CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA .

DIAGNÓSTICO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTOS Y VULNERABILIDAD .

2011

- 1 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

Autores

Laura Capdevila-Argüelles Bernardo Zilletti Víctor Ángel Suárez Álvarez

Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB)

Dirección técnica (en orden alfabético)

Alfonso Gutiérrez Teira, José Ramón Picatoste Ruggeroni

D.G. Oficina Española de Cambio Climático, MARM

Con la excepción de las fotografías y de las imágenes que son propiedad de sus autores, se permite copiar y distribuir el trabajo original y realizar trabajos derivados con las condiciones de citar este trabajo en la forma que figura a continuación:

A efectos bibliográficos, este trabajo debe citarse como sigue: Capdevila-Argüelles L., B. Zilletti y V.A. Suárez Álvarez. 2011. Cambio climático y especies exóticas invasoras en España. Diagnóstico preliminar y bases de conocimiento sobre impacto y vulnerabilidad. Oficina Española de Cambio Climático, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 146 Pp.

El proyecto ha sido financiado por la Oficina Española de Cambio Climático (Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino) y realizado por el Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB).

Las opiniones que se expresan en esta obra son responsabilidad de los autores y no necesariamente del MARM o de su personal.

Diseño y maquetación: Laura Capdevila-Argüelles (GEIB) y Bernardo Zilletti (GEIB)

NIPO

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INDICE

Nota de los autores ...... - 5 - 1. Cambio climático e invasiones biológicas: interacciones y sinergias ...... - 6 - 2. Modelos de predicción de las invasiones biológicas bajo los efectos del cambio climático ...... - 29 - 3. Fuentes y bases de datos con información sobre distribución de especies exóticas en España ...... - 43 - 4. Impacto potencial del cambio climático sobre las especies exóticas invasoras y la biodiversidad en españa ...... - 72 - 5. Propuesta preliminar de especies exóticas invasoras de seguimiento y evaluación prioritaria ...... - 90 - 6. Impacto socio-económico potencial de las especies exóticas invasoras bajo los efectos del cambio climático ...... 117 6. Referencias bibliográficas ...... 131

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NOTA DE LOS AUTORES

El presente trabajo aborda la relación entre invasiones biológicas y cambio climático, dos factores del cambio global que tan sólo en años recientes se han empezado a tratar de manera conjunta. De ninguna manera pretende ser un informe exhaustivo sobre el tema, sino una revisión y síntesis de información científica que procede de fuentes públicas.

Desde la bibliografía analizada se desprende que la definición de especie exótica invasora podría cambiar en un futuro si se aplicara este término a especies autóctonas que cambian su distribución geográfica desplazándose por sus propios medios a zonas donde antes estaban ausentes.

Alejados de esta interpretación, hemos considerado especie exótica invasora aquella que, introducida directa o indirectamente por mediación humana, ejerce un impacto negativo sobre la biodiversidad autóctona pudiendo causar, además, perjuicios de tipo económico y sanitario.

Por tanto, pese a que el cambio climático se deba a factores antropogénicos, no consideramos que una especie autóctona que autoexpande su área de distribución en respuesta al cambio climático sea invasora, a menos que tenga impactos tangibles sobre la biodiversidad nativa (invasiones naturales versus invasiones generadas por acción humana).

Laura Capdevila-Argüelles, Bernardo Zilletti y Víctor Ángel Suárez Álvarez.

GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas

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1. CAMBIO CLIMÁTICO E INVASIONES BIOLÓGICAS: INTERACCIONES Y SINERGIAS

Resumen Las especies exóticas invasoras (EEI) han recibido hasta el momento poca consideración en el contexto del cambio climático, en el cual se ha enfatizado más el peligro de extinción de las especies autóctonas mientras que, por el contrario, se ha prestado escasa atención a aquellas que las sustituirán. Con un gran nivel de certeza se puede afirmar que el cambio climático podrá alterar la estructura y composición de las comunidades nativas y como consecuencia, el funcionamiento de los ecosistemas, actuando como un régimen de perturbación que acrecentará el riesgo de invasiones biológicas. Si por un lado algunas especies exóticas e invasoras podrán sucumbir bajo los efectos del cambio climático, otras podrán volverse capaces de sobrevivir y colonizar zonas donde actualmente no pueden sobrevivir debido a las limitaciones impuestas por el clima. Así mismo, especies exóticas establecidas podrán volverse invasoras si el cambio climático incrementa su capacidad competitiva o su tasa de propagación (supresión del tiempo de latencia) mientras que otras ya invasoras podrán expandir su área de distribución. Los efectos del cambio climático afectarán no sólo al éxito de las invasiones tras la introducción de una especie, sino también a todas las etapas (vías de entrada, vectores, etc.) que conforman el proceso de invasión así como a la eficacia de los métodos de gestión. A pesar de que en general hay un consenso de que el cambio climático favorecerá las EEI, predecir con exactitud sus éxitos y/o fracasos es una tarea compleja puesto que su distribución actual puede no estar en equilibrio con el clima actual, y su establecimiento y posterior expansión tampoco está influenciada sólo por el clima sino que depende de otros factores como son: la propia resistencia de un ecosistema a ser invadido, la interacción entre las especies, etc. Además, sus vías de entrada y dispersión también dependen de otros factores cuyo comportamiento es también influenciado por el cambio climático. El cambio climático podría afectar a la dinámica de las invasiones de plantas de dos maneras diferentes: a) Afectando a las comunidades nativas limitando o beneficiando a ciertas especies y alterando las relaciones interespecíficas a todos los niveles. La pérdida de especies clave o grupos funcionales de plantas podría influenciar profundamente el grado de vulnerabilidad de las comunidades nativas a las invasiones. Además, estos cambios podrían ser muy perjudiciales pudiendo generar procesos de retroalimentación sobre los ecosistemas. b) Favoreciendo los rasgos biológicos individuales de EEI concretas. En este contexto, el cambio climático implica varios aspectos que tienen una fuerza selectiva para las características de las plantas, como por ejemplo, el aumento de las temperaturas, los cambios en los patrones de las precipitaciones y de la evapotranspiración, y el aumento de CO 2. Los insectos están fuertemente influenciados por el clima, por lo tanto, se espera que los cambios climáticos predichos tomen parte en la expansión/contracción de sus áreas de distribución. Las respuestas de los insectos al cambio climático serán complejas y diversas, dependiendo de su ciclo vital y de la estrategia de crecimiento planta-huésped. No obstante, hay indicios consistentes de que especies con alimentación generalista, cosmopolitas, multivoltinas, con elevada plasticidad fenotípica, podrían verse favorecidas por el cambio climático, pudiendo representar un riesgo en el futuro. Los ecosistemas acuáticos continentales resultarán profundamente afectados por el cambio en el clima. Es previsible que la subida de las temperaturas per se y sus efectos indirectos, los cambios en los regímenes de precipitaciones y consecuentemente en los caudales, en las corrientes y la salinidad y/o el aumento en la frecuencia de eventos extremos, provoquen cambios sustanciales en la fenología y distribución de las especies así como en la productividad de los ecosistemas, abriendo el paso a las invasiones biológicas.

Las emisiones de gases de efecto invernadero (principalmente el CO 2), junto con el aumento de la temperatura media global, y la disminución de la salinidad, darán lugar a una cascada de cambios en los ecosistemas marinos afectando a muchas propiedades ecológicas e interactuando con las especies exóticas de dos maneras: 1) directamente, alterando las condiciones físico-químicas (principalmente la temperatura, pero también aquellas relacionados con las características oceanográficas), y 2) indirectamente, contribuyendo a cambiar las pautas de las nuevas comunidades. El efecto más comúnmente previsto del calentamiento global de los océanos es un desplazamiento hacia los polos en

- 6 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . los límites de distribución de las especies asociado con un reemplazo de las especies de aguas frías por especies de aguas cálidas. Las invasiones biológicas conjuntamente con el cambio climático pueden implicar la inmigración de especies no deseadas como son los patógenos o las enfermedades. Las enfermedades infecciosas de transmisión vectorial son altamente susceptibles a una combinación de factores climáticos y ecológicos por la cantidad de componentes que existen en el ciclo de transmisión, así como su interacción con el ambiente externo. Si el cambio climático afecta a uno o más componentes en el ciclo de transmisión, podría suceder que estas enfermedades viesen incrementada su área de distribución. Es evidente que el cambio climático tendrá un impacto positivo en la presión de propágulos y que podemos esperarnos que muchas especies nuevas entren a formar parte de un grupo muy amplio de posibles nuevos invasores. Los efectos del cambio climático pueden afectar de forma indirecta a las probabilidades de invasión alterando los patrones que gobiernan las vías de entrada y los vectores o generando patrones nuevos. Se esperan, por ejemplo, cambios a gran escala en la distribución geográfica de la producción agrícola y forestal debido a cambios en el clima; por lo tanto, el origen de los productos y sus vías de transporte pueden cambiar. Esto permitirá una nueva colección de posibles invasores asociados/usuarios de cada ruta de transporte. Además, es posible que la invasibilidad de los agro- ecosistemas vulnerables a las especies exóticas pueda variar como resultado de los cambios en la vegetación en respuesta a un clima más cálido y seco. Por otra parte, las temperaturas más elevadas y los inviernos más suaves crearán condiciones oportunas para la cría en instalaciones al aire libre de especies exóticas de aguas más calidas. En caso de escape, las especies exóticas podrían encontrar en el medio natural (alterado por los efectos del cambio climático) condiciones favorables para establecerse. Así mismo la escasez de agua por el clima más árido podría generar la necesidad de incrementar el número de infraestructuras (embalses) y modificar la red hidrográfica (canalizaciones) para garantizar una mayor disponibilidad de este recurso. Aún siendo patente que abordar el problema las EEI en el presente es imprescindible para evitar mayores daños en el futuro, se plantea, de cara a la gestión del problema, la necesidad de comprender con mayor precisión el conjunto de factores y variables implicadas así como su interrelaciones y funcionamiento. Se recomienda por tanto potenciar la investigación científica a) incluyendo el estudio de las interrelaciones entre EEI y cambio climático entre los objetivos y prioridades de la política de investigación en España; b) promoviendo y financiando programas de investigación fundamental y aplicada sobre este tema a corto y medio plazo; y c) incentivando la cooperación entre grupos de investigación a nivel nacional e internacional.

Introducción historia del planeta (Karl & Trenberth 2003; Huntley 2007). Los cambios climáticos no son un fenómeno nuevo en la historia de la Tierra pues ésta ha El Grupo de Trabajo I del Panel sido objeto de varias sucesiones de glaciaciones Intergubernamental sobre el Cambio Climático y períodos interglaciares, impulsadas por la (IPCC 2007), declaró en su Cuarto Informe de variabilidad natural (Houghton et al . 1996; Evaluación que " el calentamiento climático es Paillard 1998 y 2001). Los cambios climáticos, innegable ", atribuyéndolo, sobre la base de un en combinación con los factores abióticos y mayor nivel de probabilidad en comparación bióticos (por ejemplo, el medio físico, las con el adoptado en el informe anterior (> 90% interacciones bióticas, etc.), junto con la de probabilidades vs > 66%), al aumento accesibilidad de una zona para la dispersión de observado en las concentraciones las especies y la adaptabilidad de las mismas a antropogénicas de gases de efecto invernadero las nuevas condiciones, afectó a la distribución desde mediados del siglo XX. Las pruebas geográfica de la flora y la fauna del planeta tangibles de los cambios climáticos son " el (Soberón & Peterson 2005). incremento promedio global de las temperaturas del aire y los océanos, el Sin embargo, las perturbaciones de origen derretimiento generalizado de nieve y hielo así antrópico (p.ej. emisiones de contaminantes, como el aumento del nivel medio del mar" . cambios en el uso de la tierra, etc.) están Además, el informe advierte que " un ritmo de alterando el clima llevando a una situación que emisiones de gases de efecto invernadero igual supera los límites de la variabilidad natural y o superior al actual provocaría un mayor que está produciendo el fenómeno más rápido calentamiento así como muchos cambios en el de calentamiento global jamás registrado en la sistema climático global durante el siglo XXI y

- 7 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . que sería muy probablemente (> 90% de Este incremento es significativamente mayor en probabilidad) mayor que los observados el caso de los escenarios más pesimistas durante el siglo XX ". (Abanades García et al . 2007). Los datos son abrumadores. El calentamiento Teniendo en cuenta la complejidad del sistema promedio de la superficie del planeta se ha climático y de las interacciones entre los incrementado una media de 0,74 ºC, elementos que lo componen, hay que esperarse acelerándose a partir de la década de los 70. una reorganización (inducida por el hombre) Durante el último siglo el calentamiento de los factores abióticos como el sistema promedio en Europa ha sido de 1 ºC y en océano-atmósfera, ciclos químicos (carbono, España entre 1,2 y 1,5 ºC (Abanades García et por ejemplo), las precipitaciones, los patrones al . 2007). de viento, etc., así como bióticos en los ecosistemas marino, de aguas continentales y Las proyecciones estimadas de la temperatura terrestre. media a lo largo del siglo XXI para España, apuntan a un incremento progresivo y más La influencia del cambio climático sobre la acusado a partir de mediados de siglo en el caso biodiversidad no es cuestionable. Las de los escenarios de emisiones globales más respuestas de las especies a los cambios altas (dependiendo del escenario se registran climáticos en el pasado están acreditadas por el diferencias en las proyecciones para el último registro fósil que pone de relieve la respuesta tercio de siglo). El promedio de calentamiento espacial (cambios en los patrones de varía dependiendo de la región, siendo más distribución) como una de las consecuencias elevado en verano que en invierno (en este más importantes. La variación genética y la último caso más uniforme). Para el último tercio adaptabilidad fueron factores clave para de siglo la diferencia entre el calentamiento determinar la magnitud del desplazamiento de proyectado en los dos escenarios extremos las especies y su supervivencia o extinción (emisiones bajas y altas) es de 3 ºC. Según las (Huntley 2007). proyecciones, el calentamiento tendería a ser Huntley (2007) propone un enfoque jerárquico algo mayor en la mitad sur de la Península en basado en escalas espaciales y temporales con el primavera, mientras que en verano y otoño sería fin de comprender la magnitud de las respuestas más alto en las regiones del interior que en las de las especies al cambio climático áreas costeras. En las temperaturas diarias se clasificándolas de la siguiente manera: registraría una mayor oscilación térmica aunque comportamentales, relativas a las dinámicas su magnitud cambia dependiendo del escenario. de las poblaciones, de adaptación genética, Dicha tendencia sería más suave en invierno en espaciales y macro-evolutivas . Sin embargo, todas las regiones y más acusada en primavera según el mismo autor, a la hora de analizar o en la mitad sur y en verano en el interior predecir los efectos del cambio climático sobre (Abanades García et al . 2007). la distribución de las especies actuales se debe Las proyecciones relativas a los datos de tener en cuenta el carácter individualista de las precipitación anual apuntan a una tendencia respuestas, ya que, en última instancia, podría progresiva a la disminución (cuya magnitud afectar todo el ecosistema a través de cambios depende del escenario) más marcada en el cuantitativos y cualitativos en la estructura y último tercio de siglo. En ese período podrían composición de las comunidades, con el riesgo producirse reducciones del promedio de añadido de un efecto en cascada. precipitaciones cuantificadas en un 25% en las Las consecuencias del actual cambio climático regiones de la mitad norte y de un 30% en el sobre la biodiversidad ya se están produciendo tercio sur peninsular (escenario más pesimista) (Usher 2005; Alcamo et al . 2007), como son, contra un 15% y un 20% respectivamente en el por ejemplo, los cambios en la fenología y caso del escenario más optimista (Abanades distribución de animales y plantas asociados a García et al . 2007). los patrones de temperatura inducidos por el Según las proyecciones, la intensidad de los hombre (Walther et al . 2002; Root et al . 2005). vientos no sufriría cambios relevantes; habría En un estudio sobre mariposas no migratorias de una disminución de la nubosidad y una Gran Bretaña, Warren et al . (2001) encontraron reducción de los valores medios estacionales de que las especies móviles y generalistas habían humedad relativa (Abanades García et al . 2007). expandido su área de distribución en las tres últimas décadas en consonancia con una Por otro lado, las proyecciones señalan que explicación relacionada con factores climáticos. habrá un incremento en la intensidad y Parmesan & Yohe (2003) detectaron una clara frecuencia de eventos extremos, como olas de huella del clima en los cambios espaciales y calor en todas las regiones y un cambio en la temporales de 279 especies. Las observaciones frecuencia de los eventos extremos de lluvia.

- 8 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . realizadas a través de una red sistemática de un informan de la disminución de la cubierta de conjunto de datos fenológicos (más de 100.000 hielo en los mares del norte, del desplazamiento series de observaciones para 542 especies de espacial Sur-Norte de poblaciones sureñas que plantas) en 21 países europeos para el período sustituyen a las especies norteñas, y de 1971-2000 han evidenciado pruebas de un temperaturas excepcionalmente altas en las adelantamiento temporal en la foliación, aguas marinas europeas (con la excepción de la floración y fructificación de plantas silvestres Mar Negro) (Philippart et al . 2007). Los europeas (Menzel et al . 2006). En Gran Bretaña, cambios de temperatura o en el inflow han sido Hickling et al . (2006) informan del cambio en la particularmente nocivos para los ecosistemas de distribución de 327/329 especies pertenecientes los mares cerrados (por ejemplo, alteración en la a 16 diferentes taxones de fauna. Pruebas composición del plancton y en la cadena trófica concluyentes de los efectos cambio climático en en el Mediterráneo occidental, el incremento de las especies migratorias (cambios temporales y especies termófilas de ictiofauna en el Mar espaciales, cambios en la distribución de las Adriático, etc.), que han sufrido un mayor presas, cambios en la temporalización de los impacto que los mares abiertos (Dulcic & Grbec ciclos vitales, cambios en el éxito reproductivo, 2000; Molinero et al . 2005; Philippart et al . etc.) son proporcionadas por Robinson et al . 2007). (2005). Los esfuerzos actuales en la investigación están En Europa dos evaluaciones sobre flora y fauna dedicados a comprender y predecir cómo el (anfibios y reptiles) bajo diferentes escenarios cambio climático afectará la biodiversidad bajo de cambio climático han puesto de manifiesto la diferentes escenarios a fin de desarrollar importancia de la dispersión a la hora evitar estrategias orientadas a la gestión de la vida una contracción de sus áreas de distribución o el silvestre y sus hábitats. Sin embargo, no es una riesgo de convertirse en especies en grave tarea fácil debido a la dificultad para predecir peligro de extinción (Thuiller et al . 2005a; las respuestas (que son individualistas) de las Araújo et al . 2006). especies (Huntley 2007) y a la complejidad de las interacciones entre los efectos del cambio La riqueza de especies de agua dulce de los climático con otros elementos del cambio global sistemas continentales será dominada por los (cambios en el uso del suelo, en la composición regimenes de sequías dándose, bajo la atmósfera , en la deposición de nitrógeno, etc.), proyección de diferentes escenarios, un aumento que están afectando a la distribución de especies en el norte de Europa y una disminución en el autóctonas, a la dinámica de los ecosistemas, así Sur-Oeste del continente (Alcamo et al . 2007). como a las especies alóctonas (Dukes & Recientes investigaciones sobre los efectos del Mooney 1999). cambio climático en los ecosistemas marinos

1. ECOSISTEMAS TERRESTRES 1.1. PLANTAS Hay un consenso general de que el cambio concentraciones de nitrógeno y de dióxido de climático favorecerá las EEI, dando lugar a carbono, temperatura, humedad, etc.), de la nuevas invasiones y facilitando la propagación susceptibilidad a la invasión del ecosistema de las EEI ya establecidas (Thuiller et al . 2007). receptor, y de la vulnerabilidad de las especies Los cambios de temperatura pueden perjudicar a nativas debida al cambio climático (Dukes & las especies nativas, disminuyendo la resistencia Mooney 1999; Myers et al . 2004; Thuiller et al . de las comunidades naturales a las invasiones. 2007). Asimismo, el aumento de factores de perturbación, tales como los incendios Aunque la investigación ha avanzado en la (consecuencia directa del cambio climático, por comprensión de los atributos de las plantas ejemplo, debido a la reducción de las alóctonas que invaden con éxito, de la precipitaciones), podría beneficiar a las especies vulnerabilidad a las invasiones de las exóticas frente a las nativas (Myers et al . 2004; comunidades vegetales, de las interacciones Grigulis et al . 2005). entre la compatibilidad del hábitat y la presión del propágulo, del tiempo de residencia, etc., la Predecir el impacto del cambio climático sobre enorme complejidad de estos factores las plantas exóticas no es nada fácil, pues determinantes (Rejmánek et al . 2005) y las dependerá de los rasgos biológicos propios de incertidumbres todavía existentes influyen en cada especie que determinan sus respuestas a nuestra capacidad de predecir si una EEI podrá estímulos diferentes (por ejemplo, a las convertirse en invasora y su impacto potencial.

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Por lo tanto, es intuitivo que las nuevas procesos de invasión (Mooney & Hobbs 2000; variables introducidas por el cambio climático Thuiller et al . 2007). obstaculizan el avance en el logro de La adaptabilidad de las EEI a las nuevas predicciones precisas para las EEI. condiciones ambientales es un factor clave en el El cambio climático podría afectar a la dinámica éxito o el fracaso de una invasión. En este de las invasiones de plantas de dos maneras contexto, el cambio climático implica varios diferentes: aspectos que tienen una fuerza selectiva para las características de las plantas, como por ejemplo, a) causando alteraciones en los ecosistemas el aumento de las temperaturas, los cambios en nativos que permiten el establecimiento y los patrones de las precipitaciones y de la propagación de plantas exóticas invasoras [los evapotranspiración, y el aumento de CO cambios de temperatura, precipitación, 2 (Barrett 2000). humedad, nivel de CO 2 y la deposición de nitrógeno, podrían actuar como factores de La respuesta de las especies vegetales al selección (positiva o negativa) sobre las plantas incremento de las temperaturas parece ser desequilibrando los ecosistemas por alterar las principalmente fenológica en comparación con relaciones de dominancia así como por las las especies animales para los cuales los interacciones entre especies (a todos los cambios en su distribución han sido claramente niveles), y con el medio ambiente], y detectados (Parmesan & Yohe 2003; Hickling et al . 2006; Parmesan 2006; Thuiller et al . 2007). b) favoreciendo los rasgos biológicos Sin embargo, en literatura se encuentran algunas individuales de EEI concretas. excepciones. La colonización desde el sur de 77 El cambio climático podría afectar a las nuevos líquenes epífitos, y el aumento en la comunidades nativas limitando o beneficiando abundancia de la combinación de especies de ciertas especies y alterando las relaciones líquenes terrestres y epífitas, entre 1979 y 2001, interespecíficas a todos los niveles. La pérdida es reportada por Van Herk et al . (2002). La de especies clave o grupos funcionales de propagación de las especies de arbustos en la plantas podría influenciar profundamente el tundra es reportado por Sturm et al . (2005). grado de vulnerabilidad de las comunidades Numerosos estudios en países europeos sobre nativas a las invasiones (Zavaleta & Hulvey los recientes cambios debidos al clima en la 2004). Además, estos cambios podrían ser muy vegetación han sido reportados por Klötzli & perjudiciales pudiendo generar procesos de Walther (1999). Movimientos de la línea de retroalimentación sobre los ecosistemas. árboles hacia el norte se han registrado en Suecia (Kullman 2000 y 2001) y Rusia Los efectos del cambio climático han sido (Meshinev et al . 2000; Moiseev &Shiyatov proyectados para predecir la distribución de 2003). Sin embargo, Thuiller et al . (2007) 1.350 especies de plantas europeas a finales del apuntan a una mayor lentitud en los cambios de siglo XXI. Los resultados muestran que el peor distribución de las plantas que de los animales. escenario podría conducir a una pérdida media del 42% de especies, junto con un “recambio” Pruebas de cambios fenológicos han sido del 63% (Thuiller et al . 2005a), lo que hace proporcionadas por Menzel et al . (2006). A previsible profundas alteraciones en las través de un análisis de las medias de 254 series comunidades y los ecosistemas. temporales nacionales realizado en 21 países europeos, los autores concluyeron que las Ya que el cambio climático implica la temperaturas de los meses anteriores influencian generación de nuevas condiciones en los la fenología de las especies (adelantamiento ecosistemas nativos debidas a las variaciones en medio de la primavera/verano de 2,5 días ºC -1, el régimen de perturbaciones (Pickett & White la demora en el amarillamiento de las hojas y la 1985), es muy probable que pueda proporcionar caída de 1,0 días ºC -1). Se encontró además una condiciones favorables para el establecimiento y correlación significativa para 19 países entre los propagación de especies exóticas ya sean cambios observados en la primavera y el nuevas o ya establecidas aunque en estado de calentamiento medido en cada país. latencia (Walther et al . 2002; Thuiller et al . 2007). Una estación de crecimiento más larga podría influir en la capacidad reproductiva de las Así, en relación con las invasiones biológicas, especies (aumento de la producción de semillas es evidente que tanto el cambio climático por y biomasa) y el aumento de temperaturas podría sí mismo, como en combinación con otros mejorar la fertilidad de las plantas, dando como factores del cambio global (cambios en el uso resultado poblaciones de mayor tamaño. Las del suelo y los cambios bióticos) tiene un plantas invasoras polinizadas por animales efecto potencial para desencadenar los podrían beneficiarse de esta situación,

- 10 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . mostrando un aumento en la producción de templado podría causar una explosión en la frutos y semillas debido a la mayor actividad de actividad sexual del jacinto de agua -cuya los insectos por las temperaturas más altas y la reproducción en las áreas invadidas ocurre ampliación del período de verano (Barrett generalmente por propagación clonal, un rasgo 2000). Sin embargo, la creciente asincronía en común en plantas acuáticas- dando lugar a una los sistemas depredador-presa e insecto-planta mayor variabilidad genética que podría causada por los cambios en las respuestas aumentar la resistencia de esta especie (Barrett fenológicas entre especies que interactúan 2000). podría tener efectos perjudiciales (Parmesan Con veranos más calidos y secos , es probable 2006). que aumenten las floraciones de algas, como Se ha encontrado que la temperatura Hydrodictyon reticulatum – una especie que se (temperatura mínima) y la duración de la ha extendido durante los últimos 15 años debido estación de crecimiento controlan la distribución a cambios en la estacionalidad y de bajo caudal de dos plantas invasoras en el NW de Europa: de los ríos – o Cladophora glomerata , en los las dos variables son importantes en el caso de cuerpos de agua del Reino Unido (PlantLife Fallopia japonica (Reynoutria), mientras que 2005). sólo la longitud de la estación de crecimiento es Por medio de proyecciones de simulación de la relevante para Impatiens glandulifera (Bálsamo dinámica de la vegetación, incluidas las plantas del Himalaya) (Beerling 1993). Sin embargo, el invasoras (tipos: vegetación arbórea y herbácea) autor sugiere que las interacciones ecológicas para comprobar cómo el cambio climático podrían tener un papel importante que ha de podría promover las invasiones biológicas en las tenerse en cuenta en este tipo de análisis. islas del Mediterráneo, Gritti et al . (2006) De igual manera, Walter et al . (2007) sugieren encontraron que el efecto del cambio climático que la mayor presencia de la palmera por si sólo puede ser importante en la mayoría Trachycarpus fortunei en Europa, pero más de los ecosistemas analizados, pero destacaron expandida en otros países (Australia, Japón, la importancia de su interacción con el CO 2. Las Nueva Zelanda y Estados Unidos), debe ser invasiones resultaron altamente dependientes de considerada como la primera etapa de una la composición inicial de los ecosistemas y las posible invasión impulsada por los cambios en condiciones locales del medio, siendo la tasa de la temperatura del invierno y la duración de la perturbaciones en el ecosistema el principal temporada de crecimiento, lo que indica factor que controla la susceptibilidad a las también que las palmeras en general son un invasiones en el corto plazo. En general, los buen indicador global de las condiciones más modelos muestran que: cálidas. 1) diferentes elementos pueden actuar en Un reciente análisis llevado a cabo en 246 combinación (Zavaleta & Royval 2002; Gritti et viveros comerciales de Europa comparando el al . 2006); área de distribución natural de 357 especies 2) es probable que los efectos del cambio autóctonas con el área de distribución climático puedan producir alteraciones graves comercial, ha puesto en evidencia que muchas en las comunidades nativas pudiendo conllevar de ellas sobreviven 1000 kilómetros más al cambios en su composición, estructura y norte de su área de distribución natural (Van der funciones, y abriendo el camino a las especies Veken et al . 2008). De las 534 especies oportunistas (Thuiller et al . 2007); ornamentales comercializadas en Gran Bretaña durante el siglo XIX examinadas por Dehnen- 3) la simulación de los impactos negativos de Schmutz et al . (2007), el 27% fueron halladas cambio climático en los ecosistemas nativos posteriormente fuera de cultivo, y el 30% de apuntan a que puedan facilitar las invasiones éstos habían establecido poblaciones. (Thuiller et al . 2007). Las plantas acuáticas invasoras podrían Sin embargo, hay que destacar la importancia beneficiarse de la creciente estacionalidad y del de la respuesta individualista de las especies a aumento más marcado los ciclos húmedos y los cambios del medio, y por consecuencia, secos. Menos heladas en invierno y las sobre todo en el caso de las EEI, la importancia fluctuaciones en los niveles de agua pueden de producir predicciones especie por especie . provocar la expansión de EEI como el jacinto de agua ( Eichhornia crassipes ), una invasión que Respuestas al aumento en [CO 2]: podría ser exacerbada por la introducción de Es difícil predecir los efectos de las mayores plantas resistentes a las heladas producidas en la concentraciones de dióxido de carbono sin tener actualidad en Holanda para el comercio en cuenta las especies y la comunidad en que (PlantLife 2005). Además, un clima más viven (Dukes 2000) (ver fig.1). Las plantas

- 11 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . invasoras cultivadas individualmente responden invasoras son) en una comunidad se ve positivamente a altos niveles de CO 2 (de manera favorecida por el aumento de la concentración más eficiente las que utilizan la vía fotosintética de CO 2 que retarda el proceso de sucesión. C en comparación con aquellas que utilizan las 3 Por separado, las plantas C responden más vías C y CAM), pero su respuesta cambia en 3 4 positivamente que las C , pero las respuestas presencia de otras especies (Dukes 2000). Entre 4 de las especies cambian en comunidades las plantas que utilizan la vía C , las especies en 3 mixtas C -C dependiendo de otros factores, simbiosis con microorganismos fijadores de 3 4 por ejemplo, el agua, los nutrientes y la nitrógeno responden muy bien a elevadas disponibilidad de luz, la temperatura, la concentraciones de CO en ambas condiciones. 2 eficiencia de las especies en el uso de los Sin embargo, las respuestas de las especies recursos, etc. haciendo difícil la predicción de nativas e invasoras del mismo tipo no son qué especies serán las más favorecidas (Dukes estadísticamente diferentes en ambientes libres 2000). La manera de responder de las plantas a de competencia (Dukes 2000). elevadas concentraciones de CO 2 puede Los experimentos realizados por Potvin y producir cambios en los ecosistemas dando Vasseur (1997) y Vasseur y Potvin (1998) en las ventajas a algunas especies sobre otras y comunidades vegetales de praderas indican que aumentando la probabilidad de invasiones. la persistencia de las especies de la primeras fase de la sucesión (como muchas plantas

Figura 1. Efectos del incremento de la concentración de CO 2 en las plantas.

La eficiencia en el uso del agua de las plantas una tasa similar de reducción de la humedad del aumenta con altas concentraciones de CO 2, suelo, pero un aumento de la producción de debido a la reducción de la conductancia biomasa por unidad de agua transpirada estomática, incrementando como consecuencia (Kriticos et al . 2003). la humedad del suelo. Esto podría constituir una Elevadas concentraciones de CO pueden ventaja para especies limitadas por la 2 inducir alteraciones mediadas por las plantas en disponibilidad de agua (Dukes 2000). Las los procesos de descomposición y los cambios respuestas de las plantas para reducir la en la comunidad microbiana del suelo (Dukes evapotranspiración podrían ser: a) una 2000; Kao-Kniffin & Balser 2007). Las disminución en la tasa de reducción de la alteraciones en la descomposición de la humedad del suelo que podría extender el hojarasca pueden influir en la accesibilidad de período de crecimiento en los climas secos, o b)

- 12 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . los nutrientes a las plantas y los microbios (Dukes 2000) y cambiar las propiedades del (Dukes 2000). Además, como la concentración subsuelo repercutiendo en el funcionamiento del de CO 2 atmosférico influencia la exudación de ecosistema (Kao-Kniffin & Balser 2007). las raíces cuantitativa y cualitativamente Incendios (Paterson et al . 1996; Pendall et al . 2004), es probable que los cambios en estos patrones El calentamiento climático y las condiciones influyan en la actividad y la composición de las más secas previstas podrían prolongar las comunidades microbianas (Kao-Kniffin & sequías y aumentar el riesgo de incendios Balser 2007). (Alcamo et al . 2007). Las interacciones entre los cambios de vegetación de los bosques, el clima Las alteraciones en la disponibilidad de y los incendios han sido exploradas bajo los nutrientes pueden depender en gran medida de escenarios del cambio climático para el siglo las especies que componen una comunidad XXI en Suiza. Los resultados indican cambios debido a la diferencia en las respuestas de las en la vegetación, cambios en la distribución de plantas a las concentraciones de CO (Hungate 2 la biomasa, aumento de la sequía en el verano y et al . 1996), además de las de N y a las altísima probabilidad de incendios, sugiriendo la variaciones en las propiedades del subsuelo importancia incluir las perturbaciones por (Kao-Kniffin & Balser 2007). incendios en la investigación sobre la dinámica Así, es evidente que el cambio en las especies del paisaje (Schumacher & Bugmann 2006). Por dominantes dentro de una comunidad debido a lo tanto, teniendo en cuenta que la combinación variaciones en la concentración de los niveles de del aumento de temperatura y CO 2, estimula el CO 2 (por ejemplo, plantas de crecimiento rápido crecimiento de las plantas y la acumulación de C3 combinado con la gran biomasa subterránea hojarasca, es muy probable un aumento en la de muchas invasoras clonales dominantes) frecuencia de los incendios (Dukes 2000). podría afectar a la disponibilidad de nutrientes

Figura 2. Ciclo de retoalimentación positiva entre los incendios y las invasiones biológicas.

Los cambios de los regímenes del fuego junto ampliamente descrito por Brooks et al . (2004) con la pérdida de plantas nativas genera mostrando de forma patente el riesgo que oportunidades para nuevas especies (entre ellas entrañan para la conservación de la las EEI) de colonizar y ser dominantes en una biodiversidad nativa y la necesidad de promover nueva área, estableciendo un mecanismo de medidas de gestión. retroalimentación positivo (ver fig. 2) entre las La amenaza constituida por este proceso de EEI y el ciclo del fuego, donde las plantas proalimentación entre las plantas invasoras y el invasoras cambian los regímenes del fuego y ciclo de fuego ha sido demostrada por Grigulis prosperan en las nuevas condiciones (D'Antonio et al . (2005) en la cuenca del Mediterráneo 2000, Brooks et al . 2004). Un modelo norte (un área de alto riesgo de incendios, véase multifásico que describe los mecanismos Alcamo et al . 2007) para la graminea subyacentes a las interacciones entre el ciclo del Ampelodesmos mauritanica . fuego y las plantas invasoras ha sido

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Eventos extremos garantizar que las especies propuestas para la introducción sean inocuas, es obligatorio que los Otros cambios en la composición y estructura de análisis de costes y beneficios también incluyan los ecosistemas pueden ser promovidos por los riesgos y costes medioambientales. eventos extremos como inundaciones, tormentas, olas de calor, sequías, etc. que actúan Actualmente, en España, la producción de como elementos de perturbación, aumentando biomasa se basa principalmente en el cultivo de como consecuencia el riesgo de nuevas Brassica napus y Helianthus annuus , y en invasiones (Alcamo et al . 2007; Thuiller et al . menor medida en los cultivos tradicionales. No 2007). En este contexto, las zonas urbanas, obstante, en los últimos años se están donde muchas plantas exóticas invasoras ya se desarrollando varios programas orientados a están beneficiando de un clima más favorable investigar la producción de cultivos de alto (Sukopp & Wurzel 2003), podrían actuar como rendimiento ( Hibiscus cannabinus y Helianthus reservorios de EEI, así como los entornos tuberosus ). La situación entraña un grave riesgo protegidos como, por ejemplo, los invernaderos medioambiental ya que algunos de los géneros y (Thuiller et al . 2007). especies investigadas son invasoras, por ejemplo: Opuntia ficus-indica , Nicotiana

glauca , Miscanthus sp., Festuca arundinacea , Biocombustibles Sorghum bicolor, Brassica carinata, Arundo donax, Cynara cardunculus, Avena strigosa, cultivos Particularmente preocupantes son los Lolium multiflorum var Westerwold, Eucalyptus para biocombustibles cultivados como una spp ., Populus sp , Paulownia sp ., Leucaena sp y alternativa “verde” a los combustibles fósiles. Jatropha curca . En el marco de estas Su valor ha sido criticado por muchas razones investigaciones también se están utilizando (Low & Booth 2007): a) su cultivo a gran escala organismos genéticamente modificados (OGM) causará la fragmentación y la destrucción de para mejorar la productividad de varias especies hábitats naturales (por ejemplo, la destrucción en términos de productividad energética (Crosti de la selva tropical para sembrar cultivos de et al . 2010). biocombustibles), el agotamiento y la eutrofización de los escasos recursos hídricos y el aumento en el uso de fertilizantes y pesticidas. b) La reducción de las emisiones de gases de efecto invernadero son mínimas o inexistentes debido a la alta exigencia de energía que tienen (por ejemplo, el maíz como biocombustible en los Estados Unidos). c) La competencia con los cultivos alimentarios para las tierras de cultivo. Por ejemplo, para una sustitución del 10% de la gasolina y el gasóleo se requeriría cultivar el 38% de la superficie actual de las tierras de cultivo en Europa (International Energy Authority 2004). d) Tienen potencial para convertirse en invasoras. En cuanto al papel de los cultivos de biocombustibles como potenciales invasores, Raghu et al . (2006) pusieron de relieve que sus rasgos ideales son comunes a las EEI (por ejemplo, alta eficiencia en el uso del agua, rápido crecimiento para competir otras plantas, etc.). Los autores insisten también en que se han considerado para la producción de biocombustibles EEI, tales como Arundo donax , que está catalogado como una de las 100 peores EEI del mundo por la UICN/ISSG, así como Miscanthus sinensis y Panicum virgatum , que Figura 3. Imagen de una invasión de Arundo donax (Foto son especies con gran potencial invasor. Para GEIB). hacer frente a la creciente demanda de plantas para la producción de biocombustibles y

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1.2. INSECTOS El tamaño del área ocupada por una especie en estrategia de crecimiento planta-huésped (Bale un momento dado es determinado por varios et al . 2002). Es posible proponer algunos rasgos factores ecológicos que incluyen la que pueden ser importantes para predecir el disponibilidad de hábitat, y otros parámetros éxito futuro de las invasiones: especies con climáticos ambientales (Cannon 1998). Los alimentación generalista, especies cosmopolitas, insectos están fuertemente influenciados por el especies multivoltinas, plasticidad fenotípica, clima, especialmente por la temperatura: la etc. Las especies que tienen algunas de estas duración del ciclo vital, el voltinismo, la características podrían verse favorecidas por el densidad de población, el tamaño, la cambio climático, pudiendo representar un composición genética, etc., pueden variar en riesgo en el futuro (Ward & Masters 2007). respuesta al cambio de temperatura (Bale et al . Sin embargo, en los insectos, los rasgos sólo son 2002; Ward & Masters 2007). La distribución un factor determinante para el éxito de una de muchas especies está limitada por las invasión: las oportunidades de colonización, la temperaturas cálidas propias del verano más que presión de propágulos, la idoneidad del hábitat por el efecto letal de las temperaturas extremas (y, por consiguiente, la resistencia biótica) y de (Bale et al . 2002). Por lo tanto, se espera que los la comunidad también desempeñan un papel cambios climáticos predecidos tomen parte en la importante (Simberloff 1989; Williamson 1996; expansión / contracción de las áreas de Lockwood et al . 2005). Esta es la razón por la distribución de los insectos, afectando a su cual la investigación sobre las respuestas de las fenología y modificando sus tasas de especies invasoras al cambio climático es un crecimiento y desarrollo (Bale et al . 2002; Ward desafío para los científicos, ya que el clima & Masters 2007). afecta al proceso de invasión de diferentes En el Reino Unido, han comenzado a observarse maneras, tanto indirecta como directamente fuera de los invernaderos agentes de control (Ward & Masters 2007). biológico exóticos para controlar las plagas en Por un lado, el cambio climático puede tener un estas infraestrcturas, como Macrolophus efecto positivo o negativo en cada factor y, por caliginosus y Neoseiulus californicus . Más de otro, diferentes combinaciones de efectos 400 especies de insectos de Australasia, África positivos y negativos pueden producir niveles y Centro y Sur América ya se han establecido en muy diferentes de éxito en la invasión. Con el Europa, su mayoría en la región del fin de evaluar el impacto del cambio climático Mediterráneo (Walther et al . 2009). sobre las invasiones de insectos, Ward & Se espera que las respuestas de los insectos al Masters (2007) señalan la necesidad de cambio climático sean complejas y diversas, examinar cada uno de estos factores (ver fig. 4): dependiendo del ciclo vital del insecto y de la

Figura 4. Mechanismos a través de los que el clima afecta al proceso de invasion de insectos (Modificado de Ward & Masters 2007).

1.2.A. Rasgos de los insectos insectos. Especies generalistas (insectos herbívoros que se alimentan de una gran A1. Amplitud de la dieta (espectro alimenticio) variedad de especies) tienen una mayor La amplitud de la dieta ha sido a menudo probabilidad de encontrar una planta huésped relacionada con el éxito de la invasión de idónea frente a aquellas especializadas y

- 15 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . limitadas a uno o un pequeño número de plantas durante los cuales la planta es apropiada para huéspedes (Ward & Masters 2007). ser consumida por la especie (Ward & Masters Presumiblemente, con un clima cambiante, los 2007). Las pruebas del adelantamiento especialistas tenderán a desplazarse hacia los primaveral de eventos fenológicos (brotación y polos, y quedándose con su especie huésped floración), se están acumulando para muchas para sobrevivir (Andrew & Hughes 2004). especies y se ha relacionado con el cambio climático (Fitter & Fitter 2002). Se espera que Del mismo modo, con el cambio climático los cambios en la temporalización de estos también se espera que las especies eventos sean cada vez más marcados junto con cosmopolitas (especies que tienen un amplio el cambio climático. Por ello, el rango de huéspedes y especies que se desacoplamiento fenológico esperable por encuentran a más latitudes) puedan ser bastante cambios en el clima tendrá diferentes impactos resistentes a los cambios climáticos locales y a sobre los insectos y sus plantas hospedadoras. los cambios en la distribución de sus plantas Esto será desfavorable para las especies hospedadoras, siendo más probable que sigan herbívoras, tales como Lymantria dispar , que encontrando plantas hospedadoras adecuadas están vinculadas a ventanas fenológicas (Andrew & Hughes 2004). Asimismo, Bale et específicas (Ward & Masters 2007). Así, la al . (2002) señalan que las especies que sincronía fenológica de una EEI con su planta actualmente se distribuyen en una amplia gama hospedadora en un nuevo lugar puede constituir de latitudes, ya se encuentran con variaciones de un beneficio para el invasor (Ward & Masters temperatura considerables y están, en cierto 2007). sentido, pre-adaptadas para hacer frente a los cambios de temperatura. Estas especies Con el cambio climático, las primaveras se sobrevivirán in situ y/o podrían desplazarse adelantan esperándose, por tanto, que la junto con la planta hospedadora y expandir estación de crecimiento se alargue. Este hecho potencialmente su área de distribución (Andrew será positivo para las especies multivoltinas , ya & Hughes 2004). Esto podría ser especialmente que podrían ser capaces de producir un mayor cierto si el actual área de distribución de las número de generaciones en un ciclo anual plantas hospedantes incluyera plantas de mala (Ward & Masters 2007). Una temporada de calidad (Ward & Masters 2007). crecimiento más larga hace posible también que un mayor número de especies se alimenten de A pesar de ello, hay que tener en cuenta que las un único huésped. crecientes [CO 2] incrementan las tasas de C:N en las plantas (Harrington et al . 2001), Resumiendo, la plasticidad fenológica de las reduciendo inevitablemente el valor nutritivo de especies alóctonas que no dependen de un las plantas hospedadoras (Cannon 1998). estricto acoplamiento fenológico con las plantas Aunque los insectos generalistas pueden tener hospedadoras (incluidas las especies una gama más amplia de plantas para multivoltinas), o aquellas que responderán de alimentarse, podrían ser menos capaces que los forma similar a su planta hospedadora, serán especialistas a la hora de hacer frente a una invasoras más eficientes (Ward & Masters reducción general de nitrógeno y a las crecientes 2007). concentraciones de compuestos fenólicos, bajo A3. Estrategia del ciclo vital los efectos previstos de un enriquecimiento en CO 2 (Ward & Masters 2007). En este caso, los Para los insectos herbívoros, la capacidad de insectos deben alimentarse más para obtener la completar su ciclo de vida representa una aportación adecuada de nitrógeno diario adaptación exitosa a su planta hospedadora y a necesario para su dieta (Harrington et al . 2001). las condiciones climáticas del entorno en el que Sin embargo, en muchos casos parece que la se encuentran (Bale et al . 2002). El clima puede mayor aportación de alimento no compensa actuar directamente sobre los insectos, ya sea totalmente la reducción en la calidad de la dieta como un factor de mortalidad o determinando su (Harrington et al . 2001). Esto podría ser una tasa de crecimiento y desarrollo. desventaja para algunos grupos de insectos (por Muchos investigadores han pronosticado que las ejemplo, los áfidos) que podrían no responder temperaturas en aumento favorecerán la positivamente a la alimentación de compensación (Ward & Masters 2007). supervivencia durante el invierno y un incremento cada vez mayor del número de A2. Plasticidad fenológica generaciones por año, aumentando así la presión de las plagas (Simberloff 2000). Dentro de un La mayoría de los insectos herbívoros dependen rango de temperaturas favorables, la elevación de una estrecha sincronía con su planta de la temperatura aumenta la velocidad de hospedadora para completar con éxito su ciclo desarrollo durante la fase de crecimiento (no de vida. Habitualmente hay periodos clave obstante, la tasa de incremento difiere entre

- 16 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . especies) (Bale et al . 2002). En las zonas donde invasiones de lepidópteros migratorios en el las temperaturas que afectan a los procesos Reino Unido. fisiológicos tienden a ser inferiores a los La mayoría de especies de zonas templadas óptimos para las especies durante la mayoría del tienen alguna forma de diapausa invernal. En año, es de esperarse que los aumentos de las especies univoltinas, la diapausa es una parte temperatura aceleren estos procesos y permitan obligatoria del ciclo de vida anual, mientras que un desarrollo más rápido, más generaciones en es facultativa en las especies multivoltinas en una temporada, más movimiento y una las cuales la diapausa se puede desencadenar en reducción en la mortalidad debida a factores respuesta a factores bióticos o abióticos (Bale et abióticos (Harrington et al . 2001). En el caso de al . 2002; Ward & Masters 2007). La identidad las especies multivoltinas, temperaturas más de estos desencadenantes podría determinar la elevadas podrían, si todo lo demás sigue sin respuesta de los insectos al cambio climático variar, permitir tiempos de desarrollo más (Ward & Masters 2007). rápidos, y posiblemente generaciones anuales adicionales (Ward & Masters 2007). Las especies sensibles a las heladas que no tienen diapausa y las que son capaces de El conocimiento de la biología relacionada con pasar el invierno en su etapa activa , muestran la tolerancia al frío y la forma de superar los un aumento en la supervivencia invernal en los inviernos de especies herbívoras potencialmente inviernos más cálidos. Es de esperar que las invasoras podría proporcionar indicaciones densidades poblacionales de estas especies se útiles para saber si es posible su supervivencia incrementen así como que sus áreas de en nuevas ubicaciones (Bale & Walters 2001; distribución geográfica se amplíen a altitudes y Ward & Masters 2007). Desafortunadamente, latitudes más elevadas, en respuesta al aumento para la gran mayoría de los posibles insectos de las temperaturas medias (Bale et al . 2002). herbívoros invasores falta información tan detallada (Ward & Masters 2007). En general, Por medio del análisis de la bibliografía las especies alóctonas que son limitadas por el existente, viendo las tasas de crecimiento clima (por ejemplo, sus propágulos mueren o no relativo y los requisitos de la diapausa de un se reproducen), o cuya distribución está conjunto de insectos herbívoros, Bale et al . restringida por el clima, sobrevivirán y/o se (2002) presentaron un modelo basado en el propagarán con temperaturas más adecuadas conocimiento de la tasa de crecimiento de los (Simberloff 2000). insectos y los requisitos de la diapausa para definir la respuesta de las especies de insectos al Por ejemplo, Battisti et al . (2005) observaron calentamiento. Este marco conceptual puede una expansión latitudinal y altitudinal de la aplicarse para predecir el rango de expansión o procesionaria del pino ( Thaumetopoea de contracción, que es un factor crucial para las pityocampa ); en los últimos 32 años, T. especies potencialmente invasoras (ver fig. 5). pityocampa se ha expandido 87 kilometros al norte de su área de distribución en Francia y El modelo predice que especies de 110-230 m en su límite superior de altitud en crecimiento rápido y sin diapausa (por Italia. Vinculando experimentalmente la ejemplo multivoltinas), y aquellas que no temperatura invernal, la actividad de necesitan bajas temperaturas para inducir la alimentación y la supervivencia de las larvas de diapausa, responderán mejor al aumento de T. pityocampa , los autores atribuyeron la la temperatura y ampliarán su área de expansión a un aumento en la supervivencia distribución . Así, la tasa de crecimiento, junto invernal debido a la tendencia al calentamiento con la información sobre la estrategia usada de las últimas tres décadas. para superar el periodo invernal, pueden proporcionar un indicador del éxito futuro de la Por otra parte, existen pruebas evidentes acerca invasión de una amplia gama de especies de de nuevas invasiones de insectos migratorios insectos (Ward & Masters 2007). como consecuencia de la subida de temperaturas. Por ejemplo, Sparks et al . (2007) Sin embargo, ningún rasgo biológico por sí solo apuntan que el número de especies migratorias sirve para una robusta predicción del riesgo de de lepidópteros (mariposas y polillas) invasión. No obstante, el uso de varias observadas cada año en una localidad al sur del características simultáneamente, puede ofrecer Reino Unido ha ido en constante aumento. Los buenas indicaciones en cuanto a qué especies autores encontraron que esta cifra está muy pueden ser afectadas positivamente por el estrechamente relacionada con el aumento de cambio climático, y cuáles presentan el las temperaturas en el SW de Europa y señalan potencial de convertirse en invasoras. que el incremento del calentamiento climático en este continente hará aumentar el número de

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Figura 5. Modelo simplificado de la respuesta de los insectos al calentamiento del clima. (Modificado de Bale et al . 2002)

cuenta que otros factores meteorológicos 1.2.B. Presión de propágulo. influyen en el vuelo de insectos, sobre todo la La presión de propágulo es una función de la velocidad y dirección del viento, las frecuencia y el número de propágulos precipitaciones, la humedad y el aislamiento. introducidos en un hábitat y dependerá de la Pero muy poco se sabe actualmente sobre cómo capacidad de dispersión del insecto, de la estos factores cambiarán en el futuro, y como distancia que debe recorrer, y del área que está influirán en el vuelo de los insectos, para invadiendo. Un mayor número de eventos de justificar una disertación (Bale et al . 2002). introducción puede aumentar la probabilidad de Es evidente que el cambio climático tendrá un que algunos de los propágulos lleguen cuando impacto positivo en la presión de propágulos y las condiciones del medio son favorables para que podemos esperarnos que muchas especies su establecimiento (Lockwood et al . 2005; nuevas entren a formar parte de un grupo muy Ward & Masters 2007). El tipo, el origen y el amplio de posibles nuevos invasores (Bale & volumen de las especies introducidas que llegan Walters 2001). a una zona pueden cambiar completamente con el cambio climático (Ward & Masters 2007). Se esperan cambios a gran escala en la 1.2.C. Cambios en los recursos / distribución geográfica de la producción disponibilidad de nicho. agrícola y forestal debido a cambios en el clima; por lo tanto, el origen de los productos y sus Se espera que el aumento de la disponibilidad vías de transporte pueden cambiar. Esto de recursos (en términos de cantidad, estructura permitirá una nueva colección de posibles y diversidad de especies de plantas) también invasores asociados/usuarios de cada ruta de afecte al éxito de la invasión de insectos transporte (Bale & Walters 2001). Además, es herbívoros. Además, el cambio climático puede posible que la invasibilidad de los agro- influir por sí solo sobre la disponibilidad de ecosistemas vulnerables a las especies exóticas recursos a través de mayores niveles de pueda cambiar como resultado de los cambios perturbación y cambios en la distribución de las en la vegetación en respuesta a un clima más especies (Bale & Walters 2001). cálido y seco (Cannon 1998). Los niveles de perturbación se incrementan por Los cambios en los patrones de circulación medio de eventos extremos como atmosférica podrían permitir que los insectos deslizamientos de tierra, tormentas intensas, que se dispersan por vía aérea lleguen a heladas tardías y sequía severas. En el futuro se nuevas áreas durante la época del año más prevé que estos eventos se vuelvan cada vez favorable para su establecimiento (Coulson et más frecuentes (Alcamo et al . 2007). La al . 2002). Conjuntamente, hay que tener en aparición de eventos climáticos extremos puede acarrear efectos negativos y fuertes

- 18 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . disminuciones en las poblaciones de especies plaga, que pueden causar graves daños en autóctonas (especialmente cuando éstas ya están escalas de tiempo relativamente corto (Ward & cerca de sus límites de tolerancia climática). Masters 2007). Esto es consistente con una reducción de los Por otra parte, la pérdida de una especie en una niveles de los competidores y con un aumento comunidad, debido a la falta de tolerancia de los recursos disponibles ofreciendo climática frente a las nuevas condiciones, podría oportunidades de éxito a las EEI (Ward & dejar mayores niveles de recursos disponibles Masters 2007). (Ward & Masters 2007) y podría brindar Así como se espera que los eventos extremos oportunidades para que las especies exóticas se sean más frecuentes, también se espera que las establezcan. Ward & Masters (2007) realizaron futuras condiciones climáticas se vuelvan más un meta-análisis que sugiere que la variables (IPCC 2001). Esto puede brindar a una disponibilidad de nicho en términos de especie la oportunidad de establecerse por estructura de la vegetación (un incremento en cortos períodos de tiempo en áreas donde las los recursos disponibles para insectos condiciones normales lo impedirían. Este hecho herbívoros) aumentará con niveles elevados de puede ser muy preocupante de cara a especies CO 2 asociados al cambio climático.

2. AGUAS CONTINENTALES Los ecosistemas acuáticos (aguas continentales) autóctonas imunologicamente indefensas ante resultarán profundamente afectados por el ellos (Tryland et al . 2009). cambio en el clima. Es previsible que la subida En los ecosistemas de agua dulce el cambio de las temperaturas per se y sus efectos climático es asociado con cambios indirectos (por ejemplo, la reducción de la capa (adelantamiento) en el comienzo de la estación de hielo en las masas de agua estancada en reproductiva de anfibios (Corn 2005), en la época invernal), los cambios en los regímenes emergencia de las libélulas (Odonata) (Hassall de precipitaciones y consecuentemente en los et al . 2007), y en la composición y diversidad caudales, en las corrientes y la salinidad y/o el del macrozoobenthos en aguas lacutres aumento en la frecuencia de eventos extremos, (Burgmer et al . 2007). Así mismo ya se ha provoquen cambios sustanciales en la fenología observado un desplazamiento hacia el norte en y distribución de las especies así como en la diferentes grupos animales (Hickling et al . productividad de los ecosistemas, abriendo el 2006). paso a las invasiones biológicas (Poff et al . 2002; Parmesan 2006; Rahel & Olden 2008). En estas comunidades alteradas por los efectos del cambio climático se podría establecer una En el caso de la ictiofauna, una de las situación de competencia para la dominancia consecuencias del aumento de la temperatura entre especies exóticas y nativas, pudiendo del agua es la generación de nuevos óptimos incrementarse la depredación de las primeras de tolerancia fisiológica que podrían permitir a sobre las segundas. El efecto de la depredación especies de aguas cálidas expandirse, adaptarse podría hacerse particularmente intenso debido a y establecer poblaciones autosostenibles, así que en especies ectotérmicas la tasa de consumo como favorecer el establecimiento de especies de alimentos aumenta con la temperatura (Rahel exóticas introducidas (Rahel & Olden 2008). & Olden 2008). Por otro lado, las nuevas condiciones podrían provocar un desplazamiento de las especies Las temperaturas invernales más templadas adaptadas a aguas más frías que dejarían así un podrían afectar a la formación de la capa de nicho vacío potencialmente ocupable por hielo de las masas de aguas lacustre de las zonas especies exóticas (Rahel & Olden 2008). más frías. La reducción del espesor de la capa de hielo, o su total ausencia podría facilitar los En un estudio sobre los efectos potenciales del procesos de invasión. En estas condiciones, la cambio climático sobre peces de agua dulce y la mayor cantidad de luz que se filtra en el agua y pesca en el norte de Europa, Lethonen (1996) la mayor concentración de oxigeno disuelto apunta que 16 especies de peces de aguas podrían aventajar respectivamente a las plantas cálidas ampliarán su área de distribución, invasoras y a especies de peces ictiófagas de mientras que otras 11 sufrirán una contracción gran tamaño (Rahel & Olden 2008). de la misma. La situación podría agravarse teniendo en cuenta que, junto con las especies, Hay un consenso general de que el cambio podrían desplazarse también sus patógenos climático va a modificar los patrones de asociados que podrían afectar a las poblaciones precipitación e incrementará la frecuencia de eventos extremos (IPCC 2001 y 2007;

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Abadanes Garcia et al . 2007; Alcamo et al . incremento en las temperaturas podrían 2007). El aumento de la temperatura del aire favorecer la invasión de especies como la trucha provocará el incremento correspondiente en la arco-iris ( Oncorhynchus mykiss ). Fausch et al . temperatura de la masa de agua y en la tasa de (2001) observaron que en las zonas invadidas evapotranspiración. Esto podría traducirse en con éxito por esta especie las condiciones una disminución de los caudales en aquellas hidrológicas coincidían con la de su zona de regiones donde el clima será más seco. El origen donde hay inundaciones invernales y aumento de las condiciones de sequía corrientes lentas en verano. prolongada y caudales reducidos pueden Las perturbaciones causadas por las condiciones aumentar el éxito de establecimiento de especies hidrológicas cambiantes podrían minar el exóticas (Rahel & Olden 2008). ecosistema fluvial favoreciendo la invasión por parte de especies riparias (Stromberg et al . 2007). Por otro lado cabe señalar que en hábitats espacialmente reducidos aumentan las probabilidades de contaminación genética. Un clima más cálido y los efectos resultantes de la precipitación y la cantidad de nieve se prevé que aumenten las tasas de desecación y alteren la salinidad del agua dulce y los ecosistemas de estuario. El aumento de la salinidad por los efectos del cambio climático (aumento de la temperatura y cambios en los patrones de las Figura 6. Lepomis gibbosus o perca sol. (Foto GEIB). precipitaciones) así como por las políticas de gestión del agua (extracción de agua para uso Bernardo et al . (2003) observaron que las agrícola) puede influir en el éxito de las condiciones de bajos caudales favorecen la invasiones biológicas en zonas lacustres (Rahel dominancia de EEI cómo la perca sol (Lepomis & Olden 2008). Pese a que la salinidad no gibbosus ) y el Black bass ( Micropterus llegue a concentraciones letales, sí puede influir salmoides ) sobre la comunidad ictíca. en el aumento de la competencia entre especies Asimismo, el efecto de las EEI podría acuáticas. El coste fisiológico para especies amplificarse desplazando a las especies poco tolerantes a la salinidad es muy elevado, autóctonas en zonas donde pueden volverse una hecho que aventaja a competidores con más presa fácil por parte de especies piscivoras tolerancia a la salinidad, entre los cuales podría alóctonas (Matthews & Marsh-Matthews 2003). haber alguna especie exótica. Así, especies Fenómenos de desecación episódica en cursos típicas de ribera como álamos ( Populus spp.) y de aguas menores o condiciones de bajo caudal sauces ( Salix spp.) podrían ceder el paso a más prolongadas podrían favorecer especies especies halófilas (Stromberg et al . 2007). En el exóticas tolerantes a estas condiciones como el caso de las zonas estuarinas, cambios en la caracol invasor Potamopyrgus antipodarum . salinidad pueden perjudicar a las especies Cursos de agua afectados por sequías nativas y favorecer a las EEI. Esto podría ser el intermitentes podrían volverse en un hábitat caso del cangrejo chino de mitones ( Eriocheir susceptible de ser invadido por esta especie sinensis ) cuyas larvas planctónicas que se (Rahel & Olden 2008). Igualmente, especies desarrollan en agua salada (la concentración de como el cangrejo rojo americano ( Procambarus sal constituye un factor limitante para la clarkii ) podrían verse aventajadas gracias especie) podrían ser beneficiadas por un hábitos escarbadores que les permite superar aumento de la salinidad (Herborg et al . 2007; condiciones hostiles y que podrían facilitar su Rahel & Olden 2008). invasión (Correia & Ferreira 1995). Los efectos del cambio climático pueden afectar Estudios llevados a cabo en el tramo bajo del río de forma indirecta a las probabilidades de Colorado en EEUU indican que cambios en la invasión alterando los patrones que gobiernan frecuencia y magnitud de condiciones efímeras las vías de entrada y los vectores o generando podrían favorecer a especies alóctonas patrones nuevos. Las temperaturas más elevadas oportunistas incrementando su distribución y y los inviernos más suaves crearán condiciones abundancia (Olden et al . 2006). oportunas para la cría en instalaciones al aire Por otro lado los cambios en los regimenes libre de especies exóticas de aguas más calidas hidrológicos debidos al fundición de las masas (Rahel & Olden 2008). Sin embargo cuando ya de nieve en alta montaña por los efectos del se ha introducido una especie, aunque

- 20 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . mantenida en condiciones de cautiverio, el número de infraestructuras (embalses) y riesgo “cero” de que esta pueda escapar no modificar la red hidrográfica (canalizaciones) existe (Capdevila Argüelles et al . 2006). En para garantizar una mayor disponibilidad de este caso de escape, hecho que ya ha ocurrido recurso. Por su atractivo recreativo, los pantanos repetidas veces (ICES 2007), las especies representan posibles puntos críticos tanto para la exóticas podrían encontrar en el medio natural introducción de especies exóticas (por ejemplo (alterado por los efectos del cambio climático) para la pesca deportiva) como sucesivo foco de condiciones favorables para establecerse (Lodge expansión de EEI (por ejemplo, el mejillón et al . 2000; Padilla & Williams 2004). La cebra mediante la navegación recreativa, la alteración de los regímenes de flujo resultantes pesca deportiva, las actividades extractivas, de del cambio climático puede influir sobre la baños, etc.) (Havel et al . 2005). Por otro lado, frecuencia de los escapes desde instalaciones de una vez que una especie exótica se ha acuicultura así como en la tasa de transmisión establecido puede interactuar con la biota nativa secundaria de especies no nativas a través de acarreando como en el caso de los grandes redes fluviales (Rahel & Olden 2008). Los depredadores fenómenos de extinciones locales ecosistemas fluviales actúan como conductos (Schrank et al . 2001). Hay que recordar que para la dispersión eficaz de los propágulos además las canalizaciones (sobre todo las inter- jugando un papel relevante en la invasión de cuenca) abaten barreras geográficas y facilitan plantas alóctonas (Richardson et al . 2007). el movimiento de especies entre las cuales hay EEI (por ejemplo Dreissena polymorpha ) La escasez de agua por el clima más árido (Johnson & Padilla 1996). podría generar la necesidad de incrementar el

3. MEDIO MARINO La propagación de especies exóticas y cambio Las respuestas biológicas a los cambios climático son una de las amenazas más graves abióticos asociados con el cambio climático son para los océanos. A pesar de un considerable complejas (ver fig. 7). interés para predecir la propagación y el éxito El cambio climático y especialmente el de las especies invasoras, hay pocos datos calentamiento global pueden causar una cascada disponibles para evaluar si el cambio climático de efectos en el medio marino (Carlton 2000). podría facilitar las invasiones, favoreciendo la Las emisiones de gases de efecto invernadero introducción de especies alóctonas (Stachowicz (principalmente el CO ), junto con el aumento et al . 2002a). Los seres humanos desplazan 2 de la temperatura media global (por lo tanto, un innumerables especies por todo el mundo y, calentamiento del agua de mar), darán lugar a aunque muchas de estas introducciones una cascada de cambios físicos y químicos en presumiblemente fracasan debido al clima hostil los ecosistemas marinos (Harley et al . 2006). en el área receptora, el calentamiento global podrá suavizar esa limitación (Stachowicz et al . Las consecuencias del cambio de temperatura 2002a). incluyen la estabilidad vertical de la columna de agua y el afloramiento. La alteración en la Los componentes directos del cambio climático cantidad de precipitaciones puede crear nuevos previsto que afectan a los organismos marinos patrones en la dinámica de la salinidad de los en el próximo siglo son: (i) el aumento de la estuarios, favoreciendo a las especies temperatura, (ii) el aumento del nivel del mar y eurihalinas (Carlton 2000). Los cambios en la los cambios subsiguientes en la circulación circulación atmosférica también podrían oceánica, y (iii) la disminución de la salinidad cambiar la frecuencia de las tormentas y los (Harvell et al . 2002). patrones de precipitación y alterar la El cambio climático afecta a muchas circulación, y por lo tanto, las vías de propiedades ecológicas e interactúa con las dispersión de especies exóticas (Occhipinti- especies exóticas de dos maneras: 1) Ambrogi 2007). directamente, alterando las condiciones físico- La circulación oceánica, que impulsa el químicas (principalmente la temperatura, pero transporte de larvas, también cambiará, con también aquellas relacionados con las importantes consecuencias para las dinámicas características oceanográficas), y 2) poblacionales (Harley et al . 2006). Las indirectamente, contribuyendo a cambiar las condiciones atmosféricas cambiantes que pautas de las nuevas comunidades (Occhipinti - inducen modificaciones en la penetración de la Ambrogi 2007). luz ultravioleta o cambian los patrones de precipitación pueden conllevar la alteración de los patrones de producción primaria (por

- 21 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . ejemplo, favoreciendo las especies que son más diferentes concentraciones) (Carlton 2000). eficientes para obtener los nutrientes a

Figura 7. Cambios abióticos asociados al cambio climático. Fuente: Harley et al . (2006)

Carlton (2000) resume las respuestas precipitación, y otros cambios: los nuevos potenciales de las invasiones biológicas a los regímenes trofodinámicos primarios, los motores del cambio climático en los océanos: nuevos patrones y procesos de la oceanografía • estuarina (por ejemplo, en relación a las Aumentan las invasiones en las condiciones alteraciones de la dinámica de la salinidad más cálidas (A): las especies exóticas de relativa, en particular la escala de intrusión aguas más cálidas se hacen más abundantes horizontal de la cuña salina), y otros cambios donde están establecidas y pueden ampliar sus fisicoquímicas, o bien promueven o bien áreas de distribución a latitudes más altas y obstaculizan nuevas invasiones. más cálidas por los efectos del cambio climático. Las nuevas invasoras que se Siguiendo el esquema de Harley et al . (2006) incorporan a latitudes más altas pueden (ver fig. 8), se deben considerar en primer lugar interactuar con los neo-genotipos adaptados al los cambios en el ciclo vital de una especie frío de especies no autóctonas, conllevando su marina genérica. extinción (contaminación genética) o Así, los efectos del cambio climático descritos permitiendo su existencia sólo en refugios a en la figura 8 conducen a patrones “emergentes” latitudes más altas. tales como cambios en la distribución de las • Aumentan las invasiones en condiciones más especies, en la biodiversidad, en la cálidas (B): A la inversa, las poblaciones productividad y en los procesos exóticas de menor latitud pueden llegar a microevolutivos, que están relacionados con los desaparecer por el excesivo calentamiento del efectos de la introducción de especies exóticas, agua, permitiendo nuevas invasiones de otras especialmente si constituyen una población especies de aguas cálidas o de taxones dominante o extendida en el nuevo entorno euritérmicos. (Harley et al . 2006; Occhipinti-Ambrogi 2007). • Aumentan o disminuyen las invasiones bajo los cambiantes patrones de producción primaria, los regímenes de salinidad alterados por los cambios en los patrones de

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Figura 8. Potenciales respuestas ecológicas al cambio climático. Los efectos ecológicos del cambio climático global incluyen cambios en las actuaciones de los individuos, en las dinámicas de las poblaciones y en la estructura de las comunidades. Modificado de Harley et al . (2006) y Occhipinti-Ambrogi (2007).

El cambio climático tendrá un papel en la • Vacchi et al . (2001) reportan que en el norte determinación de la velocidad a la que nuevas del Mar Mediterráneo, la temperatura más especies se suman a las comunidades . El elevada del agua ha permitido a pseudo- efecto más comúnmente previsto del poblaciones estériles de Thalassoma pavo calentamiento global de los océanos es un reproducirse y establecerse. desplazamiento hacia los polos en los límites • de distribución de las especies asociado con Bañón et al . (2002) contribuyen con cuatro un reemplazo de las especies de aguas frías citas nuevas de peces registradas en los por especies de aguas cálidas (Occhipinti- últimos años en aguas de Galicia (noroeste de Ambrogi 2007). España): Physiculus dalwigkii, Neoscopelus microchir , Pisodonophis semicinctus y • Por ejemplo, en la década de 1950 el aumento Gaidropsarus granti . El hecho de que repentino de las poblaciones de Saurida especies atlánticas como Pisodonophis undosquamis y Upeneus moluccensis se semicinctus y Gaidropsarus granti se atribuyó a un aumento de 1,0-1,5 ºC en la observaron anteriormente en el Mar temperatura del mar durante los meses Mediterráneo, donde no se conocían, y ahora invernales de 1954-1955 (Galil 2007). El se encuentran en aguas gallegas, representa un ritmo de las invasiones lessepsianas (desde el nuevo límite norte de su distribución en el Mar Rojo al Mar Mediterráneo a través del Atlántico nororiental, y parece indicar un Canal de Suez) se ha acelerado en los últimos desplazamiento gradual de estas especies años, con un número de observaciones cada hacia el norte, usando el Estrecho de Gibraltar vez mayor de especies lessespsianas nuevas y como válvula de escape en este movimiento su expansión hacia otras zonas del Mar norteño. Igualmente, en el Mediterráneo, así Mediterráneo. Si el calentamiento global como en aguas atlánticas europeas, este afectara a la temperatura del agua del Mar fenómeno ha aumentado rápidamente en los Mediterráneo, las especies invasoras últimos diez años. Otro ejemplo es la llegada tropicales obtendrían una gran ventaja sobre de Seriola rivoliana (un pez tropical) a las la fauna nativa (Galil & Zenetos 2002). aguas europeas del Atlántico; su aparición también está relacionada con el aumento de la • Otro ejemplo es la continua y espectacular temperatura del agua (Quéro et al . 1998). propagación de Caulerpa racemosa en la mayor parte del Mar Mediterráneo y el Más en general, los cambios en la composición Océano Atlántico (Verlaque et al. 2003; y abundancia de especies debido a factores Occhipinti-Ambrogi 2007); la tasa de climáticos alterarán la diversidad de especies, crecimiento de esta especie está teniendo consecuencias tanto sobre el correlacionada positivamente con funcionamiento del ecosistema, como para su características favorables para su desarrollo y productividad y resistencia a las invasiones un clima suave (Ruitton et al . 2005). (Stachowicz et al . 2002b; Harley et al . 2006).

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Los cambios impulsados por el clima pueden más cálidos. El reclutamiento de las especies afectar tanto a los mecanismos locales de exóticas durante el verano siguiente fue dispersión , debido a la alteración de los correlacionado positivamente con la patrones actuales, como a las interacciones temperatura invernal del agua. Por el contrario, competitivas entre especies exóticas y nativas , la magnitud del reclutamiento en las ascidias debido a la aparición de la nueva térmica óptima nativas fue correlacionada negativamente con la y/o diferente química de los carbonatos. La temperatura invernal. Los autores sugieren que magnitud y variedad de los cambios en el medio los mayores efectos del cambio climático sobre físico forzados por el clima, provocarán las comunidades bióticas pueden deberse más a reacciones en la biosfera, alterando así el los cambios de temperaturas máximas y equilibrio de las especies autóctonas vs. mínimas que a las medias anuales. alóctonas, mediante cambios en el tamaño de las poblaciones y la interacción entre especies El aumento de la temperatura del océano (Occhipinti-Ambrogi 2007). también provoca la expansión de patógenos . Los efectos negativos de las enfermedades Las especies que son susceptibles de ser pueden llegar a ser más graves, ya que los transportadas mediante ENOS (El Niño- agentes patógenos son generalmente Oscilación del Sur), podrían constituir un grupo favorecidos por las temperaturas más cálidas en de especies candidatas para desplazarse relación con sus hospedadores (Harvell et al . gradualmente hacia el Norte con el cambio 2002; Harley et al . 2006). Harvell et al . (2002) climático global, o para establecer poblaciones proporcionan un ejemplo de tres patógenos del permanentes (cuando antes no podían) si son coral (por ejemplo, Aspergillus sydowii ) que transportadas al norte por el fenómeno ENOS crecen bien en temperaturas cercanas o (Carlton 2001). superiores a los óptimos del hospedador, lo que Los efectos del calentamiento climático son una sugiere que aumentarían en mares más cálidos. causa de estrés fisiológico (que actúa con más Además, el autor recoge algunas citas sobre la intensidad sobre las especies que ya se correlación positiva entre las tasas de encuentran cerca de sus límites de tolerancia). crecimiento de bacterias y hongos marinos con El estrés por temperaturas anómalas puede la temperatura. Entre invertebrados y praderas provocar una mortalidad masiva en los marinas, muchas epizootias causadas por organismos bentónicos dejando nichos vacíos patógenos no identificados están relacionadas que pueden ser utilizados (y por lo tanto con los aumentos de temperatura, pero los colonizados) por nuevas especies exóticas mecanismos de patogénesis son desconocidos. (Occhipinti-Ambrogi 2007). Así, si ciertos Carlton (2000) propone dos predicciones que taxones merman, su disminución poblacional derivan del fenómeno de las tendencias al puede crear nuevas oportunidades para nuevos calentamiento de las aguas oceánicas de invasores si los primeros ocupaban posiciones latitudes medio-altas: 1) antes, especies tróficas y microhábitats únicos (Carlton 2000). restringidas a bajas latitudes, colonizarán las La competencia por el espacio abierto en el latitudes más altas por primera vez, y 2) luego sustrato está fuertemente influenciada por el habrá un aumento de la abundancia de especies período de reclutamiento , y esto a su vez con afinidad evolutiva para aguas más calientes. depende en gran medida de la temperatura. Este mismo autor señala dos componentes Cambios en las pautas estacionales de la críticos adicionales de la respuesta de la biota temperatura pueden favorecer el asentamiento marina al cambio climático: de especies invasoras en un momento 1) si, como es de esperar, hay contracciones particular del año , con consecuencias a largo correspondientes y simultáneas en el sur del plazo para el sucesivo reclutamiento de las área de distribución de especies que se especies nativas (Occhipinti-Ambrogi 2007). desplazan hacia el norte (por ejemplo, el área de distribución de Littorina littorea se ha ampliado Stachowicz et al . (2002a) demostraron que el al Norte, mientras que al sur se ha contraído, y patrón de reclutamiento de tres especies de ascidias introducidas ( Botrylloides violaceous , 2) si también los taxones nativos están Diplosoma listerianum y Ascidiella aspersa ) respondiendo al cambio climático coincidía con un periodo de bajo reclutamiento desplazándose hacia el Norte (y contrayéndose de otras especies de ascidias autóctonas; el al Sur) y volviéndose también en invasores. período inicial de reclutamiento fue Documentar estos patrones será esencial para correlacionado negativamente de forma determinar si los desplazamientos significativa con la temperatura del agua en biogeográficos se están produciendo tanto en la invierno, indicando que los invasores llegaron a biota nativa como en la introducida. principios de estación en años con inviernos

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4. PATÓGENOS Y ENFERMEDADES Las invasiones biológicas conjuntamente con el En su conjunto, basándonos en el modo de cambio climático pueden implicar la transmisión (ver Fig. 9), las enfermedades inmigración de especies no deseadas como son infecciosas pueden ser clasificadas en dos los patógenos o las enfermedades (Walther et al . categorías: aquellas que se trasmiten 2002). Epstein et al . (1998) mostraron que, de directamente entre humanos (por contacto acuerdo con la Organización Mundial para la directo, a través de la piel, por membranas Salud (1996), 30 nuevas enfermedades han mucosas) y aquellas que se trasmiten emergido en los últimos 20 años, además de un indirectamente a través de organismos que resurgimiento y una redistribución de viejas actúan como vectores (mosquitos o garrapatas) enfermedades vectoriales, como la malaria o el o por medio de vehículos físicos (suelo o agua) dengue, a escala global. También examinaron no biológicos (McMichael et al . 1996). evidencias recientes que indican el movimiento Estas enfermedades son altamente susceptibles a hacia el norte de enfermedades portadas por una combinación de factores climáticos y insectos, y subrayan que las enfermedades cuyo ecológicos por la cantidad de componentes en el vector de transmisión implica, por ejemplo, ciclo de transmisión, así como su interacción insectos, pueden aumentar su rango en respuesta con el ambiente externo (McMichael et al . al clima (Leaf 1989; Shope 1991; Patz et al . 1996). Si el cambio climático afecta a uno o 1996; Carcavallo et al . 1996; McMichael et al . más componentes en el ciclo de transmisión, 1996: in Epstein et al . 1998). podría suceder que estas enfermedades vean incrementada su área de distribución.

Figura 9: Antroponosis y zoonosis. (Modificado de McMichael et al . 1996).

Algunas enfermedades de transmisión vectorial y reservorios. Variaciones Tanto la biología y son la fiebre del dengue, el virus del Nilo ecología de los vectores, como la de los occidental, la fiebre del Chikungunya, la hospedadores intermediarios o de los neuropatía epidémica y la encefalitis transmitida reservorios naturales podrá resultar afectada por por garrapatas. las variaciones de temperatura, precipitaciones o humedad (Moreno et al . 2005). Los cambios evolutivos y medioambientales influyen sobre la emergencia o el resurgir de En algunos casos, los agentes que provocan este enfermedades vectoriales. Pueden afectar tanto tipo de enfermedades son EEI sensu stricto a factores intrínsecos (infección, virulencia, (Aedes albopictus, Aedes aegypti, Vibrio transmisibilidad, inmunidad) y/o extrínsecos cholera , etc.), y hay evidencias que relacionan (clima, ecosistemas, condiciones ambientales, el impacto de éstas con el cambio climático. contaminación, urbanización). Cambios en el Muchos vectores, al aumentar la temperatura, clima podrían influir sobre la distribución son capaces de expandir su rango de espacio-temporal y la dinámica estacional e distribución en Europa, y nuevos vectores interanual de patógenos, vectores, hospedadores

- 25 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . pueden ser introducidos desde los trópicos límites de temperatura de transmisibilidad: (Githeko et al. 2000). 14-18ºC como límite inferior y 35-40ºC como superior. Un mínimo aumento del límite inferior podría dar lugar a la transmisión de enfermedades, mientras que un incremento del superior podría suprimirlo (por encima de los 34ºC se acorta sustancialmente la vida del mosquito). Sin embargo, en torno a los 30-32ºC la capacidad vectorial puede modificarse sustancialmente, ya que pequeños incrementos de temperatura acortan el período de incubación extrínseca, aumentándose la transmisibilidad (Githeko et al. 2000). Además, el clima influye de forma decisiva sobre la fenología de una gran Figura 10: Aedes albopictus o mosquito tigre (Foto: James parte de artrópodos que incluso entran en Gathany-CDC). diapausa en la estación desfavorable. Por tanto, el periodo de actividad estacional de muchas Algunas enfermedades vectoriales son especies puede ampliarse cuanto más se transmitidas por mosquitos. Los mosquitos son prolonguen las condiciones climáticas muy sensibles a los factores climáticos. De la favorables (Moreno et al. 2005). temperatura dependen tanto la densidad del vector como la capacidad vectorial (López- Un incremento en las precipitaciones podría Vélez & Molina Moreno 2005). aumentar el número y la calidad de los criaderos de vectores y la densidad de vegetación que Por ejemplo, las especies Anopheline spp. y proporcionaría ecosistemas óptimos para su Aedes aegypti tienen establecido su umbral de supervivencia (Githeko et al . 2000). Las supervivencia por la temperatura , y de ella inundaciones, por el contrario, eliminarían el dependen otras características como son la tasa hábitat de vectores y vertebrados, pero de crecimiento de la población, la obligarían a los vertebrados a un contacto mas susceptibilidad de la especie a los patógenos, el estrecho con los humanos. Las sequías en periodo de incubación extrínseca del patógeno lugares húmedos disminuirían la velocidad de en el vector (es decir, el tiempo que transcurre los cursos de agua, creándose remansos que entre la adquisición del agente por el vector y el también aumentarían los sitios de cría y momento en que lo puede transmitir a otro propiciarían una mayor deshidratación del animal o humano) y la actividad y el patrón de vector, lo que le obligaría a alimentarse con más la transmisión estacional Epstein et al . 1998. frecuencia, aumentando el número de picaduras Temperaturas más cálidas pueden incrementar (Moreno et al . 2005). las poblaciones de mosquitos , su actividad y Otros factores . La entrada de humanos en abundancia, y disminuir el tiempo extrínseco de zonas naturales, la deforestación y consecuente incubación. Al aumentar la temperatura del reconversión del suelo para uso agrícola agua, las larvas de los mosquitos tardan menos incrementaría el número de posibles criaderos tiempo en madurar aumentando, por tanto, el de vectores y el contacto del hombre con número de crías durante la estación de reservorios y vectores. Los planes de irrigación transmisión. Se acorta el período de y abastecimiento de aguas incrementan la metamorfosis huevo-adulto, reduciéndose el superficie acuática y previenen inundaciones y tamaño de las larvas y generándose adultos en sequías, lo que también aumenta los criaderos un tiempo más corto, siendo estos más de vectores. La intensificación agrícola favorece pequeños, por lo que las hembras tienen que la erosión del suelo, incrmenta la superficie de tomar sangre con más frecuencia para llegar a agua y reduce la biodiversidad, pudiendo poner huevos, lo que resulta en un aumento de desminuir los depredadores de vectores y la tasa de inoculación (Githeko et al. 2000, aumentar los lugares de cría vectorial. La Moreno et al. 2005). contaminación química (fertilizantes, pesticidas, A medida que se incrementa la temperatura se herbicidas, residuos industriales, etc.) pueden acorta el período de incubación extrínseco afectar al sistema inmunitario humano, (tiempo que tarda la especie desde que se aumntando su vulnerablidad a las infecciones. infecta hasta que es infectante) (Githeko et al . El incremento del comercio internacional puede 2000). acarrear la importación de vectores desde lugares remotos. Los deplazamientos humanos Muy probablemente, el efecto del cambio por razones de turismo, trabajo o inmigración climático sobre las enfermedades transmitidas pueden favorecer la importación de por artrópodos se observará al variarse los

- 26 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . enfermedades desde zonas endémicas (Moreno demostrada: tan sólo una isoterma de 2ºC et al . 2005). condiciona la transmisión en África del sur y este. La disminución de la humedad a Por tanto, si el cambio climático favorece a notablemente la viabilidad de los huevos. estos vectores, las enfermedades como la Cambios leves en el clima podrían aumentar la malaria o el dengue por ejemplo pueden tener población de garrapatas, extender el período más oportunidades para llegar y expandirse en estacional de transmisión y favorecer un nuevas zonas. desplazmianto de su distribución hacia el norte Algunas epidemias de cólera parecen estar (Moreno et al . 2005). directamente asociadas con las aguas de lastre En España, la fiebre botonosa y la borreliosis de (IMO 2002). Vibrio cholerae reside en los Lyme son las enfermedades más importantes ecosistemas marinos acompañando al trasmitidas por garrapatas, siendo Ixodes ricinos zooplankton, y la supervivencia de estos y Rhipicephalus sanguineus las especies más pequeños crustáceos depende de la abundacia comunes. En España, Ixodes ricinus se muestra del fitoplancton (McMichael et al . 1996). Las muy sensible a los incrementos de temperatura, poblaciones de fitoplancton tienden a y los modelos predicen la desapareción de la incrementarse ( bloom ) cuando las temperaturas especie del país pudiendo quedar poblaciones de los océanos son cálidas (McMichael et al. relictas en las zonas más frías de Asturias y 1996). Las corrientes oceánicas que discurren a Cantabria. Por otra parte, Rhipicephalus lo largo de la costa translocan el placton y sus sanguineus depende más de la existencia de pasajeros bacterianos. Como resultado, brotes urbanizaciones y construcciones periurbanas- de cólera aparecen cuando aumenta la rurales que favorezcan su desarrollo y temperatura de la superficie de los mares. colonización que del clima. El riesgo que se Además, V. cholerae puede crecer en aguas con apunta, por tanto, no es con estas especies, sino baja salinidad si la temperatura del agua es con las garrapatas africanas ( Hyalomma relativamente alta y hay una elevada marginatum, Hyalomma anatolicum ) que concentración de nutrientes (Colwell 1996). podrían establecerse e invadir el territori Cumming & Van Vuuren (2006) llaman la nacional; estas especies pueden estar implicadas atención sobre el impacto potencial del cambio en la transmisión de la fiebre viral hemorrágica climático con las enfermedades vectorizadas por de Congo-Crimea (Moreno et al . 2005). garrapatas debido a su elevada importancia Aunque similares tendencias para garrapatas no tanto médica como económica. Bajo distintas africanas es presumiblemente esperada, más condiciones climáticas, estos autores han preocupación debe esperarse en Europa, donde explorado la distribución actual y futura de 73 la expansion de enfermedades vectoriales garrapatas africanas, invasoras potenciales de transmitidas por garrapatas y la distribución de otras regiones. Los resultado muestran que bajo las especies está incrementándose en las últimas todos los escenarios proyectados a lo largo de décadas (Den Boon et al . 2004; EEA 2004). los próximos 100 años, las condiciones climáticas se volverán más adecuadas para su Conclusiones y supervivencia, lo cual implica 1) un incremento recomendaciones en el tamaño poblacional de garrapatas incluso donde actualmente su presencia es marginal, y Pese a desconocer las modalidades exactas con 2) un elevado riesgo de ser transferidas al otras las cuales se producirán los cambios, no quedan partes del globo a través del comercio de espacios para dudar de que los efectos del animales. La composición de la comunidad de cambio climático interactúan con las EEI y con garrapatas también se verá afectada otros factores del cambio global (a veces de dependiendo de la severidad del cambio forma sinérgica) haciendo prever un incremento climático, influenciando como consecuencia los de los fenómenos de invasión. Aún siendo patógenos que llevan y los patrones de patente que abordar el problema las EEI en el transmisión con impactos significativos en la presente es imprescindible para evitar mayores salud humana y animal. daños en el futuro, se plantea, de cara a la gestión del problema, la necesidad de La vida media de una garrapata puede exceder comprender con mayor precisión el conjunto de los 3 años, dependiendo del clima. Los tres factores y variables implicadas así como su estadios del vector pueden estar infectados y interrelaciones y funcionamiento. además pueden transmitir la infección a sus crías por vía transovárica. Sobreviven a las No obstante, mientras que en el contexto bajas temperaturas (hasta -7ºC) y recuperan la internacional la producción científica sobre actividad vital a los 4-5ºC. Su sensiblidad a cambio climático asociado a las invasiones mínimos cambios de temperatura está biológicas está aumentando de forma

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exponencial, la contribución de la investigación Ejemplos de prioridades para la española en materia es muy escasa. El proyecto investigación que a continuación se propone constituye un punto de partida y un elemento catalizador para 1. Efectos del cambio climático sobre la investigación en este campo que ha de ser las vías de entrada de EEI. potenciada mediante programas específicos 2. Identificación de ecosistemas más dirigidos a la comunidad científica. susceptibles a ser invadidos. Se recomienda por tanto: 3. Efectos del cambio climático sobre • Incluir el estudio de las interrelaciones especies exóticas actualmente inocuas. entre EEI y cambió climático entre los 4. Efectos del cambio climático sobre objetivos y prioridades de la política de EEI ya establecidas. investigación en España. 5. Efectos del cambio climático sobre la • Promover y financiar programas de gestión de EEI. investigación fundamental y aplicada sobre este tema a corto y medio plazo. • Incentivar la cooperación entre grupos de investigación a nivel nacional e internacional.

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2. MODELOS DE PREDICCIÓN DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS BAJO LOS EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO

Resumen Los modelos bioclimáticos han sido ampliamente utilizados para predecir la futura distribución de especies y para comparar los efectos del cambio climático sobre la biodiversidad bajo diferentes escenarios. La relativa sencillez de estos modelos puede constituir un importante punto de inicio para orientar el desarrollo de políticas de conservación. No obstante, su validez ha sido discutida por diferentes autores que, atacando sus supuestos básicos, enfatizan el papel de las interacciones bióticas, los posibles cambios evolutivos y la capacidad de dispersión en la distribución de las especies, así como la importancia de la escala espacial de aplicación de esos modelos. Existen además otra serie de factores (por ejemplo, la metodología estadística, la escala geográfica de aplicación, etc.) que hay que tener en cuenta a la hora de aplicar e interpretar correctamente dichos modelos. Bajo esta perspectiva, los modelos bioclimáticos empleados a macroescala (en este caso, la influencia de las variaciones macroclimáticas es predominante sobre otro factores) pueden proporcionar una primera y útil evaluación (‘primer filtro’) de la posible magnitud y del patrón general de los impactos futuros del cambio climático en la distribución de especies. Sin embargo, la realización de predicciones a pequeña escala (disminuye la importancia del clima como único factor limitante) requiere la integración de las interacciones entre la complejidad de factores que afectan a la distribución de las especies (por ejemplo las interacciones bióticas, la dispersión, la topografía, el microclima, etc.). Junto con los modelos bioclimáticos, se han desarrollado en el pasado otros modelos como los modelos dinámicos de vegetación mundial (DGVMs) y a partir de éstos, modelos híbridos como LPJ-GUESS. Sin embargo las dificultades para su parametrización y validación, la falta de una aproximación especie- específica de los primeros, y la necesidad de disponer de muchos datos y de un detallado conocimiento de los procesos ecológicos de los segundos, limitan su utilidad. De cara a las invasiones biológicas, el cambio climático tiene el potencial para modificar el impacto de las EEI actuando sobre su lugar de origen así como sobre sus vías de entrada y zonas receptoras. Prevenir la introducción de aquellas especies que puedan beneficiarse del cambio climático y predecir su distribución gestionando cuidadosamente la conectividad del medio para minimizar su dispersión hacia nuevas áreas, es posiblemente la mejor opción de gestión. Aunque la complejidad y multiplicidad de los factores que están a la base de las invasiones biológicas y las propias debilidades de los modelos bioclimáticos proyectan dudas sobre su poder predictivo para las EEI, éstos en combinación con otras técnicas analíticas (modelos que incluyan variables como la dispersión, la presencia de barreras, etc. y el empleo de SIGs para incluir factores de tipo antrópico) constituyen una herramienta de utilidad. De cara a la gestión de EEI, las consideraciones relativas al cambio climático han de integrarse en los procedimientos de análisis de riesgos, teniendo en cuenta el estatus de cada especie y su capacidad de supervivencia a largo plazo, siendo su puesta en marcha a corto plazo imprescindible. En este contexto, el empleo de datos climáticos (actuales y proyectados) pueden proporcionar una idea de cómo el riesgo asociado a una EEI puede cambiar en el espacio y en el tiempo, permitir la identificación de áreas con alto riesgo de invasión, y facilitar la toma de decisiones y el desarrollo de políticas de mitigación o adaptación. Debido a la importancia que los mapas de riesgos tienen a la hora de influenciar las decisiones sobre políticas de gestión, se recomienda que: 1) la toma de decisiones para gestionar EEI se fundamente en los resultados coincidentes de diferentes técnicas de análisis que tengan en cuenta más de un factor (no sólo el clima) así como diferentes escalas operativas; 2) se fomente la investigación sobre modelos predictivos y su integración con otras técnicas de análisis; 3) los analistas responsables de la producción de los mapas proporcionen información sobre la metodología empleada y declaren explícitamente el nivel de incertidumbre asociado; 4) se pongan todos los medios para asegurar la disponibilidad y la accesibilidad a los datos; 5) se elabore una guía de mejores prácticas para la modelización; 6) se elabore una guía para explicar a los tomadores de decisiones como se tienen que interpretar y usar los mapas de riesgo; 7) se pongan en marcha cursos de capacitación para la elaboración de mapas de riesgo.

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Introducción diferentes escenarios. El rango de organismos analizado abarca especies de interés para la El cambio climático de origen antrópico ha conservación o con interés económico asociado, puesto en crisis el postulado de la estaticidad de enfermedades y sus vectores, especies clave, las áreas de distribución de las especies sobre el plagas, agentes de control biológico y EEI. El cual se fundamentan las actuales políticas de acoplamiento de datos espaciales a estos conservación (Harrison et al . 2006). Numerosos modelos permite, además de entender cómo la estudios muestran que los efectos del cambio estructura del espacio afecta a la respuesta de climático ya están afectando a la distribución las especies al cambio climático, planificar con geográfica de numerosas especies de fauna y antelación nuevas políticas de conservación (por flora así como a su biología (por ejemplo, ejemplo de protección del territorio). Su empleo cambios en la fenología) (Parmesan 1996; tiene una utilidad directa de cara al presente ya Warren et al . 2001; Walther et al . 2002; que los modelos permiten inferir el área de Parmesan and Yohe 2003; Robinson et al . 2005; distribución para especies de las cuales hay Root et al . 2005; Usher 2005; Hickling et al . escasos datos disponibles (por ejemplo, especies 2006; Menzel et al . 2006; Alcamo et al . 2007; crípticas o poco estudiadas); permiten la Philippart et al . 2007). Los efectos del cambio detección de zonas idóneas para cultivos fuera climático pueden llegar a ser aún más drásticos de su área de distribución nativa o predecir el sobre la diversidad biológica según las éxito de la introducción de especies usadas en el proyecciones efectuadas (aumento de la control biológico. Su aplicación en el campo de vulnerabilidad y pérdida de especies) (Thomas la investigación ayuda en la determinación et al . 2004; Thuiller et al. 2005a). taxonómica de especies y subespecies en base a las diferencias del nicho climático, y a Frente a esta situación y con el objetivo de reconstruir la distribución pasada de una especie desarrollar estrategias para la gestión de para poderla comparar con la actual (Jeschke & especies y hábitats, gran parte del esfuerzo en la Strayer 2008). investigación está orientado a comprender y predecir bajo diferentes escenarios cómo el Los modelos bioclimáticos se fundamentan en cambio climático afectará a la biodiversidad. No que la distribución de las especies es obstante, la gran mayoría de los estudios determinada por el clima, y pueden agruparse en abordan a las especies nativas (especialmente dos categorías: mecanicistas y empíricos las que en la actualidad son prioritarias para la (Jeschke & Strayer 2008). conservación) así como plagas de importancia económica y enfermedades (Hellmann et al . En los mecanicistas , aplicados en diferentes 2008), mientras que menor atención se ha estudios (Rosenzweig & Parry 1994; Hijmans puesto en las EEI (Capdevila-Argüelles & 2003; Kearney & Porter 2004), la distribución Zilletti 2008), las cuales, junto con otros de una especie es definida por la tolerancia factores del cambio global (transformación de fisiológica de un organismo a factores como el ecosistemas y hábitats, contaminación, etc.) frío, el calor etc. medida en condiciones de interactúan con éstos y con la biodiversidad laboratorio y contrastada en el campo. Los nativa, siendo también afectadas por los efectos resultados obtenidos son independientes del del cambio climático (Dukes & Mooney 1999; clima actual ya que los parámetros utilizados Botkin et al . 2007). por estos modelos no se derivan de la presente distribución de una especie. Sin embargo dos inconventientes afectan a estos modelos: la disponibilidad de datos fisiológicos relativos a Los modelos bioclimáticos la gran mayoría de especies y la no inclusión de Existen diferentes aproximaciones factores independientes del clima (Hijmans & metodológicas para analizar los efectos Graham 2006). potenciales del cambio climático sobre la Por el contrario los modelos empíricos no biodiversidad y para convertir la información tienen en cuenta la tolerancia fisiológica de los disponible en mapas predictivos (Heikkinen et organismos, sino un número de variables al . 2006, Marmion et al . 2009). Entre ellas, una climáticas donde la especie objeto de estudio de las más utilizadas es la de los modelos está presente y que vienen comparadas bioclimáticos. estadísticamente con variables climáticas de Los modelos bioclimáticos han sido utilizados diferentes áreas. Estos modelos devuelven como para predecir la futura distribución de especies resultado el rango climático potencial para la (y en consecuencia la supervivencia o extinción distribución de una especie, permitiendo realizar de las mismas) y para comparar los efectos del predicciones sobre la modificación de su área de cambio climático sobre la biodiversidad bajo distribución bajo los efectos del cambio climático (Jeschke & Strayer 2008).

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Fortalezas y debilidades de los Diferentes autores discrepan de esta afirmación evidenciando que las interacciones bióticas modelos bioclimáticos cómo la competencia, la depredación y la La relativa sencillez de los modelos simbiosis afectan directa e indirectamente a la bioclimáticos usados con éxito para detectar la distribución de las especies (Connell 1961; magnitud del cambio en la distribución de las Silander & Antonovics 1982, Davis et al 1998a especies e identificar hábitats, regiones y y b; Pearson & Dawson 2003; Schmitz et al . especies de alto riesgo (Prentice et al . 1992; 2003; Voigt et al . 2003; Suttle et al . 2007; Beerling et al . 1995; Huntley et al . 1995; Sykes Jeschke & Strayer 2008). et al . 1996; Berry et al ., 2001 y 2002; Hannah et Los cambios en los ecosistemas en respuesta al al . 2002; Midgley et al . 2002) puede constituir cambio climático global podrían ser seguidos un importante punto de inicio para orientar el por variaciones drásticas en el funcionamiento y desarrollo de políticas de conservación (Hannah la sincronización de los estadíos del ciclo vital y et al . 2002) cuando son aplicados a la escala en las interacciones tróficas. En este contexto, el espacial y a las especies apropiadas (Pearson & rol de los productores primarios en los cambios Dawson 2003). Sin embargo, los resultados que de los ecosistemas (perspectiva “de abajo- arrojan tienen que ser interpretados con cierta arriba”) como consecuencia del calentamiento cautela considerándolos como una útil pero global, ha sido ampliamente investigada. Por el primera aproximación sobre el impacto contrario, las especies animales han quedado potencial del cambio climático, y no como una relegadas a un plano secundario, considerando simulación exacta de la futura distribución de que su redistribución sería consecuente con los las especies (Pearson & Dawson 2003). cambios en la distribución de las plantas. Sin embargo, se han detectado cambios en los Pese a su utilización, la validez de estos ecosistemas provocados por los depredadores modelos ha sido puesta en discusión por secundarios (perspectiva “de arriba-abajo”) diferentes autores que, atacando los supuestos evidenciando el papel de las interacciones básicos de los modelos bioclimáticos, enfatizan tróficas en los niveles más altos a la hora de el papel de las interacciones bióticas , los moldear la estructura y las funciones de los posibles cambios evolutivos y la capacidad de ecosistemas como consecuencia del dispersión en la distribución de las especies, así calentamiento global (Schmitz et al . 2003). como la importancia de la escala espacial de aplicación de esos modelos (Woodward & Además, por lo que concierne a las EEI, Beerling 1997 ; Davis et al . 1998 a,b; Lawton numerosos estudios demuestran que las 2000; Pearson & Dawson 2003, Sax et al . interacciones bióticas difieren entre el lugar de 2007). origen de una especie y el de introducción, en el cual pueden encontrar menos enemigos naturales, competidores, etc. (por ejemplo Las interacciones bióticas Keane & Crawley 2002; Torchin et al . 2003; Reinhart & Callaway 2004; Mitchell et al . 2006; Uno de los fundamentos más criticados de los Hawkes et al . 2009) . modelos bioclimáticos es la nula o escasa importancia que atribuyen a las interacciones A raíz de los argumentos aportados queda bióticas (depredación, competencia, evidente que las interacciones bióticas pueden mutualismo, etc.). Los modelos mecanicistas, de afectar a la distribución de una especie . hecho, asumen igualdad de condiciones tanto en Incluso cambios en los patrones de distribución el laboratorio como en el medio natural restando de una única especie pueden tener repercusiones importancia a este factor. Por otro lado, los sobre otros organismos y sobre el ecosistema modelos empíricos, aunque no consideren entero (Pearson & Dawson 2003; Schmitz et al . explícitamente las interacciones bióticas, sí las 2003). La omnipresencia en la naturaleza de incorporan de forma implícita (al integrar datos estos y otros factores hace que su exclusión de especies cuya distribución es influenciada pueda dar lugar a errores apreciables en las por las interacciones de tipo biótico) predicciones aportadas por los modelos manteniendo cierta validez predictiva si éstas bioclimáticos (Davis 1998a; Pearson & Dawson son constantes en el espacio y en el tiempo. 2003). Desde el punto de vista conceptual, lo que los No obstante, dependiendo de la escala de modelos empíricos asumen es por ejemplo que aplicación de estos modelos, el error puede una especie exótica introducida en un nuevo minimizarse ya que el clima juega un papel ecosistema se encuentra con las mismas dominante sobre las interacciones bióticas interacciones bióticas que en su lugar de origen (Pearson & Dawson 2003). Los resultados (Jeschke & Strayer 2008) . obtenidos por Beerling et al . (1995) para

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Fallopia japonica , Huntley et al . (1995) para 8 Bradshaw & Holzapfel (2001) han documentado especies vegetales, y por Pearson et al. (2002) cambios en la respuesta del fotoperiodo de para 32 especies de plantas, presentan elevados Wyeomyia smithii ; Réale et al. (2003) han niveles de concordancia entre la distribución observado modificaciones en el periodo de simulada por los modelos y la observada a reproductivo de las poblaciones canadienses de escala continental (Europa), afianzando la Tamiascurus hudsonicus como resultado de utilidad de dichos modelos para previsiones a cambios fenotípicos y genéticos en respuesta a amplia escala geográfica así como cierta las variaciones ambientales; Nussey et al . 2005 importancia a la hora de orientar decisiones han revelado mediante un estudio a largo plazo políticas encaminadas a minimizar los efectos en una población holandesa de Parus major una del cambio climático. variación heredable en la plasticidad individual durante la época reproductora (los individuos

con mayor plasticidad son favorecidos por la Los cambios evolutivos selección), como respuesta a la asincronía entre el propio período reproductivo y el de sus Los cambios en la distribución de las especies y depredadores, coincidente con cambios en el en su comportamiento observados hasta el clima. momento, han sido generalmente atribuidos a la plasticidad del fenotipo (Bradshaw & A esto se añade cierta dosis de incertidumbre a Holzapfel 2006), considerando la evolución del la hora de predecir los efectos del cambio genotipo un fenómeno más raro y ocurrente sólo climático para especies poco longevas, con ciclo en una escala temporal muy amplia. Ambos reproductivo rápido y con gran capacidad de modelos bioclimáticos asumen que la tasa de dispersión que están más sujetas a ir contra extinción es más rápida que la tasa de rápidos cambios evolutivos (Capdevila- adaptación (Pearson & Dawson 2003) y que las Argüelles & Zilletti 2008). propiedades funcionales de una especie

(fenotipo y genotipo) son constantes en el espacio y en el tiempo (Jeschke & Strayer La dispersión 2008). Otro factor que los modelos bioclimáticos No obstante, las diferencias en la plasticidad del (ambos tipos) no tienen en cuenta es la fenotipo entre especies introducidas y dispersión de las especies , asumiendo que la autóctonas parecen importantes a la hora de capacidad dispersiva de una especie es ilimitada modular una respuesta frente al cambio pudiendo ocupar todas aquellas áreas en las climático, siendo ésta a corto plazo una de las cuales el clima le es favorable (área de principales reacciones a los cambios distribución potencial) y ninguna otra (Pearson ambientales. & Dawson 2003; Jeschke & Strayer 2008). La variación geográfica de la morfología Sin embargo este supuesto no tiene en cuenta (tamaño corporal y dimorfismo sexual) de Rana factores que sí pueden influenciar los procesos catesbeiana en relación con las diferencias de dispersión de las especies, como son las climáticas de los nichos invadidos detectada por características individuales de una especie y la Xuan et al . (2009), sugiere la importancia de estructura de los espacios a través de los tener en cuenta la plasticidad de una especie cuales dicha especie tendría que desplazarse. La con el fin de evitar errores predictivos en su fragmentación del paisaje, la presencia de futura distribución. barreras naturales y/o artificiales, la destrucción de hábitats, los cambios en el uso del suelo, etc. Sobre la importancia del papel que la plasticidad pueden constituir un obstáculo insuperable para fenotípica juega en los procesos de invasión se la dispersión de una especie (Pearson & Dawson ha abierto un amplio debate científico. Chown 2003). et al . (2007), en un estudio para determinar la función de la plasticidad fenotípica en La caracterización espacial y los tipos de artrópodos invasores y autóctonos frente al cobertura del suelo pueden influir más que el cambio climático, abren una nueva puerta propio clima a la hora de predecir la sugiriendo que las mayores diferencias en las distribución de una especie como es, por respuestas observadas no se deben tanto al ejemplo, el caso de los ecosistemas costeros, en grado de plasticidad fenotípica sino a la forma los cuales la distribución de las especies está que toma esta plasticidad . limitada geográficamente por el mar (Bakkeness et al . 2002). Por otro lado, varios estudios apuntan a que el cambio climático ha inducido cambios en la No obstante, en los últimos años, tanto el rol de genética de las poblaciones de ciertas especies. la cobertura del suelo como la habilidad

- 32 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . dispersiva de las especies han sido investigados. posibles barreras, la fragmentación del hábitat, A macroescala (50 Km. de resolución), la la dispersión estocástica a larga distancia (LDD) cobertura del suelo parece ser principalmente o el incremento del potencial reproductivo en el determinada por el clima (Thuiller et al . 2004); tiempo. Aplicado a dos especies vegetales y sin embargo un análisis realizado a escala más pese a una serie de limitaciones para su uso fina por Luoto et al . (2006) apuntan a que la (requerimiento de un profundo conocimiento de correlación entre esos dos factores resulta la ecología de las especies modelizadas, menor, soportando la idea de que la inclusión de problemas de calibración, etc.) la simulación ha ambas variables puede aportar información indicado que: a) que el uso de parámetros de esencial en los modelos bioclimáticos (Pearson dispersión cercanos a la realidad produce una et al . 2004). diferencia del 95% en el área de distribución proyectada en comparación con los modelos que Por lo que concierne a la dispersión, varios adoptan la hipótesis de no dispersión; b) que autores, además de la hipótesis de la dispersión esta discrepancia se incrementa bajo los universal, han empezado a incluir escenarios en escenarios climáticos más extremos y a lo largo los cuales la dispersión es considerada nula. del tiempo; c) que la incertidumbre asociada con Proyectando diferentes escenarios, Thuiller et el escenario de calentamiento puede ser tan al . (2005a) estiman el grado de amenaza y el grande como aquella relativa a los parámetros riesgo de extinción que las plantas sufrirán en de dispersión; d) que la inclusión de la Europa bajo los efectos del cambio climático, dispersión en los modelos reduce la obteniendo resultados más severos bajo las incertidumbre en las proyecciones de las áreas condiciones de ausencia de migración. En un de distribución de las especies bajo los efectos estudio sobre anfibios y reptiles Araújo et al . del cambio climático. (2006) predicen una mayor posibilidad de declive para especies con limitada capacidad de Considerando lo anteriormente expuesto se dispersión concluyendo además que factores deduce que la capacidad de dispersión de una indirectos del cambio climático (como la menor especie junto con la tipología del entorno disponibilidad de agua) tendrán un impacto más (presencia de barreras) condicionan la futura negativo que los propios efectos de la distribución de una especie . temperatura. Otros autores como Peterson et al . Sin embargo, la dispersión no siempre se (2002) han optado por introducir una tercera manifiesta como un proceso gradual en el cual hipótesis: la dispersión limitada a zonas un organismo ocupa progresivamente áreas contiguas. Así, en un análisis sobre al cambio en contiguas sino que puede producirse a larga la distribución de 1870 especies en México, distancia, con diferentes velocidades y/o ‘por encuentran que las áreas de distribución de las saltos’. Cain et al . (2000) aportan datos sobre el especies se contraen y se expanden con igual papel de la dispersión a larga distancia en frecuencia bajo las condiciones de migración plantas, un factor que ha permitido por ejemplo universal, mientras que muestran una creciente a ciertas especies vegetales colonizar islas tendencia a contraerse bajo la condiciones de las oceánicas. Nathan (2006) subraya la otras dos hipótesis (no dispersión y dispersión importancia de la participación de procesos limitada a zonas contiguas). No obstante, el complejos y estocásticos que pueden estar a la análisis repetido sobre 334 especies endémicas, base de la dispersión a larga distancia de ciertas para ninguna de las cuales se había previsto una especies vegetales así como la implicación de ampliación de su distribución fuera del país múltiples vectores (incluso en ausencia de (realizado con el objetivo de eliminar los sesgos adaptación específica para cada uno) que introducidos por las fronteras políticas), muestra constituyen, probablemente, la regla más que la una marcada reducción del área de distribución excepción y que pueden actuar de manera sólo bajo la hipótesis de migración nula, diferente a diferentes escalas. En un estudio apuntando para las otras dos hipótesis igual para predecir la futura distribución de mariposas frecuencia en la contracción y expansión de las en el Norte de Europa, Mitikka et al . (2008) áreas de distribución. apuntan a que condiciones climáticas Por otro lado Engler & Guisan (2009) aportan particularmente favorables han permitido en nueva información sobre el asunto mediante la alguna ocasión a alguna especie de mariposa implementación de MIG CLIM , un modelo que superar la barrera geográfica constituida por el proyecta la futura distribución de las especies Mar Báltico. Así mismo, los autores apuntan representando el hábitat disponible en función posibles diferencias en la respuesta de diferentes del clima, simulando la dispersión, la sub-poblaciones de mariposas al cambio colonización, el incremento y la extinción de climático, un hecho que puede abrir nuevas especies en el paisaje y permitiendo definir problemáticas a la hora de predecir la futura parámetros como la distancia de dispersión, distribución de las especies.

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Bajo este prisma, el supuesto de la dispersión su perfeccionamiento y ampliación mediante la universal cobra cierto sentido a la hora de inclusión de los factores no climáticos predecir áreas potencialmente colonizables para (Heikkinen et al . 2006). especies que tienen una elevada capacidad Bajo esta perspectiva, los modelos bioclimáticos dispersiva (sobre todo a larga distancia) o para empleados a macroescala (en este caso, la EEI (introducciones primarias) cuya dispersión influencia de las variaciones macroclimáticas es es favorecida por las actividades humanas. predominante sobre otro factores) pueden proporcionar una primera y útil evaluación (‘primer filtro’) de la posible magnitud y del Otros factores patrón general de los impactos futuros del Además de los elementos anteriormente cambio climático en la distribución de especies analizados, existen otra serie de factores (por (Pearson & Dawson 2003; Heikkinen et al . ejemplo, la metodología estadística, la escala 2006; Foody 2008). geográfica de aplicación, etc.) que hay que tener Sin embargo, la realización de predicciones a en cuenta a la hora de aplicar e interpretar pequeña escala (disminuye la importancia del correctamente dichos modelos. clima como único factor limitante) requieren la Los modelos bioclimáticos empíricos adoptan integración de las interacciones entre la varios métodos estadísticos para predecir la complejidad de factores que afectan a la distribución de una especie frente al clima, entre distribución de las especies (por ejemplo las los que se pueden encontrar: regresión logística, interacciones bióticas, la dispersión, la modelo lineal generalizado (acrónimo en inglés topografía, el microclima, etc.) (Pearson & GLM), modelo aditivo generalizado (acrónimo Dawson 2003; Heikkinen et al . 2006; Thuiller et en inglés GAM), cinturón climático (por al . 2008). ejemplo BIOCLIM, CLIMEX, etc.), árbol de clasificación y de regresión (acrónimo en inglés CART), redes neuronales artificial (acrónimo en Modelos alternativos inglés ANN) y algoritmo genético basado en reglas (acrónimo en inglés GARP). Definir cual Junto con los modelos bioclimáticos, se han de ellos es el más apropiado es una tarea desarrollado en el pasado otros modelos complicada. En algunos estudios recogidos por (modelos dinámicos de vegetación mundial, Jeschke & Strayer (2008) se han comparado acrónimo en inglés DGVMs) enfocados en la estos métodos para establecer cual de ellos tiene predicción de cambios en la dinámica de grupos el mayor poder predictivo. Según los resultados, de especies vegetales con forma y función las redes neuronales atifíciales (ANN) han parecida en el ecosistema (tipos funcionales de mostrado el mejor rendimiento a la hora de plantas) en respuesta al clima y desde una modelizar la distribución de las especies en perspectiva biogeoquímica (vinculación entre función del clima, seguidas respectivamente por los procesos físicos y fisiológicos). Estos el modelo aditivo generalizado (GAM), el modelos abordan cuestiones como los efectos de modelo lineal generalizado (GLM), el cinturón aumento en los niveles de CO 2 atmosférico climático, y el algoritmo genético basado en sobre el clima, incorporando los mecanismos de reglas (GARP). No obstante, los autores señalan retroalimentación entre el clima y la dinámica una gran variabilidad en los resultados de la vegetación y considerando cómo los obtenidos y anotan que ninguna técnica supera a cambios en la vegetación afectarán al las otras en eficacia. Los autores concluyen, funcionamiento de los ecosistemas (Jeltsch et al . además, que la elección del método depende de 2008, Morin & Thuiller 2009). No obstante, la múltiples factores (el conjunto de datos, la complejidad de estos modelos dificultaba su especie, etc.), que la evaluación necesita estar parametrización y validación, además de no vinculada más estrechamente a sus usos caracterizarse por una aproximación especie- específicos previstos y que en el caso de específica (Pearson & Dawson 2003; Morin & aplicaciones para predecir la respuesta de la Thuiller 2009). especies al cambio climático la eficacia del El sucesivo desarrollo de modelos híbridos a modelo debería ser probada mediante validación partir de los DGVMs, como LPJ-GUESS (Smith independiente. et al . 2001) ha encontrado una mayor aplicación (ver listado de publicaciones recogido en la El desarrollo, la aplicación y la interpretación de los resultados que estos modelos ofrecen Web de la Universidad de Lund, Suecia, 2009) requiere, por lo tanto, una comprensión resultando de cierto interés a la hora de adecuada de las metodologías utilizadas (técnica encontrar respuestas sobre los futuros efectos de modelado, validación etc.), siendo necesario del cambio climático en los ecosistemas. Sin embargo, su sofisticación, la necesidad de

- 34 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . disponer de muchos datos y de un detallado de dispersión y así como factores dependientes conocimiento de los procesos ecológicos de la densidad (Peterson et al . 2004). (generalmente no disponible para un gran El mismo algoritmo es utilizado por Iguchi et al . número de especies y regiones) limitan su (2004), los cuales aplican los modelos utilidad (Thuiller et al . 2008). bioclimáticos (GARP) para predecir los El debate científico y la investigación sobre enclaves potencialmente favorables de dos estos modelos sigue abierta, con el objetivo de especies invasoras ( Micropterus salmoides y buscar ‘un compromiso entre realismo, Micropterus dolomieu ) en Japón. Las precisión y complejidad – simplicidad’ (Thuiller interacciones bióticas no son tenidas en et al . 2008) y poder responder a la impelente consideración, ya que éstas cobran importancia demanda de disponer de herramientas que tras la introducción de una especie. Los permitan orientar la toma de decisiones y la resultados obtenidos apuntan a una excelente planificación de políticas de gestión. capacidad predictiva del modelo. Underwood et al . (2004) también adoptan la misma metodología para predecir los patrones Aplicación de los modelos de invasiones de plantas no nativas en el Parque bioclimáticos a las EEI Nacional de Yosemite (California, EEUU). La validación de los resultados obtenidos indican Frente a los problemas (ecológicos, económicos una buena capacidad predictiva del modelo. Sin y sanitarios) que las EEI acarrean cabe embargo los autores invitan a interpretar con preguntarse cómo y hasta que punto los modelos cierta precaución los resultados debido a que los bioclimáticos pueden ser una herramienta útil a datos no han sido recolectados de forma la hora de predecir su distribución bajo los específica para el modelo y apuntan en la efectos del cambio climático. discusión a una serie de deficiencias del Aunque la atención de los investigadores se sistema. haya centrado principalmente sobre los efectos Thuiller et al . (2005b) demuestran la utilidad del cambio climático en la biodiversidad, se del uso de los modelos bioclimáticos a la hora encuentran en la literatura aplicaciones a de predecir las áreas potencialmente invasibles diferentes escalas geográficas de los modelos por especies vegetales invasoras. Escogiendo bioclimáticos para EEI de las que se aportan a Sudáfrica como región donante, los autores continuación algunos ejemplos. modelizan a nivel global la probabilidad de Beerling et al . (1995) correlan la distribución de invasión de 96 taxones vegetales (especies y Fallopia japonica con el clima para poner a subespecies). Las probabilidades acumulativas prueba la capacidad predictiva de la respuesta de idoneidad climática muestran que las de las superficies. Los autores concluyen que, regiones con elevado riesgo de invasión son aunque los resultados indiquen tanto la posible limitadas en el espacio. Sin embargo, éstas magnitud de los impactos del cambio climático coinciden con enclaves de alta importancia para así como las regiones que pueden ser la biodiversidad. Estas probabilidades estarían susceptibles a la invasión, existen una serie de correlacionadas significativamente con el limitaciones al no tener en cuenta estos modelos número de EEI registrado en las áreas naturales de su lugar de origen, evidenciando el papel los efectos directos del CO 2 y su interacción con la respuesta fisiológica de la especie al clima. fundamental del clima en la definición del Así mismo, el modelo no tiene en cuenta las potencial de invasión. En sus conclusiones los interacciones potenciales derivadas de los autores apuntan que el buen funcionamiento de cambios en la composición del ecosistema en esto modelos depende de la disponibilidad de respuesta al clima. datos sobre las especies en la región donante, evidenciando su importancia a la hora de Peterson et al . (2003) predicen predecir una invasión. satisfactoriamente (mediante el GARP) la distribución potencial de cuatro especies de De forma similar, los modelos bioclimáticos se plantas invasoras en Norteamérica ( Hydrilla han utilizado para proyectar la distribución verticillata, Elaeagnus angustifolia, Lespedeza potencial de Dreissena polimorpha en Estados cuneata y Alliaria petiolata ). Sucesivamente, en Unidos (Drake & Bossenbroek 2004), de un estudio para predecir el impacto de Cyprinus carpio y Oreochromis niloticus en las Anoplophora glabripennis en Norteamérica, tras Américas (Zambrano et al. 2006), de reconocer la utilidad de los resultados como una Hypophthalmichthys molitrix y H. nobilis en primera aproximación al problema, evidencian Norteamérica (Chen et al . 2007), de la necesidad de tener en cuenta los parámetros Chromolaena odorata a nivel global (Galdini Raimundo et al . 2007), etc.

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La relación entre el cambio climático y las EEI argumentos por los cuales la descripción es abordado, por ejemplo, por Roura-Pascual et climática de un área podría no servir para una al . (2004), que mediante el uso de GARP predicción satisfactoria. La variedad de obtienen modelos altamente predictivos para la algoritmos disponibles, las diferencias de especie Linepithema humile tanto en el área resultados proporcionados en los ajustes de las nativa como en las invadidas. La proyección de áreas de distribución observadas y proyectadas, los modelos de nicho ecológico bajo cuatro la presencia de poblaciones no nativas de una diferentes escenarios del calentamiento global misma especie en zonas contiguas a las nativas revela una retracción de la especie en zonas y la falta de una plena comprensión de las tropicales y una expansión a latitudes más altas. causas que explican los límites de distribución Pese a la validez de los resultados, los autores proyectarían, según el autor, unas cuantas dudas apuntan a que los modelos empleados no tienen sobre la idoneidad de estos modelos. en cuenta interacciones de tipo antrópico Williamson concluye que los resultados que se pudiendo subestimarse de esta manera la obtienen ofrecen explicaciones útiles pero distribución potencial de la especie. Sugieren limitadas predicciones sobre el además la necesidad de integrar factores como comportamiento de las especies introducidas . el uso del suelo así como otros de tipo Pero ni la descripción es explicación y mucho atropogénico con el objetivo de aumentar el menos predicción. poder predictivo de estos modelos y ofrecer una De cara al cambio climático podría ser útil perspectiva de los factores específicos analizar las respuestas de las EEI de forma responsables de una distribución más detallada. separada de las de las especies autóctonas. Beaumont et al . (2009) proyectan para Muchas especies autóctonas son raras mientras diferentes especies de Hieracium una que las EEI generalmente son abundantes. En contracción de su distribución en Australia. muchos casos las características biológicas entre Mediante el paquete estadístico utilizado, ambas difieren (las invasoras muestran BIOMOD, que efectúa proyecciones de ocho generalmente rangos de tolerancia más amplios diferentes modelos de nicho ecológico, los a diferentes condiciones, fases juveniles más autores encuentran diferencias sustanciales en rápidas, etc.) siendo afectadas sus respuestas por las proyecciones realizadas de la actual y futura un clima cambiante. Por último, los objetivos de distribución de las especies. Fundamentándose gestión son completamente diferentes: control en los datos obtenidos, los autores inciden en frente a conservación (Hellmann et al . 2008). que la toma de decisiones para la gestión de una La distribución actual de las especies especie debe basarse en el resultado coincidente alóctonas podría no encontrarse en equilibrio de más de un modelo. Así mismo concluyen que con el clima actual. Ni siquiera su los resultados de estos modelos tienen que establecimiento potencial y/o expansión podrían considerarse una primera aproximación al estar determinados necesariamente y problema ya que no tienen en cuenta factores primordialmente por el clima. Las razones que como la dispersión y los eventos estocásticos hacen que las especies exóticas se vuelven en espaciales y temporales y las interacciones invasoras pueden depender de muchos factores bióticas que pueden cambiar bajo los efectos del independientes del clima (la resiliencia de los cambio climático. ecosistemas, las interacciones bióticas, etc.). De la misma manera, su dispersión no depende sólo de mecanismos naturales (‘autoexpansión’) sino Factores a tener en cuenta para también de una amplia gama de vías de entrada la modelización de las y vectores relacionados con las actividades antrópicas. Ha de suponerse que un gran invasiones biológicas bajo los número de especies (entre ellas, plagas, efectos del cambio climático enfermedades infecciosas, etc.) acompañarán a las personas desplazadas por el impacto del Si predecir con precisión el efecto del cambio calentamiento global (hasta 150 millones de climático sobre las especies nativas es difícil, personas en 2050) (Dupont & Pearman 2006; hacerlo para EEI podría llegar a ser incluso más Low 2008). complejo. El comportamiento tanto actual como latente de De hecho Williamson (2006) se muestra las EEI en respuesta al cambio climático es bastante crítico sobre el poder predictivo de los difícil de predecir ya que cambios en el contexto modelos bioclimáticos. Los modelos actual podrían actuar como un disparador bioclimáticos se utilizan para explicar y negativo o positivo por sí solos o en predecir. Sin embargo, en el caso de las combinación con otros factores que representan invasiones biológicas, existen una serie de o no una condición limitante para las especies, y

- 36 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . por tanto su distribución futura podría abarcar humanas promueven el movimiento de especies, nichos muy diferentes. su posterior supervivencia, reproducción y difusión en la nueva ubicación implica la En la actualidad se sigue prestando poca presencia de perturbaciones debidas, por atención al riesgo derivado de cambios ejemplo, al cambio climático (Walther et al . evolutivos que pueden afectar a las EEI una vez 2002). La deposición de nitrógeno, el aumento que se han establecido en un nuevo territorio, en de la concentración de CO en la atmósfera, el el cual están sujetas a presiones selectivas e 2 calentamiento global, la frecuencia de los hibridación. Sin embargo hay un número incendios, los cambios en los patrones de creciente de pruebas de que las especies precipitación, junto con la modificación del uso alóctonas introducidas (plantas de cultivo y del suelo tendrán un papel cada vez más animales domésticos incluidos) pueden relevante en el éxito de las EEI (Mooney & hibridarse con cierta frecuencia con especies Hobbs 2000). Los ejemplos incluyen especies autóctonas genéticamente afines así como con de aguas cálidas que han aparecido otros taxones introducidos, lo que conlleva un recientemente en el Mediterráneo, plantas riesgo creciente de que la hibridación pueda no termófilas que se extienden al medio natural tras sólo afectar a la integridad genética de la ‘escaparse’ de condiciones controladas, o la biodiversidad autóctona, sino también causar llegada de organismos indeseados tales como fenómenos de extinción (Cox 2004; Largiadèr enfermedades transmitidas por vectores 2007). La hibridación y la introgresión son (Walther et al . 2002). fenómenos muy frecuentes y juegan un rol muy importante en las especies vegetales y animales El cambio climático tiene el potencial para a nivel intra e inter específico. Sus efectos no se modificar el impacto de las EEI actuando limitan a acelerar la sustitución de las especies sobre su lugar de origen así como sobre sus nativas causando una pérdida de diversidad vías de entrada y zonas receptoras (ver fig. genética sino que pueden actuar en combinación 11) (Hobbs & Mooney, 2005). Si el cambio con otros factores (por ejemplo perturbaciones climático altera cualquier fase del proceso de en el hábitat) dando lugar a nuevos taxones invasión (incluyendo sus interacciones), las EEI híbridos invasores (Largiadèr 2007). Además, a podrían beneficiarse de estas nuevas medida que la población invasora crece, su condiciones. En este contexto, es importante influencia puede acelerar el cambio evolutivo de detectar qué fases del proceso de invasión las especies nativas (Cox 2004). pueden verse afectadas por el cambio climático Este riesgo se incrementa también con la El cambio climático influye en las especies introducción de organismos seleccionados invasoras afectando a sus vías de entrada, mediante técnicas de ingeniería genética (por establecimiento, dispersión y colonización de ejemplo especies tolerantes, resistentes a las nuevos hábitats. Es importante subrayar que enfermedades, etc.) que tienen cercanía genética existe la posibilidad de que algunas especies que con especies silvestres nativas (Cox 2004). actualmente no son invasoras puedan convertirse en invasoras por las consecuencias En este contexto, la adaptación genética de las del cambio climático, mientras que otras que ya especies exóticas y exóticas invasoras en lo son, podrían convertirse en una mayor respuesta a nuevos entornos dinámicos presenta amenaza o por el contrario sucumbir (Hellmann un serio desafío a la hora de proyectar su futura et al . 2008). distribución. Es probable que el cambio climático per se , La hipótesis de que el problema de las tenga un impacto limitado sobre el movimiento invasiones biológicas será afectado por los de las EEI a lo largo de las rutas comerciales. efectos del cambio climático, aparece Sin embargo, los nuevos patrones de comercio firmemente soportada (Mooney & Hobbs 2000; internacional que podrían surgir en respuesta al Gritti et al . 2006; Thuiller et al . 2007; Hellmann cambio climático, sí tienen el potencial de et al . 2008; Walther et al . 2009). Hay una alterar la composición de las especies invasoras amplia serie de procesos que están cambiando, que se están difundiendo en todo el mundo cada uno de los cuales muy probablemente (Hellmann et al . 2008). acelerará la mezcla de especies a nivel global favoreciendo un aumento en el número de EEI La alteración de las rutas de transporte influye (Mooney & Hobbs 2000). En este contexto el directamente sobre la presión del propágulo cambio climático facilita que las especies bien porque se incrementa el transporte o se alóctonas puedan cruzar sus límites geográficos genera una nueva ruta entre dos regiones (efecto naturales, llegar a nuevos lugares y convertirse del cambio climático sobre políticas en un nuevo elemento de la biota local (Walther económicas), bien por una mayor tasa de et al . 2002). Mientras que las actividades supervivencia del mismo durante el

- 37 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . desplazamiento (efecto del cambio climático consecuencia afectando a las rutas) (Hellmann sobre los procesos biológicos relacionados con et al . 2008). el transporte). El cambio climático puede afectar la viabilidad turística o productiva de una región que genera la implementación de nuevos destinos y partners comerciales (y en

Figura 11: Proceso de una invasión. (Modificado de Occhipinti-Ambrogi 2007).

El deshielo del Ártico podría generar un nuevo Los patrones de dispersión son determinados pasaje al Noroeste que acortaría tiempo de por las características intrínsecas de las especies navegación para el transporte internacional involucradas, la idoneidad y estructura de los afectando así la supervivencia de los ecosistemas receptores para la propagación y la organismos que se desplazan asociados a este incidencia de eventos climáticos extremos. Las medio de transporte (Hellmann et al . 2008). tormentas, las estaciones de lluvias prolongadas, las inundaciones, etc., podrían favorecer la Los eventos extremos (huracanes) y otros dispersión de muchos invasores. El viento juega fenómenos asociados al cambio climático (por un papel importante en las rutas migratorias a ejemplo, cambios en los patrones de circulación larga distancia de muchas especies; cambios en atmosférica) influyen sobre la dispersión a larga los patrones de las corrientes aéreas originados distancia de las especies pudiendo favorecer el por el cambio climático tienen el potencial de de la dispersión de EEI (Greenslade et al . 1999; afectar a las pautas de migración de algunas Hellmann et al . 2008). plagas como las langostas o las polillas, etc. Además, es muy probable que los gradientes climáticos desempeñen un papel en la

- 38 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . determinación de la tasa y dirección de del escarabajo del pino de montaña propagación de las EEI. Las perturbaciones y (De ndroctonus ponderosae ) que ha duplicado su los cambios en el uso del suelo ofrecen a nuevas capacidad reproductiva en respuesta a especies la oportunidad de colonización y temperaturas más cálidas, está favoreciendo la expansión. De hecho, los cambios de uso del transmisión de un hongo ( Cronartium ribicola ) suelo son a menudo provocados por el uso de a las coníferas de América (Parmesan 2006; especies introducidas (nuevas especies Low 2008). cultivables, plantaciones arbóreas, etc.). De forma parecida, en los bosques montanos de En el caso de las introducciones intencionales, Europa, el escarabajo Ips typographus está la invasión es en muchos casos asistida por el cambiando el voltinismo como consecuencia del hombre. De cara a conservar especies que excesivo calentamiento a elevadas altitudes peligran por los efectos del cambio climático las (Lange et al . 2006), pudiendo ocasionar brotes migraciones asistidas podrían generar nuevas sin precedentes (Walther et al . 2009). invasiones aunque este riesgo parece ser Este hecho impone una serie de problemas de relativamente pequeño. Los autores (Mueller & gestión como el tener que tomar en cuenta los Hellmann 2008) señalan que el riesgo de riesgos derivado del desplazamiento de las fracasar a la hora de establecer una población especies más desfavorecidas , así como las viable mediante migración asistida es mayor condiciones ecológicas creadas por las nuevas que el riesgo de producir involuntariamente una especies dominantes que podrían actuar como invasión. De cara a la migración asistida es un disparador para las EEI y potencialmente necesario analizar a fondo los riesgos: derivados invasoras (Low 2008). de no actuar, de fracaso, o de crear una nueva invasora. Los cambios de uso del suelo que incrementan la fragmentación del hábitat y alteran los Numerosas EEI dependen de la alteración de los regímenes de perturbación de los ecosistemas ecosistemas receptores para su colonización y favorecerán un número cada vez mayor de establecimiento. El éxito de una invasión especies alóctonas (Dukes & Mooney 1999; también depende de ciertas características del Hobbs & Mooney 2005). En un paisaje ecosistema de acogida: oportunidades para la fragmentado y degradado que experimenta colonización, cambios en los patrones rápidos cambios ambientales, los nichos atmosféricos, la idoneidad del hábitat, la disponibles para las EEI podrían aumentar. disponibilidad de recursos y las características Los cambios de uso del suelo inducen un de la comunidad receptora, juegan un papel cambio biótico de dos formas, provocando, por importante. La resistencia ecológica de un un lado, alteraciones en el entorno que brindan ecosistema a la invasión podría disminuir a oportunidades a las invasiones biológicas, y por causa del cambio climático. Las especies otro, poniendo en contacto especies de residentes podrían volverse progresivamente diferentes regiones biogeográficas con el menos capaces de adaptarse al medio ecosistema alterado. cambiante, mientras las especies introducidas podrían tener una mayor capacidad de Los rasgos biológicos inherentes a cada especie adaptación y por lo tanto ser más competitivas (nativa y exótica) pueden desempeñar un papel (Walter et al . 2009). Los fenómenos extremos importante en el impacto de las especies (por ejemplo, graves y prolongadas sequías) exóticas. Éstos incluyen el número de relacionados con el cambio climático pueden semillas/propágulos producidos en cada causar un impacto importante sobre los sistemas generación, la amplitud del espectro biológicos, volviéndoles más vulnerables a la alimentario, las dimensiones del territorio, la invasión de especies autóctonas. capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico, el tamaño corpóreo, la adaptación al fuego, el En relación a las perturbaciones de los grado de poliploidía, etc. No obstante, los ecosistemas, Low (2008) pone de manifiesto rasgos biológicos no son un factor determinante que algunas especies nativas podrían verse para predecir si una especie tiene el potencial favorecidas por las nuevas condiciones para ser un buen invasor o no. Pese a esto, es climáticas, a expensas de otras. Por ejemplo, posible detectar algunos rasgos que podrían condiciones más cálidas han favorecido el desempeñar un papel substancial a la hora de ataque de la procesionaria del pino ‘predecir’ el éxito de un futuro invasor. (Thaumetopoea pityocampa ) sobre poblaciones Los procesos de invasión están constituidos por relictas de Pinus sylvetris en el sur de España una compleja secuencia de eventos y existen (Sierra Nevada y Sierra de Baza) (Hódar et al . muchas incertidumbres… Cada etapa se 2002). En el área de las Montañas Rocosas caracteriza por diversos factores económicos, (Estados Unidos), el aumento de la abundancia biogeográficos, ecológicos y evolutivos

- 39 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . singulares (Williamson 2006). Los procesos de evidencian algunas cuestiones a resolver en el invasión vinculados con el cambio climático futuro (Dukes y Mooney 1999):

¿Cómo serán afectadas por el cambio climático las vías de entrada de las EEI? ¿Se volverá algún tipo de ecosistema más o menos susceptible a ser invadido? ¿Se volverá invasora alguna especie exótica actualmente inocua? ¿Cómo cambiará el impacto de las EEI ya establecidas? ¿Disminuirá o se agravará? ¿Cómo afectará el cambio climático a la eficiencia de la gestión de las EEI?

consecuencias son un problema actual, que Otro elemento a tener en cuenta es que el efecto requiere no sólo una aproximación teórica, sino del cambio climático sobre los riesgos asociados también un enfoque cooperativo y pragmático. a las EEI dependerá de la sensibilidad de las especies al clima y del ecosistema de acogida Conclusiones y específico y de la región, lo que hace difícil señalar con certeza qué especies podrían ser recomendaciones más o menos problemáticas. Dado el nivel de Pese a las limitaciones ilustradas anteriormente incertidumbre, la prevención de las invasiones y a la necesidad de seguir investigando en este (y el proceso de minimización de riesgos) es de campo, los modelos predictivos constituyen una vital importancia. herramienta útil a la hora de establecer La identificación de especies con elevado estrategias a largo plazo para la gestión de EEI. potencial invasor (alto riesgo), su detección Prevenir la introducción de aquellas especies temprana y el despliegue de planes de que puedan beneficiarse del cambio climático y contingencia (respuesta rápida), predecir su distribución gestionando incrementarán la eficacia en la gestión del cuidadosamente la conectividad del medio para problema. Las estrategias de bioseguridad minimizar su dispersión hacia nuevas áreas, es tendrán que incorporar cada vez más las posiblemente la mejor forma de salvaguardar la proyecciones del cambio climático en las resiliencia de los ecosistemas. evaluaciones de gestión de riesgos. No obstante, de cara a la gestión, la inclusión de Cómo el cambio climático influye en las consideraciones relativas al cambio climático no invasiones biológicas deja un margen puede ser ni un procedimiento separado de los considerable para la investigación de grupos análisis de riesgos, ni generalizado para todas interdisciplinarios. La investigación es crucial las especies exóticas e invasoras, sino que hay para entender las interacciones entre el cambio que tener en cuenta el estatus de cada una de climático y las invasiones biológicas. No ellas y su capacidad de supervivencia a largo obstante, cabe precisar que las EEI y sus plazo.

Con el objetivo de facilitar la decisión de cuándo hay que tener en cuenta el cambio climático como una variable más en los análisis de riesgos para EEI, se proponen los siguientes criterios :

TENER EN CUENTA EL CAMBIO CLIMÁTICO NO TENER EN CUENTA EL CAMBIO CLIMÁTICO Especies exóticas e invasoras ya establecidas - Especies exóticas e invasoras introducidas Especies exóticas e invasoras introducidas accidentalmente que tienen capacidad de accidentalmente que no tienen capacidad de supervivencia en las condiciones actuales. supervivencia en las condiciones actuales. Especies exóticas importadas de forma Especies exóticas importadas de forma intencionada cuyo riesgo de volverse invasoras en intencionada cuyo riesgo de volverse invasoras en las condiciones es nulo actuales o despreciable (ya las actuales condiciones es elevado (ya que que los riesgos podrían aumentar en el tiempo bajo directamente no se debería autorizar su los efectos del cambio climático). introducción)

Modificado de Policy Research Iniative (2008)

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No obstante, se hace hincapié en que en trabajo: Climex model y Match climates ausencia de los análisis de riesgos como eje fucntion (Gjershaug et al . 2008) . central de una política de prevención para frenar las invasiones biológicas, la formulación de Climex model , un modelo genérico de la proyecciones sobre la futura distribución de EEI respuesta de los organismos al clima, permite se vuelve en un mero ejercicio académico. predecir la distribución de las especies. No obstante, requiere conocimientos detallados Dado que en España hasta la actualidad, ni se sobre el clima, la distribución de las especies y utilizan los análisis de riesgos, ni se han sus requerimientos ecológicos (Gjershaug et al . relacionado consideraciones sobre el cambio 2008). climático con las EEI, queda patente que su puesta en marcha a corto plazo es Match climates function provee un método imprescindible para enfrentarse al problema. para identificar, independientemente de la especie, lugares con climas similares, Una manera lógica de integrar el cambio permitiendo comparar diferentes parámetros climático en las evaluaciones de riesgo para EEI climáticos entre varias localidades (por ejemplo es identificar y evaluar el riesgo usando las de lugares de origen y de destino de una herramientas existentes de modelización para especie). Los resultados son presentados como predecir la distribución de las especies de una serie de índices de coincidencia que indican acuerdo con el clima regional a fin de crear un la fiabilidad de la variable climática punto de partida. En este contexto, el empleo de seleccionada. Esta función se ha utilizado en datos climáticos (actuales y proyectados) muchos casos para determinar las áreas con pueden proporcionar una idea de cómo el riesgo riesgo de invasión (Gjershaug et al . 2008). asociado a una EEI puede cambiar en el espacio y en el tiempo, facilitando la toma de decisiones BIOMOD es una sofisticada plataforma y el desarrollo de políticas de mitigación o informática que pretende maximizar la exactitud adaptación. de las predicciones de la actual distribución de las especies y la fiabilidad de la futura. El No obstante, la fiabilidad de las predicciones programa permite modelizar la distribución de depende de la disponibilidad de datos las especies mediante varias técnicas (GLM, precisos sobre la distribución geográfica de GAM, MARS, CTA, MDA, GBM, RSE, las especies y del clima correspondiente. Random Forest y ANN) y testar los modelos, En el caso de las EEI los conocimientos sobre proyectar la distribución de las especies en su actual distribución en España son a día de diferentes condiciones ambientales (por hoy muy fragmentarios y heterogéneos (ver ejemplo, cambios en el clima o de uso del suelo) capítulo 3) siendo necesario realizar un y con diferentes supuestos de dispersión esfuerzo para incrementar la información, (Thuiller et al . 2009). aunar aquella que ya está disponible y No obstante, hay que tener en cuenta que los mantenerla actualizada . resultados que se derivan de este tipo de análisis Por lo que concierne a los datos climáticos, tienen que interpretarse con cierta cautela ya están disponibles actualmente los escenarios que otros factores independientes del clima climáticos regionalizados (proceso de reducción pueden influir sobre la distribución de las EEI de escala) para España producidos (como por ejemplo las interacciones bióticas, la recientemente (2009) por la Agencia Estatal de caracterización espacial y los tipos de cobertura Meteorología (AEMET) y en proceso de del suelo, las interacciones antrópicas, etc.). continua revisión y actualización. Por tanto, con el objetivo de alcanzar una mayor Sobre la base de estos datos y para obtener una precisión en las predicciones, estos métodos primera aproximación a la futura distribución de tienen que complementarse en la medida de las EEI, el uso de modelos bioclimáticos lo posible con ulteriores técnicas de análisis . constituye el primer paso. En este contexto cobra particular interés una herramienta novedosa como MIG CLIM , una Para llevar a cabo estos análisis existen en el extensión de ArcGIS que permite la simulación mercado diferentes paquetes de software, entre de la dispersión de plantas bajo escenarios de ellos CLIMEX y BIOMOD. cambio climático y la fragmentación del paisaje El primero, desarrollado en Australia, tiene un y la aplicación de parámetros, tales como la uso muy extendido y en su versión 3.0 está presencia de barreras, el aumento de la equipado con una base de datos de registros de capacidad de reproducción en el tiempo, etc. alrededor de 2400 estaciones meteorológicas a (Engler & Guisan 2009). Aunque no exenta de nivel mundial, abasteciendo dos herramientas de limitaciones, esta herramienta merece una inversión en términos de esfuerzo investigativo para su corroboración e implementación.

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Por último, se deberían asociar las proyecciones ii. Se fomente la investigación sobre modelos climáticas regionales con otros factores (de tipo predictivos y su integración con otras antrópico) que pueden favorecer la entrada y/o técnicas de análisis. la dispersión de EEI. Mediante los sistemas de iii. Los analistas responsables de la producción información geográfica (SIGs) la combinación de los mapas proporcionen información de diferentes capas de datos (expansión urbana, sobre la metodología empleada y declaren corredores de transporte, zonas perturbadas, explícitamente el nivel de incertidumbre etc.) con la información ambiental (incluyendo asociado. el clima) puede facilitar la identificación de zonas con alto riesgo de invasión y por tanto la iv. Se pongan todos los medios para asegurar puesta en marcha de medidas de prevención. la disponibilidad y la accesibilidad a los datos. Debido a la importancia que los mapas de riesgos tienen a la hora de influir en las v. Se elabore una guía de mejores prácticas decisiones sobre políticas de gestión (Venette para la modelización. et al . 2010) , se recomienda que: vi. Se elabore una guía para explicar a los i. La toma de decisiones para gestionar EEI tomadores de decisiones como se tienen se fundamente en los resultados que interpretar y usar los mapas de riesgo. coincidentes de diferentes técnicas de análisis que tengan en cuenta más de un vii. Se pongan en marcha cursos de capacitación para la elaboración de mapas factor (no sólo el clima) así como diferentes de riesgo. escalas operativas.

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3. FUENTES Y BASES DE DATOS CON INFORMACIÓN SOBRE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS EN ESPAÑA

Resumen Los sistemas de información sobre EEI constituyen una base indispensable a la hora de poder realizar predicciones sobre su futura distribución de cara al cambio climático y para evaluar en tiempo real la situación y facilitar la toma de decisiones en materia de gestión. En el presente apartado se lleva a cabo una reseña de las principales fuentes de información sobre EEI en España, que no puede considerarse exhaustiva debido a la existencia de fuentes lamentablemente no accesibles. La revisión efectuada revela un aumento en el número de publicaciones y bases de datos sobre EEI. No obstante la información disponible está sesgada en dependencia del grupo taxonómico del que se trate, siendo más abundante en el caso de plantas y vertebrados y más escasa en el caso de invertebrados y organismos marinos. Así mismo, se ha detectado cierta dispersión, fragmentariedad y heterogeneidad en la información analizada. Pese a ello, la utilidad de la información procedente de la literatura y de las bases de datos es incuestionable y constituye un importante punto de partida. La complejidad del problema a tratar (las interacciones entre EEI y el cambio climático) requiere la realización de un esfuerzo para recopilar, ampliar, estandardizar y manejar una enorme cantidad de datos procedentes de diferentes fuentes. El futuro proyecto brinda una oportunidad única para construir un sistema de información que deberá, además, complementarse con la información procedente de los sistemas de información geográfica (SIGs) para integrar aquellos factores de origen antrópico que también influyen en los procesos de invasión. La combinación e integración espacial de todos estos elementos podría aportar información útil tanto para el proyecto como de cara a la gestión de EEI, permitiendo determinar las áreas con alto riesgo de invasión, y coadyuvar en la adopción de planes de gestión

Introducción La disponibilidad de información precisa, (2002) y el Consejo de Europa mediante la actualizada y de fácil acceso influye Estrategia Europea para EEI (Genovesi & Shine directamente sobre la capacidad de gestionar el 2004)), alientan su desarrollo. problema de las invasiones biológicas. Conocer Las nuevas tecnologías facilitan claramente la distribución de las especies considerablemente el acceso a información exóticas en el territorio nacional, ayuda a científica o divulgativa de diversa índole. identificar aquellas que son invasoras, Utilizando los principales buscadores que establecer prioridades de investigación, operan en la red, así como buscadores prevención, monitoreo, y mitigación así como a científicos (tipo Science Direct), se puede detectar de forma temprana la entrada de acceder a diversas fuentes científicas y bases de aquellas que todavía no están presentes. En este datos con información sobre especies exóticas y contexto, el desarrollo de sistemas de EEI a nivel global, europeo y español. información sobre EEI que aseguren la captación, procesamiento y flujo de En el presente apartado se lleva a cabo una información, aparecen como una herramienta reseña de las principales fuentes de información indispensable para evaluar en tiempo real la sobre EEI en España, que no puede considerarse situación y facilitar la toma de decisiones de exhaustiva debido a la existencia de fuentes no forma efectiva. Su importancia ha sido accesibles. Se mencionan también algunos ampliamente reconocida por los principales recursos de procedencia internacional que, aun organismos internacionales, los cuales, por tratando otros contextos geográficos, tienen una medio de diversas recomendaciones (por valencia general con referencia al tema ejemplo el Convenio sobre Diversidad abordado. Biológica, a través de la resolución VI/23

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Fuentes de datos con información sobre la distribución de EEI en España. o Mundial
GISD, Global Invasive Species Database. http://www.issg.org/database/. o Europeo
ALARM, Assessing Large Scale Risks with tested Methods. http://www.alarmproject.net/alarm/
DAISIE, Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe. http://www.europe-aliens.org
NOBANIS, North European and Baltic Network on Invasive Alien Species. http://www.nobanis.org/
CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean. http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm
EPPO, List, documentation and PQR . http://www.eppo.org/QUARANTINE/ias_plants.htm o Nacional
ANTHOS, Sistema de información sobre las plantas de España. http://www.anthos.es
InvasIBER, website sobre la introducción de especies exóticas en España. http://invasiber.org/
Aves invasoras en España GAE Grupo de aves exóticas de SEO/BirdLife. http://www.seo.org/programa_intro.cfm?idPrograma=17 o Regional
Base de Datos de Especies Introducidas en Canarias. http://www.interreg-bionatura.com/especies
Proyecto BIOTA – Especies. http://www.gobiernodecanarias.org/cmayot/medioambiente/medionatural/biodiversidad/bancodatos/biotaespe cies.html
Flora invasora de Galicia. http://medioambiente.xunta.es/espazosNaturais/especies_florainvasora_listado_cas.jsp
AsturnaturaDB. http://www.asturnatura.com
BDBC. Banco de Datos de Biodiversidad de Cataluña. http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html
Programa SIOC Servidor d’informació ornitologica de Catalunya. http://www.sioc.cat/ Literatura científica (atlas, artículos científicos, libros y revistas del sector, etc.).

1. FUENTES MUNDIALES Bases de datos de expertos de contexto 8 The Global Invasive Species Information internacional Network (GISIN) fue creado para brindar una Bases de datos de investigaciones sobre 22 plataforma para compartir información de EEI y manejo integrado de plagas de especies invasoras a nivel mundial, a través de contexto internacional Internet y otros medios digitales. En el portal Bases de datos de fauna con información 6 mantenido y hospedado por el National sobre EEI de contexto internacional Biological Information Infrastructure (NBII) de Bases de datos de flora con información 9 Estados Unidos se puede acceder a un listado de sobre EEI de contexto internacional bases de datos accesibles en Internet y sistemas de información sobre especies, bibliografía, De los enlaces de ámbito supra-estadounidense, taxonomía, experiencia, distribución, imágenes 51 abarcan el contexto paneuropeo y de éstos y muchos otros datos relacionados con especies tan sólo 3 (descritos a continuación) el territorio invasoras, exóticas, introducidas y todas las español. demás especies de flora y fauna del mundo. Se Las principales fuentes a nivel mundial que trata de una lista no exhaustiva que a fecha de ofrecen información sobre EEI proceden del 14 de abril de 2010 incluía 258 enlaces GISD , Global Invasive Species Database del subdivididos de la siguiente manera: ISSG/UICN (Invasive Species Specialist Group Bases de datos sobre EEI de contexto 5 de la Unión Mundial para la Naturaleza) global. [disponible en línea en Bases de datos sobre EEI de contexto 93 http://www.issg.org/database/welcome/]. supra - EEUU La búsqueda de especies se realiza por nombre Bases de datos sobre EEI de contexto 74 científico, país, hábitat (marinos, estuarios, EEUU lagos, cursos de agua, humedales, zonas Bases de datos sobre especies acuáticas 26 riparias, zonas costeras, áreas urbanas, zonas invasoras de contexto EEUU agrícolas, bosques, plantaciones forestales, etc.) Bases de datos de imágenes de contexto 10 o tipo de organismo. De cada especie ofrece internacional información sobre su taxonomía, descripción, Bases de datos bibliográficas de contexto 5 hábitat, impactos generados por su presencia, internacional

- 44 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . rango geográfico nativo y exótico, vías de Invasive Species) con el objetivo de abastecer entrada y de expansión, biología, información información sobre la invasividad de las sobre su correcto manejo, referencias y enlaces especies. Este prototipo, todavía no público, de interés. No ofrece mapas de distribución ni incluye ya una lista de referencias de los citas georreferenciadas, pero sí un mapa nombres de 16.051 especies invasoras o mundial interactivo con información sobre potencialmente invasoras y 38.606 registros determinadas especies. Tampoco incluye geográficos referentes a los lugares donde se específicamente características climáticas de la han producido introducciones y/o invasiones. zona donde está presente la EEI.

Por otro lado, el ISSG ha desarrollado un prototipo de base de datos (Global Register of

2. FUENTES EUROPEAS exóticas del Mediterráneo producido por el En Europa existen tres grandes proyectos de CIESM (The Mediterranean Science inventariación de EEI: el proyecto ALARM Commission), que constituye una de las más (Assessing Large Scale Risks with tested importantes fuentes de información sobre el Methods), el proyecto DAISIE (Delivering medio marino. Alien Invasive Species Inventories for Europe) y el proyecto NOBANIS (North European and Aparte de los proyectos mencionados, diversas Baltic Network on Invasive Alien Species). De organizaciones ofrecen listados de EEI con ellos, tan sólo se tratará con más detalle el referencias de la distribución de las mismas en proyecto DAISIE, por ser éste el único que Europa, a nivel de presencia/ausencia por ofrece actualmente información sobre la países. Un ejemplo es la ‘EPPO List of invasive distribución de EEI en territorio español. Por alien plants’. otro lado cabe señalar el Atlas de especies

DAISIE DELIVERING ALIEN INVASIVE SPECIES INVENTORIES FOR EUROPE información sobre 8.996 especies exóticas de Disponible en línea en el portal http://www.europe- aliens.org. También puede consultarse en edición impresa Europa, 1.598 expertos en invasiones biológicas (Handbook of Alien Species in Europe. Series: Invading así como las especies no nativas que aparecen Nature - Springer Series in Invasion Ecology, Vol. 3. en 63 regiones/países y 39 áreas costeras y DAISIE 2009, XXVIII, 400 p.) marinas.
Delimitación geográfica: incluye el De la totalidad de especies alóctonas que trata, continente europeo y aguas adyacentes; tan sólo 100 de ellas (calificadas como las más concretamente 63 países/regiones (incluyendo dañinas) contienen información más detallada, islas) y 48 áreas costeras y marinas. incluyendo datos sobre su biología, ecología, hábitat, distribución (incluyendo mapas
Delimitación biológica: incluye las especies detallados), vías de entrada, tendencias de exóticas introducidas, a nivel europeo, tanto de invasión, impactos y métodos de manejo ecosistemas terrestres y dulceacuícolas como incluyendo la prevención. marinos. Los datos se han recogido para vertebrados, invertebrados, organismos marinos, Del resto de las especies refieren información organismos de aguas interiores y plantas de 63 sobre taxonomía, distribución por países (sin países/regiones incluyendo las islas de Europa. mapas ni localizaciones georreferenciadas) y En Febrero de 2007 contaba con 10.771 ocasionalmente datos esquemáticos sobre vías especies alóctonas divididas en 46 phylum, 101 de entrada y/o vectores, algún detalle clases, 334 órdenes, 1.267 familias y 4.492 poblacional y expertos en la especie. géneros. Las 100 especies seleccionadas como las más
Información que facilita: con objeto de peligrosas a nivel europeo y que cuentan, por homogeneizar las medidas para el conjunto del tanto, con datos de distribución más detallados continente, han partido de la clasificación de (puntualizando que de algunas especies la hábitats de la Agencia Ambiental Europea distribución a día de hoy está incompleta), son (EUNIS) en su primer nivel. Es posible buscar las que se recogen en la Tabla 1, donde se indica

- 45 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . además con una ‘X’ su presencia en territorio español (según DAISIE):

Tabla 1. Las 100 EEI más peligrosas en Europa. (Fuente: DAISIE). Acacia dealbata x Branta canadensis Ailanthus altissima x Cervus nippon Ambrosia artemisiiflora x Lithobates catesbeianus x Campylopus introflexus x Mustela vison x Carpobrotus edulis x Myocastor coypus x Cortaderia selloana x Nyctereutes procyonoides Echinocystis lobata Ondatra zibethicus Fallopia japonica x Oxyura jamaicensis x Hedychium gardnerianum Procyon lotor Heracleum mantegazzianum Psittacula krameri x Impatiens glandulifera x Rattus norvegicus x Vertebrados terrestre terrestre Vertebrados

Plantas terrestres terrestres Plantas Opuntia ficus-indica x Sciurus carolinensis Oxalis pes-caprae x Tamias sibiricus Paspalum paspaloides x Threskiornis aethiopicus Prunus serotina x Trachemys scripta x Rhododendron ponticum x Aedes albopictus x Robinia pseudoacacia x Anoplophora chinensis Rosa rugosa Anoplophora glabripennis Ophiostoma novo-ulmi x Aphis gossypii x Hongos Phytophthora cinnamomi x Arion vulgaris x terrestres Seiridium cardinale x Bemisia tabaci Anguillicola crassus x Bursaphelenchus xylophilus Aphanomyces astaci x Cameraria ohridella x Cercopagis pengoi Ceratitis capitata Corbicula fluminea x Diabrotica virgifera virgifera Cordylophora caspia Frankliniella occidentalis x

Crassula helmsii x terrestres Invertebrados Harmonia axyridis x Dikerogammarus villosus Leptinotarsa decemlineata x Dreissena polymorpha x Linepithema humile x Elodea canadensis x Liriomyza huidobrensis x Eriocheir sinensis x Spodoptera littoralis Gyrodactylus salaris Alexandrium catenella x Mnemiopsis leidyi Balanus improvisus x Neogobius melanostomus Bonnemaisonia hamifera x Procambarus clarkii x Brachidontes pharaonis

Especies acuáticas de interior o costeras costeras o de interior acuáticas Especies Pseudorasbora parva x Caulerpa racemosa var. cylindracea x Salvelinus fontinalis x Caulerpa taxifolia x Chattonella cf. verruculosa Codium fragile ssp. tomentosoides x Coscinodiscus wailesii Crassostrea gigas x Crepidula fornicata x Ensis americanus Ficopomatus enigmaticus x Fistularia commersonii Halophila stipulacea Marenzelleria neglecta Marsupenaeus japonicus x Musculista senhousia Odontella sinensis Paralithodes camtschaticus Percnon gibbesi Pinctada radiata x

Portunus pelagicus marinos deambientes Especies Rapana venosa Rhopilema nomadica Saurida undosquamis Siganus rivulatus Spartina anglica

Especies de ambientes marinos marinos deambientes Especies Styela clava x Teredo navalis Tricellaria inopinata x Undaria pinnatifida x

malla de 50 x 50 Km. (dependiendo de la La búsqueda entre estas 100 especies muestra latitud/longitud). un desplegable diferenciando una búsqueda por nombres (ordenados alfabéticamente), especies Para cada dato se ha recogido información sobre marinas, acuáticas de interior o costeras, hongos (a) presencia conocida de la especie; (b) terrestres, invertebrados terrestres, plantas ausencia conocida; (c) información sobre la terrestres y vertebrados terrestres. distribución que no era disponible. Cuando se podía también se indicaban (d) especies que
Mapas de distribución: para producir los estuvieron presentes pero que han sido mapas de distribución (ver figura 12) de las 100 erradicadas y la distribución nativa. Cuando se especies seleccionadas como las más dañinas se tenía constancia de la presencia o ausencia de ha utilizado el CGRS (Common European una determinada especie pero se carecía de Chorological Grid Reference System) siendo la datos precisos, se mapeaba usando otros colores. La elaboración de mapas nivel regional

- 46 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . utiliza como base el World Geographical que especies introducidas con posterioridad a la Scheme for Recording Plant Distributions. finalización de este proyecto y nuevas localizaciones de EEI ya presentes no están recogidas en la base de datos. Por ejemplo, en España ya se han encontrado individuos liberados en la naturaleza de especies como el coatí y el mapache, ambos ausentes en el portal de DAISIE. Es de destacar la inclusión en esta base de datos de requerimientos ecológicos y de hábitats de las especies más dañinas, lo cual supone una ayuda para el tema que nos ocupa. Contiene una base de expertos muy amplia, útil para detectar posibles científicos que amplíen sus estudios sobre invasiones biológicas hacia los efectos del cambio climático sobre la Figura 12: Mapa de distribución Neovison vison . (Fuente: DAISIE 2008a). potencial distribución de las mismas.
Estructura de la base de datos: examinando NOBANIS (NORTH EUROPEAN AND BALTIC NETWORK ON INVASIVE ALIEN SPECIES) por región aparece un desplegable en el que es posible seleccionar la búsqueda por especies NOBANIS está disponible en línea en la URL: exóticas, especies criptogénicas, gráficos o http://www.nobanis.org/. expertos. A continuación se ofrece un ejemplo Incluye el Norte y Centro de Europa. Los países que de la estructura que sigue la base de datos participan en este programa son Austria, Bélgica, Dinamarca, Estonia, Finlandia, Islas Faroe, Alemania, centrando el mismo en la especie Mustela vison Groenlandia, Islandia, Irlanda, Latvia, Lituania, Países (actualmente llamada Neovison vison ): Bajos, Noruega, Polonia, parte europea de Rusia, Eslovaquia y Suecia. Abarcan todas las especies que han sido Especies exóticas introducidas como resultado de las actividades humanas,  Vertebrados terrestres tanto de forma intencional como accidental. Incluye, por  Aves tanto, especies exóticas introducidas no invasoras y EEI,  Amphibia tanto de ecosistemas marinos como de agua dulce y terrestres. NOBANIS provee fichas en formato descargable Mammalia pdf de 59 EEI, con información sobre biología, ecología,  Ammotragus lervia (establecido) distribución, impacto, opciones de manejo, personas de  Marmota marmota (establecido) contacto, enlaces y referencias. Las especies que se pueden  Mustela vison (establecido) encontrar son: Acer negundo, Acer pseudoplatanus, Amelanchier spicata, Anguillicola crassus, Anthriscus Descripción: taxonomía, sinónimos, autor, sylvestris, Aphanomyces astaci, Arion lusitanicus, última actualización, nombre común, breve Arthurdendyus triangulatus, Azolla filiculoides, Branta descripción. canadensis, Bunias orientalis, Cameraria ohridella, Ecología y hábitat: biología/ecología Campylopus introflexus, Castor canadensis, Cercopagis (mecanismos de dispersión, reproducción, pengoi, Chattonella cf. Verruculosa, Craspedacusta predadores conocidos, estados de resistencia) y sowerbyi, Crassostrea gigas, Dreissena polymorpha, hábitat (nativo según el código EUNIS, hábitat Eriocheir sinensis, Fallopia japonica, Galinsoga ocupado en la zona invadida, requerimientos de quadriradiata, Gyrodactylus salaris, Heracleum hábitat). mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi, Homarus Distribución (vía de introducción, distribución, americanus, Impatiens glandulifera, Lepomis gibbosus, mapa, tabla de países con el estatus). Lupinus nootkatensis, Lupinus polyphyllus, Lysichiton Impactos y manejo: impacto (ecológico, americanus, Marenzelleria neglecta, Melampsoridium económico, sanitario y social). hiratsukanum, Mimulus guttatus, Mustela vison, Neogobius Contribuciones y expertos. melanostomus, Nyctereutes procyonoides, Oncorhynchus Referencias y links. mykiss, Ondatra zibethicus, Pacifastacus leniusculus, Factsheet en pdf. Paralithodes camtschatica, Phoxinus phoxinux,  Myocastor coypus (establecido) Phytophthora ramorum, Pinus mugo, Pontogammarus  Rattus norvegicus (establecido) robustoides, Procyon lotor, Prunus serotina, Pseudorasbora  Sylvilagus floridanus (extinto) parva, Rosa rugosa, Salmo salar, Salvelinus fontinalis,  Reptiles Sambucus nigra, Sander lucioperca, Sargassum muticum, Senecio inaequidens, Solidago canadensis, Spartina  Invertebrados terrestres anglica, Teredo navalis y Trachemys scripta.  Aguas interiores  Hongos terrestres  Plantas terrestres ALARM (ASSESSING LARGE SCALE RISKS WITH
Utilidad: la base de datos sobre distribución TESTED METHODS) de las especies calificadas como dañinas se ALARM se encuentra disponible en línea en la URL muestra de gran utilidad, ya que de los mapas se http://www.alarmproject.net/alarm/. desprende la existencia de citas Es un proyecto a escala mundial con países de los cinco georreferenciadas. Sin embargo, DAISIE no continentes implicados en su desarrollo. ALARM pretende aparece como actualizable en el tiempo, por lo desarrollar métodos y protocolos para la evaluación de

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riesgos ambientales de gran escala, con el fin de minimizar interesa evaluar los riesgos derivados del cambio climático, los impactos negativos -directos e indirectos- de la actividad contaminantes ambientales, invasiones biológicas y pérdida humana. Las investigaciones buscarán evaluar y predecir de polinizadores, que se relacionan con los actuales y cambios en la biodiversidad, así como en estructura, función futuros patrones de uso del suelo en Europa. Por el momento y dinámica de ecosistemas. Todo ello en conexión con los no están disponibles en la red resultados referentes a este servicios ecosistémicos e incluyendo las interrelaciones proyecto. entre sociedad, economía y biodiversidad. En particular,

CIESM ATLAS OF EXOTIC SPECIES IN THE MEDITERRANEAN

Disponible en línea en el portal moluscos, y macrófitas (éste último grupo http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm. También pendiente de ser finalizado). Actualizado de puede consultarse en edición impresa, aunque esta última no forma continua, actualmente proporciona sea actualizada. información para 116 especies de peces, 70 de Golani D., L. Orsi-Relini, E. Massutí & J.P. Quignard crustáceos, 137 de moluscos y 110 de (2002). Atlas of exótic species in the Mediterranean. Vol. 1 – Fishes. CIESM Publisher. Mónaco, 256 pp. macrófitas. Galil B., C. Froglia & P. Noël (2002). Atlas of exótic
Información que facilita: Las fichas tratan species in the Mediterranean Vol. 2 – Crustaceans decapods individualmente a las especies y proporcionan: and stomatopods. CIESM Publisher. Mónaco, 192 pp. ilustraciones, una breve descripción, Zenetos A., S. Gofas, G. Russo & J. Templado (2004). Atlas características distintivas, biología y ecología, of exótic species in the Mediterranean Vol. 3 – Molluscs. distribución, modalidad de introducción, CIESM Publisher. Mónaco,376 pp. información sobre el éxito de establecimiento, Verlaque M., S. Ruitton, F. Mineur & C.F. Boudouresque importancia para los humanos, referencias y un (en preparación). Atlas of exótic species in the mapa de distribución. La información es Mediterranean Vol. 4 – Macrophytes. revisada continuamente por expertos a fin de
Delimitación geográfica: abarca la totalidad mantener el Atlas actualizado. de la cuenca del Mar Mediterráneo (medio
Utilidad: se trata de una de las pocas fuentes marino). que ofrece un listado amplio de especies
Delimitación biológica: incluye las especies introducidas en medio el marino. Las listas se exóticas marinas establecidas y/o introducidas muestran de gran utilidad, ya que de los mapas en la cuenca del Mediterráneo, aparecidas a se desprende la existencia de citas partir de 1920 para las especies de migraciones georreferenciadas. La información es lessepsianas, y no antes de la década de 1960 constantemente revisada y actualizada. El para las otras (antes de 1950 para los contenido de las fichas, aunque muy crustáceos). esquemático, constituye un punto de partida para investigadores y gestores Se consideran establecidas aquellas especies que medioambientales responsables del medio auto-mantienen poblaciones como lo demuestra marino. Cabe señalar que no abastece un mínimo de dos (tres para los peces) registros información sobre el impacto medioambiental en cualquier localidad o en diferentes períodos de las especies tratadas, proporcionando tan sólo de tiempo, y como exóticas aquellas que tienen información sobre su importancia para los sólo uno o unos pocos registros confiables, sin humanos. evidencias de poblaciones auto-sostenibles.

Los datos se han recogido para peces, crustáceos decápodos y estomatópodos,

INVASIVE ALIEN PLANTS – EPPO LIST AND DOCUMENTATION

Disponible en línea en el portal de la European and
Delimitación biológica: incluye plantas Mediterranean Plant Protection Organization exóticas invasoras que pueden representar un http://www.eppo.org/INVASIVE_PLANTS/ias_plants.htm riesgo para la región de la EPPO.
Delimitación geográfica: el territorio Los listados que figuran son el resultado de una correspondiente a los estados miembros de la criba entre más de 500 especies llevada a cabo EPPO (50 países entre los cuales se incluye la por un grupo de expertos y mediante un práctica totalidad de aquellos de la región protocolo en más fases. euromediterránea. En primer lugar se realizó una selección de estas especies teniendo en cuenta a) si la planta se considera invasora o potencialmente invasora en

- 48 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . varios de los países de la EPPO; b) si la planta » Lista de otras especies potencialmente está ausente o se puede contener adoptando invasoras (15especies). medidas adecuadas en varios países de la EPPO; Ambrosia psilostachya, A.trifida , Alternanthera pungens, c) la dispersión y el daño potencial en áreas Alternanthera sessilis, Asparagus asparagoides, Cotula donde la especie todavía no ha sido introducida; coronopifolia, Cuscuta spp ., Eragrostis curvula, Impatiens d) la dispersión o el daño creciente en los países parviflora, Iva axillaris, Sida spinosa, Solanum carolinense, donde está presente. Solanum rostratum, Solanum triflorum, Spirea alba, S. douglasii, S. Tomentosa, Rudbeckia laciniata. Sucesivamente se recolectó información adicional sobre los hábitats típicos, la
Información que facilita: las especies son distribución geográfica, la identificación de reunidas en tablas de acuerdo con el tipo de áreas dañadas, la abundancia, la existencia de listado. Las celdas de la tabla contienen vías de entrada, el modo y el tipo de dispersión, enlaces a la información. cultivo, control oficial, medidas de control, etc. Para la lista de especies A2, cuando la Sobre esta base de información se ha puntuado: información es completa, se abastece el a) la invasividad general de la especie, b) los nombre de la especie indicando mediante un daños a cultivos, a la flora y hábitats naturales y símbolo si es acuática o terrestre, el año de a las áreas sujetas a perturbaciones antrópicas, y inclusión de la lista, una ficha indicando si es c) los actuales patrones de dispersión. definitiva o borrador, un mapa de distribución, una fotografía y los documentos relativos a los Como resultado, el Grupo ha seleccionado un análisis de riesgos. En el caso de las listas de total de 38 especies incluidas en la lista de plantas invasoras y la lista de alerta, se plantas exóticas invasoras: mantiene la misma estructura obviando la Acacia dealbata ,Acroptilon repens, Ailanthus altissima, fecha de inclusión en los listados. Para la lista Ambrosia artemisiifolia, Amelanchier spicata, Amorpha de otras plantas tan solo se abastece una ficha fruticosa, Azolla filiculoides, Baccharis halimifolia, Bidens informativa. frondosa, Buddleja davidii, Cabomba caroliniana, Carpobrotus acinaciformis, Carpobrotus edulis, Cenchrus Las fichas informativas, cuando están incertus, Cortaderia selloana, Cyperus esculentus, Egeria disponibles, contienen información sobre densa, Elodea nuttallii, Helianthus tuberosus, Heracleum identificación, (notas sobre taxonomía y mantegazzianum, Impatiens glandulifera, Lagarosiphon major, Ludwigia peploides, Ludwigia uruguayensis, Lupinus nomenclatura), morfología (tipo de planta polyphyllus, Lysichiton americanus, Myriophyllum descripción y similitud con otras especies), aquaticum, Oxalis pes-caprae, Paspalum distichum, Prunus distribución geográfica (dentro y fuera de la serotina, Reynoutria (Fallopia) japonica, Reynoutria zona EPPO), biología y ecología, hábitat sachalinensis, Reynoutria x bohemica, Rhododendron ponticum, Senecio inaequidens, Sicyos angulatus, Solidago (requerimientos ambientales, categorización canadensis, Solidago gigantea. climática y vegetacional, enemigos naturales, historia de la introducción y dispersión), vías Es necesario señalar la importancia de otros de entrada, impacto (sobre la flora y tres listados que se encuentran en la Web, ya medioambientales y sociales); un resumen que incluyen plantas exóticas invasoras. sobre invasividad, control (mecánico, químico, » EPPO A2: lista de organismos presentes biológico, posibilidades de erradicación y que tienen que ser regulados como plagas estatus legal); y referencias bibliográficas. de cuarentena (8 especies).
Mapas de distribución: abastecen tan sólo la Crassula helmsii , Eichhornia crassipes, Heracleum procedencia del registro (nacional o persicum, Heracleum sosnowskyi, Hydrocotyle subnacional) indicando su presencia y si ésta ranunculoides, Polygonum perfoliatum , Pueraria lobata, se restringe a sólo algunas áreas. Los mapas Solanum elaeagnifolium. son acompañados por una tabla en las cuales » Lista de alerta (especies ausentes o con para algunos países (incluyendo a los no distribución limitada que pueden presentar EPPO) se indica: la presencia de la especie sin un riesgo para la región de la EPPO) (21 más (X); presencia difusa (A); presencia con especies). distribución restringida (B); presencia ocasional (C); ausencia aunque antiguamente Akebia quinata , Alternanthera philoxeroides, Araujia fuera presente (D); ausente-erradicada (E); sericifera, Cornus sericea, Delairea odorata, Eriochloa villosa , Fallopia baldschuanica, Gymnocoronis ausente-interceptada (F); ausente confirmada spilanthoides, Hakea sericea, Humulus japonicus, Hydrilla mediante muestreos (H); ausente – registro verticillata, Hygrophila polysperma, Microstegium invalido (J) y ausente – información poco vimineum, Myriophyllum heterophyllum, Pennisetum fiable (K). setaceum, Pistia stratiotes, Salvinia molesta, Sesbania punicea, Stipa trichotoma, S. neesiana, S. tenuísima,
Base de datos: conforme a lo decidido por el Solidago nemoralis, Verbesina encelioides Comité Ejecutivo de la EPPO en abril de 2007, se puede descargar la versión actualizada de

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PQR (base de datos sobre la distribución búsqueda inversa permite obtener listas geográfica EPPO y plantas hospedadoras de específicas de plagas, al disponer de la especie plagas cuarentenarias). PQR 4,6 se ejecuta en huésped, los productos básicos que actúan Microsoft Windows 95, 98, NT 4.0 o XP. como vías de entrada, y el país de interés. PQR contiene también información sobre la Mediante esta base de datos se puede acceder a nomenclatura y taxonomía de las plagas y los información sobre: hospedadores. » Todas las plagas de la EPPO A1 y A2 y de La información está actualizada y se está las listas de la Directiva comunitaria preparando una nueva interfaz para permitir 2000/29, incluidas en la publicación de actualizaciones más regulares y la EPPO / CABI "Las plagas de cuarentena visualización de mapas. para Europa" (segunda edición).
Utilidad: la información proporcionada » Plagas añadidas en estas listas después de varía mucho en cantidad y calidad la publicación. dependiendo de la especie. De las 82 especies » Plagas de la lista de alerta de la EPPO. incluidas en todos los listados sólo están disponibles 8 mapas de distribución cuya » Especies de la lista de plantas exóticas función es meramente descriptiva. Las fichas invasoras de la EPPO. descargables 64/82 no están estandarizadas y » Muchas otras plagas de cuarentena y difieren mucho entre ellas por cuanto plantas invasoras de interés para otras concierne a su estructura y extensión. Tan sólo regiones del mundo (datos obtenidos de la las fotografías de 9 especies están disponibles FAO, CABI o de las ORPF). y la documentación relativa a los análisis de riesgo para 14. De cada especie, es posible obtener una lista de plantas hospedadoras, información sobre Por otro lado PQR, pese a su aspecto productos capaces de actuar como vías de prometedor, abastece una información muy entrada a través del comercio internacional, y básica, en muchos casos incompleta y por detalles de la distribución geográfica. La tanto de utilidad limitada.

3. FUENTES NACIONALES Es de destacar que son las bases de datos En España existen diversas fuentes autonómicas y los estudios científicos los que bibliográficas y bases de datos que ofrecen ofrecen un detalle superior y una información sobre la distribución de EEI con georreferenciación de los registros de las mayor o menor detalle. especies. En todo caso, se debe subrayar que el grueso de los datos disponibles prácticamente no informa sobre la invasibilidad de las especies o la susceptibilidad de los ecosistemas a ser invadidos, y mucho menos aporta una distribución potencial de las especies en relación con el cambio climático. Sin esta información es imposible valorar con seguridad si un hábitat es particularmente vulnerable a la introducción de EEI o si sencillamente ha sido objeto de un esfuerzo de introducción particularmente elevado. La totalidad de las bases de datos con información sobre especies exóticas que han Figura 13: Número de especies vegetales invasoras sido analizadas carecen de rango normativo, gestionadas por cada CCAA. La mayor intensidad de color siendo todas ellas de carácter informativo. indica mayor número de especies. Las CCAA en blanco posiblemente no presenten plantas invasoras problemáticas. (Fuente: Andreu & Vilà., en Vilà et al. 2008).

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PROGRAMA ANTHOS – SISTEMA DE INFORMACIÓN SOBRE LAS PLANTAS DE ESPAÑA

números cromosomáticos, sinonimia, estatus de Es un programa desarrollado al amparo de un convenio específico entre la Fundación Biodiversidad (Ministerio de conservación, dibujos y fotografías. Medio Ambiente) y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas - Real Jardín Botánico (Ministerio de Educación y Ciencia) para mostrar en Internet información diversa sobre las plantas de España. Disponible en línea en http://www.anthos.es/
Delimitación geográfica: Península Ibérica e islas de la Macaronesia (Canarias, Madeira y Azores).
Delimitación biológica: vegetación de España, Islas Baleares e Islas Canarias.
Información que facilita: el programa se inició en el año 1999 con una aplicación informática que se ha mantenido actualizada hasta principios del año 2006 y en la que se llegaron a incluir hasta 700.000 datos de plantas, procedentes principalmente de la bibliografía botánica española. En el 2006, con una nueva aplicación informática desarrollada en un sistema de información geográfica, se hizo accesible al público en fase de prueba. Esta nueva aplicación integra y mejora los procedimientos y consultas de la anterior e incrementa notablemente el conjunto de los datos disponibles; combina la información corológica con otra de tipo cartográfico sobre variables ambientales y mapas de referencia, lo que permite localizar con mayor exactitud las citas de plantas, así Figura 14: Mapa de distribución de Arctotheca calendula , como explicar de forma visual los patrones de centrado en el NW peninsular, mostrando la capa de distribución de las distintas especies. Incorporan precipitación media anual (superior) y la capa de ortofotografía gestionada por SIGPAC, temperatura media anual (inferior). (Fuente http://www.anthos.es/). facilitando la localización y descripción topográfica de cada una de las citas recogidas. Bajo el epígrafe de listados , han desarrollado un formato de salida de datos para cada consulta
Mapas de distribución: los mapas de plantas acerca de la distribución de una planta; esta se elaboran a partir de la información corológica relación puede ser descargada en diversos publicada en revistas y libros científicos, junto formatos (txt, csv y xml) que permiten su con los datos de colecciones de herbario edición posterior mediante las herramientas revisadas críticamente por autores geográficas y estadísticas más habituales. especializados (ver fig. 14). La información cartográfica suministrada Cuentan con la cesión de la base de datos de procede de servicios públicos, abiertos, o ha Plantas vasculares de los Parques Nacionales sido cedida por particulares. del Organismo Autónomo de Parques Nacionales y de la base de datos de las Plantas Google Maps se carga con las licencias vasculares de la cornisa cantábrica, que ha necesarias, al igual que ocurre con Blue Marble aportado unas 300.000 referencias de plantas, y con las capas de variables climáticas mejorando sensiblemente la calidad de los datos suministradas por el Atlas Climático de la ofrecidos en esta zona. Península Ibérica. El Banco de Datos de la Naturaleza, del Ministerio de Medio Ambiente, Además de los mapas de distribución de las les cedió la malla UTM que luego han plantas, se incorporan los nombres vernáculos, extendido para todo el ámbito de la

- 51 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . visualización, así como la información Anthos es un sistema en continua revisión y correspondiente a Parques Nacionales. actualización, por lo que el cambio de criterio por parte de algunos de los autores o expertos, La información del Mapa Geológico fue tomada respecto a citas ya publicadas, no será del programa de SEIS.NET, Sistema Español de susceptible de ningún tipo de responsabilidad, Información de Suelos de España sobre Internet. salvo la científica. En cualquier caso, los datos El FEGA permite la visualización en remoto de contenidos en Anthos no deben ser usados como las ortofotos de la herramienta de gestión del referencia, y a efectos legales, sin la catastro de rústica (SIGPAC). comprobación en las fuentes de información
La información ofrecida en el Proyecto originales. Anthos se distribuye en Internet de forma
Utilidad: Anthos aparece como una pública y gratuita para su utilización por quien herramienta a tener en cuenta y con los que lo desee sin que puedan asumirse colaborar en proyectos futuros encaminados a la responsabilidades por parte de Anthos en cuanto comprensión de la respuesta de las EEI a futuros a su fiabilidad, atribuible tan sólo a los autores cambios en el clima. de los trabajos corológicos, taxonómicos o fotográficos.

INVASIBER: WEBSITE SOBRE LA INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS EN ESPAÑA

plantas, insectos, crustáceos, otros El proyecto está abierto a cualquier especialista interesado, con dos niveles de usuarios (autores de ficha, que deben invertebrados, peces, anfibios, reptiles, aves y registrarse y ser autorizados; autores de citas, que sólo mamíferos. deben registrarse). Financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (Acción especial REN2002-10059-E), se inició
Información que facilita (no actualizada): en en el año 2004 bajo la dirección del Dr. García-Berthou. las fichas de especies se incluyen los siguientes Disponible en línea en el portal http://invasiber.org/ datos: (1) responsable de la ficha, (2) fecha de la última actualización, (3) clasificación
Delimitación geográfica: ecosistemas taxonómica, (4) descripción de la especie, (5) terrestres, de agua dulce y marinos de la biología y hábitat, (6) distribución geográfica península Ibérica. No considera las islas nativa (nombre del país o región), (7) Baleares ni las islas Canarias. distribución y establecimiento en la Península
Delimitación biológica: incluye las Ibérica (sin citas georreferenciadas), (8) principales especies introducidas y mecanismo de introducción, (9) impacto establecidas/naturalizadas en la Península ecológico y socioeconómico, (10) gestión, (11) Ibérica. Se excluyen las especies no establecidas autores, (12) observaciones, y (13) bibliografía. (importadas no introducidas, en cautividad o En la tabla 2 se recogen las especies tratadas y casuales). la información que InvasIber facilita de cada una de ellas:
Estructura de la base de datos: presenta un listado de especies dividido en algas, otras

Tabla 2. Especies tratadas en InvasIber. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Algas Asparagopsis armata x x x x x x x x x x x x Caulerpa racemosa x x x x x x x x x x x x x Lophocladia lallemandii x x x x x x x x x x x x Sargassum muticum x x x x x x x x x x x x Undaria pinnatifida x x x x x x x x x x x x Otras plantas Ailanthus altissima x x x x x x x x x x x x x Amorpha fruticosa x x x x x x x x x x x x x Aptenia cordifolia x x x x x x x x x x x x x Araujia sericifera x x x x x x x x x x x x Azolla filiculoides x x x x x x x x x x x x Buddleja davidii x x x x x x x x x x x x Carpobrotus edulis x x x x x x x x x x x x x

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Cortaderia selloana x x x x x x x x x x x x Cuscuta campestris x x x Eichhornia crassipes x x x x x x x x x x x x Insectos Aedes albopictus x x x x x x x x x x x x Cacyreus marshalli x x x x x x x x x x x x Linepithema humile x x x x x x x x x x x x x Trichocorixa verticalis x x x x x x x x x x x x Crustáceos Artemia franciscana x x x x x x x x x x x x x Cherax destructor x x x x x x x x x x x x Eriocheir sinensis x x x x x x x x x x x x x Lernaea cyprinacea x x x x x x x x x x x x Pacifastacus leniusculus x x x x x x x x x x x x x Procambarus clarkii x x x x x x x x x x x x Otros invertebrados Craspedacusta sowerbyi x x x x x x x x x x x x x Dreissena polymorpha x x x x x x x x x x x x x Ficopomatus enigmaticus x x x x x x x x x x x x x Potamopyrgus antipodarum x x x x x x x x x x x x x Peces Alburnus alburnus x x x x x x x x x x x Carassius auratus x x x x x x x x x x x x Cyprinus carpio x x x x x x x x x x x x x Esox lucius x x x x x x x x x x x x x Gambusia holbrooki x x x x x x x x x x x x Lepomis gibbosus x x x x x x x x x x x x Micropterus salmoides x x x x x x x x x x x x x Perca fluviatilis x x x x x x x x x x x Pseudorasbora parva x x x x x x x x x x x x x Rutilus rutilus x x x x x x x x x x x x Anfibios Discoglossus pictus x x x x x x x x x x x x x Reptiles Trachemys scripta elegans x x x x x x x x x x x x x Aves Estrilda astrild x x x x x x x Leiothrix lutea x x x x x x x x x x x x Myiopsitta monachus x x x x x x x x x x x x Oxyura jamaicensis x x x x x x x x x x x x x Psittacula krameri x x x x x x x x x x x x x Streptopelia roseogrisea var. risoria x x x x x x x x x x x x Mamíferos Mustela vison x x x x x x x x x x x x x Myocastor coypus x x x x x x x x x x x x x Ondatra zibethicus x x x x x x x x x x x x

datos sobre características de plasticidad y
Utilidad: para el presente proyecto InvasIber flexibilidad fenotípica de las especies, muestra una utilidad a la hora de realizar un requerimientos de hábitat y datos climáticos estudio general previo de las especies que necesarios entre otros, la utilidad que muestra aborda pero, al faltar la distribución para el caso que nos ocupa es relativamente georreferenciada de las especies, además de baja.

GAE GRUPO DE AVES EXÓTICAS DE SEO/BIRDLIFE
Información que facilitan: en su página web El Grupo de Aves Exóticas (GAE) es un grupo de trabajo de la Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife), creado recogen una lista de especies exóticas presentes con la finalidad de promover el estudio de las introducciones en España y Europa. La lista de aves invasoras de aves y divulgar la problemática que pueden plantear. en España (lista de especies en la categoría C y http://www.seo.org/programa_ficha.cfm?idPrograma=17 D) es descargable en formato pdf, siendo la
Delimitación geográfica: territorio español. última versión del año 2006.
Delimitación biológica: aves exóticas Para el listado, el GAE ha adoptado el sistema introducidas y aves exóticas invasoras. de categorías recomendado por la Association of European Rarities Committees (AERC 2001), clasificando a las especies de aves según su

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procedencia natural o su introducción mediada Galería 1: Struthioniformes/Ciconiiformes (avestruces, por el ser humano (introducción deliberada o cisnes, gansos, barnaclas, patos, cercetas, tarros, perdices, faisanes, pavos, pelícanos, cormoranes, cigüeñas, garzas, accidental). flamencos ). En el listado se incluyen los territorios Galería 2: Falconiformes/Otras aves no passeriformes (águilas, buitres, halcones, grullas, fochas, palomas, tórtolas, norteafricanos de Ceuta y Melilla. pericos, papagayos, cacatúas, cotorras, amazonas, guacamayos, búhos, lechuzas, otras aves ). La lista tiene carácter dinámico estando sujeta a Galería 3: Passeriformes (bulbules, cuervos, estorninos, correcciones, revisiones y actualizaciones. gorriones, tejedores, picos de coral, pinzones, canarios, escribanos, cardenales). Cuenta en la actualidad con 323 taxones en la categoría E (especies que, habiendo sido El nombre científico al pie de cada foto introducidas o re-introducidas por el hombre conduce, en algunos casos, a una ficha detallada deliberada o accidentalmente en la región, no de la especie. Estas fichas contienen la han establecido poblaciones reproductoras que información más importante relativa a cada se mantengan por ellas mismas; no se especie. Se puede encontrar información general contemplan como integrantes de la lista oficial sobre (1G) taxonomía, (2G) descripción de la de las aves de la región) y 14 taxones en la especie (y subespecies), (3G) identificación, categoría C (especies que, habiendo sido (4G) biología, (5G) distribución mundial (a gran introducidas o re-introducidas por el hombre escala), (6G) nivel de protección, (7G) situación deliberada o accidentalmente en la región, han en Europa y otros continentes y (8G) referencias establecido poblaciones reproductoras que se bibliográfica. También tienen información mantienen por sí mismas sin necesidad de específica de España: (1E) situación en España, nuevas introducciones o re-introducciones). (2E) categoría (Península y Baleares, Canarias), También cuenta con una lista de Europa (3E) distribución en España con un mapa de (actualizada en julio de 2007) con las categorías presencia/ausencia por provincias con gradiente C y D, en formato Excel. de colores, (4E) citas de reproducción en libertad, (5E) biología de la especie, (6E) daños Ofrece un apartado de ‘Fotos y fichas de aves sobre el medio natural, (7E) daños sobre el exóticas’, en el cual se puede consultar una medio humano y (8E) medidas de control. galería de imagenes de gran parte de las especies introducidas en nuestro país En la tabla 3 se resume la información aportada (principalmente especies exóticas, pero también por este grupo para cada especie tratada: especies nativas, ejemplares híbridos o variedades domésticas), divididas en tres grupos:

Tabla 3: Resumen de la información por especie ofrecida por el GAE.

NOMBRE 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 NOMBRE COMÚN CIENTÍFICO G G G G G G G G E E E E E E E E Struthio camelus Avestruz x x x x x x x x x x x x x Cygnus olor Cisne vulgar x x x x x x x x x x x x x x x x Cygnus atratus Cisne negro x x x x x x x x x x x x x x x x Psittacula krameri Cotorra de kramer x x x x x x x x x x x x x x x x Agapornis fischeri Inseparable de x x x x x x x x x x x x x x Fischer Psittacus erithacus Loro gris o yaco x x x x x x x x x x x x x x Poicephalus Lorito senegalés x x x x x x x x x x x x x x x senegalus Aratinga Cotorra cabeciazul x x x x x x x x x x x x x x x x acuticaudata Aratinga mitrata Aratinga mitrada x x x x x x x x x x x x x x x x Aratinga Aratinga de x x x x x x x x x x x x x x x x erythrogenys Guayaquil Nandayus nenday Cotorra cabecinegra x x x x x x x x x x x x x x Cyanoliseus Cotorra barranquera x x x x x x x x x x x x x x x patagonus Myiopsitta monachus Cotorra de pecho gris x x x x x x x x x x x x x x x x Amazona aestiva Amazona frentiazul x x x x x x x x x x x x x x

livia var. domestica, Agapornis personatus, Actualmente tienen en preparación las fichas de Amazona ochrocephala, Pycnonotus jocosus, las especies Oxyura jamaicensis, Phasianus colchicus, Threskiornis aethiopicus, Columba

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Leiothrix lutea, Acridotheres tristis, Estrilda Es de destacar el Noticiario de aves exóticas, astrild y Amandava amandava. anual, que recoge citas mucho más exactas de las especies (ver tabla 4). Tabla 4. Citas de Myiopsitta monachus recogidas en el año 2007, publicadas en el 2008. (Fuente: http://www.seo.org/media/docs/dat_noticiario_2007.pdf) Myiopsitta monachus Cotorra argentina  Especie exótica establecida. Categoría: C / C . Originaria de Sudamérica. Introducida principalmente de forma accidental (escape de individuos cautivos). Ant. Noticiarios : Citas : + ; Años : 02, 03, 04, 05, 06; Máx ind : 40. ANDALUCÍA ● 8 ej., 16.11.2000, parque periurbano Dunas de San Antón, El Puerto de Santa María ( Cádiz ) (Rafael García). ● 6 ej., 13.03.2001, parque periurbano Dunas de San Antón, El Puerto de Santa María ( Cádiz ).Más tarde, el 31.10 se ven 10 ej. (Rafael García). ● 5 ej., 05.08.2002, parque periurbano Dunas de San Antón, El Puerto de Santa María ( Cádiz ).En la misma localidad, el 14.10 se ven 9 y 6 ej. en la urbanización Vistahermosa (Rafael García). ● 2 ej. y 1 nido, 31.03.2004, urbanización Vistahermosa, El Puerto de Santa María ( Cádiz ). Más tarde, el 03.11 se ven 4 ej. (Rafael García). ● 9 ej. 14.11.2006, parque periurbano Dunas de San Antón, El Puerto de Santa María ( Cádiz ) (Rafael García). ● 1 ej., juvenil, 19.03.2007, Víznar ( Granada ) (Jorge Garzón). BALEARS ● 2 ej., 10 y 13.04.2006, predio de Son Pax, Palma de Mallorca (Rafel Mas). ● 8 ej., 05.04.2007, paseo marítimo, Palma de Mallorca (Artur Degollada). ● 6 ej., 05.10.2007, predio de Son Pax, Palma de Mallorca (Rafel Mas). ● 1 ej., 26.10.2007, ses Argiles, Sóller ( Mallorca ) (Samuel Pinya). Hacía un par de meses que no se veía ninguna por la zona. CATALUÑA ● Entre 10.2004 y 12.2004, presencia de ejemplares en Ripoll ( Girona ) (Pau Ortiz). Fotos. ● 2 ej., 07.01.2006, La Pineda, Salou ( Tarragona ) (Albert Cama, Abel Martín Oribe y Isabel Sancho Avelló). ● Al menos 23 ej., 03.01.2007, Pla de Grau, Malgrat de Mar ( Barcelona ). El 04.03 se observaron 19 ej. Foto. El 23.11 se observaron 25 ej. También se observaron 5 ej. el 04.01 en el cruce de Palafolls, en la misma localidad (Xavier Romera). ● 60 ej., 08.01.2007, plaza de les Glòries, Barcelona (Xavier Tomàs). ● 2 ej., 25.01.2007, núcleo urbano de El Prat de Llobregat ( Barcelona ) (Ángel Fernández). ● 2 ej., 03.03.2007, mercado Martí l’Humà, Terrassa ( Barcelona ) (J.C. Fernández-Ordóñez). Primera observación en la zona. ● 15 ej., 08.03.2007, plaza Pompeu Fabra, Molins de Rei ( Barcelona ) (Carles Furquet, Ramon Furquet y Rosa de Dios). ● 2 ej., 11.03.2007, Cunit ( Tarragona ). Más tarde, el 02.06 se observan 6 ej. (Antonio Rodríguez Sinovas). ● 7 ej., 16.04.2007, sobrevolando la urbanización Mas Mora, Tordera ( Barcelona ) (Xavier Romera). ● 2 ej., 11.06.2007, desembocadura del río Tordera (Barcelona / Girona ) (Xavier Romera). Más tarde, el 19.11 se observan 25 ej. (Enric Badosa). ● 10 ej., 23.07.2007, parque Torreblanca, Sant Feliu de Llobregat ( Barcelona ) (Carles Furquet y Rosa de Dios). Foto. ● Más de 40 ej., 24.11.2007, sobrevolando la autopista AP-7, Cerdanyola del Vallès ( Barcelona ) (Carles Furquet). ● Durante todo el 2007 se realizan observaciones frecuentes en el delta del Llobregat ( Barcelona ) (Ferran López). COM. VALENCIANA ● 2 ej., al menos entre 09.2006 y 01.2007, L'Olleria ( València ) (Pepe Ruiz Sanchis). ● 2 ej., 17.02.2007, Alcalalí, La Marina Alta ( Alacant ) (Víctor París y Toni Polo). ● 2 ej., 17.04.2007, Almàssera ( València ), alimentándose de los frutos de un cinamomo ( Melia azedarach ) en el patio de un colegio. Entre Alboraia y Almàssera, se observó también 1 ej. El 20.04 en la desembocadura del Barranc de Carraixet y zonas próximas (Rafa Muñoz Bastit). ● 1 ej., 25.04.2007, Avenida del Puerto, València , alimentándose de los frutos de un cinamomo ( Melia azedarach ) (Rafa Muñoz Bastit). GALICIA ● Al menos 12 ej., durante 2006, en Noia ( A Coruña ), en un parque con palmeras, sin llegar a comprobarse la reproducción (Manuel Polo). ● 19 ej., 16.08.2007, ciudad de Vigo ( Pontevedra ) (César Vidal). ● 16 ej., 14.10.2007, parque urbano de A Guarda ( Pontevedra ) (César Vidal). MADRID ● 8 ej., 05.06.2007, Villaviciosa de Odón ( Madrid ) (Unai Fuente y Justina Pérez). PAÍS VASCO ● 1 ej., 28.08.2007, Zarautz ( Gipuzkoa ) (Rafael Saiz Elizondo). Se trata del ejemplar ya presente en diciembre de 2006, que sobrevivió al invierno.

los noticiarios (años 2003 en adelante) y la Con todos los datos que recogen y actualizan de información sobre citas anteriores a 2003. las aves exóticas que se avistan en territorio español, el GAE está organizando una Base de Los campos de que constará la Base de Datos Datos que recoge las mismas citas publicadas en hacen referencia a la identificación de la especie (familia, género, especie, subespecie), la

- 55 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . observación (número de individuos, sexo, edad,
Utilidad: existe información sobre las aves indicios de reproducción), la fecha, lugar exóticas introducidas en territorio español, pero (provincia, municipio, localidad) y autor de la son los documentos regionales o locales los que cita. Como reflejan en su portal de Internet, la incluyen información más detallada en cuanto a Base de Datos está siendo elaborada por localizaciones. Aunque actualmente no se Comunidades Autónomas, encontrándose obtienen conjuntos de datos georreferenciados y bastante avanzada la parte correspondiente a las que no existe una información relevante para Comunidades de Asturias, Cataluña, Madrid, utilizarla junto con cambio climático, la futura Murcia y Valencia, existiendo también base de datos que está desarrollando el GAE información recopilada referente a Baleares y puede resultar de elevada utilidad. Extremadura. La información contenida en la Base de Datos puede ser solicitada al Grupo de Aves Exóticas.

BANCO DE DATOS DE LA BIODIVERSIDAD DEL MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y MEDIO RURAL Y MARINO • Erosión de Suelos. Puede consultarse en línea en la URL http://www.marm.es/es/biodiversidad/servicios/banco-de- • Espacios Protegidos. datos-biodiversidad/default.aspx / • Estadísticas Forestales.
El actual Banco de Datos de la Biodiversidad que abarca prácticamente todas las áreas de • Estrategia española para la actividad de competencia de la Dirección conservación y el uso sostenible de la General de Medio Natural y Política Forestal del diversidad biológica. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y • Marino es el fruto de una progresiva evolución Hábitat (Directiva 92/43/CEE). iniciada en 1983 con el ‘Estudio de la • Inventario Forestal Nacional. configuración y de los programas de creación de un banco de datos geográfico’, la adquisición, • Inventario Nacional de Biodiversidad en 1986, de un Sistema de Información (Hábitat y Especies). Geográfica (SIG) para el inventario y la gestión • Mapa Forestal. forestal y la integración de sucesivas aplicaciones informáticas. • Productividad Potencial Forestal.
Las funciones del Banco de Datos de la • Programa de Acción Nacional contra la Biodiversidad se estructuran en tres grupos de Desertificación (PAND). actividades: • Publicaciones disponibles en formato Entrada de información (incorporación de digital. información cartográfica y alfanumérica • georreferenciada del medio natural); Vegetación Potencial: clasificaciones de Rivas Martínez y Allúe Andrade. Análisis y manejo de datos comprende, entre • otras, las tareas de corrección topológica, Vías Pecuarias. geométrica y temática para crear capas Asociado al banco hay un servidor cartográfico. homogéneas que cubran todo el territorio La información cartográfica de la malla 1x1 se nacional independientemente de su fuente de ofrece en formato shape (.SHP): malla1x1_p.zip origen. El carácter dinámico del Banco de Datos que corresponde al ámbito de la Península y de la Biodiversidad obliga a una actualización Baleares (Datum ED50. Elipsoide Internacional periódica. 1924. HAYFORD 1909. Proyección UTM Zona Difusión de la información mediante: 30) y malla1x1_c.zip que hace referencia a las publicaciones especificas digitales, inclusión de Islas Canarias (Datum WGS84. Elipsoide cartografía digital en las publicaciones y WGS84. Proyección UTM Zona 28). descargas gratuitas en Internet. Cuando la El campo que relaciona la Base de Datos con la información no esté disponible a través de la Malla es CUADRICULA y COD10X10, web es posible solicitarla por escrito a la respectivamente, en una relación de 1 a muchos. autoridad competente. Para facilitar la descarga, todos los ficheros se La información disponible hasta el momento proporcionan en formato .ZIP versa sobre:

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Por lo que concierne a las EEI la información mantienen el mismo diseño de las publicaciones sobre fauna contenida en la Bases de Datos en papel. corresponde a los datos que figuran en los No está disponible por el momento la diferentes Atlas y Libros Rojos de Vertebrados. información (base de datos) sobre flora exótica Además de la base de datos la información es invasora recogida en el Atlas de las plantas descargable mediante fichas en formato pdf que alóctonas invasoras en España (Península, Baleares y Canarias).

ATLAS, LIBROS… LITERATURA CIENTÍFICA los peces aclimatados, e información sobre Atlas de las plantas alóctonas invasoras en control y erradicación. España (Península, Baleares y Canarias) Atlas de las aves reproductoras de España Sanz-Elorza M.; Dana E. D. & Sobrino E. (2004): Atlas de las plantas alóctonas invasoras en España (Península, Martí R. & J.C. del Moral (eds.) (2003): Atlas de las aves Baleares y Canarias), Dirección General para la reproductoras de España, DGCN-SEO/BirdLife, Madrid, Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, 378 733 Pp. Pp. Contiene información sobre especies exóticas en Realizado sobre la base de bibliografía un apartado separado. Aquellas que presentan existente, es el primer trabajo específico de un carácter establecido más claro (categoría C) distribución de EEI en el Estado español. Trata, son tratadas mediante fichas (6 especies). Cada mediante fichas individuales, 123 plantas ficha está estructurada en las siguientes exóticas consideradas invasoras. Cada ficha está secciones: distribución (mundial y en España), estructurada en las siguientes secciones: datos población y tendencia en España, amenaza y generales (taxonomía, fenotipo, tipo biológico); conservación, dos mapas que además de procedencia y forma de introducción; representar la distribución de la especie también abundancia y tendencia poblacional; biología; aportan información sobre reproducción y problemática (en otros países y en España); abundancia. Sigue a las fichas una relación no actuaciones recomendadas, referencias y dos exhaustiva de especies exóticas (43) algunas de mapas de distribución: mundial y nacional (este las cuales invasoras, cuya información es tratada último con malla UTM 10x10 Km.). También de forma muy resumida y, aunque abastezca recoge una sinopsis de la Flora alóctona datos de presencias y citas, su distribución no española, con 937 especies naturalizadas, está representadas en mapas. invasoras, subespontáneas o casuales, para la que se analiza su espectro taxonómico, biotipos, Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de los tipos de introducción, los ecosistemas España afectados y los métodos de control considerados Pleguezuelos J.M.; R. Marquez & M. Linaza (eds.) (2002): efectivos (para 75 especies). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España, Atlas y libro rojo de los peces continentales DGCN- AHE, Madrid, 584 Pp. de España El Atlas sigue un esquema algo diferente: sólo Doadrio I. (ed.). (2001): Atlas y libro rojo de los peces las introducciones muy antiguas son continentales de España. DGCN-CSIC, Madrid, 374 Pp. consideradas con el resto de las especies con sus fichas correspondientes. No obstante, el Contiene información sobre 23 especies manuscrito incluye un capítulo acerca de las exóticas establecidas intercaladas entre las especies introducidas, establecidas o no. Existe especies autóctonas. Cada ficha está una revisión de este texto en la que se incluyen estructurada en las siguientes secciones : especies de introducción antigua (16) y reciente descripción, biología y ecología, taxonomía, (12 para 3 de las cuales hay mapa de distribución (incluye un mapa de España con distribución). También se tratan las malla UTM 10x10 Km.), conservación (impacto traslocaciones de anfibios y reptiles en la generado), estado de conservación y Península Ibérica (9), Baleares (3) y Canarias bibliografía. El atlas incluye un capítulo (5) así como se aporta un listado de 28 especie reservado a las especies alóctonas (Peces exóticas consideradas aclimatadas (no se exóticos introducidos en España) que aborda el reproducen en el medio natural) problema de las introducciones, las especies (http://www.herpetologica.org/documentos/espe exóticas introducidas en España (incluye un cies_introducidas.pdf) . listado de 25 especies), el origen de las introducciones (vías de entrada), el impacto de Atlas de los Mamíferos terrestres de España

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Palomo L.J. & J Gisbert (eds.) (2002): Atlas de los descripción, distribución, variación geográfica, Mamíferos terrestres de España, DGCN-SECEM- hábitat y rango altitudinal, reproducción, hábitos SECEMU, Madrid, 564 Pp. alimentarios, abundancia, organización social y Contiene información sobre especies exóticas comportamiento, interés económico e introducidas e invasoras intercaladas entre las interacción con el hombre, depredación, especies autóctonas. Cada ficha está patología y parásitos, factores de amenazas y estructurada en las siguientes secciones: nombre medidas de gestión, bibliografía y autores del científico acompañado de notas de sistemática, texto. Cada ficha incluye un mapa de nombres vulgares, información taxonómica, distribución (malla UTM 10x10 Km.).

EJEMPLOS DE INVENTARIOS REGIONALES

En determinados estudios y base de datos se puede encontrar información muy detallada sobre la distribución de determinadas EEI. A continuación se analizan algunos de los más representativos:

BASE DE DATOS DE ESPECIES INTRODUCIDAS EN CANARIAS A continuación se muestra un esquema de la Coordinada por el Gobierno de Canarias, es accesible por Internet en http://www.interreg-bionatura.com/especies/ base de datos:  Animales.
Delimitación geográfica: incluye las especies introducidas naturalizadas en las Islas Canarias. Especies exóticas establecidas.  Especies que, fruto de su liberación accidental o
Delimitación biológica: el ámbito de voluntaria, han establecido poblaciones reproductoras aplicación incluye las especies introducidas, estables en cualquiera de los hábitats, marinos o terrestres, tanto exóticas como exóticas invasoras, presentes en Canarias. naturalizadas en Canarias, tanto en hábitats Especies exóticas no establecidas. terrestres como marinos. Contempla también  Especies que, fruto de su liberación accidental o especies de fauna exóticas sujetas a comercio y voluntaria, se encuentran en libertad en cualquiera de los hábitats presentes en Canarias pero que por el momento no con potencial invasor en el caso de llegar a ser han establecido poblaciones reproductoras estables (aunque liberadas y establecerse en el medio natural, así se haya constatado su reproducción ocasional). como especies animales nativas trasladadas a Taxones comercializables. otras islas o islotes que no forman parte de su  Taxones que son objeto de comercio y que, de ser distribución natural. No incluye especies ligadas liberados accidental o voluntariamente, podrían establecerse a la agricultura o la ganadería, salvo en aquellos e, incluso, convertirse en especies invasoras. casos en que estén naturalizadas y muestren un carácter potencialmente invasor. Especies nativas trasladadas.  Especies nativas que han sido introducidas voluntaria
Estructura de la base de datos: configurada o accidentalmente en otras islas o islotes que no forman en forma de tabla, se incluye la relación de parte de su distribución natural, tanto si han establecido poblaciones reproductoras como si no lo han hecho. especies con su nombre científico, la distribución insular (presencia/ausencia) y la  Plantas y hongos. categoría de origen asignada: Invasoras o potencialmente invasoras. IS (introducida II (introducida IP (introducida  Se incluyen especies vegetales terrestres introducidas segura) invasora) probable) con comportamiento invasor en las Islas o en otros lugares del planeta. Categoría II. Podemos encontrar actualmente tres listados: Animales, Plantas y hongos y Protoctista Especies introducidas. (algas). A través de los nombres de las especies  Incluye especies naturalizadas que se consideran introducidas en el archipiélago canario y que, en el se puede acceder a fichas en formato pdf momento de su categorización, no existían referencias claras correspondientes a los diferentes taxones de su posible comportamiento invasor dentro o fuera del incluidos en ella. Tan sólo algunas especies archipiélago. Categoría IS. tienen desarrollada ya la citada ficha.  Especies introducidas probables.
Información que facilita: fecha de entrada,  Incluye especies de las que no hay seguridad de su distribución, interacciones con las especies carácter introducido, pero sobre las que existen indicios suficientes que llevan a suponer su carácter de foráneas autóctonas, acciones de conservación de las que asociadas en su dispersión a la actividad humana. Categoría han sido objeto, etc. IP.

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 Especies nativas trasladadas. Por ejemplo, dentro del apartado de especies  Especies comercializables. exóticas establecidas de fauna, contempla 230 especies como invasoras seguras (IS), 86  Protoctistas (algas). especies como invasoras introducidas (II) y 321  Se incluyen en este listado aquellas algas especies como invasoras probables (IP). De consideradas como especies introducidas en Canarias, o bien ellas tan sólo es posible acceder a información aquellas de las que existen indicios suficientes que llevan a suponer su carácter de exóticas asociadas en su dispersión a más completa (ficha descargable en pdf) en el la actividad humana. En algunos casos se les asigna carácter caso de las especies reseñadas en el cuadro XX. invasor, en otros no ha sido determinado por el momento. Especies de la Base de Datos de Especies Introducidas en Algunas especies cuentan con una ficha Canarias de las que es posible obtener información más descargable en formato pdf, que incluye datos completa. sobre: clasificación, descripción, distribución Acridotheres tristis (II) , Aleurodicus dispersus (II) , (área de distribución natural, área de Aleurothrixus floccosus (II) , Amadina fasciata (IS) , introducción a nivel mundial: sólo con los Ammotragus lervia (II) , Armadillidium vulgare (II) , Atelerix algirus (II) , Atlantoxerus getulus (II) , Carassius auratus nombres de los países), área de distribución en (IS) , Columba guinea (II) , Crocidura russula (II) , Canarias (aportando el nombre de las islas), Diocalandra frumenti (II) , Dysdera crocata (II) , Eluma hábitat [en su área de distribución natural, y en purpurascens (II) , Estrilda astrild (II) , Estrilda melpoda el área de introducción en Canarias ( a groso (II) , Euplectes orix (IS) , Felis silvestres catus (II) , Hemidactylus turcius (II) , Hyla meridionales (II) , modo )], biología y ecología (ecología trófica, Laemostenus complanatus (II) , Lamprotornis purpureus biología de la reproducción, interacciones entre (IS) , Lasius neglesctus (II) , Lecanoideus floccissimus (II) , especies, patrón social y comportamiento), vías Linepithema humile (II) , Loxosceles rufescens (IP) , y causas de introducción potencial, principal vía Melopsittacus undulatus (II) , Mus musculus (II) , Myipositta monachus (II) , Numida melegris (IS) , Opogona sacchari de dispersión o propagación potencial, (sin (IP) , Oreochromis mossambicus (IS) , Oryctolagus cuniculus detalles), impacto potencial [sobre el hábitat, (II) , Ovis aries (II) , Paratrechina jaegerskioeldi (II) , sobre especies nativas e introducidas, impactos Paratrechina longicornis (II) , Periplaneta americana (II) , sanitarias y sociales y económicos (sin cifras)], Periplaneta australasiae (II) , Phasianus colchicus (IS) , Poecilia reticulata (IS) , Poicephalus senegalus (II) , situación legal de la EE (según el Convenio de Porcellionides pruinosus (II) , Porcellinoides sexfasciatus Berna, de Bonn y del CITES), mandato legal (II) , Procambarus clarkii (II) , Psittacula krameri (II) , para su control (si existe), inclusión en listas, Pycnonotus jocosus (II) , Ramphotyphlops braminus (IS) , bases de datos o normativa de otros países u Rana perezi (II) , Rattus norvegicus (II) , Rattus rattus (II) , Rhynchophorus ferrugineus (II) , Rousettus aegyptiacus (II) , organismos internacionales, técnicas de manejo Solenopsis germinata (II) , Streptopelia roseogrisea (IS) , (sin detalles), actuaciones de control (sin Suncus etruscus (II) , Tapinoma melanocephalum (II) , Tecia detalles), referencias bibliográficas, enlaces, solanivora (II) , Threskiornis aethiopicus (IP) y Uraeginthus autorías y fecha de la ficha. bengalus (II). En el mismo listado no es posible buscar por
Utilidad: no existen datos en la totalidad de grupos taxonómicos ni por el grado de invasión, las fichas, ni existen citas georreferencias. sino que las especies están ordenadas por orden Tampoco se ofrecen estadísticas de hábitats más alfabético, lo cual alarga considerablemente el ocupados por EEI, especies más perjudicadas, tiempo de búsqueda. etc. que podrían ser de gran ayuda. Si es útil para ver qué especies están invadiendo las Sin embargo, cuenta con otro enlace de diferentes islas y desde ahí extrapolar los búsqueda donde permite consultar mediante el requerimientos ecológicos, ambientales y nombre científico, nombre común en castellano climáticos de las especies que se hayan o en inglés de cada especie, por la distribución preseleccionado. insular o por el ambiente en que habita (dividido en terrestre, marino y dulceacuícola), pudiendo incluir también el Reino (animal, vegetal, protoctista u hongos) y, en el caso de animales, si es vertebrado o invertebrado.

PROYECTO BIOTA-ESPECIES DE CANARIAS archipiélago. El proyecto Biota-Especies constituye un conjunto de http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/medionatural/ actuaciones para desarrollar la puesta en marcha y biodiversidad/especies/bancodatos/index.html funcionamiento del Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias. Es una iniciativa del Gobierno de Canarias que
Delimitación geográfica: Islas Canarias. comienza a mediados del año 1998, cuyo objetivo principal es la creación de una base de datos con información sobre
Delimitación biológica: toda la biota de todas las especies que componen la biota de este Canarias.

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Tratamiento de los datos: se diseñó un cabo también introduciendo directamente datos sistema informático que fuera capaz de en forma de coordenadas geográficas. almacenar y analizar la información
Información que facilita: para cada especie o previamente recopilada y seleccionada. Este subespecie se ha registrado su nombre sistema, denominado Atlantis, ha registrado científico, subnómines (nombres asignados a las hasta la actualidad información sobre unas especies que en la actualidad son erróneos), la 17.000 especies (aproximadamente 12.700 asignación taxonómica a cada categoría (género, especies del medio terrestre y 4.200 especies del familia, orden, clase, phylum, subdivisión y medio marino) y unas 3.600 subespecies del división), situación geográfica según años y con medio terrestre. Este software sistematiza toda varios niveles de precisión, niveles de la información taxonómica y corológica de las protección (especies catalogadas o protegidas), especies. Es una aplicación desarrollada en hábitat, nivel de endemicidad y origen de las Visual Basic utilizando bases de datos SQL especies (nativo o introducido). En la actualidad Server. Atlantis es una base de datos se está procediendo también a la carga de taxonómica diseñada para el almacenamiento de imágenes sobre las especies. la información contenida en una amplia gama de documentos, que va desde artículos científicos,
Utilidad: uno de los objetivos principales del a textos normativos e informes inéditos. Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias es que pueda servir como herramienta de ayuda en Para la carga de información geográfica se ha los procesos de diagnóstico, planificación y establecido un nivel de precisión máximo de gestión de la biodiversidad. Para ello el software cuadrículas de 500 m de lado. Asimismo el Atlantis dispone de un módulo capaz de realizar programa puede discriminar entre 4 niveles de diferentes consultas relacionadas con análisis de precisión de los datos y entre 3 niveles de la biodiversidad, entre ellas riqueza de especies, confianza de la información. La incorporación rareza distribucional, prioridades de de diferentes capas cartográficas en el módulo conservación, etc. A través de este último gráfico del sistema hacen posible que la carga análisis se seleccionan y ordenan áreas en las de datos geográficos se realice de forma directa que la conservación de la biodiversidad es visualizando las localidades donde son citadas prioritaria. En un futuro puede resultar útil para las especies, si bien la carga se pueda llevar a el tema que nos ocupa.

FLORA Y FAUNA INVASORA DE GALICIA especies no establecidas (importadas no Realizada por la Consellería do Medio Rural de la Xunta de Galicia, está disponible en línea en la URL introducidas, en cautividad o casuales). http://medioambiente.xunta.es/espazosNaturais/especies_flo
Estructura de la base de datos: presenta un rainvasora_listado_cas.jsp listado de nombres científicos (con su nombre
Delimitación geográfica: ecosistemas común), dividido en dos partes: flora y fauna. El terrestres, de agua dulce y marinos de la apartado de flora invasora ofrece la siguiente comunidad autónoma de Galicia. información: (1) taxonomía de la especie, (2) descripción, (3) lugar de origen, (4)
Delimitación biológica: incluye las especies propagación, (5) comportamiento y de flora y fauna exóticas invasoras presentes en problemática, (6) introducción, (7) hábitats en Galicia (incluidas las islas del Parque Nacional que aparece, (8) distribución en Galicia, (9) Marítimo-Terrestre de las Islas Atlánticas de otras especies, (10) mecanismos de control (a. Galicia), así como especies naturalizadas no mecánico; b. químico; c. biológico) y (11) consideradas invasoras. Se excluyen las bibliografía (ver tabla 5).

Tabla 5: Información recogida para la flora invasora en la base de datos de Galicia. Flora: helechos (1), plantas superiores (30), flora naturalizada (0), otras especies (42). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Helechos Azolla filiculoides, Helecho de agua x x x x x x x x X x x Plantas superiores Acacia dealbata, Acacia, mimosa x x x x x x x x x x x Ailanthus altissima , Ailanto x x x x x x x x x x Amaranthus retroflexus , Bledo x x x x x x x x x x x

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Arctotheca calendula , Arctotheca x x x x x x x x x x Arundo donax , Caña, falso bambú x x x x x x x x x x Bacopa monnieri , Bacopa enana x x x x x x x x x x Bidens aurea , Té, té americano x x x x x x x x x x x Buddleja davidii , Lilar x x x x x x x x x x Carpobrotus edulis , Uña de gato x x x x x x x x x x x Conyza canadensis , Coniza x x x x x x x x x x x Cortaderia selloana , Plumero x x x x x x x x x x Cotula coronopifolia , Cotula x x x x x x x x x x x Crocosmia x crocosmiiflora , Crocosmia x x x x x x x x x x Cyperus eragrostis , Juncia olorosa x x x x x x x x x x x Egeria densa , Elodea densa x x x x x x x x x X x Helichrysum petiolare , Siempreviva x x x x x x x x x X x Ipomoea indica , Campanilla x x x x x x x x x X x Ludwigia grandiflora , Ludwigia x x x x x x x x x x Oenothera glazioviana , Hierba del asno x x x x x x x x x X x Oxalis pescaprae , Vinagreta x x x x x x x x x x x Paspalum dilatatum , Pasto miel x x x x x x x x x x x Phytolacca americana , Hierba carmín x x x x x x x x x x Reynoutria japonica , Reynoutria x x x x x x x x x x x Robinia pseudoacacia , falsa acacia x x x x x x x x x x Senecio mikanioides , Hiedra alemana x x x x x x x x x x x Spartina patens , Espartina x x x x x x x x x x Stenotaphrum secundatum , Grama x x x x x x x x x x americana Tradescantia fluminensis , Oreja de gato x x x x x x x x x x Tropaeolum majus , Capuchina x x x x x x x x x x Vinca difformis , Vincapervinca x x x x x x x x x x x Flo ra naturalizada ( no incluyen especies) Otras especies (sólo incluyen una breve descripción) Abutilon theophrasti, Acer negundo, Agave americana, Ambrosia artemisiifolia, Araujia sericifera, Artemisia verlotiorum, Bromnus catharticus, Calendula officinalis, Chamomilla suaveolens, Chenopodium ambrosioides, Coronopus didymus, Datura stramonium, Dittrichia viscosa, Eichhornia crassipes, Eleocharis bonariensis, Eleusine tristachya, Eragrostis curvula, Erigeron karvinskianus, Eschscholzia californica, Ficus carica, Galinsoga parviflora, Gamochaeta spicata, Gladiolus undulatus, Hakea sericea, Hydrocotyle bonariensis, Juncus tenuis, Lonicera japonica, Matthiola incana, Mirabilis jalapa, Opuntia humifusa, Panicum dichotomiflorum, Petasites fragans, Prunus laurocerasus, Salpichroa origanifolia, Setaria parviflora, Solanum chenopodioides, Sorghum halepense, Sporobolus indicus, Veronica persica, Xanthium spinosum, Yucca gloriosa, Zantedeschia aethiopica

reproducción, (4) hábitos alimenticios, (5) El apartado de fauna invasora incluye: (1) hábitat y (6) distribución (ver tabla 6). taxonomía de la especie, (2) descripción, (3)

Tabla 6: Información recogida para la fauna invasora en la base de datos de Galicia. Fauna invasora: mamíferos (1), aves (6), reptiles (2), peces y agnatos (9). Fauna invasora 1 2 3 4 5 6 Aves Amandava amandava , Bengalí rojo x x x x x x Estrilda astrild, Pico de coral x x x x x x Estrilda melpoda , Estrilda de cara naranja x x x x x x Myiopsitta monachus , Cotorra Argentina x x x x x x Poephila guttata , Diamante mandarín x x x x x x Psittacula krameri , Cotorra de Kramer x x x x x x Mamíferos Mustela vison , Visón americano x x x x x x Peces y Agnatos Carassius auratus , Pez rojo x x x x x x Cobitis calderoni , Lamprehuela x x x x x x Cobitis paludica , Colmilleja x x x x x x Cyprinus carpio , Carpa x x x x x x Gambusia holbrooki , Gambusia x x x x x x Gobio gobio , Gobio x x x x x x Micropterus salmoides , Perca americana x x x x x x Phoxinus phoxinus , Piscardo x x x x x x Tinca tinca , Tenca x x x x x x Reptiles

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Tarentola boettgeri , Perenquén de Boettger x x x x x x Trachemys scripta , Galápago americano x x x x x x Fauna naturalizada: aves (1), peces y agnatos (1) Aves Phasianus colchicus , Faisán x x x x x x Peces y agnatos Oncorhynchus mykiss, Trucha arco-iris x x x x x x

En el caso de la fauna invasora, la información
Información que facilita: en el caso de la ofrecida es muy escasa. Se puede descargar de flora invasora, la información que nos ofrece en cada especie una ficha en formato pdf que da cuanto a distribución parece estar una somera información acerca de la especie, georreferenciada a juzgar por los mapas de pero presenta muy poca información de distribución que incluye, aunque no se tiene distribución en territorio español, no tiene acceso público a estos datos. referencias bibliográficas, y presenta muy poca Ofrece fichas en pdf con el mapa de distribución información acerca de las necesidades de la especie, pero sin acceso a los datos de las ecológicas y biológicas de la especie. Así cuadrículas, y con mapas en muy baja mismo, casi no ofrece datos sobre su impacto. resolución.

ASTURNATURADB

de los diferentes taxones vegetales y animales de la cornisa Realizada por la Asociación de amigos de la vida marina, cantábrica. Elabora mapas corológicos interactivos asturnatura.com nació en el año 2004 como un proyecto de integrando la información aportada por las fichas de las sensibilización y difusión sobre la importancia de proteger especies y las galerías de fotos. Los datos son aportados por la naturaleza y la biodiversidad. Está disponible en Internet los usuarios del propio programa. Existen 133 poblaciones en la URL: http://www.asturnatura.com de EEI georreferenciadas.
Delimitación geográfica: región Cantábrica A continuación se muestra un esquema de las (desde los Pirineos Atlánticos al norte de especies que trata: Portugal). Invertebrados marinos:
Delimitación biológica: especies de flora y  Crassostrea gigas, Crepidula fornicata, Styela clava fauna. No tiene una sección específica de EEI Algas: por separado.  Asparagopsis armata, Bonnemaisonia hamifera, Codium fragile, Colpomenia peregrina, Falkenbergia
Estructura de la base de datos: está rufolanosa, Grateloupia turuturu, Sargassum compuesta por dos secciones: flora y fauna. muticum,Undaria pinnatifida, Gracias a los buscadores y concretamente a la  Hongos:  Clathrus archeri, Clathrus ruber, Cortinarius búsqueda según el tipo de especies podemos clenandii, Laccaria fraterna, Stereum illudens ‘pinchar’ en invasoras, con 38 EEI del  Plantas: Cantábrico recogidas.  Acacia melanoxylon, Arctotheca calendula, Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Carpobrotus acinamiformis,
Información que facilita: el contenido de las Coronopus didymus, Cortaderia selloana, Cotula australis, fichases (1) nomenclatura y clasificación, (2) Cotula coronopifolia, Crocosmia x crocosmiflora, Datura descripción de la especie, (3) hábitat y ecología, stramonium, Eucalyptus globulus, Oenothera glazioviana, Oenothera rosea, Oxalis latifolia, Oxalis pes-caprae, (4) requerimientos ecológicos (luz, Tª, Paspalum vaginatum, Stenotaphrum secundatum, humedad, continentalidad, acidez, nitrógeno, Tradescantia fluminensis, Tropaeolum majus, Xanthium todo ello a grandes rasgos), (5) tipo biológico, strumarium subs. italicum (6) distribución, (7) georreferenciación  Aves: SINFLAC (Sistema Integrado de Información  Streptopelia decaocto Faunística y Florística Cantábrica), (8) lista de De todas ellas, señala que las que mayor peligro localidades (lugar, fecha, personas que representan para los ecosistemas son el sargazo recogieron el dato, colección – FCO y LEB- (Sargassum muticum ), la undaria ( Undaria CORMO-), (9) fotografías, (10) glosario de pinnatifida ), el alga parda Colpomenia términos y (11) curiosidades, artículos peregrina , las algas rojas Asparagopsis armata relacionados. y Bonnemaisonia hamifera, la uña de gato SINFLAC es una herramienta en línea desarrollada por (Carpobrotus acinamiformis), el esclop asturnatura.com para el estudio y la distribución geográfica

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(Crepidula fornicata) y la ostra portuguesa (Crassotrea gigas).

BDBC. BANCO DE DATOS DE BIODIVERSIDAD DE CATALUÑA

Disponible en línea en la URL:  ArtroCat - Banco de Datos de Artrópodos de Cataluña. En http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html noviembre de 2006 ya disponían de más de 156783 citas.  VertebraCat – Banco de datos de vertebrados de Cataluña.
Delimitación geográfica: Cataluña.  MolusCat – Banco de datos de moluscos de Cataluña.
Delimitación biológica: se desarrolla con la informatización de todas las citaciones
Tratamiento de los datos: disponibles de las especies que se hallan en el Por lo que respecta al software, el gestor de territorio catalán. bases de datos utilizado es el DB2. Para la Estructura: se compone de varios apartados: consulta de la información se ha desarrollado en lenguaje Java un software específico de applets BDBC y servlets . Estas applets se basan en el API  FloraCat – Banco de datos de Flora y Vegetación. La Swing de Java, de forma que es necesario tener recopilación de citaciones florísticas y de inventarios de actualizado el Java Runtime Environment (JRE) vegetación se inició a finales de 1993 y ha continuado para poderlas visualizar. Como servidor web se ininterrumpidamente hasta hoy. Actualmente (datos de noviembre 2006) FloraCat contiene 1.611.502 citaciones utiliza TomCat y como sistema operativo Linux. florísticas de cormófitos (pteridófitos, gimnospermas y Se puede acceder al El BDBC por Internet angiospermas) y más de 19.008 inventarios de vegetación. desde el mes de julio de 1999.  CromoCat - Recopila información sobre la diversidad Información que facilita: se publicaron los datos genética de las plantas vasculares de origen silvestre presentes en los Países Catalanes. de hongos (FungaCat) durante el mes de junio del 2000. Los datos de Artrópodos y de  EtnobotCat – Recopila información sobre etnobotánica. Vertebrados se pueden consultar vía web desde  BrioCat - Banco de datos de los briófitos de Cataluña. el 18 de diciembre del 2000. La informatización Recoge la bibliografía especializada sobre Briófitos de citaciones se complementa con otro tipo de (musgos, hepáticas y antocerotas) y todas aquellas citas de Cataluña que aparecen en dicha bibliografía. También queda informaciones como: biología, distribución, registrada información taxonómica, ecológica, corológica, ecología, etc. fitosociológica, etc. del taxón si esta figura en la obra. Hasta el momento se han introducido en el banco de datos 20.883 Respecto a las EEI, en España, la información citas de musgos, hepáticas y antocerotas a partir del vaciado más detallada del grado de invasión de los de 48 obras bibliográficas. El número total de taxones hábitats corresponde a las plantas vasculares y registrados a partir de estas citas es de 732. Se ha empezado uno de los análisis más detallados corresponde a por los catálogos florísticos y algunas tesis publicadas con citas georreferenciadas y correspondientes a floras de áreas Cataluña, gracias a la base de datos FloraCat, geográficas delimitadas. que contiene más de 17.000 inventarios  AlgaCat - Base de datos de algas marinas de Catalunya. fitosociológicos georreferenciados por UTM de Es un proyecto iniciado en el año 2006. 10 x 10 Km. En esta base de datos se puede buscar información sobre determinadas EEI  LiquenCat - Banco de Datos de los líquenes de Catalunya. Recoge la información sobre la diversidad de líquenes y presentes en Cataluña, y también dan hongos liquenícolas en Catalunya. En noviembre de 2006, información sobre su biología, genética, LiquenCat contiene un total de 32.233 registros de líquenes etnobotánica, sinónimos bibliografía y mapas de y hongos liquenícolas. distribución (ver fig. 15). Contiene datos de  FungaCat - Base de Datos de los Hongos de Cataluña. 1064 especies (entre líquenes, hongos, algas, Contiene 60.605 citas florísticas de hongos (datos briófitos, flora, moluscos, artrópodos, correspondientes a noviembre 2006), que hacen referencia a vertebrados). 3.323 taxones diferentes a nivel específico, distribuidos en 1.025 géneros de basidiomicetos, ascomicetos, zigomicetos, oomicetos y mixomicetos.

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Figura 15: Mapa de distribución de Robinia pseudoacacia en Cataluña. (Fuente: Floracat).

La búsqueda puede ser realizada por taxón, por UTM o una búsqueda avanzada [por lista de localidades (citaciones) y UTM; lista de taxones (especies y subespecies); bibliografía; datos estadísticos del banco de datos; informaciones elaboradas a partir del análisis banco de datos]. Una de las aplicaciones interesantes de la BDBC es la opción de disponer de un mapa con la distribución potencial de las especies (ver fig. 16). En él se puede solapar el mapa con otras capas como son la precipitación, la amplitud térmica anual, el déficit hídrico, temperatura media anual, precipitación media en las diferentes estaciones, los territorios biogeográficos, la evapotranspiración temporal, irradiación anual o los usos del suelo. Fig. 16. Distribución potencial de Mustela vison en Cataluña. (Fuente: Floracat).

SIOC SERVIDOR D’INFORMACIÓ ORNITOLOGICA DE CATALUNYA

Contiene información sobre unas 520 especies Puede consultarse en línea en la URL http://www.sioc.cat/ de aves entre las que se encuentran algunas EEI
Delimitación geográfica: Cataluña. como la cotorra gris de argentina, la cotorra de kramer o el bengalí rojo, entre otros.
Delimitación biológica: aves presentes en el territorio catalán. En algunos casos tiene un enlace directo con el BDBC mientras que en otros casos ofrecen ellos El servidor de Cartografía Ornitológica de mismos un mapa de distribución de la especie Catalunya (SCOC) es una iniciativa del Instituto en Cataluña, así como otros datos como son la Catalán de Ornitología (ICO) que pretende distribución por hábitat y el índice de selección poner a disposición de la sociedad información del mismo, la distribución altitudinal de la cartográfica en formato digital sobre diferentes especie y la tendencia poblacional (ver fig.17). aspectos del mundo ornitológico. Las capas disponibles son directamente consultables en sistemas de información geográfica (Miramon y Google Earth) y combinables con otras informaciones cartográficas de referencia.

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Figura 17: Ficha de cotorra de Kramer, Psittacula krameri. (Fuente: http://www.sioc.cat) ofrece mapas descargables en formato pdf y, Incluyen también en este portal el Atlas de las como novedad, también es posible descarga los aves nidificantes de Cataluña 1999-2002 en mapas de abundancia de este atlas en formato línea que Google Herat (ver Figura 18).

Figura 18. Ejemplo de mapa descargable de las aves nidificantes de Cataluña. (Fuente: http://oslo.geodata.es/ftp/ocells/)

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FLORA ALÓCTONA INVASORA DE LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL PAÍS VASCO cambios en el carácter, condición, forma o Campos J.A. & M. Herrera (2009).Diagnosis de la Flora alóctona invasora de la CAPV. Dirección de Biodiversidad y naturaleza de los ecosistemas en un área Participación Ambiental. Departamento de Medio Ambiente significativa en relación con la extensión de ese y Ordenación del Territorio. Gobierno Vasco. 296 pp. ecosistema; se trata por tanto de plantas que Bilbao. tienen impactos significativos en los Han utilizado un total de 18.224 registros, ecosistemas. Requieren por lo tanto mayor procedentes de diversas fuentes, tanto inéditas atención y acciones prioritarias a la hora de (13.102) como publicadas (5.122): herbarios, diseñar estrategias y planes de gestión de informes inéditos, itinerarios de campo, plantas invasoras. Éste es un término ecológico inventarios fitosociológicos y publicaciones. que sólo se aplica a ecosistemas naturales y Han catalogado 478 especies alóctonas, lo que seminaturales. supone más del 20% de la flora de la CAPV. El  Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Carpobrotus 18% de estas especies son consideradas como edulis, Conyza canadensis, Conyza sumatrensis, Cortaderia invasoras. selloana, Cyperus eragrostis, Fallopia japonica, Helianthus tuberosus, Ipomoea indica, Oenothera glazioviana, Para cada especie (ver fig. 19) se aporta Oenothera x fallax, Paspalum dilatatum, Paspalum información básica relativa a (1) sinónimos: distichum, Paspalum vaginatum, Pterocarya x rehderiana, Robinia pseudoacacia, Spartina alterniflora, Spartina nombres científicos sinónimos con los que es patens, Sporobolus indicus y Stenotaphrum secundatum. frecuente nombrar al taxón; (2) familia; (3) categoría y subcategoría en la que se incluye según la clasificación propuesta; (4) xenotipo: según la clasificación de Kornás (1990); (5) biotipo: según la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer modificada por Rivas- Martínez (2007); (6) época de floración: expresada en números romanos; (7) año del primer registro: año del registro más antiguo que se conoce en la CAPV; (8) origen: área de origen o, en su defecto, distribución mundial actual; (9) modo de introducción: vía de Figura 19: Ejemplo de ficha de Spartina alterniflora . introducción principal en el territorio; (10) (Fuente: Campos & Herrera 2009). hábitat donde están presentes: hábitats naturales  Categoría B: especies alóctonas invasoras: y seminaturales [Ecosistemas seriales: forestal (FOR), pastos y matorrales (MAT), prados Plantas naturalizadas que producen nuevos (PRA). Ecosistemas litorales: acantilados individuos reproductores, a menudo en gran (ACA), dunas (DUN), marismas (MA). número, a cierta distancia de los parentales (> Humedales (HUM) y ecosistemas riparios 100 metros en < 50 años para taxones que se (RIP)) y hábitats artificiales (arvenses (ARV) y dispersan por semillas y otros propágulos; > 6 ruderales (RUD)]; (11) nº de cuadrículas UTM metros cada tres años para especies que se 1x1: número de cuadrículas UTM de 1 Km. de reproducen por raíces, rizomas, estolones o lado en las que la especie está presente por tallos rastreros) y tienen el potencial para provincia (Bizkaia, Gipuzkoa, Álava); (12) propagarse en área grande. Muchas plantas observaciones. alóctonas que en la actualidad no son clasificadas como ‘invasoras’ porque no Incluyen el nivel actual de impacto según el test cumplen estos criterios, pueden serlo en el de Hiebert (1997) modificado y la capacidad futuro. innata de ser una plaga, de cada especie. Indican también la Urgencia de Intervención  Abutilon theophrasti, Acacia dealbata, Acacia (incremento del esfuerzo requerido para un melanoxylon, Ailanthus altísima, Amaranthus albus, control exitoso si se retrasa la acción de control; Amaranthus cruentus, Amaranthus deflexus, Amaranthus graecizans silvestres, Amaranthus hybridus, Amaranthus está relacionada directamente con la tasa de hypochondriacus, Amaranthus powellii, Amaranthus expansión que muestra la especie e retroflexus, Arctotheca calendula , Artemisia verlotiorum, inversamente con su área de ocupación actual o Arundo donax, Aster squamatus , Bidens aurea , Bidens número de poblaciones). frondosa, Bromus catharticus, Centranthus ruber ruber , Chenopodium ambrosioides, Coleostephus myconis, Conyza Ejemplo: bonariensis, Coronopus didymus, Crocosmia x crocosmiiflora, Cymbalaria muralis muralis, Datura  Categoría A: especies transformadoras: stramonium, Dichondra micrantha, Dittrichia viscosa aquellas plantas invasoras capaces de producir viscosa, Duchesnea indica, Echinochloa crus-galli, Eragrostis virescens, Erigeron karvinskianus, Galinsoga

- 66 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . quadriradiata, Gamochaeta coarctata , Helianthus x cultivo en un área, pero que no forman laetiflorus, Impatiens balfourii, Juncus tenuis, Lepidium poblaciones perdurables y necesitan de repetidas virginicum, Lonicera japonica, Matricaria discoidea, Matthiola incana incana, Medicago sativa sativa, introducciones para su persistencia. Oenothera drummondii drummondii, Oenothera rosea, Oxalis latifolia, Phytolacca americana, Pinus pinaster,  Categoría E: especies de estatus autóctono Platanus hispanica, Senecio cineraria, Senecio inaequidens, dudoso: plantas de las que no se tienen datos ni Senecio mikanioides, Setaria parviflora, Sisyrinchium criterios suficientes para asegurar su carácter angustifolium, Solanum chenopodioides, Soliva autóctono o alóctono, pero que se encuentran en pterosperma, Sonchus tenerrimus, Sorghum halepense, Spartina x towsendii, Tradescantia fluminensis, Tropaeolum clara fase de expansión en el territorio, muchas majus, Veronica persica, Vinca difformis difformis, veces como resultado directo de la intervención Xanthium spinosum y Xanthium strumarium italicum. humana en el medio. Algunos autores  Categoría C: especies alóctonas consideran a este tipo de especies como naturalizadas no invasoras: Plantas alóctonas ‘especies criptogénicas ’, aludiendo al carácter que mantienen poblaciones durante varias ‘oculto’ de su origen. generaciones (o por un mínimo de 10 años) sin  Cardaria draba draba, Castanea sativa, Celtis australis, la intervención directa del hombre, Chenopodium glaucum, Chenopodium rubrum, Cyperus reproduciéndose por semillas o vegetativamente longus, Digitaria sanguinalis , Diplotaxis tenuifolia , (rizomas, tubérculos, bulbos, etc.). Dorycnium rectum, Hypericum hircinum majus , Leersia oryzoides, Lepidium graminifolium, Lepidium latifolium,  Categoría D: especies alóctonas casuales, es Ludwigia palustris, Najas marina marina, Najas minor, Phalaris aquatica, Polygonum amphibium , Potamogeton decir, plantas exóticas que pueden florecer e lucens , Symphytum officinale, Trachelium caeruleum incluso reproducirse ocasionalmente fuera de caeruleum.

FAUNA EXÓTICA INVASORA DE LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL PAÍS VASCO impacto negativo sobre especies autóctonas o Desma Estudios Ambientales (2009). Diagnosis de la Fauna exótica invasora de la CAV. Ihobe, Sociedad Pública del sobre hábitats naturales de la CAPV. Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco. 165 pp. Bilbao Incluyen las especies pertenecientes al reino Animalia que desarrollan su ciclo vital o parte de él en ecosistemas terrestres y dulceacuícolas de la CAPV. En la selección de las especies que deberían tomarse en consideración para valorar su condición de EEI en el territorio de la CAPV se han tomando como referencia inicial tres bases de datos de EEI: DAISIE, GISD (The Global Invasive Species Database) y NOBANIS (the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species). El trabajo de confección de la lista y de valoración del estatus de cada especie se ha realizado mediante revisión bibliográfica y consulta a los investigadores que trabajan en el De estas especies, 7 son invertebrados y 13 seguimiento de distintos grupos. vertebrados; 19 son especies propias de Para cada especie aparece una ficha en la que se ecosistemas acuáticos y sólo una de terrestres. exponen los rasgos que permiten valorar su A estas 20 hay que añadir 8 más de alto carácter invasor y el estado actual de su gestión. potencial invasor, comprobado en otras Exponen de forma resumida y en forma de tabla regiones, que en un breve período de tiempo la información recogida y permiten seguir el pueden estar actuando como EEI en la CAPV. proceso de identificación de las EEI. Seis especies de insectos quedan fuera de la lista Concluyen con la selección de 20 especies, de EEI. Su impacto negativo reconocido es introducidas, establecidas y que causan un únicamente económico y habitan en ambientes sumamente transformados, pudiendo calificarse

- 67 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . como ‘especies plaga’, cuya gestión podría puntual, parcial (insuficiente para lograr el corresponder a las Administraciones con control o la erradicación); NIN: sin gestión competencias en el ámbito de la agricultura. específica; CON: gestión orientada al fomento y conservación de la EEI; (c) NIVEL DE También recogen información sobre: CONOCIMIENTOS: SUF: el nivel de - el mecanismo de introducción de la especie conocimientos es el adecuado para realizar una [INT: introducción intencionada; NINT: gestión eficaz orientada al control y introducción no intencionada; AL: dentro de las erradicación; PAR: únicamente se cuenta con aguas de lastre de los barcos; AC: adherido a los información parcial, fragmentada; MPOB: nivel cascos de los barcos; TM: transporte de de conocimientos muy pobre]. mercancías (la especie no es el objeto del Especies que tratan: comercio, acompaña a la mercancía); AH: introducido para la alimentación humana; CBP: Cordylophora caspia, Bursaphelenchus xylophilus, utilizado en el control biológico de plagas; GP: Anguillicola crassus ( EEI), Ficopomatus enigmaticus ( EEI), Corbicula fluminea (EIP), Dreissena polymorpha ( EEI), introducido para el aprovechamiento de su piel; Potamopyrgus antipodarum ( EEI), Pacifastacus leniusculus OM: uso ornamental o como animal de (EEI, IM+), Procambarus clarkii ( EEI, IM+), Orconectes compañía; TV: introducido a través de limosus, Astacus leptodactylus, Cherax destructor, vehículos no destinados al transporte de Eriocheir sinensis ( EIP), Lernaea cyprinacea ( EIP), Frankliniella occidentalis, Aphis gossypii, Bemisia tabaci, mercancías; PD: introducido para pesca Aedes albopictus ( EIP), Cacyreus marshallii, Lasius deportiva o introducción accidental asociada a neglectus ( EIP), Linepithema humile ( EIP), Vespa velutina la pesca deportiva (EIP), Harmonia axyridis ( EEI), Leptinotarsa decemlineata, Trogoderma granarium, Oncorhynchus mykiss, Salmo trutta - identifican las EEI refiriéndose a su situación (poblaciones centroeuropeas) ( EEI, IM+), Alburnus actual en territorio de la CAPV [ES+: alburnus ( EEI), Carassius auratus, Cyprinus carpio ( EEI, IM+), Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, establecida (en expansión o ya ha cubierto todo Gambusia holbrooki ( EEI), Lepomis gibbosus ( EEI, IM+), su área de distribución potencial); ES: Micropterus salmoides (EEI, IM+), Esox lucius (EEI, IM+), establecida (no se observa incremento de Ameiurus melas (EEI), Silurus glanis (EEI), Trachemys efectivos y de área ocupada o se carece de scripta, Cygnus atratus, Cygnus olor, Oxyura jamaicensis (EEI, IM+), Threskiornis aethiopicus ( EIP), Myiopsitta información al respecto); NES: no establecida; monachus, Psittacula krameri, Estrilda astrild, Myocastor BIO: produce impacto negativo sobre la coypus (EEI, IM+), Ondatra zibethicus (EEI), Mustela vison biodiversidad; SAL: produce impacto negativo (Actualmente Neovison vison) (EEI, IM+). sobre la salud humana; ECO: produce impacto En general, los mapas de distribución que negativo con consecuencias económicas; EEI: utilizan son los ofrecidos por los proyectos especie exótica invasora; EI?: especie plaga (su DAISIE y NOBANIS, aunque destacan algunas impacto principal es el económico y no se especies en las que incluyen mapas más conoce su impacto sobre la biodiversidad); NEI: detallados con información de diversas fuentes especies que no se comportan en la CAPV como (ver fig. 20): invasoras; EIP: especies de alto potencial invasor, comprobado en otras regiones, que en distribución de Dreissena polymorpha en la un período breve de tiempo pueden estar cuenca del Ebro, distribución de Potamopyrgus actuando como EEI en la CAPV. Los casos en antipodarum en la CAP, de Pacifastacus que existe duda acerca de la situación o del leniusculus , Procambarus clarkii , distribución impacto de una especie se señalan con una de las áreas idóneas para el establecimiento de interrogación (?). (*): Poblaciones Aedes albopictus en la Península Ibérica, la centroeuropeas], y distribución de Linopithema humile en el Mediterráneo Occidental , del Alburnus alburnus - resumen la situación actual de las EEI en la en España y en la CAPV, de Cyprinus carpio en CAPV [(a) GRADO DE AFECCIÓN: IM+: la España y en la CAPV, de Gambusia holbrooki especie ocasiona un grave impacto, próximo a en España y en la CAPV, Lepomis gibbosus, su máximo posible; IM: su impacto es mucho Micropterus salmoides, Exos lucius, Ameiurus menor que el conocido para esta especie en melas, Silurus glanis, Oncorhynchus mykiss, ambientes similares en otras regiones; IM-: sin Carassius auratus, Rutilus rutilus, Scardinius impacto significativo (la especie puede estar en erythrophthalmus, Trachemys scripta, la fase inicial del proceso de colonización, o no Psittacula krameri, Myiopsitta monachus o la se ha identificado su afección); (b) GESTIÓN distribución de Estrilda astrild en España. ACTUAL: SUF: suficiente para lograr los objetivos de control y erradicación; PAR:

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Figura 20: Distribución de Cyprinus carpio en la CAPV. Sombreado gris: Doadrio (2001); círculos amarillos: Álvarez et al . (1998); círculos verdes: Zaldivar (2006); círculos azules: Asensio (2007); triángulos verdes: Gartzia de Bikuña et al . (2005, 2006, 2007); triángulos amarillos: Gobierno Vasco (2006); triángulos rojos: comunicaciones personales de pescadores. (Fuente: Desma 2009).

ESPECIES VEGETALES INVASORAS EN ANDALUCÍA

E. Dana, M.Sanz, S. Vivas, E. Sobrino. (2005). Especies superpuesta encima de la capa de los RENPA. vegetales invasoras en Andalucía. Dirección General de la Tras las fichas se incluye un listado completo de Red de Espacios Naturales Protegidos y Servicios especies naturalizadas en Andalucía (diáfitos Ambientales. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. Sevilla, 233 Pp. excluidos). El manual recoge información sobre unas 180 Especies que se tratan : Abuthilon theophrasti, Acacia dealbata, Acacia saligna, Acer negundo, Achyranthes especies introducidas naturalizadas en simula, Agave americana, Ageratina adenophora, Ailanthus Andalucía 66 de las cuales son tratadas altissima, Amaranthus albus, Amaranthus blitoides, mediante fichas individuales. Amaranthus hybridus, Amaranthus muricatus, Amaranthus powelli, Amaranthus retroflexus, Amaranthus viridis, Cada ficha recoge información sobre: Araujia sericifera, Arctotheca calendula, Arundo donax, taxonomía, nombres vernáculos, morfología Asclepios curassavica, Aster squamatus, Atriplex semibaccata, Austrocylindropuntia subulata, Azolla (biotipo, altura, datos anatómicos básicos), ficuloides, Bidens aurea, Bidens frondosa, Bidens pilosa, autoecología, origen geográfico, distribución en Bromus wildenowii, Carpobrotus edulis, Clhoris gayana, Andalucía, ruta de introducción, uso actual en Conyza bonariensis, Conyza canadensis, Conyza España y Andalucía, impacto (interferencia y su sumatrensis, Cotula coronopifolia, Datura innoxia, Datura stramonium, Echinochloa hispidula, Echinochloa oryzicola, magnitud en enclaves RENPA desde el punto de Echinochloa oryzoides, Elaeagnus angustifolia, Eucaliptos vista ecológico, económico, o social, detallando camaldulensis, Eucaliptos globulus, Fallopia las áreas de mayor impacto actuales y baldschuanica, Gleditisia triacanthos, Gomphocarpus potenciales o indicando las áreas con mayor fruticosus, Heliotropium curassavicum, Ipomea acuminata, Ipomea purpurea, Mirabilis jalapa, Nicotiana glauca, presencia real y potencial cunado no existen Opuntia dillenii, Opuntia Picus-indica, Oxalis pes-caprae, datos suficientes sobre impactos), presencia en Parkinsonia aculeata, Paspalum dilatatum, Paspalum la RENPA o proximidades y directrices para la paspalodes, Paspalum vaginatum, Pennisetum setaceum, gestión (categorizando el grado de dificultad Ricinos communis, Robinia pseudoacacia, Solanum bonariense, Sorghum alepense, Stenotaphrum secundatum, para su control). Tropaeolum majus, Xanthium spinosum, Xanthium Las fichas incluyen además información strumarium subsp . italicum, Zygophyllum fabago cartográfica digitalizada (malla UTM 10x10 Km.) recopilada a partir de fuentes bibliográficas y herbarios. Las malla UTM está

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3. CONCLUSIONES Y que aporta sobre su ecología y otros aspectos relacionados con aquellos factores RECOMENDACIONES que favorecen o inhiben su invasión, elementos esenciales para predicciones a microescala. Análisis de la información » Las bases de datos tienen una enorme » El número de estudios, publicaciones y importancia sobre todo a la hora de bases de datos sobre EEI se ha recolectar rápidamente y usar la multiplicado en los últimos años y información disponible. No obstante, los especialmente en la última década. diferentes criterios usados, el formato de » En líneas generales, las plantas alóctonas datos, el acceso restringido y la falta de han sido el grupo de organismos más actualización (en muchos casos) requieren tratado aunque la información presenta de cara al presente proyecto la diferente nivel de detalle (en particular por estructuración ex novo de una base de datos cuanto concierne a la distribución). que aúne y amplíe la información existente incluyendo no sólo datos relativos a la » La información sobre vertebrados, aunque distribución de las EEI sino también de abundante, es muy heterogénea y en algún todos aquellos factores (bióticos, abióticos caso incompleta variando su calidad en y antrópicos) que influyen sobre la dependencia de las especies tratadas y de dinámica de las invasiones (ver capítulo 2). las diversas regiones.

» Por el contrario, cabe señalar la falta de información sobre invertebrados exóticos e Recomendaciones para el presente proyecto invasores que abarca esencialmente a las La complejidad del problema a tratar requiere la plagas de interés agrícola o forestales y realización de un esfuerzo para recopilar, aquellas especies cuyos impactos son ampliar, estandarizar y manejar una enorme particularmente tangibles (por ejemplo, cantidad de datos procedentes de diferentes Dreissena polymorpha o Procambarus fuentes. El proyecto brinda una oportunidad clarkii ). única para construir un sistema de información » Así mismo el medio marino sigue siendo cuya utilidad vaya más allá del mismo pudiendo una asignatura pendiente. tener una valencia para fundamentar la toma de decisiones en materia de gestión de EEI.

La urgencia de desarrollar un sistema nacional Valoración de la información disponible y su de información sobre EEI ya había sido utilidad para el proyecto enfatizada en el año 2006 por los participantes del 2º Congreso Nacional sobre Especies » Se debe puntualizar que, a día de hoy, la Exóticas Invasoras que ‘ reconocen, frente a la información disponible sobre el potencial dispersión de la información existente sobre invasor de las EEI y el grado de invasión EEI en España y a la proliferación de bases de de los hábitats es muy fragmentaria y datos que duplican en muchos casos los heterogénea, tanto en la calidad de los esfuerzos, la necesidad de aunar las mismas en datos como en la escala geográfica un portal de Internet accesible al público y de utilizada, haciendo muy laborioso obtener libre consulta ’. información completa sobre una especie o un hábitat concreto. La falta de esta herramienta imposibilitaría la realización de un diagnóstico preciso sobre la » No obstante, aunque cuantitativa y situación de las EEI en el país (distribución, cualitativamente sesgada por grupos abundancia relativa, superficie ocupada, etc.) y taxonómicos, la información actualmente aún más la realización de proyecciones de su disponible permite seleccionar un número futura distribución bajo los efectos del cambio suficientemente representativo de EEI para climático ya que la calidad de las predicciones llevar a cabo un proyecto piloto sobre los es directamente proporcional a la calidad de los efectos potenciales de cambio climático y datos de los que se dispone. sobre su distribución e impactos futuros. La necesidad de estudios científicos a largo » La información disponible en literatura plazo así como la importancia de recopilar datos tiene un gran valor documental para el específicos para poder predecir las invasiones presente proyecto ya no sólo con respecto a biológicas y adaptar las estrategias presentes y la distribución de una EEI sobre el futuras frente a un mundo cambiante, justifican territorio, sino también por la información

- 70 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . la necesidad de crear para España una base de área de distribución de la zona invadida, datos sobre EEI. tendencia expansiva de la especie]. La base de datos debería incluir al menos la  Abundancia de la especie [abundante siguiente información: (aparece abundantemente en diferentes zonas del territorio), ausente o erradicada, común  Taxonomía de la especie (incluyendo (especie que, sin ser abundante, es frecuente nombres comunes y sinónimos). encontrarla en diferentes zonas del territorio),  Breve descripción de la especie. local (distribución parcheada, aunque con abundancia en ciertas localidades), rara  Biología y ecología [requerimientos (especies observadas sólo en ciertos lugares ecológicos de la especie; forma de en baja abundancia), puntual (evidencia de introducción (Intencional, Accidental, presencia de la especie tan sólo en una Negligente); análisis de las vías de entrada; localidad concreta del territorio), esporádica mecanismos de dispersión de la especie (a (aunque en baja abundancia, especie que se corta y larga distancia); características distribuye de manera más o menos uniforme a reproductivas (sexual, mecanismos de lo largo de un área, relacionada con reproducción asexual, tasa de germinación, explosiones demográficas temporales o número de propágulos, capacidad de estacionarias), desconocida]. autofecundación, viabilidad de las semillas, capacidad de rebrote tras corte o quema, etc.);  Estatus de la población [establecida datos sobre la tasa de crecimiento de la (invasora, introducida no invasora), no especie y eficacia fotosintética; amplitud de establecida (invasora, introducida no su rango ecológico; variabilidad genética; invasora), erradicada, desconocida]. presencia de estados de resistencia (semillas,  Impactos generados por la especie esporas, etc.), etc.]. (ecológicos, económicos, sanitarios y  Atributos eco-fisiológicos (grado de sociales). tolerancia a factores ambientales como son  Prácticas de manejo (prevención y los cambios en la Tª, eficiencia fotoquímica, control). fotosíntesis máxima, presencia de genes multipropósitos…), plasticidad fenotípica de  Expertos. la especie (tolerancia a los cambios  Referencias y enlaces. ambientales) y adaptación local (formación de ecotipos). La base de datos tendrá que estructurarse de forma compatible y enlazable a plataformas  Presencia de predadores / herbívoros / tecnológicas como los SIGs (Sistemas de patógenos / parásitos en su área nativa y en su Información Geográfica) para integrar aquellos área de introducción. factores de origen antrópico que influyen en los  Datos de distribución georreferenciados y procesos de invasión. La combinación e mapa con la posibilidad de incluir diferentes integración espacial de todos estos elementos capas. podría aportar información útil tanto para el presente proyecto como de cara a la gestión de  Hábitat que ocupa [características EEI, permitiendo determinar las áreas con alto ecológicas del área de distribución nativa riesgo de invasión, y coadyuvar en la adopción (incluyendo parámetros físico/químicos tales de planes de gestión. como Tª, humedad, etc.), características del

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4. IMPACTO POTENCIAL DEL CAMBIO CLIMÁTICO SOBRE LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS Y LA BIODIVERSIDAD EN ESPAÑA

Resumen Las alteraciones bajo los efectos del cambio climático previstas en los diferentes modelos influirán en la biología y distribución de los seres vivos, provocando alteraciones en la interacción entre especies, favoreciendo la expansión de especies invasoras y plagas, aumentando el impacto de las perturbaciones, cambiando la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas y perturbando la habilidad competitiva de las diferentes especies. La elasticidad de los ecosistemas frente a estos cambios depende significativamente del potencial de migración y dispersión de las especies y poblaciones, de su diversidad y viabilidad genética, y de su tolerancia a los cambios en el clima. Todos estos son factores se ven afectados por las actividades antropogénicas, entre las que se incluye la introducción de especies. A nivel europeo, los niveles de invasión difieren drásticamente dependiendo del tipo de hábitat considerado y de la región invadida. Para la flora es posible diferenciar algunos grupos entre los tipos de hábitats con mayor riesgo a ser invadidos: éstos son los hábitats antropogénicos, costeros, litorales y los ecosistemas de ribera. Frente a ellos, los hábitats con la menor proporción de neófitos parecen ser aquellos que presentan suelos bajos en nutrientes de forma constante (como son las ciénagas o las zonas pantanosas), así como los pastizales alpinos, los brezales o matorrales subalpinos y posiblemente la vegetación perenne mediterránea. España muestra un grado de invasión muy heterogéneo encontrándose valores más elevados en las zonas metropolitanas, en la costa mediterránea y en el sur peninsular. Estos valores se relacionan con unas temperaturas medias cálidas, el porcentaje de áreas urbanas y la proximidad de estas zonas a la costa. Acorde con el patrón Europeo, los hábitats más antropizados/perturbados, así como los hábitats fluviales y costeros, parecen ser los más invadidos por especies oportunistas de marcado carácter invasor. Las islas y los ecosistemas lacustres también aparecen con un elevado grado de invasión. Los hábitats marinos tampoco están exentos de la presencia de EEI. No obstante, a la hora de considerar el impacto del cambio global, es necesario tener en cuenta la magnitud de la presión del propágulo, antes que los efectos de factores relacionados con los cambios en el clima, ya que la presencia de una especie podría no tener relación alguna con éstos. De hecho, es bastante probable que los factores relacionados con el cambio climático hayan jugado un papel de menor importancia a la hora de influenciar la introducción de especies, aunque sí podrían haber influido, o influir en un futuro, a la hora de favorecer el establecimiento y/o dispersión de alguna especie exótica. Es, de cualquier forma, muy complejo, discriminar su influencia de otros factores ecológicos (abióticos y bióticos) y antrópicos. Predecir los efectos del cambio climático sobre las EEI es difícil, debido a la complejidad de los factores que intervienen e interactúan entre sí, y que afectan a todas las fases del proceso de invasión, a los patrones de comportamiento humano, a las especies y a los ecosistemas. Además, la escasez de estudios llevados a cabo en España que relacionen las EEI con el cambio climático no consiente ir más allá del campo especulativo, permitiendo únicamente avanzar hipótesis que deberían confirmarse mediante investigaciones ad hoc , llevadas cabo caso por caso. El cambio climático predicho para España como resultado de un calentamiento global muestra una tendencia general a un aumento de las temperaturas (tanto en el medio terrestre como en el marino y dulceacuícola), una estación cálida más prolongada, unos inviernos más suaves y una disminución de la precipitación. Estos cambios pueden generar nuevas oportunidades para que especies exóticas expandan su rango actual de distribución. Es esperable que especies que actualmente ven limitada su distribución debido a un clima relativamente severo tengan más oportunidades para establecerse y llegar a ser invasoras bajo condiciones más favorables o debido a que especies nativas se vean perjudicadas por los cambios en el clima. Es posible que los impactos de las EEI no sean homogéneos en todos los ecosistemas. Los ecosistemas más vulnerables al cambio climático, que coinciden en el caso de las islas y de los ecosistemas aislados con los más indefensos a las invasiones biológicas, sufrirán posiblemente las consecuencias más negativas. Identificar estas áreas y emprender en ellas iniciativas de gestión para prevenir nuevas introducciones y mitigar el impacto de EEI ya establecidas es una prioridad ineludible.

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Con independencia del número de EEI presentes, es preciso intervenir en aquellas áreas y/o hábitats y/o ecosistemas caracterizados por altos valores de biodiversidad (presencia de endemismos, especies amenazadas, etc.). La elaboración de un listado de áreas con altos valores de biodiversidad más vulnerables a las EEI podría ciertamente constituir una importante herramienta a la hora de priorizar actuaciones de gestión y optimizar los recursos disponibles. Para su realización es preciso poner en marcha un estudio cuya función principal sea cruzar datos relativos a la distribución geográfica e impactos de las EEI con aquellos referentes a especies autóctonas valiosas desde la perspectiva de la conservación. La integración de estos datos con las proyecciones climáticas podría abastecer una previsión sobre la vulnerabilidad de estas áreas a las invasiones biológicas bajo los efectos del cambio climático. Igualmente debería evaluarse el potencial invasor de las especies naturalizadas que podría desencadenarse directa o indirectamente por los efectos del cambio climático. Por otro lado, los ecosistemas que presentan un mayor número de especies exóticas e invasoras podrían tener mayor probabilidad de que alguna de ellas encontrara una situación más favorable para prosperar y expandirse. Intervenir en estos ámbitos que actúan como focos de dispersión de EEI es prioritario para limitar su expansión e impacto. No obstante, el carácter temporal de cualquier diagnóstico en esta materia queda patente si se tiene en cuenta que el ritmo de las introducciones de especies exóticas tiende al alza. Se impone, por tanto, la necesidad de un estudio exhaustivo sobre vías de entrada y de cómo éstas puedan cambiar en función cambio climático. Las querencias de sectores concretos (introducciones intencionales) o el azar (introducciones accidentales) proporcionan la ocasión para introducir especies exóticas más adaptables al neoclima lo cual podría constituir un auténtico desastre para la biodiversidad autóctona.

Introducción (Kappelle et al . 1999), entre las que se incluye la introducción de especies. Diversos estudios El cambio climático es una de las fuerzas que confirman que es esperable que los neófitos se moldean los sistemas naturales a nivel global, y expandan en el futuro por causas biogeográficas representa en la actualidad una severa amenaza (globalización) y bioclimáticas (cambio para la diversidad biológica. Sus efectos ya han climático) (ver capítulos 1 y 2). sido observados por el mundo científico. Al exacerbar los efectos negativos de la actividad A nivel europeo, los niveles de invasión difieren humana (la deforestación, la sobreexplotación drásticamente dependiendo del tipo de hábitat de los recursos naturales, la contaminación, etc.) considerado y de la región invadida. Sin puede tener repercusiones importantes en los embargo, sí es posible diferenciar algunos patrones y procesos globales, así como en el grupos entre los tipos de hábitats con mayor funcionamiento y estabilidad de los ecosistemas riesgo a ser invadidos: hábitats antropogénicos (Parmesan & Yohe 2003). (ecosistemas urbanos, ecosistemas agrícolas, zonas ruderales), hábitats costeros, litorales y Los cambios previstos en los diferentes modelos ecosistemas de ribera aparecen como hábitats influirán en la fisiología, fenología, crecimiento, con un riesgo elevado (Chytrý et al . 2008 y reproducción, establecimiento y distribución de 2009). los seres vivos, provocando alteraciones en la interacción entre especies, favoreciendo la Frente a ellos, los hábitats con la menor expansión de especies invasoras y plagas, proporción de neófitos parecen ser aquellos que aumentando el impacto de las perturbaciones presentan suelos bajos en nutrientes de forma (tanto naturales como de origen humano), y constante (como son las ciénagas o las zonas cambiando, por tanto, la estructura y el pantanosas), así como los pastizales alpinos, los funcionamiento de los ecosistemas y brezales o matorrales subalpinos y posiblemente perturbando la habilidad competitiva de las la vegetación perenne mediterránea (Chytrý et diferentes especies (Peñuelas et al . 2004, al . 2008). Moreno 2006). Chytrý et al. (2009) han considerado de forma La elasticidad de los ecosistemas frente a estos conjunta los actuales niveles de invasión frente cambios depende significativamente del a los diferentes escenarios para los hábitats potencial de migración y dispersión de las terrestres de Europa y los usos del suelo, especies y poblaciones, de su diversidad y tornando posible hacer una predicción sobre la viabilidad genética, y de su tolerancia a los tendencia futura del nivel de invasión de EEI cambios en el clima. Todos estos factores son (ver fig. 21). afectados por las actividades de origen humano

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Figura 21: Mapa Europeo de estimación del nivel de invasión de plantas exóticas basado en el porcentaje de neófitos en la vegetación (Fuente: Chytrý et al . 2009).

En cuanto al medio marino, la tendencia Para poder determinar qué ecosistemas son europea muestra que el incremento en EEI es más vulnerables , se deben identificar las continuo, pudiendo hablar de una nueva características de invasibilidad de las especies introducción cada tres semanas. De estas, el así como la susceptibilidad de un hábitat 51% corresponden al zoobentos, 14% a determinado a ser invadido (Kolar & Lodge fitobentos, 12,3% a peces, 10,2% a fitoplacton, 2001). Para ello se deben tener en cuenta dos 7,8% a zooplacton, 4,4% a parásitos y el 0,4% a elementos: mamíferos (ver Gráfica 1) (Zenetos 2008). (1) el grado de invasión del hábitat Especies introducidas en el medio marino (correspondiente a la cantidad de especies exóticas expresada en número absoluto o en Mamíferos 0,40% porcentaje sobre el total de especies que han Parásitos 4,40% invadido una determinada región o hábitat fuera Zooplacton 7,80% de su área de distribución nativa), y 10,20% Fitoplacton (2) la invasibilidad del hábitat (es decir, la 12,30% Peces probabilidad de supervivencia de las especies Fitobentos 14% introducidas en el medio receptor) (Vilà et al . 51% Zoobentos 2008). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% Por tanto, la invasibilidad de un hábitat será la Gráfica 1: Porcentajes por grupos de las especies susceptibilidad del mismo a ser invadido y introducidas en el medio marino (Fuente: Zenetos 2008). dependerá de las interacciones que se instauren Los distintos hábitats difieren en cuanto a su entre la especie introducida y las especies susceptibilidad a ser invadidos por especies nativas, así como de las condiciones alóctonas. ambientales a las que se enfrenta (Vilà et al . 2008), las cuales van a variar en función de los

- 74 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . diversos modelos que ofrecen los estudios de las alteraciones en el uso del suelo o el cambio climático.España muestra un grado de intercambio biótico (Moreno et al . 2005). invasión muy heterogéneo entre las diversas Si observamos como ejemplo la tabla 7, en la regiones. Vilà et al . (2008) abordan un estudio cual aparece el número de especies enfrentadas sobre la riqueza de plantas vasculares invasoras a las principales áreas de origen de la flora en España, encontrando que los valores más exótica ibérica (por provincias), vemos que elevados se encuentran en las zonas algunas comunidades autónomas como Galicia metropolitanas, en la costa mediterránea y en el presentan el mayor número de especies exóticas sur peninsular. Estos valores se relacionan con en su territorio, siendo el 14% de la flora unas temperaturas medias cálidas, el porcentaje gallega exótica. La explicación parece estar de áreas urbanas y la proximidad de estas zonas relacionada con factores biogeográficos y a la costa. bioclimáticos , pues en esta comunidad En el caso concreto de España, los ecosistemas autónoma confluyen el macroclima templado y terrestres se caracterizan por presentar una gran el mediterráneo, lo cual permite un flujo de variabilidad climática, una significativa especies oportunistas mediterráneas (Romero complejidad topográfica, unos marcados Buján 2007). Igualmente, se debe puntualizar gradientes en los usos del suelo así como en la que las temperaturas suaves junto con la disponibilidad de agua, y una gran carencia general de heladas de la franja litoral biodiversidad. El abanico de los efectos del Sector Galaico-Portugués (Izco 1988), derivados del cambio climático se verá permiten explicar el elevado número de especies intensificado por su interacción con otros presentes en las provincias de A Coruña y motores del llamado cambio global, como son Pontevedra (Romero Buján 2007).

Tabla 7. Número de especies y principales áreas de origen de la flora exótica ibérica. (Fuente: Romero Buján 2007). Nº Significado en Corología Nº Territorio taxones la flora Americano Euroasiático Capense familias exóticos autóctona País Vasco 236 76 10% 40% 21%+16% <7% Asturias 196 - 7,8% - - - Galicia 328 78 14% >34% 43% 5% Almería 200 64 6-8% - - - P. Ibérica 801 98 12% 38% 19,5% 7,1% Portugal 500 52 >15% 33,6% 37% 9,2%

invadidos por especies oportunistas de marcado Según recogen Vilá et al . (2008) (ver tabla 8), carácter invasor. en el caso de los hábitats terrestres, al igual que en el resto de Europa, los más antropizados Las islas y los ecosistemas lacustres también (como son las cunetas, baldíos, los cultivos, aparecen con un elevado grado de invasión. Los jardines y zonas urbanas e industriales, zonas hábitats marinos tampoco están libres de la removidas y/o con escombros...) así como los presencia de EEI (Vilá et al . 2008). hábitats fluviales y costeros, parecen ser los más

Tabla 8. Número total de especies de plantas vasculares y de plantas exóticas (media ± desviación estándar) en los principales hábitats de Cataluña agrupados en categorías EUNIS. (Fuente: Gassó 2006, N. En: Vilà et al. 2008). Nº total de Nº de Nº total de Nº de Hábitat EUNIS Hábitat EUNIS especies neófitos especies neófitos A2.5-D6-E6 Hábitats salinos 8.0±4.1 2.2±5.6 B1-B2 Sedimentos costeros 10.7±5.8 3.3±6.4 B3 Rocas costeras 12.0±6.3 0.7±2.3 C1 Aguas estancadas 11.8±12.0 0.9±4.3 C2 Aguas corrientes 8.6±3.9 0 C3-D5 Formaciones helofóticas 9.8±5.7 7.1±12.5 D1 Turberas 16.1±6.6 0 D2 Turberas oligotróficas 17.0±5.9 0 D4 Turberas ricas en bases 16.3±5.2 0 E1 Prados secos 29.2±11.8 0.4±1.4 E2 Prados mésicos 27.2±12.1 0.4±1.3 E3-E5.4 Prados húmedos 16.4±7.6 2.6±7.8 E4 Prados alpinos 21.5±10.3 0 E5.1 Vegetación ruderal 17.7±9.4 5.3±10.6 E5.2 Bosquetes 24.8±8.7 0.0±0.3 E5.5 Herbazales altos subalpinos 23.0±9.8 0 F2 Matorrales subalpinos 20.6±8.4 0 F3 Matorrales eurosiberianos 19.2±10.1 0.5±2.6 F4 Tojales 23.3±11.7 0 F5 Maquias 21.8±8.6 0.2±1.3 F6 Coscojales 26.3±9.6 0.0±0.7 F7 Matorrales mediterráneos F9 Matorrales de zonas 20.9±7.4 0 18.9±10.9 3.1±6.5 húmedas G1&4 Bosques caducifolios 27.7±11.3 0.2±1.7 G2 Bosques perennifolios 22.8±10.3 0.1±0.6 G3 Bosques de coníferas 24.8±8.5 0 G5 Bosques alterados 21.1±8.4 0.2±1.1 H2 Canchales 13.0±5.9 0.7±3.2 H3 Cortados de roca 10.2±5.3 0.3±2.4 H5.6 Áreas muy alteradas 15.7±8.6 6.2±11.2 I1 Cultivos 21.6±9.0 7.3±9.8

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Por otra parte, el éxito de una invasión depende tiempo de residencia de una especie. Desde un en gran medida de la presión del propágulo punto de vista operativo, obviar la presión del (número de individuos introducidos y número propágulo a la hora de seleccionar áreas de introducciones) (Kolar & Lodge 2001). Su sensibles a las invasiones puede conllevar rol afecta directamente al grado de invasión que graves errores de interpretación y de parece depender más de este factor que de la categorización, afectando a la eficacia de las invasibilidad de un área o un ecosistema (Vilà et estrategias de gestión de EEI (Occhipinti- al . 2008). También, a la hora de considerar el Ambrogi 2007). Por otro lado, es bastante impacto del cambio global, es necesario tener en probable que, hasta la actualidad, los factores cuenta en primer lugar la magnitud de la presión relacionados con el cambio climático hayan del propágulo, y en segundo lugar los efectos de jugado un papel de menor importancia a la hora factores relacionados con los cambios en el de influir en la introducción de especies (tanto clima, pues la presencia de una especie podría intencionadas como accidentales) siendo quizás no tener relación alguna con éstos. Este es, por la presión del propágulo el factor que más ha ejemplo, el caso de más de 100 algas determinado su éxito. introducidas en el Mar Mediterráneo cuya No obstante, las condiciones climáticas aparición no tendría ninguna relación con el cambiantes podrían haber influido, o influir en calentamiento del agua, siendo debida en la un futuro, a la hora de favorecer el mayoría de los casos a la presencia de plantas de establecimiento y/o dispersión de alguna especie acuicultura intensiva coincidentes con los exótica, siendo de cualquier forma muy puntos calientes de presencia de las especies complejo discriminar su influencia de otros exóticas (Verlaque & Boudouresque 2004). factores ecológicos (abióticos y bióticos) y Medir directamente la presión del propágulo no antrópicos. es tarea fácil ya que, con la excepción de alguna Predecir los efectos del cambio climático sobre introducción intencionada de la cual se dispone las EEI es difícil, debido a la complejidad de los de registros sobre el volumen de individuos factores que intervienen e interactúan y que introducidos o el número de eventos de afectan a todas las fases del proceso de invasión, introducción, es generalmente desconocida. No a los patrones de comportamiento humano, a las obstante, es posible realizar medidas indirectas especies y a los ecosistemas (ver fig. 22). teniendo en cuenta los mecanismos asociados a las vías de entrada y a los vectores así como el

Figura 22. Alteraciones del cambio climático sobre los procesos de invasión. Modificado de Hellmann et al . 2008

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La precisión de dichas predicciones dependerá especies ya perjudicados por las EEI así como de una mayor inversión de recursos en el campo por otros factores (contaminación, cambios de de la investigación, para colmatar las lagunas de uso del suelo, erosión, etc.) que, junto con el conocimiento existentes y realizar un cambio climático, podrían favorecer las diagnóstico aplicado abordando el problema invasiones. desde una perspectiva especie-específica y Las EEI mencionadas en cada tipo de hábitat lugar-específico debido a la variabilidad constituyen los ejemplos más significativos, espacio-temporal de los factores climáticos y siendo algunas de ellas potenciales candidatas a no-climáticos que actúan sobre las invasiones aumentar su impacto como resultado directo o biológicas. indirecto del cambio climático. No obstante, la En el presente apartado, sobre la base de escasez de estudios llevados a cabo en España literatura disponible, se aúna información sobre que relacionen las EEI con el cambio climático aquellos ecosistemas, hábitat y especies más no consiente ir más allá del campo especulativo susceptibles de sufrir las consecuencias de las permitiendo únicamente avanzar hipótesis que EEI en relación con el cambio climático. Se deberían confirmarse mediante investigaciones trata en muchos casos de ecosistemas, hábitats y ad hoc , llevadas cabo caso por caso.

enfermedades respiratorias a turistas en varias Hábitats marinos. ocasiones (Occhipinti-Ambrogi 2007). El Los efectos del cambio climático y las especies cambio climático también ha sido puesto en invasoras han sido implicados en el declive y en relación con la expansión del rango ocasiones el colapso de muchos ecosistemas biogeográfico de especies marinas bentónicas y marinos (Harris & Tyrrell 2001; Stachowicz et del necton marino, como ha sido registrado en el al. 2002a). Es esperable un cambio en la Mediterráneo occidental así como en otras áreas distribución de muchas especies, tanto pelágicas (Occhipinti-Ambrogi 2007). como bentónicas, con un incremento de especies Las especies lessepsianas de aguas cálidas, de aguas templadas y subtropicales y una establecidas en diferentes fases tras la apertura disminución de especies boreales (Moreno et al. del canal de Suez, han causado cambios en la 2005). zona del Levante. En la década de los 50, el Determinadas especies invasoras pueden verse repentino incremento en las poblaciones de favorecidas por los cambios previstos en los Saurida undosquamis y Upeneus moluccensis se modelos climáticos para las aguas del atribuyó a un aumento de 1.0–1.5 ºC en la Mediterráneo occidental. En efecto, una de las temperatura del mar durante los meses de consecuencias del cambio climático será el invierno de 1955 (Galil 2007). El proceso se calentamiento del agua del mar no solamente en aceleró en los últimos años, con el incremento superficie, sino también en profundidad. en el número de registros de nuevas especies Algunos investigadores (por ejemplo, Zenetos lessepsianas y la expansión de éstas hacia otras 2008) señalan a la tropicalización de las aguas zonas del este y oeste del Mediterráneo del Mediterráneo como un fenómeno (Occhipinti-Ambrogi 2007). especialmente relevante del que se deberá realizar un seguimiento específico en el Se preve un mayor número de apariciones de contexto del fenómeno de la invasión de especies de fitoplancton tóxico o de parásitos de especies. Asimismo, existen pocas dudas acerca especies cultivadas, favorecidas por el del papel catalizador del cambio climático sobre incremento térmico de las aguas costeras la distribución de las especies invasoras marinas (Moreno et al . 2005). en el presente y en el futuro (Tejedor 2008). Las zonas y sistemas más vulnerables al cambio El rango de expansión de poblaciones de EEI climático son las comunidades bénticas y, entre junto con el cambio climático ha sido propuesto ellos, los ecosistemas que están conformados como una explicación del aumento del número por los organismos más longevos y de de éxitos de las EEI. Con respecto al mar crecimiento más lento, como son: los corales Mediterráneo, el cambio climático parece tener rojos del Mediterráneo, los corales negros de una particular importancia en el establecimiento Canarias, los campos de algas de cierta de plantas invasoras (Gritti et al . 2006) y en el profundidad, marismas y praderas de Posidonia desarrollo de microalgas como el género oceánica del Mediterráneo , las praderas de Asterodinium (Gómez & Claustre 2003). En el Cymodocea nodosa y poblaciones de Zostera verano de 2005 y 2006 otra dinofícea noltii de Canarias , y las praderas de Z. noltii y Z. introducida, Ostreopsis armata , tuvo repetidos marina de la costa atlántica Ibérica, así como las blooms en el mar de Liguria causando

- 77 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . praderas de algas pardas del conjunto de las estas praderas es la expansión de especies de costas españolas (Moreno et al . 2005). amplia valencia ecológica, como la Caulerpa racemosa , con la que puede entrar en El incremento de temperatura derivado del competición (Terrados 2010). cambio climático es un factor que podría favorecer el crecimiento de determinadas EEI, Las praderas submarinas dominadas por la como es el caso de la Caulerpa racemosa , alga fanerógama mediterránea Posidonia oceanica de origen australiano que crece muy (especie endémica del Mar Mediterráneo) rápidamente con temperaturas altas, constituyen la etapa clímax de sucesión del Womersleyella setacea de origen subtropical o fondo marino arenoso del Mediterráneo, Lophocladia lallemandii procedente del representando el máximo nivel de desarrollo y Indopacífico. Este tipo de especies invasoras de complejidad del ecosistema. Se trata de uno de amplia valencia ecológica pueden verse los ecosistemas más ricos e importantes del mar favorecidas por los cambios previstos en los Mediterráneo (De Ambrosio & Segovia 2000), modelos climáticos para las aguas del habiendo sido clasificado como ‘hábitat Mediterráneo occidental. prioritario’ en el anexo I de la Directiva Hábitat (Dir. n º 92/43/CEE). Proporcionan hábitat a Las praderas de Posidonia oceanica , los más de 400 especies de flora y más de 1000 de céspedes de Cymodocea nodosa , comunidades fauna, siendo muchas de ellas exclusivas de de coralígeno y algas esciáfilas son ejemplos de estas praderas (De Ambrosio & Segovia 2000). hábitats que podría encontrarse más afectados Es el sistema de mayor productividad ecológica por la invasión de estas algas exóticas invasoras del Mediterráneo (Ruiz Fernández et al . 2006) y (Streftaris & Zenetos 2006; Terrados 2010). tienen una elevada importancia para la biodiversidad, pues desempeñan un papel Praderas de fanerógamas marinas. esencial como zona de refugio y reproducción Los bancos de arena sumergidos temporal o de numerosas especies de peces, cefalópodos, permanente por agua marina, poco profundos, bivalvos, gasterópodos, equinodermos y se localizan en las aguas territoriales de la tunicados. Además, consolida los fondos de las península y de las islas. Pueden presentarse costas ayudando a contrarrestar el transporte como fondos desnudos, carentes de vegetación, excesivo de sedimentos ocasionado por las o como praderas de fanerógamas y algas corrientes costeras; son “fabricantes de oxígeno marinas (poblaciones de Zostera noltii y Zostera marino” liberando al ambiente entre 4 y 20 marina , de distribución peninsular y balear, litros de oxígeno por día y m 2 de pradera (López praderas de Cymodocea nodosa típica del & Rodríguez 1998; De Ambrosio & Segovia Mediterráneo y presente en Canarias, y praderas 2000). Posidonia oceanica de en el Mediterráneo). La Lamentablemente, en el Mediterráneo las fauna de estas zonas es muy diversa y rica en praderas de Posidonia están en regresión (Peres especies de invertebrados y peces (Bartolomé et 1984; De Ambrosio & Segovia 2000) lo cual al . 2005). tiene efectos negativos no sólo en el ecosistema Los sebadales son céspedes de Cymodocea de la Posidonia , comportando una pérdida de nodosa , una especie propia de la franja biodiversidad y un deterioro de la calidad del infralitoral que suele colonizar los fondos agua, sino también en otros ecosistemas; basta arenosos o algo fangosos de calas y bahías pensar que la pérdida de un sólo metro lineal de someras, generalmente de aguas tranquilas y pradera puede conducir a la desaparición de protegidas, formado praderas más o menos varios metros de playa, debido a los fenómenos densas y dando estabilidad a estos sustratos erosivos (Mazzella et al. 1987). Una de las gracias al efecto fijador de su sistema radicular amenazas a estas praderas es la competencia con (Pons Fàbregas 2007). Estos hábitats se algas invasoras, principalmente Lophocladia consideran importantes ya que son áreas de lallemandii y Caulerpa racemosa que afectan reclutamiento para numerosas especies, además negativamente su desarrollo vegetativo y su del hábitat de otras más raras o consideradas en spervivencia (Terrados 2010). peligro crítico como la agujilla o aguja de mar (Syngnathus spp. ) (Mayol et al . 2000). Esta Fondos de maërl, comunidades de fanerógama sirve como soporte para una gran coralígeno y algas esciáfilas. cantidad de algas filamentosas e invertebrados, Este tipo de hábitat está conformado por la y como lugar de desarrollo de multitud de acumulación de algas calcáreas rojas libres alevines y juveniles de peces propios de fondos (Phymatolithon calcareum, Lithothamnion rocosos. Suele formar una banda continua corallioides, Peyssonnelia rosa-marina ) es previa a la comunidad de Posidonia oceanica decir, no fijadas al sustrato, que dan lugar a los (Calvín 2009). Uno de los peligros que sufren rodolitos. Estas algas presentan un crecimiento

- 78 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . muy lento, estimado entre 0,10-0,96 mm/año, colonizables rápidamente por EEI de ciclo corto por lo que algunas de estas concreciones pueden y crecimiento rápido (Campos & Beraza 2001). llegar a tener una edad cercana a los 8000 años (Oceana/J. Cueto, en línea). El maërl puede encontrarse a menos de 20 metros de profundidad en algunas zonas del Mediterráneo como el mar de Alborán, siendo 90 metros su límite de profundidad (Oceana/J. Cueto, en línea). Su muy alta diversidad, junto con su elevada complejidad estructural, que permite coexistir en muy poco espacio especies de requerimientos ecológicos muy diferentes, hace que sea una de las comunidades de valor ecológico más alto (Calvín 2009). Se trata de un recurso de gran fragilidad, vulnerabilidad y singularidad, por lo que su correcta gestión y Figura 23: Complejo dunar de Rodas (Islas Cíes, P.N. conservación es imprescindible (Aguilar et al . Marítimo-Terrestre de las Islas Atlánticas de Galicia). (Foto 2006). GEIB). Estas comunidades están siendo afectadas por el El continuo aporte de propágulos vegetales de alga invasora Caulerpa racemosa (que presenta diversos orígenes está asegurado gracias al una mayor biomasa y recubrimiento entre los 20 continuo flujo humano estival (turismo) al que y 40 metros de profundidad afectando suelen estar sometidas estas zonas, en general negativamente a estos fondos (Terrados 2010); intensamente explotadas como áreas recreativas por ejemplo, en Murcia, a profundidades (Campos & Herrera 2009). superiores a –24 m, y fuera de la pradera de Las comunidades vegetales de estos ecosistemas Posidonia oceanica, Caulerpa racemosa forma suelen ser frágiles, y su composición florística y un tapiz continuo y muy denso bajo el cual se fisonomía cambian notablemente con la observan los sedimentos anóxicos y invasión de ciertos taxones como Carpobrotus acumulaciones de algas rojas calcáreas muertas edulis, Oenothera sp., Conyza sp., (Ruiz Fernández et al. 2009) y el alga roja de Stenotaphrum secundatum, Spartina patens, origen subtropical Womersleyella setacea Paspalum vaginatum y Lobularia maritima, (típica de la zona oceánica indo-pacífico- Sporobolus indicus, Arundo donax, Arcthotheca caribeña) que invade los fondos rocosos calendula , Ipomoea sagittata , la mayoría existentes a partir de los 25 m de profundidad especies transformadoras (Campos & Beraza siendo su abundancia mayor entre 35 y 45 m y 2001; Campos & Herrera 2009). Este cambio se creciendo sobre rizomas de Posidonia oceanica, ve favorecido por el fuerte impacto de la comunidades de algas, maërl y coralígeno. Esta actividad humana, cada vez más intensa, que se especie parece inducir un elevado traduce en un aumento de la nitrificación y el empobrecimiento específico de las comunidades pisoteo, lo que favorece la proliferación, en el que invade (Streftaris & Zenetos 2006; Terrados seno de los sistemas dunares y los accesos a las 2010). Hay que añadir que esta alga, al igual playas, de diferentes especies invasoras. que Acrothamnion preissii , forma céspedes que (Campos & Herrera 2009). facilitan la invasión por parte de especies del género Caulerpa (UIB, en línea) Especies tan singulares y sensibles como la Linaria arenaria (especie protegida), la Armeria pungens o Chamaerops humilis (de elevado interés económico) pueden verse desplazadas Ambientes litorales (acantilados, debido a la presencia de EEI y a los cambios dunas y arenales costeros, marismas y derivados del cambio climático (otras especies estuarios) típicas de los complejos dunares son Corema album, Pancratium maritimum, Ammophila Ecosistemas dunares arenaria, Eryngium maritimum y Phillyrea angustifolia entre otras). Son ecosistemas son muy dinámicos, y en ellos abundan los espacios abiertos que favorecen el Marismas y estuarios. rápido establecimiento de algunos xenófitos con un elevado potencial colonizador. Factores Las marismas son humedales formados en las como el viento, la erosión, la disponibilidad de desembocaduras de los ríos y son considerados nutrientes o la presión humana facilitan la como un auténtico ecosistema debido al gran aparición de zonas de suelo desnudas número de organismos que habitan en él, desde

- 79 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . algas planctónicas hasta una abundante cantidad densiflora hibride con Spartina maritima fanerógamas y fauna diversa. Son zonas donde (Mateos et al . 2006); Spartina maritima es una las corrientes de las mareas provocan que se gramínea que se encuentra en regresión en toda depositen lodos (limo, arcilla y arena) próximos Europa y que cumple importantes funciones a la costa que, junto con otros componentes, ecológicas; en este contexto, la subida forman la turba. generalizada del nivel del mar que se está produciendo actualmente, asociada al En general, no presentan una elevada diversidad calentamiento global de la atmósfera y la vegetal, pero se caracterizan por ser zonas de presencia de EEI, podría afectar negativamente elevada producción primaria siendo uno de los a la S. maritima que aparece en las marismas hábitats más fértiles del mundo, fuente de (Figueroa Clemente & Castellanos Verdugo numerosos recursos económicos. 2002). Debido tanto a las características taxonómicas, genéticas, ecológicas y fisiológicas de las especies que habitan en las marismas como a los complicados procesos ecológicos que tienen lugar en ellas, estos ecosistemas deben ser calificados como de gran valor para la biodiversidad. Las marismas son muy susceptibles a las invasiones biológicas, ya que suelen encontrarse cerca de puertos comerciales y debido también a que son ecosistemas de transición entre los medios continental y marino (Mateos et al . 2006). La combinación de aguas salobres con Figura 24: Marismas del P.N. de Doñana. (Foto GEIB). nichos ecológicos carácterizados por albergar un número relativamente bajo de especies Los juncales halófilos costeros dominados por autóctonas y el tráfico intensivo de Juncus maritimus se desarrollan sobre suelos embarcaciones que presentan algunas marismas salobres permanentemente húmedos y son una o estuarios les confiere un elevado potencial de las comunidades que más están sufriendo la para ser invadidos (son dos formas de presión invasión por especies exóticas, donde aparecen de invasión: a través de los océanos y a través con altas coberturas especies de gramíneas de de las aguas continentales) con especies rápido crecimiento (metabolismo C4) como son invasoras de macroinvertebrados (Nehring Stenotaphrum secundatum y Spartina patens y, 2006). en claros y situaciones alteradas, el neófito Paspalum vaginatum (Campos & Herrera Las marismas muestran elevados índices de 2009). invasión, probablemente debido también a ser ambientes sometidos a condiciones ambientales Una grave complicación para la conservación de extremas y posiblemente a que la baja riqueza estas zonas lo constituye Baccharis halimifolia , de especies en las comunidades de estos una especie procedente de Norteamérica que ecosistemas facilita la invasión por especies ocupa grandes extensiones en hábitats húmedos alóctonas, como son Baccharis halimifolia, sometidos a la influencia salina, de estuarios y Paspalum vaginatum, Stenotaphrum depresiones dunares con alto nivel freático. Esta secundatum, Spartina patens, S. alterniflora y S. especie contribuye al proceso de colmatación de versicolor , que proceden de hábitats similares y las marismas además de desplazar a las especies que en ocasiones alcanzan densidades muy nativas (Campos & Herrera 2009). elevadas, volviéndose dominantes y componiendo manchas monoespecíficas (Campos & Beraza 2001; Campos & Herrera Islas y ecosistemas aislados 2009). Pese a constituir sólo el 5% de la biota del Las comunidades intermareales dominadas por planeta, las islas contribuyen significativamente el heliófito Spartina maritima , son sustituidas a la biodiversidad global (Carnevali & Genovesi en algunas localidades por Spartina alterniflora , 2009). Alrededor de un 20% de la diversidad especie exótica invasora de origen mundial de plantas vasculares y de un 15% de norteamericano, que desplaza exitosamente a su mamíferos, aves y anfibios se hallan únicamente congénere (Campos & Herrera 2009). en islas (Orueta 2009). La explicación de la gran variabilidad de estos ecosistemas puede hallarse Una amenaza más a tener en cuenta es la en el propio aislamiento geográfico y genético posibilidad de que la especie exótica Spartina que, creando condiciones evolutivas únicas, ha

- 80 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . permitido el desarrollo de muchos endemismos especies generalistas de origen continental, cuya (por ejemplo, el 12% de la flora de Córcega, el aparición en la islas mediterráneas ha sido 10% en Creta y el 7% en Chipre o el 70% de influenciada por el hombre a lo largo del tiempo algunos taxones como los coleópteros en (Masseti 2009). Canarias) (Orueta 2009). En el contexto de la conservación de la No obstante, por la misma razón, las islas diversidad biológica insular Española las EEI constituyen ecosistemas frágiles y altamente constituyen un grave problema. susceptibles a las perturbaciones habiéndose Integradas en la región biogeográfica documentado un mayor número de extinciones macaronésica, las islas del archipiélago aquí que en los ecosistemas continentales. Esta canario albergan conjuntos de especies de gran misma tendencia se confirma también si sólo se originalidad, con una elevada proporción de tiene en cuenta el impacto de las EEI (Sax & endemismos entre su fauna y flora. Los islotes Gaines 2008; Carnevali & Genovesi 2009). A anexos albergan colonias reproductoras de aves este respecto hay un consenso general en marinas algunas de las cuales son únicas en el apuntar a las EEI como el factor más territorio nacional. Muchas de estas especies son significativo responsable del declive de afectadas por la presencia de especies exóticas poblaciones y de la extinción de especies en introducidas como por ejemplo Felix catus que estos ecosistemas (Reaser et al . 2007). Esta constituye la principal amenaza para los lagartos pérdida de biodiversidad resulta especialmente insulares, Ammotragus lervia y Ovis musimon grave ya que supone a menudo extinciones que afectan a la vegetación endémica de bajo globales al afectar endemismos isleños. porte, o entre las plantas Carpobrotus edulis y Las islas suelen presentar un grado de invasión Pennisetum setaceum que, mediante de más del doble que los continentes. Pino et al. competencia, llegan a sustituir a la vegetación (2008) apuntan que casi el 50% de la flora de autóctona. Entre los ecosistemas más afectados Nueva Zelanda y de las islas Hawai es exótica, por el cambio climático (disminución de la el porcentaje en las islas británicas llega al 40%; humedad del aire y de las precipitaciones, por su parte, las islas del Mediterráneo tienen un incremento en el riesgo de incendios) las promedio de un 10% más de especies exóticas formaciones de laurisilva, pinar y bosque que las áreas continentales adyacentes. termófilo se encuentran probablemente entre los ecosistemas más afectados por las EEI. Varias hipótesis explicarían porqué las islas son más invadidas que las zonas homólogas en tierra El archipiélago de las Islas Baleares también firme (Pino et al . 2008): acoge un elevado número de endemismos animales y vegetales, con especies amenazadas a) El reducido número de especies que albergan y poblaciones extinguidas por especies las islas, hace posible que existan nichos introducidas. La extinción de la totalidad de los ecológicos vacíos y un número inferior de mamíferos prehumanos testifica claramente el enemigos naturales, ambos factores propicios impacto de las introducciones más antiguas. Los para el establecimiento de EEI. ofidios y la comadreja, introducidos b) Su relación perímetro/área es mayor. Ésto probablemente en época romana, exterminaron puede dar lugar a condiciones climáticas más los lacértidos de Mallorca y Menorca, y benévolas y estables, suavizadas por la cercanía redujeron en más del 99% la población del del mar, que faciliten el establecimiento de Ferreret (Mayol 2003). Actualmente un 16% de nuevas especies. la flora de las islas (308 especies) está representada por especies exóticas naturalizadas c) En general, las islas están más perturbadas o subespontáneas presentando 45 de ellas que áreas homólogas continentales lo que carácter invasor. Arundo donax , Ipomea indica , conlleva una disminución de la competencia con Ailanthus altissima y Paspalum paspaloide las especies nativas. resultan problemáticas en proximidad de los cursos de agua. Agave americana y Opuntia La desaparición de endemismos en las islas maxima demuestran ser invasoras en zonas Europeas es más antigua en comparación con las islas oceánicas cuya colonización por parte rocosas y, en menor grado, en el resto de Conyza del ser humano ha sido más reciente. En las ecosistemas de la isla de Mallorca. bonariensis , Aster squamatus y Amaranthus islas del Mediterráneo, por ejemplo, existen retroflexus , muy comunes en las cunetas de numerosas evidencias de la introducción de carreteras, pueden aparecer esporádicamente en especies alóctonas desde tiempos prehistóricos. En el caso de los mamíferos (sobre todo los no otros hábitats más vulnerables, como torrentes y voladores), su composición actual ya no se zonas litorales. En hábitat litorales también están presentes Carpobrotus spp donde resulta caracteriza por endemismos sino más bien por ser muy invasora. (Moragues Botey 2006).

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Entre la fauna exótica invasora del archipiélago destacan Nasua nasua , Procion lotor , Acridotheres tristis , Lamprotornis sp., Myiopsitta monachus , Psittacula krameri , Estrilda astrild , Tadorna ferruginea , Trachemys scripta elegans , Coluber hippocrepis , Psammodromus algirus , Alytes obstetricans , Gambusia affinis , Cyprinus Carpio , Rhincophorus ferrugineus, Linepithema humile, Planorbella duryi , etc (Servei de Protecció d’Espècies, Govern des les Illes Balears, en línea) Particularmente severo es el impacto de Felix catus (individuos asilvestrados y domésticos vagantes) sobre especies de aves Figura 25: Isla de San Martiño en las costas atlánticas amenazadas como Puffinus mauretanicus . gallegas (Islas Cíes). (Foto GEIB). Diversos parques protegen una parte de los islotes del archipiélago (Cabrera, Ses Salines, Se apunta a que los efectos del cambio climático Cal d'Hort), pero incluso en éstos algunas serán más severos en las islas que en los especies de fauna impropias de las biotas locales continentes, exacerbando la problemática siguen destruyendo el patrimonio natural generada por las invasiones biológicas. Eso (Mayol 2003). Los fondos marinos de este podría ocurrir tanto de forma directa dándose archipiélago también están sufriendo la presión condiciones más favorables para alguna EEI de las EEI, una problemática ya tratada (por ejemplo más tolerantes a la sequía y a anteriormente en la sección de hábitats marinos. temperaturas más elevadas como Pennisetum setaceum ), como de forma indirecta a La costa mediterránea española incluye además consecuencia de las alteraciones sufridas por las otras islas de pequeña extensión pero de gran biotas nativas descritas por Moreno et al . (2005) valor y en buen estado de conservación o de (extinción de especies, cambios fenológicos, posible recuperación. Entre ellas el archipiélago cambios espaciales de la actual distribución de de las Medes, el Parque Natural de Columbrets, especies, etc.). A esto se añade el efecto de la isla de Benidorm, Isla Grosa en Murcia, cambios derivados de la remodelación de las Alborán y las islas bajo administración española costas asociada a la elevación del nivel del mar, en la costa marroquí (Mayol 2003). En cambios en las actividades económicas, en el Chafarinas por ejemplo, Rattus rattus ha uso del suelo, etc., todos ellos factores no proliferado hasta el punto de poner en peligro la climáticos que influyen sobre el proceso de las nidificación de algunas especies, como Larus invasiones biológicas. adouinii (Orueta et al . 2005).

Por otro lado, decenas de islotes se hallan frente a las costas cantábricas y atlánticas. Su principal  Ecosistemas acuáticos valor se encuentra en las colonias de aves continentales: humedales, ríos, lagos marinas y en algún caso por sus fondos marinos. y embalses El Parque Nacional Marítimo Terrestre de las Islas Atlánticas de Galicia protege una Hábitats riparios pequeña parte de este patrimonio. La vegetación de ribera es una de las Aquí la presencia de EEI es incipiente. Especies vegetaciones con mayor alteración de origen alóctonas arbóreas como la Acacia melanoxyon, antrópico (Campos & Beraza 2001), y también Robinia pseudoacacia o Eucaliptus spp., es una de las más desconocidas. Son herbáceas como Carpobrotus sp. o Arctotheca formaciones bien diferenciadas, con alta calendula y algas como Sargassum muticum , diversidad biológica, elevada productividad y tienen un impacto considerable sobre el medio muy dinámicas (CEDEX 2009). Los ambientes natural. A éstas se añaden otras (por ejemplo, riparios constituyen hábitats muy favorables Arundo donax , Tropaeolum majus , Oxalis pes- para las EEI. Su alta disponibilidad de recursos, caprae , Tradescantia fluminensis ) de y las perturbaciones naturales periódicas distribución e impacto más localizado. Por otro (desecaciones, inundaciones...) y de origen lado, entre la fauna destaca Neovison vison de antrópico (canalizaciones, nitrificación, reciente introducción, una especie que regulación del caudal), originan espacios constituye una grave amenaza para las colonias abiertos que facilitan el establecimiento de de aves marinas que usan las islas como zonas especies alóctonas de gran poder invasor, de reproducción así como a la población de principalmente allí donde existe una alta lagarto ocelado presente en estas islas.

- 82 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . disponibilidad de agua y nutrientes. Estos Humedales, lagos y lagunas ambientes están amenazados por la presencia de En comparación con los ecosistemas terrestres, EEI en plena expansión como son Reynoutria las dinámicas poblacionales de los ecosistemas japonica, Helianthus tuberosus, H. x laetiflorus, lacustres son mucho más rápidas. Los Aster lanceolatus o Artemisia verlotiorum productores primarios (esencialmente, (Campos & Herrera 2009) . organismos unicelulares), presentan tiempos de Respecto a las zonas arboladas, las alisedas generación cortos, de horas a días, que limitan cantábricas, principalmente en sus estaciones el tamaño de los herbívoros y, por consecuencia, más degradadas, se ven invadidas por especies sus tiempos de generación. Este dinamismo arbóreas de crecimiento rápido como Platanus hace que los lagos sean extremadamente hispanica, Pterocarya x rehderiana, Robinia sensibles a las perturbaciones externas y, pseudoacacia, Salix viminalis , Catalpa particularmente, al cambio climático. De hecho, bignonioides o Acer negundo , cuyo sotobosque algunos humedales figuran entre los sistemas aparece frecuentemente invadido por la especie naturales especialmente vulnerables al cambio sudafricana Crocosmia x crocosmiiflora . En la climático debido a su escasa capacidad de vertiente mediterránea, los bosques riparios adaptación (IPCC 2001; Moya et al . 2005). aparecen menos invadidos por especies Dadas su variedad y heterogeneidad intrínsecas, alóctonas, aunque es de destacar la presencia de los efectos del cambio climático dependerán de especies como Robinia pseudoacacia, Ailanthus cada sistema en particular (Moreno et al . 2005). altísima o Fallopia aubertii (Campos & Herrera El creciente número de especies exóticas que 2009). están invadiendo los humedales del territorio español entraña una dificultad añadida, erradicarlas, ya que es extremadamente difícil eliminar las EEI de forma inocua para estos ecosistemas. Entre la fauna exótica invasora naturalizada en las masas de agua de la Península Ibérica destacan 47 especies de invertebrados y 28 de vertebrados. A estas se añaden otras reportadas ocasionalmente (no tienen poblaciones establecidas) y/o criptogénicas (García-Berthou et al . 2007). En cuanto a la flora, al menos 120 especies conforman una lista no exhaustiva de EEI más comunes y representativas del conjunto de plantas introducidas en ecosistemas de aguas continentales españoles a las cuales se añaden otras invasoras ocasionales de las riberas más degradadas (Doadrio et al . 2007) y al menos dos especies de algas Didymosphenia geminata (Blanco Lanza & Ector 2008) y Gomphoneis minuta . Los efectos generados por las EEI son múltiples Figura 26: Detalle de Reynoutria japonica . (Foto J. Gaspar y variados, y son resumidos en la tabla 9. Bernárdez Villegas). Hay que añadir, además, que en algunos En las zonas cercanas a los ríos, se suelen humedales del territorio español viven especies encontrar especies escapadas de cultivo endémicas, raras o amenazadas tales como la ornamental y otras naturalizadas, por ejemplo, madrilla y la bermejuela, samaruc, cerceta Nicotiana glauca, Tradescantia fluminensis, pardilla, malvasía cabeciblanca, que pueden Ailantus altissima, Buddleja davidi, Cortaderia verse seriamente amenazadas por la presencia selloana, Passiflora caerulea, Boussingaultia de EEI. cordifolia o Araujia sericifera.

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Tabla 9. Resumen de los efectos generados por las EEI en los humedales. Fuente: Howard 1999

Alteración del flujo y cambios en sus ciclos naturales (ej. determinadas plantas invasoras sumergidas bloquean el flujo de las corrientes, alteran sus pautas y reducen el paso de agua). Alteración de la cantidad y, en ocasiones, de la periodicidad (estacionalidad) (ej. algunas plantas invasoras emergentes retardan el drenaje de zonas inundadas o impiden las inundaciones normales al reducir la escorrentía y retener las aguas) Alteración de la calidad del agua (incluida la eutrofización, la desoxigenación, la bioincrustación, el envenenamiento y la reducción de nutrientes). Reducción o pérdida de los beneficios hidrológicos de la función de los humedales. Alteración de las funciones de los humedales aguas abajo de las zonas invadidas y a través de las fronteras internacionales y nacionales (efectos en cadena a lo largo de una cuenca con aumento de la evapotranspiración

Efectos en relación con el agua agua el con en relación Efectos y de la pérdida de agua, obstrucción de cauces, alteración de los caudales, bioincrustación de las instalaciones hidroeléctricas, etc.). Alteración de las zonas de pesca, con espectaculares caídas de las capturas debido a la competencia de las especies invasoras con las especies capturables, la predación de éstas por aquéllas o, en general, la perturbación del equilibrio entre especies y poblaciones en las zonas de pesca (ej. presencia de especies piscícolas invasoras, invasiones de crustáceos y demás invertebrados y parásitos y enfermedades de los peces). Reducción del pasto y el ramoneo de los humedales.

Deterioro de las cosechas de los humedales por la presencia de competidores ajenos y especies patógenas. Reducción o interrupción del acceso a los humedales y a sus productos debidas al crecimiento de invasores que bloquean los vías de entrada y salida de los humedales o a la invasión de humedales por especies ajenas nocivas para los usuarios de los humedales. usuarios usuarios Reducción o interrupción del transporte en los humedales por obstrucción de los cauces o por la invasión de los accesos por EEI, perjudiciales para las personas y sus ganados. Aumento de los riesgos para la salud de los seres humanos por agentes patógenos dependientes del agua que se ven favorecidos por las EEI (o que son EEI ellos mismos).

Efectos en relación con los productos, usos y usos productos, los con en relación Efectos Aumento de los riesgos de asfixia y otros efectos del recubrimiento de la superficie del agua, especialmente por algas flotantes invasoras. Reducción de la abundancia y diversidad de especies de los humedales, llegando incluso a la extinción, debido a procesos de competencia por los recursos, la predación, y/o presencia de agentes patógenos y parásitos introducidos con las especies invasoras, así como por las modificaciones del hábitat causadas por las especies alóctonas invasoras. Alteración de la integridad de las especies y poblaciones de los humedales y de la estructura de su comunidad de especies. Alteración de la distribución de especies en los humedales. humedales humedales Alteración de los ecosistemas de los humedales (e incluso conversión de éstos en tierras de secano). Las plantas

En relación con la la con En relación invasoras pueden alterar las relaciones hídricas de un humedal, la disponibilidad de nutrientes y de luz solar; biodiversidad de de los biodiversidad los animales invasores pueden producir cambios directos en la vegetación al pastar, ramonear y pisotear la hierba, o bien cambios indirectos como predadores de los animales de pasto o ramoneo nativos..

- traqueófitas como Azolla filiculoides [presente en humedales de alto valor como la Laguna de l’Encanyissada y los Ullals del Parque Natural del Delta del Ebro, del Parque Nacional de Doñana, varios enclaves del oeste de Castilla-La Mancha, Extremadura y, en general, distribuida ampliamente por numerosas zonas naturales cálidas donde aparece con poblaciones bien establecidas que pueden llegar a cubrir extensas superficies] (Cobo García 2001; Dana et a l. 2004). - especies flotantes como Eichhornia crassipes (la planta acuática invasora más peligrosa a Figura 27: Eichhornia crassipes o Jacinto de agua. (Foto escala mundial, incluida en la lista de las 100 GEIB). especies alóctonas más invasoras de la UICN) o Algunos de los candidatos más probables a Pistia stratioides (ambas limitadas en invierno volverse invasores o aumentar su virulencia en por las bajas temperaturas); ecosistemas dependientes del agua son: - trepadoras como Ipomoea sagittata [que - diatomeas como Didymosphenia geminata , aparece en terrenos húmedos cerca del mar y es abundante en humedales de alto valor ecológico como el marjal de Pego y zonas próximas

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(Alicante), marjales de Moncófar (Castellón), distribución por efecto del cambio climático, Cullera, la Albufera (Valencia) y el Delta del algún reptil como el galápago de Florida, y Ebro (Tarragona), algunos incluidos en la lista pocos mamíferos (como el Myocastor coypus y del Convenio de Ramsar)] (Dana et al . 2004), Neovison vison ). - especies arbustivas como Gomphocarpus Los efectos económicos y sociales de los fruticosus (ha invadido algunos espacios impactos de las especies invasoras en los naturales protegidos como el Parque Nacional humedales pueden ser drásticos, e incluso de Doñana, y otras áreas de indudable valor aquellos que parecen tener poca importancia a ecológico como diversas zonas riparias de corto plazo pueden acabar teniendo graves Baleares o del sur de Cataluña) o Baccharis consecuencias al cabo de un tiempo. Dos halimifolia cuya presencia es especialmente ejemplos clásicos son las dramáticas invasiones preocupante en las marismas de Alday, Parayas del Lago Victoria, en el África Oriental, por el y Blanca, Parque Natural de Oyambre, Reserva alga flotante exótica conocida como "jacinto de Natural de las Marismas de Santoña y Noja y la agua" ( Eichhornia crassipes ) y la introducción ría de San Vicente de la Barquera, las marismas voluntaria de un pez predador, la perca del Nilo de los ríos Sella y Navia y la ría de Villaviciosa, (Lates niloticus ). Ambas están causando la ría de Plencia y la marisma de la Reserva de actualmente millones de dólares de pérdidas a la la Biosfera de Urdaibai, la río de Orio y la bahía pesca, el transporte lacustre, el suministro de de Txingudi en Guipúzcoa] (Dana et al . 2004), agua, la generación de energía hidroeléctrica, el - y otras plantas exóticas invasoras como son la acceso de la gente al lago y la salud humana, así Tritonia x crocosmiiflora , de rápida capacidad como una serie de efectos no mensurables en la de expansión, y la Cortaderia selloana , esta diversidad biológica del lago y cambios en los última muy preocupante en la cornisa cantábrica ecosistemas húmedos que rodean el Lago y en Canarias (rápido crecimiento, capacidad de Victoria (Lowe et al . 2000). rebrote y de reproducción vegetativa, modificadora del hábitat y del paisaje) (Dana et al . 2004).  Bosques y matorrales Los bosques y matorrales muestran en general un mayor grado de resistencia frente a las invasiones de especies alóctonas (Campos & Beraza 2001). Muchas EEI son de tipo arbustivo y lianas de rápido crecimiento ( Buddleja davidii, Lonicera japonica, Ipomoea, indica, Parthenocissus inserta, Senecio mikanioides, Vitis vinifera ), las cuales generalmente son desplazadas a medida que el dosel arbóreo aumenta (Campos & Beraza 2001). Aparecen árboles neófitos como el ailanto Figura 28: Dreissena polymorpha o mejillón cebra en la (Ailanthus altisima ) o la falsa acacia ( Robinia localidad de Puentelarrá. (Foto GEIB). pseudoacacia ) que, si bien no suelen ser Respecto a la fauna, son especialmente abundantes en masas forestales bien problemáticas las especies de moluscos como desarrolladas, tienen el potencial de volverse Pomacea canaliculata (que encuentran climas dominantes a largo plazo desplazando a las apropiados para reproducirse durante gran parte especies arbóreas autóctonas impidiendo incluso del año; es una de las principales plagas de los su regeneración (robles, abedules, fresnos, arrozales), Dreissena polymorpha o Corbicula sauces…). fluminea , crustáceos como el cangrejo rojo En las pistas forestales pueden aparecer especies americano, señal y cangrejo chino invasoras cuya rápida expansión se vea (Procambarus clarkii, Pacifastacus leniusculus, favorecida por la capacidad de sus semillas de Eriocheir sinensis ), insectos como el mosquito adherirse a las ruedas de los vehículos de tigre ( Aedes albopictus ) que ven acelerado su transporte y todoterrenos (Campos & Herrera ciclo vital (producen un mayor número de 2009). generaciones) gracias al aumento de las temperaturas, diversas especies de peces entre En bosques húmedos aparecen también especies las cuales Gambusia holbrooki podría como la Reynoutria japonica o Tradescantia expandirse a zonas más al norte de su actual

- 85 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . fluminensis , ambas de elevado potencial  Hábitats antropizados invasor. Existe un consenso general en que los hábitats antrópicos son los más afectados por la invasión de especies exóticas, donde predominan especies vegetales primocolonizadoras generalmente de carácter nitrófilo. Si bien este tipo de hábitats muy alterados no son sujetos a prioridades en la conservación, si es importante tenerlos en mente en cuanto son reservorios de propágulos de muchas EEI y por tanto fuente de emisión de las mismas al medio seminatural y natural adyacente (Campos & Herrera 2009).

Figura 29: Invasión de Tradescantia fluminensis . (Foto GEIB).

 Prados y pastos En general muestran una buena resistencia a ser invadidos. Sin embargo, algunas especies exóticas invaden estos territorios llegando a causar no sólo una reducción en la diversidad propia, sino también un impacto económico debido al descenso en la calidad de los pastos. Por ejemplo, las zonas invadidas por la especie Figura 30: Detalle de Datura stramonium . (Foto GEIB). americana Paspalum dilatatum presentan un Las comunidades ruderales se ven invadidas con escaso valor de forrajeo. Según Campos y especies vegetales termófilas como Amaranthus Herrera (2009) en algunos casos, especies sp., Aster squamatus, Tropaeolum majus o transformadoras como el carrizo de la Pampa Tradescantia fluminensis . También son (Cortaderia selloana) invaden exitosamente no frecuentes epecófitos como Buddleja davidii, solamente hábitats muy degradados sino Oenothera erythrosepala o Cortaderia selloana . también matorrales poco alterados como Las zonas de cultivos también sufren la invasión brezales y bordes de madroñales. de especies tales como especies del género Amaranthus y Eragostris , Abutilon teophrasti o Datura stramonium , especies que requieren de temperaturas cálidas para poder desarrollarse con éxito (Campos & Herrera 2009).

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En la tabla 10, Campos y Herrera (2009) engloban el número de especies de cada categoría de invasión para cada tipo de hábitat de la comunidad autónoma del País Vasco:

Tabla 10: Número de especies de cada categoría de invasión para cada tipo de hábitat de la CAPV. (Fuente: Campos y Herrera 2008). Hábitats A B C D TAL Nat Inv1 Inv2 Inv3 Cas Ruderal-viarios 17 60 81 169 327 48,3 23,5 89,5 16,1 51,7 Arvenses 6 28 14 26 74 64,9 45,9 39,5 7,1 35,1 Total hábitats antrópicos 17 60 82 173 332 47,9 23,2 89,5 16,1 52,1 Litorales 18 34 20 19 91 79,1 57,1 60,5 10,9 20,9 Dunas 17 24 12 12 65 81,5 63,1 47,7 8,6 18,5 Marismas 15 15 5 5 40 87,5 75,0 34,9 6,3 12,5 Acantilados 6 12 10 4 32 87,5 56,3 20,9 3,8 12,5 Humedales 15 24 22 19 80 76,3 48,8 45,3 8,2 23,8 Riparios 14 44 44 43 145 70,3 40,0 67,4 12,1 29,7 Prados 10 8 6 8 32 75,0 56,3 20,9 3,8 25,0 Pastos y matorrales 11 23 20 29 83 65,1 41,0 39,5 7,1 34,9 Forestales 6 14 8 21 49 57,1 40,8 23,3 4,2 42,9 Total hábitats naturales y 21 62 74 90 247 63,6 33,6 96,5 17,4 36,4 seminaturales A: alóctonas transformadoras; B: alóctonas invasoras; C: alóctonas naturalizadas no invasoras; D: alóctonas casuales; TAL: total de especies alóctonas; Nat: porcentaje de especies naturalizadas (=A+B+C); Inv1: porcentaje de especies invasoras (=A+B); Inv2: lo mismo respecto al total de especies invasoras; Inv3: lo mismo respecto al total de alóctonas; Cas: porcentaje de especies casuales. Los porcentajes se han calculado respecto al total de especies alóctonas para cada hábitat (TAL).

Conclusiones y (Fucophyceae), Caulerpa racemosa, Caulerpa taxifolia and Halophila stipulacea (Plantae )] recomendaciones por causas derivadas del cambio climático como El cambio climático predecido para España es el aumento de la temperatura de la superficie como resultado de un calentamiento global del mar. muestra una tendencia general a un aumento de Es posible, que los impactos de las EEI no sean las temperaturas (tanto en el medio terrestre homogéneos en todos los ecosistemas. Los como en el marino o dulceacuícola), una ecosistemas más vulnerables al cambio estación cálida más prolongada, unos inviernos climático, que coinciden en el caso de las islas y más suaves y una disminución de la de los ecosistemas aislados con los más precipitación. Estos cambios pueden generar indefensos a las invasiones biológicas, sufrirán nuevas oportunidades para que especies exóticas posiblemente las consecuencias más negativas. expandan su rango actual de distribución. Por otra parte, la magnitud del impacto no Es esperable que especies que actualmente ven necesariamente está relacionada con la limitada su distribución debido a un clima presencia de un mayor número de EEI, o con la relativamente severo tengan más oportunidades amplitud de su distribución. Una sola EEI con para establecerse y llegar a ser invasoras bajo distribución restringida puede llegar a tener condiciones más favorables o debido a que impactos muchos más nefastos si es introducida especies nativas se vean perjudicadas por los en zonas con altos valores de biodiversidad. De cambios en el clima. aquí la importancia de investigar la presencia y Por ejemplo, los macrófitos de origen tropical y el impacto de las EEI en áreas ricas en términos subtropical están acelerando su expansión en el de diversidad biológica. Mediterráneo [de las 85 especies de macrófitos La presencia de endemismos, especies catalogadas como introducidas, nueve son amenazadas o especies clave de los cuales a consideradas como invasoras (Boudouresque & continuación se proporciona algún ejemplo, Verlaque 2002): Acrothamnion preissii, podría constituir un criterio válido a la hora de Asparagopsis armata, Lophocladia lallemandii, clasificar los hábitats naturales en función de su Womersleyella setacea (Rhodophyta), importancia de cara a su protección frente a las Sargassumm muticum, Stypopodiumschim peri EEI.

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o Hábitats marinos.  Praderas de fanerógamas marinas. -Plantae » Magnoliophyta » Liliopsida » Alismatales » Posidoniaceae » Posidonia oceanica -Plantae » Magnoliophyta » Liliopsida » Alismatales » Cymodoceaceae » Cymodocea nodosa  Fondos de maërl, comunidades de coralígeno y algas esciáfilas. -Rhodophyta » Rhodophyceae » Corallinales » Phymatolithon calcareum -Rhodophyta » Rhodophyceae » Corallinales » Lithothamnion corallioides - Rhodophyta » Rhodophyceae » Gigartinales » Peyssonnelia rosa-marina o Ambientes litorales  Ecosistemas dunares. -Magnoliophyta » Magnoliopsida » Lamiales » Scrophulariaceae » Linaria arenaria  Marismas y estuarios. -Magnoliophyta » Liliopsida » Cyperales » Poaceae » Spartina maritima

o Islas y ecosistemas aislados. -Magnoliophyta » Liliopsida » Arecales » Arecaceae »Phoenix canariensis -Magnoliophyta » Magnoliopsida » Brassicales» Brassicaceae » Descurainia bourgeauana -Magnoliophyta » Liliopsida » Poales » Poaceae »Arrhenatherum calderae -Animalia » Chordata » Sauropsida » Squamata» Lacertidae » Gallotia intermedia -Animalia » Chordata » Aves » Procellariiformes» Procellariidae » Puffinus mauretanicus o Ecosistemas acuáticos continentales.  Hábitats riparios. -Animalia » Chordata » Mammalia » Carnivora» Mustelidae » Mustela lutreola  Humedales, lagos y lagunas. -Animalia » Arthropoda» Malacostraca » Decapoda » Astacidae » Austropotamobius pallipes -Animalia » Mollusca» Bivalvia » Unionoida » Margaritiferidae » Margaritifera auricolaria -Animalia » Mollusca» Bivalvia » Unionoida » Margaritiferidae » Margaritifera margaritifera -Animalia » Chordata » Actinopterygii » Ciprinodontiformes » Valenciidae » Valencia hispanica -Animalia » Chordata » Actinopterygii » Ciprinodontiformes » Ciprinodontidae » Aphanius iberus -Animalia » Chordata » Sauropsida » Testudines» Emydidae » Emys orbicularis -Animalia » Chordata » Sauropsida » Testudines» Geoemydidae » Mauremys leprosa -Animalia » Chordata » Aves » Anseriformes» Anatidae » Oxyura leucocephala

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Identificar estas áreas y emprender en ellas disponibles. Para su realización es preciso poner iniciativas de gestión para prevenir nuevas en marcha un estudio cuya función principal sea introducciones y mitigar el impacto de EEI cruzar datos relativos a la distribución ya establecidas es una prioridad ineludible. geográfica e impactos de las EEI con aquellos referentes a especies autóctonas valiosas desde Sin embargo, pese a los numerosos trabajos la perspectiva de la conservación. científicos que tratan la distribución de especies autóctonas amenzadas y singulares, durante la Mediante la integración de los resultados realización del presente informe, no se han obtenidos con las proyecciones climáticas se encontrado estudios (con alguna excepción podría abastecer una previsión sobre la relativa a especies concretas) que, a escala vulnerabilidad de éstas áreas a las invasiones nacional, relacionen datos de áreas con alto biológicas bajo los efectos del cambio climático. valor de biodiversidad y presencia de EEI. Igualmente debería evaluarse el potencial La dispersión de datos sobre EEI presentes en invasor de las especies naturalizadas que podría España dificulta la realización de una desencadenarse directa o indirectamente por los clasificación de áreas con altos valores de efectos del cambio climático. biodiversidad más vulnerables a las invasiones Por otro lado, los ecosistemas que presentan un biológicas, quedando patente otra vez la mayor número de especies exóticas e invasoras necesidad de disponer de un sistema de podrían tener mayor probabilidad de que alguna información que aúne datos sobre EEI. de ellas encontrara una situación más favorable Otras dificultades complican además el para prosperar y expandirse. En general, en desarrollo de esta tarea: España, gracias al efecto facilitador de unas temperaturas más benignas y presencia de zonas a) Salvo para casos concretos no se sabe a antropizadas, son la costa mediterránea y las ciencia cierta si la vulnerabilidad de una zonas que han sufrido una transformación especie autóctona es determinada directa o antrópica, las que se muestran como lo que indirectamente por el impacto de una EEI, algunos autores llaman ‘puntos calientes’ de pudiendo ser provocado por otras causas especies invasoras. que perjudicando a la especie nativa favorecen a la especie invasora. No El carácter temporal de cualquier diagnóstico en obstante, la mera presencia de especies esta materia se hace patente si se tiene en cuenta exóticas en áreas con altos valores de que el ritmo de las introducciones de especies biodiversidad debería considerarse un exóticas tiende al alza. factor de riesgo teniendo en cuenta el Se impone, por tanto, la necesidad de un principio de precaución. estudio exhaustivo sobre vías de entrada y de b) La mayor parte de la información cómo éstas puedan cambiar en función disponible está fuertemente sesgada hacia cambio climático. determinados grupos taxonómicos, Las querencias de sectores concretos esencialmente plantas y vertebrados. La (introducciones intencionales) o el azar información sobre hongos e invertebrados (introducciones accidentales) proporcionan la exóticos, dos grupos que podrían resultar ocasión para introducir especies exóticas más aventajados por los efectos del cambio adaptables al neoclima lo cual podría constituir climático, está limitada principalmente al un auténtico desastre para la biodiversidad caso de plagas agrícolas y forestales, autóctona. estando la investigación del impacto ecológico supeditada en muchos casos al La realización de estudios sobre taxones estudio de las consecuencias económicas. diana ofrecerá una herramienta fundamental La elaboración de un listado de áreas con altos no sólo a la hora de minimizar los impactos valores de biodiversidad más vulnerables a las futuros generados por estas EEI, sino EEI podría ciertamente constituir una también a la hora de prevenir su entrada y/o importante herramienta a la hora de priorizar expansión. actuaciones de gestión y optimizar los recursos

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5. PROPUESTA PRELIMINAR DE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS DE SEGUIMIENTO Y EVALUACIÓN PRIORITARIA

Figura 31: Pradera de Posidonia oceanica invadido por Caulerpa taxifolia. (Foto ZOEA). Resumen Se proponen dos listados preliminares de EEI (establecidas y no) susceptibles de verse favorecidas por los efectos del cambio climático. La información disponible para cada una de ellas constituye un importante punto de partida. No obstante, se considera imprescindible realizar un análisis en detalle de la misma con el fin de solventar eventuales lagunas teniendo en cuenta los requerimientos del proyecto. Tanto los criterios propuestos como el propio listado, susceptible de modificaciones y/o actualizaciones por su carácter no definitivo, deberán ser revisados por un equipo formado por expertos en cambio climático e invasiones biológicas a fin de garantizar una correcta interpretación de los parámetros climáticos cambiantes y de los requerimientos ecológicos de las especies. Así mismo, de cara a la gestión de las EEI, se considera imprescindible incorporar en los sistemas de análisis datos relativos a factores antrópicos y a la estructura del espacio que puedan influir en el proceso de invasión.

Introducción español y el segundo taxones que aún no se han encontrado en España, en ambos casos La creación de un listado preliminar de EEI susceptibles de verse favorecidos por el cambio sobre las que habría que realizar estudios en climático. Para su elaboración se ha tenido en detalle, aparece como una necesidad a la hora de cuenta la disponibilidad de información sobre priorizar los mismos en aras de una óptima las especies así como otros factores como el gestión. En la presente sección se aportan dos riesgo de dispersión, el impacto generado etc., listados preliminares de los cuales el primero intentando escoger especies representativas de incluye taxones presentes en el territorio diferentes ecosistemas y grupos taxonómicos.

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No obstante, se hace hincapié en que ambos iv. Especies que hayan tenido o tengan listados así como los criterios escogidos a la una rápida expansión en países vecinos hora de confeccionarlos tienen valor de (Francia, Portugal, Andorra) así como propuesta y no son de carácter definitivo. en otros países de similares características.

v. Especies que, en base a sus mapas de Criterios de selección distribución y otra documentación En base a los apartados anteriormente descritos, científica, parezcan tener limitada su se ofrece un listado preliminar de taxones distribución por el clima. alóctonos, seleccionados de acuerdo con los vi. Especies que generen un daño siguientes criterios: ecológico constatado (a una o más i. Especies de todos los tipos de hábitats, especies o procesos), o bien que pueda incluyendo las especies marinas, llegar a producirlo. terrestres y dulceacuícolas. vii. Especies que presenten riesgo de ii. Especies clasificadas como de alta dispersión y daño subsiguiente hacia prioridad por el impacto generado en otros puntos geográficos o biotopos territorio español. cercanos. iii. Especies que hayan sido clasificadas dentro de las ‘100 especies más dañinas en Europa’ por el DAISIE o a nivel mundial por el ISSG/UICN.

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ESPECIES ESTABLECIDAS Ecosistema Criterios Disponibilidad inicial Síntesis Especie Impacto invadido de selección de datos de trabajos necesarios Womersleyella setacea M E, Se i, ii, iv, v, vi, vii Bonnemaisonia hamifera M E i, iii, iv, v, vi, vii Sargassum muticum M E, Se i, ii, iv, v, vi, vii Caulerpa racemosa var . cylindracea M E, Se i, ii, iii, iv, v, vi, vii Seiridium cardinale T E, Se, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii Análisis de la información existente asegurando Azolla filiculoides A E, Se i, ii, iv, v, vi, vii datos actualizados y completos sobre: Spartina densiflora T E, Se i, ii, iv, v, vi, vii • Eichhornia crassipes A E, Se i, ii, iii, iv, v, vi, vii Especies: Gomphocarpus fruticosus T E, S i, ii, iv, v, vi, vii Desde el punto de vista cuantitativo la Distribución, ecología de la especie (límites de Baccharis halimifolia T E, S i, ii, iv, v, vi, vii información disponible para las especies tolerancia fisiológica y otros factores limitantes), Reynoutria japonica T E, Se i, ii, iii, iv, v, vi, vii seleccionadas es suficiente como para vías de entrada y vectores, formas de dispersión

Robinia pseudoacacia T E, S i, ii, iii, iv, vi, vii constituir un punto de partida. No obstante, es preciso analizar y valorar • Clima: Alexandrium catenella M E, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii dicha información para actualizarla Datos climatológicos a macro y microescala. Dreissena polymorpha A E, Se, S i, ii, iii, iv, vi, vii cuando proceda, complementando las Pomacea canaliculata A E, Se, S i, ii, iii, v, vi, vii lagunas existentes en función de los • Otros: Procambarus clarkii A E, Se, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii objetivos planteados y de los Información sobre la estructura espacial y calidad Eriocheir sinensis A E, Se i, ii, iii, iv, v, vi, vii requerimientos de las aplicaciones medioambiental del entorno invadido. Éste último Aedes albopictus T Se, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii informáticas. punto se considera necesario ya que la dispersión Linepithema humile T E, Se i, ii, iii, iv, v, vi, vii de una especie establecida puede depender de Lepomis gibbosus A E i, ii, iv, v, vi, vii factores (por ejemplo, la orografía, antrópicos, Micropterus salmoides A E i, ii, iii, iv, v, vi, vii etc.) cuya influencia puede ser mayor que la del Gambusia holbrooki A E i, ii, iii, iv, v, vi, vii clima. Trachemys scripta A E, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii Psittacula krameri T E, S i, iii, iv, v, vi, vii Myocastor coypus T E, Se, S i, ii, iii, iv, v, vi, vii Procyon lotor T E, Se, S i, ii, iii, iv, vi, vii

Ecosistema invadido: M= marino; A= aguas continentales, T= terrestre Impacto: E=Ecológico, Se=Socioeconómico, S=Sanitario Criterios: i) Especies de todos los tipos de hábitats, incluyendo las especies marinas, terrestres y dulceacuícolas; ii) Especies clasificadas como de alta prioridad por el impacto generado en territorio español; iii) Especies que hayan sido clasificadas dentro de las ‘100 especies más dañinas en Europa’ por el DAISIE o a nivel mundial por el ISSG/UICN; iv) Especies que hayan tenido o tengan una rápida expansión en países vecinos (Francia, Portugal, Andorra) así como en otros países de similares características; v) Especies que, en base a sus mapas de distribución y otra documentación científica, parezcan tener limitada su distribución por el clima; vi) Especies que generen un daño ecológico constatado (a una o más especies o procesos), o bien que pueda llegar a producirlo; vii) Especies que presenten riesgo de dispersión y daño subsiguiente hacia otros puntos geográficos o biotopos cercanos.

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Womersleyella setacea como son la acuicultura, la pesca y/o el turismo. Esta especie adopta la forma de un tapiz de Clase: Florideophyceae, Orden: Ceramiales, Familia: Rhodomelaceae, Nombre científico: Womersleyella setacea color rojizo oscuro sobre los rizomas de (Hollemberg) R.E. Norris Posidonia oceanica y el substrato rocoso, y se instala sobre los coralígenos autóctonos Origen : descrita por primera vez en las Islas (formaciones biológicas levantadas sobre algas Hawai como Polyshiphonia setacea , es una calcáreas que sirven de refugio y lugar de especie de distribución pantropical de la zona alimentación para una multitud de especies oceánica indo-pacífico-caribeña. piscícolas) recubriéndolos totalmente, Descripción: Alga marina filamentosa. Debido impidiendo que les llegue la luz y provocando a que sus características morfológicas no son lo su muerte. Su presencia se traduce en un suficientemente estables como para justificar su descenso del número y diversidad de especies separación como un género, Womersleyella ha que caracterizan estas comunidades. Es sido considerado un sinónimo heterotípico de probable que un aumento en la Tª de las aguas Polyshiphonia . Pese a su abundancia, las pueda favorecer su expansión. poblaciones del Mediterráneo parecen mostrar Fuentes: Rindi et al . 1999; Boudouresque & Verlaque sólo la reproducción vegetativa no habiéndose 2002; Streftaris & Zenetos 2006; Guiry 2009; Terrados observado ni estructuras sexuales ni 2010; Verlaque et al . (en línea). esporangios. No obstante, la ocurrencia de un inusual tipo de regeneración vegetativa en Bonnemaisonia hamifera pruebas de laboratorio apuntan a que mecanismos diferentes del simple crecimiento Clase: Florideophyceae, Orden: Bonnemaisoniales, vegetativo puede haber contribuido a la su Familia: Bonnemaisoniaceae, Nombre científico: Bonnemaisonia hamifera Hariot 1891 rápida y amplia y rápida expansión. Pese a la aparente inexistencia de claras diferencias entre Origen : Japón los especimenes tropicales y mediterráneos, esto Descripción : Alga de aspecto ramificado de últimos presentan las características termícas color variable desde rosa pálido a rojo oscuro. propias de un alga de aguas templadas. Presenta ramas dispuestas en forma de espiral a Distribución : Fue detectada en 1985 en las lo largo de un eje, desde las cuales se generan a costas de Liguria (Italia) extendiéndose su vez otras ramas. Algunas pueden adoptar la posteriormente a Francia, España, Malta, Grecia forma de un anzuelo, una característica y Croacia. En 1994 fue detectada en las distintiva de la especie. El tetraesporofito y el Baleares (Menorca). Tras su expansión, se gametofito sobrevive y crece en un rango de encuentra a partir de los 25 m de profundidad temperatura entre -1 y 29 °C. El máximo siendo más abundante entre los 33 y 45 m. crecimiento del tetraesporofito se observa a temperaturas entre 15 y 25 °C, mientras que el gametofito muestra un óptimo 15 °C. En su zona de origen el ciclo reproductivo aparece sincronizado por la temperatura del agua permitiendo que coincida la aparición de machos y hembras. Las condiciones para producir más biomasa están entre los 15 - 20 °C. Distribución : Costas del Norte Europa desde Noruega hasta Portugal, Irlanda, Islandia y sur Figura 32: Mapa de distribución de Womersleyella setacea. de Gran Bretaña. También se la encuentra en (Fuente: Verlaque et al. www.ciesm.org/atlas/appendix4.html) Azores, Canarias y en el Mar Mediterráneo (España, África e Italia). Tipo de introducción: Involuntaria. Vía de entrada : Fouling , navegación. Impacto : Catalogada como una de las nueve EEI marinas más peligrosas para el Mediterráneo y como la que más para las comunidades coralígenas, desplaza a la flora nativa, reduce la diversidad de la comunidad, y modifica las características ecológicas de los ecosistemas bentónicos nativos a través de la disrupción de la cadena trófica implicando, efectos negativos para las actividades humanas Figura 33: Mapa de distribución de Bonnemaisonia hamifera ayers . (Fuente: DAISIE 2008b).

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Tipo de introducción: Involuntaria. desarrollan mejor cerca de la superficie y a profundidades entre los 6-15 m hasta un Vía de entrada : Cultivos marinos y/o fouling . máximo de 25 m dependiendo de la turbidez, Se dispersa transportada por las corrientes o del sustrato disponible, y la competencia. La pegada a objetos flotantes. especie también se reproduce sexualmente (en Impacto : Invade ambientes sublitorales verano) presentando una elevada tasa de rocosos, otros substratos duros y puede crecer fecundidad dependiente de la temperatura cuyo encima de otras algas (epifita). Puede llegar a optimo es de 25 ºC. Además, esta alga parda es ser dominante compitiendo con otras algas y resistente a un elevado rango de temperaturas plantas marinas gracias a su rápida reproducción (3-30 ºC) y salinidades (6,8-34%) que le vegetativa y elevada tasa de crecimiento. La permiten ocupar rápidamente diversas zonas del especie posee además una amplia tolerancia litoral. fisiológica que le permite adaptarse a diferentes Distribución: Apareció en las costas inglesas condiciones medioambientales. Es probable que en el año 1971. No obstante se piensa que haya un aumento en la Tª de las aguas pueda llegado desde la costa francesa donde se detectó favorecer su expansión. La especie está incluida en 1976 tras su introducción accidental en los en la lista de las 100 entre las peores EEI en años 60 importando ostras desde Columbia Europa elaborada en el marco del proyecto Británica o Japón. Desde allí colonizó las costas DAISIE. del Norte de Europa así como las cantábricas y Fuentes: Streftaris & Zenetos 2006, DAISIE 2008b atlánticas apareciendo por primera vez en las costas españolas en el año 1985, dispersándose por todo el territorio e invadiendo tanto la zona Sargassum muticum (sargazo) intermareal como la sublitoral. Clase: Phaeophyceae, Orden: Fucales, Familia: Sargassaceae, Nombre científico: Sargassum muticum (Yendo) Fensholt.

Figura 35 Mapa de distribución mundial de Sargassum muticum (Fuente: Martínez & Adarraga 2006) Siempre a través de la importación de ostras (Laguna de Thau, Francia) la especie habría Figura 34: Sargassum muticum . (Foto GEIB). llegado al Mar Mediterráneo donde ha sido localizado en España, Francia e Italia. Origen : Costa de China y Japón Descripción : Se trata de un alga parda cilíndrica, pseudos-perenne que puede alcanzar longitudes de unos 5-10 m. Alrededor del tallo, dispuestas en espiral, se desarrollan las ramas principales sobre las cuales crecen otras, algunas de las cuales de forma aplanada y ovales. Su crecimiento más lento en invierno y más rápido en primavera es de tipo modular por el cual la planta adherida mediante un disco Figura 36: Mapa de distribución de Sargassum muticum en adhesivo al sustrato tiene un solo tallo desde el el Mar Mediterráneo. (Fuente: Verlaque et al. www.ciesm.org/atlas/appendix4.html) cual anualmente se desarrollan nuevas ramas. Las frondas se extienden verticalmente gracias a Tipo de introducción: Involuntaria. las presencia de vesículas aéreas. La plasticidad Vía de entrada : Importaciones de ostras y morfológica de la especie en la producción de mejillones para cultivo. La dispersión puede módulos y el alargamiento de ramas reducen la producirse por las corrientes, redes de pesca, interferencia entre plantas vecinas, permitiendo cabos, anclas, etc. su crecimiento en condiciones de alta densidad de individuos. La mayoría de las poblaciones se

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Impacto : El sargazo reemplaza a las especies posteriormente aparece en 1998 en Baleares, en nativas gracias a su rápido crecimiento y 1999 en Castellón, en 2001 llega a las costas de elevada fertilidad, densidad y biomasa, Alicante y en 2005 alcanza las costas de la provocando cambios en la composición de la Región de Murcia, donde actualmente muestra flora y la fauna y alterando los niveles de una activa expansión. oxígeno disuelto en el agua. Un ejemplo de esto lo constituye el remplazamiento de Laminaria saccharina y Zoostera marina en las costas francesas (Grancamp) Además de su impacto ecológico puede tener un fuerte impacto socioeconómico pues su rápido desarrollo obstacula la entrada de luz en los criaderos de moluscos afectando su desarrollo y provocando considerables pérdidas económicas. Así mismo puede afectar a la pesca colapsando la redes de pesca e interferir con las actividades de recreo y el turismo al formar grandes masas que van a la deriva hacia la costa. La especie está catalogada Figura 37: Mapa de distribución de Caulerpa racemosa var. como una de las nueve EEI marinas más cylindracea . (Fuente: DAISIE 2008c). peligrosas para el Mediterráneo Tipo de introducción: Accidental. Fuentes: Verlaque 1994; Arenas 1995; Wallentinus 1999; Boudouresque & Verlaque 2002; Martínez & Adarraga Vía de entrada: Navegación marítima y 2006, Streftaris & Zenetos 2006; Verlaque et al . (en línea). comercio (acuariofilia). Impacto: La tasa de crecimiento vegetativo de Caulerpa racemosa var. cylindracea C. racemosa es cuatro veces superior a la de C. taxifolia y, a diferencia de ésta, produce Clase: Bryopsidophyceae , Orden: Bryopsidales, Familia: propágulos sexuales viables que multiplican la Caulerpaceae, Nombre científico: Caulerpa racemosa var. probabilidad y la velocidad de dispersión. La cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman and Boudouresque, 2003 especie muestra una amplia valencia ecológica, siendo tolerante a la contaminación y Origen: Australia (costa sur occidental). desarrollándose sobre un amplio rango de Descripción: Microalga verde que posee un profundidades (0-60 m) y es capaz de colonizar cauloide en forma de estolón reptante sobre el todo tipo de sustratos y biocenosis fotófilas cual se insertan las frondas. Las pínnulas son infralitorales y circalitorales. En poco tiempo semiesféricas e infladas y se caracterizan por un forma un denso tapiz sobre el fondo colonizado aspecto racemoso. Se dispersa rápidamente por que impide la difusión de oxígeno al sedimento propagación vegetativa mediante fragmentación volviendo el ambiente tóxico para multitud de al azar y por propágulos especializados que, especies epibentónicas e infaunales de la cómo los fragmentos, son transportados por las biocenosis original. En Chipre por ejemplo, corrientes, embarcaciones, redes, etc. La donde la especie fue observada por primera vez fragmentación puede producirse en cualquier en 1991, en apenas seis años remplazó a parte del alga por causas naturales y/o Posidonia oceanica. Por otro lado se ha antrópicas. La reproducción sexual ocurre con señalado su impacto negativo sobre la pesca una baja producción de planozigotos. debido a la obstrucción de las redes por los fragmentos. Su crecimiento está relacionado con Distribución: Esta especie, procedente del Mar la Tª del agua, observando un descenso en su Rojo, penetró en el Mediterráneo Oriental a crecimiento durante los meses de invierno. Un través del Canal de Suez. Se detectó por primera aumento de la Tª derivado del cambio climático, vez su presencia en 1926, pero la variedad hace esperar un aumento en la expansión y invasora fue introducida más recientemente y virulencia de esta especie. La especie está corresponde a otra especie endémica de la incluida en la lista de las 100 entre las peores localidad australiana de Perth, denominada C. EEI en Europa elaborada en el marco del racemosa var. cylindracea . Esta nueva variedad proyecto DAISIE y está catalogada como una de resultó ser especialmente agresiva: en 12 años las nueve EEI marinas más peligrosas para el ha colonizado las costas de 12 países (incluidas Mediterráneo. las costas de Canarias) y no parece haber indicios de su regresión. La colonización del Fuentes: Boudouresque & Verlaque 2002; Verlaque et al . 2003; Ruiz Fernández et al . 2006 y 2009; Streftaris & Mediterráneo Occidental no se inicia hasta 1991 Zenetos 2006; DAISIE 2008c ;Klein & Verlaque 2008. (Trípoli, Libia), mostrando un comportamiento invasor más agresivo e imparable y

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Seiridium cardinale Chamaecyparis, Cryptomeria, Cupressocyparis, Juniperus y otras Cupresáceas. Ha diezmado la Clase: Ascomycetes, Orden: Xylariales, Familia: Amphisphaeriaceae, Nombre científico: Seiridium cardinale población de cipreses en el sur de Europa, (Wagener) Sutton et Gibson (1972) siendo especialmente severa en zonas de Grecia, Italia y sur de Francia, con la subsecuente Origen: desconocida erosión del suelo en las zonas afectadas y con Descripción: Seiridium cardinale es un hongo pérdida del valor paisajístico. Por otro lado, el microscópico endoparásito, que se instala en los comercio ornamental de cipreses ha sufrido el espacios intravasculares de la planta y que impacto económico derivado de las pérdidas origina el chancro del ciprés, enfermedad grave resultantes de esta enfermedad. La especie está y de fácil expansión. Es una especie resistente a incluida en la lista de las 100 entre las peores las bajas temperaturas, que tiene una elevada EEI en Europa elaborada en el marco del esporulación en los períodos húmedos. Con una proyecto DAISIE. elevada capacidad de reproducción, S. cardinale Fuentes: Jiménez Verdú 1991; Varés Merino 2007; DAISIE es la especie más termofílica, siendo su óptimo 2008d. para infectar de unos 25ºC.

Distribución: La enfermedad fue descrita por primera vez en 1928 en California, por Wagener Azolla filiculoides (helecho de agua) y causó una afección tan masiva que se tuvieron Clase: Filicopsida, Orden: Salviniales, Familia: Azollaceae, que talar unos 30.000 árboles en el intento de Nombre científico: Azolla filiculoides Lam. contenerla. Posteriormente se detectó en Francia Origen: América del Sur en 1944 e Italia en 1951. Más adelante, se notificó su presencia en otros países, incluido Descripción: Es un pequeño pteridofito España, en 1969 donde actualmente está acuático, perenne y no enraizado, que vive distribuido por el centro y sur de la Península flotando en aguas tranquilas, dulces y ricas en tanto en masas forestales, como en setos nutrientes. Se encuentra tanto en masas de agua ornamentales, viveros y plantaciones forestales. continentales naturales como artificiales (canales, arrozales, etc.). Toma los nutrientes del agua mediante absorción, estando limitado su crecimiento por la concentración de fósforo. Sin embargo, cuando este elemento está disponible en el agua (por ejemplo como consecuencia de lixiviados de cultivos), Azolla crece rápidamente duplicando su biomasa en tres días. Es una especie termófila tremendamente fértil, pudiendo multiplicarse vegetativamente mediante fragmentación mientras que su reproducción sexual mediante esporas es escasa. Resiste los fríos invernales y puede sobrevivir sobre lodos húmedos. Es una Figura 38. Mapa de distribución de Seridium cardinale . especie nitrófila, que puede verse favorecida por (Fuente: DAISIE 2008d). la eutrofización de las aguas. Tipo de introducción: accidental Distribución: La especie está presente en la Vía de entrada: Comercio de plantas totalidad del continente americano, Australia, ornamentales. Actualmente, ésta parece ser la Nueva Zelanda, Asia Tropical, Islas del principal vía de dispersión a larga distancia. Pacífico, Sudáfrica y Europa. Otra hipótesis para su llegada al Sur de Europa apunta al transporte de municiones durante la segunda guerra mundial que se efectuaba en cajas fabricadas con madera de ciprés. La dispersión natural se produce por el viento, la lluvia y los insectos. Otro elemento de dispersión lo constituyen las herramientas de poda contaminadas. Impacto: El patógeno afecta a varias especies de Cupressus , tales como Cupressus sempervirens en Europa (nativa de la zona mediterránea, C. sempervirens , se muestra como Figura 39 Mapa de distribución de Azolla filiculoides en altamente sensible a esta enfermedad), España (Fuente: Sanz-Elorza et al . 2004)

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En la Península Ibérica aparece dispersa por Huelva, Cádiz y del Algarve) habiéndose citado diferentes localidades aunque preferentemente por primera vez en España en la provincia de en los arrozales atlánticos portugueses y Huelva desde donde se habría expandido. mediterráneos (Tarragona y Huesca). Su Tipo de introducción: Accidental. presencia ha sido observada en Andalucía Occidental, Castilla La Mancha, Castilla y Vía de entrada: Posiblemente a través del León, Cataluña, Extremadura, Galicia. comercio de madera. Tipo de introducción: Accidental Impacto: Representa actualmente una de las especies invasoras más importantes de zonas de Vía de entrada: Posiblemente como marismas, ya que ocupa grandes extensiones y contaminante de partidas de semilla de arroz. se distribuye en una gran diversidad de hábitats. Sucesivamente su empleo como planta Se trata de una especie clonal, con una eficaz ornamental ha favorecido su dispersión. reproducción vegetativa y vigorosos propágulos, Impacto: Forma densos tapices en la superficie una alta capacidad competitiva y un tipo de del agua, alterando su composición físico- crecimiento en falange, caracterizado por la química, provocando la desaparición de la creación de una alta densidad de tallos que vegetación sumergida, produciendo anoxia en dificultan mucho la colonización por otras las zonas más profundas. Mantiene relaciones especies, dando lugar a valores de biodiversidad simbiónticas con cianofitas (algas muy bajos en los hábitats que invade. Por otra verdeazuladas) como Anabaena azollae , que parte, afecta la dinámica hidráulica y vive en las cavidades de la cara inferior de sus sedimentaria de las marismas, aumentando la hojas, y que es capaz de fijar nitrógeno tasa de sedimentación y modificando la red de atmosférico (entre 3-5 kg de Nitrógeno por Ha drenaje de la marisma. Alteraciones de los en un medio óptimo), por lo que produce una ciclos de energía y nutrientes y la hibridación rápida eutrofización de las aguas. La alteración con la especie autóctona Spartina maritima (S. del medio físico provocado por esta especie alterniflora x townsendii) son otros efectos puede acabar repercutiendo sobre la intera negativos derivados de la invasión de este comunidad biótica asociada a las masa de agua neófito sudamericano. Además esta especie invadida. Por otra parte puede bloquear canales puede almacenar en sus tejidos metales pesados y redes de drenaje, generando problemas en triplicando las concentraciones que aparecen en instalaciones hidráulicas debido a la el sedimento comportando la introducción de acumulación de individuos. Un aumento en la dichos contaminantes en la red trófica. S. temperatura podría favorecer su reproducción densiflora es actualmente considerada la especie sexual dando lugar a la aparición de individuos invasora que más está deteriorando la calidad mejor adaptables y/o resistentes. ecológica de las marismas costeras andaluzas y Fuentes: Sanz-Elorza et al . 2004. una de sus mayores amenazas. No obstante, su impacto no sólo es ecológico. Las marismas andaluzas poseen un elevado valor sociocultural Spartina densiflora (espartillo) para las poblaciones locales que desarrollan en ella actividades tradicionales, relacionadas en Clase: Liliopsida, Orden: Cyperales, Familia: Poaceae, algún caso con aspectos económicos, como el Nombre científico: Spartina densiflora Brongn. 1829 marisqueo, la extracción de sal y la pesca. Por Origen: Sudamérica tanto la terrestrialización de las marismas, el bloqueo de sus canales, la pérdida de Descripción: Herbácea perenne, que crece biodiversidad y la modificación del paisaje erecta (27-150 cm) en matas densas. Es una tienen también un importante impacto socio- especie generalista y muy agresiva con un económico. Además, las marismas se han vuelto elevada plasticidad fisiológica que le permite en un importante atractivo para el turismo de adaptarse a un amplio rango de factores como naturaleza, un sector que podría verse afectado salinidad, horas de inundación etc. y la vuelve como consecuencia de la invasión. capaz de asentarse en diferentes hábitats: desde los fangos desnudos intermareales en zonas Fuentes: Bortolus 2006; Mateos et al . 2006; Mateos bajas, hasta zonas de marisma alta donde las Naranjo 2008; Castillo et al . 2010; Luque et al . 2010. mareas llegan excepcionalmente, utilizando los canales maréales como principales vías de acceso.

Distribución: La especie es invasora en Norte América, Norte de África, China y Nueva Zelanda. En Europa su presencia se restringe al suroeste de la Península Ibérica (costas de

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Eichhornia crassipes (jacinto de agua) aumento más marcado de los ciclos húmedos y secos. Menos heladas en invierno y las Clase: Liliopsida, Orden: Liliales, Familia: Pontedriaceae, Nombre científico: Eichhornia crassipes (Mart.) Solms fluctuaciones en los niveles de agua pueden 1883 provocar la expansión de EEI como el jacinto de agua, una invasión que podría ser exacerbada Origen: Cuenca del Amazonas y del río Paraná por la introducción de plantas resistentes a las Descripción: Planta acuática perenne. Presenta heladas producidas en la actualidad en Holanda hojas ovaladas de color verde brillante que se para el comercio. Además, un clima más reúnen en forma de roseta. Poseen pecíolos templado podría causar una explosión en la esponjosos con celdas llenas de aire que le actividad sexual del jacinto de agua -cuya permiten flotar. Las raíces, muy desarrolladas reproducción en las áreas invadidas ocurre cuelgan debajo de la roseta. Tienen un grueso generalmente por propagación clonal, un rasgo rizoma leñoso del que se desprenden las raíces común en plantas acuáticas- dando lugar a una laterales. Se reproduce tanto vegetativa como mayor variabilidad genética que podría sexualmente. Se desenvuelve bien en un rango aumentar la resistencia de esta especie. de temperaturas entre los 18 y los 30 ºC, con un óptimo entre los 22 y los 25 ºC. Su principal Coste económico derivado de su control: la forma de dispersión es por medio de propágalos eliminación de esta especie en el río Guadiana o ejemplares completos que son arrastrados por supuso una inversión de 6.700.000 €/año en el la corrientes. periodo 2006-2007 y de 6.400.00 €/año en el periodo 2007-2008 por parte del Ministerio de Distribución: La especie se encuentra Medio Ambiente, a lo que se sumó una naturalizada en 56 países y en Europa sólo en inversión de 1.00.000 € en el año 2006 y Italia, Portugal y España. Ha sido observado en 600.000 € en el año 2007 por parte del cuatro provincias españolas (Cáceres, Alicante, Ministerio de Trabajo y Asuntos Sociales. Castellón y Tarragona): También se ha detectado su presencia en las Islas Baleares de La especie está incluida en la lista de las 100 donde ha sido erradicado. entre las peores EEI del mundo elaborada por el ISSG/IUCN. Fuentes : Barret 2000, Sanz-Elorza et al . 2004; PlantLife 2005; GEIB 2006.

Gomphocarpus fruticosus (planta de la seda) Clase: Magnoliopsida, Orden: Gentianales, Familia: Asclepiadaceae, Nombre científico: Gomphocarpus fruticosus (L.) Ait. F. Origen: Sur de África (región capense). Descripción: Es una planta arbustiva muy termófila de flores blanquecinas y frutos Figura 40 Mapa de distribución de Eichhornia crassipes en globosos que aparece en terrenos baldíos, España (Fuente: Sanz-Elorza et al . 2004) riberas y ramblas. Su tamaño y elevado vigor le Tipo de introducción: negligente. permiten ocupar amplias áreas de terreno rápidamente, llegando a entremezclarse con la Vía de entrada: suelta o escape, comercio de vegetación nativa e incluso a desplazarla en plantas ornamentales. algunos puntos, especialmente en situaciones Impacto: Está considerada como invasora en que desfavorezcan a las nativas, como los más de 50 países del mundo. Obstruye los períodos de sequía. cursos de agua que invade, desplazando la Distribución: Se considera invasoras en vegetación nativa, provocando efectos de anoxia Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos, en las aguas con el consiguiente impacto sobre Perú, Albania, Francia, Grecia, Italia, ex las comunidades fluviales nativas. Provoca Yugoslavia, y Portugal. En España se encuentra impactos socioeconómicos, incrementa el riesgo distribuido por toda la línea costera desde de inundaciones y provee de un hábitat óptimo a Girona hasta Huelva, así como en los especies de mosquitos. Es relativamente archipiélagos baleares y canario. resistente al frío y puede sobrevivir en aguas abiertas. Las plantas acuáticas invasoras podrían beneficiarse de la creciente estacionalidad y del

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Baccharis halimifolia (carquejo) Clase: Magnoliopsida, Orden: Asterales, Familia: Compositae, Nombre científico: Baccharis halimifolia L. Origen: Norteamérica (costa atlántica) Descripción: Planta arbustiva con inflorescencias en racimo y con raíces que presentan un elevado desarrollo lateral. Se reproduce vegetativamente por medio de rebrotes desde las raíces. Está considerada como uno de los productores de semillas más prolíficos jamás registrados fácilmente dispersables a larga distancia por el viento y los Figura 41 Mapa de distribución de Gomphocarpus cursos de agua. Sus semillas germinan fruticosus en España.(Fuente: Sanz-Elorza et al. 2004) fácilmente al estar expuestas a la luz, lo que le favorece la colonización de áreas relativamente desnudas. Presenta habilidad para producir semillas viables bajo condiciones de escasa luminosidad (menor número de semillas pero con una tasa de germinación más elevada) y un amplio rango de tolerancia a las condiciones de salinidad y nutrientes del suelo, incluyendo tolerancia a rangos de pH de 3,8 a 8,2, y salinidades de 0 a 2%. Sobrevive a las inundaciones y desecaciones periódicas, y produce rápidamente nuevos rebrotes desde la base después del fuego u otros percances. Distribución: Es una especie invasoras en Australia y en Europa donde ha colonizado las costas atlánticas. Se cita por primera vez en la cornisa cantábrica a mediados de 1950; a partir de la década de los 80 comienza a invadir grandes áreas naturales, naturalizándose y Figura 42: Mapa de distribución de Gomphocarpus fruticosus en Cataluña (Fuente: BDBC). desplazando a las especies autóctonas.

Coordenadas seguras en Cataluña: 31T_BE_88, 31T_BF_71, 31T_BF_81, 31T_BF_83, 31T_BF_91, 31T_BF_92, 31T_BF_93, 31T_CF_24, 31T_CF_25, 31T_CF_34, 31T_CF_44, 31T_CF_55, 31T_CF_66, 31T_CF_75, 31T_CF_76, 31T_CF_86, 31T_CF_96, 31T_CG_80, 31T_DF_06, 31T_DF_09, 31T_DF_16, 31T_DF_17 31T_DF_27, 31T_DF_28, 31T_DF_39, 31T_DF_49, 31T_DF_59, 31T_DG_50, 31T_DG_60, 31T_DG_79, 31T_DG_81, 31T_DG_87, 31T_DG_88, 31T_DG_89, 31T_DG_92, 31T_DG_93, 31T_DG_97, 31T_DG_98, 31T_DG_99, 31T_EG_06, 31T_EG_07, 31T_EG_08, 31T_EG_09, 31T_EG_15, 31T_EG_17, 31T_EG_18, 31T_EG_19, 31T_EG_28, 31T_EH_00. Tipo de introducción: Intencional. Vía de entrada: Introducida como planta ornamental. Impacto: Ha invadido espacios naturales Figura 43 Mapa de distribución de Baccharis halimifolia en protegidos como el Parque Nacional de Doñana, España (Fuente: Sanz-Elorza et al. 2004) y otras áreas de indudable valor ecológico como Tipo de introducción: Intencional. diversas zonas riparias de Baleares o las rieras del sur de Cataluña, así como Doñana y las islas Vía de entrada: Comercio de plantas Canarias. La expansión de esta especie parece ornamentales, jardinería. no estar asociada a alteraciones producidas por Impacto: Es considerada por diversos autores el hombre, sino que se vincula a lo ciclos de como una especie con elevada capacidad de sequía. Se trata además de una especie tóxica transformar los ecosistemas de estuarios, pudiendo alterar la red trófica a pequeña escala. colmatando las marismas gracias a la capacidad Fuentes: Sanz-Elorza et al . 2004 que muestran sus raíces de retener los sedimentos. Desplaza a la flora autóctona compitiendo eficazmente para los recursos y

- 99 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . creciendo en grupos densos. Así mismo la Vía de entrada: Agricultura y apicultura (como modificación de la dinámica natural de los potencial cultivo forrajero y melífero), ecosistemas comporta una importante pérdida jardinería (como planta ornamental). de biodiversidad en términos de fauna asociada. Impacto: Esta especie ha sido descrita como La especie es alergógena y tóxica. una de las especies alóctonas más persistentes y Fuentes: Sanz-Elorza et al . 2004, GEIB 2006 agresivas. Se encuentra generalmente en zonas ruderales, y riparias. En los ecosistemas de ribera provoca daños a la vegetación ribereña al Reynoutria japonica (reynoutria) competir activamente por la luz y el espacio, Clase: Magnoliopsida, Orden: Polygonales, Familia: alterando la composición del suelo y mediante Polygonaceae, Nombre científico: Reynoutria japonica la liberación de compuestos químicos Houtt. alelopáticos. Su impacto económico también es Origen: Japón, Taiwán y NE de China. considerable al desestabilizar los cauces fluviales, reduciendo la capacidad de desagüe de Descripción: Planta herbácea perenne que ríos y canales, y uniformando el paisaje. Puede peude alcanzar los 3 m de altura. Presenta llegar a disminuir el valor de los pastos crecimiento muy rápido y su reproducción afectando al sector ganadero. Sus rizomas vegetativa es favorecida por la presencia de provocan importantes daños en muros, órganos subterráneos de reserva que acumulan cimientos de construcciones, pavimentos, almidón. La polinización es entomófila y su carreteras, etc. Se ha encontrado que la principal vía de dispersión es antropócora. Su temperatura (temperatura mínima) y la duración semilla parece inviable en España. de la estación de crecimiento controlan la Reynoutria Distribución: Se considera invasora en Estados distribución de . La humedad es un factor crítico para su supervivencia y un Unidos, Nueva Zelanda y en varios países del centro y del norte de Europa. En España está aumento en las precipitaciones podría favorecer presente en el País Vasco, Navarra, Cantabria, su adaptación y expansión en nuevas áreas. La Asturias y Galicia y Castilla y León. especie está incluida en la lista de las 100 entre las peores EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE y en la lista de las 100 entre las peores EEI del mundo elaborada por el ISSG/IUCN. Fuentes: Sanz-Elorza et al . 2004,DAISIE 2008e

Robinia pseudoacacia Clase: Magnoliopsida; Orden: Fabales; Familia: Fabaceae; Nombre científico » Robinia pseudoacacia L. Origen: Sureste de Estados Unidos.

Figura 44: Mapa de distribución de Reynoutria japonica. Descripción: Árbol caducifolio que puede (Fuente: DAISIE 2008e). alcanzar los 25 m de altura. Es una especie pionera, que requiere buena insolación, poca competencia y suelos bien drenados. Sin embargo admite un amplio tipo de suelos, y una vez que se ha desarrollado bien su sistema radicular, soporta elevados niveles de sequía. Se puede encontrar comúnmente en áreas perturbadas como cultivos abandonados, bosques degradados, bordes de carreteras, etc. Distribución: Estados Unidos, Canadá, África, Asia, Sudamérica, Australia, Nueva Zelanda, Oriente Medio (algunos países) y Europa. Se introdujo en España en el siglo XVIII. Desde entonces se ha naturalizado en muchos lugares Figura 45 Mapa de distribución de Baccharis halimifolia en dispersos de la Península y de los archipiélagos. España (Fuente: Sanz-Elorza et al . 2004)

Tipo de introducción: Intencional.

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también en los procesos de polinización. Gracias a sus flores olorosas y cargadas de néctar, Robinia pseudoacacia atrae a los insectos (especialamente las abejas) compitiendo de esta forma con las plantas nativas. Robinia pseudoacacia es además una especie alergogénica y tóxica. La especie está incluida en la lista de las 100 entre las peores EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE

Fuentes: Sanz-Elorza et al. 2004, GEIB 2006; DAISIE Figura 46 Mapa de distribución de Robinia pseudoacacia. 2008f (Fuente: DAISIE 2008f)

Alexandrium catenella Clase: Dinophyceae, Orden: Gonyaulacales, Familia: Goniodomataceae, Nombre científico: Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech 1985 Origen: NW del Océano Pacífico Descripción: Organismo unicelular aunque aparezca frecuentemente unido en cortas cadenas de 2, 4 u 8 células. Se reproduce tanto asexual como sexualmente y puede producir quistes resistentes. Esta especie pelágica ocupa el estrato superior de las aguas costeras y de estuarios y se dispersa con las corrientes. A

pesar de ser considerada una especie de aguas Figura 47 Mapa de distribución de Robinia pseudoacacia. frías, que raramente aparece a temperaturas En España. (Fuente: Sanz-Elorza et al. 2004) superior a los 12°C, en el Mediterráneo no sólo Tipo de introducción: Intencional. sobrevive a Tª superiores a los 20°C sino que aparecen blooms. Las condiciones óptimas para Vía de entrada: Jardinería (introducida como su desarrollo generadas de forma experimental planta ornamental) son un rango de salinidad entre los 30-35 ppt, Impacto: Como resultado de su crecimiento un pH de 8.5 y temperaturas de 20-25°C. agresivo, de su rápida germinación y desarrollo Distribución: Ampliamente distribuido a nivel de las plantulas y de un extenso aparato radical mundial se está expandiendo rapidamente en el que le permite una eficaz reproducción Mar Mediterráneo. vegetativa, Robinia pseudoacacia desplaza a la vegetación autóctona, y se sustituye a ella alterando la composición forestal y modificando el ecosistema. Apta para crecer en condiciones extremas, esta especie puede llegar a modificar las propiedades químicas del suelo. Su capacidad para fijar nitrógeno y la rápida descomposición de sus hojas producen un incremento elevado de la concentración de nutrientes, sin embargo éstos no pueden ser aprovechados por otras especies (exceptuando algunas nitrófilas) debido al rápido crecimiento de Robinia y su elevado consumo de nutrientes. Su rápido desarrollo favorece además la Figura 48: Mapa de distribución de Alexandrium catenella . creación de zonas de sombra que impiden el (Fuente: DAISIE 2008g). desarrollo de plantas heliofitas y en general Tipo de introducción: Accidental. (diferentemente de lo que ocurre en su área de distribución natural) pocas especies arbóreas Vía de entrada: Navegación marítima (aguas logran sustituirse a la Robinia (llegar a una de lastre). posición dominante) en las fases sucesiva de Impacto: Esta especie es responsable de la una sucesión ecológicas. La invasión y aparición de las mareas rojas, peligrosas para la dominancia de la Robinia puede interferir

- 101 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . salud de peces, aves y mamíferos, incluido el hombre. Produce una toxina de efectos neurológicos potencialmente que puede resultar letal tras el consumo de marisco contaminado. Las pérdidas económicas derivadas de su presencia en la acuicultura y el mercado de marisco son elevadas. La especie está incluida en la lista de las 100 entre las peores EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE. Fuentes: (Fuente: DAISIE 2008g)

Figura 50: Mapa de distribución de Dresissena polymorpha Dreissena polymorpha (mejillón cebra) en el Ebro . (Fuente: CHE). Clase: Bivalvia, Orden: Veneroidea, Familia: Dreissenidae, Nombre científico: Dreissena polymorpha Pallas, 1771. Origen: Región pontocáspica. Tipo de introducción: Accidental Descripción: Molusco bivalvo de tamaño Vía de entrada: Su vía de entrada está pequeño (unos 3 cm en fase adulta) con concha relacionada con el uso del agua (por medio de triangular surcada por un dibujo irregular de aguas de lastre, adherido a los cascos de bandas oscuras y blancas en zig-zag. Se sujeta al embarcaciones de recreo o al material utilizado sustrato mediante el biso, formando racimos para pesca, etc.). densos y de gran extensión. Habita en aguas Impacto: Causa un gran desequilibrio ecológico dulces, aunque también resiste las aguas al cubrir y tapizar todo el sustrato natural y salobres, prefiriendo las aguas estancadas y con artificial que encuentra a su paso: lecho fluvial, poca corriente. Es especialmente tolerante a los cantos rodados y rocas, vegetación de ribera, cambios de salinidad y temperatura, resistiendo conchas de bivalvos autóctonos. Alimentándose condiciones de sequía durante unos 5-6 días. La de fitoplancton, compite con otras especies temperatura mínima para sobrevivir es de 0ºC, autóctonas por este alimento desplazándolas, y para alimentarse de 5ºC, para crecer de 10ºC y afecta a la calidad de las aguas incrementando el para reproducirse de 12ºC. Se alimenta de nivel de materia orgánica. Cambia la fitoplancton. Son unisexuales aunque se han características físico-químicas del agua constatado casos de hermafroditismo. Presentan (disminución de la concentración de oxígeno una elevada fertilidad: cada puesta es de unos aumento en la transparencia de la columna de 40.000 huevos: Dispersan en forma de larva agua, incremento de la proporción entre N/P) y planctónica, que se convierte en un juvenil en altera drásticamente las características del un mes. Un mejillón cebra puede producir hasta sustrato de los fondos de los ríos, de las playas un millón de descendientes en un año. de ribera y de los sedimentos fluviales del cauce Distribución: Norte América y Europa. fluvial por la acumulación de miles de valvas de Apareció por primera vez en aguas españolas en los especímenes muertos. Como consecuencia el meandro de Flix y el embalse de Ribarroja de estas alteraciones la flora y fauna silvestres (Tarragona) en el año 2001. Actualmente se asociadas al ecosistema acuático resultan encuentra en cuatro cuencas hidrográficas fuertemente perjudicadas. Entre ellas dos diferentes (Ebro, Júcar, Segura y Guadalquivir). especies de náyades (bivalvos de agua dulce) una de las cuales ( Margaritifera auricularia ) está en peligro de extinción. La explosión demográfica de esta especie en los ecosistemas fluviales invadidos supone un gran riesgo de desastre no sólo ecológico, sino también socioeconómico a corto y medio plazo. El impacto económico radica en la obturación de todo tipo de conducciones (agua potable, industrias, centrales hidroeléctricas y nucleares, etcétera) tapizando construcciones hidráulicas de todo tipo, turbinas, desagües, depósitos, Figura 49: Mapa de distribución de Dresissena polymorpha cascos, motores y anclas de embarcaciones, en el Ebro . (Fuente: CHE). embarcaderos, industrias, centrales hidroeléctricas, plantas potabilizadoras de agua,

- 102 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . presas, azudes, acequias y canales de riego, (temperatura y abundancia de alimentos) es canales de entrada y salida de centrales capaz de reproducirse durante todo el año (cada energéticas, etc.; e incluso llega a obstruir puesta consiste en un número medio entre 200 y totalmente cañerías, tuberías, conductos de 600 huevos). Las densidades que pueden llegar irrigación y conducciones hidráulicas en a alcanzar son extremadamente elevadas general. Así mismo, el mejillón cebra ha llegando hasta los 150 individuos por m 2. actuado como vector para la introducción de Distribución: La especie se encuentra Phyillodistomum folium , un trematodo nuevo distribuida en Filipinas, China, Corea del Sur, para el Ebro que afecta el sistema urinario de los Japón, Malasia, Tailandia, Indonesia, Vietnam, peces y se ha citado como primer eslabón Laos, Papua-Nueva Guinea y Estados Unidos (huésped) del parásito Bucephalus polymorphus , (Texas, California e islas Hawai). En España su un trematodo responsable de la bucefalosis presencia fue detectada en 2009 en la zona de larvaria cuyo ciclo se completa sobre especies Delta del Ebro, entre los municipios de l'Aldea, de peces también presentes en el Ebro como la y Camarles; donde se puede encontrar en lo lucioperca ( Sander lucioperca ) y el rutilo márgenes del propio río y en diferentes canales (Rutilus rutilus ) afectando en general a peces de riego. ciprínidos pércidos y centrárquidos. El cambio climático predice un incremento en los periodos Tipo de introducción: Intencional. de tiempo cálido (IPCC 2007) lo cual significa Vía de entrada: Acuariofilia. Posible escape de que lagos, ríos y embalses podrán tener un uso un criadero. recreativo durante periodos más largos del año, aumentando, por tanto, periodo durante el cual Impacto: Desde la perspectiva medioambiental las embarcaciones de recreo y los pescadores el caracol manzana compite con las especies pueden dispersar el mejillón cebra. Por otro autóctonas y destruye la vegetación acuática lado, la turbidez del agua parece ser limitante nativa, llegando a modificar profundamente las para el mejillón cebra así como la velocidad de funciones de los ecosistemas en los cuales se los cursos de los ríos. Si las lluvias torrenciales encuentra (alteración del ciclo de nutrientes que aumentan bajo los escenarios de CC, por favorece los blooms algales). El caracol alteraciones en el régimen de las precipitaciones manzana es además huésped intermedio del combinado con cambios en los usos del suelo, nematodo Angiostrongylus catonensis un agente las condiciones pueden ser más estresantes para capaz de causar meningitis en los humanos. esta especie que se verá perjudicada. Si los Estudios de modelos climáticos han evidenciado cambios en la hidrología incluyen más que la especie puede seguir expandiéndose inundaciones y más sequías puede ser que las donde ya está presente, y que puede alcanzar poblaciones de mejillón se estabilicen y sean también India y Australia. más fáciles de gestionar. La especie está incluida en la lista de las 100 entre las peores Su impacto económico sobre los arrozales del EEI en Europa elaborada en el marco del elta del Ebro podría ser dramático. proyecto DAISIE y en la lista de las 100 entre Su impacto sobre los cultivos de arroz del las peores EEI del mundo elaborada por el sureste asiático ha sido devastador. En la ISSG/IUCN. actualidad, en Filipinas, esta plaga, ya conocida Fuentes: Confederación Hidrográfica del Ebro 2006; GEIB desde los años 50 en Surinam, es considerada 2006; Peribañez et al. 2006; DAISIE 2008h; Desma por los cultivadores de arroz el enemigo número Estudios Ambientales 2009. uno, habiendo provocado en un solo año (1990) pérdidas estimadas entre 28 y 45 millones de dólares americanos. Pomacea canaliculata (caracol manzana) La especie está incluida en la lista de las 100 Clase: Gastropoda, Orden: Architaenioglossa, Familia: Ampullariidae, Nombre científico: Pomacea (pomacea ) entre las peores EEI del mundo elaborada por el canaliculata (Lamarck, 1819) ISSG/IUCN. Origen: Sudamérica Fuentes: GEIB 2009. Descripción: Es un caracol de agua dulce de grandes dimensiones (hasta 10 cm) que habita en humedales, cursos de agua, lagos y zonas agrícolas (canales de riego y zonas encharcadas) prefiriendo aguas lentas y donde se alimenta de plantas acuáticas y cultivadas. Tolera amplias fluctuaciones de la calidad del agua, e incluso una baja salinidad. En condiciones óptimas

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Procambarus clarkii (cangrejo rojo comunidad biótica asociada a la masa de agua. americano) En zonas donde se ha introducido se ha observado además una disminución en las Clase: Malacostraca, Orden: Decapoda, Familia: Cambaridae, Nombre científico: Procambarus clarkii poblaciones de anfibios ya que consume tanto Girard, 1852. sus huevos como individuos no adultos. Pese a algunos efectos económicos positivos (cultivo Origen: Noroeste de México y Centro y Sur de de cangrejo) su presencia puede generar daños Estados Unidos. muy serios en los arrozales donde escarbando Descripción: Con caparazón y ojos daña las barreras de contención de agua. Cursos pigmentados y coloración variable entre rojo y de agua afectados por sequías intermitentes gris azulado este cangrejo puede alcanza tallas podrían volverse en un hábitat susceptible de ser de 10-12 cm. Se suele encontrar en aguas no invadido por esta especie gracias a sus hábitos demasiado frías, como ríos de curso lento, escarbadores que les permite superar marismas, estanques, sistemas de riego y condiciones hostiles y que podrían facilitar su campos de arroz. Es omnivoro y saprófita. La expansión. La especie está incluida en la lista de disponibilidad de recursos y la temperatura del las 100 entre las peores EEI en Europa agua condicionan su desarrollo que es mayor elaborada en el marco del proyecto DAISIE. con temperaturas de 21-27 ºC. Fuentes: GEIB 2006, DAISIE 2008i. Distribución: Ha sido introducido en al menos 15 estados de EEUU, Asia, África y Europa. En España, donde fue introducido en 1974 se Eriocheir sinensis (cangrejo chino de encuentra en todo el territorio incluyendo mitones, cangrejo de Shangai) también los archipiélagos de Canarias y Clase: Malacostraca, Orden: Decapoda, Familia: Grapsidae, Baleares. Nombre científico: Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853. Origen: Asia oriental. Descripción: Especie catadroma que alcanza en fase adulta unos 8 cm de diámetro, con patas alargadas y pinzas dotadas de parches peludos. Su tasa de fertilidad es muy elevada: una sola hembra puede poner de 250.000 a 1 millón de huevos. Los adultos se reproducen enagua salada y los juveniles migran a aguas dulce donde permanecen unos 2-3 años. Es una

especie omnivora y generalista y capaz de cubrir grandes distancias en el período de migración. Figura 51: Mapa de distribución de Procambarus clarkii . (Fuente: DAISIE 2008i). Distribución: Ha invadido varios países del Tipo de introducción: Intencional. continente Europeo entre los cuales muy recientemente España. Vía de entrada: Acuicultura. A su expansión han contribuido sueltas ilegales s además de su propia capacidad de dispersión natural. Impacto: Ha sido el vector de la introducción del hongo Aphanomyces astaci , causante de la afanomicosis, enfermedad mortal para los cangrejos de río ibéricos. En España P. clarkii ha desplazado al cangrejo de río autóctono (Austropotamobius italicus ) en casi todos los cursos de agua, que ha quedado confinado a los cursos más altos de algunos ríos de Castilla León, País Vasco, La Rioja y otras regiones del norte, donde al agua es más fría. Mina el Figura 52: Mapa de distribución de Eriocheir sinensis . ecosistema bien transformando el medio por sus (Fuente: DAISIE 2008j). hábitos escarbadores, bien por la presión del Tipo de introducción: Accidental. forrajeo que puede llegar a desestructurar la red trófica y afectar la productividad del ecosistema. Vía de entrada: Navegación marítima (aguas Estos cambios en el ecosistema generan una de lastre). serie de efectos en cadena que afectan a la

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Impacto: El cangrejo chino acelera la erosión primer foco y también en Orihuela (Alicante) a de las riberas en aquellas zonas donde es casi 600 km. invasor, provocando el desplome de las orillas y acelerando los procesos erosivos. Sus hábitos alimenticios contribuyen a reducir la vegetación en zonas de agricultura y hábitats naturales. Grandes poblaciones tienen el potencial de reducir las comunidades de invertebrados nativos alterando la estructura de las comunidades. Generan un impacto socioeconómico al quedar atrapados en las trampas y redes de pesca y provocar daños en las mismas. Dañan los cultivos de arroz al alimentarse de los brotes de la planta. Daños en plantas de gas natural han sido documentados. Figura 53: Mapa de distribución de Aedes albopictus . Este decápodo se suele encontrar en aguas con (Fuente: DAISIE 2008k). temperaturas estivales del orden de los 14ºC, aunque es muy tolerante a los cambios en la Tª Tipo de introducción: Accidental. del agua, aunque esta tolerancia disminuye a Vía de entrada: Como polizón en medio de medida que la Tª se acerca a los 0ºC. Un transportes y mercancías (neumáticos usados, incremento en la misma puede favorecer su plantas, agua residual, etc.). dispersión y establecimiento en nuevas localidades. La especie está incluida en la lista Impacto: Las condiciones climáticas idóneas de las 100 entre las peores EEI en Europa para el desarrollo de este mosquito son: más de elaborada en el marco del proyecto DAISIE y 500 mm3 de precipitaciones anuales, más de 60 en la lista de las 100 entre las peores EEI del días de lluvia al año, Tª media del mes más frío mundo elaborada por el ISSG/IUCN. superior a 0ºC, Tª media del mes más cálido superior a 20ºC y Tª media anual superior a Fuentes: GEIB 2006; Fuente: DAISIE 2008j 11ºC. Las zonas supuestamente más adecuadas climáticamente para el desarrollo de este vector en España serían Galicia, toda la cornisa del Aedes albopictus (mosquito tigre) Cantábrico, región subpirenaica, Cataluña, delta Clase: Insecta, Orden: Diptera, Familia: Culicidae, Nombre del Ebro, cuenca del Tajo, cuenca del Guadiana científico: Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1894). y desembocadura del Guadalquivir. Origen: Selvas del Sureste Asiático. A 30ºC, un ser humano con dengue debe Descripción: Es un mosquito de unos de 5-10 infectar a 6 mosquitos para que se produzca un mm de longitud con cuerpo negro surcado por caso secundario, mientras que con aumento de bandas blancas. Las hembras son activas 2-5ºC tan sólo necesita infectar a 2 mosquitos durante el día y son hematófagas alimentándose para que esto se produzca, multiplicándose por principalmente sobre los seres humanos y los 3 la capacidad vectorial del mosquito . mamíferos y secundariamente sobre otros vertebrados (aves anfibios y reptiles). Su La problemática asociada a este mosquito es capacidad natural de dispersión es muy limitada sanitaria, social y económica. El mosquito tigre siendo las actividades humanas la causa es de hábitos diurnos, por lo que las hembras principal de su expansión. Puede tener hasta pican durante todo el día, ocasionando serias cinco generaciones al año. Los huevos (unos molestias derivadas del gran número de 150-250) son depositados sobre la lámina de picaduras que hacen. Son vectores de agua en los huecos de los árboles, contenedores propagación de enfermedades infecciosas, como domésticos, y cualquier otro recipiente que el dengue (los 4 serotipos) y la fiebre amarilla, y contenga pequeña cantidades de agua. vector potencial de otros virus como encefalitis japonesa, encefalitis equina del este, fiebre de Distribución: África, América, Oriente medio Ross, La Crosse, Chikungunya, fiebre del valle Caribe y Europa. La especie, apareció en del Rift y West Nile. También es un buen vector Cataluña en el año 2004 en Sant Cugat del de Dirofilaria immitis y Dirofilaria repens . A Vallès (Barcelona). Posteriormente fue pesar de que en España no existan estas expandiendo a otras poblaciones como enfermedades o agentes patógenos, no se puede Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Rubí, Sant descartar que en un futuro aparezcan y entonces Quirze del Vallès, Molins de Rei y el Papiol, sean propagadas por este vector. Este insecto se entre otras. En diciembre de 2005 se detectó su alimenta tanto en entornos urbanos como presencia en Altafulla (Tarragona) a 80 Km. del rurales, de sangre de mamíferos y aves como de

- 105 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . humanos, lo que le convierte en un excelente tienen vuelo nupcial, en condiciones óptimas (Tª vector puente entre ciclos selváticos y urbanos y suave), ponen entre 20-30 huevos al día. entre animales y humanos. Una vez infectado Cuando invaden nuevas zonas, forman puede pasar el virus de forma transovárica a sus supercolonias que abarcan grandes extensiones larvas. Esta especie puede sobrevivir hasta de terreno (se ha catalogado una colonia que va latitudes tan al norte como 42 ºN (casi las 2/3 desde el norte de Italia, sur de Francia y la costa partes inferiores de la península Ibérica), pero, atlántica española que abarca 6000 km.). al ser una especie que entra en diapausa cuando Carecen de agresividad intraespecífica pero las condiciones climáticas le son muy muestran una elevada agresividad desfavorables, el factor limitante real sería la interespecífica. isoterma de -5ºC de enero lo que posibilitaría su Distribución: Todos los continentes, establecimiento hasta el sur de Suecia. Su especialmente en áreas con clima mediterráneo período de incubación extrínseco es de 12 días a y en muchas islas oceánicas. Las primeras citas 30ºC, pero si la temperatura se eleva a 32-35ºC en España son de 1923. Se distribuye a lo largo este período se reduce a tan solo 7 días. El de la costa Mediterránea habiendose detectado cambio de temperaturas está provocando que se también algunas poblaciones en el centro alargue el periodo de cría y desarrollo de esta peninsular. especie, por lo que, si hasta hace unos años su presencia no se alargaba más allá de los dos meses, en la actualidad pueden reproducirse y tener crías varias veces, y su presencia es tangible durante mucho más tiempo. La cuenca del Mediterráneo y el sur de la península ibérica en particular, que acogen a las aves migratorias procedentes de África, constituyen áreas de alto riesgo para la transmisión de encefalitis virales. Estudios de seroprevalencia realizados en España entre los años 1960-1980 demostraron la presencia de anticuerpos en la sangre de los habitantes de Figura 54: Mapa de distribución de Linephitema humile . Valencia, Galicia, Coto de Doñana y delta del (Fuente: DAISIE 2008l). Ebro, lo que significa que el virus circuló en Tipo de introducción: Accidental. nuestro país por entonces. Es de suponer que un aumento de la temperatura produciría un Vía de entrada: Transporte de mercancías. aumento vectorial y se incrementaría , por Impacto: La especie produce daños a distintos tanto, el riesgo de transmisión , lo que niveles, sobre flora y fauna, como plaga agrícola desencadenaría casos de meningitis y encefalitis y domestica. Su catalogación como EEI se debe víricas en las poblaciones de áreas de riesgo del a los ataques y destrucción de las colonias de territorio español. especies nativas, a la alteración de la La especie está incluida en la lista de las 100 taxocenosis de las zonas que coloniza, los entre las peores EEI en Europa elaborada en el cambios que produce en la vegetación derivados marco del proyecto DAISIE. de su interacción con polinizadores y dispersores de semillas. En el medio agrícola Fuentes: Moreno et al. 2005 DAISIE 2008k pueden deteriorar la calidad de las producciones, mientras que en las viviendas y la construcciones humanas de donde suele Linepithema humile (hormiga argentina) empezar las invasiones hacia el medio natural Clase: Insecta, Orden: Hymenoptera, Familia: Fromicidae, circunstante, actúa contaminando alimentos, Nombre científico: Linepithema humile (Mayr, 1868). mercancías, etc. Origen: Sudamérica (Argentina, Uruguay, Frente al cambio climático se prevé una Paraguay y sur de Brasil importante expansión de la especie hacia el Descripción: Hormiga de pequeño tamaño (2,5 norte de Europa en los próximos 50 años, lo que mm) de color marrón claro y forma alargada. Se implicará en España su presencia generalizada. trata de una especie oportunista que presenta La especie está incluida en la lista de las 100 rasgos biológicos que la vuelven en una ivasora entre las peores EEI en Europa elaborada en el eficaz. Es una especie poligínica, por lo cual la marco del proyecto DAISIE y en la lista de las tasa de crecimiento poblacional es 100 entre las peores EEI del mundo elaborada excepcionalmente elevada. Las reinas que no por el ISSG/IUCN.

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Fuentes: Carpintero Ortega 2001; DAISIE 2008l ictiofauna autóctona puesto que se han observado regresiones en poblaciones nativas de peces en los lugares de introducción de la perca Lepomis gibbosus (perca sol) sol. Es un pez de gran resistencia; tolera un gran Clase: Actinopterygii, Orden: Perciformes, Familia: rango de temperaturas comprendidas entre los 4 Centrarchidae, Nombre científico: Lepomis gibbosus y los 22 ºC así como malas condiciones de agua (Linnaeus, 1758). (poco oxígenos, turbidez...). Las condiciones de bajos caudales previstas bajo los distintos Origen: América del Norte. escenarios podrían favorecer la dominancia de Descripción: Es un pez de tamaño pequeño- esta especie sobre las nativas. mediano que raras veces supera los 25 cm Fuentes: García-Berthou & Moreno-Amich 2000; Doadrio aunque en su área originaria se hayan detectado 2001; Oliva- Paterna et al . 2005; Comesaña & Ayres 2009 . individuos de hasta 40 cm. Presenta un diseño franjeado muy llamativo con una mancha redonda oscura y bordeada de rojo detrás del Micropterus salmoides (perca americana, opérculo. Es depredador generalista y de black bass) costumbres gregarias salvo en la época de Clase: Actinopterygii, Orden: Perciformes, Familia: reproducción, cuando los machos muestran una Centrarchidae, Nombre científico: Micropterus salmoides extraordinaria y violenta territorialidad. Habita (Lacépède, 1802). en aguas corrientes remansadas, embalses y Origen: Sureste de Estados Unidos y Norte de charcas con abundante vegetación subacuática. México. Se reproduce de mayo a julio. El macho excava una depresión en el sustrato, donde cuida la Descripción: Pez sedentario de cuerpo alargado puesta. Incluso puede cuidar al mismo tiempo y con cabeza muy grande.Alcanza unos 40 cm en la misma depresión las puestas de varias habiéndose observado ejemplares de casi un hembras, poniendo cada hembra un número metro de longitud y 10 Kg de peso. Es una muy variable de huevos (entre 500 y 40.000). especie de hábitos gregarios en las primeras etapas de vida volviéndose solitario al hacerse Distribución: Se encuentra en varios países de adulto. Muestra preferencia por aguas América, África y Europa. La fecha de estancadas o de curso lento, con abundante introducción en la Península Ibérica no está vegetación y temperaturas templadas. Su dieta clara. Las primeras citas remontan a 1910-1913 incluye insectos acuáticos, gusanos, larvas y en el Lago Banyoles. Ha sido citado en las adultos de peces y anfibios haciéndose más cuencas del Duero, Ebro, Tajo, Guadiana, ictiófaga a medida que alcanzan tamaños Segura, Guadalquivir y Miño-Sil, auqnue en la mayores. Cada hembra puede poner hasta actualidad se encuentre en todas las cuencas 10.000-11.000 huevos. Su esperanza de vida fluviales. supera los diez años. Distribución: Ha sido introducido en 64 países de todos los continentes y en España en 1955. Se encuentra en los embalses y tramos lentos de los ríos más caudalosos de la Península habiendo sido observado recientemente en ríos del noroeste peninsular desde donde parecía excluido.

Figura 55: Mapa de distribución de Lepomis gibbosus En España. (Basado en Banco de Datos de la Biodiversidad. MARM). Tipo de introducción: Intencional. Vía de entrada: Gestión de pesca. Mejora de las poblaciones naturales del Lago Banyoles. Su expansión sucesiva se ha producido como consecuencia de las sueltas incontroladas por Figura 56: Mapa de distribución de Micropterus salmoides parte de particulares En España. ((Basado en Banco de Datos de la Biodiversidad. MARM). Impacto: Es una especie muy voraz que depreda sobre huevos, pequeños peces y sobre todo sobe insectos. Constituye un peligro para la

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Tipo de introducción: Intencional. Vía de entrada: Pesca deportiva. Sueltas ilegales. Impacto: Su introducción para la pesca deportiva ha causado irreparables daños en la ictiofauna local de muchísimos países, incluido España. Su hábito depredador es el causante de la desaparición de poblaciones autóctonas de peces habiéndose demostrado una clara relación entre su presencia y la disminución de ciprínidos cuya ausencia repercutiría en las diferencias observadas en la composición del Figura 57 Mapa de distribución de Gambusia holbrooki . zooplancton en lagunas y embalses. Localmente (Fuente: Atlas y libro rojo de los peces continentales de pueden afectar a especies amenazadas como es España). el caso del pez fraile ( Salaria fuviatilis ) en las Tipo de introducción: Intencional. lagunas de Ruidera. Es una especie muy plástica, capaz de adaptarse en casi todo los Vía de entrada: Control biológico y hábitat de aguas templadas siendo sus únicos sucesivamente acuariofilia y suelta por parte de factores limitantes un pH <6 y temperaturas por particulares. debajo de los 10 ºC que aún permitiendo su Impacto: Constituye un serio peligro para las supervivencia inhiben la reproducción. Las especies de peces autóctonos compitiendo y condiciones de bajos caudales y el incremento depredando sobre ellos Entre las especies más de temperatura previstos bajo los distintos perjudicadas por esta introducción detacan escenarios del cambio climático podrían Aphanius iberus y Valencia hispanica , dos favorecer la dominancia de esta especie sobre ciprinodontiformes autóctonos actualmente las nativas. La especie está incluida en la lista catalogados como “en peligro de extinción”. La de las 100 entre las peores EEI del mundo depredación afecta también a las poblaciones de elaborada por el ISSG/IUCN. anfibios y macroinvertebrados. Elevadas Fuentes: Doadrio 2001; Comesaña & Ayres 2009 densidades de gambusia pueden provocar una serie de efectos en cadena como la desaparición

de macroinvertebrados, el incremento de Gambusia holbrooki (gambusia) protozoos y rotíferos, la descomposición del fitoplancton, el enturbiamiento del agua y la Clase: Actinopterygii, Orden: Cyprinodntiformes, Familia: Poecilidae, Nombre científico: Gambusia holbrooki aparición de procesos de eutrofización, (Agassiz, 1859). favorecidos también por la elevada cantidad de excrementos, incentivando el crecimiento de Origen: Norte América algas y reduciendo la cantidad de oxígeno, Descripción: Es una especie de pequeño causando la desaparición de los organismos más tamaño (3,5-5 cm) de aspecto fusiforme. sensibles. Un estudio reciente sobre los efectos Muestra preferencias por aguas lentas y calidas, de la altitud geográfica en los rasgos vitales de con abundante vegetación. Tolera una amplia la especie y su infestación por parásitos ha gama de condiciones ambientales e incluso la puesto en énfasis clara variación latitudinal del contaminación. Es omnívora y oportunista ciclo vital y éxito invasor de la especie ha alimentándose tanto de vegetación como de demostrado que la temperatura afecta a la invertebrados acuáticos e insectos. abundancia de la especie, a su reproducción y otras características del ciclo vital sugiriendo Distribución: La especie fue introducida en una posible expansión de esta especie a zonas España en el medio natural en julio de 1921 en más al norte de su actual distribución como la Charca del Roble (Cáceres) desde donde se consecuencias del cambio climático. expandieron. Las introducciones de gambusia se repitieron en los años siguientes en otras Fuentes: Doadrio 2001;Benejam et al . 2009 localidades peninsulares e insulares. En la actualidad la especie se encuentra distribuida en casi todos los cursos de aguas peninsulares Trachemys scripta (galápago americano) exceptuando gran parte de la cuenca del Miño y Clase: Reptilia, Orden: Chelonia, Familia: Emydidae, de los ríos que desembocan en el mar Nombre científico: Trachemys scripta (Schoepff, 1792) Cantábrico. Origen: Continente americano desde Estados Unidos hasta Brasil.

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Descripción: Es un galápago de agua dulce de y anfibios, pequeñas aves y mamíferos, y tamaño medio grande (20-60 cm) cuyo carácter consumen vegetación acuática flotante o sésil. más distintivo es una mancha roja, naranja o Esta especie puede transmitir enfermedades a amarilla en ambos lados de la cabeza los galápagos autóctonos a otra fauna acuática. dependiendo de la subespecie. Es una especie Así mismo presenta un riesgo sanitario sobre semiacuática y se adapta fácilmente a vivir en todo para la población infantil por la frecuencia hábitats distintos al de origen. Habitan en de transmisión de salmonelosis a sus medios acuáticos como ríos, lagos, charcas, propietarios. Climas invernales más templados estanques e incluso aguas salobres. Es omnívora podrían favorecer su éxito reproductivo. La alimentándose de camarones, gambas, pulgas especie está incluida en la lista de las 100 entre acuáticas o peces pequeños. Cuando son las peores EEI en Europa elaborada en el marco jóvenes, eminentemente carnívoras, depredan del proyecto DAISIE y en la lista de las 100 sobre peces, invertebrados y anfibios. A medida entre las peores EEI del mundo elaborada por el que crecen se van volviendo más vegetarianas. ISSG/IUCN. Son animales resistentes que toleran una amplia Fuentes: Pleguezuelos et al . 2002; Patiño-Martínez & franja de temperaturas. No obstante, parece que Marco 2005; GEIB 2006, DAISIE 2008m inviernos fríos y prolongados puedan afectar a la viabilidad de los nidos siendo letales para las crías. Psittacula krameri (cotorra de kramer)

Distribución: Se ha introducido en Asia Clase: Aves, Orden: Psittaciformes, Familia: Psittacidae, Oriental, Caribe, Israel, Bahrein, Islas Marianas, Nombre científico: Psittacula krameri (Scopoli, 1769). Guam, Sudáfrica y varios países europeos. El Origen: Franja subsahariana de África desde primer lugar donde fueron encontrados oeste a este y sub-continente indio. ejemplares aislados en libertad de T. s.elegans Descripción: Es un ave de zonas tropicales y en España fue en el estanque del parque del sub-tropicales de carácter sedentario que en su Retiro en Madrid. Posteriormente se extendió su área de distribución nativa habita en zonas presencia a distintas localidades de Cataluña, abiertas arboladas, sabanas arbustivas Extremadura y Andalucía citándose por primera encontrándose también en áreas cultivadas y en vez su capacidad de reproducirse en el medio parques de zonas urbanas. Se alimenta de natural. Ya en el 2002 se conoce su presencia en semillas, frutos, bayas, flores, brotes etc. más de 100 localidades diferentes distribuidas aprovechando también las cosechas en áreas por todo el territorio español, en marismas, cultivadas. Nidifica en cavidades de árboles, lagunas, canales, ríos y humedales de la franja excavando el nido o aprovechando nidos litoral y también en puntos dispersos del abandonados por otras especies. Se distinguen interior. La gran expansión observada en la cuatro subespecies dos africana y dos asiáticas. península Ibérica es el resultado de la continua liberación de individuos. Distribución: Las especie ha sido introducida en varios continentes. En Europa se la encuentra en doce países entre los cuales España donde ha establecido poblaciones en el territorio peninsular e insular. Los núcleos principales se encuentran en Cataluña, Comunidad Valenciana y Andalucía, Madrid, Asturias, Baleares y Canarias, aunque se hayan señalado individuos o pequeños grupos en todo el territorio .

Figura 58: Mapa de distribución de Trachemys scripta . (Fuente: DAISIE 2008m). Tipo de introducción: Intencional. Vía de entrada: Comercio de mascotas. Sueltas por parte de particulares. Impacto: Compite con los galápagos autóctonos ibéricos (galápago europeo y galápago leproso) llegando a desplazarlos y/o Figura 59: Mapa de distribución de Psittacula krameri . (Fuente: DAISIE 2008n). excluirlos. Depredan sobre invertebrados, peces

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Tipo de introducción: Intencional. llevan asentados varias décadas procedentes de escapes de granjas de Francia y Cataluña. Vía de entrada: Comercio de mascotas, escapes y sueltas por parte de particulares. Impacto: El principal problema ocasionado por la especie es la competencia con aves autóctonas por el lugar de nidificación así como se ha señalado en Bélgica donde afecta a Sitta europaea y en Inglaterra donde tendría efectos negativos sobre Sturnus vulgaris , Parus major , Passer montanus , Corvus monedula , Strix aluco , Athene noctua y Falco tinnunculus . Por otro lado la especie es una plaga agrícola en su área de distribución nativa y también una plaga urbana en las áreas de introducción donde Figura 59: Mapa de distribución de Myocastor cooypus . ocasionar molestias a los ciudadanos por sus (Fuente: DAISIE 2008o). ruidosas costumbres. En España, hasta el momento, tan sólo se apunta a un impacto negativo potencial sobre Picus viridis . Tampoco se han señalados daños a cultivos aunque se haya observado a la especie alimentarse en cultivos de maíz. Es posible que esto sea debido al pequeño número de ejemplares presentes en el territorio nacional estimados en unos 500 individuos. No obstante, un incremento de la población de esta especie podrá conllevar la observación de mayores perjuicios. Desde la perspectiva sanitaria, la presencia de la especie en núcleos urbanos acarrea un riesgo potencial Figura 60: Mapa de distribución de Myocastor coypus . para la salud pública, de cara a la transmisión de (Fuente: Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de enfermedades como la psitacosis. La especie España). está incluida en la lista de las 100 entre las peores EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE.

Fuentes: Mart í & del Moral 2003 ; Santos 2008; DAISIE 2008n

Myocastor coypus (coipú) Clase: Mammalia, Orden: Rodentia, Familia: Myocastoridae, Nombre científico: Myocastor coipus (Molina, 1782).

Origen: América del Sur. Descripción: Es un mamífero roedor de tamaño mediano con apariencia general de una rata Figura 61: Mapa de distribución de Myocastor coypus . grande con cuerpo robusto y arqueado. Es una (Fuente: BDBC). especie ligada al medio acuático, gregaria y nocturna. Es un herbívoro generalista que Coordenada segura en Cataluña: 31T_DG_71 alcanza la madurez sexual a los seis meses de Tipo de introducción: Intencional. edad pudiendo reproducirse a lo largo de todo el año. Es capaz de adaptarse a una amplia Vía de entrada: Cría para explotación variedad de hábitats acuáticos, desde lagos a comercial de las pieles. Escapes y abandono de ríos, embalses y canales. animales tras el abandono de las granjas. Actualmente su dispersión se produce de forma Distribución: La especie está establecida en natural. Norte América, África, Asia y Europa. En España se encuentran núcleos aislados en Impacto: Sobreforrajea sobre la vegetación Cataluña, Guipúzcoa, Navarra y Cantabria que acuática pudiendo llegar a causar la extinción local de especies de flora, disminuyendo las

- 110 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . superficies de nidificación de ciertas aves y dañando las zonas de freza de los peces. Presenta impactos socioeconómicos derivados del consumo de plantas de cultivo. Debido a su hábito escarbador, el coipú degrada y desestabiliza las orillas de los ríos y afecta al régimen fluvial, acelerando la colmatación de los cauces, amenazando los recursos hídricos, incrementando el riesgo de inundaciones y dañando infraestructuras. Puede tener un impacto negativo sobre la agricultura ocasionando daños a los cultivos y provocando pérdidas localmente elevadas. Figura 62: Mapa de distribución de Procyon lotor . (Fuente: DAISIE 2008p). En Italia, durante el periodo comprendido entre los años 1995 y 2000, el coste derivado de Tipo de introducción: Intencional. controlar esta especie ascendió a los 2.614.408 Vía de entrada: Comercio de mascotas, €, los daños producidos en las riberas escapes y sueltas por parte de particulares. excedieron los 10 millones de euros y el impacto en la agricultura alcanzó los 935,138 €. Impacto: Depredando, el mapache puede reducir sensiblemente el éxito reproductivo de La especie puede actuar como reservorio y/o especies de aves y anfibios así como sus vector de agentes patógenos de importancia para poblaciones. Por otro lado puede transmitir al la salud animal y humana. Las bajas hombre así como a otros mamíferos el ascárido temperaturas de los inviernos parecen reducir el Baylisascaris procioni un parasito puede causar éxito reproductor de esta especie influenciando en el hombre síndromes viscerales, oculares y su dinámica poblacional. No obstante, un cerebroespinales. La gravedad de la enfermedad aumento de las temperaturas invernales podría depende del número, localización y actividad de invertir esta tendencia. La especie está incluida las larvas pudiendo llegar a ser letal. Así mismo en la lista de las 100 entre las peores EEI en el mapache puede ser vector de la rabia. La Europa elaborada en el marco del proyecto especie también es considerada en algunas DAISIE y en la lista de las 100 entre las peores zonas como una plaga urbana por los EEI del mundo elaborada por el ISSG/IUCN. desperfectos que ocasiona y agrícola por los Fuente: Palomo & Gisbert 2002; GEIB 2006; DAISIE daños que inflige en los cultivos. No obstante, el 2008o daño económico derivado de sus impactos es hasta el momento poco relevante. La especie está incluida en la lista de las 100 entre las Procyon lotor (mapache) peores EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE. Clase: Mammalia, Orden: Carnivora, Familia: Procyonidae, Nombre científico: Procyon lotor (Linnaeus, 1758). Fuente: DAISIE 2008p Origen: Norte América. Descripción: Es un carnívoro de tamaño mediano, de hábitos preferentemente nocturno y con gran adaptabilidad a todos los tipos de hábitat terrestres aunque muestre preferencia por zonas de bosque deciduo en proximidad de cursos de agua y áreas urbanizadas. Presenta una amplia tolerancia climática pudiendo sobrevivir a temperaturas extremas. Distribución: Sus poblaciones se distribuyen desde Belarús, a Rusia (parte caucásica), Georgia y Azerbaiyán y en todo Japón. En Europa se ha establecido en al menos 15 países entre los cuales recientemente España (provincia de Madrid).

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ESPECIES NO ESTABLECIDAS Ecosistema Criterios Disponibilidad Síntesis Especie Impacto invadido de selección de datos de trabajos necesarios Hedychium gardnerianum T E i, iii, iv, v, vi, vii Análisis de la información existente asegurando Heracleum mantegazzianum T E, S i, iii, iv, v, vi, vii datos actualizados y completos sobre: Rhopilema nomadica M E, Se, S i, iii, iv, v, vi, vii Desde el punto de vista cuantitativo, la Tamias sibiricus T ¿E?, S i, iii, iv, vi, vii • Especies: información disponible para las especies Distribución, ecología de la especie (límites de Nyctereutes procyonoides T E, S i, iii, v, vi, vii seleccionadas es suficiente como para tolerancia fisiológica y otros factores limitantes), constituir un sólido punto de partida. No vías de entrada y vectores, formas de dispersión. obstante, es preciso analizar y valorar dicha

información para actualizarla cuando • Clima: proceda, complementando las lagunas Datos climatológicos a macro y microescala. existentes en función de los objetivos

planteados y de los requerimientos de las • aplicaciones informáticas. Otros: Análisis de factores diferentes del clima que pueden facilitar su introducción.

Ecosistema invadido: M= marino; A= aguas continentales, T= terrestre Impacto: E=Ecológico, Se=Socioeconómico, S=Sanitario Criterios: i) Especies de todos los tipos de hábitats, incluyendo las especies marinas, terrestres y dulceacuícolas; ii) Especies clasificadas como de alta prioridad por el impacto generado en territorio español; iii) Especies que hayan sido clasificadas dentro de las ‘100 especies más dañinas en Europa’ por el DAISIE o a nivel mundial por el ISSG/UICN; iv) Especies que hayan tenido o tengan una rápida expansión en países vecinos (Francia, Portugal, Andorra) así como en otros países de similares características; v) Especies que, en base a sus mapas de distribución y otra documentación científica, parezcan tener limitada su distribución por el clima; vi) Especies que generen un daño ecológico constatado (a una o más especies o procesos), o bien que pueda llegar a producirlo; vii) Especies que presenten riesgo de dispersión y daño subsiguiente hacia otros puntos geográficos o biotopos cercanos.

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Hedychium gardnerianum (edichio) Clase: Magnoliopsida, Orden: Apiales, Familia: Apiaceae, Clase: Liliopsida, Orden: Zingiberales, Familia: Nombre científico: Heracleum mantegazzianum Zingiberaceae, Nombre científico: Hedychium Sommier et Levier (1895) gardnerianum Shepard ex Ker-Gawl Origen: Caucaso occidental. Origen: Sub-continente indio. Descripción: Es una planta herbácea Descripción: Es una planta herbácea rizomatosa monocárpica de unos 2-3 m de altura pudiendo que alcanza los 1-2 m de altura con hojas de alcanzar los 4-5. Presenta tallos robustos (5-10 color verde brillantes dispuestas a lo largo del cm de diámetro) y hojas divididas muy grandes tallo y flores muy vistosas reunidas en espigas. que pueden crecer hasta 3 m de longitud. Las Las flores son polinizadas por los insectos pero flores se agrupan en una cabeza con forma de también se reproduce vegetativamente mediante paraguas. Cada planta puede producir unas estolones. Muestra preferencia por ambientes 80.000 flores. En su área de distribución natural húmedos y luminosos en áreas de clima calido o suele encontrarse en los claros y los lindes de templado no tolerando las heladas. No obstante bosques, en los márgenes de cursos de agua y en puede crecer en zona de sombra completa por zonas de montaña con precipitaciones anuales debajo del dosel árboreo. Se la encuentra en entre 1000 y 2000 mm y un clima templado, todo tipo de hábitat: bosques naturales, continental con veranos calurosos e inviernos plantaciones forestales riberas, humedales, fríos. En sus áreas de invasión muestra matorrales, pastizales, zonas agrícolas, ruderales preferencia por suelos ricos en recursos y y urbanas y áreas perturbadas. húmedos colonizando, desde prados Distribución: Es invasoras en Hawai, Nueva abandonados, baldíos, zonas ruderales y Zelanda, Sudáfrica, Reunión, Jamaica y Azores. perturbadas, márgenes de carreteras, vías férreas y vertederos así como arroyos u otros cursos de agua. Se reproduce sexualmente no habiéndose observado reproducción vegetativa. Las flores hermafroditas son polinizadas por una amplia gama de insectos. Cada planta puede producir una media de unas 20.000 semillas con elevada capacidad germinativa. Distribución: Parte de América del norte y la zona templada de Europa con una distribución claramente sesgada hacia la parte centro y norte del continente. La primera cita de poblaciones asilvestradas remonta a 1828 en Inglaterra. Introducida como curiosidad ornamental en Figura 63: Mapa de distribución de Hedychium gardnerianum . (Fuente: DAISIE 2008q). varios países se a naturalizado y vuelto en invasora. Tipo de introducción: Intencional. Vía de entrada potencial: Horticultura (importación como planta ornamental), turismo (importación de la especie como souvenir). Impacto: Al expandirse rápidamente puede recubrir grandes áreas y constituye una gran amenaza para la flora nativa con la cual compite con por el espacio volviéndose en una especie dominante desplazándolas e impidiendo su regeneración. Su introducción en las islas Canarias podría constituir una severa amenaza para el bosque de laurisilva, pudiendo acrecentarse bajo los efectos del cambio Figura 64: Mapa de distribución de Heracleum climático. La especie está incluida en la lista de mantegazzianum . (Fuente: DAISIE 2008r). las 100 entre las peores EEI en Europa Tipo de introducción: Intencional. elaborada en el marco del proyecto DAISIE y en la lista de las 100 entre las peores EEI del Vía de entrada potencial: Horticultura mundo elaborada por el ISSG/IUCN. (importación como planta ornamental), turismo (importación de la especie como souvenir). Fuente: DAISIE 2008q. Impacto: Su enorme altura y área foliar lo Heracleum mantegazzianum (perejil gigante) vuelven en un fuerte competidor para la luz

113 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . pudiendo llegar a absorber hasta un 80% de ella en los parches donde la especie es dominante. Como consecuencia, el crecimiento de las especies nativas es inhibido, pudiendo cambiar la composición y diversidad de la comunidad vegetal. En las áreas invadidas en el centro de Europa se ha observado una disminución en la riqueza y las densidades de especies. La pérdida de vegetación en los márgenes de los cursos de agua donde Heracleum es dominante pueden estar más sujetos a fenómenos de erosión en época invernal (Heracleum es una especie monocarpica). Por otro lado, el perejil gigante Figura 65: Mapa de distribución de Rhopilema nomadica . es un peligro para la salud humana, ya que (Fuente: DAISIE 2008s). exuda una savia clara acuosa, que contiene Tipo de introducción: Accidental varios agentes fotosensibilizantes (furanocumarinas o furocumarinas), que en Vía de entrada potencial: Ha llegado al combinación con la luz del día causa Mediterráneo por el Canal de Suez. Aquí puede quemaduras de la piel. La reacción fototóxica dispersarse de forma natural. puede ser activada por la radiación ultravioleta a Impacto: En verano forman bancos masivos sólo 15 minutos después del contacto que por que se distribuyen por más de 100 km a lo largo otro lado es indoloro. La piel afectada puede de la costa levantina del Mediterráneo. Su seguir siendo sensible a la luz ultravioleta durante años. La humedad, por ejemplo, del impacto sobre el plancton, en aguas sudor o el rocío, el calor y aumentan la reacción oligotróficas como las del Mar Mediterráneo puede ser enorme. La presencia de la especie de la piel. Los principales grupos en riesgo son provoca también serios impactos económicos y las personas que entren en contacto con la sanitarios. En coincidencia con su aparición se planta como jardineros o trabajadores paisaje. ha registrado una disminución en el turismo de Los niños corren un riesgo especial. Las furanocumarinas son además causantes de playa y de la pesca que tiene que ser cáncer y malformaciones en el embrión en interrumpida durante todo el período de la invasión para evitar la obstrucción de las redes. crecimiento. El gasto económico para el control La especie puede además obstruir los sistemas de la especie es altamente significativo: en de toma de aguas para la refrigeración de Alemaña, por ejemplo, supone 10 millones de euros al año. La especie es además un huésped diferentes infraestructuras marinas y costeras. alternativo de dos plagas agrícolas: Psila rosea Las picaduras causadas por estas medusas pueden ser dolorosas y causar reacciones y Sclerotinia sclerotiorum . La especie está cutáneas de cierta entidad. La especie está incluida en la lista de las 100 entre las peores incluida en la lista de las 100 entre las peores EEI en Europa elaborada en el marco del EEI en Europa elaborada en el marco del proyecto DAISIE. proyecto DAISIE. Fuente: DAISIE 2008r Fuentes: Lotan et al . 1994 Fuente: DAISIE 2008s

Rhopilema nomadica Clase: Scyphozoa, Orden: Rhizostomeae, Familia: Tamias sibiricus (ardilla listada) Rhizostomatidae, Nombre científico: Rhopilema nomadica Clase: Mammalia, Orden: Rodentia, Familia: Sciuridae, (Galil, 1990) Nombre científico: Tamias sibiricus (Laxmann, 1769). Origen: África del Este, Mar Rojo. Origen: Desde la parte norte de las Rusia Descripción: Es una medusa epipelágica de Europea y Asia hasta China, Corea y Japón. unos 40-60 cm de diámetro pudiendo alcanzar Descripción: Es una ardilla terrestre de tamaño los 90 cm. Se alimenta de plancton. Su ciclo pequeño, omnívora y sedentaria. Vive vital consta de dos fases: medusa (fase móvil exclusivamente en el medio forestal habiéndose relacionada con la reproducción sexual) y adaptado en las áreas de introducción a parques pólipo (fase sesíl bentónica durante la cual se y jardines con arbolado. Habita y se reproduce reproduce asexualmente). Tanto su ciclo de vida en madrigueras donde hiberna a partir de como su dispersión son temperatura- octubre-noviembre hasta marzo-abril. Su área dependientes (24 ºC). de distribución natural comprende una amplia Distribución: Levante del Mar Mediterráneo gama de condiciones climáticas. (Egipto, Grecia, Israel, Líbano Turquía).

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Distribución: Presenta poblaciones estables en una capa de nieve de 800 mm, la duración de la Francia, Alemania, Bélgica, Italia, Holanda y capa de nieve de 175 días y la duración de Suiza. La especie ha sido observada también en período vegetativo de 135 días. el Reino Unido y en Dinamarca. Distribución: Está presente en 21 países de Europa central y oriental.

Figura 66: Mapa de distribución de Tamia sibiricus . (Fuente: DAISIE 2008t). Figura 67: Mapa de distribución de Nyctereutes Tipo de introducción: Intencional procyonoides . (Fuente: DAISIE 2008u). Vía de entrada potencial: Comercio de Tipo de introducción: Intencional. mascotas, sueltas ilegales, escapes e Vía de entrada potencial: Las primeras introducciones como animal ornamental en los introducciones se realizaron en la ex Unión parques urbanos. Soviética para disponer de una pieza de caza. Impacto: En gran medida desconocido, aunque Sucesivas traslocaciones junto con la dispersión es de suponer una posible competencia con natural de la especie han favorecido su roedores autóctonos y con aves nidificantes expansión. El comercio de animales podría ser tanto en el suelo como en cavidades. Puede constituir una vía de entrada potencial ya que jugar un papel a la hora de incrementar la las poblaciones naturales más próximas se incidencia de la Enfermedad de Lyme al haberse hallan en el arco alpino central y oriental. encontrado individuos que albergaban cepas de Impacto: Su espectro alimenticio es mucho más Borrelia burgdorferi . Sus poblaciones en amplio que los de la mayoría de otros Francia están mostrando una tendencia al alza. carnívoros variando geográficamente y En España, su tenencia como mascota es cada dependiendo de la disponibilidad de recursos vez más difusa. La especie está incluida en la alimenticios. Su impacto como depredador lista de las 100 entre las peores EEI en Europa puede diferir dependiendo de la zona en función elaborada en el marco del proyecto DAISIE. de la fauna local. Se ha observado una intensa Fuente: DAISIE 2008t actividad depredadora sobre aves y anfibios. La especie podría además competir por los recursos alimenticios y por el espacio con especies Nyctereutes procyonoides (perro mapache) nativas como el zorro y el tejón. Bajo la Clase: Mammalia, Orden: Rodentia, Familia: Sciuridae, perspectiva sanitaria la especie puede Nombre científico: Tamias sibiricus (Laxmann, 1769). considerarse de alto riesgo siendo uno de los principales vectores de la rabia, además de la Origen: China, NE Indochina, E liberia, Corea, sarna sarcóptica, la triquinosis y Echinococcuss Mongolia y Japón. multilocularis un parásito peligroso para los Descripción: Cánido del tamaño de un zorro humanos. La especie está incluida en la lista de Suele vivir en proximidad del agua mostrando las 100 entre las peores EEI en Europa preferencia por bosques húmedos con abundante elaborada en el marco del proyecto DAISIE. sotobosque. Es una especie omnívora, que se Fuente: DAISIE 2008u. alimenta de sus presas así como de frutas y bayas. Es activo en el crepúsculo y durante la noche. La proporción de hembras reproductoras en sus poblaciones es de un 80%. La distancia media de dispersión de la especie no supera los 20 Km habiéndose observado en algún caso desplazamientos de 150 Km. El limite norte de su área de distribución está determinado por la por temperatura media anual inferior a 0 ° C,

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Conclusiones 1. Como ya se ha expresado con utilizados y la confección de listados antelación, los listados propuestos no corresponderá a un equipo formado por tienen carácter definitivo. expertos en ambos temas (cambio climático e invasiones biológicas) 2. La información disponible para las asegurando de esta manera una especies seleccionadas es suficiente correcta interpretación conjunta de como para constituir un sólido punto parámetros climáticos cambiantes y de partida. requerimientos ecológicos de las 3. No obstante, la disponibilidad de especies. información sobre EEI es un factor 5. Debido al valor potencial que el determinante no sólo en términos de presente proyecto tiene o debería tener cantidad sino de calidad. Esto implica de cara a la gestión de las invasiones que la información disponible sea biológicas, se insiste en la necesidad de analizada con el fin de colmar las incorporar datos sobre la estructura posibles lagunas de conocimientos espacial y calidad medioambiental del teniendo en cuenta tanto los objetivos entorno invadido ya que la dispersión que se pretenden alcanzar y los de una especie puede a depender de requerimientos de las aplicaciones factores independientes del clima. Así informáticas. mismo, se deberían tener en cuenta 4. La selección de especies, a la hora de factores diferentes al clima que pueden poner en marcha el proyecto, deberá facilitar la introducción de nuevas realizarse revisando los criterios especies

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6. IMPACTO SOCIO-ECONÓMICO POTENCIAL DE LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS BAJO LOS EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO

RESUMEN Las EEI, además de infligir graves impactos en los ecosistemas, alteran también sus funciones, procesos y servicios de los que depende el bienestar humano. Mientras que el impacto ecológico de las EEI es el más documentado, hay escasa información sobre su impacto socio-económico (costes directos e indirectos). Recientes estudios llevados a cabo en el contexto de la Unión Europea han proporcionado una primera cuantificación económica del impacto de las EEI estimado en torno a 12.000 millones de euros al año. No obstante, esta cifra no refleja la realidad siendo una subestimación significativa de la misma. La información sobre los costes que las EEI están causando en España es escasa y dispersa y, como en el caso europeo, se trata de una infravaloración de la realidad que tampoco contempla los costes derivados de la pérdida de los servicios de los ecosistemas. Debido a la falta de información básica sobre su impacto económico (incluida la valoración de los daños sobre los servicios proporcionados por los ecosistemas) y de proyecciones de la futura distribución de las EEI bajo los efectos del cambio climático, y al desconocimiento de la respuesta de los sectores productivos al cambio climático, tan sólo se pueden avanzar conjeturas sobre su impacto socio- económico bajo diferentes condiciones climáticas. Sobre la base de los impactos previstos del cambio climático en la Evaluación Preliminar General de los Impactos en España por Efecto del Cambio y en el Plan Nacional de Adaptación y manteniendo la misma clasificación sectorial, se han planteado las siguientes hipótesis: 1) Costes más elevados en la gestión de EEI, puesto que podría amplificarse el impacto de las invasiones y los actuales métodos de control podrían ser ineficaces con el nuevo clima. 2) La futura reducción de recursos hídricos podrá aumentar la demanda de agua y dar pié a la construcciones de infraestructuras que podrían ser utilizados por las EEI como vías de dispersión. 3) La pérdida de productividad forestal por los efectos del cambio climático y por el incremento de plagas podría aventajar a las EEI y/o ser compensada por el sector maderero con el uso de especies vegetales exóticas más eficientes y resistentes en las nuevas condiciones. 4) Así mismo, la necesidad de compensar las emisiones industriales de gases de efecto invernadero podría fomentar la expansión e introducción de monocultivos de especies exóticas de crecimiento rápido. 5) En el sector agrícola y ganadero, malas hierbas, plagas y enfermedades exóticas podrían provocar importantes daños económicos. 6) En zonas costeras la adaptación de las actividades humanas podría generar una redistribución de las EEI establecidas y favorecer nuevas invasiones. 7) Posibles cambios en la gestión de especies exóticas de peces así como cinegéticas con comportamiento invasor en las nuevas condiciones climáticas, podrían disparar el número de introducciones ilegales, de repoblaciones con especies y/o genotipos alóctonos, y generar una demanda de especies alternativas. 8) El desplazamiento de las barreras climáticas a mayores altitudes incrementará las posibilidades de invasión (sobre todo de plantas) en zonas de montaña, afectando también a las áreas adyacentes a menor altitud. 9) Particularmente preocupante será la colonización del suelo desertizado y empobrecido por parte de plantas exóticas invasoras. 10) Así mismo se podrían introducir especies exóticas en tierras marginales para contrarrestar la pérdida de carbono del suelo. 11) Los cambios en el ecosistema marino harán más frecuentes la aparición de mareas rojas y de parásitos de especies cultivadas. 12) Los cultivos marinos no subsidiados con alimento podrán verse afectados por la reducción de la productividad marina. 13) Por otro lado, las condiciones cambiantes podrán generar la demanda de especies exóticas más adaptables para su cultivo con el consiguiente riesgo de escapes al medio natural. 14) El remodelamiento de las actuales infraestructuras y la construcción de nuevas, sobre todo en el ámbito portuario, podrán generar nuevas dinámicas de invasión. 15) Es previsible un aumento de los gastos sanitarios directos y en el campo de la prevención epidemiológica puesto que se prevé un incremento en la incidencia de las zoonosis y una mayor virulencia de parásitos. 16) En el sector energético uno de los mayores riesgos de cara al futuro deriva de la potenciación del desarrollo de sistemas de cultivo de biocombustibles que podrían promover la introducción de EEI. 17) En el sector del turismo los efectos del cambio climático modificarán la demanda y la oferta de nuevos destinos turísticos generando una redistribución de los puntos con alto

117 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . riesgo de entrada de EEI. 18) El incremento de plagas y enfermedades agrícolas podrá conllevar a la redefinición de las características de los seguros colectivos. 19) En ambientes urbanos el mantenimiento de las zonas verdes podría promover la introducción de especies vegetales exóticas más adaptables al neo- clima mientras que especies ya presentes podrían volverse invasoras. 20) Así mismo, se podrían introducir nuevas especies-mascotas exóticas más adaptables, mientras que aquellas que ya se encuentran en estado libre aunque confinadas en los ambientes urbanos podrían expandir su área de distribución. 21) El comercio será particularmente afectado por el cambio climático sufriendo importante alteraciones en los mercados, rutas y tipo de mercancías. Frente a estás hipotéticas previsiones es recomendable: 1) construir una base de información recolectando los datos disponibles sobre los daños generados por las EEI en la actualidad, 2) investigar sobre el impacto socio-económico de las EEI derivado de la pérdida de servicios de los ecosistemas y sobre las respuestas de los diferentes sectores al cambio climático y, 3) analizar en última fase la evolución de su impacto socio-económico bajo los efectos del cambio climático con el fin de establecer opciones de gestión.

INTRODUCCIÓN Las invasiones biológicas son globalmente Debido a la importancia que asumen los reconocidas como la segunda causa de pérdida servicios del ecosistema para la toma de de biodiversidad tras la destrucción de hábitat. decisiones en materia medioambiental, disponer Las EEI, además de infligir graves impactos en de información sobre valoraciones económicas los ecosistemas, alteran también aquellas y no económicas se vuelve cada vez más funciones y procesos que son fundamentales necesario. Pero pese a que los cambios para el bienestar humano (definido como el provocados por las invasiones biológicas sobre acceso a medios de vida seguros, salud, buenas la estructura y funcionamiento de los relaciones sociales, seguridad y libertad). La ecosistemas sean conocidos, poco se sabe sobre pérdida o alteraciones de las funciones básicas los mecanismos que vinculan las EEI con los (ciclo de nutrientes, del agua, etc.), de bienes servicios de los ecosistemas. Además, su que el ecosistema provee (pesca, productos impacto económico sobre estos servicios raras agrícolas y forestales) y de servicios de veces ha sido cuantificado y sin embargo podría regulación (abundancia y potabilidad del agua, constituir un “impuesto invisible” que pocas la estabilización del clima, la polinización, etc.) veces se tiene en cuenta en la toma de y culturales (recreación, estética, etc.) acarrean decisiones. severas consecuencias para el bienestar humano.

EL IMPACTO ECONÓMICO DE LAS EEI EN EUROPA Recientes estudios llevados a cabo en el así como sobre los impactos que generan en los contexto de la Unión Europea (Kettunen et al . diferentes servicios de los ecosistemas. 2008) han abordado el impacto negativo de las El análisis de una selección de poco más de un EEI, apuntando a que el impacto ecológico es el centenar de EEI representativas de diferentes más documentado mientras que hay escasa grupos taxonómicos y ecosistemas ha información sobre el impacto socio-económico evidenciado lo siguiente: • Amplio impacto ecológico sobre las especies autóctonas y los hábitats en todos los tipos de ecosistemas, y presencia de EEI documentadas como amenazas para muchas especies y hábitats amenazados a nivel global o europeo. • Impactos desproporcionadamente altos sobre la diversidad biológica insular europea, que a menudo ofrece importantes recursos para la vida y las economías locales. • Daños a servicios de ecosistemas fundamentales para el desarrollo económico y los procesos productivos, el bienestar humano, el turismo y otras actividades recreativas. • Daños en los procesos de funcionamiento de los ecosistemas (servicios de soporte para la vida) que son esenciales para el mantenimiento de los servicios que ofrecen. • Impactos socio-económicos adicionales sobre individuos y comunidades afectando la salud humana, el trabajo, el turismo y otras actividades recreativas y el patrimonio natural y cultural.

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Las estimaciones sobre el impacto económico se producción biológica y de los costes para su llevaron a cabo sobre alrededor de un tercio de gestión han sido estimados en torno a 12.000 las EEI analizadas, siendo la información millones de euros al año. Dentro de esta cifra principalmente limitada a las plantas terrestres y global, los datos sectoriales disponibles vertebrados. Los costes de los daños causados muestran que las EEI cuestan a los sectores por las EEI derivados principalmente de la clave casi 6.000 millones de euros por año (ver agricultura y otros sectores relacionados con la tabla 11). (Kettunen et al . 2008)

Tabla 11. Costes disponibles según sectores clave. Sector económico Costes (millones de € / año) Agricultura* 5.510,1 Pesca / acuicultura 241,6 Silvicultura 150,7 Sanidad* 82,5 TOTAL 5.985 * Costes de enfermedades epidémicas animales y humanas excluidos.

No obstante, los propios autores (Kettunen et al . 2008) consideran esta cifra como una subestimación significativa de la realidad puesto que: • Economistas y biólogos sólo conocen los impactos de un 10% de las EEI presentes en Europa. • Las estimaciones monetarias de los costes derivados de la extinción de especies y de la pérdida de la biodiversidad no son comúnmente disponibles. • Las EEI tienen más impactos socio-económicos sobre los servicios de los ecosistemas que afectan de lo que está documentado. • Los datos escasean para ciertas regiones y para algunos grandes grupos taxonómicos. • Los datos de impacto económico sólo están disponibles para un tercio de las especies estudiadas y para un número limitado de grupos taxonómicos. • Los datos son insuficientes o no existen para sectores notoriamente afectados por las EEI, como por ejemplo la silvicultura, la pesca, el turismo, las infraestructuras y los servicios públicos

Así mismo, el estudio ha evidenciado que costes impacto actual y que es probable que aumente y beneficios asociados a las medidas de control debido a la globalización, al incremento de la de EEI están distribuidos desigualmente puesto tasa de introducción de especies y a las que los primeros corren generalmente a cargo de diferentes presiones sobre el medio ambiente, fondos públicos, mientras que los segundos a incluido el cambio climático (Kettunen et al . menudo recaen sobre los privados. 2008). Los autores concluyen que los datos existentes sólo proporcionan una visión parcial del

EL IMPACTO ECONÓMICO DE LAS EEI EN ESPAÑA La información sobre los costes que las EEI naturalizadas (invasoras y no invasoras) en están causando en España es escasa y está España, mediante encuestas a responsables de tremendamente dispersa refiriéndose las distintas administraciones públicas. Las principalmente a las inversiones realizadas en autoras estiman el gasto en unos 50 millones de materia de mitigación, en algún caso a los daños euros. No obstante, la falta de datos sobre los directos y sin tener en cuenta el impacto sobre costes monetarios exactos de muchas de las los servicios de los ecosistemas. actuaciones realizadas, dificulta mucho una cuantificación económica precisa haciendo Entre los pocos estudios publicados, Andreu & suponer que se pueda tratar de una Vilà (2007) han analizado los impactos y subestimación de los costes reales. De hecho, medidas de gestión de las plantas exóticas según afirman las autoras:

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• Los resultados reflejan únicamente los costes económicos de las medidas de gestión sin tener en cuenta las pérdidas en la rentabilidad de cosechas o del ganado, pérdidas paisajísticas o de potencial turístico o desperfectos en infraestructuras. • La información obtenida desde 98/212 cuestionarios se refiere a 22 especies. • Puesto que las actuaciones llevadas a cabo son muy puntuales, no se tiene constancia de la cantidad de dinero invertida. • La realización de actuaciones conjuntas de eliminación de especies tanto exóticas como nativas vuelve muy difícil asignar el coste asociado a una u otra especie. • La presencia de brigadas de limpieza que llevan a cabo otras funciones a parte de la de controlar las plantas exóticas problemáticas, hacen muy difícil discriminar los costes relacionados con las EEI. • En muchas áreas falta información precisa sobre el gasto anual, la superficie del área controlada y la abundancia de estas especies, debido a la falta de estudios cartográficos y demográficos

Por otro lado, otros estudios aportan datos periodo 2005-2025 fue de unos 40 millones de procedentes del campo de la malherbología. euros. Sin embargo, esta cifra podría ser una Esto es, por ejemplo, el caso de Abutilon subestima si se tiene en cuenta que en Estados theophrasti , una plaga de los cultivos de maíz, Unidos el coste provocado por esta especie entre que ha infligido a lo largo de un período de 26 1993 y 1999 superó los 5.000 millones de años (1980-2005) en Cataluña pérdidas dólares, un 60 % de los cuales fue soportado por económicas directas e indirectas por un valor de la industria eléctrica (Pérez Pérez et al . 2007). casi 7 millones de euros (Recasens et al . 2007). Además, hay que tener en cuenta que a nivel peninsular su impacto podría alcanzar cifras Por cuanto concierne a la fauna exótica mucho mayores puesto que la especie se halla invasora, no existen trabajos que aporten actualmente en cuatro cuencas hidrográficas y información sobre el daño que el conjunto de es probable que siga expandiéndose. especies introducidas está ocasionando en España. Tan sólo se dispone de datos parciales, Otro ejemplo de especie de alto impacto lo dispersos, no actualizados y referentes a constituye el picudo rojo de las palmeras especies concretas. (Rhynchophorus ferrugineus ), que ha llegado a marcar un antes y un después en la gestión de En el caso del mejillón cebra, por ejemplo, se una especie exótica en España. Su impacto ha llevó a cabo un estudio para conocer el impacto causado inversiones millonarias para su económico que estaba suponiendo su presencia prevención y control (ver tabla 12). en la cuenca del Ebro. La predicción para el

Tabla 12. Costes derivados de la presencia de Rhynchophorus ferrugineus en cuatro CCAA. Comunidad Costes Autónoma Andalucía 9.000.000 € desde su introducción hasta el presente Canarias 4.500.000 € en dos años Cataluña 400.000 euros en 2010 Comunidad Valenciana 3.400.000 en 2010

Fuentes: Andalucía (Junta de Andalucía 2010), Canarias (Samarín 2008), Cataluña (Departamento de Agricultura, Alimentación y Acción Rural 2010), Comunidad Velnciana (Agroinformación 2010).

A estos datos, parciales e incompletos (falta por impacto del picudo sobre los valores socio- ejemplo la información de la Comunidad de culturales y turísticos de zonas como el Murcia y las Islas Baleares, ni tampoco están Palmeral de Elche. disponibles las cantidades de euros gastadas Ahora, teniendo en cuenta a) que el número de cada año por las CCAA mencionadas y invertebrados exóticos invasores está entidades locales) hay que sumar el daño fuertemente subestimado; b) el elevado número relacionado con la pérdida de palmeras de especies de vertebrados establecidos en los autóctonas en Canarias y cultivadas en la diferentes ecosistemas, y c) que 42 especies Península, así como evaluar económicamente el

120 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . animales están incluidas en la lista de las 100 impacto provocado y potencial sea de ingente entre las peores EEI en Europa (proyecto magnitud y con costes asociados muy elevados. DAISIE), es fácilmente deducible que el

PREVISIONES DE CARA AL CAMBIO CLIMÁTICO Los servicios de los ecosistemas se pueden culturales (ver tabla 13), sobre las cuales las EEI dividir en cuatro clases principales: soporte para pueden influir de manera significativamente la vida, aprovisionamiento, regulación y diferente.

Tabla 13. Servicios de los ecosistemas (modificado de Kettunen et al . 2008).

Producción primaria Ciclo de nutrientes Soporte para la vida Formación del suelo/sedimento Red trófica y dinámica de especies Etc.

Alimentos Fibras Combustibles Aprovisionamiento Agua dulce Etc.

Polinización Regulación del clima Purificación del agua Estabilización del suelo Regulación Regulación de enfermedades Reducción de las inundaciones Reducción de los incendios Etc.

Turismo y actividades recreativas Estéticos Culturales Espirituales Etc.

A la hora de evaluar los impactos de las EEI, mismo tiempo, las EEI pueden degradar los éstos pueden ser tanto positivos como negativos, recursos naturales y los servicios de los puesto que algunas de ellas son a menudo una ecosistemas de los cuales las economías, fuente importante de ingresos, de alimentación o comunidades locales y sectores productivos de subsistencia para algunas comunidades dependen. locales y con más frecuencia un importante A continuación se reflejan los impactos apoyo de actividades económicas. Pero al generados por dos EEI:

Diferentes impactos del cangrejo rojo americano ( Procambarus clarkii ) sobre los servicios del ecosistema Servicios del Servicios afectados Descripción del impacto Impacto positivo ecosistema o negativo Soporte para la Productividad Altera la productividad de los - vida ecosistemas. Formación del Altera la estructura del suelo por su - suelo/sedimento hábito escarbador. Red trófica y Desestructura la red trófica. - dinámica de especies Provoca una alteración de las

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condiciones lumínicas de la columna de agua impidiendo la recuperación de la vegetación. Aprovisionamiento Alimentos Puede constituir un alimento para + / - otras especies. Es cultivado como especie comestible. Depreda sobre especie nativas, compite con otras especies autóctonas. Puede causar daños económicos significativos en los cultivos de arroz. Regulación Regulación de Transmite la afanomicosis a los - enfermedades cangrejos autóctonos. Trasmite la tularemia al ser humano. Estabilización del Desestabiliza las orillas de los suelo cursos de agua. Culturales Turismo y Es especie pescable. + Actividades recreativas

Diferentes impactos del mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ) sobre los servicios del ecosistema Servicios del Servicios afectados Descripción del impacto Impacto positivo ecosistema o negativo Soporte para la Ciclo de nutrientes Altera los ciclos de nutrientes - vida promoviendo los blooms de algas. Disminuye la concentración de oxigeno. Formación del Cubrir y tapizar todo tipo de - suelo/sedimento sustrato. La acumulación de miles de valvas de los especímenes muertos de mejillón cebra altera drásticamente las características del sustrato de los fondos de los ríos, de las playas de ribera y de los sedimentos fluviales Red trófica y Desplaza las especies autóctonas - dinámica de especies de bivalvos. Al transparentar la columna de agua brinda unas condiciones más propicias para el desarrollo de las plantas bentónicas Aprovisionamiento Alimentos Puede constituir un alimento para + / - otras especies. Al alimentarse de fitoplancton, compite con otras especies autóctonas. Aguas dulces Colapsa las infraestructuras. - Regulación Purificación del agua Es un filtrador muy eficiente. + / - Incrementa el nivel de materia orgánica, afectando así a la calidad de las aguas. Regulación de El mejillón cebra se ha citado - enfermedades como primer eslabón (huésped) del

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parásito Bucephalus polymorphus que afecta ciprínidos, pércidos y centrárquidos. Es huésped intermedio de Phyillodistomum folium , un trematodo que afecta el sistema urinario de los peces. Culturales Turismo y Las prohibiciones impuestas por su - Actividades presencia limitan la pesca y la recreativas navegación recreativas. Las conchas pueden constituir un peligro para los bañistas. Estéticos Puede alterar el paisaje, tapiza, - barcos muelles infraestructuras etc.

No obstante, teniendo en cuenta que los las invasiones biológicas, bien facilitando la beneficios que ofrecen se encuentran en gran expansión de EEI ya establecidas, bien medida superados por las desventajas, y debido favoreciendo la introducción de nuevas especies a la dificultad de controlar a las EEI una vez que tanto de forma voluntaria como accidental. estas se han establecido, prevenir su entrada y/o No obstante, la dificultad para realizar su expansión debería considerarse una previsiones de cara a establecer cuales EEI prioridad. Frente al cambio climático esto es tendrán mayor impacto y cuales serán los aún más importante puesto que es altamente sectores más afectados bajo los efectos del posible que sus efectos alteren profundamente cambio se fundamenta en las siguientes los ecosistemas, y promuevan, entre otras cosas, consideraciones: • Falta de información básica (valoración del impacto económico directo de las EEI y de los gastos de gestión) así como el escaso conocimiento de los mecanismos que vinculan las EEI con los servicios de los ecosistemas y por tanto de la cuantificación de los daños que sobre estos provocan. • Falta de certeza y, en la actualidad de estudios en España que proyecten la futura distribución de las EEI bajo los efectos del cambio climático. • Desconocimiento de la respuesta de los sectores productivos al cambio climático.

Estas lagunas permiten únicamente avanzar adaptación varían en función de los diferentes unas hipótesis que deberían de corroborarse sectores, del ámbito geográfico y de la escala sobre la base de datos sólidos y que, por tanto, temporal. no dejan de ser mera especulación. Ésto afecta claramente al problema de las Los sectores y sistemas ecológicos, económicos invasiones biológicas cuya evolución dependerá y sociales en España definidos por el Plan no sólo de los efectos del clima sobre los Nacional de Adaptación al Cambio Climático diferentes sectores, sino también de la respuesta (OECC-MARM 2006) son los siguientes: de cada sector al cambio climático así como de biodiversidad, recursos hídricos, bosques, sector otros factores del cambio global que interactúan agrícola, zonas costeras, caza y pesca entre ellos y con el clima cambiante. continental, zonas de montaña, suelo, pesca y Sobre la base de los impactos previstos del ecosistemas marinos, transporte, salud humana, cambio climático sobre los diferentes sectores y industria y energía, turismo, finanzas-seguros, sistemas señalados en la Evaluación Preliminar urbanismo y construcción. Todos estos sectores, General de los Impactos en España por Efecto vulnerables en diferente medida al cambio del Cambio Climático (Moreno et al . 2005) y en climático, se caracterizan por una fuerte el Plan Nacional de Adaptación, se avanzan interdependencia, un factor que plantea un reto algunas hipótesis de las posibles consecuencias a la hora de detectar los diferentes niveles de de las EEI para los principales sectores. vulnerabilidad. Además tanto las vulnerabilidades como las respuestas de

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LA BIODIVERSIDAD Principales impactos del cambio climático Ecosistemas acuáticos continentales: parte de ellos pasarán de ser permanentes a estacionales y algunos desaparecerán. La biodiversidad de muchos de ellos se reducirá y sus ciclos biogeoquímicos se verán alterados. En los ríos las especies termófilas se desplazarán aguas arriba y disminuirá la proporción de especies de aguas frías; en lagunas y lagos, la altitud, la latitud y la profundidad tienen efectos similares sobre las comunidades en relación con la temperatura. Ecosistemas terrestres: la «aridificación» del sur peninsular y la «mediterraneización» del norte son algunas de las tendencias más significativas dándose una posible disminución de productividad en la Región Mediterránea y un aumento en la Región Atlántica. Se prevén cambios edáficos, cambios en el régimen de incendios y un ascenso del nivel del mar. Se producirán alteraciones en la fenología y las interacciones entre especies, desajustes en las dinámicas de predadores-presas debidos a respuestas diferenciales al clima, una simplificación estructural de la vegetación, el desplazamiento en la distribución de especies hacia el Norte o hacia mayores altitudes con una clara reducción, en algunos casos de sus áreas de distribución y fenómenos de extinción local. La vulnerabilidad es máxima para hábitats específicos (sobre todo de montaña) totalmente aislados, que albergan fauna endémica que no tiene capacidad de migrar o dónde no existe la posibilidad de crear corredores naturales o no hay lugares hacia donde migrar. Estas previsiones plantean un serio problema de podrían reducir la eficacia de ciertos métodos de gestión a la hora de conservar la biodiversidad control o volverlos inviables y elevar así los nativa cuya protección depende en gran medida costes de gestión. Con temperaturas invernales de la disponibilidad de recursos económicos, más elevadas, ciertas EEI como por ejemplo el humanos y materiales además de la prioridad jacinto de agua, podrían tener un mayor política que se asigne al medioambiente. Por potencial reproductor, un hecho que elevaría los otro lado, como ya se ha tratado ampliamente en costes del control mecánico. Por otro lado, el capítulo 2, los efectos del cambio climático aunque no esté del todo claro cual será el brindan a las EEI grandes oportunidades para comportamiento de los pesticidas bajo los instalarse o expandirse con impactos negativos a efectos del cambio climático (Bloomfield et al . todos los niveles (medioambientales, socio- 2006), hay algunas pruebas que apuntan a que económicos y sanitarios). Se podría, por tanto, un incremento en las concentraciones de generar un mecanismo de retroalimentación dióxido de carbono puede amplificar la que, en un medio progresivamente más tolerancia de ciertas especies a determinados perturbado, favoreciera a las EEI provocando herbicidas (Ziska et al . 1999 y 2004). como última consecuencia la disrupción de los La incertidumbre que supone el comportamiento ecosistemas y de los servicios que ofrecen. de las EEI bajo los efectos del cambio climático Desde la perspectiva de la gestión existe una impone ya fuertes inversiones para crear nuevos diferencia clave entre las especies nativas y las instrumentos de gestión desarrollados a partir de EEI y puesto que las primeras han de ser investigaciones que integren ambos aspectos. protegidas y las segundas controladas. Uno de Sin embargo, frente a estos costes potenciales los mayores problemas está relacionado con su queda patente que sería considerablemente más manejo puesto que el impacto y la severidad de fácil prevenir la introducción de EEI que las invasiones pueden cambiar y requerir nuevas proyectar su impacto en ecosistemas nuevos y opciones de manejo. Las nuevas condiciones cambiantes.

RECURSOS HÍDRICOS Principales impactos del cambio climático Los recursos hídricos sufrirán en España disminuciones importantes. El aumento de la temperatura y la disminución en general de la precipitación, causará una reducción de las aportaciones hídricas. La variabilidad hidrológica en las cuencas atlánticas aumentará haciendo que la frecuencia de avenidas disminuya, aunque no su magnitud. En las cuencas mediterráneas y del interior la mayor irregularidad del régimen de precipitaciones ocasionará un aumento en la irregularidad del régimen de crecidas y de crecidas relámpago. Es altamente probable que la situación genere sociedad en general, dando pié a la construcción una modificación de la demanda de agua tanto de nuevas infraestructuras de almacenamiento y por parte del sector agrícola como por la transferencia de agua (canales, transvases, etc.)

124 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . que podrían ser utilizados por las EEI como vías microorganismos (en gran medida de dispersión alcanzando así áreas geográficas desconocidas) que podrían producir fenómenos distantes. Se hace hincapié en que el riesgo no de invasión. La propia exportación de agua con derivaría únicamente de EEI bien conocidas, sus elementos, como sales disueltas y sólidos en como por ejemplo el mejillón cebra o muchas suspensión, podría conllevar unas alteraciones especies de peces invasores, sino también de físico-químicas del medio (perturbaciones) todas aquellas especies de menor tamaño y favorables a las EEI.

BOSQUES Principales impactos del cambio climático La fisiología de las especies forestales puede verse profundamente afectada y las especies caducifolias verán incrementada su vulnerabilidad ante episodios adversos. Se podrán producir cambios en la densidad del arbolado o de especies pasando en casos extremos a matorrales o vegetación de menor porte por la disminución de las reservas de aguas en el suelo. Aumentará la inflamabilidad de los combustibles y el riesgo de incendios. El retorno al suelo de materia orgánica aumentará, y disminuirá la producción de madera. La cantidad de carbono devuelta a la atmósfera aumentará sensiblemente. La producción primaria aumentará inicialmente, para disminuir conforme discurra el siglo XXI. La situación descrita podría aventajar a las EEI hídrico o que se vean favorecidas por la mayor con mayor tolerancia o mejor adaptadas a las concentración de dióxido de carbono. Así nuevas condiciones, sobre todo en los mismo, un aumento en el uso de pesticidas y ecosistemas más vulnerables (zonas culminales agentes de control biológico exóticos en de las montañas, ambientes más xéricos y respuesta a las plagas y enfermedades forestales bosques de ribera). Así mismo las nuevas podrían poner aun más en entredicho el estado condiciones climáticas (temperaturas invernales del medio ambiente. más elevadas) podrían disparar plagas y Por otra parte, la necesidad de compensar las enfermedades forestales fragmentando y/o emisiones industriales de gases de efecto mermando aún más el patrimonio forestal. invernadero podría fomentar la expansión e La pérdida de productividad forestal podría introducción de monocultivos de especies afectar seriamente al sector maderero que podría exóticas de crecimiento rápido (como por intentar compensar las pérdidas económicas ejemplo, Pinus radiata , Eucaliptus spp, Populus mediante el uso de especies vegetales exóticas spp) como sumideros de CO 2. más eficientes bajo condiciones de estrés

SECTOR AGRÍCOLA Y GANADERO Principales impactos del cambio climático El impacto será desigual en las diferentes áreas peninsulares. El efecto negativo de temperaturas más elevadas y/o de precipitaciones reducidas podría aumentar la demanda de agua para el riego y reducir la productividad sobre todo en el período estival. No obstante, ésta puede verse compensada por el incremento de CO 2 que estimula mayores tasas fotosintéticas y por temperaturas invernales más suaves que permitirían una mayor productividad en esta estación. La diversidad de los sistemas ganaderos complica prever con precisión las consecuencias del cambio climático sobre el sector. Las nuevas condiciones (temperaturas incremento en la implantación de cultivos invernales más suaves) y un cambio potencial modificados genéticamente (por ejemplo, de las especies/variedades cultivadas podrían resistentes a los herbicidas) que podrían actuar favorecer el brote de plagas y enfermedades y como contaminantes de la biodiversidad alterar su distribución. Así mismo, algunas de autóctona. las “malas hierbas” exóticas de los cultivos Desde el punto de vista de sanidad animal, cabe podrían resultar favorecidas bajo las nuevas esperar que los efectos del cambio climático se condiciones. Como en el caso del sector observen en todos aquellos procesos parasitarios forestal, podría producirse un aumento en el uso e infecciosos cuyos agentes etiológicos o sus de pesticidas y agentes de control biológico vectores tengan una estrecha relación con el exóticos con consecuencias potencialmente clima. negativas para la biodiversidad, así como un

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ZONAS COSTERAS Principales impactos del cambio climático El ascenso del nivel medio del mar pone a riesgo de inundación deltas y playas así como zonas antropizadas de usos varios (agrícolas, recreativas, áreas protegidas) ubicadas en sus proximidades. Por otra parte, se podrían generar nuevos humedales que compensarían la pérdida de los que sean anegados. Se prevé una mayor frecuencia y/o intensidad de tormentas. Los estuarios y las costas son particularmente superficies artificiales para el desarrollo susceptibles a la invasión de EEI ya que son residencial y turístico. Esto, junto con posibles centros de actividades que facilitan la cambios en las demandas sectoriales propagación de especies no autóctonas. La (agricultura, acuicultura, transporte marítimo, adaptación de las actividades humanas a las industria etc.) podría generar una redistribución nuevas condiciones podría favorecer la de las EEI establecidas y favorecer nuevas transformación de espacios naturales en invasiones.

CAZA Y PESCA CONTINENTAL Principales impactos del cambio climático Al igual que las demás, las especies objeto de caza y pesca se verán afectadas por el cambio climático. Se trata de actividades que mueven ingentes presión sobre la fauna autóctona y capitales, un elevado número de personas y perjudicándola ulteriormente, pudiendo ser afectan a territorios/ecosistemas que son necesario emprender medidas de protección gestionados casi exclusivamente para su especial. De ocurrir, podría dispararse el práctica. Al mismo tiempo, estas actividades número de introducciones ilegales, el número de han constituido la vía de entrada de numerosas repoblaciones con especies y/o genotipos EEI introducidas de forma voluntaria alóctonos, y generarse la demanda de nuevas legalmente e ilegalmente o de forma accidental especies para la caza y la pesca. Aunque a largo como es, por ejemplo, el caso del mejillón plazo la biodiversidad nativa se viera cebra. Las actuales normativas amparan además perjudicada haciendo suponer daños alguna de estas EEI mediante el establecimiento económicos (un número inferior de licencias, de períodos de veda y/o de cupos. Este tipo de bajada en la venta de equipamientos de caza y protección, así como la declaración de EEI pesca, etc.) derivados de la pérdida de un como especies cinegéticas y pescables, ha servicio del ecosistema, estos sectores, construido artificialmente en los usuarios un secundados por una gestión administrativa poco interés para el mantenimiento de estas especies. sensible al medio ambiente, han demostrado fehacientemente una elevada capacidad de De cara al cambio climático es altamente encontrar especies “alternativas” para seguir el probable que algunas de ellas se vean ejercicio de sus actividades aunque éstas fueran favorecidas, pudiendo expandir su área de completamente insostenibles. distribución (ver capítulo 2) aumentando así la

ZONAS DE MONTAÑA Principales impactos del cambio climático Se incluyen entre las áreas más vulnerables al cambio climático. La montaña española concentra importantes posibilidades de invasión (sobre todo de áreas de alta biodiversidad y endemismos así plantas) desde zonas más bajas afectando la como otras formas de gestión tradicionales de biodiversidad e interrumpiendo los servicios elevado valor cultural. Pese a que las zonas de abastecidos por el ecosistema (Pauchard et al . montaña son una de las zonas de los 2009). Sus consecuencias podrían afectar, ecosistemas menos afectados por las invasiones además de a los hábitats de montaña, a las áreas biológicas, éstas se encuentran amenazadas por adyacentes a menor altitud (por ejemplo, el cambio climático y por otros factores alterando la disponibilidad de agua) (Mark & relacionados con la globalización (por ejemplo, Dickinson 2008). La presencia de EEI podría el turismo). El desplazamiento de las barreras igualmente comprometer las formas de gestión climáticas a mayores altitudes incrementa las

126 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . tradicional del entorno traduciéndose en una pérdida cultural y económica.

SUELOS Principales impactos del cambio climático La desertificación del territorio provocada actualmente por los incendios forestales y la pérdida de fertilidad en suelos de regadío por salinización y erosión se incrementará bajo el cambio climático, especialmente en la España de clima mediterráneo seco y semiárido. El contenido en carbono de los suelos disminuirá (particularmente en las zonas más húmedas y en los prados y bosques) afectando de forma negativa a las propiedades físicas, químicas y biológicas de los mismos. Particularmente preocupante es la colonización mecanismos de retroalimentación que favorecen del suelo por parte de plantas exóticas invasoras al mismo tiempo los incendios y su expansión. con escasos requerimientos, elevada tolerancia a Por otro lado, la necesidad de contrarrestar la factores de estrés y una elevada eficiencia a la pérdida de carbono del suelo puede promover la hora de aprovechar recursos escasos como el reforestación de tierras marginales para lo cual agua. Algunas de ellas podrían también alterar se podrían introducir EEI. el régimen del fuego (ver capítulo 2) creando

PESCA Y ECOSISTEMAS MARINOS Principales impactos del cambio climático Se prevé una reducción de la productividad de las aguas españolas y cambios que afectarán a muchos grupos de organismos, incluyendo a las especies recurso, sobre todo en su fase larvaria y en el reclutamiento, su distribución, y las redes tróficas marinas. Es esperable la llegada de un número cada vez consumo de pescado y marisco. Los cultivos más elevado de especies de aguas templadas y marinos no subsidiados con alimento pueden subtropicales algunas de las cuales son verse afectados por la reducción de la invasoras o potencialmente invasoras y una productividad marina. Por otro lado, las disminución de especies boreales. El incremento condiciones cambiantes pueden favorecer en el en la temperatura de las aguas costeras hará más sector de la acuicultura la introducción de frecuente la aparición de mareas rojas y de especies exóticas para su cultivo y parásitos de especies cultivadas cuyas comercialización con el consiguiente riesgo de consecuencias repercutirán sobre el comercio y escapes al medio natural.

TRANSPORTE Principales impactos del cambio climático El sector del transporte podría verse afectado por un cambio en la estructura de las precipitaciones o en el régimen de los vientos, oleaje, la frecuencia de fenómenos como las nieblas y por la subida del nivel del mar. La nueva situación puede inducir el así como la construcción de nuevas remodelamiento de las actuales infraestructuras infraestructuras podrían generar nuevas y la construcción de nuevas. De particular dinámicas en la distribución de las EEI relieve serán aquellas que se produzcan en el incrementando el riesgo de nuevas invasiones. ámbito portuario en respuesta a la subida del Por otro lado, son esperables cambios en el pool nivel del mar puesto que el transporte marítimo de especies transportadas (sobre todo por vía es una de las principales vías de entrada de EEI marítima y aérea) al cambiar los lugares de bien a través de aguas de lastre, como procedencia como consecuencia de las nuevas incrustantes o como polizones. Posibles relaciones comerciales establecidas en respuesta variaciones en el volumen de tráfico marítimo, al cambio climático.

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SALUD HUMANA Principales impactos del cambio climático Se producirán cambios en la morbi-mortalidad y la salud humana será afectada en relación con la temperatura, los eventos meteorológicos extremos la contaminación atmosférica y aumento de los efectos en salud asociados, enfermedades transmitidas por alimentos y el agua y por vectores infecciosos y roedores. Se podría elevar la incidencia de las zoonosis alerta y monitoreo de enfermedades como la puesto que las nuevas condiciones climáticas fiebre de chikungunya, la fiebre del Nilo podrían favorecer la expansión de especies- Occidental, etc. vectores ya presentes en el país, así como Igualmente, es previsible que el aumento en la producir una mayor virulencia de los parásitos. incidencia de enfermedades afecte también a la Es previsible un aumento de los gastos sanidad animal y vegetal causando importantes sanitarios directos y en el campo de la pérdidas económicas, y elevando los costes de prevención epidemiológica por la producción y vigilancia sanitaria. ampliación/constitución de redes de vigilancia,

INDUSTRIA Y ENERGÍA Principales impactos del cambio climático Se prevé un incremento de la demanda energética. Desde la perspectiva de las invasiones Miscanthus sp., Festuca arundinacea , Sorghum biológicas uno de los mayores riesgos de cara al bicolor , Brassica carinata , Arundo donax , futuro deriva de la potenciación del desarrollo Cynara cardunculus , Avena strigosa , Lolium de sistemas de cultivo de biocombustibles con el multiflorum var Westerwold , Eucalyptus spp., fin de producir biomasa para obtener energía. Populus sp, Paulownia sp., Leucaena sp. han Varios de los cultivos para biocombustibles sido plantados con fines de experimentación. propuestos ya se consideran invasoras "en otros Pequeñas plantaciones demostrativas de lugares". Paulownia spp. se han establecido en las regiones de Navarra, Castilla y León, y Castilla- En España, han surgido en los últimos años La Mancha. El cultivo de Jatropha curcas L. es algunos programas de investigación biológica y promovido por algunas compañías y casi 20,65 agronómica con el fin de investigar la hectáreas se cultivan en Andalucía. En el marco producción de cultivos de alto rendimiento de estas investigaciones también se utilizan los (como Hibiscus cannabinus y Helianthus OGM para probar y mejorar la productividad en tuberosus ) como una alternativa más rentable términos de energía de varias especies. para la producción de biomasa. Del mismo modo, algunas compañías agrotecnológicas Por otra parte, proyectos institucionales y están probando y comercializando nuevas privados de investigación han sido llevado a especies para la producción de energía (por cabo sobre las algas (por ejemplo, Anabaena , ejemplo, Jatropha España). Sin embargo, la Muriellopsis y la cianobacteria Synechocystis situación entraña un riesgo ambiental debido a han sido modificados genéticamente para que algunos de los géneros y especies que se aumentar su capacidad de producción de encuentran actualmente investigados son biocarburantes y otros derivados). Sin embargo, invasoras o potencialmente invasoras. Opuntia estas tecnologías en desarrollo están ficus-indica y Nicotiana glauca se prueban en comenzando a abandonar el campo de la Andalucía por su capacidad de adaptación a investigación pura y ya se ha iniciado la condiciones extremas. En la misma región, apertura de las primeras plantas industriales.

TURISMO Principales impactos del cambio climático Los impactos del cambio climático afectarán al medio acarreando la pérdida de beneficios sociales, económicos y ambientales sobre todo en los espacios litorales y de montaña (turismo de playa y de nieve). Es previsible que se produzcan cambios en los destinos turísticos y una modificación en los calendarios de actividades.

128 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

España atrae un elevado número de turistas cada considerado una actividad sostenible, el año alimentando un sector que contribuye de ecoturismo constituye desde la perspectiva de forma importante al producto interior bruto. las invasiones biológicas una actividad de alto Aún siendo innegable su importancia para la riesgo puesto que se trata de una actividad que economía nacional, su potencial para actuar se desarrolla en áreas con elevados valores de como una vía de entrada de EEI es muy elevado biodiversidad y con una escasa proporción de acarreando graves riesgos sobre todo para los especies exóticas (Hall 2007). ecosistemas aislados. Tanto los turistas Bajo los efectos del cambio climático, la extranjeros que llegan a España como los demanda y la oferta de nuevos destinos españoles que regresan al territorio nacional turísticos generará una redistribución de los desde otros países pueden introducir puntos con alto riesgo de entrada de EEI. Así accidentalmente (a través de equipajes, mismo, las variaciones en el calendario de mercancías, ropa, zapatos, etc.) enfermedades y actividades podrían coincidir con circunstancias organismos (hongos, esporas, nematodos, más favorables para las EEI tanto en el lugar de semillas etc.), invasores o potencialmente origen (poblaciones numéricamente más invasores. La propia movilidad de los turistas, elevadas) como de destino (condiciones una vez en el país, aumenta el riesgo de ambientales propicias). transferencia involuntaria de EEI. Aunque

FINANZA -SEGUROS Principales impactos del cambio climático Las aseguradoras se verán gravemente afectadas, enfrentándose a ingentes desembolsos de dinero por los daños que el cambio climático pueda generar (por ejemplo, derivados de eventos extremos) sobre el patrimonio y la salud. Es posible que el incremento en el número de incluyan la cobertura de los perjuicios plagas y enfermedades agrícolas conlleve la ocasionados en aquellas explotaciones que, aún redefinición de las características de los seguros cumpliendo con todas las medidas de control, colectivos para determinados cultivos para que sufran daños.

URBANISMO Y CONSTRUCCIÓN Principales impactos del cambio climático Las estrategias de ordenación del territorio y los planes urbanísticos deberán incluir medidas de adaptación al cambio climático garantizando la conservación y el uso sostenible de los recursos naturales, optimizando su consumo. Las nuevas condiciones de habitabilidad de los edificios pueden requerir instalaciones (por ejemplo, de climatización) que repercuten sobre el microclima de la localidad. Las zonas más directamente afectadas dentro de los espacios urbanos son parques y jardines. Los ambientes urbanos y periurbanos son un mantenimiento de zonas verdes podría reservorio de EEI. Parques y jardines urbanos, promover la introducción de especies vegetales planificados en base a modelos paisajísticos exóticas con mayor capacidad de adaptación al artificiales y homogéneos, incluyen un elevado nuevo clima. número especies ornamentales exóticas que ya Por otro lado, las nuevas condiciones podrían se encuentran como invasoras en el medio generar la oferta de nuevas mascotas exóticas y natural. El cambio climático podría crear actuar como disparador de la expansión de condiciones favorables para que plantas exóticas especies animales exóticas que actualmente actualmente inocuas puedan volverse invasoras. viven en estado libre en muchas urbes Al mismo tiempo, la necesidad de españolas. COMERCIO Pese a que el comercio no se encuentre incluido como sector específico en el Plan Nacional de Adaptación al Cambio Climático, sí se ha considerado imprescindible incluirlo en el presente análisis. El comercio junto con el transporte y el turismo voluntario y accidental de especies, constituye actualmente uno de los tres factores incrementando así la probabilidad de que alguna principales que contribuyen al movimiento de ellas pueda volverse invasora. El incremento

129 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD . en los niveles de consumo ha potenciado la que afecten a los sectores que comercian con demanda de productos exóticos, lo cual fomenta seres vivos, animales y vegetales, destinados al el movimiento de todo tipo de especie. consumo o a otros usos (como por ejemplo la horticultura, el comercio de mascotas, la En este contexto, el cambio climático podría acuariofilia, etc.) puesto que ninguno de ellos conllevar profundas alteraciones en los patrones está exento del riesgo de escapes o sueltas comerciales, generando la creación de nuevos intencionadas, así como de la posible mercados, rutas y productos/especies. introducción accidental de especies Particularmente preocupantes serán los cambios eventualmente asociadas.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Recomendaciones Conclusiones 1. Construir una base de información de partida que sirva como elemento de 1. De los impactos causados por las EEI, comparación a la hora de proyectar, el ecológico es el más documentado, bajo las condiciones generadas por el mientras que hay escasa información cambio climático, el impacto socio- sobre los costes socio-económicos que económico de las EEI sobre diferentes éstas generan. sectores. Para su puesta en marcha se 2. Tanto en Europa como en España los considera crítico: datos disponibles sobre impacto socio- a) Elaborar un informe que recolecte económico sólo permiten proporcionar de la forma más exhaustiva posible una visión subestimada de la realidad información sobre los costes que apunta a pérdidas económicas de derivados del impacto de las EEI y gran magnitud. su gestión. Se debería tener en 3. Las principales dificultades para la cuenta para cada especie, la realización de un diagnóstico valoración de los daños por sector exhaustivo se deben, por un lado, a la y el desembolso directo o indirecto escasez y dispersión de datos relativos (por ejemplo a través de los a los daños causados directamente por mecanismos LIFE) efectuado por las EEI y a los gastos para su control, y las diferentes administraciones. por otro a la falta de una valoración Así mismo se deberían tener en económica de los daños derivados de cuenta los eventuales beneficios las pérdidas de los servicios que económicos sectoriales. abastecen los ecosistemas. b) Promover líneas específicas de 4. Es posible que el impacto socio- investigación sobre el impacto económico de las EEI se incremente socio-económico de las EEI bajo las nuevas condiciones climáticas derivado de la pérdida de servicios debido i) a la expansión de EEI ya de los ecosistemas. establecidas y/o próximas al territorio c) Promover líneas de investigación nacional, ii) a la llegada accidental de específicas para conocer con más nuevas EEI, y iii) a otras especies detalle como evolucionará la exóticas que, introducidas respuesta de los diferentes sectores voluntariamente como recursos más al cambio climático. rentables por las nuevas condiciones climáticas, puedan volverse invasoras. 2. Elaboración de un listado de EEI prioritarias para la gestión que 5. No obstante, la falta de información conjugue los diferentes tipos de sobre la futura distribución de las EEI impacto. bajo los efectos del cambio climático, de datos relativos a su impacto 3. Puesta en marcha de un proyecto piloto económico directo e indirecto, de la que para un número limitado de EEI respuesta de los diferentes sectores al seleccionadas sobre la base del listado clima cambiante, además de las anteriormente mencionado (ver punto posibles interacciones con otros 2) que examine la evolución de su factores del cambio global, dificultan, impacto socio-económico bajo los en esta fase, la elaboración de efectos del cambio climático y la previsiones certeras. probabilidad de abordar su gestión.

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6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Abanades García J.C., J.M. Cuadrat Prats, M. de amphibians and reptiles in Europe. Journal of Castro Muñoz de Lucas, F. Fernández García, C. Biogeography , 33: 1677-1688. Gallastegui Zulaica, L. Garrote de Marcos, L.M. Jiménez Herrero, R. Juliá Brugués, I.J. Losada 10. Arenas F. (1995). Sargassum muticum , un Rodríguez, A. Monzón de Cáceres, J.M. Moreno ejemplo de alga invasora. Quercus, 140: 40-41. Rodríguez, J.I. Pérez Arriaga, V. Ruiz 11. Bakkenes M., J. Alkemade, F. Ihle, R. Leemans, Hernández, Mª J. Sanz Sánchez & - R. Vallejo & J. Latour. (2002). Assessing the effects of Calzada. (2007). El cambio climático en España. forecasted climate change on the diversity and Informe de situación. Informe para el Presidente distribution of European higher plants for 2050. de Gobierno elaborado por expertos en cambio Global Change Biology, 8: 390–407. climático. 42 pp. [en línea]. Disponible en < http://www.mma.es/secciones/cambio_climatico/ 12. Bale, J.S. & K.F.A. Walters. (2001). pdf/ad_hoc_resumen.pdf>. [Consultado el 7 de Overwintering biology as a guide to the noviembre 2009). establishment potential of non-native arthropods in the UK. Pp. 343–354. En: D. Atkinson and M. 2. Alcamo J., J.M. Moreno, B. Nováky, M. Bindi, Thorndyke (eds): Environment and Animal R. Corobov, R.J.N. Devoy, C. Giannakopoulos, Development. Genes, Life Histories and E. Martin, J.E. Olesen & A. Shvidenko. (2007). Plasticity. BIOS Scientific Publishers Ltd., Europe. En: Climate Change 2007: Impacts, Oxford, UK. pp. 358. Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment 13. Bale J.S., G.J. Masters, I.D. Hodkinson, C. Report of the Intergovernmental Panel on Awmack, T. Martijn Beezemer, V. Brown, J. Climate Change. Parry M.L., O.F. Canziani, J.P. Butterfield, A. Buse, J.C. Coulson, J. Farrar, J.G. Palutikof, P.J. van der Linden &. C.E Hanson Good, R. Harrington, S. Hartley, T. Hefin Jones, (eds.). (2007). Pp. 541-580. Cambridge R.L. Lindroth, M.C. Press, I. Symrnioudis, A. University Press, Cambridge, UK. Watt & J.B. Whittaker. (2002). Herbivory in global climate change research: direct effects of 3. Aguilar R., X. Pastor & M.J. de Pablo. (2006). rising temperature on insect herbivores. Global Hábitats en peligro. Propuesta de protección de Change Biology, 8: 1-16. Oceana. Informe. 154 Pp. Disponible en: (2002). Occurrence of tropical affinity fish in [Consultado el 31 de octubre 2009]. Galician waters, north-west Spain. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 82: 4. Agroinformación. (2010). 3,4 millones de euros 877-880. para la prevención y control del picudo. Disponible en 15. Barrett S.C.H. (2000). Microevolutionary . Mooney H.A. & R.J. Hobbs (eds.). (2000). Pp. [Consultado el 16 de agosto de 2010] 115-140. Island press, Washington D.C.–Covelo California, USA. 5. Andreu J. & Vilà M. (2007). - Análisis de la gestión de las plantas exóticas en los espacios 16. Bartolomé C., J. Álvarez Jiménez, J. Vaquero, naturales españoles. Ecosistemas, 16 (3): 109- M. Costa, M.Á. Casermeiro, J. Giraldo & J. 124. Disponible en Zamora. (2005). Los tipos de hábitats de interés [Consultado el 16 de agosto de 2010]. la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. 287 pp. 6. Andreu J. & Vilà M. (2008). Coste de la eliminación de plantas invasoras en España. Pp. 17. Battisti A., M. Stastny, S. Netherer, C. Robinet, 207-210. En: Vilà M., F. Valladares, A. Traveset, A. Schopf, A. Roques, & S. Larsson. (2005). L. Santamaría & P. Castro (Coordinadores). Expansion of geographic range in the pine (2008). Invasiones Biológicas. Colección processionary moth caused by increased winter Divulgación, CSIC, Madrid. 216 pp. temperatures. Ecological Applications, 15: 2084- 2096. 7. Andrew N.R. & L. Hughes. (2004). Species diversity and structure of phytophagous beetle 18. Beaumont L.J., R.V. Gallagher, P.O. Downey, assemblages along a latitudinal gradient: W. Thuiller, M.R. Leishman & L. Hughes. predicting the potential impacts of climate (2009). Modelling the impact of Hieracium spp. change. Ecological Entomology, 29: 527-542. on protected areas in Australia under future climates. Ecography, 32: 757-764. 8. Anthos. [Año de consulta, 2009]. Sistema de información de las plantas de España. Real 19. Benejam Ll.., C. Alcaraz, P. Sasal, G. Simon- Jardín Botánico, CSIC Fundación Biodiversidad. Levert & E. García-Berthou. (2009). Life history Disponible en http://www.anthos.es. [Consultado and parasites of the invasive mosquitofish el 6 de noviembre de 2009]. (Gambusia holbrooki ) along a latitudinal gradient. Biological Invasions, 11:2265–2277. 9. Araújo M.B., W. Thuiller & R.G. Pearson. (2006). Climate warming and the decline of 20. Beerling D.J. (1993). The Impact of Temperature on the Northern Distribution Limits of the

- 131 - CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

Introduced Species Fallopia japonica and 31. Bradshaw W.E. & C.M. Holzapfel. (2006). Impatiens glandulifera in North-West Europe. Evolutionary Response to Rapid Climate Journal of Biogeography, 20 (1): 45-53. Change. Science, 312: 1477-1478. 21. Beerling, D.J., B. Huntley & J.P. Bailey. (1995). 32. Brooks M. L., C.M. D’Antonio, D.M. Climate and the distribution of Fallopia Richardson, J.B. Grace, J.E. Keeley, J.M. Di japonica : use of an introduced species to test the Tomaso, R.H. Hobbs, M. Pellant & D. Pyke. predictive capacity of response surfaces. Journal (2004). Effects of Invasive Alien Plants on Fire of Vegetation Science, 6: 269–282. Regimes. BioScience, 54 (7): 677-688. 22. Bernardo JM, Ilhéu M, Matono P y Costa AM 33. Burgmer T., H. Hillebrand & M. Pfenninger. (2003) Interannual variation of fish assemblage (2007). Effects of climate driven temperature structure in a mediterranean river: Implications changes on the diversity of freshwater of stream flow on the dominance of native or macroinvertebrates. Oecologia, 151: 93–103. exotic species. River research and application 19: 521-532. 34. Cain M.L., B.G. Milligan, & A.E. Strand- (2000) Long-distance dispersal in plant populations. 23. Berry P.M., D. Vanhinsberg, H.A. Viles, P.A. American Journal of Botany, 87:1217–1227. Harrison, R.G. Pearson, R. Fuller, N. Butt & F. Miller. (2001). Impacts on terrestrial 35. Calvín J.C. (2009). “Comunidad de Algas environments. Climate change and nature Esciáfilas Circalitorales en régimen calmo o de conservation in Britain and Ireland: modelling coralígeno (AECMC)”. Región de Murcia natural resource responses to climate change (the Digital [en línea]. Naturaleza, ecosistema marino MONARCH Project). Harrison P.A., P.M. Berry [consultado el 30/10/2009]. Disponible en & T.P. Dawson (eds.). Pp. 43–149. UKCIP .html En: Pearson R.G. & T.P. Dawson. (2003). 36. Campos J.A. & F. Silván Beraza. (2001). Flora Predicting the impacts of climate change on the Exótica de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. distribution of species: are bioclimate envelope Departamento de Medio Ambiente y Ordenación models useful? Global Ecology and del Territorio. Dirección de Biodiversidad y Biogeography, 12: 361-371 Participación Ambiental. Gobierno Vasco, 24. Berry P.M., T.P. Dawson, P.A. Harrison & R.G. Bilbao 201 Pp. Pearson. (2002). Modelling potential impacts of 37. Campos J.A. & M. Herrera. (2009). Diagnosis de climate change on the bioclimatic envelope of la Flora alóctona invasora de la CAPV. species in Britain and Ireland. Global Ecology Dirección de Biodiversidad y Participación and Biogeography, 11: 453–462. Ambiental. Departamento de Medio Ambiente y 25. Blanco Lanza S. & L. Éctor. (2008). Ordenación del Territorio. Gobierno Vasco, Didymosphenia geminata (Bacillariophyta, Bilbao. 296 pp. Gomphonemataceae), una amenaza para nuestros 38. Cannon R.J.C. (1998). The implications of ríos. Cuadernos de biodiversidad, 26: 3-6. predicted climate change for insect pests in the 26. Bloomfield J.P., R.J.Williams, D.C.Gooddy, J.N. UK, with emphasis on non-indigenous species. Cape & P. Guha (2006). Impacts of climate Global Change Biology, 4: 785-796. change on the fate and behaviour of pesticides in 39. Capdevila-Argüelles L. & B. Zilletti. (2008). A surface and groundwater — a U.K. perspective. perspective on climate change and invasive alien Science of the Total Environment, 369:163–177. species. T-PVS/Inf (2008) 5 rev. Informe técnico 27. Bortolus A. (2006). The austral cordgrass para el Consejo de Europa. [en línea]. Disponible Spartina densiflora Brong.: its taxonomy, en biogeography and natural history. Journal of [Consultado el 25 de octubre 2009]. 28. Botkin, D.B., H. Saxe, M.B. Araújo, R. Betts, R.H.W. Bradshaw, T. Cedhagen, P. Chesson, 40. Capdevila-Argüelles L., A. Iglesias García, J. F. T.P. Dawson, J.R. Etterson, D.P. Faith, S. Orueta & B. Zilletti. (2006) - Especies Exóticas Ferrier, A. Guisan, A.S. Hansen, D.W. Hilbert, Invasoras: diagnóstico y bases para la prevención C. Loehle, C. Margules, M. New, M.J. Sobel & y el manejo. 287 pp. Organismo Autónomo D.R.B. Stockwell. (2007). Forecasting the effects Parques Nacionales - Ministerio de Medio of global warming on biodiversity. BioScience, Ambiente, Madrid. 57:227–236. 41. Carcavallo R.U. & S.C. de Casas. (1996). Some 29. Boudouresque C.F. & M. Verlaque. (2002). health impacts of global warming in South Biological pollution in the Mediterranean Sea: America. Journal of Epidemiology, 6:153–157. invasive versus introduced macrophytes. Marine En: Epstein P.R., H.F. Diaz, S. Elias, G. Pollution Bulletin, 44: 32–38. Grabherr, N. E. Graham, W. J. M. Martens, E. Mosley-Thompson & J. Susskind. (1998). 30. Bradshaw W.E. & C.M. Holzapfel. (2001). Biological and physical signs of climate change: Genetic shift in photoperiodic response focus on mosquito-borne diseases. Bulletin of the correlated with global warming. Proceedings of American Meteorological Society, 79(3): 409- the National Academy of Sciences of the United 417. States of America, 98: 14509-14511. En: Bradshaw W.E. & C. M. Holzapfel. (2006). 42. Carlton J.T. (2001). Global change and Evolutionary Response to Rapid Climate biological invasions in the oceans. En: Invasive Change. Science, 312: 1477-1478. Species in a Changing World. Mooney H.A. & R.J. Hobbs (eds.). (2000). Pp. 31-53. Island

132 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

press, Washington D.C.–Covelo California, 53. Colwell R.R. (1996). Global climate and USA. infectious disease: the cholera paradigm. Science, 274 (5295): 2025-2031. 43. Carnevali L. & P. Genovesi. (2009). Toward a European Information System on invasive alien 54. Comesaña J. & C. Ayres (2009). New data on the species in European Islands. T-PVS/Inf (2009) distribution of pumpkinseed Lepomis gibbosus 13. Informe técnico para el Consejo de Europa. and largemouth bass Micropterus salmoides , and [en línea]. Disponible en of non endemic Iberian gudgeon Gobio lozanoi [Consultado Invasions, 4 (2): 425-427. el 15 de mayo 2010]. 55. Confederación Hidrográfica del Ebro. (2006). 44. Carpintero Ortega S. (2001). Repercusión de la Características generales de la biología y el hormiga argentina ( Linepithema humile ) en el comportamiento del mejillón cebra. Parque Nacional de Doñana. Tesis Doctoral. Confederación Hidrográfica del Ebro, Ministerio Facultad de Ciencias, Universidad de Córdoba. de Medio Ambiente [en línea] Disponible en 182 Pp. [Consultado el 10 de octubre de 2009] (2010). La estrategia de lucha contra la invasión de Spartina densiflora en las marismas 56. Connell J.H. (1961). The influence of andaluzas. En: GEIB Grupo Especialista en interspecific competition and other factors on the Invasiones Biológicas (ed) (2010) Invasiones distribution of the barnacle Chthamalus stellatus . Biológicas: avances 2009. Pp. 293-294. Actas del Ecology, 42, 710–723. En: Pearson R.G. & T.P. 3er Congreso Nacional sobre Invasiones Dawson (2003). Predicting the impacts of Biológicas “EEI 2009”. GEIB, Serie Técnica N. climate change on the distribution of species: are 4. 320 Pp. bioclimate envelope models useful? Global Ecology and Biogeography, 12: 361-371. 46. CBD. (2002): Resolución VI/23: Especies exóticas que amenazan a los ecosistemas, los 57. Corn P.S. (2005). Climate change and hábitats o las especies. Sexta reunión de la amphibians. Animal Biodiversity and Conferencia de las Partes en el Convenio sobre la Conservation, 28.1: 59–67. Diversidad Biológica, La Haya, 7-19 de abril de 2002. Disponible en < 58. Correia A.M. & O. Ferreira. (1995). Burrowing http://www.cbd.int/decision/cop/?id=7197> behaviour of the introduced red swamp crayfish [Consultado el 24 de octubre 2009] Procambarus clarkii (Decapoda: Cambaridae) in Portugal. Journal of Crustacean Biology, 15: 47. CEDEX (Centro de Estudios y Experimentación 248–257. de Obras Públicas). (2009) Introducción a la vegetación de ribera. En: Guía visual interactiva 59. Coulson S.J., I.D. Hodkinson, N.R. Webb, K. de la vegetación de ribera española Ministerio de Mikkola, J.A. Harrison & D.E. Pedgley. (2002). Medio Ambiente, Medio Rural y Medio Marino. Aerial colonization of high Arctic islands by [en línea] [Disponible en invertebrates: the diamondback moth Plutella xylostella (Lepidoptera: Yponomeutidae) as a [Consultado el 24 de octubre 2009] potential indicator species. Diversity and Distributions, 8: 327-334. 48. Chen P., E.O. Wiley & K.M. Mcnyset. (2007). Ecological niche modeling as a predictive tool: 60. Cox G.W. (2004). Alien Species and Evolution: silver and bighead carps in North America. The Evolutionary Ecology of Exotic Plants, Biological Invasions, 9:43–51 Animals, Microbes, and Interacting Native Species. Island Press, Washington. 396 pp. 49. Chown S.L., S. Slabber, M.A. McGeoch, C. Janion & H.P. Leinaas. (2007). Phenotypic 61. Crosti R., L.Capdevila-Argüelles & B.Zilletti. plasticity mediates climate change responses (2010). Ecosystem services and invasive among invasive and indigenous arthropods. bioenergy plants in the Mediterranean Basin; a Proceedings of the Royal Society B: Biological preliminary outlook in Spain. En: GEIB Grupo Science, 274: 2531–2537 Especialista en Invasiones Biológicas (ed) (2010) Invasiones Biológicas: avances 2009. Pp. 285- 50. Chytrý M., L.C. Maskell, J. Pino, P. Pysek, M. 287. Actas del 3er Congreso Nacional sobre Vilà, X. Font & S. M. Smart (2008). Habitat Invasiones Biológicas “EEI 2009”. GEIB, Serie invasions by alien plants: a quantitative Técnica N. 4. 320 pp. comparison among Mediterranean, subcontinental and oceanic regions of Europe. 62. Cumming G.S. & D.P. Van Vuuren. (2006). Will Journal of Applied Ecology, 45: 448–458. climate change affect ectoparasite species ranges? Global Ecology and Biogeography, 15: 51. Chytrý M., P. Pyšek, J. Wild, L.C. Maskell, J. 486-497. Pino & M. Vilà. (2009). European map of alien plant invasions, based on the quantitative 63. D’Antonio C.M. (2000). Fire, plant invasions, assessment across habitats. Diversity and and global changes. En: Invasive species in a Distributions, 15: 98–107. changing world. Mooney H. A. & R. J. Hobbs (eds). (2000). Pp. 65-93. Island press, 52. Cobo García D. (2001). Informe sobre la Washington D.C.–Covelo California, USA. presencia de Azolla filiculoides en el Parque Nacional de Doñana. [En línea]. Disponible en < 64. Dana E.D., E. Sobrino & M. Sanz-Elorza. http://digital.csic.es/handle/10261/13634>. (2004). Plantas invasoras en España: un nuevo [Consultado el 27 de octubre de 2009]. problema en las estrategias de conservación. En: Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada de España. Ministerio de Medio Ambiente. Bañares Á., G. Blanca, J. Güemes,

133 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

J.C. Moeno & S. Otiz, (eds.). (2004). Pp. 1011- 77. DAISIE European Invasive Alien Species 1029. Dirección General de Conservación de la Gateway. (2008m). Trachemys scripta. Naturaleza. Madrid. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008a). Mustela vison . Disponible en: Gateway. (2008n). Psittacula krameri. . [Consultado el 28 de octubre de 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008)o. Myocastor coypus. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008p). Procyon lotor. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008q). Hedychium gardnerianum. Disponible en: Gateway. (2008e). Fallopia japonica . Disponible [Consultado 2 de noviembre 2009]. en: 82. DAISIE European Invasive Alien Species [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008r). Heracleum mantegazzianum. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008s). Rhopilema nomadica. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008t). Tamia sibiricus. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Disponible en:

aliens.org/speciesFactsheet.do?speciesId=52883 73. DAISIE European Invasive Alien Species > [Consultado 2 de noviembre 2009]. Gateway. (2008i). Procambarus clarkii . Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming. Nature, 391: 783- 74. DAISIE European Invasive Alien Species 786. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson (2003). Gateway. (2008j). Eriocheir sinensis. Predicting the impacts of climate change on the Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. Biogeography, 12: 361-371.

75. DAISIE European Invasive Alien Species 87. Davis A.J., J.L Lawton, B. Shorrocks & L.S. Gateway. (2008k). Aedes albopictus. Disponible Jenkinson. (1998b). Individualistic species en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. environmental change. Journal of Animal Ecology, 67: 600-612. En: Pearson R.G. & T.P. 76. DAISIE European Invasive Alien Species Dawson (2003). Predicting the impacts of Gateway. (2008l). Linepithema humile. climate change on the distribution of species: are Disponible en: [Consultado 2 de noviembre 2009]. 88. De Ambrosio L. & E. Segovia. (2000). Las

praderas de Posidonia : importancia y

134 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

conservación. Propuesta de WWF/Adena. 32 pp. Australian Government. 30 pp. [en línea]. [En línea]. Disponible en: Disponible en: http://assets.wwf.es/downloads/informe_posidoni . [Consultado el 13 de noviembre de 2009] 89. Dehnen-Schmutz K., J. Touza, C. Perrings & M. Williamson. (2007). The horticultural trade and 100. EEA (European Environmental Agency). (2004). ornamental plant invasions in Britain. Impacts of Europe’s changing climate: an Conservation Biology, 21: 224–31. indicator-based assessment. European Environmental Agency Report No. 2/2004, p. 90. Den Boon S., J.F.P. Schellekens, L.M. Schouls, 103. EEA, Copenhagen. In: Cumming G. S. & D. A.W.M. Suijkerbuijk, B. Docters van Leeuwen P. Van Vuuren. (2006). Will climate change & W. van Pelt. (2004). Verdubbeling van het affect ectoparasite species ranges? Global aantal consulten voor tekenbeten en Erythema Ecology and Biogeography, 15: 486-497. migran s in de huisartsenpraktijk in Nederland. Nederlands Tijdschrift voor Geneeskdunde, 148: 101. Engler R & A Guisan. (2009). MIGCLIM: 665-670. En: Cumming G.S. & D.P. Van Predicting plant distribution and dispersal in a Vuuren. (2006). Will climate change affect changing climate. Diversity and Distributions, ectoparasite species ranges? Global Ecology and 15: 590-601. Biogeography, 15: 486-497. 102. Epstein P.R., H.F. Diaz, S. Elias, G. Grabherr, N. 91. Departamento de Agricultura, Alimentación y E. Graham, W.J.M. Martens, E. Mosley- Acción Rural. (2010). Resolución Thompson & J. Susskind. (1998). Biological and AAR/2202/2010, de 29 de junio, por la que se physical signs of climate change: focus on hace público el encargo de gestión que firman el mosquito-borne diseases. Bulletin of the Departamento de Agricultura, Alimentación y American Meteorological Society, 79(3): 409- Acción Rural y la empresa pública Forestal 417. Catalana, SA. Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya, 5663 de 5 de julio. Pag. 51607. [en 103. Fausch K.D., Y. Taniguchi, S. Nakano, G.D. línea] Disponible en Grossman & C.R. Townsend. (2001). Flood . [Consultado el 10 de agosto de 2010]. invasion success among five Holarctic regions. Ecological Applications, 11:1438–1455. 92. Desma Estudios Ambientales. (2009). Diagnosis de la Fauna exótica invasora de la CAV. Ihobe, 104. Figueroa Clemente M.E. y E.M. Castellanos Sociedad Pública del Departamento de Medio Verdugo. Las marismas andaluzas del siglo XXI. Ambiente y Ordenación del Territorio del Consejería de Medio Ambiente. Junta de Gobierno Vasco, Bilbao. 165 pp. Andalucía Disponible en < http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/c 93. Doadrio I. (ed.). (2001): Atlas y libro rojo de los ontenidoExterno/Pub_revistama/revista_ma40/m peces continentales de España. DiGCN-CSIC, a40_9.html>. [Consultado el 6 de noviembre de Madrid, 374 Pp. 2009]. 94. Doadrio I., Lara F. & Garilleti R. (2007). La 105. Fitter A.H. & R.S.R Fitter. (2002). Rapid invasión de especies exóticas en los ríos. changes in flowering time in British plants. Estrategia Nacional de Restauración de Ríos. Science, 296: 1689-1691. Mesa de trabajo.124 pp. Disponible en: distribution through the use of local statistics. [Consultado el 15 de noviembre de 2009]. Ecological informatics, 3: 228-236. 95. Drake, J.M. & J.M. Bossenbroek. (2004). The 107. Galdini Raimundo R.L., R.L. Fonseca, potential distribution of zebra mussels in the Schachetti-Pereira R., A.T. Peterson & T.M. United States. BioScience, 54: 931–941. Lewinsohn . (2007). Native and exotic distributions of siamweed ( Chromolaena 96. Dukes J.S. & H.A. Mooney. (1999). Does global odorata ) modeled using the genetic algorithm for change increase the success of biological rule-set production. Weed Science , 55: 41–48. invaders? Trends in Ecology and Evolution, 14 (4):135-139. 108. Galil B.S. & A. Zenetos. (2002). A sea of change: exotics in the eastern Mediterranean sea. 97. Dukes J.S. (2000). Will the increasing En: Invasive Aquatic Species of Europe: atmospheric CO 2 concentration affect the success Distribution, Impacts and of invasive species? En: Invasive species in a Management.Leppakoski E., S. Gollasch, S. changing world. Mooney H.A. & R.J. Hobbs Olenin (eds.). (2002). Pp. 325-336. Kluwer (eds.). (2000). Pp. 95-113. Island press, Academic Publishers, Dordrecht, The Washington D.C.–Covelo California, USA. Netherlands.. 98. Dulcic J. & B. Grbec. (2000). Climate change 109. Galil B.S. (2007). Loss or gain? Invasive aliens and Adriatic ichthyofauna. Fisheries and biodiversity in the Mediterranean Sea. Oceanography, 9: 187-191. Marine Pollution Bulletin, 55: 314-322. 99. Dupont A. & G. Pearman. (2006) Heating up the 110. García-Berthou E., D. Boix & M. Clavero. planet: Climate change and security. Lowy (2007). Non-indigenous animal species Institute Paper 12. Lowy Institute for naturalized in Iberian inland waters. En: F. International Policy, Sydney. 143 pp. In: Low T. Gherardi (ed) Biological invaders in inland (2008). Climate Change & Invasive Species. A waters: Profiles, distribution, and threats. Pp. review of Interactions. Department of The 123–140. Invading nature Springer series in Environment, Water, Heritage and the Arts of the

135 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

invasion ecology. Vol 2. Springer, Dordrecht, 123. Guiry M.D. (2009). Womersleyella setacea The Netherlands. (Hollenberg) R.E. Norris, 1992. En: Costello M.J., P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvantidis, & 111. García-Berthou E. & R. Moreno-Amich. (2000). W. Appeltans. (2009). European Register of Introduction of exotic fish into a Mediterranean Marine Species. [en línea] Disponible en lake over a 90-year period. Archiv für . [Consultado el 10 de 112. Gassó N. (2006). Regional analysis of plant noviembre 2009]. invaders in Spain. Trabajo de Maestría, 124. Hall C.M. (2007). Biosecurity and ecotourism. Universidad Autónoma de Barcelona. En: Vilà pp 103-116, en Higham J. (ed) Critical issues in M., F. Valladares, A. Traveset, L. Santamaría & Ecotourism: understanding a complex tourism P. Castro (Coordinadores). (2008). Invasiones phenomenon. Elsevier, Amsterdam. Biológicas. Colección Divulgación, CSIC, Madrid. 216 pp. 125. Hannah L., G.F. Midgley & D. Millar. (2002). Climate change integrated conservation 113. GEIB (Grupo Especialista en Invasiones strategies. Global Ecology and Biogeograpgy, Biológicas).(2006). TOP 20: Las 20 especies 11, 485–495. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson exóticas o invasoras más dañinas presentes en (2003). Predicting the impacts of climate change España. Serie Técnica N.2. GEIB. pp.116. on the distribution of species: are bioclimate 114. GEIB (Grupo Especialista en Invasiones envelope models useful? Global Ecology & Biológicas). (2009).El caracol Manzana invade el Biogeography, 12: 361-371 Delta del Ebro. Disponible en: < http://geib- 126. Harley C.D.G., A. Randall Hughes, K.M. noticias.blogspot.com/2009/09/ultima- Hultgren, B.G. Miner, C.J.B. Sorte, C.S. hora_14.html > [Consultado el 5de noviembre de Thornber, L.F. Rodriguez, L. Tomanek & S.L. 2009] Williams. (2006). The impacts of climate change 115. Genovesi P. & C. Shine (2004): European in coastal marine systems. Ecology Letters, 9: strategy on invasive alien species. Convention on 228-241. the Conservation of European Wildlife and 127. Harrington R., A. Fleming Richard & I.P. Habitats (Bern Convention). Nature and Woiwod. (2001). Climate change impacts on Environment, n.º 137, Council of Europe insect management and conservation in Publishing, 68 pp. temperate regions: can they be predicted? 116. Giménez Verdú I. (1991). Notas sobre el cáncer Agricultural and Forest Entomology, 3: 233-240. del ciprés ( Seiridium cardinale ) (Wag.) Sutt. Et 128. Harris L.G. & M.C. Tyrrell. (2001). Changing Gibs. Boletín de Sanidad Vegetal, Plagas 17(3): community states in the Gulf of Maine: 423-439. synergism between invaders, overfishing and 117. Githeko A.K., S.W. Lindsay, U.E. Confalonieri climate change. Biological Invasions, 3: 9–21. & J. A. Patz. (2000). Climate change and vector- 129. Harrison P.A., P.M. Berry, N. Butt & M. New. borne diseases: a regional analysis. Bulletin of (2006). Modelling climate change impacts on the World Health Organization, 78(9): 1136- species’ distributions at the European scale: 1147. implications for conservation policy. 118. Gjershaug J.O., G.M. Rusch, S. Öberg & M. Environmental science and policy, 9: 116 – 128. Qvenild. (2008). Alien species and climate 130. Harvell C.D., C.E. Mitchell, J.R. Ward, S. change in Norway. An assessment of the risk of Altizer, A.P. Dobson, R.S. Ostfeld & M.D. spread due to global warming. NINA Report 468, Samuel. (2002). Climate warming and disease 55 pp. Disponible en: risks for terrestrial and marine biota. Science, [Consultado el 27 de mayo de 2010]. 131. Hassall C., D.J. Thompson, G.C. French & I.F. Harvey. (2007). Historical changes in the 119. Gómez F. & H. Claustre. (2003). The genus phenology of British Odonata are related to Asterodinium (Dinophyceae) as a possible climate. Global Change Biology, 13:933–941. biological indicator of warming in the western Mediterranean Sea. Journal of the Marine 132. Havel J.E., C.E. Lee & M.J. Vander Zanden. Biological Association of the United Kingdom, (2005). Do reservoirs facilitate invasions into 83: 173-174. landscapes? BioScience, 55: 518–525. 120. Grigulis K., S. Lavorel, I.D. Davies, A. 133. Hawkes C.V., A.E. Douglas & A.H. Fitter. Dossantos, F. Lloret & M. Vilà. (2005). (2009). Origin, local experience, and the impact Landscape-scale positive feedbacks between fire of biotic interactions on native and introduced and expansion of the large tussock grass, Senecio species. Biological Invasions. DOI Ampelodesmos mauritanica in Catalan 10.1007/s10530-009-9435-2. [en línea] shrublands. Global Change Biology, 11: 1042- Disponible en 1053. [Consultado el 29 121. Greenslade P, R.A. Farrow & J.M.B. Smith. octubre 2009]. (1999) Long distance migration of insects to a subantarctic island. Journal of Biogeography, 26: 134. Heikkinen R.K., M. Luoto, M.B. Araújo, R. 1161–1167. Virkkala, W. Thuiller & M.T. Sykes. (2006). Methods and uncertainties in bioclimatic 122. Gritti E.S., B. Smith & M.T. Sykes. (2006). envelope modelling under climate change. Vulnerability of Mediterranean Basin ecosystems Progress in Physical Geography, 30 (6): 1–27 to climate change and invasion by exotic plant species. Journal of Biogeography, 33: 145-157. 135. Hellmann J.J, J.E. Byers, B.G. Bierwagen & J.S. Dukes. (2008). Five Potential Consequences of

136 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

Climate Change for Invasive Species. Convention on the Conservation of European Conservation Biology, 22 (3): 534–543. Wildlife and Natural Habitats. Strasbourg, 26-19 November 2007. 59 pp. 136. Herborg L.H., C.L. Jerde, D.M. Lodge, G.M. Ruiz & H.J. MacIsaac. (2007). Predicting 147. ICES (International Council for theExploration invasion risk using measures of introduction of the Sea). (2007). Status of introductions of effort and environmental niche models. non-indigenous marine species to the North Ecological Applications, 17: 663–674. Atlantic and adjacent waters 1992–2002. ICES Cooperative Research Report No. 284. 149 pp. 137. Hickling R., D.B. Roy, J.K. Hill, R. Fox & C.D. Thomas. (2006). The distributions of a wide 148. Iguchi K., K. Matsuura, K.M. McNyset, A.T. range of taxonomic groups are expanding Peterson, R. Scachetti-Pereira, K.A. Powers, polewards. Global Change Biology, 12: 450-455. D.A. Vieglais, E.O. Wiley & T. Yodo. (2004). Predicting invasions of North American basses in 138. Hijmans R.J. (2003). The effect of climate Japan using native range data and a genetic change on global potato production. American algorithm. Transactions of the American Journal of Potato Research, 80:271–280. En: Fisheries Society, 133: 845–854. Hijmans R.J. & C.H. Graham. (2006). The ability of climate envelope models to predict the effect 149. IMO International Maritime Organization. of climate change on species distributions. (2002). Disponible en Global Change Biology, 12: 2272–2281. [Consultado el 27 de octubre de 2009] 139. Hijmans R.J. & C.H. Graham. (2006). The ability of climate envelope models to predict the effect 150. International Energy Authority. (2004). 'Biofuels of climate change on species distributions. for Transport: An International Perspective.' Global Change Biology, 12: 2272–2281. IEA, Paris. 216 pp. En: Low T. & C. Booth. (2007). The Weedy Truth About Biofuels. 140. Hobbs R.J. & H.A. Mooney. (2005). Invasive Invasive Species Council, Melbourne. 43 pp. Species in a Changing World: The interactions between global change and invasives. En: 151. IPCC (2001) Climate Change 2001: Synthesis Invasive Alien Species: a new synthesis. Mooney Report. A Contribution of Working Groups I, II, H.A., R. Mack, J. McNeely, L. Neville, P. Schei and III to the Third Assessment Report of the & J. Waage (eds.) Pp. 310-331. Island Press, Intergovernmental Panel on Climate Change. Washington D.C. Cambridge University Press, Cambridge. 397 pp. 141. Hódar J.A., J. Castro & R. Zamora. (2002). Pine 152. IPCC. (2007). Climate Change 2007: The processionary caterpillar Thaumetopoea Physical Science Basis. Summary for pityocampa as a new threat for relict Policymakers. Contribution of Working Group I Mediterranean Scots pine forests under climatic to the Fourth Assessment Report of the warming. Biological Conservation, 10 (1): 123- Intergovernmental Panel on Climate Change. 129. Solomon S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. 142. Houghton J.T., L.G. Meiro Filho, B.A. Miller (eds.) (2007) Cambridge University Press, Callander, N. Harris, A. Kattenburg & K. Cambridge, United Kingdom and New York, Maskell (eds.). (1996). Climate change 1995: the NY, USA. 18 pp. science of climate change. Contribution of Working Group I to the Second Assessment 153. Izco J. (1988). Caracterización florística del piso Report of the Intergovernmental Panel on temocolino. En: Homenaje a Pedro Montserrat. Climate Change. Cambridge University Press. Instituto de Estudios Altoaragoneses, Consejo 584 pp. Superior de Investigaciones Científicas, CSIC, Instituto Pirenaico de Ecología (eds.). (1988) Pp. 143. Howard G. (1999). Especies invasoras y 603-607. humedales. RAMSAR COP7DOC.24 Disponible en: 154. Jeltsch F., K.A. Moloney, F.M. Schurr, M. [Consultado el 11 de noviembre de 2009]. plant population modelling in light of environmental change. Perspectives in Plant 144. Hungate B.A., J. Canadell & F.S. Chapin III. Ecology, Evolution and Systematics, 9, (3-4) (1996). Plant species mediate microbial N :171-189. dynamics under elevated CO2. Ecology, 77: 2505-2515. En: Dukes J.S. (2000). Will the 155. Jeschke J.M. & D.L. Strayer. (2008). Usefulness increasing atmospheric CO2 concentration affect of Bioclimatic Models for Studying Climate the success of invasive species? Change and Invasive Species. Annals of the New York Academy of Sciences, 1134: 1–24. 145. Huntley B., P.M. Berry, W. Cramer, A.P. Mcdonald. (1995). Modelling present and 156. Johnson L.E. & D.K. Padilla. (1996). Geographic potential future ranges of some European higher spread of exotic species: Ecological lessons and plants using climate response surfaces. Journal of opportunities from the invasion of the zebra Biogeography, 22, 967–1001. En: Pearson R.G. mussel Dreissena polymorpha . Biological & T.P. Dawson (2003). Predicting the impacts of Conservation, 78: 23–33. climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global 157. Junta de Andalucía. (2010). El Gobierno andaluz Ecology & Biogeography, 12: 361-371. refuerza las medidas contra la plaga de las palmeras. 24 [en línea] Disponible en: 146. Huntley B. (2007). Climatic change and the the development of adaptation strategies. T- [Consultado el 16 de agosto de 2010]. PVS/Inf.(2007)3. Document prepared for the 27th meeting of The Standing Committee of the 158. Kao-Kniffin J. & T.C. Balser. (2007). Elevated CO 2 differentially alters belowground plant and

137 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

soil microbial community structure in reed 172. Lawton J.L. (2000). Concluding remarks: a canary grass-invaded experimental wetlands. Soil review of some open questions. En: Ecological Biology and Biochemistry, 39: 517-525. consequences of environmental heterogeneity. Hutchings M.J, E. John & A.J.A. Stewart (eds.), 159. Kappelle M., M.I. Van Vuuren & P. Baas. Pp. 401–424. Cambridge University Press, (1999). Effects of climate change on Cambridge. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson biodiversity: a review and identification of key (2003). Predicting the impacts of climate change research issues. Biodiversity and Conservation, on the distribution of species: are bioclimate 8: 1383–1397. envelope models useful? Global Ecology and 160. Karl T.R. & E. Trenberth. (2003). Modern global Biogeography, 12: 361-371. climate change. Science, 302 (5651): 1719-1723. 173. Leaf A. (1989). Potential health effects of global 161. Keane, R.M. & M.J. Crawley. (2002). Exotic climate and environmental changes. The New plant invasions and the enemy release England Journal of Medicine, 321:1577–1583. hypothesis. Trends in Ecology and Evolution, 17: En: Epstein P.R., H.F. Diaz, S. Elias, G. 164–170. En: Jeschke J.M. & D.L. Strayer. Grabherr, N. E. Graham, W. J. M. Martens, E. (2008). Usefulness of Bioclimatic Models for Mosley-Thompson & J. Susskind. (1998). Studying Climate Change and Invasive Species. Biological and physical signs of climate change: Annals of the New York Academy of Sciences, focus on mosquito-borne diseases. Bulletin of the 1134: 1–24. American Meteorological Society, 79(3): 409- 417. 162. Kearney M & W.P. Porter. (2004) Mapping the fundamental niche: physiology, climate, and the 174. Lehtonen H. (1996). Potential effects of global distribution of a nocturnal lizard. Ecology, 85: warming on northern European freshwater fish 3119–3131. En: Hijmans R.J. & C.H. Graham. and fisheries. Fisheries Management and (2006). The ability of climate envelope models to Ecology, 3: 59–71. predict the effect of climate change on species 175. Lockwood J.L., P. Cassey & T. Blackburn. distributions. Global Change Biology, 12: 2272– (2005). The role of propagule pressure in 2281. explaining species invasions. Trends in Ecology 163. Kettunen M., P. Genovesi, S. Gollasch, S. Pagad, and Evolution, 20 (5): 223-228. U. Starfinger, P. ten Brink & C. Shine. (2008). 176. Lodge D.M., C.A. Taylor, D.M. Holdich & J. Technical support to EU strategy on invasive Skurdal. (2000). Non-indigenous crayfishes species (IS) - Assessment of the impacts of IS in threaten North American freshwater biodiversity: Europe and the EU (Final module report for the lessons from Europe. Fisheries, 28:7–20. European Commission). Institute for European Environmental Policy (IEEP), Brussels, Belgium. 177. López J.A. & J.A. Rodríguez. (1998). Praderas 40 pp. + Annexes. (DG ENV contract). de fanerógamas marinas en el litoral andaluz. Consejería de Medio Ambiente. Junta de 164. Klein J & M. Verlaque. (2008). The Caulerpa Andalucía, Málaga. 127 pp. racemosa invasion: A critical review. Marine Pollution Bulletin, 56: 205-225. 178. López-Vélez R. & R. Molina Moreno. (2005). Cambio climático en España y riesgo de 165. Klötzli F. & G.R. Walther (eds.). (1999). Recent enfermedades infecciosas y parasitarias shifts in vegetation boundaries of deciduous transmitidas por artrópodos y roedores. Revista forests, especially due to general global Española de Salud Pública, 79 (2): 177-190. warming. Birkhäuser Verlag, Basel, Switzerland. 342 pp. 179. Lotan A., M. Fine & R. Ben-Hillel. (1994). Synchronization of the life cycle and dispersal 166. Kolar C.S. & D.M. Lodge. (2001). Progress in pattern of the tropical invader scyphomedusan invasion biology: predicting invaders. Trends in Rhopilema nomadica is temperature dependent. Ecology and Evolution, 78: 199–204. Marine Ecology Progress Series, 109: 59-65. 167. Kriticos D.J., R.W. Sutherst, J.R. Brown, S.W. 180. Low, T. & C. Booth. (2007). The Weedy Truth Adkins & G.F. Maywald. (2003). Climate About Biofuels. Invasive Species Council, change and the potential distribution of an Melbourne. 43 pp. En: Low T. (2008). Climate invasive alien plant: Acacia nilotica ssp . indica Change & Invasive Species. A review of in Australia. Journal of Applied Ecology, 40: Interactions. Department of The Environment, 111-124. Water, Heritage and the Arts of the Australian 168. Kullman L. (2000). Tree-limit rise and recent Government. 30 pp. [en líneas] Disponible en warming: a geoecological case study from the Norwegian Journal of Geography, 54: 49-59. [Conultado el 4 de noviembre de 2009] 169. Kullman L. (2001). 20th Century Climate 181. Low T. (2008). Climate Change & Invasive Warming and Tree-limit Rise in the Southern Species. A review of Interactions. Department of Scandes of Sweden. Ambio, 30 (2):72-80. The Environment, Water, Heritage and the Arts of the Australian Government. 30 pp. [en línea] 170. Lange H., B. Ǿkland & P. Krokene. (2006). Disponible en Thresholds in the life cycle of the spruce bark Complex Systems, 1648:1-10. [Consultado el 4 noviembre 2009]. 171. Largiadèr C.R. (2007). Hybridization and 182. Lowe S., M. Brown, S. Boudjelas & M. De introgression between native and alien species. Poorter. (2000). 100 of the World’s Worst En: Biological Invasions. Nentwig W. (ed.). Pp. Invasive Alien Species. A selection from the 275-292. Ecological studies vol. 193. Springer, Global Invasive Species Database. ISSG/IUCN, Berlin. New Zealand, Pp. 12.

138 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

183. Luoto M., R.K. Heikkinen, J. Pöyry & K. Grupos de Trabajo. “EEI 2003” I Congreso Saarinen. (2006). Determinants of the Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras. biogeographical distribution of butterflies in Grupo Especies Invasoras Ed., G.E.I. Serie boreal regions. Journal of Biogeography, Técnica, 1a: 23. 33:1764–1778. 195. Mazzella L .; B. Scipion, M.C. Gambi, E. Fresi, 184. Luque C.J., A. Pérez Vázquez, E. Mateos- M.C. Buia, F. Russo, R. De Maio, M. Lorenti & Naranjo, S. Redondo-Gómez, M. Cocay & E.M. A. Rando. (1987) . Le praterie sommerse del Castellanos. (2010). Distribución de la graminea Mediterraneo . Laboratorio di ecologia del exótica Spartina densiflora en el Parque benthos della Stazione zoologica Anton Dohrn di Nacional de Doñana. En: GEIB Grupo Napoli - Ischia (ed.). (Ercolano: La Buona Especialista en Invasiones Biológicas (ed) (2010) Stampa). 59 pp. Invasiones Biológicas: avances 2009. Pp. 295- 296. Actas del 3er Congreso Nacional sobre 196. McMichael A.J., A. Haines & R. Slooff (eds.). Invasiones Biológicas “EEI 2009”. GEIB, Serie (1996). Climate Change and Human Health. Técnica N. 4. 320 pp. World Health Organization, Ginebra, Suiza. 297 pp. 185. Mark A.F. & K.J. Dickinson. (2008). Maximizing water yield with indigenous non- 197. Menzel A., T.H. Sparks, N. Estrella, E. Koch, A. forest vegetation: a New Zealand perspective. Aasa, R. Ahas, K. Alm-Kübler, P. Bissoli, O. Frontiers in Ecology and the Environment, 6: Braslavska, A. Briede, F.M. Chmielewski, Z. 25–34. Crepinsek, Y. Curnel, Å. Dalh, C. Defila, A. Donnelly, Y. Filella, K. Jatczak, F. Måge, A. 186. Marmion M., M. Luoto, R.K. Heikkinen & W. Mestre, O. Nordli, J. Peñuelas, P. Pirinen, V Thuiller. (2009). The performance of state-of- Remišová., H. Scheifinger, M. Striz, A Susnik., the-art modelling techniques depends on VanVliet A., F.E. Wielgolaski, Zach S. & A. geographical distribution of species. Ecological Zust. (2006). European phenological response to Modelling, 24: 3512-3520 climate change matches the warming pattern. Global Change Biology, 12: 1969-1976 187. Martí R. & J.C. del Moral (eds.) (2003): Atlas de las aves reproductoras de España, DGCN- 198. Meshinev T., I. Apostolova & E. Koleva. (2000). SEO/BirdLife, Madrid, 733 Pp. Influence of warming on timberline rising: a case study on Pinus peuce Griseb. in Bulgaria. 188. Martínez J. & I. Adarraga (2006). Programa de Phytocoenologia, 30:431-38. En: Parmesan C. vigilancia y control de la introducción de (2006). Ecological and evolutionary responses to especies invasoras en los ecosistemas litorales de recent climate change. Annual Review of la costa Vasca. 1. Costa de Guipuzkoa. Gobierno Ecology, Evolution, and Systematics, 37: 637- Vasco. Departamento de Medio Ambiente y 669. Ordenación del Territorio. 267 pp. 199. Midgley G.F., L. Hannah, D. Millar, M.C. 189. Masseti M. (2009) Mammals of the Rutherford & L.W. Powerie. (2002). Assessing Mediterranean islands: homogenisation and the the vulnerability of species richness to loss of biodiversity. Mammalia, Vol.73, 3:169– anthropogenic climate change in a biodiversity 202. DOI: 10.1515/MAMM.2009.029. hotspot. Global Ecology and Biogeography, 11, 190. Mateos E., S. Redondo, T. Luque, M.E. 445–451. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson Figueroa. 2006. “ Spartina densiflora ”. El (2003). Predicting the impacts of climate change Ecologista nº 48. [en línea]. Disponible en on the distribution of species: are bioclimate [Consultado el 30de octubre 2009]. Biogeography, 12: 361-371 191. Mateos Naranjo E. (2008). Hacia una 200. Mitchell, C.E. , A.A. Agrawal, J.D. Bever, G.S. metodología de gestión de la especie invasora Gilbert, R.A. Hufbauer, J.N. Klironomos, J.L. Spartina densiflora Brongn.: Estado de invasión, Maron, W.F. Morris, I.M. Parker, A.G. Power, avances ecofisiológicos y control. Tesis doctoral. E.W. Seabloom, M.E. Torchin & D.P. Vázquez. Universidad de Sevilla, Sevilla 179 pp. (2006). Biotic interactions and plant invasions. Disponible en Internet: Ecology Letters. 9 (6): 726-740. En: Jeschke http://blad14.us.es/tesis/tesis/1166/hacia-una- J.M. & D.L. Strayer. (2008). Usefulness of metodologia-de-gestion-de-la-especie-invasora- Bioclimatic Models for Studying Climate spartina-densiflora-brongn-estado-de-invasion- Change and Invasive Species. Annals of the New avances-ecofisiologicos-y-control/ [Consultado York Academy of Sciences, 1134: 1–24. el 24 de junio de 2010]. 201. Mitikka V., R.K. Heikkinen, M. Luoto, M.B. 192. Matthews W.J. & E. Marsh-Matthews. (2003). Araújo, K. Saarinen, J. Pöyry & S. Fronzek. Effects of drought on fish across axes of space, (2008). Predicting range expansion of the map time and ecological complexity. Freshwater butterfly in Northern Europe using bioclimatic Biology, 48: 1232–1253. models. Biodiversity Conservation, 17: 623–641. 193. Mayol J., A.M. Grau, J. Oliver & F. Riera. 202. Moiseev P.A. & S.G. Shiyatov. (2003). The use (2000). Llibre vermell dels peixos de les Balears. of old landscape photographs for studying Documents tècnics de conservació, II època, vegetation dynamics at the treeline ecotone in the núm. 7 – Quaderns de Pesca. Conselleria de Ural Highlands, Russia. En Alpine Biodiversity Medi Ambient i Conselleria d’Agricultura i in Europe. L. Nagy, G Grabherr, C. Körner, D. Pesca. Palma de Mallorca. 126 pp. B. A. Thompson (eds.). Pp. 423-36. Berlin: Springer-Verlag. En: Parmesan C. (2006). 194. Mayol, J. (Coord.). 2003. Insularidad y Especies Ecological and evolutionary responses to recent Introducidas: Diagnosis y Propuestas. En: Zilletti climate change. Annual Review of Ecology, B., L. Capdevila-Argüelles y N. Pérez Hidalgo Evolution and Systematics, 37: 637-669. (Coords.): Anexos: Conclusiones Generales y

139 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

203. Molinero J.C., F. Ibanez, P. Nival, I. Buecher & 304-306. En: Bradshaw W.E. & C.M. Holzapfel. S. Souissi. (2005). North Atlantic climate and (2006). Evolutionary Response to Rapid Climate northwestern Mediterranean plankton variability. Change. Science, 312: 1477-1478. Limnology and Oceanography, 50: 1213-1220. 215. Occhipinti-Ambrogi A. (2007). Global change 204. Mooney H.A. & R. J. Hobbs. (2000). Invasive and marine communities: Alien species and species in a changing world. Island press, climate change. Marine Pollution Bulletin, 55: Washington D.C. – Covelo California, USA. 457 342-352. pp. 216. Oceana/ J. Cueto (información online). 205. Moragues Botey E. (2006). Flora alòctona de les [Consultado el 31 de octubre 2009] Acinaciformis. Tesis doctoral. Imedea, Universitat de les Illes Balears. 354 pp. 217. OECC (Oficina Española de Cambio Climático, MARM). (2006). Plan Nacional de Adaptación al 206. Moreno J. M., E. Aguiló, S. Alonso, M. Álvarez Cambio Climático. Disponible en: Cobelas, R. Anadón, F. Ballester, G. Benito, J. [Consultado el 25 de octubre de 2009]. Estrela, A. C. Fariña, F. Fernández González, E. Galante, F. Gallart, L. D. García de Jalón, L. Gil, 218. Olden J.D., N.L. Poff, & K.R. Bestgen. (2006). C. Gracia, A. Iglesias, R. Lapieza, J. Loidi, F. Life-history strategies predict fish invasions and López Palomeque, R. López-Vélez, J. M. López extirpations in the Colorado River Basin. Zafra, E. de Luis Calabuig, J. Martín-Vide, V. Ecological Monographs, 76: 25–40. Meneu, M. I. Mínguez Tudela, G. Montero, J. 219. Oliva-Paterna F.J., A. Andreu, D. Verdiell & M. Moreno, J. C. Moreno Saiz, A. Nájera, J. Torralba. (2005). First occurrence of Lepomis Peñuelas, M. T. Piserra, M. A. Ramos, D. de la gibbosus (L.,1758) in the Segura river basin (SE, Rosa, A. Ruiz Mantecón, A. Sánchez-Arcilla, L. Spain) Limnetica, 24(3-4): 199-202. J. Sánchez de Tembleque, F. Valladares, V. R. Vallejo & C. Zazo. (2005). Evaluación 220. Organización Mundial de la Salud (OMS). Preliminar de los Impactos en España por Efecto (1996). The World Health Report 1996: Fighting del Cambio Climático. Ministerio de Medio Disease, Fostering Development.. World Health Ambiente, Madrid. 846 Pp. Organization, Geneva, Switzerland, 137 pp. 207. Moreno J.M. (2006). Evaluación preliminar de 221. Orueta J. (2009). International efforts to conserve los impactos en España por efecto del cambio biological diversity in islands. T-PVS/Inf (2009) climático. Resumen de la ponencia presentada 1. Informe técnico para el Consejo de Europa. por el Departamento de Ciencias Ambientales Disponible en Universidad de Castilla-La Mancha Toledo, [Consultado el [Consultado el 29 de octubre 2009]. 222. Orueta J.F., Y. Aranda, T. Gómez, G.G. Tapia & 208. Morin X & W. Thuiller. (2009). Comparing L. Sánchez-Mármol. (2005). Successful niche- and process-based models to reduce eradication of invasive rodents from a small prediction uncertainty in species range shifts island through pulsed baiting incide covered under climate change. Ecology, 90(5): 1301– stations. Biological Invasions, 7: 141-147. 1313. 223. Padilla D.K. & S.L. Williams. (2004). Beyond 209. Moya B.V., A.E. Hernández & H. Elizalde ballast water: aquarium and ornamental trades as Borrell. (2005). Los humedales ante el cambio sources of invasive species in aquatic systems. climático. Investigaciones Geográficas, nº37, pp. Frontiers in Ecology and the Environment, 2: 127-132. 131–138. 210. Mueller J.M., & J.J. Hellmann. (2008). An 224. Paillard D. (1998). The timing of Pleistocene assessment of invasion risk from assisted glaciations from a simple mutiple-state climate migration. Conservation Biology, 22 (3): 562- model. Nature, 391: 378-381. 567. 225. Paillard D. (2001). Glacial Cycles: Toward a 211. Myers J.H., M. Denoth & J. Shaben. (2004). New Paradigm. Reviews of Geophysiscs, 39 (3): Invasive Plants: Their Impacts and Control in 325-346. Changing Environments. En: Proceedings of the Species at Risk 2004 Pathways to Recovery 226. Palomo L.J. & J Gisbert (eds.) (2002): Atlas de Conference. T.D. Hooper (ed.). (2004). Pp. 1-6. los Mamíferos terrestres de España, DGCN- Victoria, B.C. SECEM-SECEMU, Madrid, 564 Pp. 212. Nathan R. (2006) Long-Distance Dispersal of 227. Parmesan C. (1996). Climate and species range. Plants. Science, 313 (5788): 786 – 788. Nature, 382: 765–66. 213. Nehring S. (2006). Four arguments why so many 228. Parmesan C. & G. Yohe. (2003). A globally alien species settle into estuaries, with special coherent fingerprint of climate change impacts reference to the German river Elbe. Helgoland across natural systems. Nature, 421: 37-42. Marine Research, 60: 127–134. 229. Parmesan C. (2006). Ecological en evolutionary 214. Nussey D.H., E. Postma, P. Gienapp, M.E. responses to recent climate change. Annual Visser. (2005). Selection on heritable phenotypic Review of Ecology, Evolution, and Systematics, plasticity in a wild bird population. Science, 310: 37: 637-669.

140 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

230. Paterson E., S. Rattray & K. Killham. (1996). International Workshop on Posidonia oceanica Effect of elevated atmospheric CO 2 beds (en francés). GIS Posidonie publ., pp. 445- concentration on C-partitioning and rhizosphere 454. C-flow for three plant species. Soil Biology Biochemistry 28: 195-201. In: Kao-Kniffin J. & 240. Pérez Pérez L., C. Chica Moreu & J. Barreiro Hurlé (2007). Valoración económica de la T. C. Balser (2007). Elevated CO 2 differentially alters belowground plant and soil microbial invasión del mejillón cebra en la cuenca del community structure in reed canary grass- Ebro. Economía Aragonesa, 32:105-124. invaded experimental wetlands. Soil Biology & 241. Peribáñez M.A., MªL. Elrío, I. Cia & M.J. Gracia Biochemistry, 39: 517-525. (2006). Introducción con el mejillón cebra 231. Patiño-Martínez J. & A. Marco. (2005). (Dreissena polymorpha ) de helmintos parásitos Potencial invasor de los galápagos exóticos en el en la cuenca del Ebro Pag 34. Libro de País Vasco. Munibe (Ciencias Naturales-Natur Resumenes del 2º Congreso Nacional sobre Zientziak), 56: 97-112. Especies Exóticas Invasoras. León 19-22 de septiembre de 2006 Disponible en Internet: 232. Patz J.A., P.R. Epstein, T.A. Burke & J.M. http://sites.google.com/site/geibbiblioteca/Home/ Balbus. (1996). Global climate change and monografias-tecnicas-y-cientificas/congresos- emerging infectious diseases. Journal of the nacionales-sobre-especies-exoticas-invasoras American Medical Society, 275: 217–223. En: [Consultado el 24 de junio de 2010] Epstein P.R., H.F. Diaz, S. Elias, G. Grabherr, N. E. Graham, W. J. M. Martens, E. Mosley- 242. Peterson A.T., M.A. Ortega-Huerta, J. Bartley, Thompson & J. Susskind. (1998). Biological and V. Sánchez-Cordero, J. Soberon, & R.W. physical signs of climate change: focus on Buddemeier. (2002). Future projections for mosquito-borne diseases. Bulletin of the Mexican faunas under global climate change American Meteorological Society, 79(3): 409- scenarios. Nature, 416: 626–629. 417. 243. Peterson A.T., M. Papes¸ & D.A. Kluza. (2003). 233. Pauchard A., C. Kueffer, H. Dietz, C.C.Daehler, Predicting the potential invasive distributions of J.Alexander, P.J.Edwards, J.R.Arévalo, L.A. four alien plant species in North America. Weed Cavieres, A.Guisan, S.Haider, G.Jakobs, Science, 51: 863–868. K.McDougall, C.I.Millar, B.J.Naylor, C.G. 244. Peterson A.T., R. Scachetti-Pereira & W.W. Parks, L.J. Rew & T.Seipel. (2009). Ain't no Hargrove. (2004). Potential geographic mountain high enough: plant invasions reaching distribution of Anoplophora glabripennis new elevations. Frontiers in Ecology and the (Coleoptera: Cerambycidae) in North America. Environment, 7(9): 479–486 The American Midland Naturalist, 151: 170–178. 234. Pearson R.G., T.P. Dawson, P.M. Berry & P.A. 245. Philippart C.J.M., R. Anadón, R. Danovaro, J.W. Harrison. (2002). SPECIES: a spatial evaluation Dippner, K.F. Drinkwater, S.J. Hawkins, G. of climate impact on the envelope of species. O’Sullivan, T. Oguz & P.C. Reid. (2007). Ecological Modelling, 154: 289–300. En: Impacts of Climate Change on the European Pearson R.G. & T.P. Dawson (2003). Predicting Marine and Coastal Environment. Marine Board the impacts of climate change on the distribution Position Paper nº 9. European Science of species: are bioclimate envelope models Foundation. 83 pp. [en línea]. Disponible en: useful? Global Ecology and Biogeography, 12: http://www.esf.org/research-areas/marine- 361-371 board/publications.html [Consultado el 25 235. Pearson R.G. & T.P. Dawson. (2003). Predicting octubre 2009] the impacts of climate change on the distribution 246. Pickett S.T.A. & P.S. White. (1985). The of species: are bioclimate envelope models ecology of natural disturbance and patch useful? Global Ecology & Biogeography, 12: dynamics. Academic Press, New York. 472 pp. 361-371 247. Pino J., Gassó N. M. Vilà & D. Sol. (2008). 236. Pearson R.G., T.P. Dawson & C. Liu. (2004). Regiones y hábitats invadidos. En: Vilà M., F. Modelling species distributions in Britain: a Valladares, A. Traveset, L. Santamaría & P. hierarchical integration of climate and land-cover Castro (Coordinadores). Invasiones Biológicas. data. Ecography, 27: 285–298. Pp. 41-51 Colección Divulgación, CSIC, Madrid. 237. Pendall E., A.R. Mosier & J.A. Morgan. (2004). 216 pp. Rhizodeposition stimulated by elevated CO 2 in a 248. PlantLife – The wild plant conservation charity. semiarid grassland. New Phytologist 162: 447- (2005). Under pressure. Climate change and the 458. In: Kao-Kniffin J. & T.C. Balser (2007). UK’s wild plants. PlantLife – The wild plant Elevated CO 2 differentially alters belowground conservation charity (ed.), Salisbury, UK. 11pp. plant and soil microbial community structure in reed canary grass-invaded experimental 249. Pleguezuelos J.M.; R. Marquez & M. Linaza wetlands. Soil Biology & Biochemistry 39: 517- (eds.) (2002): Atlas y libro rojo de los anfibios y 525. reptiles de España, DGCN- AHE, Madrid, 584 Pp. 238. Peñuelas J., S. Sabaté, I. Filella & C. Gracia. (2004). Efectos del cambio climático sobre los 250. Poff N.L., M.M. Brinson & J.W. Day Jr. (2002). ecosistemas terrestres: observación, Aquatic ecosystems and global climate change: experimentación y simulación. En: Valladares, F. potential impacts on inland freshwater and 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un coastal wetland ecosystems in the United States. mundo cambiante . Páginas 425-460. Ministerio Pew Center on Global Climate Change, 44 pp. de Medio Ambiente, Madrid. Arlington, Virginia. [en línea]. Disponible en: [Consultado el 11 noviembre de 2009]. Posidonia oceanica . En: Boudouresque C.F., A. Jeudy de Grissac & J. Olivier; (eds.).

141 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

251. Policy Research Initiative. (2008). Integrating Ecological and socioeconomic impacts of Climate Change into Invasive Species Risk invasive alien species in island ecosystems. Assessment/Risk Management. Workshop report. Environmental Conservation, 34, 2: 98-111. Policy Research Initiative, Government of Canada. 22 pp. Disponible en: 260. Recasens J., J.A. Conesa, J. Millán & A. [Consultado agronómico y económico de Sicyos angulatus el 27 de mayo de 2010]. como mala hierba invasora de campos de maíz en Cataluña. En: GEIB Grupo Especialista en 252. Pons Fàbregas C. (2007). Estudio del estado de Invasiones Biológicas (ed) (2007). Invasiones conservación de la fanerógama marina biológicas: un factor del cambio global. EEI Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson en 2006 actualización de conocimientos. Pp. 27-39. Menorca. Máster en Gestión Sostenible de 2º Congreso Nacional sobre Especies Exóticas Sistemas Costeros y Marinos. Proyecto final. Invasoras “EEI 2006”. GEIB, Serie Técnica Nº 3, International University Study Center – 280 pp. Universidad de Cádiz. En colaboración con el Observatori Socioambiental de Menorca – 261. Reinhart K.O & R.M. Callaway. (2004). Soil Institut Menorquí d’Estudis. Disponible en: biota facilitate exotic Acer invasions in Europe (6): pp. 1737-1745. [Consultado el 8 de noviembre 2009]. 262. Rejmánek M., D.M. Richardson & P. Pyšek. (2005). Plant invasions and invisibility of plant 253. Potvin C. & L. Vasseur. (1997). Long-term CO 2 enrichment of a pasture community: species communities. En: Vegetation Ecology. van der richness, dominance, and succession. Ecology, Maarel E. (ed.). (2005). Pp.332-355. Blackwell, 78: 666-677. En: Dukes J.S. (2000). Will the Malden/Oxford/Carlton. increasing atmospheric CO 2 concentration affect 263. Richardson D.M., P.M. Holmes, K.J. Esler, S.M. the success of invasive species? En: Invasive Galatowitsch, J.C. Stromberg, S.P. Kirkman, P. species in a changing world. Mooney H.A. & Pysek & R.J. Hobbs. (2007). Riparian R.J. Hobbs (eds). Pp. 95-113. Island press, vegetation: degradation, alien plant invasions, Washington D.C.–Covelo California, USA. and restoration prospects. Diversity and 254. Prentice I.C., W. Cramer, S.P. Harrison, R. Distributions, 13:126–139. Leemans, R.A. Monserud & A.M. Solomon. 264. Rindi F., M.D. Guiry & F. Cinelli. (1999). (1992). A global biome model based on plant Morphology and reproduction of the adevenitce physiology and dominance, soil properties and Mediterranean rhodophyte Polysiphonia setacea. climate. Journal of Biogeography, 19: 117–134. Hidrobiología, 398/399: 91-100. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson (2003). Predicting the impacts of climate change on the 265. Robinson R.A., J.A. Learmonth, A.M. Hutson, distribution of species: are bioclimate envelope C.D. Macleod, T.H. Sparks, D.I. Leech, G.J. models useful? Global Ecology and Pierce, M.M. Rehfisch & H.Q.P. Crick. (2005). Biogeography, 12: 361-371 Climate Change and Migratory Species. Defra Research Contract CR0302, British Trust for 255. Quéro J.C., M.H. Du Buit & J.J. Vayne. (1998). Ornithology Research Report 414, UK. 31 pp. Les observations de poissons tropicaux et le réchauffement des eaux dans l’Atlantique 266. Romero Buján M.I.. (2007). Flora exótica de européen. Oceanologica Acta, 21(2): 345-351. Galicia (noroeste ibérico). Botanica Complutensis: 31: 113-125. 256. Raghu S., R.C. Anderson, C.C. Daehler, A.S. Davis, R.N. Wiedenmann, D. Simberloff & R.N. 267. Root T.L., D.P. MacMynowski, M.D Mack. (2006). Adding Biofuels to the Invasive Mastrandrea & S.H. Schneider. (2005). Human- Species Fire? Science 313: 1742. In: Low T. modified temperatures induced species changes: (2008). Climate Change & Invasive Species. A joint attribution. Proceedings of the National review of Interactions. Department of The Academy of Sciences of the United States of Environment, Water, Heritage and the Arts of the America, 102: 7465-7469. Australian Government. 30 pp. Disponible en impact of climate change on world food supply. [Consultado el 4 noviembre 2009]. Nature, 367: 133–138. En: Hijmans R.J. & C.H. Graham. (2006). The ability of climate envelope 257. Rahel F.J, & J.D. Olden. (2008). Assessing the models to predict the effect of climate change on Effects of Climate Change on Aquatic Invasive species distributions. Global Change Biology, Species. Conservation Biology, 22 (3): 521–533. 12: 2272–2281 258. Reále D., A.G. McAdam, S. Boutin & D. 269. Roura-Pascual N., A.V. Suarez, C. Gómez, P. Berteaux. (2003). Genetic and plastic responses Pons,Y. Touyama, A.L. Wild & A.T. Peterson. of a northern mammal to climate change. (2004). Geographical potential of Argentine ants Proceedings of the Royal Society of London. (Linepithema humile Mayr) in the face of global Biological Sciences, 270: 591-596. En: climate change. Proceedings of the Royal Society Bradshaw W.E. & C.M. Holzapfel. (2006). B. Biological Sciences, 271: 2527–2534. Evolutionary Response to Rapid Climate Change. Science, 312: 1477-1478. 270. Ruitton S., F. Javel, J.-M. Culioli, A. Meinesz, G. Pergent & M. Verlaque. (2005). First 259. Reaser J.K., L.A.Meyerson, Q. Cronk, M. De assessment of the Caulerpa racemosa Poorter, L.G. Eldrege, E. Green, M. Kairo, P. (Caulerpales, Chlorophyta) invasion along the Latasi, R.N. Mack, J. Mauremootoo, D. O'Dowd, French Mediterranean coast. Marine Pollution W. Orapa, S. Sastroutomo, A. Saunders, C. Bulletin, 50: 1061-1068. Shine, S. Thrainsson & L. Vaiutu. (2007).

142 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

271. Ruiz Fernández J.M., A. Ramos Segura, R. mkey=M08092209023624284631&lang=CA&co García Muñoz & J. M. Sandoval Gil. (2006). nt=6872> [Consultado el 4 noviembre 2009]. Informe anual de resultados del tercer año de seguimiento (2006) de la red de Posidonia 283. Shope R. (1991). Global climate change and oceanica de la Región de Murcia. Instituto infectious disease. Environmental Health Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico Perspectives, 96:171–174. En: Epstein P.R., H.F. de Murcia, 108 pp. Diaz, S. Elias, G. Grabherr, N. E. Graham, W. J. M. Martens, E. Mosley-Thompson & J. 272. Ruiz Fernández J.M., A. Ramos Segura & R. Susskind. (1998). Biological and physical signs García Muñoz. (2006). Presencia del alga of climate change: focus on mosquito-borne tropical invasora Caulerpa racemosa en el litoral diseases. Bulletin of the American murciano en 2006. Instituto Español de Meteorological Society, 79(3): 409-417. Oceanografía, Biblioteca del Centro Oceanográfico de Murcia, 15 pp. 284. Silander J.A. & J. Antonovics. (1982). Analysis of interspecific interactions in a coastal plant 273. Ruiz Fernández J.M., A. Ramos Segura y community — a perturbation approach. Nature, R.García Muñoz. (2009). Introducción reciente y 298: 557–560. En: Pearson R.G. & T.P. Dawson expansión del alga tropical invasora Caulerpa (2003). Predicting the impacts of climate change racemosa en el litoral de la Región de Murcia on the distribution of species: are bioclimate Instituto Español de Oceanografía, Centro envelope models useful? Global Ecology and Oceanográfico de Murcia. Grupo de Ecología de Biogeography, 12: 361-371. Fanerógamas Marinas (GEFM). [en línea] Disponible en 285. Simberloff D. (1989). Which insect introductions [Consultado el 4 noviembre 2009]. A Global Perspective. Drake J. A., H. A. Mooney, F. di Castri, R. H. Groves, F. J. Kruger, 274. Samarín C. (2008). El picudo rojo de las M. Rejmánek & M. Williamson (eds.) (1989). palmeras en Canarias. Pp- 187-190. En: Vilà M., Pp. 61-75. John Wiley & Sons Ltd., New York. F Valladares, A Traveset, L Santamaría y P Castro (Coords.). Invasiones biológicas. CSIC, 286. Simberloff D. (2000). Global climate change and Madrid, 215 pp. introduced species in United States forests. The Science of the Total Environment, 262: 253-261. 275. Santos D.M. (2008). Psittacula krameri . En: Fichas de aves introducidas en España. Grupo de 287. Smith B., I.C. Prentice & M.T. Sykes. (2001). Aves Exóticas (SEO/BirdLife). Disponible en Representation of vegetation dynamics in Internet: modelling of European ecosystems: comparison http://www.seo.org/?grupodeavesexoticas of two contrasting approaches. Global Ecology [Consultado el 24 de junio de 2010] and Biogeography, 10: 621–637. En: Thuiller W., C. Albert, M.B. Araújo, P.M. Berry, M. 276. Sanz-Elorza M.; E.D. Dana & E.Sobrino. (2004). Cabeza, A. Guisan, T. Hickler, G.F. Midgley, J. Atlas de las plantas alóctonas invasoras en Paterson, F.M. Schurr, M.T. Sykes & N.E. España (Península, Baleares y Canarias), Zimmermann. (2008). Predicting global change Dirección General para la Biodiversidad, impacts on plant species’ distributions: Future Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, 378 Pp. challenges. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 9: 137–152. 277. Sax D.F. & S.D. Gaines. (2008). Species invasions and extinctions. The future of native 288. Soberón J. & A.T. Peterson. (2005). biodiversity on islands. PNAS, 105, Suppl.1: Interpretation of models of fundamental 11490-11497. ecological niches and species’ distributional areas. Biodiversity informatics, 2: 1-10. 278. Sax D.F., J.J. Stachowicz, J.H. Brown, J.F. Bruno, M.N Dawson, S.D. Gaines, R.K. 289. Sparks T.H., R.L.H. Dennis, P.J. Croxton & M. Grosberg, A. Hastings, R.D. Holt, M.M. Cade. (2007). Increased migration of Lepidoptera Mayfield, M.I. O’Connor& W.R. Rice. (2007). linked to climate change. European Journal of Ecological and evolutionary insights from Entomology, 104: 139-143. species invasions. Trends in Ecology and Evolution, 22: 465–471. 290. Stachowicz J.J., J.R. Terwin, R.B. Whitlatch & R.W. Osman. (2002a). Linking climate change 279. Schmitz O.J., E. Post, C.E. Burns & K.M. and biological invasions: ocean warming Johnston. (2003). Ecosystem responses to global facilitates nonindigenous species invasions. climate change: Moving beyond color mapping. Proceedings of the National Academy of Bio-Science, 53: 1199–1205. Sciences of the United States of America, 99: 15497-15500. 280. Schrank S.J., C.S. Guy, M.R.Whiles, & B.L. Brock. (2001). Influence of instream and 291. Stachowicz J.J., H. Fried, R.W. Osman & R.B. landscape-level factors on the distribution of Whitlatch. (2002b). Biodiversity, invasion Topeka shiners Notropis topeka in Kansas resistance, and marine ecosystem function: streams. Copeia 2001:413–421. reconciling pattern and process. Ecology, 83: 2575-2590. 281. Schumacher S. & H. Bugmann. (2006). The relative importance of climatic effects, wildfires 292. Streftaris N. & A. Zenetos. (2006). Alien Marine and management for future forest landscape Species in the Mediterranean -the 100 ‘Worst dynamics in the Swiss Alps. Global Change Invasives’ and their Impact. Mediterranean Biology, 12: 1435-1450. Marine Science, 7, (1): 87-118. 282. Servei de Protecció d’Espècies, Govern des les 293. Stromberg J.C., S.J. Lite, R. Marler, C. Illes Balears (en línea). Fauna introduïda a Paradzick, P.B. Shafroth, D. Shorrock, J.M. Balears Disponible en < White & M.S. White. (2007). Altered stream- http://www.caib.es/sacmicrofront/contenido.do? flow regimes and invasive plant species: the

143 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

Tamarix case. Global Ecology and Niche-based modelling as a tool for predicting Biogeography, 16: 381–393. the risk of alien plant invasions at a global scale. Global Change Biology, 11: 2234– 2250. 294. Sukopp H. & A. Wurzel. (2003). The Effects of Climate Change on the Vegetation of Central 304. Thuiller W., D. Richardson & G.F. Midgley. European Cities. Urban Habitats, 1 (1): 66-86. (2007). Will climate change promote alien plant [en línea] Disponible en invasions? En: Biological Invasions. Nentwig W. [Consultado el (ed.) Pp. 197–211. Ecological studies, vol. 193. 30 de octubre 2009). Springer, Berlin. 295. Suttle K.B., M.A. Thomsen, & M.E. Power. 305. Thuiller W., C. Albert, M.B. Araújo, P.M. Berry, (2007). Species Interactions Reverse Grassland M. Cabeza, A. Guisan, T. Hickler, G.F. Midgley, Responses to Changing Climate. Science, 315, J. Paterson, F.M. Schurr, M.T. Sykes & N.E. (5812): 640 – 642. En: Jeschke J.M. & D.L. Zimmermann. (2008). Predicting global change Strayer. (2008). Usefulness of Bioclimatic impacts on plant species’ distributions: Future Models for Studying Climate Change and challenges. Perspectives in Plant Ecology, Invasive Species. Annals of the New York Evolution and Systematics, 9: 137–152. Academy of Sciences, 1134: 1–24. 306. Thuiller W., B. Lafourcade, R. Engler & M.B. 296. Sturm M., J. Schimel, G. Michaelson, J.M. Araújo. (2009). BIOMOD - a platform for Welker, S.F. Oberbauer, G.E. Liston, J. ensemble forecasting of species distributions. Fahnestock & V.E. Romanowsky. (2005). Winter Ecography, 32: 369-373. biological processes could help convert arctic tundra to shrubland. Bioscience, 55 (1): 17-26. 307. Torchin M.E., K.D. Lafferty, A.P. Dobson, V.J. En: Parmesan C. (2006). Ecological en McKenzie & A.M. Kuris. (2003). Introduced evolutionary responses to recent climate change. species and their missing parasites. Nature 421: Annual Review of Ecology, Evolution, and 628-630. En: Jeschke J.M. & D.L. Strayer. Systematics, 37: 637-669. (2008). Usefulness of Bioclimatic Models for Studying Climate Change and Invasive Species. 297. Sykes M.T., I.C. Prentice, & W. Cramer. (1996). Annals of the New York Academy of Sciences, A bioclimatic model for the potential 1134: 1–24. distributions of north European tree species under present and future climates. Journal of 308. Tryland M., J. Godfroid & P. Arneberg (eds.). Biogeography, 23: 203– 233. En: Pearson R.G. (2009). Impact of climate change on infectious & T.P. Dawson (2003). Predicting the impacts of diseases of animals in the Norwegian Arctic. climate change on the distribution of species: are Norsk Polarinstitutt, Tromsø, Norway. 26 pp. bioclimate envelope models useful? Global Disponible en [Consultado el 11 noviembre de 2009] 298. Tejedor A. (2008). Conclusiones del Grupo de Trabajo sobre Especies Exóticas Invasoras 309. UIB (Universitat de les Illes Balears). Ecólogos Marinas. En: Conferencia Europea sobre del IMEDEA estudian los efectos de seis Especies Exóticas Invasoras. Gobierno de especies invasoras sobre la diversidad en España. Ministerio de Medio Ambiente, y comunidades mediterráneas de microalgas. Fundación Biodiversidad. Madrid, 15-16 de [Consultado el 31 octubre . [Consultado el 12 de octubre de 2009]. invasions in Yosemite National Park, California, 299. Terrados J. (2010). Macroalgas marinas USA. Diversity and Distributions, 10: 447–459. invasoras en las islas Baleares. En: Álvarez, C. 311. Universidad de Lund. LPJ-GUESS bibliography. (ed.). Seminari sobre espècies introduïdes i Disponible en línea http://www.nateko.lu.se/lpj- invasores a les Illes Balears. Conselleria de Medi guess/LPJ-GUESS_bibliography.pdf Ambient i Mobilitat. Pp. 99-106. [Consultado el 3 noviembre 2009]. 300. Thomas C.D., A. Cameron, R.E. Green, M. 312. Usher M.B. (2005). Conserving European Bakkenes, L.J. Beaumont, Y.C. Collingham, biodiversity in the context of climate change. T- B.F.N. Erasmus, M. Ferreira de Siqueira, A. PVS (2005)21. Document prepared for the Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B. Huntley, Convention on the Conservation of European A.S. Van Jaarsveld, G.F. Midgley, L. Miles, Wildlife and Natural Habitats. Strasbourg, 2 M.A. Ortega-Huerta, A.T. Peterson, O.L. Phillips November 2005. 32 pp. & S.E. Williams. (2004). Extinction risk from climate change. Nature 427: 145–48. 313. Vacchi M., C. Morri, M. Modena, G. La Mesa & N. Bianchi. (2001). Temperature changes and 301. Thuiller W., M. Araújo & S. Lavorel. (2004). Do warm-water species in the Ligurian Sea: the case we need land-cover data to predict species of the ornate wrasse Thalassoma pavo (Linnaeus, distributions in Europe? Journal of 1758). Archivio de Oceanografía e Limnologia, Biogeography, 31: 353–361. 22: 149–154. 302. Thuiller W., S. Lavorel, M.B. Araújo, M.T. 314. Van der Veken S., M. Hermy, M. Vellend, A. Sykes & I.C. Prentice. (2005a). Climate change Knapen & K. Verheyen. (2008). Garden plants threats to plant diversity in Europe. Proceedings get a head start on climate change. Frontiers in of the National Accademy of Science, 102 (23): Ecology and the Environment, 6: 212–216 8245-8250. 315. Van Herk C.M, A. Aptroot & H.F. Van Dobben. 303. Thuiller W., D.M. Richardson, P. Pyšek, G.F. (2002). Long-term monitoring in the Netherlands Midegley, G.O. Hughes & M. Rouget. (2005b). suggests that lichens respond to global warming.

144 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

Lichenologist, 34: 141-54. En: Parmesan C. http://www.aqualiens.tmbl.gu.se/Sargassum- (2006). Ecological en evolutionary responses to muticum.pdf [Consultado el 24 de junio de 2010] recent climate change. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 37: 637- 326. Walther G.R., E. Post, P. Convey, A. Menzel, C. 669. Parmesan, T.J.C. Beebee, J.M. Fromentin, O. Hoegh-Gudberg & F. Bairlein. (2002). 316. Varés Merino L. (2007). Chancro y seca del Ecological responses to recent climate change. ciprés: fervor herido. Boletín de la Asociación Nature, 416: 389-395. Española de Parques y Jardines, 46:37-42. 327. Walther G.R., E.S. Gritti, S. Berger, T. Hickler, 317. Vasseur L. & C. Potvin. (1998). Natural pasture Z. Tang & M.T. Sykes. (2007). Palms tracking community response to enriched carbon dioxide climate change. Global Ecology and atmosphere. Plant Ecology, 135: 31-41. En: Biogeography, 16: 801-809. Dukes J.S. (2000). Will the increasing 328. Walther G-R, A. Roques, P.E. Hulme, M.T. atmospheric CO 2 concentration affect the success of invasive species? En: Invasive species in a Sykes, P. Pyšek, I. Kühn, M. Zobel, S. Bacher, Z. changing world. Mooney H.A. & R.J. Hobbs Botta-Dukát, H. Bugmann, B. Czúcz, J. Dauber, (eds.). (2000). Pp. 95-113. Island press, T. Hickler, V. Jarošík, M. Kenis, S. Klotz, D. Washington D.C.–Covelo California, USA. Minchin, M. Moora, W. Nentwig, J. Ott, V.E. Panov, B. Reineking, C. Robinet, V. 318. Venette R.C., D.J. Kriticos, R.D. Magarey, F.H. Semenchenko, W. Solarz, W. Thuiller, M. Vilà, Koch, R.H.A. Baker,S.P. Worner, N.N. Gómez K. Vohland & J. Settele. (2009). Alien species in Raboteaux, D.W. McKenney, E.J. Dobesberger, a warmer world: risks and opportunities. D. Yemshanov, P.J. De Barro, W.D. Hutchison, doi:10.1016/j.tree.2009.06.008. Próxima G. Fowler, T.M. Kalaris & John Pedlar. (2010). publicación en Trends in Ecology & Evolution, Pest Risk Maps for Invasive Alien Species: A 24 (12): 686-693. Roadmap for Improvement. BioScience, 60: 349- 362. 329. Ward N.L. & G.J. Masters. (2007). Linking climate change and species invasion: an 319. Verlaque M. (1994). Inventaire des plantes illustration using insect herbivores. Global introduites en Méditerranée: origines et Change Biology, 13: 1605-1615. répercussions sur l’environment et les activités humaines. Oceanologica Acta 17(1): 1-23. 330. Warren M.S., J.K. Hill, J. A. Thomas, J. Asher, R. Fox, B. Huntley, D.B. Roy, M.G. Telfer, S. 320. Verlaque M., C. Durand, J.M. Huisman, C.F. Jeffcoate, P. Harding, G. Jeffcoate, S.G. Willis, Boudouresque & Y. Le Parco. (2003) On the J. N. Greatorex-Davies, D. Moss & C.D. identity and origin of the Mediterranean invasive Thomas. (2001). Rapid responses of British Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta). butterflies to opposing forces of climate and European Journal of Phycology, 38(4): 325-339. habitat change. Nature, 414: 65-69. 321. Verlaque M. & C.F. Boudouresque. (2004). 331. Williamson M. (1996). Biological Invasions. Invasions biologiques marines et changement Chapman & Hall, London. 244 Pp. global. Deuxie`mes Journe´es de l’Institut Franc¸ais de la Biodiversite´, Marseille, 25–28 332. Williamson M. (2006). Explaining and predicting mai 2004, Section 4, pp. 74–75. the success of invading species at different stages of invasion. Biological Invasions, 8: 1561–1568. 322. Verlaque, S. Ruitton, F. Mineur & C.F. Boudouresque (en línea). List of exotic 333. Woodward F.I. & D.J. Beerling. (1997). The macrophytes species with distribution maps. dynamics of vegetation change: health warnings Disponible en Internet: for equilibrium ‘dodo’ models. Global Ecology http://www.ciesm.org/atlas/appendix4.html Biogeography Letters, 6: 413–418. En: Pearson [Consultado el 2 de noviembre de 2009] R.G. & T.P. Dawson (2003). Predicting the impacts of climate change on the distribution of 323. Vilà M., F. Valladares, A. Traveset, L. species: are bioclimate envelope models useful? Santamaría & P. Castro (Coordinadores). (2008). Global Ecology and Biogeography, 12: 361-371 Invasiones Biológicas. Colección Divulgación, CSIC, Madrid. 216 pp. 334. Xuan L, L. Yiming & M. McGarrity. (2009). Geographical variation in body size and sexual 324. Voigt W., J. Perner, A.J. Davis, T. Eggers, J. size dimorphism of introduced American Schumacher, R. Bährmann, B. Fabian, W. bullfrogs in southwestern China. Biological Heinrich, G. Köhler, D. Lichter, R. Marstaller & invasions. [en línea] Disponible en F.W. Sander. (2003). Trophic levels are DOI10.1007/s10530-009-9606-1 [Consultado el differentially sensitive to climate. Ecology, 84: 29 de octubre 2009] 2444–2453. En: Jeschke J.M. & D.L. Strayer. (2008). Usefulness of Bioclimatic Models for 335. Zambrano L., E. Martínez-Meyer, N. Menezes & Studying Climate Change and Invasive Species. A.T. Peterson. (2006). Invasive potential of Annals of the New York Academy of Sciences, common carp ( Cyprinus carpio ) and Nile tilapia 1134: 1–24. (Oreochromis niloticus ) in American freshwater systems. Canadian Journal of Fisheries and 325. Wallentinus I. (1999). Sargassum muticum Aquatic Sciences, 63: 1903–1910. (Yendo) Fensholt. . In: Gollasch S., D. Minchin, H. Rosenthal & M. Voigt (eds). Exotics Across 336. Zavaleta E.S. & J.L. Royval. (2002). Climate the Ocean. Case Histories on Introduced Species change and the susceptibility of U.S. ecosystems prepared by Members of the European Union to biological invasions: two cases of expected Concerted Action on Testing Monitoring range expansion. In Schnieder S.H. & Root T.L. Systems for Risk Assessment of Harmful (eds.). (2002). Pp 277-341. Wildlife responses to Introductions by Ships to European Waters climate change.. Island Press, Washington, D.C., (MAS3-CT-97-011). Lagos Verlag, Berlin, pp USA. 21-30. Disponible en Internet:

145 CAMBIO CLIMÁTICO Y ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ESPAÑA . DIAGNÓSITCO PRELIMINAR Y BASES DE CONOCIMIENTO SOBRE IMPACTO Y VULNERABILIDAD .

337. Zavaleta E.S. & K.B. Hulvey. (2004). Realistic Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias (Proyecto species loss disproportionately reduces grassland Biota-Especies) resistance to biological invaders. Science, 306: http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/medionatural/ 1175-1177. biodiversidad/especies/bancodatos/index.html

338. Zenetos A. (2008). Las especies exóticas Base de Datos de Especies Introducidas en Canarias invasoras en los mares europeos, con especial http://www.interreg-bionatura.com/especies/ énfasis en el Mediterráneo. Conferencia Europea sobre Especies Exóticas Invasoras. Gobierno de Common European Chorological Grid Reference System España. Ministerio de Medio Ambiente, y (CGRS) Fundación Biodiversidad. Madrid, 15-16 de http://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/common- enero de 2008. [en línea] Disponible en european-chorological-grid-reference-system-cgrs . Pp. 43-44. [Consultado el 12 de octubre de http://www.eppo.org/ 2009]. 339. Ziska L.H., J.R. Teasdale & J.A. Bunce (1999). European Nature Information System (EUNIS) Future atmospheric carbon dioxide may increase http://eunis.eea.europa.eu/ tolerance to glyphosate. Weed Science, 47:608– 615. Flora Invasora de Galicia (Xunta de Galicia) http://medioambiente.xunta.es/espazosNaturais/especies_flo 340. Ziska L.H., S. Faulkner & J. Lydon (2004). rainvasora_listado_cas.jsp Changes in biomass and root:shoot ration of field-grown Canada thistle ( Cirsium arvense ), a Global Invasive Species Database (GISD) noxious, invasive weed, with elevated CO2: http://www.issg.org/database/welcome/ implications for control with glyphosate. Weed Science, 52: 584–588. Global Invasive Species Information Network (GISIN). http://www.gisinetwork.org/

Otras obras citadas en el testo Grupo de Aves Exóticas (GAE) (SEO/BirdLife) http://www.seo.org/programa_ficha.cfm?idPrograma=17 Dana E., M.Sanz, S. Vivas, E. Sobrino. (2005). Especies vegetales invasoras en Andalucía. Dirección General de la Red de Espacios Naturales Protegidos y Servicios invasIBER - Especies Exóticas Invasoras de la Península Ambientales. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Ibérica Andalucía. Sevilla, 233 Pp. http://invasiber.org/

Galil B., C. Froglia & P. Noël (2002). Atlas of exótic Invasive alien plants - EPPO Lists and documentation species in the Mediterranean Vol. 2 – Crustaceans decapods http://www.eppo.org/INVASIVE_PLANTS/ias_plants.htm and stomatopods. CIESM Publisher. Mónaco, 192 pp. National Biological Information Infrastructure (NBII). Golani D., L. Orsi-Relini, E. Massutí & J.P. Quignard http://www.nbii.gov/portal/server.pt/community/nbii_home/ (2002). Atlas of exótic species in the Mediterranean. Vol. 1 236 – Fishes. CIESM Publisher. Mónaco, 256 pp.

Verlaque M., S. Ruitton, F. Mineur & C.F. Boudouresque North European and Baltic Network on Invasive Alien (en preparación). Atlas of exótic species in the Species (NOBANIS) Mediterranean Vol. 4 – Macrophytes. http://www.nobanis.org/

Zenetos A., S. Gofas, G. Russo & J. Templado (2004). Atlas Programa ANTHOS – Sistema de información sobre las of exótic species in the Mediterranean Vol. 3 – Molluscs. plantas de España CIESM Publisher. Mónaco,376 pp. http://www.anthos.es/

Servidor d’informació ornitologica de Catalunya (SIOC) http://www.sioc.cat/ Webs citadas en el texto Assessing Large Scale Risks with tested Methods (ALARM) The Mediterranean Science Commission (CIESM) http://www.alarmproject.net/alarm/ http://www.ciesm.org/

AsturNaturaDB World Geographical Scheme for Recording Plant http://www.asturnatura.com/ Distributions http://www.tdwg.org/standards/109 Atlas of Exotic Species in the Mediterranean (CIESM) http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm.

Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE) http://www.europe-aliens.org/

Banco de Datos de la Biodiversidad (MARM) http://www.marm.es/es/biodiversidad/servicios/banco-de- datos-biodiversidad/default.aspx

Banco de Datos de Biodiversidad de Cataluña (BDBC) http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html

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