Key Ecosystem Engineers in Estuarine Vegetation – Their Niches, Traits, and Services for Coping with Hydrodynamic Stress

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Key Ecosystem Engineers in Estuarine Vegetation – Their Niches, Traits, and Services for Coping with Hydrodynamic Stress Key ecosystem engineers in estuarine vegetation – Their niches, traits, and services for coping with hydrodynamic stress vorgelegt von Diplom-Geoökologin Maike Heuner geb. in Salzkotten von der Fakultät VI – Planen Bauen Umwelt der Technischen Universität Berlin zur Erlangung des akademischen Grades Doktor der Naturwissenschaften - Dr. rer. nat. - genehmigte Dissertation Promotionsausschuss: Vorsitzender: Prof. Dr.-Ing. Reinhard Hinkelmann, TU Berlin Gutachterin: Prof. Dr. Birgit Kleinschmit, TU Berlin Gutachter: Prof. Dr. Boris Schröder-Esselbach, TU Braunschweig Gutachter: Prof. Dr. Stijn Temmerman, Universität Antwerpen Tag der wissenschaftlichen Aussprache: 19. Mai 2016 Berlin 2016 D 83 Prologue “Education is one of the blessings of life – and one of its necessities.” Malala Yousafzai, 2014 Acknowledgement – Danksagung V Acknowledgement – Danksagung Bedanken möchte ich mich bei allen Kollegen und Freunden sowie bei meiner Familie, die mich in den letzten Jahren ermutigt und unterstützt haben, dieses Werk zu erstellen. Als erstes ein großes Dankeschön an Michael Schleuter, der mir die Möglichkeit gegeben hat, Arbeit und Doktorarbeit miteinander zu kombinieren. Weiterhin möchte ich mich ganz herzlich bei meiner Doktormutter Birgit Kleinschmit und meinem Doktorvater Boris Schröder-Esselbach für ihr Engagement bedanken, meine Ideen und Gedanken zu unterstützen und zu hinterfragen. Gerade für euren Einsatz im letzten Jahr bin ich euch sehr dankbar! Boris, danke auch für den tollen Vorschlag, Wellenexperimente durchzuführen. I would also like to express my sincere thanks to Stijn Temmerman, Tjeerd Bouma, and Jonas Schoelynck for their great collaboration. You showed me how to think not only scientifically but at the same time, simply and clearly too. Tjeerd, also thank you very much for using the “NIOZ flume”. Ganz herzlich möchte ich meiner Zimmerkollegin Beatrix (Susi) Konz danken, die für mich immer ein offenes Ohr hatte, die meine Trübsal und meinen Jubel so manches Mal miterlebt hat und mich in den schlimmeren Fällen mit ihrer Lebenserfahrung wieder zurück auf den Boden der Tatsachen geholt hat. Ebenfalls danke ich dir, Susi, für deine Unterstützung bei der Grafikerstellung. Tausend Dank auch an Alexandra Silinski und Arnd Weber, die tolle Beiträge zu den verschiedenen Zeitschriftenartikeln geleistet haben. Danke Alex, dass die anstrengende Zeit der Wellenexperimente doch auch eine sehr schöne Zeit war, in der du mir die belgische Lebensweise mit ihren vielfältigen Pralinen nähergebracht hast. Arnd, danke für deine Programmierkünste und deine Gelassenheit. Ein großes Dankeschön widme ich Uwe Schröder und Elmar Fuchs, von denen ich nicht nur in den ersten Jahren viel gelernt habe. Danke Uwe, dass du so gut wie immer Zeit hattest, wenn ich deinen Rat brauchte. Elmar, danke für die grandiose Idee die Wellenexperimente in Zusammenarbeit mit den belgischen und niederländischen Kollegen durchzuführen. I am very grateful to Peter Troch for the use of the Ghent flume facilities, for the great collaboration undertaken in setting up the design of the flume experiments, as well as for his ideas about analysing the data. Furthermore, I would like to express many thanks to Tom Versluys and Herman van der Elst from Ghent University for their ideas and great technical support. A big thank you to Bas Koutstaal from the Royal Netherlands Institute of Sea Research for growing the plants for the flume experiments so successfully. I would also like to thank Steven Dauwe, Ann Waeytens, Olivier D’hondt, Frederik De Keyzer, Carolin VI Key ecosystem engineers in estuarine vegetation Schmidt-Wygasch, and Maria Carambia for their valuable assistance before, during, and after the flume experiments. I thank Sara Puijalon very much for performing the biomechanical plant measurements and Patrick Meire for his valuable comments in our meetings about our flume experiments. Eva Mosner möchte ich danken für die vielen wertvollen Tipps, die man zum „Rumdoktern“ braucht. I’m also grateful for all the helpful comments from the anonymous reviewers on the manuscript drafts. Ich möchte mich ebenfalls herzlich bedanken bei Dominica Campman und allen BfG-Kollegen, die mich unterstützt und beraten haben. Für die guten Daten, die ich zur Verfügung hatte, möchte ich mich bei folgenden Personen bedanken: q Herbert Brockmann und Lars Schuhmann (BfG) q Norbert Winkel und Rita Seiffert (BAW) q Martin Leuzinger, Thomas Jansen und Hannes Sahl (WSA Hamburg) q Diedrich Lange, Klaus Scheland (WSA Bremerhaven) und Volker Steege (ehemals WSA Bremerhaven, jetzt BMVI) q Jörg Petersen und seinem Team (nature consult) Ein Dankeschön an den Landkreis Steinburg für die Erlaubnis der Pflanzenentnahme zur Durchführung der Wellenexperimente. Ich danke auch den nicht namentlich genannten Personen, die zur Datenerfassung beigetragen oder mich organisatorisch unterstützt haben. Das Forschungsprogramm KLIWAS mit dem Projekt „Ästuarvegetation“ ist vom Ministerium für Verkehr und digitale Infrastruktur finanziert worden. Unendlich dankbar bin ich meiner rücksichtsvollen Familie, die mir so viel Zeit und Geduld für meine Arbeit insbesondere an den Wochenenden geschenkt hat. Summary VII Summary One key service of estuarine marsh vegetation is flooding and storm surge protection by virtue of them dissipating the energy of waves and currents. This vegetation-based shoreline protection is more adaptable to sea-level rise than traditional engineered methods of self-generated marsh elevation. In order to promote this service in estuaries, the understanding of the interaction between hydrodynamic forces, traits of vegetation-forming species, species habitat conditions, and their capacity of ecosystem engineering has to be improved. Therefore, we investigated the emergent macrophytes Scirpus tabernaemontani, Scirpus maritimus, and Phragmites australis as key ecosystem engineers in the Elbe and Weser estuaries being model systems for altered estuaries in Europe. We performed studies in a geographic information system as well as full-scale wave-flume experiments. Furthermore, we estimated species distribution models and applied them to real and virtual restoration sites. The niches of species exposed to hydrodynamic stress were described and their boundaries defined for the two estuaries. For several wave conditions causing hydrodynamic stress for plants, we measured (1) effects of drag force and scouring as well as (2) effect and response traits. These findings were related to the described species niches differentiated in elevational distribution. In constructing the niches, the traits reflect different strategies of stress resistance. Therefore, we concluded that traits are directly in balance with the functional niche. Furthermore, the results of wave dissipation showed that the ecosystem engineering capacities of the species are adapted to their constructed niches affected by different hydrodynamic stress. To strengthen the service of vegetation-based shoreline protection, shorelines have to be restored. Using the species distribution models, we found that (1) restoring shallow waters increases the habitat suitability for marsh plants on tidal flats, and (2) restorations combined with engineering elements such as groynes have positive effects on the shoreline habitat compared to shorelines with stone linings. Additionally, we verified that equations usually used for calculating the hydraulic effects of obstacles can also be applied to predict drag and scour depth of plants. However, uncertainty increases with increasing wave periods and with the complexity in plant morphology. In future, these equations can help to describe the suitable habitats of these plant species. The thesis concludes by providing a response to why and how hydrodynamic forces drive plant species niches of shoreline vegetation in estuaries. Further points discussed are the potential of vegetation-based shoreline protection in estuaries, the existence of limiting factors, and the missing insights for quantifying and assessing the protective ecosystem service provided by estuarine vegetation. VIII Key ecosystem engineers in estuarine vegetation Zusammenfassung IX Zusammenfassung Im Ästuar schützt die Vorlandvegetation durch die Reduzierung von Strömungen und Wellenenergie Ufer und Deich vor der Zerstörungskraft der Sturmfluten. Gegenüber dem technischen Uferschutz ermöglicht diese Ökosystemleistung eine bessere Anpassung an den Meeresspiegelanstieg durch resultierende Sedimentablagerungen. Um diese Ökosystemleistung effektiv zu stärken, müssen die Wechselwirkungen zwischen den hydrodynamischen Kräften, den Merkmalen der dominanten Arten im Vorland, deren Standortbedingungen und ihren Fähigkeiten, den eigenen Lebensraum zu verändern, besser verstanden werden. Wichtige Ökosystemingenieure wie die Röhrichte Scirpus tabernaemontani, Scirpus maritimus, und Phragmites australis werden im Elbe- und Weserästuar untersucht. Sie sind repräsentativ für Ästuare in Europa. Daten aus geographischen Informationssystemen und aus durchgeführten Wellenexperimenten werden analysiert. Habitateignungsmodelle werden erstellt und für potenzielle Renaturierungsgebiete angewendet. Die Nischen der Röhrichte, die dem hydrodynamischen Stress ausgesetzt sind, werden mit diesen Modellen beschrieben und dadurch die Grenzen der Verbreitungsgebiete in den genannten Ästuaren definiert. Für verschiedene Wellensituationen, die den hydrodynamischen Stress verursachen, werden die Widerstandskräfte der Pflanzen und die Erosion um ihren Stängel gemessen. Des Weiteren
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