Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654

Revisión y análisis filogenético del género (Coleoptera: Melolonthidae: : Oryctini)

Revision and phylogenetic analysis of the genus Xyloryctes (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae: Oryctini)

Alberto Bitar y Miguel Ángel Morón

Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A. C. Apartado postal 63, 9100, Xalapa, Veracruz, México. [email protected]

Resumen. Se revisan e ilustran las 13 especies de Xyloryctes distribuidas desde el sureste de Canadá hasta Panamá, incluyendo la revalidación de X. faunus y la descripción de X. orientalis n. sp. Con base en un análisis filogenético basado en 52 caracteres morfológicos de las 13 especies, se propone una hipótesis que confirma la monofilia del género Xyloryctes, pero sus relaciones con otros géneros de Oryctini permanecen sin resolverse. Se redescriben todas las especies, se actualiza su distribución con énfasis en México y se incluye una clave para identificarlas. Se ilustra el aparato estridulador mesocoxal característico del género.

Palabras clave: taxonomía, distribución, órganos estriduladores.

Abstract. The thirteen species of Xyloryctes distributed from southeastern Canadá to Panamá, are reviewed and figured, including the revalidation of X. faunus and the description of X. orientalis n. sp. Following the phylogenetic analysis based on 52 morphological characters of 13 species, the phylogenetic hypothesis confirming Xyloryctes as a monophyletic group is proposed, but relationships with other genera of Oryctini remains unresolved. All the known species are redescribed, their distribution in Mexico is updated and a key to the species is included. Figures of the mesocoxal stridulatory structures are included.

Key words: , Distribution, stridulatory structures.

Introducción Agaocephalini, cuyas relaciones filogenéticas no han sido analizadas. Endrödi (1966-1985) realizó un tratamiento En el presente estudio se analizó un género americano monográfico para las 1 362 especies de la subfamilia de la tribu Oryctini, cuyos miembros se caracterizan por Dynastinae en el mundo, que incluyó la revisión de casi su cuerpo curvado, muy convexo, robusto y usualmente todos los ejemplares tipo, la descripción e ilustración grande; antenas con 9 o 10 artejos; proceso preprosternal de los genitales masculinos y la elaboración de claves notable; proceso posprosternal columnar o laminar; dicotómicas para determinar las especies de 211 géneros. propigidio generalmente con área estriduladora; fémures Redefinió las descripciones de las 8 tribus y efectuó raramente engrosados; tibias cortas y fuertes, ápice de las un análisis de sus relaciones empleando un método de metatibias con 2-3 dentículos en el borde exterior, pocas taxonomía numérica incipiente (Endrödi, 1966). Según veces sencillo o con una proyección triangular; protarsos este autor, la subfamilia incluye las tribus Cyclocephalini de los machos normalmente no engrosados, similares (América y África), Pentodontini (mundial), Oryctini entre machos y hembras; artejo basal del metatarso (mundial), Agaocephalini (América), Dynastini (mundial), normalmente dilatado, semitriangular; dimorfismo sexual Hexodontini (Madagascar), Oryctoderini (Asia) y Phileurini acentuado; los machos presentan protuberancias en forma (mundial). Sin embargo, el estudio reciente de varios grupos de cuernos, tubérculos o carinas en la cabeza y el pronoto, y las investigaciones basadas en morfología de larvas han que no se observan en las hembras; con excepción de los puesto en duda una parte de la clasificación supragenérica géneros Enema y Dichodontus, cuyas hembras también de Endrödi, en especial la de los Oryctini, Pentodontini y presentan cuernos. Los adultos son de hábitos nocturnos, con frecuencia son atraídos en gran número por las luces eléctricas si las condiciones ambientales son favorables Recibido: 15 octubre 2013; aceptado: 25 febrero 2014 para el vuelo. La mayoría se alimenta con secreciones 754 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

vegetales dulces o frutos en descomposición, y algunas Análisis histórico. Las primeras especies descritas y como Strategus aloeus (L.) son notorias plagas agrícolas posteriormente asignadas al género que nos ocupa fueron que dañan el tallo o las raíces de gramíneas, agaváceas, Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773, S. satyrus Fabricius, arecáceas, bromeliáceas, musáceas y otras plantas 1775, S. tuberosus Herbst, 1789 y S. americanus Beauvois, cultivadas. Las larvas se desarrollan en el suelo entre la 1807, basadas en ejemplares del este de los Estados hojarasca o en troncos en descomposición. La tribu reúne Unidos. Hope (1837) describió el género Xyloryctes; del 210 especies agrupadas en 26 géneros distribuidos en casi griego xylos madera y oryctes barrenador; argumentando todo el mundo (Endrödi, 1973, 1974, 1975, 1976, 1985). que “Orycter”, nombre manuscrito propuesto por Kirby Según Endrödi (1976), las especies del género Xyloryctes, para incluir dichas especies, presentaba mucha similitud Hope, 1837 (Fig. 1), se asocian a bosques de Pinus, Pinus- con el nombre del género Oryctes. Quercus, bosques mixtos o mesófilos, ubicados entre los En 1847, Burmeister publicó 2 especies nuevas: X. 100 y 3 356 m de altitud, entre el sureste de Canadá, telephus y X. furcatus, ambas endémicas de México. suroeste, centro y este de los Estados Unidos, casi todo Entre 1868 y 1894, Eugenio Dugés describió e ilustró México; exceptuando las penínsulas de Baja California y 2 especies mexicanas (Figs. 2-3): “X. guanajuatensis”, Yucatán; y la mayor parte de las tierras altas de América macho y hembra de Guanajuato, y “X. novus”, hembra de Central hasta Panamá. Tupátaro (Michoacán). Los ejemplares de su colección se Los objetivos del presente estudio consisten en perdieron, los manuscritos nunca fueron publicados y los revisar el género Xyloryctes, describir una especie nueva, escasos caracteres empleados no permiten reconocer de revalidar un sinónimo, presentar una clave para determinar qué especies se trata. Es posible, dada su distribución, que las 13 especies y sustentar una hipótesis que confirme la correspondan a X. corniger Bates y X. telephus Burmeister, monofilia del género. respectivamente. Bates (1888) describió 4 especies y una variación: X. lobicollis, X. ensifer; como variación de X. telephus; X. corniger, X. teuthras y X. thestalus. En 1908, Sternberg publicó la descripción de la variedad intermedius para algunos ejemplares mexicanos de X. thestalus. Prell (1914) describió a X. splendidus, una de las especies más raras y con distribución más restringida del género. Casey (1915) describió a X. faunus, X. lacustris, X. hebes, X. Obsolescens y X. tenuicornutus, todas ellas actuales sinonimias de X. jamaicensis, excepto X. faunus, la cual es revalidada en la presente investigación.

Figuras 2-3. Ilustraciones inéditas realizadas por Eugenio Dugés entre 1868 y 1894 para: 2, Xyloryctes guanajuatensis; 3, X. Figura 1. Xyloryctes thestalus Bates. Macho mayor. novus, ambos nomina nuda. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 755

En 1944, Ritcher describió la larva de tercer estadio Guatemala, Guatemala (E. Cano); ABTS, Colección de X. jamaicensis. Endrödi (1975) describió a X. thestalus Andrew B. T. Smith, Ottawa (en CMNC); BDGC, borealis para las poblaciones del suroeste de los Estados Colección Bruce D. Gill, Ottawa; CABS, Colección Unidos. Morón (1976) publicó la descripción de la larva Alberto Bitar, Ciudad de México; CSLA, Colección Serge de tercer estadio de X. thestalus. En la monografía de los Laplante, Ottawa; DCPC, Colección Daniel Curoe, Ciudad Dynastinae y en la obra de síntesis sobre los dinastinos del de México; LLDC, Colección Luis Leonardo Delgado mundo de Endrödi (1976, 1985) se incorporaron dibujos Castillo, Ciudad de México; MXAL, Colección Miguel de los genitales masculinos, y claves para separar las 9 Ángel Morón, Xalapa; y TGZC, Colección Tomás G. especies de Xyloryctes hasta entonces conocidas, con base Zoebisch, Guadalajara (en CZUG). en el estudio de 384 ejemplares, incluyendo los ejemplares Los especímenes fueron examinados con ayuda de un tipo de todas las especies. Ratcliffe (1991) aportó datos estereomicroscopio Leica MZ8 y las medidas se obtuvieron sobre la distribución y biología de X. jamaicensis en con un calibrador. La longitud total del cuerpo se midió Nebraska. Delgado y Nájera-Rincón (1992) describieron desde el ápice del clípeo al ápice de los élitros. Los dibujos X. howdenorum con ejemplares de Jalisco y Zacatecas, y de las estructuras diagnósticas fueron realizados con actualizaron la clave de Endrödi (1985). Morón et al. (1997) cámara clara adaptada al microscopio. Con el microscopio incluyeron una síntesis sobre las especies de Xyloryctes en electrónico de barrido (Jeol JSM-5600LV) se obtuvieron el Atlas de los escarabajos de México, con datos sobre imágenes detalladas de las piezas bucales: mentón, maxila, su distribución. Las 4 especies de este género registradas mandíbula y labro; las mesocoxas y la cápsula genital para el estado de Jalisco fueron listadas y comentadas por masculina. Dichas estructuras recién disecadas fueron Navarrete-Heredia et al. (2001). Morelli y Morón (2003) lavadas con agua jabonosa, solución de potasa (KOH) al publicaron las descripciones del tercer estadio larvario de 5% y solución de etanol de 96° para eliminar la grasa y X. furcatus y X. lobicollis con una clave para las 4 larvas restos de tejido suave, y se sombrearon con oro-paladio de Xyloryctes hasta entonces conocidas. Ratcliffe (2003) antes de su exploración electrónica. La terminología detalló la distribución de X. lobicollis, X. splendidus y utilizada en la descripción de especies es la propuesta por X. teuthras en Costa Rica y Panamá, con una síntesis Endrödi (1985). sobre sus hábitos. Ratcliffe y Cave (2006) publicaron los Análisis filogenético basado en datos morfológicos. datos sobre X. lobicollis, X. ensifer, X. splendidus y X. De acuerdo con la clasificación propuesta por Endrödi teuthras en Honduras, Nicaragua y El Salvador. Bitar y (1966) actualizada por Morón (2010, 2013) que considera Delgado (2008) describieron X. guatemalensis. Morón- a las Melolonthidae como una familia de Scarabaeoidea, Ríos (2008) publicó una nota sobre la función de las que incluye las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, larvas de X. lobicollis como degradadoras de hojarasca Dynastinae y Cetoniinae, y donde la tribu Oryctini forma en Chiapas. Una revisión de las especies de este género parte de las Dynastinae, se seleccionaron 25 taxones para registradas en los Estados Unidos fue publicada por el análisis filogenético. El grupo interno lo forman las Ratcliffe (2009). Ratcliffe et al. (2013) en su obra sobre los 13 especies de Xyloryctes. El grupo externo se configuró dinastinos de México Guatemala y Belice, redescribieron con un representante de la subfamilia hermana Rutelinae 10 especies y proporcionaron una clave y datos de (Chrysina macropus Francillon), 2 especies como distribución. representantes de otras tribus de Dynastinae: Pentodontini (Pimelopus nothus Burmeister) y Dynastini (Megasoma Materiales y métodos elephas Fabricius) y 9 especies representativas de géneros tradicionalmente considerados como miembros de la tribu Se examinaron 2 537 ejemplares adultos depositados Oryctini (Cuadro 1). en las siguientes colecciones institucionales y privadas: Se utilizaron 52 caracteres de adultos: 45 binarios Comisión Estatal del Agua, Guadalajara (J. L. Navarrete- y 7 multiestado, los cuales fueron analizados en forma Heredia); CMNC, Canadian Museum of Nature, Ottawa desordenada, sin peso diferencial. Los caracteres empleados (F. Genier); CNCI, Canadian National Collection of y los valores asignados se muestran en el Cuadro 2. La , Ottawa (S. Laplante); CNIN, Colección Nacional matriz de datos obtenida (Cuadro 3) fue evaluada bajo a de Insectos, Universidad Nacional Autónoma de México, un análisis de parsimonia, utilizando el programa NONA Ciudad de México (S. Zaragoza); IEXA, Instituto de 2.0 (Goloboff, 1999) en conjunción con WinClada 1.00.08 Ecología, Xalapa (M. A. Morón); UAE, Universidad (Nixon, 2002), realizando una búsqueda heurística por Autónoma del Estado de Hidalgo, Pachuca (J. Márquez); permutación de ramas con la estrategia TBR múltiple CZUG, Universidad de Guadalajara, Guadalajara (J. L. (Tree Bisection and Reconection) con 1 000 repeticiones Navarrete-Heredia); UVGC, Universidad del Valle de y 100 réplicas. 756 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

Cuadro 1. Taxones utilizados en el análisis filogenético

Grupo externo Rutelinae Chrysina macropus (Francillon, 1795). México Dynastinae Pentodontini Pimelopus nothus Burmeister, 1847. Australia Dynastini Megasoma elephas (Fabricius, 1775). México, Centro América Oryctini Oryctes nasicornis (Linnaeus, 1758). Eurasia Cyphonistes camurus Karsch, 1881. Isla St. Thomé (África) Dichodontus grandis Ritsema, 1882. Indonesia Trichogomphus martabani (Guérin, 1834). India, China Megaceras septentrionis Bates, 1888. Centro y Sudamérica Coelosis biloba (Linnaeus, 1767). México a Argentina Podischnus agenor (Olivier, 1789). México a Brasil Enema pan (Fabricius, 1775). México a Brasil Heterogomphus pehlkei (Kolbe, 1906). México, Guatemala, Costa Rica Grupo interno Xyloryctes corniger Bates, 1888. México X. ensifer Bates, 1888. México, Guatemala X. faunus Casey, 1915. EUA, México X. furcatus Burmeister, 1847. México X. guatemalensis Bitar y Delgado, 2008. Guatemala X. howdenorum Delgado y Nájera, 1992. México X. jamaicensis (Drury, 1773). Canadá, EUA X. lobicollis Bates, 1888. México, Centroamérica X. orientalis Bitar y Morón, n.sp. México X. telephus Burmeister, 1847. México X. teuthras Bates, 1888. México, Guatemala, Costa Rica X. thestalus Bates, 1888. EUA, México X. splendidus Prell, 1914. Centroamérica

Resultados Trichogomphus martabani, ambas especies propias de Asia tropical, el cual está soportado por un valor de bootstrap Análisis filogenético. Se obtuvieron 6 árboles igualmente de 88% y 3 sinapomorfías: labro y clípeo se encuentran parsimoniosos con una longitud (TL) de 161 pasos, un fusionados, ápice de la galea cubierto con sedas densas y índice de consistencia (CI) de 0.37 y un índice de retención borde anterolateral del pronoto redondeado. El nodo 8 está (RI) de 0.62. El árbol de consenso de mayoría se muestra en formado por Coelosis biloba y Heterogomphus pehlkei, la figura 4, incluyendo los valores de la prueba de soporte soportado por un valor de boostrap de 44%. El nodo 9 bootstrap. En los nodos 1 y 3 se segregan los representantes agrupa a Megaceras septentrionis, Oryctes nasicornis de las tribus Dynastini (Megasoma elephas) y Pentodontini Podischnus agenor y Enema pan, soportado por un valor (Pimelopus nothus). En el nodo 2 aparece Cyphonistes de bootstrap del 55%. El nodo 6 confirma la monofilia camurus, usualmente considerado como parte de la tribu de Xyloryctes, soportado por un valor de bootstrap del Oryctini, aunque tiene características transicionales. En 88% y 5 sinapomorfías: borde anterior del clípeo curvado, el nodo 4 se separan los elementos tradicionalmente mandíbulas cubiertas por el clípeo, mesocoxas con aparato considerados como parte de la tribu Oryctini (Endrödi, estridulador, metafémures ensanchados y esternitos 2° a 4° 1985); este clado está sustentado por un valor de bootstrap de los machos muy reducidos mesialmente, de modo que de 44% y 5 sinapomorfías: ausencia de tubérculos cefálicos el abdomen se aprecia pequeño. en hembras, declive pronotal oblicuo (machos), esternelo laminar, mesocoxas sin aparato estridulador y carina media Redescripciones de la mesotibia lobulada. A partir del nodo 5 se expone una hipótesis sobre las posibles relaciones entre los géneros Xyloryctes Hope, 1837. The coleopterist’s manual. Part 1. de Oryctini empleados para ponderar los caracteres de p. 90, t. 2. Fig. 7. Xyloryctes. El nodo 7 incluye Dichodontus grandis y Especie tipo: Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773 Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 757

Cuadro 2. Lista de caracteres y estados para el análisis de Xyloryctes

10 Forma del clípeo: redondeada o cuadrangular (0), trapezoidal o semitriangular (1) 11 Forma del borde anterior del clípeo: entero o recto (0), bilobulado o sinuado (1) 12 Posición del borde anterior del clípeo: horizontal (0), curvado (1) 13 Borde anterior del labro: expuesto (0), oculto (1) 14 Condición del labro: articulado (0), fusionado con el clípeo (1) 15 Base del mentón: plana o convexa (0), excavada (1) 16 Ápice del mentón: truncado o redondeado (0), estrecho o acuminado (1) 17 Vestidura setífera de la galea: escasa (0), densa (1) 18 Mandíbulas en vista dorsal: parcialmente expuestas (0), cubiertas por el clípeo (1) 19 Borde exterior de las mandíbulas: inerme (0), con dentículos (1) 10 Borde interno de la maxila: inerme (0), con dentículos (1) 11 Estructura ceratiforme cefálica en machos: ausente (0), presente (1) 12 Estructura ceratiforme cefálica en hembras: ausente (0), presente (1) 13 Tubérculos cefálicos en hembras: ausentes (0), presentes (1) 14 Declive pronotal anterior en machos: ausente (0), presente (1) 15 Margen basal del pronoto: ausente por completo (0), presente al menos en parte (1) 16 Forma del borde anterior del pronoto: recto o redondeado (0), emarginado (1) 17 Protuberancias pronotales latero-dorsales en machos: ausentes (0), presentes (1) 18 Protuberancia pronotal media dorsal en machos: ausente (0), presente (1) 19 Borde apical de la protuberancia pronotal media dorsal en machos: no aplica (-), simple o redondeada (1), sinuado, escotado o bifurcado (2) 20 Estría sutural del élitro: ausente o poco notable (0), bien marcada en toda su extensión (1) 21 Profundidad de las estrías del disco elitral: someras (0), en forma de surco (1) 22 Ornamentación de las estrías del disco elitral: casi lisas (0), punteadas o rugosas (1) 23 Longitud del proceso preprosternal: corto (0), largo o muy sobresaliente (1) 24 Forma del proceso preprosternal: redondeado (0), prominente o aquillado (1) 25 Forma del proceso posprosternal: laminar (0), columnar (1) 26 Parte central del borde posterior del prepigidio: recta o ligeramente curva (0), claramente extendida hacia el pigidio (1) 27 Órgano estridulador en el prepigidio: ausente (0), presente (1) 28 Órganos estriduladores en las mesocoxas: ausentes (0), presentes (1) 29 Longitud del espolón protibial: no alcanza el ápice del segundo tarsómero (0), alcanza o sobrepasa el ápice del segundo tarsómero (1) 30 Forma y tamaño del basimetatarsómero: cilíndrico y no mayor que el siguiente artejo (0), triangular o con espinas y más grande que el siguiente artejo (1) 31 Forma de las protibias: anchas, rectas y cortas (0), arqueadas y esbeltas (1) 32 Borde exterior de la protibia: tridenticulado (0), con 4 dentículos (1) 33 Carina media externa de la mesotibia: vestigial (0), lobulada o festonada (1), denticulada (2) 34 Borde apical de la mesotibia: simple (0), expandido (1), denticulado (2) 35 Borde apical de la metatibia: simple (0), denticulado (1), festonado (2) 36 Longitud y anchura de cada par de uñas meso y metatarsales: similar (0), muy desigual (1) 37 Dimorfismo sexual en los protarsos: ausente (0), manifiesto (1) 38 Vestidura setífera en el ápice de los parámeros: ausente (0), abundante (1) 39 Mitad apical de los parámeros: paralelos o divergentes (0), convergentes (1) 40 Anchura del extremo apical de los parámeros: estrechos (0), engrosados (1) 41 Forma de los parámeros: recurvados (0), casi rectos (1) 42 Accesorio del borde lateral del parámero: ausente (0), dentículo (1) 43 Proporción de los parámeros con respecto a la pieza basal: más cortos (0), más largos (1) 44 Condición de los parámeros entre sí: independientes (0), fusionados (1) 45 Margen anterior del pronoto en machos: completo (0), incompleto (1) difuso, escotado (2) 46 Tamaño de las proyecciones del borde apical de la metatibia: no aplica (-), grandes (1), pequeñas (2) 47 Número de proyecciones en el borde apical de la metatibia: no aplica (-), 2 o 3 (1), 4 o más (2) 48 Relación ancho-largo del metafémur: igual o menor a 0.5 (0), mayor a 0.5 (1) 49 Longitud mesial de esternitos en machos: largos (3°+4° o 4° tan largos como el 5° (0), muy cortos, 2°-4° juntos tan largos como el 5° (1) 50 Ápice de cada parámero: entero, redondeado (0), hendido o bifido (1) 51 Sección transversal de la estructura ceratiforme del macho: no aplica (-), circular (1), ovalada (2) 758 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) - 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 2 2 1 2 2 1 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 23 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 22 - - 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 21 - - 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 20 - - - - - 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 0 0 0 2 1 2 1 2 0 0 2 1 0 0 19 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 16 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 15 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 14 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 13 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 12 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 11 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 9 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 2 7 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 Xyloryctes 6 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 Matriz con los valores utilizados en el análisis de Características Taxones Chrysina Megasoma Cyphonistes Coelosis Heterogomphus Oryctes Megaceras Podischnus Enema Dichodontus Trichogomphus Pimelopus X. lobicollis X. orientalis X. ensifer X. furcatus X. teuthras X. testhalus X. telephus X. splendidus X. corniger X. faunus X. howdenorum X. jamaicensis X. guatemalensis Chrysina Megasoma Cyphonistes Coelosis Heterogomphus Oryctes Megaceras Podischnus Enema Dichodontus Trichogomphus Pimelopus X. lobicollis X. orientalis Cuadro 3. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 759 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 25 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 22 2 1 1 2 1 1 2 2 1 2 1 21 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 20 0 0 2 0 2 0 0 0 1 0 0 19 Figura 4. Cladograma de consenso de mayoría que muestra una hipótesis de la filogenia del género Xyloryctes (L= 162, CI= 37, 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 RI= 62. Se incluyen los valores de Bootstrap arriba del número de los nodos. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 16 Oryctini con cuerpo robusto y convexo, negro a pardo rojizo brillante. Dimorfismo sexual acentuado: machos 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 con un cuerno cefálico largo y recurvado, cilíndrico o 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0

14 comprimido anteroposterior, ápice simple o bifurcado. Hembras con un tubérculo en la frente. Pronoto del 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 macho con declive amplio, vertical u oblicuo en la mitad anterior, limitado por un reborde transversal, sobre 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 12 cuya parte media usualmente existe una quilla estrecha o una proyección redondeada, con longitud variable, en 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 ocasiones proyectada hacia delante o hacia arriba, con el 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

10 ápice bifurcado, hendido o simple. Pronoto de la hembra convexo, sin carinas o excavaciones, con el borde anterior

9 1 1 2 1 2 2 1 1 2 1 2 recto. Longitud corporal 23-42 mm. Clípeo trapezoidal, 8 2 1 1 2 1 1 2 2 1 2 1 7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Figuras 5-8. Piezas bucales de Xyloryctes. 5, labro epifaringe Continúa X. jamaicensis, en recuadro detalle de la base de la epifaringe mostrando sensilas; 6, mandíbulas X. jamaicensis; 7, maxilas X. thestalus; 8, mentón X. thestalus, en recuadro detalle del ápice Características X. ensifer X. furcatus X.teuthras X. testhalus X. telephus X. splendidus X. corniger X. faunus X. howdenorum X. jamaicensis X. guatemalensis

Cuadro 3. del palpo labial mostrando sensilas. 760 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

ápice marcadamente bilobado, curvado. Antenas con 2 sexos. Artejo basal del metatarso con una prolongación 10 artejos, maza antenal corta. Labro reducido, oculto ápical dorsal notable (Endrödi, 1976, 1985; Morón et al., bajo el clípeo, con el borde anterior redondeado en vista 1997; Ratcliffe, 2003; Ratcliffe y Cave, 2006; Ratcliffe ventral y numerosas sensilas en la epifaringe (Fig. 5). et al., 2013). Mandíbulas estrechas, cubiertas por el clípeo, con los Las larvas de Xyloryctes se pueden distinguir por la bordes laterales recurvados, con abundantes sedas, área siguiente combinación de caracteres: cabeza sin setas incisiva sin dentículos definidos (Fig. 6). Borde interno de frontales anteriores o posteriores; stemmata distinguibles; la maxila con 2 dientes, galea con sedas abundantes (Fig. clípeo con forma subtrapezoidal; preclípeo más estrecho 7). Labio estrecho, con el extremo distal alargado, ápice que el posclípeo; labrum suboval con el ápice asimétrico; con un órgano sensorial (Fig. 8). Pronoto casi liso o con plegmatia ausente; corypha formado por 4-10 setas puntuación fina. Élitros lisos o surcados, con o sin puntos, delgadas; zygum y epizygum fusionados; proceso sutura elitral bien definida o apenas notable. Escutelo liso. haptomeral elevado, entero, no interrumpido, sin heli o Borde posterior del propigidio no prolongado en su parte sensilas distinguibles; galea y lacinia totalmente fusionadas central, sin área estriduladora o vestigios de ella. Pigidio formando un mala; mala con uncus grande en el ápice y con sedas moderadas. Proceso preposternal alargado, con el uncus subterminal 3 fusionado en la base y desigual prominente en ocasiones aquillado. Proceso proposternal en tamaño; margen interno de las mandíbulas, entre las columnar con ápice redondeado y abundantes sedas. áreas incisivas y molares no dentadas; acia y calx bien Abdomen masculino reducido, con los esternitos 2° a 4° desarrolladas; raster sin séptula o palidia (Figs. 13-19), muy cortos, en conjunto tan largos como el 5°. Pigidio con cada una de las uñas tarsales con 2 setas (Ritcher, 1966; sedas moderadas. Protibias tridentadas en su borde externo, Morón, 1976; Morelli y Morón, 2003). dentículos oblicuos, equidistantes; espolón protibial ancho, No ha sido posible confirmar con qué se alimentan casi 2 veces más largo que el basitarsómero. Mesocoxas y los adultos de este género, aunque se ha especulado que cavidades mesocoxales con áreas estriduladoras formadas ingieren materia humificada, raíces u hongos rizófilos. por surcos y quillas finas (Figs. 9-12). Borde apical de Cuando son perturbados tanto machos como hembras las meso y metatibias ligeramente dilatados, aserrados o pueden estridular frotando las mesocoxas contra la cavidad con dentículos. Metafémures con una anchura máxima mesocoxal, produciendo un sonido de baja intensidad y equivalente a casi 2/3 de la longitud total del artejo. frecuencia constante. Las larvas se alimentan con hojarasca Tarsos anteriores semicilíndricos, delgados, iguales en los fragmentada en un grado de descomposición avanzado (Fig. 20); sin embargo, en ocasiones han sido colectadas en troncos descompuestos (Bitar, obs. pers.).

Figuras 9-12. Aparato estridulador mesocoxal de Xyloryctes ensifer, macho. 9, aspecto de la superficie interna de la mesocoxa Figuras 13-19. Estructuras diagnósticas de la larva de tercer donde destaca la superficie raspadora o plectrum; 10, detalle estadio de Xyloryctes furcatus. 13, cabeza, aspecto frontal; 14, del plectrum de la mesocoxa; 11, aspecto del borde de la epifaringe; 15, maxilla derecha; 16, mandibular derecha; 17, cavidad mesocoxal donde se aprecia la superficie estriduladora mandibular izquierda; 18, labio hipofaringe; 19, aspecto dorsal o pars stridens; 12, detalle de la pars stridens de la cavidad del último artejo antenal. Líneas de escala= 1 mm, excepto en mesocoxal. figura 19= 0.5 mm. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 761

Clave para los adultos de las especies de Xyloryctes (Modificada de Endrödi, 1985; Bitar y Delgado, 2008). 1. Ápice del último esternito abdominal emarginado (machos) ...... 2 1´ Ápice del último esternito abdominal redondeado (hembras) ...... 14 2. Élitros con estría sutural ausente o poco evidente en gran parte de su extensión ...... 3 2´ Élitros con estría sutural bien marcada en toda su extensión ...... 4 3. Margen anterior del pronoto incompleto; ápice de la metatibia con 3 dentículos o lóbulos grandes; México ...... X. telephus Burmeister 3´ Margen anterior del pronoto completo; ápice de la metatibia con 7-8 pequeños dientecillos; México, Guatemala, El Salvador y Honduras ...... X. ensifer Bates 4. Élitros con surcos longitudinales punteados, de profundidad variable ...... 5 4´ Élitros sin surcos, aunque pueden mostrar hileras de puntos someros ...... 8 5. Pronoto con el reborde transversal con una proyección media estrecha y larga, con ápice claramente hendido; México a Panamá ...... X. lobicollis Bates 5´ Pronoto con el reborde transversal acentuado, más o menos bisinuado, pero sin proyección media alargada . . . 6 6. Región basal de la placa pigidial poco convexa; parte media del reborde transversal del pronoto con lóbulo pequeño prominente; élitros con surcos poco profundos e hileras de puntos ovalados regulares; montañas de New Mexico, Arizona, EUA y norte de Sonora, México ...... X. faunus Casey 6’ Región basal de la placa pigidial muy convexa, prominente; parte media del reborde transversal del pronoto sin lóbulo definido; élitros con surcos bien definidos ...... 7 7. Declive anterior del pronoto con puntuación esparcida, predominantemente circular; reborde transversal del pronoto amplio y suavemente bisinuado; surcos elitrales regulares, con puntuación bien definida, homogénea; montañas orientales de México ...... X. orientalis nov. sp. 7’ Declive anterior del pronoto con puntuación densa, predominantemente lenticular; reborde transversal del pronoto uniforme sin lóbulo medio; élitros con surcos bien marcados, irregulares, rugosos, con puntuación profunda, heterogénea; región de los Apalaches y alrededores, noreste de EUA y Canadá ...... X. jamaicensis (Drury) 8. Borde apical de la metatibia con numerosos dentículos pequeños ...... 9 8’ Borde apical de la metatibia con 3 lóbulos o dentículos grandes ...... 10 9. Pronoto con un tubérculo erecto bien definido; borde apical de la metatibia con 7-8 dentículos pequeños; México ...... X. thestalus Bates 9’ Pronoto con un reborde grueso inclinado hacia el frente; borde apical de la metatibia con 5-7 dentículos heterogéneos, predominantemente pequeños; México a Guatemala ...... X. corniger Bates 10. Borde apical de la metatibia con 2 lóbulos amplios y un dentículo redondeado; parámeros con una incisión en su ápice; Guatemala a Panamá ...... X. splendidus Prell 10´ Borde apical de la metatibia con 3 dentículos o lóbulos aserrados grandes; parámeros sin incisión en su ápice . 11 11. Proyección pronotal bien definida, alargada, con el ápice claramente bífido; México a Guatemala ...... X. furcatus Burmeister 11’ Pronoto sin proyección alargada bífida ...... 12 12. Cavidad pronotal ampliamente excavada; proceso pronotal redondeado proyectado hacia delante; México a Honduras ...... X. teuthras Bates 12´ Cavidad pronotal no excavada; proceso pronotal ausente ...... 13 13. Declive pronotal oblicuo; parámeros con un dentículo lateral; México . X. howdenorum Delgado y Nájera-Rincón 13´ Declive pronotal vertical; parámeros sin dentículo lateral; Guatemala ...... X. guatemalensis Bitar y Delgado 14. Élitros con estría sutural ausente o poco evidente ...... 15 14´ Élitros con estría sutural bien marcada en toda su extensión ...... 16 15. Borde apical de la metatibia con 3 dentículos o lóbulos grandes; México ...... X. telephus Burmeister 15´ Ápice de la metatibia con 7-8 pequeños dentículos; México, Guatemala, El Salvador y Honduras ...... X. ensifer Bates 16. Élitros con surcos longitudinales punteados con profundidad variable ...... 17 16´ Élitros sin surcos bien definidos, aunque pueden existir hileras de puntos ...... 20 17. Borde apical de las meso y metatibias con 3 dentículos bien definidos; México a Panamá ...... X. lobicollis Burmeister 17´ Borde apical de las meso y metatibias con 5-7 dentículos redondeados o afilados ...... 18 762 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

18. Borde basal del pronoto completo bien definido en toda su extensión; tubérculo frontal cónico, pequeño; borde anteromesial de las mesocoxas irregularmente punteado ...... 19 18’ Borde basal del pronoto incompleto o punteado en la porción central; tubérculo frontal poco prominente; borde anteromesial de las mesocoxas punteado rugoso; montañas orientales de México ...... X. orientalis nov. sp. 19. Pronoto con una depresión somera punteada cerca de la parte media del borde anterior; élitros con surcos rugosos y puntuación profunda irregular; región de los Apalaches y alrededores, noreste de EUA y Canadá ...... X. jamaicensis (Drury) 19’ Pronoto completamente convexo, sin depresión cerca del borde anterior; élitros con surcos someros y puntuación regular poco profunda; montañas de New Mexico, Arizona, EUA y norte de Sonora, México . . . .X. faunus Casey 20. Borde apical de la metatibia con 5-7 dentículos pequeños ...... 21 20’ Borde apical de la metatibia con 3 lóbulos o dentículos grandes ...... 22 21. Borde apical de la mesotibia con 5 dentículos bien definidos; longitud corporal mayor a 30 mm; México ...... X. thestalus Bates 21’ Borde apical de la mesotibia con 3 dentículos anchos; longitud corporal menor a 30 mm; México a Guatemala ...... X. corniger Bates 22. Borde apical de la metatibia con 2 dentículos separados, amplios y cortos. Guatemala a Panamá ...... X. splendidus Prell 22’ Borde apical de la metatibia con 3 dentículos heterogéneo ...... 23 23. Longitud corporal mayor a 25 mm ...... 24 23’ Longitud corporal menor a 25 mm ...... 25 24. Espolones metatibiales afilados; reborde epipleural grueso, casi liso; México a Guatemala ...... X. furcatus Burmeister 24’ Espolones metatibiales redondeados; reborde epipleural irregular, punteado; México a Honduras ...... X. teuthras Bates 25. Espolón inferior de la metatibia con el extremo apical aguzado; México ...... X. howdenorum Delgado y Nájera-Rincón 25´ Espolón inferior de la metatibia con el extremo apical ensanchado; Guatemala ...... X. guatemalensis Bitar y Delgado

Xyloryctes jamaicensis (Drury, 1773) (Figs. 21, 29, 45, Scarabaeus tuberosus Herbst, 1789; sinónimo (Endrödi, 58) 1976). Illustrations of Natural History. Exotic Insects. Vol. 2: 54, Scarabaeus americanus Beauovis, 1807; sinónimo lámina XXXIV. (Endrödi, 1976). Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773, tipo no revisado, Xyloryctes lacustris Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, depósito desconocido. 1976). Scarabaeus satyrus Fabricius, 1775; sinónimo (Endrödi, Xyloryctes obsolescens Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, 1976). 1976). Xyloryctes tenuicornutus Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, 1976). Longitud total del cuerpo: machos 33.6 mm, anchura máxima elitral 17.7 mm; hembras 29.0 mm, anchura máxima elitral 16.4 mm. Machos con cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, excavado, margen anterior completo, proceso pronotal ausente (Fig. 29). Disco elitral con surcos profundos, irregulares, rugosos, con puntos profundos, estría sutural bien marcada en toda su extensión (Fig. 21). Pigidio con la región basal convexa, prominente y puntuación del disco moderada. Ápice de la meso y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos sin incisiones. Parámeros rectos, sin dientes en su borde Figura 20. Larva de tercer estadio de Xyloryctes ensifer en suelo externo, ápice sin incisiones, sencillo, convergente, sedas con hojarasca. Huentitlán, Tlaxcala. Foto P. Minor. densas en borde externo preapical (Fig. 45). Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 763

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de 26.7-35.8 mm (machos) y de 25.3-31.1 mm (hembras), anchura elitral en machos de 14.0-18.9 mm y en hembras de 13.5-16.9 mm. El ápice del cuerno cefálico levemente más alto que el nivel del pronoto (machos mayores) o más corto (machos menores). El color de los élitros, la región ventral y las patas varían de pardo rojizo a negro brillante. El ápice de la metatibia puede variar en el número de dientes (6-8) y en su tamaño y agudeza, sin embargo, esta última característica puede ser el resultado del desgaste en suelos abrasivos. Distribución geográfica: 64 especímenes revisados. Canadá: Ontario, Québec. EUA: Alabama, D. C., Georgia, Illinois, Kansas, Kentucky, Maryland, Massachusetts, North Carolina, New York, Oklahoma, Pennsylvania, Tennessee, Virginia, West Virginia, Wisconsin (Fig. 58; Apéndice 1). Distribución temporal: enero (2 [3.5%]), junio (9 [16%]), julio (23 [41%]), agosto (15 [27%]), septiembre (5 [9%]), octubre (2 [3.5%]). Biología. Es la especie con la mayor área de distribución. Habita en ambientes boscosos deciduos situados entre los 15 y 600 m de altitud. En ocasiones se han observado emergencias masivas locales constituidas por miles de individuos (Ratcliffe, 1991). Ritcher (1944, 1966)

Figuras 21-28. Aspecto dorsal de machos de Xyloryctes. 21, X. jamaicensis; 22, X. faunus; 23, X. orientalis, holotipo; 24, X. orientalis, paratipo braquicero; 25, X. thestalus; 26, X. thestalus, braquicero; 27, X. ensifer, braquicero; 28, X. guatemalensis, holotipo. Líneas de escala= 1 cm.

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido cilíndrico, proceso pronotal ausente, disco elitral con surcos profundos y puntuación tosca, ápice de la metatibia con 6-8 pequeños dientecillos. Los machos son similares a X. lobicollis y pueden ser diferenciadas por el cuerno cefálico cilíndrico, proceso pronotal ausente, puntuación del pigidio moderada y el ápice de la metatibia aserrado en X. jamaicensis, cuerno comprimido anteroposterior, proceso pronotal presente, bifurcado, largo y esbelto, pigidio rugoso y ápice tibial con Figuras 29-36. Aspecto lateral de machos de Xyloryctes. 29, 3 dentículos grandes en X. lobicollis. Las hembras pueden X. jamaicensis; 30, X. faunus; 31, X. orientalis, holotipo; 32, X. ser diferenciadas por el ápice de la metatibia aserrado con orientalis paratipo braquicero; 33, X. thestalus; 34, X. thestalus, 6-8 dientecillos en X. jamaicensis, armado con 3 dentículos braquicero; 35, X. ensifer; 36, X. ensifer, braquicero. Líneas de grandes en X. lobicollis. escala= 1 cm. 764 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

describió e ilustró la larva de tercer estadio. Parece ser Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico, proceso pronotal que las larvas se alimentan con las raíces de Fraxinus spp. breve, redondeado, disco pronotal con puntuación densa, (Oleaceae) (Ratcliffe, 1991). En los primeros estadios, las rugosa, disco elitral con hileras de puntos bien definidos, larvas se pueden encontrar en grandes concentraciones, base del pigidio ligeramente convexa. Los machos son mientras que las larvas de tercer estadio, se encuentran más similares a X. jamaicensis, se distinguen por el pronoto escasamente, debido a la dispersión en busca de nuevos con un lóbulo en la parte media del reborde transversal, las recursos (Stephan, 1967). Según Blackwelder (1944), 2 estrías elitrales poco profundas, con puntuación regular, especies de Xyloryctes (X. jamaicensis y X. tuberosus y los parámeros claramente recurvados en X. faunus, [= X. tuberosa en Howden, 1970]) han sido registradas pronoto sin lóbulo medio en el reborde, estrías profundas e de Jamaica. Sin embargo, estas especies nunca han sido irregulares, y parámeros menos curvados en X. jamaicensis. colectadas en esa isla antillana. En la descripción original Las hembras de estas especies pueden diferenciarse por de X. jamaicensis, Drury (1773) especifica que la pareja el tipo de estrías elitrales. Esta especie corresponde a con la cual se describió la especie proviene de Jamaica, las poblaciones del suroeste de los Estados Unidos que Nueva York, posteriormente por inferencia esta especie se durante mucho tiempo fueron consideradas como parte incluyó dentro de la fauna de Jamaica (Leng y Mutchler, de X. jamaicensis, algunas de las cuales Casey (1915) 1914), posteriormente, Gowdey (1926) en su listado de distinguió como especies distintas: X. faunus Casey de insectos de Jamaica no refiere la existencia de este género Arizona y X. hebes Casey de Fort Wingate, New Mexico. (Howden, 1970). Ratcliffe (2009) propuso asignar estas poblaciones a X. Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este thestalus, pero como puede apreciarse en varios apartados trabajo X. jamaicensis se sitúa en el mismo clado que del presente estudio, estas especies son muy diferentes. agrupa a X. orientalis y X. faunus, debido a que comparten Variación específica. La longitud total del cuerpo varía el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la entre 30-34 mm (machos) y 27-31 mm (hembras), anchura protuberancia pronotal media dorsal en lo simple o elitral en machos de 15-19 mm y en hembras de 15-17 mm. redondeada, estrías del disco elitral punteadas o rugosas El ápice del cuerno cefálico tan alto como el reborde del y el borde apical de la metatibia denticulado. pronoto (machos teloceros) o más bajo que dicho reborde (machos braquiceros). El color de los élitros y las patas Xyloryctes faunus Casey, 1915 (Figs. 22, 30, 46, 59) varían de pardo rojizo a negro brillante. Memoirs of the Coleoptera 6: 256 Distribución geográfica: 232 ejemplares revisados (122 Xyloryctes faunus Casey, tipo en U. S. National Museum, machos, 110 hembras). EUA: Arizona, New Mexico, Utah. Washington, D. C. no revisado. México: Sonora (Fig. 59; Apéndice 1). EUA: Arizona, Descripción. Macho: longitud total del cuerpo: 33.7 Ashfork, 2 100 m, 7-IX-1964, G. C. Walters (4, MXAL); mm, anchura máxima elitral 18.8 mm. Cuerno cefálico Cochise Co. Huachuca Mts, Miller Cyn, 1 730 m, 16- cilíndrico. Pronoto con puntuación lenticular, densa, VIII-1971, A. Díaz (2 MXAL); Gila Co. Payson, 1 440 rugosa, declive pronotal oblicuo, poco excavado, margen m, IX-1976, R. Lenczy (3, MXAL); same data except 22- anterior completo, reborde transversal del pronoto amplio, VIII-1990, Y. Dion (4, CABS); Maricopa Co. Sunflower, con un proceso pronotal medio breve, redondeado, un poco Sycamore, 1 200 m, 26-VII-1992, H. y A. Howden (11, inclinado hacia el frente (Figs. 22, 30). Margen basal del CMNC); Yavapai Co. Prescott, 1 510 m, 27-VIII-1970, L. pronoto bien marcado, completo. Disco elitral con surcos M. Martin (3, MXAL); Santa Catalina Mts., Peppersauce poco profundos, provistos con hileras de puntos ovalados and Molino Basin Camp, 2 460 m, 1/2-X-1980, J. y B. o circulares irregulares, estría sutural bien marcada en Carr (2, CNCI). México: Sonora, Yecora, 1 670 m, 28- toda su extensión (Fig. 22). Pigidio con la región basal VII-1998, G. Nogueira (3, IEXA). ligeramente convexa y puntuación del disco dispersa, poco Distribución temporal: enero (6 [2.5%]), febrero (1), mayo profunda. Ápice de la meso y metatibia con 6-8 dentículos (4), junio (2 [0.8%]), julio (28 [12%]), agosto (165 [71%]), cortos, irregulares. Parámeros ligeramente curvados, con septiembre (24 [10%]), octubre (2 [0.8%]). dentículo en su borde externo; ápice entero, redondeado, Biología. Habita en bosques mixtos con encino, coníferas convergente, sedas esparcidas en el borde externo preapical y otros árboles deciduos, situados entre los 1 110 y 2 500 (Fig. 46). Hembra: longitud total del cuerpo: 29.3 mm, m de altitud. anchura máxima elitral 17.1 mm. Tubérculo frontal corto, Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este cónico, aguzado. Pronoto con puntuación fina y uniforme trabajo X. faunus se incluye en el mismo clado que agrupa en el disco y puntuación rugosa cerca de los márgenes a X. jamaicensis y X. orientalis, debido a que comparten anterior y laterales; , margen basal bien marcado en toda su el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la extensión. Élitros, pigidio y tibias semejantes al macho. protuberancia pronotal media dorsal en lo simple o Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 765

redondeada, estrías del disco elitral punteadas o rugosas entre 23-39 mm (machos) y 27-36 mm (hembras), anchura y el borde apical de la metatibia denticulado. elitral en machos de 12-21 mm y en hembras de 13-19 mm. Es una de las especies con mayor rango en su talla Xyloryctes orientalis Bitar y Morón, sp. nov. (Figs. 23, corporal. El ápice del cuerno cefálico puede ser tan alto 24, 31, 32, 47, 60) como el reborde del pronoto (machos mayores) o más Descripción. Holotipo macho: longitud total del cuerpo: bajo que éste (menores, Figs. 24, 32). En algunos machos 37.8 mm, anchura máxima elitral 20.5 mm. Cuerno se observa una tumescencia leve en la parte centro-basal cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación lenticular y de la placa pigidial. El borde basal del pronoto de las circular mezcladas, esparcida al centro, densa y rugosa a hembras puede estar completo, parcialmente ausente o los lados, declive pronotal oblicuo, poco excavado, margen irregularmente punteado en el tercio central. Los élitros anterior completo, reborde transversal del pronoto amplio varían ligeramente entre pardo rojizo a negro brillante. y suavemente bisinuado con proceso pronotal medio breve, Distribución geográfica: 119 ejemplares revisados (48 ampliamente redondeado, poco prominente (Figs. 23, 31). machos, 71 hembras). México: Coahuila, Hidalgo, Nuevo Margen basal del pronoto estrecho, pero bien marcado, León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y completo. Disco elitral con surcos someros, provistos Veracruz (Fig. 60; Apéndice 1). Holotipo macho: México: con hileras muy bien definidas de puntos ovalados o Puebla, San Pedro Chapulco, Col. Francisco I. Madero, circulares profundos, estría sutural bien marcada en toda 2 000 m, 2-VIII-1996, A. Aragón (IEXA), Alotipo su extensión (Fig. 23). Pigidio con la región basal convexa, hembra: mismos datos que holotipo (IEXA). Paratipos prominente y la puntuación del disco finamente rugosa más (47 machos, 70 hembras): México: Coahuila, 33 mi SE concentrada hacia los lados. Ápice de la meso y metatibia Saltillo, 2 133 m, 25-VII-1963, A. Howden (3, CMNC). con 6-8 dentículos cortos, irregulares. Parámeros casi Hidalgo, Los Mármoles, 3 km Nicolás Flores, 2 444 m, rectos, con dentículo en su borde externo; ápice entero, 22-VI-2007, S. Sierra (3, UAEH); Los Mármoles, camino muy redondeado, poco convergente, sedas esparcidas en a Plumosas, 1 755 m, 30-VI-2003, J. Asian (12, UAEH); el borde externo preapical (Fig. 47). Jacala, 3-VIII-1960, H. F. Howden (2, CNCI); mismos Alotipo hembra: longitud total del cuerpo: 35.9 mm, datos (1, CABS); Maguey Verde, 2 228 m, 19-VI-1999, anchura máxima elitral 18.4 mm. Tubérculo frontal muy G. Nogueira (2, IEXA); mismos datos (1, MXAL); 10 mi corto, cónico, aguzado. Pronoto casi liso en el disco y con NE Jacala, 2-VIII-1960, H. F. Howden (1, CNCI); mismos puntuación pequeña hacia los bordes anterior y laterales; datos (1, CABS); Jacala, 8-VI-1974, C. R. Beutelspacher rugosa cerca de los ángulos anteriores; margen basal bien (2, MXAL); Zacualtipán, 2 000 m, 5-X-1980, R. Terrón marcado, rugoso en los tercios laterales, ausente en el tercio (1, MXAL). Nuevo León, 28 km O Linares, 1 548 m, central. Élitros, pigidio y tibias semejantes al macho. 21-VI-1971, H. F. Howden (4, CMNC); Chipinque Mesa, Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico, disco pronotal con near Monterrey, 1 524 m, 30-VI-1987, B. D. Gill (34, puntuación esparcida, reborde transversal del pronoto BDGC); mismos datos excepto 23-VI-1971, H. F. Howden suavemente bisinuado con proceso pronotal corto y (2, CMNC); 1 640 m, 23-VII-1963, A. T. Howden (1, redondeado, disco elitral con hileras de puntos bien CMNC); 22-VII-1963, H. y A. Howden (2, CNCI); 30- definidos, base del pigidio prominente. Los machos son VII-1963, H. F. Howden (2, CNCI); Chipinque, 1 490 m, similares a X. faunus, se distinguen por la puntuación 12-XI-1974, J. Hendrichs (1, CNIN); Zaragoza, El Salto, dispersa del disco pronotal, la intensidad y regularidad de 1 390 m, 9-XI-1985, H. Rojas (1, CNIN); Cienega del Toro, la puntuación en las estrías elitrales, el pigidio punteado 7-VII-2000, D. Thomas (1, CMNC); Monterrey, 12-VII- rugoso, con la porción basal prominente, y el ápice de los 1963, A. Howden (1, CMNC); Galeana, Pto. Pastores, 16- parámeros más redondeado en X. orientalis; puntuación VIII-1976, J. L. Hernández (1, LLDC). Puebla, Tehuacán, pronotal densa, rugosa, puntuación irregular de las estrías 14-VII (1, MXAL); San Pedro Chapulco, Col. Francisco elitrales, pigidio con escasos puntos y la mitad basal I. Madero, 2 000 m, 2-VIII-1996, S. Caselín (1, MXAL); poco convexa, el ápice de los parámeros más curvado y mismos datos excepto 20-VIII-1996, A. Ruiz (1, MXAL); convergente en X. faunus. Las hembras de estas especies Chapulco, 2 020 m, 26-IX-1996, A. Aragón (2, MXAL). pueden diferenciarse por los mismos caracteres del Querétaro, 18 mi E Landa de Matamoros, 1 610 m, 24- pronoto, pigidio y élitros. Esta especie nueva corresponde VII-1973, A. Newton (3, CMNC); 17 mi E Landa de a las poblaciones del este de México que Endrödi (1975) Matamoros, 29-VI-1973, A. Newton (1, CMNC); 2 km y Morón et al. (1997) citaron como X. jamaicensis. Es Tres Aguas, 1 806 m, 15-X-2004, J. Márquez (1, UAEH); probable que los ejemplares colectados en el sur de Texas Sierra Gorda, San Juan de los Durán, 1 275 m, 20-VII-2007, correspondan a X. orientalis. Reyes-Edmonds (1, CABS); Pinalito de la Cruz, 1 870 m, Variación específica. La longitud total del cuerpo varía 25-VI-2004, G. Nogueira (2, MXAL). San Luis Potosí, 766 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

Est. Micro. “La Tortuga”, 1 434 m, 19-VIII-2004, J. Asian densas (Fig. 48). (2, UAEH); Ciudad del Maíz, 1 250 m, 19-VII-1999, G. Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico; declive pronotal Nogueira (6, IEXA); mismos datos excepto 17-VII-1999 oblicuo; proceso pronotal proyectado hacia delante y (1 MXAL); sierra de Álvarez, 2 050 m, 15-VII-1999, G. levemente hacia arriba; disco elitral con o sin puntos Nogueira (6, IEXA); mismos datos excepto, 20-VII-1999 aparentes, sin surcos, estría sutural bien marcada en (3, IEXA); 20-VIII-1998 (2, MXAL); sierra La Trinidad, toda su extensión; ápice de la meso y metatibia con 7-8 30-VII-2000, G. Nogueira (2, MXAL). Tamaulipas, 10 pequeños dientecillos. Es una de las especies más grandes km E Tula, 1 420 m, 31-VIII-2000, Thomas-Robacker (1, del género (42-43 mm longitud corporal). Los machos son CMNC). Veracruz, Paso de San Juan (1, CNCI); Huatusco, similares a X. teuthras, sin embargo, ambas pueden ser 3-IX-1989, T. W. Taylor (1, MXAL). diferenciadas por la siguiente combinación de caracteres: Distribución temporal: junio (64 [53%]), julio (33 [28%]), cuerno cefálico cilíndrico, declive pronotal oblicuo, agosto (15 [13%]), septiembre (3 [2%]), octubre (2 [1.5%]), margen anterior del pronoto completo, estrías elitrales noviembre (2[1.5%]). punteadas, puntuación del pigidio moderada, ápice de la Biología. Habita en bosques mixtos poco húmedos, con metatibia aserrado, parámeros casi rectos, con un diente en encinos y coníferas, ubicados entre los 1 000 y 2 450 m su borde externo, ápice engrosado en X. thestalus, cuerno de altitud. La actividad de los adultos parece estar más comprimido anteroposterior, declive vertical, margen restringida en el verano que otras especies del género. incompleto estrías lisas, puntuación escasa, ápice tibial Etimología. Del latín orientis, perteneciente al horizonte denticulado, parámeros curvos, sin un diente en su borde donde aparece el sol, en referencia a la distribución de la externo, con ápice sencillo en X. teuthras. Las hembras son especie en la parte oriental de México. similares a las de X. splendidus, pero se diferencian por el Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este ápice de la metatibia con 7-8 pequeños dientecillos en X. trabajo X. orientalis se incluye en el mismo clado que thestalus (con 2 dientes grandes en X. splendidus) y la talla agrupa a X. jamaicensis y X. faunus, con las que comparte corporal mucho más pequeña en X. splendidus. el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la Variación específica. La longitud total del cuerpo varía protuberancia pronotal media dorsal redondeada, estrías de 32.6-42.5 mm (machos) y 32.8-34.4 mm (hembras), del disco elitral punteadas o rugosas, y el borde apical de anchura elitral en machos 17.8-23.0 mm y en hembras la metatibia denticulado. de 14.5-16.4 mm. La coloración varía de pardo rojizo a negro o con tonalidades más claras en los élitros en Xyloryctes thestalus Bates, 1888 (Figs. 1, 25-26, 33-34, comparación con cabeza y pronoto. El grado de excavación 48, 61) en la cavidad pronotal varía en pocos ejemplares, así como Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. la carina que delimita dicha cavidad y el ángulo de los 325. bordes externos del proceso pronotal (Figs. 25-26, 33-34). Xyloryctes thestalus Bates, lectotipo en Natural History Morón y Zaragoza (1976) examinaron una muestra grande Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado. de machos y hembras obtenidos en Villa de Allende y Xyloryctes thestalus var. intermedius Sternberg, 1908; observaron que el 24% de la muestra de machos midió sinónimo (Ratcliffe, 2009). entre 30 y 35 mm de longitud, el 41% midió entre 35 y Xyloryctes thestalus borealis Endrödi, 1975; sinónimo 40 mm, y el 17% midió entre 40 y 42 mm; mientras que (Ratcliffe, 2009). el 28% de las hembras midió entre 30 y 35 mm y el 72% Longitud total del cuerpo: machos 42.2 mm, anchura midió entre 35 y 40 mm. máxima elitral 22.3 mm; hembras 33.5 mm, anchura Distribución geográfica: 398 especímenes revisados (177 máxima elitral 17.8 mm. Machos con cuerno cefálico machos y 221 hembras. México: Chiapas, Chihuahua, D. F., cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, oblicuo, no excavado, margen anterior completo (Figs. Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Esta especie se describió con 25, 26). Proceso pronotal proyectado hacia delante y varios ejemplares colectados en los alrededores de la levemente hacia arriba, ápice sencillo (Figs. 33, 34). Ciudad de México (Fig. 61; Apéndice 1). Disco elitral con puntos escasos o sin ellos, surcos poco Distribución temporal: marzo (3 [0.7%]), abril (2 [0.5%]), marcados e incompletos, estría sutural bien marcada en mayo (12 [8%]), junio (32 [8%]), julio (88 [22%]), agosto toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y (162 [41%]), septiembre (75 [19%]), octubre (12[3%]). la puntuación del disco moderada. Espolón protibial corto. Biología. Morón (1976) describió la larva de tercer estadio Ápice de la meso y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos y comentó los elementos básicos del ciclo de vida y la sin incisiones. Parámeros rectos, con un dentículo en su metamorfosis. Las larvas se desarrollan en el suelo del borde externo; ápice entero, engrosado, convergente, sedas bosque de encino, consumiendo la parte inferior de la capa Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 767

de hojarasca en descomposición. Aunque se supone que Variación específica. La longitud total del cuerpo varía los adultos de ciertas especies de Xyloryctes consumen de 22.3-33.5 mm (machos) y de 25-30.8 mm (hembras), raíces de especies de Fraxinus (Oleaceae), X. thestalus ha anchura elitral en machos de 11.5-18.1 mm y en hembras sido encontrado en gran abundancia en zonas donde no de 13.3-15.9 mm. Sólo en los ejemplares machos mayores existen especies de fresno, como Villa de Allende, Estado el proceso pronotal se encuentra proyectado hacia delante de México (Morón, obs. pers.). (Fig. 35), en los ejemplares medianos muy levemente Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este proyectado y en menores sólo se nota una carina transversal trabajo X. thestalus se relaciona con X. ensifer y ambas delimitando la excavación pronotal (Figs. 27, 36). La especies forman un clado hermano al clado que agrupa coloración corporal dorsal y ventral es más variable en a X. jamaicensis, X. orientalis y X. faunus compartiendo machos que en hembras, desde el pardo rojizo hasta el 5 caracteres: proceso preprosternal redondeado, ápice negro. En algunos ejemplares machos se nota una depresión de la mesotibia denticulado, extremo apical de los leve en la parte basal-media del centro del pronoto. parámeros engrosados y ápice de la metatibia con más de Distribución geográfica: 304 ejemplares revisados (150 4 proyecciones pequeñas. machos, 154 hembras). México: Chiapas, Chihuahua, D. F., Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Xyloryctes ensifer Bates, 1888 (Figs. 27, 35-36, 49, 62) Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. San Luís Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz. 324. Guatemala: Baja Verapaz y San Marcos (Fig. 62; Xyloryctes ensifer Bates, lectotipo en Natural History Apéndice 1). Esta especie se describió como variación Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado. de X. telephus, basándose en ejemplares provenientes de Xyloryctes laevipennis Sternberg, 1908; sinónimo (Endrödi, Jalapa y Chiapas, México, y originalmente fue nombrada 1976). en el catálogo de Sturm (1843), aunque dicho autor no Xyloryctes perpendicularis Sternberg, 1908; sinónimo realizó la descripción. (Endrödi, 1976). Distribución temporal: abril (2 [0.5%]), mayo (18 [6%]), Longitud total del cuerpo: machos 33.5 mm, anchura junio (33 [11%]), julio (63 [20%]), agosto (102 [34%]), máxima elitral 18.1 mm; hembras 33.6 mm, anchura septiembre (62 [20%]), octubre (18 [6%]), noviembre (6 máxima elitral 17.8 mm. Machos con cuerno cefálico [2%]). cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal Biología. Es común en bosques de encino y pino, con vertical, excavado, margen anterior completo (Fig. 27). frecuencia es atraída por las luces eléctricas, ofreciendo Proceso pronotal ausente o levemente proyectado hacia apariciones masivas de miles de individuos. En las faldas delante (Figs. 35, 36). Disco elitral sin puntos o surcos, orientales del volcán Popocatépetl, Puebla (2 123-2 242 m) estría sutural ausente o poco evidente. Pigidio con la y en las laderas al norte del Matlalcuéyatl, Tlaxcala (2 770- región basal prominente, y la puntuación del disco escasa. 3 089 m) su abundancia refleja la importancia de sus larvas Espolón protibial corto. Ápice de la mesotibia y metatibia como fragmentadoras de hojarasca forestal (Rodríguez et con 7-8 pequeños dientecillos sin incisiones. Parámeros al., 2013, García de Jesús et al., 2013). rectos, con un dentículo en su borde externo, ápice sin Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este incisiones, sencillo, convergente con sedas escasas (Fig. trabajo X. ensifer se relaciona con X. thestalus, debido a 49). que comparten el mismo estado en 5 caracteres: proceso Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico; élitros lisos, preprosternal redondeado, ápice de la mesotibia denticulado, ausencia de estría sutural; ápice de la mesotibia aserrado. extremo apical de los parámeros engrosados y ápice de la Los machos son similares a X. telephus, pero pueden ser metatibia con más de 4 proyecciones pequeñas. diferenciadas por el cuerno cefálico cilíndrico, margen anterior del pronoto completo, puntuación del pronoto Xyloryctes furcatus Burmeister, 1847 (Figs. 37, 50, 63) densa, ápice de la mesotibia aserrado, base del pigidio Handbuch der Entomologie. Vol. 5, p. 209. prominente, ápice de los parámeros con sedas escasas en Xyloryctes furcatus Burmeister, lectotipo en Universität X. ensifer, cuerno comprimido anteroposterior, margen Halle (Endrödi, 1976), no revisado. incompleto, puntuación pronotal moderada, ápice tibial Longitud total del cuerpo: machos 34.6 mm, anchura denticulado, base del pigidio poco convexa y parámeros máxima elitral 17.8 mm; hembras 32.7 mm, anchura con sedas apicales abundantes en X. telephus. Las hembras máxima elitral 16.5 mm. Machos con cuerno cefálico son similares a X. telephus, pero el ápice de la metatibia comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación es aserrado en X. ensifer; con 3 dentículos o lóbulos moderada, declive pronotal oblicuo, excavado, margen redondeados en X. telephus. anterior completo. Proceso pronotal largo y esbelto, 768 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

proyectado hacia delante, ápice bifurcado (Fig. 37). Disco autores (Burmeister, 1847; Endrödi, 1976, 1985) son elitral con surcos someros e irregulares; en numerosas los élitros estriados, sin embargo, este caracter varía de ocasiones ausentes; sin puntuación, estría sutural bien manera notable entre especímenes, en algunos ejemplares marcada en toda su extensión. Pigidio con la base poco los élitros se muestran completamente lisos, sin embargo, convexa y la puntuación del disco rugosa. Espolón protibial el proceso pronotal largo y esbelto, bifurcado en su ápice largo. Ápice de la mesotibia con dentículos grandes; ápice y los genitales son caracteres más constantes y confiables de la metatibia con 2 dentículos triangulares, sin incisiones. en la determinación de esta especie. La coloración presenta Parámeros curvos con un diente en su borde externo; ápice un gradiente que abarca desde el pardo rojizo al negro. entero, convergente, sedas densas (Fig. 50). Distribución geográfica: 225 especímenes revisados Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior; (96 machos, 129 hembras). México: Chiapas, Guerrero, proceso pronotal largo y esbelto; disco elitral, generalmente Hidalgo, Jalisco, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro y con surcos someros, sin puntuación aparente. Los machos Veracruz (Fig. 63; Apéndice 1). son similares a X. lobicollis Bates, pero pueden ser Distribución temporal: abril (2 [1.7%]), mayo (72 [32%]), diferenciadas por el declive pronotal oblicuo, puntuación junio (61 [27%]), julio (58 [26%]), agosto (20 [9%]), del pronoto moderada y estrías elitrales lisas en X. septiembre (10 [4%]), octubre (2 [0.8%]). furcatus, declive vertical, puntuación pronotal densa y Biología. Habita en bosques húmedos ubicados entre los estrías punteadas en X. lobicollis. Las hembras pueden ser 375 y 2 860 m de altitud. Su larva fue descrita por Morelli diferenciadas por las estrías elitrales lisas en X. furcatus y Morón (2003). (punteadas en X. lobicollis), ápice de la metatibia con 2 Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética dentículos en X. furcatus (con 3 dientes en X. lobicollis). obtenida X. furcatus es la especie hermana del clado Variación específica. La longitud total del cuerpo varía corniger-jamaicensis, distinguiéndose por la longitud del entre 25.4-34.0 mm (machos) y 25.3-32.5 mm (hembras), espolón protibial. anchura elitral en machos de 13.0-18.3 mm y en hembras de 13.4-16.0 mm. Es importante hacer notar que uno de Xyloryctes corniger Bates, 1888 (Figs. 38, 51) los caracteres distintivos más utilizados por diferentes Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. 324. Xyloryctes corniger Bates, tipo en Natural History Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado.

Figuras 45-57. Aspecto distal de los parámeros en Xyloryctes. 45, X. jamaicensis; 46, X. faunus; 47, X. orientalis; 48, X. Figuras 37-44. Aspecto lateral de machos de Xyloryctes. 37, X. thestalus; 49, X. ensifer; 50, X. furcatus; 51, X. corniger; 52, furcatus; 38, X. corniger; 39, X. howdenorum, paratipo; 40, X. X. howdenorum; 53, X. guatemalensis; 54, X. telephus; 55, X. guatemalensis, holotipo; 41, X. telephus; 42, X. lobicollis; 43, X. lobicollis; 56, X. teuthras; 57, X. splendidus. Líneas de escala= teuthras; 44, X. splendidus. Líneas de escala= 1 cm. 2 mm. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 769

un dentículo en su borde externo; ápice sin incisiones, sencillo, divergente, sedas densas (Fig. 51). Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, declive pronotal vertical, disco elitral sin surcos, estría sutural bien marcada en toda su extensión, ápice de la metatibia con 3 dentículos grandes. Los machos son similares a X. splendidus, y pueden diferenciarse por la puntuación del pronoto densa, puntuación del pigidio moderada, ápice de la metatibia dentado-aserrado; parámeros curvos, con un dentículo en su borde externo; ápice divergente, sencillo, sin incisión en X. corniger; puntuación pronotal rugosa; pigidio con puntuación densa; ápice tibial denticulado y parámeros rectos, sin dentículo en su borde externo; ápices hendidos, convergentes, engrosados, en X. splendidus. Las hembras son similares a X. howdenorum, pero es posible distinguirlas por las estrías elitrales lisas en X. corniger (punteadas en X. howdenorum); dentículos apicales de la metatibia sin incisiones en X. corniger (con incisiones en X. howdenorum). Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 22.5-30.9 mm (machos) y 23.7-29.9 mm (hembras), anchura elitral en machos 13.0-16.3 mm y en hembras 12.8-16.0 mm. Las variaciones en puntuación en esta

Figuras 58-65. Distribución de especies de Xyloryctes. 58, X. jamaicensis; 59, X. faunus; 60, X. orientalis; 61, X. thestalus; 62, X. ensifer; 63, X. furcatus; 64, X. corniger; 65, X. howdenorum.

Xyloryctes coniger Sturm, 1843 nomen nudum (Endrödi, 1976) Longitud total del cuerpo: machos 30.9 mm, anchura máxima elitral 16.9 mm; hembras 29.4, anchura máxima elitral 16.4 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, levemente excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal levemente proyectado hacia delante, ápice redondeado (Fig. 38). Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y la puntuación del disco moderada. Espolón protibial más largo que el primer tarsómero. Ápice de la mesotibia denticulado, ápice Figuras 66-70. Distribución de especies de Xyloryctes. 66, X. de la metatibia con 3 dentículos grandes sin incisiones guatemalensis; 67, X. telephus; 68, X. lobicollis; 69, X. teuthras; y varios pequeños dientecillos. Parámeros curvos con 70, X. splendidus. 770 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

especie son muy acusadas, especialmente en el pronoto. La grandes, ápice de la metatibia con 3 dentículos grandes, sin diferencia de tamaño que muestran los ejemplares de zonas incisiones. Parámeros rectos, con un dentículo en su borde del centro del Eje Neovolcánico (Tepoztlán, Morelos), es externo, ápice sin incisiones, engrosado, convergente, con notable en comparación con los ejemplares de todas las sedas densas (Fig. 52). demás zonas estudiadas; aproximadamente un aumento Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico, declive pronotal de 3 mm en la longitud total del cuerpo en ejemplares oblicuo sin proceso pronotal, disco elitral sin surcos, grandes. Las hembras tienen las estrías elitrales un poco punteado, sutura elitral bien marcada en toda su más aparentes que los machos, aunque nunca tan marcadas extensión, ápice de la metatibia denticulado. Los machos como en X. lobicollis, X. orientalis o X. furcatus. son similares a X. guatemalensis, sin embargo, pueden Distribución geográfica: 329 especímenes revisados diferenciarse por el cuerno cefálico cilíndrico, declive (176 machos, 153 hembras). México: Chiapas, Durango, pronotal oblicuo y parámeros con un dentículo lateral Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, en X. howdenorum, cuerno comprimido anteroposterior, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Luís Potosí, declive vertical y parámeros sin dentículo lateral en X. Sinaloa, Sonora, Veracruz, Zacatecas. Guatemala: Baja guatemalensis. Las hembras son similares a X. corniger y Verapaz, Guatemala (Fig. 64; Apéndice 1). X. corniger fue es posible distinguirlas por las estrías elitrales punteadas descrito con 3 ejemplares procedentes de México y Panamá, en X. howdenorum (lisas en X. corniger), ápice de la los últimos realmente corresponden a X. splendidus. metatibia armado en X. howdenorum (armado-aserrado Distribución temporal: enero (1), marzo (1), abril (1), en X. corniger). mayo (21 [6%]), junio (32 [9%]), julio (116 [35%], agosto Variación específica. La longitud total del cuerpo varía (81 [25%]), septiembre (51 [15%]), octubre (11 [3%]), entre 24.7-29.4 mm (machos) y 26.5-28.3 mm (hembras), noviembre (11 [3%]). anchura elitral en machos 13.2-15.5 mm y en hembras Biología. Se distribuye en bosques y altiplanos con de 14.5-15.3 mm. En algunos ejemplares los puntos en distintos grados de humedad establecidos entre los 960 y los élitros son poco aparentes, mientras que en otros se 2 680 m de altitud. Fernando Escobar (com. pers.) observó aprecian de una manera bien definida, la puntuación del la emergencia masiva vespertina de cientos de individuos pronoto justo detrás de la cavidad pronotal es altamente de esta especie en el cerro del Tepozteco, Morelos, variable, mientras en algunos ejemplares se observan México, emergiendo de suelo arenoso alrededor de raíces escasos puntos discretos, en otros los puntos son más de árboles, además, encontró agrupamientos de numerosos profundos y numerosos. El grado de inclinación de la ejemplares muertos y vivos cerca de grandes rocas y la cavidad pronotal varía ligeramente entre los ejemplares base de árboles. revisados, aunque predomina la forma perpendicular. Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética Distribución geográfica: 216 especímenes revisados (88 obtenida X. corniger es la especie hermana del clado machos, 128 hembras). México: Jalisco y Michoacán (Fig. apical que reúne a ensifer, testhalus, orientalis, faunus y 65; Apéndice 1). jamaicensis, de las cuales se distingue por la sinapomorfía Distribución temporal: junio (49 [22%]), julio (136 [62%]), del espolón protibial más largo que el primer tarsómero. agosto (13 [6%]), septiembre (15 [7%]), diciembre (10 [3%]). Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera-Rincón, 1992 Biología. Esta especie ha sido colectada en zonas (Figs. 39, 52, 65) montañosas de los estados de Jalisco y Michoacán, en Anales Instituto de Biología, UNAM (serie Zoología) el borde de bosques de encino y pino, bosque tropical 63:215. caducifolio y en terrenos agrícolas ubicados entre los Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera-Rincón, 1 040 y 2 060 m de altitud. holotipo en CNIN, revisado. Relaciones filogenéticas. Las relaciones filogenéticas de Longitud total del cuerpo: machos 28.5 mm, anchura esta especie no quedan resueltas, ya que está incorporada máxima elitral 14.8 mm; hembras 24.9 mm, anchura máxima en una politomía caracterizada por las sinapomofías del elitral 13.5 mm. Machos con cuerno cefálico cilíndrico. margen anterior del pronoto incompleto y la ausencia de Pronoto con puntuación densa, declive pronotal oblicuo, la protuberancia pronotal media. no excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal ausente (Fig. 39). Disco elitral con puntos esparcidos, sin Xyloryctes guatemalensis Bitar y Delgado, 2008 (Figs. surcos; sutura elitral bien marcada en toda su extensión. 28, 40, 53, 66) Pigidio con la región basal poco convexa y puntuación The Coleopterist’s Bulletin 63(2):213 del disco densa. Espolón protibial más corto que los 2 Xyloryctes guatemalensis Bitar y Delgado, holotipo en primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia con dentículos Universidad Valle Guatemala, revisado. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 771

Longitud total del cuerpo: machos 25.8 mm, anchura obtenida X. guatemalensis se sitúa basalmente con máxima elitral 13.8 mm; hembras 24.6 mm, anchura respecto a casi todas las especies, excepto X. lobicollis, y máxima elitral 13.4 mm. Machos con cuerno cefálico no presenta sinapomorfías. comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, no excavado, margen Xyloryctes telephus Burmeister, 1847 (Figs. 41, 54, 67) anterior completo. Proceso pronotal ausente (Fig. 40). Handbuch der Entomologie. Vol. 5, p. 209. Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en Xyloryctes telephus Burmeister, lectotipo en Universität toda su extensión. Pigidio con la región basal poco convexa Halle (Endrödi, 1976), no revisado. y puntuación del disco moderada. Espolón protibial Longitud total del cuerpo: machos 33.8 mm, anchura corto. Ápice de la mesotibia con 3 dentículos, ápice de la máxima elitral 17.8 mm; hembras 33.1 mm, anchura metatibia con 3 dentículos redondeados. Parámeros curvos máxima elitral 17.5 mm. Machos con cuerno cefálico sin dentículos en su borde externo; ápice sin incisiones, comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 53). moderada, declive pronotal vertical, excavado, margen Diagnosis. Sutura elitral bien marcada en toda su extensión; anterior incompleto. Proceso pronotal proyectado hacia ápice de la metatibia con 3 dentículos redondeados; declive delante y levemente hacia arriba, ápice sencillo (Fig. 41). pronotal vertical, no excavado, proceso pronotal ausente. Disco elitral sin surcos, casi liso, estría sutural ausente o Hembras con el pigidio casi glabro. Los machos son poco evidente. Pigidio con la región basal poco convexa similares a X. howdenorum y pueden ser diferenciados por y puntuación del disco escasa. Espolón protibial más corto el cuerno cefálico comprimido anteroposterior, cavidad que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia con pronotal vertical y parámeros sin un dentículo lateral en 3 dentículos o lóbulos grandes; ápice de la metatibia con X. guatemalensis, cuerno cilíndrico, cavidad oblicua y 3 dentículos agudos, con incisiones. Parámeros curvos parámeros sin dentículo lateral en X. howdenorum. Las con un diente en su borde externo; ápice sin incisiones, hembras son similares a X. teuthras, excepto en la longitud sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 54). total del cuerpo menor de 24 mm en X. guatemalensis Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, (mayor de 24 mm en X. teuthras); pigidio convexo, base élitros lisos, ausencia de estría sutural, ápice de la casi glabra en X. guatemalensis (levemente convexa mesotibia con 3 dentículos grandes. Los machos son a aplanada, y con sedas abundantes en la base en X. similares a X. ensifer, y es posible diferenciarlos por el teuthras). cuerno cefálico comprimido anteroposterior, margen Variación específica. En los machos la longitud total varía anterior del pronoto incompleto, puntuación del pronoto entre los 23.0-24.3 mm y en las hembras la longitud total moderada, ápice de la mesotibia denticulado y ápice de varía de 22.1-23.1 mm; anchura máxima elitral en machos los parámeros con sedas abundantes en X. telephus, cuerno 13.6-13.7, anchura máxima elitral en hembras varía entre cilíndrico, margen completo, puntuación densa, ápice los 12.2-13.9 mm. Las variaciones en la puntuación de tibial aserrado y parámeros con sedas apicales escasas la cabeza y pronoto son mínimas, en el ejemplar hembra en X. ensifer. Las hembras son similares a X. ensifer y menos desarrollado, procedente de los alrededores de la pueden ser diferenciadas por el ápice de la metatibia con 3 ciudad de Guatemala, las estrías y puntuación elitral están dentículos o lóbulos redondeados en X. telephus (aserrado más acusadas. en X. ensifer). Distribución geográfica: 9 especímenes revisados (4 Variación específica. La longitud total del cuerpo en esta machos, 5 hembras). Guatemala: Guatemala, Sacatepéquez especie varia de 36.3-24.8 mm (machos) y 31.9-24.3 mm (Fig. 66; Apéndice 1). (hembras), anchura elitral en machos 18.3-13.1 mm y en Distribución temporal: mayo (4), junio (1), septiembre hembras de 17.6-15.3 mm. En algunos ejemplares menores (4). se presenta coloración dicromática (élitros pardo rojizos, Biología. Poco se conoce sobre los hábitos y biología de cabeza y pronoto negros). En los ejemplares teloceros la esta especie, registrada en 3 localidades en la región sur de protuberancia pronotal parece estar levemente proyectada Guatemala, localizadas a 1 520 m (Ciudad de Guatemala), hacia arriba, en los braquiceros se presenta hacia el frente. 1 750 m (San José Pínula) y 2 090 m (San Lucas), regiones Los bordes laterales de la protuberancia pronotal varían en con clima subcálido a templado con un nivel de humedad ángulo de manera notoria. suficiente para mantener vegetación propia de montaña Distribución geográfica: 261 especímenes revisados (bosques de Pinus y de Pinus-Quercus) (Campbell y (121 machos y 140 hembras). México: Chiapas, Hidalgo, Lamar, 1989). Ratcliffe (2013) documenta la presencia de Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla y esta especie en bosque mesófilo de montaña. Zacatecas (Fig. 67; Apéndice 1). Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética Distribución temporal: mayo (29 [11%]), junio (77 [30%]), 772 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

julio (100 [38%]), agosto (15 [6%]), septiembre (12 [4%]), pueden diferenciarse por las estrías elitrales punteadas en octubre (7 [3%]), noviembre (2 [0.7%]), diciembre (13 X. lobicollis (lisas en X. furcatus). [5%]). Variación específica. La longitud total del cuerpo varia Biología. Es una especie propia de bosques de Pinus y de 24.9-30.4 mm (machos) y de 23.3-29.6 mm (hembras), Pinus-Quercus, vegetación secundaria, terrenos agrícolas anchura elitral en machos de 13.7-17.0 mm y en hembras y zonas urbanas (Morón et al., 1997). Esta especie inicia de 12.4-15.0 mm. Las protuberancias en el ápice de la su actividad durante el crepúsculo. Ramírez et al. (2009) metatibia varían de dentículos agudos a lóbulos redondeados. refieren apariciones masivas de esta especie en Santiago Los ejemplares mayores presentan la protuberancia Xiacui, sierra Norte de Oaxaca, donde fueron atraídos notablemente proyectada hacia delante, mientras que los alrededor de 800 ejemplares durante el crepúsculo, con medianos sólo se presenta como una prolongación de la trampa de luz funcionando sólo 5 min. La distribución la carina que delimita la excavación del pronoto, en los altitudinal de esta especie es una de las más amplias del menores el proceso se encuentra completamente ausente. género, 530-2 275 m y Chacón et al. (2013) registraron una La coloración varía de pardo rojizo a negro, con la misma hembra a 3 356 m en las faldas orientales del Iztaccíhuatl, tonalidad en cabeza, élitros y pronoto. Puebla. Distribución geográfica: 199 especímenes revisados (73 Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética machos, 126 hembras). México: Chiapas. Guatema: Alta obtenida X. telephus forma un clado con X. splendidus Verapaz, Baja Verapaz, Guatemala, Huehuetenango, San situado en la politomía que incluye a X. howdenorum Marcos, Zacapa. El Salvador: Cerro Verde, Los Chorros, y al clado apical con 7 especies. Las sinapomorfías Monte Cristo. Nicaragua: Matagalpa. Honduras: correspondientes son el ápice de la protuberancia pronotal Francisco Morazán, Olancho, Paraíso. Costa Rica: media dorsal del macho redondeada y las estrías del disco Cartago, Puntarenas, San José. Panamá: Chiriqui (Fig. elitral apenas indicadas. 68; Apéndice 1). La descripción original se basó en 14 especímenes procedentes de Zapote, Guatemala y volcán Xyloryctes lobicollis Bates, 1888 (Figs. 42, 55, 68) de Chiriqui, Panamá. Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. Distribución temporal: marzo (6 [3%]), abril (5[2.5%]), 323. mayo (122 [61%]), junio (35 [17%]), julio (4 [2%]), agosto Xyloryctes lobicollis Bates, lectotipo en Natural History (7 [3%]), septiembre (2 [1%], octubre [0.5%], noviembre Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado. 1[0.5%]). Descripción. Longitud total del cuerpo: machos 34.2 Biología. Esta especie es la que presenta mayor penetración mm; anchura máxima elitral 17.9 mm, hembras 32.8 hacia ecosistemas tropicales en el género, con algunos mm; anchura máxima elitral 16.6 mm. Machos con registros a una altitud de aproximadamente de 330 m, cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con aunque se encuentra de manera más común en ecosistemas puntuación rugosa, declive pronotal vertical, excavado, como bosque mesófilo y bosques húmedos de pino y margen anterior completo. Proceso pronotal corto y ancho, encino. Su actividad se extiende entre marzo y noviembre, proyectado hacia delante y levemente hacia arriba, ápice aunque sus mayores cifras de captura coinciden con la bifurcado (Fig. 42). Disco elitral con surcos, punteados, época más lluviosa de primavera. La larva fue descrita estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio por Morelli y Morón (2003). Morón-Ríos (2008) registró con la región basal poco convexa y puntuación del disco que el desarrollo larvario dura 2 años, por lo cual debe ser rugosa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros alto el impacto de su actividad como fragmentadora de tarsómeros. Ápice de la mesotibia con 3 dentículos grandes, hojarasca para acelerar el flujo de nutrientes en el suelo ápice de la metatibia con 3 dentículos sin incisiones. del bosque. Parámeros rectos sin dentículo en su borde externo; Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética ápice entero, sencillo, convergente, sedas densas (Fig. obtenida en este trabajo X. lobicollis ocupa la posición 55). basal y no ofrece ninguna sinapomorfía. Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, proceso pronotal largo y esbelto, ápice bifurcado, disco Xyloryctes teuthras Bates, 1888 (Figs. 43, 56, 69) elitral con surcos punteados, ápice de la metatibia con 3 Biologia Centrali-Americana. Ins. Col. Vol. II, Part 2. p. dentículos grandes. Los machos son similares a X. furcatus 324. y es posible distinguirlas por el declive pronotal vertical, Xyloryctes teuthras Bates, lectotipo en Natural History puntuación del pronoto densa y estrías elitrales punteadas Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado. en X. lobicollis, declive oblicuo, puntuación moderada y Longitud total del cuerpo: machos 32.8 mm, anchura estrías lisas en X. furcatus. Las hembras de ambas especies máxima elitral 13.3 mm; hembras 27.5 mm, anchura Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 773

máxima elitral 14.5 mm. Machos con cuerno cefálico fue descrita con 2 ejemplares de Aceytuno, Guatemala. De comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación manera adicional Ratcliffe et al. (2013) documentan a esta rugosa, declive pronotal vertical, levemente excavado, especie para los estados de Hidalgo, Jalisco, Michoacán, margen anterior incompleto. Proceso pronotal corto y Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y ancho, proyectado hacia delante, ápice sencillo (Fig. 43). Veracruz, sin embargo, al ser material no revisado por los Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en autores sólo se presenta como un registro bibliográfico y toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente no es incluido en los mapas o distribución temporal. y la puntuación del disco escasa. Espolón protibial más Distribución temporal: mayo (54 [48%]), junio (38 corto que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia [34%]), agosto (1 [0.8%]), septiembre (2 [1.7%]), octubre denticulado; ápice de la metatibia con 3 dentículos, sin (9 [%]). incisiones. Parámeros curvos sin un dentículo en su borde Biología. Habita en bosques templados húmedos ubicados externo; ápice entero, sencillo, convergente, sedas densas entre 1 240 y 2 260 m de altitud. En el bosque mesófilo (Fig. 56). de El Triunfo, Chiapas, a 2 000 m de altitud, ha sido Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, atraído por la trampa de luz durante agosto (Morón-Ríos declive pronotal vertical, disco elitral liso, estría sutural y Morón, 2001). bien marcada en toda su extensión, ápice de la metatibia Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética con 3 dentículos. Los machos son similares a X. thestalus y obtenida en este trabajo las relaciones de X. teuthras no pueden ser diferenciados por el cuerno cefálico comprimido se resuelven, pues está incorporada en un clado formado anteroposterior, declive pronotal vertical, margen anterior por 10 especies, sustentado por el proceso proesternal del pronoto incompleto, estrias elitrales lisas, puntuación prominente, el borde apical de la mesotibia deticulado y del pigidio escasa, ápice de la metatibia denticulado, los parámeros con el borde lateral denticulado, así como parámeros curvos con ápice sencillo, sin un dentículo en el ápice engrosado. su borde externo en X. teuthras, cuerno cilíndrico, declive oblicuo, margen completo, estrías punteadas, pigidio Xyloryctes splendidus Prell, 1914 (Figs. 44, 57, 70) con puntuación moderada, ápice metatibial aserrado y Beiträge zur Kenntnis der Dynastinen. Vol. 10, p. 14. parámeros rectos, con ápice engrosado y un dentículo Xyloryctes splendidus Prell, lectotipo en Zool. Mus. Berlin en su borde externo en X. thestalus. Las hembras son (Endrödi, 1976), no revisado. similares a X. guatemalensis excepto en la longitud total Longitud total del cuerpo: machos 28.7, anchura máxima del cuerpo, mayor de 24 mm en X. teuthras (menor de 24 elitral 16.0, hembras 28.4, anchura máxima elitral 15.8. mm en X. guatemalensis), pigidio levemente convexo a Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. aplanado, con sedas abundantes en la base en X. teuthras Pronoto con puntuación rugosa, declive pronotal vertical, (convexo, base casi glabra en X. guatemalensis). levemente excavado, margen anterior completo. Proceso Variación específica. Longitud total del cuerpo: machos de pronotal levemente proyectado hacia delante, ápice 15.2-33.8 mm; anchura máxima elitral de 14.6-16.5 mm, redondeado (Fig. 44). Disco elitral sin surcos, punteado, hembras de 23.7-29.5 mm; anchura máxima elitral 12.5- estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio 15.0 mm. Debido a la variación en el ángulo de los bordes con la región basal prominente y puntuación del disco laterales de la proyección pronotal en algunos especímenes rugosa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros ésta presenta forma casi cuadrada, mientras en otros tarsómeros. Ápice de la mesotibia denticulado; ápice de la ejemplares es casi triangular, en ambos casos con su ápice metatibia con 2-3 dentículos redondeados, sin incisiones. truncado. El grado de proyección del proceso pronotal Parámeros rectos sin un dentículo en su borde externo; varía de manera notoria, además, mientras que en algunos ápice hendido, engrosado, convergente, sedas densas (Fig. especímenes esta proyección se inclina hacia arriba, en 57). otros se dirige hacia el frente. En algunos casos se puede Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, apreciar puntuación en el proceso pronotal, aunque estos declive pronotal vertical, proceso pronotal levemente varían en su tamaño y densidad. La incisión en el ápice proyectado hacia delante élitros punteados ápice de la de la estructura pronotal varía en su profundidad, aunque metatibia denticulado. Los machos son similares a X. nunca llega a ser bifurcado. La coloración varía de pardo corniger y pueden ser diferenciados por la puntuación rojizo obscuro a negro. rugosa en el pronoto y densa en el pigidio, parámeros Distribución geográfica: 112 especímenes revisados (67 rectos con ápice hendido, sin dentículos en su borde machos, 45 hembras). México: Chiapas, Guerrero, Oaxaca. externo en X. splendidus, puntuación densa en el pronoto Guatemala: Baja Verapaz, Guatemala, Sacatepequez. y moderada en el pigidio, parámeros curvados con ápice Costa Rica: Puntarenas (Fig. 69; Apéndice 1). Originalmente entero y borde externo denticulado en X. corniger. Las 774 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

hembras de X. splendidus son similares a X. thestalus, pero de Oryctes. se distinguen por el ápice de la metatibia con 2 dentículos Las características de los ambientes forestales grandes en X. splendidus (con 7-8 pequeños dientecillos son un factor decisivo para favorecer la dispersión de en X. thestalus). las poblaciones de Xyloryctes, pero a su amplio rango Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de tolerancia ecológica se asocian varios caracteres de 23.5-27.9 mm (machos) y 24.0-27.4 mm (hembras), morfológicos con variación gradual que puede dificultar anchura elitral en machos 13.4-15.3 mm y en hembras su identificación. El estudio comparativo basado en 13.6-14.8 mm. Los élitros en la mayoría de los ejemplares una muestra de todas las especies, permitió distinguir se presentan lisos, sin embargo, en algunos ejemplares se una especie inédita, la revalidación de una sinonimia y pueden notar surcos muy discretos y la puntuación ausente actualizar la distribución del género. o poco evidente. Distribución geográfica: 38 ejemplares revisados (24 Agradecimientos machos, 14 hembras). Guatemala: Guatemala, Zacapa. Costa Rica: Puntarenas. Panamá: Bocas del Toro, Agradecemos a la fundación CanaColl y al Conacyt, Chiriqui (Fig. 70; Apéndice 1). De manera adicional, por las becas otorgadas durante la estancia del primer Ratcliffe et al. (2013) documentan la presencia de esta autor en Canadá. A Bruce Gill (Canadian Department of especie en Honduras, sin embargo, este material no fue Agriculture), Patrice Bouchard y Serge Laplante (CNCI), revisado durante la presente investigación. Henry Howden, Andrew B. T. Smith y François Genier Distribución temporal: mayo (7 [19%]), junio (30 [78%]), (CMNC) y Santiago Zaragoza (CNIN) por su apoyo agosto (1 [1%]). para el estudio de las colecciones. Asimismo, a Pedro Biología. Es una de las especies del género con distribución Reyes-Castillo, Leonardo Delgado, Alejandro Espinosa tropical que habita bosques cálido húmedos de montaña (INECOL, Xalapa) y José Luis Navarrete-Heredia situados entre los 1 400 y 1 750 m, y se la considera una (CZUG) por las contribuciones a la versión preliminar de las especies raras del género. de la presente investigación. Gracias a la amabilidad de Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética Santiago Zaragoza y Armando Butanda, se obtuvieron las obtenida en este trabajo X. splendidus forma un clado imágenes y descripciones correspondientes a Xyloryctes con X. telephus, con la que comparte el estado de 2 incluidas en el manuscrito original de E. Dugés depositado caracteres: ápice de la protuberancia pronotal media dorsal en el Archivo Histórico del Instituto de Biología, UNAM. del macho redondeada y las estrías del disco elitral apenas Aldi de Oyarzabal gentilmente realizó la ilustración que indicadas. incluimos como figura 1. Se agradece el apoyo técnico de César Vicente Rojas, las imágenes realizadas en MEB por Discusión Tiburcio Laez-Aponte, la información de campo inédita de Fernando Escobar y la foto de Pablo Minor incluida como Debido a la limitada expresión de caracteres y figura 20. Las observaciones de 2 revisores anónimos que el reducido número de especies con distribución permitieron mejorar varios aspectos del manuscrito. El moderadamente restringida, se puede inferir que Xyloryctes primer autor agradece al Conacyt por la beca de maestría es un género homogéneo, de evolución conservadora en 204532. los bosques de Pinus y Pinus-Quercus típicos de la zona de transición mexicana. Debido a que no es fácil relacionar Literatura citada a Xyloryctes con otro género americano, se propone la hipótesis de que sus relaciones ancestrales puedan ser muy Bates, H. W. 1888. Insecta, Coleoptera. Vol. VII. Part 2. antiguas, tal vez vinculadas con linajes gondwanianos, Pectinicornia and Lamellicornia. In Biologia Centrali- ahora extintos. En este sentido, los miembros del género Americana, F. D. Godman y O. Salvin (eds.). Taylor and australiano Pimelopus muestran alguna semejanza con las Francis, Londres. 432 p. especies pequeñas de Xyloryctes, aunque de acuerdo con la Bitar, A. y L. Delgado. 2008. A new species of Xyloryctes Hope (Coleoptera: : Dynastinae) from Guatemala, hipótesis filogenética, estos caracteres similares pueden ser with a key to the species. The Coleopterists Bulletin homoplásticos, como la reducción en la longitud de algunos 63:213-217. esternitos proximales en los machos. Para profundizar en Blackwelder, R. E. 1944. Checklist of the coleopterous of este tema y obtener más evidencias sobre las relaciones de Mexico, Central America, the West Indies, and South Xyloryctes, será necesario ampliar la muestra de terminales America. Part 2. Bulletin of the United States National y caracteres, incluyendo más elementos australianos, así Museum 185:189-341. como representantes de los linajes eurasiáticos y africanos Burmeister, H. 1847. Handbuch der Entomologie. Vol. 5. T. C. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 775

F. Enslin, Berlin. 584 p. Dynastinae y Rutelinae). Anales Instituto Biología UNAM Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 1989. The Venenous Reptiles (serie Zoología) 47:119-134. of Latin America. Comstock Publishing Associates, Ithaca. Morón, M. A. 2010. Diversidad y distribución del complejo 425 p. “gallina ciega” (Coleoptera: Scarabaeoidea). In Plagas del Casey, T. L. 1915. A review of the American species of Rutelinae, suelo, L. A. Rodríguez del Bosque y M. A. Morón (eds.). Dynastinae and Cetoniinae. Memoirs of the Coleoptera 6. Mundi-Prensa, México, D. F. p. 41-63. 394 p. Morón, M. A. 2013. Introducción al conocimiento de los Chacón, A. L., A. Aragón y M. A. Morón. 2013. Región del escarabajos de Puebla. In Fauna de escarabajos del estado de Iztaccíhuatl. Teotlalcingo. In Fauna de escarabajos del Puebla, M. A. Morón, A. Aragón-García y H. Carrillo-Ruiz estado de Puebla, M. A. Morón, A. Aragón-García y H. (eds.). Publicado por M. A. Morón. Coatepec, Veracruz. p. Carrillo-Ruiz (eds.). Publicado por M. A. Morón. Coatepec, 1-27. Veracruz. p. 83-94. Morón, M. A., B. C. Ratcliffe y C. Deloya. 1997. Atlas de los Delgado, L. y M. Nájera-Rincón. 1992. Especie y registros escarabajos de México. Coleoptera. Lamellicornia. Vol. I. nuevos de Xyloryctes de México (Coleoptera: Melolonthidae; Conabio y Sociedad Mexicana Entomología. México, D. F. Dynastinae). Anales del Instituto de Biología, Universidad 280 p. Autónoma de México (Serie Zoología) 63:215- Morón, M. A. y S. Zaragoza. 1976. Coleopteros Melolonthidae y 220. Scarabaeidae de Villa de Allende, Estado de México. Anales Endrödi, S. 1966. Monographie der Dynastinae (Coleoptera Instituto de Biología UNAM (serie Zoología) 47:83-118. Lamellicornia) I Teil. Entomologische Abhandlungen Morón-Ríos A. y M. A. Morón. 2001. La fauna de Coleoptera Museum Tierkunde Dresden 33:1-457. Melolonthidae de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Endrödi, S. 1973. Monographie der Dynastinae 5. Tribus: Oryctini Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) (Coleoptera, Lamellicornia, Melolonthidae). Entomologische 84:1-25 Arbeiten Museum G. Frey 24:1-87. Morón-Ríos, A. 2008. Litter consumption by Xyloryctes lobicollis Endrödi, S. 1974. Monographie der Dynastinae 5. Tribus: Oryctini Bates (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) larvae and its 3.Teil. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae contribution to soil nutrients. The Coleopterists Bulletin 20:309-358. 62:331-332. Endrödi, S. 1975. Monographie der Dynastinae 5. Tribus: Oryctini Navarrete-Heredia, J. L., L. Delgado y H. E. Fierros-López. 2001. 2. Teil (Coleoptera, Melolonthidae). Annals Transvaal Coleoptera Scarabaeoidea de Jalisco, México. Dugesiana Museum 29:245-273. 8:37-93. Endrödi, S. 1976. Monographie der Dynastinae, 5. Tribus. Nixon, K. C. 2002. WinClada ver. 1.00.08. Publicada por el Oryctini (die Arten von Amerika). Folia Entomologica autor, Ithaca, NY. Hungarica (serie nueva) 29:9-174. Prell, H. 1914. Beiträge zur Kenntnis der Dynastinen X (Col.). Endrödi, S. 1985. The Dynastinae of the world. Dr. W. Junk Entomologische Mitteilungen 3:197-226. Publisher, Dordrecht. 800 p. Ramírez-Ponce, A., J. Allende-Canseco y M. A. Morón. 2009. García de Jesús, S., M. A. Morón y A. Aragón. 2013. Región Fauna de Coleópteros Lamelicornios de Santiago Xiacui, del Matlalcuéyetl (La Malinche). In Fauna de escarabajos sierra Norte, Oaxaca, México. Acta Zoológica Mexicana del estado de Puebla, M. A. Morón, A. Aragón-García y H. (nueva serie) 25:323-343. Carrillo-Ruiz (eds.). Publicado por M. A. Morón. Coatepec, Ratcliffe, B. C. 1991. The Scarab of Nebraska. Bulletin of Veracruz. p. 147-168. the University of Nebraska State Museum 12:1-333. Goloboff, P. 1999. NONA ver. 2. Publicado por el autor, Ratcliffe, B. C. 2003. The dynastinae scarab beetles of Costa Tucumán, Argentina. Rica and Panamá (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae). Gowdey, C. C. 1926. Catalogus Insectorum Jamaicensis. Jamaica Bulletin of the University of Nebraska State Museum Department Agriculture Entomological Bulletin 4:1-114. 16:1-506. Howden, H. F. 1970. Jamaican Scarabaeidae: Notes and Ratcliffe, B. C. 2009. Xyloryctes Hope, 1837 (Coleoptera: descriptions (Coleoptera). The Canadian Entomologist Scarabaeidae; Dynastinae; Oryctini) in the United States. 102:1-15. Insecta Mundi 0100:1-11. Leng, C. W. y A. J. Mutchler. 1914. A preliminary list of Ratcliffe, B. C y R. D. Cave. 2006. The dynastinae scarab the Coleoptera of the West Indies as recorded to January beetles of Honduras, Nicaragua y El Salvador (Coleoptera, 1914. Bulletin of the American Museum of Natural History Scarabaeidae, Dynastinae). Bulletin of the University of 33:391-493. Nebraska State Museum 21:1-424. Morelli, E. y M. A. Morón. 2003. Descriptions of Xyloryctes Hope Ratcliffe, B. C., R. D. Cave y E. B. Cano. 2013. The dynastinae larvae with a key to species based on the third stage larvae scarab beetles of México, Guatemala and Belize. (Coleoptera, (Coleptera, Scarabaeidae, Dynastinae). The Coleopterists Scarabaeidae, Dynastinae). Bulletin of the University of Bulletin 57:289-295. Nebraska State Museum 27:1-666. Morón, M. A. 1976. Descripción de las larvas de tres especies Ritcher, P. O. 1944. Dynastinae of North America with descriptions mexicanas de Melolonthidos (Coleoptera: Melolonthidae, of the larvae and keys to genera and species. Bulletin. 776 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera)

Kentucky Agriculture Experiment Station. 467:5-56. Carrillo-Ruiz (eds.). Publicado por M. A. Morón. Coatepec, Ritcher, P. O. 1966. White grubs and their allies. A study of north Veracruz. p. 95-119. American Scarabeoid larvae. Studies in Entomology No. 4. Stephan, K. 1967. Notes on the ecology of Oregon State University Press, Corvallis. 219 p. (Coleoptera, Scarabaeidae) in southern Ontario. Michigan Rodríguez, Y., A. Aragón y M. A. Morón. 2013. Región del Entomologist 1:133-134. Popocatépetl. Tochimilco. In Fauna de escarabajos del Sternberg, C. 1908. Neue Dynastiden-Arten. Stettiner estado de Puebla. M. A. Morón, A. Aragón-García y H. Entomologische Zeitung 69:3-3. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 777 5 2 1 5 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2 H 2 2 1 6 1 3 1 1 2 1 1 1 2 1 1 4 5 1 M 10 11 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " 90°06’ 90°18’ 90°10’ 90°28’ 92°56’ 99°11’ 99°17’ 99°17’ 99°17’ 99°52’ 99°36’ 98°02’ 105°16’ 101°36’ 104°14’ 104°15’ 103°11’ 102°13’ 103°10’ 104°07’ 102°21’ 103°25’ 104°07’ 103°24’ 104°51’ 103°32’ 103°24’ Longitud " " " " " " " 15°07’ 15°06’ 15°04’ 14°34’ 17°12’ 19°25’ 19°21’ 19°21’ 19°20’ 23°60’ 21°07’ 18°22’ 18°33’ 20°12’ 21°03’ 20°57’ 20°17’ 20°36’ 20°31’ 19°34’ 21°25’ 21°02’ 19°34’ 20°37’ 20°45’ 20°43’ 20°44’ Latitud " " " " 960 m Altitud 1 560 m 1 700 m 1 370 m 1 500 m 1 860 m 1 770 m 2 280 m 2 680 m 2 680 m 2 723 m 2 350 m 2 300 m 2 250 m 1 640 m 2 100 m 2 229 m 1 435 m 1 500 m 1 500 m 1 780 m 2 130 m 1 900 m 1 300 m 1 450 m 1 650 m 1 985 m 1 400 m 1 600 m 1 500 m Colector J. Cortez L. Rivera B. D. Gill H. Fierros M. Zunino J. Schuster A. Equihua N. Ramírez L. Martinez G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. González J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs L. Cervantes W. A. Foster J. E. Wappes W. N. Gartan P. H. Hubbell Parker y Stange H. y A. Howden H. y A. Howden Navarrete y Vázquez Nd Fecha 1/I/1953 VII/1985 8/VI/1991 4/VI/2005 7/IV/1976 30/V/1991 25/V/1991 31/V/1989 25/X/1969 11/X/2003 2/VII/1997 5/VII/2006 8/VII/1963 6/VII/1999 1/VII/1999 3/VII/1998 11/VI/1993 24/VI/1998 14/IX/1979 11/IX/1982 30/VI/1963 16/VI/1995 12/IX/1994 16/VI/1999 5/VIII/1945 8/VIII/1995 9/VIII/1998 5/VIII/1989 13/VII/1994 14/VII/1999 20/VII/1993 11/VII/1999 11/VII/1997 Taxco Chapala Mascota Zapopan Zapopan Sebastián San Mateo Cuajimalpa Localidades Chapultepec Solistahuacán Puerta Parada Cruz de Piedra 8 km O Chilasco 8 km O Chilasco 8 km O Chilasco Sierra de Tapalpa Juanacatlán, Chico Venta del Astillero Venta del Astillero 19-24 km N Salama Sierra de Manantlán Sierra de Manantlán Sierra de Santa Rosa Sierra de Santa Rosa Manantlán "Las Joyas" Chapala, 5 miO Jalisco Teloloapan, Mexicapan San Sebastián del Oeste Rincón Chamula, Tejería, 3 mi SE Plan de Barrancas Cuajimalpa, Vista Hermosa San Cristóbal de la Barranca Jesús María km 2.5 a Ayotlan Mascota, El Atajo, 15 km San Santa Bárbara. Fc. Santa María Huauchinango, P. Nvo. Necaxa Cerro La Mona km 107 carr. Ameca Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Bates Chiapas Hidalgo Durango Estado o Guerrero Guerrero Guatemala Guanajuato Guanajuato Baja Verapaz Baja Verapaz Baja Verapaz Baja Verapaz Baja Verapaz Departamento Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Detalle de los ejemplares examinados. País Xyloryctes corniger Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Apéndice. 778 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 4 9 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 3 7 1 6 1 1 6 1 1 1 1 2 3 9 2 1 H 8 1 3 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 9 2 4 5 2 1 4 5 1 3 8 1 3 1 1 1 M IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC LLDC LLDC LLDC TGZC CABS CABS CABS CABS CABS MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL Colección " " " " " " " " " " " 99°14’ 99°10’ 99°10’ 99°10’ 99°10’ 99°05’ 99°13’ 99°05’ 96°29’ 96°18’ 103°22’ 100°16’ 100°13’ 100°15’ 100°07’ 100°08’ 100°16’ 100°15’ 100°07’ 100°07’ 101°34’ 102°43’ 101°37’ 102°12’ 100°27’ 100°38’ 102°41’ 104°38’ 104°35’ Longitud " " " " " " " " " " " 20°39’ 19°16’ 19°02’ 19°04’ 19°11’ 19°22’ 19°16’ 19°04’ 19°26’ 19°40’ 19°40’ 19°40’ 19°40’ 19°11’ 19°11’ 19°40’ 19°58’ 19°36’ 20°06’ 19°33’ 19°37’ 19°48’ 18°59’ 18°59’ 18°59’ 21°13’ 21°19’ 15°58’ 16°39’ Latitud " " " “ Altitud 1 650 m 1 995 m 1 650 m 1 720 m 1 720 m 1 720 m 1 825 m 1 825 m 1 380 m 1 970 m 1 970 m 1 970 m 2 500 m 1 720 m 1 380 m 2 300 m 2 276 m 2 276 m 2 276 m 2 276 m 2 040 m 2 040 m 1 925 m 1 700 m 2 200 m 2 200 m 1 850 m 2 600 m 1 660 m 2 015 m 1 990 m 1 700 m 1 280 m 1 200 m 1 030 m 1 050 m Nd Nd Mejía E. Otero Colector J. Bueno R. Carlos R. Terrón R. Terrón F. Escobar E. Pokorna E. Pokorna S. Pokorny S. Pokorny S. Pokorny S. Pokorny E. Pokorny A. Equihua A. Equihua J. P. Beraud E. Mejorada G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Hendrichs M.A. Morón M.A. Morón G. B. Hinton López y Otero T. G. Zoebisch E. Barrera et al. P. Reyes-Castillo Muñoz y Blackaller B. Villegas y E. Kane 1931 Fecha X/1992 X/1992 IX/1992 IX/1974 IX/1992 IX/1992 VI/1990 VIII/1992 VIII/1992 8/IX/1972 11/X/1987 10/X/1976 6/VII/1995 3/VII/1968 5/VII/1985 1/VII/1997 8/VII/1994 16/III/1991 25/VI/1995 11/IX/1979 11/IX/1979 15/XI/1974 15/XI/1974 20/XI/1974 27/IX/1995 16/IX/1960 28/IX/1968 24/VI/1985 25/XI/1972 23/IX/2007 12/IX/1976 25/IX/1972 26/VI/1998 28/VII/1995 27/VII/2003 19/VII/1994 17/VII/1994 17/VII/1994 15/VIII/2007 Cotija Tuxpan Tepoztlán Cd. Satélite Cuernavaca Localidades Zacazonapan Zacazonapan Temascaltepec Temascaltepec Temascaltepec Temascaltepec Temascaltepec Temascaltepec Valle de Bravo Valle de Bravo Valle de Bravo Valle de Bravo Valle de Bravo Ixtapan del Oro Ixtapan del Oro Ixtapan del Oro Ixtapan del Oro Ixtapan del Oro 3.5 km O Quiroga San Pedro, Teutila Santa María del Oro Jiquilpan, Paredones Jiquilpan, Paredones Piedad, Cerro Grande Zapopan, La Primavera Zapopan, La Primavera Zapopan, La Primavera Pátzcuaro, Tzintzuntzan Villa de Allende, San José Sierra del Nayar, Chapalilla Sierra del Nayar, Chapalilla Sierra del Nayar, Chapalilla Candelaria, Portillo del Rayo Ciudad Hidalgo, Presa Pucuato Tepoztlán, Cerro del Tepozteco Jalisco Jalisco Jalisco Oaxaca Oaxaca Nayarit Nayarit Nayarit Nayarit México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Morelos Morelos Morelos Estado o Michoacán Michoacán Michoacán Michoacán Michoacán Michoacán Michoacán Michoacán Departamento País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 779 1 1 3 3 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 H 37 1 4 5 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 M 23 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC LLDC LLDC CABS BDGC MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " 96°41’ 98°45’ 90°18’ 90°14’ 90°34’ 92°34’ 92°39’ 99°33’ 99°33’ 99°33’ 99°33’ 99°33’ 99°17’ 99°19’ 99°19’ 99°10’ 99°04’ 100°11’ 101°01’ 105°51’ 106°38’ 108°55’ 103°18’ Longitud " " " " 17°05’ 18°27’ 20°39’ 22°08’ 23°28’ 24°30’ 28°22’ 21°51’ 15°14’ 15°13’ 14°38’ 16°40’ 16°37’ 19°12’ 19°12’ 19°12’ 19°12’ 19°12’ 19°21’ 19°15’ 19°15’ 19°12’ 19°11’ Latitud " " Altitud 2 000 m 1 000 m 2 350 m 2 050 m 1 900 m 1 480 m 1 670 m 2 590 m 1 500 m 1 660 m 1 990 m 2 200 m 2 000 m 1 850 m 1 850 m 1 800 m 1 850 m 2 100 m 1 950 m 2 280 m 2 850 m 2 200 m 2 200 m 2 280 m 2 680 m 3 400 m 3 400 m 2 900 m 2 750 m I. Solís S. Calel Colector I. Gálvez G. Cartas R. Terrón C. Huerta A. Morón A. Morón B. D. Gill B. Gómez B. Gómez J. Monzón G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs M. A. Morón H. F. Howden Parker y Stange E. Barrera et al. V. y G. Halffter H. y A. Howden Fecha VII/1983 6/X/1969 8/V/1947 VIII/1996 4/VI/1995 3/XI/1988 6/IX/2003 1/IX/1948 20/V/1991 19/V/1991 10/V/1969 22/X/1992 22/X/1992 20/X/1949 10/V/1959 1/VII/1993 12/IV/1962 15/VI/1982 24/VI/1988 20/XI/1973 13/XI/1945 6/VIII/1997 5/VIII/1997 9/VIII/1997 5/VIII/1945 15/VII/1999 20/VII/1999 28/VII/1998 27/VII/2003 21/VII/1993 24/VII/1955 28/VIII/1997 26/VIII/1998 14/VIII/1983 20/VIII/1988 29/VIII/1998 Yecora Purulha Purulha Loberas Loberas Tzicatlán La Venta La Venta Potrerillos Cuajimalpa Tlaltenango San Bartolo Basaseachic Localidades Chapultepec campamento campamento Rancho Viejo La Fraternidad Las Carboneras Sierra de Juárez Sierra de Álvarez Sierra de Álvarez 7 km NE Purulha Ciudad de México Ciudad de México Desierto de los Leones Desierto de los Leones 3era secc. B. Chapultepec San Cristóbal de las Casas 12 km SO de San Cristóbal L.C. A. Corzo, Reserva B. El Triunfo A. Corzo, Reserva B. El Triunfo A. Corzo, Reserva B. El Triunfo A. Corzo, Reserva B. El Triunfo, A. Corzo, Reserva B. El Triunfo, San Cristóbal L.C. Rancho Nuevo San Cristóbal L.C., Rancho Nuevo 8 mi NE San Cristóbal de las Casas 21 mi SE San Cristóbal de las Casas Puebla Sonora Oaxaca Sinaloa Sinaloa Sinaloa Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Estado o Bates Zacatecas Querétaro Chihuahua San Marcos Baja Verapaz Baja Verapaz Baja Verapaz Departamento Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal Distrito Federal San Luis Potosí San Luis Potosí País México México México México México México México México México México Xyloryctes ensifer Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México 780 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 6 1 1 1 1 H 13 2 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 M IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN LLDC LLDC CABS UAEH UAEH UAEH UAEH MXAL MXAL MXAL MXAL Colección " " " " " " " " " " " " " " " " " " 98°45’ 99°30’ 98°35’ 99°14’ 98°42’ 98°31’ 104°11’ 105°21’ 105°43’ 101°15’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " " " " " 20°5’ 19°12’ 23°23’ 23°46’ 23°43’ 21°10’ 17°33’ 20°12’ 20°48’ 19°58’ Latitud " " " " " " " " " " " " " " " Altitud 2 590 m 2 600 m 2 400 m 2 700 m 2 200 m 2 400 m 2 360 m 2 250 m 2 480 m 2 300 m 2 250 m 2 300 m 2 250 m 2 350 m 2 444 m 2 350 m 2 926 m 2 960 m Colector R. Terrón R. Terrón R. Terrón M. Segura G. Halffter P. Roveglia G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs M. A. Morón M. A. Morón H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin J. E. H. Martin W. C. McGuffin W. R. M. Mason Sierra y Márquez Asiain y Márquez Asiain y Márquez Fecha VII/2005 1/V/1954 7/IX/1986 7/IX/1986 27/V/1937 21/X/2002 28/X/2002 9/VII/1986 7/VII/1964 6/VII/1964 2/VII/1997 2/VII/1993 17/VI/1964 16/VI/1964 29/VI/1964 15/VI/1964 22/IX/1962 22/VI/2007 10/VII/1986 19/VII/1964 11/VII/1964 10/VII/1964 12/VII/1964 18/VII/1964 15/VII/1964 29/VII/1964 14/VII/1994 14/VII/1999 13/VII/1999 16//VII/1964 11/VIII/1964 14/VIII/1979 20/VIII/1998 24/VIII/1998 20/VIII/1998 Flores Huasca UAEH. Herrada Palomas San Rafael Cuevesillas La Michilía Localidades Buenos Aires 7 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 10 miO El Salto 14 miO La Ciudad Ojito de Camellones Sierra de Santa Rosa Sierra de Santa Rosa Sierra de Santa Rosa Sierra de Santa Rosa Reserva B. La Michilía Reserva B. La Michilía Reserva B. La Michilía Chilpancingo, Omiltemi Mineral de la Reforma, C. U., Reserva B. La Michilía, Piedra Los Marmoles, Trancas, 3 km N. Singuilucan, Francisco I. Madero Singuilucan, Francisco I. Madero Suchil, Piedra Herrada, Reserva B. Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Durango Estado o Guerrero Guanajuato Guanajuato Guanajuato Guanajuato Departamento Distrito Federal País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 781 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 H 1 1 2 3 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 M IEXA IEXA IEXA CNCI CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC CABS CZUG CZUG CZUG UAEH MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL Colección 98°42’ 98°39’ 98°19’ 98°40’ 99°19’ 99°46’ 98°46’ 101°43’ 103°27’ 102°21’ 103°10’ 100°13’ 100°08’ 100°08’ 100°08’ 101°36’ 100°38’ Longitud 20°12’ 20°38’ 20°02’ 20°08’ 19°54’ 21°31’ 19°42’ 21°26’ 20°31’ 19°33’ 19°02’ 19°22’ 19°22’ 19°22’ 19°07’ 19°31’ 19°48’ Latitud Altitud 2 562 m 2 060 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 2 240 m 2 750 m 2 144 m 2 000 m 2 300 m 1 800 m 2 130 m 2 130 m 2 130 m 2 600 m 2 000 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 450 m 2 489 m 2 100 m F. Islas A. Díaz J. Curiel Colector R. Sáenz R. Sáenz R. Sáenz M. Sáenz A. Morón A. Morón C. Deloya H. Fierros G. Halffter F. Guevara G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón B. Kohlmann H. Brailovsky J. L. Navarrete Asiain y Márquez Bosch y Blackaller Nd X/78 Fecha X/1974 VI/1972 5/X/1940 5/V/1940 VIII/1974 VIII/1973 VIII/1972 4/IV/1955 1/IX/1957 1/IX/1957 5/VI/1999 7/IX/1991 8/IX/1973 4/XI/1991 19/V/2004 20/X/1976 20/V/1981 4/VII/1996 20/IX/1975 15/IX/1979 30/IX/1996 13/IX/1972 13/IX/1972 16/IX/1964 3/VIII/1973 7/VIII/1999 3/VIII/1974 15/VII/1977 21/VII/1979 24/VII/1960 20/VII/1993 27/VII/1972 10/VIII/1977 30/VIII/1969 13/VIII/1994 13/VIII/1994 31/VIII/1974 Omitlán Jalatlaco Jalatlaco Cuervo". Pátzcuaro Ixtlahuaca Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Zacualtipán Localidades Amecameca Las Ventanas Las Ventanas Tianguistengo Temascaltepec Real del Monte Juanacatlán Chico Cuautepec, Hueyapan San Sebastián del Oeste Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Los Azufres, Laguna Larga Sierra Mascota, Juanacatlán Sierra Mascota, Juanacatlán Amecameca, Peña del Santo Cd. Guzmán, El Floripondio Tepatitlán, Presa El Cuarenta Ixtlahuaca Rancho La Purísima Mineral del Chico, "Mirador del Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco México México México México México México México México México México México México México México México Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Estado o Michoacán Michoacán Departamento País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México 782 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 2 3 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 H 12 10 2 2 3 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 3 1 2 1 1 6 2 1 M 13 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC LLDC CABS CZUG UAEH UAEH MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " 98°45’ 97°25’ 97°34’ 96°41’ 98°12’ 98°18’ 99°10’ 99°15’ 97°49’ 98°34’ 97°15’ 97°04’ 101°47’ 100°11’ 105°58’ 101°01’ Longitud " " " 19°48’ 17°04’ 17°05’ 16°50’ 17°05’ 19°01’ 19°01’ 20°39’ 23°17’ 22°08’ 22°06’ 23°14’ 23°11’ 19°35’ 19°33’ 19°32’ Latitud " " Nd Nd 800 m Altitud 2 800 m 2 400 m 1 917 m 2 000 m 2 000 m 2 020 m 2 350 m 2 400 m 2 050 m 2 050 m 2 580 m 2 800 m 2 800 m 2 589 m 2 700 m. 2 600 m. Nd Nd A. Ruiz Colector N. I. Ruiz S. Caselin E. Benítez E. Benítez A. Aragón P. Sprouse Hoge BCA J. Boudinot Asiain et al. J. P. Beraud G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Hendrichs L. A. Kelton H. F. Howden H. F. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden Asiain y Márquez S. García de Jesús S. García de Jesús S. García de Jesús Bosch y Blackaller Bitar y V de Mello Quiroz y Navarrete Fecha VI/1974 VII/1998 4/XI/1991 3/VI/1971 4/VI/1995 6/IX/2003 17/X/1977 20/X/1984 30/V/1964 10/V/1985 26/V/2009 6/VII/1960 20/IX/1984 15/IX/2005 26/IX/1996 30/VI/2000 30/XI/1982 29/VI/2012 29/VI/2012 9/VII/2005. 4/VIII/1986 2/VIII/1996 9/VIII/1964 4/VIII/2003 22/VII/1971 17/VII/1993 20/VII/1999 15/VII/1999 20/VII/1999 10/VII/1995 20/VIII/1996 18/VIII/2007 Perote Nuevo Blanca Juquila Oaxaca Pucuato Cascada Cascada. I. Madero I. Madero Calpulalpan Localidades Los Azufres María Andrea Las Carboneras Sierra de Juárez 6 miO Teziutlán Sierra de Álvarez Sierra de Álvarez Sierra de Álvarez Sierra La Trinidad 13 mi E Concordia San Juan del Estado km 55 Mex-Cuernavaca km 55 Mex-Cuernavaca km 154 carr. 175 S Oaxaca Los Azufres, Laguna Larga Nanacamilpa, Piedra Canteada Nanacamilpa, Piedra Canteada km 13 carr. Valsequillo-Puebla San Pedro Chapulco, Chapulco Santiago Yosondua, Vergel, La Santiago Yosondua, Vergel, La km 32. carr Jalapa-Perote, Casa Gómez Farías, Rancho "El Cielo" Cd. Valles, km 20 carr. al Naranjo San Pedro Chapulco, Col. Francisco San Pedro Chapulco, Col. Francisco Emiliano Zapata, Rancho Atotonilco Sótano de la Torre, 4 km SE Rancho Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Sinaloa Morelos Morelos Tlaxcala Tlaxcala Tlaxcala Tlaxcala Estado o Veracruz Veracruz Querétaro Michoacán Michoacán Michoacán Tamaulipas Tamaulipas Departamento San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 783 2 1 1 2 1 3 1 1 2 H 17 15 10 34 2 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 6 1 1 1 1 2 1 1 2 M 17 43 CNCI CNCI CNCI CNCI ABTS LLDC CABS CABS CABS CABS CABS CABS BDGC BDGC MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " " " " 96°54’ 112°28’ 109°48’ 110°21’ 109°33’ 109°07’ 109°08’ 109°16’ 109°09’ 110°19’ 109°14’ 109°52’ 110°46’ 111°19’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " 19°28’ 34°34’ 31°52’ 31°37’ 31°21’ 31°53’ 31°54’ 31°45’ 31°54’ 31°33’ 31°35’ 31°57’ 33°18’ 34°14’ Latitud " " " " " " " Altitud 2 440 m 1 630 m 1 220 m 1 550 m 1 500 m 1 500 m 1 280 m 1 460 m 1 200 m 1 310 m 2 100 m 1 500 m 1 420 m 1 980 m 1 400 m 1 120 m 1 440 m Nd Cooper Cooper Cooper Cooper Cooper R. Arce A. Bitar A. Bitar A. Bitar Colector Y-P Dion Y-P Dion B. Landry Y-P. Dion H. Howden S. y J. Peck R. C. Beard R. C. Beard L. M. Martin H. y M. Tones H. y M. Tones R. F. Sternitzky R. F. Sternitzky F. Vaz de Mello F. Vaz de Mello Boyle y Lalonde B. y J. F. Laundry D. J. y J. N. Knull I. M. y S. C. Smith Fecha IX/2007 8/V/1973 VIII/1969 27/V/2007 3/VII/2007 14/IX/2011 14/IX/1960 23/IX/1999 15/IX/1969 2/VIII/1989 4/VIII/1996 29/VII/1989 27/VII/1966 13/VIII/2007 10/VIII/2007 27/VIII/1970 31/VIII/1978 12/VIII/1850 14/VIII/1967 21/VIII/1978 18/VIII/1978 21/VIII/1978 20/VIII/1978 16/VIII/1974 10/VIII/1974 11/VIII/1961 11/VIII/1969 22/VIII/1990 22/VIII/1990 428 Cyn. Blanca Blanca Blanca Blanca km 2.5 Station Castaños Localidades Cochise Co. Water Camp Gila Co., Payson Gila Co., Payson Gila Co., Payson Gila Co., Payson Cochise Co., Portal Cochise Co., Portal Cochise Co., Portal Cochise Co., Portal Cochise Co., Portal Cochise Co., Portal Cochise Co., Wilcox Prescott, Yavapai Co. Cochise Co., Huachuca Cochise Co., Chiricahua Cochise Co., Sierra Vista Cochise Co., Huachuca Mts. Gila Co. 24 mi N Globe Jones Cochise Co., 32 mi E Douglas km 32. carr Jalapa-Perote, Casa km 32. carr Jalapa-Perote, Casa km 32. carr Jalapa-Perote, Casa km 32. carr Jalapa.-Perote, Casa Cochise Co., Huachuca Mts. Ash Jalapa, Nva. carr. Jalapa-Coatepec Cochise Co., Paradise y Portal Rd. Las Vigas, Manzanillo, Rancho Los Cochise Co., 5 miO Portal, S. W. R. Cochise Co., Portal. Chiricahua Mts. Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Estado o Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Casey Departamento País México México México México México México Xyloryctes faunus EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA 784 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 1 2 1 1 2 1 5 1 1 2 1 2 2 1 1 H 1 1 2 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 11 CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CABS MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 97°09’ 110°46’ 110°58’ 110°50’ 110°44’ 110°42’ 109°47’ 110°53’ 111°29’ 111°08’ 112°51’ 112°27’ 110°52’ 112°16’ 111°01’ 110°16’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 33°22’ 33°57’ 33°16’ 32°27’ 32°19’ 33°02’ 31°46’ 33°50’ 33°40’ 35°09’ 34°34’ 31°30’ 34°34’ 32°13’ 35°17’ 31°27’ Latitud " " " " " " " " " " " " " " " " " " " Altitud 1 160 m 1 190 m 1 650 m 1 200 m 2 500 m 2 460 m 1 970 m 2 100 m 1 200 m 1 110 m 2 100 m 1 510 m 2 300 m 1 650 m 1 600 m 1 750 m 1 730 m Nd Nd A. Díaz Colector A. Raske A. Raske A. Raske F. Werner G. Challet G. Challet A. C. Cole J. y B. Carr J. y B. Carr J. y B. Carr J. y B. Carr A. Martínez F. H. Parker G. H. Nelson D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan D. K. Duncan Leech y Green W. Goodpaster R. F. Sternitzky H. y A. Howden H. y A. Howden Boyle y Lalonde Werner y Nutting J. G. Franclemont VII VII VIII VIII VIII 10/I/ Fecha 24/VIII 18/VIII IX/1941 1/I/1921 VII/1924 1/V/1925 1/X/1980 2/X/1980 VIII/1949 VIII/1949 VIII/1951 9/VI/1924 9/IX/1982 23/II/1959 30/IX/1980 28/IX/1980 13/IX/1964 09/IX/1982 29/VI/1961 24/VII/1966 26/VII/1992 20/VII/1959 17/VII/1992 23/VIII/1952 27/VIII/1955 21/VIII/1953 11/VIII/1959 17/VIII/1956 16/VIII/1971 Cyn camp Camp Camp Tucson Localidades Graham Co. Madera Cyn. Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Globe Gila Co., Pinal Mts. Gila Co., Pinal Mts. Gila Co., Pinal Mts. Gila Co., Pinal Mts. Gila Co., Pinal Mts. Gila Co., Pinal Mts. Roosevelt Reservoir Yavapai Co., Prescott Yavapai Co., Prescott Yavapai Co., Prescott Yavapai Co., Ashfork Santa Cruz, Peña Blanca Santa Cruz, Peña Blanca Santa Cruz, Peña Blanca Gila Co., Sierra Ancha Mts. Gila Co., Sierra Ancha Mts. Gila Co., Sierra Ancha Mts. Gila Co., Sierra Ancha Mts. Santa Catalina Mts., Peppersauce Santa Catalina Mts., Peppersauce Santa Catalina Mts., Molino Basin 11 mi N Yavapai Co., Valley High Cochise Co., Huachuca Mts, Miller Coconino Co., Oak Cyn. N. Sedona Maricopa Co., Sunflower, Sycamore Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Arizona Estado o Departamento País EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 785 2 1 2 2 1 1 1 3 1 1 1 2 4 4 2 1 1 1 1 1 1 2 3 1 9 3 2 1 1 H 2 1 1 1 1 3 2 1 2 2 1 1 2 M 1 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN CNIN LLDC CABS UAEH MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC Colección " " " " " " 92°35’ 91°40’ 92°05’ 92°38’ 91°03’ 99°31’ 98°39’ 98°42’ 98°45’ 98°42’ 98°43’ 98°45’ 98°51’ 98°39’ 98°39’ 98°39’ 98°45’ 98°45’ 98°44’ 98°39’ 98°38’ 98°39’ 112°51’ 110°16’ 111°19’ 112°27’ 106°05’ 113°00’ 108°55’ Longitud " " " " " " CNIN 35°09’ 31°27’ 34°14’ 34°34’ 36°01’ 37°18’ 28°23’ 16°41’ 16°05’ 16°54’ 16°44’ 16°42’ 17°32’ 21°00’ 20°54’ 20°55’ 20°54’ 20°47’ 20°55’ 21°11’ 20°59’ 21°00’ 20°38’ 20°55’ 20°55’ 20°48’ 20°38’ 21°00’ 20°38’ Latitud " " " 960 m 310 m Altitud 92°38’ 2 100 m 1 730 m 1 440 m 1 510 m 1 670 m 2 330 m 1 530 m 2 130 m 2 860 m 1 480 m 1 600 m 1 600 m 1 000 m 1 450 m 1 535 m 1 170 m 1 070 m 1 050 m 1 300 m 1 550 m 1 470 m 2 000 m 1 050 m 1 050 m 1 300 m 2 000 m 1 550 m 2 000 m 16°44’ A. Cole Colector R. Terrón R. Terrón R. Terrón R. Terrón R. Terrón R. Terrón R. Terrón E. Barrera R. Lenczy R. Lenczy J. Figueroa L. Delgado G. Nogueira M. A Morón M. A Morón L. M. Martin M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón M. A. Morón G. C. Walters H. F. Howden H. F. Howden H. F. Ruppenthal Ball y Whitehead Asiain y Márquez J. Blackaller et al. Bright y Campbell Fecha IX/1976 VI/1979 2 100 m VIII/1974 VIII/1965 VIII/1994 7/IX/1964 2/VI/1969 1/VI/1981 6/VI/1994 31/V/1969 13/V/1969 23/V/1984 27/V/1979 12/V/1988 26/V/1979 19/V/1979 3/VII/1981 7/VII/1981 2/VII/1981 23/VI/1979 24/VI/2004 28/VII/1998 22/VII/1975 12/VII/1981 28/VII/1981 12/VII/1981 30/VII/1977 21/VII/1979 16/VII/1978 15/VII/1977 27/VIII/1970 25/VIII/1923 14/VIII/1961 15/VIII/1978 23/VIII/1979 Cyn Harley Yecora Otongo Ashfork Ocosingo Ixtlahuaco Ixtlahuaco Tlanchinol Bonampak Zacualtipan Zacualtipan Zacualtipan Localidades Gila Co., Payson C. Beutelspacher Lagos de Colores 3 km N Tlanchinol 3 km N Tlanchinol km 1 desv. Otongo Zion National Park San Cristóbal L. C. 3 km N. Tlanchinol Molango, Acuatitlán 3.5 km N. Tlanchinol Yavapai Co., Prescott Molango, Laguna Atezca Molango, Cañada Otongo Molango, Cañada Otongo San Cristóbal de las Casas Molango, Cañada de Otongo Molango, Cañada de Otongo Molango, Cañada de Otongo Molango, Cañada de Otongo Molango, Cañada de Otongo Heliodoro Castillo, La Guitarra Tepuhuacan de Guerrero, Chilijapa 8 mi SE San Cristóbal de las Casas Cochise Co., Huachuca Mts, Miller Utah Burmeister Sonora Arizona Arizona Arizona Arizona Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo. Estado o Guerrero 6/VII/1992 New Mexico Departamento País EUA EUA EUA EUA EUA EUA México Xyloryctes furcatus México México México México México , Rancho Nuevo México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México 786 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 4 1 1 4 2 1 2 1 8 1 1 1 1 3 2 1 2 2 2 1 2 1 1 H 1 4 4 1 3 1 1 1 1 1 3 1 2 2 2 2 4 1 5 1 4 1 4 1 1 1 1 1 1 1 M IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN LLDC CABS MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " " " " " " " 98°42’ 98°42’ 98°45’ 98°43’ 98°43’ 98°45’ 99°04’ 96°17’ 98°17’ 96°44’ 96°09’ 96°09’ 96°09’ 96°53’ 97°05’ 96°45’ 96°40’ 96°39’ 96°43’ 96°43’ 96°44’ 96°42’ 103°36’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " " " " 20°54’ 20°54’ 20°55’ 20°47’ 20°47’ 20°55’ 19°33’ 19°30’ 17°21’ 17°14’ 17°05’ 17°57’ 17°57’ 17°57’ 17°51’ 16°20’ 17°04’ 17°04’ 17°04’ 17°59’ 17°59’ 17°03’ 17°05’ Latitud " " " " " " " " " " " " 375 m 375 m 400 m 850 m Altitud 1 600 m 1 600 m 1 300 m 1 650 m 1 650 m 1 100 m 2 380 m 1 870 m 2 130 m 2 130 m 2 500 m 2 500 m 1 600 m 2 275 m 1 850 m 1 400 m 2 000 m 2 000 m 2 000 m 1 050 m 1 050 m 1 170 m 1 170 m 2 100 m Nd Colector R. Terrón R. Terrón R. Terrón R. Terrón A. Morón G. Halffter H. Howden A. Martínez A. Martínez A. Martínez A. Martínez D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright D. E. Bright G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira W. S. Miller W. S. Miller W. S. Miller M. A. Morón A. Díaz-Francés L. González-Cota L. González-Cota 1968 Fecha V/1977 IV/1964 VI/1968 VI/1970 VI/1971 VI/1972 VII/1976 VII/1970 VII/1974 VII/1969 VII/1972 9/V/1997 VIII/1972 2/VI/1981 26/V/1979 24/V/1971 21/V/1971 24/V/1971 24/V/1971 20/X/1981 20/X/1981 30/V/1971 18/V/1994 18/V/1994 18/V/1994 17/V/1997 18/V/1994. 14/VI/1980 17/VI/1962 26/VI/1998 26/VI/1998 28/VI/1998 28/VI/1998 7/VIII/1999 20/VII/1979 29/VII/1978 16/VII/1978 10/VII/1997 28/VIII/1995 Juquila Juquila Juquila Juquila Juquila Juquila Molango Molango Chiltepec Chiltepec Chiltepec Ixtlahuaco Ixtlahuaco Juchatengo Localidades Cerro Metate Temascaltepec Temascaltepec Sierra de Juárez Sierra de Juárez Juquila, Yautepec Juquila, Yautepec Juquila, Yautepec Juquila, Yautepec Juquila, Yautepec San Pedro Teutila San Pedro Teutila Nevado de Colima Concepción, Papalo Santa Cruz Teotilapan Santa Cruz Teotilapan 32 mi S Valle Nacional 32 mi S Valle Nacional 37 mi S Valle Nacional 37 mi S Valle Nacional Molango, Cañada Otongo Molango, Cañada Otongo Sierra de Juárez, La Esperanza Sierra de Juárez, La Esperanza Sierra de Juárez, La Esperanza Sierra de Juárez, La Esperanza Jalisco Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca México México Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Estado o Departamento País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 787 2 1 1 1 1 4 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 2 H 1 1 1 1 1 4 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 M IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN TGZC LLDC LLDC LLDC LLDC CABS CABS CABS CABS CABS CABS UAEH UAEH UAEH UVGC UVGC MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL Colección " " " " " " " " " " " " " " 97°4’ 96°18’ 96°42’ 96°42’ 98°18’ 97°57’ 98°13’ 96°50’ 96°57’ 96°54’ 96°54’ 96°54’ 96°54’ 96°51’ 95°21’ 96°57’ 96°54’ 97°08’ 97°05’ 97°02’ 97°01’ 90°27’ 90°31’ 100°22’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " 19°7’ 17°46’ 17°05’ 17°05’ 19°01’ 20°16’ 19°03’ 20°35’ 19°41’ 19°26’ 18°58’ 19°31’ 19°32’ 19°32’ 19°30’ 18°27’ 19°23’ 19°31’ 19°41’ 18°51’ 19°04’ 19°25’ 14°32’ 14°37’ Latitud " " " “ 800 m 550 m 800 m 700 m Altitud 1 850 m 1 290 m 1 200 m 1 300 m 1 200 m 1 000 m 1 100 m 1 090 m 1 600 m 1 600 m 1 740 m 1 310 m 1 429 m 1 420 m 1 390 m 1 340 m 1 340 m 1 360 m 1 440 m 1 400 m 1 400 m 1 390 m 1 220 m 1 450 m 1 440 m 1 450 m 1 500 m 1 280 m 1 900 m 1 450 m Nd Nd Nd J. Peña R. Arce R. Arce R. Arce A. Díaz A. Bitar A. Bitar A. Bitar E. Cano Colector J. Bueno E. Santos A. Morón E. Aranda E. Aranda F. Jiménez J. Márquez J. Márquez L. Delgado L. Delgado L. Delgado T. Zoebisch A. Martínez A. Martínez L. González F. Capistrán G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira M. A. Morón Martínez y Arce C. Beutelspacher L. González-Cota Fecha V/1983 IV/2007 VI/1965 IX/1999 VI/1965 4/V/1997 4/V/1995 VIII/1993 2/VI/1995 2/VI/1995 2/IX/1982 12/V/1997 17/V/1994 24/V/1982 28/V/1977 29/V/2007 26/V/1991 25/V/1993 27/V/1963 13/V/1989 5/VII/1997 3/VII/1974 7/VII/2006 17/IX/1955 28/VI/1998 19/VI/1999 22/VI/2006 21/VI/2007 30/VI/1985 29/VI/1973 20/VI/1975 27/IX/1993 6/VIII/1982 21/VII/2007 11/VII/1985 18/VIII/1992 18/VIII/1992 25/VIII/1992 Xico Verde Jalapa Jalapa Jalapa Jalapa Acatlán Orizaba Teocelo Coatepec Las Minas Localidades Las Trancas Calcahualco Huauchinago Valle Nacional Jalapa, Garnica Sierra de Juárez Sierra de Juárez Sierra de Juárez Sierra de Juárez Sierra de Juárez Jalapa, C. E. M. San José, Pínula Xicotepec de Juárez Xicotepec de Juárez Xicotepec de Juárez Acatlán, Cocostzintla Jalapa, J. B. Clavijero Sierra de Juárez, Metates Santiago Tuxtla, El Vigia Jalapa, Rancho Guadalupe Jalapa, Rancho Guadalupe Jalapa, Rancho Guadalupe Coscomatepec, Río Jamapa Córdoba, 1 km N. Tinajitas Sierra Gorda, El Pilón. S. Valle C. Capital, Zona 18, Alameda 1 Jalapa, Nva. carr. Jal.-Coa. km 2.5 Jalapa, Nva. carr. Jal.-Coa. km 2.5 Bitar y Delgado Puebla Puebla Puebla Puebla Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Estado o Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Veracruz Querétaro Guatemala Guatemala Departamento País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Xyloryctes guatemalensis Guatemala Guatemala 788 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 1 1 1 1 3 5 2 3 2 8 1 1 2 1 6 2 2 1 1 1 2 1 1 H 71 10 1 1 1 1 6 2 1 1 1 6 8 2 1 1 8 1 2 2 8 M 17 19 " " " " CEA CEA CEA CEA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA ABTS LLDC TGZC TGZC TGZC CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG CZUG MXAL MXAL MXAL CMNC Colección " " " " " " " " " " " " " " 90°39’ 78°31’ 102°54’ 104°02’ 104°16’ 104°22’ 103°15’ 103°11’ 103°25’ 103°17’ 104°46’ 104°51’ 104°49’ 103°24’ 103°04’ 103°44’ 104°02’ 103°28’ 103°31’ 101°11’ 101°11’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " 14°36’ 20°46’ 20°33’ 19°35’ 19°47’ 20°17’ 20°17’ 19°49’ 20°40’ 20°41’ 20°45’ 20°22’ 20°44’ 20°37’ 20°49’ 20°33’ 20°41’ 20°43’ 19°42’ 19°42’ 44°01’ Latitud " " " 280 m Altitud 1 700 m 2 040 m 1 326 m 1 260 m 1 260 m 1 970 m 1 800 m 1 530 m 1 530 m 1 600 m 2 060 m 1 080 m 1 087 m 1 300 m 1 300 m 1 450 m 1 300 m 1 650 m 1 580 m 1 600 m 1 600 m 1 500 m 1 600 m 1 600 m 1 040 m 1 510 m 1 260 m 1 600 m 1 700 m 1 900 m 1 900 m CEA CEA CEA CEA I. Báez R. Pérez Colector J. Cortez M. Nájera M. Nájera M. Nájera H. Fierros H. Fierros H. Fierros H. Fierros H. Fierros H. Fierros Arcediano M. Zepeda A. Naranjo I. M. Smith C. Mendoza G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira C. Granados L. Rodríguez M. A. Morón M. A. Morón J. L. Navarrete J. L. Navarrete T. G. Zoebisch T. G. Zoebisch T. G. Zoebisch Vázquez y Rivas Quiroz y Navarrete Fecha V/1986 IX/1989 4/VI/1994 5/IX/2005 4/IX 2005 1/VII/1994 5/VII/1996 7/VII/2000 1/VII/1997 3/VII/1998 17/IX/1985 15/VI/1983 12/IX/1985 17/IX/1998 12/VI/1997 19/VI/1994 28/VI/1995 23/VI/1996 22/VI/2009 30/VI/2010 14/VII/2007 14/VII/1989 13/VII/1996 17/XII/2007 17/XII/2007 15/VII/1997 18/VII/2007 14/VII/1979 20/VII/2002 20/VII/2002 19/VII/1967 17/VIII/2007 14/VIII/1989 31/VIII/2003 Ameca Ameca Ameca El Salto Chapala Zapopan Amatitán Sebastián Sebastián San Lucas Localidades Talpa, Jacales Chapala, Ajijic Chapala, Ajijic Acatic, Río Verde Acatic, Río Verde Venta del Astillero Burham Co. Kendal Ciudad de Guatemala Ciudad de Guatemala Ciudad de Guatemala Guadalajara, Colimilla Guadalajara, Colimilla Zapopan, La Primavera San Sebastián del Oeste Autlán, Puerto Los Mazos Zapotlanejo, Toma R. Verde Mascota, El Atajo, 15 km San Mascota, El Atajo, 15 km San Zapopan, Fracc. Los Guayabos Zapopan, Fracc. Los Guayabos Zapopan, Fracc. Los Guayabos Zapopan, Las Agujas, CUCBA Zapopan, Las Agujas, CUCBA Zapopan, Las Agujas, CUCBA Morelia, A. Obregón, La Carreta Morelia, A. Obregón, La Carreta Gómez Farías, San Andrés Ixtlán, Autlán, Las Joyas, cam. San Campus Delgado y Nájera-Rincón Drury Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Jalisco Ontario Estado o Guatemala Guatemala Guatemala Michoacán Michoacán Sacatepequez Departamento País Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Xyloryctes howdenorum México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Xyloryctes jamaicensis Canadá Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 789 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 H 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 2 M CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CSLA CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " " 80°35’ 80°35’ 81°57’ 82°39’ 74°04’ 77°19’ 86°24’ 85°48’ 77°01’ 83°33’ 87°50’ 77°55’ 83°27’ 76°55’ 76°37’ 71°09’ 82°27’ 79°03’ 78°52’ 83°04’ 81°49’ 78°38’ 73°39’ 73°52’ 78°45’ 99°20’ 80°02’ Longitud " " " " " " " " " " " " 42°34’ 44°06’ 42°57’ 41°47’ 45°32’ 33°13’ 34°40’ 33°39’ 38°53’ 34°31’ 41°34’ 39°41’ 38°11’ 39°01’ 39°17’ 42°29’ 35°19’ 33°10’ 35°46’ 35°26’ 35°49’ 35°46’ 40°50’ 40°46’ 42°57’ 34°57’ 40°25’ Latitud 85 m 85 m 85 m 76 m 76 m 76 m 42 m 15 m 183 m 225 m 172 m 230 m 320 m 240 m 100 m 100 m Altitud Nd Nd Evans Evans Evans S. Peck Howden Colector Blackburn W. Reeves S. Laplante S. Laplante S. Laplante W. J. Bown L. E. Gooch M. E. Smith W. J. Brown E. C. Becker G. Mcluskey A. H. Manee H. F. Hudson H. R. Townes H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden W. Rosenberg C. C. Compton H. y A. Howden Freeman y Lewis Nd 31/VI Fecha IX/1940 4/I/1943 8/I/1950 6/VI/1996 3/IX/1968 3/IX/1999 5/VII/1902 3/VII/1952 13/VI/1944 11/IX/1968 12/VI/1939 20/VI/1940 30/VI/1963 24/VI/1950 5/VIII/1963 31/VII/1911 11/VII/1927 16/VII/1997 16/VII/1997 16/VII/1997 10/VII/1962 27/VII/1948 27/VII/1949 31/VII/1952 14/VII/1953 10/VII/1950 23/VII/1935 28/VIII/1931 25/VIII/1921 10/VIII/1906 18/VIII/1995 29/VIII/1952 15/VIII/1926 Hope Granite Balsam Raleigh Raleigh Trenton Trenton Trenton Woburn Anniston Strathroy Baltimore Morehead Pittsburgh Table Rock Tinley Park Washington Clear Creek Localidades Douglas Co. North Beach College Park College Park College Park Williamsville Sea Cliff, L. I. Southern pines Southern Pines Southern Pines Hendersonville Hendersonville Hendersonville Hendersonville Hendersonville Lake Erie, Pelee Is. 1 mi S Weaver, Calhoun Co. Deux-Montagnes, Parc d’Oka Deux-Montagnes, Parc d’Oka Deux-Montagnes, Park d’Oka Clarke Bluff Cave. 6 mi SO New Habersham Co. Panther Creek Trail D. C. Illinois Kansas Quebec Quebec Quebec Ontario Ontario Ontario Ontario Ontario Ontario Georgia Massach Estado o Alabama Alabama Alabama Kentucky Maryland Maryland Maryland Maryland Oklahoma New York New York New York N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina N. Carolina Pennsylvania Departamento País Canadá Canadá Canadá Canadá Canadá Canadá Canadá Canadá Canadá EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA 790 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 1 1 1 2 2 1 4 1 1 1 1 3 6 H 10 24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 7 3 1 2 3 M IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI ABTS ABTS ABTS LLDC LLDC LLDC LLDC LLDC CABS CABS CABS BDGC BDGC BDGC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " 87°30’ 85°02’ 84°45’ 83°56’ 85°15’ 85°07’ 77°10’ 78°46’ 89°49’ 83°51’ 84°48’ 84°49’ 84°04’ 83°35’ 89°27’ 89°15’ 89°15’ 89°16’ 89°26’ 90°21’ 90°17’ 90°31’ 91°46’ 91°54’ 89°17’ 86°28’ Longitud " " " " " " " " " 9°56’ 9°19’ 35°24’ 35°57’ 36°17’ 35°58’ 36°25’ 35°58’ 38°52’ 30°03’ 43°13’ 10°01’ 10°26’ 10°19’ 14°26’ 13°39’ 13°39’ 13°47’ 14°21’ 15°19’ 15°14’ 14°36’ 15°36’ 14°57’ 14°57’ 15°39’ Latitud " " " " 548 m 930 m Altitud 2 500 m 1 400 m 1 400 m 1 200 m 1 200 m 1 540 m 1 200 m 2 000 m 2 000 m 2 300 m 1 465 m 1 600 m 1 600 m 1 450 m 1 710 m 1 150 m 1 850 m 1 300 m 1 800 m 1 800 m Colector E. Hegel B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill W. Sieker B. Benesh J. Monzón J. Monzón I.M. Smith H. Howden H. Howden H. Howden H. Howden H. Howden J. P. Baraud J. P. Baraud J. Blackaller J. Blackaller W. Eberhard H. Castañeda H. Castañeda E. J. Ford, Jr. T. Yamamoto W. B. Warner W. W. Stanley H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden I.M. y S.C. Smith 6/IX Fecha III/1985 6/X/2005 4/V/1971 1/V/1971 VIII/1980 7/III/1994 7/III/1994 9/VI/1955 8/VI/1963 6/VI/1993 6/VI/1993 15/X/1999 21/V/1979 31/V/1979 17/V/1991 17/V/1991 10/V/1971 11/V/1971 10/V/1971 18/V/1991 30/V/1992 19/V/1994 18/V/1994 20/V/1994 18/V/1994 19/V/1994 18/XI/1988 26/VI/1992 6/VIII/1968 26/VII/1992 26/VII/1992 25/VIII/1955 18/VIII/1982 19/VIII/1942 Baker Cristo Tactic Natchez Natchez Pomona Burrville Empalme Empalme La Unión Knoxville community Monteverde Localidades Cerro Verde Cerro Verde Falls Church Volcán Irazú Volcán Irazú La Fraternidad La Fraternidad San Pedro Necta 9 km N Metapan SantaMaría de Dota 6 km N Santa Elena Ciudad de Guatemala Ferry Bluff, Sauk Co. Monroe Company, Rafter Lawrence Co., Jacks Branch Lawrence Co., Jacks Branch. Pantin Rd. 3 km S Coban Hwy Pantin Rd. 3 km S Coban Hwy 3 km S Santa Tecla, Los Chorros 23 km N Metapán, parque Monte 30 km E Tegucigalpa Cerro Uyuca 30 km E Tegucigalpa Cerro Uyuca 30 km E Tegucigalpa Cerro Uyuca 30 km E Tegucigalpa Cerro Uyuca 30 km E Tegucigalpa Cerro Uyuca Crossville, Rt.127 Cumberland Co. Bates Zacapa Cartago Cartago Virginia San José San José San José Estado o Tennesse Tennesse Tennesse Tennesse Tennesse Tennesse Tennesse Santa Ana Santa Ana Santa Ana Santa Ana Wisconsin Guatemala Puntarenas Puntarenas F. Morazán F. Morazán F. Morazán F. Morazán F. Morazán La Libertad San Marcos San Marcos W. Virginia Alta Verapaz Baja Verapaz Baja Verapaz Departamento Huehuetenango País EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA EUA Xyloryctes lobicollis Costa Rica Costa Rica Costa Rica Costa Rica Costa Rica Costa Rica Costa Rica El Salvador El Salvador El Salvador El Salvador El Salvador Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Honduras Honduras Honduras Honduras Honduras Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 791 1 1 1 1 1 6 2 1 1 1 1 1 1 8 2 2 1 1 3 9 1 1 1 1 1 1 3 H 1 1 2 1 3 1 1 1 2 1 1 1 3 2 1 3 1 1 1 M IEXA CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC BDGC BDGC MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " 87°01’ 86°57’ 86°42’ 86°49’ 92°42’ 92°43’ 92°06’ 90°46’ 92°02’ 92°07’ 92°07’ 92°07’ 92°07’ 92°45’ 91°09’ 92°34’ 91°41’ 93°23’ 93°04’ 93°04’ 91°38’ 91°38’ 92°29’ 92°20’ 91°03’ 91°03’ 92°57’ 93°38’ 93°26’ Longitud " " " " " " 14°01’ 13°54’ 15°01’ 13°56’ 17°08’ 17°04’ 17°15’ 16°45’ 17°43’ 16°14’ 16°14’ 16°14’ 16°14’ 15°43’ 16°49’ 15°42’ 16°01’ 16°45’ 16°49’ 16°49’ 16°08’ 16°08’ 16°32’ 15°10’ 16°41’ 16°42’ 17°12’ 16°59’ 16°58’ Latitud " " " 850 m 830 m 360 m 130 m 385 m 850 m 850 m 850 m 970 m 980 m 380 m 310 m 880 m 500 m Altitud 1 200 m 1 200 m 1 800 m 1 170 m 1 258 m 1 300 m 1 590 m 1 590 m 1 590 m 1 170 m 1 500 m 1 500 m 1 300 m 1 340 m 1 360 m 1 300 m 1 800 m 1 720 m Nd Nd Nd Nd Nd R. Arce A. Díaz Colector M. Girón R. Terrón R. Terrón B. D. Gill B. D. Gill E. Barrera H. Wagner F. Sánchez H. Howden H. Howden C. Mayorga D. E. Bright J. Hendrichs J. Hendrichs D. H. Janzen J. E. Wappes J. Valenzuela J. M. Campbell J. M. Campbell Morón y Terrón A. Díaz-Francés H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden C. Beutelspacher L. González-Cota L. González-Cota Nd Nd Fecha V/1988 IV/1960 IX/1975 1/V/1978 1/V/1978 VIII/1972 VIII/1964 8/VI/1994 8/VI/1994 2/VI/1994 9/VI/1969 7/VI/1937 7/VI/1990 7/IV/1966 7/VI/1989 17/V/1994 27/V/1995 21/V/1994 15/V/1982 19/V/1981 17/V/1969 13/V/1969 14/X/1978 20/V/1979 12/V/1982 25/V/1977 21/V/1979 15/V/1996 28/VI/2007 10/VI/1964 10 /VI/1969 24/VII/1974 10/VIII/1956 Negra Coyota Comitán Comitán Comitán Comitán Comitán El Ocote Teopisca Bonampak Bonampak Agua Azul Agua Azul Altamirano Localidades Río Lacanja Ocozocoautla Ocozocoautla 7 km N Guinope 7 km N Guinope Lagos de Colores Lagos de Colores 2 mi S Simojovel Finca Liquidambar 5 mi SO El Bosque 6 km SE Zamorano Huixtla, Finca Irlanda Independencia, Santa Rosa Independencia, Santa Rosa Independencia, Santa Rosa Laguna Bélgica, 16 km NO Laguna Bélgica, 16 km NO Parque Nacional La Muralla Mirador Cañón del Sumidero Carr Tapilula-Bochil, La Selva Cañón del Sumidero mirador La Ocozocuautla, Nueva Providencia, 4 km O El Zamorano, El Macuelis Santa Rosa, San Antonio Buenavista Santa Rosa, San Antonio Buenavista Cerro Monserrat, 1 km SO Yuscarán Paraíso Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Olancho Estado o F. Morazán F. Morazán F. Morazán F. Morazán Departamento País Honduras Honduras Honduras Honduras Honduras Honduras México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México 792 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 2 1 1 3 1 7 2 1 1 1 2 4 1 1 2 1 1 1 1 1 H 10 20 3 1 1 1 1 1 4 1 2 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 M 14 IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN ABTS LLDC LLDC CABS CABS CABS UAEH UAEH BDGC BDGC BDGC MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " 92°06’ 92°41’ 91°04’ 92°28’ 85°54’ 85°54’ 82°26’ 99°14’ 99°14’ 99°14’ 99°12’ 99°16’ 99°16’ 98°51’ 99°11’ 98°39’ 99°46’ 97°23’ 97°22’ 97°22’ 99*46’ 100°27’ 100°13’ 100°21’ 100°19’ 100°05’ 100*15’ Longitud " " " " " " " " 8°46’ 16°54’ 16°46’ 16°45’ 16°32’ 12°59’ 25°26’ 20°53’ 20°52’ 20°48’ 20°56’ 20°50’ 20°50’ 20°48’ 21°00’ 20°38’ 24°51’ 25°34’ 25°40’ 23°58’ 25°44’ 25°40’ 24°49’ 18°27’ 18°37’ 18°37’ 13*00’ Latitud " " " " 970 m 330 m 548 m 490 m Altitud 1 750 m 1 500 m 1 500 m 1 250 m 1 300 m 1 219 m 2 133 m 2 444 m 1 755 m 2 228 m 2 228 m 2 000 m 1 524 m 1 640 m 1 390 m 2 000 m 2 000 m Nd R. Arce A. Ruiz Colector H. Rojas R. Terrón B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill S. Caselín Champion D. Thomas H. Douglas N. Ramírez A. Howden H. Howden H. Howden A. Howden Smith et al. G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Asian et al. H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden H. F. Howden S. Sierra et al. A. T. Howden Cruz y Gómez J. L. Hernández H. y A. Howden Bright-Campbell L. González-Cota C. R. Beutelspacher 00 Fecha 5/X/1980 7/VI/1990 8/VI/1990 2/VI/1969 8/VI/1974 9/XI/1985 19/V/1981 15/V/2000 20/V/2002 18/V/2000 7/VII/2000 30/III/1982 24/VI/1998 22/VI/2007 30/VI/2003 19/VI/1999 19/VI/1999 21/VI/1971 30/VI/1987 23/VI/1971 12/XI/1974 3/VIII/1960 3/VIII/1960 2/VIII/1960 2/VIII/1960 2/VIII/1996 25/VII/1963 23/VII/1963 22/VII/1963 30/VII/1963 12/VII/1963 14/VII/9999 16/VIII/1976 20/VIII/1996 Jacala Jacala Jacala Chiriqui Teopisca Teopisca Ocosingo Tehuacán I. Madero I. Madero Chipinque Monterrey Zacualtipán Localidades Río Lacanja Ocozocoautla Ocozocoautla Maguey Verde Maguey Verde 28 kmO Linares 10 mi NE Jacala 10 mi NE Jacala 33 mi SE Saltillo Cienega del Toro Zaragoza, El Salto Galeana, Pto. Pastores Pueblo Nuevo, Chamula Laguna Bélgica, 16 km NO Laguna Bélgica, 16 Km NO 6 km N Matagalpa, Selva Negra Chipinque Mesa, near Monterrey Chipinque Mesa, near Monterrey Chipinque Mesa, near Monterrey Chipinque Mesa, near Monterrey Chipinque Mesa, near Monterrey 7.5 km N Matagalpa, Selva Negra Los Mármoles, camino a Plumosas Los Mármoles, 3 km Nicolás Flores San Pedro Chapulco, Col. Francisco San Pedro Chapulco, Col. Francisco Bitar y Morón Puebla Puebla Puebla Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Hidalgo Chiriqui Estado o Coahuila Matagalpa Matagalpa Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Nuevo León Departamento País México México México México México México México Nicaragua Nicaragua Panamá Xyloryctes orientalis México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 793 1 1 1 1 1 1 2 6 3 1 1 1 3 4 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 7 H 1 1 2 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 2 1 1 7 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNIN ABTS LLDC LLDC CABS CABS DCPC UAEH UAEH BDGC BDGC BDGC MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " 97°24’ 97°22’ 99°03’ 99°17’ 99°11’ 99°10’ 99°10’ 99°36’ 99°37’ 99°17’ 99°32’ 97°00’ 84°50’ 84°59’ 90°28’ 90°28’ 89°17’ 82°35’ 82°11’ 82°45’ 81°47’ 91°43’ 92°42’ 92°38’ 98°30’ 100°26’ 101°01’ 101°01’ 100°03’ 100°21’ 103°10’ 104°07’ Longitud " " " " 8°50’ 8°38’ 8°50’ 18°37’ 18°37’ 21°10’ 21°09’ 21°21’ 20°35’ 21°18’ 21°16’ 22°24’ 22°08’ 22°08’ 22°24’ 22°03’ 22°55’ 21°46’ 21°52’ 19°08’ 10°18’ 10°21’ 14°34’ 14°56’ 14°58’ 16°02’ 17°08’ 16°44’ 20°48’ 20°31’ 19°33’ Latitud 8°30.5’ " " " " " " 990 m 530 m Altitud 2 020 m 2 000 m 1 610 m 1 806 m 1 275 m 1 870 m 1 434 m 1 250 m 2 050 m 1 250 m 2 050 m 1 420 m 1 400 m 1 200 m 1 850 m 1 400 m 1 300 m 1 720 m 1 220 m 1 300 m 1 450 m 1 560 m 2 200 m 2 130 m 1 460 m Nd Nd Colector D. Curoe B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill A. Aragón A. Aragón J. Monzón A. Newton A. Newton E. G. Riley H. Howden D. E. Bright G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira T. W. Taylor H. Castañeda H. Castañeda J. Asian et al. H. Brailovsky J. M. Campbell Reyes-Edmonds H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden J. Márquez et al. Thomas-Robacker Nd Fecha VI/1984 3/IX/1989 4/VI/1991 9/VI/1993 9/VI/1993 2/VI/2000 9/VI/1969 5/VI/1999 15/X/2004 31/V/1979 30/V/1977 29/V/1993 20/V/1977 17/V/1969 1/VII/1973 10/06/1999 26/IX/1996 29/VI/1973 25/VI/2004 26/VI/1992 26/VI/1992 2/VIII/1996 24/VII/1973 20/VII/2007 19/VII/1999 15/VII/1999 20/VII/1999 17/VII/1999 30/VII/2000 16/VII/1996 19/VIII/2004 20/VIII/1998 31/VIII/2000 31/VIII/1995 13/VIII/1994 Finca Tlacolula Huatusco I. Madero Monteverde Localidades 10 km E Tula Ciudad del Maíz Ciudad del Maíz 2 km Tres Aguas Paso de San Juan 3 km S La Unión 3 km S La Unión 3 km S La Unión Sierra de Álvarez Sierra de Álvarez Sierra de Álvarez Lagos de Colores 2 mi S Simojovel Sierra La Trinidad Pinalito de la Cruz 2 kmO Cerro Punta Arriba de La Unión Arriba de La Unión Sierra de Manantlán 6 km N. Santa Elena 8 km N. Hato Chami S. Mascota, Juanacatlán Est. Micro. "La Tortuga" San Cristóbal de las Casas Prov. Hornito, F. La Suiza Res. La Fortuna, F. La Suiza 18 mi E Landa de Matamoros 17 mi E Landa de Matamoros San Pedro Chapulco, Chapulco 2 km N Santa Clara. Hartmann’s Ciudad Guatemala, Puerta Parada San Pedro Chapulco, Col. Francisco Sierra Gorda, San Juan de los Durán Prell Burmeister Puebla Puebla Jalisco Jalisco Zacapa Zacapa Zacapa Zacapa Zacapa Chiapas Chiapas Chiapas Hidalgo Chiriqui Chiriqui Chiriqui Chiriqui Estado o Veracruz Veracruz Querétaro Querétaro Querétaro Querétaro Querétaro Guatemala Puntarenas Tamaulipas Atlantic slope Departamento Bocas del Toro San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí San Luis Potosí País México México México México México México México México México México México México México México México México México Xyloryctes splendidus Costa Rica Costa Rica Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Panamá Panamá Panamá Panamá Panamá Xyloryctes telephus México México México México México México 794 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 1 1 2 2 1 9 2 1 1 1 1 1 1 5 1 3 3 1 8 H 14 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 2 1 5 1 1 1 1 2 1 4 1 1 1 1 1 4 4 4 1 M 13 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI ABTS ABTS TGZC LLDC LLDC BDGC BDGC BDGC MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 96°43 98°59’ 99°10’ 98°35’ 98°10’ 96°55’ 96°58’ 96°43’ 96°52’ 96°45’ 96°35’ 96°24’ 96°43’ 96°43’ 104°41’ 100°07’ 101°36’ 103°11’ 103°13’ Longitud " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 20°21’ 19°11’ 19°31’ 18°48’ 18°46’ 18°57’ 18°58’ 18°52’ 18°51’ 16°51’ 16°49’ 17°04’ 17°51’ 17°04’ 16°09’ 16°55’ 17°03’ 17°03’ 17°03’ Latitud " " " " " " " " " " " " " " “ “ Altitud 1 665 m 2 100 m 2 100 m 2 190 m 1 753 m 1 635 m 1 636 m 1 800 m 2 123 m 2 200 m 2 060 m 2 060 m 2 430 m 2 275 m 1 570 m 1 550 m 2 100 m 1 500 m 1 500 m 1 500 m 1 670 m 1 500 m N Nd Nd Nd Nd Nd Pollard Colector B. D. Gill C. Alonso G. Pollard M. Gibson W. Gibson E. Minerva H. Howden Dr. Jackson G. Hopping H. E. Evans A. Martínez G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs W. S. Miller W. S. Miller W. S. Miller L. Cervantes M. A. Morón M. A. Morón Y. Rodríguez W. W. Gibson W. W. Gibson T. G. Zoebisch Freytag-Gibson R. y J. Selander H. y A. Howden H. y A. Howden H. y A. Howden Freytag y Gibson V/90 Fecha X/1967 VI/1974 VI/1970 VI/1969 VI/1940 VI/1968 7/V/1957 7/V/1957 5/V/1959 VIII/1975 VIII/1992 9/V/1957. 7/IX/1996 2/IX/1976 7/VI/1985 4/VI/1987 28/V/2008 22/V/1979 10/V/1957 7/VII/2004 1/VII/1979 1/VII/1969 16/09/1960 30/IX/1949 26/VI/2008 17/VI/1985 18/VI/1991 22/VI/1979 17/VI/1955 1/VIII/2008 5/VIII/1986 25/VI/1973. 17/VII/2010 10/VII/1997 16/VII/1965 16/VII/1965 17/VII/1955 13/XII/1964 Juquila Juquila Juquila Juquila Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Encanto El Tejón Pátzcuaro Coalcomán Miahuatlan Tlayacapan Cuernavaca Localidades El Aguacate Valle de Bravo Valle de Bravo Sierra de Talpa 13-14 km E Mitla Concepción Papalo Asuncion, Mixtepec Asunción, Mixtepec Candelaria Loxicha, P. Rayo Hwy. 131 2 mi N La Carbonera km 7 carr Cuautomatitla-Tochimilco Jalisco Puebla Puebla Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca México México Morelos Morelos Estado o Michoacán Michoacán Michoacán Departamento País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 753-796, 2014 DOI: 10.7550/rmb.42654 795 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 8 6 5 1 1 1 1 2 3 1 H 17 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 5 1 1 1 3 1 4 M 12 18 IEXA IEXA IEXA IEXA CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNCI CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC CABS CABS CABS UAEH UAEH MXAL MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " " " " " " “ “ “ 96°42’ 96°34’ 97°05’ 97°34’ 96°47’ 96°55’ 96°19’ 97°08’ 96°26’ 95°51’ 96°23’ 96°23’ 96°53’ 96°53’ 96°47’ 97°04’ 96º 54’ 92° 38´ 99° 30´ 99° 15´ 103°07’ 102°55’ 103°07’ 107° 32´ 106° 32´ Longitud " " " " " " " " " " " “ “ “ 17°03’ 17°03’ 16°17’ 16°50’ 17°13’ 17°16’ 17°40’ 16°13’ 17°22’ 15°52’ 17°16’ 17°16’ 17°04’ 17°04’ 17°47’ 17°16’ 21°16’ 21°50’ 19°55’ Latitud 17º 38’ 16° 44´ 27° 34´ 25° 07´ 17° 33´ 19° 29´ " " " " " " " " " " “ “ “ 800 m 565 m 760 m Altitud 1830 m 2400 m 2100 m 2390 m 2,130 m 2,250 m 1 470 m 1 050 m 1 900 m 1 900 m 1 600 m 1 650 m 1 780 m 1 900 m 2 240 m 1 900 m 1 900 m 1 570 m 1 570 m 2 065 m 2 080 m 1 380 m 1 480 m Nd Newton Colector G. Cartas E. Barrera E. Barrera E. Barrera D. Kritsch G. Halffter L. Delgado J.Hendrichs S. Zaragoza G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs J. Hendrichs J. Hendrichs L. A. Kelton L. A. Kelton L. A. Kelton L. Cervantes L. Cervantes L. Cervantes M. A. Morón J. Valenzuela H. F. Howden W. W. Gibson J. M. Campbell Allende-Ramírez Parker & Strange Freytag y Gibson Asiain y Márquez Asiain y Márquez Carrillo y Abundis M. A. Morón et al. C. R. Beautelspacher Fecha VI/1981 VII/1989 VII/1989 VII/1974 VII/1974 6/V/1962 VIII/1986 4/VI/1987 2/VI/2005 4/VI/1987 10/V/1957 30/V/1973 31/X/2005 25/V/2004 28/V/1987 9/VII/1969 9/VII/2005 3/VII/1959 23/VI/2003 20/IX/1989 26/XI/1997 13/IX/1943 29/IX/2003 23/IX/1992 14/IX/1973 13/VII/1969 16/VII/1965 12/VII/2002 31/VII/1977 12/VII/1999 18/VII/2004 25/VII/1965 17/VII/2000 18/VIII/1969 21/VIII/1969 20/VIII/1973 23/VIII/1969 18/VIII/1998 22/VIII/1998 Ayutla Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Canelas Tabasco Tlaxiaco Tlacolula Omiltemi San Bartolo Localidades Dominguillo Villa de Etla Telixtlahuaca Villa Obregón Ayo El Grande Ixtlán de Juárez Ixtlán de Juárez Ixtlán de Juárez Sierra de Juárez Cerro del Vidrio 9.5 mi E Oaxaca Moyahua de Estrada Oaxaca, Parque Juárez San Cristóbal de las Casas Villa de Allende, San José Villa de Allende, San José Santiago Xiacui, El Vivero 20 mi S Juchatengo Rt. 131 Cusárare, cerca río Cusárare Santiago Yosondua, Vergel, cascada Santiago Yosondua, Vergel, cascada Villa de Etla, Sto. Domingo, B. Alto Bates Jalisco Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Mexico Mexico Mexico Chiapas Durango Estado o Guerrero Zacatecas Zacatecas Chihuahua Departamento Distrito Federal País México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México México Xyloryctes thestalus Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico 796 Bitar y Morón.- Revisión y filogenia de Xyloryctes (Coleoptera) 1 1 9 1 2 1 1 1 3 1 1 6 7 H 11 12 1 1 1 1 2 1 1 9 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 3 6 1 3 M 12 10 IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA IEXA CNIN CNIN CNIN CNIN LLDC LLDC LLDC LLDC LLDC LLDC CABS CABS CABS BDGC BDGC BDGC BDGC BDGC BDGC MXAL MXAL MXAL CMNC CMNC CMNC Colección " " " " " " “ “ 99°27’ 96°30’ 84°48’ 90°11’ 90°00’ 90°12’ 90°11’ 90°30’ 90°34’ 92°58’ 92°43’ 92°38’ 92°33’ 92°07’ 91°59’ 93°06’ 91°44’ 92°28’ 92°07’ 98°13’ 96°29’ 101° 34´ 104° 35´ 105° 51´ Longitud " " " " " " “ “ 19°43’ 17°26’ 10°18’ 15°07’ 15°07’ 15°07’ 15°07’ 14°35’ 14°34’ 17°12’ 15°37’ 14°40’ 15°20’ 16°14’ 17°41’ 16°46’ 16°07’ 16°31’ 16°14’ 17°07’ 15°35’ Latitud 19° 40´ 21° 19´ 23° 27´ " “ Altitud 1925 m 1000 m 2600 m 1900 m 2,570 m 1 400 m 1 350 m 1 560 m 1 500 m 1 700 m 1 840 m 2 260 m 1 720 m 2 000 m 1 300 m 1 800 m 1 300 m 1 300 m 1 300 m 1 700 m 1 580 m 1 580 m 1 240 m Nd J. Cruz F. Arias Colector R. Carlos R. Terrón B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill B. D. Gill B. Gómez J. Albarrán M. Vicente M. Velasco H. Howden G. Nogueira G. Nogueira J. Hendrichs C. Rodríguez C. Rodríguez F. Castellanos Gómez y Girón H. Hespenheide A. Díaz Francés A. Díaz-Francés H. y A. Howden L. González-Cota L. González-Cota L. González-Cota H. y C. Rodríguez Muñoz y Blackaller Fecha X/2005 V/1990 IX/1987 VI/1990 VI/1990 VI/1990 8/V/1985 8/VI/1991 8/VI/1991 24/V/1971 21/V/1979 30/V/1991 25/V/1991 21/V/1979 11/V/1998 12/V/1985 15/V/1982 15/V/1982 12/V/1982 11/V/1994 15/V/2000 14/IX/1971 26/VI/1975 11/VI/1991 12/VI/1991 22/IX/1982 10/VI/1974 22/VII/1003 26/VII/2003. 28/VIII/1997 12/VIII/1976 Rayo Rayo Rayo Loberas carr 195 Comitán Comitán Teopisca Tepoztlán Buenavista Cerro Alux Monteverde Monteverde Localidades campamento Villa del Carbón Sta. Ma. del Oro. 10 kmO Chilasco 10 km E Chilasco 8.6 kmO Chilasco 7.8 kmO Chilasco 3.5 km. O. Quiroga San Antonio, Comitán San Antonio, Comitán A. Corzo, Finca Prusia San Antonio, Santa Rosa 32 mi SW Valle Nacional L. Montebello. San Antonio Trinitaria cerca Cinco Lagos 2 km N Santa Catarina, Pínula Candelaria Loxicha, Portillo del Candelaria Loxicha, Portillo del Candelaria Loxicha, Portillo del A. Corzo, Reserva B. El Triunfo, Tapilula, La Selva Negra km 103 Candelaria Loxicha, Dos Ángeles Candelaria Loxicha, Dos Ángeles Jaltenango, Reserva B. El Triunfo 3 km S. Palo Blanco, Carcamo III Bates Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Oaxaca Nayarit Sinaloa Mexico Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Chiapas Morelos Estado o Guerrero Guatemala Puntarenas Puntarenas Michoacan B. Verapaz B. Verapaz B. Verapaz B. Verapaz Sacatepequez Departamento País Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Mexico Xyloryctes teuthras Costa Rica Costa Rica Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala Guatemala México México México México México México México México México México México México México México México México México México