Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 85

УДК 582.998 (581.471)

Э.В. Бойко E.V. Boyko

ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. II. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ВОЛОСКИ

ACHENE TRICHOMES OF ASTERACEAE. II. GLANDULAR HAIRS

Аннотация. Исследована скульптура поверхности семянок (сканирующая электронная микроскопия) 353 видов 114 родов из 18 триб, пяти подсемейств семейства Asteraceae. На поверхности семянок 42 видов выявлено наличие железистых трихом, которые отнесены к 4 типам. Виды с железистыми трихомами отно- сятся к трибам подсемейства Asteroideae: Astereae (15 видов из 9 родов), Anthemideae (11 видов из 7 родов), Inuleae (4 вида из 2 родов), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae. На семянках видов триб Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae (подсем. Asteroideae), Cichorieae (подсем. Cichorioideae) и Car­ dueae (подсем. Carduoideae) железистые трихомы нами не обнаружены. Ключевые слова: Asteraceae, семянки, железистые волоски, морфология, сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), систематика. Summary. The sculptures of the surface of achenes of 353 species (114 genera, 18 tribes, five subfamilies) of the family Asteraceae are investigated with scanning electron microscopy (SEM). On the surface of achenes of 42 species, the presence of glandular trichomes is revealed, which are assigned to four types. All species with glandular trichomes belong to the tribes Astereae (15 species from 9 genera), Anthemideae (11 species from 7 genera), Inuleae (4 species from 2 genera), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae of subfamily Asteroideae. Glandular trichomes were not detected on achenes of species representing the tribes Gnaphalieae, Senecioneae (sub- family Asteroideae), Barnadesieae (subfamily Barnadesioideae), Cichorieae (subfamily Cichorioideae), and Car­ dueae (subfamily Carduoideae). Key words: Asteraceae, achenes, glandular hairs, morphology, SEM, systematics. На семянках сложноцветных (Asteraceae), millefolium (Figaehedo, Pais, 1994), Helichrysum наряду с простыми, находятся железистые во- aureonitens (Afolayan, Meyer, 1995), Helichrysum лоски (трихомы). Простые (покровные) волоски stoechas (Ascensao et al., 2001). представлены многочисленными морфологичес­ Результаты исследования развития желе- кими типами, тогда как железистые являются зистых волосков приведены в работах S. Carl­ более однородными. Железистые трихомы име- quist (Madinae, 1958), E. Karrfalt, G. Kreitner (Ade­ ют эпидермальное происхождение и состоят из nocaulon, 1980), L. Ascensao, M.S. Pais (Artemisia одной или многих секреторных клеток голов- campestris, 1987), S. Duke, R. Paul (Artemisia ки и нежелезистых клеток ножки (Fahn, 1988). annua, 1993), Е. Шафферт, А. Чеботарь (Stevia Наиболее распространенным типом железистых rebaudiana, 1994), W.R. Monteiro et al. (Stevia re­ трихом, отмеченным для вегетативных и генера- baudiana, 2001). тивных органов многих видов Asteraceae, являет- Железистые клетки трихом выделяют ся двурядный волосок, сформированный пятью метаболиты в апикальную часть железки, кото- парами клеток (Ciccarelli et al., 2007; Andreucci et рые скапливается под кутикулой. Кутикула под al., 2008). давлением секрета отделяется от поверхности Строение железистых трихом вегетатив- клеток и куполообразно вздувается, при этом ных и генеративных (корзинка, листочки оберт- образуется растущая субкутикулярная полость ки) органов изучено у многих видов сложноц- (Duke, Paul 1993; Шафферт, Чеботарь, 1994). ветных: Chrysanthemum morifolium (Vermeer, Некоторые из летучих фракций эфирных масел Peterson, 1979a, b); Dittrichia viscosa (Werker, могут проникать через кутикулу, но у отдельных Fahn, 1981), Artemisia annua (Duke, Paul, 1993), видов скапливающийся секрет выводится на- Artemisia nitida (Corsi, Nencioni, 1995), Achillea ружу только после разрыва кутикулы (Schnepf,

Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected] Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia Поступило в редакцию 23.05.2012 г. Submitted 23.05.2012 86 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски

1969; Sulborska, 2011). В некоторых головчатых брались из нескольких точек ареала; исследова- трихомах секрет выводится через отверстия на лось по 3–6 семянок каждого образца из разных кутикуле (Amelunxen, 1964). Секреторное со- частей корзинки. Опушение семянок неравно- держимое часто включает концентрированные мерное, поэтому исследовались участки разных вторичные метаболиты с высокой биологичес­ частей семянки. У ряда видов стадия зрелости кой актив­ностью, которые интересны как пес­ семянок влияет на строение трихом, поэтому для тициды, сырье для фармацевтики и парфюме- исследования брали плоды в стадиях от завязи рии (Fahn, 1988; Harrewijn et al., 1995; Ventrella, до полной зрелости. Marinho, 2008). Разные типы трихом могут со- Приводим список исследованных видов, держать секреторные содержимое разной приро- которые упоминаются в тексте (номер образца ды (Ventrella, Marinho, 2008). соответствует номеру в коллекции семянок, ко- Важность признаков строения трихом се- торая хранится в лаборатории хемотаксономии мянок для филогении и классификации семейст­­ растений ТИБОХ ДВО РАН). ва Asteraceae указывается в ряде работ (Алек- Триба Anthemideae Cass. Anthemis cotu­ сандров, Савченко, 1951; Bremer, 1994; Carlquist, la L. Приморский кр.: № 1265. Шкотовский р-н, 1958; Jeffrey, Chen, 1984; Napp-Zinn, Eble, 1980; пос. Шкотово, 24.09.1975, Горовой П.Г.; № 2237. Ra­mayya, 1962). Г. Владивосток, обочина дороги, 11.08.2010, Бой- Данная работа является продолжением ко Э. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. № 1628. исследования трихом семянок сложноцветных Магаданская обл., север Охотского моря, п-ов (Бойко, 2011). Цель работы – изучение с ис- Пьягина, 27.08.1990, Павлова Н.; Artemisia flava пользованием сканирующей электронной мик­ Jurtz. № 1361. Зап. Чукотка, Бараниха, р. Эль- роскопии железистых волосков на поверхности венест, 04.08.1971, Галанин А.; A. furcata Bieb. семянок и выявление возможности использова- № 1071. Камчатская обл., Елизовский р-н, гора ния полученных данных для таксономических Маяк, 24.08.73. Бойко Э.; № 1471. Магаданская и филогенетических исследований в семействе обл., пос. Стоковый, 26.07.1983. Старченко В.М.; Asteraceae. № 1472; A. globularia Bess. № 1364. Восточная Материал и методы. Материалом для Чукотка, Чаплинский источник, 06.08.1956, Ти- исследования послужили зрелые плоды (семянки) хомиров; № 1855. Камчатская обл., вулкан Тол- растений из семейства Asteraceae, собранные ав- бачик, 26.08.2000, Верхолат В.; A. glomerata тором и сотрудниками лаборатории хемотаксо­ Ledeb. Камчатская обл.: № 907. Елизовский номии растений Тихоокеанского института р-н, гора Маяк, 24.08.1973, Бойко Э.; № 120. био­органической химии (ТИБОХ ДВО РАН) в Перевал между вулканами Авача и Корякский, раз­личных районах Дальнего Востока России 14.09.1969, Телегин В.И.; Cotula coronopifolia (ДВР). Некоторые образцы получены из отечест­ L. № 1545. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. венных и зарубежных гербариев: Владивостока Головнино, 28.08.1983, Басаргин Д., Баранов В.; (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS), Leucanthemella linearis (Matsum.) Tzvel. № 2161. Благовещенска (БГПУ), Кью (К). В данной ра- Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Речица, боте мы придерживаемся системы, принятой в 12.10.2009, Бойко Э.; Matricaria recutita L. № сводке под редакцией K. Kubitzki «The Families 2197. Г. Владивосток, обочина дороги близ Даль- and Genera of Vascular Plants» (Kadereit, Jeffrey, завода, 22.06.2003, Пробатова Н.С.; Tanacetum 2007), в которой семейство Asteraceae представ- vulgare L. № 2021. Приморский кр., Хорольский лено 5 подсемействами. Нами исследована по- р-н, с. Сиваковка, 30.10.2003, Горовой П. верхность семянок 353 видов из 114 родов, 18 Триба Arctotideae Cass. Arctotis grandis триб и всех пяти подсемейств семейст­ва (табли- Thunb. № 2225. France; A. venusta Norl. № 2295. ца). Лондон, ботанический сад Кью, коллекционный Изучение поверхности семянок прово- участок, 20.08.1994, Бойко Э.; Gazania rigens дились на сканирующих электронных микроско- (L.) Gaertn. № 2250. Г. Владивосток, в культуре, пах LEO 430 и EVO 40 при увеличении от ×30 26.09.2010, Бойко Э. до ×3000. Объекты готовили по стандартной ме- Триба Astereae Cass. Aster alpinus L. тодике: семянки наклеивали лаком на специаль- Амурс­кая обл.: № 1322. Пос. Джалинда, 31.08.85, ные столики определенного типа. Столики с об- Бойко Э.; № 1209. Пос. Игнашино, 02.09.1986, разцами напыляли золотом или смесью платины Волкова С.; A. glehnii Fr. Schmidt № 1241. Саха- и палладия. Для сравнения семянки одного вида линская обл., о. Монерон, в массе, 12.09.1971, Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 87

Таблица Основные типы железистых трихом на поверхности семянок представителей триб семейства Asteraceae Подсемейства, трибы Тип I Тип II Тип III Тип IV Подсем. Barnadesioideae Тр. Barnadesieae - - - - Подсем. Mutisioideae Тр. Mutisieae - - X Adenocaulon - Подсем. Carduoideae Тр. Cardueae - - - - Подсем. Cichorioideae Тр. Cichorieae - - - - Тр. Vernonieae X - - - Тр. Arctotideae - - - - Подсем. Asteroideae Тр. Inuleae X - X Carpesium Тр. Gnaphalieae - - - - Тр. Calenduleae - X Calendula - Тр. Astereae X - - - Тр. Anthemideae X - - - Тр. Senecioneae - - - - Тр. Athroismeae X - - - Тр. Helenieae X - - - Тр. Coreopsideae - - X Coreopsis grandiflora - Тр. Heliantheae - - - - Тр. Madieae X - - - Тр. Eupatorieae X - - - Symphyllocarpus exilis X - - - Примечание: X – тип волоска имеется; - – тип волоска отсутствует. Здоровьева Е.; A. woroschilovii Zdor. et Schapoval на Горнотаежную станцию, 10.09.1968, Бойко № 1314. Хабаровский край, Баджальский­ хре- Э.; № 852. Октябрьский р-н, пос. Чернятино, бет, верховье р. Герби, 02.08.1973, Шаповал И., 17.10.1968, Здоровьева Е.; Tripolium pannoni­ Бойко Э.; Bellis perennis L. № 1319. Сахалинская cum (Jacq.) Dobrocz. № 1270. Приморский край, обл., о. Кунашир, пос. Горячий пляж, 17.07.1973, Хасанский р-н, оз. Тальми, 15.10.1986, Горовой Здоровьева Е.; Galatella dahurica DC. № 840. П.Г.; Turczaninowia fastigiata (Fisch.) DC. № 837. Приморский край, Тетюхинский р-н, с. Ка­менка, Амурская обл. с. Бузунда, 20.08.1969, Здоровье- 28.09.1969, Здоровьева Е.; Heteropappus hispidus ва Е.; № 2181. Приморский край, Шкотовский (Thunb.) Less. № 830. Г. Владивосток, Ботаничес­ р-н, пос. Речица, 12.10.2009, Бойко Э.В. кий сад, 20.09.1981, Бойко Э.; Амурс­кая обл.: № Триба Athroismeae Panero. Centipeda min­ 1243. пос. Буссе, 04.09.1986, Бойко Э.; № 1244. ima (L.) A. Br. et Aschers. № 1546. Хабаровский С. Томское, 12.09.1986, Бойко Э.; Kalime­ris in­ кр., с. Бичевая, в пойме р. Хор, 18.08.1965, Бойко cisa (Fisch.) DC. Приморский край: № 848. Шко­ Э., Петроченкова А. товс­кий р-н, с. Петровка, 09.10.1968, Здо­ровьева Триба Barnadesieae D. Don. Barnadesia Е.; № 1334. Октябрьский р-н, пос. Чернятино, inermis Rusby № 2321. Bolivia; B. dombeyana 25.09.1987, Бойко Э.; № 1482. Хасанс­кий р-н, Less. № 2320. Prov. Celendin, Departament of Ca- пос. Барабаш, 10.09.1968, Здоровьева Е.; K. inte­ jamarca, 24.05.1964, P.C. Hutchson; Schlechtenda­ grifolia Turcz. № 832. Амурская обл., с. Мухино, lia lusulaefolia Less. № 2322. Brasilia, Sellow. 25.08.1969, Здоровьева Е.; № 1325. Читинская Триба Calenduleae Cass. Calendula offici­ обл., г. Нерчинск, долина р. Шилки, 16.07.1979, nalis L. № 2323. Приморский кр., г. Владивосток, Басаргин Д.; K. lautureana (Deb.) Kitam. (=Bolto­ 15.08.2002, Бойко Э. nia lautureana Deb.) Приморский край: № 1327. Триба Coreopsideae Lindl. Coreopsis gran­ Надеждинский р-н, с. Тереховка, 03.09.1971, Здо- diflora Hogg ex Sweet № 2329. Г. Владивосток, в ровьева Е.; № 1485. Пограничный р-н, Бараново- культуре, 01.09.2011, Бойко Э. Оренбургское, 26.09.1987, Бойко Э.; № 850. Г. Триба Eupatorieae Cass. Eupatorium gleh­ Владивосток, Ботанический сад, 20.09.1981, nii Schmidt ex Trautv. № 1907. Сахалинская обл., Бойко Э.; № 1344. Уссурийский р-н, поворот о. Сахалин, р. Комиссаровка, 03.09.2001, Полий- 88 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски

чук Ю.; E. lindleyanum DC. № 1952. Приморский берег р. Сица, песчаная отмель, 16.09.1968, Гла- кр., Хасанский р-н, пос. Андреевка, на лугах, дышев. час­то, 01.10.2003, Бойко Э. Результаты исследования и обсужде- Триба Gnaphalieae (Cass.) Lecoq et Juil- ние. Ниже приводится характеристика железис­ let. Anaphalis sinica Hance Приморский кр.: № тых трихом семянок видов Asteraceae по трибам. 1860. Хасанский р-н, о. Фуругельма, 14.09.2000, Краткая характеристика триб приведена в нашей Бойко Э.; № 1976. Хасанский р-н, п-ов Гамова, статье (Бойко, 2011). 01.10.2003, Горовой П.; Gnaphalium mandshuri­ Подсемейство Barnadesioideae. cum Kirp. № 2103. Приморский кр., Хасанский Триба Barnadesieae. р-н, п-ов Краббе, 26.7.2008, Нечаев В.; G. sylvati­ У исследованных видов трибы железис­ cum L. № 1043. Сахалинская обл., пос. Анива, тые трихомы не обнаружены. берег залива, 18.08.1974, Бойко Э.; Leontopodium Подсемейство Mutisioideae. palibinianum Beauv. № 1050. Приморский кр., Триба Mutisieae. Семянки Leibnitzia Ольгинский р-н, С. Ново-Николаевка, меловая anandria без железистых трихом. У Adenocau­ гора, 27.09.1969, Павлова Н. lon adhaerescens железистые трихомы сложного Триба Helenieae Lindl. Helenium autum­ строения: многоклеточные многорядные ножки, nale L. № 2251. Г. Владивосток, в культуре, многоклеточная округлая головка (рис. 1, 1). E. 05.09.2010, Бойко Э. Karrfalt и G. Kreitner (1980) при исследовании Триба Inuleae Cass. Carpesium cernuum развития многоклеточных железистых трихом на L. № 731. Приморский кр., Черниговский р-н, с. осях соцветия Adenocaulon bicolor Hook. отмеча- Буянки, 06.09.1968, Левенец Л.; C. macrocepha­ ют, что они имеют полностью эпидермальное lum Franch. et Savat. № 514. Приморский кр., происхождение. S.E. Freire и L. Katinas (1995) на Шкотовский р-н, пос. Пейшула, пойменный лес, поверхности семянок видов Mutisieae (подтриба 07.09.1961, Горовой П., Гурзенков Н.; C. triste Nassauviinae) выявили три типа железистых во- Maxim. № 971. Приморский кр., Шкотовский лосков: 1) однорядные, 2) типичные двурядные, р-н, пос. Пейшула, 15.09.1967, Горовой П., Ба- 3) нетипичные двурядные. Многоклеточные ранов В.; Pulicaria vulgaris Gaertn. № 946. При- многорядные железистые трихомы семянок Ad­ морский кр., Надеждинский р-н, с. Алексеевка, enocaulon представляют новый тип трихом для вдоль дороги, 19.09.1981, Бойко Э. трибы Mutisieae. На поверхности семянок Ad­ Триба Madieae Jepson. Arnica frigida enocaulon adhaerescens обнаружены устьица, их C.A. Mey. ex Iljin № 609. Магаданская обл., наличие впервые отмечено для плодов сложноц- Иуль­тинс­кий р-н, пос. Эгвекинот, 03.08.1967, ветных (рис. 1, 2). Го­ровой П.Г.; A. montana L. № 755. Белоруссия, Подсемейство Carduoideae. г. Барановичи, 27.08.1974, Скворцов А.; A. unala­ Триба Cardueae. На семянках представи- schcensis Less. № 603. Сахалинская обл., о. Иту- телей трибы (исследовано 34 вида из 15 родов) руп, пос. Буревестник, 16.09.1975, Бойко Э. железистые трихомы не обнаружены. Триба Mutisieae Cass. Adenocaulon ad­ Подсемейство Cichorioideae. haerescens Maxim. № 969. Окрестности г. Влади- Триба Cichorieae. На семянках предста- востока, в массе, 20.09.1977, Бойко Э. вителей трибы (исследовано 38 видов из 18 ро- Триба Senecioneae Cass. Senecio dubita­ дов) простые и железистые трихомы не обнару- bilis C. Jeffrey et G.L. Chen № 2035. Амурская жены. обл., г. Шимановск, железнодорожная насыпь, Триба Vernonieae. На семянках иссле- 07.07.2004, Аистова Е.; S. viscosus L. № 2052. дованных видов Vernonia находятся типичные Г. Владивосток, бухта Патрокл, 13.08.2006, Бой- головчатые железки. F. Favi et al. (2008) иссле- ко Э. довали развитие железистых трихом на листьях Триба Vernonieae Cass. Vernonia baldwinii Vernonia galamensis subsp. galamensis var. ethio­ Torr. № 2211. Hungary; V. crinita Mamuth № 2319. pica Gilbert. Строение трихом листьев подобно Лондон, ботанический сад, коллекционный учас­ железистым трихомам, расположенным на меж- ток, 20.08.1994, Бойко Э.; V. fasciculata Michx. реберных участках семянок Vernonia baldwinii, № 2216. Таллин, 2004; V. patula (Aiton) Merr. № V. crinita, V. fasciculata, V. patula (рис. 1, 3, 4). 2201. Hungary. Триба Arctotideae. На семянках предста- Вне трибы. Symphyllocarpus exilis Maxim. вителей трибы (виды родов Arctotis, Gazania) же- № 1346. Хабаровский кр., пос. Князе-Волхонка, лезистые трихомы не обнаружены. R.J. McKen­zie Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 89

Рис. 1. Железистые трихомы семянок видов Asteraceae: 1, 2 – Adenocaulon adhaerescens: 1 – железистые трихомы на зрелой семянке, 2 – устьице на поверхности семянки; 3, 4 – Vernonia patula; 5, 6 – Carpesium cer­ nuum: 5 – молодая завязь, 6 – зрелая семянка; 7 – Pulicaria vulgaris; 8, 9 10, 11 – Calendula officinalis: 8 – завязь, 9 – железистый волосок, 10 – железистый волосок без секреторного содержимого, 11 – трихомы на зрелых семянках; 12, 13 – Aster alpinus; 14, 15 – Galatella dahurica. Условные обозначения: Ж – железистый волосок. 90 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски et al. (2005) при исследовании морфологическо- A. woroschilovii, рис. 2, 22, 23) или только в апи- го строения семянок видов трибы указывают на кальной части семянки (Kalimeris incisa). У ряда присутствие железистых двурядных трихом на видов железистые трихомы имеются или отсут- абаксиальных гребнях у отдельных видов рода ствуют на семянках одного и того же растения Haplocarpha (H. oocephala (DC.) Bayers, H. parv­ (Bellis perennis, рис. 2, 24), могут быть многочис- ifolia (Schltr.) Beauv.). ленными или единичными на семянках из одной Подсемейство Asteroideae. корзинки (Turczaninowia fastigiata, рис. 2, 25, 26, Триба Inuleae. 27). Наличие железистых трихом на поверхнос­ Головчатые железистые трихомы имеют- ти семянок Bellis perennis отмечают Ciccarelli ся на поверхности семянок видов родов Carpe­ et al. (2007). M. Velez (1981), исследуя семянки sium и Pulicaria. На семянках исследованных видов трибы, полагает, что железистые волоски нами видов рода Carpesium (C. cernuum, C. mac­ есть у тех видов трибы, у которых нет хохолка ro­­ce­pha­lum, C. triste) железистые трихомы рас- и, вероятно, служат в качестве заменителя отсут- положены на носиковидном сужении апикаль- ствующего хохолка, прилипая к мимо проходя- ной час­ти семянки и у карпоподиума. Железки щим животным. Нами установлено, что семянки округ­лые, кутикулярное вместилище секрета многих видов трибы, у которых на поверхности охватывает все клетки волоска. Строение желе- находятся многочисленные железистые трихо- зок можно наблюдать только на молодых завя- мы, имеют хорошо развитый хохолок (Aster gleh­ зях (C. cernuum, рис. 1, 5). У созревших семянок nii, A. woroschilovii, Tripolium pannonicum, Turc­ кутикула и стенки клеток разрушаются, содер- zaninowia fastigiata). жимое железок образует бесформенную массу Триба Anthemideae. Виды трибы извест- (рис. 1, 6), которая оставляет маслянистые пятна ны как ароматические растения. Железистые на гербарной бумаге. На семянках видов Pulica­ трихомы расположены на разных частях расте- ria головчатые железки с хорошо выраженными ния. При изучении строения поверхности семя- ножками расположены в апикальной части семя- нок многие исследователи отмечают, что среди нок (P. vulgaris, рис. 1, 7). В работе D. Ciccarelli видов трибы имеются семянки с сидячими же- et al. (2007) приведено строение железок P. dy­ лезками и без них (Abid, Qaiser, 2009; Andreucci senterica (L.) Bernh. R. Abid и M. Qaiser (2007) et al., 2008; Chehregani, Mahanfar, 2007). Нами при исследовании 11 видов Pulicaria Пакистана, обнаружены железистые трихомы у отдельных не указывают на наличие на семянках железис­ видов родов Anthemis, Artemisia, Cotula, Leu­ тых трихом. canthemum, Matricaria, Tanacetum. Они равно- Триба Gnaphalieae. На семянках видов мерно покрывают поверхность семянки (Artemi­ трибы железистые трихомы не обнаружены. sia flava, A. furcata, рис. 2, 28; A. globularia, A. Триба Calenduleae. На поверхности за- glomerata, рис. 2, 29; Anthemis cotula, рис. 2, 30; вязи и молодых семянок Calendula officinalis Tanacetum bipinnatum, рис. 3, 31; T. vulgare, рис. расположены многоклеточные железистые три- 3, 32) или расположены только на межреберных хомы с хорошо или слабо выраженной головкой участках (Arctanthemum arcticum, рис. 3, 33; Leu­ и ножкой с различным числом клеток (рис. 1, 8, canthemum linearis, рис. 3, 34; Matricaria recutita, 9). Головка одно-двуклеточная (рис. 1, 10), нож- рис. 3, 35, 36). У Cotula coronopifolia железистые ка двурядная, многоклеточная. На более поздних трихомы расположены на адаксиальной стороне стадиях развития семянок количество железис­ семянок (рис. 3, 37). тых волосков с хорошо выраженной головкой Триба Senecioneae. Железистые трихомы уменьшается, преобладают трихомы без выра- на семянках видов трибы нами не обнаружены женных железистых клеток (рис. 1, 11). и не приводятся Ciccarelli et al. (2007), Abid, Ali Триба Astereae. У многих видов трибы на (2010). семянках, наряду с простыми, находятся желе- Триба Athroismeae. Из видов, произрас- зистые трихомы типичного строения (Aster alpi­ тающих на ДВР, к трибе относится Centipeda nus, рис. 1, 12, 13; Galatella dahurica, рис. 1, 14, minima, на семянках которого немногочисленные 15; Kalimeris integrifolia, рис. 2, 16; K. lauturea­ железистые трихомы равномерно распределены по na, рис. 2, 17; Heteropappus hispidus, рис. 2, 18, поверхности (рис. 3, 38). 19; Tripolium pannonicum, рис. 2, 20). Трихомы Триба Helenieae. Helenium autumnale и могут быть многочисленными и располагаться Gaillardia aristata – широко распространенные по всей поверхности (Aster glehnii, рис. 2, 21; садовые растения. На поверхности семянок He­ Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 91

Рис. 2. Железистые трихомы семянок видов Asteraceae: 16 – Kal­ imeris integrifolia; 17 – K. lautureana; 18, 19 – Heteropappus hispidus; 20 – Tripolium pannonicum; 21 – Aster glehnii; 22, 23 – A. woroschilovii; 24 – Bellis perennis; 25, 26, 27 – Turczaninowia fastigiata: 25 – железистые волоски с головками, наполненными секреторным содержимым, 26, 27 – секретор- ное содержимое отсутствует; 28 – Artemisia furcata; 29 – A. glomerata; 30 – Anthemis cotula. 92 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски

Рис. 3. Железистые трихомы семянок видов Asteraceae: 31 – Tanacetum bipinnatum; 32 – T. vulgare; 33 – Arctanthemum arcticum; 34 – Leucanthemum linearis; 35, 36 – Matricaria recutita; 37 – Cotula coronopifolia; 38 – Centipeda minima; 39 – Helenium autumnale; 40, 41 – Coreopsis grandifolia: 40 – железистый волосок на завязи, 41 – на зрелой семянке; 42 – Arnica frigida; 43 – Eupatorium glehnii; 44 – E. lindleyanum; 45 – Symphyllocarpus exilis. Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 93 lenium autumnale находятся многочисленные ти­ Madieae, Eupatorieae также имеются виды с же­ пичные железистые трихомы, равномерно рас- ле­зистыми трихомами на поверхности семянок. положенные на поверхности (рис. 3, 39). У семя- На семянках видов триб Gnaphalieae, Se­ne­cio­ нок Gaillardia aristata железистые трихомы не neae (подсем. Asteroideae), Barnade­sieae (под­ обнаружены. сем. Barnadesioideae), Cichorieae (подсем. Ci­ Триба Coreopsideae. На семянках иссле- cho­rioideae) и Cardueae (подсем. Carduoideae) дованных видов родов Bidens, Dahlia, Cosmos железистые трихомы нами не обнаружены. железистые трихомы не обнаружены. На семян- У большинства видов на поверхности за­ ках видов Coreopsis grandifolia железистые три- вязи и семянок присутствуют типичные для слож­ хомы имеются (рис. 3, 40, 41). Они расположены ноцветных железистые трихомы (тип I), сос­тоя­щие на адаксиальной стороне семянок и по строению из десяти клеток (две нижние, две апи­кальные – подобны железкам Adenocaulon adhaerescens. секреторные, шесть – клетки ножки). Многоклеточные многорядные железистые три- Трихомы Calendula officinalis двурядные, хомы довольно часто находятся на вегетативных и количество клеток ножки может изменяться от и генеративных частях (листочки обертки) видов 2 до 20. Секреторные клетки трихом на зрелых Heliantheae s. l. (Carlquist, 1958; Heinrich et al., семянках в основном не выражены (тип II). 2002). На семянках Adenocaulon adhaerescens Триба Heliantheae. У исследованных ви- (Mu­ti­sieae, подсем. Mutisioideae) и Coreopsis дов родов Ambrosia, Xanthium, Iva, Eclipta, Syne­ gran­diflora (Coreopsideae, подсем. Asteroideae) drella, Wedelia, Helianthus, Tithonia, Rudbeckia, на­ходятся крупные железистые трихомы с мно- Verbesina, Heliopsis, Zinnia железистые трихомы гоклеточными многорядными ножками и много- на семянках не обнаружены. клеточными округлыми головками (тип III). Три- Триба Madieae. На поверхности семянок хомы подобного строения имеются на вегетатив- некоторых видов рода Arnica находятся типич- ных и генеративных (листочки обертки) частях­ ные для сложноцветных железистые трихомы (A. растений видов, относящихся к Heliantheae s. l. montana, A. unalaschcensis, A. frigida, рис. 3, 42). Положение рода Adenocaulon до настоящего Триба Eupatorieae. Семянки двух иссле- времени остается окончательно не установлен- дованных видов Eupatorium (E. glehnii, рис. 3, ным. Род относили к разным трибам, в том чис- 43; E. lindleyanum, рис. 3, 44) равномерно покры- ле к Heliantheae-Milleriinae (Bentham, 1873). По ты многочисленными типичными железистыми строению железистых трихом род сближается с трихомами. M.R. Ritter, S.T.S. Miotto (2006) и J. видами Heliantheae s. l. Marzinek, D.M.T. Oliveira (2010) при исследова- Характер распределения железистых нии семянок видов Eupatorieae, наряду с 10-кле- трихом на поверхности семянки является пос­ точными железистыми трихомами, выявили од- тоянным в пределах вида. Железистые трихомы норядные трихомы с ножкой от шести до семи могут находиться на всей поверхности семянок, клеток с одноклеточными секреторными голов- в их апикальной или базальной частях или меж- ками. ду ребрами. Железистые трихомы семянок Symphyllo­ Железистые волоски при полном разви- carpus exilis – вида с неустановленным таксоно- тии имеют субкутикулярную полость, где скап­ мическим положением в системе сложно­цветных ливаются вещества, выделяемые железистыми (Kadereit, Jeffrey, 2007) – имеют строение, харак- клетками. Размеры полости могут различаться терное для большинства видов семейства (рис. по количеству содержащегося в них секрета. 3, 45). Полость может охватывать апикальные и распо- Нами исследована поверхность семянок ложенные ниже клетки. Содержимое железистых 353 видов из 114 родов, 18 триб и пяти подсе- трихом выводиться через кутикулу (летучие мейств семейства Asteraceae. Наличие железис­ фракции эфирных масел) или при разрыве кути- тых трихом выявлено у 42 видов из 27 родов. кулы, при этом трихомы с разрывами кутикулы Большая часть видов, на поверхности семянок апикальных клеток остаются на поверхности которых обнаружены железистые трихомы, от- семянок. Редко (семянки видов рода Carpesium, носится к трибам подсемейства Asteroideae: тип IV) содержимое железок освобождается при Astereae (15 видов из 9 родов), Anthemideae (11 полном разрушении клеточных стенок, остатки видов из 7 родов), Inuleae (4 вида из 2 родов). которых покрыты выделившимся секретом. В трибах Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, 94 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски

Из выделенных нами четырёх морфоло- Благодарности. Автор выражает благо- гических типов железистых трихом, три типа дарность П.Г. Горовому за помощь в подготовке (II, III, IV) имеют таксономическое значение для статьи. Работа выполнена при финансовой под- рода (Calendula, Carpesium) и отдельных видов держке Российского фонда фундаментальных (Adenocaulon, Coreopsis grandifolia). Типичные исследований и Дальневосточного отделения для семянок сложноцветных железистые трихо- РАН (проекты № 09-1-П23-04, № 12-III-06-104, мы (тип I) широко распространены среди видов 12-04-01325а), совместного проекта Дальневос­ семейства, их форма и расположение на поверх- точного и Сибирского отделений РАН (проект № ности семянок могут быть диагностическими 09-11-СО-06-004). признаками на уровне вида.

ЛИТЕРАТУРА

Александров В.Г., Савченко М.И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе слож- ноцветных // Труды БИН АН СССР, 1951. – Сер. 7. Вып. 2. – С. 5–98. Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia, 2011. – Т. 14, вып. 2. – С. 130–144. Шафферт Е.Э., Чеботарь А.А. Строение, топографии и онтогенез трихом Stevia rebaudiana (Astera­ ceae) // Бот. журн., 1994. – Т. 79, № 4. – С. 38–48. Abid R., Ali N. Cypsela morphology and its taxonomic significance for the tribe Senecioneae (Asteraceae) from Pakistan // Pakistan Journal of Botany, 2010. – Vol. 42 (Special Issue dedicated to S.I. Ali). – P. 117–133. Abid R., Qaiser M. Taxonomic significance of the cypsela morphology in the tribe Anthemideae (Asteraceae) from Pakistan and Kashmir // Pakistan Journal of Botany, 2009. – Vol. 41, N 2. – P. 555–579. Afolayan A.J., Meyer J.J.M. Morphology and ultrastructure of secreting and nonsecreting foliar trichomes of Helichrysum aureonitens (Asteraceae) // International Journal of Plant Sciences, 1995. – Vol. 156. – P. 481–487. Amelunxen F. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Drüsenhaaren von Mentha piperita L. // Planta medica, 1964. – Vol. 12. – P. 121–139. Andreucci A.C., Ciccarelli D., Desideri I., Pagni A.M. Glandular hairs and secretory ducts of Matricaria cham­ omilla (Asteraceae): morphology and histochemistry // Annales Botanici Fennici, 2008. – Vol. 45. – P. 11–18. Ascensão L., Da-Silva J.A.T., Barroso J.G., Figuereido A.C., Pedro L.G. Glandular trichomes and essential oils of Helichrysum stoechas // Israel Journal of Plant Sciences, 2001. – Vol. 49. – P. 115–122. Ascensão L., Pais M.S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): ontogeny and his- tochemistry of the secretory product // Botanical Gazette, 1987. – Vol. 148. – P. 221–227. Bentham G. Genera Plantarum / G. Bentham, D. Hooker (eds.). – London: Lovell Reeve & Co., Williams & Norgate, 1873. – Vol. 2, № 1. – P. 1–554. Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification. – Portland, Oregon, 1994. – 752 p. Carlquist S. Structure and ontogeny of glandular trichomes of Madinae (Compositae) // American Journal of Botany, 1958. – Vol. 45. – P. 675–682. Chehregani A., Mahanfar N. Achene micro-morphology of Anthemis (Asteraceae) and its allies in Iran with emphasis on systematics // International Journal of Agriculture and Biology, 2007. – Vol. 9, N 3. – P. 486–488. Ciccarelli D., Garbari F., Pagni A.M. Glandular hairs of the ovary: a helpful character for Asteroideae (Astera­ ceae) taxonomy? // Annales Botanici Fennici, 2007. – Vol. 44. – P. 1–7. Corsi G., Nencioni S. Secretory structures in Artemisia nitida Bertol. (Asteraceae) // Israel Journal of Plant Sciences, 1995. – Vol. 43. – P. 359–365. Duke S.O., Paul R.N. Development and fine structure of the glandular trichomes of Artemisia annua L. // International Journal of Plant Sciences, 1993. – Vol. 154, N 1. – P. 107–118. Fahn A. Secretory tissues in vascular plants // New Phytologist, 1988. – Vol. 108. – P. 229–257. Favi F., Cantrell C.L., Mebrahtu T., Kraemer M.E., Kraemer M.E. Leaf peltate glandular trichomes of Ver­ nonia galamensis ssp. galamensis var. ethiopica Gilbert: development, ultrastructure, and chemical composition // International Journal of Plant Sciences, 2008. – Vol. 169, N 5. – P. 605–614. Figueiredo А.С., Pais M.S.S. Ultrastructural aspects of the glandular cells from the secretory trichomes and from the cell suspension cultures of Achillea millefolium L. ssp. millefolium // Annals of Botany, 1994. – Vol. 74. – P. 179–190. Freire S.E., Katinas L. Morphology and ontogeny of the cypsela hairs of Nassauviinae (Asteraceae, Muti­ sieae) // Advances in Compositae Systematics / D.J.N. Hind, C. Jeffrey, G.V. Pope (eds.). – Royal Botanic Gardens, Kew: Whitstable Lith., 1995. – P. 107–143. Harrewijn P., Minks A.K., Mollema С. Evolution of plant volatile production in insect-plant relationships // Chemoecology, 1995. – Vol. 5, № 6. – P. 55–73. Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 95

Heinrich G., Pfeifhofer H.W., Stabentheiner E., Sawidis T. Glandular hairs of Siegesbeckia jorullensis Kunth (Asteraceae): morphology, histochemistry and composition of essential oil // Annals of Botany, 2002. – Vol. 89. – P. 459–469. Jeffrey C., Chen Y.L. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae (Compositae) of Eastern Asia // Kew Bul- letin, 1984. – Vol. 39, № 2. – P. 205–446. Kadereit J.W., Jeffrey C. Asteraceae. The Families and Genera of Vascular Plants // K. Kubitzki (ed.), Asterales. Heidelberg, Berlin: Springer, 2007. – Vol. 8. – 636 p. Karrfalt E.E., Kreitner G.L. The development of the glandular trichomes of Adenocaulon bicolor // Canadian Journal of Botany, 1980. – Vol. 58. – P. 61–67. Marzinek J., Oliveira D.M.T. Structure and ontogeny of the pericarp of six Eupatorieae (Asteraceae) with ecologi- cal and taxonomic considerations // Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2010. – Vol. 82, №. 2. – P. 279–291. McKenzie R.J, Samuel J., Muller E.M., Skinner A.K.W., Barker N.P. Morphology of cypselae in subtribe Arctotidinae (Compositae – Arctotideae) and its taxonomic implications // Annals of the Missouri Botanical Garden, 2005. – Vol. 92, № 4. – P. 569–594. Monteiro W.R., Сastro M., Mazzoni-Viveiros S.C., Mahlberg P.G. Development and some histochemical aspects of foliar glandular trichomes of Stevia rebaudiana (Bert.) Bert. – Asteraceae // Revista Brasileira de Botânica, 2001. – Vol. 24, № 3. – P. 349–357. Napp-Zinn K., Eble M. Beitrage zur systematischen Anatomie der Asteraceae – Anthemideae: die Tricho­ me // Plant Systematics and Evolution, 1980. – Vol. 136. – P. 169–207. Ramayya N. Studies on the trichomes of some Compositae I. General structure // Bulletin of the Botanical Survey of India, 1962. – Vol. 4, № 1–4. – P. 177–188. Ritter M.R., Miotto S.T.S. Micromorphology of fruit surfaces in species of Mikania Willd. (Asteraceae) occur- ring in Rio Grande do Sul State, Brazil // Acta Botanica Brasilica, 2006. – Vol. 20, № 1. – P. 241–247. Schnepf E. Sekretion und Exkretion bei Pflanzen // Protoplasmatologia, 1969. – Vol. 8, № 8. – 181 p. Sulborska A. Micromorphology of flowers, anatomy and ultrastructure of Chamomilla recutita (L.) Rausch. (Asteraceae) nectary // Acta Agrobotanica, 2011. – Vol. 64, № 4. – Р. 23–34. Velez M.C. Karpologische Untersuchungen an amerikanischen Astereae (Compositae) // Mitteilungen der Bot- anischen Staatssammlung München, 1981. – Bd. 17. – S. 1–170. Ventrella M.C., Marinho C.R. Morphology and histochemistry of glandular trichomes of Cordia verbenacea DC. (Boraginaceae) leaves // Revista Brasileira de Botânica, 2008. – Vol. 31, №. 3. – P. 457–467. Vermeer J., Peterson R.L. Glandular trichomes on the inflorescence of Chrysanthemum morifolium cv. Dramatic (Compositae). I. Development and morphology // Canadian Journal of Botany, 1979а. – Vol. 57, № 7. – Р. 705–713. Vermeer J., Peterson R.L. Glandular trichomes on the inflorescence of Chrysantemum morifolium cv. Dra­ matic (Compositae). II. Ultrastructure and histochemistry // Canadian Journal of Botany, 1979b. – Vol. 57, № 7. – Р. 714–729. Werker E., Fahn A. Secretory hairs of Inula viscosa (L.) Ait. – development, ultrastructure and secretion // Botanical Gazette, 1981. – Vol. 142. – P. 461–476.