Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 85 УДК 582.998 (581.471) Э.В. Бойко E.V. Boyko ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. II. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ВОЛОСКИ ACHENE TRICHOMES OF ASTERACEAE. II. GLANDULAR HAIRS Аннотация. Исследована скульптура поверхности семянок (сканирующая электронная микроскопия) 353 видов 114 родов из 18 триб, пяти подсемейств семейства Asteraceae. На поверхности семянок 42 видов выявлено наличие железистых трихом, которые отнесены к 4 типам. Виды с железистыми трихомами отно- сятся к трибам подсемейства Asteroideae: Astereae (15 видов из 9 родов), Anthemideae (11 видов из 7 родов), Inuleae (4 вида из 2 родов), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae. На семянках видов триб Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae (подсем. Asteroideae), Cichorieae (подсем. Cichorioideae) и Car­ dueae (подсем. Carduoideae) железистые трихомы нами не обнаружены. Ключевые слова: Asteraceae, семянки, железистые волоски, морфология, сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), систематика. Summary. The sculptures of the surface of achenes of 353 species (114 genera, 18 tribes, five subfamilies) of the family Asteraceae are investigated with scanning electron microscopy (SEM). On the surface of achenes of 42 species, the presence of glandular trichomes is revealed, which are assigned to four types. All species with glandular trichomes belong to the tribes Astereae (15 species from 9 genera), Anthemideae (11 species from 7 genera), Inuleae (4 species from 2 genera), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae of subfamily Asteroideae. Glandular trichomes were not detected on achenes of species representing the tribes Gnaphalieae, Senecioneae (sub- family Asteroideae), Barnadesieae (subfamily Barnadesioideae), Cichorieae (subfamily Cichorioideae), and Car­ dueae (subfamily Carduoideae). Key words: Asteraceae, achenes, glandular hairs, morphology, SEM, systematics. На семянках сложноцветных (Asteraceae), millefolium (Figaehedo, Pais, 1994), Helichrysum наряду с простыми, находятся железистые во- aureonitens (Afolayan, Meyer, 1995), Helichrysum лоски (трихомы). Простые (покровные) волоски stoechas (Ascensao et al., 2001). представлены многочисленными морфологичес­ Результаты исследования развития желе- кими типами, тогда как железистые являются зистых волосков приведены в работах S. Carl­ более однородными. Железистые трихомы име- quist (Madinae, 1958), E. Karrfalt, G. Kreitner (Ade­ ют эпидермальное происхождение и состоят из nocaulon, 1980), L. Ascensao, M.S. Pais (Artemisia одной или многих секреторных клеток голов- campestris, 1987), S. Duke, R. Paul (Artemisia ки и нежелезистых клеток ножки (Fahn, 1988). annua, 1993), Е. Шафферт, А. Чеботарь (Stevia Наиболее распространенным типом железистых rebaudiana, 1994), W.R. Monteiro et al. (Stevia re­ трихом, отмеченным для вегетативных и генера- baudiana, 2001). тивных органов многих видов Asteraceae, являет- Железистые клетки трихом выделяют ся двурядный волосок, сформированный пятью метаболиты в апикальную часть железки, кото- парами клеток (Ciccarelli et al., 2007; Andreucci et рые скапливается под кутикулой. Кутикула под al., 2008). давлением секрета отделяется от поверхности Строение железистых трихом вегетатив- клеток и куполообразно вздувается, при этом ных и генеративных (корзинка, листочки оберт- образуется растущая субкутикулярная полость ки) органов изучено у многих видов сложноц- (Duke, Paul 1993; Шафферт, Чеботарь, 1994). ветных: Chrysanthemum morifolium (Vermeer, Некоторые из летучих фракций эфирных масел Peterson, 1979a, b); Dittrichia viscosa (Werker, могут проникать через кутикулу, но у отдельных Fahn, 1981), Artemisia annua (Duke, Paul, 1993), видов скапливающийся секрет выводится на- Artemisia nitida (Corsi, Nencioni, 1995), Achillea ружу только после разрыва кутикулы (Schnepf, Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected] Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia Поступило в редакцию 23.05.2012 г. Submitted 23.05.2012 86 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. II. Железистые волоски 1969; Sulborska, 2011). В некоторых головчатых брались из нескольких точек ареала; исследова- трихомах секрет выводится через отверстия на лось по 3–6 семянок каждого образца из разных кутикуле (Amelunxen, 1964). Секреторное со- частей корзинки. Опушение семянок неравно- держимое часто включает концентрированные мерное, поэтому исследовались участки разных вторичные метаболиты с высокой биологичес­ частей семянки. У ряда видов стадия зрелости кой актив ностью, которые интересны как пес­ семянок влияет на строение трихом, поэтому для тициды, сырье для фармацевтики и парфюме- исследования брали плоды в стадиях от завязи рии (Fahn, 1988; Harrewijn et al., 1995; Ventrella, до полной зрелости. Marinho, 2008). Разные типы трихом могут со- Приводим список исследованных видов, держать секреторные содержимое разной приро- которые упоминаются в тексте (номер образца ды (Ventrella, Marinho, 2008). соответствует номеру в коллекции семянок, ко- Важность признаков строения трихом се- торая хранится в лаборатории хемотаксономии мянок для филогении и классификации семейст­ растений ТИБОХ ДВО РАН). ва Asteraceae указывается в ряде работ (Алек- Триба Anthemideae Cass. Anthemis cotu­ сандров, Савченко, 1951; Bremer, 1994; Carlquist, la L. Приморский кр.: № 1265. Шкотовский р­н, 1958; Jeffrey, Chen, 1984; Napp­Zinn, Eble, 1980; пос. Шкотово, 24.09.1975, Горовой П.Г.; № 2237. Ra mayya, 1962). Г. Владивосток, обочина дороги, 11.08.2010, Бой- Данная работа является продолжением ко Э. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. № 1628. исследования трихом семянок сложноцветных Магаданская обл., север Охотского моря, п­ов (Бойко, 2011). Цель работы – изучение с ис- Пьягина, 27.08.1990, Павлова Н.; Artemisia flava пользованием сканирующей электронной мик­ Jurtz. № 1361. Зап. Чукотка, Бараниха, р. Эль- роскопии железистых волосков на поверхности венест, 04.08.1971, Галанин А.; A. furcata Bieb. семянок и выявление возможности использова- № 1071. Камчатская обл., Елизовский р­н, гора ния полученных данных для таксономических Маяк, 24.08.73. Бойко Э.; № 1471. Магаданская и филогенетических исследований в семействе обл., пос. Стоковый, 26.07.1983. Старченко В.М.; Asteraceae. № 1472; A. globularia Bess. № 1364. Восточная Материал и методы. Материалом для Чукотка, Чаплинский источник, 06.08.1956, Ти- исследования послужили зрелые плоды (семянки) хомиров; № 1855. Камчатская обл., вулкан Тол- растений из семейства Asteraceae, собранные ав- бачик, 26.08.2000, Верхолат В.; A. glomerata тором и сотрудниками лаборатории хемотаксо­ Ledeb. Камчатская обл.: № 907. Елизовский номии растений Тихоокеанского института р­н, гора Маяк, 24.08.1973, Бойко Э.; № 120. био органической химии (ТИБОХ ДВО РАН) в Перевал между вулканами Авача и Корякский, раз личных районах Дальнего Востока России 14.09.1969, Телегин В.И.; Cotula coronopifolia (ДВР). Некоторые образцы получены из отечест­ L. № 1545. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. венных и зарубежных гербариев: Владивостока Головнино, 28.08.1983, Басаргин Д., Баранов В.; (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS), Leucanthemella linearis (Matsum.) Tzvel. № 2161. Благовещенска (БГПУ), Кью (К). В данной ра- Приморский кр., Шкотовский р­н, пос. Речица, боте мы придерживаемся системы, принятой в 12.10.2009, Бойко Э.; Matricaria recutita L. № сводке под редакцией K. Kubitzki «The Families 2197. Г. Владивосток, обочина дороги близ Даль- and Genera of Vascular Plants» (Kadereit, Jeffrey, завода, 22.06.2003, Пробатова Н.С.; Tanacetum 2007), в которой семейство Asteraceae представ- vulgare L. № 2021. Приморский кр., Хорольский лено 5 подсемействами. Нами исследована по- р­н, с. Сиваковка, 30.10.2003, Горовой П. верхность семянок 353 видов из 114 родов, 18 Триба Arctotideae Cass. Arctotis grandis триб и всех пяти подсемейств семейст ва (табли- Thunb. № 2225. France; A. venusta Norl. № 2295. ца). Лондон, ботанический сад Кью, коллекционный Изучение поверхности семянок прово- участок, 20.08.1994, Бойко Э.; Gazania rigens дились на сканирующих электронных микроско- (L.) Gaertn. № 2250. Г. Владивосток, в культуре, пах LEO 430 и EVO 40 при увеличении от ×30 26.09.2010, Бойко Э. до ×3000. Объекты готовили по стандартной ме- Триба Astereae Cass. Aster alpinus L. тодике: семянки наклеивали лаком на специаль- Амурс кая обл.: № 1322. Пос. Джалинда, 31.08.85, ные столики определенного типа. Столики с об- Бойко Э.; № 1209. Пос. Игнашино, 02.09.1986, разцами напыляли золотом или смесью платины Волкова С.; A. glehnii Fr. Schmidt № 1241. Саха- и палладия. Для сравнения семянки одного вида линская обл., о. Монерон, в массе, 12.09.1971, Turczaninowia 2012, 15 (2) : 85–95 87 Таблица Основные типы железистых трихом на поверхности семянок представителей триб семейства Asteraceae Подсемейства, трибы Тип I Тип II Тип III Тип IV Подсем. Barnadesioideae Тр. Barnadesieae - - - - Подсем. Mutisioideae Тр. Mutisieae - - X Adenocaulon - Подсем. Carduoideae Тр. Cardueae - - - - Подсем. Cichorioideae Тр. Cichorieae - - - - Тр. Vernonieae X - - - Тр. Arctotideae - - - - Подсем. Asteroideae Тр. Inuleae X - X Carpesium Тр. Gnaphalieae - - - - Тр. Calenduleae - X Calendula - Тр. Astereae X - - - Тр. Anthemideae X - - - Тр. Senecioneae - - - - Тр. Athroismeae X - - - Тр. Helenieae X - - - Тр. Coreopsideae - - X Coreopsis grandiflora - Тр. Heliantheae - - - - Тр. Madieae X - - - Тр. Eupatorieae X