Figura13.12) quecontieneagardeLeonianmodificado (Capítulo3) incubando a 37 °C [13]. En el caso de Colonias de crecimiento rápido (40-50 mm, no tener éxito, los aislados estériles se pueden iden- MEA, 25 °C, 7 días), inicialmente amarillentas, vol- tificar a través de exoantígenos (Capítulo 14) o téc- viéndose de color pardo claro, de aterciopeladas a nicas moleculares específicas [10]. pulverulentas. Conidióforos de hasta 250 µm de longitud, biseriados, vesícula subesférica. Métulas y Comentarios fiálides ocupando 1/2 o las 2/3 partes de la parte Es una especie termófila, de amplia distribu- superior de la vesícula. Conidios en cadenas, for- ción en la naturaleza y se aísla de una gran diversi- mando una compacta columna sobre la vesícula, dad sustratos [6]. También es un contaminante hialinos o amarillentos, lisos, esféricos o elipsoida- frecuente de los cultivos en el laboratorio. Es, de les, de 2-3 µm. En las hifas sumergidas se suelen entre los hongos miceliares, la especie de mayor desarrollar conidios solitarios, esféricos u ovoides y incidencia en clínica y, por tanto, la que mejor de 4-6 µm de longitud, que nacen laterales sobre conocemos en cuanto a su patología y patrón epide- cortas protuberancias. miológico [5,8,10].

ß•°»®¹·´´«• ²·¹»® Ì·»¹¸ò (Figura13.11) Colonias de crecimiento rápido (55-70 mm, MEA, 25 °C, 7 días), inicialmente de blancas a ama- rillentas,volviéndosenegras,granulosas. Conidióforos generalmente de unos 500 µm, pero pueden alcanzar los 3 mm de longitud, biseriados, vesícula esférica. Métulas y fiálides dispuestas ¿ ¾ îð k³ radialmente cubriendo toda la vesícula. Conidios en cadenas, pardo oscuros, densamente rugosos, esféri- Ú·¹«®¿ ïíòïîò ß•°»®¹·´´«• ¬»®®»«•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÓÛß ¿ ´±• cos o subesféricos, de 3,5-5 µm. 鼎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» ¼±• ½±²·¼·‰º±®±• ½±² º·™´·¼»• ¾·•»®·¿¼¿• § ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial Para diferenciarla de las otras especies de Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1. Algunos aislados clínicos, como consecuencia de un estado de adaptación al huésped, presentan estructu- ras aberrantes y prácticamente no esporulan, y si lo hacen sólo producen conidios solitarios que nacen directamente de las hifas del micelio. Dicha esporu- lación, así como la apariencia de la colonia recuer- danaun importante patógeno, B l a s t o m y c e s ¿ ¾ ïð k³ dermatitidis [10]. Sin embargo, este último al ser un típico hongo dimórfico se diferencia claramente por Ú·¹«®¿ ïíòïïò ß•°»®¹·´´«• ²·¹»®ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÓÛß ¿ ´±• é ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ¼»¬¿´´» ¼»´ ™°·½» ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² º·™´·¼»• su crecimiento levaduriforme a 37 °C. ¾·•»®·¿¼¿• § ½±²·¼·±•ò Comentarios Crece abundantemente a 37 °C. Es una espe- cie de amplia distribución, pero es más común en Diagnóstico diferencial regiones tropicales y subtropicales que en las de Para diferenciarla de las otras especies de clima templado [6]. De las especies de Aspergillus Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1. incluidas en este capítulo, A. terreus es la de menor incidencia en clínica, a pesar de ello se ha descrito Comentarios como agente productor de un amplio espectro de Crece abundantemente a 37 °C. Esta especie infecciones [5,8,10]. ubicua se aísla de una gran variedad de sustratos [6]. Es el hongo más común causante de otomicosis y, más raramente, agente de infecciones pulmonares y aspergilosis alérgicas [5,8,10]. ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóç

Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ¾¿²¬·¿²¿ øÍ¿½½ò÷ ¼» ر±¹ (Figura13.13) Colonias de crecimiento moderado a lento (15-20 mm, OA, 25 °C, 7 días), aterciopeladas, pul- verulentas en el caso de presentar buena esporula- ción,decolorgrisoliváceo.Nopresenta conidióforos manifiestos. Conidios naciendo direc- tamente de las hifas del micelio, dispuestos en lar- gas cadenas acrópetas escasamente ramificadas, de color oliva pálido, lisos, elipsoidales o fusiformes, 4-10 x 2,5-5 µm. ¿ ¾ ïð k³

Ú·¹«®¿ ïíòïìò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ½¿®®·±²·ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´¿• í •»³¿²¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½±²·¼·‰º±®± ½±² ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial Se diferencia principalmente de C. bantiana por no presentar crecimiento a 40 °C y por sus coni- dióforos bien diferenciados. Comentarios Crece a 37 °C. Es uno de los agentes típicos productores de cromoblastomicosis [1,2,10].

¿ ¾ ïð k³ Ý´¿¼±•°±®·«³ ¸»®¾¿®«³ øл®•ò÷ Ô·²µ »¨ ÍòÚò Ù®¿§ Ú·¹«®¿ ïíòïíò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ¾¿²¬·¿²¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´¿•í •»³¿²¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ³·½»´·± ¼» ¼±²¼» »³»®¹»² (Figura13.15) ½¿¼»²¿• ¿½®‰°»¬¿• ¼» ½±²·¼·±•ò Colonias de crecimiento moderadamente rápido (25-35 mm, OA, 25 °C, 7 días), aterciopela- das volviéndose pulverulentas, de color verde oliva Diagnóstico diferencial a verde oscuro. Conidióforos de hasta 250 µm de Se diferencia claramente de C. carrioni p o r longitud, ramificados especialmente hacia el ápice, la ausencia de conidióforos y por crecer a 40 °C. con nódulos a lo largo del conidióforo que coinci- den con los locus formadores de conidios. Conidios Comentarios en cadenas acrópetas y ramificadas, pardos, general- Es una especie que presenta un claro tropis- mente verrugosos, unicelulares, elipsoidales o sub- mo por el sistema nervioso central, siendo el princi- cilíndricos, de 5-11 x 4-5 µm, con cicatrices pal agente de infecciones cerebrales en áreas prominentes y más oscuras que el resto del conidio, geográficas de clima templado [14], ocasionalmente pueden nacer de células soporte (ramoconidos) d e produce infecciones cutáneas y subcutáneas [5,8]. mayor tamaño con uno o más septos transversales, de hasta 14 x 6 µm, que se separan del conidióforo con mucha facilidad. Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ½¿®®·±²·· øÌ®»¶±•÷ ¼» ر±¹ô Õ©±²óݸ«²¹ ú Ó½Ù·²²·• (Figura13.14) Colonias de crecimiento lento (10-15 mm, OA, 25 °C, 7 días), aterciopeladas volviéndose pul- verulentas, de color gris oliváceo. Conidióforos diferenciados, en cuyo ápice se desarrollan cadenas de conidios ramificadas que se desarticulan con cierta facilidad al ser manipuladas. Conidios de color oliva pálido, lisos o ligeramente verrugosos, fusiformes o limoniformes, 4-7 x 2-3 µm, general- mente con cicatrices evidentes en los extremos. ¿ ¾ ïð k³ Cuando crece en medios de cultivo pobres en Ú·¹«®¿ ïíòïëò Ý´¿¼±•°±®·«³ ¸»®¾¿®«³ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´¿• nutrientes suele desarrollar además células conidió- ì•»³¿²¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² genas similares a las que caracterizan los miembros ®¿³±½±²·¼·±• § ½¿¼»²¿• ¿½®‰°»¬¿• ¼» ½±²·¼·±•ò del género .

Asociación Española de Micología ïíóïð ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

Diagnóstico diferencial Û¨±°¸·¿´¿ ¼»®³¿¬·¬·¼·• øÕ¿²±÷ ¼» ر±¹ Se diferencia de las otras dos especies más (Figura13.17) frecuentes del género y también descritas como oportunistas, C. cladosporioidesy C. sphaerosper- Colonias de crecimiento restringido (14- m u m , por el color, ornamentación e incluso forma 18mm, PDA, 25 °C, 14 días), levaduriformes, lisas de los conidios. C. cladosporioides posee los coni- y de color pardo a negro pardusco, aunque pueden dios de color verde pálido y lisos, mientras que los volverse ligeramente filamentosas con el tiempo; de C. sphaerospermum son predominantemente con un pigmento pardo oscuro que difunde por el esféricos. agar. Células levaduriformes abundantes, subesféri- cas u ovales. Células conidiógenas anelídicas, inter- Comentarios calares, laterales o terminales con uno o varios locus No crece a 37 °C. Cosmopolita. Se suele conidiogénicos relativamente anchos. Conidios encontrar colonizando material vegetal en descom- mucosos, subhialinos o de color pardo pálido, posición [6]. Es uno de los hongos típicos contami- subesféricos o elipsoidales, 2,5-4 x 2-3 µm. Pueden nantes de laboratorio. Su implicación en clínica es observarse también fiálides similares a las de cuestionable, aunque se ha descrito como agente Phialophora spp., de donde nacen conidios, elipsoi- responsable de infecciones cutáneas y queratitis dales o cilíndricos, que suelen ser más pequeños que [5,15]. los anteriormente descritos.

Ý«®ª«´¿®·¿ ´«²¿¬¿ øÉ¿•µµ»®÷ Þ±»¼·¶² (Figura13.16) Colonias de crecimiento rápido (45-50 mm, OA, 25 °C, 7 días), algodonosas, grises o pardo negruzcas. Conidióforos no ramificados, a menudo marcadamente sinuosos hacia el ápice. Conidios pardo oliváceos, septados transversalmente (3 sep- tos), obovoides o anchamente mazudos, 20-30 x 8- 12 µm, curvados. ¿ ¾ ïð k³

Ú·¹«®¿ ïíòïéò Û¨±°¸·¿´¿ ¼»®³¿¬·¬·¼·•ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß ¿ ´¿• ì•»³¿²¿• ¼» ½«´¬·ª±å ¾æ ½’´«´¿• ´»ª¿¼«®·º±®³»• § ½’´«´¿• ½±²·¼·‰ó ¹»²¿• °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial La diferenciación microscópica de las espe- cies de E x o p h i a l a es difícil por su gran parecido morfológico, aunque E. dermatitidis se puede reco- nocer por la producción de pigmento difusible, por ¿ ¾ ïð k³ presentar locus conidiogénicos más anchos que el resto de especies y por ser, de las especies descritas Ú·¹«®¿ ïíòïêò Ý«®ª«´¿®·¿ ´«²¿¬¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´±• ïì ¼Ž¿• como oportunistas, la única que crece a 40 °C; sólo ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² ½±²·¼·±•ò algunas cepas de E. lecani-corni crecen débilmente a dicha temperatura. No obstante, para confirmar la identificación se debería recurrir a las pruebas bio- químicas; E. dermatitidis no asimila nitrato, nitrito, Diagnóstico diferencial creatina ni creatinina como fuentes de nitrógeno C.geniculata,lasegundaespeciede [16]. Cabe destacar que el perfil del género en cuan- Curvularia de importancia clínica, se diferencia por to a especies ha variado considerablemente en estos tener los conidios de mayor tamaño (18-37 x 8-14) últimos años a raíz de los diversos estudios sobre y predominantemente con 4 septos. biología molecular que se han llevado a término principalmente a partir de cepas clínicas [17-20]. Comentarios Colonizador común de material vegetal en Comentarios descomposición. Es la especie de C u r v u l a r i a d e Crecebiena40°C.Eslaespeciede mayor incidencia en clínica. Se ha descrito como Exophiala que se aísla con mayor frecuencia en clí- agente responsable de casos de sinusitis y queratitis, nica. Presenta predilección por el sistema nervioso aunque también ocasionando infecciones cutáneas, central, siendo el principal agente de infecciones subcutáneas y sistémicas [5,8]. cerebralesenelExtremoOriente[14]. Ocasionalmente se ha descrito como agente causan- ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóïï

te de queratitis e infecciones subcutáneas después Ú«•¿®·«³ ±¨§•°±®«³ ͽ¸´¬¼´ò de traumatismos [5,7,8]. (Figura13.19) Colonias de crecimiento rápido (65-70 mm, Ú±²•»½¿»¿ °»¼®±•±· øÞ®«³°¬÷ Ò»¹®±²· PDA, 25 °C, 7 días), algodonosas, con áreas de (Figura13.18) color blanco mezcladas con zonas de color púrpura, pudiendo aparecer en la superficie del agar masas Colonias de crecimiento lento (18-25 mm, mucosas de color anaranjado formadas por conidios PDA, 25 °C, 14 días), verde o gris oscuras a negruz- largos y septados (macroconidios) que nacen de cas, aterciopeladas, pulverulentas cuando esporulan esporodoquios. Conidióforos cortos, ramificados o a los, aproximadamente, 14 días. Conidióforos erec- no, naciendo de hifas aéreas o de esporodoquios. tos, ramificados, con zonas terminales o intercala- Fiálides cortas, de 8-14 µm de longitud, naciendo de res, ligeramente hinchadas, de donde emergen conidióforos del sustrato que producen macroconi- cortas proyecciones (dentículos) que dan lugar a los dios, o de hifas aéreas produciendo predominante- conidios. Los conidios a su vez pueden formar cor- menteconidiospequeñosyuniceluares tas cadenas acrópetas que, en conjunto, recuerdan la (microconidios), en forma de botella o más o menos conidiación de Cladosporium. El hecho de presentar cilíndricas. Macroconidios en masas mucosas, de 4- un máximo de 3 ó 4 conidios por cadena y la pre- 5 septos, ligeramente curvados, fusiformes, 20-45 x sencia de dentículos prominentes a lo largo del 3-4,5 µm. Microconidios en masas mucosas, gene- conidióforo, la diferencian de cualquier miembro de ralmente unicelulares, pueden ser ligeramente cur- C l a d o s p o r i u m . Los conidios que derivan de estas vados,elipsoidaleso cilíndricos, de 5-12 x estructuras son lisos, subhialinos o pardo claro, 2 , 5 - 4µm. Clamidosporas terminales e intercalares, ovoides, 2-6 x 1,5-3 µm. Adicionalmente, este lisas o verrugosas de hasta 12 µm de ancho. hongo puede también desarrollar conidios a partir defiálidessimilaresalasde P h i a l o p h o r a verrucosa.

¾

½ ¿ ¾ ïð k³

¿ îð k³ ë k³ Ú·¹«®¿ ïíòïçò Ú«•¿®·«³ ±¨§•°±®«³ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• 鼎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼»• ¼»´ ³·½»´·± ¿’®»± °®±¼«½·»²¼± Ú·¹«®¿ ïíòïèò Ú±²•»½¿»¿ °»¼®±•±·ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» Ñß ¿ ´±• ³·½®±½±²·¼·±•ò ï켎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² ¼»²¬Ž½«´±• °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±•å ½æ ¼»¬¿´´» ¼»´ ½±´´¿®»¬» ¼» «²¿ º·™´·¼» ½±² «² ½±²·¼·± »² •« ·²¬»®·±®ò Diagnóstico diferencial Para diferenciarla de las otras especies de Diagnóstico diferencial Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2. F. compacta , la otra especie del género des- crita como oportunista aunque con mucha menos Comentarios frecuencia, se diferencia de F. pedrosoi por crecer y Puede crecer a 37 °C. Es una especie de esporular más lentamente (un mínimo de 4 sema- amplia distribución, comúnmente aislada de suelo y nas), sus conidios son subesféricos y sus cadenas se se ha descrito también como patógena de plantas desarticulan con dificultad [7,15]. [6]. Es la especie de Fusarium más frecuentemente descrita como agente de onicomicosis en humanos, Comentarios aunque también se ha descrito en casos de queratitis Crece a 37 °C. Se aísla con relativa frecuen- pero su incidencia es mucho menor que la de cia de material vegetal y del suelo de regiones con F .s o l a n i . Raramente se ha asociado a infecciones clima tropical. Constituye uno de los principales cutáneas y diseminadas [5,10]. agentes de cromoblastomicosis en los países de Latinoamérica. También se ha descrito produciendo queratitis, feohifomicosis subcutáneas y en un caso de absceso cerebral [5,15].

Asociación Española de Micología ïíóïî ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

Ì¿¾´¿ ïíòîò Ü·º»®»²½·¿• ³±®º±´‰¹·½¿• »²¬®» ´¿• »•°»½·»• ¼» Ú«•¿®·«³ ³™• º®»½«»²¬»• »² ½´Ž²·½¿ò

Û•°»½·»Ý±´±²·¿• Ú·™´·¼»• ¼» ݱ²·¼·±• Ý´¿³·¼±•°±®¿• ¸·º¿• ¿’®»¿•

Úò ±¨§•°±®«³ ¿´¹±¼±²±•¿•ô½±®¬¿• øä ïì k³ ´±²¹ò÷ô³¿½®±½±²·¼·±• °®»•»²¬»• ¾´¿²¯«»½·²¿• ½±²´¿¬»®¿´»•ô «•«¿´³»²¬» ¼» ¦±²¿• ¼» ½±´±®½·´Ž²¼®·½¿• ± »² ìóë •»°¬±•ô °„®°«®¿ °™´·¼±º±®³¿ ¼» ¾±¬»´´¿ ½±² »¨¬®»³±• °·½«¼±•å ³·½®±½±²·¼·±• »² ³¿•¿• ³«½±•¿•

Úò •±´¿²· ´¿²±•¿•ô ³«§ ´¿®¹¿• øä ìð k³ ´±²¹ò÷ô³¿½®±½±²·¼·±• °®»•»²¬»• ¾´¿²¯«»½·²¿• ½±²½·´Ž²¼®·½¿•ô «•«¿´³»²¬» ¼» ¦±²¿• °„°«®¿ °™´·¼±ô¿ ³»²«¼± ½±² «² í •»°¬±•ô ½±² ª±´ª·’²¼±•» °¿®¼±½±²·¼·± ¿¼¸»®·¼± »¨¬®»³±• ®±³±•å ½´¿®± ± ®±¶·¦±»² »´ ™°·½» ³·½®±½±²·¼·±• »² ³¿•¿• ³«½±•¿•

Úò ª»®¬·½·´´·±·¼»• ¿´¹±¼±²±•¿• •«¾«´¿¼¿• øä íî k³ ´±²¹ò÷³¿½®±½±²·¼·±•¿«•»²¬»• ± °«´ª»®«´»²¬¿•ô «•«¿´³»²¬» ¼» ³·½»´·± ¿’®»± íóë •»°¬±•ô ¾´¿²¯«»½·²±ô ½±² »¨¬®»³±• °·½«¼±•å ³·½»´·± •«³»®¹·¼± ³·½®±½±²·¼·±• »² ¼» ½±´±® ª·±´™½»± ´¿®¹¿• ½¿¼»²¿•

Ú«•¿®·«³ •±´¿²· øÝò Ó¿®¬ò÷ Í¿½½ò (Figura13.20) Colonias de crecimiento rápido (65-70 mm, PDA, 25 °C, 7 días), generalmente lanosas, de color blanco o crema, también de color pardo claro, pardo rojizo mezcladas con zonas de color púrpura e, incluso, pueden presentar (aunque raramente en cepas clínicas) masas mucosas verde azuladas for- madas por macroconidios que nacen de esporodo- quios. Conidióforos de esporodoquios cortos, ramificados; conidióforos de hifas aéreas general- mente no ramificados, muy largos, reducidos a una ¿ ¾ íð k³ simple fiálide más o menos cilíndrica, de hasta 40 x Ú·¹«®¿ ïíòîðò Ú«•¿®·«³ •±´¿²·ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• é ¼Ž¿• 2-3 µm, en cuyo ápice se suele encontrar un conidio ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼»• ¼»´ ³·½»´·± ¿’®»± °®±¼«½·»²¼± ³·½®±ó no desprendido. Macroconidios en masas mucosas, ½±²·¼·±•ò hialinos, mayormente con 3 septos, ligeramente cur- vados, fusiformes pero con extremos más o menos redondeados, 28-50 x 4-6 µm. Microconidios en incluyen más de 25 entidades que muy bien pueden masas mucosas, hialinos, lisos, generalmente unice- considerarse especies diferentes [21,22]. lulares, pueden ser ligeramente curvados, elipsoida- leso subcilíndricos, de 7-16 x 2,5-4,5µm. Comentarios Clamidosporas terminales e intercalares, lisas o Puede crecer a 37 °C. Cosmopolita. Se aísla verrugosas, parduscas, de hasta 10 µm de ancho. a partir de una amplia gama de sustratos y, al igual que F. oxysporum, es un fitopatógeno importante Diagnóstico diferencial [6]. En humanos es la especie de Fusarium que se Para diferenciarlo de las otras especies de aísla con mayor frecuencia, siendo el agente más Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2. común de queratitis, así como de infecciones cutá- Cabe destacar que a partir de los recientes estudios neas y diseminadas en individuos inmunocompro- moleculares realizados principalmente con cepas no metidos, especialmente pacientes neutropénicos clínicas queda patente que se trata de una especie [5,8,10]. muy heterogénea y que bajo esta denominación se ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóïí

Ú«•¿®·«³ ª»®¬·½·´´·±·¼»• øÍ¿½½ò÷ Ò·®»²¾»®¹ ticilos) de fiálides. Fiálides de base más o menos (Figura13.21) hinchada y cuello largo (lageniformes), 7-10 x 2,5- 3,5 µm. Conidios en largas cadenas divergentes, Colonias de crecimiento muy rápido (80- subhialinos, unicelulares, elipsoidales o fusiformes, 90mm, PDA, 25 °C, 7 días), algodonosas o pulve- 2-3 x 2-2,5 µm, lisos o ligeramente equinulados. rulentas, micelio aéreo de color blanco, micelio Clamidosporas ausentes. inmerso en el medio de cultivo de color violáceo. Conidióforos que nacen de hifas aéreas generalmen- te consistentes en simples fiálides subuladas, de hasta 32 µm de longitud, productoras de microconi- dios; conidióforos del sustrato ramificados, agrupa- dosformandoesporodoquiosendondese diferencian los macroconidios (raros en cepas clíni- cas). Macroconidios en masas mucosas, hialinos, con 3-5 septos, rectos o falciformes, 20-55 x 2,5- 4µm. Microconidios en cadenas (pueden formar masas mucosas si crecen en medios ricos en nutrientes o por un exceso de humedad), unicelula- res, hialinos, lisos, mazudos y generalmente con la base plana, de 7-12 x 2,5-3,5 µm. Clamidosporas ¿ ¾ îð k³ ausentes. Ú·¹«®¿ ïíòîîò п»½·´±³§½»• ´·´¿½·²«•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±•é¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² º·™´·¼»• § ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial Podría confundirse con P. marquandii d e s- crita también como oportunista, aunque mucho menos frecuente. No obstante, los conidióforos de esta última especie son lisos, desarrolla clamidospo- ras y el reverso de las colonias es amarillento. ¿ ¾½ïë k³ ïð k³ Comentarios Ú·¹«®¿ ïíòîïò Ú«•¿®·«³ ª»®¬·½·´´·±·¼»•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ Es una especie ampliamente distribuida y se ´±•é ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼» ½±² ½±²·¼·±å ½æ ½¿¼»²¿ ¼» aísla comúnmente del suelo, insectos y de material ½±²·¼·±• ¼»•¿®¬·½«´¿¼¿ò vegetal [6]. Hasta la fecha, se han descrito un total de ocho especies de Paecilomyces como oportunis- tas para el hombre [5], pero las dos más frecuentes Diagnóstico diferencial son P. lilacinus y P. variotii. El espectro de infec- Para diferenciarla de las otras especies de ciones es similar en ambas especies. P. lilacinus es Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2. un agente común de sinusitis, aunque también se ha descrito como agente de queratitis, bursitis, endo- Comentarios carditis, micosis cutáneas y subcutáneas; los casos Puede crecer a 37 °C. F. verticillioides junto de infección diseminada o neumonía siempre se dan a F. oxysporum son, después de F. solani, las espe- en individuos severamente inmunocomprometidos cies del género más comúnmente descritas como [5,8]. agentes de infecciones cutáneas y diseminadas en pacientes severamente inmunocomprometidos. También se ha aislado, aunque raramente, en infec- п»½·´±³§½»• ª¿®·±¬·· Þ¿·²·»® ciones subcutáneas de pacientes inmunocompeten- (Figura13.23) tes y en queratitis [5,10]. Colonias de crecimiento muy rápido (70- 80mm, PDA, 25 °C, 7 días), inicialmente blancas y п»½·´±³§½»• ´·´¿½·²«• ø̸±³÷ Í¿³•±² flocosas, volviéndose de color amarillo verdoso o (Figura13.22) amarillo pardusco y pulverulentas. Conidióforos de hasta 200 µm de longitud, lisos, repetidamente Colonias de crecimiento moderadamente ramificados, con ramas dispuestas en verticilos o rápido (40-50 mm, PDA, 25 °C, 14 días), de color irregularmente distribuidas, portadoras de 2-7 fiáli- rosa pálido a vináceo, de flocosas a pulverulentas. des. Fiálides lageniformes, de base elipsoidal o Conidióforos de hasta 500 µm de longitud, rugosos, cilíndrica, 9-18 x 2,5-4 µm. Conidios en largas portadores de un compacto grupo de ramas hacia el cadenas divergentes, amarillentos, uniceluares, elip- ápice, en cuyos extremos se desarrollan grupos (ver- soidades o mazudos, 3-6,5 x 1,5-3,5 µm, a menudo

Asociación Española de Micología ïíóïì ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

con extremos truncados, lisos. Clamidosporas abun- dantes en cultivos viejos, esféricas o subesféricas, 4- 8 µm de ancho, color pardo, lisas o ligeramente verrugosas.

¿ ¾ ë k³ ïð k³

Ú·¹«®¿ ïíòîìò и¿»±¿½®»³±²·«³ °¿®¿•·¬·½«³ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• ïì ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼»• °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial P. aleophilum, P. inflatipes, P. parasiticumy ¿ ¾ ïð k³ P.rubrigenum sonlascuatroespeciesde P h a e o a c r e m o n i u m descritas hasta la fecha como Ú·¹«®¿ ïíòîíò п»½·´±³§½»• ª¿®·±¬··ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• 鼎¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ½±² oportunistas [23], siendo las dos últimas morfoló- º·™´·¼»• § ½±²·¼·±•ò gicamente muy similares. Podemos distinguir a P .r u b r i g e n u m por el color rojizo del reverso d es u scolonias y porque es una especie que crece escasamente a 37 °C. P. parasiticum crece bien a Diagnóstico diferencial dicha temperatura y sus colonias no producen ese Es una especie similar a la fase conidial del pigmento. ascomicete Thermoascus crustaceus. La diferencia entre ambos hongos radica principalmente en que Comentarios este último siempre se desarrolla junto a la forma Anteriormente conocida como P h i a l o p h o r a sexual y nunca presenta clamidosporas. A diferencia p a r a s i t i c a . Se describe como hongo fitopatógeno de P. lilacinus, las cepas de P. variotii son capaces importante, aunque también es agente responsable de crecer a 45-50 °C, por eso se define como un de numerosos casos de infecciones en el hombre, hongo termófilo [5,10]. principalmente subcutáneas [5,7]. De hecho, es la especie de Phaeoacremonium que se aísla más fre- Comentarios cuentemente en clínica. Es de amplia distribución y se aísla del aire y de una gran variedad de sustratos tales como suelo, aguas polucionadas, madera, papel, etc. [6]. Se ha и·¿´±°¸±®¿ ª»®®«½±•¿ Ó»¼´¿® descrito como agente responsable de infecciones (Figura13.25) muy diversas, tanto en animales como en el hombre [5,8]. Colonias de crecimiento moderadamente lento (18-20 mm, PDA, 25 °C, 14 días), gris olivá- ceas y flocosas, volviéndose negruzcas y lanosas и¿»±¿½®»³±²·«³ °¿®¿•·¬·½«³ ø߶»´´±ô Ù»±®¹ ú con el tiempo. Fiálides generalmente solitarias, cre- ݸ·² Ý É¿²¹÷ Éò Ù¿³•ô Ý®±«• ú É·²¹º·»´¼ ciendo perpendiculares sobre las hifas vegetativas, (Figura13.24) lisas, de color pardo, en forma de botella, raramente cilíndricas, 8-24 x 3-4 µm, con un collarete promi- Colonias de crecimiento moderado (25- nente más ancho (3-4,5 µm) que largo (2,5-3,5 µm) 30mm, PDA, 25 °C, 14 días), inicialmente blanque- y más oscuro que el resto de la fiálide. Conidios en cinas y con escaso micelio aéreo, volviéndose de masas mucosas sobre las fiálides, lisos, subhialinos, color pardo grisáceo y aterciopeladas, excepto el ovoides o elipsoidales, 2,5-5 x 1,5-3 µm. margen que sigue siendo de color blanquecino. Conidióforos escasamente ramificados, a menudo Diagnóstico diferencial son muy simples y están formados por una sola P. verrucosa es morfológicamente muy simi- célula conidiógena (fiálide). Fiálides de longitud lar a P. americana. La principal diferencia entre variable, más o menos cilíndricas o subuladas, 15- ambas estriba en la forma del collarete de la fiálide, 45 x 2-3 µm, con un collarete tubular en el extremo, que es más largo que ancho (3,5-5 x 2-3 µm) en la la base de la fiálide suele tener la pared más gruesa última especie. y presenta incrustaciones. Conidios acumulándose en masas mucosas, unicelulares, lisos, hialinos, elip- soidales o cilíndricos, 2,5-6 x 1-2 µm, a menudo curvados. ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóïë

Ésta se caracteriza por desarrollar cuerpos fructífe- ros (ascomas) a los 7-10 días de incubación, esféri- cos (50-250 µm), negruzcos, que al romperse emergen esporas pardo amarillentas, lisas y elipsoi- dales, 6-8,5 x 3,5-5,5 µm. En otras cepas, también o c a s i on a lmente, S. apiospermum se desarrolla junto a o t r aforma conidial, G r a p h i u m . Ésta se caracteriza por el desarrollo de conidióforos largos, erectos, de color marrón y ramificados hacia el ápice, los cuales s evan agrupando formando sinemas en cuyo ápice se

ïð k³ acumulan los conidios mucosos. Los conidios dee st a ¿ ¾ estructura suelen ser más o menos cilíndricos oma z u- dos y suelen ser más delgados (4-12 x 2-4µm ). Ú·¹«®¿ ïíòîëò и·¿´±°¸±®¿ ª»®®«½±•¿ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• ïì ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ º·™´·¼»• ½±² ½±´´¿®»¬» ³¿²·º·»•¬±ò Comentarios Todas las cepas crecen bien a 37 °C y la mayoría también a 40 °C. Es un hongo telúrico, de Comentarios amplia distribución. Las cepas clínicas raramente La mayoría de las cepas crecen a 37 °C. desarrollan la fase sexual. Su epidemiología es simi- E suno de los principales agentes productores de lar a la de Aspergillusfumigatus, afectando princi- cromoblastomicosis y ocasionalmente se ha descrito palmente a pacientes neutropénicos o tratados con en casos de feohifomicosis y micetomas [2,5,8]. corticosteroides. El hongo tiene una marcada predi- lección por el sistema nervioso central, aunque pre- senta un amplio espectro de infecciones que pueden ͽ»¼±•°±®·«³ ¿°·±•°»®³«³ øÍ¿½½ò÷ Í¿½½ò afectar tejido subcutáneo, huesos, pulmones, etc. (Figura13.26) [2,5,8,24]. Colonias de crecimiento moderadamente rápido (35-40 mm, PDA, 25 °C, 7 días), blancas y ͽ»¼±•°±®·«³ °®±´·º·½¿²• øØ»²²»¾»®¬ ú ÞòÙò algodonosas, pero a medida que aumenta la esporu- Ü»•¿·÷ Ûò Ù«’¸± ú ¼» ر±¹ lación se vuelven de color gris o gris pardusco. Células conidiógenas (anélides) más o menos cilín- (Figura13.27) dricas, desarrollándose directamente sobre hifas indiferenciadas o a partir de conidóforos escasa- Colonias de crecimiento moderado (18- mente ramificados. Conidios acumulándose en 23mm, PDA, 25 °C, 7 días), de color verde grisá- masas mucosas sobre las anélides o solitarios y sési- ceo, generalmente mucosas, a menudo con micelio les desarrollándose de las hifas del micelio, lisos, de aéreo algodonoso y blanquecino en el centro. color pardo amarillento, ovales o elipsoidales, 5-12 Conidióforos cortos, generalmente ramificados, con x 4-6,5 µm, con la base anchamente truncada. más de una célula conidiógena (anélide) por rama. Anélides creciendo solitarias de las hifas o en pequeños grupos de las ramas de los conidióforos, en forma de botella, a menudo con un largo cuello con cicatrices anulares poco evidentes, 10-30 x 2,5- 5 µm. Conidios en masas mucosas, lisos, subhiali- nos o de color pardo oliváceo, ovoides, 4,5-8 x 3-6µm. Pueden desarrollarse también conidios sési- les sobre las hifas indiferenciadas que suelen ser más oscuros y más hinchados.

¿ ¾ ïð k³

Ú·¹«®¿ ïíòîêò ͽ»¼±•°±®·«³ ¿°·±•°»®³«³ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß ¿´±• ïì ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ¿²’´·¼»• °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±•ò

Diagnóstico diferencial Se distingue de la otra especie del género, S .p r o l i f i c a n s , porque los conidios de esta última ¿ ¾ ïð k³ son ovoides y sus anélides presentan una base más o menos hinchada. Cabe destacar que en algunas Ú·¹«®¿ ïíòîéò ͽ»¼±•°±®·«³ °®±´·º·½¿²•ò ¿æ ½±´±²·¿• •±¾®» ÐÜß ¿ ´±• ïì ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½±²·¼·‰º±®±• ½±² ¿²’´·¼»• °®±¼«ó cepas esta forma conidial se desarrolla junto a ½·»²¼± ½±²·¼·±•ò l afase sexual del hongo, .

Asociación Española de Micología ïíóïê ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

Diagnóstico diferencial Se diferencia de S. apiospermum por la mor- fología de las células conidiógenas y de los conidios (ver diagnóstico diferencial de S. apiospermum). Comentarios Todas las cepas crecen bien a 37 °C y la mayoría también a 40 °C. Es un hongo emergente cuyo reservorio todavía es incierto. Se ha aislado de ¿ ¾ ïë k³ suelos de maceta, de invernaderos [5] y en nuestro laboratorio hemos aislado cepas de S. prolificans a Ú·¹«®¿ ïíòîèò ͽ±°«´¿®·±°•·• ¾®»ª·½¿«´·•ò ¿æ ½±´±²·¿ •±¾®» ÐÜß partir de muestras de suelo procedentes de jardines ¿´±• ïì ¼Ž¿• ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë •Ýå ¾æ ½±²·¼·‰º±®±• ½±² ¿²’´·¼»• públicos (datos no publicados). Por lo que podemos °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±• »² ½¿¼»²¿ò suponer que, al igual que su congénere, es un hongo colonizador de suelos principalmente ricos en mate- ria orgánica. El espectro de infecciones es similar al Diagnóstico diferencial de S. apiospermum; sin embargo, se asocia más Las dos especies del género que más común- comúnmente a osteomielitis y artritis en humanos y mente se aíslan en clínica son S. brevicaulis y animales [24]. En nuestro país y en Australia se han S .b r u m p t i i , aunque esta última con mucha menos descrito numerosos casos de infecciones disemina- frecuencia. Las colonias de S. brumptii se caracteri- das, principalmente en pacientes inmunocomprome- zan por ser de color gris oscuro y crecer lentamente. tidos.Lamayoríadecasosdeinfecciones S. brumptii podría confundirse con S. prolificans. localizadas se han descrito en los EE UU [25]. Sin embargo, los conidos dispuestos en cadenas y el aspecto pulverulento de las colonias son los caracte- res principales que diferencian S. brumptii d e ͽ±°«´¿®·±°•·• ¾®»ª·½¿«´·• øÍ¿½½ò÷ Þ¿·²·»® S.prolificans. (Figura13.28) Comentarios Colonias de crecimiento moderado (42- Crece a 37 °C. Es una especie de amplia dis- 4 6mm, PDA, 25 °C, 14 días), de color beige con tribución, la más común del género. Se aísla de una margen blanquecino, de aspecto pulverulento si la gran variedad de sustratos (suelo, madera y material esporulación es abundante. Conidióforos general- vegetal en general, insectos muertos, estiércol, mente cortos pero ramificados, con más de una papel, etc.) [6]. Es uno de los principales agentes de célula conidiógena (anélide) por rama. Anélides onicomicosis no dermatofítica. A su vez, se ha des- creciendo solitarias de las hifas o en pequeños crito, aunque esporádicamente, como agente de grupos de las ramas de los conidióforos, cilíndricas endocarditis, queratitis y de infecciones invasoras o en forma de botella, 10-25 x 3-5 µm, con un cue- tanto en individuos inmunocompetentes como llo con cicatrices anulares manifiestas. Conidios for- inmunocomprometidos [5,24]. mado largas cadenas basípetas, subhialinos, inicialmente lisos volviéndose marcadamente verru- gosos, subesféricos, con la base anchamente trunca- A continuación se incluye una clave dicotó- da,5-8 x 5-7µm. mica para la identificación de los géneros de hifomi- cetesmásfrecuentementeaisladoscomo oportunistas para el hombre. ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»• ïíóïé

Ý´¿ª» ¼·½±¬‰³·½¿ ¼» ´±• ¹’²»®±• ¼» ¸·º±³·½»¬»• ±°±®¬«²·•¬¿• ³™• º®»½«»²¬»• »² ½´Ž²·½¿

ï ݱ´±²·¿• ¼» ½±´±®»• ±•½«®±• øª»®¼» ± °¿®¼± ±•½«®±ô ²»¹®«¦½¿•÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò î ݱ´±²·¿• ¼» ±¬®±• ½±´±®»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïí î ݱ´±²·¿• ²± ³«½±•¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò í ݱ´±²·¿• ³«½±•¿•ô ¿´ ³»²±• ½«¿²¼± •±² ¶‰ª»²»•ò Ý’´«´¿• ½±²·¼·‰¹»²¿• ¿²»´Ž¼·½¿•ò ݱ²·¼·±•«²·½»´«´¿®»•ô¸·¿´·²±•±•«¾¸·¿´·²±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Û¨±°¸·¿´¿ í ݱ²·¼·±• ¼·•°«»•¬±• »² ½¿¼»²¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ì ݱ²·¼±• »² ±¬®¿ ¼·•°±•·½·‰²ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ç ì ݱ²·¼·±• «²·½»´«´¿®»• §ñ± ½±² •‰´± •»°¬±• ¬®¿²•ª»®•¿´»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ë ݱ²·¼±• ½±² •»°¬±• ¬®¿•ª»®•¿´»• § ´±²¹·¬«¼·²¿´»•ô ¹®¿²¼»•ô °¿®¼«•½±•ô ¼» ¾¿•» ³™• ¿²½¸¿ ¯«» »´ ™°·½»ò ò ß´¬»®²¿®·¿ ë Ý®»½»² ¿ íé •Ý ± ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿• •«°»®·±®»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ê Ò± ½®»½»² ¿ íé •Ýò ݱ²·¼·‰º±®±• ®¿³·º·½¿¼±•ò Ý·½¿¬®·½»• ½±²·¼·¿´»• ³«§ ³¿®½¿¼¿• § ¿ ³»²«¼± ³™• ±•½«®¿•ò ò Ý´¿¼±•°±®·«³ ê ݱ²·¼·‰º±®±• ²± ®¿³·º·½¿¼±•ô ½±² «² ¸·²½¸¿³·»²¬± ¿°·½¿´ øª»•Ž½«´¿÷ò ݱ²·¼·±• »•º’®·½±• § ³«§±®²¿³»²¬¿¼±•òò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß•°»®¹·´´«• ݱ²·¼·‰º±®±• § ½±²·¼·±• ½±² ±¬®¿• ½¿®¿½¬»®Ž•¬·½¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò é é ݱ²·¼±• º±®³¿²¼± ½¿¼»²¿• ¿½®‰°»¬¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò è ݱ²·¼±• º±®³¿²¼± ½¿¼»²¿• ¾¿•Ž°»¬¿•ô ²¿½·»²¼± ¼» ¿²’´·¼»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ±°«´¿®·±°•·• è Ý¿¼»²¿• ½±²·¼·¿´»• ½±®¬¿• ø³™¨·³± íóì ½±²·¼·±•÷ô ²± ®¿³·º·½¿¼¿•ô ¶«²¬± ¿ ½±²·¼·±• •±´·¬¿®·±• § ²¿½·»²¼±¼»¼»²¬Ž½«´±•¿¹®«°¿¼±• »² »´ ™°·½» ¼» ´¿• ®¿³¿• ¼» «² ½±²·¼·‰º±®± ± ·²¬»®½¿´¿®»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú±²•»½¿»¿ Ý¿¼»²¿• ¼» ½±²·¼±• ´¿®¹¿•ô ¹»²»®¿´³»²¬» ®¿³·º·½¿¼¿•å ¼»²¬Ž½«´±• ¿«•»²¬»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ç ݱ²·¼±• «²·½»´«´¿®»• § °»¯«»Š±• øäïë k³ ´±²¹ò÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïð ݱ²·¼±• •»°¬¿¼±• ¬®¿²•ª»®•¿´³»²¬»ô ¼» ¹®¿² ¬¿³¿Š± øâïë k³ ´±²¹ò÷ô ³«§ ½«®ª¿¼±• ± •‰´± ´·¹»®¿³»²¬»ò ò Ý«®ª«´¿®·¿ ïð ݱ²·¼±• •±´·¬¿®·±• ²¿½·»²¼± •±¾®» ¼»²¬Ž½«´±• °®±³·²»²¬»• ¿¹®«°¿¼±• »² »´ ™°·½» ¼» ´¿• ®¿³¿• ¼»´ ½±²·¼·‰º±®±±·²¬»®½¿´¿®»•ô ¬¿³¾·’² °«»¼»² º±®³¿® ½¿¼»²¿• ½±®¬¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú±²•»½¿»¿ ݱ²·¼±• º±®³¿²¼± ³¿•¿• ³«½±•¿• »² »´ ™°·½» ¼» ´¿• ½’´«´¿• ½±²·¼·‰¹»²¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïï ïï Ý’´«´¿• ½±²·¼·‰¹»²¿• ½±² ½±´´¿®»¬» ³¿²·º·»•¬± øº·™´·¼»÷ò ݱ²·¼±• °»¯«»Š±• øäê k³ ´±²¹ò÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïî Ý’´«´¿• ½±²·¼·‰¹»²¿• •·² ½±´´¿®»¬»ô § ½±² «² ´¿®¹± § »•¬®»½¸± ½«»´´± ø¿²’´·¼»•÷ô »•°»½·¿´³»²¬»³¿²·º·»•¬±¿´»²ª»¶»½»®»´ ¸±²¹±ò ݱ²·¼±• ³™• ¹®¿²¼»• øâê k³ ´±²¹ò÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ»¼±•°±®·«³ ïî ݱ´´¿®»¬» ¿¾·»®¬±ô »² º±®³¿ ¼» ½±°¿ § ¹»²»®¿´³»²¬» ³™• ±•½«®± ¯«» »´ ®»•¬± ¼» ´¿ º·™´·¼»ò Ú·™´·¼»»²º±®³¿¼»¾±¬»´´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и·¿´±°¸±®¿ ݱ´´¿®»¬» ½·´Ž²¼®·½±ò Ú·™´·¼» ´¿®¹¿ô ½·´Ž²¼®·½¿ô •«¾«´¿¼¿ ø»•¬®»½¸™²¼±•» ¸¿½·¿ »´ ™°·½»÷ ±´¿¹»²·º±®³»ø¾¿•»´·¹»®¿³»²¬»¸·²½¸¿¼¿÷ô ½±² °¿®»¼»• »²¹®±•¿¼¿• ¸¿½·¿ ´¿ ¾¿•»ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и¿»±¿½®»³±²·«³ ïí ݱ²·¼±• ¼» «² •±´± ¬·°±ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïì ݱ²·¼·±• ¼» ¼±• ¬·°±• ø³¿½®± § ³·½®±½±²·¼±•÷ò Ó¿½®±½±²·¼·±• ´¿®¹±•ô •»°¬¿¼±• ¬®¿²•ª»®•¿´³»²¬» §´·¹»®¿³»²¬»½«®ª¿¼±•å ³·½®±½±²·¼·±• «²·½»´«´¿®»• ± ½±² °±½±• •»°¬±•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú«•¿®·«³ ïì ݱ²·¼·±• »² ½¿¼»²¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïë ݱ²·¼±• »² ³¿•¿• ³«½±•¿•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïè ïë ݱ²·¼·‰º±®±• ²± ®¿³·º·½¿¼±•ô ¬»®³·²¿¼±• »² «²¿ ª»•Ž½«´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß•°»®¹·´´«• ݱ²·¼·‰º±®±• ®¿³·º·½¿¼±•ô •· ²± ´± »•¬™² ¹»²»®¿´³»²¬» ½±²•·•¬»² »² «²¿ ½’´«´¿ ½±²·¼·‰¹»²¿ õñó ½·´Ž²¼®·½¿ò ò ò ò ò ò ò ò ïê ïê ݱ²·¼·‰º±®±• ®¿³·º·½¿¼±•ô »² º±®³¿ ¼» °·²½»´ò ݱ´±²·¿• ¼» ½±´±® ¾»·¹»ô ´·´™½»¿• ± ¾´¿²¯«»½·²¿•ò Ý¿¼»²¿•¼»½±²·¼·±• ¾¿•¬¿²¬» °»®•·•¬»²¬»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïé ݱ²·¼·‰º±®±• °±½± ± ²¿¼¿ ®¿³·º·½¿¼±•ò ݱ´±²·¿• ¼» ¾´¿²¯«»½·²¿• ¿ ª·±´™½»¿•ò Ý¿¼»²¿• ½±²·¼·¿´»• ¼»•¿®¬·½«´™²¼±•»½±² ³«½¸¿ º¿½·´·¼¿¼ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú«•¿®·«³ ïé ݱ²·¼±• »•º’®·½±• ± •«¾»•º’®·½±•ô ²¿½·»²¼± ¼» ¿²’´·¼»• ¼» ½«»´´± ¿²½¸± § ¹»²»®¿´³»²¬» ½±² ½·½¿¬®·½»•¿²«´¿®»•»ª·¼»²¬»•ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ±°«´¿®·±°•·• ݱ²·¼±• »´·°•±·¼¿´»• ± ½·´Ž²¼®·½±•ô ²¿½·»²¼± ¼» º·™´·¼»• ½±² ½«»´´± ´¿®¹± § »•¬®»½¸±ô §¾¿•»¹»²»®¿´³»²¬»¸·²½¸¿¼¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò п»½·´±³§½»• ïè ݱ²·¼±• ²¿½·»²¼± ¼» º·™´·¼»• ´¿®¹¿•ô ½·´Ž²¼®·½¿• ± •«¾«´¿¼¿•ô ¯«» »³»®¹»² °»®°»²¼·½«´¿®»• ¼»´¿•¸·º¿•¼»´³·½»´·±òݱ²·¼·±• °»¯«»Š±• øäê k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïç ݱ²·¼±• ²¿½·»²¼± ¼» ¿²’´·¼»• § ¼» ³¿§±® ¬¿³¿Š± øâê k³ ´±²¹ò÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ»¼±•°±®·«³ ïç ݱ´±²·¿• •·»³°®» ¼» ½±´±®»• °™´·¼±• ø®±•¿¼¿•ô ¿³¿®·´´»²¬¿•ô ¾´¿²¯«»½·²¿•ô »¬½ò÷ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß½®»³±²·«³ øª»® ¬¿³¾·’² Ú«•¿®·«³÷ ݱ´±²·¿• ¯«» ±•½«®»½»² ¿´ »²ª»¶»½»®ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и¿»±¿½®»³±²·«³

Asociación Española de Micología ïíóïè ×¼»²¬·º·½¿½·‰² ¼» ±¬®±• ¸±²¹±• ³·½»´·¿®»•

λº»®»²½·¿•

ïòη°°±² ÖÉò Ó»¼·½¿´ ³§½±´±¹§æ ¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ º«²¹· ¿²¼ ïéòÉ¿²¹ Ôô DZ¶±§¿³¿ Õô Ó·§¿¶· Óô Ò·•¸·³«®¿ Õò ×¼»²¬·º·½¿¬·±²ô ¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ ¿½¬·²±³§½»¬»•ô í®¼ »¼ô и·´¿¼»´°¸·¿ô пòô ½´¿••·º·½¿¬·±²ô ¿²¼ °¸§´±¹»²§ ±º ¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ •°»½·»• ÉÞ Í¿«²¼»®• ݱòô ïçèèò Û¨±°¸·¿´¿ ¶»¿²•»´³»· ¿²¼ ®»´¿¬»¼ •°»½·»• ¾§ ³·¬±½¸±²¼®·¿´ îòÕ©±²óݸ«²¹ ÕÖô Þ»²²»¬¬ ÖÛò Ó»¼·½¿´ ³§½±´±¹§ò ½§¬±½¸®±³» ¾ ¹»²» ¿²¿´§•·•ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððïå íçæ и·´¿¼»´°¸·¿ô пòô Ô»¿ ú Ú»¾·¹»®ô ïççîò ììêîóììêéò íòͽ¸·°°»® Óßßô ͬ¿´°»®• Ößò Ƨ¹±³§½»¬»•ò ̸» ±®¼»² ïèòÊ·¬¿´» ÎÙô ¼» ر±¹ ÙÍò Ó±´»½«´¿® ¼·ª»®•·¬§ô ²»© •°»½·»• ³«½±®¿´»•ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·² ¸«³¿²• ¿²¼ ¿²¬·º«²¹¿´ •«•½»°¬·¾·´·¬·»• ·² ¬¸» Û¨±°¸·¿´¿ •°·²·º»®¿ ¿²¼ ¿²·³¿´•ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò ½´¿¼»ò Ó»¼ Ó§½±´ îððîô ìðæ ëìëóëëêò ìòη¾»• Ößô Ê¿²±ª»®•óÍ¿³• ÝÔô Þ¿µ»® ÜÖò Ƨ¹±³§½»¬»• ·² ïçòÜ» ر±¹ ÙÍô Ê·½»²¬» Êô Ý¿´·¹·±®²» ÎÞô Õ¿²¬¿®½·±¹´« Íô ¸«³¿² ¼·•»¿•»ò Ý´·² Ó·½®±¾·±´ λª îðððå ïíæ îíêóíðïò Ì·²¬»´²±¬ Õô Ù»®®·¬• ª¿² ¼»² Û²¼» ßØÙô Ø¿¿•» Ùò ëòÜ» ر±¹ ÍÙô Ù«¿®®± Öô Ù»²’ Öô Ú·¹«»®¿• ÓÖò ߬´¿• ±º ½´·²·ó Í°»½·»•¼·ª»®•·¬§ ¿²¼ °±´§³±®°¸·•³ ·² ¬¸» Û¨±°¸·¿´¿ ½¿´ º«²¹·ò î²¼ »¼ò ˬ®»½¸¬ô ̸» Ò»¬¸»®´¿²¼•ô Ý»²¬®¿¿´¾«®»¿« •°·²·º»®¿ ½´¿¼» ½±²¬¿·²·²¹ ±°°±®¬«²·•¬·½ ¾´¿½µ §»¿•¬ó´·µ» ª±±® ͽ¸·³³»´½«´¬«®»•ô îðððò º«²¹·ò Ö Ý´·²Ó·½®±¾·±´ îððíô ìïæ ìéêéóìééèò êòܱ³•½¸ ÕØô Ù¿³• Éô ß²¼»®•±² ÌØò ݱ³°»²¼·«³ ±º •±·´ îðòÞ±••´»® ßÜô η½¸¬»® ÍÍô ݸ¿ª»¦ ßÖô ʱ¹»´¹»•¿²¹ Íßô º«²¹·ò Ô±²¼±²ô ß½¿¼»³·½ Ю»••ô ïçèðò Í«¬¬±² Üßô Ù®±±¬»®• ßÓô η²¿´¼· ÓÙô ¼» ر±¹ ÙÍô éòÔ¿®±²» ÜØò Ó»¼·½¿´ ·³°±®¬¿²¬ º«²¹·ò ß ¹«·¼» ¬± ·¼»²¬·º·½¿ó к¿´´»®Óßò Û¨±°¸·¿´¿ ±´·¹±•°»®³¿ ½¿«•·²¹ ±´»½®¿²±² ¬·±²ò É¿•¸·²¹¬±² ÜÝô ßÍÓ Ð®»••ô îððîò ¾«®•·¬·•ò ÖÝ´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ ìééçóìéèîò èòß²¿·••·» ÛÖô Ó½Ù·²²·• ÓÎô к¿´´»® Óßò Ý´·²·½¿´ ³§½±´±¹§ò îïòÑKܱ²²»´´ Õò Ó±´»½«´¿® °¸§´±¹»²§ ±º ¬¸» Ò»½¬®·¿ ¸¿»³¿¬±ó Ò»© DZ®µô ݸ«®½¸·´´ Ô·ª·²¹•¬±²»ô îððíò ½±½½¿óÚò •±´¿²· •°»½·»• ½±³°´»¨ò Ó§½±´±¹·¿ îðððå çîæ çòп¼¸§» ßßô ߶»´´± Ôò Í·³°´» ³»¬¸±¼ ±º ·²¼«½·²¹ •°±®«´¿ó çïçóçíèò ¬·±² ¾§ ß°±°¸§•±³§½»• »´»¹¿²• ¿²¼ Í¿µ•»²¿»¿ ª¿•·º±®ó îîòß±µ· Ìô ÑKܱ²²»´´ Õô ر³³¿ Çô Ô¿¬¬¿²¦· ßÎò Í«¼¼»²ó ³·•ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ ïçèèå îêæ ïèêïóïèêíò ¼»¿¬¸ •§²¼®±³» ±º •±§¾»¿² ·• ½¿«•»¼ ¾§ ¬©± ³±®°¸±´±¹·ó ïðòÍ«³³»®¾»´´ Îò ß•°»®¹·´´«•ô Ú«•¿®·«³ô Í°±®±¬¸®·¨ô з»¼®¿·¿ô ½¿´´§ ¿²¼ °¸§´±¹»²»¬·½¿´´§ ¼·•¬·²½ •°»½·»• ©·¬¸·² ¬¸» ¿²¼ ¬¸»·® ®»´¿¬·ª»•ò °ò îíéóìçèò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½ Ú«•¿®·«³ •±´¿²· •°»½·»• ½±³°´»¨ ¾Úò ª·®¹«´·º±®³» ·² º«²¹· ·² ¸«³¿²• ¿²¼ ¿²·³¿´•ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´ Ò±®¬¸ ß³»®·½¿ ¿²¼ Úò¬«½«³¿²·¿» ·² ͱ«¬¸ ß³»®·½¿ò Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò Ó§½±´±¹·¿ îððíå çëæ êêðóêèìò ïïòÙ«¿®®± Öô Ù¿³• Éô Ы¶±´ ×ô Ù»²’ Öò ß½®»³±²·«³ •°»½·»•æ îíòÙ«¿®®± Öô Ø¿®¬¦ ß´ª»• Íô Ù»²’ Öô ß°¿®»½·¼¿ Ù®¿¦¦·±¬·² Òô ²»© »³»®¹·²¹ º«²¹¿´ ±°°±®¬«²·•¬•ó·² ª·¬®± ¿²¬·º«²¹¿´ •«•ó Ó¿¦¦«½± Îô Ü¿´³¿¹®± Ýô Ý¿°·´´¿ Öô Æ¿®±® Ôô Ó¿§¿§± Ûò ½»°¬·¾·´·¬·»• ¿²¼ ®»ª·»©ò Ý´·² ײº»½¬ Ü·• ïççéå îëæ ïîîîó Ì©± ½¿•»• ±º •«¾½«¬¿²»±«• ·²º»½¬·±² ¼«» ¬± ïîîçò и¿»±¿½®»³±²·«³ •°°ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ ïííîó ïîòÒ±ª·½µ· ÌÖô Ô¿Ú» Õô Þ«· Ôô Þ«· Ëô Ù»·•» Îô Ó¿®® Õô ïííêò ݱ±µ•±² ÞÌò Ù»²»¬·½ ¼·ª»®•·¬§ ¿³±²¹ ½´·²·½¿´ ·•±´¿¬»• ±º îìòÍ·¹´»® Ôò Ó·•½»´¿²»±«• ±°°±®¬«²·•¬·½ º«²¹·ò Ó·½®±¿•½¿½»¿» ß½®»³±²·«³ •¬®·½¬«³ ¼»¬»®³·²»¼ ¼«®·²¹ ¿² ·²ª»•¬·¹¿¬·±² ±º ¿²¼ ±¬¸»® ¿•½±³§½»¬»•ô ¸§°¸±³§½»¬»•ô ½±»´±³·½»¬»•ô ¿²¼ ¿ º¿¬¿´ ³§½±•·•ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ îêîíóîêîèò ¾¿•·¼·±³§½»¬»•ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·² ïíòÓ¿´´±½¸ Üò Ó±«´¼•ò ̸»·® ·•±´¿¬·±²ô ½«´¬·ª¿¬·±² ¿²¼ ·¼»²¬·º·ó ¸«³¿²• ¿²¼ ¿²·³¿´•ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ½¿¬·±²ò ̱®±²¬±ô ˲·ª»®•·§ ±º ̱®±²¬± Ю»••ô ïçèïò ײ½òô îððíò ïìòر®®’ Îô ¼» ر±¹ ÙÍò Ю·³¿®§ ½»®»¾®¿´ ·²º»½¬·±²• ¾§ ³»´¿ó îëòÑ®¬±²»¼¿ Óô ±® ÚÖô Ó¿§¿§± Ûô Ù«¿®®± Öò ݱ³°¿®·•±² ²·¦»¼ º«²¹·æ ¿ ®»ª·»©ò ͬ«¼ Ó§½±´ ïçççå ìíæ ïéêóïçíò ±º ¬¸» ª·®«´»²½» ±º ͽ»¼±•°±®·«³ °®±´·º·½¿²• •¬®¿·²• º®±³ ïëòͽ¸»´´ Éßò Ü»³¿¬·¿½»±«• ¸§°¸±³§½»¬»•ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô ¼·ºº»®»²¬ ±®·¹·²• ·² ¿ ³«®·²» ³±¼»´ò Ö Ó»¼ Ó·½®±¾·±´ îððîå п¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·² ¸«³¿²• ¿²¼ ¿²·³¿´•ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô ëïæ çîìóçîèò Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò ïêòÜ» ر±¹ ÙÍô Ù»®®·¬• ª¿² ¼»² Û²¼» ßØÙô Ë·¶¬¸±º ÖÓÖô ˲¬»®»·²»® Éßò Ò«¬®·½·±²¿´ °¸§•·±´±¹§ ±º ¬§°» ·•±´¿¬»• ±º ½«®®»²¬´§ ¿½½»°¬»¼ •°»½·»• ±º Û¨±°¸·¿´¿ ¿²¼ и¿»±½±½½±³§½»•ò ß²¬±²·» ª¿² Ô»»«©»²¸±»µ ïççëå êèæ ìíóìçò