UNIVERSITE D'ANTANANARIVO ÉCOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES DEPARTEMENT DES EAUX ET FORETS Promotion « RAITRA » (1999 – 2004)

MEMOIRE DE FIN D’ETUDE N° 03 / 2005 / EFOR

CCCooonnntttrrriiibbbuuutttiiiooonnn ààà lll’’’ééétttuuudddeee dddeee qqquuueeelllqqquuueeesss eeessspppèèèccceeesss dddeee pppaaalllmmmiiieeerrrsss eeennndddééémmmiiiqqquuueeesss eeettt mmmeeennnaaacccéééeeesss dddeee MMMaaadddaaagggaaassscccaaarrr eeennn vvvuuueee dddeee llleeeuuurrr cccooonnnssseeerrrvvvaaatttiiiooonnn... CCCaaasss dddeee DDDyyypppsssiiisss mmmaaannnaaannnjjjaaarrreeennnsssiiisss (((BBBeeecccccc...))) BBBeeeeeennntttjjjeee eeettt DDDrrraaannnsssfffiiieeelllddd,,, DDDyyypppsssiiisss nnnaaauuussseeeooosssaaa (((JJJuuummm... eeettt HHH... PPPeeerrrrrr...))) BBBeeeeeennntttjjjeee eeettt DDDrrraaannnsssfffiiieeelllddd,,, RRRaaavvveeennneeeaaa jjjuuullliiieeetttiiiaaaeee BBBeeeeeennntttjjjeee eeettt RRRaaavvveeennneeeaaa lllaaakkkaaatttrrraaa (((JJJuuummm...))) BBBeeeeeennntttjjjeee dddaaannnsss lllaaa fffooorrrêêêttt dddeeennnssseee hhhuuummmiiidddeee ddee MMaannoommbboo ((FFaarraaffaannggaannaa)).. de Manombo (Farafangana).

Présenté par RAKOTOMALALA Miharisoa Le 27 Avril 2005

Devant le jury composé de

Président : Jean Chrysostôme RANDRIAMBOAVONJY Tuteur : Gabrielle RAJOELISON Encadreur : Harison RABARISON Membre : Laurent Guy RAKOTONDRANONY

Ce mémoire est dédié :

µ à Mbola

µ et à toute ma famille REMERCIEMENTS

Nous ne saurions commencer ce document sans adresser nos remerciements les plus sincères à tous ceux qui nous ont aidé à achever ce travail. Notre profonde gratitude s’adresse particulièrement à : ¾ Monsieur RANDRIAMBOAVONJY Jean Chrysostôme, Docteur-Ingénieur, chef de la division de formation et de recherche en gestion conservatoire de l’eau et de la fertilité des sols, enseignant chercheur à l’ESSA-forêts qui n’a pas cessé de nous apporter ses contributions précieuses pour nous bénéficier d’une formation de qualité. C’est un grand honneur pour nous qu’il ait accepté de présider la soutenance de ce mémoire. Qu’il trouve ici l’expression de notre extrême reconnaissance. ¾ Madame RAJOELISON Lalanirina Gabrielle, Docteur-Ingénieur, chef du département des Eaux et Forêts et enseignant chercheur à l’ESSA, notre tuteur pour son dévouement à nous offrir un remarquable encadrement aussi bien sur terrain que lors de la rédaction de ce document malgré ses multiples occupations. Qu’elle sache combien nous avons apprécié ses conseils précieux et son soutien moral. ¾ Monsieur RABARISON Harison, Docteur 3ème cycle es sciences, enseignant vacataire à la faculté des Sciences, Research Manager au Conservation International Madagascar, qui a consacré beaucoup de temps tout au long de l’élaboration de ce mémoire malgré ses lourdes responsabilités. Nous lui témoignons nos plus vifs remerciements. ¾ Monsieur RAKOTONDRANONY Laurent Guy, Docteur-Ingénieur, directeur général du Silo National des Graines Forestières, pour les suggestions qu’il a apporté à ce travail et l’honneur qu’il nous fait en siégeant parmi les membres du jury de ce mémoire malgré ses innombrables occupations. Qu’il trouve ici notre profonde reconnaissance. ¾ Conservation International Madagascar et tout son personnel, pour ses appuis financiers et techniques, qui ont apporté une grande contribution dans la réalisation de cette étude. Nous leur adressons notre reconnaissance. ¾ Le Département des Eaux et Forêts de l’ESSA et tout le personnel, qui ont consacré un temps précieux dans notre formation et éducation tout au long de ces années d’étude. ¾ Tout le personnel de l’ANGAP Manombo et du Cantonnement forestier de Farafangana, qui ont énormément facilité nos recherches et travaux sur terrain. ¾ A mes deux assistants locaux IABANIHOVA et KARITSY qui n’ont pas ménagé leurs efforts pour nous aider pendant les travaux de terrain. ¾ A la famille RAZANATSOA, qui nous a hébergé pendant notre séjour à Manombo, pour leur sympathie. ¾ A tous les villageois de Manombo pour leur fructueuse et précieuse collaboration. ¾ A toute ma famille pour leur soutien moral et affectif. ¾ A tous ceux qui de près ou de loin ont contribué à l’achèvement du présent document. Merci infiniment. Conservation International est une organisation créée pour la protection de la biodiversité dans le monde. Les actions de Conservation International Madagascar s'intègrent au plan National d'Actions Environnementales et elles suivent les principes généraux de la Stratégie Nationale de Gestion de la Biodiversité. Conservation International a pour mission de préserver la terre, sa biodiversité et de démontrer que l'homme est capable de vivre harmonieusement avec la nature. Son objectif principal est de lutter contre la perte d’habitat et l’extinction de la biodiversité. Leurs stratégies d'approche sont de 3 sortes : ¾ Approche sur la conservation des espèces ¾ Approche sur la conservation des habitats ¾ Et approche sur la gestion des corridors Ces approches sont dans le but d'étendre les zones où la biodiversité est protégée. Ainsi, Conservation International Madagascar travaille, depuis douze (12) ans, avec le gouvernement, les organismes environnementaux, les institutions académiques et les communautés locales pour préserver cette biodiversité. Il mène des recherches en dehors du réseau des Aires Protégées afin d'étendre la surface de celui-ci. Quatorze (14) zones de conservation prioritaires sont ciblées par Conservation International Madagascar pour mettre en œuvre le programme de conservation : Daraina, Makira, Andavakoera, Mahavavy-Kinkony, Mantadia-Zahamena, Menabe central, Ibity-Itremo, Ranomafana- Andringitra, Mikea-Fiherenana, Bongolava, Bassins et rivières de la Côte Est, Forêt littorale de l'Est, Zones des écosystèmes marins et côtiers. Les objectifs principaux du programme de conservation que Conservation International Madagascar met en place dans ces zones sont : ¾ Extension de nouvelles Aires Protégées ¾ Amélioration de la gestion des Aires Protégées ¾ Promotion de l'approche corridor ¾ Et Conservation des espèces menacées prioritaires.

RESUME

La flore des palmiers de Madagascar est l’une des plus riches et resplendissantes au monde avec ses 171 espèces réparties dans presque toutes les formations végétales de l’île. Actuellement, plusieurs espèces sont menacées d’extinction à cause de diverses pressions auxquelles elles sont soumises. Toutefois, cette flore est encore très peu étudiée jusqu’à présent. Cette étude intitulée « Contribution à l’étude de quelques espèces de palmiers endémiques et menacées de Madagascar en vue de leur conservation. Cas de Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra dans la forêt dense humide de Manombo (Farafangana) » a été réalisée dans le cadre de la collaboration entre le Département des Eaux et forêts de l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques d’Antananarivo et Conservation International Madagascar. L’objectif principal consiste à proposer un plan de conservation de ces espèces à travers l’étude de leurs caractéristiques biologiques, écologiques, leurs utilisations et les menaces auxquelles elles sont confrontées. Pour ce faire, la méthode de travail consiste en des documentations, des enquêtes, des inventaires et des observations directes. Les enquêtes et observations directes menées lors des travaux sur terrain montrent que la dégradation de leur habitat naturel constitue la principale menace à leur survie dans la région de Manombo. Les résultats des inventaires effectués dans la forêt sur sol ferralitique de Manombo révèlent que leur densité respective est relativement faible. La densité moyenne de Dypsis mananjarensis est de 122 individus par hectare dont aucun individu semencier, celle de Dypsis nauseosa est de 139 individus par hectare, celle de Ravenea julietiae est de 84 individus par hectare et celle de Ravenea lakatra est de 99 individus par hectare. Par ailleurs, la majorité de leurs sous populations respectives se trouvent en dehors des AP, donc ne bénéficiant d’aucune mesure de conservation. De ce fait, le futur déclin de chaque espèce lié à la dégradation de son habitat naturel est de 71 % pour Dypsis mananjarensis, 66 % pour Dypsis nauseosa, 60 % pour Ravenea julietiae et 20 % pour Ravenea lakatra. Ainsi, nous proposons comme mesures de conservation des ces 4 espèces d’une part la réduction des pressions sur leur habitat naturel par le renforcement des contrôles et surveillances de la forêt, la sensibilisation de la population locale et la promotion du développement de la région ; et d’autre part la reproduction des espèces en dehors de leur aire de distribution originelle. En évaluant leur statut de conservation par les critères de catégorisation de risque d’extinction de l’IUCN, nous proposons que Dypsis mananjarensis soit classée « En danger critique d’extinction » et les trois autres espèces « En danger d’extinction » et cela pour qu’elles puissent bénéficier des mesures de protection beaucoup plus importantes et stratégiques.

MOTS CLES

Biodiversité, flore, palmier, Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae, Ravenea lakatra, espèce menacée, forêt dense humide, conservation, Manombo, Farafangana, Madagascar TABLE DES MATIERES

LISTE DES CARTES ...... i LISTE DES PHOTOS...... i LISTE DES FIGURES...... ii LISTE DES TABLEAUX...... ii LISTE DES ANNEXES...... iii ACRONYMES...... iv GLOSSAIRE...... v INTRODUCTION I – Contexte général ...... 1 II- Problématique...... 1 III- Finalité et objectifs de l’étude ...... 2 Première partie: PRESENTATION DU MILIEU D'ETUDE I- Situation géographique, administrative et institutionnelle...... 3 II- Milieu physique...... 6 2.1- Climat ...... 6 2.2- Géologie et géomorphologie...... 7 2.3- Hydrographie ...... 7 2.4- Sols ...... 7 III- Milieu biotique...... 8 3.1- Végétation...... 8 3.1.1- Formations primaires...... 8 3.1.2- Formations secondaires ...... 9 3.2- Faune...... 9 3.3- Milieu humain...... 9 3.3.1- Démographie ...... 9 3.3.2- Activités socio-économiques...... 9 3.3.2.1 - Agriculture ...... 9 3.3.2.2 - Elevage...... 10 3.3.2.3 –Pêche traditionnelle...... 10 3.3.2.4 - Artisanat...... 10 3.3.2.5 - Utilisation des ressources forestières...... 11 Deuxième partie: METHODOLOGIE I – Rappel de la problématique et des objectifs...... 12 II – Méthode de travail ...... 12 2.1- Collecte des données...... 12 2.1.1- Documentation ...... 12 2.1.2- Enquêtes ...... 13 2.1.3- Inventaire forestier...... 13 2.1.3.1- Plan d’échantillonnage ...... 13 2.1.3.2- Unités d’échantillonnage ...... 13 2.1.3.3- Paramètres relevés...... 15 2.1.4- Observations directes...... 16 2.2- Traitement et analyse des données...... 16 2.2.1- Synthèse bibliographique et cartographie...... 16 2.2.2- Traitement des données d’enquêtes...... 17 2.2.3- Traitement des données d’inventaire...... 17 2.2.3.1- Pour l’étude de l’habitat des espèces étudiées...... 17 2.2.3.2 – Pour l’étude de la population des espèces étudiées ...... 18 2.2.4 - Estimation du risque d’extinction des espèces étudiées ...... 18 2.2.4.1- Estimation du déclin futur des espèces étudiées ...... 18 2.2.4.2 – Catégorisation des risques d’extinction des espèces...... 18 III- Limites du travail ...... 19 Troisième partie: RESULTATS ET INTERPRETATIONS I- Présentation des espèces étudiées...... 21 1.1 - Généralités ...... 21 1.2 – Désignation taxonomique...... 21 1.2.1 - Caractéristiques de la famille des ARECACEAE Juss...... 22 1.2.2 - Caractéristiques du genre Dypsis Noronha ex Martius...... 22 1.2.3 – Caractéristiques du genre Ravenea Jumelle...... 23 1.3 – Caractéristiques biologiques ...... 23 1.3.1 – Descriptions botaniques...... 23 1.3.1.1 –Dypsis mananjarensis (Becc.) Beentje & Dransfield...... 24 1.3.1.2 - Dypsis nauseosa (Jum. & H. Perrier) Beentje & Dransfield...... 26 1.3.1.3 - Ravenea julietiae Beentje...... 28 1.3.1.4 - Ravenea lakatra (Jum.) Beentje...... 30 1.3.2 – Phénologie ...... 32 1.3.3 – Les capacités de propagation ...... 32 1.4 - Ecologie des espèces étudiées...... 33 1.4.1- Distribution de Dypsis mananjarensis...... 34 1.4.2 – Distribution de Dypsis nauseosa...... 34 1.4.3 – Distribution de Ravenea julietiae...... 34 1.4.4 – Distribution de Ravenea lakatra ...... 34 1.5 – Utilisations et problèmes de conservation...... 36 1.5.1 – Dypsis mananjarensis ...... 36 1.5.2 – Dypsis nauseosa...... 36 1.5.3 – Ravenea julietiae...... 36 1.5.4 – Ravenea lakatra ...... 36 II - Caractérisation de la sous population de Manombo ...... 37 2.1 – Présentation de l’habitat naturel des espèces étudiées ...... 37 2.1.1 – Paramètres physiques...... 37 2.1.2 – Caractéristiques de la formation végétale ...... 37 2.1.2.1 – Structure de la végétation...... 37 2.1.2.2 - Flore associée aux espèces étudiées ...... 43 2.2 – Présentation de chaque peuplement des espèces étudiées...... 46 2.2.1 – Caractéristiques biologiques et dendrométriques ...... 46 2.2.2 – Abondance spécifique...... 47 2.2.2.1 – Abondance moyenne...... 47 2.2.2.2 – Abondance des espèces par type d’habitat...... 48 2.2.2.3 – Abondance des espèces par statut de la forêt...... 48 2.2.3 - Tempérament des espèces étudiées ...... 49 2.3 - Evaluation des menaces sur la sous population de Manombo ...... 50 2.3.1 – Dégradation de l’habitat naturel...... 50 2.3.1.1 - Pressions d’origine anthropique...... 50 2.3.1.2 –Facteurs naturels de dégradation de la forêt ...... 52 2.3.2 - Exploitation des espèces étudiées...... 53 Quatrième partie: DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS I – Discussions...... 54 1.1 – Discussions sur quelques résultats ...... 54 1.2 – Estimation du déclin futur des espèces étudiées ...... 55 1.3 – Perspective d’avenir de la sous population de Manombo ...... 57 II – Plan de conservation des espèces étudiées...... 57 2.1- Conservation in situ ...... 57 2.2- Conservation ex-situ ...... 58 CONCLUSION BIBLIOGRAPHIE ANNEXES LISTE DES CARTES

Carte 1 : Localisation géographique de la région de Manombo 4 Carte 2 : Localisation de la RS Manombo 5 Carte 3 : Localisation de la zone d’inventaire et des villages d’enquête 14 Carte 4 : Distribution de Dypsis mananjarensis 35 Carte 5 : Distribution de Dypsis nauseosa 35 Carte 6 : Distribution de Ravenea julietiae 35 Carte 7 : Distribution de Ravenea lakatra 35

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Vue sur la RS Manombo 3 Photo 2 : Régénération (Dypsis mananjarensis) 25 Photo 3 : Jeune individu (Dypsis mananjarensis) 25 Photo 4 : Squamules blanches sur la gaine et la base du pétiole (Dypsis mananjarensis) 25 Photo 5 : Individu adulte (Dypsis mananjarensis) 25 Photo 6 : Graines et deux individus en régénération (Dypsis nauseosa) 27 Photo 7 : Dypsis nauseosa à l’état juvénile 27 Photo 8 : Position infrafoliare de l’inflorescence (Dypsis nauseosa) 27 Photo 9 : Inflorescence droite et tendue (Dypsis nauseosa) 27 Photo 10 : Spadice fructifère (Dypsis nauseosa) 27 Photo 11 : Régénération (Ravenea julietiae) 29 Photo 12 : Jeune individu (Ravenea julietiae) 29 Photo 13 : Individu adulte (Ravenea julietiae) 29 Photo 14 : Adulte femelle en inflorescence (Ravenea julietiae) 29 Photo 15 : Restes d’inflorescences mâles, interfoliaires et multiples (Ravenea julietiae) 29 Photo 16 : Régénération (Ravenea lakatra) 31 Photo 17 : Jeune individu (Ravenea lakatra) 31 Photo 18 : Individu adulte (Ravenea lakatra) 31 Photo 19 : Spadices fructifères interfoliaires (Ravenea lakatra) 31 Photo 20 : Basilaire d’un rameau fructifère (Ravenea lakatra) 31 Photo 21 : Aspect rabougri d’un individu adulte (Dypsis nauseosa) en lisière de forêt 50 Photo 22 : Défrichement pour la culture de manioc en lisière de forêt 51 Photo 23 : Souche d’arbre coupé pour la fabrication de pirogue 52 Photo 24 : Arbre déraciné par le cyclone Gretelle 52 Photo 25 : Souche de Dypsis mananjarensis après prélèvement du coeur 53

i LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Diagramme climatique de la zone d’étude 6 Figure 2 : Schéma de la compartimentation dans la placette rectangulaire 15 Figure 3 : Récapitulatif de la méthode de travail 20 Figure 4 : Dessin de quelques appareils végétatifs et reproducteurs de D. mananjarensis 24 Figure 5 : Dessin de quelques appareils végétatifs et reproducteurs de Dypsis nauseosa 26 Figure 6 : Dessin de quelques appareils végétatifs et reproducteurs de Ravenea julietiae 28 Figure 7 : Dessin de quelques appareils végétatifs et reproducteurs de Ravenea lakatra 30 Figure 8 : Structure en hauteur de la forêt à partir de 2m de hauteur 40 Figure 9 : Profil structural schématique de la FPPI 41 Figure 10 : Profil structural schématique de la FPE 42 Figure 11 : Structure totale de la forêt sur sol ferralitique de Manombo 43 Figure 12 : Distribution des espèces étudiées dans les trois types d’habitat 48 Figure 13 : Distribution des espèces dans la RS et la FC 49 Figure 14 : Distribution des individus par classe de hauteur 49

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Paramètres à relever dans la placette d’inventaire 16 Tableau 2 : Classification systématique des espèces étudiées 21 Tableau 3 : Phénologie des espèces étudiées 32 Tableau 4 : Capacité de propagation des espèces étudiées 33 Tableau 5 : Abondance de la forêt sur sol ferralitique 38 Tableau 6 : Les espèces les plus abondantes dans la forêt 39 Tableau 7 : Espèces associées à Dypsis mananjarensis 44 Tableau 8 : Espèces associées à Dypsis nauseosa 44 Tableau 9 : Espèces associées à Ravenea julietiae 45 Tableau 10 : Espèces associées à Ravenea lakatra 45 Tableau 11 : Caractéristiques biologiques et dendrométriques des espèces étudiées 46 Tableau 12 : Abondance moyenne des espèces étudiées 47 Tableau 13 : Evaluation du risque d’extinction des espèces étudiées 55 Tableau 14 : Cadre logique du plan de conservation des espèces étudiées 59

ii LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques relevées à la station de Farafangana (1961-1990) I Annexe 2 : Formulaire de relevés II Annexe 3 : Le réseau national des parcs et réserves de Madagascar III Annexe 4 : Critères pour la catégorisation du risque d’extinction IV Annexe 5 : Systématique des palmiers de Madagascar V Annexe 6 : Profil pédologique réalisé dans la région de Manombo VI Annexe 7: Résultats d’inventaire dans les placettes rectangulaires VII 1) Liste floristique de la forêt sur sol ferralitique VII 2) Tableau de la distribution des espèces recensées par type biologique XI 3) Tableau de la distribution des espèces par famille XI 4) Tableau de la diversité floristique de la forêt sur sol ferralitique XII 5) Nombre de tiges par hectare par classe de diamètre XII Annexe 8 : Résultats d’inventaire dans les transect XIII 1) Tableaux de la distribution des espèces étudiées par type d’habitat XIII 2) Tableaux de la distribution des espèces étudiées dans la RS et la FC XIII 3) Tableau de la distribution des espèces étudiées par classe de hauteur XIV

iii

ACRONYMES

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

AP : Aires Protégées

CANFOR : Cantonnement Forestier

CIMAD : Conservation International Madagascar

CSIR : Conseil Scientifique et Industriel de la Recherche, Afrique du Sud

DEF : Direction des Eaux et Forêts

DRFP : Département des Recherches Forestières et Piscicoles

ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques d’Antananarivo

ESSA-Forêts : Département des Eaux et Forêts de l’ESSA

FC : Forêt Classée

FTM : Foiben-Taosaritanin’i Madagasikara / Institut Géographique et Hydrographique National.

GPS : Global Positioning System

ICTE / MICET : Institute for the Conservation of Tropical Environments / Madagascar Institute pour la Conservation des Environnements Tropicaux.

IUCN : International Union for Conservation of Nature and Natural Resources.

MBG : Missouri Botanical Garden.

MINENV : Ministère de l’Environnement

ONE : Office National pour l’Environnement

ONG : Organisation Non Gouvernementale

ORIMPAKA : Orimbato Mpampiroborobo ny Kojakojan’Ala

PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza

PN : Parc National

PNAE : Plan National d’Action Environnemental

PNUE : Programme National de l’Union Européenne

RBG : Royal Botanic Gardens.

RS : Réserve Spéciale

SAGE : Service d’Appui à la Gestion de l’Environnement

iv GLOSSAIRE

Abaxial : qui se rapporte au côté d’un organe opposé à l’axe central, comme la face inférieure d’une feuille ou la face externe d’un pétale (SCHATZ, 2001).

Abcission : chute de divers organes (SCHATZ, 2001).

Acaule : sans tige (SCHATZ, 2001).

Adaxial : qui se rapporte au côté d’un organe face à l’axe central, comme la face supérieure d’une feuille ou la face interne d’un pétale (SCHATZ, 2001).

Adné : se dit d’organes différents que adhérents l’un à l’autre (SCHATZ, 2001).

Barochorie : se dit de la dissémination des diaspores par l’action de la pesanteur.

Caréné : présentant une arête longitudinale rappelant une carène de bateau (SCHATZ, 2001).

Conné : s’applique lorsque deux organes semblables sont soudés (SCHATZ, 2001).

Distiques : feuilles alternes disposées régulièrement dans un même plan en deux séries (SCHATZ, 2001).

Eophylle : la première feuille qui apparaît lors de la germination de la graine (TOMLINSON, 1990)

Exserte : qui s’étend au-delà des organes enveloppant (généralement les pièces du périanthe) (SCHATZ, 2001).

Glabre : sans indûment (SCHATZ, 2001).

Indûment : tout recouvrement tel que poils, écailles, …(SCHATZ, 2001)

Indupliqué : dont les marges des pièces du périanthe sont pliées vers l’intérieur en touchant les pièces adjacentes (SCHATZ, 2001).

Latrorse : qualifie le mode de déhiscence d’une anthère qui s’opère latéralement vers les anthères adjacentes (SCHATZ, 2001).

Ligule : appendice en forme de languette (SCHATZ, 2001).

Paripennées : se dit de feuilles composées pennées se terminant au sommet par deux folioles opposées (BILLY, 1991)

Périanthe : ensemble de pièces de l’enveloppe florale, généralement distingué par le calice externe et la corolle interne (SCHATZ, 2001).

Pistillode : vestige du pistil dans une fleur mâle (SCHATZ, 2001).

v Pléonanthique : les espèces pléonanthiques font continuellement des fleurs, et la floraison et la mise à fruit n’entraînent pas la mort de la tige (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995)

Prophylle : la première bractée qui apparaît sur une inflorescence (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995)

Protandre : s’applique lorsque le stigmate est réceptif avant déhiscence du pollen par les anthères avant que le stigmate ne soit réceptif (SCHATZ, 2001).

Ramenta : squamules plus ou moins fines aux bords disposés en lambeaux (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995)

Spadice : inflorescence constituée par un épi enveloppé dans une bractée appelée « spathe » (SCHATZ, 2001)

Spathe : grande bractée enveloppant complètement une inflorescence (SCHATZ, 2001).

Staminode : étamine avortée ou rudimentaire, portant parfois du pollen stérile dans les fleurs femelles (SCHATZ, 2001).

Tomentum : indûment dense et laineux formé de trichomes (poils ou soies) couchés (SCHATZ, 2001).

Tristique : feuilles disposées arrangées sur trois plans (SCHATZ, 2001).

Zoochorie : dissémination des diaspores par les animaux (par leurs pattes, leurs plumes ou leur tube digestif) (LACOSTE et SALANON, 1969).

vi INTRODUCTION

Introduction

I – Contexte général

Madagascar est réputé mondialement par sa richesse en faune et flore. Cette richesse se traduit à la fois par la diversité biologique importante et par le taux d'endémisme très élevé (ANGAP, 1998). Cependant, les habitats naturels de l'île sont soumis à un phénomène croissant de dégradation en partie lié à la stagnation du développement économique et à la croissance démographique (ANGAP, 2001). En effet, l'accroissement de la pauvreté au cours des trois dernières décennies est allé de pair avec la dégradation de l'environnement, qui s'est accélérée au cours de la même période. Cette pauvreté se traduit essentiellement par une dépendance accrue sur les ressources naturelles (MINENV, 2002) entraînant une diminution de la superficie forestière à un taux de 8,6 % de 1990 à 2000 (ONE, 2003). Si on considère à la fois le niveau d'endémisme élevé, le niveau de concentration et l'importance des pressions sur les ressources naturelles, Madagascar se trouve au cinquième rang mondial des "hotspots" et figure parmi les pays prioritaires mondialement en matière de conservation de la biodiversité.

La prise de conscience en considération de la gestion de la biodiversité chez les décideurs malgaches n’a cessé de croître depuis quelques années. Madagascar a ratifié plusieurs conventions et traités internationaux concrétisant la responsabilité des acteurs à tous les niveaux sur l’état de l’environnement. A titre d’exemple, le gouvernement malgache a pris l’engagement de porter la superficie des forêts conservées à Madagascar de 1,7 à 6 millions d’hectares dans les cinq ans à venir selon la déclaration du président de la République au Congrès des Parcs Mondiaux (Durban 2003). C'est dans ce sens que les organismes nationaux et internationaux oeuvrant dans le domaine de l’environnement avec la collaboration du gouvernement malgache s'acharnent aux activités de conservation tout en assurant le développement des communautés locales. D’ailleurs, le programme environnemental qui entame actuellement sa troisième phase confirme cette situation. De plus, la protection de l’environnement fait partie des actions préconisées par le Document de Stratégie de Réduction de la Pauvreté pour lutter contre le phénomène de paupérisation de la population.

II- Problématique

La flore des palmiers malgaches est l’une des plus riches et plus resplendissantes au monde. DRANSFIELD et BEENTJE (1995) ont recensé 171 espèces de palmiers dont 166 sont rencontrées nulle part ailleurs qu’à Madagascar. Les palmiers revêtent une grande importance au niveau des populations locales (RBG, 2004). En effet, ils peuvent être utilisés dans le domaine de la construction, dans l’artisanat, dans la médecine et rite traditionnels, dans l’ornementation et même dans l’alimentation. A part les exploitations irrationnelles des palmiers malgaches dues à leurs diverses utilisations par les populations locales, l’érosion de leur habitat naturel constitue leur principale menace, d’autant que la plupart des espèces de palmiers ont une distribution très restreinte, se trouvant dans la majorité des cas en dehors des aires protégées donc ne bénéficiant d’aucune mesure de

1 Introduction conservation. Dans le domaine de la recherche à Madagascar, les palmiers font l’objet de peu d’études par rapport à celles relatives aux autres espèces végétales et surtout animales menacées d’extinction.

La forêt de Manombo est l’un des derniers écosystèmes de son genre, situé dans la partie Sud- Est de l’île. Elle abrite plusieurs espèces de palmiers strictement endémiques mais sévèrement menacées également telles que Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Dypsis fibrosa, Dypsis mahia, Dypsis angusta, Dypsis elegans, Dypsis digitata, Dypsis integra, Dypsis intermedia, Dypsis singularis, Dypsis simianensis, Dypsis laevis, Orania trispatha, Ravenea robustior, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra. (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995). C’est une forêt qui subit de graves pressions venant des empiètements et de l’extraction illégale des produits forestiers.

Cette étude intitulée « contribution à l’étude de quelques espèces de palmiers endémiques et menacées de Madagascar en vue de leur conservation. Cas de Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra dans la forêt dense humide de Manombo (Farafangana) » entre dans le cadre de la convention entre ESSA-forêt et CIMAD. Ces espèces ont été choisies en raison de leur endémicité, de leur degré de menace élevé, de leur répartition assez restreinte et surtout du manque d’informations les concernant.

III- Finalité et objectifs de l’étude

La finalité de l’étude est la conservation de quelques espèces de palmiers endémiques et menacées de Madagascar, entre autre Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra ainsi que de leurs habitats naturels. L’objectif principal est de proposer un plan de conservation de ces espèces. Par rapport aux quatre espèces qui intéressent notre étude, les objectifs spécifiques sont :

- connaître leurs biologie et écologie - étudier la structure et la dynamique de leur habitat naturel - connaître la potentialité de la forêt de Manombo en ces espèces - déterminer les menaces et évaluer les pressions auxquelles elles font face - estimer leurs risques d’extinction

Le présent document se divise en quatre grandes parties. Après la présentation du milieu d’étude dans la première partie, la partie 2 présentera la démarche méthodologique lors de la réalisation de l’étude. La partie 3 de ce document sera consacré aux résultats et interprétation. Les discussions et recommandations seront présentées dans la dernière partie.

2

Première partie : PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE

Présentation du milieu d’étude

I- Situation géographique, administrative et institutionnelle

La zone de Manombo est située à 30 km au Sud de Farafangana. Au point de vue administratif, Manombo fait partie de la région du Sud Est, de la province de Fianarantsoa et du Fivondronana (district) de Farafangana (carte 1). La forêt de Manombo se trouve entre la latitude 22°58'-23°07'Sud et la longitude 47°42'-47°47'Est à une altitude inférieure à 80m. Le point culminant se situe à Marovary et à une altitude de 137m. Elle couvre une superficie de 15 000 ha dont 4000 ha fait partie de la Réserve Spéciale de Manombo (photo 1) et 11 000 ha de Forêts Classées (carte 2). La RS de Manombo était établie selon le décret N° 62-637 du 05 décembre 1962, modifié en 31 janvier 1967 par le décret N° 67-051 (ANGAP, 2002). Les RS et les forêts classées font toutes partie du domaine forestier national. La RS, gérée par l’ANGAP, est fermée à toute exploitation et à tout droit d’usage. Les mises à feu, le défrichement, la culture du sol, le pâturage, la chasse, la pêche, la récolte de produits naturels et l’extraction des matériaux de toute nature y sont interdits, ainsi que l’introduction de plantes ou d’animaux. La vocation future de la FC, gérée par la DEF, peut être aussi bien l’exploitation que la conservation. Les droits d’usage des populations riveraines sont maintenus.

4

Source : RAKOTOMALALA, 200 Photo 1 : Vue sur la RS de Manombo

3 Présentation du milieu d’étude

Carte 1 : Localisation géographique de la zone de Manombo Source : FTM, 2002

Réalisation : RAKOTOMALALA, 2005

4 Présentation du milieu d’étude

Parcelle 1

Parcelle 2

RS Manombo

Carte 2 : Localisation de la RS Manombo Source : FTM, 2002 ; ANGAP Manombo, 2004

Réalisation : RAKOTOMALALA, 2005

5 Présentation du milieu d’étude II- Milieu physique

2.1- Climat

D’après les données climatiques relevées à la station de Farafangana entre 1961 et 1990 (Annexe 1), la précipitation moyenne annuelle de la région est de 2716,7 mm répartie sur 219 jours. Les plus fortes pluviosités ont lieu de Décembre à Avril, Mars est le mois le plus arrosé avec 338,3 mm. La plus faible valeur pluviométrique se situe en Septembre avec 108,7 mm. La température moyenne mensuelle est de 23,1°C avec une température de 29,4°C pour le mois le plus chaud (février) et 15°C pour le mois le plus froid (juillet). Ces données nous ont permis également d’établir le diagramme climatique de la zone d’étude (figure 1).

FARAFANGANA Altitude : 4,3 m Température moyenne Précipitation moyenne annuelle : 23,1 °C annuelle : 2716,7 mm

70 140

60 120 50 100

40 80 Température (°C)

T (°C) Précipitation (mm) 30 60 (mm) P Saison perhumide 20 40 Saison humide 10 20

0 0 JA SOND J FMAMJ

Moi s

Figure 1 : Diagramme climatique de la zone d’étude d’après le modèle de Walter et Lieth (1967)

D’après la figure 1, la saison perhumide pendant laquelle la précipitation excède 100 mm couvre toute l’année. Il n’y a pas de véritable saison sèche bien marquée car la région comme toute la côte Est bénéficie des apports d’alizé. Ainsi, le climat de la région est du type tropical humide à saison perhumide et chaud.

6 Présentation du milieu d’étude

Les cyclones tropicaux du Sud Ouest de l’Océan Indien frappent fréquemment la côte Est de Madagascar pendant la période de Janvier à Mars. Entre 1911 et 1961, 53 cyclones frappaient la côte Est, avec une fréquence élevée dans la partie nord (DE GOUVERNAIN et SILANDER Jr, 2003). La région de Farafangana se trouve dans la classe des régions à risque cyclonique moyennement important (ONE, 2002). Cinq cyclones ont frappé la région entre 1989 et 1994, ceux qui ont marqué la dynamique de la forêt de Manombo et dont on observe encore les traces sont celui du 22 mars 1956 avec un vent de 150 km/h (CSIR et ORIMPAKA, 1996) et celui du janvier 1997 le cyclone tropicale Grettelle (Enquête, 2004).

2.2- Géologie et géomorphologie

La géomorphologie de la région est caractérisée par une pénéplaine de migmatites, quartzites et magnétite avec des couches de granite dans l’Ouest de la forêt, des collines sur basalte d’origine crétacée à l’Est de la pénéplaine, des cuirasses bauxitiques dans divers sites, en particulier dans la région forestière située entre la Parcelle 1 et Ankarana, des petites zones de cuirasses latéritiques sur basalte au Nord et au Sud de la zone d’étude et des alluvions et des sables littoraux à l’Est des formations basaltiques. (CSIR et ORIMPAKA, 1996).

2.3- Hydrographie

Le réseau hydrographique est peu dense et principalement constitué par la Sahafia, la Menatsimba, la Takoandra, la Sanalaotra au cours peu rapide (NICOLL et LANGRAND, 1989). Deux rivières ont leur source dans la zone de Manombo. La rivière de Takoandra draine la parcelle 1 et une partie de la zone vers l'ouest et le sud du village de Manombo. Elle se termine par l'estuaire de Takoandra auprès de la plage de Tsaratanàna. La rivière de Menatsimba draine un petit bassin vers l'ouest d'Ankarana, et entre Ankarana et le pic de Marovary dans la Karimbelo forêt classée d'Efatsy. Elle forme une limite naturelle sud de la Parcelle 2 et se termine par l'estuaire de auprès de la plage de Karimbelo. En plus de ces deux rivières l'Océan Indien forme une limite Est de la parcelle 2 (ANGAP 2002).

2.4- Sols

Les argiles latéritiques et les latérites argileuses sont les sols largement prédominants dans le domaine de l’Est. Il s’agit toujours de vieux sols, fortement attaqués par l’érosion, à profil incomplet, sans carapace ni cuirasse, avec horizon supérieur parfois un peu délavé (podzolique) surmontant une épaisse zone tachetée jaune et rouge et reposant sur des horizons gris passant à la roche décomposée mais à structure conservée. Dans l’extrême Sud de ce domaine où la pluviométrie est moins forte, le faciès pédologique est un peu différent et les argiles latéritiques passent à des latérites souvent bauxitiques avec horizons de gravillons. Sur les pentes on rencontre des latérites avec des blocs roulés de débris de cuirasses bauxitiques claires (BESAIRIE, 1946).

7 Présentation du milieu d’étude

Les sols de la région de Manombo sont constitués par des sols ferralitiques rouges concrétionnés ou plus ou moins indurés sur basalte, des dunes sableuses dont la podzolisation est l’évolution pédologique le long du littoral et des sols tourbeux riches en sulfures dans les zones marécageuses (CSIR et ORIMPAKA, 1996).

III- Milieu biotique

3.1- Végétation

La forêt de Manombo fait partie de la forêt dense humide de basse altitude du domaine de l’Est de Madagascar (KOECHLIN et al, 1974). La flore de la région compte 296 espèces réparties dans la classe des Ptéridophytes, la classe des Monocotylédones et celle des Dicotylédones.

3.1.1- Formations primaires

Trois formations primaires sont rencontrées dans la région (CSIR et ORIMPAKA, 1996) :

™ forêt dense humide sur sol ferralitique

Il s’agit d’une forêt qui présente une voûte fermée, continue, avec par endroit des émergents pouvant atteindre 30 m de hauteur et dont les diamètres sont supérieurs à 1 m. Cette formation est caractérisée par la présence d’une espèce Humbertia madagascariensis appartenant à la famille des HUMBERTIACEAE endémique de Madagascar et que l’on rencontre en dehors de la région que 200 km plus loin au Sud, près de Fort Dauphin. Cette espèce fait partie de l’étage supérieur de la forêt et aussi des émergents.

™ forêt littorale sur sable

Il s’agit ici de la forêt à Afzelia bijuga qui occupe théoriquement toute la zone littorale jusqu’au niveau de la plage dont elle est séparée par la frange littorale. C’est une forêt beaucoup plus basse que celle qui se développe sur sols ferralitiques. Les arbres ne dépassent pas 12 m de hauteur et la hauteur moyenne de la voûte est de 8-10 m.

™ formations marécageuses

Les marécages peuvent être entièrement constituées par des espèces herbacées en particulier par des CYPERACEAE, ou se présenter sous forme mixte avec des espèces arbustives particulières comme Pandanus rollotii et/ou Ravenala madagascariensis ou encore occupées par une formation végétale dominée exclusivement par Ravenala madagascariensis et Anthostemma madagascariensis en peuplement très serré.

8 Présentation du milieu d’étude

3.1.2- Formations secondaires

La dégradation des ces formations primaires engendre des formations secondaires spécifiques. La forêt humide sur sol ferralitique après dégradation devient soit des savoka à Psidium guyava, Ravenala madagascariensis, Strychnos spinosa, Lantana camara, Harungana madagascariensis soit des formations herbeuses avec des espèces telles que Stenotaphrum dimidiatum, Panicum brevifolia, Hyparrhenia sp ou Aristida sp. La forêt littorale à Afzelia bijuga laisse la place soit à un fourré à Philippia et Agelaea pentagyna soit à une formation herbeuse à Lantana camara et Tambourissa sp. Les formations marécageuses forestières après dégradation deviennent des marécages herbacés.

3.2- Faune

La région de Manombo présente une faune très riche. Les données relatives à la RS Manombo mentionnent 7 espèces de lémuriens dont 4 nocturnes (Avahi laniger, Cheirogaleus sp., Daubentonia madagascariensis et Microcebus rufus) et 3 diurnes (Hapalemur griseus, Eulemur fulvus albocollaris et Varecia variegata variegata). Eulemur fulvus albocallaris est endémique de la région. En outre, Manombo constitue la limite Sud de la zone d’occurrence de l'espèce menacée Varecia variegata variegata (ANGAP, 2002).

Cinquante-huit (58) espèces d’oiseaux ont été recensées parmi lesquelles Lophotibis cristata et Canirallus kioloides. La RS de Manombo abrite également une espèce d'oiseaux reconnue auparavant comme une espèce propre à la forêt dense sèche de l'Ouest. Il s'agit de Coua cristata (NICOLL et LANGRAND, 1989)

Une nouvelle espèce de poisson d'eau douce a été découverte en 1994, elle appartient au genre endémique rare Pantanodom (famille des POECILIIDAE). La région possède de grande variété d'escargots terrestres (au moins 52 espèces ont été trouvées) dont 90% sont endémiques de Madagascar.

3.3- Milieu humain

3.3.1- Démographie

Le nombre de la population de la zone de Manombo s’élève environ à 9000 habitants répartis sur 1500 toits. La taille moyenne d’une famille est de 6 personnes. La densité de la population est de 25 habitants par km² répartis sur une superficie de 400 km² environ (CSIR et ORIMPAKA, 1996). La population est composée essentiellement de quatre sous-ethnies de l'ethnie Antesaka : Zarafanileha, Antevato, Rabakaro, Zaramanampy, et d'ethnies Betsileo, Merina, Antefasy, Zafisoro minoritaire.

3.3.2- Activités socio-économiques

3.3.2.1 - Agriculture C’est l’activité la plus importante dans la zone d’étude. Les cultures les plus pratiquées sont celles du manioc, du riz, de patate douce et des arbres fruitiers. Le système d’agriculture sur brûlis est la seule technique pratiquée pour les cultures sur tanety dans la région. 9 Présentation du milieu d’étude

D’après nos enquêtes et observations, le manioc est l’aliment de base de la population de la zone d’étude. Il est destiné surtout à la consommation familiale. La culture de manioc dure neuf mois (Septembre - Mai). Elle est pratiquée généralement sur les collines aux alentours des villages. Toutefois, quelques familles la pratiquent encore dans les forêts des bas de pentes et de versant généralement loin des villages. Dans ce cas, le manioc succède le riz, quand le sol est devenu pauvre en éléments nutritifs. Dans tous les cas, la technique consiste à couper puis à brûler la végétation qui se trouve sur la parcelle. Il n’y a pratiquement pas d’apport d’autres engrais. Le riz est l’aliment le plus prisé par la population locale mais à cause du manque de terre aménageable, il est considéré comme un aliment de luxe et n’est consommé qu’en période de récolte. Il existe trois sortes de riziculture dans la région : le « vary hosy » semé vers le mois de juillet et récolté vers le mois de Décembre, le « vary vatomandry » semé vars le mois d’octobre et récolté vers le mois de Mai et le « vary tomboky » semé vers le mois de Novembre et récolté vers le mois de Mars. Les deux premiers types sont pratiqués sur les bas fonds des collines situées aux alentours des villages ou plus loin. Les zébus sont utilisés pour piétiner les rizières ; l’outillage, très rudimentaire, se limite essentiellement à l’angady et le couteau de moisson. Le dernier type de riziculture est pratiqué dans les forêts de bas de pentes et de bas fonds. La technique est la même que celle de la culture de manioc.

3.3.2.2 - Elevage L’élevage est une activité secondaire dans la vie de la population locale. En effet, elle consacre peu de temps à cette activité, d’où l’observation d’une pratique de manière extensive de cette activité. L’élevage bovin est seulement pratiqué par quelques familles. Le bœuf est signe de richesse et consiste en un système d’épargne pour les familles qui en possèdent. Il est utilisé pour les travaux de champs et éventuellement pour les cérémonies de grandes envergures pour la famille (mariage, deuil,…). Les autres types d’élevage tels que l’aviculture sont surtout caractérisés par quelques poules et canards. Ils sont destinés à la consommation familiale en période de fête et à la vente en cas de besoin d’argent urgent. Le facteur de blocage de cette activité dans la zone d’étude est surtout l’insécurité.

3.3.2.3 –Pêche traditionnelle La pêche continentale ou maritime est une activité qui se pratique à faible échelle. C’est également une activité secondaire des hommes des villages à proximité de la mer car n’est pratiqué qu’en cas de beau temps. Les produits sont surtout destinés à la consommation familiale et ne sont vendus au marché local qu’en cas de besoin.

3.3.2.4 - Artisanat La vannerie est une activité qui commence à se développer dans la zone d’étude. En effet, lors de notre présence, nous avons observé un déboucher important venant des grandes villes pour les produits de l’artisanat local. Les matières premières utilisées sont le pétiole de Ravenala madagascariensis (Fotsy) pour la fabrication de « sahafa », Lepironia mucronata (mahampy) et Cyperus aequalis (arefo) des CYPERACEAE pour la confection de nattes. Elles sont prélevées sur les

10 Présentation du milieu d’étude collines à proximité des villages pour le cas de Ravenala madagascariensis et dans le marécage de Takoandra pour le cas de Lepironia mucronata et de Cyperus aequalis. La confection de « sahafa » est pratiquée par les hommes qui ne peuvent plus aller à la pêche. Un homme peut fabriquer vingt (20) « sahafa » en moyenne en une semaine tandis qu’une femme peut fabriquer jusqu’à trois (3) nattes en une semaine. Les produits sont vendus aux marchés locaux (hebdomadaire) à des collecteurs pour être revendus à Farafangana, à Manakara et même à Antananarivo. Le prix d’un « sahafa » est de 1000 Fmg aux marché local et le prix des nattes varie selon leur taille, 35 000 Fmg pour les nattes de grande taille (4m x 3m) et 4 000 Fmg pour celles à petite taille (2m x 1m).

3.3.2.5 - Utilisation des ressources forestières La forêt tient une place importante dans la vie de la population locale. En effet, elle fournit des produits pour la construction, pour la fabrication de pirogue et pour la médecine traditionnelle. Toutefois le prélèvement de bois dans les forêts naturelles est très réglementé si bien que la population locale utilise de plus en plus des bois des espèces de jachères ou des espèces de reboisement. Pour la construction, les espèces utilisées pour les poutres et charpentes sont Macaranga obovata (mokarana), Ficus sp2 (ampalimaraha) et Eucalyptus sp (kininina). Ravenala madagascariensis est utilisé pour la toiture, le mur et le plancher. La durabilité d’une maison en « fotsy » varie de 8 mois à 2 ans en moyenne. Les espèces utilisées pour la fabrication de pirogue sont les Calophyllum drouhardii (vintano), Symphonia tanalensis (haziny) et Micronychia tsiramiramy (tsiramy) de très grande taille. De ce fait, elles sont prélevées dans les forêts naturelles de la Forêt Classée. Pour cela, une demande adressée aux présidents du fokontany et de la commune soumise à l’accord du Service Forestier doit être établie. La durabilité d’une pirogue varie de 4 ans pour Micronychia tsiramiramy à 10 ans pour Calophyllum drouhardii et Symphonia tanalensis. Pour l’ensemble de la région, le bois est la principale source d’énergie domestique. Pour répondre aux besoins en bois d’énergie, toutes les espèces ligneuses peuvent être utilisées. Les habitants des villages situés plus près de la forêt collectent des bois dans les lisières, toutefois ceci n’affecte pas l’état de la forêt à cause de l’abondance des bois morts après le cyclone Gretelle. Pour les villages éloignés, les habitants collectent les bois de chauffe dans les jachères environnantes, de plus les plantations d’Eucalyptus spp et de Grevillea banksii peuvent aussi remplacer les espèces autochtones. Avant les années 90, presque toutes les populations riveraines de la forêt de Manombo ont pratiqué l’exploitation forestière. Actuellement, le service forestier ne délivre plus de permis d’exploitation. Cependant, lors de nos entretiens avec quelques villageois, des coupes illicites sont souvent pratiqués à la demande des collecteurs venant de Farafangana et Fianarantsoa. L’une des espèces les plus prélevées est Diospyros parsieri (hazomainty).

11 Deuxième partie :

METHODOLOGIE

Méthodologie I – Rappel de la problématique et des objectifs

La flore des palmiers de Madagascar est l’une des plus riches et resplendissantes au monde avec ses 166 espèces endémiques parmi les 171 recensées par DRANSFIELD et BEENTJE (1995). Les palmiers, en tant que plantes à usage multiple, revêtent une importance capitale pour les populations locales. De ce fait, plusieurs espèces de palmiers se trouvent actuellement gravement menacées et classées dans la liste rouge de l’IUCN. La forêt de Manombo abrite plusieurs espèces de palmiers endémiques et gravement menacées. Malgré l’existence d’une RS dans la région, la dégradation de cette forêt est importante. L’étude des espèces menacées est actuellement une activité dont la plupart des ONG nationaux et internationaux oeuvrant pour la conservation de la biodiversité à Madagascar s’occupent activement. Cependant, les palmiers font l’objet de peu d’études par rapport à celles relatives aux autres espèces végétales et surtout animales menacées d’extinction. La région de Manombo fait partie de l’une des zones prioritaires d’action de CIMAD. C’est pourquoi nous avons choisi d’étudier, avec l’appui de ce dernier, quelques palmiers endémiques menacés à savoir Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra dans cette région. Par ailleurs, ces palmiers figurent parmi les 18 espèces floristiques menacées dans la province de Fianarantsoa (ONE, 2002).

La finalité de l’étude étant de conserver non seulement ces espèces étudiées mais aussi la biodiversité toute entière de la région. L’objectif principal est de proposer un plan de conservation de ces espèces. Les objectifs spécifiques sont :

- connaître leurs biologie et écologie - étudier la structure et la dynamique de leur habitat naturel - connaître la potentialité de la forêt de Manombo en ces espèces - déterminer les menaces et évaluer les pressions auxquelles elles font face - estimer leurs risques d’extinction

II – Méthode de travail

2.1- Collecte des données

La phase de collecte des données comprend la documentation, les enquêtes, l’inventaire forestier et les observations directes.

2.1.1- Documentation

Cette méthode consiste à recenser tous les types de documents (ouvrage, revues, cartes, herbiers, fichiers électroniques,…) qui ont pu être utiles pour la conduite de l’étude. En effet, c’est une étape primordiale de la conception du plan de recherche jusqu’à l’élaboration du plan de conservation des espèces étudiées. Nous avons utilisé quelques mots clés pour faciliter la recherche : flore, palmier, Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae, Ravenea lakatra, espèce menacée, forêt

12 Méthodologie dense humide, conservation, Manombo, Farafangana, Madagascar. Cette recherche de documents s’effectuait auprès de divers centres de documentation à savoir la bibliothèque de l’ESSA, le centre d’information et de communication du département des Eaux et Forêts de l’ESSA, les différents centres de documentation des divers établissements et institutions de la capitale (ANGAP, ONE, MBG, DRFP, PBZT, Direction de l’hydrologie et de la météorologie) et de la zone d’étude (ANGAP Manombo).

2.1.2- Enquêtes

L’objectif de l’enquête est de connaître les caractéristiques des espèces étudiées (biologie, écologie, phénologie et localisation dans la zone d’étude) et les différentes pressions qui pourraient s’exercer sur elles et sur leur habitat naturel. Cela nous a permis également d’obtenir quelques informations socio-économiques sur la zone d’étude. Pour cela, cette méthode consistait en des entretiens avec des personnes ressources (spécialistes en recherche sur les palmiers, spécialistes en botanique, enseignant, Chef du Cantonnement forestier de Farafangana, Chef de la RS Manombo, Président du fokontany de Manombo, assistants locaux, simples villageois de la zone d’étude) et en une enquête par questionnaire effectuée auprès de 50 ménages réparties dans 6 villages. Les noms de ces villages d’enquête seront soulignés dans la carte de localisation de la zone d’inventaire et des villages d’enquête (carte 3). Les ménages enquêtés ont été choisis selon la disponibilité du chef de famille ou des autres membres lors de notre passage dans le village.

2.1.3- Inventaire forestier

Par définition, l’inventaire forestier est un ensemble de méthodes d’échantillonnage objectives et destinées à quantifier la distribution spatiale, la composition et les taux de changements des paramètres de la forêt, avec des niveaux de précision déterminés et pour un objectif de gestion (WONG et al, 2001). Dans notre cas, cette méthode a pour objectif d’étudier l’habitat naturel des espèces étudiées d’une part et l’état de leur peuplement respectif dans la zone d’étude d’autre part.

2.1.3.1- Plan d’échantillonnage Compte tenu des objectifs de cette méthode, nous avons adopté un système analogue à celui de RAKOTO RATSIMBA (2004) c'est-à-dire un échantillonnage par choix raisonné pour éviter le risque d’avoir des placettes où les espèces étudiées sont absentes. De plus, la rareté de certaines espèces étudiées, l’accès difficile dans la forêt et le temps disponible à cette activité favorisent ce type d’échantillonnage.

2.1.3.2- Unités d’échantillonnage Les unités d’échantillonnage que nous avons adoptées sont de deux types selon les deux objectifs sus mentionnés. Elles sont réparties sur une surface de 580 ha environ (cf carte 3) dans la forêt dense humide sur sol ferralitque.

13 Méthodologie

525000 530000 535000 540000 545000 550000

350000 350000 # AMBAHIPIKY Mahavelo Tsivala # # N # MAROMPANAHY

# BEMELO 345000 345000 LE GEN DE MORAFENO # # Marovary Tsaratanana# Cours d'eau # SAHAMAHITSY # MANOMBO Pistes Ambinany # Villages # Routes 340000 340000 Foret dense Foret littorale Takoandra # Zone d'inventaire

# Nam ahora 335000 OCEAN INDIEN 335000

Karimbelo # # Iambinany

525000 530000 535000 540000 545000 550000

# Manom bo 0510Kilometers

Carte 3 : Localisation de la zone d’inventaire et des villages d’enquête Fond de carte : FTM, 2002 Réalisation : RAKOTOMALALA, 2005 14 Méthodologie

¾ Etude de l’habitat des espèces étudiées

Pour étudier l’habitat des espèces étudiées, l’inventaire a été réalisé sur une superficie totale de 1 ha divisée en 50 placettes rectangulaires de dimension 10 m x 20 m. Parmi ces 50 placettes, l’espèce Dypsis mananjarensis a été rencontrée dans 23 placettes (soit une surface de 4600 m²), Dypsis nauseosa dans 35 placettes (soit une surface de 7000 m²), Ravenea julietiae dans 10 placettes (soit une surface de 2000 m²) et Ravenea lakatra dans 21 placettes (soit une surface de 4200 m²). Pour mieux apprécier la structure des peuplements étudiés dans tous les étages, chaque placette est divisée en 3 compartiments A, B et C (figure 2) (RAJOELISON, 1997).

20 m

10 m 5m

C 2,5 m 2,5

5 m B

10 m 10 A

Figure 2 : Schéma de la compartimentation dans la placette rectangulaire

¾ Etude des peuplements des espèces étudiées

L’étude des peuplements des espèces étudiées était effectuée sur une superficie totale de 2 ha divisée en 14 transects à longueur variable (40 m à 250 m), à largeur fixée à 10 m et au nombre d’individus fixé à 50 (tout état de développement et les quatre espèces confondus).

2.1.3.3- Paramètres relevés Pour la récolte des données, des fiches de relevés qui seront présentées en annexe 2 (fiche de description de la placette et fiche de relevés sylvicole) ont été utilisées. Les paramètres relevés pour chaque type d’unité d’échantillonnage sont :

¾ Paramètres relevés dans la placette rectangulaire

Comme il s’agit d’étudier les caractéristiques de l’habitat des espèces étudiées, le relevé s’effectuait sur toutes les espèces végétales présentes dans la placette. Le tableau 1 donne les paramètres à relever par compartiment et par seuil d’inventaire.

15 Méthodologie

Tableau 1 : Paramètres à relever dans la placette d’inventaire

Compartiment Surface (m²) Seuil d'inventaire NV TB h hf d PHF

Compartiment A 200 d ≥ 30 cm X X X X X X

Compartiment B 50 5 cm ≤ d < 30 cm ou h > 2 m* X X X X X X

Compartiment C 12,5 d < 5 cm ou h ≤ 2 m* X X * Cas des non ligneux (palmiers, pandanus, fougères) NV : nom vernaculaire ; TB : type biologique ; h : hauteur totale ; hf : hauteur du fût ; d : diamètre à 1,30 m ; PHF : index P : position du houppier, index H : forme du houppier, F : forme du fût ¾ Paramètres relevés dans le transect

L’inventaire effectué dans les transect à longueur variable concerne uniquement les quatre espèces étudiées. Les paramètres relevés sont le nom de l’espèce, l’état de développement, la hauteur totale (h) de l’individu, la hauteur du tronc (hf) dans le cas des individus adultes, le diamètre (d) du tronc et le nombre des feuilles.

Les palmiers sont des plantes qui ne présentent pas toujours de stipe. De ce fait, la mesure de diamètre n’est pas toujours possible si bien que le groupement des individus par classe de diamètre soit impossible. Par conséquent, nous avons considéré 4 états de développement pour analyser le peuplement de chaque espèce :

- Régénération : cas des individus dont la hauteur totale (h) est inférieure à 2 m

- Juvénile : cas des individus dont la hauteur totale (h) est supérieure à 2 m et dont le stipe n’apparaît pas encore

- Adulte : cas des individus à stipe mais ne présentant pas encore de spadice

- Adulte mature ou reproductif ou semencier : cas des individus adultes munis de spadice.

2.1.4- Observations directes

Les deux méthodes précédentes ont été complétées par des observations sur le terrain. En effet, certaines informations lors de l’inventaire forestier (état de la végétation, nature et couleur du sol,…) et des enquêtes (pratique culturale, utilisation des ressources naturelles,…) ont été obtenues par simple observation.

2.2- Traitement et analyse des données

2.2.1- Synthèse bibliographique et cartographie

Les résultats de la documentation sont répartis en résultats bibliographiques et résultats cartographiques. Les résultats bibliographiques sont synthétisés pour obtenir des informations utiles pour la conduite de l’étude ou présentables dans le document. Les données cartographiques (BD 500, cartes, coordonnées géographiques) obtenues sont traitées sur des logiciels de système d’information géographique (ARCVIEW 3.2a, Mapsource).

16 Méthodologie

2.2.2- Traitement des données d’enquêtes

Les résultats des enquêtes n’ont pas nécessité de traitement statistique très compliqué. De ce fait, les données obtenues sont simplement compilées et synthétisées pour obtenir des informations présentables dans le document.

2.2.3- Traitement des données d’inventaire

Le dépouillement des données d’inventaire est effectué sur le logiciel EXCEL pour obtenir des données traitables et afin de sortir des graphes, des tableaux ou des chiffres interprétables et analysables. Dans tous les cas, la statistique descriptive et les formules mathématiques en analyse sylvicole ont été utilisées.

2.2.3.1- Pour l’étude de l’habitat des espèces étudiées L’étude de l’habitat des espèces étudiées est effectuée en utilisant les données recensées dans les placettes rectangulaires.

¾ Structure floristique

Cette partie étudie la composition floristique et la diversité floristique de la forêt. Pour connaître la composition floristique de l’habitat des espèces étudiées, une liste floristique a été établie. Les espèces recensées ont été également groupées par famille, genre et type biologique puis classées par ordre de fréquence relative pour connaître les espèces et groupements associés aux espèces étudiées. La diversité floristique, qui montre la manière dont les espèces se répartissent entre les individus présents, peut être appréciée à l’aide du coefficient de mélange (CM) qui correspond au rapport entre le nombre d’espèces S et le nombre total de tiges N (RAJOELISON, 1997).

¾ Structure spatiale

Analyse horizontale

Dans notre étude, l’analyse horizontale comprend l’étude de l’abondance de l’habitat des espèces étudiées. L’abondance donne le nombre de tiges dans le peuplement et exprimée en N/ha (RAJOELISON, 1997).

Analyse verticale

L’analyse verticale donne des indications sur la structure verticale et permet de déterminer à partir des hauteurs totales des arbres, la stratification de la forêt (RAJOELISON, 1997). Pour cela, nous avons établi d’une part le profil structural qui permet de visualiser l’architecture, le recouvrement et le remplissage de l’habitat des espèces étudiées et d’autre part le diagramme de répartition du nombre de tiges par classe de hauteur qui renseigne sur la stratification verticale du peuplement.

17 Méthodologie

2.2.3.2 – Pour l’étude de la population des espèces étudiées Le traitement des données recensées dans les transects à longueur variable permet de connaître les caractéristiques de chaque peuplement des espèces étudiées. Ceci correspond à peu près à l’analyse des principales essences dans une analyse sylvicole classique. Ainsi, l’étude est axée sur l’analyse horizontale et sur l’étude du tempérament des espèces étudiées en groupant les individus par classe de hauteur. L’analyse horizontale consiste en l’étude de l’abondance des espèces dans sa zone d’occupation. Comme la zone d’occupation n’est que partiellement visitée, nous avons choisi la définition utilisée par ANDRIAMIARINOSY, M. (2004) comme quoi la zone d’occupation est la somme des surfaces des transects où chaque espèce est rencontrée lors des inventaires.

2.2.4 - Estimation du risque d’extinction des espèces étudiées

L’estimation du risque d’extinction des espèces peut être effectuée de deux manière : l’estimation du déclin futur et la catégorisation selon les critères de l’IUCN (1994).

2.2.4.1- Estimation du déclin futur des espèces étudiées Le déclin futur d’une espèce est estimé sur deux niveaux différents : le déclin lié à la dégradation de l’habitat et le déclin lié aux pressions spécifiques subies par l’espèce (BIRKINSHAW et al., 2001).

Le déclin lié à la dégradation de l’habitat est estimé de la manière suivante :

Nombre de sous-population en dehors des AP Déclin futur = x 100 Nombre total des sous-populations

Cette estimation est basée sur deux hypothèses (BIRKINSHAW et al., 2001) :

- dans quelques dizaines d’années, quelques zones importantes de forêt primaire resteront à l’extérieur des aires protégées à cause de la dégradation des habitats entraînée par le système de culture itinérante, les feux de brousses et les exploitations sélectives des essences forestières ou pour la production de charbons.

- la perte de végétation primaire pour les espèces à l’intérieur des aires protégées sera minime. Nous avons utilisé la carte des AP de l’ANGAP (cf annexe 3) pour repérer les sous populations se trouvant à l’intérieur et en dehors des AP.

2.2.4.2 – Catégorisation des risques d’extinction des espèces La dernière classification des espèces étudiées dans la liste rouge des espèces menacées de l’IUCN date de 1994. Pour vérifier si leur statut de conservation actuel est encore valable, les informations collectées lors de l’étude bibliographique et des travaux de terrain seront confrontées aux critères de catégorisation du risque d’extinction de l’IUCN (1994) modifié par KEITH (1997) (BIRKINSHAW et al., 2001) qui seront présentés en annexe 4.

18 Méthodologie III- Limites du travail

Des difficultés ont été rencontrées lors de la réalisation de cette étude.

¾ L’enquête par questionnaire aurait pu aboutir à des informations quantitatives sur l’utilisation des ressources naturelles. A cause de la réticence des enquêtés par crainte d’une quelconque poursuite, certaines informations sur la forêt et ainsi sur les espèces étudiées étaient difficiles à obtenir si bien que nous étions contraints de ne pas utiliser le questionnaire ni de prendre des notes lors de l’entretien.

¾ Etant donné que l’étude de l’habitat des espèces sous entend une étude de tous les types de végétation où elles sont rencontrées. Une division de la forêt selon l’état de la végétation serait donc adéquate pour pouvoir effectuer une comparaison. Toutefois, lors de la phase de reconnaissance sur terrain, il était difficile de distinguer la forêt intacte de celle dégradée à cause des dégâts causés par le cyclone tropicale Gretelle (1997). D’autant plus que même à l’intérieur des zones présumées intactes par ANGAP Manombo, des traces d’ancienne exploitation et de tavy sont observées. De ce fait, l’état de la végétation est déterminé lors du relevé de végétation avec l’aide des assistants locaux et selon la présence de traces d’exploitation dans les placettes d’inventaire.

¾ Les coordonnées géographiques des placettes d’inventaire et transects font parties des paramètres que nous aurions dû relever lors de travaux d’inventaire. Cependant, à cause de la faible réception satellitaire en forêt du GPS que nous avons utilisé (E-trex Vista, Garmin), plusieurs points n’ont pas pu être enregistrés. De ce fait, le lieu d’inventaire est présenté globalement sur une carte sans localisation exacte des placettes et transects.

La figure 3 représente un récapitulatif de la méthode de travail.

19 Méthodologie

Choix des espèces étudiées et de la zone d’étude

Elaboration du plan de recherche

Observation sur terrain Entretien avec les personnes ressources

Caractérisation Localisation des Caractéristiques et utilisations Informations socio- de la végétation espèces étudiées des espèces étudiées économiques

Première descente sur terrain terrain sur descente Première

Délimitation de la zone d’étude

Finalisation des dispositifs Finalisation du Elaboration de cartes d’inventaire questionnaire préliminaires

Documentation Documentation

Inventaire forestier Enquêtes Observation directe

sur terrain terrain sur Deuxième descente Dépouillement des données récoltées

Traitement des données Synthèse des données Finalisation des d’inventaires d’enquêtes cartes

Interprétation et analyse des résultats

Proposition d’un plan de conservation des espèces étudiées

Figure 3 : Récapitulatif de la méthode de travail

20 Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Résultats et interprétations

I- Présentation des espèces étudiées

1.1 - Généralités

La flore des palmiers de Madagascar est très diversifiée. Il y a 171 espèces réparties en 16 genres avec une représentativité de quatre sous familles sur les six existantes, à savoir les CORYPHOIDEAE, les CALAMOIDEAE, les CEROXYLOIDEAE et les ARECOIDEAE. La description de la systématique des palmiers de Madagascar jusqu’au niveau genre est présentée dans l’annexe 5. Cela représente un grand contraste avec l’Afrique continental où environ 60 espèces appartenant à 16 genres sont enregistrées. Ce qui fait l’originalité de la flore des palmiers de Madagascar est son degré d’endémisme très élevé et l’isolation taxonomique de nombreux de ses composants. En effet, sur les 171 espèces à Madagascar, toutes sauf 5 sont endémiques et sur les 16 genres à Madagascar, 5 sont endémiques monotypiques. Ceci semble confirmer le long et isolé contexte d’évolution (DRANSFIELD et BEENTJE, 2003). Les palmiers occupent une diversité d’habitats à différentes altitudes (TOMLINSON, 1990). Ceux de Madagascar se rencontrent dans les différentes formations végétales de Madagascar du littoral oriental jusqu’à l’ouest et même dans les hauts massifs (RAZAKANIRINA, 1994).

1.2 – Désignation taxonomique

Les espèces étudiées sont des grands palmiers appartenant à la famille des ARECACEAE (ou PALMAE) et aux genres Dypsis et Ravenea (Tableau 2). Les descriptions de ces trois taxons qui sont mentionnées dans ce document sont celles de SCHATZ (2001).

Tableau 2 : Classification systématique des espèces étudiées

Règne Végétal Embranchement Spérmaphytes Sous embranchement Angiospermes Classe Monocotyledones Ordre Arecales Famille ARECACEAE (=PALMAE) Sous-famille ARECOIDEAE CEROXYLOIDEAE Tribu Areceae Ceroxyleae Sous-tribu Dypsidinae Genre Dypsis Ravenea Espèce Dypsis mananjarensis Dypsis nauseosa Ravenea julietiae Ravenea lakatra Synonyme Neodypsis tanalensis, Louvelia lakatra, Chrysalidocarpus fibrosus, Neodypsis Louvelia Chrysalidocarpus nauseosus manombae mananjarensis Nom vernaculaire Laafa, lakatra, ovodaafa, Laafa, rahoma, Sindro madiniky, Lakatra, sakatavilona mangidibe saroroira, Tsilanitafika, vakapasy, anivo, manarana anivona Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995)

21 Résultats et interprétations

1.2.1 - Caractéristiques de la famille des ARECACEAE Juss.

Palmiers monoïques ou dioïques, généralement non ramifiés, solitaires ou en groupes, au tronc parfois renflé et souvent annelé de cicatrices foliaires. Feuilles alternes, groupées à l’apex de la tige, généralement disposées en spirales, rarement de façon distique sur un plan, ou tristique sur 3 plans, simples et penninerves, ou costapalmées et palmatinerves, ou composées paripennées, la base de la feuille (dans la bourgeon) formant une gaine tubulaire autour de la tige, se fendant généralement à l’opposé de la feuille et aux marges se désintégrant souvent en fibres, la gaine parfois longue et ne se fendant que tardivement en persistant comme un manchon au sommet de la tige, le limbe ou les folioles basales parfois modifiées en épines ou de courtes épines bordant la marge du pétiole, ou marges des folioles et nervure principale munies d’épines, folioles disposées régulièrement le long du rachis, ou disposées irrégulièrement et réunies en groupes, stipules nulles. Inflorescences axillaires, partant soit au sein des feuilles (interfoliaires), soit parfois en dessous d’elles (infrafoliaires), en épis ou paniculées ramifiées de 1 à 4 fois portées à l’aisselle d’une bractée (prophylle) avec généralement des bractées supplémentaires sous-tendant les axes, la première d’entre elles se référant à la bractée pédonculaire. Fleurs petites à grandes, souvent regroupées dans les genres monoïques, parfois dans des triades encastrées d’une fleur femelle centrale et de 2 fleurs mâles latérales, ces triades le plus souvent vers la base des axes de l’inflorescence, avec des fleurs mâles solitaires ou appariées vers l’apex, généralement protandres, c’est à dire les fleurs mâles s’ouvrant avant les fleurs femelles, fleurs généralement régulières et légèrement irrégulières, 3-mères, souvent sous-tendues par des bractéoles ; sépales 3, libres ou soudés ; pétales 3, libres ou soudés ; étamines (1-2), 3, (4-5), 6,12,12-30, ou 52-59, filets courts, anthères biloculaires, généralement latrorses, à déhiscence longitudinale ; pistillode présent ou non ; ovaire supère, composés de 3 carpelles, uniloculaire ou 3-loculaire, stigmates 3, sessiles ; ovule 1, ou 1 par loge. Le fruit est une petite à grande drupe charnue à fibreuse ou ligneuse, indéhiscente ; graines à albumen abondant, homogène ou ruminé.

1.2.2 - Caractéristiques du genre Dypsis Noronha ex Martius

Ce genre est représenté par environ 140 espèces qui sont toutes endémiques de Madagascar à l’exception de deux sous-espèces des Comores et d’une espèce de Pemba. Il est distribué dans la forêt et le fourré sempervirents humides et sub-humides, rarement de montagne, ainsi qu’occasionnellement dans la forêt semi-décidue sèche (comme Dypsis madagascariensis).

Les Dypsis sont des petits palmiers acaules à grands palmiers monoïques, solitaires ou en groupes, au tronc dressé, rarement ramifié, parfois renflé, rarement grimpant. Feuilles composées, paripennées, ou rarement simples et penninerves, la marge entière ou dentée-spinescente, l’apex bifide à profondément divisé ou rarement irrégulièrement déchiré, les gaines tubulaires formant un manchon manifeste au sommet de la tige, parfois avec des fibres couvrant le tronc, parfois disposées sur 3 plans, folioles pliées 1 à de multiples fois, régulièrement ou irrégulièrement déchiré. Inflorescences partant généralement entre les feuilles, axillaires, rarement sous les feuilles, en épis ou ramifiées de 1-4 fois. Fleurs petites, portées dans des triades légèrement encastrées d’une fleur femelle centrale et de 2 22 Résultats et interprétations fleurs mâles latérales ; sépales 3 imbriqués ; pétales 3, légèrement soudés à la base ou libres ; étamine (1-2) 3 (soit opposées aux sépales, soit aux pétales) (4-5) ou 6, parfois accompagnées de 3 staminodes, filets courts, anthères à déhiscence longitudinale ; pistillode présent ou absent ; ovaire uniloculaire, stigmates 3, sessiles ; ovule 1 ; staminodes 3 ou 6, dentiformes. Le fruit est une petite à grande drupe charnue à fibreuse, indéhiscente, sphérique à ellipsoïde, verte à rouge ou noire ; graine à albumen homogène à profondément ruminées.

1.2.3 – Caractéristiques du genre Ravenea Jumelle

C’est un genre endémique (en incluant les Comores avec 2 sous espèces) représenté par 17 espèces. Le genre Ravenea est distribué dans la forêt sempervirente humide et sub-humide, et moins souvent dans la forêt et le fourré décidus, secs et sub-arides.

Les Ravenea sont des petits à grands palmiers solitaires, dioïques, au tronc parfois renflé à la base, lisse. Feuilles pennées, manchon absent au sommet de la tige, la couronne ayant souvent une apparence de « volant de badminton », la gaine foliaire ouverte et se désintégrant en fibres, non tubulaire, les folioles disposées régulièrement, généralement raides, portant rarement un indûment dense et blanc dessous. Inflorescences portées dans les feuilles, axillaires, allongées et exsertes, ou courtes et condensées, ramifiées 1 ou 2 fois (staminées), ou 1 fois (pistillées), munies de 5 bractées y compris le prophylle. Fleurs petites ; sépales 3, soudés à la base ; pétales 3, libres, souvent charnus ; étamines 6, adnées aux sépales et pétales, filets grêles, courts, rarement soudés en un anneau, anthères basifixes, latrorses, à déhiscence longitudinale ; pistillode court, trifide ; ovaire 3-loculaire, stigmate 3, sessiles, charnus, récurvés ; ovule 1 par loge ; staminodes 6 (-10), portant des anthères réduites, stériles. Le fruit est une petite à grande drupe charnue, indéhiscente, contenant de 1 à 3 graines, globuleuse ou 2-3 lobées, jaune à orange ou rouge, ou moins souvent pourpre à noire ; graine à albumen homogène.

1.3 – Caractéristiques biologiques

Cette partie comprend la description botanique des espèces étudiées, leur phénologie et leur capacité de propagation.

1.3.1 – Descriptions botaniques

Les descriptions botaniques présentées dans ce document sont la synthèse de celles de divers auteurs tels JUMELLE (1945), DRANSFIELD et BEENTJE (1995).

23 Résultats et interprétations

1.3.1.1 –Dypsis mananjarensis (Becc.) Beentje & Dransfield Dypsis mananjarensis, appelée « ovodaafa » dans la région de Manombo est un palmier solitaire. Tronc 6-25 m, cylindrique, diamètre 14-29 cm (12 cm près de la couronne), entre nœuds 10- 50 cm (5 cm près de la couronne), couleur verte, annelé, cicatrices foliaires blanches, 2-4 cm ; bois très dur avec des fibres rouges. Feuilles tristiques, droites à courbées, 6 à 10 par couronne ; gaine 0,6- 1,6 m de long, ouverte sur le quart à deux tiers de la longueur, couleur verte blanchâtre à jaune verdâtre pâle, à jaune orangée claire sur les gaines récemment exposées, munies de petits creux, blanc, cireux, de larges squamules (4-12 x 2-3 mm) à bord festonné, auricules 1 cm ; pétiole absent ou plus de 12 cm de long, munies de squamules comme la gaine, 5-10 x 3-7 cm, creusé en large gouttière avec des bords tranchants ; rachis 3-3,5 m de long, 2,5-4 cm de large sur la partie médiane de la feuille, cannelé à la base, caréné plus au sommet, brun pâle, munies de squamules ; folioles légèrement irrégulières ou en groupe de 3-7, mais toujours sur plusieurs plans, courbées, 121-149 sur chaque côté du rachis, l’intervalle des groupes 1,5-17 cm, folioles basales 35-150 (-300) x 0,8-2,8 cm, les médianes 100-135 x 2,2-4,6 cm, distales 18-50 x 0,5-2,5 cm, acuminée, glabre, cireux, nervure principale 1 à marges épaisses. Inflorescences infrafoliaires, 3-fois ramifiées, réfléchies et avec des

épis pendants ; pédoncule 18-40 cm de long, 6-12 x B 3,5-7 cm de diamètre, couleur verte claire, glabre ; A prophylle droit, 45-65 x 11-17 cm, clairement 2- D ailé, naissant à 5-8 cm au dessus de la base du E pédoncule ; bractée pédonculaire insérée à 15-18 cm I au dessus de la base du pédoncule, décidue, 80-120 H x 10-20 cm, crochu sur 6-10 cm, fermée sur la C partie supérieure 15 cm, coriace, avec un éclat F cireux ; pédoncule non tubulaire 8-29 x 4-7 cm ; G rachis 70-106 cm de long ; vert pastel clair avec 14- 23 branches de premier ordre ramifiées et 14-20 non Figure 4 : Dessin de quelques appareils végétatifs ramifiés ; épis florifère de couleur blanchâtre à vert et reproducteurs de Dypsis mananjarensis pastel clair, 17-58 cm de long, 3-5 mm de diamètre. Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995) Fleurs mâles avec sépales 1,3-1,6 x 1,2-1,5 mm, A : coupe transversale du tronc B : gaine foliaire C : partie tachetées de rouge ; pétales 2-2,2 x 1,4-1,5 mm ; supérieure du pétiole montrant les segments basilaires D : étamines 6, unisérié, filaments 1,7-2 mm, anthères section médiane de la feuille, vue de dessous, montrant les 1-1,3 x 0,6-0,7 mm, versatile ; pistillode 1,5-2 x 1,6- écailles blanches E : partie supérieure de la feuille F : une 2,3 mm. Fleurs femelles avec sépales 1,5-2 x 1,6- portion de la base du rachis d’une inflorescence, d’une partie 2,3 mm, pétales 2,2-2,4 x 1,8-2,3 mm ; staminodes du pédoncule et de la bractée pédonculaire G : vue détaillée d’un épi florifère H : un jeune fruit I : coupe transversale 0,2-0,4 mm ; gynécée 2-3,5 x 2-4 mm. d’un fruit

Fruit sphérique ou presque, 4-6 mm, endocarpe fibreux. Graine sphérique, 3,5-4,5 mm, avec une dépression sub-basale, ronde à la base, apiculée ou ronde au sommet, endosperme homogène 24 Résultats et interprétations (occasionnellement avec des bords ondulés). La figure 3 représente un herbier de cette espèce. Les photos 2 à 6 montrent cette espèce et ses caractéristiques.

Photo 2 : Régénération de Dypsis mananjarensis Photo 3 : Jeune individu Source : RAKOTOMALALA, 2004 (Dypsis mananjarensis) Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 4 : Squamules blanches sur la gaine et la Photo 5 : Individu adulte (Dypsis mananjarensis) base du pétiole (Dypsis mananjarensis) Source : RAKOTOMALALA, 2004 Source : RAKOTOMALALA, 2004

25 Résultats et interprétations 1.3.1.2 - Dypsis nauseosa (Jum. & H. Perrier) Beentje & Dransfield Appelée « mangidibe » dans la région de Manombo, Dypsis nauseosa est un palmier solitaire. Tronc taille 7,5-15 m, 20-25 cm de diamètre, renflement basal 47-58 cm de diamètre ; entre nœuds 10-23 cm, brun pâle, cicatrices foliaires 3 cm ; bois de dureté moyenne, blanc ou rose. Feuilles 12-13 sur la couronne, arrangées en spiral, rigide, sous-tendues ; gaine 91-105 cm et 26-28 cm de diamètre, sans ligules ou munies de ligules 2 x 2 cm, glabre, de couleur verte (virant au brun pâle) avec un couvert cireux et des squamules dispersées, de couleur rouge cerise sur la face supérieure; pétiole absent ou 27 cm de long, 6,5-10 cm de large, 3,5 cm d’épaisseur ; rachis 3,4-3,9 m de long, 3 x 2 cm de diamètre au milieu et cannelé ou caréné ; folioles 108-131 sur chaque côté du rachis, régulier, sur un seul plan, tendues à pendantes, les basilaires 78-123 x 1,3-2,2 cm, les médianes 90-133 x 3,3-4,3 cm (2,4 cm d’intervalle) et les supérieures 30-50 x 1,2-2,5 cm, la dernière paire étant connée, parfois munies de plusieurs petites squamules noires à la base et sur la face inférieure et de plusieurs ramenta, sommet inégalement aigu, bifide, nervure principale 1 (-5). Inflorescence infrafoliaire, droite, tendue,

150-200 x 80 cm, 3-fois ramifiée ; pédoncule 83-

96 cm de long, 8 x 5 cm de diamètre à la base,

B 3,5 x 3 cm au sommet, incurvé ; prophylle 43-50 x 10-12 cm ; bractée pédonculaire décidues, 70-

100 x 14 cm (insérée à 25-35 cm de la base du E pédoncule), brun clair avec des squamules A rougeâtres, dense mais dispersées, crochu et C D F fermé sur 9-30 cm ; bractée pédonculaire non

tubulaire 1,5 x 4 cm ; rachis 50-90 cm de long, H G puberuleux, avec 13-17 branches de premier

Figure 5 : Dessin de quelques appareils végétatifs ordre ramifiées et 9-10 non ramifiées, les rachis et reproducteurs de Dypsis nauseosa proximal ont plus de 18 cm de long, à la base

Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995) 2,5-3 x 0,4-1 cm de diamètre, et avec plus de 12

branches de second ordre ; bractées des A : Foliole basilaire B : section médiane de la feuille C : glomérules 1mm, généralement triangulaire, extrémité de la feuille D : prophylle, vue de l’intérieur E : aiguës ; distant en triades, dans des creux peu prophylle, vue de l’extérieur F : branche fructifère de profond. Fleurs mâles en bouton ovoïde, 2,5 mm premier ordre G : fruit H : coupe transversale d’un fruit de hauteur; sépales larges et grands, tronqués et

carénés. Fleurs femelles à sépales 1,5-2 x 2,3 mm ; pétales 2,8-4 x 3,3-4,4 mm, inégaux, imbriqués et généralement ovale à la base, muni d’un petit point triangulaire au sommet, ciliolés ; staminodes 6, plat, plus de 0,7 mm de haut. Jeune fruit charnu ; graine ellipsoïde avec une base orienté de façon asymétrique et un sommet rond, 15-16 x 12-14 mm, endocarpe très adhérent, bien ajusté, paraissant fibreux à la base mais collé au sommet donnant l’aspect d’un manteau maculé ; dépression sub-basale de 3 mm de diamètre ; endosperme ruminé, plusieurs intrusions, ondulées et irrégulières ; 2-6 mm de 26 Résultats et interprétations profondeur. La figure 4 représente un herbier de cette espèce et les photos 5 à 10 montrent ses quelques caractéristiques.

Photo 6 : Graines de Dypsis nauseosa et deux individus en régénération Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 7 : Dypsis nauseosa à l’état juvénile Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 8 : Position infrafoliaire de l’inflorescence (Individu adulte Dypsis nauseosa) Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 10 : Spadice fructifère (Dypsis nauseosa) Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 9 : Inflorescence droite et tendue (Dypsis nauseosa) Source : RAKOTOMALALA, 2004

27 Résultats et interprétations 1.3.1.3 - Ravenea julietiae Beentje Appelée « anivo » dans la région de Manombo, c’est un palmier de taille moyenne, élégant. Tronc 3-10 m de haut, 10-15 cm de diamètre ; 7 cm près de la couronne ; une bosse basale de 15 cm de haut et 40 cm de large; entre nœuds 6-12 cm (2 cm près de la couronne), cicatrices foliaires 1 cm, écorce brun grisâtre ; bois très dur, avec des fibres noires juste sous l’écorce ; base de la couronne bulbeuse, 15 cm de large. Feuilles 9-23 sur la couronne, gracieusement courbées ; gaines 40-80 x 12- 16 cm, vert clair, la base est munie de tomentum blanc à brun clair sur la face inférieure; pétiole 30-80 cm de long, 3,5-6 x 2,2-4 cm de large à la base, 2,5-4 x 1,4-3,5 cm au sommet, profondément cannelé avec des bords tranchants, glabres ou munie de quelques squamules dispersées ; rachis 1,1-2,8 m, cannelé ou plat sur 40 cm, caréné pour le reste, G couleur verte avec des squamules dispersées, sur la partie médiane de la feuille 1,7-2 cm de large ; D folioles rigides ou la partie supérieure pendante, B F sur les côtés opposés du rachis formant un angle droit l’une à l’autre, 34-38 sur chaque côté du rachis, les basilaires 58-110 x 1,3-3,7 cm, les E médianes 47-90 x 3,3-5,2 cm (intervalle 4 cm), C les supérieures 10-26 x 1,2-2,3 cm, ramenta H apparemment absent, mais sur les jeunes feuilles

A de larges ramenta éparses sur toute la longueur de la nervure principale. Inflorescence mâle Figure 6 : Dessin de quelques appareil végétatifs interfoliaire, multiples en 5-7 ; les inflorescences et reproducteurs de Ravenea julietiae individuelles plus de 90 cm, 2-fois ramifiée ; Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995) pédoncule 38-47 cm, 5 x 3 mm sur la partie A : gaine foliaire B : foliole basilaire C : portion médiane du supérieure ; rachis 46-55 cm, avec 26 branches rachis D : extrémité de la feuille E : portion d’une ramifiées et 5 non ramifiées ; épi florifère 3,5-17 inflorescence mâle F : portion d’une inflorescence femelle G : portion d’un épi fructifère avec des fruits immatures cm, sinueux sur la partie supérieure. H : graine en germination

Inflorescence femelle interfoliaire, solitaire, droite, 1 fois ramifiée ; pédoncule 145-305 cm, taille 2- 2,2 x 1,3-1,8 cm à la base, 1,5 x 1 cm au sommet, couleur verte avec un indûment brun argenté ; prophylle 15-20 x 5 cm ; bractées pédonculaires 22-36 cm (insérées à 2-6 cm de la base du pédoncule), 37-114 cm (insérée à 13 cm), 185-225 cm (insérée à 19 cm), 240-280 cm (insérée à 25- 115 cm) ; rachis 28-70 cm de long ; épi florifère 29-34 nombre, 20 (sommet) à 49 (base) cm, 2,5-4 mm de large en fruit ; pédicelles 1-8 mm ; fleurs inconnues. Fruit couleur inconnue, ellipsoïde, 22-27 x 17-20 mm et présence d’un bec latéral sur les stages jeunes, une seule graine, ovoïde ou ellipsoïde, noire, 19-20 x 14-17 mm ; épicarpe noire, épaisseur 0,2 mm. La figure 6 représente un herbier de cette espèce et les photos 11 à 15 illustrent les descriptions de cette espèce.

28 Résultats et interprétations

Photo 11 : Régénération de Ravenea julietiae Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 12 : Jeune individu Ravenea julietiae Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 13 : Ravenea julietiae adulte Photo 14 : Adulte femelle en inflorescence Source : RAKOTOMALALA, 2004 Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 15 : Restes d’inflorescences mâles, interfoliaires et multiples Source : RAKOTOMALALA, 2004

29 Résultats et interprétations 1.3.1.4 - Ravenea lakatra (Jum.) Beentje Ravenea lakatra, appelée « Tsilanitafika mainty » dans la région de Manombo est un palmier de taille moyenne. Tronc : 4,5-14 m de hauteur, 13-17 cm de diamètre, 11 cm près de la couronne ; cicatrices foliaires 1 cm (à 3,5 cm près de la couronne), entre nœuds 10-16 cm (2 cm près de la couronne), couleur brun clair, bois très dur avec une couche de fibre noire. Les restes de la gaine couvrent la partie supérieure du tronc ; les restes de la base des gaines, courts, droits sont disposés en nœuds sur toute la longueur du tronc, très dur, à 7 cm de long ; la base de la couronne 22 cm de large.

Feuilles : 8-10 sur une couronne, rigide,

légèrement courbé, aiguisé sur la partie

supérieure de la feuille ; gaine 75-80 x 16 cm, avec des fibres orientées vers le bas sur les bords, A duvet blanc, avec des fibres internes noires ; pétiole 80-160 cm, 5-6 x 3-6 cm sur la base, 4 x 3

cm sur la partie supérieure, canéllé, avec des C G D bords très tranchant, denticulée à la base, avec des tomentum blanc ou gris mais glabres ; rachis F E 2,3-3,5 m, 1,2-2,2 x 1,3 cm dans la partie centrale B de la feuille, avec des tomentum blanc à gris mais

Figure 7 : Dessin de quelques appareils rapidement glabres ; folioles rigides, disposées en végétatifs et reproducteurs de un plan, verte, 87-98 sur chaque côté du rachis, Ravenea lakatra les basilaires 42-102 x 0,8-3,8 cm, les médianes

Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995) 23-49 x 0,7-2,3 cm, quelques petits ramenta près A : partie inférieure du rachis et extrémité du pétiole du rachis, mais ils sont décidus, nervures B : partie médiane du rachis C : extrémité de la feuille transversales clairement visibles et sinueux. D : extrémité d’une inflorescence mâle E : partie d’un spadice fructifère F : partie d’un épi fructifère et un fruit Inflorescence mâle : interfoliaire, solitaire, 1 G : coupe transversale d’un fruit fois ramifiée ; bractées pédonculaires 89, 103 cm ; rachis 92 cm ; épi florifère 6-30 cm, 1,5 mm de large ; pedicelle 1,2-1,6 mm. Fleur mâle avec un calice conné sur 1 mm, des lobes indépendantes 0,8 x 0,2-0,3 mm ; pétales probablement connées sur 1,8 mm, lobes indépendantes 5-5,5 x 1,3 mm ; étamines en 2 séries, les épipétales sont adnées, insérées à 2,2-2,5 mm, les filaments sont absent, les anthères 1,5 x 0,5 mm. Inflorescence femelle : solitaire, droit, interfoliaire au niveau de la base des vieilles feuilles en fruit, 1-fois ramifiée ; pédoncule 82-130 cm, 3,5-4 x 1,5-2 cm à la base, 2,5 x 1,5 cm en haut, nombreux pubescents blancs brunâtres ; prophylle 10-25 x 5 cm, en lambeau, blanc, membraneux ; bractées pédonculaires 20-43 cm, 30-40 cm (insérées à 22-24 cm de la base du pédoncule), 140 cm (insérée à 48 cm), 88-119 cm (insérée à 60-87 cm), toutes très peuplées de pubescents blanc à bruns sur la face inférieure, glabres sur la face supérieure ; rachis 44-86 cm, tomentum blanc avec 50-70 épi florifère tendues ; épi florifère 7-65 cm, 2 mm de large, sinueux, 11 x 5 mm à la base, pédicelles 3-6 mm, bractéole 1,5-1,5 mm, connées sur plus de 1 mm. Fleurs femelles 30 Résultats et interprétations avec un calice conné sur 2-2,5 mm, 3,5 mm de large, lobes indépendantes 0,8-2 x 0,9-1,2 mm ; pétales 5-8 x 2,5-5,5 mm. Fruit noirâtre, légèrement déprimé globuleux, 15-20 x 18-21 mm, ordinairement monosperme, à résidu stigmatique terminal, entouré du périanthe plus ou moins persistant ; périanthe fructifère à sépales ovales triangulaires acuminés, soudés entre eux sur le tiers environ de leur hauteur et à pétales environ trois fois plus longs (9-10 mm). Graine 9-10 mm, 5-10 mm de large, acumen 1,5 mm sur la partie supérieure ; épicarpe noire, 0,2 mm d’épaisseur. La figure 7 représente un herbier de cette espèce. Les photos 16 à 20 illustrent quelques aspects de cette espèce.

Photo 16 : Régénération (Ravenea lakatra) Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 17 : Jeune individu (Ravenea lakatra) Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 18 : Adulte Photo 19 : spadices fructifères interfoliares (Ravenea lakatra) (Ravenea lakatra) Source : RAKOTOMALALA, 2004 Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 20 : Basilaire d’un rameau fructifère Source : RAKOTOMALALA, 2004

31 Résultats et interprétations 1.3.2 – Phénologie

Les informations relatives à la phénologie des espèces étudiées et présentées dans ce document sont issues de leurs spécimens d’herbier au PBZT, des entretiens avec les assistants locaux et des propres observations sur terrain. Le tableau 3 présente les périodes de feuillaison, floraison et fructification de Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra dans la région de Manombo.

Tableau 3 : Phénologie des espèces étudiées

Floraison Fructification Espèce Feuillaison Début Fin Début Maturation des fruits

Dypsis mananjarensis Persistante Août

Dypsis nauseosa Persistante Septembre Novembre Novembre Mars

Ravenea julietiae Persistante Juillet Novembre Décembre Mars

Ravenea lakatra Persistante Juillet Septembre Octobre Février

Source : Herbier PBZT (2004) ; Enquête (2004) La feuillaison se passe pendant toute l’année pour toutes les espèces étudiées. La floraison et la fructification de Dypsis mananjarensis ne sont pas connues par nos guides à cause de l’absence d’individus semenciers dans la forêt de Manombo. De ce fait, sa période de floraison mentionnée ici correspond à la date de prélèvement des spécimens d’herbier. La période de fructification n’a pas été identifiée car les spécimens d’herbier ne comportent pas d’individus à fruit. D’après nos observations, la floraison des espèces étudiées est de type pléonanthique. Celle-ci dure à peu près 3 mois pour les 3 espèces remarquées sur terrain. Ravenea lakatra est la première à fleurir dans l’année. Il est à remarquer que, lors de notre descente sur terrain, seules les inflorescences femelles ont été observées pour Ravenea julietiae, les inflorescences mâles étant déjà sèches. La fructification commence à peu près vers la fin de la floraison. La maturation des fruits pour les trois espèces se passe autour des mois les plus pluvieux et plus chaud de l’année.

1.3.3 – Les capacités de propagation

L’expansion d’une espèce dépend de son pouvoir de reproduction et de son pouvoir de dissémination (LACOSTE et SALANON, 1969). Les capacités de propagation des espèces étudiées sont présentées dans le tableau 4.

32 Résultats et interprétations

Tableau 4 : Capacité de propagation des espèces étudiées

Dissémination des Espèce Production de rejets Agent pollinisateur diaspores Germination

Dypsis mananjarensis Non Vent, insecte Barochorie

Dypsis nauseosa Non Vent, insecte Barochorie Adjacente ligulaire

Ravenea julietiae Non Vent, insecte Barochorie, zoochorie Ecartée

Ravenea lakatra Non Vent, insecte Barochorie, zoochorie Adjacente ligulaire Source : DRANSFIELD et BEENTJE (1995) ; Enquête (2004) Les 4 espèces ne produisent pas de rejets. Leur régénération se fait seulement par voie générative. D’après nos enquêtes et observations directes (sur les inflorescences de Dypsis nauseosa), le vent et les insectes tels que les abeilles sont les principaux agents pollinisateurs des fleurs. La dispersion des graines se fait par simple barochorie pour les Dypsis. En effet, les fruits tombés récemment ou en phase de décomposition ou en cours de germination sont observés autour des plantes mères pour Dypsis nauseosa. Pour Ravenea julietiae et Ravenea lakatra, vue la taille de leur fruit, la dispersion par barochorie n’est pas à écarter. Toutefois, lors de nos travaux sur terrain, nous n’avons trouvé aucuns fruits ni graines en décomposition ou en germination autour des individus portant des spadices fructifères. Il est probable donc que les fruits matures soient consommés ou transportés par des animaux tels que les sangliers ou les lémuriens ou même les petits rongeurs et les fourmis. Toutefois, cette hypothèse reste à vérifier en période de maturation des fruits. Les palmiers ont tous une germination hypogée (TOMLINSON, 1990). La germination de Dypsis nauseosa et Ravenea lakatra est de type adjacent ligulaire c'est-à-dire la plumule sort directement de la graine tandis que Ravenea julietiae présente une germination « remote » (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995) c'est-à- dire que le développement de la plumule constituée par les eophylles se passe à une certaine distance de la graine par l’intermédiaire de l’axe cotylédonaire allongé.

1.4 - Ecologie des espèces étudiées

Cette partie étudie la distribution des espèces étudiées à travers Madagascar. Pour cela, les termes suivants seront mentionnés : - la zone d’occurrence qui est définie comme étant la surface de l’habitat potentiel des espèces se trouvant à l’intérieur de la plus petite zone contenant tous les sites de récoltes (IUCN, 1994 ; KEITH, 1997). - l’habitat potentiel est défini comme étant les types de végétation primaires et de bioclimats au sein desquels les espèces ont été récoltées ainsi que les types de végétation secondaires dans lesquels des populations de régénération des espèces ont été trouvées (IUCN, 1994 ; KEITH, 1997). - la sous population est définie par KEITH (1997) comme géographiquement sinon des groupes distincts dans la population entre lesquels les échanges sont minimes. BIRKINSHAW et al

33 Résultats et interprétations (2001) ont considéré que lorsque deux récoltes sont séparées de plus de 10 km, elles appartiennent à deux sous populations différentes.

1.4.1- Distribution de Dypsis mananjarensis

La zone d’occurrence de Dypsis mananjarensis est la côte Est de Madagascar entre Vatomandry et Taolagnaro. D’après DRANSFIELD et BEENTJE (1995), cette espèce compte 7 sous populations (carte 4). Parmi ces 7 sous populations identifiées, celles de Manombo et Ifanadiana sont présentes respectivement dans la RS Manombo et le PN Ranomafana. Son habitat potentiel est constitué de forêts humides sempervirentes, intactes ou très dégradées et à une altitude de 30 à 200 m (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995) ; à relief variant des bas de pentes aux pentes moyennement raides jusqu’aux crêtes à pentes faibles. Le sol peut varier du sol latéritique au sol sableux ou rocailleux (Herbiers PBZT).

1.4.2 – Distribution de Dypsis nauseosa

Dypsis nauseosa est distribuée seulement sur les parties côtières de la province de Fianarantsoa. Sa zone d’occurrence comprend 3 sous populations seulement (carte 5) dont une à l’intérieur de la RS de Manombo. Son habitat potentiel comprend les forêts orientales humides, plus ouvertes et à une altitude comprise entre 50 et 200 m (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995).

1.4.3 – Distribution de Ravenea julietiae

L’espèce Ravenea julietiae est distribuée dans la partie orientale de Madagascar, entre Mananara nord et Vangaindrano. Cette espèce compte 5 sous populations (carte 6) dont deux bénéficient respectivement la protection dans la RS d’Ambatovaky et la RS de Manombo. Les forêts humides de basse altitude intactes ou dégradées constituent son habitat naturel (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995), sur des pentes moyennes à raides et à une altitude comprise entre 30 m et 300 m (Herbiers PBZT).

1.4.4 – Distribution de Ravenea lakatra

D’après DRANSFIELD et BEENTJE (1995) Ravenea lakatra est distribuée dans la partie orientale de Madagascar entre Andasibe et Vangaindrano. Cependant, les herbiers consultés au PBZT comprennent un spécimen collecté dans la région de Masoala. La zone d’occurrence de Ravenea lakatra comprend 5 sous populations (carte 7) dont 4 localisées dans des AP (PN de Masoala, PN de Mantadia, PN de Ranomafana et RS de Manombo). Son habitat naturel est la forêt humide de basse altitude, sur les pentes faibles ou sur les crêtes et à une altitude comprise entre 90 et 150 m (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995). Elle peut être rencontrée également dans les forêts humides de basse altitude dégradées (Herbiers PBZT).

34 Résultats et interprétations

N N  

0 100 km 0 100 km

Forêt dense Forêt dense • Sous population • Sous population Zone d’occurrence Zone d’occurrence Carte 4 : Distribution de Dypsis mananjarensis Carte 5 : Distribution de Dypsis nauseosa

N N   1995) ; Herbiers PBZT (2004) PBZT Herbiers 1995) ;

0 100 km 0 100 km

Forêt dense Forêt dense • Sous population • Sous population Zone d’occurrence Zone d’occurrence

Carte 6 : Distribution de Ravenea julietiae Carte 7 : Distribution de Ravenea lakatra ( Source : DRANSFIELD et BEENTJE

35 Résultats et interprétations

1.5 – Utilisations et problèmes de conservation

1.5.1 – Dypsis mananjarensis

Dypsis mananjarensis fait partie des palmiers qui fournissent du cœur comestible. Le rachis produit des fibres utilisées dans la pêche par l’ethnie Betsimisaraka (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995). Les principales menaces auxquelles cette espèce est soumise sont la dégradation de son habitat naturel et la récolte du cœur du palmier. La dégradation de son habitat est principalement due à la culture sur brûlis, à l’extraction des bois, aux installations humaines et aux feux (IUCN, 2003). De ce fait, l’espèce Dypsis mananjarensis est classée actuellement « vulnérable » d’après DRANSFIELD et BEENTJE (1995). Elle est classée dans la catégorie « vulnérable » de la liste rouge version 2.3 (1994) de l’IUCN.

1.5.2 – Dypsis nauseosa

Dypsis nauseosa est très utilisée dans la construction des habitations. Le stipe est utilisé comme poutre pour les toitures et l’écorce est utilisée pour les planchers (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995). Les principales menaces pour la survie de cette espèce sont la destruction de son habitat naturel due à la progression des constructions humaines et le prélèvement des tiges (IUCN, 2003). Ainsi, elle est considérée comme « gravement menacée d’extinction » par DRANSFIELD et BEENTJE (1995) étant donné que moins de 20 pieds ont été recensés. Elle est classée dans la catégorie « en danger critique d’extinction » de la liste rouge (1994) de l’IUCN.

1.5.3 – Ravenea julietiae

Les informations recueillies sur les spécimens d’herbier au PBZT ont mentionné que les troncs creux de Ravenea julietiae sont utilisés pour fabriquer des canaux d’irrigation dans la région de Manakara. La principale menace de cette espèce est l’érosion de son habitat naturel suite à l’extraction des bois et au développement des constructions humaines (IUCN, 2003). Cette espèce est classée « en danger d’extinction » par DRANSFIELD et BEENTJE (1995). Elle est également classée dans la catégorie « en danger d’extinction » de la liste rouge version 2.3 (1994) de l’IUCN.

1.5.4 – Ravenea lakatra

C’est une espèce très utilisée en artisanat dans la région d’Andasibe, dans la région d’Ifanadiana et dans la région de Masoala. En effet, les jeunes feuilles constituent une source de fibre pour la confection de chapeau. De ce fait, les principales menaces de cette espèce sont la destruction de son habitat due à l’exploitation des bois et aux constructions humaines (IUCN, 2003), la rareté des individus adultes suite au prélèvement continu des jeunes feuilles (Herbiers PBZT), la population de Ravenea lakatra de Mantadia est constituée d’individus à vieilles feuilles (DRANSFIELD et BEENTJE, 1995). D’où son statut de conservation actuel « en danger d’extinction » d’après BEENTJE et DRANSFIELD (1995) et selon l’IUCN (1994).

36 Résultats et interprétations II - Caractérisation de la sous population de Manombo

Dans la région de Manombo, les espèces étudiées sont toutes localisées dans la forêt humide sur sol ferralitique. Ce chapitre consiste à présenter des détails sur cet habitat naturel d’une part et sur le peuplement de chaque espèce étudiée d’autre part. Les pressions auxquelles elles sont soumises dans la région seront présentées à la fin de ce chapitre.

2.1 – Présentation de l’habitat naturel des espèces étudiées

2.1.1 – Paramètres physiques

La zone de localisation des espèces étudiées est constituée de collines très mollement ondulées d’origine basaltique. Les pentes sont relativement faibles (1 à 9 %). Le sol d’origine ferralitique se divise en deux types bien distincts selon le savoir local et nos observations sur terrain : - le sol ferralitique rouge ou « tany mena » caractérisée par une texture plus ou moins argileuse - le sol ferralitique concrétionné issu de l’affleurement de la roche mère et donnant naissance par dégradation à un sol constitué de graviers d’où l’appellation locale « tany vato » ou encore « karaoka ». Un profil pédologique réalisé dans la région de Manombo par le service pédologique d’Ampandrianomby (Antananarivo) est présenté dans l’annexe 6.

2.1.2 – Caractéristiques de la formation végétale

Ce paragraphe va présenter la structure de la forêt (structure floristique et spatiale) et la flore associée aux espèces étudiées.

2.1.2.1 – Structure de la végétation A première vue, la forêt sur sol ferralitique de Manombo présente un aspect uniforme après le passage du Cyclone tropicale Gretelle en 1997. Toutefois, l’objectif de cette étude étant de caractériser les différents types de végétation qui constituent l’habitat naturel des espèces étudiées, nous avons considéré deux sous types distincts de cette forêt : - la forêt primaire presque intacte (FPPI) qui est exempte de toute trace d’exploitation mais qui présente quand même des signes de dégradation à cause du passage du cyclone Gretelle - la forêt primaire écrémée (FPE) qui est identifiée par la présence des traces d’ancienne ou récente exploitation ou bien par la simple connaissance des assistants locaux du lieu. C’est pourquoi dans cette partie, les résultats seront présentés en même temps au niveau de la forêt toute entière puis en considérant les deux types de forêts identifiés.

37 Résultats et interprétations

a) Structure floristique

™ Composition floristique

Les résultats de l’inventaire par placette font état de 5483 individus répartis en 191 espèces. Parmi ces 191 espèces recensées, 1,56 % ont été identifiées jusqu’au niveau famille seulement, 18,32 % jusqu’au niveau genre et 62,32 % jusqu’au niveau espèce et 17,80 % restent indéterminées. La liste floristique de la forêt sur sol ferralitique est présentée dans l’annexe 7. Parmi les 68 familles déterminées, la famille des PALMAE est la plus importante avec 7,01 % de fréquence relative. En effet, cette famille est représentée par 11 espèces. Plusieurs familles (exemple : HUMBERTIACEAE) présentent une faible proportion (0,64 %). Notons que 24,84 % des familles identifiées ne sont représentées que par une seule espèce chacune. Comme toute forêt, les espèces ligneuses sont les plus importantes avec 61,25 % des espèces recensées. On note une présence plus ou moins importante de lianes (11,51 %) et une faible proportion en fougère, fougère arborescente et géophyte (0,52 % chacun). Le tableau de distribution des espèces par type biologique est présenté dans l’annexe 7. Au niveau de la régénération ou plus précisément du compartiment C, 87,95 % des espèces inventoriées soit 168 espèces sont présentes. La famille des PALMAE est encore la plus représentée avec 9 espèces soit 6,47 % des espèces identifiées, suivie de la famille des EUPHORBIACEAE avec 8 espèces constituant 5,76 % des espèces identifiées. Le tableau de distribution des espèces par famille est présenté dans l’annexe 7.

™ Diversité floristique

Le coefficient de mélange de l’ensemble de la forêt est de 1/29, ce qui veut dire qu’une espèce est représentée en moyenne par 29 individus. Le tableau montrant le rapport du nombre d’espèces et nombre d’individus est présenté dans l’annexe 7.

b) Structure spatiale

™ Analyse horizontale

Le nombre de tiges par hectare dans la forêt sur sol ferralitique est présenté dans le tableau 5.

Tableau 5 : Abondance de la forêt sur sol ferralitique

Abondance (N/ha) Type de forêt Régénération Individus

D 1,30 < 5 cm D1,30 ≥ 5 cm

FPPI 83503 3516

FPE 60190 3110

Ensemble de la forêt 73712 3345 FPPI : Forêt Primaire Presque Intacte ; FPE : Forêt Primaire Ecrémée

38 Résultats et interprétations

Au niveau de la régénération, l’abondance de la forêt sur sol ferralitique est de 73712 tiges par hectare. Cette valeur constitue les 95,66 % du nombre total de tiges par hectare dans cette forêt. En effet le nombre des individus dont le D1,30 est supérieur à 5 cm ne sont que de 3345 par hectare soit 4,34 % de l’abondance totale. En considérant les deux états de la végétation, ces paramètres sont plus élevés en forêt primaire presque intacte (FPPI) qu’en forêt primaire écrémée (FPE). En effet, l’abondance de la régénération en FPPI est de 83503 tiges par hectare contre 60190 en FPE. Cela est attribué aux conditions de régénération des espèces plus ou moins stables (sols encore fertiles, faible fréquence de perturbation) et la persistance des individus de grande taille dans ce type de forêt. Au point de vue spécifique, le tableau 6 présente les espèces les plus abondantes dans chaque type de forêt.

Tableau 6 : Les espèces les plus abondantes

Type de forêt Ensemble de la forêt FPPI FPE

Espèce N (%) Espèce N (%) Espèce N (%)

Régénération Diospyros parsieri 5,88 Diospyros parsieri 5,58 Diospyros parsieri 6,46

D 1,30 < 5 cm Elaeodendron sp 4,41 Tambourissa religiosa 5,05 Elaeodendron sp 4,87 Gaertnera sp 4,21 Suregada adenophora 4,89 Noronhia emarginata 3,80

Individus Dypsis nauseosa 6,7 Dypsis nauseosa 7,45 Dypsis fibrosa 9,19

D1,30 ≥ 5 cm Dypsis fibrosa 5,98 A. madagascariensis 5,98 Musanga. cecropioides 6,74 A.madagascariensis 4,54 Tambourissa religiosa 3,92 Mauloutchia parvifolia 5,97

Dans la classe des régénérations, l’espèce Diospyros parsieri (EBENACEAE) est la plus importante (5,88%). Cela reste encore valable quand on considère les deux sous types de la forêt. Dans la classe des grands individus, Dypsis nauseosa est la plus abondante dans l’ensemble de la forêt et dans la FPPI tandis que c’est Dypsis fibrosa qui domine dans la FPE. On peut en déduire que les ligneux sont plus abondants en régénération tandis que les palmiers du genre Dypsis le sont chez les individus de grande taille. Dans ces derniers, Anthostemma madagascariensis (EUPHORBIACEAE) est l’espèce ligneuse la plus abondante avec 4,54 % de l’abondance de l’ensemble de la forêt.

™ Analyse verticale

L’analyse verticale est effectuée à partir de la structure en hauteur de la forêt et de son profil structural.

¾ Structure en hauteur de la forêt sur sol ferralitique

La figure 8 illustre la stratification verticale de la forêt sur sol ferralitique.

39 Résultats et interprétations

>=18 [16;17[ [14;15[ [12;13[ [10;11[ [8;9[

Hauteur (m) totale [6;7[ [4;5[ [2;3[ 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Nombre de tiges par hectare

Figure 8 : Structure en hauteur de l’ensemble de la forêt à partir de 2m de hauteur

Il s’agit d’une forêt relativement basse dont la hauteur moyenne de la voûte est de 12m avec par endroit des émergents comme Pachytrophe obovata (MORACEAE), Hirtella tamenaka (COMBRETACEAE) et Humbertia madagascariensis (HUMBERTIACEAE) pouvant atteindre plus de 18m de hauteur et dont le diamètre excède parfois 1m. Cette forêt est composée de 3 strates : - une strate supérieure située entre 10 et 15 m de hauteur et relativement faible en nombre d’individus. Cet étage est constitué principalement par des espèces ligneuses comme Anthostemma madagascariensis (EUPHORBIACEAE), Mauloutchia parvifolia (MYRISTICACEAE) et Erythroxylum ampullaceum (ERYTHROXYLACEAE). Certaines de ces espèces constituent aussi l’étage des émergents. - une strate intermédiaire à 6-9m. Parmi les espèces qui font partie de cet étage sont Dypsis fibrosa (PALMAE), Mauloutchia parvifolia (MYRISTICACEAE), Macaranga obovata (EUPHORBIACEAE) et Elaeodendron sp (CELASTRACEAE). - une strate inférieure à moins de 6m de hauteur. Cet étage est dominé surtout par Dypsis fibrosa (PALMAE) et par quelques espèces ligneuses comme Diospyros parsieri (EBENACEAE), Mascarenhasia arborescens (APOCYNACEAE), et Suregada adenophora (EUPHORBIACEAE).

¾ Profil structural de la forêt

Les figures 9 et 10 représentent les profils structuraux des deux sous types de la forêt inspirés du modèle de présentation de DE GRANVILLE (1978) in TOMLINSON (1990). Au vu de ces deux figures, le peuplement est serré en FPPI et les houppiers forment un couvert dense, la FPE présente un peuplement plus ouvert et une canopée moins dense. Les fûts sont généralement droits. Il est observé également que les palmiers adultes occupent les strates inférieure et intermédiaire. Ils passent généralement inaperçus dans la FPPI mais dominent largement la strate intermédiaire en FPE.

40 Résultats et interprétations

4 4

4

17

4 4

22

4 17 22

4 4 4

1. Gaertnera sp ; 2. Anthostemma madagascariensis ; 3. Humbertia madagascariensis ; 4. Dypsis nauseosa ; 5. Ravensara acuminata ; 6. Pachytrophe obovata ; 7. Diospyros parsieri ; 8. Micronychia tsiramiramy ; 9. Grewia brideliaefolia ; 10. Homalium sp ; 11. Symphonia sp ; 12. Dypsis fibrosa ; 13. Sideroxylon sp ; 14. Elaeodendron sp ; 15. Dichoryphe gracilis ; 16. Ocotea nervosa ; 17. Dypsis mananjarensis ; 18. Cleisthantus perrieri ; 19. Tambourissa religiosa ; 20. Uapaca littoralis ; 21.Filicium thouarsianum ; 22. Ravenea julietiae

Figure 9 : Profil structural schématique de la forêt primaire presque intacte au

seuil d’inventaire D1,30 > 5 cm et H > 1 m (cas des palmiers)

41 Résultats et interprétations

5 5

1. Anthostemma madagascariensis ; 2. Pandanus sp ; 3. Appolonias madagascariensis ; 4. Dypsis fibrosa ; 5. Ravenea lakatra ; 6. Musanga cecropioides ; 7. Weinmannia hidebrandtii ; 8. Homalium microphyllum ; 9. Ravenea sp ; 10. Homalium sp ; 11. Ficus sp1 ; 12. Ravenea robustior ; 13. Fandrehitrafo ; 14. Dombeya spectabilis ; 15. Dombeya farafanganica ; 16. Schefflera vantsilana

Figure 10 : Profil structural schématique de la forêt primaire écrémée au seuil

d’inventaire D 1,30 > 5 cm et H > 1 m (cas des palmiers)

42 Résultats et interprétations c) Structure totale

La structure totale renseigne sur la variabilité du nombre de tiges d’une classe de diamètre à une autre (RAJOELISON, 1997). Cela est illustré par la figure 11.

12,00

10,00

8,00

6,00

4,00

Log nombre de tiges (N/ha) tiges de nombre Log 2,00

0,00

[ [ [ [ [ [ [ < 5 ;10 [5 >=40 [10,15 [15;20 [20;25 [25;30 [30;35 [35;40 Classe de diamètre (cm)

Figure 11 : Structure totale de la forêt sur sol ferralitique de Manombo

Cette figure montre que les différentes classes de diamètre sont représentées suivant une courbe exponentielle descendante presque régulière. Cela indique une structure assez équilibrée de la forêt. En d’autre terme, on peut qualifier la forêt de dynamique. La courbe de distribution du nombre d’individus par classe de diamètre montre que le nombre de tiges par hectare est inversement proportionnel au diamètre des individus. Les effets des cyclones qui ont abattus les grands individus et des prélèvements par le passé ou actuel des arbres qui atteignent une certaine taille exploitable peuvent être également à l’origine de cette situation.

2.1.2.2 - Flore associée aux espèces étudiées Cette partie consiste à présenter les espèces qui cohabitent avec les espèces étudiées. De ce fait, seules les placettes où chacune des espèces étudiées a été présente sont considérées pour identifier cette flore associée.

a) Dypsis mananjarensis

Dypsis mananjarensis était présente dans 23 sur les 50 placettes d’inventaire. Le tableau 7 présente les trois espèces les plus fréquentes dans ces placettes.

43 Résultats et interprétations

Tableau 7 : Espèces associées à Dypsis mananjarensis

Type de forêt FPPI FPE Abondance Abondance Espèce Espèce relative (%) relative (%)

Dypsis nauseosa 7,95 Ficus sp2 7,91 Individus Tambourissa religiosa 5,88 Allophylus arboreus 7,24 D1,30 ≥ 5 cm Anthostemma madagascariensis 3,63 Musanga cecropioides 6,33

Gaertnera sp 6,55 Diospyros parsieri 8,29 Régénération Suregada adenophora 6,02 Elaeodendron sp 6,53 D 1,30 < 5 cm Diospyros parsieri 5,84 Rhodolaena sp 3,99

Dans la classe des grands individus (D1,30 ≥ 5 cm) Dypsis nauseosa (PALMAE) constitue les 7,95 % des espèces recensées avec Dypsis mananjarensis dans la FPPI et Ficus sp2 (MORACEAE) constitue 7,91 % de celles recensées dans la FPE. La classe de régénération est constituée par Gaertnera sp. (RUBIACEAE) dans la FPPI avec 6,55 % d’abondance relative et par Diospyros parsieri (EBENACEAE) avec 8,29 % d’abondance relative.

b) Dypsis nauseosa

Dypsis nauseosa a été rencontrée dans 35 sur les 50 placettes d’inventaire. Le tableau 8 présente les trois espèces les plus fréquentes dans ces placettes.

Tableau 8 : Espèces associées à Dypsis nauseosa

Type de forêt FPPI FPE Abondance Abondance Espèce Espèce relative (%) relative (%)

Anthostemma madagascariensis 6,87 Musanga cecropioides 8,77 Individus Tambourissa religiosa 3,92 Dypsis fibrosa 8,77 D1,30 ≥ 5 cm Uapaca littoralis 3,66 Ficus sp2 4,87

Tambourissa religiosa 5,92 Diospyros parsieri 11,29 Régénération Diospyros parsieri 5,67 Dypsis fibrosa 8,12 D 1,30 < 5 cm Gaertnera sp 5,67 Elaeodendron sp 7,92

Toutes les premières espèces constituant la flore associée à Dypsis nauseosa sont des ligneux dans la FPPI. Dans la FPE, le palmier Dypsis fibrosa (PALMAE) est présent dans les deux classes de taille avec un taux respectif de 8,77 % et 8,12 %. L’espèce Anthostemma madagascariensis (EUPHORBIACEAE) présente le degré de présence le plus élevé (6,87 %) chez les grands individus de la FPPI et Musanga cecropioides (RUBIACEAE) dans la FPE. Dans la classe de la régénération, on peut observer la présence importante de Diospyros parsieri (EBENACEAE) dans les deux sous types de la forêt avec 5,67 % des espèces recensées dans la FPPI et 11,29 % dans la FPE.

44 Résultats et interprétations

c) Ravenea julietiae

Ravenea julietiae a été rencontrée dans 10 sur les 50 placettes d’inventaire. Le tableau 9 présente ses espèces associées dans les deux sous types de la forêt.

Tableau 9 : Espèces associées à Ravenea julietiae

Type de forêt FPPI FPE Abondance Abondance Espèce Espèce relative (%) relative (%)

Elaeodendron sp 6,83 Elaeodendron sp 8,16 Individus Dypsis fibrosa 5,46 Diospyros parsieri 7,48 D1,30 ≥ 5 cm Mascarenhasia arborescens 4,78 Suregada adenophora 6,12

Elaeodendron sp 6,10 Dypsis fibrosa 20,51 Régénération Cleistanthus perrieri 5,45 Mauloutchia parvifolia 17,95 D 1,30 < 5 cm Diospyros parsieri 4,71 Uapaca littoralis 13,68

La flore immédiatement associée à Ravenea julietiae est constituée par des ligneux que ce soit en FPPI ou en FPE. L’espèce Elaeodendron sp (CELASTRACEAE) est la plus abondante en FPPI avec des taux de 6,83 % chez les grands individus et 6,10 % dans la régénération. Cette espèce domine également dans la FPE au niveau des grands individus avec un taux de 8,16 %. C’est au niveau de la régénération qu’une espèce d’un autre type biologique est la plus abondante. L’espèce Dypsis fibrosa (PALMAE) représente 20,51 % des espèces associées à Ravenea julietiae dans cette classe.

d) Ravenea lakatra

Cette espèce était présente dans 21 sur 50 placettes d’inventaire. Les espèces associées à Ravenea lakatra sont présentées dans le tableau 10.

Tableau 10 : Espèces associées à Ravenea lakatra

Type de forêt FPPI FPE Abondance Abondance Espèce Espèce relative relative (%) (%)

Dypsis nauseosa 9,24 Dypsis fibrosa 10,47 Individus Musanga cecropioides 8,58 Anthostemma madagascariensis 8,38 D1,30 ≥ 5 cm Appollonias madagascariensis 7,26 Tambourissa trichophylla 6,28

Tambourissa religiosa 8,84 Velomirira 7,49 Régénération Gaertnera sp 6,75 Flagellaria indica 4,85 D 1,30 < 5 cm Clyptaneia sp 5,78 Diospyros parsieri 4,41

45 Résultats et interprétations

Ravenea lakatra est associée à des palmiers au niveau de la classe des grands individus dans les deux sous types de la forêt. En effet, Dypsis nauseosa (PALMAE) représente 9,24 % des espèces recensées dans la FPPI et Dypsis fibrosa (PALMAE) constitue 10,47 % des espèces associées à Ravenea lakatra dans la FPE. La classe de la régénération est constituée par des ligneux dans la FPPI avec Tambourissa religiosa (MONIMIACEAE) qui constitue 8,84 % des espèces associées. Les deux premières espèces associées à Ravenea lakatra dans la FPE au niveau de la régénération sont des lianes. Ces espèces constituent le 12,34 % de sa flore associée dans cette classe. Ce taux est réparti en 7,49 % pour l’espèce « velomirira » et 4,85 % pour Flagellaria indica (FLAGELLARIACEAE).

2.2 – Présentation de chaque peuplement des espèces étudiées

2.2.1 – Caractéristiques biologiques et dendrométriques

Les caractéristiques biologiques et dendrométriques présentées concernent la moyenne de la hauteur, du nombre de feuille et du diamètre des individus à l’état de régénération, juvénile et adulte. Dans cette partie, les individus adultes et les individus adultes matures sont inclus dans un seul groupe car il n’y a pas de différences dendrométriques notables entre ces deux états de développement. Ces paramètres sont présentés dans le tableau 11.

Tableau 11 : Caractéristiques biologiques et dendrométriques des espèces étudiées

Etat de Hauteur moyenne Diamètre moyen Espèce Nombre de feuille développement (m) (cm)

Adulte 4,50 9 10 Dypsis mananjarensis Juvénile 3,64 4

Régénération 1,50 3

Adulte 8,56 11 17,97 Dypsis nauseosa Juvénile 3,60 5

Régénération 0,95 3

Adulte 7,17 13 12,81 Ravenea julietiae Juvénile 3,56 6

Régénération 0,96 4

Adulte 5,50 9 16,71 Ravenea lakatra Juvénile 4,06 6

Régénération 1,22 3

Ce tableau montre que la moyenne de la taille des individus adultes est la plus élevée chez Dypsis nauseosa avec 8,56 m de hauteur et 17,97 cm de diamètre. Les valeurs les plus faibles sont observées chez Dypsis mananjarensis avec 4,50 m de hauteur et 10 cm de diamètre. La hauteur

46 Résultats et interprétations moyenne des jeunes individus varie de 3,56 m (Ravenea julietiae) à 4,06 m (Ravenea lakatra) et celle de la régénération varie de 0,95 m (Dypsis nauseosa) à 1,50 m (Dypsis mananjarensis).

En ce qui concerne le nombre de feuilles, la couronne de Ravenea julietiae est la plus dense avec 13 feuilles en moyenne en stade adulte et celle de Dypsis mananjarensis est la moins dense avec 9 feuilles en moyenne.

2.2.2 – Abondance spécifique

La connaissance de la densité moyenne des espèces étudiées est importante pour l’évaluation de leur statut de conservation. Outre l’abondance de l’espèce étudiée, nous présenterons aussi la distribution du nombre d’individus par hectare selon le type d’habitat et selon le statut de la forêt. Ces résultats sont obtenus à partir du traitement des données relevées au niveau des transects à longueur variable.

2.2.2.1 – Abondance moyenne

L’abondance de chaque espèce par état de développement est présentée dans le tableau 12.

Tableau 12 : Abondance moyenne des espèces étudiées

Dypsis mananjarensis Dypsis nauseosa Ravenea julietiae Ravenea lakatra Etat de Individus Densité Individus Densité Individus Densité Individus Densité développement recensés (N/ha) recensés (N/ha) recensés (N/ha) recensés (N/ha)

Adulte mature 0 0 11 7 10 5 5 3

Adulte 2 1 13 8 14 6 10 5

Juvénile 73 49 76 51 34 21 54 32

Régénération 113 72 118 73 65 51 102 58

TOTAL 188 122 218 139 123 84 161 99

La densité la plus élevée est observée chez Dypsis nauseosa avec 139 tiges par hectare. La valeur la plus faible est celle de Ravenea julietiae avec 84 tiges par hectare. La densité de la régénération varie de 51 tiges par hectare (Ravenea julietiae) à 73 tiges par hectare (Dypsis nauseosa). Les adultes matures ou semenciers représentent 5,95 % de la densité totale de Ravenea julietiae tandis qu’ils sont absents (0%) chez Dypsis mananjarensis.

47 Résultats et interprétations

2.2.2.2 – Abondance des espèces par type d’habitat

En combinant les paramètres physiques observés et les deux sous types de la forêt sur sol ferralitique, quatre types d’habitat peuvent être définis : - la forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique rouge (FPPI/rouge) - la forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné (FPPI/concrétion) - la forêt primaire écrémée sur sol ferralitique rouge (FPE/rouge) - la forêt primaire écrémée sur sol ferralitique concrétionné (FPE/concrétion)

Lors de l’inventaire, le dernier type d’habitat n’a pas été noté dans les transects. Ainsi, la répartition des individus de chaque espèce étudiée dans les trois premiers types d’habitat est exprimée dans la figure 12.

200 180 160 140 Anivo 120 Mangidibe 100 Ovodaafa 80 60 Tsilanitafika 40 20 hectare par d'individus Nombre 0 FPPI/concrétion FPPI/rouge FPE/rouge Type d'habitat

Figure 12: Distribution des espèces étudiées dans les trois types d’habitat

Le nombre total d’individus dans la forêt primaire écrémée sur sol rouge est inférieur aux nombres trouvés dans les deux autres types de forêts. Le nombre total d’individus est plus élevé en forêt primaire presque intacte sur sol concrétionné sauf pour Dypsis nauseosa. Dypsis mananjarensis est la plus abondante en forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné et Dypsis nauseosa dans les deux autres types d’habitat. En comparant les espèces, Dypsis nauseosa et Ravenea lakatra s’adaptent bien aux trois types d’habitat. Ravenea julietiae semble ne pas tolérer la forêt primaire écrémée sur sol rouge.

2.2.2.3 – Abondance des espèces par statut de la forêt La répartition des individus selon le statut de la forêt permet de comparer l’état des peuplements des espèces étudiées dans la RS et dans la FC (figure 13).

48 Résultats et interprétations

200 180 160 140 120 FC 100 RS 80 60

40 20 Nombre d'individus par hectare par d'individus Nombre 0 Anivo Mangidibe Ovodaafa Tsilanitafika Es p è ce

Figure 13 : Distribution des espèces dans la RS et la FC

Cette figure montre que Dypsis nauseosa et Ravenea lakatra sont plus abondantes en FC que dans la RS. Dypsis mananjarensis et Ravenea julietiae sont plus abondantes dans la RS. Le nombre d’individus de Ravenea julietiae dans la RS est presque le double de celui dans la FC. Cela montre que ces deux dernières espèces dépendent de la protection dans la RS pour pouvoir se développer tandis que les deux premières espèces se développent aussi bien dans la RS qu’en FC. Le tableau montrant la distribution des espèces dans la RS et la FC est présenté dans l’annexe 8.

2.2.3 - Tempérament des espèces étudiées

La figure 14 illustre les tempéraments respectifs des espèces étudiées.

40 35 30 Anivo 25 Mangidibe 20 Ovodaafa 15 Tsilanitafika 10

Nombre d'individusNombre (N/ha) 5

0 <1 [1-2[ [2-3[ [3-4[ [4-5[ [5-6[ [6-7[ [7-8[ [8-9[ >=9 Hauteur totale (m)

Figure 14: Distribution des individus par classe de hauteur

49 Résultats et interprétations On peut observer une diminution exponentielle du nombre d’individus suivant la classe de hauteur. L’allure des courbes de distribution des individus par classe de hauteur pour chacune des espèces étudiées indique qu’elles ont toutes un tempérament sciaphile. En effet, l’aspect rabougri des individus adultes (Photo 21) croissant sur des terrains ouverts montre qu’ils ont besoins d’une couverture plus ou moins dense pour pouvoir se développer normalement.

Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 21 : Aspect rabougri d’un individu adulte observé en lisière de forêt (Dypsis nauseosa)

2.3 - Evaluation des menaces sur la sous population de Manombo

D’après nos enquêtes et observations sur terrain, la principale menace sur les espèces étudiées dans la région de Manombo est l’érosion de leur habitat naturel. L’exploitation par la population locale ne concerne que Dypsis mananjarensis.

2.3.1 –Dégradation de l’habitat naturel

Manombo est le seul massif de forêt primaire de basse altitude existant dans la région de Farafangana. Son rythme de dégradation est estimé à 500 ha par an (CSIR et ORIMPAKA, 1996). Ce phénomène est dû principalement à deux types de facteurs : le facteur anthropique et le facteur naturel.

2.3.1.1 - Pressions d’origine anthropique a) Culture sur brûlis

Comme toutes les régions du domaine de l’Est de Madagascar, la forêt de Manombo n’est pas épargnée par le « tavy » ou culture sur brûlis. Ce mode de culture consiste à défricher les forêts naturelles (Photo 22) généralement vers le début de la saison des pluies pour y planter du riz en première et deuxième années, puis du manioc jusqu’à épuisement du sol et abandon du terrain vers la quatrième ou cinquième année. Dans la région de Manombo, cette pratique est observée sur la forêt

50 Résultats et interprétations sur sol ferralitique et la forêt sur sable. D’après nos enquêtes informelles, la première raison de cette pratique est l’insuffisance de terres cultivables, plus particulièrement les rizières. Presque tous les villageois du fokontany de Manombo et du village de Sahamahitsy avec qui nous avons eu des entretiens affirment avoir des terrains de culture sur brûlis dans la FC. C’est également dans ces deux villages que nous avons observé la plus faible superficie en rizières à cause du manque d’irrigation. La deuxième raison de la culture sur brûlis est son caractère traditionnel. En effet, ce mode de culture se transmet de génération en génération si bien qu’elle soit devenue une sorte de respect pour les ancêtres. Le principal impact de la culture sur brûlis est la diminution de la surface forestière. Outre cette diminution de la surface forestière, la dégradation des sols entraîne une régression irréversible du couvert végétal c’est à dire la forêt. Aucune régénération ne peut s’effectuer sur ces sols dégradés (CSIR et ORIMPAKA, 1996).

Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 22 : Défrichement pour la culture de manioc en lisière de forêt

b) Coupes illicites

Avant les années 90, la forêt de Manombo constituait la seule source en bois pour la ville de Farafangana. Actuellement, l’interdiction de toute sorte d’exploitation de la forêt incite les populations riveraines à pratiquer des coupes illicites. D’après les discussions informelles les produits prélevés sont surtout destinés à l’usage familial. Cependant, quelques coupes illicites destinées à la vente existent. Les entretiens avec certains villageois ont révélé que le bois est très utilisé dans la construction et la fabrication de pirogue (Photo 23). Toutefois, la substitution de ces espèces par Ravenala madagascariensis (STRELITZIACEAE) ou par des espèces de lisière telles que Macaranga obovata (EUPHORBIACEAE) ou encore par des espèces introduites comme Eucalyptus sp (MYRTACEAE) dans la construction est fréquente à cause de l’éloignement du lieu de prélèvement de ces espèces autochtones par rapport au village. L’impact de la coupe illicite est surtout la disparition des espèces de valeurs et surtout des grands individus faisant l’objet du prélèvement. Cela entraîne par la suite une diminution de la hauteur de la voûte.

51 Résultats et interprétations

Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 23 : Souche d’un arbre coupé pour la fabrication de pirogue

c) Feu de brousse

Le feu de brousse est pratiqué au début de la saison de pluie pour assurer le pâturage du bétail. Ce sont les formations graminéennes qui font l’objet des feux, mais les lisières des forêts peuvent également être brûlée entraînant ainsi le recul de la forêt. Actuellement, les villageois groupés dans des associations s’acharnent avec l’appui du projet DODO (ICTE/MICET) à la construction de pare feu sur les zones sensibles.

2.3.1.2 –Facteurs naturels de dégradation de la forêt Les cyclones sont des phénomènes qui se rencontrent sur de larges étendues, souvent à l’échelle régionale. Bien que très peu fréquents dans la région par rapport au reste du domaine de l’Est, les conséquences des passages de quelques cyclones sont encore visibles actuellement. Les vents entraînent le déracinement des grands arbres (Photo 24) détruisant tout sur leur chute, créant ainsi de vastes trouées dans la forêt. D’après le savoir local, Dypsis mananjarensis est peu résistant au vent violent et leur tronc se casse facilement lors de chute des grands arbres environnants.

Source : RAKOTOMALALA, 2004 Photo 24 : Arbre déraciné par le cyclone Gretelle

52 Résultats et interprétations 2.3.2 - Exploitation des espèces étudiées

Contrairement à d’autres régions, l’utilisation des espèces étudiées était depuis longtemps abandonnée par la population locale à cause de l’éloignement de leur localisation par rapport aux villages et à la rareté des individus exploitables. Plusieurs gens avec qui nous avons eu des entretiens, surtout les jeunes, ne connaissent même plus leurs utilisations et certains ne connaissent même pas leur existence. La seule espèce qui fait encore face au risque d’exploitation est Dypsis mananjarensis. En effet, les individus de taille plus ou moins importante dans la FC sont abattus pour prélever le cœur ou parenchyme apical du palmier (photo 25). Cela pourrait être l’une des raisons de l’absence des individus adultes dans cette zone. Nos enquêtes informelles ont révélé que le prélèvement du cœur de palmier n’est plus une pratique courante chez la population locale à cause de la rareté des individus exploitables. Les cœurs de palmiers ne sont prélevés par les gens qu’occasionnellement lors de leur passage en forêt pour récolter du miel ou pour prélever des bois.

Source : RAKOTOMALALA, 2004

Photo 25 : Souche de Dypsis mananjarensis après prélèvement du cœur dans la FC

53 Quatrième partie : DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS

Discussions et recommandations

I – Discussions

La flore de palmiers de Madagascar est très riche et mérite d’être étudiée. Chaque espèce constituant cette flore possède ses propres caractéristiques. C’est ce qui rend l’étude des palmiers très intéressante. Toutefois, la recherche sur les palmiers est encore peu développée par rapport à d’autre espèce végétale et surtout animale.

1.1 – Discussions sur quelques résultats

Cette étude a permis de connaître 4 espèces de palmiers supposées toutes menacées à savoir Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra. Ces espèces présentent des caractéristiques propres à chacune d’elles en ce qui concerne leur biologie, leur écologie et leur abondance. La phénologie des espèces étudiées n’a pas encore fait l’objet de mention dans des ouvrages concernant les palmiers. Vu la courte durée de nos travaux sur terrain, les périodes de floraison et de fructification des espèces mentionnées dans ce document pourraient être relatives et méritent encore d’être approfondies. A titre de rappel, la floraison des espèces se passe généralement aux alentours des mois les moins pluvieux et plus froids, leur fructification vers les mois les plus pluvieux et les plus chauds. Seules les inflorescences femelles de Ravenea julietiae ont été observées lors des travaux sur terrain. Certaines espèces appartenant aux mêmes genres que les espèces étudiées et qui ont été déjà étudiées par d’autres auteurs pourront constituer des éléments de discussion à notre étude. RATSIRARSON et SILANDER (1996) ont rapporté que Dypsis decaryi, un grand palmier qui se trouve uniquement dans la région de Taolagnaro, produit continuellement de fleurs tout au long de l’année mais la fructification est saisonnière (Novembre – Mars). Les fruits sont matures à environ 3 mois après la pollinisation des pistils. La floraison de Ravenea louvelii, une espèce se trouvant dans la région d’Andasibe, ne se produit qu’à des conditions particulières du milieu (ouverture de la canopée, sols, climat,…) et sa fructification est irrégulière (RAKOTO RATSIMBA, 2004). En ce qui concerne l’abondance des espèces étudiées, leur densité dans la forêt de Manombo est relativement faible. La densité de Dypsis decaryi, une espèce classée vulnérable, est estimée à 2673 individus par hectare pour la régénération et 8907 individus par hectare pour les adultes (NARISOA, 2002). La densité de Ravenea louvelii, une espèce classée en danger d’extinction, est de 430 individus par hectare selon RAKOTO RATSIMBA (2003). Avec le rythme de dégradation de leur habitat naturel dans la région de Manombo, ces espèces sont vraiment menacées et leur statut de conservation actuel mérite d’être réévalué.

54 Discussions et recommandations

1.2 – Estimation du déclin futur des espèces étudiées

Le risque d’extinction des espèces étudiées peut être évalué à partir des résultats que nous avons obtenus lors de cette étude. Le tableau 13 présente les informations utilisées pour cela.

Tableau 13 : Evaluation du risque d’extinction des espèces étudiées

Espèce Dypsis mananjarensis Dypsis nauseosa Ravenea julietiae Ravenea lakatra

Lakatra, tsilanitafika, Laafa, lakatra, ovodaafa, Sindro madiniky, saroroira, Nom vernaculaire Laafa, rahoma, mangidibe tsilanitafika mainty, sakatavilona vakapasy, anivo, anivona manarana

Végétation primaire Forêt dense humide sempervirente de basse altitude

Bioclimat Perhumide, humide Perhumide Perhumide Perhumide

Zone d’occurrence Indeterminée (km²)

Nombre de sous 7 3 5 5 populations

Nombre de sous 4 (PN Masoala, PN 2 (RS Manombo et PN 2 (RS Ambatovaky et populations présentes 1 (RS Manombo) Mantadia, PN Ranomafana Ranomafana) Manombo) dans des AP et RS Manombo)

Aire d’occupation 0,87 pour la sous 0,87 pour la sous 0,95 pour la sous 0,73 pour la sous (par ha) population de Manombo population de Manombo population de Manombo population de Manombo

Densité des adultes 0 7 5 3 matures (N/ha)

Tolérance à la dégradation de Oui (les régénérations des espèces sont inventoriées dans la forêt primaire exploitée) l’habitat

Futur déclin lié à la dégradation de 71 % 66 % 60 % 20 % l’habitat

Densité de la 72 73 51 58 régénération (N/ha)

Pollinisation Vent, insecte (abeille)

Mode de Barochorie et Barochorie et Barochorie Barochorie dissémination des probablement zoochorie probablement zoochorie diaspores

Construction (tronc). Pas Canaux d’irrigation Artisanat (jeune feuille). Exploitation Récolte du coeur d’utilisation dans la zone (tronc). Pas d’utilisation Pas d’utilisation dans la d’étude dans la zone d’étude zone d’étude.

Futur déclin lié à Inconnu l’espèce

Risque d’extinction CR (B) EN (B) EN (B) EN (B) Source : inspiré de BIRKINSHAW et al. (2001)

55 Discussions et recommandations

¾ Dypsis mananjarensis

L’espèce Dypsis mananjarensis est caractérisée par son déclin futur lié à la dégradation de l’habitat très élevé (71 %). Dans la région de Manombo, malgré la régénération de l’espèce dans les végétations perturbées et sa zone d’occupation importante, l’absence d’individus matures et le prélèvement du cœur rendraient cette sous population en danger. En confrontant les informations relatives à cette espèce aux critères pour la catégorisation du risque d’extinction de l’IUCN (1994), modifiés par KEITH (1997), elle remplit le critère B de la catégorie « en danger critique d’extinction ».

¾ Dypsis nauseosa

Cette espèce se caractérise par sa zone d’occurrence relativement peu étendue et le nombre faible de sous populations dont une seule se trouvant dans une AP. Son déclin futur lié à la dégradation de l’habitat est relativement importante (66 %). Malgré son abondance plus importante en FC dans la forêt de Manombo, l’avenir de Dypsis nauseosa reste inquiétant. En effet, l’état des deux autres sous populations se trouvant en dehors des AP et dans d’autres régions où elles pourront faire probablement l’objet d’exploitation laisse penser que cette espèce est encore menacée. Les informations relatives à cette espèce amèneraient à la classer dans la catégorie « en danger d’extinction » selon le critère B.

¾ Ravenea julietiae

Malgré sa présence dans 2 RS, le déclin futur de Ravenea julietiae lié à la dégradation de l’habitat peut être encore considéré comme important (60 %). La densité des individus matures dans la zone de Manombo est faible malgré leur bonne répartition dans la forêt, sa régénération est la plus faible des espèces étudiées. Son utilisation dans d’autres régions signifie qu’elle est menacée en dehors des AP. En tenant compte de ces informations, Ravenea julietiae est classée « en danger d’extinction » selon le critère B.

¾ Ravenea lakatra

La population de Ravenea lakatra comprend 4 sous populations présentes dans des AP. Le déclin de cette espèce est moindre (20 %) par rapport aux 3 autres espèces étudiées. L’abondance de l’espèce est probablement faible vu sa zone d’occupation peu étendue et la densité faible des individus matures et cela malgré sa zone d’occurrence relativement vaste. En outre, l’espèce est très menacée par l’exploitation de ses feuilles dans les régions de Mantadia, Ifanadiana et Masoala. Ce qui signifie que même à l’intérieur des AP, l’espèce n’est que partiellement protégée. Ainsi, elle peut être encore classée « en danger d’extinction » selon le critère B.

56 Discussions et recommandations

1.3 – Perspective d’avenir de la sous population de Manombo

La forêt sur sol ferralitique de Manombo qui constitue l’habitat naturel des 4 espèces étudiées est une forêt très menacée par le défrichement, les exploitations illicites et les feux de brousse. Malgré leur capacité d’adaptation aux végétations plus ou moins perturbées, les espèces étudiées ne se régénèrent pas dans les formations herbeuses (stade ultime de la dégradation). De ce fait, la transformation de la forêt en formation herbeuse après plusieurs années de pressions engendrerait sûrement l’extinction de non seulement des espèces étudiées mais de toutes les espèces végétales ou animales qui dépendent de la forêt. En outre, la faible densité des individus adultes et adultes matures, plus particulièrement pour Dypsis mananjarensis, entraînerait la rareté de l’espèce due au manque de régénération dans le futur. Ainsi, si aucune mesure n’est prise dans les meilleurs délais, la forêt de Manombo ainsi que les espèces qui la constituent disparaîtront peu à peu.

II – Plan de conservation des espèces étudiées

Cette étude a permis de connaître l’état actuel de la population de Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra. Il en ressort que ces espèces sont menacées de par leur utilisation, leur abondance plus ou moins faible et surtout la dégradation de leur habitat naturel. Pour le cas particulier de Manombo, les espèces sont menacées par la destruction de la forêt sur sol ferralitique qui constitue leur habitat naturel. Des mesures à l’encontre de ces différentes menaces s’avèrent nécessaires pour assurer la viabilité de ces espèces aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur de leur habitat naturel. Pour ce faire, quelques recommandations sont suggérées selon le type de conservation.

2.1- Conservation in situ

Ce mode de conservation consiste à conserver les espèces dans leur habitat naturel. Vu que toutes les espèces étudiées se régénèrent plutôt bien dans la forêt malgré une abondance relativement faible, les mesures à entreprendre se focaliseront sur la conservation de cet habitat naturel telles que :

- Le renforcement du système de contrôle et surveillance à l’intérieur de la RS. Pour cela, une augmentation de l’effectif des agents de conservation au niveau de l’ANGAP Manombo est nécessaire afin que toute la RS puisse être contrôlée régulièrement. Une collaboration entre l’ANGAP et le cantonnement forestier est aussi envisageable pour pouvoir recouvrir toute la zone.

- La sensibilisation et la responsabilisation des villageois dans la protection de la forêt. Pour le moment, le transfert définitif de la gestion de la forêt à la communauté locale n’est pas préconisé. Une implication des villageois dans les travaux de protection de la forêt (construction de pare feu, réhabilitation des ponts et pistes dans les deux parcelles de la RS, reboisement) serait un bon début pour qu’ils puissent se sentir concernés par les activités de conservation de la forêt. L’insertion de l’éducation environnementale dans le programme scolaire ferait un effet à tache d’huile sur la

57 Discussions et recommandations population locale. En effet, nous avons constaté lors de notre présence sur terrain que les adultes se soucient beaucoup de l’avenir de leurs enfants si bien qu’il serait beaucoup plus facile de les persuader par l’intermédiaire de leurs enfants.

- L’amélioration du niveau de vie de la population locale. La zone de Manombo possède une potentialité importante en matière d’Agriculture. La vulgarisation de techniques culturales modernes (utilisation d’engrais, compost, agroforesterie…) permettrait d’améliorer le rendement agricole et les revenus de la population. Le renforcement de la sécurité par une patrouille plus fréquente de la gendarmerie motiverait les villageois à pratiquer l’élevage à plus grande échelle. En outre, l’artisanat présente un avenir prometteur sous condition de la régularisation des prix au marché local et de la normalisation de la qualité des produits.

Actuellement, le projet DODO qui est un partenariat entre l’ANGAP et l’ICTE/MICET depuis 1998 consiste à assister les associations villageoises dans l’établissement des pépinières villageoises, le reboisement, la construction des pare feux, la promotion des cultures de rente et des cultures maraîchères.

2.2- Conservation ex-situ

La conservation ex-situ consiste en la conservation des espèces en dehors de son aire de distribution originelle. Malgré l’adaptation des espèces étudiées dans les végétations secondaires, ce mode de conservation est indispensable au cas où elles risquent de s’éteindre dans le milieu naturel. En d’autre terme, il s’agit de conserver le patrimoine génétique des espèces. Pour cela, les activités suivantes sont à entreprendre :

- Une étude de la germination des espèces doit être menée. En effet, des essais de germination et élevage en pépinières doivent être effectués pour connaître leur faculté germinative et leur comportement en dehors de son habitat naturel.

- Plantation des espèces étudiées dans des jardins botaniques et palmarum. A Madagascar, des jardins botaniques existent un peu partout dont la plupart appartenant à des particuliers. Leur plantation dans des endroits favorables à leur développement contribuerait énormément à leur conservation.

Toutes ces actions seront présentées dans la matrice de cadre logique du plan de conservation des espèces étudiées (Tableau 14).

58 Discussions et recommandations

Tableau 14 : Cadre logique du plan de conservation des espèces étudiées

Logique d’intervention Indicateurs objectivement vérifiables Sources de vérification Hypothèse

Conservation de Dypsis mananjarensis, Evolution de l’état des populations des espèces Documentation, enquête, Objectif global Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et étudiées inventaire dans les aires Ravenea lakatra d’occupation des espèces

OS1 : conservation des espèces étudiées - Augmentation de l’abondance des espèces Documentation, inventaire Objectifs spécifiques dans leur habitat naturel dans leur habitat naturel OS2 : conservation des espèces en dehors - Taux de survie des espèces en dehors de leur de leur aire de distribution originelle habitat naturel

Résultats attendus Les pressions sur la forêt sont réduites Evolution de la superficie de la forêt Documentation, cartographie 1.1

1.2 L’état actuel des peuplements est amélioré Abondance de chaque espèce Documentation, inventaire

2.1 Les conditions de développement des Taux de germination et de survie des individus Documentation, enquête, espèces sont connues jusqu’à maturité expérimentation

2.2 Les espèces se reproduisent en dehors de Nombre d’individus fertiles recensés Documentation, inventaire Les espèces présentent une bonne leur habitat naturel capacité d’adaptation

Activités 1.1.1 Renforcement du système de surveillance et de contrôle de la forêt 1.1.2 Sensibilisation et responsabilisation des villageois dans la protection de la forêt Les conditions de sécurité sont 1.1.3 Amélioration du niveau de vie de la population locale favorables

1.2.1 Protection des individus de chaque espèce 1.2.2 Contrôle et suivi périodiques de l’état des peuplements

2.1.1 Essais de germination des espèces 2.1.2 Etude de la croissance des espèces en pépinière

Les zones d’introduction présentent 2.2.1 Introduction des espèces dans d’autres localités (jardins botaniques, palmarum, sites de reboisement) les conditions favorables au 2.2.2 Suivis périodiques des peuplements artificiels développement des espèces

59 CONCLUSION

Conclusion

La conservation de la biodiversité est une des priorités de l’Etat actuel. Ce contexte cadre toutes les actions visant à protéger les espèces animales et végétales menacées de disparition à cause de la dégradation et la fragmentation de leur habitat et également d’autres facteurs. L’étude de ces espèces menacées revête une importance capitale afin de déterminer les mesures de conservation adéquates à chaque espèce. Ce travail consiste à estimer le risque d’extinction de 4 espèces de palmiers endémiques et menacées (Dypsis mananjarensis, Dypsis nauseosa, Ravenea julietiae et Ravenea lakatra) à travers l’étude de leurs caractéristiques biologiques, écologiques, leurs utilisations et l’évaluation des menaces auxquelles elles sont confrontées, et ce afin de proposer une stratégie pour leur conservation. Elles ont été spécialement choisies par leur degré de menace élevée et l’insuffisance d’informations les concernant. De ce fait, l’étude a consisté en des travaux de documentation et des travaux sur terrain. Ce dernier étant consacré aux enquêtes informelles et formelles et aux inventaires forestiers.

Les résultats de cette étude montre que les espèces étudiées sont des grands palmiers solitaires et sans rejets. Elles se rencontrent dans les forêts denses humides de basse altitude relativement intactes ou dégradées sur la côte Est de Madagascar. Leur zone d’occurrence comprend des sous populations relativement peu nombreuses.

Dypsis mananjarensis comprend 7 sous populations dont deux sont présentes dans des AP, celle de Manombo et Ranomafana. Ainsi, la prévision de son déclin futur est de 71 %. Sa densité dans la forêt de Manombo est de 122 pieds par hectare dont 1 seul individu adulte et aucuns individus semenciers. Elle est plus abondante en forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné et moins abondante en forêt primaire écrémée sur sol ferralitique rouge. Elle se rencontre beaucoup plus à l’intérieur de la RS où les individus adultes ont été inventoriés. En effet, cette espèce est exploitée pour son cœur ou parenchyme apical comestible.

La zone d’occurrence de Dypsis nauseosa, relativement petite, comprend seulement 3 sous populations dont une seule est présente dans une AP (RS Manombo). Son déclin futur est estimé à 66 %. Son abondance (139 individus par hectare) est la plus élevée parmi les 4 espèces étudiées. Elle est abondante en forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique rouge et prolifère même en dehors de la RS. Elle n’est plus utilisée dans la région de Manombo mais probablement toujours exploitée pour la construction dans d’autres régions.

Ravenea julietiae comprend 5 sous populations dont deux sont présentes dans des AP (RS d’Ambatovaky et RS Manombo). Son déclin lié à la dégradation de son habitat est de 60 %. La densité de la sous population de Manombo est de 84 individus par hectare. Elle est plus abondantes en forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné et tolère moins la forêt primaire écremée sur sol ferralitique rouge. Les individus sont plus nombreux dans la RS. Elle est également utilisée dans la construction et la fabrication de canaux d’irrigation dans d’autres régions mais pas à Manombo.

60 Conclusion

Ravenea lakatra possède la plus grande zone d’occurrence de toutes les 4 espèces étudiées. Cette zone d’occurrence comprend 5 sous populations dont 4 sont présentes dans des AP (PN Masoala, PN Mantadia, PN Ranomafana et RS Manombo). La prévision de son déclin futur est de 20 %. Sa densité dans la forêt de Manombo est de 99 individus par hectare dont 3 individus matures seulement. Elle est plus abondante en forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné. Malgré sa présence dans plus d’AP que les autres espèces, Ravenea lakatra est partiellement protégée dans les zones d’Andasibe, d’Ifanadiana et de Masoala à cause de l’utilisation de ses jeunes feuilles dans l’artisanat. Elle n’est pas utilisée dans la zone de Manombo. C’est probablement la raison pour laquelle elle est plus abondante en FC.

Dans la région de Manombo, la principale menace à laquelle ces espèces font face est la dégradation à une vitesse fulgurante de leur habitat naturel. En effet, CSIR et ORIMPAKA (1996) ont rapporté que la disparition de la forêt de Manombo est de 500 ha par an. Compte tenu de cette menace et de la taille respective des peuplements, la conservation des espèces étudiées va de pair avec celle de la forêt de Manombo toute entière. De ce fait, la stratégie de conservation de ces espèces est focalisée surtout à la conservation de cet habitat naturel. Il s’agit de réduire autant que possible les pressions qui s’exercent sur cette forêt en renforçant les contrôles et surveillance, en sensibilisant et responsabilisant la population locale dans la protection de la forêt et en favorisant le développement de la région. Outre la protection de l’habitat naturel des espèces étudiées, leur reproduction en dehors de son aire de distribution originelle est suggérée. Il s’agit de les planter dans les jardins botaniques et les palmarum existant sous condition d’une étude préalable de leurs conditions de germination. Enfin, pour pouvoir bénéficier de plus de mesure de protection, nous proposons que Dypsis mananjarensis soit classée dans la liste des espèces «gravement menacée d’extinction » et les trois autres espèces dans la catégorie des espèces « menacées d’extinction ».

Cette étude ne prétend pas être complète. En effet, les statuts de conservations que nous avons proposé pourraient ne pas être valables qu’au niveau de notre région d’étude seulement. Etant donné que les espèces étudiées ne sont pas strictement endémiques de la région d’étude (Manombo), l’affirmation de ces statuts de conservation proposés nécessite l’étude des autres sous populations afin que les informations pour catégoriser ces espèces selon les critères des l’UICN puissent être aussi complètes que possible. D’autre part, tous les aspects concernant les espèces étudiées n’ont pas pu être bien élucidés. Même si Ravenea lakatra est très menacée par son utilisation en artisanat, nous n’avons pas pu évalué son déclin lié à cette pression spécifique étant donné qu’elle n’est pas utilisée dans la région de Manombo. Cependant, les résultats de cette étude pourraient constituer une base pour des recherches ultérieures concernant ces mêmes espèces et même concernant d’autres espèces de palmier.

61 BIBLIOGRAPHIE

I - Ouvrages

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63

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64

II- Site web consultés

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2- IUCN (2003)

The IUCN Red List of Threatened Species. http:/www.redlist.org

3- RBG (2004)

Palms of Madagascar. http:/www.rbg.ca

65 ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques relevées à la station de Farafangana (1961- 1990)

(Latitude 22°48’S Longitude 47°50’E Altitude 4,3m)

J A S O N D J F M A M J Annuel au moyenne

Précipitation (mm) 205,9 147,2 108,7 139,1 174,9 309,5 199,6 316,8 338,3 289,8 203,5 183,4 2716,7

Nombre de jour 19,7 17,3 13,6 15,7 17,2 19,5 20,8 19,8 23,0 19,7 16,7 16,8 219,8

Température (°C) 19,8 20,1 21,0 22,6 23,9 25,1 26,0 26,1 25,4 24,1 22,1 20,4 23,1

Moyenne des températures maximales 23,8 23,9 24,8 25,8 27,0 28,3 29,0 29,4 28,7 27,6 26,0 24,6 26,6

Température minimale 15,0 16,2 17,3 19,3 20,9 22,2 23,1 22,8 22,2 20,7 18,7 16,1 19,6

Température maximale absolue 28,5 29,8 29,0 31,3 30,9 34,8 36,9 37,2 35,0 33,2 31,2 30,2 37,2

Température minimale absolue 7,9 8,8 8,4 11,2 15,8 17,4 12,8 18,2 17,1 13,0 10,9 6,2 6,2

Insolation moyenne (h) 187,3 214,6 227,3 234,1 218,6 223,6 237,5 206,4 208,4 206,8 209,2 188,4 2562,2

Humidité relative (%) 86,1 84,4 83,1 84,0 86,1 86,2 85,7 85,4 85,4 86,1 85,9 85,7 85,3

EvapoTranspiration Potentielle (mm) 56 61 71 92 111 136 144 123 122 99 76 59 95,8

Vitesse moyenne du vent (m/s) 2,6 2,9 3,9 4,2 3,9 3,5 3,5 3,3 2,7 2,7 2,5 2,2 3,2

Source : CSIR et ORIMPAKA (1996)

I

Annexe 2 : Formulaires de relevés (inspirés de RAJOELISON, 1990)

1) Fiche de description de la station

Placette Coordonnées Végétation Sol Litière Pente Exposition Position topographique Microrelief Observation

2) Fiches de relevés sylvicoles

™ Placette

Placette Compartiment Nom vernaculaire Type biologique H (m) h (m) D (cm) f P H F Observations

™ Profil structural

Coordonnées du pied de l’individu Placette Compartiment Nom vernaculaire Type H h D f P H F Observations X Y X1 X2 Y1 Y2 biologique (m) (m) (cm) (m) (m) (m) (m) (m) (m)

H : hauteur e de l’individu ; h : hauteur du tronc ; D : diamètre à 1,30 m ou au collet ; f : nombre des feuilles ; P : position du houppier par rapport à la lumière ; H : forme du houppier ; F : forme du fut

II

Annexe 3 : Le réseau national (actuel et futur) des parcs et réserves de Madagascar avec le découpage régional et communal

III

Annexe 4 : Critères pour la catégorisation du risque d'extinction, UICN (1994) modifiés par KEITH (1997) in MBG, 2001

Critères Gravement menacé d'extinction (CR) Menacé d'extinction (EN) Vulnérable (VU)

Estimation de la réduction de la population à cause Estimation de la réduction de population au cours des Estimation de la réduction de la population au cours de trois de perte de l'habitat >80% au cours de trois trois générations >80% et de sous populations dans une générations >80% et des sous population à l'intérieurs de cinq A générations, absent dans aires protégées AP au plus ou réduction de la population à cause de AP au plus ou réduction de la population à cause de perte de perte de l'habitat >50% au cours de trois générations, l'habitat >50% au cours de trois générations, présent dans une absent dans AP AP ou réduction de la population à cause de perte de l'habitat >30% au cours de trois générations, absent dans AP

Estimation de la réduction des population > 80% à Estimation de la réduction des populations > 50% à Estimation de la réduction des populations > 30% à cause de: cause de: cause de: - exploitation sélective, B - exploitation sélective, - exploitation sélective, - effet d'introduction de taxas, - effet d'introduction des taxas, - effet d'introduction de taxas, - pauvre régénération - pauvre régénération - pauvre régénération

Zone de distribution < 10 km2 ou zone Zone de distribution < 500 km2 ou zone d'occupation < Zone de distribution < 2000 km2 ou zone d'occupation < 50 ha d'occupation < 1ha et sans population avec plus de 10 ha et aucune population avec plus de 250 individus et aucune population avec plus de 1000 individus matures se C 50 individus matures ou plus de 90% des individus ou plus de 90% des individus matures se trouvent dans trouvent dans dix sites au plus et population estimée en déclin et se trouvant un site et population estimée en déclin cinq sites au plus et population estimée en déclin et incluse dans cinq AP au plus et incluse dans aucune AP incluse dans une AP au plus

Population totale < 250 individus matures et Population totale < 2500 individus matures et aucune Population totale <10000 individus matures et aucune aucune population avec plus de 50 individus ou population avec plus de 250 individus ou plus de 90% population avec plus de 1000 individus ou plus de 90% des D plus de 90% des individus matures se trouvent des individus matures se trouvent dans cinq sites au plus individus matures se trouvent dans dix sites au plus et dans un site et population estimée en déclin et et population estimée en déclin et incluse dans une AP population estimée en déclin et incluse dans cinq AP au plus incluse dans aucune AP ou plus

Population avec moins de 50 individus matures Population estimée avec moins de 250 individus matures Population avec moins de 1000 individus matures ou zone E d'occupation < 10 ha ou moins de cinq sous-populations

Source : BIRKINSHAW et al. (2001)

IV

Annexe 5 : Systématique des palmiers de Madagascar

Règne Végétal

Embranchement Spermaphytes

Sous-embranchement Angiospermes

Classe Monocotylédones

Ordre Arecales

Famille ARECACEAE (= PALMAE)

Sous-famille Coryphoideae Calamoideae Ceroxyloideae Arecoideae

Tribu Phoeniceae Borasseae Lepidocaryeae Ceroxyleae Areceae Cocoeae

Sous tribu Lataniinae Hyphaeninae Raphiinae Oraniinae Dypsidinae Lemurophoeni- Masoalinae Beccariophoe- Butiinae Elaeidinae cinae nicinae

Genre Phoenix Borassus Hyphaene Raphia Ravenea Orania Dypsis Lemurophoenix Marojejya Beccariophoenix Cocos Elaeis Bismarckia Masoala Voanioala Satranala Source : Adapté de DRANSFIELD et BEENTJE (2003)

V

Annexe 6 : Profil pédologique réalisé dans la région de Manombo

™ Profil n° 14A

Emplacement : district de Vangaindrano, route de Lopary Climat : perhumide Unité géomorphologique : surface structurale des basaltes crétacés Roche mère : basalte Topographie : pente faible Formation végétale : prairie à Aristida similis avec Pteris aquilina

™ Description du profil

0-40 cm : horizon brun gris foncé, limoneux, très riche en concrétions 40-80 cm : horizon brun foncé, grumeleux, argileux, avec moins de concrétions 80-90 cm : horizon brun rouge, argileux à concrétions rares 90-220 cm : horizon brun rouge, puis rouge jaune, nuciforme, sans concrétions 220-250 cm : horizon violacé, argileux (Source : Service pédologique, Ampandrianomby, Antananarivo)

VI

Annexe 7 : Résultats de l’inventaire dans les placettes

1) Liste floristique de la forêt sur sol ferralitique

Type N° Nom vernaculaire biologique Nom scientifique Famille

1 Aboladitry A Sideroxylon gerrardianum SAPOTACEAE 2 Ambilazo A Calliandra alternans MIMOSACEAE 3 Ambiotry A Olax androyensis OLACACEAE 4 Ambora A Tambourissa amplifolia MONIMIACEAE 5 Ambora lahy A Tambourissa trichophylla MONIMIACEAE 6 Amboza A 7 Ampalifotsy A Ficus sp1 MORACEAE 8 Ampalimaraha A Ficus sp2 MORACEAE 9 Andrarezo A Trema orientalis MORACEAE 10 Andromena A 11 Angoto Ar Spirospermum penduflorum MENISPERMACEAE 12 Angoto lahy Ar 13 Anivo P Ravenea julietiae PALMAE 14 Baby A Anthostemma madagascariensis EUPHORBIACEAE 15 Belakevo A 16 Bobokaomby P Ravenea robustior PALMAE 17 Boka Ar Mesonorum hildebrandtii FABACEAE 18 Coconala P Ravenea sp PALMAE 19 Dikana A Allophylus arboreus SAPINDACEAE 20 Disaky Ar Ochrocarpos madagascariensis GUTTIFERACEAE 21 Falinandro Ar Physena madagascariensis FLACOURTIACEAE 22 Fanamata Tachiadenus carinatus GENTIANACEAE 23 Fananaraha P Dracaena reflexa LILIACEAE 24 Fandemy Ar Gomphocarpus fructicosus ASCLEPIADACEAE 25 Fandramana A Aphloia theaeformis FLACOURTIACEAE 26 Fandranala P Pandanus sp PANDANACEAE 27 Fandrehitrafo A 28 Fandrianakanga Ar Polycardia sp CELASTRACEAE 29 Fasena A 30 Fatsinakoho A Humbertia madagascariensis HUMBERTIACEAE 31 Fazaha F Ar Cyathea marattioides CYATHEACEAE 32 Fitoravy A Vepris fitoravina RUTACEAE 33 Foto A Leptolaena pauciflora CHLAENACEAE 34 Fotsiakara A Homalium sp FLACOURTIACEAE 35 Fotsikatry A Erythroxylum sp ERYTHROXYLACEAE 36 Fotsimamy P Ravenala madagascariensis STRELITZIACEAE 37 Fotsinana Ar 38 Fotsivavy A Xylopia lemurica ANNONACEAE 39 Fotsivavy lahy A Xylopia pseudolemurica ANNONACEAE 40 Fotsivavy mena A Xylopia buxifolia ANNONACEAE 41 Fotsivony A Saldinia sp RUBIACEAE 42 Hafomena A Dombeya farafanganica STERCULIACEAE 43 Hafopotsy A Dombeya spectabilis STERCULIACEAE 44 Hafotry A Grewia brideliaefolia TILIACEAE 45 Harany A 46 Harongapanihy A Gambeya madagascariensis SAPOTACEAE 47 Hary A Erythroxylum pervilleana ERYTHROXYLACEAE 48 Havoha A Rhopalocarpus louvelii SPHAEROSEPALACEAE

VII

Type N° Nom vernaculaire biologique Nom scientifique Famille

49 Haziny A Symphonia tanalensis GUTTIFERACEAE 50 Hazofotsy A Homalium microphyllum FLACOURTIACEAE 51 Hazokoiky A Agauria salicifolia ERICACEAE 52 Hazomamy A Dicoryphe gracilis HAMAMELIDACEAE 53 Hazomasy (=Ravinovy) A Anisophyllea fallax RHIZOPHORACEAE 54 Hazominty A Diospyros parsieri EBENACEAE 55 Hazondambo A Gaertnera sp RUBIACEAE 56 Hazondrano A Mascarenhasia arborescens APOCYNACEAE 57 Hazondranoa A Tambourissa religiosa MONIMIACEAE 58 Hazoseha A 59 Hazotrandraky A 60 Hirihiry P Dypsis arenarum PALMAE 61 Kabokala A Cabucala macrophylla APOCYNACEAE 62 Kalavavy Ar 63 Kalavavy lahy Ar 64 Kalavelo Ar Suregada adenophora EUPHORBIACEAE 65 Kalavelo lahy Ar 66 Kelivavy Ar 67 Kidito H Lygodium lanceolatum SCHIZEACEAE 68 Laingomantsy L Danais fragrans RUBIACEAE 69 Lalo A Weinmannia hidebrandtii CUNONIACEAE 70 Lendemy A Anthocleista longifolia LOGANIACEAE 71 Maimboloha A Pittosporum ochrosiaefolium PITTOSPORACEAE 72 Malandivony A Elaeodendron sp CELASTRACEAE 73 Mandravasarotra Cinnamosma fragrans CANNELLACEAE 74 Mangidibe P Dypsis nauseosa PALMAE 75 Mangidivinta A 76 Manoky A Asteropeia densiflorus ASTEROPEIACEAE 77 Manovala A Didymeles sp DIDYMELACEAE 78 Maranitrantany Ar Kaliphora madagascariensis CORNACEAE 79 Maroampotony A Allantospermum multicaule IRVINGIACEAE 80 Marimbody A Macarisia pyramidata RHIZOPHORACEAE 81 Masoraky Ar Ixora sp RUBIACEAE 82 Mavohanala A Xylopia flexuosa ANNONACEAE 83 Mavohanala pf A 84 Mazambody B Clidemia hirta 85 Menahihy A Erythroxylum ampullaceum ERYTHROXYLACEAE 86 Mera A Noronhia sp OLEACEAE 87 Milaloza A 88 Mitotsiloha F Nephrolepis sp DUVALLIACEAE 89 Mokarana Ar Macaranga obovata EUPHORBIACEAE 90 Mokarana lahy A Macaranga oblongifoilia EUPHORBIACEAE 91 Monongy A Zanthoxylum madagascariense RUTACEAE 92 Nato A Sideroxylon sp SAPOTACEAE 93 Nato gf A Faucherea hexandra SAPOTACEAE 94 Ombao A Polyalthia sp ANNONACEAE 95 Oviala Dioscorea oviala DIOSCOREACEAE 96 Ovisera 97 Ovodaafa P Dypsis mananjarensis PALMAE 98 Ovotrakoho P Dypsis sp PALMAE 99 Potaky Ar Psychotria sp RUBIACEAE 100 Ramalany A Elaeodendron sp1 CELASTRACEAE

VIII

Type N° Nom vernaculaire biologique Nom scientifique Famille

101 Ramanopaky A Diospyros sp EBENACEAE 102 Ramolitika Gr 103 Ranavao Lh Orchidaceae ORCHIDACEAE 104 Rara A Mauloutchia parvifolia MYRISTICACEAE 105 Rehiaky A Gambeya boiviniana SAPOTACEAE 106 Rehiba Ar Cnestis polyphylla CONNARACEAE 107 Resonjo A Potameia resonjo LAURACEAE 108 Retsara Ar 109 Retsiriky A Phyllarthron articulatum BIGNONIACEAE 110 Robavy A Popowia capuronii ANNONACEAE 111 Rondambo Lh Smilax kraussiana LILIACEAE 112 Rotry A Eugenia pseudovenosa MYRTACEAE 113 Saka A Appollonias madagascariensis LAURACEAE 114 Sakarivondambo A Zinziber zerumbet ZINGIBERACEAE 115 Samata A Cerbera venenifera APOCYNACEAE 116 Sambalahy A Albizzia gummifera MIMOSACEAE 117 Sandely A Protium beandou BURSERACEAE 118 Sanira A Filicium thouarsianum SAPINDACEAE 119 Sanira gf A Allophylus macrocarpus SAPINDACEAE 120 Sanira mena A SAPINDACEAE 121 Sanira pf A Cardiophyllariopsis perrieri SAPINDACEAE 122 Savoanala A Alafia fuscata APOCYNACEAE 123 Setaky Gr Cyperus sp CYPERACEAE 124 Sombitsohy A Kigenlianthe coocinea BIGNONIACEAE 125 Taimbariky A Cleistanthus perrieri EUPHORBIACEAE 126 Tamenaky A Hirtella tamenaka COMBRETACEAE 127 Tananavoko L 128 Tanatana A Musanga cecropioides RUBIACEAE 129 Tandria A Rhopalocarpus macrorhamnifolius SPHAEROSEPALACEAE 130 Taranta A Vitex sp VERBENACEAE 131 Tavia A Donella perrieri SAPOTACEAE 132 Tavolohazo A Ravensara acuminata LAURACEAE 133 Tavolonala G Tacca pinnatifida TACCACEAE 134 Tendrokazo A Sideroxylon beguei SAPOTACEAE 135 Tomizo A Memecylon sp MELASTOMATACEAE 136 Tsararanonandroa A ANACARDIACEAE 137 Tsatoky A 138 Tsiavadiky L Rhodolaena sp SARCOLAENACEAE 139 Tsilaitry Ar Noronhia emarginata OLEACEAE 140 Tsilanitafika fotsy P Ravenea sp1 PALMAE 141 Tsilanitafika minty P Ravenea lakatra PALMAE 142 Tsimahamasatsoky Ar Memecylon matitanense MELASTOMATACEAE 143 Tsimarefy Ar Fluggea sp EUPHORBIACEAE 144 Tsingena A Doratoxylon stipulatum SAPINDACEAE 145 Tsiramy A Micronychia tsiramiramy ANACARDIACEAE 146 Tsiriky A 147 Tsivakimbinato A Rhopalocarpus coriaceus SPHAEROSEPALACEAE 148 Vahy L Alafia pauciflora APOCYNACEAE 149 Vahabe L Tournefortia puberula BORRAGINACEAE 150 Vahagineno L Plectaneia elastica APOCYNACEAE 151 Vahakaraka L Hippocratea sp HIPPOCRATACEAE 152 Vahakerotry L Clyptaneia sp APOCYNACEAE

IX

Type N° Nom vernaculaire biologique Nom scientifique Famille

153 Vahamaraha L 154 Vahamasy L 155 Vahamatavy L Pyrena cantus ICACINACEAE 156 Vahambalahy L Cynanchum eurychitoides ASCLEPIADACEAE 157 Vahambatany L 158 Vahamiha L 159 Vahaminty L Agelaea pentagyna CORANACEAE 160 Vahapiky L Flagellaria indica FLAGELLARIACEAE 161 Vahasidy L Ipomaea nil CONVOLVULACEAE 162 Vahasimatry L 163 Vahateso L 164 Vahazaha L Jasminum kitchingii OLEACEAE 165 Vakatomboky Ar 166 Valodrano A 167 Valotry A Pachytrophe obovata MORACEAE 168 Valotry fotsy A Potameia sp LAURACEAE 169 Vansila A Cuphocarpus aculeatus ARALIACEAE 170 Vapaky A Uapaca littoralis EUPHORBIACEAE 171 Varaotry P PALMAE 172 Varikanda A Wormia madagascariensis DILLENIACEAE 173 Variotry A Ocotea sp LAURACEAE 174 Varongy A Ocotea nervosa LAURACEAE 175 Varongy fotsy A Ocotea laevis LAURACEAE 176 Varongy minty A Ocotea alveolata LAURACEAE 177 Vasonjo A Potameia incisa LAURACEAE 178 Vatalana A Brexiella sp SAXIFRAGACEAE 179 Vatoamalo A Voatamalo eugenioides EUPHORBIACEAE 180 Vatrotrokala B Cliderma hirta MELASTOMATACEAE 181 Velomirira L 182 Vimboa A Dalbergia baroni LEGUMINOSAE 183 Vintano A Calophyllum drouhardii GUTTIFERACEAE 184 Voangibenala Ar Carissa edulis APOCYNACEAE 185 Voasingiry A Gemipa sp RUBIACEAE 186 Voatsilambato A Schefflera vantsilana ARALIACEAE 187 Vodaomby L 188 Volohoto H 189 Vonitry P Dypsis fibrosa PALMAE 190 Vonoa A Hildegardia perrieri STERCULIACEAE 191 Zahana A Phyllarthron madagascariense BIGNONIACEAE Source : BOITEAU (1999) ; CSIR et ORIMPAKA (1996) ; RABEVOHITRA et al (1995)

A : Arbre ; Ar : Arbuste ; B : Buisson ; F : Fougère ; F Ar : Fougère arborescente ; G : Géophyte ; Gr : Graminoïde ; H : Herbacées ; L : Liane ; Lh : Liane herbacée ; P : Palmoïde

X

2) Distributions des espèces recensées par type biologique

Types biologiques Fréquence absolue Fréquence relative (%) Arbre 117 61,25 Arbuste 24 12,56 Buisson 2 1,04 Fougère 1 0,52 Fougère arborescente 1 0,52 Géophyte 1 0,52 Graminoïdes 2 1,04 Herbacées 2 1,04 Liane ligneuse 22 11,51 Liane herbacées 2 1,04 Palmoïdes 14 7,329 Autres 3 1,57 Total 191 100

3) Distribution des espèces par famille

Famille Fréquence absolue Fréquence relative (%) ANACARDIACEAE 2 1,27 ANNONACEAE 7 4,46 APOCYNACEAE 8 5,10 ARALIACEAE 2 1,27 ASCLEPIADACEAE 2 1,27 ASTEROPEIACEAE 1 0,64 BIGNONIACEAE 3 1,91 BORRAGINACEAE 1 0,64 BURSERACEAE 1 0,64 CANNELLACEAE 1 0,64 CELASTRACEAE 3 1,91 CHLAENACEAE 1 0,64 COMBRETACEAE 2 1,27 CONNARACEAE 1 0,64 CONVOLVULACEAE 1 0,64 CORNACEAE 1 0,64 CUNONIACEAE 1 0,64 CYATHEACEAE 1 0,64 CYPERACEAE 1 0,64 DIDYMELACEAE 1 0,64 DILLENIACEAE 1 0,64 DIOSCOREACEAE 1 0,64 DUVALLIACEAE 1 0,64 EBENACEAE 2 1,27 ERICACEAE 1 0,64 ERYTHROXYLACEAE 3 1,91 EUPHORBIACEAE 8 5,10 FABACEAE 2 1,27 FLACOURTIACEAE 4 2,55 FLAGELLARIACEAE 1 0,64 GENTIANACEAE 1 0,64 GUTTIFERACEAE 3 1,91 HAMAMELIDACEAE 1 0,64 HIPPOCRATACEAE 1 0,64 HUMBERTIACEAE 1 0,64 ICACINACEAE 1 0,64 IRVINGIACEAE 1 0,64

XI

Famille Fréquence absolue Fréquence relative (%) LAURACEAE 9 5,73 LILIACEAE 2 1,27 LOGANIACEAE 1 0,64 MELASTOMATACEAE 3 1,91 MENISPERMACEAE 1 0,64 MIMOSACEAE 2 1,27 MONIMIACEAE 3 1,91 MORACEAE 4 2,55 MYRISTICACEAE 1 0,64 MYRTACEAE 1 0,64 OLACACEAE 1 0,64 OLEACEAE 3 1,91 ORCHIDACEAE 1 0,64 PALMAE 11 7,01 PANDANACEAE 1 0,64 PITTOSPORACEAE 1 0,64 RHIZOPHORACEAE 2 1,27 SPHAEROSEPALACEAE 3 1,91 RUBIACEAE 7 4,46 RUTACEAE 2 1,27 SAPINDACEAE 6 3,82 SAPOTACEAE 7 4,46 SARCOLAENACEAE 1 0,64 SAXIFRAGACEAE 1 0,64 SCHIZEACEAE 1 0,64 STERCULIACEAE 3 1,91 STRELITZIACEAE 1 0,64 TACCACEAE 1 0,64 TILIACEAE 1 0,64 VERBENACEAE 1 0,64 ZINGIBERACEAE 1 0,64 Total 157 100,00

4) Tableau du coefficient de mélange de la forêt sur sol ferralitique

Nombre d’individus Nombre d’espèces Coefficient de mélange

5483 191 191/5483 ou 1/29

5) Nombre de tiges par hectare par classe de diamètre

Diamètre < 5 [5;10[ [10,15[ [15;20[ [20;25[ [25;30[ [30;35[ [35;40[ >=40 Type de forêt Ensemble de la forêt 74969 2272 428 237 120 44 13 14 20

FPPI 85555 2352 448 250 152 55 10 14 33

FPE 60350 2162 400 219 76 29 17 14 10

XII

Annexe 8 : Résultats de l’inventaire dans les transect

1) Distribution des espèces étudiées par type d’habitat

¾ Forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique concrétionné

Espèce Nb/ha R J A Am

Dypsis mananjarensis 180 111 68 0 0

Dypsis nauseosa 114 48 60 0 6

Ravenea julietiae 153 102 38 4 10

Ravenea lakatra 129 65 51 7 4

¾ Forêt primaire presque intacte sur sol ferralitique rouge

Espèce Nb/ha R J A Am

Dypsis mananjarensis 112 61 51 0 0

Dypsis nauseosa 164 86 59 12 7

Ravenea julietiae 66 40 15 7 5

Ravenea lakatra 87 50 30 3 3

¾ Forêt primaire exploitée sur sol ferralitique cioncrétionné

Espèce Nb/ha R J A Am

Dypsis mananjarensis 68 45 21 3 0

Dypsis nauseosa 113 77 23 7 6

Ravenea julietiae 35 12 15 8 0

Ravenea lakatra 84 65 9 7 2

2) Distribution des espèces étudiées dans la RS et la FC

¾ Abondance moyenne dans la RS

Espèce Nb/ha R J A Am

Dypsis mananjarensis 130 78 51 1 0

Dypsis nauseosa 119 63 43 6 7

Ravenea julietiae 98 60 25 6 7

Ravenea lakatra 88 51 28 5 3

XIII

¾ Abondance moyenne dans FC

Espèce Nb/ha R J A Am

Dypsis mananjarensis 101 56 45 0 0

Dypsis nauseosa 188 98 73 12 6

Ravenea julietiae 49 30 12 7 0

Ravenea lakatra 125 75 40 5 3

Nb/ha : Nombre total d’individus par hectare R : Régénération J : Juvénile A : Adulte Am : Adulte mature

3) Distribution des espèces étudiées par classe de hauteur

Espèce <1 [1-2[ [2-3[ [3-4[ [4-5[ [5-6[ [6-7[ [7-8[ [8-9[ [9-10[ >=10 Total/ha

Dypsis mananjarensis 29 24 22 18 21 7 0 0 0 0 0 122

Dypsis nauseosa 37 22 23 21 16 6 6 1 1 0 7 139

Ravenea julietiae 32 12 8 10 11 2 2 2 1 0 4 84

Ravenea lakatra 20 26 15 8 14 8 5 2 1 0 0 99

XIV