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Neue Gattungseinteilung der mittelamerikanischen Cichliden

Rico Morgenstern

Foto: Juan Miguel Artigas Azas

Theraps irregularis verbleibt als einzige Art in der Gattung . Die Aufnahme entstand im Rio Lacanja im südlichen Chiapas, Mexiko.

Inzwischen ist es fast 33 Jahre her, wenigstens Versuche, einzelne Gat- schien die Abhandlung „Diversity and dass KULLANDER (1983) die Gattung tungen neu zu definieren – aber eine evolution of the Middle American cich- auf zwölf südamerikani- umfassende Gesamtbearbeitung er- lid fishes (Teleostei: Cichlidae) with re- sche, nahe mit der Typusart C. bima- folgte bisher nicht. Vielfach wurden vised classification“ (ŘIČAN et al. culatum verwandte Arten beschränkte. Zuordnungen vorgenommen, ohne 2016). Seither durfte der Name streng ge- dass man sich um eine wirkliche Be- nommen für die Mehrzahl der bis gründung bemühte. Die Arbeit berücksichtigt alle Cichliden dahin in dieser ehemaligen Sammel- Nord- und Mittelamerikas und der An- gattung untergebrachten, überwie- Bei der Gattungseinteilung der mittel- tillen sowie einige eng verwandte süd- gend mittelamerikanischen Arten amerikanischen Cichliden herrschte amerikanische Gattungen (, nicht mehr verwendet werden. Man- somit bis vor kurzem ein ziemliches , Heroina, ). gels geeigneter Alternativen ist das Chaos. Nun ist jedoch das Ende der An- Diese Fische gehören zu den „heroinen aber dennoch geschehen, wobei der führungszeichen (mit einer Ausnahme) Cichliden“, für die KULLANDER (1998) Gattungsname meist in Anführungs- und der willkürlichen Gattungszuord- die Gattungsgruppe (Tribus) zeichen gesetzt wurde. In der Folge nungen gekommen: Ein Team von aufstellte. Es steht jedoch mit Therap- gab es zwar sowohl von Seiten der tschechischen Wissenschaftlern unter sini ALLGAYER, 1989 ein älterer Name Wissenschaft als auch in der aquaris- Federführung von Oldrich ŘIČAN hat für diese Gruppe zur Verfügung, der tischen Literatur mehr oder weniger nach jahrelanger Vorarbeit Abhilfe ge- nach den Nomenklaturregeln (ICZN überzeugende Teilrevisionen oder schaffen. Im April dieses Jahres er- 1999) Vorrang hat. KULLANDER (1998)

146 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 147

hatte ihn wohl übersehen, weil er von merkwürdige Verteilung der Cryptohe- Aufwuchsfresser treten nur in Kombi- ALLGAYER (1989) nicht besonders her- ros- und -Arten innerhalb nation mit lotischem Körperbau auf. In- vorgehoben und lediglich mehr oder der Amphilophinen. nerhalb dieser ökomorphologischen weniger beiläufig aufgestellt wurde. Gruppierungen gibt es natürlich noch Alle anderen der Gattungskategorie Das zweite Standbein der Arbeit bildet weitere Spezialisierungen, so dass übergeordneten Gruppenbezeichnun- eine umfassende vergleichende Be- durchaus für die Gattungsdiagnosen ge- gen, die von ŘIČAN et al. (2016) ge- trachtung morphologischer (oder bes- eignete abgeleitete Merkmale identifi- braucht werden, wie „Amphilophines“, ser: phänotypischer) Merkmale. Auch ziert werden konnten, die aber als „Herichthyines“ oder „Astatheroines“ hier werden verschiedene Schwierig- Autapomorphien nicht für die Bezie- sind informell und sollten daher nicht keiten und potentielle Fehlerquellen hungen der Gattungen untereinander mit der Endung „-ini“ versehen wer- aufgezeigt. ŘIČAN et al (2016) kommen erhellend sind. den. zu dem Schluss, dass sehr viele Merk- malsausprägungen mehrfach unabhän- Die Zeichnungsmuster sind weniger Einen ersten wesentlichen Bestandteil gig in Anpassung an ähnliche Lebens- durch ökologische Faktoren beein- bilden umfassende molekulargeneti- räume, Nahrungsquellen und so weiter flusst. Allerdings vermuten die Autoren sche Analysen, wobei besonders positiv entstanden sind. Außerdem stehen oft einen Zusammenhang zwischen kon- hervorzuheben ist, dass die Autoren die mehrere solcher Ausprägungen in di- trastreicher (meist schwarz-weißer) mit Hilfe verschiedener Datensätze und rektem Zusammenhang miteinander, so Brutpflegefärbung und Anpassung an Methoden erzielten Resultate einander dass sie einzeln berücksichtigt die Er- schnell fließendes Wasser. Hier gibt es kritisch gegenüberstellen und auf mög- gebnisse verzerren würden. Aus diesem jedoch einige Ausnahmen, und es be- liche Fehlerquellen eingehen. Auch hat Grunde stehen nur wenige informative steht noch erheblicher Untersuchungs- man versucht, Sequenzen die von (ge- Merkmale für die Rekonstruktion der bedarf. So zeigt beispielsweise Theraps netisch) kontaminierten Proben oder Verwandtschaftsverhältnisse zur Verfü- irregularis, der wohl am besten an eine von falsch bestimmten Arten stammen gung, und kladistische Analysen, die rheophile Lebensweise angepasste mit- und so die Resultate früherer Analysen auf der Morphologie basierten, führten telamerikanische Cichlide, keine be- verfälscht haben, zu identifizieren und bisher nicht oder nur teilweise zu über- sonders ausgeprägte Kontrastfärbung. auszuschließen. Dennoch wurden ei- zeugenden Resultaten. Deshalb be- nige Widersprüche zwischen den auf trachten ŘIČAN et al. (2016) alle Merk- Im Gegensatz zu bisherigen Ansätzen, Untersuchungen mitochondrialer und male unter Berücksichtigung dieser bei denen Farb- und Zeichnungsmuster nuklearer DNS (kurz mtDNS und Faktoren, wobei sich die Vielfalt in ei- lediglich nach ihrer Ausprägung bei er- nDNS) basierenden Ergebnissen gefun- nige wenige ökomorphologische Grund- wachsenen Exemplaren interpretiert den, die nicht durch solche fehlerhaften typen gliedern ließ. Bezüglich der wurden (wobei oft nicht einmal die Daten entstanden sind, sondern auf na- Kopfmorphologie und -anatomie, ins- stimmungsabhängige Veränderlichkeit türliche Prozesse, etwa Hybridisierung, besondere des Nahrungsaufnahmeap- berücksichtigt wurde), haben die Auto- zurückgeführt werden. Durch solche parates, wurden fünf solcher Kategorien ren in langjähriger Arbeit (siehe zum Konflikte können Analysen, die auf (kraniale Ökomorphen) identifiziert: Beispiel ŘIČAN et al. 2005) die Ontoge- verketteten Datensätzen beruhen, ver- (1) Picker/Generalisten; (2) Fischfres- nese des Zeichnungsmusters etlicher fälscht werden. Ein weiteres Problem ser; (3) Substratsieber; (4) Detritusfres- Arten untersucht. Nur so kann man ver- ist der vergleichsweise geringe Infor- ser, (diese Gruppe umfasst als lässlich feststellen, ob miteinander zu mationsgehalt der bislang analysierten Spezialfälle auch Pflanzen- und Mol- vergleichende Merkmalsausprägungen nuklearen Sequenzen, wodurch nDNS- luskenfresser); (5) Aufwuchsfresser einander überhaupt entsprechen, also Analysen allein keine große Aussage- (diese Gruppe enthält ähnlich wie die homolog sind. kraft hatten und kombinierte Analysen Mbuna des Malawisees auch Formen, sehr stark von mtDNS-Merkmalen be- die überwiegend von tierischer Nah- Weitere Betrachtungen, etwa zur Evo- einflusst werden. Die Autoren umgin- rung leben). Der Körperbau erlaubte lution der Körpergröße und der Fort- gen diese Schwierigkeiten durch die ebenfalls die Unterscheidung dreier pflanzungsbiologie (Eigröße, Brutpflege- Anwendung einer neuen Methode Grundtypen (postkraniale Ökomor- form und so weiter), könnten sicher (ddRAD; siehe PETERSON et al. 2012 phen): einen ursprünglichen Typ sowie durch eingehende Beobachtungen noch und ŘIČAN et al. 2016) zur Sequenzie- die in gegensätzlicher Richtung davon vertieft werden. Hier sind auch interes- rung der nDNS, mit der man eine große abweichenden lentischen (an stehendes sierte Aquarianer gefragt. Verhaltens- Zahl informativer Merkmale erhält. Wasser angepassten) und lotischen (an merkmale wurden bis auf die unterschied- Dadurch konnte eine robuste phyloge- fließendes Wasser und/oder schnelles liche Beteiligung der Partner an der netische Hypothese erstellt werden, die Schwimmen angepassten) Formen. Von Brutpflege (Familienformen) nicht be- eine Reihe von unplausiblen Befunden 15 möglichen Kombinationen der kra- rücksichtigt, doch auch hier gilt, dass der herkömmlichen, mtDNS-lastigen nialen und postkranialen Ökomorphen der ökologische Zusammenhang zu be- Untersuchungen behebt, so etwa die wurden 13 vorgefunden, lediglich die achten ist. Ebenso muss man bedenken, DCG-Informationen 47 (7): 146-160 147 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 148

148 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 149

Weibchen von Amatitlania sajica im natürlichen Lebensraum (Rio Olla 5, Bei den in der Gattung verbleibenden Arten fehlt dieses Merk- Rio Sierpe-Einzug, Costa Rica). Zu den typischen Merkmalen der Gattung mal. Hier ein balzendes Paar von C. spilurus (Weibchen im Hintergrund) im Amatitlania gehört eine metallische, goldene oder kupferfarbene Glanzzone Lago Izabal, . (Foto: J. M. Artigas Azas) an der Flanke balzaktiver Weibchen. (Foto: J. M. Artigas Azas)

dass das Verhalten im Aquarium nicht Arten dieses Verwandtschaftskreises werden konnte, ist „“ margariti- unbedingt eins zu eins auf die natürli- unter demselben Gattungsnamen füh- fer GÜNTHER, 1862. Zum einen konnte chen Verhältnisse zu übertragen ist. ren. Die Lösung, die ŘIČAN et al. (2016) sie bisher nicht in phylogenetische gefunden haben, nämlich die Gattungs- Analysen einbezogen werden, zum an- Den Abschluss der Arbeit bilden Über- grenzen entsprechend ökomorphologi- deren steht die Möglichkeit, dass es sich legungen zur Biogeographie, die eine scher Kriterien zu ziehen, ist für um einen Naturhybriden handelt, noch Ergänzung und Aktualisierung der Er- komplexe Verwandtschaftsgruppen wie immer im Raum (siehe dazu MORGEN- gebnisse von ŘIČAN et al (2013) dar- die mittelamerikanischen Cichliden si- STERN 2015). stellen. Als wichtigste Zentren der cher ideal, da so die morphologische ökomorphologischen Diversifikation Diversität taxonomisch erfasst werden Nachfolgend sind alle Gattungen mit wurden das Usumacinta-System in kann, ohne dass para- oder gar poly- den zugehörigen Arten aufgeführt. Zur Südmexiko und Guatemala und das phyletische Gruppierungen entstehen. besseren Übersicht habe ich sie alpha- San-Juan-Becken in Nikaragua und Vor allem werden auf diese Weise alle betisch geordnet, die von ŘIČAN et al Costa Rica identifiziert. Eine wesentli- Gattungen nach einem einheitlichen (2016) postulierten Verwandtschaftsbe- che Erkenntnis besteht darin, dass die Maßstab behandelt, unter dem die An- ziehungen sind der beigefügten Abbil- geographische Verbreitung oft bessere erkennung von nicht weniger als 19 dung (S. 148) aus der Originalarbeit zu Rückschlüsse auf die verwandtschaftli- monotypischen Gattungen ebenso lo- entnehmen. Die umfangreichen Gat- chen Beziehungen zulässt als morpho- gisch und konsequent ist wie etwa die tungsdiagnosen können hier nicht wie- logische Ähnlichkeiten. Synonymisierung von mit dergegeben werden, zum einen aus . Platzgründen, zum anderen, weil sie Die neue Klassifikation nur in Verbindung mit dem gründlichen Neun Gattungen werden in der Arbeit Studium der gesamten Arbeit zu verste- Die Grundlage, also den phylogeneti- neu aufgestellt: Chocoheros, Chortihe- hen sind. schen Rahmen, für die Gattungseintei- ros, Cribroheros, Darienheros, Isthmo- lung bildet die mittels ddRAD-Analyse heros, Kronoheros, , Talaman- Amatitlania SCHMITTER-SOTO, 2007 aufgestellte Hypothese. Natürlich lie- caheros und Wajpamheros. Außerdem Typusart: ßen sich die Gattungsgrenzen innerhalb werden die Gattungen Chuco und Nee- Heros nigrofasciatus GÜNTHER, 1867 dieses Rahmens beliebig festsetzen, da troplus revalidisiert. Die bisherige Synonym: es abgesehen von der Forderung, dass Cryptoheros-Untergattung Panamius Bussingius SCHMITTER-SOTO, 2007 alle Gruppen monophyletisch sein wird in den Gattungsrang erhoben, die Arten: Amatitlania altoflava (ALLGAYER, müssen, keine strikten Kriterien dafür Arten der Untergattung Bussingius 2001); Amatitlania kanna SCHMITTER- gibt. Man könnte also auch weniger werden zu Amatitlania gestellt. Die ein- SOTO, 2007; Amatitlania myrnae (LOI- Gattungen anerkennen oder sogar alle zige Art, die keiner Gattung zugeordnet SELLE, 1997); Amatitlania nanolutea (ALLGAYER, 1994); Amatitlania nigro- Abbildung S. 148: Zusammenfassende Darstellung der Ergebnisse der phylogenetischen Analysen der nDNS nach ddRAD-Sequenzierung mit der neuen Klassifikation (leicht verändert nach ŘIČAN fasciata (GÜNTHER, 1867); Amatitlania et al. 2016: fig. 5). Grün hervorgehobene Verzweigungen und Artnamen sollen Konflikte zwischen sajica (BUSSING, 1974); Amatitlania nuklearer und mitochondrialer DNS verdeutlichen. Ich danke Oldrich Řičan und Axel Zarske für septemfasciata (REGAN, 1908); Amatit- die Genehmigung zur Verwendung der Abbildung. lania siquia SCHMITTER-SOTO, 2007 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 149 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 150

Die Gattung ist Cryptoheros sehr ähn- Etwas überraschend ist die Zuordnung Arten dieser Gruppen zeitweise als As- lich, aber durch das Zeichnungsmuster des phänotypisch doch recht deutlich tatheros geführt. Aufgrund morpholo- (siehe dort) und eine einzigartige Balz- abweichenden A. istlanus. Es wird ver- gischer Unterschiede, vor allem aber, färbung der Weibchen (goldenes bis mutet, dass diese Art auf Hybriden zwi- weil die Gattung in dieser Form wegen kupferrotes Glanzschuppenfeld im vor- schen den Linien, die heute durch A. der Stellung von paraphyletisch deren Flanken- und Bauchbereich, oft trimaculatus und Mayaheros beani ver- wäre, wurden sie in eine neue Gattung begleitet von einer pfauenblauen Kehl- treten sind, zurückgeht. Da die von (Cribroheros) gestellt. Damit ist Astat- und Brustregion) zu unterscheiden. ŘIČAN et al. (2016) vorgenommene heros monotypisch. Es besteht jedoch Amatitlania coatepeque wird von Gattungseinteilung auf der ddRAD- die Möglichkeit, dass es zumindest eine ŘIČAN et al. (2016) als gute Art geführt, Analyse basiert, wurde die Art dement- weitere Art (A. heterodontus?) gibt. sie wurde jedoch vor kurzem mit A. ni- sprechend eingeordnet. Ob es dabei grofasciata synonymisiert (MCMAHAN bleibt, wird die Zukunft zeigen. Eine Australoheros ŘIČAN & KULLANDER, et al. 2014). Wahrscheinlich wurde taxonomische Revision der Gattung ist 2006 diese Arbeit übersehen. Der Status von sicherlich dringend erforderlich, da sich Typusart: A. siquia und A. kanna ist noch näher die jüngere Forschung sehr auf die Chromis facetus JENYNS, 1842 zu untersuchen, außerdem ist mögli- Arten der nikaraguanischen Kraterseen Arten: cherweise A. altoflava ein Synonym zu konzentriert hat. Die Arten aus den Australoheros acaroides (HENSEL, 1870); A. nanolutea. Großen Seen und den Flüssen sind nur Australoheros angiru ŘÍČAN, PIÁLEK, ungenügend definiert. ALMIRÓN & CASCIOTTA, 2011; Austra- AGASSIZ, 1859 loheros autochthon (GÜNTHER, 1862); Typusart: GILL & BRANSFORD, 1877 Australoheros autrani OTTONI & COSTA, Amphilophus froebelii AGASSIZ, 1859 Typusart: 2008; Australoheros barbosae OTTONI (=A. labiatus) Heros centrarchus GILL & BRANSFORD, & COSTA, 2008; Australoheros capi- Synonyme: 1877 xaba OTTONI, 2010; Australoheros fa- Erythrichthus MEEK, 1907, Arten: cetus (JENYNS, 1842); Australoheros Curraichthys FERNANDEZ-YEPEZ, 1969 Archocentrus centrarchus GILL & forquilha ŘÍČAN & KULLANDER, 2008; Arten: BRANSFORD, 1877 Australoheros guarani ŘÍČAN & KUL- Amphilophus amarillo STAUFFER & Die Gattung Archocentrus ist monoty- LANDER, 2008; Australoheros charrua MCKAYE, 2002; Amphilophus astorquii pisch und am nächsten mit Amphilo- ŘÍČAN & KULLANDER, 2008; Australo- STAUFFER,MCCRARY & BLACK, 2008; phus verwandt. Die Einbeziehung von heros ipatinguensis OTTONI & COSTA, Amphilophus chancho STAUFFER, Herotilapia multispinosa und Rocio 2008; Australoheros kaaygua CASCIOTTA, MCCRARY & BLACK, 2008; Amphilo- spinosissima (SCHMITTER-SOTO 2007) ALMIRÓN & GÓMEZ, 2006; Australohe- phus citrinellus (GÜNTHER, 1864); Am- ist sowohl durch molekulargenetische ros macacuensis OTTONI & COSTA, philophus flaveolus STAUFFER, MCCRARY (alle bisherigen Studien) als auch durch 2008; Australoheros macaensis OTTONI & BLACK, 2008; Amphilophus globosus die morphologische Analyse von ŘIČAN & COSTA, 2008; Australoheros mattosi GEIGER, MCCRARY & STAUFFER, 2010; et al (2016) klar widerlegt. Die hohe OTTONI, 2012; Australoheros minuano Amphilophus hogaboomorum (CARR & Anzahl von Afterflossenstacheln ist bei ŘÍČAN & KULLANDER, 2008; Australo- GIOVANNOLI, 1950); Amphilophus istla- diesen Arten unabhängig entstanden, heros montanus OTTONI, 2012; Austra- nus (JORDAN & SNYDER, 1899); Amphi- wie Unterschiede in der Anordnung der loheros muriae OTTONI & COSTA, 2008; lophus labiatus (GÜNTHER, 1864); Flossenstrahlenträger (Pterygiophoren) Australoheros paraibae OTTONI & Amphilophus lyonsi (GOSSE, 1966); zeigen. Auch die Maulstruktur und das COSTA, 2008; Australoheros perdi OT- Amphilophus sagittae STAUFFER & Zeichnungsmuster (insbesondere onto- TONI, LEZAMA, TRIQUES, FRAGOSO- MCKAYE, 2002; Amphilophus superci- genetisch betrachtet) sind völlig ver- MOURA, LUCAS & BARBOSA, 2011; lius GEIGER, MCCRARY & STAUFFER, schieden. Australoheros ribeirae OTTONI, OYA- 2010; Amphilophus tolteca RECKNA- KAWA & COSTA, 2008; Australoheros GEL, KUSCHE, ELMER & MEYER, 2013; PELLEGRIN, 1904 robustus OTTONI & COSTA, 2008; Aust- Amphilophus trimaculatus (GÜNTHER, Typusart: raloheros sanguineus OTTONI, 2013; 1867); Amphilophus viridis RECKNA- Heros heterodontus VAILLANT & PEL- Australoheros saquarema OTTONI & GEL, KUSCHE, ELMER & MEYER, 2013; LEGRIN, 1902 (= A. macracanthus) COSTA, 2008; Australoheros scitulus Amphilophus xiloaensis STAUFFER & Arten: (ŘÍČAN & KULLANDER, 2003); Austra- MCKAYE, 2002; Amphilophus zaliosus Astatheros macracanthus (GÜNTHER, 1864) loheros taura OTTONI & CHEFFE, 2009; (BARLOW, 1976). Nachdem bereits seit längerem bekannt Australoheros tavaresi OTTONI, 2012; Diese Gattung ist morphologisch als ist, dass A. macracanthus näher mit den Australoheros tembe (CASCIOTTA, ziemlich ursprünglich und generalisiert Arten der „C.“- longimanus- und -al- GÓMEZ & TORESANI, 1995); Australo- einzustufen. Sie wird im Wesentlichen fari-Gruppe als mit den eigentlichen heros ykeregua ŘÍČAN, PIÁLEK, ALMI- durch genetische Analysen gestützt. Amphilophus verwandt ist, wurden die RÓN & CASCIOTTA, 2011. 150 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 151

Amphilophus-istlanus-Paar mit Jungfischen (Foto: Uwe Werner) Archocentrus centrarchus (Foto: Uwe Werner)

Australoheros facetus (Foto: Rico Morgenstern) Astatheros macracanthus (Foto: Uwe Werner)

Weibchen von Caquetaia kraussii mit Jungen. (Foto: Uwe Werner) Männchen von Chiapaheros grammodes (Foto: Uwe Werner)

Chocoheros microlepis (Foto: Sven Kullander) Chuco-godmanni-Männchen (Foto: Uwe Werner)

DCG-Informationen 47 (7): 146-160 151 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:51 Seite 152

In dieser Gattung wurden keine Ände- Arten: mit anderen Gattungen verwandt sind, rungen vorgenommen. Der Status meh- Chortiheros wesseli (MILLER, 1996) sowie ‚Heros‘ margaritifer, der sich ge- rerer Arten, deren Abgrenzung nur auf Diese Art ist zweifellos nicht mit The- genwärtig keiner Verwandtschafts- geringfügigen Unterschieden beruht, raps oder Chuco verwandt, sondern gruppe zuordnen lässt. muss kritisch überprüft werden. Der stellt eine eigene, lange isolierte Ent- Status von Heros autochthon GÜNTHER, wicklungslinie innerhalb der Amphilo- Cryptoheros ALLGAYER, 2001 1862 – von ŘIČAN et al. (2016) als gute phinen dar, für die konsequenterweise Typusart: Art geführt – ist derzeit nicht feststellbar. eine neue Gattung aufgestellt wurde. Heros spilurus GÜNTHER, 1862 Arten: Caquetaia FOWLER, 1944 Chuco FERNÁNDEZ-YEPEZ, 1969 Cryptoheros chetumalensis SCHMITTER- Typusart: Typusart: SOTO, 2007; Cryptoheros cutteri (FOW- Caquetaia amploris FOWLER, 1944 (= Cichlasoma milleri MEEK, 1907 (= C. LER, 1932) Cryptoheros spilurus C. myersi) microphthalmus) (GÜNTHER, 1862) Arten: Arten: Die Gattung ist Amatitlania sehr ähn- Caquetaia kraussii (STEINDACHNER, Chuco godmanni (GÜNTHER, 1862), lich, aber die Abtrennung wurde durch 1878); Caquetaia myersi (SCHULTZ, Chuco intermedium (GÜNTHER, 1862), die phylogenetische Position von Hyp- 1944); Caquetaia spectabilis (STEIN- Chuco microphthalmus (GÜNTHER,1862) sophrys und Neetroplus nötig. Crypto- DACHNER, 1875). Die Gültigkeit dieser Gattung, die bis- heros lässt sich anhand des Zeichnungs- KULLANDER (1996) stellte auch die her nur in der aquaristischen bezie- musters (fünfter statt vierter Querstrei- morphologisch ähnliche Art C. umbri- hungsweise populärwissenschaftlichen fen am intensivsten hervortretend) und fera hierher, allerdings wäre die Gat- Literatur anerkannt wurde, konnte der Ausprägung des Geschlechtsdimor- tung damit nach den vorliegenden unter dem hier verfolgten Ansatz bestä- phismus (siehe unter Amatitlania) ab- Befunden paraphyletisch, weshalb tigt werden. Zwar ähnelt sie hinsicht- grenzen. Der Status von C. chetumalen- ŘIČAN et al. (2016) diese Art ausglie- lich der Ökomorphologie Theraps, sis ist noch näher zu untersuchen. derten (siehe unter Kronoheros). bildet aber kein Monophylum mit die- ser Gattung. Darienheros ŘIČAN & NOVÁK, 2016 Chiapaheros MCMAHAN & PILLER, 2015 Typusart: Typusart: Cincelichthys MCMAHAN & PILLER, 2015 Cichlasoma calobrense MEEK & HIL- Cichlasoma grammodes TAYLOR & Typusart: DEBRAND, 1913 MILLER, 1980 Neetroplus bocourti VAILLANT & PEL- Arten: Arten: LEGRIN, 1902 Darienheros calobrensis (MEEK & HIL- Chiapaheros grammodes (TAYLOR & Arten: DEBRAND, 1913) MILLER, 1980) Cincelichthys bocourti (VAILLANT & Die einzige Art der Gattung wurde frü- PELLEGRIN, 1902), Cincelichthys pear- her der Cichlasoma-longimanus-Gruppe Chocoheros ŘIČAN & PIÁLEK, 2016 sei (HUBBS, 1935). (jetzt Cribroheros) zugeordnet. Es han- Typusart: delt sich aber um einen Amphilophi- Cichlasoma microlepis DAHL, 1960 Cribroheros ŘIČAN & PIÁLEK, 2016 nen, der näher mit den Gattungen Arten: Typusart: Panamius, Isthmoheros und Talaman- Chocoheros microlepis (DAHL, 1960) Heros rostratus GILL & BRANSFORD, 1877 caheros, aber auch mit Amphilophus Dieser rätselhafte Cichlide aus dem Arten: verwandt ist. Rio-Baudo-Einzug in Kolumbien Cribroheros alfari (MEEK, 1907); Cri- konnte (anhand einer Gewebeprobe des broheros altifrons (KNER,1863); Cri- Herichthys BAIRD & GIRARD, 1854 Holotypus) erstmals in eine phylogene- broheros bussingi (LOISELLE, 1997); Typusart: tische Analyse einbezogen werden. Da- Cribroheros diquis (BUSSING, 1974); Herichthys cyanoguttatus BAIRD & GI- nach bildet er die Schwestergruppe zu Cribroheros longimanus (GÜNTHER, RARD, 1854 Mesoheros aus der gleichen Region. Er 1867); Cribroheros rhytisma (LÓPEZ, Synonym: unterscheidet sich aber von dieser Gat- 1983); Cribroheros robertsoni (REGAN, Nosferatu DELAMAZA-BENIGNOS et tung durch Kranialmorphologie sowie 1905); Cribroheros rostratus (GILL, al., 2015 die sehr kleinen, zahlreichen Schuppen, 1877) Arten: die ihn auch von allen anderen (im ver- Diese Gattung ist am nächsten mit As- Herichthys bartoni (BEAN, 1892); He- wandtschaftlichen Sinne) mittelameri- tatheros und Rocio verwandt und ver- richthys carpintis (JORDAN & SNYDER, kanischen Cichliden unterscheiden. einigt die Arten der früheren 1899); Herichthys cyanoguttatus BAIRD longimanus- und alfari-Gruppe. Ausge- & GIRARD, 1854; Herichthys deppii Chortiheros ŘIČAN & DRAGOVÁ, 2016 nommen hiervon sind Darienheros ca- (HECKEL, 1840); Herichthys labridens Typusart: lobrensis und Wajpamheros nourissati, (PELLEGRIN, 1903); Herichthys minck- Theraps wesseli MILLER, 1996 die nur oberflächlich ähnlich und näher leyi (KORNFIELD & TAYLOR, 1983); He- 152 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:52 Seite 153

Paar von Chortiheros wesseli mit Gelege. (Foto: Uwe Werner) Cincelichthys bocourti (Foto: Uwe Werner)

Darienheros calobrensis (Foto: Uwe Werner) Cribroheros-rostratus-Paar (Foto: Uwe Werner)

Herichthys bartoni (Foto: Uwe Werner) Weibchen von (Foto: Uwe Werner)

Männchen von nicaraguensis. Die Gattung Hypsophrys ist jetzt Herotilapia multispinosa (Foto: Wolfgang Staeck) wieder monotypisch. (Foto: Rico Morgenstern) DCG-Informationen 47 (7): 146-160 153 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:52 Seite 154

richthys molango DELAMAZA-BENI- Arten: Kronoheros ŘIČAN & PÍALEK, 2016 GNOS & LOZANO-VILANO, 2013; He- Herotilapia multispinosa (GÜNTHER, Typusart: richthys pame DELAMAZA-BENIGNOS 1867) Cichlasoma umbriferum MEEK & HIL- & LOZANO-VILANO, 2013; Herichthys Die Eigenständigkeit der Gattung DEBRAND, 1913 pantostictus (TAYLOR & MILLER, 1983); wurde erneut bestätigt. Sie bildet eine Arten: Herichthys steindachneri (JORDAN & basale Linie innerhalb der Astatheroi- Kronoheros umbriferus (MEEK & HIL- SNYDER, 1899); Herichthys tamasopo- nen, morphologisch am ähnlichsten ist DEBRAND, 1913) ensis ARTIGAS AZAS, 1993. Rocio. Die Gattung unterscheidet sich mor- Die Gattung Nosferatu wird mit He- phologisch nur wenig von Caquetaia, richthys synonymisiert, weil die von DE Hypsophrys AGASSIZ, 1859 musste aber wegen der Stellung von LA MAZA-BENIGNOS et al. (2015a) ge- Typusart: Heroina aufgestellt werden. Kronohe- gebenen Gattungsdiagnosen zum Teil Hypsophrys unimaculatus AGASSIZ, ros wird voraussichtlich nicht monoty- auf plesiomorphen (ursprünglichen) 1859 (= H. nicaraguensis) pisch bleiben, weil kolumbianische Merkmalen beruhen (etwa die Kiefer- Arten: Populationen genetisch deutlich von bezahnung von Nosferatu, die sich im (GÜNTHER, denen aus Panama abweichen. In die- Übrigen auch bei H. minckleyi findet) 1864) sem Zusammenhang ist darauf hinzu- und jeweils nicht auf alle Arten inner- Die Gattung ist nach ŘIČAN et al. weisen, dass es sich bei dem bisher in halb der Gattungen zutreffen. MEJIA et (2016) wieder monotypisch. Sie ist eng der Aquaristik für K. umbriferus gehal- al. (2015) waren bereits zu ähnlichen verwandt mit Neetroplus, Cryptoheros tenen Fisch aus dem Rio Magdalena Ergebnissen gelangt, hatten ihre Argu- und Amatitlania. In einer früheren Ar- um eine unbeschriebene Art handelt. mente jedoch nicht spezifiziert. DELA beit (ŘIČAN et al. 2008) wurde sogar die MAZA-BENIGNOS et al. (2015b) begrün- Zusammenführung dieser Gattungen Maskaheros MCMAHAN & PILLER, 2015 deten die Eigenständigkeit von Nosfe- erwogen, unter dem hier verfolgten An- Typusart: ratu fälschlicherweise mit dem biologi- satz sind sie aber alle gültig. argentea ALLGAYER, 1991 schen und dem phylogenetischen Art- Arten: konzept, die jedoch beide nur auf Arten, Isthmoheros ŘIČAN & NOVÁK, 2016 Maskaheros argenteus (ALLGAYER,1991); nicht auf Gattungen anwendbar sind. Typusart: Maskaheros regani (MILLER, 1974) Herichthys ist morphologisch variabel Cichlasoma tuyrense MEEK & HILDE- (zum Teil sogar innerartlich), doch sind BRAND, 1913 Mayaheros ŘIČAN & PÍALEK, 2016 die beiden Artengruppen ökomorpho- Arten: Typusart: logisch nicht zu trennen, so dass die Isthmoheros tuyrensis (MEEK & HILDE- Heros urophthalmus GÜNTHER, 1862 Abtrennung der Gattung Nosferatu auf- BRAND, 1913) Arten: grund der von ŘIČAN et al. (2016) an- Die monotypische Gattung ist am Mayaheros aguadae (HUBBS, 1936), gesetzten Kriterien nicht gerechtfertigt ist. nächsten mit Talamancaheros ver- Mayaheros alborus (HUBBS, 1936), Herichthys pratinus DELAMAZA-BE- wandt. Aufgrund oberflächlicher mor- Mayaheros amarus (HUBBS, 1936), NIGNOS & LOZANO-VILANO, 2013 wird phologischer Ähnlichkeiten wurde sie Mayaheros beani (JORDAN, 1889), unter Bezugnahme auf noch nicht ver- zeitweilig Vieja zugeordnet, doch Mayaheros cienagae (HUBBS, 1936), öffentlichte Daten mit H. pantostictus haben molekulargenetische Untersu- Mayaheros conchitae (HUBBS, 1936), synonymisiert. Überhaupt herrscht bei chungen eine Verwandtschaft klar wi- Mayaheros ericymba (HUBBS,1936), der Abgrenzung der einzelnen Arten derlegt. Mayaheros mayorum (HUBBS, 1936), noch keine völlige Klarheit. Mayaheros stenozonus (HUBBS, 1936), Kihnichthys MCMAHAN & MATAMO- Mayaheros trispilus (HUBBS, 1935), Heroina KULLANDER, 1996 ROS, 2015 Mayaheros troschelii (STEINDACHNER, Typusart: Typusart: 1867), Mayaheros urophthalmus (GÜN- Heroina isonycterina KULLANDER, 1996 Vieja ufermanni ALLGAYER, 2002 THER, 1862), Mayaheros zebra (HUBBS, Arten: Arten: 1936) Heroina isonycterina KULLANDER, 1996 Kihnichthys ufermanni (ALLGAYER, 2002) Diese Gattung konnte nur ziemlich Heroina ist am nächsten mit Caquetaia Diese Gattung konnte nicht in die vage definiert werden, da die generali- und Kronoheros verwandt, bestimmte ddRAD-Analyse einbezogen werden. sierte Morphologie weitgehend mit der Merkmale der Kieferanatomie deuten Ihr Status ist unklar, zumal die Origi- von Amphilophus übereinstimmt und darauf hin, dass die Gattung von spe- naldiagnose (MCMAHAN et al. 2015) keine eindeutigen Synapomorphien zialisierten Fischfressern abstammt. nahezu identisch mit der von Cincelich- (mit der möglichen Ausnahme der re- thys ist. Hier sind nähere Untersuchun- duzierten Seitenflecke) enthält. Maya- Herotilapia PELLEGRIN, 1904 gen nötig. heros beani erwies sich in der Typusart: ddRAD-Analyse als Schwestergruppe Heros multispinosus GÜNTHER, 1867 von M. urophthalmus, deshalb wurde 154 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:52 Seite 155

Isthmoheros tuyrensis (Foto: Uwe Werner) Kihnichthys ufermanni (Foto: Uwe Werner)

Laichendes Paar von Kronoheros umbrifer (Foto: Uwe Werner) Maskaheros-argenteus-Weibchen (Foto: Uwe Werner)

Mayaheros urophthalmus der Petén-Population (Foto: Uwe Werner) Mesoheros festae (Foto: Lutz Krahnefeld)

Nandopsis tetracanthus (Foto: Rico Morgenstern) Paar von Neetroplus nematopus mit Jungen (Foto: Uwe Werner)

DCG-Informationen 47 (7): 146-160 155 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:52 Seite 156

sie in Anbetracht der geringen (öko- Die Gültigkeit der Gattung ist noch zu Petenia GÜNTHER, 1862 )morphologischen Unterschiede hier- überprüfen, da für die ddRAD-Analyse Typusart: her gestellt. Der Status der früheren lediglich eine Probe von einem Exem- GÜNTHER, 1862 Unterarten von M. urophthalmus ist plar fragwürdiger Identität vorlag. Nach Arten: noch näher zu untersuchen. Sie wurden eigenen Beobachtungen scheint nur eine Petenia splendida GÜNTHER, 1862 von KULLANDER (2003) in den Artrang oberflächliche Ähnlichkeit zu Vieja zu Die Gattung ist und bleibt monoty- erhoben, MILLER (2005) erkennt sie je- bestehen, näheres dazu an anderer pisch, sie gehört zu den Amphilophinen doch nicht an. Stelle (MORGENSTERN, in Vorbereitung). und ist nicht unmittelbar mit Caquetaia verwandt. Während die Kieferanatomie Mesoheros MCMAHAN & CHAKRA- Panamius SCHMITTER-SOTO, 2007 bemerkenswerte Übereinstimmungen BARTY, 2015 Typusart: aufweist, gibt es Abweichungen in der Typusart: Neetroplus panamensis MEEK & HIL- Bezahnung und besonders im postkra- Heros festae BOULENGER, 1899 DEBRAND, 1913 nialen Körperbau. Arten: Arten: Mesoheros atromaculatus (REGAN, Panamius panamensis (MEEK & HIL- Rheoheros MCMAHAN & MATAMO- 1912); Mesoheros festae (BOULENGER, DEBRAND, 1913) ROS, 2015 1899); Mesoheros gephyrus (EIGEN- Panamius wurde als Untergattung von Typusart: MANN,1922); Mesoheros ornatus Cryptoheros aufgestellt, erwies sich je- Heros lentiginosus STEINDACHNER,1864 (REGAN, 1905) doch in genetischen Untersuchungen Arten: als nicht unmittelbar mit dieser Gattung Rheoheros coeruleus (STAWIKOWSKI & GILL, 1862 verwandt. Die ddRAD-Analyse ergab WERNER,1987); Rheoheros lentigino- Typusart: enge Beziehungen zu den Gattungen sus (STEINDACHNER, 1864) Centrarchus tetracanthus VALENCIEN- Isthmoheros, Darienheros und Talaman- Rheoheros steht Theraps nicht so nahe NES, 1831 caheros aus der gleichen Region. Die wie früher vermutet (STAWIKOWSKI & Arten: Gattung wird nicht monotypisch blei- WERNER 1987), sondern ist näher mit Nandopsis haitiensis (TEE-VAN, 1935); ben, eine unbeschriebene Art aus Ost- , Maskaheros und Vieja Nandopsis ramsdeni (FOWLER, 1935); Panama ist bereits seit Längerem bekannt. verwandt. Das Zeichnungsmuster ist Nandopsis tetracanthus (VALENCIEN- ursprünglicher als bei diesen Gattun- NES, 1831); † Nandopsis woodringi AGASSIZ, 1859 gen, ein besonderes Merkmal ist die (COCKERELL, 1924) Typusart: pinzettenartige Bezahnung. Parachromis gulosus AGASSIZ, 1859 (= Neetroplus GÜNTHER, 1867 P. managuensis) Rocio SCHMITTER-SOTO, 2007 Typusart: Arten: Typusart: Neetroplus nematopus GÜNTHER, 1867 Parachromis dovii (GÜNTHER, 1864); Heros octofasciatus REGAN, 1903 Arten: Parachromis friedrichsthalii (HECKEL, Arten: Neetroplus nematopus GÜNTHER, 1867 1840); Parachromis loisellei (BUSSING, Rocio gemmata SCHMITTER-SOTO, CHAKRABARTY & SPARKS (2007) und 1989); Parachromis managuensis 2007; Rocio ocotal SCHMITTER-SOTO, SCHMITTER-SOTO (2007) synonymisier- (GÜNTHER, 1867); Parachromis mota- 2007; Rocio octofasciata (SCHMITTER- ten die Gattung unabhängig voneinan- guensis (GÜNTHER, 1867). SOTO, 2007); Rocio spinosissima (VAIL- der mit Hypsophrys, doch betonte LANT & PELLEGRIN, 1902) insbesondere letzterer Autor, dass die- Paraneetroplus REGAN, 1905 Die bisher zu Archocentrus gestellte ser Schritt im Wesentlichen der Vermei- Typusart: Art R. spinosissima scheint auf den ers- dung monotypischer Gattungen diente. Paraneetroplus bulleri REGAN, 1905 ten Blick nicht so recht hierher zu pas- Obwohl eine nahe Verwandtschaft zwi- Arten: sen, doch ist sie morphologisch durch- schen N. nematopus und H. nicara- Paraneetroplus bulleri REGAN, 1905; aus ähnlich, und auch das Zeichnungs- guensis unbestreitbar ist, müssen beide Paraneetroplus gibbiceps (STEINDACH- muster stimmt weitgehend überein. Der Gattungen unter den von ŘIČAN et al. NER, 1864); Paraneetroplus nebuliferus Status der beiden von SCHMITTER-SOTO (2016) angesetzten Kriterien anerkannt (GÜNTHER, 1860); Paraneetroplus (2007a) neu beschriebenen Arten ist werden. omonti ALLGAYER, 1988 noch genau zu überprüfen, insbeson- Die Gattung Paraneetroplus im Sinne dere bei R. ocotal ist die Validität schon Oscura MCMAHAN & CHAKRABARTY, von STAWIKOWSKI & WERNER (1998) durch die in der Erstbeschreibung ge- 2015 konnte nun erstmals als monophyleti- nannten Merkmale fraglich. Typusart: sche Gruppe bestätigt werden. Außer- Cichlasoma heterospilum HUBBS, 1936 dem revalidisieren ŘIČAN et al. (2016) Talamancaheros ŘIČAN & NOVÁK, 2016 Arten: die Art P. omonti, die nach MILLER (2005) Typusart: Oscura heterospila (HUBBS, 1936) als Synonym von P. gibbiceps galt. Heros sieboldii KNER, 1863 156 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:53 Seite 157

Panamius panamensis (Foto: Dieter Hohl) Intensiv gelb gefärbtes Weibchen von Parachromis loisellei (Foto: Uwe Werner)

Paraneetroplus-bulleri-Männchen (Foto: Uwe Werner) Männchen von Petenia splendida mit Jungen (Foto: Uwe Werner)

Weibchen von Rheoheros coeruleus in Balzfärbung (Foto: Uwe Werner) Rocio-spinosissima-Männchen (Foto: Uwe Werner)

Männchen von Oscura heterospila. Der Status dieser Gattung ist noch nicht Talamancaheros underwoodi mit Jungfischen im Rio Olla 5. Die Art wurde bisher abschließend geklärt. (Foto: Rico Morgenstern) als identisch mit T. sieboldii angesehen. (Foto: Juan Miguel Artigas Azas) DCG-Informationen 47 (7): 146-160 157 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:53 Seite 158

Arten: culipinnis eingeordnet) wird auch durch durch die ddRAD-Analyse erneut ge- Talamancaheros sieboldii (KNER, genetische Untersuchungen gestützt. stützt. Demnach gehen beide auf einen 1863); Talamancaheros underwoodi Da in der Aquaristik verschiedentlich gemeinsamen Vorfahren zurück. Trotz- (REGAN, 1906) noch der Name ellioti ver- dem ist der separate Gattungsstatus Diese Gattung gehört zu den Amphilo- wendet wird, muss an dieser Stelle zweifelsfrei gerechtfertigt. phinen und steht Isthmoheros, Pana- noch einmal darauf hingewiesen wer- mius und Darienheros am nächsten. den, dass es sich dabei um ein ungülti- Vieja FERNÁNDEZ-YEPEZ, 1969 Eine früher vermutete enge Verwandt- ges Synonym von T. maculipinnis Typusart: schaft mit Theraps, Paraneetroplus handelt. Vieja panamensis FERNÁNDEZ-YEPEZ, oder besteht nicht. Zwi- 1969 (= V. maculicauda) schen den Populationen aus Costa Rica Tomocichla REGAN, 1908 Synonym: und Panama wurden erhebliche geneti- Typusart: Paratheraps HOHL, 1988 sche Unterschiede gefunden, weshalb Tomocichla underwoodi REGAN,1908 Arten: die Costa-Rica-Form als eigene Art be- (= T. tuba). Vieja bifasciata (STEINDACHNER,1864); trachtet wird. Der älteste verfügbare Arten: Vieja breidohri (WERNER & STAWI- Name für sie ist Herichthys under- Tomocichla asfraci ALLGAYER, 2002; KOWSKI, 1987); Vieja fenestrata (Gün- woodi REGAN, 1906 (nicht zu verwech- Tomocichla tuba (MEEK, 1912) ther, 1860); Vieja guttulata (Günther, seln mit Tomocichla underwoodi Die Gattung Tomocichla gehört zu den 1864); Vieja hartwegi (TAYLOR & MIL- REGAN, 1908; siehe unter Tomocichla). Astatheroinen und ist neben anderen LER, 1980); (REGAN, Cichlasoma punctatum MEEK, 1909, C. Merkmalen durch eine besondere Jung- 1905); Vieja melanurus (GÜNTHER, frontale MEEK, 1909 und Theraps ter- fischfärbung charakterisiert. Aufgrund 1862); Vieja zonata (MEEK, 1905). rabae JORDAN & EVERMANN,1927 sind oberflächlicher Ähnlichkeiten erwach- Die Monophylie der Gattung im Sinne Synonyme. Talamancaheros under- sener Tiere wurde lange Zeit eine enge von MCMAHAN et al. (2015) wurde woodi unterscheidet sich von T. siebol- Verwandtschaft mit Talamancaheros durch die ddRAD-Analyse bestätigt. dii aus Panama unter anderem durch vermutet. Eine Abtrennung der Gattung Parathe- die Brutpflegefärbung recht deutlich. Einige Autoren verwenden noch immer raps ist daher nicht gerechtfertigt. Tomocichla underwoodi für T. tuba. In Als Autor von Paratheraps muss HOHL Theraps GÜNTHER, 1862 diesem Fall muss jedoch der jüngere (1988) gelten, da er bereits vor dem Er- Typusart: Artname beibehalten werden: MEEK scheinen der Korrektur durch WERNER Theraps irregularis GÜNTHER, 1862 (1914) setzte ihn als Ersatznamen für T. & STAWIKOWSKI (1989) Paratheraps Arten: underwoodi ein, nachdem er die Art breidohri als Typusart der Gattung Theraps irregularis GÜNTHER, 1862 ebenso wie Herichthys underwoodi führte und somit – da das vorher noch In der Gattung Theraps verbleibt ledig- REGAN, 1906 (jetzt Talamancaheros under- nicht geschehen war – unbeabsichtigt lich die Typusart. Sie ist wohl von allen woodi)in die Gattung Cichlasoma als solche festlegte. Da auch ein biblio- mittelamerikanischen Cichliden am überführte, wodurch die Kombination graphischer Verweis zu der Arbeit von stärksten an eine rheophile Lebens- Cichlasoma underwoodi präokkupiert WERNER & STAWIKOWSKI (1987), in der weise angepasst. war. Zwar werden beide Arten jetzt ver- diagnostische Merkmale genannt wer- schiedenen Gattungen zugeordnet, den, enthalten ist, sind die Kriterien für Thorichthys MEEK, 1904 doch muss es bei Tomocichla tuba als die nomenklatorische Verfügbarkeit er- Typusart: gültigem Artnamen bleiben: Ein jünge- füllt. Thorichthys ellioti MEEK, 1904 (= T. res sekundäres Homonym, das vor maculipinnis). 1961 ersetzt wurde, ist auf Dauer un- Wajpamheros ŘIČAN & PIÁLEK, 2016 Arten: gültig, auch wenn die Homonymie Typusart: Thorichthys affinis (GÜNTHER, 1862), nicht länger besteht (Artikel 59.3; Theraps nourissati ALLGAYER, 1989 Thorichthys aureus (GÜNTHER, 1862), ICZN 1999). Leider wurde das in eini- Arten: Thorichthys callolepis (REGAN, 1904), gen Abbildungen bei ŘIČAN et al. Wajpamheros nourissati (ALLGAYER, Thorichthys helleri (STEINDACHNER, (2016) nicht korrigiert. 1989) 1864), Thorichthys maculipinnis (STEIN- Diese Art wurde von einigen Autoren DACHNER, 1864), Thorichthys meeki Trichromis MCMAHAN & CHAKRA- irrtümlich in die Gattung Amphilophus BRIND, 1918, Thorichthys pasionis BARTY, 2015 (KULLANDER 2003, MILLER 2005) oder (RIVAS 1962), Thorichthys socolofi Typusart: in die Nähe der jetzigen Cribroheros- (MILLER & TAYLOR, 1984). Heros salvini GÜNTHER, 1862 Arten (STAWIKOWSKI & WERNER 1998) In dieser Gattung gab es erwartungsge- Arten: gestellt. Alle molekulargenetischen mäß keine Änderungen. Die Eigenstän- Trichromis salvini (GÜNTHER, 1862) Analysen stützten jedoch die nahe Ver- digkeit der Coatzacoalcos-Thorichthys Die mutmaßliche nahe Verwandtschaft wandtschaft mit Theraps irregularis, so (von MILLER 2005 als T. ellioti = T. ma- dieser Gattung mit Thorichthys wird dass ALLGAYER (1989) mit seiner ur- 158 DCG-Informationen 47 (7): 146-160 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:53 Seite 159

Thorichthys aureus (Foto: Rico Morgenstern) Brutpflegendes Weibchen von Tomocichla tuba im Rio San José. Beachte die Zeichnung der Jungfische. (Foto: Juan Miguel Artigas Azas)

Trichromis salvini (Foto: Dieter Dühring) Wajpamheros nourissati (Foto: Uwe Werner)

sprünglichen Zuordnung offensichtlich begründet werden. gar nicht so falsch lag. Hinsichtlich der Gattungszuord- (Öko-)Morphologie bestehen jedoch nungen, die eher deutliche Unterschiede, so dass eine ei- auf Intuition als genständige Gattung gerechtfertigt ist. auf tatsächlichen Wajpamheros nourissati ist der einzige Analysen beru- Bodengrundsieber in der Theraps-Pa- hen – so legitim raneetroplus-Gruppe. sie bisher in Er- mangelung brauch- Ob die Klassifikation von ŘIČAN et al. barer Alternati- (2016) das letzte Wort ist, lässt sich der- ven in vielen Fäl- zeit nicht sagen. Einige offene Fragen len auch waren – bleiben (etwa zum Status von Kihnicht- ist damit der Vieja fenestrata (Foto: Wolfgang Staeck) hys und Oscura), und die Möglichkeit, Nährboden entzo- E. GARCÍA-R AMÍREZ, & I. DOADRIO (2015): dass neue Erkenntnisse und/oder ver- gen. Phylogeographic analysis of Herichthys besserte Methoden zu weiteren Ände- (Perciformes: Cichlidae), with descriptions of rungen führen, besteht sicherlich Literatur Nosferatu new genus and H. tepehua n. sp. Hy- immer. Abgesehen davon besteht natür- drobiologia 748: 201 – 231 ALLGAYER, R. (1989): Révision et redescription DELAMAZA-BENIGNOS, M. DE L. LOZANO-VI- lich keine Verpflichtung, der jeweils du genre Theraps Günther 1862. Description de LANO & M. E. GARCÍA-RAMÍREZ (2015): Re- letzten Revision zu folgen. Aber durch deux espèces nouvelles du Mexique (Pisces, Per- sponse paper: Morphometric article by Mejía et die ganzheitliche Betrachtungsweise ciformes, Cichlidae). Rev. Fr. Cichl. 10: 4– 30. al. 2015 alluding genera Herichthys and Nosfe- und die konsequente Anwendung von CHAKRABARTY, P. & J. SPARKS (2007): Relati- ratu displays serious inconsistencies. Neotropi- einheitlichen Kriterien für taxonomi- onships of the New World genus Hyp- cal Ichthyology 13(4): 673-676 sophrys Agassiz 1859 (Teleostei: Cichlidae), HOHL, D. (1988): Zur Systematik der Buntbarsche sche Entscheidungen haben die Auto- with diagnoses for the genus and its species. Amerikas, eine aktuelle Übersicht. Aqu. Terr. ren Fakten geschaffen, die erst einmal Zootaxa 1523: 59 – 64. 35(9): 316-317; (11): 380-382; (12): 411-412 widerlegt werden müssen. Umgruppie- DELAMAZA-BENIGNOS, M., C. P. ORNELAS- ICZN (1999): International Code of Zoological rungen müssen daher künftig sorgfältig GARCÍA, M. DE LOURDES LOZANO-VILANO, M. Nomenclature, 4th Edition. London. DCG-Informationen 47 (7): 146-160 159 DCG_Info_07_2016_HR_20160621_DCG_Info 21.06.2016 06:53 Seite 160

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Wissenschaft Begriffserklärungen zu „Neue Gattungseinteilung der mittelamerikanischen Cichliden“

Apomorphie: Abgeleitete, also im Vergleich zur jeweiligen Stammgruppe neu entstandene Merkmalsausprägung.

Autapomorphie: Apomorphie, die nur bei einem bestimmten Taxon vorkommt. Sie stützt dessen Eigenständigkeit, lässt aber keine Rückschlüsse auf seine phylogenetische Verwandtschaft zu.

Homologie: Ein Merkmal von zwei oder mehr Taxa, das aus dem entsprechenden Merkmal ihres gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen ist. kladistische Analyse: Verfahren zur Ermittlung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehung, bei dem mit Hilfe von Synapomorphien die Aufspaltungsabfolge der untersuchten Taxa rekonstruiert wird. monophyletisch: Eine taxonomische Gruppe, die alle Nachfahren einer gemeinsamen Stammart sowie letztere selbst ent- hält. Ökomorphologie: Im vorliegenden Kontext die Gesamtheit der durch ökologische Anpassung beeinflussten/beeinflussbaren Merkmalsausprägungen

Ontogenese: Entwicklung eines Einzelorganismus im Laufe seines Lebens paraphyletisch: Eine taxonomische Gruppe, die einige Nachfahren der gemeinsamen Stammart ausschließt. Beispiel: Die Gattung Cryptoheros wäre unter Einbeziehung der jetzigen Amatitlania-Arten paraphyletisch, weil Neetroplus und Hyp- sophrys auf dieselbe gemeinsame Stammart zurückgehen.

Plesiomorphie: Ursprüngliche Merkmalsausprägung, die von der Stammgruppe übernommen wurde; Gegensatz zur Apo- morphie.

polyphyletisch: Eine taxonomische Gruppe, deren Mitglieder nicht auf dieselbe Stammart zurückgehen. Beispiel: Die Gat- tung Petenia wäre durch die Einbeziehung der Caquetaia-Arten (zuletzt von MILLER 2006 vorgeschlagen) polyphyletisch.

Synapomorphie: Gemeinsame Apomorphie zweier oder mehrerer Taxa, das auf eine enge phylogenetische Verwandtschaft zwischen ihnen schließen lässt. 160 DCG-Informationen 47 (7): 146-160